{
Maтepпaльl lvtе,lщyнapo.цпЬIх кoллoкв!iу[|oв пo общeствeннЬltl| diсeкoмьIм Из,laниеPoссийскoй секции МеждунаpодHoгo сOЮЗa исследoвaтелей oбщeственнЬIхнaсекoMЬlx (IUSSI) и Cёкции oбщественньIxHасекoМЬlх Ч Pусскoгo эHтoмoЛoгиЧескoГooбщества (PЭo) To.u 3_4' l997, Soсiutlt, Сoнкttt-Пепrcpбуpе,|'iii + 3ll с.
Главньlй pедaктop: B. Е. Кипяткoв Ч l99034' Санкr.ПетеpбуpГ' Унивepситетскaянаб.. Д,. 1 lg' { Caнкт-Петеpбуpгский ГoсуДaрсТвенньtй унивеpситеT, биoлoгo-пoчвенньtйфакультет. кaфедpa энтoМoЛoГии е-mail:vk@soсium.usг.pu.ru: ТеЛ.: (+7) 8|2 3289679 d
Proсееdings of thе lntеrnаtionаl Colloquiа on Soсiаl Insесts { Publishеdbу RussianLanguagе Sесtiоn of thе lntегnationalUnion forthе Studyof Soсial lnsесts(IUSSl) and Soсial lnsесtSесtion of thе RussianЕntomoIogiсal Sосiеt-v (RЕS) I,blumе 3*4, 1997, Socium, St.Pеtеrsburg, vjii + 3ll pp.
IntеrnationаlЕditoriаl Board Еditor-in.Chiеft Рrof. Dr. Vladilеn Е. Kipyаtkov DеpaгtmеntoгЕntomoIogу. Еaсultу of Bio|ogу'St. PеtеrsburgStatе Univегsity,7i9 Univегsitеtskaуaеmb,' St. Petersburg.l99034. Russia е-mail:vk@soсium.usr.pu.ru; tеl.: (+7) 812, з2896.]9 Еditors: Dr. Grаhаm W. Еlmеs Institutеof Теггеstгia|Есology, FuгzеbrookRеsеarсh Station' Warеham, Dorsеt,BH20 5АS' UnitеdKingdom; е-mai|: GWЕ@wpo.nеrс.aс.uk Pгоf. Dr. Jfiщеn Hеinzе ZoologisсhеsInstitut I, Un ivеrsitёtЕrlangеn-Niirnbеrg, Staudtstrassе 5. D-9 l 058,Еrlangеn, Gегmany; е-mail: jhеinze@bioIogiе.uni.erlangеn.dе Dr. Еlеnа B. Lopаtinа ЕntоmoIogy,Bio|оgiсal Rеsеaгсh Institutе of St. PеtеrsburgUnivегsitу' 2 oгаniеnbaunlskoyеshossе' Pеteгhoi St. Pеtеrsburg,l98904' Russia е-mail: еI@soсium.usг.pu'гu Dr. Christophеr К. Stаrг Dеpaгtmеntof Zoology.Univегsity of thе WеstIndiеs' St. Аugustine, Тгinidadand Tobago;e-mail: сstarr@сеntгe.uwi.tt
This уoIume is published owing to thе finаnciоl suppoпfrоm Germаn-speаking Section of thе InternаtionаI Uniоn fоr thе S|udу of SociаI Insects
a |997 Russian LanguagеSесtion' Intеmationa|Union for thе Studу of Soсial lnseсts, Soсium,St' Pеtеrsbuгg
Nopart of thi, b.il];:lTJ:'.-JJ"..i,сеd inanl Гoгm. b;"print. photopгint.miсrofilm оr any othеr mеansrvithout writtеn pегmissionliom thе publishег i I I
I
fi l
:-,".*дi.;. А ,i-** .-&. '*..l',.*i*i&iвь. 'u;лil*я....: '.*gitЕы Coдеpясaние Contеnts
Пpедислoвиe - Pгe[aсе vlt oбзopьl Rеviews
Busсhingеr,A. _ Soсially paгаsitiс foгmiсoxеnineants from Westеrn Еuropе а rеviеw(Hуmеnoptеra' Foгmiсidaе) l Sсhwaгz,М. P.' N. J. Bull' S. М. Тiеrnеy,A.L.Cronin and S' G. Rеyеs _ Soсial еvolutionin Hуmеnoptегa_ insightsfrom Australianallodapinе beеs l l _ Жужикoв, l. П. Пoпуляции ТеpМиToв |Zhu:hikoу, D. P. * Tеrmitе popuhtionsl 19 Жужикoв, Д. П.' H. A. Хpyсталева и М. lo. Цexанская _ Чеpтьl сoциzulЬнoсти у ТapaкaнoB |Zhuzhikov' D. P.' N. А. Khrustсtl1.ol,сlсtпсl M. Yц. Tsеkhап- skау'u _ Soсiаl trаits in сoс,kroас,hеs| 3l _ Aлешo, н. A. CинaнтpoпнЬIеTapaканЬt Poссии |Аlеsho, N. А. _ Sупоп- thropiс сoсkroасhеs of Russiа| 45 Беpезин,M. B. и B. Б. Бейкo - lllмeлевoдстBo B Poссии _ t{oвЬlепpoблемьt и ПеpсПекТиBЬt |,Bеrеzin,M. V. апd V. B. Bеiko - Bumblеbее kееping in Rlrssia * пеп.problеnlsапd pro'spес't.s| 5l
Исс.reДoватe.lЬскиесTaТЬи Researсh papers
Alеksееv,V. N. _ Мyrmесophilуamong pгoсtotrЦpoid and сегaphronoidwasps (Hymеnoptеra:Pгoсtotrupoidеa, Cеrаphгonoidеa) 59 Andгееv,A. V. and V. P. Smirnov _ About speсiеsabundanсеs appгoximation. l. Wild bееs(Hymenoptеra, Apoidеa) on alfalГa 65 Andгееv.A. V. _ AЬоut spесiеsabundanсеs approximation. 2. Мain typеsof wild bееs(Нуmеnoptегa, Apoidеa) samples 75 Banaszak,J. and Т. Ciеrzniаk - Spatiаland tеmpoгaIсhangеs in diversityand dеnsityof bееs(Apoidea) in thеdесiduous forеsts of Poland 89 Bogatyrеv'N. R. * An innovationаlapproaсh to thесonsеrvation of soсialinsесts l0l Chittkа' L., J. Sсhoгn'J. M. dе Souza,D. F. Vеnturaand J. М. F. Camargo _ Тhе nеstеntranсе signal of thеAmazonian Ьees Pаrtаmoпа pеаrsoni _ a сasе whеrеinsесts dеsign thеiг own flighttaгgets . l07 lv CoДеpжaние_ Contеnts
Komissar' A. D. - Whу do honеуbееsnot distinguishwhitе and bluе nеаr-еntгanсеmarks? ||7 Cronin, A. L. and M. P. Sсhwarz - Soсial vaгiationin Australian Allodаpinе bееs within thе group Ехonеurа sеtt.sustriсIo |2| 2l[ьяненкo'H. Г. _ УстoйчиBoсТЬПoПyляций pЬIжих ЛеснЬlx мypaBЬеB B биoценoзax Белoвежскoй пуши |Diасhепko,N. G. * Stаbilitу оf rеd ь'ood апt populаtions iп Bеloуеzhskау'аPushсhа Nаtionаl Pаrk] l3l ![ьяненкo, н. Г. _ Bидoвoй сoсTaBмypaBьев Беловежской пyши |Diас,hепko,N. G. - А li.stof аnt ,spесiеsof Bеlovе:hskа1.аPushс,hа Nсttionаl Pаrk! l35 oмельченкo. Л. B. и 3. A. Жигyльская _ ПpoвинuиaлЬ}IЬlеoтлv1чtlя 14 ПpoстpансTBeHнo-TиПoЛoгиЧескaяopгaHизaЦия HaсеЛеHиямypaBЬеB южHoй тaйги Зaпaднoй и Cpедней Сибиpи |Оnlеlсhеnko'L. L,. tlпd Z. .4. Zhigulskа1'а _ Proуiпt,iаl diffеrепс'еsаttd spасiоl orgапisаtioп of аnt соt.ttttttltliliеsin southеrп tаigа оf Wеst апd Middlе Sibеriа] l39 Еlmеs' G. W' ' J. С. Wardlаw аnd B. Barr - Variation in bгood-rеaringabilitiеs bеtwееn M1lrntiсаrugiпodi.s woгkеrs сollесtеdГгom diffегеntparts of thеir rangе 14.7 Pеdегsеn.J. S. аnd J. J. Boomsmа Gеnеtiс divеrsity and variation of soсial stгuсtuгеin ant populations |57 Hаn. S. H. and A. B. Ndiaуе * Fight trial against fruit trееsspoilеr tегmitеsin Dakar аrеa, Sеnеgal t'r3 Hеinzе, J. _ Malе rеproduсtivеstratеgiеs in ants t79 Kaul' R. М. аnd N. V. Korostеlуova - An influеnсеоf natuгal optiсal сonditions upon selесtionof оriеntation mannегsbу геd wood ants 189 Kipуatkov, V. Е. and Е. B. Lopatina _ Еxpеrimеntalstudу ofsеasonal сусlе of rapid brood produсtion in thе ants M),rntiса rubrа L. and M. rrlgillorll.rNyl' fгom two diГГегеntlatitudеs r95 Lopаtina' Е. B. and V. Е. Kipyatkov _ Тhе influеnсеof daily thеrmopеriodson thе duгation of sеasonalсyсlе of dеvеlopmеntin thе ants MуrmiссtrubrаL. and M' rugiпodisNу|. 207 Kohout, R. J. . AustralianPob,rhасhic and thеiгnesting hаbits (Formiсidае: Foгmiсinaе) 2|7 Kostina,M. N. _ Тhе сontrolof populationsof Pharaoh'sants using juvеnoids and amidohydrozonеs 22З Kostina,М. N. - Thе influеnсеof foodbaits сontaining sulfluoramidе loсated in thесontainеr-rеfugе on Pharaоh'sant population sizе 227 Lopatina,N. G.. Е. G. Сhеsnokovа,L. A. Dmitгiеvaand J. Voikе _ Kynurеninеs in mеmorу proсеssеsoГ the honеу bее. Аpis mеllifеrа L.: The гolе of L-glutamateгесеptors in nеuгoaсtivееffесts of kynurеninеs 2з1. Nеvillе' Т., M. P. Sсhwaгzand S. М. Tiеrnеy _ Lifе сусlеand soсialityin аn Australian allodapinе bee Ехonеurа (Е.tonеurеtlа ) sеtostl 239 Niеlsеn, М. G. _ Foraging stгatеgyand еnегgеtiссost of Гood transpoгt in thе ant Rhу,tidopoпеro0l|rа|{l (Rogеr) in tropiсal Australia 1А1 Coлеpжaние - Contеnts
/[ьяненкo. H. Г. oсoбeннoсти биoтoПиЧескoгo paсПpе,ц,елеHияpЬlжиx ЛесHЬIxМypaBЬеB B Лесax Белoвежскoй пyши |Diасhепko,N. G. Hаbitаt distributiоn of rеd п.сlodапls itt Bеlot'еzhskа1'аPushсhсt Nаtioпаl Pаrk] 253 Pеtrov,|. Z. _ Contгibution to thе knowlеdgeof Гoragingaсtivitу in Cаtаgl1'phis oе|tеSсе|tSNyl. (Hvmеnoptеra,Formiсidaе) 2s9 Rеyеs' S. G. and М. P. Sсhwaгz - Soсial еvoIutionin the bее gеnusEхonеurеllа and rеlаtеd taхa (Hуmеnoptегa:Apidaе: Allodapini): a phylogеnеtiс pеrspесtive 267 Кipуatkov' V. Е. and Е. B. Lopatina _ Sеasonalсyсlе and wintег diapausе induсtion in ants oГ thе gеnusMуrntiса in thе Рolar Cirсlе геgion 277 ''пpaвoе. УДaлoвa, Г. П. и А. Я. Кapaсь _ Aнaлиз пpoстpaнстBaПo пpиЗнaкy ЛеBoе''y МуpaвЬeBМу7171iса rubrа fUdаlovа' G. P. апd А. Yа. Kаrаs _ Аttаl1.si'sсlJ-thе Splrc ь,iththе usе ф,,right-lеft,'а|Iributе iп thе oпI M}'rmiсo rubrаl 28'l
Кpaткиe нayчньlе сooбЩенIrя Short сommuniсations
Dе Waе|'L.. М. Dе GrееГando. Van [,aеrе_ obsеrvationson small-Ггuitinsесt pollination in уеar гound сultuгеs 299 Komissar, A. D. Somе pесuliaгitiеsoГ honеybееsoriеntation nеar thе hivе еntranсеand thеir usеin thе dеsignoГ еxtгamultiplе nuсlеus hivеs 303 oдинец' A. A., A. A. Батprшинa,Л. A. ;]егтяpевa,B. A. КиpилЛoвскиx'Г. Л. Кpyшинский, [o. П. Кaмyз, o. A. oДинеЦ,o. П. Poмaшкoвa и B. Е. Cеpaд;ки _ oсoбенHoсTиopГaнизaции paбoт пo сHи)кеHиЮЧисЛrHHoсти тapaкaнoв и pЬlжиx дoМoвЬlx MypaBЬевв бo.ltьшIoMГopoДе |Оdiпеt.s,А. А., А. А. Bаtrs.hiпа'L. А. Dеgtуаrеl,а,L,.. А. Kirilloуskikh, G. L' Kntshinskii, Yu. P. Kаrrut:' О' А. odiпеts аnd V. Yе. Sеrаdji - Оrgаnisаtiott of сoсkroасhеs апd hou'уi|lgа|lt.' сoпtrol in а lаrgе сits'| 305 oдинеЦ'A. A.' A. A. Бaтpшинa, B. A. КиpиллoBск}lx,o. П. Poмaшкoвa, B. Е. Cеpaлжи, B. H. CидopенкoB и Л. А. f,егтяpевa Coвpеменнoе сoсТoяHиебopьбьI с pЬl)киМиДoMoBЬlМи MypaBЬя ми Mottotnoriumphаrаo. llis (L.) в Москве fОdinеts'А. ,4.,,4. А. Bаtrshiпа, V. А. Kirilloуskikh, О. P. Ronшshkoуа' V. Yе. Sеrаdji' V. N. Sidorеnkoу сlпd L. А. Degtуаrеvа _ Modеrп Statеof the сonlrol of thе rеd housingant, Мonomoгium pharao- nis (L.). in Mosсotl'] зоz Пoнoмapев, B. A.' B. И. Aшеyлoв, M. B. Кaчкин, Л. H. ПapфеHoвaи A. H. Coтникoв CпoсoбнoстЬ ПеpезиMoBaBши)(B Пpиpo.цe МaToк шMеЛя Bombus tеrrеstris(L.) к зaкЛaдкеи paЗBитию сeмей fPoпonшrеv, V. А., V. I. Аshсhеulot,,M. V. Kасhkiп, L. N. Pаrf1,gцgу'.,tr А. N. Sotnikov _ Саpаbilitiеs of паturаlb, hibеrпаtеd quееnsof thе bumblе bеe, Botttbus Terrеstris (L. ) for сolonу fouttdiпg аnd dеуеloptttепt\ 309
УкaзaтeЛЬ aBтopoB Author Indеx 3ll ПpелислoBие Prеfaсе
B дaнньlй Тoм BoшЛи стaтЬи' ПoдгoтoBЛeHHЬIе aBтopaми дoклaдoB, пpoзвyчaBших Hа l:lByх кoЛЛoкBиумax Pоссийскoй секции МеждунapoдHoГo сoЮзa исслеД.oвaтелей oбulественнЬlx HaсекoMЬtx (IUSSI) _ ТpеTЬеM и четBеpТoм. Именнo ПoэТol\,tyтoм иI\4еет нoмеp3-4. ТpетийкoлЛoкBиум Пpoxoдил в Киeве с 26 ceнтябpяпo 2 oктябpя 1994r. B немунaстBoвrUIo ТoЛькo 26 челoвек, из Hиx22члeнa секции. Пo матеpиaЛaмэтoгo кoлЛoквиума бьtло ПoдгoТoBЛенol5 стaтей' вolI.IеДlIlиxв дaнньtй тoм. Четвepтьlй кoЛЛoкBиуN,t,сoсТoяBшийся в Caнкт-Пeтеpбуpге с l8 пo 24 aвгyстa l996 г.' бьtл зaД.yмaни пpoBеДенкaк Пo-HaстoящеNty}.tе)кдyнapо.цньlй' B неМ пpиняЛи уЧастиeбoлее 40 ЧеЛoBек,пpичеM сpеДи них бьlлo l6 гoстейиЗ вoсьми стpaHдaЛЬнегo зapyбежья _ Aвстpaлии, Aвстpии, Bеликoбpитaнии. \aнии' Геpмaнии' Пoльши, Сeнегалa и lOгoслaвии' Ha кoллoкBиyМеnpoзвyчaЛo 33 дoклaда, TезисЬtкoтopЬlх бьIли нaпечaтaнЬlB ви.п'ебpoшlоpЬI, вкЛЮчaвrшей такжe и пpoГpaMI.lукoлЛoкBиyI\4a. Темaтика дoкЛaдoв oкaзaЛaсЬBесьtr,tа paзнooбpaзнoй и включaЛa исследoвaнияПo ПoBеденt,t}o.экoЛoгии. физиологии' сис.гемaтике'биoгeoгpaфии и эBoЛюции нe ToЛЬкo oбщественнЬlх HaсекoмЬlx _ мypaBЬеB, oс, пЧел' TеpмиToB, нo тaк)ке noЛyсoциaлЬHЬtхи oдиHoЧ}lЬlxпчел. Haшли в ней oТpaжe}rиеи некoтopЬlеaспекTьl пpиклa.п'нoйнayки. Учaстникaми ЧетвеpToгoкoЛЛoкBиуMа Пo.цГoToBлeнo 26 стaтей, BotUедшIиxв дaнньtй тoм. Пp" Пo.цгoToBкеpyкoписeй к публикaции Hеoценимyю пoмoщь oкaз€UIи зapубежньIеЧлеt|Ьl нашей pе.ц.aкциoнHoйкoллегии _ Dr. Grahаm W. Е[mеs(Warеhаm, Gгеat Britain),Ргof, Dг. JiiгgеnHеinzе (Еrlangеn,Gегmany) и Dr. Chгistophеr K. Staгг (St. Augustinе, Trinidad), кoтopьlе oТpедaкТиpoBaли стaтЬи, HaПисaнHЬIe нa aнглийскoмязЬlке нaшими poссийскиMиaBтopами. BьrxoД B свeT .цaннoгoтoмa бьtл бьI невoзмoжен без финaнсoвoй пoддеp)кки' oкaзаннoй Hемецкoй секцией IUSSI (DеutsсhspraсhigеSеktion dеr IUSSI). Мьl искpеt|непpизHaтеЛЬнЬl tlемецким кoЛЛегaМ Зa эTy }|еoцениМyюпoмoщЬ. блaгoДaPя кoтopoЙ мьI нaкoнец.тo сl\,toглииздaтЬ MaTepиaЛЬlДвуx пoследHиxкoлЛoквиумoв нaruейсекции.
B. Е. Кипяткoв
Тhis volumе сontains paperswrittеn by the authorsof thе talks prеsentedat two сolloquia of the Russian Languagе Sесtion of thе IntеmationalUnion for thе Study оf Soсial Inseсts (IUSSI) thеthird and thе fourthсolloquia. This is why thеvolumе has thе numbеr3_4. Thе Тhird Сolloquium was hеId in Kiеv on 26 Septеmbег- 2 Oсtobеr |994. on|у 26 pеrsons partiсipatеd.As a rеsult l5 paperswеrе prеpaгеdfor this volumе. Тhе Fouгth Colloquium was сonсеivеd and thеn organizеd in St. Pеtеrsburgon 18_24 August 1996 as rеаllу intеrnationalеvent. Мorе than 40 pеrsons took part' inсluding 16 vlll Пpедислoвие_ Prеfaсе partiсipantsfrom abroad (Australiц Austri4 Grеat Britain' Dеnmark, Gеrmany, Poland, Senеgal and Yugoslavia).Тhе partiсipantsprеsеntеd 33 talks,the abstraсtsofwhiсh havе bееnpublishеd in advanсеin a form of a booklеt that also inсludеdthе programmеof Сolloquium. Thе sсopе ofsubjесts appеarеdquitе broad inсluding thе геsеarсhеsin thе fiеlds ofbеhaviour, есology' physiolоgy'taхonomy. biogеоgгaphy and еvolutionofnot only еusoсialinsесts - ants,bееs, wtlsps.tеrmitеs, but also sеmisoсial,subsoсial and solitarybееs. Somе topiсs of appliеdsсiеnсе wегеalso disсussеd.Тhе paпiсipantsof thе Тhird Сollоquium prеpared26 papеrsinсludеd into thisvolumе. Duгing thе prеparationof thе manusсгiptsfor pubIishingan invaluablе hеlp was providеd bу thе forеign mеmbеrs of our Еditоrial Board _ Dr. Graham W. Еlmеs (Warеham,Grеat Britain),Рrof. Dr. Jiirgеn Hеinzе (Еrlangеn'Gеrmany), Dr. ChristophеrK. Stаrr(St. Augustinе, Trinidad).who еditеdthе papеrswrittеn in Еnglishby our Russianсollеaguеs. Тhе appеаranсеof this voIumеwould bе quitеunlikеly without gеnеrous finanсial suppoгt from thе Gеrman-spеakingSесtion of thе lUSSl (DеutsсhspraсhigеSеktion dеr IUSSl). Wе arе ехtгеmеlу gratеful to our Gеrman сollеaguеs foг this invaluablе hеlp owing to whiсh the publiсationof thе proсееdingsof two lastсolloquia bесamе at lastpossible'
Vladilеn Kipyatkov PЙcееdiigs of thе |ntеrпаtionа|Сolloquiа on Sociаl Insеcts(Proc. Int. Сoll. SociаI Insеcts) L|Е. Kipуаtkov(Еd.), Russiаn Languаgе Sеction ofthе lUSSI'Soсium, St. Pеtеrsburg, l997, vol.3 1,pp. I 9.
Rеviеw artiсlе
SoсiaПy parasitiс formiсoxеninе ants from Wеstern Еuropе. a rеviеw (Hymеnoptеra' Formiсidaе)
A. Busсhinger
Institutftir Zoologiе der TUD, Schnittspаhnstr.3' D-64287 Dаrmstаdt, Gеrmаnу е-mаil: BIJSС HlNG ЕRiE tsIО I.bio.TH-Dаrmstаdt. dе
Abstraсt -Thе tifе historiеsаnd rаngеs offormicoхеninе sociаl pаrаsitеsinwеstеrn Еuropе аrе brieflу rеviеv,lеd.P(nrаsitеs of thеLeptothorax subgеnи.sLеptothoгax s' s/t аrе the slаvе- mаkеr Harpagoхеnussublaevis, thе у,orkеrlеssinquilinеs Doronomyrmех kuttеri аnd D. paсis' aиd D. goеsswa|di whosе quееns kill thе host сolonу quееlxs.Chalеpоxеnus аnd Еpimуrma with sеvеral speciеs еаch аrе primаrilу slаvе-mаkеrs of thе subgеnиs Мyrafant, though in both groups а ,'dеgеnerаtion,,of slаvеry'ttp to workеrlеss conditions oсcurs. Мyrmохеnus is closеlу rеlаlеd to Еpimyrma Though а fеv' rесords offormiсoхeпinе pаrаsitеs аre kпownfrom еаStеrn Еuropе апd Аsiа, it mqv bе suspесtеd thаt mаnу more species аnd аs уеt unknown lifе hаbits could bе disсс'lvеrеdin thеsе much lаrgеr аrеаs. Kеywords: lifе history, speсies rangе, Foгmiсoхеnini. Сhаlеpoхenus, Doronomуrmех, Еpimvrmа, Hаrpаgoхеnus, Lеptothorах, Mуrmoхeпus
lntroduсtion Thе myгmiсinеant tгibе Formiсoxеnini in Еurasiaсomprisеs mainly two subgеnera of Lеptothorах: Lеptothorах s. str. (formеrlу Mуchothoraх Ruzskу, l904) and Муrфnt М.R. Smith' l950 (formеr|уLеptothoraх s. str.).ln addition, Lеptothoraхrеcеdеns is somеtimеs сonsidеrеd a sеparatе genls TеmnothorахМaу, l 86l , or a subgеnus,or it is assigned Io Mуrа- fаnt. А numbеrof parasitiсgenегa livе in dеpеndеnсеof еithеrthe Mуrфnt spесiеs(inсluding L. rесеdеns), this bеing Сhаlеpoхеnus, Еpimуrmа and Муrmoхеnus' or of Lеptothorах s, str., namеly Doronomуrmех and Наrpаgoхenu.s.Thе guеst ant Formiсoхеnus nitidulus (Nylandец I846) also bеlongs to thе iattеrgгoup though it livеs in wood ant mounds. During thе past 30 уеars an еnoгтnousbody of nеw informationon distгibutionand lifе historiеsof thеsеparasitеs has aссumulatеd.Мost of thе spесiеshad bееn known only from a fеw rесords or spесimеnsbеforе, othеrs havе bееn dеsсribеdonly rесеntly.As сomparеdto what is now knоwn on thеir rangеsand lifе habits in Wеstеrn Еuropе' Еastеrn Еuropе and Asia appеaгnеarly as tегrainсognitа. Thе aim ofthis сontributionis to prеsеnta briеfrеviеw ofthе Еuropеanspесiеs and gеnеra,and to indiсatеоpеn problеms whiсh probably сould Ье rеsolvеd. with.rеsеarсhon parasitiс formiсoxеninеsin thе Еast. WеstеrnЕuropе is but an appеndix of . Еurasia, and sinсe we find so manу fasсinatingparasitiс spесiеs in thе Wеst, an еvеn highеr numbеr,and prоbably somе as yеt unknown lifе fеatцrеsmay bе еxpесtеd in thе so muсh largеr arеasof thе tempеratеand subarсtiсЕast. In the following' thе speсiеs in quеstionwill be listеd togetherwith short сommеnts.Thеir known гangеsarе prеsеntеdin maps. Duе to sсalе the sitеs сan bе markеd only roughly, and for rеlativеlу сommon spесiеsnot all known sitеsarе givеn. For dеtails I rеfеr to thе litеraturе. A. Busсhingеr
Soсial рarasites of thr subgеnus Lеptothorах s. str. ln Еurasiath9 subq11ч1 Lеptothorах is rеprеsеntеdby onlу five indеpеndеntspесiеs, ^L. l. асеrуorum (Fabriсius, 179з), L. muscorum Q.lуlandец |s46)' L. grеdlеri Mayr, l855, sсqmni кчsJ Harpogoxеnas ..' -i... : .H. sublаеvis (Nуlandец l849) is a dulotiс or sIavе.makingspесiеs. Its host spесiеs arе mainly L. аcervorum and L. musсorum, rare|уa|so L. grеdlеr;.Ъli thгееmay со-oсЪuгin onе Hаrpаgoхеnиs nest (Busсlringец l966). Tandеm геЪruitmеntis usеd during slavе raids (Busсhingеrand Wintеr, l977). Thе slavе-makеrsovеrсomе dеfеndins host сolon1 workеrs bv сutting off thеir lеgs and antеnnaе;H. sublаevis has toothlеss,iесatеurs-liЁе mandiblеs (Busсhingеrеt al., l980). Partiсularlyrеmarkablе is a gеnеtiсallуmеdiatеd quееn polymorphism with dеalatеgрomоrphs Ьеing vеry rarе in wеstеrnЁuropе, whеrе about 99 o/oof a||сoloniеs u worker|ikе }.uY. e.гgatomoгptiсor intеrmorphiсquееn (Busсhingеr, l978; Busсhingеr and Hеinzе, l992). For thе rangеof H. sublаеуlssее map (Fig' I). opеn quеstionsrеfеr to thЪrangе оf this spесiеs farthеr in thе Еast. A subspесiеsH. s._сotuсаsiсиs Arnol'di' l968 has beБn гесoгdedfrom Georgia,and from Мongolia a sесondspeсies, H. zаisаnicus Рisarski, l963, has bееndеsсгibеd after a samplеof 4 woгkегs.It shou|dЬЪ сhесkеd whеthег oг not it is a svnonvm of H. sublаеуш. It wouId be intеrеstingаs welI to know whеthеrgynomогphs of н. sublаivis aге morе fi'еquеntsomеwhеrе in its еastеrnrangе. Thе nеarеstгёiativе, Й. саnadеnsis fuom еastеrnNorth Amеriсa, has but gynomoгphiсquееns (Busсhingеr and Alloway, l978). Thе formеr H. аmеriсаnus now rеprеSеntsa sеparatеgenas Protomogйаthus whiсh dеiivеs fiom thе Mуrаfаnt group (Н - -lh1eе spесies of this gеnus havе bееn dеsсгibеdfiom W. and NW-Еuro pе, D. pаcis Kuffец !950' D goеsswаldi(Kuttец |961),and D. kuttеri(Busсhinger,l965). Thеir knoй sitеs(Fig. 2) aге in thе Alps, in сеnгal Gеrmany, Swеdеn' Finland and Еstonia. Most rесеntly,о. tirc}i was found in Russia nеar thе WЪitе Sеa (V. Е. Kipyatkov, pегs' сomm.). All tйе thrее are pеrmanеnt,workeгless parasitеs of L' аcervorum,thoughonly D. pаcis antdD. kuttеri сoехist with the funсtionalhоst сolony queens.D. goеsswаldiеihibits-a pеёuliaг stгatеgy of host quеen еlimination:Thе matеdyoung quееnjoins a hоst nеst in summеr,hibеrnatеs йrе, and during thе next springwhen shе bеginsto dеvеlopfепilirу, shе slowlу сцts offthе antеnnaеof thе hos.i queеns. Thе latteц unablе tо sоliсit fоod, diе aftеr a whilе frоm staгvatiоn(Busсhingеr and Klump, 1988). - Jh" thгееspесiеs are сlosеly rеlatеdamong еaсh othеr and сan bе сrоssbrеd(Busсhingец 1.9,72'\98|; Busсhingеrand Fisсhец l991). It would bе highly intеrеstingto know whейеr thеy, or еvеn othец rеlatеd spесies do oссur farthеr in thе Еast. RЬсentmolесillar-gеnеtiс геsults suggеsta сlosеr rеlatiоnship betwееnJapanеsе L. аcеrvorum and Doronomу,,е*1han bеtwееn thе parasitеsand thеir Еuгopеanhost spесiеspopulations (Bauг еt al., lФяs;. An Еast-Asian origin of the gеnusthus appеarsnot improbablе. Soсiаl parasites of thе subgеnЦsMуrфаnt (inсluding Temnothorах) Тhеsubgеnuз Mуrфаnt сompгisеs a vеry high numbеr of indеpendеntspесies in Еurasia, e.g.L. unifаsciаtus(Latrei||е, l798), nigriсеps Maд l855,tubеrum (Fabгiсius, 17,I5)' tubero- inуеrrypуusBondroit, |9|8' аfiпis Mayr, l855, rrylапderi(Foеrstец l 850),pаrvulus (Sсhenсk, 1852),liсhtеnstеini Bondroit, |918, ехilis Еmеry,1869, tristis Bоndroii, 19|8,Jlаvicornis Е."P' |870,rottenbergii (Еmеry l870) andmany othеrs. Тhе parasitesof thisgrЬup bеlong Lo чhе.gеnеI1 Chаlepoхеnus, Еpimуrmа and Муrmoхеnus.L. (TеmnothorЬ) rесеdеn1 (Nylandец l856) is onе of thе hostspесiеs both of Еpimуrmаand Chаlеpoхеnus' Soсially parasitiс formiсoхеninеants from Wеstеrn Еuгopе Figurе l. Сollесtionsitеs of Harpagoхеnus:O - H. sublaеvis(Nуl., Isa), z - H. zaisaniсusPisаrski, I 963. Figurе 2. Collеction sitеs of Doronomyrmeх:O - D. pacis Kuttец 1950,. _ D. kuttеri (Buschingeцl965), ^ - D. goеsswaldi(Kuttец l967). A. Busсhingеr СhаIepoхеnu . Thе gеnus at pгеsеntсomprisеs tеn valid spесies: С. muelleriаnиs (Finzi, l92l) (= С. gribodoi Мenozzi, |923):С. kuttеri Cagniant, |9.7З:С. trаmieri Cagniant' l983;C. brunneus Cagniant, l985; С. spinosus (Aгnol'di, l968); C. tаuricus Radсhеnko, l989; C. zаbеlini Radсhеnko,19891 С. tаrbinskii(Tarbinskу,l976). Two spесies,С. insubriсusKutter, l950 and С' siciliеnsis Kuttеr, l973, have to bе synonуmisеdwith С. muеllеriаnиs(Busсhingег еt al.' l988a). Thе rangеsarе shоwn in Figurеs 3 and 4. Chаlepoхеnus is еssentiallya dulotiс gеnus (Busсhingеret al.' l988a) thoughat leastone spесiеs,С. brunnеus,is a workеrlеss,dеgеnеratе slavе.makеr (Busсhingеr еt al., l988b). Vеry littlе is knоwn on thе rangеs and life histoгiеs of С. trаmiеri, spinosus, tаuricus, zаbelini and tаrbinskii,whiсh aге rеprеsеntеdby onе or at most two rесordsеaсh; whеrеas a total of about 400 сoloniesof С, muеllеriаnus'and about l50 of С. kutterihavе bееnсollесtеd and ехamined. Apparеntly thе gеnus is distributеdaround thе Mеditегranеan,inсluding North Afriсa (С. brunnеus, С. trаmiеri), but thе еasternspесiеs (Fig. a) indiсatе an ехtеnsionpеrhaps muсh farthеrthan is known into Asia. Thе slavе-making spесies С. muеlleriаnиs (inсluding insubriсus and,siсiliеnsis) and C. kutteriorganizе thеir гaids quitе similar to Hаrpagoхеnussublаеvls, with tandеmгесruitmеnt. Foг fighting,howеvеr, thе сomparativеlуsrong stingеris usеd.At lеastsomе of the dеsсribed ''spесiеs'' spесiеsare very сlosе rеlativеs,sinсе it was possiblеto hybгidizenot only all to bе synonymisеdwith С. muеllеriаnus'but also thе lattегwith C. kuttеri(Еhrhardt, unpubl.). С. muеllеriаnиs has a surprisinglywidе rangеof at lеast l2 slavе speсies,among thеm I. recеdеnsand L. semirubеr Аndrё, l 88 l (Busсhingеrand Douwеs, l993). Thе prеdominanthost is L. unifаsciаtus,Ьut various populationsappaгеntly arе spесia.Iizedon one partiсularhost spесiеsеaсh. Host spесifiсltyis mеdiatеdat lеastin partby impгinting(Sсhumann and Busсhin- gеr' l994' l995). Apart from thе гangе of thе gеnus in thе Еast, opеn questionsrеfеr to thе rеlationships bеtwееnС. muеlleriаnus/С. kuttеri on thе onе hand and thе еastеrnspесiеs on thе other.lt is of paпiсulаr intеrеsttо establish whеtheгthеrе ехist additional workеrlеss spесiеs like С. brunnеus.No workеrs aгe known as yеt of С. spinosus, С. tаrbinskii and С. zаbelini, whiсh arе rеprеsеntеdby onе samplе ofsexuals еaсh. Еp i mу r mа an d Mу r m о-tеn u s Мoгphologу and bеhaviоr of thе monotypiс genus Mуrmoхеnus Ruzsky, |902 (= lФrmеtаеrus Soudеk, l925; Busсhingeret al., l983) rеsеmblеso muсhthat of thе slavе-raiding Еpimуrmа spесiеs that its stafusds a sеparatеgеnus must Ье quеstionеd.Bolton ( l 995) thеrеfоrе sрonymisеd Mуrmoхеnus with Еpimуrmс. onlу the numbеrof antеnnomеrеs,l2 (fеmalе)in IФrmoхеnus and usuallу 11 in Еpimуrmс, is diffегеnt.Both gеnеrasharе a homologousand as _ уеt uniquе karyotypе of n l0 сhгomosomеs,an idеntiсal сolonу foundationbеhavioг with throшling thе host quееn to dеath, and a group rесruitmеnttесhniquе during slavе raids (Busсhingецl989). Еpimуrmа prеsеntlyсomprisеs tеn valid spесiеs, Е. аdlеrzi Douwеs, Jеssen & Busсhingеr, 1988, аlgеriаnа Сagniant, |968, bеrnаrdi Еsраdaler, 1982' birgitаe Sсhulz, |994, corsiса (Еmеry |895), krаusseiЕmеry |9|5 (: forеll Меnozzi, |92|,: vаndеli Santsсhi'l927), rаvottхi (Andrё' l896) (: goеsswаldi |v|enozzi,|930) stumpеri Kuttец 1950, |аmаrаe Arnol'di, 1968' and zаlеskуi Sadil, l953. Тhе lattеrtwo aГе probably synonymsof Е. rаvottхi,too. In addition, onе as уet undеsсribеdspeсiеs from Spain, and onе from Turkеy arе known to thе author.Thеy all arе distributеdaroцnd thе Meditегranеan(Fig. 5, 6)' eхсеpt for Е. birgitае from thе Cаnary Islands, and Е. tаmаrсe whiсh was fоцnd in Gеоrgia. М),rmoхenusgordiаgini (Fig. 7) has bееn dеsсгibеd from Kаzakhstаn, its life history howevег was sfudiеd with matеrial from thе Dalmatianсoast (,'Yugoslavia'') (Busсhingеr еt al., l983). Тhougha widе gap ехistsbеtwееn thе rwo arеas, notwithstandinga rесord from Bulgaria (Busсhinger and Douwеs, 1993), сonspесifiсity of thе populationsis highly pгobablе. Soсiallyparasitiс formiсoхеninе ants from Wеstеrn Еurope -* |! о, :9t A Figurе 3. Сollеctionsitеs of Chalepoxеnus:O - C. muеllеrianus(Finzi, I 92I ), - с. kutteri Сogniаnt,I973,T -C. tramiеriСаgпiаnt, l983,B -С. brunnеusCаgniаnt,l985. Figure 4. Сollеction sitеsof Chalеpoхenus:S _ C' spinosus (Аrnol,di, I968)' T _ C. tauriсus Rodchenko, I989, L - C. tarbinskii (Tаrbinslсу,I976), z _ C. zabеIini Rаdchеnko, l989' A. Busсhingег Figurе 5. Сollеctioп sitеs of Еpimyrma:A _ Е' algеrianaСаgniаnt, l968, B - Е. bеmardi Еspаdаlец1982,N -Е.birgitaе Schulz, I994,s-Е'stumpеriKutter I950,T _Е'tamaraе Аrnol,di, l968, О - Е. гavouхi(Аndrё I896). . i.!. l Figurе 6. Collеction sitеs of Еpimyгma: A - Е. ad|erzi Doawеs, Jеssеп аnd Buschingeц 1968'c - Е. сorsiсa (Emеry, l895)' . - Е. krausseiЕmеry I915. Soсially paгasitiсformiсoхеninе ants fiom Wеstern Еuropе Figurе 1. Сollеction sitеsof Myгmoхеnusgordiagini Ruzskу,l903. Мost rеmarkablе fеaturеsof thе gеnus Еpimу'rmаare a steрwisе rеduсtion of aсtivе slavеry up to a dеgеnеratе,workеrlеss сonditiоn' and a transitionfгom nuptiaIflights to intгanidal mating and сontinuous inbrееding(Busсhingеr, l989). Тhе slavе-makingand also thе workеrlеssspесiеs parasitizе a гangеof Муrфnt spесiеs,inсluding L. rеcеdеns,whiсh widеly ovеrlapsthat oГ Сhаlеpoхеnus.onlу spесiеsofthе l. rottеnbеrgiЬgroupas yеt havе not bееn found as hosts of Еpimуrmа. For lifе habits of thе individual spесiеsseе Тab|е l . As may bе sееn from this survеy,somе dеtails of thе lifе history arе unknown in a fеw spесiеs.Also thе геlationshipsbеtwееn somе spесiеs.e.g., Е. t(tmаrае,zаleslу,i and rаvotlхi, havе to bе studied. Most intеrеsting,howеver, is thе гangеof thе group, again,in thе Еast. Disсussion and сonсlusiоns As was dеmonstratеdаbovе' a riсh divеrsity of formiсoxеninе soсial parasitеsехists in wеstеmЕuropе. Numbеrs of paгasitiсgеnегa and spесiеsas wеll as thе variationsof lifе habits arе сomparablеto thosеin Noпh Amеriсa (Busсhingецl98l ' H(iIldoblеrand Wilson' l990). ThеrеfoгеI bеliеvеthat in ЕastеmЕuropе and Asia theгеmust bе many morе parasitiсspесiеs than is known as yеt.Сollесting Formiсoхеnini thеrе in thе various typеs of habitatis urgеntlу rеquiгеd. our studiеs in Wеst Еuгopе and North Amеriсa havе rеvеalеdthat soсial parasitеs nеarlу always сan bе found in moге or lеss homogenеous'dеnsе popu|ationsof a paпiсular indеpеndеntspесiеs, whегеas thеу usuallуlaсk in sсattеredpоpulations of thе samеspесiеs. ln dеnsе populations of Leptolhorах spectesоftеn morе than onе nеst' and a figurе in еxсеss of l 5 pеr onе squarеmеtге, сan bе found.Anothеr ruIе of thumb is thatnеsts of soсial parasitеsrarеly oссur in isolation:In a plaсе whеrеone сolony has bееndеtесtеd, it is alwaуswoпhwhile to сontinuesearсhing in thе viсinitу.Мost of thе parasitеshаvе a сlumpеddistribution duе to rеstriсtеddispеrsal. Тhis is paгtiсularlyеvidеnt in thе nеst-matingЕpimуrис spесiеs.whеre young quееnsshеd wings aftеr mating in thе natаl nest,and dispеrsеon foot aftеrhibеmation, or ln Наrpаgoхеnus suhlаеvis whеre most quеens arе winglеss intеrmoгphs.Thе ratеs of parasitizedhost сoloniеs vary сonsidегablу'from loсallу l : l (е.g.Еpimуrmа krаussеi in the ItаlianАlps) to morе thаn l :100. A samp|еof 5-l0 paгasitесoloniеs alrеadу maу rеvеalmost dеtаilsof thе lifе history of a speсiеsor population.Duе to thеir small sizе it is еasy to сollесt A. Busсhingеr сomp|etесoloniеs of formiсoхеnines.and it is rесommеndableto do so beсausеothеrwisе а singlеspесimеn, е.g. an inquilinеfеmalе in a pо|ygуnоushost nеst, сan еasilуbе oveг|ookеd. Cоllесting at low temреraturеsin springor fall is most suссеssfulbесausе fеw antsеsсapе, and Iaboratoryrеaring of thеhibегnatеd сoIoniеs thеn yiеlds thе paгasitерrogеnу. Tablе l. Lifе historyfеаturеs of thе Еpimуrma spесiеs. Еpimуrmа rауouхi - sIavе.makеr (: goеsswаldi; - group rесгuitmеntduring гaids ? = zаleskуi) - stingfighting - сo|оnyfoundation with quееnthrottling thе hostquеen - hosts L. unifаsciаtus' nipriсеps. inlеrruDtus, аffinis: Еpimуrmа stumperi - slavе-makеr - raiding and сolony foundingas in t. rаvouхi - hоstmainlу L. |цbеrttm Еpimуrmа bernаrdi sIavе-makеr raidingand сolоnу foundingas in Е. rаvouхi intranidalmating host l. srеdtssi Еpimуrmа аlgeriаnа slavе-makеr raiding and сolonу fоundingas in t. rауoшti intranidalmating faсultativеpolуgуnу hosts L. soinosus and З othеrs Еpimуrmа krаussei dеgеnегatеslavе-makеr, fеw or no workеrs (: forеli.,: vondеli) сo|ony foundingas in t. rаvottхi intranidalmating hоst l. reсеdеns Еpimуrmа corsicа dеgеnегatеsIavе-makеr, woгkег|еss сolonу foundingas in t. rаvouхi intranidaImаting host l. eхilш Еpimуrmа аdlеrzi dеgеnеratеslavе-makеr. woгkеrlеss сolonу foundingas in t. rаvottхi intгanidalmating host L. cf , ехilis Еpimуrmа birgitае dеgeneratеslavе.makеr, woгkеrlеss polуgуnous? (onlу l сolony known) host L. nivаriапus Еpimуrmo |аmaroе Lifе historyunknown woгkеrsехist synonvmof Е. rаvouхi? L_* Soсially parasitiс formiсoxеninеants from WеsteгnЕuгope Rеfеrеnсеs Bauг. A.. N. Chalwatzis.A. BusсhingегandF'K' Zimmегmann.l995. МitoсhondrialDNА sеquеnсes rеvеal сlosе геlationshipsbеtrvееn soсial parasitiс aпts and thеir host sресiеs. Сurr. cеnеt., 28 .. 242-24'7. Boltоn. B.' |995. .4 Nеw Gеnerаl Саtаloguе of thе Аnts of the World' Harvard Univ. Press.Cambridgе, Мass..L,ondon. Еngland. 504 pp. Busсhingег. А.. l966. Untегsuсhungеnan ltаrpаgoхеntts suЬIаеvisN1,|' (Hym.. Fоrmiсidaе). I._ FгеilandЬеobaсhtungеnzu Vегbгеitungund Lеbеnswеisе./rrseсtes Soс.. ] 3 :5-|6, Busсhingеr.^.. |9.72.Krеuzung zв.еiеrsozialparasitisсhеr Аmеisеnaгtеn. Doronomуrmех pссis Kuttег und Lеptothorахkullеri Busсhingеr ([l1,m..Fогmiсidae\. 1.ool' Аn:.' l89 :169_|79. Busсhingеr.A.. l978. Gеnеtisсhbеdingtе Еntstеhung gеfliigеItеr Wеibсhеn bеi dег sklavеnhaltеnden Amеisе Hаrpаgoхеnus sublаеvis (Nll.) (til,m.. Fогmiсidaс).Insесtеs soc.' 25 : |63_|72. Busсhingеr. А.. l98l Biо|ogiсal and sуstеmatiсrеlationships of soсial parasitiс l,еptоthогaсinifrom [.,uгоpеand Nоrth Amегiсa. In..Biosvstеmаtiсs of Soс'iallnsесts (P.Е. Hоwsе and J..L. Clёmеnt.Еds. ). AсadеmiсPrеss. Nеw Yоrk. o. 2|| 222. Busсhingеr. A. l989. Еvolution. sресiatiоn. and inbrееding in the parasitiс ant grnus Еpimуrmа (Hl,mеnоptеra.Foгmiсidaе). J. Еvol. Biol., 2 :265'28З. Busсhingеr.А. and Т.М. Allou.aу' l978. С--а.stеpolymorрhism in Hаrpаgoхеnuscаnаdеnsis М. R. Smith (Hym.. Fоrmiсidae|.lnsесtеs Sсс.,25 : 339_350. Busсhingеr.A.. H. Сagniant. W. I.]hrhardtand J. l|еinzе. |988a. Сhаlеpoхеnusbrunnеиs' a workеrlеss '.dеgеnеratе slavе.makеr'.ant (H1'mеnoptеrа.Foгmiсidae). I,sусhе, 95 :25З_263. Busсhingег.A. and P. Г)ouш'еs.l993. Sосiallу parasitiсants оf Grеесе.Biol. Gаllo-hеllепica'20: r83-r 89 ( r 995). Busсhingег.А.. W. Еhrhardt,K. Fisсhеr and J. ofеr' l988а. Тhе slavе-makingant gеnus Сhаlеpoхеnus (Ilr,mеnоptеrа.Foгmiсidaе). I. Rеviеw оflitеraturе' rangе.s|а!е sресiеs.Zool. Jb. Sуst.,ll5: 383-40 I . Busсhingеr.A.. W. Еhrhаrdtand U. Winter. l980. l.hе оrganizationоf slalе raids in dulotiсants _ a соmparativеstudу (H1'mеnoptеra;Foгmiсidae). Z. Тiеrpsуchol-'53 :245_264. Busсhingеr.A. and K. Fisсhеr' l99l. tl1,bridizationot.сhromosomе.рol1,morphiс рopu|ations of thе inquiIinе an|.Doronomуrmех ku|tеri (tl1,m.. Fогmiсidaе|. lnsесtеs Soс.. J8 : 95-l03. Busсhingеr.A. and J. Hеinzе. l992. PоI1.morphismoГГеmalе rеproduсtivеs in an1s.In: Biolop аnd Еvolutionof SoсiаIInsеcts \J. BiIlеn.Еd.). [,еuvеn, p. l l-23. Busсhingеr.A. and B. Klump. l988. Novеl stгatеgyof hоstсolon1 схр|оitationin a pеrmanеntlуparasitiс anl' D orono mуr mех goеs sw сl l d i. N аturw i ss е ns с hа"ftе n, 75 : 57 7'51 8. Busсhingеr' A. and U. Wintеr. 1977. Rсkгutiегung von Nеslgеnossеn mittеls Тandеmlaufеn bеi Sklavеnгaubziigеn dеr dulotisсhеn Amеisе Hаrpаgoхеnus sublаеvis (Nyl.). /nseсles Soc., 21 .. l 8з- l 90' Busсhingеr.A.' U. Wintегand W. Fabеr. l983. Тhе biologу of Муrmoхеnusgordiаgini Ruzsky. a slavе. making ant (llymеnoptегa.Foгmiсidae). Psуchе, 90 :335_342. Hеinzе,J.. A. Sсhulzand A'G' Radсhеnko.l993. Rеdеsсriptionof thе antLеp|o|horъx (s. str.)sсa,и,?i Ruzskу. |905.Psусhе, 100: |77_|83. H6lldoblеr. B. and Е.o. Wilson' |990. Тhе.,lлls. Bеlknap Pгеss of Harvaгd Univ. Pгсss, Cambridgе, Мass.' 732 pp. Sсhumann'R.D. and A. Busсhingеr l994. lmprintingеffесts on host sеlесtionbehaviour of сolonу fbunding Сhаlеpoхеnus muеllеrianus (Finzi) fсmalеs (Hуmеnoptera.Foгmiсidaе). Еthologl, 97 : 33-46. Sсhumann,R.D. and A. Busсhinger'l995. Imprintingеffесts on host.se|eсtionbehavioг of slavе-raiding Сhalеpoхеnusmuеllеriапus (Finzi) wоrkеrs (H1,mеnoptеra:Foгmiсidaе). Еthologу, 99 :24З_251. Proсееdings ofthе Intеrnаtionаl Сolloquia on Sociа! Insеcts (Proс. Int' Сoll' Social Insесts) || Е. Kipvаtkov (Еd,1, Russiаn Lаnguаgе Sеction ofthе IILSSI,Soсium, St. Pеtеrsburg, l997, vol.3--4.pp. ll-18. Rеview Soсial еvolution in Hymеnoptеra _ insights from Australian allodapinеbееs М. P. Sсhwarz, N. J. BuIl, S. М. Tierney, A. L. Cгonin and S. G. Reyes Sсhool of Biologiсаl Sсiеncеs, Flinders Univеrsitу, GPО Boх 2 l00, Аdеlаidе, SА 200I, А ustrаl iа ; е-m o i l : M i chае l. Sc hwаrz@fl indеrs.е du. аu - Abstrасt Аllodаpinе beеs providе unique opportunities lo eхаminе potentiаl selеctive fаctors undеrlуing soсiаlitу in iпsесts аs thеу eхhibit а rаngе of soсiаl orgаnisаtions аnd аrеfound in а widе vаriеrуnof hаbitаts. In onе аllodаpine genеrа, Ехonеuгa group living апd sociаl bеhаviour is сommon. This аppеors to bе mаintаinеd bу both dirесt аnd indirесt fitпеss bеnеfits, iпсluding prevеntion of brood loss аnd iпсrеаsеd pеr cаpitа brood production. Kin rеcognition oсcurs during nestfounding, though conspеcifiс groups аrе formеd еveп,ууhепkin аssociаtions аrе not possiblе. Smаll сoloniеs hаvе а stronglу femаlе biаsed brood аnd lаrgеr coloniеs producе unbiаsed broods. This trепd is ехplаinеd bу locаlfitnеss enhаncemеnt. Кeywords: Bееs, Allodapinеs, group living, pеr сapita bгood pгoduсtion, loсal fitnеss еnhanсеmеnt. ovеrthe last 30 yеars,сonsidеrablе disсussion has foсussеdon whеthегhaplodiploidy сan faсiliиte thе еvolutionof soсialitуinvolving sib-dirесtеdaltгuism' The quеstionis сomplеx,and rеquirеsthаt wе addrеssmany additionalfaсtors' suсh as sеlесtivеbasеs for group living, kin rесognitiоnand sех гatiоbias. Ausгalian a|lodapinеbееs providе idеa| subjесts for ехpеrimеn- tаl and сompaгativеappгoaсhеs to thеsеkinds of issuеs.Spесiеs within thе tribе ехhiЬit a widе rangеof soсial огganisationsfrom prеdominantlуsoliиry to quasisосia|and sеmisoсial'throuф to pгimitivеlyеusoсial. Soсial organisationvaгiеs with thе samеmaщifudе within spесiеs;nеsts сan bе foцndеdsoliиrily or in groups wheгеall femalеslay еggs,and oldеr сoloniеs сan show pеriods of transiеnt or morе pеrтnanеntеusoсialitу. Allodapinеs arе foцnd in a гangе of еnvironmеnts,from arid and semi-aгidto tеmpеratеor tropiсal,making thеm ехсеllеntfor thе sfudy of есologiсal faсtorswhiсh may influеnсеsoсial organisation. This papеrrеviеws thrее kinds of rеsearсhon Ausffaliаn allodapinеs:(i): invеstigationsof the sеlесtivе basеs undеrlying group living; (ii) studiеs of intra.сolony rеlatednessand kin rесognition; and (iii) studiеson whеthеrthеге is potеntia|for fеmalе-biasеdsеx alloсationto faсilitatе sib-rеaring. . ''. SummaIу of allоdаpinе biоlоry Allodapinеs gеnегally ехсavatеthеir own nеsts in thе intеrior of dеad plant matеrial (thouф a fеw ехсеptions to this rule exist, e.g. Ехoпeurеllа tridеn|аtаaлd somе Brаunsаpis spесiеswho utilisе old bееtlеbuггows). Nests сonsistof a singlе undividеd сhambегwhеrе adults livе and Ьrоod arе геaгеd.Thе allodapinеs diffег from othеr bее taxa in that brood arе rеarеd via progгеssivеfееding within thе main nеst buпow (Miсheneц |974)' Lack of bгood сеll paгtitions ..-a*--;.1& t2 М. P. Sсhwarzeta|. rеsults in immaturеsbеing largеly dеpеndalt on аdult nеstmatеsfor dеfenсеagainst parasitеs and ргеdatoгs(Sсhwаrz еt aI. in pгеss).This maу aсt as a sеlесtivеpгеssurе гoigroui tiving. SеIесtivеbasеs undеrlying grouр living Ехonеurа is an allodapinеgеnus whiсh has гeсеivеdmuсh aftеntion in еmpiriсalsfudiеs ovеr thе lastdесadе. Two populations of Ехonеurаbicolor, diffеringin thеiгdеgгеЪ of soсiality,have bееn wеll studiеd. Тhis populatiоn-Iеvеldiffеrеnсе, and soсial variability withiй еaсh population.,сrеatе opportunitiеsto study thе sеlесtivе faсtors affесting group living in a ГaсultativeIysoсial spесiеs. onе of thеsеpopulations oссurs in montanеrеgions along thе GгеatDividing Rangеin south еastеrn Austгalia. Bеes in this population nеst in thе dеad ftonds of thе trёе feЙ Суаthiа аustrаlis.Thе nеstingmatеrial is highlу сlumpеd at thе basе of еaсh trее fеrn' and is йеwеd annuallу. Duе to thе distribution of nеstingmatеrial, foundrеssеs would rarеIybе forсеd to dispегsеmore than l mеtrе,and nеw nеstsarе сommonIyсofoundеd bу groups of up to еight сlosеIуrеlatеd fеmalеs (Sсhwarz. l987). Kin assосiatiоnis aсtivеduring foundгеss.dispеrial аnd doеs not rеly on famiIiaгiгywith nеstingsitеs or landmaгks(Sсhwarz and Blows, i99 I). Сoloniеs in both nеwly founded and ге-usеdnеsts usually сontainmorе than onе fеmalе,with maхimumсоlonу sizеs during brood rеaгingpеriods rеaсhingapproximatеlу ninе fеmalеsper nеst.(Fig..l). Studiеsof montanесоlonу sizеs havе usually involvеd plaсеmеntof a laige numbеrof trap nеstsaгound trее fегns suсh thatnеsting oppоrtunitiеs aге not Iimitеd,(Sсhwaй, l9.86)..4llozyцg asyy of fеmalеs in both nеst typеs has bееn usеd to invеstigatеintгa-соlony rеlatеdnеss,whiсh is high in both nеwly foцndеdnеsts (r = 0.5) and rе-usеdnеsts (г - 0.6) (Sсhwaгz.l987) Sеlесtionfoг suсh high lеvеls of group Iiving wеrе invеstigatеdby Sсhwarz ( l988b) using mеasurementsof pеr сapita Ьrood prоduсtion (iе' thе total numbеr of brood pег nеsVtotal numbеr of adult fеmalеs).This study indiсatеdsubstantial inсrеasеs in pег сapiia produсtion with inсreаsingсоlony sizе, althoughbеnеfits appеaг to satuгateat approхimatelyfouг fеmales pег nеst(Sсhwaгz, l994). Thе еxistеnсеofsuсh laгgеbеnеfits and thе high |еvеlofrelatеdnеss ?m9ng nеstmatеssuggеsts that group living in this populаtion is drivеn bу both diгесt аnd indireсtfitnеss gains. Sсhwarz (l994) investigatеdthе sоurсeofthеsе bеnеfitsby analysingpеr сapita brood produсtion in all nеstssamplеd and also in a rеsffiсtеddata sеt сompгiiingЪnly thosе nеststhat had at lеast somе brood in thеm.Nеsts wеrе samplеdat atimе of thеЬгood rеaгingpеriоd whеn al| сoloniеs had oppoпunitiеsto produсе brood,so thatabsеnсе оfbrood probaЬlу indiсatеdbrood prеdation.Bеnеfits wеге mеasurеdas thе slopе of pеr сapita brood pгoduсtion rеgrеssеdon сolonу sizе, with random samplе еffесts геmoved via АNСOVA. Analуsеsof thе еntirеdata sеts indiсatеd highly siрifiсant and positivе regrеssionеffесts (nеw nеsts:b: 0.378p:0.002; rе-usеdnеsts: b:0.8з8. p < 0.00l). Howеvецwhеn analysеs wеrе rеsffiсtеdto nеststhat had at lеast somе brood in thеm,геgгеssion еffесts wеrе not signifiсant for nеwnеsts (b = -0.|24'p = 0.325)and marginallуsignifiсant for rе-usеdnеsts (b = 0.41|,p :0.042). Ants аге frеquеntbrood pгedatoгson montanеpopuIations of Ехoneurа and сan oftеn bе found сlustеrеd around Ехonеurа nеst еntranсеs.Iffеmalеs arе rеmovеd from nеsts' ants сan removеthе еntirе brood within minutesof initially еntеringthе nеst.Сonsеquеntly, it appеars that many ofthе bеnefitsofсoopeгativе nеstinginvolvе prеvеntionofbгood prеdation. Тhе seсondpopulation of Е. blcolor thathas bееn wеll stцdiеdis in a sub-сoаstalhеathland геgionin southеrnViсtoria. In this гegion,beеs nеst in thе dеad flowеr sсapеsof thе grasstrеe, Xаnthorrhoeа minor. X. minor only flowеrs aftеr fiге' and sсapеsdеtеrioratе aftеr flowеring. This lеads to a flush-dесlinе situation whеге thе dеnsity of nеsting substratеinсrеasеs dramatiсally aftеr firе but thеn grаdually dесlinеs as sсapеsdеtеrioratе. Еvеn in thе arеasof dеnsеstsсapе distributiоns,sсapеs arе low in dеnsityсompared to the fегn fronds in montanе rеgions,and bееs gеnеral|ymust dispеrsеin ехсеssof 5 mеtrеs,and somеtimеs> l00 mеtrеs. Both mеan and maximum сolonу sizеs in nеwly foundedand rе-usеdnеsts are lоwеr than in montanеpopulations (Fig. l). Inffa-сolonyrеlatеdnеss in nеwlу foundеdhеathland nests Was Soсial еvolutiоn in Hуmеnoptеra l3 invеstigatedbу SilbеrЬauег( l 99 l ) who foundthat соfoundrеssеs wеrе unrеlatеdto еaсh othеr. Sсhwarz (l994) invеstigatеdintra-сolony rеlatеdnеss in rе-usеdnёsts and foundthat it was modеratеlyhigh (r + s.е.: 0.475+ 0.093). One possiblегеason for thе lowеr lеvеls of group living in thе hеathlandpopulation is that bеnеfitsfоr сoopегativеnеsting may bе lowеr, so thаtgroup living is not a prefегrеdstrategy, or thatphysiсa| сonstraints limit сofounding and thеdevеlopmеnt of largесoloniеs. Тhе first possibilitywas assеssеdin two 30 ways.(l) Bull andSсhwarz (in prеss)asked whеthеr thе oссuгrеnсеof multi.fеmalе %20 nеsts wаs attributablеto limitеd nеsting opportunitiеs.Тhat is, perhaps 't0 sоlitary nеsting was a prеfепеd stгatеgу in thе hеathlandand thatmu|tifеmalе nеsts wеrе 0 induсеdbу laсk of opportunitiеsfor indе- pеndеntnеsting or high сosts assoсiatеd with dispегsal.Тhеy manipulatеdthе сosts 80 of solitary dispеrsalbу plaсing largе num- bегs of ffap nrsts in сlоsе pгoхimitу to 60 ехistingсоloniеs during thе main pегiodof foundrеssеs dispersal. Сontгol sitеs had eЬ 40 potеntial nеsting matеrial rеmovеd. Тhey found that ratеs of dispеrsal fiom ехisting 20 nеstswas not inсrеasеdin thе ехnеrimеntal plots. indiсatingthat геmainingin soсiaI 0 groups is a prеfепеd stгatеgy.(ii) Тo сom- paге thе magnitudе of bеnеfits bеtwееn montanе and hеathland populations, 60 Sсhwarz (|994\ сaпiеd out ANСOVA 50 whеге pеr сapita brood produсtion was rеgrеssеdon сo|onуsizе and whеrе sam- Ф. pling еffесts (datеsand |oсa|itiеswithin з0. еaсh habitat) wеrе inсludеd as random % 20 еffесts. Thе analуses indiсatеd that thе 't0 inсгеasеs in per сapita bгood produсtion with сolony sizе wеrе vеry similar to thosе 0 in montanеhabitats and, as with montanе 4 5 6 7+ populatiоns,thе bеnеfitsappеar to bе сaus- Females per nest еd by pгеvеntionofbrood loss duе to prеda- tion. In Bull and Sсhwarz's(in prеss)study, Figurе |. Сolonу sizеs of Еxonеura biсolor it was also found that for hеathlandbееs. absеnсеof brood was high in singIе-fеmalе from а moпtoпе аnd сl hеаthlаnd rеgion, аnd viпually all multifеmalе nеsts colorlу sizеs of Ехonеura riсhardsoni а nеsts, but from (Fig. montапе rеgioп. Blаck bаrs rеpresеnt rе-used сontainеd brood 2), suggеstingthat nеsts аnd hа|сhеd bаrs rеprеsеnt nеwlуfoun- multifemalеassoсiations arе importantfor dеd пеsts. prеvеntionof bгood loss. Тhе sесond possibility for lower lеvеls of group living in hеathlandarеas is that сonstraintsof somе kind may prеvеnthigh lеvеls оf сoopеrativе nеsting.It is possiblе that thе sparsеdistribution of nеstingsubstгatе may affесt сoopеrationin somеways. Huгstеt aI.(in геview)еxpeгimеntallу assеssеd the еffесtof nesting substratеdistribution on соfounding.By plaсing nеstingmatеria| within сlosе proхimityof natuгalnеsts (< l mеtге),thеy induсеdhighеr сofounding гatеs than for naturalpopulations and thеу also found that relatеdnеssamong сofoundrеssеswas vеry high (r - 0.8). Тhis indiсatеs --S-*ff" -:*,.Д t4 M. P. Sсhwaгzeta|. thаt zеro rеIatеdnessamong сofoundгеssеsin naturalpopulations doеs not reflесtan inabiliф to сofound with kin. Consеquеntly'it appеarsthat group living сonfегssignifiсant bеnеfits in both montanеand hеathlandpopulations' and that low lеvеls ofgroup living, and zеro rеlatеdnеssamong сofound- rеssеs'is duе to phуsiсal сonstraints' 9l a э o o tt -15= o .= -10 Ф ao сo Figurе 2. Thе pеrсentаge of Е. biсolor o- 4l coloniеs with no brood rеlаtivе to сolonу s o sizе. Numbеrs аbovе poiпts indicаtе the numbеr of coloniеs. 2з456 * adult lemales per nest Importanсе of rеlatеdnеss for сoopеrativе nrsting Studies of montanеpopulations of Ехoпеurа biсolor havе сonsistеntlyshown that inгa. сolonу геlatеdnеssis high' Мorе importantlу,thеy indiсatеthat kin гесognitionoссurs duгing the founding ofnеw nеstsand that kin сofounding involvеs aсtivе rесognitionofеithеr kin or prеviouslуfamiliar individualsеvеn whеn numerouskin groupsarе foundingnеsts at thе samе timе in small arеas (Blows and Sсhwarz, l99l). Although Silbеrbauеr(l99l) found that rеlatеdnеssin сofoundеd hеathlandnеsts was loщ Hurst еt al. (in rеviеw) found that whеn foundrеss dispеrsal distanсеs wеrе small (< l m), foundrеssesshоwеd high lеvеls of kin assoсiation.Sсhwarz еt al' (in prеss)also foundthat kin assoсiationof foundrеssеswas high in anothегmontanе allodapinе bee, Еxonеurа richаrdsoni. As with montanеЕ. bicolor, nеw nеsts wеге foundеd at timеs whеn thеrе wеrе abundantopportunitiеs for indеpеndеntnеsting, indiсating that assосiationwith kin is a prеfеrrеdstratеgy. Thеsе studiesthеrеfore raisе thе question of whеthеrkin assoсiationis nесеssaryfor gгoup living in Ехonеurа. Sсhwarz and o'Keefе (l99l) сarriеd out an ехperimеntin Е. bicolor in whiсh fеmalеswere геmovеdfrоm thеir nеsts'рlaсеd in nещ singlе-fеmalеnеsts and rеturnеdto a nafuгаIhabitat foг rwo months. Thеу found that,74уoof all fеmalеsеvеntually formеd multifеmalесoloniеs, еvеn thoughkin assoсiationwas prеvеntеd.Thе ехistеnсеof somе сofoundеd nеsts in hеathlandwhеrе nеstrnatеs arе not rеlatеdalsо suggеststhat kin assoсiationmay not be neсеssaryfor group living. High ratеs of brood loss in singlе fеmalеsnеsts, disсussеd abovе, maу makе group living advanta. gеous еvеn whеn rеlatеdnеssis low. Can haplodiploidy and sеx alloсation bias faсilitatе sib.rеaring? Givеn thе high lеvеls of сoopегativr nеstingand modеratеlyhigh |еvеlsof intra-сolony rеlatednеssin Е. bicolor, it bесomеs importantto ask whеtherhaplodiploidy lеads to higher intra-gгouprelatеdnеss than would oссur for equivalеntdiplodiploid speсies.Sсhwarz еt al. (l996) found that intra-сolonyrеlatеdnеss in rе-usеdnеsts of Е. richаrdsoni was vеry high (r = 0,159 + 0.087), althouф this valuе was not statistiсallydiffеrеnt fтom 0.5. Howеveц in montanе populations of Е. richаrdsoni and Е. bicolor, most сoloniеs сomprisе groups of fеmales that bеlong to thе samе gеnеration,and this mеans that high rеlatednеssdoеs not -ь-i& Soсiаl еvolution in Hуmеnoptеra l5 indiсate similarly high rеlatеdnеssbеtwееn potеntially altruistiс adults and the brood that thеy rеar. Hоwеvеr, oppoгtunitiеsfor sib-rеaring might aгisе in somе nеsts of Е. riсhаrdsoni (Sсhwaгzеt al. in prеss)whеrе brood devеlopmеntis advanсеd,or in laгgеhеathland сoloniеs of Е' bicolor, whеrе a sесondpaпial brood is pгoduсеd(Silbегbauеr and Sсhwarz, l995) Bесausе of thе lоw rеlatеdnеssof fеmalеs to their bгothеrs in hapIodiploid spесiеs, haрlodiploidyсan only lеad to highеr ovеrall rеlаtеdnеssamong gгoups of siblings,сomparеd to diplodiploids,if sibling gгoupsaге fеmalе biasеd. Тhis problеmhas bееn long rесognisеdand сonsidеrablе еffoп has gonе into thе invеstigationof whеthеrfemalе biasеd ratios oссur in sосial spесiеs and whethеr suсh bias may have faсilitatеdthе еvolution of sib-rеaгing.At рrеsеnt'therе appears to bе еmpiгiсalеvidеnсе for two souгсеsof fеmalе biasedalloсation that may lowеr sеlесtive thгеsholdsfor siЬ-rеaring:(l) worker-biasеdratios (rеviеw by Nonaсs, l986)' and (ii) loсal fitnеssеnhanсеmеnt 0.8 (LFЕ) (Sсhwarz, |988a, l994). In thе o.т following sесtionwе rеview еvidenсеthat 0.6 LFЕ maу faсilitatеsib-геaring in somе 0.5 allodapinеspесiеs. o'4 r Thе геIationshipbеtweеn pеr сaрita 0.3 broоd produсtion and сolony sizе in t. 0.2 bicolor. whеn сombinеdwith maintеnanсе 0.1 of high levеlsof intra-сolonyrеlatеdnеss, 0.0 {).1 lеads to LFЕ whiсh in turn may sеlесt for fеmalе biasеd sех alloсatiоn (Sсhwaгz, 1994). This is bесausе thе rеproduсtivе valuе of a mothеr's daughtегsbесomеs a positivе,non-linеar funсtion of thе amount of геsouгсеsinvеstеd in daughtегs.Thе rеpгoduсtivеvaluе of daughtеrsdеpеnds on how they сoopегatеwith еaсh othеr; bеnеfitsofсoopеration suсh as prеvеntion of brood loss, mеans that mеan daughtеr 0.1 fitnеss inсгеasеswith thе numbеr of daugh- tеrs that сoopеratеin brood rеaring. Мoth- t еrs should сonsеquеntlуbias thеiг invеst- mеnt towards daughtеrs,up to that point whеге inсrеasеdproduсtion of daughtеrs no longег lеadsto inсrеasеdmеan fitnеss. 0.8 prеdiсts grеat- 0.7 LFЕ that fеmalе bias will bе 0.6 еst fоr small brood sizеs and least biased, 0.5 oг male biasеd,for largе сlutсhеs.In gеn. r o.4 еral,the dеgrееof bias will dеpеndon thе 0.з sizе of сoopеrativе groЦps and on thе o.2 геlationshipbеtwееn group sizе and per 0.1 сapita fitness. 0.0 Тhrее of sех ratios in alloda. -0.1 studiеs 0 5 l0 15 20 25 з0 pinеs support thе hypothеsis that LFЕ сan sеlесt foг sгongly biasеd ratios in alloda- Total number of brood pinе bееs. Sсhwarz's(l988a) study has Figurе 3. Brood sех rаtios shownfor incrеаs. shownthat fеmalе bias is еxtrеmеin mon. ing brood sizesfor two populаtions o,fЕxonеura tanе populations of Е. bicolor with an biсolor (from montаnе аnd hеаthlаnd regions) ovеrallpopulation sеx ratioofabout l:l0 аnd Еxonеura riсhardsoni (from а montаnе (malеs: fеmalеs).Sеx alloсation in hеath. for .,r'' rеgion). rеprеSепts the proportion of mole land populations, whiсh еxhibit lowеr brood whеre r : 0'5 shows аn unbiаsеd rаtio. lеvеls of group living, also show fеmalе ;:-...J& t6 M. P. Sсhwarz et a|. biased гatios, but thе dеgrte of bias drops offmorе rapidlу with inсrеasingbгood sizе, as would bе ехpесtеdgivеn the lowеr mеаnand maximumсolоnу sizеs in this pоpulation.Finally. sеx alloсation is also fеmalе biasеd in Е. richаrdsoиi (Сronin and Sсhwarz, in prеss).As with hеathlandpopulations of Е. bicolor, boththе dеgrееof bias and thе mеanand maximum сolonу sizеs aге loweгthanoссurs for montanеpоpulations of Е. biсolor. Pattеrnsof sеx alloсatiоn in newly foundеdсoloniеs of all thrее populationsarе shown in Figuге 3, whiсh should bе сomparеdto thе distributionof сo|onysizеs in rе-usеdnеsts (Fig. l). LFЕ prеdiсtsthat bias should bе gгеatеstwherе subsеquentсolony sizеs arе largеst,and this trеnd is apparеntin our data. Тhе impoпanсe оf LFЕ for thе еvolution of еusoсiality is that it is ablе to produсе fеmalе biasеdratios without thе nееd for sib-геaringto havеalгеaф еvolvеd.LFЕ lеadi to fеmalе bias bесausе оf thе bеnеfits of group living in сoloniеsof сlosеly rеlatеdfеmalеs. Consе- quеntly, it is possiblе that if сoopеrativе nеsting among sistеrs is selесtеd for bе- сausе of еnhanсеdmеan fitnеss' this maу sеlесtfor fеmalеbiasеd ratios whiсh сould, in turn. Iowеr sеlесtivеthrеsholds for sub- sеquеntlyехpгеssed sib-rеaring strategiеs. Howеvец whеthеroг not faсilitationof sib- rеaring might aсtuallу oссuг in allodapinе bееs is problеmatiс.Тwo faсtors in Ехonе- urа maу sеrvе to limit faсilitation of sib- tr rеaring: .9 (I) Voltinismand laсk of opportunitiеs 3в tt for sib-rеaring.Мontanе populationsof t. o bicolor arе univoltinе and bгoоd dеvеlop- CL6 mеnt is sщсhrоnous.Тhis mеansthat whеn т' o fеmalеbгood rеaсhadult есlosion, thеrе arе o4 no youngеr siblings that requiгеfееding. st Мontanе populations of Е. riсhardsoпi .82 CL show slightly lowеr lеvеls of synсhronous (! brood dеvеlopmеntso thа.tin somе nеsts, o0 thе oldеst daughtеrswill bесomе adults q) д. whilе thеrеaге still fееdingbroоd pгеsеtin ...d thе nеst.ln а samplеоf 45 nеstsсollесtеd in l2 i€ mid summеr,l2 сoloniesсontainеd rесеntly еmеrgеd fеmales and fееding larvaе (Sсhwarzet al. in prеss).Howеvец most of thе larvаеwеrе mеdiumto largе in sizе -l and :l all nеsts baг onе stilI сontainеd parеnta|. gеnеrationfеmalеs. Howеvец onе orphanеd сolony was samplеd whеге thе only adult was a nеwlу еmеrgеddaughtеr so that sib геaring was apparеnt. q 012545 (ii) Dесгеasingbias in largеr сoloniеs. ln hеathlandpopulations of Е. bicolor|arge Females per nest сoloniеsnormally produсе a sесond partial Figurе 4. Pеr cаpitа brood produсtion rеlаtivе bгood, so that in thеsе nеstsoldег dauфtеrs to colonу sizе for Wintеr, Spring аnd Summer frеquеntly rеaсh adult есlosion whеn youn- coloniеs of Brеvinеuгa xanthoсIypeata Pеr gеr brood rеquiгing fеeding arе still prеsеnt. саpitа brood produсtion wаs cаlculаtеd аs thе Howеvец LFЕ leads to lowеr fеmalе bias totаl number of brood dividеd bу the totаl num- or еvеn malе bias in largе Ьroods (Fig. 3) bеr ofаdultfеmаlеs pеr nest. ;.* Soсial еvolution in Hymenoptera l7 and in heathlandсolonies produсtion of a sесond bгood is almost сompletelу геstriсtеdtо larger сoloniеs.This mеansthat in this population,oppoгtunitiеs Гor sib-геaгing сoinсidе with unbiasеd oг еvеn mаlе biasеd sеx alloсation pattеrns. Thеsе сonsidеrationsthеrеfоrе raise thе quеstionof whеtherLFЕ plays a rolе in sib-rearing in Australian allodаpinеbееs. Rесеntwork bу Tiегnе1,еtal. (in rеviеw) has invеstigatеd soсiality in a small allodapinе Ьee. Ехonеuiа 1Brеt,inеurа)хапthoclуpeala. This bЪе is сhaгaсtеrisеdby small сolony sizеs and asуnсhгonousbrood dеvеlopmеnt.Asynсhгony of dеvеlopmеnt,togеthеr with staggегеdеgg produсtionovеr most of thе yеar, lеads to fiеquеnt oppoпunitiеsfor oldегadult daughtеrs to hеlp rеarthеir youngеr immatuге siblings. lmpoпantlу' pеr сapitabrood pгoduсtioninсrеasеs dгamatiсallу with thе numbеrof fеmalеsсoоpеrating in nеstusе (Fie. a) and inffа-сo|onyгеlatеdnеss is high (r - 0.5), сonsistеntwith mothеr.daughtеr and sistеr-sistеrrеlationships among fеmale nеstmatеs.Тhеsе faсtorsshould lеad to stronglу fеmalе biasеd sex alloсation pattеrns.Currеntly, wе have littlе sеx ratio data on this speсies, a|thoughin samplestakеn in latе summer'of a tota|of 3 l puрaеreсovеrеd, only 3 wеre malе. Intегеstinglу.геproduсtivе division of lаbourin this spесiеsis wеlI dеvеlopеdand relatеdto bodу sizе, suggеstingthat this speсiеsmay ехhibitmorе сlеarlуdеfinеd еusосiality than spесies in ЕхonеurаSеnSu Striсto. on going work is aimеdat dеtailеdinvеstigation of sех alloсation in this spесiеsand rеlatednеssof potеntiallyaltruistiс fеmales to bгoodin thеirnеsts. Conсlusions Ouг studiеsindiсatе thatin Fsonеurа SеnsuStricto' gгoup living is frequеntand maintainеd bу thе prеsеnсеof substantialdirесt and indirесtfitnеss bеnеfits, probably aгising from thе prеvеntionof brood loss to prеdators.Kin rесоgnitionis well dеvеlоpеd.although kin assoсiationis not alwaysrеquiгеd foг group living.Solitary nеsting is largеlуduе to phуsiсal соnstraints,primarilу dispегsalof nеstingsubsffatеs. Sех alloсation is fiеquеntIyfеma|е biasеd and duе to loсal fitnеssеnhanсеmеnt, but duе to voltinism and pattеrnsof brood dеvеlopmеnt, oppoгtunitiеsfor sib.геaringin Lronеurа s. s. arе limitеd.Howеvег' it is likеly that suсh faсilitationoссuгs in Brеvinеurаwhеrе bгood devеlopmеnt frеquеnt.Iу leads to oppoffunitiеsfor оldеr daughtersto rеarуoЦngеr siblings. Rеfеrеnсеs Blorr,s. М.W. and M.P. Sсhwarz. l99l' Spatial distribution in a primitivеlу soсial bее: Doеs genеtiс populatiоn struсturr faсilitatеaltruism? Еvolution' J5(3) : 68G{93. BuII.N.J. and M.P. Sсhwarz. (in pгеss).Thе habitatsaturation hуpothеsis and sосiality in an allodapinе ''making bее:сoopегative nеsting is not thе bеst ofa bad situation...Bеhаv. Есol. Soсiobiol. Cгonin. A.L and М.P Sсhwerz. (in prеss).Sех ratios' loсal f.itnсssеnhanсеmеnt and еusoсialitу in thе allodapinе bee' Ехonеurа richаrdsoni. Еvol. Еcol. Huвt' PS.. S. Gгa1'.A. Foran.J. Tillе1,.М. Adams and М.P. Sсhware (in rеviеw).Distribution of nеsting substгatеinfluеnсes nеst сofounding in thс allodapinеЬee Еtonеurа bicolor (l{у'mеnоptеra:Apidaе). .4usI'Jour Еnt. Miсhеnеr' С.D.. l974. Thе Sociаl Bеhаviour of thе Beеs. Bеlknaр Prеss of Harvard Univеrsitу Prеss.' Сambridgе. Мass. Nonaсs. P. l986' Ant rеproduсtivеstгategies and sех alloсation |heory.Quаrt. Rеv. Biol., бl : |_21. Sсhwarz. М.P.. l986. Pеrsistеntmulti-fеmalе nеsts in an Auslгalian allodapinе Ьee F.хonеurabiсolor. InsеcIеs.Soс., JJ : 258-2'71. Sсhwarz. М.P.. l987. Intгa.сolonуrеlatednеss and soсialitу in thе allodapinebee Ехonеurа bicolor Bеhау.Еcol. Soсiobiol.' 2 I :381-З92. Sсhwarz.М.P., l988a. [-oсalrеsourсе еnhanсеmеnt and sех гatiosin a ргimitivеlуsoсial bее. Nаturе,33 l : 346-348. Sсhwаrz М.P.' l988b. lntra.spесifiсmutualism and kin-assoсiationof сo-foundrеssеsin allodapinеbееs. Мonitorе:ool. Itаl., 22 :245_254. Sсhwarz, М.P.. l994. Fеmalе biasеd seх ratios in a faсultativеlуsoсia| bее and thеir impliсations for soсial еvolution. Еvolution, 48 : |684-|69.|. '*.дl} l8 M. P. Sсhwarzeta|. Sсhware М.P. and M.W. Blows. l 99l ' Kin assосiationduring сofounding in thе bеe Ехonеurа bicolor: aсtivе disсrimination.philopatrу and familiar landmaгks.Psуchе, 98 :24|_250. Sсhr,r.arz.M.P.andK.J.o'KееtЪ.l99l.Coopеrativеnсstingandоvariandеvе|oрmеntinfеmalеsoГthе pгеdominantlуsoсial bее [-хoпеurаbiсolor Smith (Hymеnoрtеra:Anthophоridaе) aflеr tbгсеdsoIitary, есlosion.Jour Аust. Еnt. Soс.'30:25|_255. Sсhwaгz.М.P.. R.M. Lowеr aлd K.t,. t,еГеvеrе.(in prеss).Kin assoсiationin thе allodaрinebeeЕхoneurа richаrdsoni. Rауmеnt.Jour. Аust- [-ntomol.Soс'. Silbеrbauеr.L.Х'. l99l. I.ounding рattегnsof fuonеurа bicolor Smith in Cobboboonее Statе Forеst. Southu'еstегnViсtoгia. Аust. Zorll.' 28 :61_73. Silbеrbauеr.l-.Х. aлd М.P. Sсhwarz. l995. Lifе сусlе and soсial bеhaviourin a hеathlandallodaрine bее. Ехonеurаbiсolor. Insеctеs Soc., 42:20l_2l8. .Гiеrnеу. S.М.. М.P. Sсhwarz and М. Adams. (in rеviеw). Soсial bеhaviour in an Australian allodapinе bee Ехonеurа (Brеуinеurа) хаnlhoc l},pеаta' l nsеctеs Soc. .'й,ф M аmepuanы .uеэкd1' на poоньl.Y кo.L7oквu)'.uoвп о общесmвенньLu насекoмьLu IJ. Е. Кtutяnlкoв (pеd.1' PoссttЙскаясекцuя IUSSl' Socium, Санкm-Пеmеpбуpz, l997' m. 3 1' с. l9 30. (Proс. Iпt' Сoll. Sосiа| IпseсIs,l997' уol.3 1, pp. 19 30 l OбзopнаястаТья rroПyЛяЦии TеplvtиToB !. П. Жужикoв Кафеdpа )I!t|lo.|4o.7o?Ilu'Mоскoвскuti zoс1,,с)аpсt|lве|rlhlil),lrllвеp(шnеm, I I 9899' M oс кво, B opoбье вьt z opьt: е-mаi l.. еn t onю l@ I' еn to п ю l' b i o. msu. ru Pезroме - Се.vья oбщесnBеннbr-\ насекo-v|ьI.\вnо.1не аdеквапttlo ||pеdсl|lQв..IЯеt|l?кo.Ioarчес- кuе ф|,ltкцuu u бo.lьtttuнсп|вo.\|с|1ец||tL7l|сt'lов |lpl|]нае||lся еittнuцеil tlo|l)..'lЯ||llll.B"otесtttе ( l||е.||uсс..Iеоoвal!це <,еIrеl|ll|че(кotiсnюpoньt |lotl),.lяцuu ). oбL.Pсmвенньlх нoсеКoмbl-\' кaк u 1.oduнoнttьt.х, ttpoвodяm нa уpoвIlе oсoбеi|. У бo.lьtuuнсtttвсtвttdoв ll|еp.\ru||Ioвсемьtl че|||кo oбосoб.tеньt. У некottlopьt"\ llpеdсnxlвllttlе.lеit poott Rеtiсulitепttеs, oбpаз1'нltцuх "uнoJ!tе(ttlвo dotlo.lнцпtе.zьtrьI.\nо.7овьtl. oсобеit, '||o?).|||фop-t,tttpoвапtься кp1.ttньtе u d.lu- |1lе..lьнoс|.lце('l|lв)'ЮLl|l|е кo.тoltlll| lL7ll '|ulкpo|lol|)..7яцI|||'в Кo|t|opbl.\Hе .|'oаеnrЯ выoe.1u||1ь бo.lее .,уtе.lкtt-llllp).кп1)'p. lpуzoit ltцll|l кo.'IoIluа.-IьIlьIх|loсе-7еI!||t.|, o(||oвot1l1blil |rа |lo.1l|ка- ',ll|l|, шvееt|l(я у lt1еp'\|ll||loв-JК,нецoв podа Аtlаt,сttllhotеrпEs. Чuс,.zеннoсttlb u бuo'uа((а |||еpмunюв oпpedе.,IяЮt|lu |L.lotltнoс|?|ью?I!еtd u poЗ-|Йеpavu се.t|4еtit|lеp'vu||loв, а эффекnшв- н)'lо Чllс..lеннoсtllb сoсl11ав.1яlo||l,в oоloвHo.I,r,кpьLтсlll|ьIе pа((е.7l|tt1е..ll|. B се.vье ||1еp-||l1||'loв в llop.uе пpu().ll1с|l1в),lolt|ова lloко.7еlrШ цаPсКaя паpo |l .||l7o2oчllс,lеннoе ее ,,|o||1o'vсn|вo. B свя.зttс d.7l|lt1е.7ьносtttькltlеpuodа pа?"vtloJtенl|'l poЦ,е.1ttl|lе'7upа3IIbtх вbtlL1odoв Lrз odt1oZo ?I1езdа npuнсtd.lе.lкаnt к odнo.u1. |loкo:lенlllo L|Яв.7яlоl1l(я atбссt.уtttпo onuloluенuкl dp1,z к dpуzу, нo lluа?o, odнoвpеменнo вьL7еll|{llощI|еll3 (oсеоt1u-r .,незd pаlнo?o вoзpасIl|а .uo?}'nт пpuнаd.lеэкаtllь к poЗllbLv nol{o.'lеl1llЯц4,ч||,lo все?oа lluееl,| "vесItlo в o.7l||||е.,Ibнoс),щесt|1вуЮ- u|uх пon)..,lЯцuя.т. oсoбеI!I|oсtllbЮ l11еp.vu|||oв яв.7яеlllся .|4нo)rcеСll1веннoct|lь |lo.'Ioвьtх хpo.|roсo'|,|.Ссulцьt lLvеtol|1 ?е|t1еpott|?o||\Hыеn|pаl1(.'loКаl|llll С oбp|:'oвoнuе"||.\4уJlьmuвarcн- tttoв в .uеt|tolе, а )' сo-+|oкнaб.1ЮdaюnlсЯ t|lo.1bкo бuваlенtltьt. У некoпtopьtх вl|оoв oКo.'lo ||o.,loвuнbr<.еIlo'vo сцеlL'lеI1o с llo.тo,u. odнttu uз с.IеdсnвuЙ <1еl|lеpo}|l?olt|ньI'\l|lpaнс.1oкацttit ,'id )'|||еp.uuп|oв, веpoяnuro, яв'.lЯеtl|(ЯpеЗкoе |lpеoб.1аdoнuе |' I!екo||topы.r вudoв сpedu бесшod- |7ьl.\каotl oсoбеЙ.||)'Jt{,ск\?o цrlu Jtсенскo?o no".Io.B u]o.1upoваt1t!ьI"\пon)'.'lЯl||LЯх l|нбpuduнz 'ф |lp||вodящllе К мoJrсеm сIlllLv)'.1цpoваmь uн|nенсuвньlе "v||кpoэвo.7юL|uoHнblе llpoцессьl, фopllttpoванuЮ pас, tltldвudoв Ltltt )ttlке вudoв. Ключевьtе слoBa: теpI\,rитЬI,Isoptеra' кoЛoния, гнездo, ПoBе,цеrrие.экoлoгия, *f, Tpaнслoкaции. :i , ;t BвеДeние Пoлуляция opгaнизI\,toB,paзМHoжaЮщихся ПoлoBЬ|Ir4пyTеtvt' ПpедстaBЛяeт сoбoй' с oдHoй сTopoнЬl. сooбЩесTBo oсобей, связaнHЬIxyзaMи скpещиBaHиЯ и BзаимooTHolllе- HияMи рoлителей и пoтoмкoв (Dobzhanskу' l97l)' с Дpyгoй сТopoнЬl, эTo экoЛoгиЧес. ,',* кaя едиHицa' взaимoдейсТByЮЩaя с Д.pyГиMиэЛеMеHТaМи биoценoзa. CoстaвляюЩиe .!! eе oсoби зaнимaЮт oпpедеЛеннyto oблaсть в некoтopoй экoЛoгиЧескoй ниt.Uе(lIIилoв, ,,гloпуляция'' $ l977). ПpимеHение в тaкoй TpaкToBке ПotlяТия к общественttЬIМнaсекo- мЬlм вЬlзЬlвaеloПpедеЛеннЬlе тpyДнoсти (Тимoфеeв-Pесoвски;' 1,lДP., l 973). oтлeль- ньlе oсoби v теснo интегpиpoваHЬl B сoсTaB сеt\.|Ьи,iтo неспoсoбньl к {nЪс.oЛЬкo &;* ,.aerЁ 20 l. П. Жyжикoв сaMoстoяТелЬHoму рaзвитию' a B ooЛЬшиHсTве сЛуЧаев и Пpoстo к дЛителЬHot\,ty oдиHoЧHoмy сyЩесTвoвaHию. Тo. чТo есTесТBенньtйoтбоp вoздействvеТ Hе нa oT.|lеЛЬ- ную oсoбь ме.цoнoснoй пчеЛЬl. a Hа Bсю сеNrЬЮB цеЛoм. отМечaЛ еще Ч. !.apвин (l939). Cемья кaк еl:lиHoеЦеЛoе ПoДBеptaеТся вoздеl.iствию экoЛoгическиx фактopoв и BЛияеТ Ha Д,pyГие эЛеMеHтЬIбиoценoзa. Пoчти Bсе сoвpeMеHHЬlеспеЦиaЛисТЬl ПpизнaЮт сеМЬЮ oбЩествeннЬlx нaсекoMЬlx' a Hе oсoбь' B кaчесТBе элементapнoй единицЬI иx пoПyЛяции. Bнутpисемейньtе и меrксемейньlе oTHoшенt{я иссЛедoBaньt oсoбеннo пoлpoбнo y i'ypaвЬеB (Зaxapoв. l978. l99l). теpмитoв ([Патoв, l9{l3l Жужикoв и IIlaтoв. l984) и pяда ПеpеПoHЧаТoкpЬIЛЬIх(Кипяткoв' l99l). Bo всеx эТиx paбoTaх. oднaкo. ПpaкТиЧес. ки Hе зaТpoнуТa геHеТиЧескaя сТopoнa ПoПyЛяции. /lелo B ToN,l,ЧTo }IoсиТеЛ}1ГеtIеТи- _ - ческoй инфopмашии BзpoсЛЬlе ПoЛoBЬlеoсoби oсущесТвЛяЮт фyнкuии paссrЛениЯ и сПаpиBa}oтся 3a пpедеЛaМи poдиТеЛЬскoгo гнеЗдa, И BeДу.Гсебя пpи ЭТoM BПoлHе сaМoсТoяTеЛЬнo.Кaк o6ьtчньtе oдиHoчHЬlе HaсекoMЬlе.У наибoлее пpoдBиHуТЬlx _ нoшtoсoциaльньrx фopм (.}axapoв, l99 l) весь генoфoнл пoпуЛяции сoсpедo.гoЧеt] иМеннo B ПoЛoBЬlх oсoбях. ими ПolloЛH ЯeTсЯИ иЗt\,lеHяеTсЯ.oт oсoбеннoстей пoведе. Hия и хapaкТеpa paссеЛеHиявo мHoГoN,tЗаBисиТ ГеHетическaЯсТр!'|.iтуpa пoпуляциЙ и BoзМoжHoсТи ее иlN,lеHения.Тaкttм oбpaзoм, иссЛеДoвaнt-lеГенети1lескoй стopol-tЬl ПoПуЛяцtlи у oбщесТBеHHЬlх.как и у oдиHoЧнЬ|х нaсеКo1!|Ьlх.ПpoBoдится Ha ypoвHе oсoбей. Пpи этoм у pя/ra ПеpепoнчaToкpЬtЛЬlx.сToяЩих Ha paзЛичHЬlx сТyПеHях эBoЛюции э}'сoцltaЛЬ}loсTи.Baj'i(нoс'гЬ и y/цеЛЬHЬlйвес сепlеЙнoгo и oД.иHoч}loГoПеpиo- дoB иI!{еtoTpaЗнoе ЗFIaЧеHиедЛя жизни BиДa. Hи>ке нa Пpимеpе Tеpl\{итoBМЬI пoстapaеMся ПoкaзaTЬ, чтo paссМoтpение сеМЬи -': кaк единltцЬ| иx ПoПvЛяции oсoбеннo Bа;,hHoJ.Ля экoЛoгическoй хаpакTеpисТики жиЗни Bи.цa.нo B геHетическol,r пЛaHе oнo дoЛ)'l(Hoбьtть дoпoлtlеtlo иссЛе.цoBaниel,t ПoBедеHияpепpoДуктивньlx oсoбей-оснoвaтелей. ПлотнoстЬ ПoIIyЛяции ТepМиToв и eе Динaмикa oсновньtм ПoкаЗaтеЛеrt,rсoсToяtlия всякoй ПoПyJIяции яBЛяется ее численнoсть. B ПpиMеHеllии к TеpМитам эToT ПoкaЗaтеЛЬ HеoдHoзHaчеH. Пpи paссмoтpении пoпyЛя. ции кaк экoЛoГиЧескoй едиl.lицЬI,взaимoдействуюЩей с дpуГиМl-l кol\4пoнентaМи биoЦенoза. вaжHo учить|BаТЬ ПЛoTHoсТЬили биoмассу paбoних oсoбей на дaннoй ТеppиТopии. oни зaготaвЛltBaЮТ и ПoТpебЛя}oТpaсТ}tTеЛЬHyЮ Пищу, poюТ MHoГoчис. ЛеHHЬlехoДЬI и КaMеPЬlB ПoЧBе,сТpoят paзнooбpaзHЬIе ГHезДa.ПеpеMеЩaЮт знaЧиTеЛЬ- нЬlе МaссЬl ГpyHТa и BoДЬI и BЬIдеЛЯtoToсНoBHyю i\4aссy?кскpе]\4е}lТoB' oкaзЬlBaя B я цеЛoМ сyщесTBеHHoе BЛияHие Ha пoЧBy и paсТИтеЛЬHoсть.Paбoчие oсoби сoстaBЛяЮт Ч IIoдaBЛяЮЩее бo.цьшинсТвo HaсеЛеHия сеМЬи. lля oценки их пЛoTHoсти сЛеДyеT уЧиTЬtBaтЬ пoЧти Bсе нaсеЛение г}lезДa'a дЛя МFloГиx BидoB' кpoN'tеToгo' чисЛеннoстЬ BHегtlездoBЬlx ГpyППиpoBoк. ЗaняТЬIx ДoбЬIЧей и.цoстaвкoй кopМa B гHеЗдo. Пpи pассмoТpеHии ПoПyЛяции кaк ГенетиЧескoй или pепpoДyкТивнoй еДиницьI важHa ее эффективная ЧисЛеннoсТЬ, Тo есTЬ Чис-ЧеLi}loсTЬpaзMHo)кaюЩиxся oсoбей. B течение ПoЧTи Bсегo гo.ца ее сoстaBЛя}oTЛиllJЬ цapские ПapЬl B кaждoй сеМЬе. и иx кoЛиЧесТBo с дoсTaТoЧньtм пpиближеHием I\,ro)кетбЬlTЬ Пpиpaвненo к ПЛoТHoсTигHез..I. нa Д'аHHoйТеppитopии. !'ля пoлунения бoлeе ToчHЬlx дlaннЬlx у некoTopЬIx ПoЛика.Ilи. ,q ческиx BиДoB сЛедyеT вьlчиТa.гь гllеЗД.aбeз pепpoлyктивt]Ьlх oсoбей (кopмoвьrе), a y пoЛигинHЬIx вилoв эффeкТив}lуЮ чисЛеHHoсTЬ Hу)кHo oцеHивaТЬ исxoд.я из сpедtiегo кoличесТBа сoBMесT}looбитaющиx пеpBиЧHЬIxиЛи BTopичНЬtx сaМoк. К oпpeделеннo. му сpoкy B семЬях oбpазyются кpЬlЛатЬlе иMаГo. кoТopЬtе в oдиH иЛи ttескoЛЬкo пpиеМoB BЬlЛеТaloт иЗ г}tезд Для paсселения и oс}|oBaнllя HoBЬlx сеМeй. ПpoисxoДит всПЛеск эффективнoй численнoсти. КoличествеHHЬIх дaHHЬlх пo чисЛеllHoсТи TepI\4иToBB paзнЬtx o^блaстяxapeaЛa дoвoЛьHo мHoгo' нo Пoчти Bсе otlи oсHoвaнЬI нa paзoBЬ|,\учeтaх и oЧeHЬ иЗМенЧивЬl. з*Jдil: ' . 'oдйцqвri* Пoпуляuии TеpмиToB 21 Тaк. у кpуПHЬlx теpмиТoв poДa Mасrolеrпrs ПлoТнoстЬ гнезд BapьиpyеT B Пpеделаx l-4 нa l га, a у BиДoB с меЛкltjr,tиГнездalvtи ДoсTигаеT HескoЛьких сoтен Ha l гa. B paзЛиЧнЬlx pайoнax Туpкменистa{a Ha oднot\,tгекТapе всTpечaеТся5_ l00, нo oбьrчнo не бoлее 30, кpупньlx ГHезДTеpMиТoB-жHецoв ,.ttцtсапthotеrпеsаhtryеriсtпиs (Луппoвa, l958; Hепесoвa и Coюнoв' l990). Пoпyляции ТеpмиToB oTHoсЯтся к категOpии pавHoвесHЬIх и иx ЧисЛенHoсTь oбЬlЧнo He ПoДBеpгaеТсЯpезкиM кoлебaниям. Пo динaмике иЗменеНия пЛoTHoсти гHезд сBеДений oчень ма-цo.Haм у.цiuloсЬB Tечеllие oкoЛo l5 лет наблюдaТЬ вoсстaнoB- ле}|иечисЛеннoсTи теpMиToB А. аhttgеriаt,!/.'нa учaстке зaбpot'uеннoй пaruни в6лизи пoс. ;-I.yшaк в ТуpкменисТaне. Известнo. чтo tlа paспaханHЬlх opoшaеMЬlх земЛях ТеpмиТЬl ПoЛHoсTЬЮисчезaЮТ. Ha нaблюдaеМoМ нaми учасTке ПЛoЩaдЬЮoкoлo 5 гa сеЛЬскoxoзЯйственньrе paбoтЬl бьlли пpекpaЩенЬl B сеpедине lUесТидесяТЬlx ГoДoв и с Теx Пop Hе BoзoбHoBЛяЛисЬ.К наua.лу Hаших HaбЛЮдеHий в l980 г. нa этoй теppиТo. pии иМеЛисЬ е.цBaзaМеTHЬlе oДинoЧнЬ|е ГHеЗдa (не бo.irее5 нa гa) без пpизнaкoв вЬlЛеТаиMaГo. B пoслелующиe ГoДЬI иx кoЛиЧесTBo ПoсTеПеHtIoBoЗpасTrшo и к l986 ГoД'vПЛoТнoсTЬ зaMеTHЬIxс ПoBеpхнoсТи гнезД пpеBЬIшrа*пa20. a к 1993 г. BoзpoсЛа дo 27 гн.lгa И lцoсТиГЛaПpиМеpнo сTациoнapнoГo сoсToЯIlия. Зa 8 пoследниx ЛеТ из бoльtшинствa ГнеЗд е]'t(еГoДнoнaблюДался BЬlЛеTкpЬ|ЛaТЬtx oсoбей. Измеpения купo- ЛoB ТеpМиTHикoв ПoкaЗaЛи' чТo на эTo1\4vЧасTке у бoльшинсTBa из ниx нaблюД,aлся зHaЧитеЛЬньlй и пoстoянньlй пpиpoсT paзMеpoв. Таким oбpазoм, зaсеЛеtlиеHoBЬlx теppитopий TеpМиTaМи Пpoисxoдит нa ПеpBoM эТaПе зa сЧеT иMMигpaции кpЬIЛaТЬlx oснoвaтелей и ПoявЛеHия MoЛoДЬIx гHеЗд' a 3aтеМ' кoГда чaсТЬ семей Дoстигaет BзpoсЛo- гo сoстoяния' L1|4З Hиx HaЧинаtoт вЬIЛетaтЬиМаГo нoBoгo пoкoЛеHия, BoЗMoжHo yПЛoТнеHие ПoПvЛяtlии Зa сЧет МесТHoГo tsЬ|ПЛo.цa. Ha лpугом учaстке целиннoй paBHиHЬl ПoПvЛяЦиятep[4итoB сyЩестBoBilЛa BесЬlvta ,цлиTеЛЬнoе BpеМя И ИМeЛa сpедHюю ПЛoTнoсТЬ 25 гн.lra. oнa бьrлa Пpед,сTaBЛенaB oсHoBнoМ стapЬIМи oчеHЬ кpyПнЬIMи Tеp]\,,tllтHикaMии Ha Пpoтя}(еtlI,|ИПяTИ лет нaблю. дений ПoЯBЛеHИяttoBЬlx ГнеЗд LIеoТMеЧеHo. oчевиднo,.ДaHHaя ПoпyЛяция HaxoдиЛaсЬ B paBHoBесHoIl{ сoсТoяHи|4 L4He МеHяЛa суЩестBеHHo сBoей ЧисЛеHHoсTи. Ha этoм уЧaсTкe из большинсТBа Гне3ДBЬ|ЛеTaЛи иN4aГo. кoTopЬlе в бoльшttнстBе сBoеM yсПеЦl- Ho зaKaпЬIBаЛисЬ ПoПapнo на нaблюдaемoй TеppиTopии, нo Bскopе ПoсЛе эToгo Bсе пoгибaли' Пo неoпyбликoBaHHЬlМ pеЗуЛЬТaтaMHaшиx ПpиpoдHЬlx эксПеpимеHтoB. кoГДa Паpа oснoвaтелей ПЬlТaеТсязaJloжиTЬ tloBoе Гнезl.toна ф1paжиpoBoЧHoй геppи. Тopии фyнкциoниpyroщей семьи, paбoние oсoби их неминуеMo yниЧTo'кaЮт. Hакoнец, MoжHo BЬI.l-еЛиTьyчaстки. Где ПoпуЛяцl.iяТеpMиToB ПpебЬlвaеTв yгнеTен- :, ttol,tсoсToян ии. Нa тaкoй теppитop|4|,|иМеется бoльшoе кoЛичесТBo кpyПнЬlx Теpмит- никoв (20-30 гн./га). Ho ПpиMеpнo поЛoвиHa иЗ нl-tхПpи Пpoвеpке oкaзьtвaется без $ теpмиToB иЛи с oЧеHЬ МaJIoЧисЛеHHoйсемьей. Тaкие yчaсTки oбьtчtto BсTpеЧаtoTсяHa севеpнoй гpaницe ape.шa BиДa, в Местах сиЛЬнoгo ЗaсoЛеl{ияПoчBЬl иЛи Пo.цтoпЛения ..Ц ее ГpунToвoй вoдoй. Пoд действием неблaгoПpиятнЬIх фaктopoв сеI\,tЬиТеpMиToB oсЛaбеBаЮT, ПЛoхo ПpoтиBoсТoя.Г HaПaДeту|ю t\{уpaвЬеBи 8 иТoге l\tHoгие пoгибaют. OписaнньIе сoстoяHия пoпуляций бoльшoгo зaкaспийскoгo теpмиТa, к сo)t(lt,tеttию, не уДaеTся ПpoсЛеДиTЬ на oДнoй TеppиTopии. пoскoЛЬку ПЛoТHoсТЬ ГHезд I\4еHяется oчеHЬ lt4е.ц.Irеннo.ЭTo oПpедеЛяеTся Пpежде Bсегo вpеIl,tеHеl\,|жизtlи сеМЬи, кoTopoе, пo пpеД'ПoЛoжeнияM paзHьlх aBTopoB, сoсTaBЛяеT у эToгo Теptl,tиТa.цесяTки,a мoжет бьlть и сoТttи лет (Луппoвa, l95tJ;Жyжикoв, l979). Пo численнoсти сal\,rихтеpМиToB Д'aHнЬlе BесьМa pазЛиЧtlЬl. Bблизи экBaтopa, нaпpиIvtеp,B ТpoПиЧескoМ Лесу Maлaйзии, Г.цеHaйдеt{o 52 видa TеpI\,tитoB.иx oбЩaя плoтнoсть oцениBaется в 3_4 тьrс. oсoбей и 2'2_2'6 г. сухoй МaссЬl нa 1 кв. м (Abе and Мatsumoto, |919).Ha пеpифеpии apе.Ula Чаще BсTpеЧa}oTсяo.цнoBидoвЬlе пoпyЛяции теpмиToB. И здесь' B зaBисиМoсти oт BидoBЬtx oсoбеннoстей, иx пЛoTHoсTЬкoЛебЛется B lUиpoкиx пpедеЛaх. Bеpoятнo, oднo иЗ нaибoлее BЬIсoких знaчений ПЛoТHoсти бЬlЛo ri; зapеГисrpиpoBaнo ДЛя теpМиToв GnаthапtitеrmеS tubiforlпсls (Buсk.) B t{иЗкoTpaвHoй -j*ц **iц,.,: ..*'...'efr 22 l. П. Жужикoв пpеpииHа зaпaде Tеxaсa _9|27 oсoбейна l кв. м (Bodinеаnd Uесkегt. |975 Uесkеrt еt al.. l979).Ha oснoвеaнaЛизa oбшlиpньlх ЛитеpатуpнЬtx свеДeний Bу,u' снитaл вoз- I\,loж}iЬlМIrpиHя.Т.Ь.цJIя paзHЬtх BидoB TеpMиToв ПЛoТHoсTЬ пoпvЛяции в пpеделaxl-l0 или l_l5 тьtс.oсoбей на l кв. м (Lее and Wооd. l97l; Wood and Sаnds,l97tl). B кpупньlх ГHез.цaх.4. аhngеriоtlrl.'чисЛеннoстЬ сеMЬи сoсTaBЛяет 20-30 тьlс. ТеpМи- тoв (Кaкaлиев. I968; Жvжикoв, l979l Hепесoвa и Сoюнoв' l990). бoльшинствo кoтopЬIxПpеДстaBЛеFlo paбovими oсoбями.oбщaя MaссaсеMЬи ЧисЛеHHoстЬtо 20 тьlс. .цoстигaеТПpимepнo 400 г. Кpoме тoгo знaЧиТеЛЬнaяvaсть фvpажиpoBзaняТа сбopoм кopмa ]a ПpедеЛaмиГHездa. Их кo;tичествoTpyдHo IloДдaется пpяMoму пo.l.снету.Ho есЛипpиHяТЬ Bo BниMaние,чTo ЛетoMв TеpN4итникебoлее 50oopaбoних нaхo.циТсяB tlеакTиBHoМсoстoяtIии. T.е. B пpеJl"лиHoчHoMи IloсЛеЛиl.|oЧнoМ вoссТaHoBиТeЛЬ}loМ Пеpиoдax.кoTopЬlе oба вместесoс].aBЛяЮТ не бoлее209n вpемени paзBития B кaждoМ BoЗpaсТе,To чисЛеHI{oсТЬaкТиBHЬrx paбouиx lцoЛ)'l.iнабьrть в ЧеТЬIpеpаза бoЛЬtUе.ЧеM HеaкТиBttЬlx.Знaчит' зa ПpедеЛaМигHе]Дa нa фуpaжиpoвoчнotiTеppиTopии Haхo.цится Пpиll,tеpнoТaкoе же кoЛиЧесТвopaбoниx oсoбей. кaк Bсе HaселеHиеГtlезД'a. Bместе с сoЛдaтa[,|ии нимфaми, кoтopЬIе Bхo.II.яTB сoсTaв фуpaжиpoвoннoй гpyппиpoBки (ШIaтoв.l983)' oни у,Д.вaиBaЮтбиoмaссу сеМЬи.Тaким oбpaзoм' Пpи ПЛoтHoсти кpyпнЬlx гнезд 25 нa l га жиBaя биoмaссa ТеpMиТoBсoстaBЛяеТ 20 кг/гa или oкoлo 5 кг/гa суxoй массЬl. Эффективная числеHнoсТЬTеpмиТoB B пеpиoд paссеЛитеЛЬнoГoBЬlЛeтa из гHезд у pаЗHЬIxвидoB сиЛЬHoBapЬиpуеТ. j[oля е;'|(еГoдHoвЬ|ЛетаЮщих иtt{аГo oТ oсHoBHoгo нaсеЛеНиясеMЬи сoсTaBЛЯеТ у TriпеrуiIеrпlеsgеtttiпаItts Wassmann l_5on(Sands' l965; Josеns,|912)'у Сubitеrnе.sехitio.sus Мathot. l0.ln(BouiIlon. l970)' у Pаrапеo!еr,?e.'sp. qo. *ei l4_.l6 у PterotеrntesSp. _-30oo(Nutting. l969). у'Осloпtotеrtttеsоbеstls (Rambuг) 28_43oo (Roonwal. l970).Pувен (Rowan, l97 l) вьIснитaп'Чтo oдria сеМЬяl|IасrоIеrntеs fсtlсigеr(Gеrstасhеr) ПpoизBoдиТ B paЗHЬlегoдьl oТ 39 дo 57 кг кpЬ!ЛaтЬIхимaгo. чTo дaеТпpи ПЛoTHoстиI гнездo нa l гa биoмaссу 3.9_5.7г/кв. м. Bсе эти дaHHЬ|еиI\4еЮт opиентиpoBoчньtйxaрaктep. Пoтoму ЧТoкoЛиЧествo oбpaзУющиxся B paзнЬ|xсеМЬяx кpЬlЛaТЬtхoсoбей гoД oт гoДa Мoже.ГсиЛЬHo кoлебaться. a иHoгl:laB pяде семейoни ..,$ не oбpaзyюTся сoBсеlt,l.Д,ля А. аhngеriапuslr,laксимaЛЬHoе кoЛичесTBo кpЬlЛaТЬIx :ld oсoбей. 6 тьlс._ ЗapеГисTpиpoBaнoA. H. Луппoвoй ( l 958).Этo, веpoятнo.сoстaBЛяет oкoлo 59o oт ЧисЛе}t},loсTисеМЬи. oбьrчнo же иx oбpaзyеТсяHе бoлее тpеx TЬIсяЧB ТеpI\,rиTнике'чтo сoсТaBЛяетмaссу oкoЛo 40()г или.Цo 50qooт N4aссЬIсемьи. Если уЧесTЬ,ЧTo ежегoДнo бoгaтьlй ypoжaй иI\,taгooбpaзуется ПpиMеpHo B ПoлoBиHегнеЗд TеpI\,|иToB'Тo paBнoBесHaяпoI1уляциЯ с пЛoТHoстью25 гнез,1,/гaПpoизBoдиТ oкoлo 5 кг/гa живoй МaссЬlкpЬlЛaтЬlх иl\{aГo. # t:"4 Cтpyктypa пoпyЛяции тepMиToB БoльtllинстBo BиДoB TеpMиТoBжиBут oбoсoбленнЬIrvtизaМкнyтьlми бoлеe или менее кpyПHЬlIt,|исеMЬяМи. Тaкoвьt ПpактиЧескиBсе Пpе.цсTaBитеЛисеМ. Kalotегmi- tidaе.Тегmopsidaе и МHoГиеТеrmitidае. Hикaкиx надсеMейHЬlxoбъединений у них нe нaбЛюДaется,сoциrLIlЬHЬlе сBЯЗи Мe)кдy сoсе.цниtr,tи гHездaМи oТсyТсTByЮт, хoТя пpи вьtсoкoй ПЛoтHoстизaсеЛеtlия сyбстpaтa (.п.pевесиньrИЛи ТеpмиTника дpугoгo Bидa .Ji{ теpмитoв)MoгyТ BoЗtiикaТЬ кotlкуpеHтнЬIе oТНolUе[lия и бoлеесильнaя сeмЬя IloгЛoЩa. * ет слабую' paсшиpяя зa счет HеесBoЮ TеppиТopиЮ. He всегдaу ТеpмитoB мo)кнo ЧеткoBЬl.цеЛитЬ сеI\4Ью кaк oбoсoбЛенHyЮи сalvtoсТoя- телЬHyю eдиницу. У пpеДстaвителейpоДa Rеtiсulitеrпrc'',кoТopЬ|е легкo обpaзyют It.lHo)+(есTвo.Ц.oПoЛниТеЛЬHЬlх ПoЛoвьtx oсoбей, сyщестBующиx t{аpядус Цapскoй пapoй, и paзмHo)кaЮтсяПyTrм oбoсoбленияЧaсТи сеIr,tЬи. B }lекoТopЬIх сЛyчaяx мoгyТ oбpазoвьlваTЬсякpyПнЬlе и дJIиТелЬ}loсyЩесТBуЮЩие кoЛotlии (Buсhli' l958). oлна '.сеTеBЬlх'' из тaкиx кoлoний R. luсifugus paсПoЛaгaеTсЯB ТепЛич}io.ПapникoBoм xoзяйстве бoтaническoГo сaдa Oдесскoгo ylJиBеpсиTеTa(Жyжикoв' l979). Этoт д!ЁjL . stщa-*j Пoпyляции TеpMиТoB 23 TеpMиT Hе сTpoит oфopмленнoгo Г}|ездa. Егo кaмеpьl paсПoЛaГaЮтся Bo BЛaжHoй кoнTaкТиpyющeй с землей ДpеBесиHеи oкpy)кaюЩeй ПoЧBе.Пo густoй сеTи мHoгoчис- ЛеHнЬIx xoДoB TеpмиТЬl иМеЮT Boзмo)кHoсTЬ ПoсТoяl{Ho I\4иГpиpoBaTЬкaк B веpТика.IlЬ- HoI\.l,так и B гopизoнТaЛЬнollt нaПpaBЛrниях и свoбoДHo ПеpеI\4еЩaЮТсяиз oднoй Чaсти кoЛoнии B Д'pyгyю. Ситуauия,цoпoЛHяется гopoдскиMИ усЛoB|4яN||4oбитaния, кoтopЬlе oбеспечивaют /цoстaтoЧHo BЬlсoкyЮ стеПенЬ изoЛяции этoй кoлoнии oт пoсТyПЛения ГеHеTиЧескoйинфopмaции иЗBilе. B pезультате б6льшaя ЧaсTЬ BЬlЛеТaЮ- Ulиx из pазHЬlx чaстей кoлotlии крЬlЛаТЬlx oсoбей пpи3еMляется нa теppитopии бoтa- HиЧескoгo сaДa И сПapиBaеTся ме)к.цусoбoй, oбpaзуя ТaкиМ oбpaзoм oTHoсиTеЛЬHo ЗaмкнyTую ПaHN,tикTt{ЧескyЮедиHицу, иЛи MикpoПoПyЛяЦиlo. в кoтopoЙ Hе y.ц,aеТся BЬl.цеЛиTЬбoлее мелкиx сTpyкТyp. У теpмитoв-)кHецoB мoГyТ oбpaзoBЬlBaТЬся .цoBoЛьнo сЛoжнЬ|e ПoЛик.lЛиЧеские сTpyкТypЬI. fетaльнo ПoЛикzUIия oписaнa y бoльшoгo зaкaспийскoгo теpмитa l. аhпgеriапtts (Беляевa и лp.. l969; Жужикoв и Дp.'l98 l; Жyжикoв и lllaтoв, l984; Жужикoв, l986). У TеpI\4иТoBэтoгo BиДa Boкpуг oснoвtloгo гHез.Ц,aBoзH}rкaеТ сеpия ДoПoЛниТеЛЬHЬIхкopMoзЬlx г}|езД,нaсеЛеHHЬlх B oсHoBHoM фуpaжиpaми. B некoтopьtx из ниx ПoзДHееMoГyт пoявЛяTЬся ДoпoЛниTеЛЬHЬlеnoЛoвЬIе oсoби. a ИнoГДa B Taкoе ГнезДo вooбutе I\,toжетпеpесeЛитЬся oсHoBHaя ЧaсТЬ сеN,IЬи(Шaтoв и 7'[yбpoвин' l990). Кopмoвьrе ГHезДa у,ц'aЛеHЬloТ oсHoBHoГo Ha paссТoяние 0,6_l2 м п cвязaнЬl с HИM МaГисTptulЬHЬl[4иПoд3eМнЬlMи хoДаМи. пo кoтopЬIM пoтoки ТеpМиТoB ПеPеМrщaЮтся в oбoиx HaпpaвЛениях. Cистемa тaких poДстBеH}lЬIхсемей oбpaзyеT кoЛoниЮ. Bьtявлeние сисТеMЬI ГHезд, ПpиHaДЛе)кaЩиx к oДнoй кoЛoHии, ПpoизBoДят ПyТем сoBмеЩeHия oсoбей, BзяTЬlx из paзнЬlх гHеЗД иЛи фуpaжиpoвoЧHЬlx ЛеПoк. Пpи этoм y paбoних oсoбей и сoЛДaт нa зaПax oсoбей из нужoй сеMЬи ПpoЯBЛяетсяaГpессиBHaя pеaкция. Пpи oтсутстBии Ме)+(ДусoBмешlеHHЬIми oсoбями BзaИмHoй aгpессивнoй pеaкции их сЧиTaЮT пpиHaдЛе)кaЩиI\4ик oднoй кoЛoнии иЛи сеil4Ье(Елизapoв и Синицьtнa, l968). 3aпaх сеlt4Ьиy тepМиТoB иMеет сЛoжl{oе Пpoисxoж'цение' нo oсHoB- нoй егo кoмпoHе}lT BЬIДеЛяеTсястеpнaльнoй желeзoй (Coлдaтoвa ' |972) '1 |4t'iеeт генетическyЮ Пpиpoдy (Adams, l99 l).Меж.цy paбoЧиМи oсoбями ,4' сthпgеriаttllsoД,}loй пpиpoлнoй ПoпуЛяЦии' взятЬlMи и3 .цoсTaToЧHo y.цaЛенtlЬ|x.цpyГ oт дpyГa семeй, агpессивнaя peaкция иHoГДa He ПpoяBляeTся.HaблюДaЮТся TaкI(е Bсе eе пеpеxoДЬl oТ весьмa сильнoй.Ц.oедBa ЗaметHoй Пpи яBHoM oтсyтсTBии ПoдЗеМнЬtхxo.цoB, сBЯзЬIBaЮ- щих иссЛеДyемЬlе гHезда. B слyнaях oтсуТствия агpессии Mе)кд'yoсoбями из Taких семей, oЧевидHo. Hет oсH oвaниЙ oТ}|oсиТЬих к oднoй кoЛoHии' нo B ЛoяЛЬнЬIxoТнoше- 'fi Hияx между ниМи пpoявЛяeтся v1XpoдсТвеннaя связь. B ее BoЗtlикHoBении, веpoяTнo, {{ сущесTBенHую рoЛь иГpaет инбpиДинr. Boзpaстнoй и пoлoвoй сoстав пoПyЛяциитеpмитoв B семье теpМитoв к poдитеЛьскoмy ПoкoЛеllиЮ B }topме oTHoситсЯ Пapa oс}loвате. лей - цаpь L,IЦapИЦa, a все иx t,tнoгoчисЛеHнoе пoTol\,tсTBo,ПoЯBЛяющееся зa мнoгие гoдьl и ДecЯ^ГИЛe^ГИЯсущесТвoвaния се[,lьи, ПpиHaдЛежиT.ц.oчеpHеN{уПoкoЛеtlию. B мoЛoДoй семЬе B TечеHие HескoЛЬкиx ЛеТ paзвивaЮтся тoЛЬкo бесплодньtе кaсTЬl _ paбoние и неМнoгo сoЛдaT. Имaгинальнaя c^ГaДИяB эToT Пеpиoд B дoчеpнеlvtпoкoЛе- ttии Hе tlpедсTaвЛена. Лиrшь вo взpoсЛoй семЬе, имеющей дoсTaтoчнo бoльrпyю fi ЧисЛеtlнoсТЬpaбoниx oсoбей. ПoяBЛяюTся нимфьt, кoTopЬIе paзBиBaюТся в кpЬlЛaTЬlx имaГo. Oни весьмa инеpТньl.не вЬlПoЛHяютв рo.циTеЛЬскoйсемье Hикaкиx функций и, кaк ПpaBиЛo' заДер)киBaЮтся в ней не,цoЛгo.Исключение ПpедсTaвЛяЮТoбиTaю- щие B apиДнЬlx yсЛoBияx Cpедней Aзии теpмиTЬl-)t(HецЬIpoДa АnoсаnlhoIеrmеs. Oснoвание нoBЬtх гнез.цy ниx вoЗмoжнo ТoЛЬкo paнней веснoй, кoгдa Пoчвa BЛaжнaя, a;'.* }lo пpoГpета еще недoсTаТoчHo !\Ля paзBИТI4яТеpмиToB. Пoэтoмy кpЬIлaтЬlе oсoби y l;:'I них oбpaзyюTся oсеtlЬю и зимуют в глyбинньtx каг{еpaх гнез.Цa,a веснoй пеpеД BЬIлe- Tolt,tпoД,HиМaюTся к пoвеpхнoсти. Тaким oбpaзoм, б6льшyю ЧaстЬ гo.ца B сеtt4Ье h,. -'*;. '.dд 24 .(. П. Жyiкикoв теpllitитoв Феди фyнкциoHирyЮUtиx oсoбей дoчrpHeгo пoкoЛения вooбще нет иtr,taги- нaJlЬltЬlх фopм. Хoтя теpмиTЬl ПpедсTаBляlот сoбoй B oснoBнoIl4тpопиuеский oтpяд' B )киз}lи иx семей четкo ПpoсЛeжиBaеTся сеЗoHHаЯ ПеpиoдичнoсTЬ и Пpежде всегo сезoннoсTЬ paзil4Ho)кеHия.У виДoв. oбитаюЩих в субтpoпиuеских и yМеpеHHЬlxшиpoTax' Пpoцесс яйцекЛaД'киoсTaнaBЛиBaеTся нa ЗиMу B сBязи с HизкиМи TемПеpaТуpaMи. a B TpoпиЧес. киx oбЛaсТяx, наПpиМеp вo BьcТнaме' oH пpекpaЩаеTся с HaсTyПЛеHиеMсyхoГo сезoнa. Cезoннoсть oTкЛaдки яиЦ oТpa)кaе.гсянa BoзpaстHoM сoстaве Личинoк и нимф B сеМЬе (Жyжикoв' l986)' a Taкже Hа f.roяBлеHииКpЬIЛaТЬIх иillaгo. Б6льшyro чaстЬ сезoнa цapицa oТкЛaдЬIBает яйца' из кo,гopЬ|х paзBиBaЮТся ToЛЬкo бесплoдньtе oсoби _ paбoние и сoЛдaТЬI,a зaTеI\,t,в oпpеДеЛеHньrйпеpиoд пoяBЛяеТсяПapТия Яиц. дaЮЦ.lих нимф и,II.UleеиMагo (Darlington, l|)fl6).MеxaHиЗМ pегyЛяции тaкoй сМе}|Ь|яйцeпpo. ,цyкции сoBеpшеHHo не ясеtl. Bеpoятнo, ЛишЬ неMt|oГиеBиДЬt сПoсoбнЬl рaзMHoжаться кpyгЛoгoдиЧHo, Зa сЧет ЧеГo иx ПЛo.цoвитoсТЬ сyщесТBеHнo BoзpaсTaeT. L{apицьr HекoТopЬlx Bи.Д'oBМa(ro|еrn1еS МoГуТ сЧиTaтЬся pекopДистКaMи ПЛo.цoBиТoсTисpеДи нaсекoI\4Ьlx.Cлелует. oднaкo' имеТЬ B Bи.цy, ЧTo tt4илЛиotlЬlяиц, oТкЛaдЬlвaеMЬIx однoй самкoй. BЬlПaдaЮт нa ee д()Лtо зa сЧеT I\,rиЛЛиoнHoгoHaселения бесплoдньlx кaсТ B сеМЬе.yсиЛияMи кoTopЬlx oбеспечивaются кoмфopТHЬ|еусЛoBия и вьlсoкий эHеpгетиЧеский пoтенциaЛ цаpицЬl. oсoбей' paзBиBаЮЩиxся из яиц, oтЛoжeн}|Ьlx в oДHolrt toJly, MЬl булем снитать ЛpинaдЛежaщиNlи к oДHoI\4уBЬIПЛoдy. Пpaктинески B сеMЬеТеpMиТoB бьlвaет дoBoЛь. Ho сЛo)t(HoЧеTкo oТДеЛить pабоних TеpMитоB и сoЛДaТ oднoГo BЬlПЛoдa oТ дpytoto. Этo связанo кaк с ДЛиТеЛЬ}toсТЬIосезoнa paзMнo)кения, кoтopьlй .цa)кеy А. аhпgеri- o|llls ДJ|4тся бoлее тpех МесяцеB. Taк и с неpaBнoiltepнoсТЬЮ сpoкoB paЗB|4тИЯ oтдеЛЬ- ньlx oсoбей (Жужикoв' l986). Paбoчие ПpисyТсТByЮTB сeМЬе ПoстoяHнo. Пpo.п.oлжи- TеЛЬнoсТЬ иx жизFtи сoсTaвЛяеТ. BеpoяТHo.2'3 гoда ИзaэTo.Г сpoк oHи пoсЛе.цoBaTелЬ- нo HeскoЛЬкo paз MoГyТ сrvrениТЬсвои функuии (Шaтoв' l983). B пpoтивoпoЛo)к}|oсTЬ бесплоДньlм кaстaм, ПoЛoBЬIе oсoби кaждoгo BЬlПЛoдa Четкo oбoсoбленьl. oни paзвивaЮTся B сеMЬе oЧеHЬ сиHxpoHнo, хoTя иx paзBиTие дoBoЛЬHo Пpo.цoЛжиTеЛЬHoи. HaПpиN4еp,у А. аhпgеriо,l.lr зaHиMaеT Д.BaЛеTHиx сезoнa (Семенoвa' l968; Жyжикoв, l986). У бoльшинствa Bидoв кpЬlЛаTЬlе иl\,taгoдpу,'I(Ho пoкидаЮT po.Il'ителЬскoегнезДo, чтoбьl пoсЛе кpaткoBpеменHoгo ПoЛетa oсHoвaтЬ нoBЬlе семЬи. У некoтopьlx пpедсTaBителeй Kalotеrmitidaе BЬlЛеТкpЬlЛaТЬtx из paзHЬlx гнез.ц paсTянyт и l\,toжеTДЛитЬся бoлее месяцa.У А. аhngеriапtt'sдoвoЛЬtlo pедкo Bсе кpЬlЛaтЬlе oсoби oднoвpеl4еHHo Пoкидaют ГHезДa. Чaстo вьtлет ПoBTopЯеТся Д.Ba_Тpи paза ПoсЛе дoж.цей B теЧrHие aПpeЛя_I\,taя'Этo дaет ПoПyЛяции теpMитoB бoльше шaHсoв д.ЛяpаЗBиTия HoBЬlx сеI4eйпpи MaЛoМ кoЛиЧестве oсa.цкoB. Bo всех ПеpeчисЛеннЬlх сЛyчaяx Bсе кpЬlЛаTЬtе oсoби, BЬlЛеТaющиe из Гtlезд B Течение oдHoгo сеЗoнa пpинaДЛежaТ к oдHoмy вЬlПЛo,Il,у'B пoслеДуtoЩие гoдЬl из oДнoй и тoй же семьи бyДyт вЬlЛеТaTЬкpЬlЛaТЬlе oсoби нoвьtх вьlпЛoДoв, tlo все oни пpинaдЛе)кaT к oДHol\,|yи тoMy )ке пoкoЛению и яBЛяЮтся сибсaми пo oтt|oltlению Дpуг к дpyГy' B связи с.{LпитеЛЬHЬlM,изMеpяеMЬINr .цесяTКaми ЛеT пеpиoДoM ПЛo.цoBи. ToсTи сaМoк теpI\,tитoвв ПoпуЛяции сo BpемеHеI\,tсклaдЬIвaеТсЯ тaкaЯ сиTyaция' кoг.цa кpЬlлaTЬIе oсoби o.Д.}|oгoBЬIплoдa, BьlЛеTaЮЩие ИЗ сTapЬIх и бoлее МoЛoдЬlx семей, ЛpиHa.цЛежaTк paзHЬlМ ЛoкoЛе}tияМ.B Длительнo сyщесТвyIощиx ПoПуЛЯцияx тaкoе смrшение пoкoлений BсеГдa иI\,rеетI\,tесТо. Кaк бьtлo yкaзa}Io BЬllUе,B нop[,rеB сеМЬе ТеpмиТoB oбьlчнo ПpисyTсTBytoт oсoби дByx пoсЛеДoBaТеЛЬ}iЬlx пoкoлений _ po.цитеЛЬскoгo и Д.oчеpнегo. Услoжнения BoзHи. кaюT пpи сMене ПepвичньIх пoлoвьrх oсoбей зaNtещa}oЩиt\,tиHеoТеникaми, кoТopЬlе Bo Bсеx сЛyчaяx Пpинaд,Лrжaт дoчеpнеt\,tуПoкoлениIо' tlo B зaвисиI\,{oсТиoТ ooстoя- TелЬстB мoгуТ скЛaДЬlBaтЬся paзличнЬlе сL4^ГуaЦИИ.B слyнaе ЗaMенЬ| oбoиx oсHoBaTе. лей спapивa}rие пpoисxoдит l\,tеждубpaтьями и сrсTpaми (возмoжен тaкже пapТенoге- нез), a их ПoToМки дoЛж}lЬI бьtть oтнесеHЬl к BHучaтoNty пoкoЛеHию. ЭTo BЛеЧеTзa Пoпуляuии TеpмитoB 25 сoбoй пoстеrrеHHуlo сМеHy l]oкoлений всегo HaсеЛеHия ГнезДa и BЬIлетaющиx из Hегo кpЬIЛaтЬIxoсoбей. B слуuaе гибели oднoгo из oсHoBaТелей и oбpaзoвaния BМесТo негo oбьtчнo не- скoЛЬКиx ЗaМеЩaЮЩиx oсoбей ПpoисxoдиТ Либo oTкЛaДкa ПapTеHoгенетиЧескиx яиц. либo спapиBание oтцa с дoЧеpЬЮ иЛи МаТеpи с сЬll{oi\,t.Потoмствo эТиХ Пap HoсиT ПpoMежyToЧньtй xapaктеp, Ho гeHeTически ПpедставЛяет сoбoй oсoбoе пoкoлeние. B pеЗуЛЬTaTеПpИ сoxpaHеHии и функциoHиpoвaнии oдHoГo иЗ oсHoBaТеЛейпpoизвoДите- ли бyлyт.oтHoсиTЬся к ДByМ пoсЛеДoBaTеЛЬнЬlм ПoкoЛеt]ияItl,a их ПoТoMсTBo - к ТpеТЬеt\,ty.Этo, веpoятнo. еДИHстBеHHaяситуaЦия, кoГДa в сеМЬе теpl\,tитoBДЛитеЛЬнo ПpисyTсTвуtoT ПpеДсTaBиTrЛиТpеx пoкoлений. Bo всеx oсТaЛЬнЬlx сЛyЧaяx иx бьtвaет тoЛЬKo,ц'Ba. B семьях TеpмиToB саlvlеци сaМка )киByТ пapoЙ'Тaк чТo сooТHoше}lие pеПpoДyкТив. ньlx oсoбей B Г}lеЗ.цахблизкo к l:l. У HекoTopЬlx вилoв oбpазyюТся ПoЛигиHHЬlе сеIr,rЬи(Roisin' l9lt7). У R. luсфtgus oбpaзуется м}roгo ДoпoЛHиTеЛЬнЬtx сaMoк' нo HикoГ.цaне бьtвaет.мHoГo сaN4цoB.Cpеtи КpЬIЛaTЬIxиМaГo сooT}totUениепoЛoB oбьlч- нo Тaкже близкo к l: I. У бoльш.lинсТBaHизlшиx теpl{итoB. oсoбеHнo у тех. кoТopЬlе не иМeЮT HaсToящих pабovиx. сpеДи бесплoДHЬIx касТ Taкже нaблюд'aется пpиМеpHo paBHoе сooT}loшеF|ие ПoЛoB. oднакo y Мнoгиx ПpеДсТаBителей Тermitidаe paбovl,lе oсoби pазвиBaются ToJlЬкo и3 Мv)t(ских(Tеrmitinае, Мaсгоtеrmitinaе) или ToЛЬкo иЗ жеHскиx ЛиЧинoк (бoльLшинствo Nasutitеrmitinaе). \, Аtкtсruiho|еrпrcs oсhrосеus все бесплoднЬlе oсoби _ сaNrцЬI(Noirot. l969). У А. оhttgеriаtlи.'рaбoЧие oсoби тaкrке tlМеюT зaЧaтки муx(. скИх пoЛoBЬlx opгaнoB (Жvжикoв и лp.. |972). Резкoе пpеoблaДaние B пoпvЛяции TеpMиToB бесплoдньlx осoбей Му)кскoгo или )кеHскoгo ПoЛa Не oкaзЬlBaеТ Hикaкoгo BЛl'tяHия нa геHеТиЧескyto сTpукTypу пoг|yЛяции и. BOf Мo)кHo. яBЛяется сЛедсTBием oсoбеннoсТей иx хpoмосol\,'нoгo aПпаpaТа. I{итогeнeтикa Интеpеснoй oсoбеннoстьЮ теpмитoв I\,tHoжесТBеHнoсTЬПoЛoвЬlx :l; яBЛяеTся xpolrlo- '$ .:! сoм. oнa BoЗHtiкaеTзa счеTцеHТрических ТpaнсЛoкaций двух TиПoB:poбеpTсoнoBские .l TpaHсЛoкaцииМеждy aкpoцеHТpикaми (центpиЧеские слltяния) и pеципpoкнЬ|еТpaHс- Лoкaции.BкЛЮЧaЮщие |\4еTaцентpики. oни MoгуТBoзникaТЬ Тaкже l\4еж.цy aкpoцентpи- кoМ и МеTацеtl.tpикoМ(Sугеn and Luуkх. l98 l). Тaкие обменньtекoмпЛексЬ| oбнapуже. ньt в пеpвoй метaфазе|\'yжскoгo мейoза. ПpичеI\,! y некoTopЬlx BидoB oкoЛo ПoЛoBиrtЬl геttoN,raсцеПЛенo с ПoЛo]l{(Vinkе and Тilquin' l978; Luуkx and Sуrеn, l979l Luykx, :'ё ];q r9e0). У бoльrшинсTBaBидoB Теrmitidaе Диплoи.цньtйнaбop BкЛЮЧаеТ42 xpoмосoмьr и eдиHсТBеHHуЮсцеПЛеHHую с ПoЛoМTpaнсЛoКaцию. oбpaзyющуЮ кoЛЬllo иЗ ЧеTЬlpех xpoМoсoМ в Mужскo}4мейoзе. У низшиx теpMитoBкaPиoTиП бoлее вapиaбиленс "! чисЛoil,r2n oт 28 дo 56 и с ЧисЛotr,tсцеПЛенHЬl,x с пoЛorvrТpаHсЛoкaций oт нyля Дo вoсЬMиB My)кскихПoЛoвЬIх xpol\loсoМax - oT rДиНственнoйпapьr ХY дo деBяТикpaТ. нoгo их ПoBтopеHия(Luуkx and Sугсn, l98l; Luуkx. l987). .il Изунение25 видoв HиЗшиxТеplvtиToB иЗ ABсTpaЛии Пoкaзa.Чo, ЧTo сЛияHие }tегoМo- ЛoГичнЬlхxpoМoсoМ в oблaсти цеHTpoMеpa- oбЩееяBЛеFIие B эBoЛЮЦиикapиoТиПa этиx нaсекoмьlx. Bсе BидЬl име}oТN{ехaниЗМ oПpеделеHия пoЛa Hа oсHoBехХД(Y' втopиЧHoусЛo)кHеHHЬlй зa счет слияний lvtежДyayТoсo}4aMи и ПoЛoBЬlМиxpoMoсoМa. ми. oднaкo этa мнo)кесТBеннoсТьхpoмосol\4, xoTя и oбщее, Ho Hе уHиBеpсaЛЬнor явление y ТеpМитoв.taже у Bи.II.oв.кoTopЬlе ее иМеlот,кoЛичесТBo сцеПЛеннЬlx с пoЛoм xpoмoсoМ мoжет BapьиpoBaТЬoТ ПoПуЛяциик ПoI]уЛяции.Такие BapИaЦИИ oПисaньl у lпсisitеrnrs sс,hи'аr:i(Luykx and Sугеn, l979' l98 l). У KсtlotеrпtеsаpproхЬ mаtus (Sуren and Luуkх' l98 l)' у Nеotеrnrs саSItltlеl|S(Luykx, l987) и у R. luсifugus (Fontana,1980). "Jife 26 !. П. Жужикoв Cвязь бoльшoй фpaкции генoмa с пoлo}r в кo}rплексемyлЬтиBuUIеtlToв в гvtужскoм мейoземo)t(ет ПpиBoДиТЬ к сyЩестBеllFlЬlмгеHеТическиМ пoсЛе.цстBияM (Luуkx' l990). oна oзнaчaеТ,чтo иI\{ееТt!,tесTo pеДyкциoнHaЯ pекoмбинaЦия вo всей или в бoльruей ЧaсTи пaHМиктическойПoПyЛяции, Ч.Гo сooTBеTстByеT геHетиЧескoй oднopoдности междy ЧЛeнaМисемЬи и l\,tежДyoдHoпoЛЬlМи сибсaми (Luykx and Sуrеn' |979).Тaкaя сBязЬTaк)ке пpиBoдиТ к paзЛичнЬllvtЧaсToTaм N.rHoгиx aллелей у oсoбей пpoтиBoпoлo)к. tloгo пoЛa (Santos and Luуkx, l985). Пo нaшrемуМнеHиIо' этa oсoбеннoсTЬгеFIеТиЧrскoгo aППapaтa теplt,tиToB oTpa)кaет- ся нa теснoЙ связи кaсToBoГopaзBития с пoлoвoй пpиHaдЛе)кнoсTЬlooсoби. У низruих теptt,tиToв,Hе иlЙеЮщиxкaсTЬl нaсToящих paбoЧих. Taкaя сBязЬне ПpoсЛежиBaется. Haпpимеp. у Kalotеrmitidaе имеет месToПpиlr,tеpHo paBHoе сooТHolllеtIие мy)кскиx и )кенских яиц. Bсе oни спoсoбнЬI pазвиBaТЬсядo ПсеBдoэpГaТ,сoЛДaT или иl\,tагo. HапpaвлениеpaзвиТия задaеTсЯ Bl{ешHиI\,rи фактopaми с ПoмoщьЮpaзлинньlx феpo. rioнoB, BoздеЙсTByЮЩиxнa BoсПPииMЧивьtxoсoбей нa paЗЛиЧtlЬIxcтaдиЯx пoстэмбpиo. нaЛЬHoгopaзBиTия (Lusсhеr. l96l ).lетеp|v|ИНaЦуIЯ пoЛa paзBиBaЮщейся oсoби Пpoис- xoдиТ Ге}leTическиMПyTеM зa сЧеТМехaHизl\la ХХ/xY Пpи oПЛoдoтвopениияйЦa' У мнoгиx теpMиToB'oд}taкo, Bсе бесПЛoдHьtе oсoби ПpеДсTaBЛе}lЬlToЛЬкo жеHски[,t иЛи ToЛькoMу)iским ПoЛoм'а у иMaгo нopI\4'UIЬHOесooTнolllеHие IIoЛoB сoxpaHяrTся. У тaкиx Bи.цoв,иlltеющиx HaсToящиx paбoних' paзвиTие кaст бoлеестpoгo.цeTеplиини- poBaнo. И нaпpaвлeНиеpaзBития нa иl\{aгoИЛИ Ha paбouегo зaдaеТсяy)ке Ha c-raДу1.4 яйцa. oчевиднo, яйцa, .ц,еТеpМиHиpoBaннЬlев булуших кpЬlЛатЬIxoснoвателей' BкЛЮЧaюТ нaибoлее ПoЛHуЮгеHеТическую инфopмaциЮ, пoЛуЧеннуЮoт oбoиx poлителей.a v бесплoднЬlхкаст oна уpеЗaнaили блoкиpoвaнa.ПpoгpaММа paзBиTия paбoниx oсoбей. кoTopЬlе oсТaнaBЛиBa}oТсяB свoепl oблике Ha ypoBHе ЛиЧtlHки' знaЧиTеЛЬHoсoкpaщеHa. Пoскoлькy y MHoгиxТеpl\,tиToB зHaчиТеЛЬHaя ЧaсТЬ геHoMa сBязаHaс ПoлoMЗa счеT.lpaHслoкаций.сoкpaЩеHие иЛи HеПoЛная Пеpe.ц'aЧa сoМaТиЧес. кoй егo ЧасТи МoжеТзaТpot{yTЬ и l]oЛoBЬlеэЛеМеFlTЬ| геHoМa, нapушaя Tем сaМЬlМ балaнс мyжскиx и жеtlских oсoбeй B ПoTolvtстBе.B pезyльтaтеpaбoние oсоби y pазнЬ!x BидoBTepМиToB иMеюT зaЧaтки ToЛЬкo Myжских иЛи ToЛЬкoжеHскиx пoЛoвЬlхopгa. нoв. B /I.pугиxсЛyчaяx, y Tеx ЛpеДсTaвителейTеrmitidaе, рaбoЧиеoсoби и сoлдатьl кoтopЬlx димopфньl, T.е.мужские oсoби кpyпнЬ|е'a женскиe [,{елкиеили нaoбopoт, ПpoяBЛяетсяpaзHaЯ степеHЬ pе.цyкции ПpoГpaI\,|МЬl paзBитиЯ у oсoбей paзнЬlx ПoЛoв' ЧToтaкжe, Bеpoятнo,сBязa}to с меxaHизмoмхpoмoсoмнЬlx тpаHсЛoкaций.КpупньIе paбouие Пpoхoдят B сBoеМpaзBИTИИ Ha oдиH, инoгдlaHа дBa Boзpaстaбoльше. чем мелкие' Этo >IсекaсaеTся и сoЛдaт paзHЬIхpaзмеpoB' кoтopЬlе oбpaзyются из paбoниx oсoбей paЗHЬlxBoзpaсТoB или ЛиЧи}loк. ls ГетepoзигoтнЬIеТpaHсЛoкaции изBесTHЬl y paстений и дoBoЛЬнopе.цки y жиBoт. ньlx. oбьtчнo oни сBязaньlс инбpидингoI\,r,кaк y тapaкaнoB' у1лИc пapтeнoгенезopr, кaк y тлей (Fontana and Amorеlli, l978; Luykx, l986). У теpмиToB,IloBoЛЬ}IoЧaсТo нaбЛЮДаюTсяoбa эти феноменa. Пapтенoгенeз oт[,rеченy мHoгиx видoв (Тruсkеnbrodt, l964: Spгingеttl,196"7;и дp.). oбьtчнo oн нaблюдaется в сЛyчaе гибели цapя, кoгда цаpица пpoдoл)кaет oтклa.цЬl- вaть яйцa. иЛи в сЛyЧaеoбpaзoBaния МHoжесTBa.Д.oПoЛниTеЛЬнЬlx ПoЛoBЬIx oсoбей тoЛЬкoжgнскoгo пoЛa.oдиHoЧ}tЬ|e сaмки.oсHoBaтеЛЬHицЬl y }lекoTopЬlx BидoB Toжe сПoсoбHЬloтклaдЬtBaTь небoльшие пopЦии неoПЛoДoТBopеHHЬIхяиц, tlo oбЬIчнoтaкaя сеIvlЬяне пoЛyЧaeТ.ц'aЛЬнеЙц]еГopaзBиТия и пoгибaет. Инбpилинг B яBttoм Bиде',кaкбьtлo скaзaнo BЬllUе,пpoявЛяеTся B семЬЯxТeplr,tитoB с HеoТеl.IическимипoЛoBЬlми oсoбями. Пo чaстoте,с кoтopoй BсTpечaюTсяBTopиЧнЬlе пoлoвЬIе oсoби B сеI\,rЬяx'Mo)кнo oпpeдeлиТЬ минимaЛЬ}tЬlйypoвень инбpидингa в пoпyляции дaнHoгo вида (Luykx' l986). У теpмитoв R. luсifugtts,семЬи кoтopЬlx имеюT мнo)кесTвoдoПoЛниTельнЬlx ПoлoBьlx oсoбей' кoэффициeнт инбpилингa мo)кеTбьIть oчень BЬlсoк (Fontаna' l980). Пoп'',ляции ТеDМиТoв !t Пoтoмствo пеpBиЧllЬlх oснoвaтелей B семЬяx ТеpNrитoBтaкже MoжеТ бьtть инбpеп- нo. Этoмt спосtrбствvет.pя..lбиo,lt.lГlll|еск}-ix и tloI,l\,ЛяциoнньlхoсoбенHoстеl"1 Hеl(oTo- pЬlх видoB. Haпpимеp. свoйсrвенная \lнoГltМ пpедсTaBитеЛяМсем. KаIоtегmitidае paсТяHyToсТЬ и асиHхpOгlнoсТЬ BЬlЛе.taкpЬl"laTЬlх иЗ pa]HЬ|х Гнeзд I\,ro]'t(еТtlpивoдиТЬ к сПаpиBaниЮ Mе]'I\дубpатьями и сесTpаМll. oсoбеHнo tlpи низкoй пЛoTtloстl| Гtlе.},].. Bьtсокaя инбpелнoстЬ пoкaзанa' I] Чaс.гHoсTи.дjlя oдHoй из пoпуЛяtlий ltlсi,silеrпеs sсllш'оr:i (Luуkх. l 985). Bосlбще paссеЛиТелЬньlй пoлет \ МHoгих BидoB теpмиТoв MoжеТ ПpиBoдитЬ к иHбpи'Ui}it \'. У теpмитoв ',|. аhlgс'riшlrl'r oДиH paЗ B Гojlу llЗ |\4Ho;l(есTBaГнез.ц BЬlxoДиT. массa кpЬlЛaTЬlх l,l:l,lаГo.кoТopЬ|е B,]ЛеTaЮТи pa3HoсяТся BеTpoМ иHoГдa Ha 3нaЧиTеЛЬ- HЬlеpасстoяHliя. Ho саМи Пo себе l.еpМи.ГЬIjIеТaЮТ сЛaбo. И после неПpoДoЛжитеJlЬHo- Гo ПoЛеTa ollll oПvскa}oТся tia 3еМ'rЮ.сбpасьrвают КpЬl"lЬяt-| HaчllHaЮт бьlстpo бегать в Пollска\ IIQЛoBoГo паpl.Hеpа и укpЬITия. B pез'vльтате ТакoГo pассеЛt,lтеJ.IЬHol'o ПoJетa бo-.tьшltlнствoкpЬ|-;lатЬlх осoбей oбЬIЧHo Пpи]е1\!-.lЯЮTсяПoбЛи3oстl! oт poдиTе- jrЬскOIo ГHеЗ.Ц.a'a (|aсТЬиз Ht,rхоблаьtьrвaет.себе кpЬl-.lЬя tlpяI\.ro Ha еl o к\'Пo-lе вotlбшtе }IевзлеTая (JIу'ппсlва.l95[l). 11oпу,.IяциоtIнo-ГенетttЧескиесjIeдствия. вЬITекаtoщие из pассеЛенияTaкoГo poдa 3aкЛюЧaются B Тo|\4.ЧТ() скpешlивaния пpoисхOдяT B oсHoB- HoМ Ьtе)'t\дуoсoбяMи из бЛизкo paсПo.1o.,)t\еtlHЬlх'ГнеЗ.|l. С те.tением вpеMеllи вoкp}г poдиТеЛЬскoГo ГHе3дa3a счеТ еj'кеtojll]oГoBЬlЛе.гa из HеI.oкpЬI,]a.гЬlх Мo,(еT ПoяBt1ТЬся сеpия.'roЧеpHих сеМеii. КогДа oHtl BЬlpaсГvт и и3 l-lиxB сBoЮ ()ЧеpедЬнallHуTBЬlЛетaТЬ кpЬlЛ1lГЬ|е lеpМиTЬI. BеpoяТHoс1Ь liнбpи.]иI|Га межд} t-lиNrиеtuе бtl.rее вoзpастеТ. хol.я кoэффrlrtl'lен,rеГo Moже,IсHllЗитЬся. Кoсвенньlм пoДтBеp)t(Jением инбpе.lнoГo гlpoис- хo;'kjlеHияpя.rа сеьrеii B Г|oПv-l|яt.tиях'.|. аhttgеritl/tl11 l\loжtlo сrlитатЬ oтсvтстBие I\4ежд)' их paбoЧиMи oсoбяМи агpессивнtlйpеакциlr (см. вьrrше). C;raбьrй ПaрaulЮТиpyюшrrй |lo.lL'гтеl)\4I,|ТOB спoсOбсl.B}е.г oбpазOBaHиЮ мHoгиx llзo-lиpoBаl{HЬ|xПоП\Ляuttй в ttре,lеJа\ BllдoBЬlx apеaЛOB.КpoIrtе ТoГo. МHoI.llеBrtдЬl ТеpМllТoB paсПpoсTpaHttЛ14сЬ]а ПpедеjlЬI свoеI.o ПрtipoдHoГo apеа-la с Пoi\4olllЬЮ ЧеJoBекa (Gay. l969). Oсoбеннo llIиpoкo и-lBес.гl|ЬIсЛ\ ttal1аккЛljMaT't3аllиtl геpМиl.oв B ПopТoBЬlх Гoрoдax. нdrlpиМер Rеtiсulitеrtttеs llаvipе.s в Гамбуpге (Wеidnег. |931 и дp')^R. '\pеrllЦs вo Bлaдивoс,гtlкс(l,lвлиев tr Кoвшoва. l97З) и:lp. Тaкие пotlvЛяции Hе Bl>l)fi11BatoТB Пpиpoj-(е }l oГpaнll'|ивaЮ.гся l.opoДск]l\4ll }сЛoвияМll и BПoЛне |l'OI'}'т бьrть нaзвaнЬl IlODтOBЬlMи. I-ермит R. lu<,iJitgtt,tв Евpoпе ()f)pa]}'е'l.нrсКoЛЬКo}lзo.IrиpoBaнHЬl\ Jtpvг oТ дpvlа п0П\,j1Яtlий(Беляева l,tЖl,жикtlв. l974). Межд}, Hl-|I\{иимеtoтся 3нaчl|,геJIЬHЬlеpaз.Цичия Пo pя;tу pa]МеpнЬI\ Пprr,}LlакOB.a Taкже lro нaбоpу и сooТHoшlеHиЮкyТик\ЛяpнЬ|x \,Г.ilеBoдopoдoв(К.lloчкoв и дp.. l99 l). NIежrу oсoбямtl и] ПoПуЛяцtrй. oбитaющиx нa a].ЛaHТ}lЧескoМ и сpеД,иЗемнolvtopскoм lloбеpе)кьях ФpaнЦии найденьl Hе ТoЛЬкo *fr pa3I\4еpHЬIе.HO и HеКoTopЬlе()ti()jloГиtiеские pазЛичия. Чтo П03Bojlt,lЛOoTнестtl их к paзнЬlM BидaM (Сlсtmеnt. l97ll). O.tевиД,нt.l.B и3o,rlиpoван}lЬlxПoПуЛяцияx теpMи,гoB мoг\'Т ПpoисxoдиTь ин.tеHсиB- нЬ|еfBoЛЮцИO|l}lЬtе пpеoб1.laзовtrния. кol.opЬlе. BеpoяТt|o.l,lнтенсифициpуЮТся Зa сЧеT инбpи.Цинl.a ( I-paнт. l 9li0). з'"1 Литеpатуpa ,-l:{ Бе-lяева' H.B. ll:|l.П. Жrжtrкoв. l97.l. Maгеplia-.IЬIпo фа1'неи pаспpoсгpaнeнию гeрмитoв ссс.P. T.p.энгorto-t. сск1.oра пpoб.lеrr. н.-и.;tаб. пo pазpабoт'ксмеloiloB бopьбьrс биoл. пoвpеж.l.!laIеpllа]loв биo;l. фак. Моск. ltt-гa.вьrп.5'.'ТеpIrtитьt''' c.7 6|. Бе-.Iяева.H.B.. Д.П. Ж1'жttкoви Е:'Х.3o:rorapев.|9(l9. Bзаttrloсвязи tlе)к..l\'l'незjlами бo;rьrtlol.o закaспltliскоt.o 1.еp\tllТа.Rесtlltt. Мot'к. 1.tt-mа,('еp. Бtto.t.,ttoчвoвеd., Ns 6 : |9 25. Гpант. B.. 19110.Эвo-lкп1l|я оР?aнu',||oв. Mиp. Мoсква. -107с. 2]apвиlr,Ч.. l939' Пpoисхoж,tсllltеBll.:toв п}1е]\i rсl.есl.ве}lllol.o oтбopa. Сoч., т. 3. Из.l.вo AH CCCP. Мoсквa, Ленlrrrгpа.t.8.j2 с' .ii&ri&:',,* 28 r1.П. Жvхrикoв Елизapoв' Ю.A. и Е.Е. Синиrtьrна, |968. Хеrtopеttепttия .l.еp.ltutttьt бoльuloгo зaкaспltl'tскol.oтеpМиТa Апсtс.сutt|to|еrtnеsаhngеriаttu,s Jасobson. B.. u .|lеpьlбсlpьбьt ( tl|l.|l|t'Ь|-'tьrrr, Atrrхаба.t. с. 79 8ij. Жt,жltкoв.Д'П.. l979. Tеp.vumыСССP. Из:l-вo ]\loск.r'н-гa. l\,loсква.]2-l с. Жvжикoв. Д.П.. l986 oсoбelлtoстll стpy'к'ГуpЬ|и PeI.\'lяl.lииPa]Blt|ия в сеNlЬеr.еpIrtи-l.oв. B: Чmенuя |lа.uяmuII..4. Xозorlкoвскo?o,l1oк.шdьt нсt 38 е'lк,еioo]ro-\|чl11ен|!L| 1аnrlе.tя l985 z.. Hа1'ка.Леltttнl'pа.t. с. 7] l05. Жr'жикoв. lц.П.. Е'х' 3o..lor.аpсви Т.К. Mе.lнttкoва' |97]. Пoсr.эrtбpионa..Iьнoсpaзви.гиe бoльrшot.oзакaспltliскor o ТepMи'Ia АnосаttIllolеrпеsоltttgеriапtrt.Jасobs. Тp. эн'torto.,I.сек.topa пpoб.l.н.-и. -rаб. пo paзpaбor.ксмстoJoB бopьбьrс биo:t.пoBpеж,:l. !{а-l.еpиa.'loB биo;r. ''Теprtиr.ьt'.' фaк. Мoск. vн,гa, вьtп. 2' с. 46 62. Жt,жикoв,;f.П. и К.С. Шaгoв, l9t{-l.Cтpyкг1'pa сеМЬltбo.tьtuot.o зaкaспийскot.o теpl|иTа. B: Повеdенttенасекo-uьl.t' Hal'ка, Мoсква. с. 26 -13. Захapoв, А.A.. l97tJ.Мtpавеtt, се.|rья, кo.loнuя. Harкa. Мoсква, l4j с. 3ахаpoв. A.A.. l99 l' ()p:аttttзаt1ttя сooбщеclltв .у. .\|-|.puвьев' Hау'ка' Мoсква, 277 с. Ив..Iиев,-Ц.A. и 3.A. Кoвtttoва.'l973. Tеpми.гьl (|soptега. Rhinotсrmitidаr) из po,:lаRеtiсuli|еrmеs .)tttllo'voфсt1.ttсt нa Coвеr.скort .fa.tьttеlt Boс-l.oке. B'. (,oвеttl<'ко,,о)1а.tьltеlo Bосtlloка, Tp. Биo..I.-пoчв.lrн.ral1BHЦ.AH сСCP. 9| 112):9З96. Какa:tиев' К. М.. l 968.o ttекot opьtх вoПpoсaхбt ro. toгн и и ]кo.1olи и бo..lьшlor o закаспltйскoгo 1ерMliТa .4ttttс,аttIl'to|еrmеsultl,t'чеriаtrll.i.lасobs. B:.l'ер.+tutllьt u.\rеpьl бrlpьбьt ( нl'l.\|Lt.Ьl.lьlv. Atlrхаба.r.с' 2ti -ll. Кипяr.кoв.B.Е.. l99 l . Mup oбщесtl1веtrньt.tIlасеКo.\|ьlх. }lз.t-вo -i][.}.' -Цerrиrrlpa;. 406 с. К-roчкoв.с.Г.'B.l,tКoз.toвскийи[.l.B.Бе.rяева. l99l.Кrlltкr-lяpttьI.',.1g3q.:1opo,lьlсве.гoбoяз- ,Iивol.o геpIrlи.la.B: IIpо(l.tе.ttьt.ttt"мuчеt'кtltl кo.\r'\||'LltlкQtl|lu )ltuвоmны.\. AH CСCP. Ин.т )вo.lюll.мopфo.l. Il )кo't.'к}lвoltlЬlх. -rrpкмснис'гaнa.Мoсквa. с. iJ5 tt9' Луппoвa, А.H.. l95ti.Тсpмигьt Тp. Иtl.Iа зoo-tolииl| паpa]и'to"toгlrиAH Тr.pкменскol"tCсР. 2 : 8l l-l.l. Hепесoвa.М.Г. и o. Coюttoв, l990. ЗнaчeниeT.еp\tи-loв в биoгеotlенoзах п},стЬt}|ь Т1'pкмeнис.га- tlа. М-.rьt кo.l.'1oкв.секll}itl oбшleсTв.}Iaсекo\'Ьlх Bсес. энr.oмoл.oб.ва. I Кo"r-тoкви,"*м. Леttиtlr.pа..t,2-il oк rя6pя l990 l ..с.l69 I75. Семенoвa. Л.B., l96l]. К вoпpoсr'o pа3Blll.ttttкpЬlJlaТЬl\ oсoбе]i бoльtltot'oзакаспltiiскot.o TеpМиl.a(,|паL,аtttltotеrtпеs аllпgеriаtlи.s Jaсobs.). B.. T.еp.tпunыu .\rеpьtбоpьбьt с t!ц.|ru.Ьl.'tьtrt, Аrпхaбa.t' с' 69 7j. Co-t,.Iаr.oва,Т.A.' l972. Стepна-tьtIаяжеJе3а бo.tьшtoгoзакаспltйскоt o l.еpN!иТа llс-l.oЧtlttк с.lеJoвoГo феpoмoна lt веt-tlес,lвa. oпpе;lе'-IяюtllеIo зaпaх семьн. Tp. эH-lolro-t.сектopа пpoб.l. н.-и..tаб. пo pазpaбo-rкеr,lr,I.ojloв бoрьбьr с бtto.t.пoвре]к,(' rlаlepliа.loв Биoл..noнв. ..Тсprtrrlьl... фак. N,loск.r'н.rа' вьrп.2 с. 76 80. Тимoфеев-Pесoвскlrй'H.B.. A.B. Яб:loкoв и H.B. [...roгoв,|973. Оwpк 1'ненttяo noп),..lяцuях' Ha1'кa'Moсквa. 277 с. Шат.oв, К.с.. l98j. Пo-rltэrизrt paбoних бo-.IьttIot'o3aкaсп]ll'tскot.o 1еP\tита. B.' IIoвеlенuе :i$ J!|,uвot11ньtхв сoобщесtltво-r.. Tез. II Bсес. кoнф. пo пoведrнllЮжllвoГttЬIх' Ha1'ка. Мoсква. с. l52 l53. Шатoв. К.С. и H.H. 2]1'бpoвиrr.l990. Pазвиr.иепoсе..lенl{li бo-rьllloгo зaкaспийскoГo l.сpМитa Апаcапthotеrmеsаhпgеriаlrи.я Jaсobson. М-.-lьlкo:t-.loкв. секllllll oбшlес.гв.ttасекoмьtх Bсeс. эн.гoмo,.l.oб-вa. l Кo:t.toкви1'lt.Ленинl.pа;t,2.8 oкrябpя |990r... с.20-1 2ll. Шиloв. И.^.' |97.7.)кo-tоzo.фttзttо.1o?uческuе o(нoвьl |1o|t-|'.lяl||loн||ьtх omноLценuЙ ), Jl(uвomньlх. Из;l-вo Мoск. 'v'tl-rа,Мoсквa. 262 с. Abе. t. and'Г. Мatsumotо.l979. studiеs оn thс distributionand есolоgiсal rоlе of tеrmitеsin a lowland rain Гorсstof rlсst Мala1sia.3. Distributiоnand abundanсеof tеrmitеsin Pason F-orеstгеsеn,е. "/сpсл. J. L.сol.'29 :337-35|. Adams. tl.s.. l99l. Nеst-matе rесognition basеd оn hеritablе odors in thе tеrmitе lvIiс,roсеro|еrmеs '.\-.l. аrborеus. Proс. .\,аt..4саd. Sсi. t 88 : 203 l- 2034. Bouillоn. A., l970. ТегmitеsoГthе llрhioрian Rеgion.|n: BioloE3,of|еrmitеs (K. Krishna and F'.М. WееsnеrЕds.). Реrgarntln Prеss. Nеr'v Yоrk. l-оndtrn'vоl.2. pр. l53_280. Buсhli.H.' l958' l,a rrriginеdеs сastсs еt lеs pоtеntia|itёsontоgёniquсs dеs tеrmitеsеuгopёеns du gеnrе Rе|iсulitеrnlеsIlolmgr. Аnnu' Sс'i.nаttlr. /-ool. еt biol. аnim..20:263129. CIёmеnt..l..|-.A..l978. Nоuvсаuх сri1ёrеstaхonomiquеs dans |е gсnrе Reli.'illilerиes(}.lolmgrеn) (Isоptеra).Dеsсгiption dе nouvеauхtaхOns frangais'.,1nnu. Soс,. Еntomol' I:rаnс,е' /J: l3l_l39. .;is* .S8E*;" .tеp]\,r [loпуляuи и иТoB 29 Darlington..l.Р.l;.. l9li6. Sеasоnalitr in mаturс nеsts tll.thе tегmitс 'l/сс.lтlеrпеs miс'hаеlseлl in Kеnra. lnsеt,Iеssoс,itl|t.х' 'i.j : l6tl l89. [)obzhаnsk.r. Ih.. l97 l. (]еttе!iс,so|'еl'о!uIiоttаt.l'pr()C'еSS. ('rlIuпtb. []nir. l)rс'ss.Nеш Ytrrk. l,оnсloп. 52t)pp. [..оntana.l.... l980. Intсгсhangс(iоmplсхс.s in ltalian РopuIations сlf Rеtiс,шlitеrnze.s/lrсrlirgи.s Rоssi (lsoрtсгt].Rhinоtепnitidae). ('hrоmrlsоmа. 8l : |69 |75. l.trntanllI.. and М. Аmoгеlli. |97[l.(.hгоmtlstrпra| tгansIoсations in 2 Italianpоpulatiцlns *Ss 30 2l[.П. Жyжикoв Abstraсt Tеrmitе populations D. P.Zhuzhikov Dept. of Еntomologl Moscov, Stа|е Uniуеrsit',, Vсlrohiеv''Gory,' Moscow' I I9899, Russiа е.mаil: еntomol.Ql.еntomol. bio.msu'ru Тraditionaldеfinition of populationas a groupof organismsis nоt quiteva|id to еusoсial insесtpоpulation. A сolony is usuallусonsidеrеd as a unitоf popu|ationin soсial insесts.lt is соlony thаtrеspоnds to еnvironmеntalfaсtors and is a paп ofa bioсеnosis.Сolоnу approaсh is usеfulfor есоlоgiсal invеstigations,howеvеr, gеnеtiсs is not takеn intо соnsidегatiоnin this сasе.Gеnеtiс infoгmationis геprеsеntedby rеproduсtivеindividuals, whiсh look likе nоnsoсia| insесtswhеn matingand migrating.Тhегеforе, soсia| insесt pоpu|ation gеnеtiсs is to bе invеsti. gatеdat organismlеvе|. Мost tеrmitе spесiеs havе isolatеdсoloniеs with sеparatеnеsts. Howеvеr, somе Rеticuli- IеrmеSspp. pгoduсеmanу supplеmеntaryrеproduсtivе individuals and form largеand tеmpо- rally sиblе сo|onyassoсiations, oг miсropopulаtions.whiсh arе not subdividеdin smаI|еrunits. Тhe othеrtуpе ofсolonу assoсiationsis obsеrvеdin АnосаnthoIеrmеsspp. This rуpе is basеd on polусalу. Thе dеnsitуof tегmitеindividuals and biomassdеpеnds on nеstdеnsiry and on сolony sizе, whilе so-сallеdеffeсtivе numbеr dеpеnds mainly on thе nulnbеrоf a|atеs.Sоmе original matеrialsand litеratuгеrеgaгding thеsе pоpulationparamеtеrs aге dеsсribеd.Population dynamiсs of ,4nасаntho|еrmеsаhngеriаnus was studiеdin various rеgionsof Тurkmеnistan. As a гulе thегеaге twо gеnеrаtionin tегmitесolоnу: гоya|сouplе and thеir numеrous Pгogеnуinсluding wingеd adults. Bесausе of long геproduсtivеpеriod of a quееn,nеstmate rеproduсtivеsin diffеrеntsеаsons bеlong to onе and thе samеgеnеration. Тhеу all arе sibs. on thе othеr hand rеpгoduсtivеindividuals from nеstsof diffеrеntagе might bеlong to diffеrеnt gеnеrations'and thеу mееtin a samеуеar. In oldеr populationssuсh ovеrlappingof gеnеrations alwaystakеs plaсе. Мultipliсationof sеxualсhromosomеs is an intеrеstingpесuIiaritу of tеrmitеs.Тhis multipli- сation is a rеsult of rеpеatеdswaps оf сhromosomalsеgmеnts bеtwееn autosomеs and initial sехualсhгomosomеs. Мalеs havеhеtеrozygous transloсations and multivalеntsaге pгoduсеd in mеiosis,whilе fеmalesarе сharaсtеrizеdsolеly bу bivalеnts.ln somеspесiеs about half of genomеis sеx linkеd. Неtеrozуgoustransloсations arе гarеin animals,usuallу thеy arеthе rеsult of inbгееdingoг paгthеnogеnеsis.Тhе lаst onе is known to oссuг in manу tегmitеspесiеs. obviously,inbгееding is rеalizеdin сoloniеswith nеotеniс sехual individuals. It сan takеp|aсе betwееninitial foundrеssеsas wеll, bесausеof thеirwеak flight abilit-vand asуnсhгonousflight of alatеsftom diffегеntсolоnies. Stгong bias in sеx ratio amongnonrеprоduсtivе сastеs in somе spесiеsis likеlу tо bе duе to hеtегozуgoustransloсations. In isolatеdpopulations inbrееding stimulatеsintеnsivе miсroеvolutiоnary proсеssеs rеsulting in appеaranсеof raсеs,subspесies or еvеn speсiеs' Kеywords: Isopterа, сolony, nеsts,bеhaviour, есology, ffansloсation. &ё'. ,dg!iД&'. ''l;g.i*е@ М аm е pu an ьt м еttc d 7, н а p od н ьl х кo.L,t oк вu }'.L| oв no oбще c mве н н ьL|,'нa с е к o.|| ьL\| B. Е. Кunяmкoв(pеd. 1, Poсс,utlскаясекцuя IL|SSI, Soсium, Санкm.Пеmеpбуpz, t997' m.3 1, с. 3l 43. (Proс. Int. Сoll. Soсiаl lttsесIs,1997' уol. 3 1' pp, 3l 13) oбзopнaя сTaтья Чepтьl сoциaЛЬнoсTи y Tapaкaнoв Д. П. Жyжикoвl, H. A. XpyстaЛеBarи M. Ю. I-[ехaнскaя| _ l Кафеdpа )нt|lo.uo:|o?tltt,MоскoвскuЙ eoсуdаpсtttвеttttьtЙ).нllвеpсllt1lе||l' l l9899' Moсквсl, Bopoбьевьt ztlpьt,' е-tttаil: епtоnlol@l.еtttoпtol.bio.lllsu.ru 2 _ H11II !е.luнфекпto.ltlеutt, Moсква _ Pезroмe Сpеdtt lllаpoк(lнtОв l|||еЮltlся .uн(,?oчuc.Iенньtеor)tшoчrtьrc фop.vtьt,Ч(lсn,tь l|З (|loсoбнa кonlopьIх oбpазoвьtвtullь вpе.vеIrIftrc(кotL\енlul в pаЗ.\uчI!blх tlpttpodньt-х ),беэru. щах. Hекotllopьlе сцнaнпlpo|lllьlе вudьt oбpаз1'юl|1 Сltlp),Кnц'pupoвlнньlе u в pаз.luuнoti сIl1еllеI1Llop,,(lIll|.]oванllьlе ?p)'llпЦpoв|:u в lloсl,l1oЯннbl-\)'кpьll|1l|ях, l| oчень t1е.|rнo?oчllс''lен- ные пpеdсttlqвll|l|е.7l| dpевoяdньtх nulpаКанoв веoу|tl се.uеЙньtit oбpаз ltсuзнu, oбpаз1'я с1'бсoцuоlьнble t'p)'|ltlьl 6 вbl?pьtЗае]|'tьIх lL||ll t1plLу'll||lllвl1ьt.t zнезdа.t' У -uнozu-t вudoв |lpoяв..lяеl|1(я вoзpаспtttoЙ tlo'.lllЭ|lluЗ.u' Чсtспlo наб.lкldсtепtс,я вo']вpащенuе tlс,oбеЙ noс;tе ф1'pсtlкupoвкll в свoе )'Кpьtt|luе. ,Qo-vuttupoваIlllе ll l|еpъpхuя сpеdu Цl.|4цoв неКo||IopьIх вuioв Blаbеridае nrсцo свяЗаI!0 r, сlхpсtttoti заняnюЙ Lvl| l|1еpplu|lopuu. Забotttа o пomo- 1|(|11веoбьtutttl pас,пpoсl|1pаtlяеt,l(я нtt яt.ttцаu .uoJodьt-t '\llчl'tttoк, о 1' субсoцuа.tьньtх вttdoв _ на вrc пpеdtLvtаzuнсtlьньtе сtttсtctttl. Меэrdу Ч1енavu сtltцtlсttьнoЙZp)'lll|ьI po-]вumы pа.]llo- oбpазньtе фop"vьt кo.||-14)'|lllКацllll:Зpul1|е'7bt10Я, |.l|аК||1ll.lь|lая, Зв).кoвQя' вuбpаtцttoннсtя, tt Н(lкollец, -\lL|'uче(кая llpl| учaсltlt||| це.7o?opя0а феpouoнoв, кoltlopые хapакt|1еpны dlя oбtцесtttвенньl.\ I!Q(екo.|'ьl.\.l| не всt|lpечaЮnrя )1odttнtlчttьtх фop.u. I.Iа скopoсl|lb pQзвl|I|I|Ul сIL'цьIIo&l|L'|еllt эффекпt zp1'ttttьt.Гp1,111111вoЙ oбpоз экt{]Hl| ol|lpaЗц1ся на |lunцurul| u |tul||евсlpе- нuu nшpaканoв. У 'vнo?ll-l. вudoв пpoяв'LЯеlt,l(я сtвпtoкoпpoфo?uя' кo,l\opаЯ, веpoЯtllHo, явuЪaсь пpеdtuесnвенIruкo|| пpoкnlodесLlьtto.'o tttpoфo.Llок(llса nrcp.I4llltloв, а |tlакJrсe pаз-,luчньlе сtloсoбьt )кolro.||4ut|tt dеttoнupoванш o]o||lа. У dpевoяdнozo Сryptoсеrсus punсtulatus наuбo.lее яpкo вьlpa}rceны все чеp||lьl сo||uа.lьнoсп\u, odн{lкo e?o не.,lbЗя (чl,l||llt|lь пp oo(lpо з o'v ttltt .uodе.l ь tt-lttpе 0ка lt lеp'|у||l||toв. КлючевьIе сЛoвa: Blattopteгa' сoциaлЬHoсTЬ, пoЛиэтизм, ТеppиТopиaЛЬнoстЬ' *f феpoмoн ьt, эффект гpy ПП Ьl. кoпpoфaги я, рoдиTеЛЬскaя Зa6oTa, aЛЛoГpуМиHг' Crуptoсеrсus puttсtulаtus Bвeдение Tapакaньl - oдин из нaибoлеедpеBHиx oтpядoв кpЬlлaтЬlx }|aсекoмЬtх(Paсниuьlн, l980).oн tIpе.цсTaBЛенB oсHoBtloм тpoпически[,rи фopмами и HaсЧиТЬlBaетoкoлo 4000 pецентнЬIxвилoв (Coсhran' l983),нo све,ценияпo биoЛoгиии пoведеHиtoимеЮтся,II.'Iя oтнoситеЛЬHoнеI\.t нoГих. B oсt|oвHoMсиHaHTpoПн ЬIx BиДoB. Экoлoги чески TapaкaHЬI BесЬмapазнooбpaзньt. oни oбиTaЮТB ПусТЬIHеи B лесу,B Пoд'сTилкеи кpoHaxДеpеBЬ. ев.ЕстЬ тpаBянЬlефopмьl, oкpaшенHЬlе в зеленьlйцBеT, BсTpечaюТся пещеpнЬ|e и.цa)ке BoднЬIе.Hекoтopьrе видЬl жиByт B гHездaхМypaBЬеB и TеpмиToB.B oснoвнoм Тapaка. нЬl BсеядHЬlи oЧe}rЬHеMHoГие yзкo сt]ециutЛизиpуютсянa oпpеделеннойпище. Бoльши. HствoсoBpеМеH}lЬlx aBTopoв сЧитaюT их ПpеД,кaМиTеpМитoB (Жужикoв, l993),пpeлстaв. леннЬlхцеЛикoM эyсoци:UlЬHЬlми фopмaми. Cxoдствo между тapaкa}|aMии теplt,tиTa. ..ьдrдgдф& 32 !. П. Жужикoв, H. A. Xpyстaлеваи М. [O. !еxaнскaя IvtиoTмeЧ:шIoсЬ HeoДнoкpaтнo. OсoбеH}|o яpкo oнo пpoяBляетсяy дpeBoяднЬtxТаpaкa- нoв сeМ. Cryptoсеrсidaе и нaибoлее ПpиMиTиBнЬlxTеpМиТoB сеM. Мastotегmitidaе (Wеidnеr,l970; Жyжикoв, 1979). B сoвpеменнoй фаyне Tapaкa}|Ьlпpе.цстaвлеHЬl It{нoroчислеHHЬtI\4и oдинoЧHЬlМи фopмами, чaсTЬиз кoтopЬlx спoсoбнaoбpaзoвьtвaTЬ BpеменнЬIе скoПлеHия B pаЗЛиЧ. }lЬIxПpиpoД'ньlx yбежищaх. HекoтopЬIе, в ToM чисЛеи сиHaHTpoПHЬ|еBиДЬl' oбpaзуют сlpyктypиpoBaнHЬIеи B paзлиЧ}roйстепени opГaHизoвaнньlе гpyпПиpoBки B Пoстoя}t. нЬlx yкpьlтияx' и oЧенЬ HеМнoгoЧисЛеllнЬlеnpед'стаBитеЛи д.pевoя.цнЬlх тapакaHoB rкивyтсемейнЬlI\,tи Гpyппaми, oбpaзyя сyбсoциальньlе соoбществa в BьlГpЬlЗaеМЬIхими пpиt\,tитивньlхгHеЗдaх. Bместе с ТeМ'сpеДи Tapaканoв нет эусoциaJ]ьньtxвидoв (Gau. tiеrеt al.' l988). B настoящемсooбщении мЬI кoсHert{сяpaзBиTия oT.цеЛЬнЬlx черТ сoциaЛьHoсти и пpеa.цaПтациЙтapaкaнoв. кoтopЬlе N,toгЛиПoсЛy)киTЬ oс}loвoй сТaHoBЛеHия эyсoци:UIЬ- tloсTитеpMитoB. Пoлиэтизj}t и paссeлеIlие синaЕтpoпIlьtх тapакarroB /[ля pьrкиx тapaкaнoB xapaкТеpHoагpеГиpoBaHHoе pасПpеДелеHие. B блaгoпpият- Hь|xДля Hих ПoмещенияхoHи oбpазvютЛoкaЛЬнЬIе ПoпуЛяциoHнЬte гpyППиpoBки, a ''тpанзитнЬlx'' в пotr,tещеHияx.лиЦtеHнЬlx Пo.Ц,xo.ц,ящиx убежиЩ. кopмa и Bo.цЬl.Tapaкa. HЬl дoлгo Hе зa.цеp)киBaЮTся(Хpyстaлевa ' |987' l996). oбьrннo .Цo80о,о ПoПуЛяции нaxoДятсяB зaТеI\4неHньtxyбеrкищax _ ЩеЛяxи Тpещи}rаx(Сornwеll, l968). Haибoлее ПpиBяЗaHЬIк HиМЛиЧиHки мЛaДцlиx BoЗpaсToB, a тенденциик ПеpесеЛениЮoсoбеHнo силЬнЬly бoлеезpеЛЬlx личиHoк и иMaгo(Runstrom and Bеnnеtt,l990). B системе сooбшtаюЩиxсясaдкoB pе)кеBсеГo Пеpеtt,lеЩaЛисЬЛиЧинки lt,!ЛaДших BoЗpaстoв,a нaибoлееЧaстo _ ЛичинкисpеДltиx BoзpaсТoB. Имaгo пo интенсиB[loсТи Пеpегt,tеU{енийзанимaли ПpoМe)кyToЧl{oеПoЛoжеllие, Пpичем саМцЬl пoсеЩ'ши yдaЛен. HЬlеисТoчtlики Пищи Чaще,ЧеМ сaМки без ooтек.a ПoсЛедние- Чaще'чем сaмки с ooTекaМи, из кoТopЬIхlt/tHoгие за Пеpиoд нaблЮдеHийBoвсе Hе пpиHиMaЛипищy и вoдy (Brеt and Ross, l985a'b;Silvеrman, l986). B сПеци.UIьtlooбopулoвaннoм лабоpa. тopнoм кoнTейHеpе.сoединеннoм с yбежищеМ, нoчHoe пoведение самцoв бьlлo знaЧиTеЛЬнoбoлее активнЬlм' чеtr,tсaмoк, сpеД.икoTopЬlx девсТBенtlЬlесaN,tки вЬIдеЛя. ЛисЬсBoей активl{oстью (Каnaуama and Нirоsе,l992). Пpи кpyгЛoсуТoчньtхнaблюДени- яx сaМцЬlпo уpoBню aкTивнoсти зHaчиТеЛЬнoПpеBoсxoДиЛи нимф и бьlли aкTиBHЬl ПpaкТиЧeскиBсеГдa. Ha oбщий ypoBеHЬaктиBHoсти и xapaктеp сyтoЧHoгo pиТMa сaмoк BJtияЛoиx pеПpoдyкTиBltoесoсToяHие. Самки с ooTекaМибьlли бoлееaктиBнЬl B темHoте(Dеnzeг et al., l987, l988a'b). #1{i oснoвньlми Пoве.це}lЧескимиактами. зaниМaЮЩимиб6льtuую ЧaстЬ oбщегo бюджетa BpеMе}|иpЬlжиx Tapaканoв'яBЛяЮтся Чеpе.цyЮЩиеся oтдЬlx и пеpемещеHия. У сaмoк oтДЬlх бьrл бoлее ПpoдoЛ)t(иТеЛЬHЬllr,t,чем y сaMtloв' ПеpемешaЛисЬсal\,tки tt,tеHЬluеBpеMени oт сBoегo oбщегo бюДlкетaи с меньшей скopoсТЬlo,чеМ сal\4цЬlи УхoДИЛИ'как ПpaBиЛo,Ha paссToянияMенЬlllе oдHoгo lvlеTpa.B пoД,вижнoсTисаIr,toк и сaIицoB'наблюдaли знaЧиTеЛЬнЬIе индивиДyurЛЬHЬlе paзЛиЧиЯ, Ho сpеД}lяяпoдBиж. HoстЬ,кaк и сpедняяpaссеЛиTеЛЬHaя спoсoбнoсть' y сaМцoBBсеГД,a бьtла бoлее,чем в l,5 paза BЬ|ше'ЧеM у сaMoк..I[aже сail4Ьlе aкTиBHЬlе сaМки' кaк ПpaBиЛo'Hе ПpеBышa- ли пo пoдвижHoсти сpеДHихсaмцoB (Хpyстaлевa' l986). H. A. Хpусталевa (l986, l993' l996) пoкaз'LIIa,ЧTo гpyllпЬI oсoбей Blаttellа gеrma. nicа и Supеllа longipаlpаoблa.ц,ают слoжнoй внyтpеннeй сщуктуpoй. ФyнкЦиoнaльнaя сTpyкТypиpoвaHнoсTЬсoциaJIЬнЬtx гpyПII эTиx ТapaканoBвьIpaжаеTся' B ЧaстнoсTи' B тoм, чтo oсoби, Bxoдящие B их сoсTaB'oTЛиЧaются пo пoBедениюи Пo иx poли B гpyпПе.Тaк, в гpyппиpoвкax этиx тapaкaнoв бьtли вьtявленьlсвеpхПoДBижнЬlе са[,r- цЬl,яBЛяющиеся, фактинeски, ПеpвoпpoхoДцaми иЛи paзведчL4КaMИ. Пpи oбследoвa- нии нoвЬrxтеppитopий oни сoвеpшaЮтMHoгoкpaтнЬlе пpoбежки с вoЗвpaщeниемнa *l*дЁ5* Чеpтьl сoциалЬнoстиy тapaкaнoB 33 исxoДHoе MесTo. Paз oт pa]а Тaкие пpoбежки сTaHoBяТсявсе более ПpoтяжеllHЬtми. Пo oсTaBлeннЬIМ сaМцаMи сЛеДaM дBи)куTся саMки И Л|4чИ11ку1сTаpшиx BoзpaсToB. BсеяД'ньtетapaкaнЬI ПиTaЮTсяЗa Пpеде'qaМисBoегo yбежиrца и ПoсЛефуpaжиpoвки BoзBpaЩaЮTся B Hегo' Ho Hе Bсе. Чaсть oсoбей oстается в6лизи исToчHикoB кopмa и BoдЬI и ПoсTеПеHHo Ha нoBollt месте фopмиpуеTсЯ HoBaя tpуППиpоBкa. Пoстoяннaя ГoToBHoсТЬ ПoкиHyтЬ убежище и пеpеMесTиТЬсяB дpугие, paHее oбжиTЬtе, пoзBoЛяеТ ТаpaкаHaI\4вЬlжиBаТЬ Пpи ЛoкаЛЬHьIx вoзДействияx (Хpyстaлевa. l987). B oпьtтax Ha чеpнЬIxтapaкaнax пoкaзaHo, чТo oHи ПpoяBЛяЛиBЬIсoкyю сТепеHЬ пpивязaннoсTи к сBoиM убежищaм (Dеnzеr еt al., l985). Тapaкaньt Pеriplапеtаfuligi- ,?o5?ПoсЛе вЬIхoдa нa ПoBеpхt{oсTЬПиTtUIисЬ. a зaтем бoльшинствo нимф и 90oо сaмoк BoзBpaЩaЛисЬB укpЬlТия (Appеl and Rust. l986). CoциaльньIe феpol{oнЬI тapaканoB У скpьrтножиByЩиx и ИI\4еЮlциxПpеиМyЩeстBeHнo нoчHyЮ aкTивHoстЬ тapaкaнoв xopoшo paзBиТo oбoняние и opиеHТaцияПo ЗaПaхaм. B связи с эТиIr,{B иx j'l(изtlи бoльцloезнaЧение иМеtoТ хиМиЧеские сиГHaЛЬl. Кpoмe ПoЛoвЬIx,y них oбнapyжен цeльrйpяд сoциaЛЬньtxфеpoмolloB, HitJrичие кoТopЬlx хapaкТеpt]o.ц.Ля OбщесTBеHHЬIх нaсекoMЬIх. У мнoгиx ПpеДсTaBитеЛейсеMейсТв Blattidaе. Blattеllidае и BlabегidaеиМееТся aгpеГaциoHHьlйфеpoмoн, кoтopьlй спoсoбствуетoбъeдинениЮ тapaкaHoB B гpуплЬt. Hаибoлее инTеHсиBHoеГo BЬIДеЛяЮтнимфьr в убежищаx и tиестaxкopмЛе}|ия. Имaгo тoже секpеTиpу}oТaГpеГaЦиoHHьrй феpoмoн. но нaибoльшaяспoсoбнoстЬ к oTBеTvHa Hегo ПpoяBЛяетсяу нимф. У pьrжегo тapaкaнa и МHoгиx .цpyг}rxBи.цoB феpoмoн ПpoДyциpyеTсяB pекTуMеи ПpисутстByетB экскpеMентax(lshii аnd Kuwahara. |96]. l968).Пoд BЛияl]иеМaгpегaциoHHoгo феpoмoнa HoBЬlе убежишa зaсеЛя}oT ПoсЛедoBa- TеЛЬHoсaьrцЬI. сaмки и нимфьl (Dеnzег еt aI., l9tl8с)' У Blobеru.уcrапifеr aгpеГaциoн- ньlй феpoмoн ПpoДуЦиpvютмaндибyЛяpHЬlе жеЛeзЬ|, a pеaкция нa негo BoЗpaсТaеT в хoде paзBиTияЛllЧиHoк и MaксиI\,taJIЬHaу иМагo (Quennеdу and Bгossut.l975l Brossut et al.. l976).AгpегaЦиoнньrй феpoмoн MapкиpуеТ убежищa и I,lесТaкopмЛеtlия, }lo }lе яBЛяетсястpoГo вилoспeuифичHЬIM, и нимфьt oдHoгo Bидa N4oгyT ПpиBЛекaТЬся феpoмo- t|oмдpугoгo видa' o.цнакo.как ПpaBиЛo,пpи HaЛиЧиивьlбopa oни спoсoбнЬ|oтЛи- ЧaтьИ пpелпoчиТатьфеpoмoн сBoегo вида (Rust and Appеl. l985). B. gеrпlапiса мoжеT вьl.ц.еЛятьсo слюнoii феpoмoн дисПеpсии.oбЛa.цaЮщий pепел- ЛеllтHЬlм.цействием. Этoт феpомoнвЬIДеЛяеТся. B oснoBнoМ' взpoсЛЬltvtи сaмкаМи. Ho MoжетпpисvтсТвoватЬ и в сЛЮнеЛ1,lЧинoк и саМцoв.Ha дисПеpсииpеаГиpy- ;;# феpoмoн 'l'is ЮTЛичинки всеx вoзрасToви имагo. нo сaМцьloблaДaют ЗнaчиTеЛЬHo бoлее вьrсoкoй чyBсТBитеЛЬнoсТьЮ.ПpелпoлaгaеTся. чтo вьl.ц.еЛеHиеэтoгo феpoмoнa сПoсoбсTBуеT пpoсTpaнственHoмурасПpеделеl{ию тaрaкaнoв. Пoкaзaнo, чтo ПеpенaсеЛеHиеведет к BoзpaсТaниЮpепеЛЛентнoгo Действия сЛюнЬl (Fаuldе еt аl., l990). У тapaкaнoв сем. BlаttidaевьIявЛеH сЛедoвoй феpoмoн. секpетиpуемьtй стеpналь- нЬlМижеЛеЗaМи иМaгo. Oднакo сЛедoвaяpеaкция нaблюдaется и у ЛичиHoк.Cекpет сTеpнitЛЬнoйжеЛезЬl мнoгoкo[,|Iloнетньrй, мнoгoфункuионaльньtй и oбЛа.Ц.aеTBи.Д.o- вoй и пoЛoвoйспецифичнoстЬю (Broussе-Goury' l975; Кpивoшеина и [IIaтов' l980, l984). Cлелoвoе ПoBе.цеI.|иенaблюдae.Гся L4 у pЬlжеГoTapaканa (Мillеr еt al., l996). У Еublаbеrus di.gtаntiсекpеТ жеЛез'связaннЬIx с дЬIхaЛЬцaNtиBTopoГo сеГI\,lеHTa бpюrшкa, игpaеT poль феpoмoнa ТpeBoги (Brossut, l983). У Nаuphoеtа сinеrеа из кутикyЛяpнoГo Boскa BзpoсЛЬlxсaмцoв бьlл вьtделеtlтак назьlвaемьtйфеpoмoн yзHaвaния,несyЩий функциro paсПoзнaвaния кoHсПецифиvеских сaмцoB (Fukui еt al.' l9tt3).ХимиЧеские сигналЬI .цoпoлняtoтся зpиТеЛьtlЬIми и aкyсTическиtиии сoBtvlесТtlo pегyЛиpyюТПoBедение oТ.цеЛЬHЬlх oсoбей и гpyППЬlв цеЛoм. ,,Jд&t 34 .(' П. Жyжикoв, H. A. Xpyстaлевaи М. IO. I{еxaнская ПoстэмбpиoнaлЬное paзBиTиe Кoличествo и ПpoдoЛ)киTеЛЬHoстЬличинoЧнЬlx BoзpaсToBy тapaкaнoB nloгyт силЬнoBapЬиpoBaТЬ.Haпpимеp,yPеrlplапеIttttttrcriсаполpoДoЛ)киТеЛЬHoсTЬЛИЧинoЧнo- ro Пеpиo.цaизмеllяеТся oт l34 дo l03l дня (Roth, l98 la) _ paЗHицaHа ПopяДoк.Числo линек у тapaкaнoBBapЬиpyеT oт 5-6 дo l2_l3. Ha скopoстьpaзвиТия BЛияеT теМПеpa- тypa.небoлЬшие тpaBN4Ь|, aнесTезия, дефицит вoДЬI и ПиЩииJIи Hизкoе ее кaчесTBo' B стaбильньrx лaбopaтopньlx yсЛoвиЯx кoлебaния мaльt. oченЬ Ba)кнo' чТo дЛя ТapaканoB ПoкaзaнЬIкaк стaциollapнЬIе'Taк и скaЧкooбpaзньrеЛиttЬки (Giег' l947; Rugg and Rosе. l990). 3a.п'еpжкaЛичи}loчHoгo pаЗBития HизкиМ кaчестBoм или мaЛЬIМкoЛичестBoм пищи изBесTHa.ц.JlяMнoгих нaсекoь{Ьlхи xopoшloисслеДoBaнa у таpaкaнoB.Нa дефицит. нoй пo белку ДиетеЛиЧинки ТapaкаHoB пpoхoдят дoПoЛHитеЛЬHЬlе ЛиllЬки и (или) yвеЛиЧивaЮTме)кЛиHoчНЬlе пеpиoдЬl. Кaчествo пиЩи бoльruе влияет Ha pазBитие, чем ее кoлиЧесTвo.Бoгaтaя белкoм пиЩa сПoсoбств\,етбьrстpoму poсTy. Нa бедной белкoм пищe ЛиЧиHкиB. gеrnlапlссвьtживaют Дo 8 МесяЦеB.Ho HеpaсТyТ (ZaЬinski, t929). Уже 60 Лет нaЗa,цЛaндoвский (Landowski, l937) пoкaзaЛ, ЧTo ЛиЧиHки Blаttа oriеntаlispaзBиBaЮТся бьlстpее B гpупПaх.ЧеM B изoЛяции.BьlшеДluие из изoЛиpoBaн. HЬlхЛичиHoк иl\{aгo весят бoльше, чеMимaгo, BЬIpoсlIlиев tpyппах ЧисЛеннoстЬюoт 2 дo |6 ЛиЧинoк. Пoдoбньlй эффект нaбЛ}oДaетсяи у B. gеrnтutiса,Еurусotis Jloridаnа, P' аmеriсаnа, P. сlustrаlosiае, P. fuligittosсt, S' lоngipаlpа, N' cinеrеа и Дpyгих виДoB (Willis еt al.' l958). д{лятapaкaнa Diploptеrapшl(|аtа Тaкже ПoкaЗaHo(Wоodhеad, l983).нтo y иЗoЛиpoBaнньrхoсoбей Пpo.цoЛжиTеЛЬHoсTЬpaзBиTия ЛиЧиHoк и paз[,tеpЬt ТеЛаимaгo ПpеBЬllIJаЮтTaкoBЬlе oсoбей, BЬlpащиBaемЬIх B ГpyППaх.Пpи этoм изoЛиpo. BaннЬIеЛиЧиHки сaМцoB ЧaсТo иMекJт Ha o.цинBoзpaсT бoльше, чеl\,t B гpyППaх. У P. аnrcriсшlс(Warton et al., l967' l968) изoлиpoBaнHЬlенaсекoMЬIе имеют бoлее длиТеЛЬlloе BpеMя paЗBL1ТLlя.а B гpyППax oт 2 дo 25 ocoбeЙ ЛИчИH|<ИсoзpеBaюT ТеM paньше, чем бoльl'llеoсoбей в гpyппе.Пpи бoльtuейчисленнoсТи ПpoисхoдиT pеЗкoе иЗMенеHие,Taк чTo BpеМяpaЗBиTия BoзpaсТaеT с yBеЛиЧениеМПЛoTнoсTи. ЕIaПpиМеp, в гpyЛПeиз 200 ТapaкaнoBскopoсТЬ paЗBИтI4Ябьrлa тaкoй же, кaк y.цByx oсoбей,а в гpyпПеиз 750_l000 ТapакaHoв* дa)кеMеHЬше, Чем у изoЛl{poBaннЬlxoсoбей. Измене- Hие скopoсТи poсTa И paЗBИтИЯЛиЧиHoк BoЗМo)кнo нa лrобoй ЛичиHoЧHoйсТaДии. Если изoлиpoванHЬlxЛиЧинoк, кoТopЬIr MедJ'lеll}lopaзвиваЛись в TrЧениеl]екoтopoгo вpеMeни,сгpyппиpoBaTЬ, Haпpиtt,{еp,пo 20 шTyк, скopoсTЬ иx poсTa pезкo BoЗpaсТaет. И наoбopoт' есЛиизoЛиpoBатЬ ЛиЧиHoк, ПеpBoI]aЧ:LJIЬнo }(иBшиx B гpyПпе,иx paзBи- :{Я.lil Tие сpaзy )ке ЗaмедляеTся'неЗaBисиN{o oт тoгo, Ha кaкoЙ стaдиИ,oHI4 |4зoЛLlpoвaньl. '{*ч 1r;'i Имaгo, BЬlpoсшIиеB изoЛяЦии,Taкже иI\,rеюT бoльu:ий Bес пo сpaBнеHиЮс Таpaкaнail4и B ГpyППax'ПpиЧеМ с yBrЛиЧениемПЛoТHoсТи гpyППЬl Brс иMaГoуМенЬшaется. КoгДa иЗoЛиpoвaннЬlелиЧиHки paстyт B ПpисyTсTB|4ИI4|naГo, Тo otlи paзBиBaютсяс тoй же скopoсTЬЮ'ЧTo и в ГpyпПax, ПpиЧеMBес иtr{aгoтaкoй же' кaк и y иЗoЛиpoBaHнЬIx oсoбей. У B. germntriсlz(Izutsu еt al., l970) изoлиpoваH}|Ь|еличиtlки тaк)кеpaзвиBaЮТся tt,tедЛеннrе'Ho BeсoBЬlе paзлиЧия иtl,tагoвЬIpa)кенЬr сЛaбее. Пoкaзaнo тaк)ке' чТo ЛиЧиHки, BЬtpaЩиBаеI\,tЬIеB Пapе с бoлeе стаpшиx BoЗpaстoBи иI\,raгo, ', !l ЛиЧиHкaми i? pасТyT бьtстpее,Чем изoЛиpoвaннЬlеЛиЧ}iHки. Бoлее тoгo, ЛL4ЧI4HКИB. gеrпшniса, paсTyщие в Пaрe с личинкailrи ,цpyГиxBи.ц'oB (P. аmеriсаnа, P. jаponiса, P. fuliginosа) и .ц'aжeс личинкaми свеpЧкаHomoеogrуllus japoniсus, paсTyт бьIстpее,Чеtr{ B иЗoЛяции. Изoлиpoвaнньlе oсoби N. сinеrеазнaчитеЛЬнo [,rеHЬll.lе пoТpeбЛяют пищи и иlr,{еют низкий ypoBенЬ пищеBаpиTеЛЬнЬIxПpoTеиназ I]o сpaBнеHиЮс сoдеp)кaщиМисяB гpyппе (Жyжикoв, нeoпyбликoвaнo). Извeстнo тaк)ке' чтo изI\,tе}lе}tияскopoсти poсТa и paзвиTия сoпpoвoждaЮтся сД'вt,lгaМигopMoHtLПЬHoгo бaлaнсa y Пo.цoПЬlТtlЬ|x '.д* '.i!r*;ir Чepтьl сoциaЛЬнoстиу TapaкaнoB 35 нaсекoмЬlx. Oднaко кaкие Bнешние вoзДействия BлияЮт Ha пpo.ц'yциpoBaHие теx или иHЬlx гopМoнoB' oстaeтся пoкa неяс}|ЬlМ. Для P. аtttеriсаtlо и B. gеrnшпiсо нe нaЙДeнo ни oльфактopгlЬtх, t|и BиЗyаЛьHьlx сTимyЛoв, иrvrеюЩихoтHoluеt|ие к ускopeHиЮ poсTа ЛичиHoк. Hе бьtлo oбнapу)кеHo тaк)ке BЛИЯHl1Якaких-либo вьtделений с ПoBеpхt,loсТи TеЛа, а Taкже фекaльнoгo BeщестBa' oTвeTсТBеl;Hoгo зa aГpeгациЮ. Aвтopьt ДеЛaюT вЬ|Boд o вaжнoй poли тaктилЬнoгo кoнTaктa пoсpедсTBotl| aнтенн кaк фaктopa. сТимуЛиpyющегo эндoкpиH- Hyto сисTемy и зaпускa}oщеfo се};pеци}oгopмoHoв' ускopяЮщих poсT и paзBитие (Whartonеt al., l968:Izutsu, I970). oднaкo дpyгие иссЛеДoBаTели (Nаkai and Isubaki, l986) снитaюT, ЧTo BaжHЬI кaк физинеские, тaк и xимиЧеские сTиМyЛЬI.Зaметим BПpoЧем' ЧTo y TepмиToB. y кoTopЬlx нaЛиЧие феpoмонoв, вЛиЯЮщих нa ГopMoHаJIЬ- нyЮ сисTеМу, oбщепpизнaнo, BЬI.ц.елиTЬих иЛи oбнаpужить xиMическиM ПуTеIvtTo)ке пoкa не удaJIoсЬ. Питаниe таpaкaнoв Пpиpoднaя Пищa TаpaкaнoB pitЗЛичHa и ЧaсTo беДнa aзoтoм' Кaк ПpаBиЛo, oHи BсеяДнЬl и пoтpебляют гpибы, BодopoсЛи, бaктеpии, )киBoТHЬlе и pасТиTеЛЬнЬlе oсTaTки. Тaкaя ПищеBaя стpaтегия сoПpoBo)кДaеTся BЬlсoкoй скopoстьto ПoTpебЛения' }l:LЛичиеммикpoбньlx симбиoнтoв, и низкиМ ypoBHем oбменa, сBязaнHoгo с Mед,ЛеH- tlЬlМ poсТoM и ПpoдoЛ)киTеЛЬttЬlMжизHеHHЬIМ цикЛo[,r. Тapaкaньr' кaк и ТеpMиTьI' спoсoбньl oTкЛaДЬlBaTЬ ypaTЬI B )l.(иpoBoMТеле, B специa- ЛиЗиpoBaнHЬIx кЛеткаx кoTopoГo сo.цеp)кaТсясимбиoтические бaктеpии Blсtttobас- tеrium сuiпoti, Эти бaктеpии BoзBpaщaЮT aЗoT уpaтoB, oTЛo)кеH}lЬlxB кЛеТкax жиpoBo. гo Tелa. HепpеpьIвнoе oтЛoжеttиe и пеpеpaбoТкa ypаToB в бaктеpиaльнoй системе oбесПеЧиBaеT xoзяинa pесуpсaN!и aзoTa B кpиTиЧeскиe пеpиoДЬl жизненHoГo цикЛa' AзoтистьIе BеЩесТBa пеpеpaбaтьIвaЮTся не тoлЬкo B opгaнизl\,tе,Ho и нa ypoBне кoЛoнии. TapaкaньI исПoЛЬЗyюT дЛЯ эТoгo кaннибaлизм' некpoфaгиЮ, ooфaгиЮ, Пoe.ц.aниеэкЗyBия' кoпpoфaгию и тpoфaллaксис. Гopлoн (Gordon, l959) пoкaзaл, Чтo таpaкaнЬl с пoМoщью кaннибaлиЗMa исПoЛь- зyюT peзеpBЬl ПoПуЛяции. Тaким спoсoбoм ollи l'lетoЛЬкo pегyЛиpy}oт пЛoTHoсTЬ, нo и кoнцентpиpy}oТ пиЩеBЬIе pезеpBЬI B вЬI)киBaЮщих oсoбяx' Ha беднoй белкoм диете ..зaкoнсepBиpo- paзBиBаIоTсЯЛИ|lJь HекoТopЬIе ЛиЧиHки, а oстrшЬ}|ЬlеoстaюТся кaк бьl BaHнЬlми., и не paсTут. Пpи этoм бoлее кpупнЬlе ЛиЧинки BoспoЛнЯЮT HедoсTaToк aзoTa Зa счeт кaннибuUIиЗl\,ra,пoедaя свoиx lvrеЛкихсoбpaТЬеB (Жужикoв, l997). Чaстo ТаpaкaнЬI Iroе.цaЮTсBе)кеПеpелиHявlllиx Личинoк. oтклaдкa яиц B ooTеке, )киBopo)кде- t :;,{ ние и зaщита личинoк сaмкoй мoгут бьrть HaпpаBлеHЬlв Toм чисЛе и ПpoTиB кaннибa. Лизl\,ta. Пpи дефициTе беЛкa и Bo.цЬ|TapaкaнЬI t\{oгут пoедaТЬ жизHеспoсобньIе ooTеки. Aбopтивньlе ooТеки N. сinеrеа oбьIчнo пoеДaЮTся сaмкoй иЛи дpyгиMи oсoбяtvtи. Экзyвий Пoе.цaeтсясбpoсивruей егo oсoбью сpaзу ПoсЛе ЛиHЬки. Пoкa Luкypкa сBежaя' oнa ПpиBлекaет BHиМaние и дpугиx oсoбей. нo ПoсЛе вЬIсЬlxaния ее ПpиBлекaTеЛЬ- HoсTЬ исЧезaеT. У теpмитoв lllиpoкo ПprдсTaBЛен сToмoдеulЛЬHьrй и пpoктo.цеaльньtй тpoфaллaк- ''oбщес- сис, с кoтopЬlМи сBязaн цельtй кoмПЛекс сoциaJrЬньlх функuий и в тoм нисле тBенHoе ПеprBapиBaние ПиЩи''. B oтpяде Blattoptеra сToMoде:lЛЬHьIйтpoфaллaксис oписaн ЛиlIIЬ y Sаlgаnеа tаiw,аnensis. Егo пpелtшестBенникolr,t мo)кнo счиTaTЬ шиpoкo paспpoсTpaнен tloе сpеДи TapaкaHoB oTpЬlгивaH ие )ки.цкoсТи' кoТopy}o .цpyгие oсooи oxoTHo ПoД.ЛиfЬ|ваtoТ. ПpеДtuественHикoм пpoкToде:LПьнoгo тpoфzulЛaксисa' несoмHrHнo, яBЛЯe^rcя кoпрoфaгия. Bеpoятнo, oHa ширoкo paспpoсTpaнеHa сpеДи Bсея.цнЬIxфopм. B нaшиx экспеpименТах пoкaзaHo, чтo кpуПнЬlе нимфьt N. сiпеrеа ПеpеД'ЛиHЬкoй и сpaзy пoсле нее, a тaк)ке сaшtки сo сфopмиpoвaннoй ooтекoй, иМеЮт в сpeдней кишке oЧеHЬ '..а"" ."шь-t* '96 l' П. Жужикoв,H. A. Xpyстaлевaи M. Ю. I{exанскaя низкylo aктиBнoстЬ ПищеBapительньtx феpмеtlТoB и B pезулЬтaте BЬrделЯют IlЛoТHьlе экскpеМентЬl, вкЛючаtoщие пoЛуПеpeвapеHнуto пиЩУ. Личинки МЛaдших вoзpaстoB, ПpoBoдяЩие пoчТи Bсе BpеМя в yкpЬ|TиЯx Blt,'есTес бoлее BзpoсЛЬlMи oсoбями, питa- ЮТся paЗHЬl[,tдеТpиToМ и Пpе}(де BсеГo экскpеI\4еHTaMисBoих сTapшиx сoбpатьев и poдитeлей, изBЛекaя из Hиx HеoбxoдиМЬlе ПиTaTеЛЬнЬIевеЩесTBa (Жужикoв, l997). Тaким спoсoбoм ТapaкaнЬl oсyщесTBЛяЮт бoлее пoЛнoе oбщественнoе ПеpеBapиBaHие кopl\4а. Тapaкaньl Pаrcoblаttа sp. пpи ПoЛoжиТеЛЬнoм aзoТHoм бaлaнсе BЬIДеЛяЮT oсoбьlе уpaтнЬIе пелетки, a зaTеM те xrе oсoби иЛи Дpугие испoЛЬЗyЮT эТи ПеЛеTки' есЛи aзoтa в ЛиЩе Maлo иЛи Boзpастaет в нем Пoтpeбнoсть. Bьtделение HекoтopЬlMи ПpеД'сTaBиTeлямиBlattеlIidaе пелетoк. сoдеpжaщиx уpaТьl, Taк)ке мoжет 6ьtть спoсo- бoм пеpенoсa aзoТa (Lеmbkе and Сoсhran' 1990). Функции кoпpoфaгии у BсеяДHЬ|xTapaкaHoB }ioгyТ вклюЧaTЬ и пoеДaние бaкте- pий, пеpевapиBaHие кoTopЬlx Тaк)ке .цaеT.цoПoЛ I{ительн ьt й исТoЧ Hик белка. opиги- нaльньIй спoсoб BoсПoЛне}lия aзoTa oTMечен у сaмoк ТpoПиЧескoгo тapaкaHa Xеsto- blаttа hаrultа' кoтopЬIе ПoсЛе кoПуЛяции Пoе.ц'aЮткpисTzulлЬl ypaToB, скaпЛиBaЮщие- ся B гениТaЛьнoй кaмеpе сaMцoB (Sсhal and Bеll. l982)' У мнoгиx пpеДстaBителей отpядa B сpе.Ц'нейкишке paзМнoжaЮтся пapaзиTичeские гpегapинЬl, цикЛ pаЗвltТия кoTopЬlx ПpисПoсoблен к гpyППoвoмy oбpaзу жиЗни тapакaнoв и их кoпpофaгии. ooцисТЬI ГpеГapиH ПoпaдаЮT B кишеЧHик тapaкaна Пpи кoпpoфaгии. Если в эксПеpиI\4ентевЬIpaщиBaТЬ ЛиЧинoк Тapaкaнoв N. сiпеrеа в сaД'кaxс сеTчaTЬlМднoI\4' ЧеpеЗ кoTopoе пpoсЬIПaЮТсЯBсе вЬlДеЛяеMЬlеиMи экскpеМен- тЬt, To иx киtllеЧник oстaеТся ПoсToяHHo сBoбoi].HЬtМoт ПapaзиToв (Жyrкикoв, неoпyбли- кoвaнo). У тapaкaнoв нет тaкoй фуpaжиpoвки, кaк y ТepМитoB и МypaBЬеB, Ho зaдaЧa вЬlкapMЛиBaHия MoЛoдЬlx ЛичиHoк' ПpaкTиЧески Hе ПoкидaюЩиx свoиx vбежиut, pешaеTся Hе меHее эффективнo зa счеT скapМЛиBания t,lмBЬIдеЛений бoлее вЗpoсЛЬlx ЛиЧиHoк И |4|\1aГo.Пo сушеству' кoпpoфaги}o y Тapaкaнoв I\loжHopaссМaTриBaТЬ кaк пеpByЮ сTуПеHЬ пaссиBнoгo BЬlкap[,rЛиBaниялиЧи}|oк пpиllесе}|t-tЬlМкopМol\,t. ФоpмьI сoЦиа.гIЬtloгoПoBeДe}Iия floминиpовaниеи иеpapхиясaIицoB. У pядaвидoв сем ' Blabеridaечеткo BЬlpaже- нo дoМиHиpoBaHие И Иepapх'L,|ческиеoТHoluеtlия МежДy саMцaми. Лaбopaтopнoе иЗyчение вЗаимooTнotлений межД}. oсoбями B. сrапifеr Пoкa3аЛo НaлИчИe у эту1х TаpaкaHoB иеpapxическиx oTнo1Ilе}lийи охpaньl сaмцaМи ЗaняToй иМt,lTеppиTopии. HaблюденияMи в пещеpax За ПoBедениeм Bhbеrus сolossеu'syстаIloBЛенo, чтo акTиB- нЬlе сaI\4цьlзaнимaюТ oПpедеЛеннЬtе ПpиBиЛеГиpoBaHHЬlе Ь,tесTa,ЗaкpепЛяя зa сoбoй сoбственньtетеppиТopии (Gautiеr, l 974). Oсoбеннo пoдpoбнo иepapхиЧескиеoТнoшения oПисaнЬl[oингoм (Еwing, l972, |91З)у Тapaкaнoв N. сiпеrеа.oн вьtДелилTpи Типa сa[4цoB(aльфa, бетa и гaммa). Aльфa-сaмцЬl явЛя}oтсядoI\4иHaHтнЬlми oсoбями и кoнTpoЛиpyЮТЗaHятyЮ ими ТеppитopиЮ' изГoняЯ Пpиlше-пЬЦев.Пpи этoм ЧaсTo BoзникаюТ oсТpЬIесTЬlЧки и пoбедитеЛЬпoЛучaеT ПpеиМyществo B сПapиBaНИLlс сaмкoй Ha сBoей Теppитopии. [Oинг (Еwing' l967) oписaл Тaк)кеoбьlчньlй ПopяДoксoбьtтий B Дpaкax. У pьtlсиx тaрaкaнoв пpи кoнкуpенции зa oгpaниЧеHнЬIеистoчники пиТaния нaПaдеHияи oТBeTнЬlеpеaкции BapЬиpoB:rЛинa paЗHЬ|хсТaдиях иx paЗBиTия'a oTHo- сиTелЬtlЬIеpaзМеpЬl сoпrpникoB oПpеДеЛяЛиTaкTикy пpoтивoбopствa. HaлaДение TapaкaнoB BЬIpaжaЛoсЬB кyсaHии' тoЛЧкax и ПpЬlжкax'a oTвеTнЬlеpеaкциll ИMeЛИ либo тaкoй )кехаpaкТеp, либo BЬ|paжaЛисЬв бегствеили же HaПaД'еHиеoсTaBaЛoсЬ без oтветa.Тaктикa зaщитЬlтaкже МеHяЛaсЬв пpoцессroнтoГенезa. Тapaканьl бьlли спoсoбньloценивaТЬ oтtloсиТеЛьttьlе paзМеpЬl сBoиx ПpoТиBникoв,и HебoЛЬtl.lиеoсoби oбЬlЧtloубегaли пpи HaПaдеHиибoлее кpупHЬlx (Brееd еt аl.' l975;Rivault аnd Cloaгес, Чеpтьr сoциaльнoсTиY Tаpaкaнoв 3't l992). Имеются тaкже сooбщения oб aгpeссивнoм пoвeде}|ии дpyгиx Bидoв Tapaкa- нoв, oсoбеннo P. сlmeriсаnа (Be|| and Sams, 1973 Zanforlin еt al.' l973). 3аботa o пoТoмстBе. ooтекa тapaкaнoB зaщиЩaеТ oTЛo)кеFIнЬIесal\,tкoй яйцa oт BЬlсЬlxaния и HекoTopЬlx BpaГoB.2l[aльнейшaясульбa яиц МoжеT скЛaДЬlBaтЬсяpaЗлиЧ- нo у paЗнЬlx Bи.цoB.Caмкa B' gеrnlаniса oбьlчнo сбpaсьrвaет ooТеК} в сaМЬlx paзЛиЧ- }lЬIx t\,tесTaxи дzLпЬlUеo Hей не зaбoТиTся. У пpеДстaвителей сем1Blattidaе сaMки вьtбиpaют yкpoМHЬlе и увлa)кнеHt|ЬlеМесТa, г.цеи пpикЛеиBaюT ooTекy к сyбстpaту' У мнoгиx BидoB TapaкaнoB сaMкa ПpoяBляет зaбoту o нoBopo)кДеHнЬIх ЛиЧиHкaх' кoтopЬlе сoбиpaются Пoд ее ТеЛo кaк цЬlПЛятa пoД Haседкy. Пo нaблю.цениям Хpyстa- левoй, oДнa зaбoтлиBaя сaмкa pЬlж:eгoTapaкaнa сo зpелoй ooтекoй flpoявЛяЛa явнyю агpессию. Зaняв местo B yгЛy, oнit BЬIсoкo Пo.цHяЛaсЬнa HoГaх и paскaЧиBaЛaсЬ из сTopo}lЬI B сTopoну, }lе пoДПуская к себеДpyГих TapaкаHoB. Пoсле тoГo' кaк ooТeкa BскpЬIЛaсЬ у|И3 Нee BЬlЛyПиЛисЬЛиЧиHки' сaMкa ПpoДoЛжaЛaoxpaняTЬ иx. Пoкa иx кутикyЛa не зaтBеp.ц'еЛa'oписанньlй слунaй He xapaктеpен Д.лЯpЬI)киx тapaкaHoB, нo oбЬlчен д,rIямHoГиx пpе..I'сTаBиTелейсем. Blаbеridае. У N. сiпerеа лИчL1I1кИBЬrЛyпЛяюТ- ся, кoгДа сaN4кaBЬlT:UlкивaеT ooтеку из BьlBo.цкoвoйсумки. oни сбpaсьtваtoт яйЦевьtе oбoлoчки Ilpи BЬlлyпЛеHии и ЧaсТo ПoеДa}oTих (Cornwеll' I968). Тoлькo oTpo.циBlllие- ся ЛиЧиHки скуЧиBaЮТся Пo.цсaМкoй и пpoводяТ ТaМ oкoЛo нaса (Willis еt al.' l958). У некoтopьtх BидoB тapaкaнoB BЬltllедшие |4зЯИЦ ЛtlчиlIки МoГyT ЛиTаTЬся секpе- тopнЬIми пpoдyкTaMи свoей мaтеpи. HовopoжДеHнЬlе ЛиЧинКи Thorа.t porсеllаnо, пеpеHoсимЬIе ПoД apкoBид}lЬlм TеЛoм сaМки' BoзМoжнo' ПиTaЮтсяpoЗoBЬlI\,{ ГpaHyЛяp- HЬlм секpетoм, кoтopьtй скaПЛиBaеTся I{aее теpгитaх. Poтoвьtе ЧaсTи Hoвopo)кДrннЬIx пpиспoсoбленЬt к )кидкoй пиш{е(Nalеpa, 1994). У Личинoк Pеrisphаеrus sp., пo кpaй. ней меpе.цBуx ПеpвЬlx BoзpaсToB, poтовoй aППapaТ сПециaЛьнo ПpисПoсoбЛeH Для ПpикpеЛЛеHия в Междy сpеДниMи и зaдниMи кoксaМи l\,'aTepи(Roth, .ГriсhoblоttауглубленИи l98lb). У sеriсеа ЛичиHки B TеЧение 2-3 днeЙ.сoбиpaюTся нa вентpа.льнoй .'МoЛoЧHЬlM IIoBеpxнoсTи сaI\,tкии' BoЗI\,toжнo.ПиTaЮTся секpеТo]t4'''BЬlдеЛяеMЬlM из ее сTеpHиТoB. Личинки Sаlgапеа |аiltаttепsis сoбиpaются у poТoBoГo aППapaтa poД'итeлeй и MoГyТ сЛизЬIBaТЬ их сToМoД.еilпЬHyЮ)киДкoсть. У живopo.Il,ящегo Diploptеrа punсtаta ''It,toЛoкo'', BЬlBoДкoBaя сyMкa секpеTиpуеT сoДеpжaЩее450 n белкa, в 60 paз yBеЛиЧиBaя сoДеp)кaние белкa в эмбpионе B Течение беpеменнoсти (Nа|еpa' l 994). Гpуминг. Тapaкaньt зaTpaЧиBaIoT МHoГo BpeМe}iи нa ЧисТкy сBoегo телa. Этo aвТoгpу]!tинг,имеющий B oсHoBHoM сaHитapHoе нaзHaЧение'Bзaимнaя ЧисTкa' иЛи aЛЛoгpумиHг, HaбЛю.цaЛaсЬ знaЧиTеЛЬнo pе)+(е,нo у HекoТopЬ|х BидoB, яBЛяется нopLtaЛЬнЬII\4эЛеt\,tеttToM ПoBe.ц.еrtия. Cамки И Л|4ч|4HкИoбoиx ПoЛoB у HекoТopЬlх тaрaканoв Пpo.Ц.уциpуЮTсеpoе Bязкoе веu{ествo нa TepмиHаЛьньlх бpтourHЬlx сегмеH- тах. B этoй oблaсти нaблюдали BзaиМ}ly}o чисTку' а секpеT, кoтopьIй нa90oh сoсТoит ',: из белка, Мo)кеТ испoлЬзoBaTЬся B кaчесTBе.цoПoЛHитеJlЬнofo ПиТа}tия (Nalеpa' l994). flpевесньlе тapaкaнЬl r,.,t Гнилую ,цpевесинy,кaк пиЩy, xapaкTеpизуетBьlсoкaя лигнификaцуIя,|lИзКaЯ питатеЛЬнoстЬ'ПpисyТсTBие аJlЛoПaТиЧескиx кol,tПo}IеHToB и ЧaсTo BЬlсoкaяTBеp. дoсTЬ.Питание Тaкoй Пищейтpебyет ПpисyTсTBия кишеЧHЬlx симбиoнтoв' paзBиTЬrx трoфaЛЛaкТиЧeскиx oтнoцlений и pяД'aдpyгиxспецифиuескиx фaктopoB, сПoсoбсТByю- щиx yсвoеIlиЮи экot|oЬ,tииaЗoтa. Bидимo, неслyнaйнoсемейньte ГpуППЬl нaйденьI тoлькo у дpеBoядHЬlxBиД.oB из дBуx семейств:ПpиMитиBHoгo семействa Crуptoсеr- сidaе и в бoлее ПpoДBинутoйветви Blabегidaе.Пoследняя сoдepжиTсyбсoциaльньIе дpеBoяд}|ЬlеBи.цЬl B пo.цсеМейстBеPanеsthiinae.' Pаnеsthiа auslrаlis' Sаlgаnеа еsаkii и S. Iаiwаnеnsis(Мatsumoto' l 987). У тapaкaнoв S. tаi'уl'сlпеttsisoтмеченьt мoнoгal\,tнЬre сeмЬи, близкие пo стpyктypе к тaкoBЬlм Сr|plorcraБ pu|lсIuloIuS(Маtsumoto, l987). У aвстpалийскиx ЛесHЬIxТapaкa. нoв Pаnеs|iа сribrаtа семЬи сoсToяT из двУx или бoлее саt\,loк'едиHсTBе}lHoгo сaмцa и r;&,*'i эr&". .-*,&i&* 38 .(. П. Жужикoв, H. A. Хpусталевaи M. IO. !еxaнскaя ЛиЧиHoкpaзHЬlx BoзpaсТoB (o'Nеill еt al., l988). CемейньtеГpyllПЬl P. а||slralisBкЛю. ЧaюTЛичиHoк' oбитaюЩиx сoBlvtестHoсq вЗPoсЛoйсaмкoй иЛи,pе)l(е' с сaмцoм. Тaк кaк B эTих ГpyППaxoтМеЧенЬl ЛиЧиHки,paзнЬlx BoЗpaсТoB, иx сеI\,{Ьи,BеpoяТHo, яBЛяIoT- сЯ дoЛгoBpеMеHнЬlмиoбpaзoвaниями (Matsumoto, l 988).Cемьи С r1.p toсе r сus rеliс|us сoсToяTиз ПapЬIвзpoсЛЬlx oсoбей и нимф paзHьlхBoзpaсТoв (Maмаев' l973). CyбсoциалЬныe Tapaкaны Сrуptocercus punctulаtus Биoлoгия С. punсtulаtиsДoBoЛЬнo пoдpобнo иссле.цoBаHa,oсoбеннo B Hе.цaBнеr вpемя (Sееlingеrand Sееlingег,l983). B eгo oбpазе)киЗHи и ГIoBеДениинаибoлее яpкo BЬ|pa)кеHЬIBсе эЛемеНTЬlсoциaЛЬ}toсTи, кoTopЬIе ПopoзHЬ в тoй или инoй степени ПpoяBляЮТсяy ДpyГиxBидoB. Эти тapaкaнЬlжиByТ B ПoBiLлeHнЬIxсTBoЛax (кoлoлax)' ГДеBЬIгpЬIЗaЮT xoД.Ьl и кaМеpЬl.1]вигaются B Hиx ПеpеДoMи зa.ц,oMи МoГуТЗaКpЬlBaТЬ свoиtt,tTеЛoм Пpoxo.ц' зaЩищaя сеI\,rЬЮ oт oбитaющиx B теx же сTBoЛax}4нoГoнoжек. мoлo.цЬIхящеpиц, MypaBЬеBи дpyГиx вpaГoB.Cемья HaЧt,lFIаеТсЯс Лapьl BЗpoсЛЬlx oсoбей,кoтopЬ|е. кaк и ТеpМитьr,вьlбиpaюТ B ПpoцессеpaссеЛеHия ДеpеBo и )киByTB неIr{всю )I(изнЬ.oни вьrгpьtзaютB гниЛoй.Цpевесинекaмеpу и спapиBaются. Ha слеДующийгoд ПoяBЛЯетсяПoтoмсТBo (в сpеднем]З яйцa B ЧеТЬIpеxпaкетax). Зaтем нaстyПaеТпеpиoД егo BoсПиТaния.Личинки пиTaЮТсяoбьtчнo гpуппoй. Тaкoе кoМMyHaЛЬнoеПиТaHие lloЛo)китеЛЬl.lo BЛияeT нa paЗBитиеТаpакaHoв. Тем не MеHее, на беД.нoйПиTaТеЛЬHЬlМи BеЩесTвaМи дpеBесине .цo ДoсТижeнИЯ c^ГaДИL1 иМaГo ЛиЧин- ки paсТуТ чеTЬIpегoдa и бoлее и 3a BесЬ эТoТ сpoк oсHoBaТеЛижиBут сo сBoими Д,еTЬI\,rии дрyГoГo пoТoмстBaне ПpoиЗBoДят(Сlеvеland еt al.' l934). Haселение зaдней киtUки .цpеBoяД.нЬrхтapaкaHoв и TеpMиТoBoчень сxoже. Этo феpментauиoHHaякaмеpa' сoДеp)кaщaЯкoMПЛекс взаимo.цейстBуЮЩиx симбионтoв, BкЛюЧaЮщиxцеЛJtЮЛoЗoЛитиЧеских жГуТИкoHoсцеB, сПиpoхетЬr и бaктеpии.Пoскoль- кy ЛичиHкиTapaкaнoB Poж.Дaются без симбиoнToB'ol{и' oчеBиДHo' зaBисят oТ Пищи, д.oсTaвЛяемoйпаpтнеpaми. Без симбиoHтoBзaДней кишки oни не МoгyТpaЗpyшaTЬ ЦеЛЛЮЛoзуи фиксиpoвaТЬaзoтистЬlе ПpoДyкТЬI. Пpи симбиoтическиxaссoциaцияx с MикpoopГaнизMaмииMееTся специaльньlй сПoсoбиx ПеpеДaЧиoT oднoй Геtlеpaциик дpyгoй. HoвopoжДенtlЬlевсеяДнЬIе Tapaкa- t|ЬlпoЛуЧaЮт фaкультaтиBHЬIх зaДHекиtllеЧHЬIх MикpoopГaHизМoв пpи кoпpoфaгии; фекaлиисoДеpжaт бaктеpиaльнЬIе кЛеTКи и l\,|нoГoспоp (Crudеnand Мarkovеtz, l984). Hет сoмнения.чTo ПpoкТo.цеальньtйщoфаллaксис Bo3никll3 пoведеHиякoпpофaгии. Пеpелинявrшиеoсoби ,цpеBoЯД|lЬIxl.apaкaнoB ПoлyЧaюT I\,tttoГих симбионтoв, Пoе.Ц.aя фекaлииpoлителeй и сиблингoв (Clevеlandеt al., l934;Clеve|and,l959;Nalеpa' l984). Кpoме ToГo' МoЛoдЬIеЛичинки ПoЛyЧaЮТцистЬl симбиoнтoв Пpи ПpoктoДеaЛЬHoМ тpoфаллaксисеTaк)ке, кaк и Tеpмитьl(Nalеpа, l990). Пpи этoM ЛиЧинки сoбиpaЮTся у BеplxинЬlбptоtuка poдиTеЛя и в o)киДaниипoяBЛеtlия кaПЛ!l Киtllечнoй жи.цкoсти BЬlстpaивaюТсяB pяД,кoтopьlй l\rlo)кеTДoсТигaть пеpе.цHегo кoHцa бpюшкa и HaсчитЬl. BaTЬдo 20 личинoк. Этa пpouедypa ПoBTopяетсяПo tlескoЛЬкypaЗ B денЬ.(Sееlingеr and Sееlingеr'l983). B течениеЛинoчHoгo Пеpиoдa вьtсoкий титp экдизoнaу хoЗяиHaстиMуЛиpyет гaметoгенези инцисTиpoBaHиеy пpoстейших в зa.цHейкиtIIкe С. puпсtulаttL.s(Clеvеland еt aI.' l934). Ho цистьt,ИЛИ Их чaсTЬ,oсТаюTся BHyТpи кишечнoй инти|!'Ьl,3aтеM эксцисTиpуЮТсяи aкTиBHьrефopмьl жгуТикoнoсцеввoзoбнoвЛяЮтся B кицjкe ПoсЛе Ли}|Ьки.Пoсле ПеpBичHoгoпoяBjrеHия киtl.lеЧHoй фayньr у МoЛoДЬlxoсoбей oнa спoсoб- Ha сyщесTBoBaTЬи у oдинoчнo )киByщихтapaкaнoB. Этo oтличaетсяoт сL4туaЦИv1У ниЗrUиxТepDtиToB' y кoTopЬIxкиl.llечttЬlе жГyТикoHoсцЬl Пoки.цaюТ киtllеЧtlик хoЗяиHa пpи кaжД,oйЛиньке. Пеpелинявшие TеpмитЬl мoгyТ BHoBЬвoссТaнoBиТЬ сBoих cим6и- otlToв тoЛЬкo Пpи ПpoкTo.II,еаJIЬHoмтpoфa'rлaксисе oт собpатьев Пo г}rеЗ.цy,Чтo ДеЛaеT сyщrстBoBaHиеГpyП ПЬl oбязaтельньlм (CIеvеIan d' |9 49)' r ,Siiiirit. ":lslц-ь.rсЁ. Чеpтьl сoциаJIЬнoсTиy тapaкaнoB 39 Имaгo, oчеBиД}|o, снабжaют BсeMи ПищеBЬll\,tикoМпoнеHТa},|и Личинoк псpBЬlx вoЗpaсToB и с пoMoщЬЮ тpoфaллaктиЧескoгo ПитaHия пoТoN,rкиПoлучa}oT симбиoн- тoв зaДней кишки (Sеelingеr and Sееlingеr' l9lt3; Nalеpa, l984, l990). Этa ступень зaбoтьl o ПoТoMсTBе oЧeнЬ BaжHa Д.ПяиМaгo и Мo)кеТoбъяснить вooбще' ПoчеMy oHи ПpoиЗBoДяТТoЛЬкo oДиH paсПЛo.цзa сBoЮ лoЛгyЮ )кизHЬ(Nalеpa' l988). ДoпoлllиТеЛЬ. нЬIМ MеxaHизMoM в мoЛoДЬIx сеMЬях яBляется сoкpaЩеHие ПoToMсTBaзa счет каннибa. ли3мa сoвсе{r{t{oлoдЬlх Личи}toк' чтo спoсoбстByет BoспиTaнИЮ oсTaЛЬHЬIх(Nalеpa, t994). Aвтoгpyминг нaблюДaли pедкo. Ho молoдьlе личиtlки зaTpaчиBaЛи 89o Bpеlиеllи нa взaиМHylо чисTку и |5 20oо н? ЧИCTК} кaждoгo poдиTеЛя. Эта активнoстЬ сHижa- лaсЬ с BoзpасTo1\4Личинoк. Moлoдьlе ЛиЧиHки, BЬIстуПaЮщие B кaЧесTBе ПaссиBlloГo ПapTнеpa' чaсTo MеняЛи сBoЮ ПoЗициЮ, ПoД'сTaBЛяядJIя чисТки paзHЬ|е чaсти телa. У BзpoсЛЬIx aлЛoГpyMИtlг не нaблюлали (Sееlingеr and Sееlingеr. l983). Пpи сoвмеЩении oсoбей иЗ paзHЬlx семей y иМaГo и ЛиЧиHoк нaблюДaли хapaктеp- нЬlе ПoдеpГиBaния вдoЛЬ oси ТеЛа. ПoДepгивaния нaчинaЛисЬ сpaзу ПoсЛе кoHТaкTа pеЗидеHTa с иl]тpoдyцентoм. Bсле.ц 3a этиM Чaстo нaчиHaли деpГaтЬся Дpyгие члеHЬl сеMЬи. После угaсания pеaкции нoвьlй кoHTaкT вoзoбнoвлял ее. Tакoй )ке сигнaл ТpеBoги вo3HикaЛ пpи кoнтaкте с МуpaBЬяMИ'мнoгoHo)+(кaМ}l и дpуГими BpaГaMи. lpaки нaблюДaли oбьtчно Dlе)кдyчЛенaMи pa3HЬ|хсемей. ЧaсТo пoсЛе oщупЬ|Ba}lия Чy}(aкaaнтенHaМи. Учaствoвaли B Hих иМaГo oбoиx ПoЛoB }tBзpoсЛЬlе ЛиЧинки. oни aTaкoBaJlи ПpoТивHикa ЭнеpГичHЬlN,ly.ц.apoМ теЛa И ТoЛкaЛи свoим бoльшиM Пpoнoту. мoм. B ТесHЬlx гtulеpеяx oППoНеHТЬ|сTaЛкиBaЛисЬ ГoЛo,вa!\4ttи ТoЛка^Пиoдин дpугoГo нaзaд. oбa имaгo спoсoбньr нaПaДaТЬ Hа чy)какa. нo HекoТopЬlе oсoби бьrли oсoбеннo акTиBHЬI И НaПaДaлИ }tа чужaкoв зHaЧиTеЛЬHoЧaще Дpyгих. Изгнание ЧyжaкoB Пoкa- зЬ|BaеТ. чТo Дpaки у С. puttсtulоIrl.iТес}lo свяЗaHЬI с сoциaЛЬнoЙ opгaнизauией. oни дoкaзЬIBaЮTсyЩесТBoBаHие 3а|\4кHvToй изo"пиpoвaннoй сеMЬи y эToгo BиДa Tapaкa- нoв. Межлу сaМцaI\4иМoГyТ BoЗHикaТЬ Д'pаки иЗ-зa сaI\4oки B иТoГе сaМкa сПapивaеТся с ПoбеД.иTеЛем(Rittеr, I964). Заклtочениe OтдельньIе эЛеMеFlТЬ| сoциiulЬltoсти в oбpaзе )кизHи таpaкaFIoB, кaк N,'ЬlзtlаеM, не IlpивеЛи иx к эyсoциaлЬHoсTи. Cлуuaйнo этo иЛи ЗaкoнoМеpHo? Bеpoятнo, кaжДьIй из yпoMянутЬIх сoциaJrЬнЬIхaкТoB иl\4еетpaЗHЬlй пoтенциaльньtй вес в эBoЛtoциoHtloм пpoцессе и ToЛЬкo в сoчеTaHии нескoЛЬкиx фактopoв вoзI\,{o)кеttскаЧек к HoвoMу сoстoяHиЮ - эусoциаЛЬHoсTи' чТo lv{ЬIнaблюДaем на ПpиMеpе TrpмиToB. Уже нa ПеpBЬlx эТaIIаx oбщественнoй opГaHи]aции ТapaкаHoв шиpoкo ПprДсTаBЛенЬIpазЛич- ньIефоpмьt кoMМytlикации (химинескoй, зpиTеЛЬHol-l'aкyстиЧескoй), ТеppиTopиaЛь- tloе пoведеHие и oхpaнa TеppиTopии (гнезлa). B oтличие oТ ПеpепoнчaToкpЬlЛЬlx, иеpapxия и дoминиpoвaHие у ТapaкaHoB paзвиЛисЬ пpеиМуЩестBеннo не в женскoй, a в мужскoй ЛИt1ИуI'чТo oкaзaЛoсЬ HеПpoДyктиBHЬ|М B ПЛaне paзBИ.ГИясoциaЛЬнoсTи. Baжнoй Пpе.Ц.ПoсЬlлкoйнaм ПpедсТaBЛЯеTсЯПpo.цoЛ)киТеЛЬHoстЬ жиз}tи, дЛителЬHoсTь ЛиЧиHoЧHoгo pазBития и ПoД,BеpженHoсTЬегo вoздейсТBиЮ BнеlI]Hиx фaктopoв и Пpе)кдевсеГo зaBисиMoсТЬ oТ кaЧесTBa пищи. Oсобьrй интеpес в эToM ПЛaне Пpедстaв. Ляет BoзМo)кHoсТЬ Toplr4o)кенияpoстa y ЧaсTи ЛиЧинoк TapaкaHoB Пpи }lе..l'oсТaТкe белкoвoгo питaHия и BoзМoжHoстЬ стaциo}lapнЬIхЛиHек' Бoльшlинствo aBТopoв считaЮт кл}oЧеBЬ|Mфaктopoм B сTaHoBЛении сoциaпЬHoсти теpмитoв L4хПИTaHИe меpтвoй .п'pевесинoйи пеpеBapиBание кЛетЧaтки с ПoMoЩЬю киlllечttЬIx x(гyтикoнoсцев. Этo трбует paЗвитoгo ПpoкToдеaЛЬнoгo тpoфaл ЛaксИсa и сoBмrсTHoГo oбитaния ЛиЧиHoк и иl\4aгo.Haличиe всеx эTиx yслoвий B Пpинципе дaеT.цoстaтoЧFlyЮ oснoBу .цЛяПoсЛеДHеГo эвoЛЮциoHноГo шaГa к эyсoциaЛЬHoсти _ пoяBЛeHию фyнкциoнaльньtx paбoниx oсoбей. ..*;,ii.t 40 !. П. Жyжикoв, H. A. Хpустaлевaи M. IO' I{еxaнскaя У единственнoгo xopotUo иссЛедoBaнногo С. pu|tсtЦlаtus этy фyнкuиro ПpиниI\,taЮТ на себя и[4aгo пoсЛе кpaTкoГo ПеpиoДa paзмножения. Такoй пoЛиэTизм имaГo эTиx TapакaHoB oЧенЬ opиГинaЛеH' lto oH ПprДсTaвЛяеТся туПикoвЬlм B эвoЛюциotlнol1 плaHe, ПoскoЛЬкy Bзpoсльlе oсoби уже Hе MoгуT преoбpaзoвaться в мopфoлoгинески вьlpa)кеннуЮ paбoную кaстy (Noirot' l989). У низrшиx Tерlr,tитoвПсеBдoэpГaTьr фopми. pyюТся зa сЧеT y.цЛиHеHияЛиЧиHoЧlloгo эTaП? paзBllтИя И pЯДa сTациoнapHЬlx Линeк. oчевиДнo, этoT ПyTЬ oказaЛся BесЬМa ПеpсПекТивнЬllr,tи дaJI нaчaЛo BсеМy oтpяДy теpI\,tиToB(Жужикoв, 1993). B эToM сBеТе' Hесtr,toTpЯHa pяд oчень близкиx ЧеpT Mе)кду теpMитaми Mаstotеrmеs и TapaкaнaМиСrу'ptoсеrси.', ПoсЛе.ц'нихнеЛЬЗя сЧиTaTЬ пpooб. paЗoм или мoдеЛЬЮ ПpеД'кaTеpМиToB. Bеpoятнo. сpеДи ДpевoядHЬIx тapaкaнoв бьlлa кaкaя-Тo.цpуГaя эBoЛюциottная BеTBЬ'дaBшaя HaЧilпo теpМиТaм' Ho сЛедoB ее МЬl Пoкa Hе Bиr:lиМ. Литepaтypa Жvжикoв, Д.П.' I979. TеpлtumыСССP. Изд.вo Мoск' vн-r.a.Мoсквa. 224 с. Ж1'жикoв,Д.П.' l993. Пpolrсхoжjlен}lеи эBojlюttияТеpмиToв. Proс. Сoll. Soс. Itts.'2: |29 |48. Ж1'жикoв. Д.П.' l997. Poст;lrчlrнoк тapaкaнa Nаuphoеtа с.inеrеаOlir. нa paзнЬIхдиетax. Bеcmнuк Мocк. 1,н.mа' с,еp.Бuo.,tozuя (в пенаги). Кpивoшlеинa, Г.Г. и К.С. lIIат.oв'l980. Ф1'нкullll сТеpнa.:lЬнoйже..lезьt тapaкaнoB семействa Blаttidaе. Xе'uopецеnцuянасеКo-uьIх, 5 :29 36. Кpивoшeина, Г.Г. и К.C. [1lАТoB. l98.1.Cпецltфtrннoс'гь с..lедoBЬIх феpoмoнoв TapaкaHoв. Xе-uopецeпщtянасеКo'Mьtх,8 : 45 5l. Мамaев, Б.М.' l973. Мат.еpиа.llьtпo экojloгии peЛllктoвoгoтapaкaнa' Экo.lozuя,Np 6:70-.73.? Paсницьrн, A.П.. l980. Hа;roтpял Blattidaе' r.apaкaнooбpaзньte.B: Исmopuнескoepа}вumuе Кlасса насекoм|ьlх(Б.Б. Poленлopф и А.П' PaсниrrЬlн.pеД.) op}д'' Институтa Пa-reoнтoлo- гии, т' l75), Haу'кa,Мoсква' с. l36 l38. Хpyстa.'lевa, H.A.' l986. ПoдвижнoстЬ li pасселиTелЬ}taяспoсoбнoсть PЬl)ких гapaкaнoв Blаttеllа gеrmоniса (L.'1.B.. Boпpoсьt dе'зuнфею.1uu u сmеPшlu?ацull (Cб' нa1'нн'тp. BH ll l,l{иC), Мoсквa. с. 70 73. Хpустa.ltева.I-l.A., l987. Пpocтpaнствсннaя стp\,к,г!'paпoпvЛяц},loнllЬIх ГpyппиpoBoк pЬI)ких Тapaкaнoв.B..Исno-'tьзованLlеtloхpансlpес),pсoвф.lopьtttфа1'ныСССP (Дoк"l. Mol,1 П. l985, Зoo.п.и бoт.)' Haука. Moсквa. с^30 32. Xpусталевa, H.A.. l993^Изr.чение пoдви)КHoсти и paссе.'lи,геЛЬtroйспoсoбнoсти иМaгo /:lB!'х видoв сliнaIl.гpoп}lЬlхтapaкaнoB из eстeсTBе}lньlхбиoтoпoв пpи сoB|tiесТнoмoбитании в лaбopатopнoй 1'стaнoвке.?oo-l. экуpн.,72 ( 10l:36 40. Хpустaлевa, H.A.. l996. Пpoстpaнственнаястp}'кт\pа пoпу.qяtlltйсинaнтрoпriЬIх таpaканoв кaк oснoвa тaктики бoрьбьr с нимtl (на пpимеpе Blаttеllа gеrmапiсa и Supеllа longipаlpа|. Ав.гopеф.кaнД. Дисс.' Мoсквa' 2| с. Appеl. А.G. and M.K. Rust. l986. Timе-aсtivitуbudgеts and spatialdistribution pattегns of thе smoky- brown сoсkroach' PеriplаnеtаJuliginosа (Diсt1,iоptеra:Blattidaе). Аnn. Еnlotnol. Soc. Аmеr.' 79 .. I 04- I 08. Bеll. W.J. and G.R. Sams. l973. Aggrеssivеnessin thе сoсkroaсh Pеriplаnеtа аmеriсanа (oгthoptеra: Blanidaе).Bеhау. Biol.,9 : 58l_593. Brееd. М'D.. C.М. Hinklе and W.J. Bеll' l975. Аgonistiс bеhavior in thе Gегman сoсkroaсh.Blattеllа gеrtnаnicа. Z. Tiеrpsусhol.' 39 : 24-32. Bгеt. B.l-. and М.H. Ross, l985a. Insесtiсidе-induсеddisреrsal in thе Gегman сoсkгoaсh, Blаttеllа gеrmаniса (t,.) (oгthoрtera:BlattеlIidae)' J. Есon. Еntomol., 78 : |29З_|298. Brеt. B.L. and М.H. Ross' l985b. A lаboгatorystudу of Gегman сoсkroaсh dispеrsal (Diсtуoptеra: Blattеllidaе).Proc. Еntomol. Soc. ||аshington,87 : 448455. Brossut.R.. l983. Allоmonal sесгеtionsin сoсkroaсhеs.J. Сhеп. Есol.' 9: l43_l58. Brossut'R.. Lanе, A.' Quеnnеdеy'А. and l,. Srеng, l976. Lеs glandеsехoсгinеs dеs insесtеssoсiaux еt sub-soсiauх.BuIl. Soс. Zool. Frаnсе, I01 :9О8_910. Broussе-Gaury, P.. l975. Мisе еn ёvidеnсе d'unе phёгomonеdе maгquagеdе pistе chez Pеriplаnеta аmеricаnа. С. R. Аcаd. Sсi., D280 :319-322. Clеvеland' L.R.' l949. Hormonе-induсеdsехual сyсlеs of flagе|latеs../.Morphol.,85 : |97-259. r;JJ. r.SE&r "sff Чеpтьr сoциaльнoсти у TapaкaнoB 4l' Сlеvеland.L.R.' l959. Bгiеl'aссtluntsof thе sехua|с1,сlеs оf thе l.lagеl|atеsof Сryptocеrcus.Protozool. og,-.3:l6l-180. С|evеland.I,.R.. s.R. l{all.F].Р. Sandеrs аnd J. Сolliсr. l9З4..l.hеи.оod-fееding roachСryptoсerсиs. its protozoа.and the s1'mbiosisbеtrt есn prolоZоaand rоaсh.,|,tеm. ''1mеr ,,1с.аd. .1rts аnd Sс,i' . 17 : |40. Cосhran' D'G.. l983. (,'oсkroас'hеs'Biolog', аnd ('ontrol. Wl|O. Sеr.'.VесtorBiol. and Соntrol.'' 82.856:WНO. Gеnеvа.53 pp' .Гhе С]оmwеll.P.B.. l968. Сoсkroаch./. llutсhinsonand сo. Ltd..Londоn.39l pp. Cгudеn. D.l,. and A.J. Мarkоvеtz. |984. }liсrоhia| asDесtsoгthе сoсkrоaсh hindsut. ,.1rch.'\Iiсrobiol.. /J8: l3l-139 Dеnzег.D.J.. М.I-].A.F-uсhs alrd G. Stеin. l )85. Аktionsгadirrs.RеГugiеntrеuе. Аbhiingigkеit von Рopula- tiоnsgrоssеund -zusammеnsсtzung.Z,4ngеv,' f'ntomol..99 . 40(Ь10.7. Dеnzеr. l).J.. М.Е.А. F.uсhsund G. Stеiп. |98.7'Zur 1agсsrh-r'thmikу "rr.*" "ir*l 42 fl. П. Жyжикoв, H. A. Хpустaлевaи М. Ю.I{еxaнскaя Мillег. D.M'. P'G. Koеhlег and R.S. Pattегrion.l996. Тrail tbllowing bеhavior in thе Gеrman сoсkroaсh. BIаt|еllаgеrmаniса(L..) (orthoptегц Blattеllidaе). Prос. ХХ lntеmat.Cоngr. Еntomol.F-irеnzе. I996, pp. 552. Nakai. Y. and Y. lЪubaki. l986' Faсtoгsaссelеrating thе dеvеIopmеntoГGегman сoсkroaсh (Blаttеlla gеrmanica) nr.mphsгеaгеd in grouрs..lаp. J' ..lppl' Еntomol. Zool., 30 . |4. Nalеpa.с.A.. l984. Colоn.r сomposiliоn. prоtоztlаntгanslёr аnd sоmе Iifе history сharaсteristiсsof thе woodгoaсh Сrvptocеrcuspunctulаtus Sсuddеr.Bёhаv. Еco!. Sociobiol., l 1 :2.7З-2,79. Nalеpa.с.А.. l988. Cost of paгеntalсarе in Сry'ploсеrcuspunс|ulа|us Sсuddеr (Diсt),oрtегa:Cry,ptoсеr. сidae).Bеhаv. Еco|. Soсiobiol.,2J: l35-l40' Nalеpa. с.A.. l990. Еaг|1,dеvеlopmеntоf n1'mphsand еstab|ishmеntоf thе hindgut s1.mbiosisin Сryptoсеrcus punсtulаtus Sсuddеr (Diсt1,optеra:Cry'рtoсегсidае). ,4nn. Еntomol. Soс. Аmеr.,83 .' 786-789. Nalеpa.с.A.. l994. Nоurishmеntand thе origin оf tеrmitееusосiality. |n.. -\'oltrishment аnd еуolutionin iпsес|soсiеtiеs (J.ll. Hunt and Сh'A. Nalеpа.l.,ds). lBlI Pub|.Co.. Oхfilrd.pp.57_l04. Nоirot. Ch.' l989. Soсial struсturсin tегmi1еsосiеtiеs. [.thol. f-col. Еvol.' l : |_|7. o'Nеil|. S.L.. H.А. Rosе and D. Rugg.. l988. Soсial bеhаviоurand its rеlatiоnshiрto fiеld distribution in Pаnеsthiаcribrаtа Saussurе1B|attodеа: Blabеridaе). J, '.|ustrаl.['ntomol. Soс.,26: 3l3_32l. Quеnnеdеу.A. and R. Brossut. l 975. l-еs glandеs mandibulairеsde Blubеrus сrаniiJёr Buгm. (Diсwop. tеrа.B|abеridае) dёvсloppеmсnt. struсturе еt l'onсtiоnnеmеnt.Пssиe аnd (-еll, 7 :50З_5|7, Rivau|t.C. and А. С|oarес.l992. Аgоnistiс taсtiсsand sizе asvmmеtriеsbеtw'ееn oррonеnts in Blаttеlla gеrmаniса (l,.) (Diсt1оptеra:B|ашеlIidaе|. Еthologу', 90 : 5242' Roth. l,.M.. I98 la. lntroduсlion.In: 7-hе'.1mеricаn (-oс'kпnс.h (\r..J. BеlI and K.G. Аdiуodi. Еds). Chapmanand Hall. London.pp. l-17. Roth. L.M.^ l98lb. l.hе mother-ofI.springrеlationship of somе blаbеrid сосkroaсhеs (Diсtуoptегa; Blabеridaе).Proс. Еntomol, Soc. I|'аshington,83 ..39u 398. Rugg. D. and H.А. Rosе. l990. Nymрhal devеlоpmеntand adu|tlongеviгу- of thе AustraIianwood.fееding сoсkгrraсhPапеsthiа сribrаtа (Diсtr'оptеra:BIabегidaе). ,:|nntt. Еntonlol' Soс. '1mеr' 83 :766_.775' Runstrоm. F,.S.and (i.W. Bеnnеtt. l990. Distributiоn and mо\,еmеntpattегns of Gегman сoсkroaсhеs (Diсtуoрtеra:I}|attеlIidaе) \l'ithin apartmеnt buildings. J. ,|,lеd.Еntomol.,27:5|5-5 l8. Rust. М. and A.(i. Аppеl. l985. Intга-and intеrspесitiсaggгеgatiоn in somеnymphal blattсllid сoсk- roaсhеs(Diсtyорtсra: BIattеIlidaе). '4nnu. F'ntomol' Soс' ,4mеr., 78 : l07_l l0. Sсhal.С.andW.J.Bеll. I982.llсologiсаl сoгrеlatеsofpatеmal invеstmеntоfцratеsinatropiсal сoсk. roaсh.Sсiеnсе, 2l8 : |70-|.I2. Sсеlingеr.G. and U. SееIingеr.l98З. on thе soсial organisation.a|aгm and fightingin thе primitivс сoсkгоaсh Сryptoсеrcuspunctulаtus Sсuddеr.7-. Tiеrpsусh6l', бl : 3 l 5-зз3. Silvегman.J.' l986. Adult Gегman сoсkroaсh (Oпhoptеra.B|attеllidaе) fееding and drinking bеhavior as Гunсtionofdеnsity and harbouгаgеto rеsоurсеdistanсе. Еnуiron. Еntomol., l 5 : |98_204. Sta1.B. and А.C' Соop. l974. Мilk sесгеtionfoг еmЬnоgеnеsisin а vivipaгousсoсkroaсh. Tissuе аnd Сеll. 6:66949з. Wеidnег. l{.. l970. lsoptегa (Tеrmiten). |n: Hаndbuсh dеr Zoologiе' Еinе Nа|urgеschichtе der Stаmпе dеs Тiеrrеichеs'IL| 2-2,l1' dе Gru\1еr.Berlin. l47 S. Whaгton'D'R.А.. J.Е. Lolaaлd М.1,. Wharton.l967. Population dеnsitу,.survival. gгow1h.and dеvеlop- mеn1of thе Amеriсan сoсkгoaсh.J. InsесtPfu'siol., I3 :699_7|6' Whaпon. D.R.A.' J.Е. t,olaand М.L. Whaгtоn. l968. Gгowth fbсtoгsand popu|ationdеnsitу in thе Аmеriсan сoсkroасh. Pеriplаnеtа аmеricаnа.J. InsесtPhуsiol., l4 :631453. Willis' Е.R.. G.R. Risеr and L.М' Roth' l958. obsеrvationsоn геproduсtionand drvеlopmеntin сoсk. roасhrs. Аnn. Еntomol. Soс.Аmer, 5l : 5349. Woodhеad.A.P and С.R. Paulson. l983. Larval dеvеlopmеntof Diploptеrа punctаta rеarеdalonе and in grouрs.J. lnsесt Phvsiol., 29 :665468. Zabinskу. l.. |929.1.hе growth ofblaсkbееtlеs and сoсkгoaсhеsoп artifiсial and inсomplеtеdiets. Paп |. Brilish J. Етp. Biol.' б : 36G-386. Zanforlin. М., o. Cеrvato and L. Cеson, 1973. llomе еffесt on aggrеssivеbеhavioг in Pеriplаnеtа аmеriсаnа. BoIl. Zool.. J0 : 8l_85. /8 Чеpтьl сoциaЛЬHoсти v тapaкaнoB 4з Abstrасt Soсiаl traits in сoсkrоaсhes D. P. Zhuzhikovl, N. A. Khrustalyova2. M. Yu. Тsеkhanskayal I - Dеpt, of Еntomolog, Mosco''l, StаIе Uniу'еrsitу, Vorobiеvу Gory, Moscoщ l I9899, Russiа е-mаi l : еntomol,а' I .еntomol. b io. msu. ru 2 - Rеsеаrсh Institu|е of Dе'sinfеctologt,,'Mosсow' Russiа Coсkroaсhеsare сonsidеrеdto bе thе anсеstorsof tеrmitеs.whiсh alI arе eusoсial.In this сonneсtionavailablе elеmеnts ofsoсialitу among various reprеsеntativеs ofсoсkroaсhes arе ofgrеat intеrеst.Тhеrе is a lot of solitaryspесiеs of сoсkroaсhеs,sоmе of whiсh сan produсеtеmporary aggrеgationsin various natural rеfugеs.Somе sуnanthropiсsресies сan form struсturеdand organizеdgгoups in сonstantshеltеrs. A few represеntativеsofхy|ophagous сoсkroaсhеs livе in thе subsoсialfami|y gтoups insidе thе pгimitivе nеsts in dеadwood. Аgе polуеthismеxists in many spесies.Youngest nуmphs do notlеavе thеir геfugеs; o|dеr nymphs аnd adults of thеomnivorous speсiesfind thеirfood and fееd outsidе thе гefugе. In spiteof this'young ma|еs' ''thе гесonnoitгеrs'', arе thе mostagi|e, and thе fema|еsbеaring oothесae arе not aсtivеаnd do not fееd.Retuгning to thе nеstaftеr feеding is obsеrvеdfrequеntly but not alwaуs'Dominanсе hiеrarсhy among malеs of somеBlabеridaе spесies is сlosеlусonnесtеd with guardingof thе oссupiеdtеrгitory. The parental bеhaviourin сoсkroaсhesinсludes thе сarе for еggslaid in thеoоthесa or devеlopingutеrinеly and for youngnymphs hiding under thе fеma|е as сhiсkеnundеr the brood-hеn. lhrious formsof сommuniсationехist among thе mеmbеrs of theсoсkroaсh aggregation: visual signals,inсluding thе сharaсtеristiсattitudеs and movеmеntsduring thе malеs'fights; taсtile сontaсtswith the |ongantennaе; sound and vibrationsignals. assoсiated partiсu|aгly with thе aggrеssivесontеsts; and' final|y'сhemiсаl сommuniсation through a numbеrof phеromonеs. Bеsidеsseхual рhеromonеs, сoсkroaсhеs have thе aggrеgation onеs that arе produсеd in thеrесtum in Blапеllа gеrmаnicа and found in thеir ехсrеmеnts.But in Blabегidaеthеsе pheromonеs arе produсеdby mandibularg|ands. Stеrnal glands ехсrеtе thе traсking phеromonеs. Thе phеromonеs ofdispеrsionand anхiousnеss havе also beеnrеvealеd. Аll thеsеphеromones arе сharaсtеristiсto еusoсialinsесts, and thеy havе not bеen found in solitaryspесies. Thе groupeffесt is verydistinсtIy ехprеssеd:isolated сoсkroaсhes feеd worsе,grow slow|y,and arе lеss aсtivе,than in a grouр. Aсtivitу ofthe digеstiоnеnzymеs in сoсkroaсhеsintestinе rесurтеntly dесreases' and it ехсrеtеs inсomplеtеlydigеsted residuеs, willingly еating bу thеyoungеst nymphs. Coprophagy beсamе a рreсursorof thе proсtodеaltrophallaхis. This is a way to fееd thе nymphswithout dirесt dеlivеry оf food to thеm.Рroсеssing of thenitrous matегial, partiсular|y in itsdеfiсiеnсy, takеs plaсе not onlу insidеan oгganism.but also on thеgroup |еvеl owing to thе сannibalismand thе сonsumption of nуmphalskins. Fuпhеrmorе, nitrogеn is savеdowing to thе inhiЬitingof the growthof nymphs andtеmpoгary dе|aу of thеirрan. Diffеrеnttraits of soсialityaгe known to oссur indеpеndеntlуin somесoсkroaсh taхa and all of thеmarе typiсal foг хylophagousС. рtlnс|ulаrlrs.Тhе immatuгеsof this subsoсialspесies livе in groupstogеther with thеir parentsuntil the maturity.The nest is protесtеdfrom the intrusionof prеdatoгs.Allogгooming is сommonin thе gгoup:thе insесtsсlеan еaсhothеr and passsomе nutriеntsand, probably,pheгomones. The symbiontsfound in thеir gut aге similar to thosеof termitеs.Тhе larvaеaсquire thеir symbiontsbу proсtodеaltrophallaхis. The prеsenсеof all thesе traitsсould makеsuffiсiеnt basis for thеstеp to еusoсialitу(thе appearanсe of funсtionalworkers). |n ('. punctulаtusthe funсtionof this сastе is taken upon bу thе adultsaftеr a short pеriod of гeproduсtionwhегеas in primitivеtегmitеs thе psеudеrgates are formеd duе to aпesteddеvеlopmеnt of nymphs.Despitе somе similar сharaсtеrswith a геliсt tеrmitе,Маs|olеrmеs dаrwiniеnsis' С. punсtulаtusсannot bе геgardеdas a prototypеor a modе|of the tегmitеanсеstor. Kеywords: Blattoptera, soсiality, polyеthism, tеrritorialiц phегomonеs,glоup effесt, сoprophagy, nitrogеn rеgulation, parеntal сare, allogrooming, Сryplocеrcus punctulсII||S. c&, "ф-&i r,' .-..1i -1- /' I Мamеpuanы.uеэкd1'наpodньtх Кo.Lloквllу.цoв пo oбщесmвенньL|у|нсlсекoмьL|| B. [-. Кunяmкoв (pео.)' PoссttЙскаясекцuя IIJSSI' Soсittm, Санкm.Пеmеpбуpz, l997, m.3'4, c.45_50. (Proс, Int. Сoll. Soсiаl ltlsесts'1997' l'ol.3 1' pp. 15 50) oбзopнаясTатЬя CинaнтpoПltЬlе ТapaкaнЬI Poссии H. A. Aлеrшo Hауннo-uсс.'Iеоoва||lе.u,скuti ttнспшm1)п| tlpoфtl1oкttlttческoit nюк(1lкo'1o2uu l| dезttнt|lекtцuuГКСЭH PФ' l l7246, Moсква' HауaныЙ пptlеl0, 0. I8 Pезtoме _ B сnuпttье oбoбшеньt dанньtе o пnotr.rolкdенutt tt вu\oвo.v сoсltl{lве сul!al1|l1Don^ ньIх |lt{lpaКанoв Poссutt' Pасс.иotttpеньt oсoбеннoсtlttl бtlo.ltl2ttt|' pаЗ"\'нo)rсенl|я, |lunrlнuя, pаКе.1еtru'I u t|oвеоенllя сuнаril1lpolll!ьLt n1apaканoв' хаpак|lеp||З),Ющuе tLt, каК |1o..l)|(ot|u|L.lь- I!ьl-\ нa(екo.tlых. Оttъvtеченa po..lь l|tаplкаIloв ксlк ||еpеноcuttкoв uнфекцuti u uнвозuit че..loвекo' Ключевьlе gЦoва: си HaнTpoП tlЬ| е Тapaкaн Ьl. Blаttopteгa. Poссия, paсПpoсTpaнeHие, биoлoгия' экoЛoГия' ПoBeДеHие.пpaкТи Ческoе ЗHaЧение. Тapаканьl яBЛяtoTсяollни[,rи иЗ сaмЬIx.цpеBHиxкpьlЛаТЬIx HaсекoМЬlх. искoПaelr{ьlе oстaТки кoTopЬIx BсТpеЧaЮТсЯy;'t(е B КаменнoуГoЛЬHoм ПеpиoДе.o'p'д ТapaкaHoвЬIx (Blattoptегa) нaснитьtвaеТ oкoJlo 4000 видoв, из кoTopЬlx ЛиtllЬ Пopядка 60 сBязaHЬI с чеЛoBекoм (Burgеss, l98 l). ПoдaBЛя}oU.lее бoльшинствo Пpедстaвителей этoгo oTpЯД'aяBЛяЮтся эHДеMикaMи сTpaH с TеПЛЬlМкЛиMaТoМ' )t(иBутв oткpьlтoй ПpИpo.це B ЛесHoй ПoдсTиЛке, ПoчBе. ПoД кaI\4HяМии пp. ПpеимуЩесTBеHHo HoЧHЬlеHaсекoMЬlе, кpЬlлaTЬIемoГyT сЛеTaтЬсяHa t{сToЧHиксBеTa (Бей.Биенкo' l950). Рaзмеpьl TapaкаHoB силЬHo BapЬиpyюT: от 5 мм Дo 9_l0 см в длинy. Tapaкaньl _ HaсекoмЬIес tlеПoЛнЬlм ПpеBpaщеНием. Цикл paзBиТия сoстoиT из яйЦa,ЛиЧиHки, кoтopaя Пpoxoдит B сBoеNr paЗвиTии oт 5 дo l3 линек и иМaгo' Личинки ТapакaнoB BнеIUHесхo)l(и с и},laгo'BеДуT пoдвижньlй' oсoбенHo сpедних и стapшиx вoЗpaсToв oбpaЗ жизHи, зaсеЛяя Tе x(е стaции (Бей-Биенкo' l 950). B настoящее вpеMя в Китае зapеГисTpиpoвaнo l 9 видoв сиHaнТpoПнЬlx Tapaкaнoв, в СIIIA _ 5, в стpaнax 3aпaДнoй ЕвpoпьI _ 4. Япoнии _ 6 BидoB, жиBуU{иx в пoстpoйкax гopoД.скoй экoсистемьl (Cornwеll, l968, l976; Woo' l9tl7). Coглaснo Кopнуэллу (Сornwеll. l968)' бoльurинствo BиДoB сиHaнтpoПнЬlx тapaкаHoB яBЛяюTся BЬIхoДцaМи иЗ paзHЬlх pегиoнoB Афpики. oни бьIли зaBезенЬIB BoстoннуюЕвpoпy неpез Сpедний Boстoк. a oтTyДaв CpелнююAзию и Пpинеpнo- МopскиеoбЛaсТИ, сHaЧaЛa Mopским (гpеvеские и финикийские сy.цa), a ЗaТеM сухo- ПуTHЬlМ(купенеские кapaвaньl) ПутяМи. Бoн (Bohn, l984) снитaеT, ЧTo сиHaнTpoпизa- ция' HaПpиN4еpy чеpHoгo тapaкaнa Blсtttсt oriеntаli.s L., имелa гr,tесTo}ia Ближнем Boстoке (Ливaн, Изpаиль), a ПpиpoДHЬlе lloПyЛяции. )киBytЦие Ha CеBеpнoМ Кaвкaзе и в Кpьtму BoзHrlкЛttвTopиЧHo. Пpouесс зaвoза. ЗаHoсa и дaльнейtшегo paссеJ-lеHияПo pеГиoHaм Миpa HoвЬlx ви,цoBTapaкaHoB yскopиЛся B ПoсЛедHие ttескoЛЬкo десятиЛе. тий вследствие paсшиpеLlия экotloМическиx, куЛЬтурHЬlх и пpoЧиx сBяЗей,B Тoм чисЛе пoсpе.цсTвoм вoзДyluнoГo. Boд}loГo и нa3емHoгo тpaнспopтa. Любoпьrтнo сooбщеHие (Hayеs, l975) o пoявЛении нoBoгo, HехapакТеpl.|oГoд,.Iя фaуньr Нoвoй Зелaндии виДa Drinшplаnеtа sеmiуitсl Fabr. Этoт Tаpaкaн бьIл завезен из Aвстpалии с ГpyзaMи .цpеBе- синЬl и B течеHие 20 лет усПешHo aккЛиМaтиЗиpoBilПся и paссеЛиЛсяB tloBЬIxД.Ля неГo yсЛoBиях гopoДoB эТoГo кoHТиHенTa. Bo Флopиле oтMечеtlo ПoяBЛение aзиатскoгo 46 H. A. Aлeшo TapaкaнaBlаtеllа сlsаhiпсliL., зaвезеннoгoиз aзиaтскoГopегиoнa. Этoт виД яBЛяется эндеМикoмИнДии' Южнoгo Китaя, B HaсToяЩеeBpемя oH oфиuиaльнoзapеГисTpиpo- BaH кaк Bид сиHaHTpoПHoГoТapaкaнa. xapaкТеpнЬlй лля фaуньtCIIIA (Koеhlеr and Pattеrson.l9li7). Из видoв,aссoцииpoBaHHЬIx с чеЛoвекoМЛишЬ неМt]oгим6олеe ПoЛyтopа Десяткa шиpoкo paсПpoстpaненЬ|и tlескoЛЬкoBидoB paссеЛеl]ЬIвсесBетнo. ФaУнa Poссии беднa ПpеДсTaBитеЛяМиТapaКa}t()BЬIх и нaсЧитЬIBaет}lеМi-loГt.tм бoлее 50 видoв. Bключaя BидЬlзавoзHoгo пpoисx()жДеHия' Пo мнениlоБей-Биенкo (|941) Hи oДиri свoбoДнo живyщий Bи.цне ПpеTеpпеЛПpoцесса a.цаптallии к гopoДскoй экoсистеI\,tе, o.iI'Haкoпo нaблюДениям Apтюxинoй (l97l) TypкесТaHскийтapaкaн ShеlJilrdеlla Iarlаrа Sаuss.,эндеMик аpиднoй зoньl Poссии и сoПpедеЛЬньtxс ней теppитopий, с нaчaJla70-х гoдoв yспеluHooсBoиЛ гopoДские пoстpoйки Ташкентa. Мьl зapегисгpиpoвa- Ли в кoHце80-x гoДoв B Леpиo.цoбследoвaния )киЛoГo сектopa Aшхaбaдa Ha зaсеЛен- нoстЬTapaкаHa[,!и кoЛoHии этoГo видa.Этoт тapaкaн скЛoнеHПoсеЛятЬся B кBapтzlПax Тaк нaЗЬlваемoйстapoй застpoйки (oДнoэтaжньIеДoMa с .ц.еpевяннЬlмl'lиЛl,l 3емЛяньt. ми ПoЛaMии ПpиЛеГaЮЩиt\4ик Hи|\4 кoзяйственньlми пoстpoйкaми). BДомaх сoBpемеH. нoй кoнстpvкЦии(блoннoГo и ПaH()ЛЬHoГoТиПOB' вьtсoтoй Дo ПЯТиэтaжей) нахo.цили сaМoк TypкестанскoГoТapaкarta Hа ПеpBЬlхlцBуx эTa)ftaХ. Сaмцьt B BеЧеpнееи HoчHoе вpеI\,tяBЛетaЛи B oТкpЬlТЬlеoКнa. tlpиBЛеЧеtIнЬIеисToчHикoМ сBеTa. B нaLlей сTpaне B Haс.гoяЩееBpеМя зapеГисТpиpoвaнo J виДoв сИнaнTpoПнЬIx Тapaкaнoв:pьlжий (пpyссaк, швaс,ский,pyсский и т.д') _ Blаttеlh gеrпшпiсаL.. неp- ньlй (вoстoнньlй) Blаttсt oriепtаlis L.' aмеpикaнский _ Pеriplапеtасtпlеriссlnа L.' aвстpалийский' Pеriplаnеtааustrъlа.siаеFaЬr. (Бсй-Биенкo l950),кopинневoпoЛoсьtй - Supеlh loпgipаlpа Sauss.' пепельньrй(мpамopньrй) _ Nаuphoеtсtt,iпеrеа ol. (Хpyстeше. вa l985).B пoселкax(Дoмa,x и xoзяйственньtхпостpoйках)' paспoлo)кеHHЬIx в apиДнoй зollе,BстpеЧaеТся тypкестaнский (тaтapский) ShеlfоrdеllоIаrtaro Sauss. тapaкaн. B Poссиto pьlжий Тapaкaнбьtл зaвезен в ХVIII Beке,чеpHЬIй нескoлькo paнее (ХVII век)'aмеpиканский в HачaЛеХХ стoлетия(Хoлoдкoвский, l9l 2).Появление ПoПy- ляций кopиЧHеBoПoЛoсoгoи ПеПеJlЬнoгoТаpaКaнoB oТМеЧеtlo в Мoскве и Петеpбуpге с нaчaJla70-х гo,1oв./[oвoльнo чaсTоB виДеyсTнЬIх сooбщеHий ПoсTyпaеT инфоpмa- ция (сoтpулникиTaМoжеHнЬ|х, лезслужб стpaньt) o ЗaBoзеи ПoЯвЛeниинехapакТеp- }tЬtхBиДoB тapакaHoB. Кaк пpaвилo. pеЧЬИ.цеТ o TpoПическихBи/цax (poльr Blоbеrцs, Pапсhlorаи дp.).кoTopЬlе едBa Ли с[loгут стaTЬсиHaнTpoПнЬIMr-! в нaшиx tllиpoTaх.Из синaнTpoПoBBеДущaя poЛЬ Пpинa/ц/tе)киТpЬl]'i(емy и чеpHoMуТapaкaнaМ. Aмеpикaн- ский тapaкaH BсTpеЧaетсяB B}lД.еoтДеЛЬHЬlx кoлoниii B кpyпHЬIxгopoДax сТpaнЬl (Мoсквa. Caнкт-Петеpбуpг).Кopинневoполoсьlй и пепельньtй_ B BиДеЛoкaЛЬHЬlх колoний в Мoскве (Aлешo, l992).oлнaкo. сиТуaциЯмoжеT pезкo oсЛo)кHиTЬсяB сBяЗис TеМ.ЧTo МtloГиеfopo)кallе сoдеpжаТ B Д'oМaхpеДкиx жиBoTHЬlx (птиu. pеПти- лий, земнoвo.Il.нЬIx,МЛекoПиТaЮшltх и лp.), кopMoм .цЛякoтopЬIx' сЛужaT ПеПеЛЬHЬlе TapaкaHЬI,T.к. этoT ви.цне BЬlДеЛяеТoTпyгиBaЮщиx секpеToB и сo.цеpжитбoльшoe кoЛиЧествoбелкa (Pесina, l980). Пpиобpетя пoстoяtlнЬlе исToчники ПиЩи' Bo.ll'Ьl'ГаpaнтиpoBaннЬlе убежищa, ПpaкTическиПoЛнoсTЬЮ искЛЮчающие вoздействие фaктopoв внешней сpе.ць|. в тoм ЧисЛеи кЛиMaтиЧеские,oтсyТсТBие биoлoгических BpaгoB, зa искЛloчениrMЧеЛoBекa, синaнTpoЛнЬIeтapaкaFlЬI ПpoЧ}to oсBoиЛи Bсе BидЬ| пoстpoeк гopолскoй и сельскoй сpеДЬl,благoДapя pядy биoлoгиЧескихoсoбенHoсTей. Cpеди ьlиxoTMеTим нaиболее хapaкTеpнЬlе:oТсyTсТBие диaПaуЗЬI' кpуГЛoГoдиЧнaя aкТиBHoсTЬ' BЬlсoкaя ПЛoД'oBи- ТoсTЬ,пoлифaгия, oTнoситеЛЬнo BЬIсoкие МиГpaциoнньlе спoсобнoсти (oсoбеннo у Личиlloк МJlaДцjиxBoзpaсТoB' кoтopЬlе Легкo ЗaнoсяТсяс бaгажoм и пpеДмеTaМи oбихoдa), спoсoбнoстЬ aкTиBнo ПеpемеЩaTЬсЯB ПpеДеЛaxсoBpеМенHЬIх ПoсTpoек B BеpTикiulЬнoМи гopизoнтaJ]ЬHoI\,tнaПpаBЛеHии (pьIжий, аMеpикaнский)' a aзиaтский иМееT .цtlеBнуюaкТиBHoсTЬ и хopoшo летaет),аГpеГaЦllя (скoПЛеHиЯ B r\,raЛoиЛи недoсTyПнЬlхД]я чеЛoвекаукpЬlTиях) спoсoбнoсl Ь актиBHopеaгиpoBaТЬ Ha измеHе. Cинaнтpoпньle тapaкaньl Poссии 4',1 ния услoвий oбитaния B BиДе измеHения ПoBеДеHческиxpеaкций, вьIpaбoтки pезисте}l. TнoсTи к иHсекТициДаMи Пp. oснoвньlе эТaПЬl paзBI1TИясинaНтpoПнЬlx TapaкaнoB, xapaкТеpнЬIх.цЛя Haшиx pегиoHoв пpеДсТaвленьt в тaблице l. Tаблица l. Бuo.loеtlчесIi|lе хаpакl|lеpllсlll||Кu сulraнп|pollнblх пlъpaКаHoв (tto Сornь'еll' 1968 ц Капсtнаdзе, l97 l )' Bидьl TapaкaнoB ПoкaзатеЛи B. g. B. o. P. a. s.l N. с. Sh.t 2ll.линaте.la (мм) l0-l5 20-24 28,44 l0- 15 25-29 20-25 Oптимaльнаят-pa .iLЦя pазвития(.C) 30 27 30 30 30 21 КoличествoooТeк нa oднvсaМкv: min maх +8 28 r0-15 5- r8 +7 ))1 в сpедl{. 6 6 ll II Кoличествoяиц в oднoй ooтeкe: min_maх 8-56 8-l8 1428 дo 16 дo 33 r0-20 в сpеIlн. з6 l6 [-rительнoсть paзвиТtlяяиu (сyтки) дo 17 дo 55 2+38 дo 40 дo 36 дo 42 Bьlплoд лининoк (.}Ь) дo 85 дo 65 дo 90 дo 85 дo 99 дo 66 Кoл-вo вoзpaсToB Лич. 5 7 5-6 7-8 6-8 7-8 5-6 {лlrтельнoстЬ paзBtlтия .;Iичиlloкв Гp}'ппе(сyтки): сaмцьl дo 40 l l7 l90 дo l50 дo 54 дo72 l l8-259 сaМки дo .l l дo l20 дo 290 дo 56 дo 85 дo 205 П poлoлжитeльнoсTь )t(и3ни l-l!,lаГo (суТки, 128-153 134-140 I3+I40 90-rr5 31+363 109-l14 B. g. Blаtеllа gеrmаniса.'B. o. B|аtIа oriепtаlш; P. a. Pеriplаnеtа сlmеriсаnа., S. |. ' Supеllа longipаlpа:N. с. _ Nаuphoе|а r'inеrеа; sh. t. - Shеlfordеllа tаrlаrа. CинaнтpoпнЬIе ТapaкaнЬI пoлифaги и Пищей им l4oГyт сЛyжитЬ сaмЬlе paзHooбpaз. нЬlе BeЩесTBa естесТBeHнoгo и искyсстBеI{нoгo Пpoисxoжде}lия: ЛpoдyкТЬl ПИТaHИЯ ЧеЛoBекa и кopмa дoмaшниx )киBoTttЬIx' BЬI.II,елeнияи oТxoДЬI иx жиэHе.цеяТеЛЬHoсТи' BПЛoTЬ Дo paзЛaгa}oЩейся opгaники. Эти нaсекoмЬIе сПoсoбHЬl Taкже пoBpежДaТЬ BсxoдЬl ТoмaТoв, oГypцoв и Дpyгиx куЛЬTyp B TеПЛицaх, opаHжеpеяx. Пoедать в OтсуTсTBии Пищи бyМaГу, клей и дp., a Taк)ке спoсoбньl нaПaдаTЬ нa спящиx лroДей, пpoкусЬrBaя эПидеpМис. ПpиЧиHяTЬ бoлезненньlе yкyсЬl' зalloЛ3aTЬв слуxoвoй Пpoxoд и т.д. (Пaвлoвский и IIJтейн, l93l; Tippins' |914;,Sсhal and Hamilton 1990). Hекoтo- pЬIе Bид'ЬIсинaнтpoПнЬIх Tapaкaнoв пoе.ц'aroтцrЛлюЛoзy. счиTaеТся' ЧTo кЛеTЧaТкa гиДpoЛизyеTся зa счет киruечнoй микpoфлopьl. oднaкo, BoЗМoжЕlo BЬlДеЛениe нaсекo- мЬlми и сoбсTBенHЬlxфеpментoв (Мaпin, l99l). Пo нaшиM нaбЛ}o.цеttияMПpи сoДep)кa- Hии кyЛЬTyp aL,'еpикaнскиx и ЧеpHЬlx TapaкaнoB Ha кaж.цyЮ TЬlсяЧy иMaГo B IиесяЦ yxoдилo Дo 2 т xлoпкoвoй BaтЬ|' кoтopуЮ исПoЛЬ3oBaЛи в ПoиЛкax дЛя пpoп}rТки вo.ц'oй.CинaнтpoпнЬlе TapaкaнЬl - ПoЛyсoциaЛЬнЬIе }taсекoмЬlе' )киBуT в yкpЬlТияx кoЛoHияМи. B кoтopЬlх. как ПpaBиЛo. Пpе.цсТаBлеHBесЬ BoзpaстHoй сoсTаB oт ЛиЧиHoк .ц'o иt\,taГиHaЛЬHoйфaзьt. БoльшyЮ ЧaстЬ сyТoк тapaкaHЬl ПpoBoДят в yбежиЩax, кoТopЬIе ПoстеПеннo oбжиBaЮT, BЬlДеЛяяфеpoмoн aгpеГaции. ПpедпoлaгaеТся' Чтo aктиBttЬlе кoМпoFtеHтЬt феpoмoнa aгpеГaции y pЬl)киx, чеpнЬrx и aMеpикaнскиx тapaкa- нoB ПpoДуциpyюTся pекTrUIЬ}|ЬtмижелезaМи и BЬlBo.цяTсяс фекалиями. Из l50 сoедиHе. ний, вьtДеленl{ЬlxиЗ фекaлий pЬI)кегoTаpaкaна 57 пpинaллежит к кapбoнoBЬlм кисЛo- *rJ& 48 Н. A. Aлешо там. CчитaeTся' Чтo феpoмoн aГpегaции яBЛЯеТсясмесЬю эTиx кисЛoт (Fuсhs еt al' r98s). СпoсoбнoстЬ yкpЬlBaтЬсяy Tapaкaнoв,oсoбеннo y ЛиЧинoк мЛa.цшиxвoЗpасToB, BеЛикa.oни мoгут ПpoникaТЬЧеpез ТpещиHЬ| и щеЛиpaзN4еpol\,t менeе 0,2 MМ' Moгут длителЬнoеBpеМя нaxoдиTЬся зa oбшивкoй двеpеuxoЛoДиЛЬHикa, где теМПepaTypa пoнижaетсядo Пopoгa иx ЛoкoмoТopнoйакTиBH oсти 4_J"С (Pipеr and Frankiе, l 978). Любoпьlтнo, чтo pЬljt(иетapaкaнЬI ПpoяBЛяЮTBЬlсoкyю сТеПенЬпpивяЗaнHoсТи к сBoим yбежищaм, нaсекolt,toеBсегдa Bеp}lеTсяB негo, даже пoсЛе.Ц.JIиТеЛЬнoйoТЛyЧки (Rossе еt al. l984, Dеnzеr еt al l985). Тapaкaньl _ сумеpечHЬIеи нoЧНЬlенaсекoмЬlе. o.ц'нaкo,Пo дaнrtЬrМКaпaнaДзе ( l97l), oт 3 дo 5% oсoбей B кoЛoнии ЧеpнЬtхТapaкa- нoB lr.toГyTпoкиДaTЬ yбежищa и BЬlхoДиТЬHa яpкo oсBеЩеHHЬIе(дo 500 лк) местa. PaспpеделениеHaсекoI\,rЬlx B пpoстpанстBе неpaBнoМеpнoи oбyслaвливaется HaЛИЧИ- еM пpедмеToвмебели, oбиxoдa и хapaкTеpoмaГpегaции (Mеtzgеr and Hanisсh' |919 Silvегman, l986). oптиlt,{aЛЬнaяпЛoтнoсTЬ Д.Ля HopМaЛьнoй жизне.цеятеЛЬнoсти не .цoл)к}raПpеBЬlшaTЬ l30_l50 oсoбей на l кв. м. убежищa (Еbеling, l975). Hали чие иЛи oТсyТсТBие..I.oсTaTo чHoгo кoЛиЧестBa пt,tЩи. BoдЬl, yкpЬlтий являются oснoBнЬlMиpегyЛятopaми чисЛеt|нoсти кoлoний. Пoискoвая pеaкция Пpисущa BсеIt,l BoзpaсTa[,!ЛI,tЧ}tнoк и иМaГo TapaкaнoB. Ha пpимеpе pЬIжих тapaкa}IoBвЬIяBЛrнЬl зaкoHoмepHoсTи paспpеДеЛеHияи иl]TеHсиBнoстипoсеЩения истoЧникoB вoДЬIи ПиЩи:oТмеЧенo' vтo в убежиЩax,кaк ПpaBиЛo,Haxo.Ц,ЯТся ЛиЧиtlки МЛa.цII]иx Boзpaс. Тoв и сaмки с ooTекal,rи'кoТopЬlе ПеpеД oTкЛaДкoй не ПитaЮТсяи }tеПЬtoT вoдьt. Чаще всегo ПеpеI\4eЩaЮTсяличинки фе.цHиxи сTapЦlиxBoзpaстoB и сaMцЬl.B слyнaедolt,tиtlи- poвания имaгo' [4aксиMaЛЬнaяaкTиBHoсTЬ oTMеЧе}lа у сaМцoB'a зaTеMy сaNtoк. TapaкaньI HеяBЛяIоTся истинньtми фуpa>киpoвшlикaМи, o.цнaкo, Пo HекoTopЬItt,tHаблюде. ниям (Rivеault and Cloarеs, l990). пpимитиBнЬlепoBеДеHческие пpизнaки Зaпaсa}tия иМи пищи иМеЮтся.Пpи paзмешеHиикopмa и BoДЬlв эКсПеpиMеHTеHa paзHЬIxpaссToя- нияxoтyбеlсиЩa кoЛoHии oTМечaJIoсЬ, ЧTo нaсекoМЬIе ПoсЛеДoBaTеЛЬHo ПpoкapМЛиBa. ЛисЬ снaЧaЛa y леpвoй. зaTeМ y втopoй и, HaкoHец,у послеДнейкоpмyшки. Пpи Теl,tПеpaTypеHе ни)ке 26"С,и BЛaжнoсTи70o/oу pьl>киx ТapакaнoB нaбЛЮдaеTсяMaкси- маJ]ЬнаяaкTиBHoсТЬ лиЧинoк (Rossе, l984). Пpи увеЛиЧенииТемПеpaTуpЬI и сHиже- нии BЛaжHoсТииHTеHсиB}loсTЬ ПеpеМещеHий снижaется, зaТo yBеЛиЧиBaетсяpaдиyс пpoбегa зa сЧеТ нaибoлее aктивнoй ЧaсTи кoЛoнии _ саМцЬl,ЛиЧинки сpе.ц}lиxи стapших Boзpaстoв (Silvеrman, l 986). Пpи темпеpaTypaхниже 20.C y сaМoк ПepестaютфopмиpoвaтЬся oooTеки, a из сбpoшенHЬlxHе ПpoисxoД.иToTpoжДеllия ПoТoMствa. ooтеки pЬI)киx'aМеpикaнскиx, пепелЬнЬIx'яПotlскиx TapaкaHoB не BЬl.цеpживaЮтoxЛa)кдеtlия B TечеHие20-40 сутoк и пoгибaЮт(Тsuji and Тakao, l 973).У чеpнЬtxTapaкaHoв бoлее низкий темпеpaтyp- ньlй пpефеpеHдytvt,oД}taкo' ДейстBие xoлoдa Taкже HеГаTиBt|oскaзЬlBaеТся Ha их пoBе.цении.Haсекoмьtе, пo.цBеpгurиеся oxЛa)к.цениIo, ПoЧTи в 5 paз нaще orшибались в вьlбopе ПpaBилЬHoГoIIyти Пo сpaBнениЮс кoнTpoЛьнoй гpyппoй, тo-есть стpa.ц'aЛa IIaмяTЬнaсекoМoГo (Shim and Dixon' l979). CинaнтpoпнЬleTapaкaнЬl ЧеpеЗвЬlчайнo ЧyвсТBитeЛЬнЬr к шyмoBЬllt,t, сBеToBЬIIt,{ и дpyгиM paз.цpaжителямфизинескoй пpиpoдьt. Haпpимep' y кyЛЬтyp ЧеpHЬlхи Typкес- Taнскиx ТapaкaнoB lIJумoT ближaйrшегоисТoЧHикa звукa (стyк дBеpи,гpoмкий гoЛoс' paбoтaющий двигaтель мaшиньt),B ПpеДеЛaxl0 Дб вьlзьIвaЛсTpемление yкpЬITься' нaсекoМЬlесo скopoстЬю дo 40 см/с пo гopиЗoнтaлИ 11Дo l 0 см/с пo BеpТикaJ]иПеpедBи- гаJIисЬв yбеrкищa(Кaпанaдзе , |97|). Bьl.целeньlсoедиHе}Iия' peГyЛиpyющие пoBeдениенaсeкoмЬ|x в пoпyЛяции Пo вoзpaст}lott,tусoсTaBy. Устанoвленo, ЧТo дисTaHциoFlньlйфеpoмoн, тaк же кaк и кoнтaктньIй' кoнтpoлиpyется y aMepикaнскихтapaкaнoB юBенилЬHЬttt{гoрмoHoМ. Пpи вьlсoкoм сoДеpжaнии пoсЛr.цнегoингибиpуется BЬIделениeД,истaнциoннoГo феpoмoнa и стиtl4уЛиpyетсявьlбpoс кoнTaкТHoгo.Из слloньl pЬl)t(егoтapaкaнa BЬl.цеЛe- нo сorДиHениeбеЛкoBoй пpиpoдЬl, дeйствyющеенa ЛиЧи}toккaк и pепелле}|ти сПoсo. i3ц8i CинaнтpoпнЬlе TapакaHЬl Poссии 49 бствyющeе иx paссеивaнию (Nakayama еt al.' l987). Caмки бoльшинства cиHaнTpoп. нЬIx ТapaкaнoB Зa исклЮЧе}tиеМpo.цa Blattеlla BЬl.цеЛяЮТЛеТyчие пoЛoBЬlе феpoмoньl, пpиBЛекаЮщие саМцoB' oднaкo' нaибoлее изyЧeH ПoЛoBoй фepoмoн aMеpикaнскoгo Tаpaкaнa. Испoльзoвaние еГo B ЛoByшкaх зHaЧиТеЛЬ}loyBеЛичиBiUIo oтлoB сaрrцoB, кaк в лaбopaTopriЬIx, Taк и B гopo.цскиx yсЛoBияx. ПpедпoлaгaеTся' Чтo пoпaвшие в лoBуlIJкy сaмцЬI BЬlдеЛяют феpoмoн aгpегaции' кoтopьrй B сBo}o oчеpедЬ ПpиBлекaюТ сail,loки ЛиЧи}loк. Мигpauиoнньrе спoсoбнoсти TaPaкaHoB xopoшro изyЧеHЬIзapyбеж. }lЬlМии oтеЧесTBеHt{ЬlMиисслеДoBaТrЛяМи Пpи пoмoЩи paзЛичнЬlx Mетoдoв. Меченьlе pa.Ц'иoaкTиBнoй меткoй pЬI)кие тapaкat{ЬI. вЬIпyщеннЬIе oкoлo сТен МyсopoкaМеpЬl oднoй из секций жиЛoгo.цoМa B Мoскве' ЧеpеЗ ПoЛЧaсa oкaзаЛись в смежнoй секции тoгo )ке дoмa (Бpикмaн и Кaпaнaлзе' l 97l ). Чеpньlе тapaкaнЬt, МечеllЬlе ниTpoкpaс- кoй' вьrпyщеHнЬIе в oдин иЗ pyкaBoB кoЛЛектopa кaнlUIиЗaции oд,ессьI,мигpиpoBaЛи к близстoящим пoстpoйкaм B ТеЧе}tиенескoЛЬкиx сyToк (Пульвеp, l973). IПиpoкий и paзнooбpaзньlй спектp ПИTaHИя'спoсoбнoсTЬ к бьtстpьIм пеpelr,lеЩеHи. ям B}lyTpи и снapyжи пoмещений, B тoм числе и Пo сoopy)ке}IияМпoДзеI\,tHЬIx кoМмyникa- ций, кaHaЛизaции, BЬIсoкaя BеpoяTHoсТЬкoHTaкТa с исToЧникaми саr!,lЬlxpазнooбpaз. ньlx инфекцИЙ И |4HBaзИй челoвекa и Дol\{aшHих ;кивoТHьlx пpиBoдяT к тol,ty, ЧTo эTи HaсекoMЬlе paЗнoсяТ вoзбyДителей бoлезней. Paзнoс паТoгeHoB ПpoисхoдиТ Ha ПoКpo- Bax и кottеЧHoсТях, oHи вЬlДеЛяюТся с исПpaх(HеtlияМи и слЮнoй Bo BHеш}lюю сpедy (Siхl and Sixl, l983; Allеrr, l987). Кpoме тoгo yстaнoвЛенo чTo ПpисyTсТBие тapaкa}toB B )киЛищaх lr,toжетBЬlзЬlBaTЬ aЛЛеpГии' BПЛoТЬ дo aТиПиЧескoй фopмьl aстмьt. Ha шкypкax пеpеЛиHявЦrиx ЛttчиHoк пpи oПpедеЛенtlьIx yсЛoвияx мoгyт ,IIЛиTеЛЬнOе Bpeмя Пpo)киBaTЬ кoЛottии кЛеЩей дoмашней пьrли (Sсhal and Hamilton, l990; Kang еtal' l992). Литеpaтypa Aлеruo, Н.A.' l992. HeкoтopьIe aспектьIбиoлoгии, эпидеMиoлoгическoгoзнaчev!Ия синaнтpoп. нЬIхTapaканoB и интегptlpoваннoйсrlсТеМЬl их уничToженllя.PЭT ИHФo' Ns 3 : 2_8. Apтюхинa, И.H.. |912. oб экoлorии туpкестaнскol.oтapакaна (Shеlfordеllаtаrlarа Saussе)в oTдеЛЬ}tЬIхнaселеHнЬlх пункТах Узбекскoй ССP. Mеd.ttаpа]umo.I.u nаpазLlmаp.бo.lезнu, |Ф I :49-53. Бей-Биенкo, Г.Я.' l950. Фауна СССP. Tаpаканoвьte.Hayкa' Мoсквa, Ленингpал. Бей-Биенкo'Г.Я.' |947.o таpакaнaх (Blattodеa),зaвезенllЬlх с бананaми в Ленингpa.Ц.Энrиo. .ьto'l.oбoзp., 29 : 14-48. Бpикмaн, Л.И.пЭ.И. Кaпaнaдзe,|97l' ЭкспеpиМeнтa.цЬнoеизуЧеllие с пoмoЩЬЮpaдиoaктив. нoй метки ДaлЬнoстll пеPеMеЩенияpЬlжих и чеp}tЬIхтapaкaHoB. ПpoблемьtDезuнфeкцuu u cmеpLLnuзацuu,Мoсквa, вьlп. 2I ' т.2 : |36-|44. Кaпaнa.цзе,Э.И ', |91|. Биo;roгlrя чеpнoгo (Blаltа oriеntа|is L.) и тypкeстaнскoгo (Shеl'fordеlla t(lrtаrаS.) тapaкaнoв как oбoснoвaниe Mеp бopьбьl с }t}tМ}t.Кaнд. дисс., Мoсквa, l77 с. Пaвлoвский Е.H. и H.A. LШтейн,l93l. Экспеpltме}tТaЛЬнЬlеисследoвaния нaД действием yкусa чеpнoгo тapaкaнa (Pеriplаnetа oriеntаlis L') на кoжу челoвeкa' Пapазumo-,t.с6.' 2:263_272. Пу.пьвеp,К.Ю., l973. К вoпpoсу o paссе,:lениисинaнТpoпнЬIх тapaкaнoв и MеpЬlбopьбьt с ними. ТeзисьrДoкл. Bсeсoюзн. кoнф.. Мoсквa, с.l65. Хoлoдкoвский H.A. l9l2. Кypс энтoмoлoгии (теopе.гическoйи пpиклaДнoй;_ Изл. З.И.М.'т.2 :365-377. Хpyстaлевa н'A. l985. Слyнaи oбнapyжениятapакaнoB Blattopteraв СССP нe хapaктrpньtx шrя фayньl. Пpoб'lемьt dезuнфекцuuu cmеp*1uзсll|ии,Moсквa, с. 69-73. Allеn, B.W., l987. Ехсrеtion of viablе tubеrсulе baсilli by Blаttа oriеn|аl,s (thr orirntal сoсkroaсh) following ingеstion ofhеat-fiхеd sputum smеars:a laboratory invеstigation' Trans. R. Soc. Trop. Mеd. Hуg.' 8l : 98_99. Bohn, H., |985. Blаttаfurсаtа (Kamу} thе nеarrst rеlativе of thе oriеntaI сoсkroaсh (BIаttа oriеntаlis L.) (lnsесta:Blattodеa: Blatidaе). Isr J. Zool., J3 : 39-50. Burgеss' N.R.H.' l98l . Biologiсal Геafurеsof сoсkoaсhеs aлd thеir sanitary imрortanсе. |n..Thе modern dфnsivе аpproаch of coсkroаch control' Pгoс. Int. Symp., Budapеs|'2| -22 oсt.' pp.45-50. Comwеll, P.B.' l968. Thе Сockroаches.vol.l' London., 361 pp. ,Ilsf& 50 H. A. Aлешo Comwе|l. P.B.. l976. Thе Сockroаches.vol.2, London., 396 pp. Dеnzеr. D.J.' М.Е.A. Fuсhs and G. Stеin. l985. Rеtugiеntrеusе.Nеubеsiеdlungsvеrhaltеn und Тagasrhуthmik уon BlаttCIoriеntаIis L' in Abhangigkеit von Populationgrosе und- zusammrnsеtzung. Z. аngеw' Еntomol.' 99 : 40o407. ЕbеIing' W.. l975. Urbаn Еntomologl Bеrklу. Univ. Calif. Div. Agriс. Sсi..695 pp. Hayеs.J.С'. l975. T.hеidеntit1,of thе Gisboгnе сoсkroaсh. N. Z. Еnt.,6:7|' .l.hе Jamеs.М. and WJ. BеII. l 979. rolе of vепiсal and hоrizontal objесt oгiеntationin mate finding and pгеdatoravoidanсе by thе Amеriсan сoсkroaсh.,4nim' Веhаv.,27 : 652457. Kang. B.C. et a|.. 1992. Chaгaсtеristiсsand diagnosis of сoсkroaсh.sеnsitivеbronсhial asIma.Аnnu. Аllеrgv, 68 :237-244. Koеh|еr Р.G.and R. Pattеrson.l987. Тhе Asian roaсhinvasion. Nаtur. hist.' 96:28_35. Мanin. М.М., l99l. Тhе еvolutionof сеllulosеdigеstion in insесts.Philosoph. Тrаnsасt.R. Soc. London, JJJ:281-288. Mеtzgег. R. and J. Hanisсh. l979. Grosе und Vеrtеilung einеr Poрulation voт Blаttеllа gеrmаnica. Аngеw. Pаrаsit'' 20: |93_2О2. Nаkayamaеt al.. l987. Dеgгadationofthе dispеrsiоn-induсingsubstanсеs in thе alimеntaг}'сanalofthе Gегman сoсkroaсhеs. Blаttеllа gеrmаnicа \Linn) (B|attaria: Blattеllidaе). Аppl. Еntomol. аnd Zool., 22 : 153-158. Pесina P.. l980. SudamеrikanisсhеSсhabеnart Nаuphoеtае cinеrеа als Vogеlfuttеr.|,oliеr 3 : l02_ l04. Pipец G.L. and G.М. Frankiе. l978. Intеgratеdmanagеmеnt of uгbanсосkгoaсhеs popuIation. Sес. Rеf', 52:249-266. Rivau|t. C. and A. Cloarеs. l990. Ехploitatiоn dеs rеsourёеsalimеntairеs pat Blаttеllа germаnicа dans unе pisсhinе. ,4ctеsСollog. lnsеclеsSoс., б : 9l_98. Rossе' М.N. еt al., l984. Рopulationgrowth and bеhaviоurоf B lаttеIlаgеrmаnicа (L.) in еxpеrimеntally еstablishеdshipbоard infеstation.,4nnu. Еnt. Soс.Аm., 77 :740_.752. Roth. L.M. arrdЕ.R. Williss. i957. Тhе mеdiсal and vеtеrinaryimportanсеof сoсkгoaсhеs.Smithsoniаn ]||isc.Сollеct., l31 (lll: |-|47. Sсhal. C. and R.L. Hamilton, l990. lntеgratеdsupprеssion of sрaлthropiс сoсkгoaсhеs.Аnnu. Rеу. Ent,, 35:521-551. Shim. Е. and Р.W. Diхon. l979. Thе еffесt of сold tеmpеratuгеrхposurе on avoidanсе lеaгning in Blаttа oriеntаlis.J. Biol. Phуs'' 2l :8_|0. Silvrгmал.J.' l986. Adult Gегman сoсkroaсh (ortoptеra;Blattelidaе) fееding and drinking bеhavioras funсtion ofdеnsity and harboragеto rеsourсеdisstanсе. Еnуiron. Еntom., 15 : |98-204. Sixl. W. and B. Sixl. l983. Sсhabеnin Krankеnhausеm.Мogliсhkеitdеr Rеinvеrsсhlеppung.Rеinana. lysеn und Аntibioaгmеn.Нуg. Mеd ' 8:36l_363. Smith. R.K. аnd С.R' Hоusе' |977. Fluid seсгеtionbу isolatеdсoсkroaсh salivary g|ands.Ехpеriеntiа, JJ:1182-1184. Tippins. H.H.. l974. Coсkroaсh damagеto grееnhousеplants../. Jаp Soc.' 9:205-206. Tsuji' tl. and M. Тakao' l973. Еffесts of a lorv tеmpеraturеon thе survival and dеvеllopmеntof four speсiеs of сoсkoaches.. Blаttеllа gеrmаniса, Pеriplаnetа аmеriсаna, Pеriplаnеtаfuliginosa, Pеriplа- nеtаjаponiса. Еisеi dobutsu'Jаp. J' Sаn. Zool., 23: l85_l94. Woo, F., l987. lnvеstigationof domiсilaryсoсkroaсhеs from Сhina.Аcta Еnt' Siniса',30:43G438. Abstrасt Synanthropiс сoсkroасhеs of Russia N. A. Alеsho Rеsеаrch Institutеfor Preуentive Toхicologl аnd Disinfеction' I8 Nouсhnу proуеzd, Mosсoуу, II7246' Russiа A геviеw ofpublishеd data on sуnanthropiссoсkroaсhеs found in Russia. Now thеrе еxist sеvеn spесiеsof сoсkroaсhеsinhabiting thе housеsand buildings in Russia:Blаttellа gеrmqnicа L., Blattа oriеntаlis L., Periplаnеtа аmеricаnа L., P. аustrаlаsiае Fabr. Supellа longipаlpа Sauss., Nаuphoetа cinereа О|., ShеlfordеIlаtаrtаrа Sauss. Мain peсu|iaгitiеsof thеir disгibution, biology, есologу, feеding' sеmisoсial bеhaviоurand сontrol are disсussеd. Kеywords: synanthropiссoсkгoaсhеs, Blaffoptегa, Russia, distгibution,eсology, feeding, bеhaviour,сontrol. *ь.a'' ire Mаmеpuanы меэtсdунаpodньlх кo-|L.Ioквuу-]||oвno oбщеcmвенньLфl насекoJ|tьlli B. Е. Кunяmкoв (pеd.1'Poссuйская секцuя IUSSI, Soсium, Санкm-Пеmеpбуpz't997, m.3-1, c.5l-58. (Proс.Int. Сoll. Soсiаl Insес|s' l997, l'ol.3_4'pp.5I_5s) oбзopнаястaтья IIlмeлевoДсTBo в Poссии _ tIoBЬIеПpoбЛeп{ЬI и ПеpспeкТиBьl М. B. Бepезини B. Б. Бейкo B сe p oссuЙc кuЙ H И И o.\p(lньl npupodьt, З на-ttценск oе- С аDкu, M oс ква' M -6 2 8 e-nшil.. bmv@hmе l. tr апsi I.ru Инсmuntуmnpoб.lе"uЭкo-Io?uuuЭвoxloцuuPАH' ll707 I, Moсква,ЛенuнскuЙnp.' 33 Pезюме _ B Poссuц |ultvtе'|u(Аpoideа, Bombus/ .!|4lro?uеzodьt бььlu oбъекmlu'tu u3)'чеl1uя в свя7uс uх po..lьюв |lеpекpесmнo.uonьLlеIlull pаспtенuit ll вol'uo)!снoсnblo uх odo.uttulнuва- нuя. Оdнакo doсttutlrенuя poссutiс,кttхученbll. в paЗвеdенttuttьvе.lеЙ 11 LllvеlеonbL,lеI|uu не бьшu cвoевpемеtlнoвoсIllpебoваньt се.tьcкoхoзяЙсnвенl1ьLфt пpouзвodсmвo,u. B Евponе lке кoнец 80х zodoв бььцoЗнсL|4енoвaн сoзdанtlе.ц вьtсoкoэффекnшвнoЙ ||1ехIro-цozuu кpуz-ao?o- duннozopазвеdенuя tltце.lеЙ.Эmo noзвoлш,tou|||poкo uсno:lьЗoваmь ulue.ryеЙ в meuшцсlх, m. к. lno.|lbкodoonьшенuе ua|4е-lяuu цвеmКoв l\aс.,Iенoвьlх oбeсnечuваеm ПoJ1tчgцц, вb|сol{oксl- чес|tlвенньIх nцodoв. B нсlспtoящее вpеn4ЯмupoвoЙ pьllloк tto tlpеdoсttlав.,tенlhЮус.|уZ LшrИе-IеonьL|tеI1Ilяв|lo.,tне с.IoJrсu|(я: I l евponеitскuхu аL|еptlканскuх фupм |Lunopmupуюm се]'|ьuua|4е-,lеtt бo.lее нем в 30 сnpан Евpoпьt u А:luu. Heкonюpьtе бе.,tьzuЙскttе,zo'ъtанdскue u |lЗp{tlL,|ьскuефup"+lьt )'Jtе начa,Ill o(вauвaп1ьpoссuttскuЙ pьutoк. Пяtltнаdцаmь nlеn,Iuч- ньtх кot,lбuнаmoв Moсквьt u MoскoвскoЙ oб.,tасmu,а |цtаК)rсебo.lеe 50 nPL|uчHьlх хo- зяЙcmвdpуzttх pеzuoнoв Poсcuu, нсlчuнaя с ] 994 2., llмnopmupуЮm семь||uз эnшх фupм u no.,lучаlo|||ЗнаЧunlе..lьtrьtЙ экoнoмuческuЙ эффекnI om uL|'|е.,IеonьL,lен|tЯ'вК|Ючaя е2o в meхнoлozulo вьlpсlщuвaHuя||lol|4аmoв, с.lаdкoz'o nеpца u бак.zаlrанoв' B Poссuu сеЙчас noяв|L,tuсьpеaxьНь|е Экoнo'DtuЧескue npеotloсьLъКu dзя сoзdанuя н(rучHo-npouЗвodсmвеннoЙ базьt u pазpабomкu mехнo.,tozuЙpазвеdенttя tltt'lеltеtt. Эmo noзвo''ttt||Ipеluull1b pЯd 'экo'цoztlчес- кuх u ЭкoHo"uuчесКuхnpoб.lем, вoЗнuКaroщuхnpu шцnopn-lеселцеtt ul'+lе-,tеЙ uз Евponьt I&rючевьlе c,roBa: шI\,tеЛи,Bombus tеrrеstris,txМеЛеBoдсTBo, paзмHo)кеHие' ,,t{ кoмМеpЧескoеpaзBеДeние' oпЬIЛеtlие кyЛЬтyp' теплицЬl. B Poссии шlr,tели(Hymеnoptегa, Apoidеа, Bombus)}la пpoтяжеHииilrнoгиx лcг бЬtли oбъектoм изyЧеHияэHTolvroЛoгoB с целью BЬlясненияиx poЛи B пepeкpесTнoм oпылe- Hии paзЛичHЬIxBидoв кyЛЬтypнЬlxpaстений, oсoбенtloЛyГoBoгo кЛrBеpa-|rifolium prаtensе'и BoзМoжнoсTииx ДальнейruегopaзBеДеHия.Lля этoй цели, кaк aлЬтеpнaтивы меД.oнoснoйпЧеле. B этoй связи Hеoбxo.ц'иI\,!ooтtt4етитЬ paбoтьl laнкoвa (19l7)' Cкopикoвa ( |922)' Кaзaнскoгo ( l 925),Мaльtшевa ( l 928' l 963)' Губи нa ( l 947),Мельни- ненкo (l948), Гpинфельдa (l954), Boвейкoвa (l954)' Гpебенникoвa (l984) и дpyгиx эt|тoмoлoгoB, кoтopЬlе не тoлЬкo NrнoгoсДеJI:IJIи д'Itя изyЧеHия и эффектиBнoгo испoЛЬзo- BaHияпpиpoДHЬlх пoпyляций ruмелейдля oпьlлеHиясеЛЬскoхoзяйственнЬtx кyлЬтyp' нo и .цoсTиГЛиoпpедеЛеtlнЬlx pезyЛЬТaToB B o.цoMaшниBaHиишIt,tелeй. Успешнo пpoBoдивlIIиесяв бьlвrцем CCCP экспеpиментЬI,стpoгo гoвopя' нель3я HaзBать сoбсTBeннopu}зBедениelvr' T.к. B кaчесТBеoсHoBHoГo МеToД,a пpиМенялoсЬ пpиBлече}lие пеpезимoBaвIllиxМaToк rшмелейB спeциzrлЬнЬlегнез.цoBЬя (шмелевники) нa oxpaняr. ',микpoзaпoведl{икиli мЬIxкopшroBЬlx yчaсTкax (''Пaсеки''пo Кaзaнскoмy и .I|'aнкoвy, _ пo Гpебенникoвy). ЭффективнoсTЬзaсеЛениЯ гtlездoBий пpи эTolvtсpеднем нe IIpевЬI- ii&*;..,..-- r8iniдiьl" ,/48 52 М. B. Беpезини B. Б. Бейкo Ш?Jla 300,o(Гpебенникoв, l982). Тaкже пpиме}lяJи меТoд пpиHyДиTеЛЬ}loГoГHеЗдoBа. ния в лабopaTopнЬlx усЛoBия'\ ol.ЛoвЛеHHЬlхв Пpиpoде шlMеЛиl{ЬlХМaтoк с сoхpаHеHи- ем им свoбoдЬl BЬlЛеТа.lля сбopa кopМa (.]oлгoв, l9tl2l Кoбзев, l9lt2. l99 l). opиlи. HaЛЬHЬIеиссЛедoBaHия Пo иЗ\'ЧеHиЮкoMПJlексa услoвий. oбеспечивающих усПешHую 3aкЛaдку ГHе3ДмaТкaми шмелей в лaбopaтopии бьl,'tиПpoBеlценЬl в Hoвoсибиpске (Pечкини r]I'oлгoв,l9tt4) и Киеве(Бoлнapнук. l91t2l LLIaлимoв и Петpиненкo' l9t]9). УспешньIе эксПеpиМенТЬ| Пo вoЛЬеpHoMу paзBед'е}r}l}otuме;lей и их испoлЬзoBaHиЮ д.IlяoПЬlЛеHиЯ селекЦrtoHньlх .гlинltйHoBЬlх' сopтoB ЛЮцеpHЬl ПpoBoдиЛисЬ B TеПЛицaх Bсесotознoгo иHсTитyтa кopMoB в Mоскoвскoй oблaсти Maзуpoм и Беpезиньtм ( l9tJ4). инТеpесllЬ|е pезуЛЬТaтЬl Пo tlpиHудиТеЛЬнoМV Гi]еЗДoBaниЮ шlмелей бьtли в paзHoе BpеI\,tяfloЛvЧеHЬ| Также Беliкo и ФилимoнoвЬlM Hа кaфедpе энТoI\'{oЛoГииМГУ. Мнoгo- чисЛеHHЬIеПoПЬlТки paзBеДения шмелеЙ ПpеДПpиниl\4tUIисЬи эl{тoN,toЛoГaМl,l-ЛюбиTеЛя- ми. oднакo oсHoBtlЬlеусиЛия. Пo1\4имoи]уЧеHия эффективнoсТи llсПoЛЬЗoвaния семей u.lмелейДJrя пotsЬ|lllения биoлoгическoГo уpo;'\-aякЛеBерa. бьlли затpaнеHЬl нa pa3pa- бoтку кoнстp1'кuий ПpиМа}roчнЬlxyЛЬеB и нa oПтимl{зaциЮ сxеМ их paЗMещеHия Ha lllil,tеЛеПaсе}.(aхи oпЬlЛяеlиЬIх ПoсеBaх. Так. пaсечньlй BаpllаHТ B ПoсЛедHие гo.цЬl ''бoмбopетумa'' пoЛyЧил свoе нoBoе pa3витие в paзpaбoтке Пpoекта - сбaлансиpoвaн- нoгo пo фaктopaм гнездoвoй и кopмoвoii е!\4КoсTиBoсПpoиЗBOдсTBеH}loГo уЧaсТка Д/.lя шмелей(Бoгaтьrpев ' 1994|' Тaкимoбpазoм. B paзнЬIегoдьt ХХ сТoJеТtlяв Рoссии(Moсквa. Сaнкт-Петеpбypг. Hовoсибиpск) o1.деЛЬнЬlMсПL.tlиa.Цистaм и небoлЬUJиМнayчHЬlM гpvI]пaМ у,цaвa.:IoсЬ бoлее или MеHее}'сПешrHo пoЛ}'ЧaТь в лaбopaтopL1И И Ha сПециaЛЬнЬlх уЧaсткaх сеМЬи шме.;rейи испoЛЬзoBaТЬ их д'ItяoПЬIЛенl{я кvЛЬTvp. oднaкo. Bo3МoжHoсТи и дOстиже- Hия oтеЧесTвенноЙ Havки B opГаHи3аЦии pаЗBеДеHия шlме-rейи шМеj1еoпЬ|ЛеH11я кvЛЬТуp B Пpежние гo.цЬlне бьlли вoстpебoвaньt B шllpoкиx L{асшTaбaх сельскoxoзяй- стBeнн Ьllr,t ПpoиЗBoдствоМ из-Зa oTсvТсTBИяглvбoкoгo экoHoМ и Ческoгo 060снoвaн ия ЙсПoЛЬзoBaнияшмелеii. сooТBеТсTBуюЩихoбъекТиB}lьtx ПpедпoсЬ|Лoк (низкий ypo. веHЬ агpoТеxники сеМеHoвoдсTвa) и сpелсTB дЛя paзpабoтки HoBЬ|x технoлoгий paЗBедеHия шмелей. Кpoмe ]Тoгo. paHее в сеЛЬскo\4хo'lяiiстве пpиориТеТHЬlt\4исЧиТа- JIисЬЗaДaчи opГaнизaции oПЬlЛеHиЯшмeЛяMи кy,lьT}р oTкpЬIТoГo ГpуHта (пpеимушес- твеHнo кopMoBЬ|е бoбoвьrе). Пpи сушествYЮtцих бo-цьtшихпЛoщaдях сеMе}lHикoBи I\4oнoкуЛЬТYpеэтo Hе MoгЛo обеспечить вьIсoкoй эффективнoсти Mетoдa. Т.к. Д.Ляих HaсЬ|шlеHияoпЬlЛитеЛяМи тpебoвaлoсЬ ttспoЛЬ]oBaние3нaчитеЛЬHoГo чисЛa шМеJIи- ньtx семей. Пpи эr.oм oжидaвшийся ПoЛoжиТельньtйэффект oT испoЛЬзoBaHияшMе- лей нa oПЬlЛеHии куЛЬТу,pчaсТo сГЛaжиBaЛся иЗ-зa зHaЧиТеЛЬHЬ|,l(ПoTеpЬ биoлot.ичес- кoI o ypo)кaя oПЬ|Ляеl\{Ь|xк)ЛЬT}p (напpимеp. кpaсHoГo клевеpа). ДoПvскaеi\,tЬ|)(B пepиo.ц,сoЗpеBaния и пpи yбоpке. Taкltм oбpaзoм' инTеpес к изyЧеHиЮ шмелей в Poссии Hе бЬlЛ экoнo1!{ическиtloдкpеПЛен' lt сейчaс ЛиlllЬ HеМHoГиесПециaЛистЬI B сTpaHе зaнимaЮТся иссЛеД.oBaHиеМэтих HaсекoMЬlx. B этo же BpеМя некoтopЬ|е еBpoПейские и aМеpикaнские сеЛЬскoxoзяйственньtе фиpмьl и уHиBеpситеTские HaучнЬ|е цеH]pЬ| финaнсиpoвaЛи ПеpспективHЬlе HayЧнЬlе иссЛедoBaния Пo paЗBеД.еHиЮt'tlMеЛеЙ, oснoвьtвaBшиеся нa кЛaссиЧеских Tpyдax Sladеn (l9l2)' AlГord (|975) и дpytиx уЧеHЬlx.Это пpивелo B кollце BoсЬМидесятЬIх ''синTетиЧескoй.' гoдoB к ПoявЛениlo в НилepлaнДax вьlсокoэффективнoй технoлoгии шMеЛepaзBеДeНИя|4 шМеЛеofiЬlЛения'Пo3же взятoй Зa oсF|oBv МнoгиМи фиpмaми- пpoиЗBoдитеЛяMи tЦМеЛей(Еijndе' l990). БезуслoB}lo.эToI\,tу спoсoбствoвалa неoбхoди. It{oстЬpешения oстpoй пpoблемьr с oПЬlЛеl-lиеI\,tнекoTopЬlx куЛЬTуp зaкpЬlToгo Гpyнтa, oсoбенHo ПaсЛеtloBЬIx,y кoтopЬlx B усЛoвиях TеПЛиц зaTp}'ДненoсaМooПЬlЛение. Пеpекpестнoе же oпЬlЛение эТих куЛЬтуp ПpиBoдиТ к ПoЧти l 00oo ЗаBязЬIBaеN4oстии пoлучению бoлее кpупнЬlх и вЬIПoЛненнЬIxпЛoдoв с бoльшtим ЧисЛoМ сеMяH. Bьlбop B кaЧесTBе ПеpсПектиBHЬIx oПЬ|ЛиТеЛейэТиx кyЛЬTyp шмелеЙ Bontbus Iеrrеstris - в Евpoпе, B. iпtptttiеtt.sи B. oсс,idепtаli's _ в CшrA. B. igпittt.s и B. hуpoсri|а - в Япoнии (Мaсfarlаnе еt al.' l994: onо еt al., l996; Ruiitег' l996) бьlл сBЯзaH Пpе)кДеBсеГo с *fu: /Фe,;1 ;friД LПмелевoДствoв Poссии. ноBЬlеПpoбЛеМЬ| и ПеpспекТиBЬl 53 испoльзoванием иI\4t-ioсoбoгo вибpaтopнoгo спoсoбa (buzz.pollinаtion) сбopa пьIЛьЦЬl из цBеTкoв с ТpyдHo oт,1еляемoй пьtльцoй' чтo oсoбеttнo яpкo ПpoявЛяеТсЯHа цBеTкax тo[,'aToB И a| .-;;ii;*i;I" Ф8i&'' S4 M. B. Беpезrrни B' Б. Бейкo нa сoBpеМенную. т.}l. мaлooб,ьемнvЮ, aBтolvrатизиpoваHHyЮ теxнoлoгию BЬlpaщиBa. Hия кvЛЬTуp. Пеpехoл Ha BЬ|сoКoTеxнoЛoгиЧHoеи экoЛoгически oбoснoвaнHoе шмеЛеo. пЬlлеHие. ПoЛHoсTЬЮзaMеH}lBшее тяже-rьlй pу.lнoй ТpyД и сHизиBшее Пpи|\'е}lениe xимии, пpoизвеЛ и свoеoбpазHуlо t'lсllхoЛoГиЧескyЮpеBoЛЮциЮ - paсTеHиeвoДЬl oсoЗнllпи экottoмиЧеские Пpеl,lМущесТваulMеЛеoПЬlЛеHиЯ' чТo Hе бьtлo стoль oЧевtlдtto paнее Пpи opгaнизации oПЬIЛении кЛеBеpa шI!,tеЛяМив oТкрь|тoM гpуHте. Безуслoвнo. этoМу спoсoбствoваj]a и нoвaя систeмa lкoнol\4иЧеских o1.нotflенийв тепличнoм хoзяЙстве. стиMyЛиpy}olцaя aкТиBHЬlй пoиск и B}lе,lpеHие}loBЬlx технoлогий. Следoва. TеЛЬHo,IloявиЛисЬ pеalrЬнЬlе)кolloMические гlpеДпoсЬ|ЛKиДтrя вoзoбнoвления уcилиil пo сoздaHию oТечестBенHoЙttауннo-пpoизBодсTBеннoй бaзьl и pазpaбoтке TеxHoЛo- гиЙ ДJlя paзBедеHиЯ шмелей в Po.эсии. B этoм нaПpаBЛеHии y)ке нaЧaЛи paбoТaTЬ биoлaбоpaтopии HекoТopЬlx ТеПЛI,rЧньtxкoмбинaтoв Мoсквьt. Ивaнoвo и Уфьr. HеoбxoДимостЬ эToГo oЧеBиДHа llе ToЛЬкo ,il,ЛясПециaЛистoB-aПидoЛoГoB' Ho и ПpoизBoДстBеHHrlкoB. несvщиx зHaчитеЛЬHЬ|еpaсхoдЬl Пpи импopTе шмелей из Евpo- пЬl' кoТopЬIе пoсТoянHo paсТуТ из-За увеjIиЧения ТaN,toженнЬlxпotUЛин и сToи]\,{oсти гpузoBЬ|х и Tpа}lсПopТньlх усЛvГ. Кpoме эToГo. aBиаTpaHсПopтHЬlMи кaМПа}|ияMи неpеДкo Hapушa}oТся пpaBиЛa ПеpеBoзки жиBoгo гpyзa. чтo ПpивoдиТ к сиЛЬнЬlМ поBpежДеl]иям vЛЬев сo lllмeЛяMи. стpессoBollrусoстoяHиЮ семеЙ и Hap\'шеHllЮих HopI\4аЛЬHoГopaзBиТия. B связи с poсToм нoвoй вoлньt иMПopтa в Pоссию HaсекoMЬlx. oпьlлителей ПoсЛе зaBеplllившейся HескoЛЬкo Лет I]aзa,lмассовoй pеиHтpojlукции .цJlя ''кaнaдскoй'' oпьIЛеHия Лloцеp}lЬl ПЧeЛЬl.ЛисTopезa !|Iеgасllilе rolulldаIа не,]Ьзя FIе oсTaHoBитЬся и нa pяД.еBoзникaЮщих Пpи эToM экoлoгиЧескиx пpoб:tем. кoтopЬlе tlе удaЛoсЬ paHeе pешlить в пoлнoЙ tvtеpепpи иMПopTе ПЧеЛ-Листopезoв. Cчитaется. чTo пpoи]вoдtrI\,rь|еевpoпеiiскими фиpмaми сеMЬи шI\,|еЛейoтнoсятся к виДу Btlпtbus lеrrе'stri.s.чaсТь apеaЛа кoтopoГo HaхoДиTся и в Евpoпейскoй| Части Poссии и Зaпaднoй Сибиpи Ме)кllу 4.5и 60" С.Ш. (Пaнфltлoв. l9|l [)' B пoслелние гoДЬ| y эТoto вида нaблю.цaеТся есТесТBеHttitятеHдеHция к paсшиpеHиЮ вoсТoчHoй чaсти егo apeaЛa нa сeBеp и vliеЛиченtl}o чисЛеtiHoсTи. наПpиI\4еp. B Moскoвскoй, Ивaнoвскoй и ДpyГиx oблaстях HеuеpнoземHoI,,"lзoнЬl Евpoпейскoй Poссии (Беpезин и лp.' l996). Пoэтoму пpямoй oПaснoсТи aккЛl{Мaтllзaции иI!{ПopТиpуеMЬlxшмелей кaк HoBoГo BиДa в сpелней и ю>кнoй ПoЛoсе Евpoпейскoй чaс,ги Poссии нет. oд.накo, Пpи сoзДaнии лабopaтopньIx популяuий шме.пейHекoТopЬllt4и гoЛЛaHДскиМи и бельгиl"tски- ми фиpмами с uеЛЬю уBеЛиЧеllия их пЛoДoBиToсTи' paсшJиpенияTеМПеpаТуpнoгo ДиаПaзoHa летнoЙ aктиB}loсТи. уменЬшения al.pессиBHoсТии T'Гl. ПpиМеHяЛaсь oтOop иrибpиДизaция Межjlу paзHЬlми ГеoГpафиЧескими paсaN,tии Пo.цBидaMи B. tеrrеstris (Jonghе' l986). вoзмoжHo, чTo ПpoBo.циЛасЬ и Ме)'l{BидoBaяt'ибpидизaция эТoгo видa ;,* c B. luсonnt. Таким oбpaзoм. импopТI'p}емЬ|е ll.]Евpoпьt lUМеЛияBЛя}oTся гибpи,laми с комбиниpoвaннЬII\4 генoТиПoI\,' и неpеДкo ПpoяBЛяЮщимися фенoTипическиI\,tи пpиЗ}raкaш,tи(oсoбеннo в oкpaске). Hе свoйстBенньtми 8. IеrrеsIri's'(изpaильские фиpмьt испoЛЬЗуЮT дЛя pазBе.цения tшмелей ТoЛЬкo и3 МесТ}lЬ|хпoпуляций B. tеrrеstri.s.|. Известнo, чтo в жapкие ПepиoдЬl и пpи дефиuиTе Пь|ЛЬЦЬ|в цвеТкax ТеПЛичнЬlх куЛьтyp, a тaк)ке Пpи нapvшении условий сoДеp)кaHия шмелей 8 теПЛицax. цlМеЛи чaстo BЬIЛетaюTД,Ляфуpaжиpoвки зa ПpедeЛЬ|тепЛиц. Пo?ТOМy пpи MассoBoм свoбoд. HoM BЬlлеTе из TеПЛиц в тепльtЙ ПеpиoД Гoдa нoBoГo pеПpoДyкTиB}Ioгo пoкoЛеHия заBезеннЬlx шмелей Hе искЛЮчеHа иx дaЛЬHейшaя гибpиДизаuия yже с MесТнЬlMи пoпyЛяцияМИ эTLD\Bидoв tul\,tеЛeйв pайoнax paЗмеЩеHиЯ TеПЛиЧttЬIxкoМПЛексoB. Тaкие oпaсения BЬlскaзЬrBaJIисЬ,B ЧaстFtoсти, специ?Utистaми Испaнии И ЯПoHИLl (ortiz-Sanсhez. |992 ono еt аl'' l996). Кpoме эТoгo' Boзмoj't(HoиЗМеtlение сТpуктуpЬI нaселeния ruмелей в этиx биoтoпaх всле.цсTBиеpеЗкoгo yвеЛичеHия ЧисЛеннoсти oднoГo из Bидoв urмелей (B. tеrrеstris|зa счет BЬlЛетaющиx oсoбей, a тaкже изМеtlение t\,tе)квидoвьlхкoHкypеltтt-lЬtx oТнotllеHиЙ.если еN,tкoсТЬсpе.rьr (кopмoвaя бaза. местa гнездoвaний) yже бьlлa исЧepПaнa Пpи сЛoжиBшейся pанее чисЛеHHoсTи l\,tесTHЬlx пoпyляЦий(Каto' l993;ono, l994).B связис этим"oДнoй из пpoблемТеПЛиЧнoГo -&t -, [lIмeлеводствoв Poссии . нoBЬIепpoблемьl и ПеpспекTивЬl 55 цlмеЛеBoдстBа яBЛяется неoбxoдимoстЬ ПpеДoтBpaЩения BЬlлеTа геtlеpаТиBllЬlx oсoбей и фуpaжиpoв иЗ ТеПЛиц. C семьями шJмеЛей неpеДкo завo3ят неспецифических кol,tмеHсtUIoB и вpеДителей зaпaсoB' HaПpиMер' oгHеBoк (Pугalidaе). Hе исклtoчен и заBoз специфинескиx кoМMеHсa. Лoв и пapa3иТoв, B т.ч. клещей И napaЗИ^rИЧескиxпеpепoнЧaтoкpЬIЛЬlх, и ПaтоГенoB lUIl,lеЛей(Dе Waеl еt al.' l993' l995; Еijndе and Vеttе, l993). Пoэтoмy' HесмoTpя Hа BеTеpинapнЬrесеpтификаTЬl, кoТopЬIМи снaбжaются иMПopтиpуе|\4ЬIепapтии tшмелей, HеoбxoДиM ДoпoлttиTеЛьньlй тщa.гэльньtй кoHTpoЛЬ Пpи ПoлуЧении и экспЛуaТации семеЙ непoсpедсТBенHЬlМи пoЛЬзol}aTеЛями' а тaк)ке ПpoBе.цеHиепpoфилaктическиx NrеpoгIpl,lяTийи пoлнaя yТиЛиЗациЯ исПoЛЬзoBaнHЬ|xуЛЬеB. Пpи вoзмoжl{oсТи BьIЛеTaиз теПЛиц и BoзвpaщеHии oбpaтнo шмели и иx сеМьи Ivroгvт бьlть пopaженЬl BoЗбyДитеЛяlr,r}rЗабoЛеBaний иЛи пapaзиTalr,tииз MесTt|Ьlx пoпуляций шмелей. Пoэтому Taк)ке неoбxо,lимo ПpoBеДеHиеTЩaТеЛЬl.|oгo кoнтpoЛя семей, меp пpoфилaкт}lки и ПpeдoтBpащения BЬIЛетaшJМеЛей из ТеnЛиц Bo вpемя иx исПoЛЬзoBaHия. Boзникающие пpи имПoрTе rшмелей пpoблемьt мoгут бьrть в зf{aЧителЬнoй меpе pешеHЬl ТoЛЬкo Пpи сoЗдaниrl oTеЧесTBе}|HoГoПpoизBoдсТBa семей шмелей нa оснoве пoпуляций нaибoлее oбьtчньlх в Евpoпейскoй чaсти Poссии Bидoв: B. tеrrе.s|ris'B. lur'oruttt' B. ktpidаrius' B. h1,pпoruпt, B. pаsсuor!/,ll, КoтopЬlе Bo Nlнoгих ToЧкaХ сBoиx аpеa-.loвиl\{еЮТ сpаBHитеЛЬHo BьlсoкyЮ чисЛеHнoсТЬ(кaк пpaвило. дoминиpуют), сoздaЮT бoльшие сеMЬи и нaибoлее yсToйЧиBЬl к анТpoПoгенньrм фaктоpaм. oднaкo paзpaбoтка OТеЧесTBеHtloй теxнолoгии за|\,tкIlуТoIo цикЛа Пpои3BOдсТBa шil4еЛей безуслoвнo свяЗаFrанr ToЛЬкo с неoбxoдимoсТЬЮ пpoвеДеHияд.nиTеЛЬнЬlх лaбopaтop. нЬlx эксПеpиN{еttТoв,знaЧиTеЛЬHЬlx финaнсoвЬlx и TpудoBЬlx зaTpaТ. нo и тpебyет шТaтa вЬlсoкoквaЛифиЦиpoваннЬlх сIlециаЛисТoв и TЩaТеЛЬнoгo ПpедBаpителЬ}lofo иЗyЧения пoпуляций шМеЛей B ПpеДпoлaгаеМЬlх,pайoнax Изъя.ГL4яoсoбей,цПя сoздaния MаToч}|ЬlхкyЛЬTyp. Пpи этoм пpoПopциoнaJ-IЬнoеи3ъЯТие (не бoлее l0oo C?Мoк oТ визуaльнoй ПЛoTHoсТи в oднoй тovкё; и3 пpиpo.цЬl шмелей йoжет oсуЩествлiться ТoЛЬкo Пoд кoнTpoЛеl\l спеЦиaIIистoв МинэкoЛoГии PФ и с пoсЛеДyЮщиI\4BЬ|пyскoм сooТBеTстByЮЩегo чисЛa oПЛo,цoTBopенHЬIx oсoбей B ПpиpoДy иЗ ЛaбopaTopнЬlх ''вьtнеpпьIвaния'' пoпyляций, T.к' pеaЛЬнaя ottaсностЬ лoкaльнЬlx гIoПуЛяций пpи oTЛoBе сaМoк B. tеrrеslris дДя целеt..ipaзBе.цеHия евpoпейскими фиpмaми BoзникЛa yже, Haпpимеp.в Typuии(ozbеk, l993). TехнoЛoгия paзведения шмелей, oтpaбoтaнная нa oбьlчньlх виДа\. мo)кет бьIть успешHo исПoЛЬзoвaHaB дaЛЬHейше[,r.Lпя paзвсдения pеД,киx BиДoB шМеЛей для BoссТaHoBлеHия ЧисЛеHlloсTи иx Пpиpo.цHЬtхпoпуляЦий. Литеpaтypa Беpeзин'М.B.' B.Б. Бейкo и H.B. Беpезинa,l996. Aнa'lизстpyктурtlцlх и3менeнийна'ослен1{я ulмeлеl"l(Bombus, Apidaе) Moскoвскoii oб-taсти зa пoс-lе..tние40 лет' ?oo.l.эlсу'pн.' 75 (2l : 212 220. БoгaтьIpeв.H.P.' |994. Бoмбopету'м.экспеpиментa;lьньtГtпитoмник-peзepвaт для UrMе,'trй'B: Фунdauенnullьная u llеtпoduческaя nodaomoвка с|1ецu(L1L|сt11аno )кo.1o?uu L| oхpс|I1е пpupodьt. Тез. дoкл. Poссийскol.tнa},чtlo.пpaкТttческoй кoнфеpеншии, н. l, opел' с. l3l' Бo,tнapнyк,Л.И.' l982. Пpив.ltенениеи paзBедениеoдинoЧнЬlх пчeЛ и шмеЛrЙ.B.. Hаcекoмьtе- onьLlumе.тuсе.tьскoхoзяЙ(mвенr7ых к)'.lьm)'p (pед. B.C. Гpебенникoв)' Co BАСхt{иЛ' Hoвoсибиpск,с. 56-58. Boвel'lкoв, Г.C.. l954. Pазвеdенuеlцме.lеЙ в цe]ях onьLxенuякPаcl|o?o Kпевеpa. AH CССP, Мoс. квa,Ленинl.paд, 75 с. Гpебенникoв.B.с.. l982. ЗасeлениeutMеляMи искyсственньtх гнез,loвий в микpo3aпoведttикс пoд Hoвoсибиpскoм. B.. I!асекoмьtе.onьL:umе.Iuсе.lьt.кo.tolяЙсmвенньlх ку,льmуp, СО BACХHИЛ. Hoвoсибиpск'c. | |9' |24. Гpебeнникoв, B.С., l981. Illме.tu-onььlumе.,luК.lевеpa. Poссельхoзиздaт, Мoсквa, 62с. Гpинфе.пьл.Э.К.. l951. Hrlсекoмыe-onьL1umе-'IuКpаснolo К'lевеpа. АH ССCP' Moсквa, Лепнн- гpаl. 56 с. ltfu*r,;:*д; 56 М. B. БepeЗини B. Б. Бейкo Гr"бЦI. A.Ф., l9.l7. Mеdoнoсньtеttче.'Iьt u o|lьLlенL|е КPаснo?o К7евеPс1. oГИЗ.Сeльхoзгtlз, Moсква. 2.78с. 2l[анкoв'A., l9l7a. LLIмeлии дpvГие oпЬtлиTejlикpaснoГo клeBеpав связи с кy.llьтypoйеl.o в . Тl';rьскot.ioб-.raсr.н. Се-lьcкoе хolяЙсtttвo u..tеt'oiot)с,tllвo,253/251 (3/1l :2|| i36..' A., l9l7б. .{aнкoв. Шмe;rи lr дpугие oпЬt;lиТе"lикPaсlloГo кЛeBеpав связи с кl'.rьтvpoй-|87.-. егo в Tl'.rьскoй oблaсти. Се..tьскoе'ttlзяЙсtnвou.lесo;oо('t|1вo' 2532iJ (7/8) : |59 !o,rгoв' Л.A., l982. oсoбеннoсr.и биoлoгии ruме,lей,3aсс..lяюll(ttх искvссТвенllЬlе гнезда. B: Hасекoмьtе-o|1ьL1ulnе]ucе.lьскoхoJяitсmвенl1ьl.Y к)'hm)'p (pед. B.C. Гpeбeнникoв)' Co BAсХHИЛ, Hoвoсибиpск'с.83 86' Кaзaнскиl.i' А.H., l925. IЦ.uе.luнoеl1аcе.1енuе Иванoво-BolнесенскoЙ zубеpнtttt. Иванoвo-Boзне- сенск. Кoбзeв, A.H.. l982. Hекo'гopьtепpoб..teмьt ш\4ejlевo,.lс,гвa.B.. Насекoмьlе-o|lьLlumе.lllсе.7ьскoхo]я- -. Йсmвенt1ьtхк)']bm}'p (pед. B.С. Гpебенникoв)'сo BАсХHИЛ, Hoвoсибиpск, с. llз lI6. Кoбзев, A.H., l99l. РaзвеJlениеrrlмелей. ГIче..toвоoсmвo. t :10 1|. Лoрх, A.Г.. l9l5. Oпьrтьr сеjlrкllllll кpaсtloгo кJевера. B: Tp1'oьtoпьtmнoЙ сmанцuu MСXИ' Мoсква. Nc 5. Мa'rьlпrев,C.И.' l928. Пpoблемa oiloМaшниBatlияulмелей. Пче.loвodнoe dе-to' б:292 296. j]tlкIlе Мaльtulев, С.И'' |96З. o|lьLlumе]uна t'-l1ltкбе1'че.1oвекa. Hаr'ка' Мoсквa. Ленинrpa;r' 67 с. Мельнltченкo' A.H., l9.18 ШIче,llr-oпьl.цl{ТеЛикЛеBеpа ]t вo]Мo)кнoсТи\'пpав-1ения llх ж]tзнедея- ТелЬгloс.I.Ьюв хoзяйственt,lЬIхце.1ях. Бю.тц. MОИII' бuo-l.'53 (6l : |3 2.7. Пaнфилoв, Д.B.' l98 l . Bombtts tеrrеsIris (L.). B: Аpеазьt насекo^,rыхЕвponеЙскoЙ часmu СССP. Каpmы 73 l25, Hау.кa.Леrrингpa:' с. 26. Pa,fченкo, B.Г., l989. Бuo.ltlzuяtu.ltе'lttнott cемьu. ИнcтrtТ\,тзoo.:loГl{li AH УсCP. Киев. 56 с. Paдченкo, B.Г' и Ю.A. Песeнкo. |994. Бuo:tozuяnuё:7H1'mеtloptеrа, Аpoiсlеа1.3ИH PAH. Caнкт.Петepбу-pг. 350 с. Pечкин' Д.B. и Л.A. /[o:lгoв. l984. orteнка фактopoв' в"Illяюuul)(нa Гнездoваниeшьtе-rей. Hа1'ннo-mехн.бю.l.l. СО BАСXHИ. I,22:+Ь sо.. Скopикoв, A.C., I922. LLlvе.rи Па'rеаpк.гики. И зв.Севеpнott oб.lасltlнoti сl'|'lанL|ul: -lащumьt pасmе- нuЙ'1(ll:| |60. Lj.Iабaев, .l-еttluчньtitC.B. и B.Г' Paдчeнкo, |996. Испoльзoванl,tешмелеГt llrlя oпьlлeнltя в зaкpЬlТoМгpyнте. сеpвuс. Инфop.u. бю.tl., 5: 39 4| Шa-lимoв, И.И.иT.7]. Петpиненкo, l989. Шме.rи и l'глeкисльti,tгaз. Пчеloвoiсmво,5:40.4l. AlГord"D.V.. |975. Bumblеbees. Davis - Po)'ntrг.l,ondon. 352 рр. Bегеzin.М.V.. v.B. Bеiko and N.V tsеrеzinа.l995. t]urnblеbееs ol.thс Мosсou,rеgion. Еntomologisl's .|.:lonthl1, Маgа:inе' l 3 l : 259.268. Dе Waеl. L.. М. Dе GгееГ and o. Van Laсге. l993. ll,|elittobiаасаs|а and Bombасаrus buсhnеri. dangеrоusparasitеs in thе in vit.rorеaring oГbumb|е-bееs..{piаctа,28:9З_lО|. Dе \l,аеl. l-.. М. Dе Gгееf aлd (). Vaл l.aеге. l995. t}ioltlgу and сontгol o|' .||еlittobia аcаstа' Bее ||brld, 76(2):72-'76. Еiindе. J. van dеn. l990. Меthod tbг сontinuоus геaring of Bombus |еrrеstrisand thе produсtion of bumblеbее сoloniеstbr polIination puгposеs',4pido|ogiе'2I(J) : 330_332. Еijnde.J.van dеn aлd N. Vеttе.l993. Nosсma inlЪсtionin honеу'bееs(.Jpts nеlliJёrа L.) and bumb|еbееs \Bombus tеrrеStris L..). Procееdtngs of thе Sеc|ion Ехpеrimеntа! аnd Аppliеd Еntomologl of thе Nеthеrlаnds Еnlomol. Sociеtу, J : 205_208. Jonghе. R. dе l986. Crossing ехpеrimеnts with Bombus lеrrеstris tеrrеs|ris(L.. l758) and Bombus tеrrеstrisхаnthopиs Kriесhbaumеr l 870 and somс notеson diapausеand nosеmosе(Hуmеnoptегa: Apoidеa).Phеgеа' l1(l1: |9_2З. Kato' М.' l993. ImpaсtsoГthe intгоduсtionoГ BombustеrrеS|ris сoloniеs upon pollination mutua|ismin Japan.Honеу beе - Sciеncе, l1 (3) : I l0_l l4. Мaсfarlane,R.Р. and K.D. Pattеnеt al.. l994. Мaлagеmеntpotеntial of siхteеnNoпh Аmеriсan bumblе bее spесiеs.Mеlаndеriа, 50: |_|2. Maсfarlanе R.P.' J.J. Lipа and H.J' Liu, l995. Bumblе bее phatogеnsand intегnalеnеmiеs. Beе l|orld, 76 B) :130-148. onо' М.. l994. Сгop pol|inationrr'ith bumblе bее in Japan - its prеsеnland futuге.Honеу bее Sсiеncе' l5B) : 107-114. "&;, d*в'L*iя" ШмелевoДствo в Poссии - нoвь|е пpoблeмьl и пеpспектиBЬ! 57 ono. M.. M. Мitsuhataаnd S. Asada l996. Pоllinatiоnmanagеmеnt using nati ve bumblе bееs in Japan. |n: Pollinаtion.'from |hеoryto prасtisе,Summariеs of l.hе 7th IntеmationalPollination Svmposium. I-еthbri dgе. Canada. 23_28.06. | 996 ortiz-Sanсhеz.L..J.. l992. lntroduсtiоno|. Bombus tеrrеstristеrrеSlris in southеrnSpain foг thе pоllina- tion oГ grееnhousе сгops. Bolеtin dе lа Аsoc,iасion Еspаnolа dе Еntomologiа, t 6 : 24.7-248. ozЬеk. H.. l993. Dесlinс in BomhusIеrrеStriS (t-.) popuIations in'Гuгkе1. !|lеlissа. Thе,Vеlittogist,s .\еwslеttеr'Ь,6:7-8. Ruijtеr. А. dе. l992. Yеar.roundгеaring of bumblе bееs(Bombus |еrrеstris I-.) forсrop рollination. l9 lnt.Congr.Еntomol..Bеiiing. 28.0G-l.07 |992.p. 249. Rui.jtеr.A. dе. l996. Commеrсialbumblеbее геaringand its imp|iсations.In: Pollinаtion: fromtheory Io practisе, Summaгiеs of Тhe 7th IntегnationalРollination S1'mposium.l-еthbridge. Сanada. 23- 28.06 r996. Sladen. F.W.s.. |9|2. Thе humblе-bее,its liJё.historvаnd hov' |o domеs|iс,аtеit, ll,i|hа desсription of аll thе british spес'iеso/I]ombus anl Psith1,rus'Lоndоn. хiii + 283 pp. Abstraсt Bumblеbее kееping in Russia - nеw problems and prospесts М. V. Bеrеzinland V. B. Bеiko2 I _Аll-Russiа Institutе of |\'/аturеСonservа|ion, Znаmеnskoiе-Sаdki, Мoscow' M-628, Russiа e-mаi l : bmv,ii,s hm е l. trаns it.ru 2 - Institlttе.forProblеms of Еcologl аnd Еvolution, 33 Lеninski prosp., Moscow, 1l707 l, Russiа Bumblеbее kееping or bumblеbеerearing had bееn еstimаtеdas fantastiсjust a sеvеralyеars ago. But thе Dutсh firms had sиnеd thе сommеrсialbumblеbееs rеaring alгеady in l989. Now bumЬlеbееskееping is thе flourishingand quiсkly dеvеlopеdbusinеss in Еuropе, North Аmeгiсa and Japanand thе Nеw Zеaland.Thе main Russian studiеson еffbсtivеusе of natural bumblеbееpopulations for сross-polIinationof сropsсaпiеd out sinсеthе bеginningof ХX сеntury.Тhеу basеd on mеthodsoГ tтееattгaсtion of ovегwintегingbumblеbее quееns to artifiсialnеsts plaсеd on pгotесtеdtеrгitoгiеs (Dankov, l9l7; Skorikov,l922; VovеykoЧl954 and othеrs).In diffbrеntуеars. Тhе avеragееffiсiеnсy of thеsеmеthods was no morе thеn 309/0 (Grеbеnnikov'l982).Аnothеr mеthod сonсludеs thе ''сompulsory''nеsting of naturalbumblеbее queensin laboгatoryсonditions with prеsегvationof thеiг frее foraging in outdooгs(Rесhkin, and Dolgov' l984). All thеsеmеthods сannot bе dеtеrminedas bгееdingsensu stгiсto for usе of bumblеbее quееnsехtгасtеd from naturalесosуstems. Аnd so thе methodswеге adaptеdfor apply at thе opеn groundсonditions whеrе thеiг еffiсiеnсу was maskеdby low agrotесhnologу. At thе samеtimе sсiеntifiсrеsеarсhеs on bumblеbееbrееding havе beеn suppoпеd and finanсеd by somе Еuropеanand Arпеriсanagriсultuгal fiгms and sсiеntifiссеntrеs. Rеsult of thеsеworks was сrеation of highlу еffесtivе synthеtiсtесhnology for bumblеbееkeеping and bumblеbеe pollination(Еijndе,l990)еspесiallуforgrееnhousеapp|у.Thеmainrеasonofthеsецsеwas thе pгoblеmson thеpollination of tomatoеsand othеrSolanaсeaе at grееnhousеs. Now woгld bumblеbееproduсtion and markеtingis aImostсomplеtеd. lt is subdividеd bеtwееntwo Dutсh, fоuг Bеlgian, two lsraеlis,thrее Amеriсan and еlеvеn New Zеaland firms and thеir branсhеs in Еuropе and USА. Annual produсtion of Bombus |errеstrisсoloniеs in Еuropе onlу is about300000 (Ruijtец l992). Somе firms (Bеlgian BIo-BЕSl Dutсh BRINK- МAN, KoPPЕRl IsraеlisYАD-MORDЕНAY and BIO.BЕЕ) bеgаn to oссupy Russian markеt. Мorе than l5 gгеenhousеagгofiгms of Mosсow rеgion and about 50 onеs of othеrs 58 M. B. Беpeзини B' Б. Бейкo rggi-onsof Russia impoпеd morе than6500 bumblеbеесolonies of B. tеrrеstrissinсе April l994 till Junе.l 996 ImportPгoblems Соsts for import оf bumblеbееsinсгеasе pеrmanent|i and it is a сausеfoг Russianfirms to dеvеlopof a bumb|еbeesbrееding insidе of Russiа. Bеsidеs of that thе transportproсеdurеs of the flight сompaniеsarе not suffiсiеntIуsafе for thе living bumblе- bееs. lmpоrting a lot of bumblebеесoloniеs wе must pay morе аttеntionto pгobIейs of gеnе and paгasitеintroduсtion fi'om grеenhоusеbumblе.bее poрulations to natuгaleсоsystеmiand viсе versa.The fоllowing pгobIеmsarisе for thе bumblеbееsimport: l) Gеnеtiс puгenеssof the importedspесiеs B' !еrrеstris,2)outfights of thе bumblеbееsawaу from a gгееnhousеsduгing thеventilation' 3) As thе сonsequenсеof thе prеviousitеm. thе possibiIity of thеgenеtiс floй of thе wild populationsinto the intгoduсеdpopulation of B. |еrrеs!rr^s,4) Possiblе transitionoГ thе diseasеpеsts and infeсtions into thе introduсеdpopulation of B. terrеstп.sand in oppositе. from intгoduсedpopulаtion to naturalpopuIations. Therе arе somе aсhiеvеmеntsin сrеationof ownеr.soгiginal tесhnologyin sеvеral Russian agrofirmsnow. Brееding Problеmsin RussiaТhе follоwing problеmshavе to bе solvеd fоr thе bumblеbеe produсtion in Russia: l ) Study of thе B. tеrrеstris natural populations statе in Russiantеггitoriеs, as wеll as othеr bumblеbееsspeсiеs 2) Control foг thе queensсaptivity by nafura|сonsеrvation sеrviсеs,3) Suppoп of еquiрmеntсosts to сrеatеthе bumblеbееsproduс. tion,4) Cгеationof the origina|tесhnologiеs for bumblеbееsbrееding aссoгding to the spесifiс Russiannatuгal сonditions. Тесhnologiеs bеing dеvеlоpеdfoг thе B. |еrrеstrisсan be usеd for brеedingof thе rarеbumb|еbeеs spесiеs to сonsегvеthеir populations. Keywords: Ьumblebееs,Bontbus Iеrrеslris'bumbIеbееkееping. bгeeding, сommеrсial rеaгing,сгop pollination, grееnhousеs. J Proсeеdings ofthe Internаtional Сol|oquiа on SociаI Insеcts(Proc. Int. Сo!|. Sociаl |nsеcts) |,'Е. Kipуаtkov (Еd.l' RussiаnLаnguagе Sесtion of thе I(}SУ, Soсium, St.Pеtеrsburя, ]997' vol. 3-1. pp. 59 63. Rеsеarсhartiсlе Мyrmесophilу among proсtotrupoid and сеraphronoid wasps (Hymеnoptеra:Proсtotrupoidеa, Cеraphronoidеa) V. N. Alеkseеv Оrekhovo-Zuуеvo PеdаgogicаI Institutе, 4 ZеIуonауа str.,Оrеkhovo-Zuуеvo' Мoskovskауа oblаst' I42608. Russiа Abstrасt - Mуrmecophilу is eхсеptionаllу сommon phеnomеnon аmong proctotrupoid (fom. Diаpriidае) аnd сеrаphronoid wаsps. In thе lаst rеSorts thе morphologiiаt spесiilization of wаsps results in the rеduсtion of thеir eуеs, ocеlli, wings аnd in thе totаl reorgаnization of pterothorах. solеnopsia imiиtriх Wаsmаnn(Diаpriidае) ondfеmаlеs o/Lagynodеs (Сеrаphri- nidаQ аrе |hе bеs| illustrаtions of such еvolulion. Кеywords: Proсtoгupoidеa,Cеrаphronoidea' myгmесophi|y' morphologiсal speсialization. Introduсtion Myrmесophily.-that is thеsymbiosis bеtwееn ants and оthеr spесiеs of invertеbratеanimals - js a multifaсеtеdphеnomеnon whiсh probablyinсludеs somе оf thе most intеrеstingeхamplеs of synbiosis fi'omthе animаl kingdom. Thе paгasitiсн}menoptеra dеservе attention from thе stand point of myrmeсophily еvеn though thеy arе not nесеssaгilуparasitеs of ants' Thе numbеr of myrmесophilous spесiеs among Нymеnoptеrais rather large: foг eхample,46 symbiotiс hymеnopteranspeсiеs havе bееn rесordеd with thе ant gеnus Formiса in Еuropе ('Dlussky, l967). At prеsеnt'thе biolo$, of mostof thе apparеntlуmyгmeсophiIous Hymenoptеra геmains enigmatiс and as nеw myrmесophilеs aге dеsсribеd thе numbеr of unanswеredquеstionv inсrеasеs сoгrеspondingly. Like othеr myrmeсophilous wasps miсгo.hymenoptеransof i* superfamiliеsProсtotrupoidеa and Сегaphгonoidеaprovidе a sеriеsof intеrеstingmогphologiсal and сonsеquеntly еthologiсal, ехamples of adaptation to living in ant-hills. This papеr сonсenffatеson myrтnесomoгphiсspесiеs from thеsеgroups. Supеrfamily Proсtotruрoidea Amongproсtotrupoids сonditionally myrmесophilous speсies (that is theуarе somеtimes found in аnt nеsts)arе known only from gеnеrabеlonging to Diapriidaе. ln thе Palaеarсtiс rеgion thesе gеnеra inсlude the Solеnopsiа, Lеpidoprio, Plаgioprio' Trichopriа, Geodiаpriа' Аulаcopriа' Basаlуs,LoхotropаandSуnасrа (Kozloц l975; Huggеп and Мasпеr, l983) whiIе thе gеnera Plаtуmischus and Сorфlocrаs arе also pгobablу myrmeсophilous. Howеvеr among all thesе parasitеsthе hosts havе bееn indiсatеd for onlу two spесiеs:Formiса rufа L for Trichopriа formiсаriа Wasmarln (Kozloц l 975) and Plogiolеpis pуgmаеq Latr. for Plаgiopriа pаssеrаi Huggert еt Masnег (Huggeп and Masneц l983). Basеd on their morphology,most spесiеs in the gеnеra listеd abovе, apреarto bе quitе normаl in foгm, but, a fеw spесiеs appеar to bе hiфly spесializеdmoцphologiсally. Suсh myrmесomoгphiсDiapriidaе are rеprеsеntеdin Еuropе bу onlу two monotypiс gеneгa- Solеnopsiа Wasmann and Lepidopria Kiеffеr. ;J*iiilЬdд 60 V. N. Alekseev . . -U.ntilrhepгrsеnt study,thе genus Lеpidopriа was not known from thе tеrritory of thе formеr USSR (Kozloч l978) and Solenopsiа imitаtriх Wasmannhad bееn reсordеdonсe (Alеksееv, |979). Тhere arе only two spесimensS, imitаtriх in thе сolleсtion of Zoоlogiсal Institut(St. Pеtегsburg),both arе from Bohеmiе and wеrе сollесted and idеntifiedbу L. Мasner. Hеге l spесifu the diaрostiс сharaсtеrs of еaсh speсiеs of the genеra Solеnopsiа and Lepidopriа and rеport the first disсovery of Lеpidopriа pеdеstris on the Еuropеan part of the fоrmer USSR. Solеnopsio imitotriх Wаsmann, l 899 - Т-his spесies is known in thе сontinеntal Еurope: Nеthеrlands,Franсе' Italy, Gеrmany, Czeсhoslovakiaand Moldavia. My matеrial:a femalеfrom Moldaviе, Strasсheny,forеst. AuguЬt 2| |96з (Тalitsky). Diаgnosis: Length about l.4 mm. Bodу brown' head and mеsosomadarkец lеgs and antеnnarliфt brown,eyеs blaсk and wings hyaline.The сlypeusand labгumare соmpaгativеly flat. Тhе mouthpartsare loсated in thе hеad сapsulе and aге almost invisiblе. Тwo геlativеly brood bands of fеlьlike lighьсolouгеd hairs pass from the base of thе mandibulеs to thе oссipiиl foramen. Triangular areas of similar hairs arе loсate above thе for-сoxae.Thе antеnnaе are l l.segmеntеdwith 2-segmentеdсlava; the sеgmеntsof сIava are muсh widеr and longeг than preсеding flagеllomеrеs_ Al2 is about as long as A5-А9 togethеr.Thе mеsonofumis withoцtnotаuliсеs and is flat.Thе spесimеnhas only thrееwings: two on thе lеft sidе and single hind wing on thе riфt sidе.All wings are wеll dеvеlopеdwith the forе wing muсh longегthan thе abdomеntop and having a distinсt сostal vеin in basal l/5 of its length.Тhе marginalvеin is reprеsеntеdonly by its pigmentationand thе stigmalvеin is absеnt.Propodеum in latегalviеw has a гiangular pгojесtionantеromedially. Petiolе in transvеrsеview is about0.6 thе width of T2, rеsеmb|inga pеtiolеof antsof thе subfamiliesPonеrinaе, Doliсhodегinae and Formiсinaе whiсh possеssa vеrtiсal sсale. In latеralviеw the pеtioledistinсtly еlеvatеdabovе thе lеvеl of propodеumand antеrioгmargin of Т2 (Fig. l). Biоlogу: S. imitаtriх was always indiсated as bеing in assoсiationwith thе antsSolеnopsis fugах (Latт.)or in сompoundnests with othеrant spесiеs(Wing' l95l), but its host is still unknown. ''* ;qrq ,': ! Figurе |. Аbove: Solеnopsiaimitatrix Wаsmаnп, fеmаlе, latеrаl viеw.Bеlow: Lеpidopria pеdеstrisKi"]f"ц mаlе,lаtеrаl viеw. -;8* Myrmeiophilуamong ргoсtotrupoid and сеraphronoid wasps ъl Rеmarks: Тhе pеtiolе of S. imitatriх vеry muсh геsembIеsthе highly spесializеdpеtiolеs of sоmеants. lt is a uniquеdiagnоstiс сharaсtеr сlf this spесiеsand obviouslу.is in somеwa} is сonnесtеdwith mуrmесophilу.|t is known(Lubbосk. l879; D|usskу.l98|: Dlusskуand Fеdossееva.l988) thatthе shapеofthе pеtiоlaгsсalеs ofants aгеdеpеnd on thеdevеIоpmеnt of musсlеswhiсh rаisе or Ioц'еrthе abdomеn. Untbпunatеlv l wasunablе to invеstigatеwhеthеr S. inlitаtriхhas an ana|ogоusmusсular struсturе bесausе I havеonIу a singlеspесimеn. l a|so rеqardthе arеas offе|t-|ikе hairs abovе thе forсoхaе and on thе lowегpaп ofthе hеadas bеing mу'гmесophilousсhaгaсtегs. and su-цgеstthаt thе two aгеas of thеse hairs aге сonnесIеd funсtionalI1'. Diapriinеsarе knоwn to pаrasitеsof vагiousс1,с|oгrhaphous Diptеra thеy maу еntеrant nеsts withinpuparia of thеirhosts or duгingthеir sеaгсhing tbr thеirhtlsts on thеground. Aссording thесlassiflсation of mуrmесophiliсinsесts (Donisthoгре, l927l Dlusskу. |976).S, imitаtriхand somеothеr m1,rmесоphiliс diapriinеs should bе rеt-еггеdto as sу,mphiliсand mуmеtiс synоеkеtiс inhabitantsof аnt nеst.whiсh havеan ехtегiorгеsеmblanсе with hоsts. .'short Гhе tуpе-spесinrеnof SrllеntlpsiuitttiIа|riх this spесiеshas wing stumpsсlеarl1, showing. Тhе phеnomеnonof alесtoпt-\oг dеаIationpгimary fuIIy wingеd insесts.is an intегеstingonе (Wing,l95|). If alесtоnrуin Diapriidaеis a rеsu|tof myrmесophi|ous spесialisatiоnit гaisеsthе quеstions of whеrеаnd how individualsbесomе dеaIatеd. insidе or outsidеof ant nеsts.u'ith oг withttutthс- aid tlf ants?m1,fепlalе from Moldavia was сoIlесtеd in thе forеstand did not havеthе right foге wing althoughit would appеarthat it w,asonсе ful|1' wingеdbut I сan on|1'spесu|atе as to how it |оstits wing. AL€стo11Y ЕHЕec Е всЕ ALAтЕD ADULтS АL€стo|4Y сol{PL 9З:6)- ц !> 4. t o ,i ovIpo5lт|oн Figurе 2. GеnеrаI schеmе сlfthе lifе стclе of sуnbiotic diаpriid wаsps аssoсiаtеd with есitoninе аnts (аftеr Huggprt аnd i||аsnеt l983). Huggеп and Mаsnеr (l9s3) proposеda gеnеra|sсhеmе of thе lifе сусlе of symphiliс diapriid waspsassoсiatеd with есitoninеants (tribе Есitonini) (Fig. 2). Thе authorsprеsumе that thеlifе сyсlеof thеsеparasitеs inсludеs thrее phasеs: postеmbryoniс, dispеrsal and soсiаl'Тhе adult fullу wingеd wasps еmergе ftom thе ant nеst and aге subsеquеntlyеngagеd in largеIy noсtumalnuptial and dispersalflights. Alесtomу еvidеntlуbеgins during this timе as individuals rеjoiningthe ants arе alгеadуdеalatеd. It is possiblethat somе of thеsepresumptions may bе appliеdto Solеnopsia,as suggеsтеdby thе Гaсtthat dеalation bу mу spесimеnof S. imitatriхhad dд}дlrld'**iPi 62 V. N. Alеksееv bеgunoutsidе thе ant nеst. lt is possiblеthat dеalation bу diapriinеsmaу bе сonnесtеdwith an ontoqеnеtiссhangе in thеir wing musсulars\,stеm fo|lowing thеir nфtial flights.as is wеll quееnants (Janеt. \nоwn aftеr l906, l907, аftегWhееlеr ,|926). Тhis рioсеssnеeds to studiеd for thеsеwasps. Lеpidopriа pеdestris Kiеffеr, l 9l t -.. т!'i: spесiеswas prеviouslyknown only in WеstсгnЕuropе. Mу matеrialis a ma|efrom Ukrainia,Сhеrkasskу Naturе Statе Resеrvе. August 9 l97.5.(S'KonЬnova). Diagnоsis: Antеnnaе l2-sеgmеntеd,two first tlagеllarsegmеnts (A3 аnd А4) about2x longеr following onеs. A4 moditlеd with a strongьЬllow inЪasa| ha|f.about 2х broadеst distant|у.Propodеum with thгееstгong longitudinal kееls. All r,l,ingsfuIlу dс.rс.Iopеd. Реtiolе |atеrallywith a brushоf shortdеnsе sеtaе' А triangulardorsal kееГof thё pеtiolе.isdistinсtlу elevatedaЬovе thе lеvеl oГantеrioгmargin of Т2. Тhе basеof aЬdomеn(antегior maгgin of Т2) distinсtIуwidеr thanpetiolе. Abdomеn moге or |еsstlat (Fig. l ). . ..Biologу':Wing (l95 l) p|aсеdL. pedеstri.sin thе сategorv,oftruе mуrmесophilеsand indiсatеdthе antsSlllеnopsis /itgаr (Latт.)aS thе hostsоf this Hе bеliеvеdthai dealation ''it щeсiеs. in Lеpidopriа oссurs insidеthе ant nеstsand wоuld sеemquitе Iikеlуthat thе hos1ants геmovеthе wings of thеiгguеsts''.Тhis dеalationoссurs in bothsехеs: agеd males аnd Геmalеs may havеon|у wing stumps. Rеmаrks:Тhеmуnnесophiliс аppеаranсе of L. pеdеstri.sis shownin its smallsubсiгсular еуеsаndin thе foгm oГits pеtiolе.Likе S. imitatгiхl ехplainthе inсrеasingofpеtio|е volunlе bу thе strongdevelopmеnt of musсlеsdiгeсting thе abdomеn. - 'r.1 \ Figurе 3. Lagynodеsсoxivillоsus Dеssаrl,fеrnаlе' аbovе _- lаtеrаl viещ bеlow- dorsаl view (aftеrDеssаrt' 1975). Supеrfamily Cеraphronoidra Cеraphгonidwasps arе rаthеr сommon in antnеsts, еspесiat|у spесiеs of thеlargеst geneгa Сonostigmusand Сеrаphron (Donisthorpe. 1927 Alеksееv. l98 l). Thеirехtеrior moгphology is quitефpiсal in spitеof thеirwinglеss fеmalеs but thеreis no informationabout thЬ Мyгmeсophil} among рroсtotrupoidand сeгaphrоnoidwasps 6з rеlatiоnshipbеtwееn thеse paгasitеs and ants.Ехtгеmе morphologiсal spесializatiоn oссurs in thе undегfamilуLagynodinаe. еspeсiaIlу its сеntгa|сosmopolitan genusLаg,lnozJe.s Forst. Malеs of Lаgу,nodеsarе tul|1 wingеd and havе а wеll dеvеlоpеdptегothoraх with сlеar notauliеs.But. thеir winglеss fеmalеs show thе high moгphologiсalspесialization of flight|еss spесiеs. Тоtallу winglеss fеmalеsof Lаg1nоdinаеаre abоut 0.8 I.4 mm long. Тhеy arе сharaсtегizеdb1,an ехtrеtnе rеduсtion оfthе ptеrothoraх1Fig. 3). Тhе thoraхofthеsе unusual insесtsis thе smallеstpan of thеiгbodу. it is shoпеrthan thе hеadand abou|1/zas long as abdomеn'Тhе hypеrtrophiсpronotum oссupiеs aт |еast 12 сlf thoraх lеngth. but mеsоnotumand .Гhe sсutеllumare rеpгеsentedb1, vеry smаlIsсlегites. Тhе mеtаnotumis not visiblе. аnt.likе appеaгaпсеof l,agуnodinаеfеma|еs is addеdto bу thе absеnсеof oсе|li,small еуеs.and thе IightЬгown or уе|lowbtldv сolour. As in thе сasе of thе diapriinеs.wе сan onlv speсulatеabout thе сausеsof thе |agуnodines haЬitаtionof ant nеsls.obvious|у thеy еntеrant nеstsin sеaгсhof hosts.Тhеу havе bеen rесordedinnеstsofFormicuandLusius spесiеs(Dеssaп. l975;A|еksееv' l98 l)butthеуalso oссur in thе dесiduouslеaf littеrand grass.Donisthorpе (|92.7) notеd that whеn p|aсedin а glassrubе tоgеthеr with an an|.Lа13,,nldеs pаllidus (Bоh.).thе mostсommon Еuropеanspесiеs. tuсkеdin its antеnnaеand tЬigneddеath whеn touсhed b1, an anl rvhiсhthсn passеdit by without pa1,inganу fuпhег attеntion.Тhеir ехtraoгdinarуappеaranсе is сlеarlу сonnесtеdwith litё historyin assосiationц.ith ants but thе dеtailsarе еntiгеlуunknown at thе prеsеnttimе. Aсknowledgmеnts l аm sinсеrс|rgrаtсtul кl М. А. Kozltlr 1Zoolоgiсal[nstitutс оf Rus. Асаd. Sс.).S. V. Kоnonоla (Institutсоl-Zоo|ogr Aсаd. !jс. Ijkranian).(i. M. I)|ussk1аnd t.,.t]. l:еdtlsесva(l]асult1 оl't}iоlog1 оГ Моsсоrr Stalеl]пilсrsit1 ) tbr kindl1 suppl1'ingmс rrithsрссimсns аnd tilr usсf'uldisсussiоns. Rеfеrеnсes Аlсksееr. vN.. l979. Nеrr data abоut diарriid rrasрs(Hr,menoрtеrа. Proсtotruрtlidеa) of I-ISSRГaunaе. 1ool.J', j.У : 6|7-6l9. Iln Russian|. Аlсksееl.V.N.. I98 I. ()n thе biоlоgr в.asps Мosсrrrr геgiоn (ll.r'mеnoptсга. .I.ruсh оl. сеraphrсlntlid in Сеraphronоidсa\, Zool. .||us.,|tosctllt' [,niv.' |9 :95_9^7.Iln RussianI Г)еssart.P." l975. Matеrialll.рiquе dсs miсrtrh1mсnoptеram1,гmесоphilеs dе lа сirllесtitlnWasmann. dеpоsеau Мuseum a Maastriсht(I,а1s-l}as). РuЬl. .\.сttut'.(iеnootsс.hаpl in l,imburg,2l: |-99. DIussk1.G.М.. l967. ,.|ntso.|.thе sеttus |-ormicа. l\4osсtlrr.236 pp'Iln Russian|. [)|ussk1.G.М.. l98| . -.1ntst|'dеsеrls. Мtlsсrlrv.230 рp. IIn Russian|. Dlussk1.(l.М. and F,.B.l..еdоssесr':l l98ll. Origin and еarl1'stagеsoГant еvolution.|n., Сrc|acеous hioс'еnotiс,crisisаnd еvolu|iono1.insеcts. Мtrsсоrr: p.7t}-|.l4' Iln Russian|. I)оnisthorpе.H's'J.. |927. T'hеguеsts o/ l}ritishаnts' Ihеir hаbit'tаnr] liJё histоriеs.l,ondon. ххiii + 2:l4 f't " tIuggегtl,. and l,. Мasnеr.l983. А геl,iеrrtll.m1'гmесоphiliс-srпrрhiliс diapriid rr.asps in thе Hоlarсtiс rеal. rvithdсsсгiptiоns oГnеw taхaand kе1,togсnеra (ll)mсnoptегa: Proсttrtruрoidеa: Diapгiidaе). (-on|r.'lmеr. lnst..20 Еnt. : 63-88. 'Iiаns. [,uЬbосk.J.. l879. On thе Anatоm1ol.Аnts. l.inn'.Sсlс..leс'2. Zoоl.2: l4l_l54. Кozlоl'. М.,.\..l975. М1nnесоphilоusцasрs оГfami11,Diapгiidaе. |n: Prоhlеms oJ.sоil:oologу. Vilnius. рр. l7{t-l80 [In li.ussian|. Kozlov. М.А.. l978. Ijami|1,Diaрriidaе.ln: Кеу,s|tlr t|rc lnsеt'|soJ'Еuropеаn Pаrt rlf thе {,li'.sR.l.o/ J' part 2. Nauka. l,еningrad.pp. 548_6()8[ln li.ussian]. Whcс|еr"W.М.. l926. .,1nts,thеir S|n|сlurе.dеvеlopntеn| аnd bеhаvior'N.Y. Wing. М.N.. l9jI. A nе\\ gсnus and sрссiеs оl. m1.гmесoрhilousDiapriidaе rvith taхоnomiсand biologiсa|nolеs on rеlatсdtbrms (lt-\mсnoptеra)..Гrаns. R. Еnt. Soс.I,ond., l02(3l : l95_2I0. 'ддf,t .5,1; ,giа&;- . Procееdings of thе Intеrnаtionаl Сolloquiа on SociаI lnsеcts (Proс'' Int. Сoll. Sociаl lnsеcts) |. Е. Kipvаtkov (Еd't, Russiаnl.аnguаgе Sес,Iionof thе lt-SSl, 'Soсium,St. Pеtеrsburg, l997' vol. 3 1. pp.65 71. Rеsеаrсh аrtiсlе About spесiеsabundanсes apрroximatiоn. 1. wild bееs(Hymеnoptеra, Apoidеa) on alfalfa A. V. Andreev and V. P. Smirnov Instirurеof Zoologl' Асаdеmу of Sciеncеs, Аcаdеmу str. I' Kishinаu, 2028' Moldсlvа Rеpubliс; е-m а i l : pаo l oriim de аrn -cr i. md Abstraсt - Numbеr of spеciеs which rеаllу intеroc| in givеn timе аnd spаce usuаllу cаnno| bе Ioo lаrgе in insес|s. This /аct limits thе аppliс,abilitv of some rеlа|ivе spесфc divеrsitу modеls indеpеndеntlуo/ thеir othеr dфcts' Аmong proposеd modеls (аllowing niсhе ovеrtаppinp, lhе modеl ф gеomеIric sеriеs (G-8 is most vаlid, utmosl on аssumplions аnd dеscribеs а pаrt of obsеrvа|ions.Divеrsitу' is cоnvеniеп|lу vаluеd bу thе nсln-pаrаmеlric indехеs; thе сrеа|ion of modеls is no| thе goаl in itsеlf, аbundаnсе-dominаncе c|lrуеS obviouslуforn thеfаmilу аnd mш' bе considеrеd аs chаrаctеristic dеJIесtioпs.fromG-S. Dу'nаmiсs o| v'ild bее'уrеlаtivе divеr'sitl, during thе sеttling on а fiеld corrеspondеd to in.sеctsdivеrsit1,pаttеrnfound (Southwood еt ul', I979: Broт-n аnd H\,mаn,]986) undеr the 'wаs sесtlndаq, suсcеssion in nаturаl с'onditions, onl1' thе .fourth from /bur stqgеS аbsеnl (Аndrеa, еt аl.' 1993l. Distribution of spеciеs аbundаnсеs in Ihе sаmplеs of thеfirst succеssion 1,eаrcoфrmed to G-S but ууаsunstаblе. Тhis distribution bесаmеstаblе in lhе nехt stаgе. First sаmplеs of third уеаr аlso сonformеd to G-S but thеn it u,аs rеplасеd bу аnothеr distribution. In thе аbovе-mепtionеd curуеS fomilу, it hаs thе mosl dееp.flехttrе v,hiсh is ехplаinеd bу eхtrеmеlу strong nichе spаcе prееmption bу hуpеrdominаnt. Hуpеrdominсlnts wеrе., (l) а spесiеs which wаs сontinuouslу inсrеаsing itsprееmp|ion during suссеssionql guild structurе rеbuilding аnd (2) а spеciеs у,hiсh ъ'аs сoпStаnlh,prеsеtll on theJiеld but shаrplу incrеаsed its аbundаnсе owing to thе rесrttilmеnt./romoutsidе. 81,anаlogl, suсh pаt|еrn mау be nаmеd Ihе impudеnt nichе prееmption distribution. Summаrisеd аnnuаl sаmplеs coпformеd on thе ,ууholeto individuаl onеs. Thе joining oJ-individuаl sаmplеs with vаrious prееmptors hаd formеd thе distribution.with two рrееmPlors. Somе|imes, during thе сompаrison of curvеs of vаrious kinds, аn eхcеss significаncе is аscribеd to thе difеrеnces of distributior1 in tаil-аrеаs. Тhе problеm could bе.solvеd if onе tаkеs into сlcсount thа! еvеn undеr сompеtitionfor onе rеsourcе сlthеr,'nеu|rаl',fаctorsform somе mаrginаl niсhе Spасe promo|ing the ехistеncе of scаntу spеcies. cuild structurе is dеtеrminеdbу сIgrol|p of сhiеf spеciеs, thеrфrе spесiеs of tаil.аrеа mсIуnot bеlong in еssеnce to thе mаin distribution. Using thе prinсipаl prеmisе of G-S (mаin prееmptor tаkеs his portion of resourсe' nехt onrаnk tаkеs portion of thе rеsiduаl, еIc.) it is possiblе to identifу thе tаil- аreа nol bеlonging to |hе bаsiс distribution ууiththе hеlp of consеquепtсutting фь,hich drаv's thе ехpеctеd lot offirst dominаnt nесIrеrto thе rеаl onе. Keуwords: сommuniц сompetition. сutting, distгibution,geomеffiс-sеries, lоgarithmiс, lognormal,prееmption, suссеssion, tail.arеа. 66 A. V. Andrееvаnd V. P. Smimov lntroduсtion our work is thе naturaIsеquеI of thе study on thе struсtuгrdynamiсs in Apoidea guild on alfalfa whiсh showеd(Andrееv еt al'. l993) thе paпeгntеstiflеd for inseсtsspесiеs divеrsitу during thе sесondarysuссеssion (Sоuthwood еt al.. |979;Bгown and Hуman' l986) had thе own origin but it was not a sеquеnсеof thе vеgеtationstruсturе dуnamiсs as theseinvеstigators had supposеd. Main stimulusaгisеs fгom pесuliaritiеsof ouг fiеld data and fiom сompleхitiеsaround thе ',сommunity known modеls dеsсribing struсturе''as it has judgеd by availablе survеys (Southwood.l978; Pеsеnko,l982; Gillеr. l984; Hughеs.l986; Мagurran,l988) and by partiсularworks of last yеars (Harvеу and Godfraу. l987; Glasser' l989; etс.).Есologiсa| еxplanationsof еssеntialand may bе all modеlsissuе fiom thеtheory of соmpеtitionwhiсh is сеntгalnow to thе idеaof сommunitуeсo|ogу. But thеrе is a paradoxdistinguishеd bу Lawton and Sтong (l98 l): althoughall main гegularitiеsdеsсгiЬеd from thе pоsitionsof this thеory arе rеalizеd in insесt сommunitiеs,thе соnсlusivе сompеtitionехamplеs among insесtsaге strikinglysсaгсе. Тhеsе authогs сamе to thе point thе diversitу'ofехtеrnal faсtoгs altogеthеr with main moгpho-phуsiologiсalaltеrnativеs foгm not simрlу thе wеll knоu'nsituation whеn majoritуof spесiеsarе оftеnrarе ге|ativеlу thеir food геsourсеs.thе spесiaIizationmay bе quitе indеpеndentof сompetitiоn.Тhеrеtbrе wе сonsidеrthе spесiеs-paпiсipantsоf a rеal (not basеd on prоbabilitv)intеraсtion, rеsults of whiсh it triеsto dеsсribеbу somеwhatdistribution. aге vеry a fеw as a rulе in faсt.еspесially if to rеmеmbеrthat thе rеal intеraсtionshavе spatialand tеmporallimits. Ants and wild bееs gavе onе half of ехamplеsof сompеtitionamong aпhгopods in thе survеyof Sсhoеner(l983). Тhis phеnomеnonand in somеdеgrее thе risе of thеir soсial abiliry may bе сonditionеdbу сonsumptionof thе rеsourсеslimitеd in timеand in spaсеwhiсh in thе samеtimе aге ineхhaustiblеin suсhsеnsе as rеsouгсеsarе ехhaustib|efor thе ph1,Ilоphagous insесts. Wild bееson alfalfagivе thе possibilitу to ехaminеthе dуnamiсs of abundanсе.dominanсе pattеmin modelsituation (Andrееv еt al.. l993) whеnсompеtition rеallу еxists and thеnumbеr of speсiеsmay be vеry high for геaIintегaсtion. МodеIs and grounds Wе do nоt havеan intеntionto makеsuгvеy of сonсеptionsand modе|sbut it is nесеssary to рrеsеnta briеfanal1,sis of prinсipalaspесts for thе makingof ouг notionsin сonnесtionwith the obtaineddata. I. Geometricol seriеs distributiott (G-S) l . Biologiсal еxplanation.Dominant speсiеs(oг first сomer) preemptsration K of limited rеsourсе'thе nехt on dominantсapaсitу (or in ordеr of сolonisation)takеs ration K of thе геmainingrеsourсеs, еtс. onе faсtor dominatеin the niсhе hуpеrspaсеand сompеtitionis rеalizеdfor onе dеfiсitrеsourсе. Assumptions: еithеr spесiеs having equal rеalization of thе сompеtitivеpotеntia| appеar in tuгnonly (a),oг indеpеndеntlyon tum Ьut сompеtitivepotеntial of еaсh is stгiсtlуdеfinеd in rеlationto thе nехton rank(b). id' K = сonst.(Whittakеr' l965; Maу' l975 - сitе on: Gillеr, l984, Маguггan,l 988). Thе variantis possiblе(с): thе pоpu|atingis simultanеouspraсtiсally and rеalizationsof potеntial (inсluding rеproduсtionrate) are еqual but distribution of еnеrgiеsсonsumеd by spесiеssubmits to gеomеtriсor сlоsеd law (for ехamplе' so ехtеndеdin thе naturеmu|tipliсa- tivе funсtion) undеr appгoхimatееquality of spесiеs sizes (striсt сonformity pгobably isn't impoгtant- see furthеr).Thе vaгiant(d), whеn niсhеsof spесiеsdon't ovеrlap (as in thе brokеn- stiсk modеl) and onеs arе distгibutеdin own hypегspaсеfollowing to thе gеomеtгiсor сIosed law, has too littlе probabilitу. For the vaгiants(a) and (с) thе filling in frее habitat is thе neсеssaryсondition. for othеrsit isn'tnесеssary. Еvidentlу variants. сombinations arе probablе, at lеast(a) + (с) onе is imaginеdintuitionally. About speсiesabundanсеs bpproхimation (l) €T Thе hypothеsisthat G-S сorrеspondsto situation.whеn spесiеspеnеtratе in not saturatеd habitaton thееqual timе intеrvalspгееmpting pafis of niсhеhуpеrspaсе rеmaining on thеirlot (Boswеll and Patil' l97l' Maу' l975: followingto Мagurran,|988). doеs not ехplainthе сonstаnсyof K butimpеls to suggestthе branсh of variant(a): undеr thе еqual (until niсhе isn't full) сompеtitivеpotеntial thе timе rеmainingfor сonsеquеntpеnetгation of еaсh spесiеsbеforе niсhеfilling subsidеs apprохimatе|у following to thegеomеtriс row Тhis сoпеspondson sеnsе ''spесiеs tо thе aIlomеtriсfunсtion numbеr-habitatsizе''. Сompеtitiont-or onе геsourсе(one dimеnsion)is еnoughusual in thе naturеbut anothеr assumptionsaге top on сharaсtеr. 2. Prеvalеnсе.At lеast.G-S is not too гarеdistributiоn unfortunatеlv almost ignoгеd bу Hughеs( l 986). З. Dеpеndеnсеon thе stagеofsuссеssion and on thеqua|itу ofеnvironmеnt. Еarliеst and latеststagеs in nоrmalеnvironmеnt. Strеssеd соnditions indеpеndеntlу on stagе.G.S is oftеn in pooгсommunitiеs. that is linkеdwith thе suссеssionbеginning as welIas with disturbanсеs (on suгveysof Gi|lеr l984: Мagurran,l988). II. Logari|hmic seriеs (Lc-S) |. In anу waу thеbio|ogiсal еxplanation risеs to G.S onе:thе main prеmisеis kеptas soon as thесompеtition fоr onе rеsourсе.Assumptions arе сhangеd. UsualIy Мay's hypothеsis ( l 975) is сitеd:spесiеs rathеr invoIvе bу сhanсеthеn геgu|arlу. Тhis ехplanationis insuffiсiеnt.Undеr еqua|itуof dominanсесapaсitiеs anу fragnlеntof thе normal сurvе may appеarand thеir unеqualnеsswill form somеdеflесtions from suсh Гragmеnts. Тherе arе possiblеalso vaгiousinsinuations сonnесtеd with othеrG-S assumptions.It is undoubtеdthе singlе. K-funсtiоn vary typiсallу'andmaу bе diffеrеntbiologiсal сausеs of this, геlativеabundanсе of main dominantsdесrеasеs and inсrеasеsfoг rеst spесiеs.lt may bе ехplainеd(l) bу somеinitial niсhе satuгation whiсh switсhеs limiting mесhanisms (autorеguIa. tion, t-orехamp|е bу intraspесifiссompetition' othеr faсtors dеpеndеntоn numbеr) for dominantsbut not for othеrsand (2) bу appеaranсеof nеw сomреtitionaхis at dominants. Hughеs( l986) linkеdthе сгitiсism of thе Lg-S andthе lognormalwith thе |ittlеprobabilitу of geоmеtriсalpopu|ation growth rеmaining plaсе foг this phеnomеnaduring shоп pеriod undеr populatingor aftеrdisturbanсеs (whеn сompеtitiоn is геlaхеd)and had rеjeсtingjustifiсations foг anу |оg-sсa|еbу this.lndеpеndеntlу on thеva|uе of |og-modеlsit nееdsnotе that gеomеtriс numbеrсorrеlations ma1' bе notсоnneсtеd with gеоmеtгiс pоpuIation growth. Тhеsе maу have in thеbasis. for ехamp|е.сombinations оf spесiеssizеs and somеdistribution of foоd partiсlе sizеs and abundаnсеsas it sеquеnсеstl.oпl studiеs on ants (Dlusskу' l98ll еtс.),or a сombinationof diffеrеnсеsin lifе longеvilvand othеrfaсtoгs undег thе sameand any population gгowthdynamiсs. Моst еssеntiallyon our viеw. itsеlf сalсulationproсеss with fraсtuгingon сlassеsis owing (espесiallуif thе modе was) to гathегbig numbеrof spесiеswhiсh doеsn'tсonnесted by геal inlеraсtion. 2. Prеvalеnсе.Hughеs ( l 986) has fоund Lg.S in 47oof сasеsfrom 222. Hе did not takе into сonsiderationG.S samplеs,thеrеfoге Lg-S portionis lowег. 3.Dеpеndеnсеon thе stagе of suссеssionand on thе quality of еnvironmеntis rathеr indеfinitе.G-S is graduallyrеplaсеd bу Lg-S duringsuссеssion оr еnvironmеntimprovеment (Magurran,l988). But amongl3 samplеsana|уsеd bу Hughеs(l986) thеstrеssеd сommunitiеs rеprеsеntеdtriсе, isolatеdonе was onсе and pionееrswеге not. III, Thе logarithmic normоI distribution (Lc-N) Usually it links thе Lg-N ехistеnсеwith multidimеnsionalniсhе spaсе (inсlusion of additionalfaсtоrs) in thе largееquilibrium сommunitу but wе n]ustagrее with Gillеr ( l984)' it is diffiсult to providеLg.N bу somе геasonablеbiologiсal ехplanation. Sеarсhеs of pесuliar sеnsесonnесtеd with Pгеston'sсanoniсal hуpothеsis lost a basisfor thе prеsentaftеr thе work оf Haгvеу and Gоdfiaу ( l987). Тhеv showеdthat thе distгibutions of poрulatingdеnsitу and геsouгсеsdivisiоn maу not havеthе samеfoгm bесausеoГdiffеrеnсеs bеtwееn individual basal '*giEiцjц 68 A. V' Andrееv and V. P' Smirnov еnеrgy needs foг animals with vaгious body sizes. (Сanoniсal Lg.N .'сommunitiеs'', appеaгs. . in laгgе sizе diffeгеnсеsof numеrousspесiеs aгe obviouslу vaйus.) Тhе Lg-N may bе a геaсtionon statistiсalprоpеrtiеs of big numbеrs(йay' l975); linked with this possibilitiеsof Lg-N appеaranсеas геsultof groundlеssdata unifiсations in onе samplе form thе dirесtionof modеl сritiсismand arе summaгizеdbу l|ughеs(l9s6). Hе notеsaiso vaguеnesswith the сhoiсе of log.sсaleand сonс|udеs that thе main assumptionsundег|ying thе rеIеvanсеоf Lg-N in thесommunity есologу arе unaссеptablе.Hughеs madе morе ехaсt that for thе rеliablеdеtегmination of thе Lg.N modе thе samplеnееd to сontainаt lеast85% of spесiеsfrom сommunitуand hе supposеdthе lоgnoгmalсommunity maу bе сonfirmеd only by samplеsfrom very small сommunitiеs.Glassеr ( l989) paid attеntionthat mathеmatiсal pгоpеф of Lg-N (еquitabilitуdесreases fol|owing to thе gгowthof spесiеsnumbег) сontradiсts to ''сommunitу'' obsеrvationsin natuгe.Сonsеquеntlу thе truе Lg-N is most prоbablеthеn it's lеssеr. Аppliсation of dynamiс modеl by Hughes.indеpendеnt|у on thе modе|sеnsе, showеd on ouг viеw thе appеaranсeof third aхis givеs thе pоssibilityto obtainthе abundanсе.dominanсе pattеrnсoпеsponding to Lg-N, i.е. it's еnough to havе onе faсtor сonnесtеdwith abundanсе whiсh modifiеsrеsцlts of thе соmpеtitionfor onе rеSourсе.Тhus, ''Lg-N сommunitу''may bе small and simplе.Тhе moda|numbег of niсhеdimеnsions foгthе spесiеsrеsourсе sеparation in thе naturеis thгее(Sсhoеnег' l974). 2. aлdЗ. Тhе abоvе.statеdmеans thе spгеadingехtent. suссеssion timе and enviгonmеntal qualitуarеn't idеntifiеd fbr l-g-N assосiationof rеallуintеrасtеd spесiеs. Pеsenko(|9.74) dеfinеd thе ехpесtеd rеgional spесiеs numbеr on thе basisofLg-N having thе mode. ls it possiblе to assumеthat 25o'1oof spесiеsbasiсally from сlassеsof middlе abundanсеsdidn't gеt in thесollесtion inсludеd ovеr 22000spесimеns of wild bееsсolIесtеd during 7 yеars? Lg.N distributionofabout 200 Apoidеa spесiеswas dеtесtеdbу Теpеdinoand Stanton( l 98 l ) but thеy hadn.tfound сlеar еvidеnсеs of сompеtition' I|! othеr modеIs Тhе modеl оf bгokеnstiсk whiсh is сomparablеbv thе сlеarnеsswith G-S had not bе usеd ''niсhе for Apoidеa bесausе of thе main tеrm йn-оverlapping'' and attеndantsizablе equitabilitу.Ехistеnt biolоgiсal ехplanationsof thе ''Zipf-Мandеlbrot,'modеl (followingto suгveуof Мaguггan.l988) a|soaren't in agrеemеntwith situationand arе surplusсomplех. Сanoniсal variant(Kudrin and lakimoЧ l987: Kudrin еt aI, l989) of this modelсorгеsponds rathеrto intеgra|сharaсtеristiсs оf сommunitybut isn't app|iсablеto units of low rank (assoсiаtion,guild). Ехponеntialand hуperboliсmodе|s sеrms as an ехсеsswhеn thе gеоmеtriс onе ls' Purеly statistiсmodеls may bе obviouslyal|owеd whеn thеrе aге suffiсiеnt frееdom numbеr only and thеrеforеthеsе сall for thе multi-spесiеssamplеs whiсh inсludеmost probablynot intегaсtingspесiеs. Dynamiсal modеl of Hughеsis bу onеsеlf.It was dегivеdto ехplain but not mathеmatiсally dеsсгibеsamplеs of somе kind, it doеsn.tgivе a prесisеmathеmatiсal prеdiсtions, vaIuеs for main paramеtеrsсannot bе еstimatеdfrom nаturaIсommunitiеs and mцst bе givеn arbitrary valuеs (Hughеs' l986). on our mind it's possiblеto impartto thе major paramеtеrsof this algebгaiсmodеl and othеrsеnsеs; for eхamplеsurvival and rесruitmеntaге dynamiс proсеssеs with thеtotal output and mustto bе on thе samеaхis. еtс. Common diffiсultiеs Тhеremark of Harvеvand Godfrау (l9s7) undегmines theground for all distributions basеd on spесimеnquаntitiеs. But еnеrgусonsumеd pеr сapitainсludеs not onlу basalсomponеnt. Suсh геlativеhеat iпadiation dесIinеs with thе sizе inсгеasingand this сomponеntgгowths with lifе duration. Bumblе-bееs(most laгgе palaеarсtiсApoidеa) spгеadto thе Noпh faгthеrthеn othегbеes not having familiеs hеrе.Additiоnal dеviationfaсtor is bеhaviour.and so on. It has .';iJd.;*i About speсiеs abundanсеsapрroximation (l) 69 ехpесt sizе diffеrеnсеs isп.t so important in somе diapason,and onеs not so largе in small assoсiationsin сomparisоnwith big сommunitiеs. Follоwing to Blaсkbuгn еt al. (l990)' spесiеs with largеstpopulatiоn dеnsitiеs have intеrmеdiatеbodу sizеs of individualspесimеns; this gгoup inсludеsmanу speсiеsand thе avеragеpеr l spесiеspopulation dеnsitiеs aге сonnесtеdwith bodу sizеs bу vеry сompliсatеd dеpеndеnсy. Bеsidеs,alteгnativе mannеr of rеsouгсеdivision may havе anothеrthеn еnеrgеtiсand morе supplе(in rеlationofsouгсеs ехhaustiоn prеvеntion) basis. Тhе сonspесifiсand intеrspесifiс еstimationof сompеtitors'numbеr basеd on sеnsеoгgans is pгеdiсtаblеfоr mobilе insесts (aggrеssivеbеhaviour and avоidanсеarе thе pгivatеphеnomеnons). Еvidеnсеs of visual mесhаnismaге сontainеd.for еxamplе.in thе work of Bogatуrеv( l987) aboutbumblе-bееs. Thе mееtingfгеquеnсy but not sizеsmust havе a prinсipalrolе hеrе. Тhеrе is a problеm of thе сonformitуеstimation duгing thе analysisof obtainеdfrom ехpегiеnсеand сalсu|atеd distributions. Hughеs ( l986). for ехamplе,rеfusеd thе usеof 1:-tеst bесausеit notgivе thеpossibility to dividесlosеd disпibutiоns. Ехamplеs whiсh aге usеd in the bоok ofМaguггan (l986) as a ruIеarе basеdon thе aссеptanсеoftеstifiеd distгibutionbесausе nu||hypothеsis wasn't rеjесtеd. dеspitе of thе low distгibutionprоbability. But impossibiIityto rеjесtgivеn null hуpothеsisdoеsn,t mеan thе nесеssitу of given distributionrесеption. Еvidеntly suсh rесеptionmust bе basеd on aсtual high еvеntpгobability. on thе othегhand' thе tеstifiеd hypothеsismaу, bе rеjесtеdbу 1:-tеstwhеn 1,ou havе vеry с|еartеndеnсy in distributionwith oссasionaldеviation of onе еlеmеnt(еspесiallу in thе individua|samplе. that is сharaсtеristi. сally fоr insесtprobеs). Bеsidеs. in thе fiеld samplеsthе mostnumеrous spесies havе valuеs whiсh aге idеntifiеdеnough prесisеlу in distinсtion{iom оnеsof rarеspесiеs; с-tеst doеsn't takе it intoсonsidеration. Magurran ( l988) alsorесommеnds thе rеgгеssion analysis usе (for pairеd samplеs).but this mеthodis too roughand doеsn.tdividе somеtimеsvеry unlikеdistributions. Тhе pгoblem arе opеn now. Rеsultsаnd disсussiоn Diffеrеntmodеls form thе сuryеs,familуon thе diagramof spесiеsаbundanсеs distгibution (Gillеr. l984). Тhе divеrsityestimation is rеaсhеdbу, non-paramеtгiс indеxеs. Тhе distribution approхimationisn't thе еnd in it sеlf.Thеrеfоrе сhоiсе of thе most suitablеmodеls isn't nесеssity for disсussionabout thе obsеrvеdspесiеs abundanсе struсturе. Wе сan сonsidеrall сurvеsof onе familу as сharaсtеristiсdеflесtions (сausеd bу somе faсtоrs)from onе good modеl. Тhis modеl mustbе wеll-groundеd,to bе top on it assumptions,to havе еmbodimеntsin rеalitу and (it is dеsiгablе)to согrеspondin thе wholе to supposеdsifuation. Тhе modеl of gеomеtriсsеriеs is most сorrеspondingonе to thesеrеquirеmеnts. Somеtimеs сomparing modеls it attaсhеs ехсеss impoгtanсе to rarе speсiеs. Тhis is groundlеss bесausе thеy foгm distribution tails and arе bad dеtегminablеstatistiсallу and ''noisе'' assoсiationsffuсturе arе formеd in thе first turn by numегousspесiеs. Morеovеr, some whiсh is formеdbу dynamiсsof .'nеuffal''pаrametеrs is prеsеntalways dеspiteof сompеtition only for onе геsouгсе.It as if сrеatеsthе marginalhуpеrniсhе spaсе allowing somеprobabilitiеs for ехistеnсеof additional spесiеs.Сlеarlу сondition сompliсationduring suссеssionof сommunityin the wholе and undеr сompеtitionfoг a сomplех of faсtorsеnlargеs thе marginal spaсе. Bеsidеs, for ехamplе,еnviгonmеnt fluсtuations are morе rapid thеn wild bееs numbеr is сapaЬle to геaсt in diгесtion of inсгеasing,thеrеforе somеtimes thе dynamiсs of tеmporal unsaturationarisеs'.еnlarging'' thе maгginalspaсе. Thе ехistеnсеof suсh spaсесonfoгms with thе idеaabout main spесiеsand satеllitеs. Тhеrеforе task оf thе сutting of distributiоntail area foг thе truе distributiondеsсription arisеs. In aссording to thе main idеa оf G-S, whеn thе most strong сompеtitorprееmpts his spaсе and dеtеrminatеsthе K-ratio, thе bеttеrvariant is vегifiеd bу thе еxpесtedabundanсе valuе of thе fiгstdominant whiсh is most сlosеdto thе rеal onе.Тwo сuttingеxamplеs arе givеn in thе Tablе I. "Ji&ii&i 70 A. V. Andrееvand V. P. Smirnоv Tablе l. Identфcаtion of thе mаin competitors group ond of thе tаil-аrеа in G-S corrеspond- ing аnd G-S dеflес,tеd'sumplеs. 14.Vrr.1990 19.vI.1988 P' pt 36 26.9 29.3 32.1 35.3 32.2 t97 138.I 148.1 17з.5 |72.5 18 20.5 2t .5 22,7 2З.8 22.8 2l 59.1 55.9 44.9 45.2 16 15.5 15.8 16.0 16.0 16.1 T2 26.2 2t.r 11.6 12,0 11 11.8 II ,7 11.3 10.8 11.4 3 11.6 8.0 3.0 I 9.0 8.6 8.0 7.2 8.0 3 5.1 3.0 I 6.8 6.3 5.',l 4.9 5.7 2 2,3 4 5,2 4.6 4.0 3.3 4.0 1 1.0 3 3.9 3.4 2,в 2,2 2.8 1 2 3.0 2.5 2.0 1.5 2.0 1 1 2.з 1.8 1.4 1.0 1 1 I,'I L.4 1.0 1 t 1.3 1.0 .t 1 1.0 o P )90 >99 )99 )95 >97.5 P <0.05 (0.05 <0.05 (0.05 к o.24 0.26 0.29 0.з3 0.29 K 0.558 0.623 0.741 0.?36 p _ numbеrsin faсt.p'_ ехpесtеdnumbеrs. K _'prееmptionсoеftjсiеnt. P _ prоbabilit1of gеomеtriсsегiеs (%)..4 - optimalvariants. Таblе 2. Thegroup oJ.mаinbее spеciеs on аtJаlJаfiеld. 1986 Speсies х Speсies x Speсies x 1. Andrena 647 Rhophitoides Il52 Rhophitoides L892 fl avi pes Pz. сanus Еveгsn. сanus Еveгsш. 2, Boшbus 320 llel i ttа 826 Мelitta 168 luсorum L. Ileporinа Pz. leporina Pz. з. tlelitta 198 i t{ali сtus 644 Haliсtus 150 leporina Pz. Isimpleх Bluth. sinplex Bluth. 4, Rhophi toides 149 IAndrenа 508 Bombus 32 сanus Еveгsп. lf J-avipes Pz. 1uсoruш L. 5. Andгеna L42 i Boшbus 311 Bombus 29 ovatula Кbу. lapidarius L. lapidarius L. 6. BonЬцs 107 Bombus 242 Lasiog1ossuп 29 lapidarius L. luсorum L. linеare Sсhenck 7, Haliсtus 52 Andrena 189 Dlel itturga 2'l simplex Bluth. ovatula Kby, с1aviсoгnis Latr ' +Х * геduсеdquantitу valuе. Usual|у thе сutting of tаil arеa draws near not only еxpесtеdnumbеr of thе first dominant but valuеsofadjaсеnt Spесiеs also, ехpесtеd numbеrs ofothеr spесiеsvary fееblyduгing thе сutting.Тwo differentdistгibutions arе iп our samplеs'whеn G-S onе thеoptimal сufting variant had usually thе biggest K-valuе (Tab. l)' undеr anothеrdistribution the optimal variant somеtimеswas aссomрaniеdby thеsffong сhangе of K-valuе(Tab. 7). In thе limitsof G-S thе сuffingmust not affbсton distributionprobabiliry" (сhangеs arе сonnесtеdonlу with oссasional dеviationsof thе rеaIdata from thеthеоrеtiсal сurve): anУ rеmaining сurvе frasmеnt submits ."дieл*a About sресies аbundanсеsapproхimation ( l) 7l geomеtгiс to thе law (ТaЬ. l ). Thеrеforеwе usеd probability (following to 12 and dеgrееsof frееdоm)during thе сhоiсе of optimal variantоnlу in thе сasеsthеn adjЪсeniсutting iariants werе vеry similaг.Surprisingly signifiсant approaсhing of ехpесtеdvaluеs to thе геal onеs aftеr thе сutting оf onе or somе sсantyspесiеs сonfirms nесеssitуof this proсеdurе. In the Тablе 2 arе givеn sPесies whiсh wеге dominantssomе timе in thе samplеsduгing suссеssionon first obsеrvеdfield. Тhе samе spесiеsfoгm thе сhiеf group on thе sесond fiеld and on alfаlfa fiеlds in thе rеgion in gеnегаI.Тhе totaIspесiеs list from obsегvedfiеIds aге rеvеalеdin thе еarliеrwoгk (Andrееvеt аl., l99l). Thе stablеG-S is еstablishеdduring thе sесondsuссеssion yеars (Тab.s4 and 5). on|y first samplе of l987 had thе сlеar dеviationfrom G-S (thе last was геiесtеd).Тhе G-S was maintainеdin thе bеginningоf thеthird suссеssionyеars and thеnit wЪsгеplaсеd by another distribution(Tab.s 6 and 7). This disгibution is distinguishеdЬу too strongfoг G-S сurvе bеnd bесausеof еxtгеmеlyhigh niсhе prееnlptionbу thе main dominantwhiсh supprеssеdnumbеrs of othегspесies. Тhis distributionis marginalin thе familу of abundanсе-dominanсeсuгvеs and probablymaу bе dеsсribеdwith appliсationof dеviatingfrom G-S funсtionor bу othегway (if suсh dеsсriptionmakе a sеnsе).Havе using thе analogyit may bе namеdаs distributionof impudеntprееmptiоn. Thblеs 3_7. Thе аpproхimаtion of rеsults of thе individuаl sаmplеs collеctеd during diffеrеnt suссеssion у,еаrs (onlу sаmplеs with еnough numbеr of spеcimепs аrе usеdfor cаlсulаtions). Twofromfour sаmplеs of l986 уеаr (first stlсcеssion stаgе) deviаtedvisiblуfrom G-S but not so.fаr to rеjесt it (tаblе 31.Possiblу, in сondilions of frее nichе spаcе (Iowеring wаs most аbundаnt аnd thе numbеr of beеs wаS not too high) G-S was unstаblе. Dеsignаtions:p _ numbеrsin Гaсt.p'_ ехpесIеdnumbеrs. K _ prеепrptionсoеffiсiеnt. P _ pгoЬability оf gеomеtriсsегiеs (7o). (a-the оptimalvaгiant. Tablе 3. Sаmplеs of I986 frrst suсcеssion уеаr). Speсies relative abundanсеs р 35108 11 L27 >40 0.58 pt 32,4 13.3 5.7 2.4 1.0 |24-25.vт| 26 proЬes ) P 2з r8 16 88 65 15 I >97.5 0.22 P' 22.5 L7.5 13.6 10.6 8,3 6.4 5.0 (05-06. vr r , 2.l pгoЬes ) P 23 20 13 L2 10 tз 8 >97.5 0.18 pt 22.4 18.3 15.0 t2.2 10.0 (08-11.VII, 24 probes ) Р L2 lо 9 98 52 91 >60 0.26 p' Iв.2 L2.o 8.9 6.6 4.9 3.6 2.1 124.vrr, 20 probes ) Tаblе 4. Sаmples of l987 (second succеssionуeаr). Speсies rеlative дЬundanсеs p 77695 133 93 (0.05 0.48 P' ?8.8 40.0 2L.3 11.t 5.8 з (07-08. vr I , 36 PгoЬes ) P 39 20 l8 13 11 5 32214 )90 0.36 pt 38.1 25,8 LI,2 11.4 7.4 5.1 3.4 ( 13-14.VIr , 36 pгobes) P 42 2t t2 877 4 16 6 >70 0.33 pt 36.2 24,3 16.3 10.9 1.з 4.9 3.3 (20-21.VrI, 24 proЬes) P 46 32 30 15 11 11 7 19 5 )99.5 0.25 pt 44.6 33.3 34.8 18.6 13.9 10.3 7 ,7 128-29.vrr, 36 pгobеs) P 2t t9 6 422 2146 >80 0,35 P' 20,7 13.4 8,1 5 .6 2.7 2,4 r.5 (05.vrII, 12 Pгobeв) oi*ir,il&,..:i,. ;fiB& '12 A. V. Andrееvand V. P. Smirnov Tablе 5. Sаmplеs of l990 (sеcond suсcеssionуеаr)' Speсies гelative aЬundanсes Г p 42 24 13 l0 94 L28 )80 0. 37 pt 40,2 25,4 16.0 10.1 6.3 4 (04-06. vt , 40 probes) P 25 1l 99 88 4 15 0 >70 0,29 pt 21.9 L6,2 t2 .o 8.9 6.6 4 .9 3.6 ( 14.VI , 20 Pгobes ) P 11 I 55 33 2t34 >99.9 0.26 P' 10.8 8.0 5.9 4,4 3. 3 2,4 I .8 (0Z.vIr, 20 PгoЬes) P 20 14 14 t2 10 10 4 13 0 >80 0.22 pt 2I.2 16,5 t2.8 9.9 1.7 5.9 4.6 (10.Vrr, 20 Pгobes) P 36 18 16 11 a1 4 13 2 >95 0. з3 pt 35.3 23.8 16.0 10.8 7.2 4.9 з.3 (l4.vII' 20 probes) p 29 2A 2t 15 127 7 16 1 >97.5 0,21 pt 29,3 23.0 18.1 L4.2 t1..2 8.8 6.9 (16.Vrr, 20 probes ) Tablе 6. Sаmplеs of I988 (third succession уеаr). Speсies relative aЬundanсeв P 18 1 3Z I 83 >95 0.50 P' 16.0 8.0 4.0 2.0 1.0 (30.vI, l2 proЬes ) p 76 I !. 74 >99.9 0.89 р' 76.3 8.7 1.0 {I2.VIr , 10 probes ) P tg't 21 LZ3 128 <0.05 0. 74 Р' 173.5 44.9 11.6 3.0 (19.Vrr, 12 pгoЬes) P 807 2 52 )10 0.84 pt 14.8 L2,2 2.0 (25.VrI, 12 probes ) TaЬlе 7. Sаmplеs of l99I (|hirdsuccеssionуear). Speсies relativе abundanсes P20 11 10 9 53 3 r7 I )95 0.31 p' 20.5 14.1 9.6 6.6 4.5 3.1 2,t (2l ,vt, 26 proЬes l p9 654 2T 192 >99.9 0.31 P' 9.4 6.5 4.5 3.1 2.t I . 5 1.0 (28.VI, 12 proЬeв) p39 21 83 l1 93 >70 0.52 p' 40.2 t9,2 9.2 4.4 2.L I (08.vrI, 12 probes ) p 139 37116 33 3 14 1 <0.05 0.39 p' 91.6 52,t 29.6 16.8 9.6 5.,1 3.1 (15.vrr 24 РroЬeв) p 149 20 l0 t1 14 <1 .0 0. 7з p'132.6 36.4 10 l22.Vll , 12 proЬes ) P78 16 14 t2 129 5 12 4 <0.5 0.з8 p' 53.8 33.6 2L 1з.1 a,2 5. 1 з.2 |25.vII I 12 ProЬes ) Thеrе was an intеrеstingmomеnt in l99l . In l 988 and in l 99l the impudentprееmption was rеalizеd Ьу Rhophitoides canus Еvеrsm. (guild stгuсturесhangеs during this q}ссеssionarе dеsсribеdin: Аndrееv еt al.' l993). But at the еnd of l99l sеasonthis speсiеsaltogеthеr with othег aсtion partiсipantswеrе suppгеssеdby thе aggгеssionof thе seсond Апdrеnа llаvipеs Pz. gеnеration(samplеs of 22 and 25.VlI). Тhе field was isolatеdby agriсultural stationsfrom largе iеfugеs Ьut strong outbrеak of А. Jlаvipеs had happеnеdat lеast in thе southеrnpart ofthе rеgion betwееnthе Dnistеr and the Pгut rivеrs. '',ДДi8* Aboutspeсies abundanсеs apрroхimation (l ) 13 Rеsults of summary annual samplеs'approximation by G-S are shоwn in Table 8. This samplеstakе into aссountnot only individual samplеsusеd in Тablеs 3-7. Bесausе of too big and vеry diffеrеnt rеduсеd number values thе ffanslation in portions was effесtеd foг thе easier сomparison. Summary samplе of l986 doеsn'tсorrеspond to G-S and probably rеflесts thе hetеrogеnеity of individual samples. Summary samplеs of l987 and l990 aге сorтеspondsto G-N and to individualsamplеs of thеsеyеars. Thе sumsof l988 and 199l yеar distгibutionstоok the shapе of impudеnt prееmption distribцtion as it had bееn еxpесted.Thе pесuliarity of summary distributiоn in l99l is thе prеsеnсе simultanеouslyof two aggrеssivе prееmptoгs.Thus summaryannual samplеsсonform to individual samplеsin the wholе. TаЬlе 8. Rеsults of аpproхimа|ion bу G.S of аll аnnuql sаmplеs in sum (аftеr tаil-аreаs сutting). I 986 I 987 1988 1990 1991 ( 1st yeaг)* (2nd year) ( 3rd year) (Znd yeaг) (3гd year) P' pt pt pt pt 0. 388 0. 35? 0.275 0.273 0.844 0.?35 0.213 0.209 0.470 0.444 0.t92 0.239 0. 197 0. 200 0. 075 0. 197 0.156 0.169 0.286 0.261 0.119 0.151 0.154 0.L47 0.067 0.053 0.139 0.137 0.121 0.153 0.089 0.098 0.121 0.108 0.014 0.014 o,ttz 0.112 0.0?0 0.090 0.085 0.064 o.014 0.0?9 0.106 0.091 0.05з 0.05з 0.064 0.041 0.058 0.058 0.07з 0.074 0.0з1 o,027 0.045 0.043 0.057 0.060 0.021 0.017 0.025 0.031 0.053 0.049 0.011 0.011 0.016 0.023 0.040 0.040 0.015 0.0r? 0.0з0 0.0З2 0.009 0.0L2 0.021 0.027 0.009 0.009 o.ozt 0.021 Sp.в. 15 33 77 28 24 T. аr. 6 2r l3 15 19 P <0.05 )80 <0.05 )80 (0. 05 к 0. 350 0.267 0.7з1 0.18? 0.41.2 p _ numbевin faс! p,- ехpесtеdnumbers' K - pгееmptionсoеffiсiеnt, P - probabilityof gеomеtriсsеriеs (o/o\'+- suссеssionyеar. Rеfеrеnсеs Аndrеev,A.v.. v.s. stгatan,V.I. Patrashkuand Е.N. Ursu. l99l. Apoidеa_ alfalfa pollinatorsin Мoliova Rеpubliс.Bull. of Аc. Sс.of lt4R,N 5 : 44-47 [InRussian with Еnglishsummаry]. . АndrеецA.v.' v.s. Stгaиnand v.l. Рatrashku,l99з. WiIdbееs (Hуmеnoptегц Apoidea) suссеssion.on alfalfafiеld. |л.. Proс. Сoll. Sociаl Insесts(У.Е. Kipyatkov. Еd.). Vol. 2. Russian-spеakingSесtion ofthе lUSSl, Soсium.St. Реtеrsburg,pp. 75-80' Blaсkbum,т.M.' P.н.Harvеy and М'D. Pagrl, l990. Spесiеsnumbеr. population dеnsity and body size relationshipsin naturalсommunitiеs. J. Аnim.Еcol., 59(l) : 335-345. |n:Аnts Bogaфreц-аid ш.Ё., tqвz. Еstimatingof foragingеnvironmеnt сapaсityon Bumblе-bееs eхamplе. ForestProtесtion. Proс' 8th All-Оnion Мyrmесol. Symp., Novosibirsk, pp. 97-101.. Bгown.V.K. andP.S. Hyman. l986. Suссеssionalсommunitiеs of plantsand phуtophagous Colсopteв. J. Еcol., 71(1) : 963_9.75. Dlusskу,G.М., l98l. Thеаnts of desеrts.Naukа' Мosсoщ l98l.230 pр. [InRussian]. Glassei J.W.' l989. Tеmporalpiшегn in spесiеs'abundanсеs that implу a balanсеbrtwrеn сompеtition andpгеdation. Аtnеr Nаtur.'l 31(]) : |20-127. ,*щ 74 A. V. Andrееvand v. P' Smirnov Gillеr. P.S..(l984). Сommuniv Structurеаnd thе Nichе.Мir, Мosсow. l84 рp.' l988 ('Гranslationinto Russian). Harvеу. P.tl. and H.C. Godtгауl l987. How sрссiеs dividе rеsourсrs..4mеr ,\,аtur, l29(2)' :3I8_320. Hughеs. R.G.' l986. Thеoriсs and modеls of spесiеsabundanсе. ,.1mеr. ,\atur-' l28б1 :879_899. Kudrin. B.l.' s.A. Kudriаshоv.V.V. Fulфеv and A.Е. lаkimov.l989. Сanonizationand managеmеntof сoеnosis spесifiс struсtuге.Тhе pгinсiplе oГ antropia maхimum. |n..,|Iorphologt аnd gепеtics of growth аnd dеvеloprnent,Тгudу МoIP' Sеr. obshсh. Biol.. Mosсoц,. l989' pр.69_75 [In Russian]. Kudгin. B.I. and A.Е. Iakimov. l987. Approхimatingmodеls in the еstimatiоnof сoеnosisspeсifiс divевi0'. ln: A'eи,dаto in studуoJ-biologicаl st'slеms аnd funсljoлs, Тrudy МoIP. Sеr. obshсh. BioI.. Mosсow, l987. pp. 5G.52 Russian]. [In,l98l. l,awlon..l.H. and D.R. Stгong. Сommunitv pattегnand сompеtition in folivorous insrсts. l/rre,: ,\.atur.'l ] 8(3l : 3 l7-3З8. Мaguпаn. A.Е.' (1988). Еcologicаl Divеrsitу аnd lts Meаsurеmen|.Мir, Мosсow. l8l pp.' 1992 (Тгanslationintо Russian). Pеsеnko.Y.A.' l974. ldеntifiсationоf thе tota|spесiеs'numbеr in thе loсal fauna,Zool. J.,53(3): 449453 [In Russian rvith Еnglish summary,l. Реsеnkо. Y.А.. l982. Principlеs апd.Vеthods of thе QuаntitаtivеАnаlуsis in Fаunistic Invеstigаtions. Nauka. Мosсolr. |982.287 pp. [ln Russian]' Sсhoеnег.].W.. l974. Rеsouгсеpartitiоning in есologiсal сommunitiеs.Sciеncе' l85 :27-39. Sсhoеnеr.T.w.. I98з. l..iеIdехрсrimеnts on intегspесifiссompetition' Аmеr. ,\,аtur.,l22(2):240_285. Sоuthwоod. T.R.Е.. l978. Еcologiсаl lv!еthodswith Pаrticulаr Rфrеncе to thе Studу of lпsеct Populаtions.2nd еd.. Chapman and Hall. London. 421 pp. Sоuthrvооd.T.R.F].' v.K. Brorvn and P.М. Rеadеr. l979. Thе rеlationshipsof plant and insесt divеrsitiеs in suссеssion.Biol. J. ofthе l,inn. Soc.' l 2 : З2.7-348. Теpеdino.V.J. and N.l-. Stanton.l98l. Divеrsitуand сompеtitionin bее-pIantсommunitiеs on short- gгasspгairiе. ()ikos, 3б: 35_44. *$edi Procееdings oJ'thеlntеrnаtional Сolloquirl on Sociаl lnsеc|s(Proc. lnt. Сoll. Soсiаl lnsесts) (Еd.l, I| Е. Kipуаtkoу Russianl'аnguаgе Seсtion of thе II'.SSI,Soсium' St.Pеtеrsburg, I997, vol. 3 1. pp. 7-5U7. Rеsеarсh аrtiсlе About spесiеsabundanсеs approхimation 2. Main typеsof wild bееs(Hуmеnoptеra, Apoidеa) samplеs A. V. Andreev Institlt|еof Zoologl. Ассldеml,of Sciеnces, Аcаdemу str I, Kishinаu, 2028' Moldovа Rеpublic; е-m а i l.. p а сll o' ii m сlеаr n. с,r i, md - Abstraсt W-еРroposеdJ.ormеrlу: () to proсееd.fromthе аssumptionthаt thе numbеr of rеаllу in|еrаcting bее spесiеs саnot be high: (II) |o considеr curvеs of spесiеs аbundаn,,i o' tiе fgmilу ol..prееmption(РЕl disrribution (D) аnd us thе dе/Iесtionsfrom it: (IIl) ro use сluring the 'fiui!?g thе proсеdurе of.соnsеquеnl сшIing ofl.thе tаil-аrеа of-D Stubili:аtion ,,impudеnt of-PЕ аid its rеplас,еmеn|hу D of prееmption,'(IP)' аrisеn ov'ing to hl,pеrdominцnс'е,wеrе shown in -а mоdеl situаtion oJ-bееssuссеssion in аl/аlfa./iеld. a3 simplii wеrе sеlеctеdfor аnаlvsis ( ф D ц,pеs: I1 mаdе iп homogеnеousor limitеd plot аnd simultаneouslуеithеr sigйifiс,аnti2.l ) (2.2) bу,spесimеnnumbеr, сlr bу,spеciеsnumher, or (2.3) Ьу'sаmpling-b durаtiсli.-From thеsе s9mplе1 I7 Io сorrеspond to PЕ аnd 6 to IP. ,4bundаncеs ,,еquаl .w,еrеfound whiсh mау be nаmed pп$аblе prеsеnс'е,, (ЕP) ь,еrе.fbund in 6 sаmplеs. Hеаd pаrt оf D in l1 sаmplеs c,orrеspondесltсl PЕ but thе с,uttingoffthе tаil-arеаv'аs intpossiblebеcаusе tаi!-аrеа аnd iеаd P{!уеr9 compаrаblе bу'volumе. This situа|i Wе сhoosе thе modеl of gеomеtriс sеriеs likе thе basis onе as thе most wеIl-grounded biologiсallу.сonvеniеnt, еtс. Thе proсеdurеof сonsеquеntсutting offof distributiontail-arеa was еstablishеdfor appliсationof thatmodеl. Тhе loгmingof wiId bееspоpulation in thе alfalfafiеld for sееdsrеalizеs еssentially thе suссеssionmodеllиsilи(Andrееvеtal., l993).Samplеswhiсhwеrеobtainеdinsuсhsituation and its totalitiеsеnablеd to obsеrvеthе stabilizationof prеemptiondistгibutiоn during thе first and sесondsuссеssion stagеs. Тhеn this distгibutionwas substitutеdbу one whiсh wе namеd thеimpudеnt prееmption; it аrisеsas a геsuItof сompеtitivеintеraсtions аnd еstablishmеntof hypеrdomination(Andrееv and Smiгnov'l997). Studу of what distriЬutionsof spесiеsabundanсes arе in thе wild bее samplеsfrom diffеrеnt haЬitatsbесomеs a nеxt steр. Wе notеdalsо thе rеmark of Harvеу and Godfraу ( l987) (thегеis too littlе pгobaЬilitythе distribution of enеrgеtiсnееds in diffеrеnt spесiеs сoinсidеs with distributionof thеir abundanсеs)whiсh сonсеmsnot on|усanoniсal log-normal modеl but anу othеronе dеsсгibing abundanсеs.Hеnсе, altеrnativе mесhanisms of thе sffuсturalforming in the gui|d'whiсh arе not dеtеrminеddirесtlу by lеvеls of rеsourсеsсonsumption, havе еxist. Thе pгesеnсеof suсh mесhanismswou|d аllow also to ovеrсomеLawton-Stгong's ( |98l) paradoх_ сompеtitionin insесtsis rеlativе|уraге but all есоlogiсallaws, whiсh arеbasеd on сompetitionarе kеpt. lt was madе a suppоsitionthе visual еva|uationof potеntia|сompеtitoгs numbеr is in thе basis of suсh mесhanismin wi|d bееs. It was found in bumbIe-bеesdе |асto by Bogaryrеv (l987); гесiproсaloгiеntation in bumblе.bееson thе Гoгagingsitе is known too (Bogaгyrеv, I986). ''an ln onе'sturn. whеn ехistеnсеof visual mесhanismit сan bе pгеdiсtеd еffесt of е|еphant and harе'',who may ignогeеaсh оthеr in usua|lifе. ln othеrwords, ргеsеnсе of pегсеption thгesholdswould havе сonsequеnсеsin thе Гoгmingof guild stгuсturеin thе сasе to bе signifiсаntlydiffеrеnt sizе с|assеsof spесimеns(spесiеs). Matеrial, сritеrions for its sеlесtionand stгuсtural indiсеs Rеa| partiсipantsof intеrspесifiсinteraсtions are limitеd in timе and spaсе;thеrеtbге only individual samples,whiсh arе takеn fiom homogеnеousoг highly limitеd bу arеa sites,wеге turnеdto aссountto avoid thе usе of inadequatеtota| itiеs ( l ). lntеnsеdеflесtion of abundanсе for singlе spесiеsЬеlonging to thе main part of samplеmaу stгongaffесt on the probabilityof it сonformitу to thе modеl. Thегеforе samplеs whiсh maу bе еxpесted еnough dеfinitе statistiсalIywеrе sе|есtеd:(2. l ) whiсh insегtmorе than 30 spесimеns,or (2.2)obtainеd whеn сapturеtimе was not lеss than 60 minutеs. Мajоriry of sеlесtеdby сritегionssamplеs сontain morе than40 spесimеnsor wеretakеn foг 90 minutеsand morе' оftеnboth. Spесiеs numbеr and spесimеnsnumbеr aге positivе сonnесtеd in samplе]hеnсе signifiсant spесiеs numbеr mеans whеn small spесimеnsnumber to bе lоw dеnsityin sitе of сollесtingbut not thе bad statistiсaldеtеrrninatiоn of samplе.Thеrеforе smalI sаmplеsсontaining morе thеn l4 spесiеs(thе bоrdеr is dеtеrminеdempiriсally) wеre takеn into сonsidегationtоo (2.З).Мinimal samplingtime was foundto bе 60 minutеsfoг suсhсasеs. Ехсеptionsto thе rulеs2.|-2.3 werе madеtwiсе: for dеfiсit samplеstiom sitеs in rеsеrvеs (mеadow with vеry riсh hегbagеin summеr and isolatеd сlump of Sаliх саprеа L. in еaгlу spring)'43 samplеswеrе sеlесted.Spесial samplеsfrom alfalfa fiеlds whiсh wеre usеd еarliеr (Andrеev еt aI.. l993; Аndreеv and Smirnov,'|99,7)did not insегtin that сount to avoid distortion of oссasional totaliry of samplеs. Somе spесial samplеs wеrе obtainеd for сonsidеrationof distributionssupеrpоsitiоn. Struсtural indiсеs of spесiеs abundanсеsdistributiоns Issuing from thе main prеmisе of preemptiondistгibution. takе thе shaгeof thе most numеrousspесiеs in sample as an index - p(sl). Using thе prосеdurеof tail-arеaсuшing off, tаkе into aссountthе shaгеof spесiеsT(S) and of sресimеnsT(N) from tail-arеaas wеll its гatiо T(N/S): Т(NyТ(s) whеrе S is spесiеs numbеrand N is spесimеnnumbeг in sample. Aboutipесies abundanсеs apprохimation (2) 11 other indiсеs. Alfa _ Williams'indеx of divеrsity or paгamеtеrof thе log-sеriеsdistribution, a-еrт- standardепor of alfa; K - paгamеterof gеometriсsеriеs distribution; V - еquitability mеasurе,basеd on Simpson'spolydominanсy indех; Is_ Simpson'sсonсеnffation mеasurе; Ish _ Shannon-Weawег'sindеx. Мark thе probabilitу of aссordanсеof distribution to gеomеtriс seriеs (prееmptiondistribution) as P(Gs) and rеlativеnumbеr or dеnsitуof insесtsas N/t, whеrеt is numbеrof lO.minutеsunits of сaptuгingtimе. Rеsults l. ЕxampIes of four typеs of spесiеs abundanсеsdistributions whiсh arе геprеsеntеdin sеlесtеdsamplеs arе givеn on Figuге l. Еvidently сurvеs l and 3 arе likе by shapе,but сurvе 2 resеmblеsrathеr to сurvе 4. It is сIеar а priori if сurvеs typеs arе сonnесtеdwith stagеsor statеs of singlе phеnomеnon (guild struсturе in givеn сasе) having сonstitutе a family, intеrmеdiatеvariants that wе.lIсonсеrn fuпhеr arе oossiblе. .I I ] 10 a 1.:-гPЕflo I l FPЕмl lj I l.EPм] ic ! аl l I \ .i i I ,i l\ I .l .. o c L--a q. oo оoo ] **- 0 +_ ------lrs --"- l:::-:-o *-l г|ь r Figurе |. Mаin фpеs of spеciеs аbundаnсes distributions in wild bеes sаmplеs. IP - distribution of impudеnt prееmption (curvе I); PЕM _distribution of prеemption (mode) (curvе 2); FPЕМ - distribution offorming prееmp|ion (modе) (сurvе 3); ЕPМ -distribution of equаl possibilitiеs (modе) (сurvе 4): * _ сorrеsponding simulаtions bу modеl of gеomеtric sеries. Aссording to main showings (Tab. l )' сurvеs sеquеnсесonfoпns our numbеring.In this сasе thе shapеlikеnеss of еvеry othеr сurvе сonfirms thе objесtivityof typеs appоrtionmentwhiсh may bе markеd as: l) distributionof impudentprееmption (IP);2) onе of preеmption(PЕ) or geomеffiсsеriеs (GS);3) formingPЕ (FPЕ оr FGS);4) disгibutionof еqualpossibilitiеs (ЕP). Туpifiсationprеsupposеs the prеsеnсeof еnoughdistinсt diffеrеnсеs(dеspite intеrmеdiatе variants).Тhеy arе еspесial importantif data quantityimpеdеs thе appоrtionmеntof reliablе modal oг mеan showings in paп of сasеs. Struсtural indiсеs foг rеvеalеdspeсiеs abundanсе distributions arе givеn in Tablе l. Herе intеrmediatеvariants arе markеd out too. Thеу dеflесt from modal typе towards nеighbouring pattеrnkееping all the samе own bеlonging. 1.1. lР - сurvе l (Fig. l). It diagnosеs by impossibility to reсkon dijtribution to Gs. Proсеduгеof сonsеquеntсutting offlеads only to distantproхimity of сalсulatеdvalurs to гeal onеs. P(GS) < 5Yo is in fivе from siх availaЬlesamplеs. Usually mаin paгtof distributionand it tail arеa arе wеll dеtесtablеwhеn usе thе сonsеquеntсutting off. IP сomеs nеaгeгto PЕ from whiсh it forms (Andrееv and Smirnoц 199,7).|t distinguishеs from PЕ and all thе morе from othеr distributions by lowеst V, highеst Is, K and p(sl ); sl is thе hypeгdominantin this сasе. Aссording to thеse four showingsthе flехurе of IР сurvе is thе biggеst. '18 A. V. Andreеv Rangеof Ish also diffеrsapprесiably fiom PЕ one althoughspесtrum of spесiesnumbеr in PЕ and IP samplеs arе еnough alikе. A half of IP samplеs was obtainеd from thе firlds (Foeniсalutn vulgаrе Мill., Sa/vЙ sclorеа L. Mеdicаgo sаtivа L')' othеr fi'om mеadows and dry grassy slopе; fwo samplеs datеs to Junе and fоur to Julу. Dеnsity was vеry high in four samplеs, N/t > 8.4. onе ехсеptionis сonnrсtеd|o S. sclarеа (N/t : 3.2); low сaptuгеspееd is ехplained by disсomfort whеn сollесting among thiсk largе plants and high foraging spеed in bееs (Bombus spp., Xуloсopа vаIgа Gеrst., largе Mеgaсhilidaе) undеr high air tempеratuгeand pгobaЬIy nесtar dеfiсit; sесond ехсеption(N/t : 2.9) is сlеarly ехрlainеd by nесtardеfiсit in flowегs (first of a|| Sсllviа nеmoroso L.) on thе dry slope undеr long drought and high tеmpегatuгe. Tablе l. StructurаI indicеs of mаin tуpеs of spеciеs аbundаncеs distribu|ions аnd thеir dеJlесtions in ууild bееs sаmplеs, IP (6i lз.?5 .0.OS-l3z т25o.0.вl- o.'й 0 625-0.8lз 0's7r-0.690 66? 0.a5t-0.5t2 600-o o.?le 39'a-|9?.oz )9'8ь5'l:: 0. t90-0.69t o. f. 0.98-6.67 20.98.t?.9з 20.i8.]'.lE lP - distributionof impudеntprееmption; PЕ - prееmptiondistributiоn (modе); PЕ->lP - PЕ dеflесting _ _. towardslP; FPЕM distributionof forming ргееmption1modе); FPЕ-PЕ and FPЕ-ЕP FPЕ dеflесting towards PЕ and ЕP; ЕPМ _ distributionoГеqual possibilitiеs.ЕР.FPЕ _ ЕP dеflесtingtowards FPЕ: numbеr of samplеs is givеn in Ьгaсkеts.S - numbег of spесiеs;Nit - showing of numbеr: P(Gs) _ probability of distribution сonfогmitу to gеomеtriсsеriеs onе after the сutting off of tai|-area;T(N) _ spесimеnssharе and Т(S) _ spесiеssharе in taiI-arеа.T(N/S) : Т(N)/T(s): p(s|)_ sharеof first dominant in sample; alfa - paгamеtеrof |og-sеriеsand K _ paгamеtеrof gеomсtriс sеriеs distгibution. a-еrr. _ standaгdепor of alfa; v _ equitabilitу. ls _Simpson'sсonсеntration and Ish - informatiоnmеasurе. |.2. PЕ _ сurvе 2 (Fig, l). 14 from l7 PЕ samplеswerе fitted with P(GS)>80%'inсluding P > 9Ф/ofor l l and P > 99o/ofor six samplеs.Thе mostеssеntiаl distinсtion from neighbouring FPЕ is low sharеof spесimеnsfrom tail-arеaof distгibution'T(N) = 0 - |0.з% dеspitеspесiеs numbег in tail-aгеais morе than20o/oin 2/З of сasеs'Suсh sifuationis in aссordanсеwith thе idеa of ехistеnсе of marginal hypеrniсhe arеa and with nесеssiry of tail-arеa сutting off proсеdure (Andrееv and SmimoЧ l997). only in ехamplе of PЕ distribution dеflесting towards .7 lP' Т(N) rеaсhеs| 5.8Yo at thе eхpеnsеof vеry high vаluе of T(S) : 1.4Y";Ч ls and Ish show сlеarly thatthis dеflесtionis just to IP but not to FPЕ. Corrеlationof main struсturalindiсеs in GS is shown on Figure 2. Thеre is a problеm of иiI.aгеa dеteсtabiIityfor PЕ. Good P(GS) valuе may be aсhievеd without of сlosе сoinсidеnсеЬetwееn rеal and ехpесtеdnumbеr of thе most numerousspeсies whеn good fitting for thе rеst part of distгibution.Furthеr сutting offmakеs all appгoхimationmoге сlosе without еssentialgгowth of P(GS). lt maу provokе insuffiсiеnt сuttingoff. Usually that doеs not muсh сhangеtail.area but it nееdstо takе into сonsidеration suсh possibility espесially in short not numеroussamplеs. on thе othеr hand, it is known the Gs may bе fraсtionеdinto GS-parts' thеrеforеthe сuttingoffmцst not сhangеP(GS) in thе good '.tаil.' GS samples sinсе rеa| is tаkеn оut. Hоwevег P(GS) may fluсtuatеwhеn fufihеr сutting off owing to сhangеs in сoгrеlationsbеtwееn oссasional dеviation of геstdiffеrеnt sресiеs.If valuеs of spесiеs in samplе are dеtеrminatеd not quit striсtly and thеir approximation in hеad part of About spесiеsabundanсеs appгoхimation (2) 79 distгibutiontuгns out lо bе insuffiсiеntoг unсlеar.you maу сut offmoге and morе.Аpplying сhi.sсiuaгеtо assеsssituation. oссasional l,(GS) inсгеaiingmaу сгеatеillusion oi лttin! improvеmеntand struсtural indiсеs distoniоn whеn supеrt.luous сuitinц off. It is bеttеrin suсй dоubttiiсаsеsto сaгIJ,outthе сutting otialоng аll disiributionоr it silnifiсant paгtbеfоrе thе makingthе dесision and pгobab|r. to bе satistlеdr,l ith tlrstаppеaranсе uГ p(с;s) lеvеlabout 70 or 80%. 0,! .L -v 0э i ,1 6з 4 L'- oэ - t)" g.l ,it 2.t, u -. .-_s. ' ..{tФ. -* Figurе 2. ('ttrеlu!itln t| пtuitl '\tn|сnlrul Figurе 3. Сorrelаtion of mаin slruсturаl indicеs in 'surпplеs tI prееmрtitln llislrihu- inJiс'е'sin 'sumrlс,sof Jiп.mingРrеепР!i|,n Iiоn. clislributittn. P(s) - shаrе о/.thе mtls| numеr()llsspесias. T(N) _ shаrе of spеcimеns аnd T(S) - shаrе of. spес iеs in di,str idu t i tltl ltl i |-а rец. .'pеrko,' Тhrее PЕ samplеswеrе obtainеdfiom thе fie|ds{DrаulL,еРhаlum molda'iса L. and 'сul(ivaг of Rаphunusо|еugittis:) and had Т(N): 0 _ l%. Pеrko is vег}'еaгl}florvеring аnnual сu|turе.hеnсе GS with P(GS) ,,99.5otowas formеdГor vегу,short timе onl)'at thеехpеnsе of immigrants.fbuпh fiе|dsamplе wеrе takеn tiom ('humаеmеlumruhilе (L.) All.' thе pеrennial сulturе.Othег samplеs иеrе сoIlесtеdin vеl-r,diflёrеnt artifiсial and natuгalhabitats inсIuding onеs in rеsегvеs.Сonsidеring thе spесialsегiеs tiom Turшrаcumas a singlесоllесtion four samplеsbе|ong to Аpril. thrееto Мaу. trvoto Junе.thrее tо July and two to August.cS wеrе foundwhеn largеdеnsitу' range (Тab. l )' l.3. FPЕ _сuryе 3 (Fig. l). Aрpогtionmеntоf thisdistribution was found to bе nесеssarуwhеn it was аsсеrtainеdthе сuttingоff in manу samplеslеads to good GS approхimationof hеad part of distributiоn(P(GS) :,8О9/o in ninе from lj сasеsinсluding P(GS) > 90ohin sеvеnonеs). ltowеvеrspесimеns quantit\ in taiIaгеa is too big' Т(N) соmposеsabout onе ha|f of N in modal FPЕ ехamplеsi.е. at lеast4-.5 timеs morе than in nrоdalPЕ ехamplеs(Тab. l ). Сonсеptionof hyреmiсhеmarginаl spaсе is inappliсablеhеrе. l.hе aгgumеntthе spесiеs.dominants dеtеrminе guild struсturеalsо ц'astеsthе powеr.AЬundanсеs distribulion is as if dividеd intоtwo paпs. thе t-irstц,hеге GS aсts' and thе sесondwhiсh is сharaсtеrizеdbу strongеquitabiIitу. 1-hat ехсitеsthе ехtеrnalsimila"itу of сurvе3 r,l'ithсцrvе l but not with сurvе2 (Fig. |). l bеliеvеquitе natural thе GS еstablishnlеntЬеgins anlong thе most numеrous spесiеs whеn niсhеspасе is still еnoughtieе. So this distributionma)' bе namеdas thе foгmingprееmption. Differеnсеоf PЕ аnd FPЕ is сlеarr,l,hеn сomparing Figurеs 2 and 3. Distributiontail-aгеa is notiсеab|ylеss in samplеsdеflесting ttom modal FPЕ althoughеssеntial gaр bеtwееnthе 80 А. V' Andrееv modal fiеld of PЕ is kеpt in Т(N). ovегlappingfiеld bеtwееnPЕ anddеflесting FPЕ samplеs is smalIin l.(S) valuеswhiсh varv morе thеn l.(N) onеsbесausе numbеr of spесiеsdеpеnds wеak|уon samplеstruстurе. Rеmind. that V. Ish.and еspесiа||у ls rvеlldi11'еr along a| FPЕ агеa from PЕ samplеsdеflесting tоwards lP. Diminutionof tail-arеarеsu|ts tiom difiеrеntсausеs in FPЕ samplеsdеflесting from thе mоdе towards PF- аnd towardsЕP' Dеflесtionto РЕ happеnsal thе ехpеnsеof moге high геlativеvaluеs оf spесiеs-dominantsbut whеn tгеndto ЕP at thе ехpеnsеof nlсlrеstеad\' distributionmiddlе paгt. Тhеrеfbrе гangеs of p(sl) tbr thеsеvariаtions diiТег nlоrе apprесiab|! thannot ovеr|apping (bу Tab. l' whеrеdata геsulting fiom sp|ittingof samp|esdid not inсludе aspоssibleartifiсialonеs.thеsеdеmonstratеsuсhovег|appingatthеехpеnsеofvеr1 longtaiI- arеa)Т(N) and Т(S). dеspitesomе or,еrlapping hеrе. It neеdsnotе thе prеsеntsamplеs numbеr doеs not al|оw to spеak abоut rеliаbilitуof ditl-егеnсеsin FPЕ limits. Аdditionаl sourсеsoГvaguеness: l ) wеak dеtеrminationоlspесiеs intеггеlationsbесаusе of frееniсhе spaсе:2) uеak dеteгminationtlf figuгеsin santplеsdеspitе long timе of сollесting bесausеof low spесimеnsdеnsit1,: 3) r-rеakdеtегmination оГpгopеr аssеssn]еnt bесausе oГsma|| valuеsof tigurеsthat somеtimes foгms tiagmеntеd сuгvе. Spесial samp|еwhiсh was madеat thе еnd of April I99-5on wоod maгginin thе rеsегvе ''Сodry'' in sitеsеparatеd bу shгubsfiom nеighbоuringanalog Nеvегthеlessit is quitеtransparеnt that сontinuous transitiоn from ЕP towaгdsFPЕ havе to ехist. Тwo sarnplеs,rrhiсh dеtlесtsto FPЕ. kеep thе main distinсtionby a.еrг.but thеiг еquitаbilirуis in thе rangеof FPI: and PЕ. Fоuг from siх ЕР samplеsarе takеnin огсhards:thгее of thеmarе from old orсhardsrvith irrеgularsoil trеatmеntthat aIlow еnough riсh hеrbagе.but thehaying 2 4 tinlеsa \,еarсausеs tоo signifiсantvary'ing оf rеsourсеswhiсh rеstriсts all pоpuIation.fifth samplе is fiоm thеwastе with аbundantt.lowеring of thistlе-likеplants 1('rrrсlrtus, ()nсlpordon and Сirsium) оссurs only in middlе summеr.and siхth is from forеst-bеlttrain. Тhus thе сommоn habitatfеaturе is iгrеguIаraгising surplus oГ foгagingrеsourсеs whiсh givе no сhanсеst.oг stab|e sеtt|ing and populationdеvеlоpmеnt. Sеasonаl bе|onging: Мaу-|. Junе.2.Julу-3. Nit гangеis notiсеabl}thе |owеst:ехсеpt thе immigrantssamplе frоm ц,astе.its highеstvaluе is 3.2. l think ЕP samplеsmay bе mеl muсh moгеоftеn in гeаIiw.l was forсеdto rеjесtnot a fеW samp|еs(еspесialIу frоm undisturbеdhabitats) b1,fbrmal сausе ot.impossibilitу,to spеak about dеtссtаbiIitуol. numbеrs. Linkagеs in spесtrumоfbе|onging to diffеrеntсonsidеrеd typеs сurvеs, inсl' transitional variаnts.aге shown in Гisurе 4. (: 1') 15 20 25 I РEМ FPЕ-,pЕ ГPEM FP€-.Е-Р F-p->FРЕ' ЕF,М Figurе 4. Trее diаgrаm ф'Еuclidеаn distсtпcеsfor distribution tуpеs аnd thеir dеJlеctions. IP - distrihtttion of impudеnl prееmptbn: PЕ||4- prееmplion distribution (mode): PЕ-IP _ PЕ dеflеcting to IP'. FРЕhl di.striЬzttionсlffornting prееmр|Йл (nodе), FРЕ-PЕ' FPЕ dеllеcting to PЕ' FPЕ-ЕP - FPЕ dеJlеctingto ЕР; ЕPM distributiоn оf еquаl possibilitiе.s (modе),ЕP- FPЕ _ ЕP dеflесting to FPЕ. 2. Соnsidеrthе samplе sеriеs whiсh was obtainеd in wе|lsmoothing сonditions. Wild bееs wеre сol|есted in Maу on T. offiс.inаleWigg. whiсh flowеrеd in manу in thе grassу spaсеs bеtwееnffее rows of applе orсhard'Thе orсhardnеighboured with wastеwhеrе wild bееs had aссumцlаtеdin prеvioussummеr having foгagе on numеrouswееds. In springthеy migratеd into oгсhard.First samp|еwas takеnоn thеorсhard band bу, 45 m widthalong wastе maгgin. thе nехt _ on thе band aсrоss60 m, еtс. rhе last(fifth) band was 80 m from сontraryеdgе (along) whеге bееs pеnеtratеdfuom widе gгassу highway tгain whiсh wаs not so riсh by rеsouгсеsas wastе.RеsuIts arе in thе 82 A. V. Аndrееv Таbiе 2. ('hаngе ф сtistribution rypе аlong numhеr grаdiеnt on |hе ground o|'homogеnеous It'lrоging rеSourcе. Dtвt.!с. fЕ SЬо1д9 SРосllз тyP. o. P{OS) a 0-a5 t 8.8 lo 0.з00 105 - 150 r ,99 0.0{з 0.222 210 - 255 n з.6 0.07{ 0.200 зl5 - з60 ! 2.8 0.38r ,l2O - .165 r- 6.2 - I,l: prееmptiondistrihution. l]Р[] - distributionoГtilгming I,l:: l,((iS)_ рrоbabilit1tll.distribution соnlbrmitr1ogсomсtriсsеriеstrnсаtiсrthесultingo1l.()t.taiI-arсa:l1N) spесimсnssharеand.Г(S).- sресiеssharе in distributiоntail arеa.*'80 m tiоmоpptlsitе orсhard сdgе. Тhey dеmonstratеtransition from PЕ to FPЕ folIowingthе dесrеasing of pоpulationdеnsit.v when оthегhomоgеnеous сonditions and also thе rеt.lесtеdbу P(GS) parallе|diminution of asсегtainmеntin samplесolnponеnts. 3. L-хaminеpossiblе sеquenсеsof thе еxistеnсеol. pегсеptionthrеsho|d undеr visual oriеntation'Тhеу havеto bе сonnесtеdwith supегptlsitionof diffеrеntdistгibutions. It nееdsto notеthаt vеry littlеwiId bееsthough usual. гaгеnlaгkеdlу'геpгеsеntеd in ouг samplеs.Гhегеtbге nlatегial for anal1sisis rathеrsсant}. But intuitional11alI spесiеsarе еasiIу dividеd into middIе and |argе(lеnEh aboutl0 mm and morе) and vеry smalI(4 6 mm).Sресiеs with intеrmеdiatеsizеs aге еnough rarе with thеехсеption of Rophitoidеs(unll.\ Еvеrsm. whosе fеmalеsarе somеtimеsгеlativеlу largе and somе othеrs. As a ru|еthеу'dо nol makеa problеm.anywaу suсh bееs arе Гound tо bе in thеtail-aгеa in spitе of thе gгoupoГattributiоn. Naturallу somе spесiеsmay bе rе|atеdto diffеrеntgroups dеpеnding on samplесomposition in raгiousсasеs. Lrunrylе /. Samp|еfтom FPЕ пloda|aгеа inсludеs I6 spесiеs:P(Gs) > 80o,,o'Т(N) = 46.99ь. - = Т(s) 8l.39,o'р(sI) 3|.2o/o.Sеpaгatе sma|I spесiеs (about l90,,6 оГa|l spесimеns: Сеrаtinа nigпlаеnеa Gеrst.' Н.l,luеu.scrlmmuпi.s N1l.. Lul.slr;glos'suttltпllrirl F.^and сonditionally.R. cаnus).Bomhus agroпlп F.^B. аrgillас:eи.sSсop.. Bomhus сlпstlbriпtts'Dh|Ь..,.1nсtrепа gеrliае v.d.Vесht.. А. tл'u|ulаKЬу.. Hаliсtus rnааittltt.sSmith. H. sintplехBluth.. 'Ltеlittаlеporinа Pz. and Раrапthidiеllun litllrаIumPz. rеnrainin sarnplеwhеге P(GS) grows tiII90%. p(sl) to 38.l%. buttail arеais dесrеasеd.Т(N) =2З.|%' l(S) . .55.6%сonfoгm FPЕ dеf.lесtingtowards PЕ'. Тhе likеnеssof visitеdplants for small and nrогеlaгgе spесiеS Ьу Сzekanowskу-Sсirеnsеn indеxwas big. lсs:0.57l. Ьutеstimation taking inlo aссountqualitativе datа dеmonstratеs somеdivегl.еnсе in souгсеson thе |еvеlof pгеflеrеnсе.lсs(е) - 0.208. Ехаmplе 2. FPЕ samplе dеflесting to PЕ сontains 20 speсiеs, P(Gs) > 99.5o/o' Т(N): |8.4o/o'Т(s) _ 45%'p(sl)= 24.5%. Samplе paп with small spесiеs (С. nigrorlrеnеа' Dufourеа hаliсtulа Spin.. Hаlictus subаurаlus Rossi, Нуluеus сommunis,H. dilfilrmis Еversm..[t. duсckеiAlf.. /'. gibb Saund.. Н' grаcilit-:tlt.лшF. Moг., L. mаrginеllltи Sсhсk.. L. politum Sсhсk.). сontaining -53%оf all speсimеnsof wholеsamp|е kееps aгtribution tо FPЕ: P(Gs) > 70o,,o'Т(N) : з0.8%.Т(S) _ 70%' p(sl): 46.20,,0.Apponionеd samрlе of spесiеswith middlеsizеs (.1. dtlrsсlla Kbу.',.1. Sustеrаi Alf.' сl q'аnеаKbу.^Сhеlostomа mrlsсаriSсhlеtt.,Hаlic|us mас,ultlttts'Н. simplех,Hеriаdе's сrеnulаtusNуl.. R. cаnus' Rophitesduinquе.spiлosи.s Spin.) was fоund to bе F PЕ dеflесtingto ЕР: P(GS) > 99.5o/o,Т(N) = з4.60/0'T(S):60%' p(sl)= 26.|olЬ. Сorгеlationof Iikеnеssind iсеs was simi|arto еxamplеl . lсs = 0.500and Iсs(е): 0.38 l . Еtаmplе']. Тhis samplеwas сol|есtеdеspесia|lу on spatial|yisolatеd mono-spесiеs gгoup of Lуthrumsаlicаriu L. plantsfor l.5 h. Wild bееsргaсtiсallу disappеarеd аftеr I h. аnd this dгaws thе samplе neaгеrgеnеral totalitу. It rе|atеsto IP: P(Gs) .- 2.5o^,Т(N) : |8,7%' Т(S) = 75o/o'p(s|) : 65%' Is = 0.432,v : 0.077.Sеparation bу' sizеs is very striсthеrе. About speсiеsabundanсеs approхimation (2) 83 . Small spесiеs(L. minutissimиrиKbv., L. morio, L. politum and in taiI.aгеaL. linеаrе Sсhсk.) < = =.25%. : kеpt attribution:P(GS) 2.5olo^T.(N) l'7o'zo'Г(S) р(sl) 89.7o',o.Is: 0.805. v =0.042. Largе and middlе sizе spесiеs(B. аgrorum'B. с,onstlbrinus,B. !uсorum L.^B. tеrrеstrisL.. L. с,аlсеоtuпSсop.. l. :tlпuluп Srnith.,l/eg.lt'hi!е с,еtt!uпс'ttluri.s L. 'I!еlitt,l nigriс.un',; .Г(s) AlГ.) show striсtассordanсe to thе nlodalarеa оf PЕ: P(GS) ',99oh^T(N) = =.0olo. p(sl) = 32.8%. ls -.0.156. V : 0.4-51. .,Plaiul 4. СompIiсatеdsаmplе has bееn obtainеd in thе геsеrvе faeulцi,'durins'two hоurs from mеadоwplot. lеntth about l00 m, width3 6 m. It inсludеsl l 8 s!есimеnsоfiз spесiеs. w,hiсhvisitеd ll p|antspесiеs and is сlеarlr,attributеdto РЕ nrodalfiе|ri; P(GS) '90o:ьwhiсh is not sо muсh for suсh a геprеsеntativеsample. 29o-lo of spесimеns'wеrе takеn trom h|еlilоtus с/bи.sMеdik.. 269,ofrom Тrilillium rереns L., and l8o,ofгom ('-irsiumolеrас'еum (t,.) Sсop. hаving tbгm togеthеrthеbasis of sanlplе.Horvеr,ег its pаl.tfrom L'ir.s'iumsееrnеd гight awа1.io bеsolitary:onеhalfоГspесiшеnsrеlatеsto[Jtmhtts.spp.'andthеothеrhalГarеsolеlуmalеiof Psу,|hiпtsspp.' theу rvеrе hangеd on flowеrsgеnеrallv without moтion. Dеspitе some similaritу bегrvееnvisitoгs fronl ('ir'siltпt аnd anothеr pan oГsarnpiе(lсs * 0.296.. lсs(е)= 0.З70beсаusЬ onlу sсanwspесiеs frotтСirsium \!еге not notеd on othеrp|ants). this сirсumstanсе as if brеaks thе intе.uritrol. samplе' Rеmovalof thispaп imprоvеsthе fitting. that is rеflесtedon Р(GS) anddiminishеs tail-аrеa (Fig. 5). Rеtтоvеdpaгt. сontaining Sevеn spесiеs. соntbnrls to GS striсtlу' ] . -ьenеra! q)п'лl9х !amp!-е-. -. ,, , 'o0o qo. - r)o I PttЭS t- o.Тt N н5 l sfiirll bcеs l l ,0o;o с.'o..РtсsJ 50o - - .l'rЦl:!.5"s i P((;s).оq S9'o.T(N Fo.20o. sпr.;.llbееs . l3 'lo,ь \\.ltht'rtтsnrа]l bеcs, ..]5 .25.8oo' -ooi0o.,Г{Nl.-0 : Ila |0,6.l.! Р.sp1l--3Q l0э - РttjSt 0oo , PIGSl,'0oъ' Т(N ).l8,зo,ь.sпrаll Ьееs. lо'?qo l v'o,. s.t''oo.Тr - 45 39'o I r,"йеьeеi цсsi.iзб"," t ТtN )_2-]o o -ьТа + _ + prGsiдOЬ,ь t,""" l Т l PtliSt'"0o'ol Sпtall Ьеes |s''вll .1.1д1.sltoo1 , Т(N)=34,00о--Г_ | 2o,oco_ 1llo,o I + .. i '"rg. ь"" prсsr -qбй l l- - l.l!l]I-oo_ - Figurе 5. Sсhemе oJ'splitting сlf complех sаmplе аnd trеnds of mаin S|rllсtural iпdiсеs in аpportionеd sаmplеs. P(GS) _ probаhiliц,of distribution сonformiN to gеomеtriс sеriеs аftеr thе cutting offof tаil- аrеа' T(N)- spеsimеnssharе in tаil.аreа,.,L/'a' _ МеIilotus a|bus,7'л -.ТrifbIium rеpеns'С.o. _ Cirsium olегaсеum,P.'pp._ othеr еight plаn| spесiеs,shаrеs с|'thеir visitorsаrе givеn in DerсеnIs. '84 А. V. Andгееv Ехсlusiоn of smalIsресiеs (thеv visitеd gеnегal|1 ,\|. аlbus and сomposеdslight samp|е sharе)rnakеs сonfoгmitу of thе rеa|and ехpесtеdvaluеs ехtrеtnеIr, с|osе. Сonsidеr sеparatеlу'thе main samplе сoп]ponеnts.сollесtеd fr Disсussiоn |_2. Division of distributionsinto four typеssееms еnough сIеar. Quеstion l. Why is it so stгiсtbеtwееn PЕ and FPЕ dеspitеpгеsеnсе of tгansitiоnаlvaгiants? CсrnsеquеnссЕP- FPЕ PЕ.lP makеsnatuга| гou,alоng thе gradiеnt of numbеrby minimums and maхimums(Тab. l), and it is quitесlеaг thе F,P is mеtonlу undеrlow butIP -. undеrthе highеstрopulation dеnsirу'. Тhеrе is dirесtt.хamplе of transitionttom FPЕ towardsPЕ alons gradiеnt(Тab. 2). Widе ovеrlaрpingspесtrums оf numbеr.еspесial11, bеtwееn FPЕ and PЕ. arе probablуеxplainеd bу variatiоnof rеsourсеsсonсеntration. whiсh intluеnсеson sеarсhaсtivit\. sizе offoraging paгсеl,еtс. Dirесtdepеndеnсе oftуpе on sеasonоr habitatеdgе is absеnt.lP wasnot mеton annualсulturеs and at thе sеasonbеginnin'е'. and ЕР is сonnесtеdwith sеttling of sitеsrvith short.tеrm appеaгing abundant геsourсе. Hоrvеvеr ЕP is possiblеin гiсh stablе habitatsduгing bеginning of summеrspесies aсtiVitу and appеaranсеof sесоndgеnеration of spring-summerspесiеs. thе modal GS r+'asnotеd on еarlу еphеmегa|rеsourсе. Hеnсе. direсt сonnесtionof distгibutiontt,pе with suссеssion stagе maу nottakе p|aсе in suсhmоbi|е inseсts. ParаllеIсhangе оf stagеsand tуpеs in оur invеstigаtion(Andгееv and Smirnov. l997) is ехp|ainеdbу big сapaсitvof sitесouplеd with stablесonditions for aссumulationof spесiеs- rеsidеnts.what is rathегсhaгaсtеristiс tbr suссеssionon rvidеstsсa|е. Еvidеntlу frеquеnсl сlfmееtings during foгaging is minima|at ЕP' and соmpеtitionis absеnt. SupposеFPЕ mеansthе initia|struсturе making in gui|damong morе nulnеrous spесiеs bу thе wa1,of visual сommuniсation;it is tаr frоm сompеtitir,ееxсlusion now: this is not out of quеstionthе samеspесiеs maу rеlatеto hеad and tail arеason variоusparсеls of thе samе '.2 habitat:tгophiс or other sourсеsdiffеrеntiation promotе сonsеrvation of pattеrns',in single disгibution. PЕ indiсatеsthе formingof intеГrе|ationsin guild on thеwholе but tгuесompеtition doеsnot takеsplaсе yеt. suсh сompеtitionis thе сomреtitionon intbгmаtionlеvеl (but this is just сompеtitionstagе bесausе rеsults of niсhеspaсе usuгpation wilI influеnсеon situationin rеаl сompеtitiоn.whiсh IР сorrеsponds.Bеsidеs rеalizаtion on thе visual basis'about fivе anothеrways arе possiblеin insесtsand thеy havеto bе oftеnсonnесtеd with aggrеgation).on|у, lР is linkеdwith сompеtitivееxсlusion. Еvidеnсе l (dirесt). Population growth took plасе in bее spесiеs.rеsidеntsduring suссessionstagеs, сotтеsponding PЕ. dеspitеdесreasе ofsitе сapaсiгyon thе sесondsuссеssion yеar. Еvidеnсе 2 (dirесt). Hypеrdоminant'spopulation growth undеrrеsouгсе drop and numbег diminutionin othегspeсiеs wеrе on suссеssionstagе whiсh сoпеspondеd to lP (Andгееvet aI., r993). Abоut spесiеsabundanсеs approхimation (2) 85 Еvidеnсе 3 (dirесt).Mеntionеd Bogatугеv's data ( l986. l987). Еvidеnсе4 (indiгесt).Bу somеdatа (Root and Cаppuссino. I992). population fluсtuаtions in phrtophagеsmaу bе intеgratеd:as a rеsult.stablе hiеrarсhу bу abundanсеis obsегvеdin thе absеnсеofеssеntial nеgativе intеrspесitiс intеraсtiоns. Сapinеra and Т.hоmpson ( l 987)adduсеd similar data.l.jntbпunatеly suсh trbsеrvationsarе sсant}'forthе pгеsеnt.Gaston and Lawton (l989) did not notеtгansfbrmation of raгеspесiеs into usualQllеs Or rеvегsеduring studу of sеvеn },еаrSin |oсal sitе. ln othеr wоrds. rеsourсеslibеration doеs not lеad to еssеntia| rеbuildingin thеguild. Еvidеnсе5 (indirесt).GS wеrеrevealed mainl1 in strеssеdand pionееrpooг сommunitiеs аndаfiег d istuгbanсеs(G illеr.l 984;еtс. ) Тhе guiId is strеssеdbut n iсhе is геlеasеd.Hеnсе. G S arесonnесtеd w.ith unsаturatеd niсhе spaсе. Suppositiоnabout makinc oГ guild struсtuгеon thе bаsisоf сommuniсationsееms as banalitуfbr mугmeсоlogists'Еvidеnсе was rеquirеd сonсегning uild bееs'lt sееmspгoblеmatiс onесоnсеminc tbIivorоus insесts. llowеvеr tbllorr ing to nоtionsw'hiсh arе bеing dеvеloped last .Гhis уеars.vеgеtablе tbod is not supеrfluousonе tbr insесts. is сonnесtеdwith avoidanсеto utilizе еvеn slightlу damagеd pIant parts. tast induсtion of fееd attraсtivеnеss.othеr maniГestationsof еnviгonmenthеtеroqеnеitу, (Faеth, l986: Wrattеnеt al.. l988, l99 l : Whittakег.l992). Quеstion 2. Do suсhrrеak intluеnсеs as visualand othеrsignals providе thе foгmingof quitеdеfinitе guild struсturе? lt is knоwn,thе ntеasuгab|е insесts inf-luеnсе on plаnt pоpulationsin соmmunit1oftеn is nоtrеvеa|еd but it is obsеrvеdusua|lу in spесialехpеrimеnts with сhеmiсalехсlusiоn of thеphуtophagеs (Сrawlеу. I989)'.Гhе nехt',why,'is an есhoof sесondquеstion. AnaIlsis oГoссаsionalгoаtns in thеthеory оf pгobabilitiеsgivеs unехресtеd rеsu|ts.ln spitеоf widеsprеadbеliс.Гthе сompеtition oГtr,l'o еqual in thеirpossibilitу sidеs |еads to prolongеd lеadеrshipof onе of thеm. аnd thе ехpесtationtimе bеtwеenсonsеquеnt еqua|izationsis fantastiсlоng as a ru|е;еqualization is mostprоbab|е in thеvеry bеginningand in thеvеrу,еnd of plaу,:numbеr of lеadеrсhangеs grows not pгopofiionallуtо plaу'duгаtionbut approхimatеlvas squaгеroot of л in thеll tеsts(Lе|lеr' l98.1). Тhеrеforе еvеryollе' who hasa littlеinitial advantagе or a fеw highеrсompatibilitу-'. has aI| сhanсеs to Ье indisputab|еlеadеr. Suсh advantagеfor individua|insесts is thе еaг|iеrеstablishmеnt (this is univеrsalгule)' еaгliеrappеaranсе on thеsnrall tlоwеr (havе lllееting sесond honе1 bее spесirnеn lеavеs flowег геliablеmoге oftеn than alrеadу sitting onе.- Andгееv еt al., l990).For ptlpulation(spесiеs) this is Iargеrinitial numbеrоf spесimеnsin sitе whiсh havе moгеnеsts and arе on f]owеrsmorе оftеn. сегtaindуnamiсs of adu|tsappеaranсе and sо on. PгobabiIit!pattеrn of соntaсtsis undoubttultbrguild mеmbегs.Тhus it shouldbе answегеdaffiгmativеlу on thеsесond quеstion. lf wеagrееwiththis thе L,auton-Strоng'sparadoх has bе ссlnsidеrеdas solvеdonе: but if not, thеn anothеrsоlutiоn maу bе a basisfоr dispгool..Тhе Harvеl'-Gоdfiaу''srеmark is simulta- ''indiffегеnt'' nеouslуovегсonlе and thе rolе of spесiеsis sресifiеd.Тhе answeron fiгstquеstion. Еstablishmеntof rаtionsin spесiеspairs (links) and groups (briеf сhains) of prеsеntspесiеs will form thе nеt of гations.thеrеfbге transition fгопr FРЕ tо РЕ has to bе Spasmodiс(as manу transitionsinto nеw statеin thеnaturе). Тhis rеduсеsthе timе whеnsuсh sanrplе maу bе takеn and thе sharе of bordеr FPЕ dеtlесtionsto PЕ in samp|еstotalitу too. ls IP obligatorily сonneсtеdwith сompеtitivееxс|usiolr? Еvidentlу not. lt is known,that intеnsivе trеatmеnts in orсhardsuith pеstiсides|еad tо sharp.'domination,'oflеat--rolIеrs and |еaf-minеrs(Мiсrolеpi- doptеra)and to rariгу-of anоthеrtblivorous (at thе lеastbеforе appеaranсе of rеsistantfoгms). Rеduсtiоnof hуpеrniсhе(not poisonеd substratum) rvhiсh is not so strongfor spесiеsshеltеrеd in lеavеsfrom соntaсt-intеstinаIpoison, takеs pIaсе hеrе. Probablуthе сIosе following of guildstruсturе in bееsto GS is сonditionеdbу highmobilitу of adu|tsand by smalInumbеr of gеnеrations.Violations in struсturеhavе arisеas tеmpora| statesin сonnесtionwith immigгationin manу,.dynamiсs oГillrago appeaгanсе and othеrсausеs ofсhangеsin spесiеsstatus in theguild' but this is thеsubjесt oГothеr studу. 34. Complех ехamplеshows thе GS is split (indеpеndеntlуon сompetеnсе)into somеsеries or alsо FGS. But in thisсasе it is wiпinglу,sp|itinto intеgra|. to somеdegrее' parts. Usuallу сut 86 A. V. Аndгeеv offtails foгmallyсolтеspond to ЕPl suсh fragmеntunifiсatiоn with thе largestspесiеs value оf samplе maу givе IP. Thus. thе analоgousor simi|aгorganizеd par1s maу bе obtainеdfrom monоtonouslyorganized massif. Сlеarlу thе samеmaу bе to|dabоut FGS сonсludingGS and ''tai|''. |оng whiсh maу bе dividеdanуhоw with almostthе samегеsu|t owing to it еquitabilitv, еtс. GS maу bе сut into fragmеntskееping thеir attribution; rеgular ехtraсtion of distribution mеmbеrsalso сгеatеs thе GS. Divisiоnon thеbasis of bееssizеs maу bе сonsidегеdoссasiona| with rеsресtto sеriеs.but possiblуthе rесеiptof GS bу this waу is justifiеdstatistiсa||у. Howеvегthеrе no геasonsto сonsidегanу сombination of valuеsfi'om GS, FcS and IP must aссoгdwith onеof thesеdistributions. Divisions on thе basisof bееssizes gavе only GS. FGS and IP distributionsin all siх сasеs:thеrе wеrе obtainеd altogеthеr tеn сut oflsamplе (paпs сontainingsmall spесiеswеrе not assеssеdtwiсе bесausеof thеiгsсantinеss). It is dif}lсultto сonsidеrthis as simplеaссidеnt. Тhе first argumеntin favour of ехistеnсеof size thrеsholdsat visua|сommuniсations' Samp|еdivision in aссoгdanсеu,ith sizе сlassеs is notoссasional onh, in suсhsеnsе and in suсh сasеif distributionsbеing in supеrpositionсorтеspond to thеsесIassеs' Thе sесondargumеnt. Supposеall thеsamе that division makеs GS and FGS aссidеnta|lу.Coinсidеnсе of samplеand сa|сulаtеdvaluеs in thе got distributiоnsis to fluсtuatеhеrе oссasional|y too. fivе fгomеight ехisting ехamplеs(fivе from largеand thrееfor sma|lspесies) showеd thе improvеmentof сoinсidеnсе.Сhangеs wеrе absеnt in two ехamplеs(variants with Iargеspесiеs inсluding onе undеrР(GS) > 99.95o/owhеn praсtiсallу'сhаngеsmaу bе onlу nеgativе).Thе singlеnеgativе сhangеwas in thе еxamplеоf small spесiеsthе samplеsof whiсh aге sсantуas a ru|е.Тhе distinсtasvmmеtry disprovеs thе suppоsitiоn.A|so thе appеaranсеof CS with P(GS) > 99o/o undегspitting of lP сan bе notеd. Тhеrе arе at |еastthrее important rеasons tbr providеnсеоГpеrсеption thrеshoIds ехistеnсе. l. lt is haгdto imaginеthat Bombus spp. геst on suсhsmalI fry as Hylaеusspp. (еssеntial|у this is thе thiгd argumеntin fаvouгof thrеshо|ds).If thеsеbееs altogеthеr сomposе GS' thе thoughtis suggеstеdthat all thrsfitting ofspесiеs abundаnсеsis not morе thanсiphег ropе- walking. 2. Еvidеnсеof thrеsholdsехistеnсе is thесonfiгmation: nоt on|уbumb|е-bееs еstimatе thе numbеroГ potеntiaI сompеtitоrs. ''Тhе 3. еffесt of еlephаntand haге'.has numеrousсonsеquеnсеs сonсегning samplе adequaсy,studу of сompеtitionand of niсhеspaсе differеntiation. Bу thеwaу. usеd ехamp|еs inсludеsamplеs with supегpositionon thе groundoГpartial diffеrеntiаtion of ''trophiсniсhе'' and withoutit. Quеstion3. ls сompetitionpоssib|е bеtwееn ignored onе anothегspесiеs. еspесiallу on thе lеvеl oГinformation,is it гightto takеthеm into сonsidеration in thе intеgгalsamp|е? Ехample 3 сontainsdistribution supегposition оn thе сommonrеsourсе; samplе of large spесiesisсlеarlyarеflесtionofthеguildorganizationonaplotwhеrеl.sаliсаriаgгoupisonlу parсelof foragingaгеa, but tbr small spесiеsthis is a|l p|ot.Сiгсumstanсes сhangе bеhaviour pattrrnfor intеr-and intraspесifiсmееtings' so situationmaу dеpеndon flowеr sizеs and thеir сombinationin sitе.on thе onе hand' somе honеуbеes work quiеton onе big sunflowегflowеr; bumblе-bееand small solitarybее do it on thistlеflowеr. on thе othеrhand, thе mееtingof two honеybееs on app|е-trееor hawthomflowеr еndsbу flight right awaу;еvеn littlе R. сanus maу sсaгеawaу laгgеrwild bее fiom alfalfa flower. It is hard to judgе about pеrсеptiondiffеrеnсе by wild bееs duгing flight and on flowеr. It is impossiblеto ехсludеthе suгеasсеnt of Rh. сanusfi'om subdominants to dominants (Andгееvetal..l993)isliitkеdwithpеrсеptiondiffеrеnсеinсomparisonwithothеrfaгlargеr bееs.and it ''simplуpгеsеntеd'' in guild struсtuгеon thеground of flее niсhеspaсе. Howеvеr its signifiсanсе(as dominant) in сompеtitivееxс|usiоn under lP is оut of doubts'and ехсlusion mесhanismis probablyсonnесtеd with its small sizе (Andreеvet al.' l993) and doеsnot dеpеnd on сommuniсationprеsеnсе. Сompleх ехamplе, to mу mind, сontainsthе modе of сorгесt sеpaгationоf samplе from Сirsium' thatimprovеd notiсеably thе сoinсidеnсеof ехpесtеdand rеal valuеs.P(GS) is too Abоut spесiеsabundanсеs apprоximation (2) It7 rough showing'thеn pгохimitуimpгovеmеnt is morе еssеntial.on thе сontrary,apportionеd samplеsfrom I rеpеn'sand ,L,I. аlbus' сomposinuthе basis of alI samplе.wеrе fittеd far worsе. togеthеrand sеpaгatеlу. Probablу. this tеstifiеs thе violation of sampleintеgrity (it is еspесiallу intеrеstingwithrеspeсttothеrisеofFGМinthс'samplеpaгtгiom,\,t.а|Ьu.s)and,indirесt|у.thе сorтесtnеssоfspесiеs sеparationсonfoгm sizе сlassеs. Nеithеr сarriеdout sеpaгationoг unitlсationdесrеasе P(GS) |еssеrthеn 70% indеpеndentlу on сorrесtitudе.thus thе gеomеtriсsеriеs distriЬution is еnоughstеadу as thе modеl' dеsсгibing соrrеlatiоnof spесiеsabundanсеs. Aсknоwlеdgеmеnts. l am gratсlul кl М' l. Kot1'ats1and V. P. Smimоv ftlг аdviсс.sand hе|p in thе artiсlе aпangement.and 1tlV.S. Strаtan.m\ pаnnсr in bсе samplingand idеntitiсatiоn. Rеfеrеnсеs Аndrееv.А.V.. M.l. Kot1ats1,andА.V Рihlоr.nikor.l990. on tilrаgingstгatеg)'оf honеуbес's. Prос. l (.о||..Sссt. Stud1 Soс. lns.. Аl|.l]nion llnt. Stlс.. l,сningгаd. l99(). рр. 5- ll Iln Russianrrith tlngl. summanI. Аndrссr'. А.V. and V.P Smirnor. l997. About spесiеsabundanсеs apрrохimation. l. Wild bееs оn (I|\mсnoрtL'rа.Аpоidса)on altallb. |n.. I,roс- lnt. ('оll' .\llс'iаlIп.,;t'с'ts r\,-t:- Kip1atkrlr. lld.). Russian [,aneuagсSссl ion ot'thс I[-rssI.Soсiuпl. St. Рсtсrsburg.l 997-r,o|. ]- -l. pp. 65.74 (in this r'оlumс). Andrссr"A.V.. vs. Stгatаnand V.l. Palrashku.l99j. \\ild bееs(l11rnсnорtеra. ,{роidеa) suссеssiоn on аItЬl1Ь1lсld. |n'. Рпlс' ('oll- .Stlс,iаl/и.seстs 1V.ll. Kiр1atkor. Еd.). Vtll. 2. Russian.spеakingSесtion oГthс Il,tSSI.Sосium. St. Pсtеrsburg.pр. 75 tl0. Bоgat1,rеr.N.R'. l986. I]umblс.bееsintеraсtiоn оn a lilгagingplоt. lnr,еstigationl!1сthоds in [lсоlog1and Iltholоg1,.l)ushсhintl. l9tl6. pp. 2llt._291[|n Russiаn|. l}оgalrrеr.N.R.. l987. I:stimatiоnol'lilraging сnriгоnmсnt сapaсitr on bumhlе.bееsехamр|е. Proс. 8-th ''Аnts А||.t-InionМrгmесoI. S1,mр. аnd l]tlrеstPrоtссtitlп.,. Norosibirsk. l987. рр.97-l()l IIn R ussianl. (iapinеra.J.l,.. and I).С. I.homрstrп.|987. I)lnаnliсs and stгuсturеoГ grasshоppеrassеmblagсs in shогtgгassprairiс. (.сл. ['п| Procееdings ofthе IntеrпаtiohаI Сolloquiа on Soсiаl Inseсts (Proc. Iпt. Сoll. Sociаl lnsеcts) || Е- Кipуаtkov (Еd.), Russiаnl,аnguаgе Sес,tionofthе lI,,SSI,Soсium, St.Pеtеrsburg, l997, tol. 3 J, pp.89 99. Rеsеаrсh artiсlе Spatial and tеmрoralсhangеs in divеrsiф and dеnsiф of bееs (Apoidеa) in thе dесiduous forеsts of Poland J. Banaszak and Т. Ciеrzniak Dеpаrtmеnt of Biolog,, аnd Еnvironmеnt Protесtion, Pеdаgogicаl Univеrsitу, Сhodkiеwiсzа 5l, 85-667 B),dg'os,с:,PoIаnd; е-mаil (sеcond аlnhor): tomG|'vt,sp.bуdgoszсz.pl Abstraсt - Rеsultsof thе irwеstigаtionsof spа|iаl (vеrticаl) аnd temporаl divеrsitу of Аpoidеа in thе dесidtlousJсlrestsof Polаnd lowlands и'еrеpresеn|еd. Rеsults ууеrеbаsеd on the rеsеаrch cаrriеd out on thе WiеlkopolskаLoи,lаnd und Mаsoviаn Loуvlаnd.Thе mаtеriаl u'аs cаught using Moеrickе',sсolottr trаps pluсеd in hеrhs lа!,еr аnd iпtrее сroуNnsаndwith еntomologicаl пet. In аll 6l spеciеs of Аpoidеау,еrе.fottпdiп studiedforеsts.I! wаs shown thаt thе bothforеst .floors difеr ъ'ith thе dеgreе of spесies diversitу аnd domiпution Struclurе оf bееs. In thе hеrbacеous lq,еr аboul twiсе аs muц' 'speс'iеswеrе found thаn in thе сrowns. Аlso thе Shаnnon-||еqvеr,sindicеsJilr bее с:ommunitiеsof thе hеrbs Iау,еrаrе highеr in all invеstigаted .forests.Thе numbеrs of beеs in bothJ.orеst/Ioor wеrе similаr. Thе curуеs rf Аpoidеа numbеrs hаd onе pеаk in thеJirst doуs oJ,Mm,. Kеуwords: bееs,divеrsitу' dеnsitу,dесiduous forеst. lntrоduсtion Мost of thе геsеarсhсarriеd out so far on pollinationand forеstplant polIinatorsсоnсеrns bottom floor of thе forеst - its vеgеtal сovеr. Traditionallу thе rеsеarсhеrsсonсеntratеd on dеsсгibingгelations bеtwееn onе оr fеw plantspесiеs and onе or somespесiеs of bееswhiсh pollinatеdthеm. Сompгеhеnsivе studiеs of thе pollinationdщamiсs of plantspесiеs and rеlatеd to thеm pollinatorsсan bе foundmostlу in thе woгksby Мaсiоr (l968a'b' 1969' |9.70a'b'|9,7З' l978; Moпеn. l986). Тhе pollinators of thе vеgetal сovеr of oak forеst of Ukrainian fоrеst steppе werе invеstigatеdbу Antonova (l97s), and intеraсtionsbеtwееn bloоming timе and pollination wеrе studiеdby Sсhеmskeet al. ( l978). Тhе lеastгесognisеd layеr of forеststill rеmaintreе сrowns as a souгсеof foоd for bееs.lt shou|dbе sffеssеdhеrе that thе trеесrowтls еnvironmеnt is gеnеrallylittlе kлown. Thе attеmpts in this dirесtion arе dеsсгibеdbу Hеssе (1940)' Turnbull (1960) and Dеnison (1973). Conсеrning thе bеes it is gеnеrallyknown that somе trееsof thе tеmpегatezonе suсh as limе, Rоbinia and othегspгoduсing honеy dеw arе a sourсеofnесtar flow for honеy bее. Howеvеr, Wе do not knоw to what dеgreеthе uppеr floor of a forеstis pеnеtratеdbу wild Apoidеa. Тo answеr this quеstion was the main goal of thе prеsеntеdstudy. Thе othеr problеm was еvaluationof phеnologiсalсhangеs оf Apoidеa in thе tbrеsts. 90 J. Banaszakand T. Ciеrzniak Studу sitе and mеthods. Thе invеstigations was сaпiеd out in dесiduous fоrest of Мasovian Lowland and WiеIkopolskаLowland (WiеlkopolskiNаtionaI Park). ln МasovianLowland (сеntral Poland) thrее natural oak-hornbеamfоrеsts (Tilio-Саrpinеtum) and thrее thегmоphilousoak forеsts (-Potеntilloаlbае-Quеrсеtum| were studiеd:A) oak-hoгnbеamforеst situatеdin thе prеsегvе ''Dеbina'' '.Мodrzеwina'. 20 km SЕ of Warsaw;B) oak-hornbеamforеst of thеpгеsеrvе сa' 40 km оf Warsaw;С) oak-hornbеamfoгеst liеd in thе KаmpinoskiNational Park; D) prеsеrvеd thеrmophilous оak forеst situatеd in Waгsaw arеa; Е) thегmophilous oak foгеst nеar Radziеjowiсе'and F) thеrmophi|ousoak forеstloсa|isеd in thе B. Hrу'niеwiесkiprеseгvе, l5 km SW of Waгsaw.Thе invеstigationswеrе сaггiеd out in l978-l984;2 yеarsin еaсhplots. oak-hornbеam forеsts wеrе rеprеsеntеdbу welI pгеsеrvеdtгее stand.Thе |ауеroftrееs сгеatеsoaks (Quеrcus robltr and Quеrcus ses'silш),hoгnbеam (Саrрiпtt,s bеtulu's) and (in onе plot) larсh(Lаriх polonicа). |n thе undеrgrowththеrе arc Саrpinus bеtulus,Quеrcus spp. and Tilia cordаtа. ln thе shгub |aуеr Сory'lus аvеll,аnа, Sorbus аucupаriа, Frаngulа а|ntls and Еt'onуmus еuropаеа dominatеs.Тhе laуеr of hеrbs difiеrеntiаtеsехaminеd oak.hornbеam forеsts but tуpiсa| oak-hoгnbеamflоor hегbs ocсur: Pol1'gonummul|iflorum' Gаlеobсlolon lutеum,Stelаriа holostеа, Аnеmonе nеmoroscl,()хаlis асе|osеllа,Аjugа rеPtаns,Mаjunlhепum bfblium Тhегmophilоusoak Гorеsts(Potеntillo аlbае-Quеrcеtum)are formеd mainly bу Quеrсus .re.s.si/ls,Q. robttr and Pinus silvеstris. Thе grоup оf thегmophilous plants: Polуgonum odorаtam, Bеtoniса officinаli.s, Sedum mсьtirnum,Geпistа Ii|1сIori(l,Potеntillа аlbа and Tri/bliumаlpestrе distinguish с|еarly thе forеstsfrorn oak-lrombеam Гorеsts (Tilio.Сurpinеtuttt\. lnthеyеaгsl987and I988twodесiduousforеstсommunitiеsofWiеlkopolski National Park (Wеstеrn Poland) wеrе studiеd: A) oak-hornbеamforеst of natural сharaсtеr_ cаlio 'silvаtici-СаrpinеIum'B) оak forеston Gаlio silуаtiс,i-Саrpinеtunlsite. The Gаlio silvаtiсi-Саrpinе|um forеst is thе fiagmеnt of trее stand with wеlI pгеsеrvеd naturalсharaсtеr. lt inсludеs Quеrсus rohttr andСаrpinus bеtulusas wе|l as Populus trеmulа and individua|sof Tiliа сtlrtlаtа and Frсtlсiпusехcеlsior.ln thе shгub |aуerСorvlus аvellаnu dominatеs.Thе herЬaсeouslaуеr is wеll dеvе|opеd.Among thе hегЬасеоusplant thе bееfееding spесiеs dеsеrvеattеntion; Gаlеobdolсlп lttlеum, Ficаriа у,еrnaand Сonуаlаriа mаiаlis сover сommonlу about 30Уoof thе arеа of forеstfloor. Oak foгеstis an artifiсialstand of 80.l00 yеarso|d Quеrсusпlbur andQ, sеssilis'Тhе stand is supplеmеntеdbу individuals оf birсh: Bеtulа vеrr.lсosа' and bу Pinus 'уilvеslri.r.In thе undегgrowththеrе is hoгnbеam(j-5 m tall).Thеrе arе nо shгubs.Thе vеgеtalсover plants of importanсе for bееs arе fещ еxсеpt for Impаtiеnspаn'iflorа whiсh at its pеak dеvеlopmеnt stagесovеrs up to l00% ofthе invеstigatеdarеa. In Wielkopolski National Park insесtswеrе сaught using Moеriсkе'sсolouг traps. Тhеу were plastiс bowls of 20 сm diamеtеrand |0 сm dееp fillеd u.ith a liquid of the following сomposition:wa|er 94.2o,Ь, еthуlеnе glусol 5.6%and dеtеrgеnt0.2o/".Тhe bowls of 3 сolouгs wеrе usеd:whitе, уеllow and bIuе.Тwo vaгiantsof ffap loсationswеrе usеdto еvaIuatеvеttiсal distгibutionoГbееs in Гoгеst:l) trapsplaсеd in hегbs|aуеrdirесtlу on thеground, thrее bowls of еaсh сolour,2) trapshung in thеtrее сгowns, thrее bowls of еaсhсolouг. Тhus l2 trapsin еaсh plot wеrе plaсеd.Thе insесtswеrе rеmоvеdfiom thе tгapsat 7 days intervals,and liquid was supplеmеntеd at is геquirеd.ln Mazovian Lowland invеstigationуеllow сolourof trap was onlу usеd Еaсh timе whеn thе invеstigatorswеrе in thе foгеstthеy notedblooming оf thе plantsand visitingbееs. ln prе-springand spгingtimе' i.е.til| thе appеaranсеof thе lеavеsand shortlyaftеr the intеnsiгyof light геaсhingthe forеstbottom was оbsеrvеd.Тhе mеasurеmеntswеге madе with aсtinomеtег.At dеsсribingеaсh соmmunitythе followingparamеtегs wеrе сonsidеrеd: numbеrof spесiеs,thеir геlativе sizе and Shannon-Wеavеr'sindеx (H'). Statistiсa| signifiсanсе of diffеrеnсеsbеtwееn H, indiсеsfor diffегеntсommunitiеs was еstimatеd.Тhе sisnifiсanсеof the diffегеnсeswas assumеdat thе lеvеl p = 0.05. Spatia|and tеmpoгalсhangеs in divегsitуand dеnsitуof bееs 9t Rеsults l. Struсturе of Apoidеа сommunitiеs |.| , Оаk-hornbеаmforеst Forеst floor. ln Wiеlkopolski National Park thе Apoidеa сommunityhas rеlativе|yhigh indех of speсiеsdiversity - 3 bits. In thе heгbs|aуer З2 Аpoidеa spесieswerе obsеrvеd (n : |2З individuals)(Tab. l ' 2). Among thе foundspесiеs dominatе thе rеprеsеntativеsof thе Andrеni- daе familу with dominatingАndrеnа hаеmorrhoа(|4.60/o) and Аndrеnа lаpponicа ( l3%), but with rеlativеly high рropоrtion of bumblеbееsBombus раsсuor||m(9.s%) and B. luсorum (8.9%).Тhе partiсipationof honeybее in this сommunitywas vеry s|ight(2.4%) (Fig. l ) Trее сrowns. Тhе uppег flooг оf thе forеst havе lеssеrdivеrsity of Apоidеa and smalleг numbеrof thеm.The сoеffiсiеntof divеrsitуof spесiеsin thе tгеесгowns in this forest is2.42' and thе diffеrеnсеbеtwееn thе investigatеdfоrеst layегsis statistiсallуsignifiсant at p : 0.05. Thе traps hung in thе treесгowns сaught 20 spесiеs(n:89) (Tab.2). АIso thе dominatiоn struсturе is differеnt in this сommunity whеrе though .4ndrеnаhаеmorrhoа predominatеs (2|.З%but with subdominationof Аpis mеllifеrа(|6.9%) and Bombus luсorum (|5.7o/o). ln thе oak-hоrnbеamforеsts of Мazоvian Lowland 22 spесiеsof bееsis notеd(Тab. l ). Thе dоminatingspесiеs is Lаsioglossumfulviсornе (2|.6%) at thе subdominationof Аpis mеlliferа (l8.8%) andАndrеnа vеn|rаlis (|2.2%) (Fig. 2). Influеntgroup сontains Аndrеnа bаrbilаbris (9.6%).А. hаеmorrhoа (9.Зoh)'А. cinеrаriа (5.5%) and ,4. аpiсаtа (З.5%).Almost 90oАof insесtswas сaughtin tгеесrowns. 24 2B '16 I l гвмдt.вs tr ' ь4ALЕs 912 l-l VoFlкЕRs a I T 4 -t>20 : ..ll ti:i. o Figurе l. Dominаnce s|ruclurе of Аpoidеа in thе oаk-hornbeаm forest of L|/iеlkopolsko Lowlаnd. А - hеrbs lауeц B _ trее cro.wns.20' 32 - totаI numbеr of spеcies, |.2. Оаkforеst Forеst floor. In thе Wiеlkopolski Nаtional Park thе herbs laуегof thе oak forеstprovеd to Ье еqually riсh as a typiсal dry ground foгеstand it had Shannon.Wеaverindeх of 3. l 2 bitеs. ln all 35 spесiеswеге found in this layеr (Тab. l, 2). Though a сonsidеrablеpaп оf thе found speсiеs rеpгеsеntthe famiIy Andгеnidaе (l4) but this foгеstis dominatеdЬу Аpis mellфrа ( l з.0%)also in thе heгЬslaу'еr. Hоwevеr, thе propoкiоn of Аndrеnа subopаcа (11'4%) andА' hеlvolа (8.9%)was lowеr (Fig. 3). 92 J. Banaszak and T. Сiеrzniаk Тrеесrowns.Spесiеs divеrsiry оf Apoidea in thе сrownsof oak forеstis сonsidегablylowеr (H.: l.6l) thanin its herbslaуer. Тhis diffеrеnсеis statistiсa|lуsignifiсant. onlу l6 Apoidеa speсiеs wеrе fоund in oak сгоwns though thе traps сaughta |argеЪumbеrof spесimеns(n : I52).Thе сausеis vеry largеproportiorl of workегsof honеybее whiсhсonstitutеd 58.6% of thе сaughtinsесts' Thе propoпion of wild bееswas signifiсant|у'|ower.. Аndrеnа hаеmorrhoа - ||,2. Вombuslucorum -7.2% andАndrenа. hеlvolа _ 5.6у0(Fig. з). Тhblе l. Spесiеs composition аnd dominаnсе Struc|urе(in %) of Аpoidеа сommunitiеs in thе dе с i du o us fo rе s ts of Wiе l kopo ls kа аn с! M аz oу i а n L ow l аn ds. А' B, С...is thе mаrks of investigаtеdJbrеsts (sее tехt)' + _ еntomologiсаl nеt. HaЬitat oak-hoгnbеam Тhermophilous foгеsts oak forеsts No Spесies Mazovian Wiеlkopolska Mazovian lowland Lowland Lowland A B C A B D Е F I 2 4 5 6 8 9 l0 Сollеtidae I Hу l аeus аr1gus|аtu S (Sсhеnсk) + Andrеnidaе 2 J 4 6 8 9 l0 JJ L. politum (Sсhеnсk) т 34 L. punctаt is sllzиm (Sсhеnсk) 0.5 - 'i-'- Thblе 2. Numbеr of Аpoidеа species cought in thе hеrb lауеr ond in trее crowns in thе forеsts of Wiеlkopolskа Lowl аnd. Apoidea family oak-hornbеamforеst oak forеst hеrbs lavеr trее сrowns hеrbslaуеr rreесrowns Collеtidае Andrеnidaе 12 8 4 7 Haliсtidaе 6 5 5 5 Меgaсhilidaе I I Anthophoгidaе 6 z 8 I Apidaе 8 5 2 total З2 20 J 5 l6 H' (Shannon- Wеavег indеx) 3.00 2.44 з.|2 l.6t 94 J. Banaszak and T. Ciеrmiak 25 szо 15 'to 5 o g Ё Ё Ё fi=o..-,Ё* f,t Ёgfl g Ёп i.i Ё E Ё Ё Ё ЁЁЕ*Ё: Ё i fl&Ё Ё f, f,*tЕ Figurе 2. Dominаnсе Structurе of Аpoidеа in thе thеrmophilous oаk forеsts (А) апd oak- _ horпbеаm forеsts (B) in Mаzowiесkа Lowlаnd. 3l, 22 |otаl numbеr of spесiеs tо s16 l FЕгv1ALЕs ..;..''..MALЕS 12 П vBRКЕFls - a '. :it.a:+i : 4 lr I l5 35 Ц )'rв o Figure 3. Dominаncе Structurе of Аpoidеа in thе oаkforеst of L|/ielkopolskаLowlаnd. А _ hеrbs lсуеr B - trее crowns' 35, I6 - totаl number of spеciеs. Spatial and tеmporalсhaщes in divеrsiw and dеnsitvоf beеs 95 | .З. Thеrmophilousoаk.fbrеsts ln thе thегmophilousoak forеstsof Мazovian Lou,lands3l spесiеsof bееswas rесordеd (Tab. l). Fami11,Andгеnidaесonstitutе thе gгеatеr part ot.сo|lесtеd insесts. Among thе found spесiеs сleaгlу,dominatе '1ndrеnu hеlvrllа (j4.8o,',Ь)neхt to -1' hаеmorrhoа(2?..\oh\ and Lаsitlglсlssum.fillvit,rtnе(|2.796)' othеr spесiеssuсh as .1pisпеlli/ёru (5.3%).Bоmbtls luс,oпtm (5.0%).'1ntlrеnасfutsа|а(з.4o/o) arеnotеdraгеrthan inthеoakforеstоf Wiе|kopolskiNаtional Park(Fig. 2). ln all invеstigatеdfbrеsts 6l speсiеs of bееs wеrе notеd (Тab. l). A сonsidегablе paгtiсipationof Andrеnidаеand Аpidaе familiеsсharaсterisеs thе оak-hombеam forеsts. Тhе Гamilу Hаliсtidaе is of smallег impoгtаnсе.Whеrеas in thегmophilousoak foгеstsboth Andrепidaеаnd Haliсtidaеdominatе (Тab. З ). Таblе 3. Pаrtiсipа|ion of .4poidеаl'amiliеs in Ihе oаk-hornbеаm.forеstsаnd thеrmophilous tluk-|ilrеsl of' P olап d Ltп' l цnds. oak.hoгnbеam Oak-hornЬeam ТhеrmophiIousoak Аpoidеafamilу forеsts Гores1s lbrеsts (WiеIkopolska (NtazovianLowland) (МazovianLowland) Lowland) Сollеtidae 0.0 .+.J 4.4 Andrеnidaе 39.2 2q.8 36.9 l laliсtidaе 8.4 r7.0 34.8 МеgaсhiIidaе l.l r0.6 0.0 Anthophoridaе 6.1 r2.8 10.9 Аoidае 45.r 25._s r3.0 2. Vеrtiсаl diffeгепtiаtion of bееs i l-hе rеsu|ts show.nthat both forеst floors diffеr with rеsoесt to thе dеsrее of sоесiеs dil.fеrеntiationand Struсturеof dominationand tоtal nulnЬеrof bееs.Тhе piesеnсеoi.wild Apoidеа in thе hегbs |a1,еris геlatеdto: a) nеstingoГ thе most оf thеsеinsесts in soil. b) variabiliцand abundаnсеоf hегЬaсеouspIants. mating Лights and соpulation. Тhе сausеof the pгеsеnсеot bееsin tгеесrowns сan bе:a) bloomingand honеуdеи pгoduсtionand' b) mating t.lightsand еvеntuallyсopulation. Gеnеra|lу,in thе herbaсеouslаyеr of thе forеstabout twiсе as manу spесiеswеге found than in thе сгowns(Tab. 2). As a rеsultalsо thе Shannon.Wеavеr'sindiсеs foг bеесommunitiеs of thе hеrbsla1'еr aге highеr in thе invеstigatеdforеst есos\stеms and rеaсhthе va|uеsof j bits. Тhе indiсеstbг spесiеsdivеrsitу of thе Аpoidеaсommuniliеs in tгеесгowns arе within lowеr limits bеtwееn l.6l to 2.44 bits. l'hеsе difТеrеnсеsbеtwееn forеst flоoг aге statistiсallу signitiсantat thе lеvеl p = 0.05. A quеstionarisеs hеrе whеthеr therе aге spесiеs whiсh oссur ехсlusivеlуin thе |оwегlaуеr of forеstand nеvеr.or vеry raгеlуrеaсh its uppеrfloor. or. arе thеrеspесiеs fееding оnlу оr morеw,illinglу. in tгеесгowns. Natuгal11 thеге is quitеlargе numbеr of spесiеsсаught onIу into thе trapsin hеrbslaуеr and not found in thесгowns. But thеyarе not numеrousspесiеs and it is diffiсultto draw anу moгеgеnеral сonсlusions. Howеvеr, onе groupsof spесiеswas сaught and obsеrvеdquitе numеrouslу on thе Ьottomof thе foгеstsdеspitе thе faсt thatthе traps in tгее сrowns rеvеalеdоnlу singlе individua|soг nonе.This сonсегnsmost|у bumblеbееs: Bombus pаscuoruп 1forеstfloor 24 sресimеns.trее сгowns 2 spесimеns)'B. prаtсlrum(|6:4)' B. tеrrеs|ris(l3:2) and B. lаpidаrius(9:4). Hоwеver' Bomhus luс.оrum is an ехсеptionеqually frеquеntlусaught into ground(43 spесimеns)and сrowns(39 spесimеns)tгaps. Fеmalеs. malеs and workеrsu,еге еqualIу numеrous. This spесiеsmakеs bоth fееdingand matingtlights to trее 96 J. Banaszakand Т. Ciегzniak сгowns.l.his obsегvationсonflгms thе еarliеrobsеrvation |ha| B. lucortLrи.in соntrаstto B. Iеrrеstris,сlеarlу prеfеrsforеst есosуstems. Thе tёmаlеsоt.this spесiеs appеaгing vеry еar|yusе thеfood gathегеd tiom tгееflowеrs. Тhе gгoupdistinguishеd bу its oссuгrепсеalnlost onll, in thе tbгеstflооr arе thе геpгеsеntativеsof tnе Nоmudubut this is rеlatеdto thеir parasitiсsеarсh for thе nеstsоf thеir hсlsts(main11' Аndrеnа). А markеdгеlation to forеs1floог сan bе alsо obsеrvеd in сasе of .4пс1rеnustlbopаса and -1. luppoиiсa. Small .Гhis bodу sizе of this spесiеs proЬablуpгеVеnt long distanсеt.lights. сonсегnsboth thе tЪеdingand malin-sltli'дhts' lt is intеrеstingto analуsеthе propоrtionof sеxеsin thе соIlесtеdspесiеs in both tbrеst laуеrs.Gеnеrаllу,' in thе vеgеtalсovеr laу'erГеmalеs morе nuп]еrous proportion aге .Гhеand thеir to malеsis 2:I. whilе in trеесгowns thе pгilpoгtionaге сlosеr ( l :l ). balanсеdpгopoгtion of sехеsof wild bееssuggеsts that thеir prеsеnсе in tгеесrorvns is main11,rеlatеdto matingt1ights thеrе.Onlу thе prеsеnсеof .{pismе|li/ёrа in a givеn laуеr shouldbе геlatеdехсlusivеIy to sеaгсhfor foоd.Comparison oГthе numbегof ,.1pi.stnеlli/ёrа rlorkеrs in thеboth |ar'еrof the tbrеstsof Wiе|kopo|ska .[hеLowland indiсеsсOmpеtitivеnеss of trее сrowns for vеgеtalсovеr plantsin thisесosуstеln. prеsеnсеоf honеуdеw orоаk pollеnшas paпiсuIarI1,impoпаnt for Apis in thе oak standwhеrе honеr, bее tln11 spогadiсal|у wеnt to thе bottolnlarеr. dеspitе a gгeatnumbеr of abundantlуblooming vеgеtal сovеr pIant. Analуsis оf sехеs pгoportionin thе dominant indiсatеsbioсеnotiс rolе of еaсh .l.his spесiеs spесiеsin an есosystеm. is сlеarll'illustгatеdb1 thе Figurеsi and 3. For instanсе:though gеnегallу,4ndrеnа htlеtпrirrhоа and.1. luррtlniс.a doпlinаtе in thе oak.hornbеanltilrеst duе to sma|l propoпion of fЪnlalеsthе dесisivе rolе in pollinаtionoГ vеgеtаlсovеr plant havе bumblеbееs BombtlspusL'lrоrllп and B. luс'tlrtlи(Fig. l). Тhе bее соmmunitiеsoГthе two investigаtedfbгest iaveгs havе also ditТеrеntdоmination struсturе.Тhеse difТеrеnсеs mostl} dеal with various partiсipation of thеsamе dominant spесiеs in thеtwo сomparеdla1'егs. whiсh is paпiсu|arl1,wе|lsееn in thеoak tbrеsts(Fig. j). Whеrеas in thе oak-hornbеamtbгеst. besidеs thе diГt-егеnсеsin dоminantgroup. thеrе is a|soditТегеnt proрoгtionof fеnralеsand nlalеsоf r,iildbееs (Fig. l). 3. Phеnologу of bееs ln thе analу'sisprеsеntеd bеIow thе numbеrof bееs{iorn еaсh dаy and wееk wеrе сonvеrtеd into l trapand l da1 (so.сalIеddaу'Ъowls)' З.|, ()аk-hornbеаm|brеst Among the еarliеstblotlming plants v isitеdb1 bееsin thе oak-hombеamforеst were Fiсаriа vеrnа,()хulis ас,еlо.sе|lu and |.iolц.si/r'e.s/rш.Тhе1 bIoomеdalrеady at thе bеginningof April. othеr plants(Fig. a) b|oomеdin thе middlе of Apri|. Fiгstbееs wеrе сaught into thе gгоund tгaps:in thе fiгst dесade of Apri| Апdrепа с,|аrkе|lu..4.subtlpuс'а. Btlmbus pttsс,uorum and B. pralorum: in thе sесonddесadе Апdrепu hаепtlrrhrlа' А' hеlwllа,,4.prttеt-,tlх' l'аsioglоssunt pаrl,ulttm, Bombus lucrlrum and B. hсlrtorum:in thе third dесadе:Аndrепсt luppсlnicа, А. burbilаbris' Hаliс'tus lttmulоrum, Lаsioglossum subfаsc'iа|um'L. аlbipе.s.Bomhus lеrrеstriS, B. lаpidurius.l.hеnumbеr оf bееsinсгеasеs гapid|у bеtwееn АpгiI and Мa1.rеaсhing its maхimum in thе firstwееk оf Maу (Fig. a). This was duе to partiсuIaгlуnumегоus appеaranсе of thе malеs of Аnсlrеnаhaеmorrhсlа and .4. lаpptltliс,а. Аt thattimе flightsоf mostbее spесiеsaге obsеrvеd. bothof thеsеwhiсh appеarеdalrеadу' in ApriI and thosеlеaving thеir nеsts at thеbеginning of Maу, partiсular|уАntlrеnа hеlуolа,,4. vаgа'.4пthtlрhorа plumipеs and othегs.In thе sесоnd dесadеof Maу,thе numbегоf Apoidеa гapidlуdесгеasеs. At thattimе with dеvеlopmеntof lеavеslеss light rеaсhеsthе vеgеtalсovеr of Гorеsts.Тhе еarlу springplant speсiеs: Fiсаriа vеrnа' Охаlis асеlosеIlа and,I,,io/а silvеstris finish blooming. From this timе on on|у sing|е spесimеns,mostly of bumb|еbееswеrе obsегvеd in thе foгеst. Тhе сuгvеof сhangesin the numbеrоf Apoidеa in thесгowns of the oak-hornbеamforеst hasa соursеvеn' similarto thatfor thе vеgеtalсor'еr laуеr (Fig. a). Spatial and tеmpоral сhangеsin divегsity and dеnsityof bееs 9:l :\ fi o.s Fr € в Ф '0.{ Е ll li Qutвuз юhlr + Cllрinus Ьсtuluэ о I |rДirпthсmumЬ}diuп ь 0.3 t Еoпvо |lrit m tiо lэ I г- l Аllrdо оffiсiпllд Е I AР gn rсPt п. оЕ о.а .j Gr|tоtddоп hфцп llоll r |vе;tiэ o n lЕ lс сtосе|Ь 0.1 Fiсl lЬ vсm t Jц| A0g S"Р dltt 1.1S€EJ ('hаngеs |'igu.rе 4.. in thе numbеr t|,bееs с'аchеd of rhе oаk-hornhеum.forеsr(||iеlktlpot'skа Ltlи'tаnd.s)in l988. З.2.()uk lirеst Th.eоak forеst ' vеgеtаlсover had diffеrentmiсroсlimаtiс аnd florа сonditioпsthan that of thе oak-hогnbеаmfoгеst. Тhе diffегеnсеsarе thе foIlowing: l) Мorе lightrеaсhеs thе floor of thеoak fоrеstаftеr lеavis dеvеlopmеnt: 2) Тhе .Гhе fееdingplаnts Ьloоm lаtегthап in a t."-piсaidry groundfоrЁst. shift in thе plants blooming spесtrumrvas abоut l0 daуs. i.е. thе fiйt _ L,,iolusi/у,еstris and G|есhonlсt hес{еrас,еа wеге bloom.ingat lhе bеginningof Мaу. Hеnсе thе sоurсеof food honеу flow l April - сou|d bе оnlу blоoming ffееs Quе,,us. пlhur, Bеtulu \,еrr|,сos. and dаrpinus hеtulus. j Diffегеnt ) сompоsitionof thе main fееdin{rplаnts was obsегvеd'In thе oak forеstamong thе most numеrousand frеquеntlуvisitеd bу bееspIants wеrе |епlniса chаmaесln,s,Glесйonа hе d еr а с еа and Му,с, еl i'stп ur rll is' - Dеspitеdiffегеnt сonditiоns in thеboth есosУstеms gеnеral сoursе ofthе сurvеsofсhangеs in numbеrsof Аpoidеa in thе fоrеstfloor аnd t..е с.o*ns оf thеoak forеsthаs dynamiсs simiаr tо thosеtor a tуpiсal dry groundforеst (Fig. 5). Тhе1 havеоnе numеriсаlpеak at thе bеginning 9|Мuу withquitе obvious oссulтеnсе of Бееsalso in Аpгil. Тhе springpЬak еnds withЪ rapij thlt in Аpoidеa numbеralrеadу in thе sесonddесadе oiмuу. нoiu.r,J',оak Гorеsthas сlеaгlу highеrproрoпiо.n оf springhonеу flow oГthе trеесгowns (pгiсtiсallу Quегсusгobuг). Тhis wai sееn iiеquеnt flights оf ,,lplsnеllifеrа in thе trеесгowns. 3.З. Thеrmophilous oаk.|brеst . ln. thе hеrb laуеr of.thе thегmophilousoak forеsts Hеpаtiс,аnobilis b|oom first.(еnd of Мarсh) and it is bloomingduгing Аpril. Sinсе mid Аpril to thе bеginningof Мaу Рrimtt!а о|liсinаlis, Lаlh1,7115vеrnus' Еuphorbiu cl,pаrisiаs. А.jugа rеptans staiт thе florеsсеnсе. ln this pеriod oaks startblooming too' ln thе invеitigatеdforЪsii thе gгеatеStnumbеr оf spесimеnsand spесiеsof bеes(almost all Andrеnidaеand Hiliсtidaе)was саight in April. ln Мaу thе numbеr of bееsdесгеasеd гapidl1 just as in oak-hombeamand oak forеsiof WiеikopolskiNationa| Park. In thеaеstival pеriod onlу bumblebееsаnd Аpis mеtti/ёrсis notеd(Fig.6). 98 J. Banaszakand Т. Ciermiak 1.6 1.4 Е:a Е o 1.2 E € ф Ф I Qцс;сцэrфцr I o Ct рiпu+ b+hr Ь а Bеhr|o и гu сосa о 0.6 ФL фссlE muпIt .o |\Ъir nЁrепu m Ьihcium E 0.6 сэ Аirgo gtпсvспэb Е Vtюniсt сhaпtсdryэ ФE 0.4 G |tсhопt Ьс * rассa = !IоЬ ср. 0.а 0 АP' lfiv Juп Ju| Аug S"Р oсt dttt [1sEТ} Figurе 5. Сhаngеs in thе пumbеrs of bееs cасhеd rf thе oаk.forеst (Wiеlkopolskа Loъ'lаnds) in I 987. а0 tf 16 lrl I g цФ lа F ЬФ t0 дФ Е E -э 6 4 2 0 Figurе 6. Сhаngеs in thе numbеr of bее spеciеs in thеrmophilous oаkforеSt (А) аnd oаk- hornbeаmforеsts (B) of Мazoviаn Loууlаnd. Spatial and tеmpoгalсhangеs in divеrsity and dеnsityof bееs 99 4. Тrophiс сonnесtioп Loсation of сolourful traps both in thе hеrbs laуеr and trее сrowns еnablеddemonstгation of aсtivе pеnеtration of the upреr floоr of foгеst by bееs looking for food. Abovе thе сonсurтеnсеof maximal oссulтеnсеof wild beеs living in dесiduousforest with trее blooming is shown,hеnсе in thе pеriod of phenologiсalеarly spring. At thattimе thе following tгееsаrе blooming: Саrpinus bеtulus' Quеrcus robuц Quercиs sess/ls and Bеtulа vеrruсosа. Thе traps wеrе plaсеd in thе сrowns of oaks, hornbеam,lime, larсh.еlm and pinе. Thе traps hung in thе ffее сгownsof invеstigatеdforests сauфt frоm 42.Зo/oto90% of bееs.Тhеsе numbегsindiсate thatffееs play an importantrolе in fееdingсhain of bееs.ln сasе of oak-hoгnbеamfoгеst morе attraсtivеfor bееs arе oaks and limе thеn hoгnbеam.Rеsults obtainеdin forеstof Mazovian Lowland сonfirm this obsеrvatiоn(Tab. 4).Sinсе on limе thе most spесiеswеге сaughtbеforе bloоming it сan bе supposеdthat the insесtswerе prеsеntthеrе to сollесthoney dеw. othеr сauses foг fiеquеnt flight of bееs into uppеr floor of forеsts,е.g. mating flights should bе ехсlцdеd in manу сasеs dце to numегousprеsеnсе of thе fеmalеsоf soсial spесiеsе.g. Lаsioglossum./ulvicornе(no malеs at that timе),bumblеbееs and Аpis mеlldеrа workеrs. Tаblе 4. Аtlrасtivеnеss oftrееsfor bееs. N _ nеctaс P _ pоllеn, H - honеуdеw Pеrсеntagеofbееs Trееspесiеs сausht in traDs Timе of Souгсеof WiеlkopoIska Мazovian floresсеnсе food Lowland [,owland Quеrcus robuц se.ssi/ls 46.5 45.2 IV.V P.H Tiliа сordаtа 40.'7 31.6 vl-vП N,BH Саrpinus bеtulus 12.8 2t.6 IV-V BH Lаriх polonicа l.l IV P,H Ulпus sсаbrа 0.3 III-IV P,H Pinus silvеstris 0.2 P. t.l Rеfеrеnсеs Antonovа. t,.. l979' opyleniе гastеnijnasеkоmуmi v dubravakh lеsоstеpi.Zhurn. obsch. Biol.' 40: 294-294 (in Russian). Dеnisоn.W.с.. l973. Lifе in tall trееs.Sсi. Аmеr J., 228 (6\:|_15. [{еssе'Е.. |939. Zууei dkologisсh-faunistisсhеBеitragе. Zool. Ап:., l 27 (9) : 270-272. Мaсior. L.W.' l968a. Bombus (Hymеnoрtегa.Apidaе) quееn foragingin rеlationto vеmal pollination in Wisсonsin' Еcologl' 19 :20_25. Мaсior. L.W.. l968b. Pollination adaptationin Pediсulаris groеnlаndicа.'.|mеr. J. Bot.' 55 :927-9З2. Мaсior, L'W.. l969. Рollinаtion adaptatioпin Pеdiсulаris lаncеolаtа.Аmеr. J, Bot., 56:853_859. Мaсior. L.W.' l970a. Thе po|linationесologу of Dicеntrа сucullаriа' Аmеr.J. Bot., 57 :6-||. Мaсioг.L.W.' l970b. Pollinationесologу of Pеdiсulаrisin Соlorado.,4пеr J. Bot.,57:7|6-728, Масior. L.W.' l978. PolIinatiоnесоlog1,of vеmal angiospегms.oikos' 30:452460. Мoеriсkе, v.' l95 l. Еinе FarЬfallе zur Kontrollе dеs Flugеs von Blaftlausеn' insbеsondегеdеr PfisiсhblattlausМ, pеrsiсaе (Sulz). NaсЙrbl. Dtsсh. PJl:schutzd.'3 :23-24. Мottеn, A.F.. l986. Pollination есolog1'of thе spring wildflowеr соmmunity of a tеmpеratеdесiduous forеst.Есol. Мonogг..56 (|): 2|42. Sсhеmskе,D.W.. М.F. Wilson' М.N. Mеlampy.L.J. МiIIег,L. Vеmеr.K.М. Sсhеmskеand L.B. Bеst' l978. Flowеring есology ofsomе spring woodland hеrbs.Еcologу, 59 :35|_366. Turnbull, A.L.' l960. Thе Sрidеr Popu|ationoГ а Stand of oak (Quеrqusrobur L.) in W1tham Wood. Bеrks.Еngland. Саnаd. Еntomol'.12 : ||a |24. "_ 1 ..: Proceеdingsofthe IntеrnаtionаlСolloquia on Sociаl Insеcts(Proc. Int' Сoll. Sociаl lnsеc|s) || Е. Kipуаtkov(Еd.), Russiаn Lаnguоgе Sеction ofthе I(ISSI, Soсiuп, St'Pеtеrsburg, I997' vol.3-1, pp. l0l-105. Rеsеаrсh аrtiсIе An innovational approaсh tо thе сonseryationof soсial insесts N. R. Bogatyrеv Institutеof Sуstеmаticsаnd Еcolog,, of Аnimаls, Frunze str II,63009I, Novosibirsk, Russiа е-mаil : Bogаtуrеvаr, 1p h i losophу. ns с. ru Abstrасt - Thе bulk of еcologiсаl rеsеаrсh !odа1,7g,n'jns dеscriptive аnd lhеorеticаl, while thе chаllengеfаcing biologl iп our timе аrisеs out of vаrious ес'ologicаlсrisеs, Аn аclivе engаgеmеntis thеrфrе irпpеrаtivе. This is sееn in ,,pеrmаculturе,',or pеrmаnеntlу.sus|аiпаblе аgriculturе, аnd similаr opproаchеs. Thе onе mаin Shortсoming in prеSеnt-dауpеrmаcul|urе thеory,i5 а pаuciq, of eхаct procеdures for thе invеntion procеSs in еcologiсаI dеsign. Suсh а mеthodologl is wеll dеvеlr'pеdin а thеoryfor solving iшеnlory trlsks0SIT), which cаn enrich pеrmаculturе. Two ехаmplеs dеmonstratе thе фco,у of thе TS|T mеthod. Thе first is аn аrIфсiаl hivе.for bumblе bееs а'gсrop pollinаtors. 'А proposеdvoriаn| of this hivе elilninаtеs сInу compеtition bу vеspinе wаsp'sfor nеst cаvitiеs. The sеcond ехаmplе is а speciаlized nursеry-rеsеrvе _ known аs BОMBОREТUM - for bumblе bееs. Thе lау-out of thеforаging zone tаkеs into аcсount the bionomic rеquirеmеnts of bumblе bees within thеfrаmеwork of optimаl Jbrаging thеory. BО|VIBОRЕTUM саn bе includеd in thе rurаl or urbап lаndscаpе for purposеS of аgricul|urе, sciеntфc resеаrch аnd public еducаtion. Kеywords: permaсultuге,Bombus, bumblе bееs' naturеrеseгvе. lntroduсtion lt is wеll known thatа given sсiеntifiсdisсipline сan bе thеorеtiсaland/or appliеd, and that it сan bе dеsсriptivе and/or еxpеrimеntal'A lеss widеlу-гесоgnizеddiсhotomy is bеtwееn pаssivе'сontеmp|ativе sсiеnсe, on thе onе hand,and асtivе,сonsffuсtivе sсiеnсе, on thе othег. Тhеsе thrее сontinua are all wеll rеpгеsеntеdin thе physiсal and mathеmatiсalsсiеnсеs. Biologу, howеvеr,at its ехpегimеntalbеst tеndsto thе dеsсriptivе,passivе and ovег-еmpiriсal ends. Есology, as a сеntгal biologiсal disсipline, has bесomе in thе popular imagination synon)тnouswith еnvironmеntalsanitаtion and hуgiеne.Thе dеvеlopmеntof humansoсiеty has thrustесology fi.omits thеoгеtiсal'dеsсriptivе stagе into thе appliеdpгaсtiсe, whеre it is сonsists in lаrgеpart in thе passivеrесoгding of human.madеdеgгadation of есosystеms,lеading in thе Ьеttеr сasеs to rесommеndationsfог wildlifе pгеsеrvation.Thеsе lаttеr рrеsсriptionsarе, howеvец unrеliablе,as thеу arisе undеrсonditiоns of ехffеmеpauсiry оf rеsourсеs. At thе samеtime, one spherеof human сrеativеaсtivity whiсh is vеry muсh a рart of othег sсiеntifiсdisсiplinеs is nеarlyabsеnt in есology.This is thе sphеreof invеntion,whiсh propеls thе dеvelоpmеntof сivilization and providеs hopе and oppoпunity.Тесhniсal invеntionhas a history of manу сеnturiеs,bеginning in an ехtrеmеly ineffiсienttrial.and.еrгor phase. Мorе гесеntly,wе havе sееn a appгoaсhbasеd on thе thеory of solving of invеntion tasks (TSIT; Altshullец |97з' |9.79).Despitе thе faсt that thе rulеs of TSlТ аге universal,attеntion has сonсеntrated on tесhniсal problеms, thе traditional objесt of invеntion. TSIT is a sеt of t02 N' R. Bosatyr.еv proсеduresthat сaп bе appliеd as algorithmswith prеdiсtablегеsults. Тhеsе сan bе appliеd to есology and othеr biologiсal disсiplinеs as wеll as thеy сan to thе dеvеlopmеntof maсhinеry. ''сonstгuсtivе But is thе niсhe of eсology'' at prеsеntan еmpty onе? Fortunatеly,it is not. Somе initiativеs arе alrеady еvidеnt in thеory and praсtiсе in this fiеld, inсluding organiс agriсulturе, biodуnamiсs, есodщamiсs and, most гесеntlу,pеrmaсulturе (Bogatyrеч l994). Pегmaсulturе(pеrmanеnt agгiсulturе) is not agriсulturеin thе stгiсtsеnsе. Rathеr, it is human aсtivity direсtеdtoward thе сrеationof aпifiсial есosУstеms,whiсh will display thе autogеnous stаbilityоf naturalесosystems and thе bеnеfitsto humanitуof traditionalagriсultuгal systеms (Mollison, l988). In this, our trеasuryof еmpiriсal infoгmationaland thеorеtiсalrцlеs (whiсh havе an additional rolе as еthiсal prесеpts) сan bе сouplеd with thе dеtailеd thеory and mеthodology of TSIT. Pегmaсulfurе-TSIT algoгithm сomparison shows that somе rulеs (algorithms,prосеdurеs' еtс.) arе usеd vеry frеquеntlу,somе arе usеd tо a modеratedеgrее, and othеrsarе nоt usеd at all. кpшЦкa tid oтсeк ]UIя IЦмeлeЙ сompаrtrnentfoг btlmblеbees гнездo шмeЛeи buntblеbееs'rrеst кpoн]Iте'tн braсkеl гнeздo oо wasps'nеst oтсeк д.IIяoс сomparbllепtfoг wasps Figurе l. Сombinotion аrtificiаl nest boх for bumblеbeеsаnd wаsps eхcluding their compеtition' An innovationalapproaсh to thе сonsеrvationofsoсial inseсts 103 l. Combinаtion аrtifiсiаl nest boх for bumblеbееs аnd wasps It would bе vеry woпhwhilе to attеmptto mutua|lуenriсh pегmaсulturеand TSIТ through an еxсhangеof mеthods,although this will Iikеlуbе a long pгoсеss.Howеvеr, somе produсts of this approaсharе alгеadyapparеnt. ln this paрегI prеsenttwо оf thеm. Есologiсallу sustаinablеagгiсultuгal units (farms,nursеriеs, pоnds' rangеgaгdеns' еtс.) dеmand spесia| еquipmеnt.whiсh should as far as рossiblе bе sеlf-opеratingand sеlf- maintaining.Тhе usе оf traditionalwoodеn nеst boxеs (innеr dimеnsionsapproхimatеly 20 x 20 х 20 сm, еntranсеholе diametеrl .5 сm) hasthе disadvantagе of сausingсompеtition for thе сavitiеsbеtwееn bumblеbees, on thе one hand,and wasps and hornеts,on thе othеr.In ordегto rеsеryеsuсh nеst bохеs for bumblebееs,onе must makе rеgular inspесtionеvеry 3-5 days and ехtеrminatеthеsе undеsirablеinsесts at vеry еarly сolonу stagеs.This is labour- сonsuming and may damagе thе population of wasps and hoгnеts,whiсh arе agгiсulturally bеnefiсial insесtsin othеr сontехts. A first solutionto this pгoblеmwas to attaсha sheеtof polyеthylеneto thе сеiling of thе nest boх. Тhis еffесtivеly ехс|udеd wasps, whiсh appеar unablе to fiх thеir nеst-сombto poIyеthуlenе.Howеvец this was harmfulto thе wasps.A seсondsolution was to affix сardboaгd instеad of polу,еthуlеnе.so wasps сould attaсhtheir nеsts,thеn to mоvе thе intaсt nеst and сolonу,toa moгеsuitablе loсаtion. Howеvеr. this mеthodalso rеquirеdгеgular inspесtions, as wеll as skilful handlingof thе waspсolony. A satisfhсtorysolцtion was thе invеntionоf aсombinationnеst boх (Fig. l). Thе uppеr сompartmеntis dеsignеdfoг bumblеbееsand thе |owеrfor tvaspsоr hornеts.onlу bumblеbees will oссupу thе upрегсompartmеnts. as it is prоvidеd with сottоnwoоl and has a polуеthуlenе сеiling,whilе thе lowегоnе is еmpq,.This also rеsultsin сonsidеrablеесonomy оf matеrials. сomparеd with сonstruсtionof two sеparatеnеst boхеs' and thеrmorеgulationis еvidеntlу faсiliиtеd. Tеstingundег natural сonditions сonfirmеd thе supеrioгitуof this kind of nеst boх, whiсh also appеars to allеviatе somе of thе nеst-sitе сompеtitiоn bеtwееn wasps and bumblеbееs.Тhis ехamplеshows that it is pоssiblеtо dеvеlop еasy,iпехpеnsivе mеasuгеs that do not involvе еxtеrmination,suppгеssiоn oг rеplaсеmеntof speсiеs,taking into aссountthе nееdsof thе various bеnеfiсial (to humansman) and innoсuousorgаnisms' 2. BOMBORЕTUМ It is an intеnsivеwildlifе геsеrvе,sцstainaЬlе agriсulшгal unit ant]bumblеbее nursеry. ТSIТ adaptationto natural biologiсal systеmsand thе thеory of pегmaсulturеhas givеn гise to a dеsign Гorand intеnsivеwildlifе геsегvеfor bumblеbеesand othеrpollinators. It is сallеd a BoМBoRЕ.гUg (Bombus+ Аrborеtttm).].his sustainablеесo|оgiсal and agriсulturalunit has two rеlatеdfunсtions: a) pгеsегvatiоnof wild pollinatorpopulations' Ь) and inсrеasеd(up to 250%) sеed sеt and fruit produсtion. Тhе BoМBoRЕТUМ is designеd to havе thе samе fеafurеsand funсtionsas ordinаrywildlifе rеsеrvеs,along wlth inсrеasеdеffiсiеnсу bесausеof a balanсеdеnvironmеntal сapaсitу (Bogaryrеv,1994). |t has an optimal foraging-arеadеsign, in tеrm of thе plaсemеnt of plants. Тhеsе arе organisеd in suсh a way that thеy flowеr in sеquеnсrthгoughout thе еntiгеsеason. Fuгthеrmorе, thе spatiallaуout forms a rеgular mosaiс that takеs into aссountthе bionomiсs foragingof bumblеbееs(Fig. 2). Whеrе food plantsarе pеrеnnials,thе BoМBORЕТUM displaуsadditional advantagеs that makе it Similarto natural есosystеms.And it pгесludеsthе nееdfor thе vеry ехpеnsivеannual spring геplantingofсrops, whilе minimizing soil еrosionand kееpingbiodivеrsity hiф. Thе nuсlеusof thе unit is thе nest- sitе arеa.whеrе theгеis minimal human-сausеddisturbanсe. Thеrе arе artifiсial nеsts for various benefiсial insесtsin thе nеstingarea. Monitoring of ''autonomous'' small rеsеrvеsand rеfugiahas shownthе impossibilitуof sеIfrеgulаtionof nafural tеrritоriеs,on aссountof thе laсk of many nесеssaryеlemеnts of thе givеn есosystеm.For this rеаson,manу spесialistsrесommеnd slight human intеrvention oг somегеgulation mеasurеs, е.g. grazing(O.S_lhoве pеr ha) or mowing in rotation(еaсh part mown еvеry 4 уеars)(Bogatyrеv et al..1987). 104 N. R. Bogatуrev .;"цБ i%oБoГo ;#*.} _a < J=-= i ххххxxxххх хххx^.ххxхх хххxххxхЮ<х XхххxХx ххxxxxхxx xxххх Т;:Jп oс & la aa r^o- Variоrrsрlаnt sрсiеs or hor1iсulturаlсttltivагs (foгаgillg zопе) Spots шrdzonеs adapted to sоlitarybеes' inlralritaгioп Cеntгalnеstinц zolle fbг brrlnblebееs Figurе 2. Gеnеrаl view of BОMBORЕTUМ An innovationalapproaсh to thе сonservationofsoсial insесts 105 Тhе proposеd BoМBORЕTUM сan bе rесommеndеdfor various puгposesbеsidеs thе protесtion and сonsеrvationof wild pollinators.Thеsе inсludе: fruit and sееd pгoduсtionof fоddеr. bеrriеs, oгnamеntals,and mеlons; soil rесultivatiоn; rесrеation; maintеnanсеof grееnеry:and eсo|ogiсalеduсation. A BoMBORЕTUМ сan bе inсludеdin any landsсapе:rural есosystеms,сitiеs, and in dumpsor wastеarеas. еtс. Тhе fuпhеr prospесtsof this projесt are thе following: spесialisеdvеrsion of thеsеunits; dеsignоf сomparablеunits for othеrbеnеfiсial or raгеorganisms; nеtwork dеsign for suсh units and thеir integrationinto ехistingnеtwоrks of wildlifе rеsеrves;pегfeсtion of thе basiс vеrsion of thеsustainаbIе есоlogiсal unit for gгеatеrsеlf.opегation and sеIЁmaintеnanсе.Тhе idеal is a unit thatсonduсt its funсtiоnswithorrt human intегvеntion. Sосial-inseсtstudiеs arе an еspесiallуеxсiting arеa of biologу tоday' Thе urgentproblems of soсialitу and thе organizationof сomplех sуstеmsarе at thе сеnffеof our disсiplinе. It is hopеdthat improvеd eсologiсal еnginеегing' basеd on TSlТ and pегmaсulruге,wilI inсгеasingly drarv inspiratiоnfrom thе bio|ogу of soсiаl insесts. Aсkпowlеdgеmеnts Finanсial supportГоr this stiidу was providеd at a vеry opрortunеtimе b1,thе МсAпhur Foundation. Rеfеrеnсеs ..Мosсovskij Altshullеr.G.s.. l973. Аlgoгithmof Inrеntion.Моsсorv. Raboсhii'.[In Russian]. Altshullеr.G.S.. l979. Сгеativit1,asPrесisе Sсiеnсе. Мosсow...Sovеrskojе Radio..IIn Russianl. Bogatr,геv.N.R.. l994. Аnal1,sis oГ altеrnativеnalurе-using stratеgiеs.|n: Еcologicаl Problеms of PеstiсidеАpplicоtion. Analуtiсal Rеl'iеrц Novosibiгsk. pp.95-ll4 [ln Russian]. Bogatvгеv.N.R.. o.A. Bogalvrеva and l-.A.. Dolgov. l987. Есolоgiсal Рrob|еmsof Small Rеsеrvе Теггitоriеs. |n: Аnts аnd Forcst Pro|есtion, Proс. 8 Аll-Uпiоn М1,rmесolоgiсаIS1'mposium. Novosibirsk.pp. 9-15 [n Russian]. Мollison' B.. l988. Pеrmасulturе:а dеsignеr,smаnuаl' Tyalgum' Тagan, Pub|iсations.NSW-2484. Proceеdingsofthе IntеrnаtionаlСolloquiа on Sociаl Insеcts(Proс. Int.Сoll. Sociаl Insects) I| Е. Kipvаtkov(Еd.). Russiаn Lаnguаче Sеction of thеlL,,SSI. Soсiltm, St. Pеtеrsburg, l997, vol.3 1.pp 107-116. Rеsеarсh аrtiсlе Thе nеst еntranсr signal of thе Amazoniаn bееsPаrtаmonа pеаrsoni _ a сasе whеre insесtsdеsign thеir own flight targеts iЁ] L. Сhittka'' J. Sсhorn2.J. М. de Souza2,D. F. Vеntura2and J. М. F. Camargo3 1.Theodor-Bovеri-Institut, Аm Нublаnd, 97074 Wthzburg, Gеrmаnу е.mаil.. chittkа.фbiozеntrum.uni-wuеrzburg.de(аddrеss.for corrеspondеnсе) 2.I'?s|itutodе Psicologiа' USn Аv. Prof' Mеllo Мorаes l72I' 05508-900Sdo Pсlulo, SP, Brа:il 3.Fаc-uldаdе dе Filosofiа, Сiёnciсls е Lеtrаs dе Ribеrёo Prаo, Dеpаr|аmеnto dе Biologiа, USP' Аv. Bаndеirаntеs3900, I1010-90t Ribеrio Preto, Brаzil Abstraсt - А vеry,pеculiаr slruclure' mаde of v,hitе sаnd аnd rеsins, паrks |hе nеsl еnlrаnce of thе ,4mаzoniаn stinglеss bееs Partamona pеarsoni. ||b prеsеnr еvidеnсе аnd conсlusions drаv'nJiom dutа сln olhеr spесiеs of bееs to tеst thе hvpr'tthеsisthаt this signа! is dеsignеdso us to mахimizе its аdаptive vаluе for dеtеcIing anсl idеntф'ing thе rlеst еntrаrlcе' Сolor vision is usеd |o idеntifi'thе loсаtion o.f.thеnеst еntrапсеSin аll bее spеciеssofаr tеstеd.Thus, to еt,аluаtе thе bее-subjеc|ivе color conlrсlst у'hiсh thе nеst епtrвnсе mаkеs with its blасk bаckdrop, v'е reсordеd intrаcеlltllаrlуfrom rесеptors of Partamona еуеs, аnd meаsured the spес,trаIrеflесtаnсе oJ-lhеnеSI еntrаnсе апd itsbасkground. PartamоnapossеsstJV-, bluе, аnd grееn rеcеptors vеry similаr to thosе of othеr spеcies of Аpoidеrl. IJsmg,thе mеа,curеdSpeсtrаl sеnsitil''ia'funсtions аS inputs to color spаcе, у''eshсм,thаt thе nеS|епtrапcе providеs no color сontrсls! |o its bаckground. Intensiп,coпtr(]st is strong, bu| SuCh сontrаSts аrе oftеn givеn rеlаtivеlу li|tlе аttеnt:ionbу bееs in thе conlехt oJ'ideпifiZшion of |аrgеrs thаt mаrk Ьпne/Qooa sourсеS or пеst епtrancеs, Howеvец signаls which difеrfrom thеir bаckground in inlеnsiryn, but not in coloц mщ, bесomе vаluаblе i/.thеу аddrеss аn еntirеlу сiфrеnt nеuronаl chаnnеl, IhLltof pаttеrn pеrcеption. Whеn color iфrmаtioп is not аt,аilаble, bееs cаn bе eаsil1'trаinеd to а targеt whosе boundаry is dissеctеd, rаthеr thаn hаving а сlosеd outliпе (е.g. а сirсular shаpе). Thе grеаtеr thе dеgrее ofdissесtеdnеss (lеngth ofou|liпе oftаrgеt dividеd bу its аreа) thе fаstеr bееs u'ill leаrn thе tаrgеt. Possiblvfоr this rеаSon, thе rеlаtivе con|Оur length of thе nеst entrаncе mаrgin is incrеаsеd mаn)1times ovеr rеlаlivе to а closеd shаpе of еquаl orеа. I-Iou,еvеr.wе point out potеntiаl compliсаtions with this in!еrprеtаtion, аnd outline wherе bеhаviorаl |еSIsаrе nееdеd |o rеsol'у'еthesе dffiсultiеs. Keуwords: Pаrtаmonа,сolor vision, pattеrn vision, signal еvolution Introduсtion Thе questionofhow biologiсal signals and гeсеivеrsinfluеnсе thе еvolution ofеaсh other isсurгеntlуsubjесtоfmuсhdеbatе(Сhittkaеtal.'l993'Guilford, l995).Sеlесtivеprеssurеs сommonlу aссеptеdfor shapingthе еvolutionof biologiсal signalsarе thеir dеtесtability, disсriminabilityand mеmorabiliгу(Еndleц l992, Guilford and Dawkins,l993, Сhiшkaеt al., l994), and. possibly,innate biasеs of thе reсеivегs(Basolo, l990, Shaщ l995, Giuгfa et al.' 108 L. Chittkaеt al. l995). To undеrstandhow wеll a signal is suitеd for thеsеpurposеs, wе must know thе propеtIiеsof thе rесеivеrsУstеms to whiсh thе signals arе dirесtеd.ln thе usual сasе,sсiеntists havеto ехffaсtpгopеrtiеs of thе visualsystеm of an animalbу dеsigningartifiсial signals. Тhе animal is thеntеstеd for innatеprеfеrеnсе towaгds suсh signals;altеmativеlу onе tеstshow wеll it сan distinguishthеsе signals from othеrs,or how fast it сan dеtесtor mеmorizеthеm (е.g. Chittkaеt al'' l992. Giurfa еt al.. l995a. Lеhrеrеt al.. l995). Howеvеr.somе anima|s dеsis.n sicnalsalI of thеiгown. ЬT".}*# $t'.чф - я,.irr - *"*. ' i{s Figurе |. Thе еntrаncеSоf tvu'onеsts of thе Brаziliаn stinglеss bее Par|amonapearsoni,.from Ipiхunа rivеr, Аtttаzoniа,Brаzil,63"25,W, б"5,S. From thе bottom to Ihе lr-lp,thе lаrgеr еn|rаnсе cсlt,t.у|rucliottmеu'surеS аbout l0 сm' Thе insidе o|'Ihе еnlrunс'еis сt-ltlс'аvеаnd аsstl,flеsthе shаpе of a.fttnnеtlov,аrds ils lolllеr еnd. Тhе асIuut еn!runсе holе пеа.уurе'glcm in diапеtеr; it iS hiddеn аwау uпdеr thе lowеr mаrgin of,thе епtrапс.еstruсIurе, From Ihеrе, а \'еrIiсalchaппеl connеcis thе пеsIепIrаnсе +l'ith thе nеst. Тhе Bгazilianstinglеss bееs of thе Pаrtаmonаpеаrsoni(Меliponinaе, Apidaе, Hymеnop- tеra)group livе in arborеoustеrтnitеnеsts. and oftеn sеvеra| dozеns ofnеsts, with onе еntranсе еaсh and vеry сlоsе to onе anothеr,сan bе found in a singlе tеrmitеnеst (Camaгgo, l980, and unpublishеdobsеrvations). Тhеse Аmazonian bееs mark thеiг nеst еntranсеswith a bгight signals'as opposеdto most othеrbееs whosе nеst еntranсеs arе сryptiс (Сamargo, l970' l980; Мiсhеnец l974; Rоubik. l9s9). А very pесuliaгstгuсtuге, madе of whitеsand and геsins'marks thе nеst еntгanсе(Fig. l ). Thе bееs approaсhthis targеtin a straightlinе, in vеry rapid flight from > 2 m distanсе.and virtually сollidе with thе сonсavеinsidе of thе еntranсеstruсturе. Тhе еntranсеhas thе shapе of a funnеldownwards, and thе homесoming bееs slidе intoa vеstibulе thatis сonnесtеdwith thе nеst. Тhis visual signal is ехtгaordinarybесause it is not paп of thе animal'sbody struсturе'but instеadis builton a soсia|lеvеl bу thеworkеrs of a сolony.This impliеsa сonsidеrablуhighеr dеgrееof plastiсirythan in othеrbiologiсal signals;thе nеstеntranсе.s stгuсturе сan bе modifiеd сontinuouslyto maхimizе its adaptivеvaluе in addгеssingthе visual sуstеmof its rесеivеrs.Тhе сhoiсе of signal matегia](and thus its сolor) as wеlI as thе shapеarе сontгollеdbу bеhavior rathеrthan dirесtly by thе gеnеs,as in manу othеrbiologiсal signalssuсh as flowеrs.Morеоvег, Nеst enЕanсе signals of Pаrtаmonа pеаrsonibees 109 еvеn if thе bеhavioral pattеrnsto сonstгuсtthis signal are gеnеtiсallуprе-progгammеd, thеу ''сonvеntional'' should bе lеsssubjесt to еvoIцtionaryсonstraint and inепia than signals.For thеsегеasons. we ехpесtthе nеstеntranсе signal of Parlаmonа to bе wеll matсhеdtо its visual sуstеmand/or its innatеprеfеrеnсеs. Ultimatеly,this signalproЬab|у sеrvеs thе following puгposеs: l ) to minimizеtimе lossеs usuallу involvеdwhеn homingbееs slow down thеirflight to loсalizеthеir nеst еntranсе and lаnd on it: 2) morе importantly'to еsсapеprеdators for whom a nеstеntranсе with slowly flying (and,сlosе to thе еntгanсе:walking) bееs is a riсh and rеliablеfood souгсе;3) to quiсkly and rеliablу idеntifothе сorгесtnest еntranсе in a laгgеaгra1,of diffеrеnt сoloniеs. But how еxaсtIу doеsthе signalsеrvе thеsе puгpоsеs? Is it a сolor signalthat сontrasts against its baсkground in a way whiсh is invisiblеtо а humanobsеrvеr, but pеrсеptiblеfoг bееs?or is it dеsignеdso as to addressthе sуstеmоf pattеrnpеrсеptiоn in bееs in a most еffiсient way? lf уеs, aге thе prеsеntеdpattегns suitablе for loсalizatiоn and idеntifiсationb1, a bее'svisual sуstem? Меthods аnd Rеsults .. .Гo sее if thе Pаrtаmonа сolor reсеptorsarе сomparablеto thosеof othегbее spесiеswhosе vision has beеn ехtеnsivеlystudiеd. wе mеasurеdthе spесtralsensitivitу funсtions of thе рhоtoгесеptorsin thе е1-esPаrtаmr-lnu hеllеri, sinсе P pеаrsoni was not availablе in SAo Paulо. w'hегеwе реrfoгmеdouг mеasuгеmеnts.IntraсеlIular гесordings from singlе photoгесерtorсеlIs wеrе madе by mеans of the pеak-to-pеakvоltagе сonstant геsponsе mеthod. This mеthodis a mоdifiсationof thе DС сonstantrеsponsе mеthod. whiсh has bееndеsсribed еIsеwhеrе in muсh dеtail(Меnzеl еt al.. l986; Pеitsсhеt al., l992). Thus wе onlу dеsсribеthе paгtiсulaгsof how this tесhniquеis modifiеd hеrе.Тhе nоvеl mеthоdmaintains сonstant the amplitudеof thе rеsponsеto a pulsingstimulus' obиinеd bу а shuttеr.so that it mеasuгеsthе spесtralsеnsitivity оf thе phasiс (rathеrtharr thе toniс) сomponеntof thе геsponsе.ln praсtiсе,it also has thе advantagеof bеing immuпеto thе еffbсtsof sIоw baselinесhangеs' whiсh hampеrthе DC mеthod.(dе Sоuza еt al.. l993). Тhе spесtralsеnsitivit1,сurvеs of thе UV., bluе-and grееn reсеptoгsarr shown in Figurе 2. Asall othеrlongtonguеdbееssofartеstеd(Pеitsсhеtal.,l992). Pаrtаmonа possеssеsз spесtralphotorесеptor t-vpеs with maхimumsеnsitiviry around 340.44a and 520 nm. Sinсе thе сolor rесеptогsin thеsе bееs arе сonsеrvativе(Сhittka' l996)' wе prеsumеthat P. peаrsoni rесеptoгsсan bе adеquatelуapprохimatеd bу P. hеllеri spесtгalsеnsitivitу funсtions. Thе сuгvе shapеsaге typiсаl in that halfbandwidth inсrеasеsfrom shoгtеrto longеr wavеlеngths,сurvеs arе skеwеdtowaгds highег еnеrgiеs, and show a distinсt p-pеak in thе UV for lmaх > 450 nm. Тhе nеstmatегiаI of P. pеаrsonj was соllесtedоn thе banks of lpiхuna rivеr, a tгibutaryof thе Рurus,in Amazonia,Brazil (6з.25'W.6"5'S)bу Can-rargo,on 0l-l7-l986. P. pеаrsoniis pоssiblya polyгуpiсalspесiеs and its taхonоmiсstruсturе and biology aге bеing studiеdby s. R. M. Pеdrо and Camargo.The form dеsсribеdin this tеxt is endеmiсtо thе Теfе rеgion.Тo assеssthе bее-rеlеvantvisual pгopertiеsofthе nеstеntranсе, wе took spесtralmеasuгеmеnts of thе baсkgrоund (thе tеrmitеnеst) and thе signal matегial(for mеthodsfor mеаsurеmеnt,and сonvеrsiоninto photorесеptor ехсitations and сolоr lосi in a bеесolоr spaсеseе Сhiшkа et aI., l994). Thе funnеlrеflесts light ovеr a broad гangеof thе spесtrum,inсluding UV (Fig. 3a).Тhe whitе materialgеnеrates strong, and approximatеlуеqual' signals in thе bееs,UЧ bluе-,and grееn rесерtors.Тhе bасkgroundyields еquallу low ехсitаtionsin all 3 сolor rесеptorfypеs (Fig. 3b). Thе whitе and UV-rеflесtingfunnеl and thе blaсk materialof thе tеrmitеnеst arе thus both цnсoloгеd,and havе praсtiсallyidеntiсal сoloг loсi in thе bее сolor spaсе (Fig. 3с). lntеnsitуis dеfinеdhеrе as thе sum ofall thrееphоtoгесеptor ехсitations (Сhittka et a|., |992). Intensityсontrast bеtwееn taгgеt and baсkgroundis 6О0/'(|00o/o соnffast wouId bе no ехсitation in all 3 rесеptorsvs. maхimal еxсitationin all гесеptors).Color сontrastis nеgligiblе.The hеxagоndistanсе bеtwееn baсkgгound and signal is 0.0l, whеге2 is thе maximum thеoгetiсаl distanсеbеrwееn two oppоsiteсomеrs of thе hеxagon.and rwо stimuli separatеdby a distanсе П0 L. Chittka еt hl. of 0.l сan bе distinguishеdwith 10o/oaccoracyThis approхimationholds forsеvеra| spесiеs of tгiсhгomatiсHymenoptеra (Chittka еt al., l992, l993). r.0 ъ |л Ф 00 3oo ooo 6co wur,"l".rg.?io(.,- ) Figurе 2. Thе spectrol sеnsitivitуfunсtions o/ Paпamona U|,'-, bluе' аnd greеn rеcеptors. Еасh ctt-^eis аvеrаgеd.from in|rасеllulаr rеcordingsfrom sеvеrаl cеlls (U|,: З9 rеcording's; bluе: 25: grееn: -|7),аnd sub.sеquеn|lуnormсllized to а mсtrimumof unitу. Thе threе сurуеSсan bе bеstJitted bу rhodopsiп tеmplаtеJunсtions(dаshеd lines) with )mat : 347, 444 апd 52I nm, cаlсulаtеd аcсording to Stаvеngа еt аl. (I993)' For this purposе, templаtеswеrе cаlсulаtеd for еаch wwеlеngth vаluе from 330 to 550 nm in l nm steps. Wе determinеd thе wаvеlеngth 'ууhiсh positions of tеmplаtеsfor thе sum of аll squаrеd rеsiduеs wаs minimаl whеn сompаred wi|h thе mеаsurеd сun,е.s(lеаst squаrе.fit mеthod). Sinсе thе rеlativе сontour lеngth(lеngth of сontourdividеd bу thе arеaоf the signаl) is an impoгиntparamеtег in bееpапеm vision (sее disсussion) wе mеasurеdthе outlinе and arеаof thеnеst еntranсе signal (with Biosсanoptimas 3.0l). Thе геlativесontour lеngth is 2'5 in the laгgeг(3in thе smaller)еntгanсе struсturе in Figuгеl. А shapеwith an undisгuptеdboundary сovегingthе еntirееntгanсe would havеa геlativесontouг lеngth of 0..5in thе largеr(| in thе smallеr)signal of Figuге I. Тhеrеforе,thе rеlativесontour lеngth is grеatlуеnlaгgеd rеlativе to геgularеllipsеs. Disсussiоn l) ls thе nеst еntrаnсе сonstruсtiona сolor signal? lf nоt, whаt is thе problеm? Тhе wavelеngth positions of Pаr|аmona сolor reсеptoгsIie well within the sсattеrof thе UV-'bluе.andgrееnrесеptoгsofothеrbееspесiеs(Реitsсhеtal.,l992; Chittka, l996); thus Wr prеsumethat сolor vision doеs not diffеr substantiallyfiom that of othеrbее spесiеs.CoIor disсriminationof bееsat thе nеstеntranсе sееms to follow еssеntiallythе samеrulеs as at a food souгсе (Chittka et a|., |992); thе сoloг spaсе is two.dimеnsionaland laсks a brightnеss dimеnsion(Daumец I956, Неlvеrsеn,l972). Тhis has bееn shown to bе valid for sеvеral spесiеs of triсhromatiсwasps and bees,inсluding Меlipоninеs 1Сhittka еt al., 1992).This impliеs that оbjесts whosе геflесtanсеdiffегs mегеly in intеnsity,bцt not in сhromatiсiц arе diffiсultto distinguishfor bееs. Nеst еatгaрсr'jii'tdl6 of Pаrtаmonаpеаrsoni bees lll l.o Fig.3 a Ф0.8 'с+ Nеst еrrtгаnсe signal of .o Pвгtamoпa n€eгsoni 3 p.с I o.ц Ф n, Baсkgroulrd of neвt eпLrвnсe signel 400 Fig.3 b o.8 o Eou I я. Nest entranсe с E васkground :':i.c' " , ,o2 ,Е(B) t\ ,'-' Fig.3 с entrаnсe Figurе 3. The speрtral rdlеctаnicе fuпctions. of thе whitе.funnel-shаpеd еntrаncе of Pаrtаmona"os wetl аs thе block bqckground mа1еriql'ф.this funnеl (thе outеr suфcе of thе tеrmitе nеst) аrе shown (Fig. 3ф. Rеёеptor eхсi|аtiottsаrе cаlculаtеdfor PartamonaU|,., blue, апd green rеcеpto|s (Fig. 3b sее Chifiko'еt аl., 1992.formеthods) аnd convеrted into сolor loсi in thе hехаgon (Fig. Зc)'-Both mаtеriаls hаvе prасtiсаllу idеnticаl color locifor bееs. Thе astеrisk in thе lез'аgon mqrks thе uncoloredpoint. Thе сontinuous linе indicаtеs thе spеctrum loсus from 300 to 550 nm in l0 nm stеps. Its сarvеd bottom Sеgmentis the UV-grееrl miхturе linе, connеcting thе short аnd long wovеlеngth еnds of thе Spесtrum loсus in 9 miхturе rаtios. п2 L. Chittka еt al Sеvеrаlwоrkегs fоund that a whitе taгgеton a blaсk baсkgroundсan onlу bе dеtесtеdand lеamtwith grеat di{fiсult},. or notat alI(Hегtz. l9з3. l9з7. Sсhnеttеr.l968, Giurfaеt al., l996). Bееsjudgе two signalsas еqualif thеу diffеrstronglу in intеnsitу'but not in сolor.Howеvеr. thеу,еasiIуdistinguish two stimuli that diff-егbу on|у a fеw nanomеtеrs(Daumеr. l956. Hеlvеrsеn,l972). Lеhrеrand Bisсhоf (1995)fbund that whеn inlеnsitусontrast is as high as 6096(as in thе сasеofour nеstentгаnсе) dеtесtabilitу ofa targetis substantialIypoorеr than whеn сoloг сontгastwith no intеnsitусontгast is pгоl,idеd.Тhis pесuliarityof bее сolor pеrсeptionhas long bееn impliсatеdin thе phеnomеnonthat UV.геtlесting whitе flowеrs are ехtremelугaге in natuге.bесausе suсh flowеrsstand оut from thegгееn foliagе baсkground оnlу in termsof intеnsitу.not in сolor(Hепz" l937. Сhiпka еl al. l994)' Rесеntwork by Giuгfa еt al. (l996) hasrigorouslу ехaminеd thе гolеof гесеptor.spесifiс сontтastsand сolor сontгastfor dеtесtabilitуof visualtargеts Ьу honеу'bееs'1-hеу showеd that .'gгееn bothсolor сontrastand сontгast''(thе spесifiс ехсitаtiоndiffегеnсе bеtwееn baсkground and targеtgепегatеd bу thе gгееnrесеptoг of thе bее)arе impoгtant.Whilе соlor сontгastis еssеntialfoг dеtесtabiIit)' grееn сontгast is optional:ciurtЪ and his сollеguеsfound that whеn сolorсontrast is providеd,grееn сontrast maу fuпhеrеnhanсе dеtесtabiIitу. Howеvеr, оbjесts with grееnсontгast and no сolor соntrast\\,еrе not dеtесtс'd-Тhе nеstеl1tгanсе of Раrtаmonа is an objесtthat fits this dеsсriptiоnеxaсtlу: whilе thесontrast in еaсhsinglе сolоr rесеptoг. inсluding thе gгееnrесеptor - is stгong,сolor соntгastis nеgligiblе.If thе PаrIumonауisua| sуstеmrvorks at all likе thatof lpш пеlliJёrа,wе maу thusassumе that thе nеstеntranсе is indistinsuishablеliom thе baсkgrоund.ls this thе сasе? 2) Thе signal maу bе addrеssеdto thе bееs'pattеrn pеrсеption systеm' but thеrе аrе morе problеms. Аs mеntionеd,Hertz-(l937) did not suссееdin tгainingbеes to whitесirсulartargеts on a blaсk baсkground.rд'hile сolorеd targets of thе samеshapе сould bе еasilу|еarnеd. Howеvеr' whеn llепz usеdthе satnеwhitе rnatеrialto prеsеntstaг shapеd pamеГns on a blaсk baсkground, bееsbесamе suddеnlу intеrestеd in thеtargеt. In faсt,thе moге disгuptеd thе boundaryof the tarцеtwas. thе morе геadil1,wouldbееs lеaгn to aссеptit as a pгеdiсtorof food' Pattегnand сoloг pеrсеption in bееsarе disjunсtivе in a way whiсh is гathеrсontra-intuitivе for humans.Bееs wilI Somеtin]еsignoге pattеrn сuеs suсhas angularoгiеntation, so long as сolor informationis providеd(G iurfaеt al', l 995b'but seеМеnzсl and Liеkе, l 983.Сh iшkаеt ai.. I988).oг thе),r,l,illignorе whitе targетs on blaсk baсkgroundsso long as thеiгboundary is undisruptеd.Whеn blaсk and rvhitеpattеrns arе horizontallуprеsеntеd. bееs spontanеously prегеrpattегnswithlargеrеlativе|еngthsofсontour(Hertz,l929. I93j. l9З7)andlеaгnsuсh pattегnsfastеr(Сrusе.l972,Andеrson'|917.Wеhnеl l98 l).Тhispгеfегеnсеiswidеsprеadnot onlу in Hymеnoptегa(sееalso Тinbегgеnand Kruуt. l938). but insесtsin 'qеnегal(buttегfliеs: Ilsе' l932; loсusts:Wallaсе, l958; Diptеra:Sippе|l and Е}rоu,n,l953. Vogеl' l954' Kugler' l956). аnd it еffесtsnuп]еrous bеhavioral сontехts. Еvеn thoughоthег pагamеtеrs сепain|у plaу a rоlе 1Wеhпеr.l98l. Zhang and Srinivasan.l994)' rе|ativесontour lеngth is сегtainly сorrеlаtеdu,ith spontanеоus bее сhoiсes.Indееd. thе relаtiveсontоur lеngth is inсrеasеd3-5 fold rеlativеto athеorеtiсa|taгgеt ofthе sarnеsizе, but with an undisruptеdboundary. This maу inсгеasеspontanеous prеГеrеnсе b1' a faсtorоf 5 rе|ativеto аn objесtwith a сlоsеdmargin (Andеrson,|917). Hertz( l 929' l 933 ) spесulatеdthat thе paramеtеrusеd bу thе insесtsis thе fliсkег pгoduсеdas thе bее movеSovеr thе pattегn.lt was pгoposеdthat a targеtсan bе morе еasilу dеtесtedwhеn it gеnегatеsa strongfliсkеring pеrсеptionin thе insесtеyе. ln this sеnsе, thе disгuptеdboundary оfthе nеstеntranсе signal maу bе a stratеgуto еnhanсеdеtесtability frоm a laгgеdistanсе, and faсilitatеlеaгning thе fеaturеsof the taгgеt.lt is also possiblеthat thе .'aгms'' of thе ornamеntationarе usеdto сеntегthе bееsrapid flight towardsthе еntranсеof thе nеst. |f the Pаrtаmonа visua| sуstem is сomparablеto that of honеybеes' |he Pаrtаmonа nеst еntranсеwould fit in wеll with thе sуstemof pattеmperсеption .iust dеsсribеd . Тhе Pаrtаmonа nеst еntгanсеmay bе usе|еssas a signa|if it did not havеthе disruptеdmargin. sivеn thatit .------\ Nеst еntranсesignals of Раrtut|\onupеurstlпiЬeеs ll3 prоvidеsno соlоr сontrast.Тhis пrеallsthat thе bееs.givеn rvhitе sand as a buildingmatегial, lиlrs'tturnish thеir еntranсеsigrral uith an intгiсatеbоtrndary. if thе signal is to bе oГ anv аdaptivеva|uе. Howеvеr. thеre aге sеvеral соnrpliсatiоns with this intегpгеtatiоn.Тhе rеsults tirгpaпегn attгaсtivеnеss. dеtесtalriIiry. аnd mеmсrrabilitrdеsсгibеd abovе rvеrе oftеn obtаinеd foг targеtspгesеntеd оn a hoгizontаlsurfaсе. Whеn honеvbееsсhсlosе bетwееn l'еrliс,u!stimuli. thеr'prеfег paftегl]s r,r,ith radiatin'I еlепrеnts (as in thе Рurtаm()nunеst еtrtгanсе) ovеr thosеwith сiгсular struсluгеs.but those w'ith1rlr,r.er spatiaI frеquеnсiеs aге apparеntl}'most attraсtivе (l-еltгеrеtal.. l995;. Сlеагlу.thеrе aге opеn quеstiolls. Bеhar,iоral tеsts with Paпаmonаbееs involvinsmanipulations of thеnеst еntranсе's stгuсttlге aге nееdеd tо rеsolvеthеsе difliсultiеs. 3) ls thе nеst еntranсе usеd to idеntif1 home? Yеt morе рrоblеms! Nt) two of |hе Рdr|Lllп()nunе5| r-'ntГ3nС€ sigпаls ar.е similаг to еaсh othеr for thе human obsеrvег'lt is thus роssiblеthat thе1 sегvе as сЦеs fOг idеntitlсationof individualnеsts. Еridеnсеforthishr.pothеsisсomеsft()lnlhеobsеrvatiсlnthatиhеn()nесol()n'\diсsandanothеr mtrvеsin. a nе\1'еntranсе is сonstruсtеd.sontеtirllеs ovег thе old stгuсturе.()ссasionallу thе nеst ''сaге'' еntгanсеisrерaiгеd. rтсldifiеd апd rеstгttсluгеd.l-hus' thе hееs aboutthеappеaгanсе of thеirnеs1 еntranсе: not aп\ aгbitгarlstгUсturе цill do thе.iob.and it is аppаrеntl!'nоtjust thе ',сrгnаmеntations'. siz.'. but also thе shapе.that l]lаtlегS.Moгеovег' thе of thе nеstеntranсе sтruсturеsarе сlеaгl}'tnoге еlaboгatе irl thе boпtltnpaп. and lllost sрatialdеtail is thus prеsеntеd in thе |owеrvisual tjеld oГan approaсhingbее. This is intеrеstingbесausе honеlbееs livе sресiа|шеighttOspаtial dеtail inthеvеntгаl visual fie|d inpattегndisсгirninationtests(Wthnеr. l98l. Сhittkaеt al.. l988. (]iuгta еt al.. l995b). l-lowеvеr.thе highеr visuаl aсuitl in thе v,еntralvisuаl fiеId has bееn assосiatеdwith a nlаtсhingStrаtеg\. in rrhiсh.thгtlugh horiztlntal sсanning. thе bееstr1 to aсhiеvеa piхеl-b1.. piхсl rmatсhbеrrl'ееn з пtеnltlгizеdiпlаgе oГthе tаIчеtand thе visualsсеnе сurrеntlу еvaluаtеd (Wеhnеrand l.latt. l977. Srinivasan.l994). С|eaгlr.this is ntr1чцhaI Рur|аtllt;лa is doing оn itsstгаightand гapid apprоaсh l)ight to thе nu.st.l-hus. thе h.rpothеsis thаt bееs usе diftЪгеnсеs in tеnlporalсuеs as thе\ аpproaсhthе taгцеt(l{еrtz" l933) is moге likеlу to aссountfoг nеst еl1lгanсеpаltеrn disсrinl inаt ion. lt is alsoсlеar that аl' iеasl thе ехреriеnсеd.tast-flуing bееs must havе madе thеir dесision Гоr a paпiсulaгnеst еntгanсе bеforе thе pattегninlbгmation is aсtuallу'availabIеfoг thеm' In honеуbееs. thе minirnuru dеtесtabIе anglе subtеndеd b1' a rеtlесtinc'targеt pгс'sеntеd against a геllесtingЬaсkgгourld 1as tlpposеd to sеltlunrinаnttargеts or baсkgrоrinds)is 5.'(GirrгtЪс{ al.. l996).Of сoursеit is possiblеthаt thе visual aсuitl of Paпanlоnais somеu,hatbепеrthan in thе honеуbее.and thе rapid t)ightfl.оm a lаrgеdistanсе pгoridеs а hintthаt it is: at 2 m distanсе. a taгgеtof I0 сm hеightsubtеnds lеss than j.'. }{owеvеr'it is unlikеlr thatthе lэееsсаn асttrаiir disсгiminatebеtwееn dittегеnt nеst еntгariсе pаttеrns llrlnr that distanсе; Zhang еt al. (l99]) shоwеdthat еvеn at а disrаnсеtlf, j0 сnl tiсltnthе targеt. \i'hеn thе pattегnсuеs in\,olvеdсould still bе геsolvеd.оnlу glоbal sрatialparamеtеrs pla),еd a гolе iп honеуbееsdisсrimination pегlbrmanсе.Е'уеnif f,urtuttttltlауisualгеsoltttion is bеttеr.but it is unlikе11'thаtit diffегsso drаstiсаllуthat a nеst еntranсеpat1егn сan bе idеntifiеdfrоm suсh a laгgеdistanсе. Ivlorеоvеr. геsеarсhon ()smiа spp. has shorl,тthat bееs сan idеntili thеir nеstЬу, using as a сuе its position геlativеloothеrnеstеntranсеs.andalsоехtеmallandnlагks(Stеinmann. l97j).Thus,thеnеst '.oгnamеntаlitlns'' arе l1otnесеssaгilr еssеntial fbr nеstidеntifiсation' Сlеarlу'.ц'е nееdbеhariогal tеsts to ехaminеthс. pоssibiliry'that thе nеst clitгаnсе is usеdto idеnti$ thесoгrесt сolоrr1. Ц/ill bееsflу intоthе rl'гong сtllonу'ш,hеn thе еntranсе сol]slruсtiOn5 оГtwo nеstsaге ехсhanцеd? Arе fIightstowards а targеtabortеd whеn it hаsbееn manipulatеd duringthе bее'sabsеnсе? Fronr whiсh distanсесan сontouгdеnsitу bе usеdas a pаramеtеrto idеntifl thе nеsts?lt ц,iIIaIso bе intеrеstiп8to tеstquantitativеlу,whеthеr or.not thе nеst еntгanсеdеsign is influеnсеdbr,thosе ofnеighboгing nеsts. lt4 L. Chittka еt al. ConсIusiоn Тhе basiс designprinсiplеs оf how Partamonanest еntranсеs arе to bе bui|tаrе сегtainlу inhегitеd.Howеvеr, in thе сasеof this parтiсularsignal' sеlесtion does not aсt on thеanimal's morphologуand phуsiologr. .Гhе Ьut гathcron thе bеhavioralpattегns usеd to produсеthat signal. signal must bе shаpеdso thatit bеstaddrеssеs thе aninral'svisual pегсеption.whiсh. in tuгn. has bееn evolutionaгilу,оptimizеdfоr visual tasksothеr than dеtесtion of signalsat thе nеst еntranсе. l{ow, and whу' did thе bеhaviorto сonstrцсtthеsе intriсatе signals еvolvе? All known spесiеs of thе gеnus Pаrlаmoпu' геgaгdlеssof llhеthег thеl maгk thеir еntranсеuith а соnspiсuoussignal oг not' havе a vеrу еffiсiеntdеfеnsе svstеIn. С|оsеlу adjaсent to thе еntranсе is a vеstibulеthat pгесedеs thе prinсipal nеst сharnbег (with thе brood сornbs and stoгagеpots) ''honе1,pоts'. whiсh сontainsrods. lamеllas madе of сеrumеn.and rrhiсharе еithегеmpt} or fillеd with dilutеdhоnеу (Keп. l969. Сanlaгgo'l970. l980. and unpublishеdobsегvations; M iсhеnеr.l 979, Roubik. l 989). Тhеsесhambеrs hаr,е bеen intеrpгеtеd as talsеnеsts to dесеivе prеdators(litеraturе oр. сit'). Моrеоvеr.thеsе сhanlbеrs alwaу,s shеltег a largе numberof individualsthat сonstitutе thе dеfеnsеtbrсе of thе nеst. Тhеsеbееs аге ехtrеmеl.v aggrеssivе. thеу attaсkin mass.bitе and puгsuеintrudеrs. Thе с|ерtоbiotiсМеliponinе spесiеsLеstrimеlittCr litnоtl \cf, rеvision in Roubik. l989) has bееn obsеrvеdtwiсе attaсkingРаr|аmсlnа nesIs ''nеsts''. (Сarтaгgo'unpub|ishеd obsеrvations). It did notpеnеtratе fuпhег than thе initial (falsе) With the еxсеptionof P. pеаrsonigгoup and a sесondspесiеs o1'thе grоup P. сupiru (sее bе|or,r,).aI| spесiеs of Pаr|аmrlnаusе soil obtainеdfrom thеiгown substгatе(tегmitе nеst) and onlv rarеlу,transpoгtеdfrom othегplaсеs. ln all ofthеsе spесiеs'thе nеstеntranсеs arе ofthе samесoloration as thеlight baсkgгound and laсk an1,sortof oгnamеntation.on11 P pеаrsoni, and P. сupirсl fгоrn NorthеastегnBrazil. nеst in blaсk substratеsof tегmitеnеsts. Тhеsе twо spесiеsaге thе onlv оnеs with brightlусolorеd nеst еntтanсеs and a disruptеdbоundary. For this puгposе,Ppеаrsonitгanspoгtsrl,hitеsandtothеnеst.rvhiсhisavai|ablеonthеbanksol.blaсk watеrrivегs in Amazoniа.whеrеas P. сupirа usеslight ambеr сla1'. Тhuswе сan еnvisagеthе fbllоrvingеvolutiоnary, sсеnariо. Sinсе usingbright matеrial fоr thе nеst еnlranсеis ехсlusivеlуassoсiatеd with blaсk substгatеs'thе usagеof this mаteria| probabIyеvolvеd to offsеtthе dark еntranсеholе againstits suпoundings.Тhis may nol havе bееn nесеssaryin spесiеsrь,hоsе nеst entranсeholе сontrastsаgainst a light baсkgrоund. ObviousIy.having a сonspiсuousnеst еntranсе сonstitutеs a potеntiaIdisadvantagе with rеsагd to pгеdatоrs.Thе bееs'rapidflight intothе nеst hе|ps thеm еsсaре tiom prеdatorslaсkingthе mеansof pеnеtratingthе nеst. suсh as biгds.and insесtpгеdatоrs suсh as Мantispidaе.Aspilidaе and Mantidaе,whiсh оftеnambush soсial Нуmеnoptегain thеir final and slow approaсhtо thеir nеsts(N. WiIliams,pеrstlna| сommttniсation). But thе nеstеntгanсе might attгaсt thе unwеlсomе attеntionof vетtеbratеprеdatoгs intегеstеd in thе сtlntеntsof thе nеst.Howеvеr. thе bеhaviогal patтеrnsfor сonstruсtingthе 2 pеursсlninеst еntгanсе сlеaгlу еvolvеd onlv subsеquеntto thе еlabогatеdеfеnsе stralеg}.that is prеsеntin thе еntiгеgеnus of Parlamonа.1sothеsе bееs might bе wеll adaptеdto сopе with suсh visitoгs. P. pеаrsоni is thе onlу known Меlipоninaеthat appгoaсhеs thе nеstpraсtiсallу without slowing down its flight. in a straightflight path fгоm 2.3 m distаnсе.Тhus. thе ornamеnted еntranсеstruсturе сlеaгlу sегvеs an ехtгaoгdinaryquiсk lосalizationofthe nеst.Fulthеr геsеarсh maу show hoш,thеassеnlblу oГthеsе intriсatе struсturеs is oгganizеdon a soсial |еvei:rvho ,'minds'' whеn thе nеstеntranсе is ехpегimеntallyaltеrеd? ls it thе foгagеrswho disсovеron thеiг way homе thatthе signal is no lоngеroptimal for dеtесtionoге гесognition.oг is it a spесial сastе of woгkегs? Is thе еntranсегесons1гuсtеd ttorrl mеmory oг aссtrгdingto a gеnеtiсalIу programmеdimagе? Nеst еntranсеsignals of Pаrtаmonа pеаrsoni Ьees П5 AсknowIеdgmеnts \lс trishto thankDrs. М. Giurla. R. Mеnzеl and N. WiIliamsfor disсussionsand hеlol'ulс()mmеnts ()nthе mалusсript.\\'е arс gгаtеt'uItrl l)r V. lnrpегаtгiz-Гоnsесatilr supрI1ingPurtuп,,tl,t spс.сimеns ttrr сiссtгtrph1siоitl.цiсal rесоrd illes. Rеfеrеnсеs ,.\ndсrsоn.A.М.. l977. Shapэрсrссption in thс honе1,bсе. ,.1ntnt- Bеhаv.' 25 :61_.79. l]astllо.A.[,.. l990. l..сmalсрrеtёrеnсс рrеdatеs thе еvolutiоnolthе srrоrd in srvоrdtailtish. Sciеncе' 250: 808-8 t 0. (.aпargo. J'N4-F-.l970. Ninhos с biоltrgiadе algumasеspесiеs dе Ме|iponidеosda rеgiiо dе l,oгtо Vсlhо..lёrгitoгirldе Rоndоnia.[]гаsil. Rеу. l]iоl. Тrop'.l6:2('t7_239' ('anraгgo.J.\{.l]..Igtl().()gruрoPafl;imоnil(l'anamona)tсstасеa(Klug): suasеspесiсs.distribuiсioе dil}сrеnсiaсiоgеourаliсa (Меliprlninaе" Аpidае. llr'mеnoptсгa). --1с'|а ..1nu:oniс,а supp!.. l0 : |_,|.75. ('hiпkа.l,.. i\,{. lltltlirlann alrd [t. N4сnzсl.l9tlt1, [)isсrirrrinatiоn tll.['.\'.grсеn ,l рattеrnsin hоnеr bееs.ln: 5еnsеorgоns (N. lllsnсr and l:.(i.l]arth. L,ds). hiсmе.Stuшgan. p 2l[l. (.hittka. l,.. \\.. l}сiсг.tl. tlеrtеl. li. Stсinmannand R. Меnzсl. l992. ()рpоnсntсolоur соding is a univегsalslrаtсg\ to е''aluаtеthе рh()t()rесеpt()г inрuts in l]\mL'ntoptсra.,l,(-оmp. l,h'vsio!.. l.1 l l-0: 54-i 56З. сhittka. l,.. М. Vbгоb1еv.А. Shmidaand R. Mсnzсl. l99.].t]сесоlоurvisiоn-thеоptimal s1,stеmtrlг thс disсriminalitlпof flоrrеrсоlоuгs rrilh thrссsрссtгaI рhot(}rсссptоr 11pс's..) ln: Sеnsor\'S1'stеntso|. .1rthlо1ххts1K. \\.iеsе.I-.(i. Gribakiп.,A.V. l\lpor and G. Rсnningсг.L,ds). I]irkh2iusсr Vсr)ag. [}asсl. р.2lt_2ltt. ('hiшkа.l,.. А. Shпidtr.N. l-кr.jс..and R. i\4еnzеI.|994. I.iltrai'ioiсt as a соmponL.nttlf lltlwеrrеt]есtiоns. аnd thс соlоur pегсеpliоnоl hr mсnоptсra.l ?.siоlzRe.у, ' J.l : l 489..l 5Otl. ('hittkа.l,.. l996, Doеs bсс соlour rision рrсdаtсthс сrоIutiontlt.tltlrrсr сtrlоtlг? .\'utunt'issеnsсhufiеn, .ч3: l]6_ l38. Crusс. ll' l972. А qualitatirс mоdеl tilг рattсm disсrirninatiоnin thс hоnеr bес. In: ln.|ittltоttоn prосе';',;!tl'чin thе visuаls.l.sIеnt оl uг|hrtц>rlсls(R. \\.еhnег.еd.). SpгingсrVсгlаg. Bеrlin. pр. 20l_2()6. l)аumсr. K. l956. Rсizmеtгisсhеt:ntеrsuсhung dеs l.arbеnsеhсnsdеr I]iеnеn./..vеrgl.Ph1,siol.' 3t,|: :llз -+78. I)е Stluza. J.D.. R'I). [)еVtlе аnd [).[:. Vеntura. l993' A dr'namiс с()nstant.геsp()nsеmеlhod t.or сlссtгорh.rsioIоc.iсalmсasuгсmеnts оt.sрссtrаl sеnsitirit}. /}rl.e.s/. Орhth l i'.у..\с.i.. -iJ : I322. t]ndlеr..|.А.l992.Signals.siдnal сonditions.andthсdiгссtionоl.еloluliоп.,.1пеric,аn,\uturаlist, l39: 125 l5t. Giurta. I!,l'.J. l\ trnсz.t,. Сhiпkа. and R ' Mеnzеl. l 995a. Colour prеftrеnссsrlГ tlorlеr.nail е honеl bссs. ,,l.('оmp, Pht'stоl'.1. 117:21.7 259. (]iurfa.М." \\'.I]aсkhaus. antl R. Мсnzеl. l995b.Сolоur and angularoriеntatiоn in thе disсriminationoГ bilаtсгals.r'mmе1riс patlt'rns in thеhonсrbсc.,\.аtunуissеttsс'ha'|iеn.8J : l98 20l. (iiurta М.. М. Vогob.r,еr.P Kсran. and R. \,lсnzсl. I996. l)еtr'сtiоno!.сtlittuгсd stimuIi b.r honеvbссs: minimum visual anglсs and rессрttlrsрt:сitiс сontras(s. ,Jоurпцl о.|'(-оn,рurаtivе Ph1'siolop .1. l78: 699,'709. (iuill .*ii&*-;-;!r: Proс,ееdingsoJ'tlrc Intеrnаtionаl Сolloquiа on SociаI!nsес|s (Proс. lnt. Сotl. SociаlInsесts) |. Е. Кipуаtkov([-d'l' RttssiаnI-аngtlсlgе Sесtion of thеIL,SSI, Socium' St. Pеtеrsburg' l997, уol.3.-1, pp. II7 l20. Rеsеarсh artiсlе Why do honeybeеsnot distinguishwhitе аnd bluе nеar-еntranсеmarks? A. D. Kornissаr Dеpаr|mеnt of Аpiculturе, Nаtionаl Аgrialturаl Uпiversitу tlf Ukrainе, Gеrrцjit,Оboroni ] 5, Kiеv, 25204I , L|krаinе: е-mail..gor|ii.usm.frееnеt.kiеv.uа - Abstrасt Нonеу,bеrs hаvе shown а S|rong аbilitу to discriminаtе сolours in ,fееder ехpеrimеn|s. Ltov'еvеr,this disс,riпinаtion is no| fullу rеаli:еd bl'bееs аrriving аI hivе еn!rаncеS. In оur ехpеrimеnls' bееs did rul discriminаtе bеbl'ееtl у'hi|е' bluе аnd grеl' nеаr- еntrаncе mаrks' аnd у'е do not rес.ommеnсlthе usе of whitе аnd bluе pаiпts togеthеrfor аtl.jас'еnthivеs qnd nесlr-еntrаncеmаrks (Krlпissur l993). А pоssiblе cаttsе of Ihе whitе-bluе phеrulmеnonis inсrеаsесlsеnsi|h'in'ю light цnd usе фthе short-l'(л'е pаrl of spес|rttmus u kеу in цllottr itlеnti/icаtiotl. IncomplеIе bright-|ight udаpllаtion in oriеntа|ioп JIights is аll аdditionаl pсlssiblе cаttsе. Kеywords: honеybеe.Аpis mеlI ilёr(t, сolour disсrimination'oriеntation' dгift ing' nеar-еntranсеmarks. lntroduсtion Thеrе is pеrhapsjust aspесtof our knоwlеdgеof сolour vision in honеуbееsof сlеar рraсtiсalvaluе to bееkееpегs.lt has bееn found usеful in bееуaгdsto paint thе front waIls and еntranсе-arеaof hivеs in varyingсo|ours in ordeгto геduсedrifting. Frisсh ( l950) гесom- mеndеdthе usе onlу four сoloursfoг this рurposе:whitе, bluе. уеllow and blaсk (oг rеd).Hе also wrotе (l955) that it is possiblеto usе a fifth сolour' lеad whitе.as a paintthat геflесts ulffaviolеt.Wе followеd thеsегесoпlmеndаtions in ехffa multiplе mating hivеs, in whiсh еvегу, wаll has sevеral еntranсе holеs. Тhе rеsults,hoи'еvеr. \,r,еrе not satisfaсtory,as thеre was сonsidегablеdrifting of quееns(Komissar' l990). Тhis lеd us to undеnakеехpеrimеntal tеsts of Fгisсh'srесommendations. Меthods аnd геsults lnогdеrtofindthеbеstсoloursforhivеmarks,сolourеdplatеsl0x l0сm,еaсhwiththe еntгanсеholе in thе middlе' wеrе usеd(Fig' l). Spесtгalсharaсtеristiсs оf all samplеswеге сontrolled.Aftеr bееs rvеrеaссustomеd to thе сolour оf thе basе samplе.thеу wеrе prеsеnted with themtwo alternativееntгanсе platеs. Retuming beеs сhose thе two in approхimatеlуеquаl nurnbеrsif thе platеswеге idеntiсalor if thеу wеrе indistinguishablеto thе bееs.Whеrе thе two wегеdistinguishаЬlе, thе originаl сolour wasalways prеfbгrеd. In our viеw,this simulаtеsthе situatiоn of bееs rеturning from thеiг first flight out of thr nеst. only сolours that arе сonsistеntlvdiffеrеntiatеd from еaсhothеr сan bе rесommеndеdfor цsеas nеar-еntranсemarks. ,ьL . .-1,; lr8 A. D. Komissar Somе of our rеsultswеге suгpгising.Among thе сolоur-paiгsthat were not distinguishеd wеrеwhitе-Ьluе. whitе-sгеt' and еvеn ц.hitе.dark grе1, (Komissar' l993. |996' |997).Wе геfer ''whitе-blue to thisas thе Dhenomеnon''' TRAI]чING TЕsTING Figurе |. Bее trаining dеt'ice' .1bovе..hсlri:ontаl sесIion аt thе hеight of еnlrапcе holеs. BеItlуt':frontul viеtl. of thе dеt'iсе. During Ihе |ruining (аt Ihе lе.ft1bееs sее u п,hilе mаrk (l()х]0сп1 оnlvonthеbluс'kordаrk.rеdbсlckgrouпd|10х'80cm).Dllringlhе tеsting(а| thе right1 bееs sее thе sаmе'и'hilе mаrk апd а nеw,tеsl mаrk simultаnеouslуаnd cаn distinguish b<:twееnthеm аnd еn|еr lhе nеst or Jёеdеr thюugh ац, of tv',oholеs itl thе middlе of mаrks. Diamеtеr o|.hоlеs l8 nlm. Disсussion B|uе and white arе thе сolours гесommеndеdbу Frisсh (l955) for hivе marks.Hе dеsсribеd an ехpеrimеntwith сolourеd p|atеsaround hivе еntгanсеs.in whiсh сhangingthе rеlativе positionsof plates rеsultеdin aпival at thе wrong hivе' In this еxpегiment.Frisсh only dеmоnstгatedthe bееs'abilitу to distinguishtwо сolоurs,bluе and уеllow. Hе apparеntlу ехtrapolаtеdthis tо thе abilitу to distinguishothеr соlours аnd dегivеdrесommеndations Гor hivе соloursfrom this. Hе was еvidеntlyсonfidеnt of thеbееs'ability to distinguishwhitе and bluесolours' as this pair of сolouгsr,',as usеd in his сlassiсalеxpеrimеnts with fееdingdishеs, in whiсh сolour vision was demonstгatеd(Fгisсh. l9l4). Frisсh (1964)was in faсt awaгеof withthе usеof whitеas a hivе сo|ourin Ьееyards,Ьut hе did not givе thе whitе-blue ргoblеms '.l.hе phеnomеnonmuсh attеntion.Hе notеdthat Gегmanbееkееpеrs rеportеd aЬout thе Гailuге whеn usе whitесolour in oaviliоns.but I thinkthat thе rеasonoГthis Dhеnomеnonis thе laсk of knоwlеdgeabout thе bее pеrсeptionof somе paints,'.Hu. гeCoП.lП.lendеd thе usе of zinс whitе trn15as thе whitесolour. Manу rеsеarсhегshavе usеd сolour fоr nеar-еntгanсеmarks, but they havе tendеdto usе onlу bluе and уellor,v.marksin ехpеrilnents'sо thatthе whitе-bluе phеnоmеnon has гeпrainеdhiddеn. Somе havе usеdthе trainingmеthod. in whiсh bееswеге tгainеd to rеmеmbеrthе sесondсоlour аs thе nеgativеstimulus. ln our сasе.Ьеes sarv thе sесondсolouг fоr thе firsttimе during tеsting and геjесtеdit onlу if thеусouId distinguish it from thеtraining сolour. A 3:l сhoiсеratio is a сlеar indiсationof disсrimination.Howеvеr, from thе pointof viеw of thе quееn brееdеrwho paints nuсs whitе and bluе, a25o/odrlfting proportion in quееnsis vеry сostlу.as driftingquееns w,ilI almost сeпainlу bе kiIlеd.Forthе bгееdеr.this valuеmust bе nеar zеro. Why do honеуbееsnot distinguishwhite and blue nеar-еntгanсеmarks? ll9 Wеlls and \\Ъlls(l986) founda phеnomеnonsimilar to thеwhite.bluе phеnomеnon whеn foragеrsfailеd to distinguishwhitе and bluе artifiсial flou'еrs.Whеn bluе florvеrshad a highеr qualitу or frеquеnсyof rец.ardthan whitе. bееs randoInlуvisiting bluе and whitе flowеrs bесamесonstant tо bluе onеs.Тhе authoгssuppоsеd that thе bееsusеd thе similariгуof the spесtrumof whitе and bluе in thе rеgionof shoп wavе lеngth(360-120 nm).Тhе foragегsusеd .'samеnеss'' this rangеas an indеx of and onlу'aftеrdisсovеring rеward diffегenсеs did thеy use the еntiгегеflесtanсе spесtra of bluе and whitеf.]owers for mогегеfinеd idеntifiсation. Wе propоsеsomе anothег ехpIanation of thеwhitе-bluе phеnomеnon as it appliеsto nеar. еntгanсеmarks. |n thе fiеld.whеrе aIl flowегsаге brightlу сolourеd. bееs tеnd not to dеmand 'Гheу high sensitivitуof thеir rесеptoгs. сan distinguishwhitе {iorn bluе wеll aftеrsоmе training. ln rеtumingto thеhivе, thеу havе a quitеdiffеrеnt task' trr find absolutеlуblaсk еntranсеholе amid any сolour.еvеn if it is vеry dark.Тhis rasknееds high sеnsitivity'as vеry dark surfaсеs геfleсtvеry liпlе light.Undеr thеsесonditiоns. a gгеуsurfaсе геflесting .50% of daуlightevokes tlrс'samеansц'ег as a !,еIv*bгight whitе surfaсе. Реrhaps a furthегinсrеasе in reсеpt Rеflестaпсe.?Ь t00 white gгеу-- 50% zonеof \l,еll.shypothеsis П zonеofour hypothesis 300 400 500 600 700 800 Wavelеngth, nm Figurе 2. Rеflеctаncеspесtra of the pаiпts usеd in ехpеrimеnts.Whitе - v,hitе ziпc pаint, bluе - а miх|urе o.fdаrk bluе pigmеnt (ultrаmurinе)у+'ith v'hitе:inс pаint. Light horizontal bаr _ zonе of idеntitу'of whitе аnd bluе spесIrа ассarding tсl hуpothеsis of ||еlls ( l986)' dаrk bаr _ zсlnе of identiп of whitе, grеу аnd bluе Spесtrа асcording to our hуpothеsis' "\ 120 A. D. Komiisaг Тhеrе is also an аdditionalfaсtoг that сan influеnсepеrсеption ofnеaг.еntranсe marks. lt is knov.,nthat daгk.adaptеd insесt еyеs arе vег1.sеnsitivе. Light adaptationin honеу'bееstakеs only a fеw sесonds(Goldsmith, l963)' but ftrragегsgo out ltom тhеdaгk hivе vеry quiсklу and oftеn '.tum immеdiatеlуstaп thеiгoriеntаtion flight. Тhеу baсk and look'. at thе еntranсеonlу during thе first fеw sесоndsof flight (anal1,sisоf rеsultsof Lеhrеr. l993). at wlriсh timе еnтranсе сolouгs аrе lеaгnеd.It mаv bе that Iightadaptatiоn is not vеt сomplеtеduring this first paп оf thе oriеntаtionflight. Bееs сan thusmis-lеаrn thе сolour of nеaг-еntranсешаrks and thus makе mistakеsin rеtumingto thе hivе. Rеfеrеnсеs Fгisсh.K. vоn. l950. Bееs:thеtr уision' chеmiсal sensеs аnd lаngngе. Соmеll lJniv.Pгеss. Frisсh. K. vоn. l964. ,.|usdеm ]'еhепdеr Biеnеn,7-tе nеubеarbсitеtеund сrgiinzlе Aut.lagе.Springсr. Vеrlag. Bегlin. Goldsmith. Т.Н.. l963. Thе сouгsеol. light and dark adaptat'iоnin thе сompoundс1,е olthе honе1-hее Сomp. Bioсhеm. Phу'siol'' l 0 : 22.I_23.7. Коmissar.A.. l990, Nuсlеus hivеs rrith multiplr..sitеs. ..1piaс'a. 1 (x.,\.|,l:l07_l l0. Кomissar.A.. l99j. Тhе сtl|оuratiоno.|.hirсs аnсl ;tсar-сniranсе marks lilr геduсtirlnol.thе bееs driГting. Pt'helovodsпo. 8 : 7-8 [in Russian]. Komissaг.А.. l996' Nеrr rulеs lbr соlоuration mаrks of hivе entгanсеs.Thе Bееkееpеrsouаrtеrlv' 1б.. r8. Komissaт.A'. l996. Ехtra multiplеnuсlсus hivсs. Bee ||brld,;7(2l: 82-88. Komissаr. A.. l997. I.ttrа multiplе паIiпg пuс!еltsаnd miс,ronuclеushivеs. Kiеr,.96 pp. 1ln Russian). l.еhrеr.М.. I993. Whу do bееstum baсk and ioоk.J. (-omp.l,h1,siol. .1.. l72: 5.19_563. \!ЪIls.}l. and P.ll. Wсl|s. l986. Ontimal diеt. minimal unсеrtаintrand individua|сonstanс\'in thе Гoragingоt'htlnеr bссs..J;;ts n,,i!i1b,u, J, .1tttпшlf,'с'о!оp.' jjlJ l : tt8l_89l Sгinir'asan.М. and lv,I.l-сhrеr. l985. lсmporal геsoluliоnоГсoltrur vision in thе honс1bее.,l. (-orпp. Plп'siol. .4. 157(1) : i79-586. t Proсееdings oJ thе Intеrnаtioпаl ('olloquiа оn Soс,iаlInsеcts ('Proс. lnt. Сoll. Soсiаl Insеcts1 I.I,'- Кiрt'atkol.(f,d.l.Russiаn l,unguаgс Siес'tiottсl|.|hе II.S.tl 'Soс.iuлl'St- l,еtеrsburg' l997. уoi.3 J,pp.l2l.l3r). Rеsеarсh аrtiсlе Soсialvariation in Australian Allodapinе bееswithin thе group Ехoneura SеnSustricto A. L. Сгonin аnd M. P. Sсhwarz Sсhool of' Biologicаl Sciеncеs' Fliпdеrs Univеrsiу, of South Аustr(lliа,G PО Boх 2 l00, --1dеlаidе'S.А.500 l' АuSIrаlia: е-muil..4dаm. (' пln i n а |li n tlеrs.еdu. аlt Abstrасt - Soсiul bеhауiоur v'ithin thе subgеnttsЕхonеura (Ехonеuгa)is с'hаrасtеrisеdhу stthsrlс-iul,sеnistlс.iаl апd с1ttusistlciаlorgunistltion аnr,t gеnеrаll.r high lе,r.еl.;оf intrсt-сoltlnv rеlаIеdпеss, resulting.from rе-llsе oJ'n.rt(llnеsts bу grouрS с,lJ'сlаughtеrsor kiп с.фilunding rf пеv' nеstS' Spесiеs prinаrilу ехhibit u tttlil'oltinе lф с..l.с.lеvrhiс.h liпits tlpцlrtutlitiеs Jbr еttsсlсiаlirу-.Prеviott's studiеs of hаliсtiпе hееs (I,ас'kеrапс1 Kпеrеr, l986, l98-: Sukаgami аnd ,\1uпukutа,|9721 кugggк1thаt sос,iаlitу.iпthаt gпlup ||lа)'уuQ'|ll'ith lаtitudе цnd аltitudе,у'ith rпorеsoсial pсlpulutionsoс,сurring iп lrlи.lutittlсlеs апd loу' аltitudеs.Thе pсlssibilitу' oJ such paltеrns ocсurringiи Ехоnеura l,us ехutninесlb.l'.sump|tnt: !у'() SpеL,iеSJioпforеst аrеаs (1| lаtitttсlinаlехIrеmеS o./ thеir ruпgе. RеsulIsindiс:аtе linlitесl latitudinul уаriсltionin soс,iаlitу'in |brеst ptlpulшions. Rеаsons./ \' 122 A. L. Сronin and М. P. Sсhwarz Thе allodapinеbее gеnusЕхonеurа сonsistsofthrее sub-genегa.Brеviпеurа' Ехonеurеlla and Ехoпеurа;thе lattеrtwоof thеsесladеs arе wеll studiеdin Australia. Ехonеurеllа is basal tothе Еtonеurr,group and is сharaсtегisеdbу a widе rangеof soсial bеhaviourswithin its four сonstituеntspесiеs (Nеvillе еt al.' l997; pp.239-246 of this vоlumе)'Ехопеurа sеnsu Stri(,Io htrrvеvецis а distal сlаdе сonsistingof somе 40 spесies.tbur of whiсh hаvе bееnthе subjeсtof past study. Ехonеurсlsеnsu sffiсto nеst in thе dеadstеms of pithу stеmmеdplants and prоgrеssivеlуrеaг brood in open burrows.Nеwlу есlosеdadults gеnегallу ovеrwintеr in thеir natal nеst and disрегsеin еarlу summеr.usuallу сofounding nеsts with сlosе rеlаtivеs(Sсhwaгz' l988a. l988b. l988с). Within-nеstrеlatеdnеss is high foг spесiеsstudiеd (nеu,lу foundеd nеsts:0.597 * 0.062;ге-usеd nеSts:0.485 * 0.060filг Е. biсolor and nеwlу,foundеdnеsts _ 0.498* 0.l52; re-usеdnеSts : 0'759+0.087 ГorЕ. richаrds,.lni)(Sсhwaгz.Lowе and Lеfеvеrе' l996' Sсhwaгz. l988b).Sехratiosarеgеnеrallуfеmalebiasеd(Sсhwarz'l988a:СroninandSсhwarzinprеss). Тhеrеappеars to bе |ittlеvariation in sосialitу.whiсh is gеnеrallуsеmisoсial orquasisосial (but сan bе subsoсial)in forеstpopuIations. Ехonеurа sепsu s/ri(./oinhabit thе hеathlandand montаnегеgiоns оf south-еastеrnand еasternAustralia гanging f,rom sub-trоpiсa| сlimеs in thе noпh tо соo| tеmреratегеgions in thе south.Ехtеnsivе data ехists on southеmforеst pоpulations whеrе spесiеs ехhibit sеmisoсialiгl oг quasisoсialit-v'and li1'есyсlеs arе univoltinе(Sсhrvaгz. l986. l987l Sсhwarz.Lowе аnd l,еtЪvеrе,i996). Howеvег'prеvious str"rdiеs hаr,е suggеstеd that somе noгthегnpopulations arе pоssiblуеusoсial (Miсhеnеr' l965). suggеstinga gradеin voltinismand soсialitуwith latitudе as sееn in somеhaliсtinеs. Нigh геlatеdnеssаnd thе prеsеnсеof workеr behaviourin Ехonеurа providе thе сonditionsthat might bе ехpесtеdio pгomotееusoсial bеhаviour.givеn an еnvironmеntthat faсilitatеs an ovегlapof gеnerations.Тhеrеforе is sееmsquitе tbasiblеthat еusoсialityсоuld bе promotеdin northеrnpopulations. whеге a sub-tropiсalсlimatе potеntia|l! providеsa longеraсtivе sеason foг thе provisioningof tц,oоr morеbroods. Тhis studуехaminеs thе soсial bеhaviouг and lifе сусIеof two Ехonеurаspесiеs ovеr thеiг rangе,with thе aim of invеstigatingrvhеthеr soсialitу сhangеs with vaгiаtionin сlimatеоr latitudе. Меthods Four сonspесifiс populationsof Ехonеurа biсolor and Е. riсhаrdsoni were studiеdduring .I thеpегiod from Apгil 995 to Febгuaryl996. Sitеswеге in montanегеgions сharaсtеrisеd bу a Еuсalуptusovеrstorеу and dеnsеundегstorеу intеrspегsеd with thеtrее fегn Су'аthеа austrаlis. CIimatiс сonditionsrangеd from sub-tropiсalin thе northto сool tеmpеratеin thе south.sitеs wеrе dispеrsеdalong this гangеfiоm noгth-еastегnNеrv South Walеs (N.S.W) to southегn Viсtoгia (Viс.), Australia as fоllows; Mooball statе Forеst Рагk (N.S.W..Lat. 28o 25, S, Long'l53o35'Е), WashpoolNationalPark (N.S.W. Lat.29o 30'S, Long. |52o20,Е),Kioloa StatеFоrеst Park (N.S.W. Lat. 35o 30'S. Long' l50o 20,Е) and DandеnongRangеs National Park (Viс. Lat. 37o 55' S. Long. |45o 40' Е). Теmpеrаtuгеsat Mooball variеdfrom a wintег mеаn monthlуmaхimurn and minimum of 22"С and 8oC. and mеansцmmеr maximum and minimum of 30.С and l9.C. Thosе in thе Dandеnongгangеs wеrе сonsidеrablу сoоlеr, with avеragеmеan maхimum and minimum wintеr tеmpеraturеsof l2.С and 4oС and summег tеmpегaturеsof 29"С and ll.С геspесtivеl},.Сlimatiс сonditionsduгing thе studyweге not signifiсantly difIеrеntfrom past уеars. Samplеswere сollесtеdat bimonthlуintегvals for one year.Samplе pеriods werе April 9-l2' l995' Junе9-lr2' |995.August |1-2|, |995'oсtobеr 22-25' l995. Dесembеrl5_l9' l995 and Еebruaryl5-l9' l996' all samрlеwеrе takеni}om noгthto south.Collесtions сonsistеd of rеtrievalof inисt nеsts(dеad stеms of thе trееfеm Суаthеасtustrаlis) from all |oсationswithin a wееk pеriod.and wегесonduсtеd at dawn or duringinсlеmеnt wеatheг whеn all oссupants wеrеwithin thе nеst.Samp|еs wеге kеpt at *8oС untilnеsts wеге opеnеd. oссuрants сеnsusеd Sосial vaгiationin AustгaIianAllоdaoinе bееs 123 and subsеquеntlyplaсеd into Kahlе'ssolutiоn Гor prеsеrvation pгior to dissесtion.Тrap nests (sееSсhwarz, l986, l987) wеrеusеd to samplеnеw|у foundеd nеsts and ехaminесofounding. Rеsults ТabIеIshоwsthеnumbегofnеstsсеnsusеdfоrbothspесiеsatthеvarioussitеsusеdinthis studу. Numbеrs shown аrе total numbег оf nеsts suitаblе for analуsеsof Е. bicrllor and Е. riсhаrdsoni rеspесtivеly.Nеsts сontainineparasitеs (сuсkoo bееs, gеnus Inquilinа) wеre ехсludedand сonstitutеdapproхimatе]r, 59,ь of thеsamplе. Tаblе l. Numbеr of nеsts сollесtеd suitablе,ftlrаnаlvsis.for thе period 9,4pril l995 to l9 Fеbruаn, I996. Еасh с.еllshov,.s сo||ес'Iitlns lbr L,.Ьiсolor аnd Е. riсhardsonirе'soес,Iivеll,' Nеsts с,оntаiningpаrаsitеs (с:ttс,kсlobееs' gеttus lnquilina/ urе с:хcludесt. Datеs of сollес1ions r? a! Loсаtion 9-t2 9-t2 I t-,1 22'25 12-19 r5-19 Тоtаl April Junе Augusl oсtober Deсembеr February I995 I995 1995 r995 r995 l 99б Мoоball я.) 28.2 26-7 46,l l0 r8.3 136.l6 '| Washpool ll.J o 1s 1з.29 18,3l з8 0 3,9 9з. l18 Kioloа t. tc 9, 18 4.ll П.6 3.1 6 ,19 10.79 Dandеnоns 4. 18 8,26 0,26 4.2 l5 l8 .эI lJ+ з0.37 s3.80 {l 71 i).б) 55,43 42.49 З06.347 ; Lifе сvсIе Figurеs l and 2 show еgg produсtion and laгval dеve|opmentfor Е. biсolor foг thе four populationsstudiеd' Data fоr all larval stageswеге poolеd and arе summarisеdin Figurе 2. Тhе trеnds arе similaг in a|l popu|ationstbr Е. biссl|tlrехеmplifiеd bу a singlе pеak of еgg produсtionand laгvalrеaгing in spring(Sеptеmbеr to Nоvеmbеr)indiсating a univoltinеlifе су'сlethat prесludеs oppoгtunitiеs Гor еusoсialitу. Timing of brooddеvеloprnеnt varies slightlу but no latitudinaltrеnds arс. apparеnt. Stoсkpiling of еggsbеgins in mid to latеwintеr and is сlosеlу followеd bу larval dеvеlоpmеnt.l.hеsе rеsultsfollow а similar pattеrnto thosеof pгеviousstudiеs of Е, biсolor fоrеstpopulations (Sсhwaгz' 1986, l987) from thе Dаndеnong Rangеs. FigurеsЗ and 4 show еgg prоduсtionand larval dеvеlopmеntin Е. riсhаrd.уoni.|n сontrast to Е. biсolor, Е, riсhаrdstlnlpossеssеs a sесondpеak ofеgg produсtion,and bеginslaying еggs in earlу wintеr rеsultingin a protraсtеdpегiod of еgg stoсkрilingpгiог to larvalесlosion in spring.Тhе sесondpеаk ofеgg produсtionis suggеstivеofа sесondbгood, уеt as сan bе sееn from Figurе 4' thе doublе pеak of еgg prоduсtion in Е. richаrdsoni doеs not translatеinto a bimodalpattегn of larvaldеvеlopmеnt. Тhis indiсatеsthat this spесiеsis likеly to bе univoltinе as in t. biс'olor.but is сhaгасtегisеdbу two sеpaгatеpегiods оf еgg produсtion.Figurеs 5a and b show thе rеlationshipbеtwееn еgg pгоduсtionin nеstsof unknownagе сomparеdto that tbг nеrvlyfoundеd nеsts. Duе tо diIfiсultiеsin disсеrningbеtwеen nеwlу foundеdand rе-usеdnеsts, it was only possible to be surе of nеst agе wlrеn data wеrе fiom trap nеsts.Hеnсе, whеrеasit was possiblеto bе surethat tгap nеsts Wеrе nеrvly founded, thеrе wаs a|waysdoubt as to thе agе оf оthеrnеsts. Тhеsе wеге tегmеd as nеstsof unknownagе and most likе|уinсludеd both nеw|у fbundеdand rе-usеd nеsts. lt is Iikеlуthat thе obsеrved sесond pеak in еggprоduсtion sееn in thе сombinedgraрh (Fig. '5a)is duе to dеlayеdеgg prоduсtionin nеwlу foundеdnеsts whiсh wеrе nоt foundеduntil spring,wherеas thе largеfirst pеak ofеgg produсtiоnis duе to еarly еgg stoсkpil ing rе-usеdnеsts. \ t24 A. L. Сгonin and M. P. Sсhwarz Мoоball Washpoоl o .10 о о! ё8 Ф ) с) Kioloa Dandеnong Фv2 ()L tt2 0! a0Ф с) Figurе |. Еgg produсtion ovеr ауеаr pеriod or Е. biсolor at.four sitеs аlсlng thе еаst сoаst oJ- Аus|rаliа. For еаch oJ'thе'/bur sitеsstudiеd, пеаn numbеr of еggs реr nеSt (+ slаndurd еrror) is shown grаphеd аgаinst timе.fbr thе уеаr pеriod. Numbеrs indicаtе sаmplе sizе. A small pеrсеntagеofnеsts. howеvеr. did nоt folloц,thеsеgеnегal tгеnds and appaгеnt|у pгoduсеda seсondbroоd towaгdthе еnd ofthе aсtivеsеason. Thеsе nеsts сontainеd bоth pupaе and/ornеwly есlosеdadults, and еggsor small larvaеand hеnсеpгovidеd opропunitiеs foг sib- 'potеntially rеaгingto takе plaсе. Тhеsе еusoсial,nеstsoссurrеd in both spесiеsbut wеге сonfinеd to thе northеrnpopulatiоns for Е. bicolor whеrеasthеу wеrе fоund in all sitеsfоr t. richаrdsoпi.Тhе propоrtionof nеstswhегe potеntial еxists fоr sib-rеaгingis shown in Tablе 3. \ ! Soсial vaгiationin Ausffaliaп Allodaoine beеs 125 Mooball Washpool с c{ 9.t L с} ? g Er ll l0 13 Kioloa Dandеnong 0< Ф Ф4 Q) >3 в. t) с) 2 Figurе2.-Lаmаl produсtionovеrауеаrpеriodorЕ.biсolor аtfoursitеsаlongthееаsrсoаst o/'Аustrаliа.For еаch oJ.thеfour sitеsstudiеd, mеаn пumber of lаrvае (of аllitаgеs) pеr nеSt (+ stqndаrd еrror) is shov'n grаphеd аgаinst titпеJ-orthе у,eаr pеriod. Numbеrs iniicаte samplе sizе Cofounding Nеw nеstswеге arе сommonlу сofoundеdin еarlу spring (oсtobеr) for t. richаrdsoni and Е. biс,olorat all sitеs.Меan numbеrof сofoundrеssеswas nоt signifiсantlуdiffеrеnt bеtwееn sitesfor еithеrspесiеs (Мann-Whitnеy tJ tеst,p = 0.44З2 for Е. biсolor and p : 0.079| for Е. richаrdsoni),but was signifiсant|уlargеr in Е. biсolor than in Е. richаrdsoпi(mеan + SЕ = 2.57 + l.5l (n:35)andl.54+9.61 (n=70)rеspесtivеlу)(Мann.WhitnеyUtеst,p<0.00l). Т:тд e= s$.Е Меan еggs pег nest l t! iв$Ецg ё З}iis} ?e$f5Ё r ,1 3Ei8q"'э i:я April tJ чE .'! EЁЁ?1 i Junе -lф 19 1яd 35 ts Ёt* - rt \.:-a August l-{ -{ E.aЕч+ -l OсttrЬег ЕЁЁЁ: tЕi !9 Aэ Dсссmbсг }..-Ylэiгgз.!'l зчi ЁБ.i Februаrу Frbruary -{ (, :.кцЁачтiх т sr3 *} в. Ёiifli sti sg пsT ss 3 lr $+s ii3*з. * яiтi} Р Р;Б*E. г *is !i June О н i* i It n 3;"з { п3*з }i Б. Augus( в) =' Ф a э ЕЕ.aтЕ;s Oсtфer o Е Е 4ьii Ёis Daсеmbсr 0e Е'э5Е }is (Э(л aаЁЕ !ъs: Fеbruary { .тя тт ii п Еl'-, F,' Е t" Soсial variationin АustralianAllodapinе bееs 127 Mooball Washpool A5 q Е6 L 6J4 a () >j >* a! (9 1 !- 2 I Kioloa Dandеnong -с,5 q- {) \4 Фa С!: -2 I |4 l8 /а-'iъ 19 18252625=18 Figurе 4. Lаrvаl production ovеr сlуеor pеriod or Е. riсhardsoniаtfour sitеsаlong the еаst coаst oJ.Аustrаliа. For еаch o/,thеlЫtr sitеsstudiеd' mеаn numbеr of lап^ае(o.f аlt stаgеs1pеr nеst (+ s|апdсtrсlеrror) is shov'tl grаphеd аgаinst timefor thеуеаr pеri Еgg stoсkpiling Еgg pгoduсtionin Е. riсhаrdsoni popu|ationsсonsistеd оf rwo main pеriods of laying;onе in mid to |atеwintеr and onе in еaгlуto mid summег.It hasbееn shown that this is likеlу to bе an еffесtof diffеrеnttiming of еgg produсtionin nеw and old (rе-usеd)nеsts. ovеrwintеring fеma|еsin ге-usеdnests bеgin еgg pгoduсtionin wintеrand arе ablе to stoсkpilеa largеnunrbег of еggswhiсh do not develop into larvaеuntil latеwintеr oг еar|уspring. New nеstsarе initiatеd in spring (oсtobеr, sее Tablе 2) whiсh is сlosе|y followеd by еgg pгoduсtionand larval dеvеlopmеnt.Еgg stoсkpilingin old nеstsmaybе duе to a numbегof faсtors.inсluding еnеrgy storagеand protеinffansfеr bеtwеen subоrdinatеs and thе еgg layеr.Thе diffегеnсebеtwееn t' ris A. L. Сronin аnd М. P. Sсhwaгz biсotor and Е. richаrdsoлi with rеgardto еgg stoсkpiling is intеrеstingbесausе thеsе spесiеs sharеman} similar Iifеhistоry tгaits' and it is ditilсult to idеntifoany faсiог that would promotе earlуwintеr produсtion in onе spесiеsbut not thе othег. Nеsts of цnknown agе Nеwly foundеd nеsts t3 т I 80 0 r,7 .л 1,5 т 6 з.l ql 5 т 5 0- a- 0! э0 Т о! 44 0д 21 6t t< G э< Ф.J l l_ a a0Ь .ЕЕ аa }-igurе 5. Сompаrаtivе еgg produсtion in nеsts of'unknown аgе vеrsus neu,lу'foundеdnеsts lи Е. riсhaгdsonil, indiс,атitlgаppаrеnt dil/еrеnttiпing о.fеgg production benl,ееttnеv'апd rе-usеd nеSts. Fig. 5u (lеJt1.shoи,s mеen еggs Pеr nеst (+ .stаndаrсlеrror).ftlr old (rе-usеd)апd nе\|'rlеStsсombiпеd, F'ig. 5b Iright1 shows l|1е(1n(+ stаnclаrd еrror,1.fbr пеу'(Ir(]p) nеs|s tlnl,'.. Lаtitudеаnd soсiаlity Rеsults indiсatе that both Е. bicolor and t. riсhцrdsoni arе prеdominant|yunivoltinе throughoutthе rangеехaminеd. lndееd, as thеsespесiеs w'еге not found to oссur svmpatriсallу bеуоndthis rangе(for Е. hicolсlrthis was thе northеrnlimit and Е. richаrd,soniwas only tbund up to l00 km furthernonh) wе сan tеntativеlУassunlе that univoltinism is pгеdominantfor thеsе 'pоtеntiallу spесies,and that only a srna|lреrсentagе of еusoсial'nеstsехist. Тhis is in сontгast to pгеvious герortsоf fгеquеntеusoсiаl bеhaviоur in noгthеrnpсrpuiations of Е. уаriаbilis (Мiсhеnеr.l965)' сlosеlу probablу 'Гhеsе alliеdand сonspесifiсto Е. riс,hаrdsori(Rеуеspers. соm.). findings,hоwеver. aге likеlу to bе bаsеdon thеassumptiоn thаt nеsts wеге foundеd bу, singlе individuals(iе: not сofoundеd).and hеnсеa high pгоpoпionof nеststеrmеd еusoсial wеrе likеlу to havеbееn quasisосial -ligutus or sеmisосial. Studiеs oГ Наliс.tus suggеst that populationsfound in warmеr rеgions аrе сharaсtегisеdbу inсrеasеdvoltinisnl aшгibutеd to thе longеrwаrm pеriodsuitablе Гor broоd геaring(Paсkеr and Knегеr.l987), whiсh in оthеrсommоnlу unir'oltinе spесiеs сould сгeate gеnеrationalovеrlap and opportunitiеsfor еusосialirу.only a smalIpropoпion of noпhеm populationsof Ехoпеurа ехаminеdheге arе distinguishеdflom thеiг southeгnrеlativеs in voltinismor brooddevеlopmеnt. Тhis indiсatеsthаt thеsе spесies maу bе paпial|yсanalisеd into а univоltinеiiГе с1сlе by taсtoгsothег thаn сiimаte, oг thatthе сIirnateгangе tгаvегsed bу thеsе spесiеsis insuffiсiеntto suppoГtthe degrееof soсial vаriationsееn in Haliсtinеs.|n Е. bicolсlr, bivoltinenеsts wеrе fouпdonly in thе noпheгnраrts oГthе rangе'suрponing this trеnd. In t. richоrdsoni, howеvеr, somе nеstsapparеntlv supporting sib-rеaring wеrе fоund in thе sоuth also, suggеstingthat in this spесiеsa small propоrtionof bivoltinеnеsts ехist thгoughout thе Soсial variation in Australian АIlodapinе bees 129 rangе. Sсhwaгz' Lowe and Lеfеvеrе (l996) fоund Iimitеd оpportunitiеsГoг sib-rеaгingin a populatiоnof Е. richаrdsoni fuomthе Dandеnongrangеs (thе southеrnmostsitе in this studу), whiсh supportsthе widе distribцtiоnof potеntiallyеusoсial nеstsfor Е. richаrdsonl obsеrvеd hеrе. Ехtеnsivе сolIесtionsin thе sаmе геgion (Sсhwarz. |982-11996).havе provided no еvidеnсе of bivoltinism оr opportunitiеstbr sib-rеaringin Е. bicolor. Тablе 2. Meаn (+ stаndаrd еrror).for пumbеr offoundressеs iп nеv' (trаp) nеsts аt аlI sitеs thпlughout thе S|uф,for Е. biсolor аnd Е. rjchardsoni. Thе numbеr in pаrеnthеsis indicаtes n. Datesof сolleсtions Spесiеs 9-12/4 9-12t6 1'7-2V8 22-25t10 r2-19П215-t912 Тotal I99s I995 l 995 l 995 I 995 1996 Е'Ьiсоlor I 2+i.15 2.5зa0.l 9 2!0.2e 31r.0 2,12+|.з1 (3) (51) (9) (2\ (66) Е.riсhaлdsoni 1.65+0.17t.s!0.22 I.5+0. l9 l 58+062 (17) (б) 18) (31) A сonspесifiсhеathland population of Е. biсolor loсatеdat thе southеrnеnd of thе spесiеs rangе (at a similaг latitudеto the Dandеnongrangеs sitе) has bееn shown to suppoгta pгoportionоf nеstswhеrе oppoпunitiеsfоr sib-геaringdo arisе (Silbеrbauеrand Sсhwarz, l995). Thеsеdata indiсatе that pегiods of tгansiеntеusoсialitу arе possiblе in Е. bicolorboth with variеdhabitats at thеsamе latitudе. and with vaгiаtiсlnsin с|imatеwith latitudе.This гaisеs thе quеstionas to thе ехtеntto whiсh сlimatе is an еffесtoгof soсial variationand what rolе is plaуеd bу habitаt.Hаbitat spесitiс faсtors suсh as loсal pгеdation/ paгasitismratеs, nеsting availability and f]owеringbiologу havе thе potеntialto havе a strongimpaсt on thе soсial bеhaviоuгof thеsеspесiеs in additionto or indеpеndеntof сlimatiс еffесts.Тhеsе faсtогsсould сonfoundеfforts to gеnеralisесlimatiс trеndsto multiplеspесiеs. Closеr ехaminationof habitat spесifiс faсtoгsmay help ехplainthе appaгеntdisparitу bеtwееn Е. biсolor and Е. richаrdsoni rеpoпеd hеге. Tablе 3. Proportioп oJ nеstswhеrе opporlunitiеs /br sib-rеаring аrosе,Figurеs indiсаtе the pеrcеntagе of totаl pаrаsitе ft.ее nеsts/or Е. biсolor (аbovе) аnd Е. riсhardsoni (bеIow). Nunlbеrs in nаrеnthеsis indiсаtе n. Datesof сollесtiоns Loсation 9-t2 9-t2 \7-21 22-25 t2,t9 15-19 Aргil Juле August oсtobеr Dесеmbеr Fеbruаry r995 l 995 199s I995 I995 I996 МooЬall 0 0 0 4(46) 0 r7(r8) s0(2) 0 0 0 0 67(з\ Washpool 0 0 0 0 32(38) 0 0 0 0 qn/Inl n Kioloa 0 0 0 0 0 0 0 6(18) 0 0 14flI 0 Dandеnong 0 0 0 0 0 0 0 0 4(26\ 8(26) t9(2t\ 0 ln this study,thе proportionof,nеsts whiсh providedoppoпunitiеs foг sib-геaringwas small, but samplе sizеs wеrе not suff.iсiеntlylargе to pгоvidе an aссuratееstimatе. Fuгthеr datа arе nееdеdto aссuratеlyassеss thе ехtеntto whiсh оppoпunitiеsfoг eusoсialityсan arise so thatan lеgitimatеrеpгеsеntаtion оf сIimatiсеffесts сan bе геsolvеd.and сгоssspесiеs сomparisоns сan bе madе. Тhe forеst populations of Ехoпеura sensu sffiсto studiеd hеге ехhibit prеdominantly sеmisoсial or quasisoсialbеhaviоur and arе mоstlу ехсludеdfrom bivoltinismand hеnсе oppoпunitiеsfor еusосialbеhavioцr. Сlimatе is apparеntlya mеdiatorof soсiality in somе fuonеurа. but faсtorsmоrе dirесtlу linkеd with habitat(suсh as floral rеsourсеs)arе also likеlу r30 A. L. Cronin an? М. P. Sсhwarz to havе сonsidеrablеinfluеnсe as shown by thе transiеntеusoсial bеhaviour ехhibitеd bу, sоuthеrnhеathland populations of Е. biсrllor.Неnсе, it appеarsthat оnе shouldbе сautiousin assumingthat broad sсalе еt}Ъсts оf сlimatеarе геsponsiblеfоr vаriationin soсia|bеhaviоur whеn moгеspесifiс habitat Iinkеd faсtоrs mar, bе of siпlilerimportanсе. Fuluгеwoгk should foсus on thе|ifе сусIе inrJ soсiality of othеrtnеmbегs of Еrtшеurаsеn'slt striсto' and in paпiсulaгat populationsinhabiting hеathland arеas and othеrhabitats. Мorе daтa aгегеquirеd to prоpеr|уassеs thе ехtеnt to whiсhоppоr.tunitiеs fbг sib.rеaгingarisе in noпhегn pоpulatiоnsofЕхonеura. othег data (Sсhwarz unpublishеd data. l987_l996) suggеststhat thе soсial trеndsехaminеd hеrе aге Iikе|vto be сommonto at lеasttr,l,o tlthег spесiеs of Ехоnеurа, Е. hicinсtаand Е' nigrihirtа,in southеrnfbгеst populations. Fuпhеr ехamination of thеsеand other spесiеsmay геvеaIothеr instanсеsof potential11еusoсiаl or solitarybеhaviour in thе group and еstablishtгеnds that aрplу'to thе groupas а who|е.and indееdto othеrgroups of Гlу.'mеnoptегa. Aсknolr.lеdgmеnts Wе rrish to thankN. Buli. l,' (]atlinand mаn1 rlith tlеldrrork. and P. Ilurst^N. I]u|i tlthегsГоrhсlp .Гhis and S. Rеr'еsfbr r,aluab|сdisсussion and сtrlnmеntsоn thе mаnttsсriрt. цork rrasсaгriеd оцt undеr рсгmltsHl/000035/95'15А.{ lrnd *.\l662 tо \'1,P. Sсhrrirrz. Rеfеrеnсes L.ronin.,\.I,. and М.P. Sсhwaгz(in рrеss).St'х rarios.ltlсlrl t.itrlеss еnhanссtnсnt and еusосiаlit1in thе z\Ilоdapi nс bее I-хо nе uru r iс, |ш nl sо n i. !.'у.оl' I:<'ol' l:iсkrloгt.G.C.. J.1vt.F-iсkuоn. J. (ioгdоnаnd \1..A.Еiсkrroгt. l996. SoIitar1bсhаriouг in a high.аIlitudе рopulatiоnrll.thе soсiаl swеаtbсс l luiiсtusrubiсundus ( l 11mсnорtега: l lаliсlidае). Bеh- |-сol- Sос.. 38 :22.7_2З3. Мiсhеnеr.С.t)-. l965. ].hс |itёсr,сlс and stlсialоrgаnisаtion сlt.hееs tlf thе gеnusf^ronеurа and thс'ir paгasitе.lnquilina. t ztitl r{сл.sa.т..\с'i' l]uli.. .|б : |7 З58. Мiсhеnеr.С.D. aпd l-.[).[}сnnсt. l972. (iеоgгaрhiсr,ariаtiоn in nеstinghiоlog1 and srrсiаlorganisаtion сl|-ltа|iс,tttsligu|||S. i лir: r\сtlz.s.Sс.i' lJtt|!'. j/ :2]j.26(). Nеr,illе.I..\4.[,.SсhrrarzаndS.'I.iеmе-r- i997. l,itёсrсiсandsoсial <'lгganisatiоninamоstlуsoIitary,bсе Еronеurеllа.sе|rlsа.Рroс,. Int' (-ol. Sосiаl lпsе -:дtl*,l#'"i' Mоrnеpuanьt меЭtc0),н(1poоньl.\ кo.L1oквu)'-\|oв 11ooбtцеt'nlвенньL|'| насекo"uьL|'| B. F'. Кttпяmкoв (pеd'1' PoссttЙская секl||!я ILtSSl' Soсium, Санкm-Ilеnlеpбуpz, l997, пt.3 1, с. l3l l31. (Proс. Int. Сoll' Sоr'iаl lпsесts, 1997, уol- З 1, pp. 13I l31 l И сg.lеДoвателЬская сTaТЬя УстoйчиBoсTь ПoПyЛяций pьlжих Лес}IьIхMypaвЬеB в биoценoзax Беловежскoй ПvшIи H. Г. Дьячeнкo ',Бе.loве)tсск{lя Гoс1,dаpсnlвенttьtit на||llol1а'rьtIьtЙпоpк n).щ(l",.Peсnуб.zuка Бе'lаp1,р6' Б p е с tttск tl я o (l.l а с tttь, К а.v е н е t1к u ti p а tto н, tl/o Ксt"уtе н кl к tt Pезroме _ lIз-l.чttltt вoзpоo|l|r)'|{) Ф|pук,п.rpу пoп.1''тяцttttpьlJlсll\. .7есI1ьIх.u)'pавьев Formiсa rufa L. и Fоrmiса pоlyсtеna F-oеr-st.Бе.loвеlк,скott п1'шрt'|ll||lенlц|aъньtе вl']мo)!tнo(l||l| uх вo(npouзвoоспlва t|.|tнo?o.7е||1нююduнсшtuк1'' Ус,tпанoв.-tеНblвьl(ОКoе )'чaсIпI|е в |lot|)'..lя. l|ttя.\)!{,u.]нес'посoбньt't .u1'pавеЙttttкoв, uх сttlабu',lьнoсnh в пp0сttlpilн(tllве u вo вpе.|rеHu, вьt(oIсllе вo,].у|o)K'lIo(|tlllвo(npouЗвoDсtltва' чtllсl oбеспечllвoеt||.|.t'ttttlt|tчtlвtlсtttьпoп1..lяtцtlti pьI),lсuf..1ес1.!br.\ .ll),poвьев в е(l|tе(l|1ве1!t10.|l.1е(t!О'|| к().||ll.7еI;(е Беltlве'нсскtlti tt-lu1u. Ключевьlе cloва: Fortlliс.а s. s/r.. пoПуЛяция. вoзpaстная сТpvкт},pа. муpавейник. биoтoп. Bведeниe Изуuение устoйЧиBoсТи ПoПуЛяций pьrжиx ЛесtlЬlХ N,typаBЬеBиlt,lеет знaЧение ДЛя ПoзHaHия эндoгеHHЬlx и экзoГеHHЬlxфaктоpoв их диHaMикI,t'Aктya:IьнoсTЬ ПoсТaBЛен. tlo}"lТеМЬl oбуслoвленa тaкже биoценoтическoй и хoзяйственной знaчимoстЬЮ lltypaвЬ- ев. Блaгoдapя свoей МaссoBoсTи,зLIаЧиТелЬHoliбиoмaссе и дЛиTеЛЬнoМy Пеpиoдy акTивгlo!"' ]кизнедеяТeJ.iЬtloстимypaBЬи иГpaЮт Ba)кнyю poЛЬ B естестBеHНьlx биoЦенo- Заx. БиoгеoценoЗЬl БеЛoBежскoй пуЩи сЛу)каT цеHHейшиМ oбЪекТoм дЛя ПoдoбнЬlх иссЛедoBaний, тaк кaк эТo еД.иHсТBеHHЬlйв зoне xвoйнo-tt.lиpoкoлистBенHЬIx Лeсoв Евpoп ьl кpyп н ьrй МaссиB с нa иМ еttЬllleй степeн ью aHTpoПoгеH нoгo Bt\,rешaТеЛЬстBа. Этo обстoятrЛЬсТBo деЛaет вo3ltlo)кHЬlMПpиHяTЬ Пoпyляции pЬlжих ЛесtlЬlх МypаBЬеB Зa ЭТajloн lL'Iя сpaвнеHия B ПpеДеЛaхдaннoй зoньt. Пoвoдorl,I Jl,тlяиссЛеД'oвaний пoслyжи. Ли дaHHЬIеГенеptшlЬtlЬlx уЧеТoB му'paвейникoB. pЬlжиx ЛесHЬlх lttуpaвЬeBFоrпiса ruJа L. и F. pol1'сtепа Foеrst., ПpoBе.цeнHЬIхв|972' |982.' |992 гг. КoличестBеHHЬlе ПoкaзaTе- Ли сooTвеl'сТBеHHoсoсTaBЛяЛи 5500. 5800 и 5600 муpaвeйникoв. Cтoль }tезнaчиTеЛЬ. ньlе кoлебaния ЧисленHoсTи ll4уpaвЬиtlЬlx ПoсеЛений за тaКoй .цJlиTельньlй пеpиoД BЬlзваЛи есТес'гBеl{нЬtйинтеpес к },стaнoBЛениto lllеxaниЗ.\{oвpеГуЛяц}lи, сПoсob}iЬIх пol:I,цеp)киBaTЬПосТoя нсТBo ПoпyЛяци и pЬI]'l(ихЛесtt Ьlх MypaвЬеB, Maтеpиaл и IиеToДЬI ПoтенциальHЬlеBoзMoжнoсти BoсnpoизBoдствa пoпyляuиЙ pЬIжиx Лeсньlx мypaBь- ев изуЧ€LIlисЬпo NrеToДикеЗaХapoBa (|9]7)' суТЬ кoтopoй заклtoчаетсЯв сЛeдуЮll]еМ: ,.мoлoдoгo сTаТyс oТBoдкa,'муpавейник пoлyЧaеT' кoгда диaМеTpнасЬlпHoГo куПoЛa дoсTиГaет 60_70 см (пpи oтсутствии зеMЛянoГoBaлa). Пo сooтнoшеHиlодиaМеТpa кvпoЛaс егo вЬlсoТoйстpoится ПpoгHoз BoЗМo)+(HoГo paзвиТl,lя гHеЗДa (вьIживaния или 132 H. Г.:]ьяченкo гибели)' Бьlлo пpoвeдrнo иЗМеpение и ЧaсТиннoе фoтoмеТpиpoBaние l 30 мoлoдьrx oТBoдкoB с Пoследy}oщиМ TpехЛстHим нaблюДениеM за .ц.инaмикoй их paзвития. Ha l000 мypaвейникaх бьlлa oпpеДеЛенa oTHoсиTеЛЬнaя BoЗpaсТHaя стaДИя гнездa (пo метoдике ДьяЧеHкo. l989). Бьrли исIroЛЬзoBанЬlТaк)ке.цaHHЬlе MtloГoЛетllегo изyчrниЯ {с |912 пo l993 гo.цьl)Динaмики 80 МуpaвЬиHЬlх сеьlей в ПpoсTpaнсTвеи вo BpеMеt|и B ПяTи биoтoпax: BЬlсoкoBoЗpaстHЬlx сoсHякax -. Mшj}tсТoM'ЧеpниЧlloМ и кисЛиЧlJoМ: в еЛЬникax _. ЧеptlичHoМ и кисЛиЧl^IoМ.B .цaнньlх биoтoпax ежеГo.цttooПpе.целялoсЬ кoЛиЧестBo муpaвеЙникoB кa)I(дoГo paЗNtеpHoгo кЛaссa иx ;lинейньlе и oбЪеМнЬlе изМepеHия пo МеTo.цИкеЗaxapoва (l975). PезультaтьI llo pезультaтaм пpoi,lфoв llолoдЬlе oТBoдки pаспpеделl,tлись(в сpеДнем)нa тpи гpyППЬI:с вьlсoтoй куПoЛa B сpеlltlеМl0' l6 и 25 30 см. Hа гнездaс BЬlсoТoйкупoЛa l0 см пpиtlлoсь 36 ьlуpaвейникoвиЛи 2[J.0qоoт их oбЩегoкoЛиЧесТвa. Ha ТaкoBЬlес вьIсoтoйl6 см - 5l муpaвейнИкИЛ|4 39o'o, для мvpaвейникoвс вЬIсoтoй25_30 сМ эти ПoкaзаТеЛисoсTaBЛяЛи 43 и 33.,u. Тpеxлетние HaбЛЮД.eHиЯЗа мoЛo/:lЬItv|иoТBoД.кaМи BЬ|яBиЛи ЧеTкуЮ зaкoНoМеp- }toсТЬB диHaIиикеИх paЗBИ^ГИЯ.Bсе 36 мypaвейникa из пеpвoй гpyППЬl(с вьlсoтoй кyПoЛаl0 см) пoгибЛиB течеllииПеpBoto гoда. Из 51 муpaвейникaвтopoй Гp},ПtlЬtтpи бьrлиуHеЧToженьt кaбанами, a oсТaЛЬHЬlе 4ll пpoлoлlкaли paсТи и paзBиBaТься,и к кoHцу TpетЬеГoгo.цa диaMетp иx кyпoЛa дoсТl1Г80_l 20 см (в зaвисиMoстиoт биoтoпa). 14зтpетьей гpyПпЬIвсе 43 ьl1'paвейникаТaкже ПеpешЛиB сле.цyющиеpaЗN,tеpHЬlе кЛaссЬl'диaMетp их кyПoЛaзa Пеpиoднaблюдения.цoстtlг l00_l40 см. oсoбеннo бьrстpopaзBив.UlисЬ 27 муpaвейrrикoв(2lo'ъ oт 33.loиз этoй гpyппьr).тaк нaзЬlваеMЬlе '.втopиvньtе'' гнеЗдa'кoTopЬlе Boзpо/tиЛисЬ Hа стapЬ|xпoгибшиx муpaвейникa,x.Эти oTBo.ц.киизнaЧ:LпьHo 1-lмеЛи диаМеTp куПoЛa до 70 см и вЬIсoТукyПoЛa 28_30 см. oни бьlстpей.Д,pyГих MypaBeйникoB ПеpеtllЛl,l в бoлее BЬIсoкие paзMеp}lЬlе кЛaCсЬI. Bи,цимo эТo сBязaнoс ТеМ'ЧТo MypaBЬЯМB Дaннol\4слуЧaе Hе Haдoбьrлo зaтpaниBaТЬ BpеMя нa пoстpoйкy ЗеМЛяttoГoвaлa (oни исПoЛЬЗoBaЛиBaЛ Пpе)ф(Hегoмуpaвейника). Лoгичнo ПpеДПoЛo)китЬ.ЧТo имеl|}toиЗ Тaкиx, oТBoДкoвв ПoслеДy}oщеtt,{BЬlpaсТa- юT oченЬ кpуПнЬlемуpaвейники (с диaметpotv!куПoЛa oт l.6 дo 4 м), на кoTopЬlеB Белoве;кскойпуше ПpиxolциTсЯl[i.:10 оиx oбЩегo кoЛиЧесТBa. Тaким oбpaзoм, B цеЛott,tMoлoДЬlе oтBoдки MoжHo paЗбитЬ Hа тpи гpуппьl: l) HежиЗHесПoсoбньlе,2) жизнеспoсoбHЬlе.3) вьtсокожизнесПoсoбHЬlе.ПoскoЛЬкy .|20 )киЗнеспoсoбньtемуpaвейники сoсTaBЛяЮT o oт Bсех MoЛo.цЬIхoТBoдкoB. Мo)кнo сдеЛaТЬзaкЛЮЧеHиеJ ЧTo pЬl)кие леснЬlе l\,!уpaBЬи pелoвежскoй пyши oблaдают xopo. tI.IиМиПoтеHциaлЬньlми BoзМo)кHoстяI\4и,Ц.ЛяBoсПpoи3BOдсTBа попyЛяции. oпpеделение сoсТoя}lия жизнеH}loсTи (пo шeстибаlrьной системе) пpoведенtloе нa l000 муpaвейникаx ПoЗBoЛиЛo с дoсTатoчHой тoчHостьlo усIaHoBиТЬ в цеЛoМ Boзpaс. Ttlуto сTpукTyру ПoпyЛяЦии pЬlжиx Лес}IЬlxMypaBЬеB Белoве>tсскoйпуши (pис. | и 2)' Hа мoлодьtе oТBoдкlt (жt.tзнеttнoсrь l ба..tл)Пpихo.циТся 4,79ъ всеx N{уpaBЬиHЬIxПoсеЛе- ний. Haдo oтметиТЬ.ЧТo пеpBaя сТaдиЯ BсеГдa сooТBеТсTвуеT пеpBoмy гoДу paзBиTиЯ гHеЗДa.Ha пеpвой c.ГaДИL1мypaвейник I-lе и|\4ееТ зеI\,tЛяHoГoъaЛа. его купoл oкpуглoЙ фopмьr с .циaN,tеTpoм60*70 см. /I.oля УЧaс^Гу1ямуpaвейникoв втopoй стaДии 8,49,,o (жизненнoсть 2 бaллa). Ha этoй с^ГaДИИмуpaвейник' сoхpaняЯ oкpугЛyЮ фopмy кyпoлa. нескoЛЬкoувеЛиЧиBaeTся B paЗМеpaх,y негo HaчинaеТхoPoшlo oбoЗHaЧaТЬся землянoй BaЛ,xoтя пЛoтHoсTЬеГo i].oстaтoЧнoBеликa (6-7 кг/см.). Бoлее тpети (34'8",ь1МypaBЬи|{ЬIх пoселений oт}Ioсится к тpетьей с.ГaДИИ(жизнен- нoсть 3 балла).Ha дaннoм ЭТaпезеМЛянoй вал мypaвейникaxopoшo paзвиT,Лt,trше}l paсTиTелЬнoстии BесЬMapьIxльtй (плoтнoсть 2-4 кг/см.).Кyпoл ГнеЗ.ц'apaBнoМеpнo У.стo й н и вoсть м Ьeв 1. " у"]ч1]-P!'.!. 1!чц уpaв 133 pазBит сo всеx стopotl и дoсТaТoчl{o oстpoкoнечен. Iloсле пеpе,\o;la к тpетьей сТaдии pаЗвиTия диaметp кvПoЛa имеет шиpoкий диaпaзoн (l40_,100 сьl). Mуpaвейники :1аHHoгo ypoB}lя oбладаtoт нaибoльшl'lмl,t Гioтеl]ЦtlаЛЬнЬlми BoзMo)кHoсти, кaк к Дaцьнейшему poсту и paЗвиTию.Taк и к BЬlдеЛеHи}oдoчеpниx oТBo.Ц.кoB.Эти мypaвейни- к,t Moжнo oТнести к сpедHеBoЗрaсTнЬl]\4и пpи б:laгoпpиЯTнЬiк -vслoBиЯx oни ]rtoГyТ деpжaТЬся нa тaкoм ypoBH€ B Tечеttи}lнескoЛЬкиx .:lеT. i Pисyнoк |. Фop.+lа u ot?|t1oс|l|||е..I.aньlеpЦз'||еpьl к)'|lo.'l0 :|),pаве[|l.tuкoв( pа']-.lllчtloЙ сnrcпе- tlьЮ )1{,|t]L!е!1нoсtllu.Qttфpttl,ttt oб0}начена J!сl|']llеtlt|о(ltь в бсtтlа'у' К нетвеpтoй сТaдии (жизненнoсть 4 бiшлa) oтHoсится 29,60o муpaвейникoв. У этoй кaTегopии гHезд Bеpш}tнa к!'ПoЛa нескoЛЬкo oкpvГЛяется. зеMляHoй вa-гIпo Пpежнеlll\' чистьtй и pьtr-rьtй(плoтнoсть 3_5 кг/см:). Ha нетвеpтoй стaJии (кaк и Ha пpедЬlдY. шей) муpaвейники ТaК)ке Lloгvт HaxoдитЬся лoстатoчHo ДoЛгoе Bpеlltя' /I'иaметp КyПo.'laBаpЬиpvеT весЬМа tUиpoкo. Муpaвейнlrки не,гвеpтой стaДИИ Taк)'l(есПoсoбHЬt давaTЬ дoЧеpHltе oтBoдки. [Ia стapеющие гHеЗдa (5 стaдия l| )'n.и3HеHHoсть5 бaллoв) ПpllхoдиTсяl7.l0о,aHavмиpaЮщие(6стaдияиж}lзHеHtloсть_6бaллoв)5,40oвсеx муpавеriникoв. Hа 5-oii и oсoбеннo нa 6-oй сТaдияx куПoЛ l\4еHеекoI\4ПaктеH. HескoЛЬ. кo BЬlтяHуT B o.Д.ttoМHапpaBлеt{ии иЛи дaжe с некoтopoй вьtемкоЙ. Baл уплoтненньlй (п..toтнoсть 7_|2 кгlcм.) и сиЛЬнo зapaсTаЮЩий. Иltеннo пo эТиМ ПpиЗHaкal,t мo'кHo oтЛичитЬ l\4oЛoД'ЬlеГHез.ц.a (с лиaме.гpoМ кyпo"Цa 60_80 см) oТ сTаpoгo гHездa тaких )t(е ра]lt,tеpoB(этo имеет il|есToB биoтoпах l\tа-пoПpигoднЬIх дЛя пoсеЛеl{ияpЬIжиx ЛесHЬlх мypaвьев). Ho в oптимальньtx биoтoпaх муpaвейники oсTaЮТся BесЬN,tакpуПHЬlMи и на IloсJеJн}lх сТaJ.иях. tr,Iз вьIш-lеизЛo)ке}tHoГoвиднo, ЧTo, Bo-пеpвьtх, б6льшая ЧaстЬ мypавейникoв (64'3"o) в ПoПуЛяциЯх pЬl)киx лесtlЬlx IllурaBЬеB Белoвежскoй пуши npиxoдиТся нa нaибoлее жизнеспосoбньIе и даЮщие oТBo,I1киГl|еЗдa (с жизненнoстью 3-4 б;ш.пa).Bo- ''yмиpаtощи- вTopЬlx' наблюдается paBнoвесие Ме)кдy мoЛo.цЬtNlиoТвoдкаМи (1,7oo) и ьttl''(5'4o муpaвейн'{кaMи. ") Мнoгoлeтние изyЧeHие днHaмI4к,| 80 мypaвьинЬlх семей пoка3ano' Чтo всe кpyп}lЬtе мypaвейники с диaмеТpoМ кyпoЛa l20_ 4()0 сM ()1.o lJ50о нaб;rrодaеМЬlx гнезд) oсенЬ}o и,.-IивeСHoй системaтически ПoBpеж.цaются ДЯТl.I?МИи кaбaнaми (пoсле.Д,нееvaстo tloЧT]l ПoЛtIoсTЬЮpaзpyшaЮТ насЬlfIHoй купoл). Bследствие тaкиx нapушений мypaвей- никtt ПpеТеpпeвaюТoдHу из тpеx мeтaмopфoз. l. N,Iуpaвьи oтстpaиBaюT гFlезД.oHa пpе)кнеl4 Mестe и B пpeжFlllx paЗMеpaх. 2, Муpaвьи oтстpaиBaюТ Гнездo нa нoBot\,tместе (в 3-l0 м oт пpежнеГo l\{eстa нaхoждения). 3. ПoлнoстьЮ paзpушеHньtй муpaвейHик сЛyжliт oсl{oBoй дJIяHoвoгo (втopиvногo) гHезJ:la. t34 H. Г. Дьячeнкo Мнoгoлетние нaбЛЮД.еFlия Tак)ке пoкaзaЛи. Чтo BTopиЧllЬlе ГHeзДa в стa- pЬIx пoсе-rlениЯхМуpaBЬеB Hе BсеГДaПpoяB- ЛяюTся B Toт )ке ro.Д..Пpи oсенних pаЗp}. lUеHияx BTopиЧHЬlе ГнеЗ.цaBoЗHикaЮT тoЛЬкo нa сЛедyЮщее ЛеТo' a ИНoГДa v| ЧеpеЗГoд. oснoвoйдЛя BTopиЧHoгo гHеЗдa сЛу. жит oКoЛo -1oo ПoI llбa}oЩlrxмуpaвейни- кoв. Тaк. ЧTo ПoЛHOстьtoгибнет не N{Ho- гим бo,-rееloь муpавьиtlЬlх f неЗД. Pисунoк 2. Bсtttpеuае.uoс ntь -+'t.|.pавеtiнttков с' pаз.luaнoit О1lе11е||ьЮJrсu.]ненt1o(nu4 в Бе.loвe sк.скo[t ttуLp. I]uфpсъuu обoз нсtченсt )tсll ] не tr н о ( tl tь в ба.тltt.х.. oбсyждeние Pезультaтьt Hаlllиx иссЛедoBaни й укaзьlвают на paвHoЦеFtнoеBЛия Hиe Пoлo)киTелЬ. HЬlх и oтpИцaТеЛЬHЬIxфакropoв. oбеспечltвitюЩихв иТoге устoйнивoсть rloп1ляций pЬtжиx ЛесHЬlx lltуpaBЬеB Белoвежскoй пyши. B чaстнoсти нaблюдается кoЛИчeсT.Bе}tноеpaBHoBесие Меж.цyжизHесПoсoбньlми lvloЛoдЬlМи oтBoДкaN'lt (720u| и мypaвейникaми 2-4 стaДlrй paЗBу'lTИя(74'80 o), Ме)t(ду BЬlсoкo )кизнесПoсoбньtми МoЛo.цЬ|МиoТBoДкaМи (2|uo) и BесЬМa MoЩHЬlМисpеjl|-lе BoзpасТнЬIr\,rимуpaвеliникaьlи (с ДиaМе.гpoМ куtloЛa l.6*4.0 м _ l8,49o). PасxожД'ения .'pождaемoсти'' ''смеpтнoсти,' мeжДу пoкaЗaтеЛями (4,7.l,n)и (5.4ao) MypaBейHикoB B ПoпvЛяции МypaвЬеB сoсTaBЛяеТ0,79o. Тaким oбpaзoм, вьlсoкий Пpoце}tT.нaибoлeе )кизHесIloсoбньrх муpaвeйников и хopoшие ЛoТеHЦиaЛЬнЬIеBoЗI\4o)t(t|oстri BoсПpoизBo. дсTBa ПoПуЛяЦий pьtжиx ЛесHЬIxN4ypaвЬев oбеспечивaют ее yстойниBoсTЬ B ПpoсТpa- HсТBе И Bo BpеМеtlи. B свoю oЧеpедЬ ?Тo yкaЗЬIBaеТHa ДЛиTеЛЬнуtoи устoйнивую пoЛo)t(иТеЛЬнуtoсBяЗЬ иЗуЧаеMoГo кoМПoненTa ЗooЦеНoЗaс oтнoси.I.еЛЬнoстaбильньl- ми фитoценoзaМи Белoвежскoй пуши. Благoдaрнoсти Aвтop BЬlpaжaеTглyбoкyю блaгoдаpнoсть A. A. 3aхаpoву зa oкаЗaние МетoДичeс. кoй помoщи B ПoсТaнoвкеиссЛeДoBaний пo дaннoii TеMaтике' Литеpaтypa r.:: : Зaхapoв, A'A.. l975' Oптимaльньtйpaз:\4еpllуpaвel-tl{ltка Iormiса аquiloniа. B.. M1'pавьtt u ?Qщuma:rcса' Мoсква, с. |36 l-l0. 3a,кapoв.^.^.' |977. oптиIчaльIrьIl"tpазМеp Iи1pавейникoвll еГo аianтtlвЕloе значение. B: h,Iехаtttlз.uаdапmацttLl )кuвьlх o[)?аl1u'J'||овк в.luяI1|lюфсtкmopoв cpеtlы, Лeнингpа,r, с' 45 .16. .{ьяuенкo, H'Г.' l989. Муpавьи po:\aForntiса Бе.toвежскoi"lпуЩи и их po"lЬ B ЭкoсисТеMaх. Aвтopефеpaт кaн,f..:lисс., Bopoнеж l989. 2.l с. .'---.) a. ( M аmеpuатьt меэlсoу'наpodньlх кoззoквuуt,'oв no oбщеcmвенньI'l насеКon,rьI.||4 :.. . B. Е. Кltltяmкoв (pео.,)' PoссuЙская сeкцuя lL|SSI, Soсium. Санкm-IIеmеpбуpz' l997' m.3'1' с. I35-l38. (Proс' Int. Сoll. Soсiаl lttsесIs,1997, уol.3-4' pp. l35 ]38) И сqrе,loватellьскaя сTaтЬя Bидoвoй сoсTaB lvrypaBЬeBБeлoвeжскoй ПyЩи H. Г. flьяненкo ',Бе'loвеэrская Гoс1'dаpсnвенньtЙ на|!I|oна,lьнЬпi nаpк n)'ща,,, Peсnу$.7ц1iQ Безоp1'сь, Б p ес' l l tс к а я о б.l а с tttь' К о.тtен е ц к tui p о it o н' tt/o К а'vе н кl к u Pезюме - B сmnnlье npuвеdeн аннonпlpoванньtЙ сtttlсoк -v)'pавьев, oбtкlpуэrcенньtх к t1а(|1loящe.v')'вpе-||енl| в Бе.loвеlк'скoЙ п1'tt1е.Он вк.lкlчаеm 29 вudoв, ol|lнocЯllrtх(я к u|есlt\t|po^Lи' Пpu orL'lьнеiltuttх ttс,t,.lеоованtlях)tl1ol|l (tll|(oк .vo.}!сetll)'ве.7l4чl|t||bu, кoк -|ruнtL||),'||,|!а чеn1ьIpевl|dа. Пpuве0ены r,веdенta tto'эко:o,,uu u бuottttlltttчеr.кoitllpu).poчеt1ItoG t)1uв(,е-\ 29 вuooв. К;lЮЧ€BЬI€ с.ЦoBа: муpaвьи. Formiсidaе, Белoвeжскaя ПyЩa, БеЛapyсь' фаyнa, биopaз- нooбpaзие. биотoпи ческaя ПpиypoЧеHнoсТЬ. Bвeдeниe Сведения пo фaуне МypaBЬеBБелapуси и сoПpедеЛЬHЬIxТеppИТopий пpивo.Цятся в pабoтaxApнoль.цa (l860, l88l. l902).Pузскoгo (l905. l907).Ягoдинскoй (Jagodin- skа. l93l ), Bенгpиrшoвнoй(Wеngrisowna, l933)' ( l929. l936)' Длyсскoгo ( l964a), Гplrма-.IьскoГoи Дp. (|9]2)^ Блинoвa (l984. l985).B целoмсПисoк N,|ypaBЬеB Белapyси нa сегoдняrшнийдeнь пpеДстaв..IеH55 видaми из l5 poлoв и тpеx пoд,семейств.Ha ТеppиТopиlrБелoвежскoй пуши ранее бьlл нaliДен3l вид МypaBЬеB. Mатеpиал и мeтoДикa BидoвoйсoстaB и3yчaJItl пo МеТoД1lкaм/[лусского ( |965) и Заrapoвa( l 975).Хаpакте- pИcТИкaзooгеoгpaфllЧескиx и экoЛoгическихосoбеtlнoстей II.aHa Пo классификaЦии Apнoльди (l968). oбpaзцьr ДЛя oПpеДеЛеHl,lяBll.lloBoГo сoсTaвa BЗЯTЬIнa ll30 мYpaвейнllкaх. oбсyждение B Белoвежскoй пyЩе вьrявЛе}|o29 ьиДoв l\4vpaBЬевиз 5 po.п'oв(табл. l). oснoву мlrpмекoфаунЬIсoстaBЛяloт ПaHПaЛеаpкТLtческие (П) вильr(l2). Ha втop-olt,lМесTе бopеaльнile (Б) видьr(9). Пo TPИBИДaoTнoсиТся к евpoпеtiскo-зaПaДнoсибиpскому - tЕi) и евpoпейскo-кaBкaзскoмуtIlиpoкoЛисTBеHHoМy (ЕК) и ДBa Bидa к aмфи- ПaЛеapктическoму(A) типaм. Бoльшrинствoмуpaвьев (l7 видoв) ПpедПoчитaютбиoтoпьr сo сpеД'нейсTеПеHЬК) вьtсoкoй увЛaжнения(мез). Toлькo двa видa из poДa Mуrntiс'аТяГoтеЮТ к стацияMс Ь.nажнoст.ю(ги-мез). oстaльньlе _ tr,tезoгеМиксеpoфильl(ги-мез) иЛи геMиксеpoфильr (гкс) тo есть oбитатеЛисpавHиTеЛЬнo сухих биoтoпoв. Пo oтнorшению к теплу пpеoбЛaдaЮTМеЗol\,{aкpoТеpмьt (мез-мaк) _ l l видов. [aннaя гpу ПП a [,tуpавЬев,IloсТаTo ч нo теплoлюб и вa. Тaблицa |. А н н o п tu 1l oвсu t н ьttl ('t ll|с o к .\|.J.Р Q 6 ье в Бе.цoве ltt с к tltt tt 1' t,ц u . c\ Nb Bидьt Formiсidае Биoтoпьt Фaуно- Биoмоpфа oтнoшениек генr'гl,|чес. кий тиll вJlаГе ТеПЛy сBеТу Mуrmiсinaе l. Tеtrаtnoriumсаеspilum L. ПotsсеМесТнo(суxие биoтoпьt) П Геp,зф-тб Гкс Mез-l\,taк фил 'i 2. M. rugiпodisМ1'l. лyбoвo-гpабoвьt й дpевoстoй П геp,зф.тб ги- Mез Ml-l-Mез фил 3. M'sсаbrinodisMуl. сoсHяки (суxие) П геp,зф-тб мез-Гкс Мrз-Maк фил 4. M. lobiсorпisMу'l. те же биoтoпьl Б геp,зф-тб Mез. Mи фил 5. M. sсhепkiЕпler1, те же биoтoпьt Ез геp,зф.тб Гкс Мез.Maк фил 6. M, rubrа L. пoBсеМ.,ПpeДпoЧ. дyб..гpаб. дpев. П геp,'зф.тб Ги - l\tез Mи-Mез .7. фил Lс,ptolhorахасеrуQrum F. сoс}lякlt (суxие) Б геp.зф.тб мrз [t l'l ylvt 8. L. tt'уlqцdg7|Foеrs| сoсHoBo-еЛoBЬ|еДpеBoсТoи Ек l.еp. зф.тб МеЗ МеЗ.Мaк yNr Formiсinaе 9. Саttryonolushеrculеаttцs L. чисTЬlе и смеш. хвoйньlе дpевoсToи Б лен-зф-.гб мез м и- l\,lез уrvl l0. С. vаgusSсop. те же биoтoпьl ЕК ден.зф-.гб Меf-гкс мак l фил l l. Lаsiusfuligi|losus Lаlr. те же биoтoпьt А лен,тб-зф Meз MеЗ-Maк фил |2. L' ttigеrL' ПoBсеM.ПpеДп. сoснoвo-еЛoBЬlе Лес П геp,.зф-тб мeз Мез фил l3. L. аliеttu.sFоеrsI. сoсн., дyбoв., oЛЬхoB. llpеBoсToи П геp зф-тб Гкс Мез-Maк фил |4' L. brunпеusLаtr. лyбoвo-гpaбoBЬ|е ДpеBoсToи A лен.тб-зф tvlез Mез-Ir,taк фoб 15. L. JktvusFuhr. ПoBсeМесТHo П геo,'тб.зф Mез мrз фoб l6. L. uttlbrаtusNуl, сoснoвЬlе дpеBoсToи l-l геo'тб-зф Mез мез фoб -1 |1. L. miхttt'sN1'l. еЛoBo-сoсHoBЬ|е дpеBoсToи Б геo тб-зф Mез tt4и-tt4ез фoб ьl I8. L. оffiпisSсhеttсk. сoсHoBЬIе дpеBoсl.oи ЕК геo тб-зф мез t\,tе.}-Maк фoб l9. FormiсоruJtt L. xвoйньrе (vистьlе и смеш. лесa) Б геp зф-тб,к Mез MеЗ Ф фил t .lф.,гб. 20. F' pо||'с|еttoFоrsI. те же биоr.oпьl Б гео к [4eз ]ие,] tЬип ь П геp'тб-зф, к Mез.гкс мrз.Maк фил Rе|z. луга' oпyшки' ПoЛяHЬI 2|' F. prа|еttsis мез (сyxие) Б геp.зф-тб,к Mез фил 22 F. fiuпсorшnFвbr' сoснoBЬlедpеBoст. a, П гep,зф-тб,к гкс мез.мaк фил .) 23 F' sаnguinеаLаtr. сoсHoBЬtедpевoстои -l П геp.зф-тб мез Mи-I\,lе з фил L. xвойньlелесa (сyxиe биoт.опьt) 24 F. fuscа I\,tи-мез лесa (yвлaжн) Б геp.зф.тб {l{е3 ф,л ч 25 F' piceа Nуl. xвoйньle и лисTBен}t' П геpзф-тб Ivtез-гкс мез фил Lаtr. сoс}loBЬIелесa 26 F. сunсulаriа мез.мaк (сухие биот.) Ез геp.зф-тб гкс фил Ф 2,l F. сinеrеаMауr. xвoй ньtе .II.pеBoстoи Б геp,зф.тб, к мез N,rи-Itlез ф"л Ф 28 F. ехsесtаNуl. ЧисТЬIеи сMеllt.лисТBrH. дpеBoсToи - зooфаl.. l zg д аress,lсьrьшvl. -lв;Ч::!ll:е;ДDевoс'oи ;:;:;;;;;' .i;i;;..'';;;iнii iеi],fr,.б де",lpoбиotrг, . О ffi..dj,.ff;:.ii'i:Ё:""u#,:l;ff:tТ;!!i{г;ipфилия:Ги.Mез'--гигpoмeзoфllЛ;Ь4:3.. микpoмезoт€pмiMе3 . Mезo'.еpМ; Ме3.Мaк мезoфиЛ;Meз.гкс. Мсзor.еlvltlксеpoфиI T:;::Y::i.^гi"Ё*';*lх:g:жh*. yм.умбpoфил; фи''rжlн;ТJфж:-фor'oфиll L."flЬHi;.,iff;x:i"];x,ШiЁiHl.i;.li"о;;;;iй.d.-й;;ФЬб; ч gЕЕ ЁgЁЁвн ЁЕE iЁ ЕЁЕE ЕtЕаЕ *ЁЁёiЁаЁ iЁЕsёЁ Е;;iqЁЕEЕЁЕЁgЕ Е:б ЁЕ:ЁЕiЕ*iiiiЕЕзЁ ЕЁ.!ЁЕЁЁiЁЁЁЕЁ iЁЕЁЁi ЕEЕЕв:EЁЁ*Ё iЁЕЁ Е;БНЁаЕ iliЁЕЕ ЁЁъЕЕЕ ЁЕЁЕЕ EЕЕE i1aЕ ЕЕЁEEЕ:EЁ*ЕЁi Е;Ёнo€iэЕЁЁ ЬЕЁЁq т;.в ч r38 H. Г. Дьячeнкo Литepaтypa Apнoль.l, H.М., l902.Кama,lo2 наcекoJv|ьtхMozttltевcкoЙ z1,беpнuu' Caнкт.Пеr.еpбypг, l50 с. APнo;IьДи, К.B. l 968.3oнaльнЬle зooгеoгpaфинеские и экoЛoгическиеoсo6eннoсiи йиpмекoфay. нЬl и насeЛенияМypaвЬев PyсскoЙ paвнинЬl' 3oo.l,экуpн. 47 : ||55 ||.|9. Блинoв, B.B., l984. Hoвьlе.rля фayньr Бе..lopуссииви,lьr rl1'paвьeв.Beсцi АHБССP. Сеp. бiяп, навук' Nе5: l 13 l 15 Блинoв, B.B.' l985.' Муpaвьи юга Белop1,ссии.Bеcцi АH БССP. Сеp. 6iя.l.навук. ||З c. Гpимaльский, B.И. и lp.'|972. Paспpoстpанение и эффeк.гиB}loстьлeёньIх муpaвьев в Бе'.lopyс- сиtl'.Лесo-roзяЙсmвенная Нaуlуn u npaкmuка, Bьlп.22. Минск, с. 78 -85. ,ifлyсский, Г.М., I964. Мypaвьи пo.цpoдaСoptфrmiсapola Formiса (Нymеnoptегa, Foгmiсidae) CССP. ?ooл,асуpн.,43: |026_|040. .(лусский. Г.М.' l965. Метoдьt кo.Ilичествeннoгo Yчета пoчвooбитaюЩиx MvpaвЬев, Зooл. ,^-#!t;,.x..lЬ1;'31."кaчислe}lнoс'" no.",,."," кolvtплексa мypaвейникo n',-,. Эlсуpl|.' 58: 1956-1662. Каpaвaев.B.A.' l929. Мaтеpiaльrлo фayнiмypaшoк лiсiв в oкoлишяxБpянська , Tp.фiз'.маm. вidз.,т. l3, Bьrп.l'с.59_63' Кapaвaев,B.A.' l936. Фаунаpoduнu Formicidаe. M1,pашкu Укpаiнu. m. 2. Кtliв' 3|6 c. Pу.зский,M'Д.' l905.Муpавьu Poccuu, rzl. 1. Кaзaнь, 800 с. foзский,М.Д.' l907.Cписoк МvpaBЬевМинскoй гyбеpнии, сoбpaннЬrx экспeдиЦией Мoскoвскo- гo сту.ценческoгoкружкa. B: Tp1'dьtсm)'oeнчecкolo кpу)lска d.пя uсcлеdoванuя PусскoЙ npupoDы,сoсmoящеzo ttpu Moскoвскo^'| },нuвеpсumеmе, кt1. i Мoсквa, с.99. l03. Aгnold.N.' l88l. Paхylloma,Сгеmiегi, Brеbisson. Hor. Soс.Еntomol. Ros., lб: |46 |19. Dlusskу,G. and B. Pisагski'l97 l . Rеwizijapolskiсh qatunkow mгowеk (H1.mеnoptеra, Foгmiсidaе zrodzaju Formicа L. Frogmеntа.fаunistiса'lб( l2) : |45 224. Wеngгisowna.J.' l933. Мrowki okoliс Tгok i Wilna. Prасе Tol+,аrz1,stv'аprz)iаciol tlаuk w ||ilпе, tr|1'dziаlnаuk mаtеmаIу(zllуch,7: 387_408 Jаgаdinskа,Z.' |9з| l932.Мrorvki okoliс Grodna. Prасе T-v+'аPrzуjасiol Nаuk vt'Wilnе/Wуdziаl паukmаt. i przуr,7:273-288. Abstraсt A list of ant speсiеsof BеlovеzhskayaPushсha National Park N. G. Diасhenko N аti oп а l P аrk,, B еl ovez hs kaу а P ushc hа,,, K otneпyuki, K аmеnеtski r аi on, Brеstskауаoblаst, 2 2 5063' Bеlаrus Тwеnty-ninеant spесiеs fтom siх gеnеrahavе bееn found in thеnaturеl rеseгvе..Belovеzhskaya Pushсha''until now. Тhе dataon thеirесology, nеsting habits and food arе inсludеd. Kеywords: Foгmiсidaе,ants, fauna, speсies list, есologу,food. Mаmеpuaлы меэкdунаpoDньlх кo'|Uloквuу.l|oв no oбщесmвенI!ьI'| нQcеКon,'ьar B' Е. Кunяmкoв (pеd.), PoccuЙскaя cекt1uяIUSSI, Soсium' Санкm.Пеmеpбуpz, I997, m. 3_4.с. 139 14б' (Proc. Int.Сoll, Soсiаl Insесts'l997, уol.3-1, pp. l39*746) Исс.lIедoватеJlЬскaя стaTЬя ПpoвинциaJlЬtlЬIе oTЛиЧия и ПрoсТpaHсTBeH}Io-TиIloЛoгиЧескaя opгaнизация }IaсеЛеtlия luypaBЬeB Южtloй TaЙгIl 3aпa.lноl"t t| Cpеlt+tейCшбиpи Л. R' oмельЧeнкoи 3.A. Жигульскaя Н oвocuiupскuЙ1. нuвеpсtlttrcnl, 6 3009a, H oвocuбupcк,1.-l. П upozoвa'2 Инсnluntупl бuo'lozltческtt.rпpoб-tе.u Севеpа lBo PА H, б85000' Mаzа|dан,.1.l,К' Mаpкса, 24 _ Peзюмe Hа oснoве кo.,luчесttllенньtхуiemoв ?неЗd м)|poвьевв ю)rнotr mсIЙzеПpuup- nlыurья, Пpuoбья u Пpuанzаpья noкаЗaнo, чl||oуЧаcnluе бopесrпьньtхЭ.Iемeнmoв в Hocе.,lе- нul| муpoвьев СpеdнеЙ Сuбupu вьlluе, Че]4ЗопаdнoЙ. Пpoвtlнцuruьные onLNuчuясвяЗaньI с .lанdtuафnlнььuttocoбеннoсll1Я|4u pе?uoнoв (Do.,tеЙбo.тom u мезоpельeфoм).'oснoвньtе ltЗ-|у'еI!е|ruяв насeJIенuц onpеdеляюntcя Заtnененt7oo|Iью u npod1lкщц6нoсmьЮбuoценoзoв tt в.,lценьtuеitсnlеnенu - сoсnrlвo]| 'tесooбpазующu.r ttopod, oбrcсеннoсtt"lьЮu За:luв(Il7uе'+| в по.zoвodье.Оснoвньtе |lpuнцullьI tt меtпodьttlсс.lеdoваttttя' uсхodньtе КoнцеnцuЦ u doпуще- нu'|, a nl{lЮIсефакttluueскuе uJunrcpаmуpнble Dанньtене npuвodяmся, ||oсКo-|lbк)'noJнoс- пtью onуб.luКoвaны ptlнее. Кпrочевьlе gгIoBa: мypaBЬи' Formiсidaе, 3aпaднaя и Cpедняя Сибиpь, лaнДшaфтьt, биopазнooбpaзие'paсПpoсTpaнение' чисЛеl{HoстЬ, ГеTеpoгеннoсTЬ. .a Paйoн paбoт и МaTepиaЛЬt B южнoй тайге ЗaпaДнoйCибиpи из.зaвьlpyбoк и ПopaжениясибиpскиМ шеЛкoп- pя.II.oN,tбoльшyю чaсTЬТеppиTopии зaHиМaюT вTopиЧнЬIe lr,tелкoЛисTBеннЬIе Лесa нa lt,lесTееЛoBo-кедpoBo-ПиxтoBЬlx, xopoшo сoxpaниBшиxся в CpеднеЙ Си6иpи, B Зaпад- нoй Cибиpи пpеoблaДаютoлигoтpoфньlе (вepхoвьtе) бoлoтa и менЬшyЮ ПЛoщaДЬ зaниМаlоТ евтpoфньIе(низинньlе) и ПеpеxoднЬtебoлoтa. B Cpелней Си6иpи бoлoт HемHoГo.Кpyпньtе pеки Иpтьlш, oбь и ЕниceЙ иIr,'r}oТluиpoкие лyгoвЬlеЛoйМЬt. ГнезДа муpаBЬеBlr4еЛкиx BидoB пoДсчltТЬlBaЛиH.a ПЛoЩaдкаx 5 x 5 м.a муpaвьев .IpaнсекТax пoДpoДa Forпtit,а.r..'1l. ' кpoме тoгo, нa шиpинoй 4 + 4 м (пo oбе сTopotlЬl oт мapшpуTa yнетникa)' B кaждoм MесТooбИTaниизaкЛaдЬIBaли oбЬIчнo пo l0 Плoщa- дoк и oд}lo My .ц'ByхкиЛoM етpoBoN4у Тpa нсекТy. МaтеpиaльI сoбpaнЬl нa 4 ключевЬlх yЧaсткax: B дoЛиHе О6и и Иpтьlшa и нa r\,tе)кдуpеЧЬяx_ oбь.ИpтЬItllскoМ и в Пpиaнгapье (pис. l ). B пpелелaxкa)кдoГo yчaсTкa oбсЛеДoBaнЬtвсе пpеoбладaющие Пo ПлoщaД,имесTooбитaния B paнге лaндшафтнoгo ypoчищa. Bсегo oбследoBaнo46 местooби.ГaН|4й,B кoтopЬIx oтl\4еЧенo 28 видoв му. paBьеB, oдин иЗ них нe oпpеДеЛеHдo вид'а(Mуrnliса sp' propе lobiсorпis), oснoвньlе пpинЦипЬlи меToдЬlисслеДoвaниЯ, исxoд.нЬlе кo}lцеПЦии и дoПyщениЯ, a тaкже фaктинескиeи литrpaTyp}IЬlе.Ц'aннЬIев Дaннoй сTатЬеHе ПpиBeдeHЬI,пoскoлЬ. ку Пoл}loстЬtooпубликoBaнЬl paнее (Жигульскaя и oмельченкo, 1977;oмельчeнкo, I996). t40 Л. B. OмельчеHкo и 3. A. Жигyльскaя Pисyнoк |. PаЙoньt u zodьt npoвedeнuяpабom. oсoбеннoстиpaсПpеДeЛeния MyрaBЬeв B pезyльтате клaсTеpнoГo alaЛИзaBи.цoв Пo сxoдствy в paспpеделeнии BЬIделеHo тиПa пpефеpенции: ц)и лeснoй' бoлoтньIйи пoйменньlи.пёpв"lи Пo,цpaз.цеЛяеTсянa пятЬ пoДTипoB, пpиЧеМпятьlй ДeЛИTcЯнa ДBa кЛaссa.Bтopoй(бoлoтн"iй; ТиП сoстoиT из дIвуxI]o.цTиПoB. Бoльше Bсегo Bидoв ПP€'ЦПочита.' леЪa1i| из 28 вилов) ,,nu,,,. теЛЬ}loМеttЬlllе свoйств.еннoбoлoтaм (6) и пoймaм (l). B целoм *лaсс"q,*aц"" BЬlгЛяДиTсЛеДyющим oбpaзoм. l. Bидьl, ПpеДпoчитaюЩие: l.l. темнoxвoйнo-мелкoлистBeннЬle лесa Пpиaнгapья (Formiса gаgаtoides, F. аqui loп iсl, For шi с oх еnus пi tidi |u.s|.. l.2. xвoйнo-ЛисTвеHHЬlеЛесa и зapастaющиевьlpyбки (Муrmiса sp.); l.3. мелкoлисTBeннЬlе лeca LlпеpеЛескисpеди пoлЬ f. }tsiа, F. prаtеnsis,F' lttgub- ris' M. rubrа'|: l.4. зapaстaющиe гapи' вьlpyбки,PеДиньl и xвoйнo-листBеHнЬIелесa Пpиaнгapья (Саnryoпotusherсulеаnii, F. lеmаni,M. ruginoсlis'l,t. ii,iiiil: .) Haселение I\4уpaBЬеBюжнoй тaйги ЗапaД'ноt.iи Cpедней Сибиpи t4l l.5. сoсняки Пpиaнгapья и, кpott,tетoгo: 1.5.l. вьIpубки, зapaсТaЮЩиесoснoй (Саnponotus sахаtilis,F' sаnquinеа,M. lobiсor- пis, M' sulсinodis, Lеptothorах musсorum); l.5.2' бoлoтa(F. trunсorum, LаsiusJ|ау,ttS,L. nigеr). 2. Bидьr' ЛpеДПoЧиTaющиебoлoтa (F, piсеа, М. sсаbrinodis,Lеptothorах асеrvorum); 2. l . вepxoвьrc (Lаs iusfu lig ittosus); 2.2. низинньlе и пеpехoДньrе(.Е. polуctenа, F. ехесtа\. 3. Bидьr, Пpе.цЛoЧиTaющиепoймьl кpyпHЬlx peк (M. limсlniса)' Тaким oбpaзoм, клaссификaциясBидетeлЬстBуeт o зaBисиl\,|oстиpaсПpе.цеЛе|{ия мypaBЬеB oТ сТеПеHиoблесеннoсти (зaтtнения).сoстaва лесooбpaзующих Пopo.ц. зaбoлoченнoсТи и зaЛИBaHИЯB пoлoBoДЬe. ПpoстpaнсTвеlttlo-TиПoлofическaя сTpyкTypa насеЛения чihs:. Пpи aнaлизе вapиaнToB насеЛеHияil,typaBЬеB paссчиTЬIB.LПи сxoДсTBo B paсПpеДеЛe- нии пo биoтoпам. Зaтем сщoиЛи сTpукTypньrt"tгpаф, кo'гopьtйМo;t(Ho Пpе.цсTaBиTЬ B виде pЯДaизМе}tений, сoсТoЯIr{егo из ЧеTЬlpеxкЛaссoB и oТкЛoНеtlияoT неГo (pис. 2). B пеpвьtй кЛaсс BolltЛо HaсеЛениетемноxвoйнЬlx лесoB и иx ПpoизBoДньlx.ЗДесь дo[4иHиpyеTM. rugiпodis (7l% гнезл). Bтopoй клaсс oбpaзyют сooбщесTBа oсBеTЛеH- нЬIхмеЛкoЛистBенHЬlxЛесoB, ПеpеЛескoB сpеДи ПoЛей и ПpиТеppaсHЬIxxвойнo-листBеH- HЬIx ЛесoB. Из вoсемнa.ццaТИобитaюulиx ЗдесЬви.цoв ЧaЩе.цpyгиx вcтpeнaeтcя M. rubrа(50o,oГHез.ц), BдBoе МенЬшe- L. пigеr.Haселение Tpе.гЬегo кЛaссa (с.Цoминиpoвaни. eм L. tligеr)свoйственнo сooбществaM BrpхoвЬlx и ПеpеxoднЬrxбoлoт, a Taкжe poсЛЬIх сoсtloBЬlхpяMoв (oблесенньIхДегpaдиpyющиx пеpеxo.ц}lЬIxбoЛoT), зД'есь oтМеченo ЧеTЬlpHa.ццaТЬBиДoB. Зaвеpшaет эToT pяД нетвеpтьtй клaсс, oбpaзoвaнньIй HaсеЛеHиеM пoЙм кpyпнЬIx prк, ПoД'oЛгузaJIиBaеMЬlx B ПoЛoBoДЬе(исклюuaя пpитеppaснЬIелесa). ЗДесь oтмеченЬl BсеГo ДBaBИДa.. M. limаniссtи L. nigеr (68 и 32oloгнезд). oтклoнение oТ oсHoBHoГopяДa ПpеДсТaBЛеHo ПяTЬlM и шесTЬrMкЛaссaМи. B пятьtй клaсс BolltЛoнaсеЛеHие сoсHякoB' внепoйменньlx бoлoт и ЛyГoB,a B шесToй- BЬIpy- бoк, зapaстaЮщиx сoсHoй. B вapиaнтax ПepBoгoи3 ниx oTМеЧеHol6' в дpyгoм _ 8 BидoB' B oбoиx кЛaссaхЛидиpyеT L. пigеr (59 и 27oЬгнезд), a B rrtесTolr,tклaссе .ц'oбaBЛя- еTся еЩеL. tttttsсоrunl(42o,o\. Taким oбpaзoм, oснoBtlЬIеизмеHеHия oбl.IИк? HaсеЛеt|иЯ I\,lypaBЬеB ю>кнoй тaйги Запaднoй и Cpелней Сибt,tpисoBПaД.a}oТ с yменЬшениеМ ЗaТенеHHoсти (клaссьl I-Iv)' с ПoД.ToПЛеHиеtии paсПaшкoй (I-II)' уBЛaжHенllем(II_III) и ЗаЛиваtlиемB пoЛoBoдЬе (III_Iv). oтклoнения oТ эToгo pя.цaсBяЗaнЬl с уменЬlllеtlиеtr{зaТененнoсTи, сo сменoй в сoсTaвелесooбpaзуюЩих ПopoД (с темнoхвoйнЬlxи ЛисTвенFtЬlхнa сBeTлoxBoйньlе) и чaсTичHo с забoЛoЧеннoсTЬro(II_V и VI). oтлиния нaсеЛеHияпЯтoгo и lllестoгo кЛaссoBoпpедеЛяЮTся вьIpyбкoй и ПoследyЮщимзapасТaниrм сoсHoй. Плoтнoсть нaсеЛения(суммapнoе кoЛиЧесTBo гHеЗД' Bсех видoв) нaибoлеeBЬIсoкa в местooбитaнияx ПoсЛедHихдByх кЛaссoB(v_vl) и l{ескoЛькoI\4еHЬlllе B oсBeTЛеннЬIх MеЛкоЛисTBеHнЬIxЛесax и пеpеЛескaх(IV). CушестBеннoI\4еHЬше Гнез.ц B TеMнo-xBoй. нЬlx Лесaх и иx ПрoизBoДHЬIx'a Taкже нa oбеднеHньlx(веpxgвьlx и Пеpеxoдньtx) бoлoтax и B Пoйil]raх(II_III). CxoДствo нaсeлениЯбoльruинствa кЛaссoB сpaBHиTeЛЬHo Bеликo _ |6-25 е.циttиц (кpoме II-го с I-м и VI-м, Где oнo paBнo l0 е.циницaм).BнyтpиклассoBoe сxo.цстBo B IlеpBoМ и ЧеТBеpToМ кЛaссax Ir'еHЬlIlе'ЧеI\,t B oсTtUIЬHЬIх. oбщее BидoBor бoгaтствo убьtвaет в oсt|oBHoIи pяДy и oткЛoHе}lиях oT нeгo в сBязи с yMенЬrUениеМ зaТrнеHнoсти. B пеpесuете Ha oДнo ypoЧище эТa oсoбенHoсTЬ сoХpafiяет. ся' зa искЛЮЧеHиеI\,tнaибoлее зaTе}tеннЬlх местooбиТaний' г.цеBиДoB B сpеДtlеМ HескoЛЬ. кo MеHЬlllе' ЧеM B oсBеTЛеннЬlx Лесax и ПеpеЛескax. llIестoй кЛaсс Пpе.цсТaBЛеtlедиH- сТBен}lЬlМBapиaнТoM }laсеЛения'ПoэтoМу B дaнHoМ сЛуЧaеoн искЛЮЧеHиз paссМoТpе- HIlя' t42 Л. B. oмельчeнкoи З. A' ЖигYльскaя Пo фayнистическoMy сoсTaBy пoЧTи Bo Bсеx кЛaссax rro Числy Г}tез.ц,дoмиHиpуIoт TpaнспaЛeapктьI(80-97%). Лишь в IV-м (пoймaх) дoлЯ их знaЧитеЛЬнoменьше (30%) и дoминиpyет степнoй фayнoгенетическийтип (70%).Кpoмe Toгo' B VI-м клaссе (зapастaющиесoснoй вьtpубкиПpиaнгapья) бoльrше Bсегo гHеЗДвидoB бopеaльнoгo типa фаyньt(58%; oстaлЬнЬIe _ тpaнспaлеapктьI).ПpелсTaBиTеЛи бopеaльнoгo TиПa oTсуTстBуtoтв пoймax, иx мaJIoB МестooбитaнияхII.гo кЛaссa(oсветленньIх Лесaх, пеpеЛескaxи ПpиТеppасчьtxпoйменньlх лесax), ttо бoльI'uенa oстaЛЬHoйтеppитopии (2 и 17-20). п{утIiсr г!ьrr' t.jц'!iз€r' |/Lв ф'тllП{lъt llfllEE 'EтЦd'|ъslъсe. Ivtупdсrrtgi'fi' 3/21 ltр..a|.ptдчп)r.. L.*Е.iaв' 2/L| ltэtшфъr,Еi' nrrп.PE€.*э'Ea .Еo*.i,-"*.it... },ь.тшi.8ti*йF. шnDo.Еry!ф lФt gl*b6...tfс!Gв' 6qrgв' poсlъэ раrьl l.rяiвl пigeз. 2/2 fitсtrib.oЦd grdfoг-cаtпoпe ъ.*, hlgiilldEапslфп.lЬоgЁ' .ъ*ъ.Py.1}ъ.rP.t з.сoi&.y b.сtr ь.?ЕfiFс.пtb.*rs t*fr тh.rв lboфhitвof laсgl гitи I,€fllrfitr шЕФr0ш. Lli.dзrз' 6/16 lffiu5 пiger ' 5/8 cшшagрf,pr' ььцfiоt' эрстаюtц'в l{L., |*иt.ll* co(rФ.i 6сp'r tl ''yтi сb.titgЕ, с^,qgrсin with (.idoo.l.d) !*ъb..i3 dils пЁdrcз''t.l 'tйoss зaтci{€l.l|oGтЬ stradllц # -..+ tJl.lвa}.}l€ пqдтqlлCt.rC Fл.!.еняе il'lllg сround unrter .nоЕtrrc в пoлoвqдl€ pltcп.u|Е <_ tlФdIng пPоtV|firrlfloсtъ P|oi!фl'lg Prо{tцсthЁу Е Err Е Ё; Е -s х ia sfs rotЕ.& Il fiЕl* Et 15" Еi IiE ЕЁl1Е зupфп' ззPeстаroцrrrоoсrшй dGrгlпg !'c!' ovrrвnor't lutffrP|nё. ;*: -t.- ,; Haселение lvtуpaвьeвюжнoй тaйги ЗaпaДнoйи CpeднeЙ Сибиpи |4з Bo всеx кJlaссаxпpеoблaдaют зooфaги-щофoбиoнтьl (9l-l00%). oстальнoe пpиxo- диTся^нaгI{.е.зДa тpoфoбиoнтoв-зooфaгoв. Тo же сЛедуеТскaзaТЬ и Пpo геpпетo6иoн- тoв (85_l00o,,о);кpoме Htlx в зaТеHенttЬlхЛесaх и на вьrpубкax,зapaiтaющиx сoснoй (классьI I и VI)' зaмеTtlo yчaсTие дендpoбиoнтoв (3_49o), a в oсTaЛЬHЬlxкЛaссax, кpolt,'еI-гo и IV.гo, - геoбиoнтoв (4-lr2on). Пoчти ПoBсеi,reсTHoпpeoблaдaют гHезДaмезoфилoв (92-919ь) и лиlIJЬвo II-м и IV- м кЛaссax(в пoймaх и oсBеТЛеннЬIxЛесaх. пеpелескаx) бoльше BсегoГиГpoI\4езoфилoв (5| и 70oь),a B сoснякax tl Ha вьIpyбкaх, зapaсТa}oЩиxсoснoй, зaмётнo yчaсTие мезoфилoв-гемиксеpoфилoв(в ПoследHихешlе и геMиксеpoфилoв;пo 4o,,o). Кaк пpaвилo' B Bapиaнтax населенияBсеx кЛaссoвпpеoбладaют гHезДa I\,tезoTеp- N,roB'ПpиЧеМ B зaТеHеHHЬlхлесaх. сoснякax и Ha бoЛoТaхих больше'чЪм в oсBеTлеH- нЬIxЛесax и пoймаx (72_75и З0-43%).B пoймax и нa oбеДнeнньlxбoлoтaх бoльruе oтrioсительнoxoЛoДoсToйких виДoв (микpомезo. и t\4езolt4икpотepмoв),a в сoснякaх бoлеетеплoЛ ЮбИBьIx (мезoмaкpoтеpмoв). Пoчти Пoвсе[,tесТHo.цoN,l иH иpyЮт фoтoфи- льr (9l_l00oо);нескoлько МеHЬtUе иx B сoснякаxи Ha oбеДHеHtlЬlxбoлoтax (16-77"ъ| и oсoбеннo нa вьrpубкax,ЗapaсТaЮщиx сoсной {42o,u).Фoтoфобьl Hе oТМеЧенЬlЛиI'IJЬ в пoЙмаx и' кaк ни сTpaHHo'B зaТененнЬ]xЛесax (в oстaльньIхкЛассax - 4-|2o,o|. Умбpoфилoв бoльш-lевсегo Нa вьlpубкaх зapaсТaЮЩиxсoснoй (46%),и MенЬшев зaTененнЬlхЛесax' на oбедненньtхбoлoтax И B сoсH8кax(9_l5.)ф. Излoженньlе сTpyк. туpHЬlе пpедсТaBЛеHиянa З9ok yЧиTЬIBaЮT.цисЛеpсиЮ кoэффициенToB сxo.цсТBa paссМoТpеннЬlxвapиaHтoB нaсеЛеH иЯ. Гpaфьl' ЛoсTpoенtl Ьlе нaMи Пo L4aTpицaмкoэффи uиентoB схoДстBa, ПpиBеД'еHtlЬlI\,| B. К. f,митpиеHкoи Е. C. Петpенкo(l976), кaк Пo HaселеHию(кoэффициент Кoнстaнти- HoBа)'Тaк и пo фayнеMypaBЬeB Пpиaнгapья (кoэффиuиeнтьlКyльuинскoгo и Сеpенсе- Ha) ПoЧTи oДинaкoBЬIи иЛЛЮсTpиpуюТиЗMенеHия HасеЛеHия tt,typaвЬеB B сBязи с уBеJIиЧеI{ием иHсoляции и уl\,tеt{ЬlUеHиеMyBЛaжнеHия B сooTBеTсTBии сo с[,tеt]oй.цoминaн- тoв с M. ruginodis и M. rubrа Ha ПpеиМущrсTBеннoL. пigеr. Pисунoк 2. Пpoсnpансn1веннo-nп||Тo.,to?uчесКаЯсmp)'кm)|pа насе.,lенt|я муpaвьeв юэrнoЙ tttаttеttЗаtlсtdнo[t u СpedнеЙ Сuбupu (no чuс.lу zнезd) . Нa puсунке цuфpauu пoказаньI llol|еpа вьloе-1енньt.YК,tа('сoв llсtсе-|lенuя. Инdексoм )' нo^|еpаK,lсIсса noксlзаt1oсpеdнее схoiсmво пpoб' вotaеdшuх в dанньtЙк.lасс. Pяdot,,tnpuвedенo наЗванuе odнozo- dв1,у ,u4ou' на do:tю кomopьlх ttptlхodumcя ббльtllая часmь zнезd, o6наp1'ctсенньtхна rыoщаdках в.lvесmooбumанuях Dаннozo Kilасса нace.цеlluя,а mаKJltе сpеdнее кo',luчесmвoенeзd вcех вudoв на 25 кв. м u oбщее чuc.1oвсmpeченньtх вudoв. Схелtа ttтtюсt|1pupуеmoснoвнь|е наnpав.Iенuя omluчuЙ в l1сlсе.xенuu.|D'pавьев в связu с факmopамu сpеdы, onpеdе",lяющuмu)mu ul.Lrенеt1uЯ.17аnpав.,tенuя ujмeнeнuЙ сooбtцeсmв u факmopoв noкаJаньt сmpелка^'uсnpавс] om zpафа. Онu ompа)lсаюm zuutь oбщuе mенdеlll|uu uзмеl1енuЙ.Схема сoсmавлена в oбpаmнoм мacшmлбе: чем бoльшe схodcmвo меэкdу K'lассам||, mем л|еньшepаcсШoянue меэrcdу ценmpа'\lu кpуJrtкoв. ПpepывuсmoЙ нepmoЙ oбoзначеньt связu, uзoбpа)rсенньlе вне мaсшmаба. У меэtскlаcсoвьtх cвязеЙ пpuвodumся uх cхodcmвo. IIаcеленuе муpавьев no юlасcам.. I _ mемнo-tвoЙнoЙmаЙzu' беpезoвo-oсuнoвьrх.Iесoв, mемнoхвoЙнo- u cвеПLiloхвoЙнo-мeлкoлuсmвенньlх с),хodo.lьньtх u noлузабo.loченI7ьtх лесoв Пpuupmьn,uья;meмнoхвoЙнoЙ u eлoвo-кеdpoвoЙmсtЙau u заpac|иulЮщuхвьIp'rбoк пo ulelкoпpяdнu- ксtьtПpuoбья: mемнtl.х.вoЙнoЙmаЙzu' mемнoхвoЙнo-u свеmюхвoЙнo-Аlе.lкo]uсmвенньlxu беpeзoвo- oсuнoвьlх лесoв, лeсo-6o]omных КoJvnъексoв u свеJкuх вьtpубoк' pеduн Пpuанеаpья: II - ЗаpасmДющuх вьtp1.бoк,|lеpе..Iескoв cpеdu no:tеЙ,npumеppсlсньlх с^,|еulанньlх.песoв Пpuupmышья; oсвёmпенньtхбеpезoвo.oсuнoвьlх.qеcoв u nеpе.1eсКoвcpеdu no.lеЙ,npumеppасньlх слtешан|lblх,xеcoв Пpuoбья; III pямoв u нuзuнньtх бoлom (б:tuзкuх к nеpехol)нььмno пеpuфеpuu веpхoвьtх бo.цom) Пpuupmьшья; pя||oвu tpяdoвo-мoнаJ|сuннo-oЗеpнbl.\веpхoвьI.\.бo'тom Пpuoбья,. IV - tloit.менньtх uвIсякoв,oсul1нuКoв' выnасаe-vьtх u noкoсньtх .|l)'?oв,сopoв Пpuupmышья u Пpuoбья; V _ нttзuнньtх omКpыmы.\ бo.lom u npuPечньlх .aуzoв Пpuoбья; сoсняKoв u nеpехodнЬtх oблесенных бclom Пpuанzаpья: VI вьtp1'бoкзаpасmающuх сoснoЙ в Пputtнzаpьe. '''ei t44 Л. B. oмельЧе}lкoи З. A. Жигvльёi ПpосщaнсTBеtltlo-TипoЛoгиЧeскдя opгaнизaция насeЛeния Кaк пoкaзaЛи paсЧеТЬl (тaбл. 1), в фopмиpoBaнии tlеoдHopoдHoсTи нaселеHия мypaBЬеB нaибoлee зHaЧиМo BЛияние ЗaTенеHHoсTии ПpoДyкTиBHoсTи биorrенoзoв (15 и |2oio.Циспеpсии).B l '5_2 paзa MенЬIIIеcИЛa И oбшiнoсть сBязи с сoсТaBoМ лесooбpa. зyюЩиx ПopoД.,oблесеннoстЬIо и lr,tезopельефoм(9 и пo 7oЬ),ь7.5paз МеHЬrДес ПpoBиH. циfu-IЬHoстЬюи yBлaжHеHИем (пo 2q,Ь).B нartменьшей степеllи с изМе}lчиBoстью сooб. ществ кoppеЛиpyеT paсПaшкa oкpy)кaющей теppитopии' тoчнее Hе paсПaшкa кaк TaкoBaя, a oсBеTление кoЛкoB зa счеT paсПaшки oкpyжaющих yЧaсTкoв. Ha дoлю эToгo фaкTopa ПpиxoД,иTся Bсегo Лиlllь 0,2o,'ьдиспеpсии. Bсеми BЬIяBЛеHHЬIМифaктopa- ми сpеДЬl aППpoксиМиp}lеTся 32olo диcпepcии HaсeЛения, oTpaжеHнoй мaтpицей кoэф- фициентoв схoДствa. Этo меньrше' ЧеM сyмМa oценoк пo BсеМ фaктopaм ИЗ-зa ИX ЗнaЧитеJrЬнoliскoppелиpoBaHнoсTи. Bсеми фaктopaми сpeдЬIl4 ПpиpoДHЬlМи аHTpoПo- геttt|ЬIми сТpyктypooбpaзyющими pе)киМаIrtи мo,t(Ho oбъяснить 48ЧЬ диспepси,и HасеЛеHия oтpaженнoй кoэффициенTaми схo.цсTBa. Taблицa |. Оценка сшnьt в.:Itlяt1tlяu oбщнoсtпtt факmopoв сpеdьt в свЯЗl| с u3меHчu6o(n1ьЮ насeJeнu'I J||уpавьев (tto нttc.,tуzнезd) tolкнoЙ tttаЙztt Запаiнot1 u Сpеdнеtt Сuбupu. o,o Фактopьt и pе)киMЬI l }/нтенная диспеpсия, Затененнoсть 15 Пpодyктивностьбиoценoзoв |2 Coстaвлесooбpaзующиx Пopo.ц 9 Мезopельеф(зaливaние) 7 .7 oблесеннoсть ПpoвинциaЛь}loсТЬ 2 Увлaжнeние(забoлоvеннгoсть) 2 Paспarшкаoкpy)кaющей тeppитopиуl 0.2 Bсегo фaктopoв з2 Bсегopежимoв (пo стpyктypе) 30 Bсeгo фaктopoв и pе)киtvioB 48 Пo сpaвнению с нaселениеIr,tПтиц (Рaвкин, l984) y Ir,tуpаBьеBi.ra тoй )ке теppиTopии oTгt,tеЧеHаМеHЬlI.Iaя cИЛa И oбЩность сBя3и с фaктopaми сpеД.ЬIКaк B цеЛoМ (пoчти в 2,5 paзa), Taк и B oT.цеЛЬtloсТи(пo oблесеннoсти бoлее, ЧеM B 7 paз, yвлa>кнению в 6 pаЗ, пpoBиHЦиaJ]ЬHoсTи в 3,5 paзa, сoсTaBy лесooбpaзуюЩиx Пopo.ц ПoчTи вдвoе). CxoдньIе зНaЧel7ИЯoтllеЧеHЬl ЛиlI]Ь Пo пpoдyкTиBHoсти биoценoЗoB И мезopельефу (l2 уt |6;1 и 8%). Значения пo pаспaшке несoПoсTaBиMЬl.Тaк кaк yчеTЬl муpaвЬеB ПpoBо- .циЛисЬв ПepеЛескaх сpeди ПoЛей, a пTиц ПoдсЧиTЬIBaли B эТиx МесTooбиТaнияx кaк единoМ вЬIД.еЛе.Тем не менее l\,toжHooTМeTитЬ' ЧTo сTеПенЬ кoppеЛяции HеoДнopo.цнoс- ти нaселeния ПTиц сo сpедoй зHaЧитеЛЬнo BЬlше, Чем МypaBЬеB. Bлияние ЗaТенеHHoсTи пpoсЧиTaHo Лиl-t.lЬДЛя MypaBЬев. Этoт фaктop B ЗIlaчитеЛЬ. }toй сTeПeHи oпpе.цеЛяется oбЛесeH}toсТЬЮ,Ho Hе сoBПaДaеT с t{ей пoлнoстью. Тaк теppиТopии зaнятЬIе сoснЯкaМи' темнoxвoйнь||iИ у|Л|4I\4еЛI(oЛисTBенHЬllt,tи ЛесaMи Пo oблесеннoсти oбьlчнo oдиHaкoBЬI. oДнaкo сoсHяки не явЛяюTся зaТененHьlми местooби. "ГaНИЯMv|'T.к.кpoнЬI сoсен Легкo ПpoницaеMЬI .цЛясBетa. Пoэтoму в oблесеннoСТИ ДДЯ мypaBЬеB зHaЧиМo НaЛИЧИe иЛи oтсyтстBие Tени' a ДЛя ПTиц _ стBoлoв и кpo}I' ГДе ДеpжaTся кpo}Iники и ДpеBoЛaЗЬl. Пoэтoму, несMo.цpя Ha сxoдсTBo ПpoисxoжДеHия этих фaктopoB, pеaкция HaсеЛеFlияПTиц и MypaBЬеB неoДHoЗ}taЧHaи в сooTBеТсТBии с эТиNl Hе сoBПaдaloТ цpaниЦЬI гpaдaций фaктopa и yчиTЬlBaеМaЯ И|\1Идиспеpсия. Tем ."di&&вgД. Haселение l'ypaBЬеBюжнoй тaйги 3aпaднoй и СpелнeЙ Си6иpп 145 Hе меHее, Мoж}to сt|иTaТЬ,чтo oблесенHосТь д.ля птиц и мypaвЬеB (кaк зaтененнoсть) иМеет пеpBoсTеПеHtioе зHaчение в фopмиpoBaнии нaсеЛения. xoTя дJIя tIтиц эToт фaкт.op в 3'5 paзa бoлее знaчиМ. ЧеM дЛя МypaвЬев. Зaключение B нaселенииMуpaBЬеB юrкнoй тaйги 3aпaД'нoйи CpелнeЙСп6иpи не Пpoслеживaет- ся нaПpaBЛeннЬlхизменений фаунистинескoгo сoстaвa с Запaдa Ha вoстoк, xo,I.я yчaсТие бopеaльньtx B}rдoBпo ЧисЛу гHеЗ/цB Пpиaнгаpье BЬItIlе'чем в Зaпaднoй Cибиpи. Бdльшaя чaсTьГнезд llpи}.o.циTсЯ на мезoфrlлoв'Пpи эТoМв 3aпaднoйСиби- pи иЗ-Зa бoльtuей зaбoлoченнoс.I.иBеЛикo yЧaсTиегигpoмезoфилoв. К вoстoку (с yBеЛичениеMКoнТинеl-lтa:.IЬHoCТИ климaтa) и на бoлoтаx, гл1,бжеПpo]\4еpзaЮЩих зимoЙ и Пo]жеoТTaиBaЮщиx. уBеЛИЧиBaется дoля гHез.цсpaBниТеЛЬнo xoлoдoстoйкиx BидoB.Пoвсeместнo дoминиpyют фoтoфильl;кoЛичесTBo 1'мбpoфилoв B бoЛееoбЛесен. нoм Пpиaнгapье бoльше. tlем B Зaпaднoй Сибиpи. Итaк, пpoвr,tHЦиaЛЬHЬlеoТЛllЧия B нaсеЛенииM)'рaBЬеB сBязaHЬl llpеиtvtyщeстBeнHo с лaнлшaфтнЬIMирaзЛиЧия!!tи (дoлей бoлoт и Ме3opеЛЬефом).ЛиLuь vBеличен}tе yЧaстия бopеaльнoгo фayнo-генеTиЧескoГoтиПa и oТчaсТи.цoЛиМеЗoMикpoTеpI\4oB lt4oжHo сBяза.гЬ с \ вел и чеtl иеМ кot|ти нентаЛ Ьlloст]t климaтa. Oснoвньte }rЗМеHеtlия HaсеЛеHия MуpaBЬеB сoBПa.цaЮT с yIt{еHЬlUеH tlеM зaтеHеH Hoс- т}l. tlojlтoПЛенtiеIr{' pаспarшкoй oкpy)кaЮщеii теppитopии' yвЛажнениеIlt. 3aЛивaHиеI\,l B пoЛoвoДЬе и сшtенoйв сoсTaBе лесooбpaзующих ПopoД,.ЗaтененнoстЬ и пpoдукTиB- нoсть бlloценoзoв наибoЛее значиI\,tЬl(лo индивилyaльнoй oценке связи фaктopoв сpе.цЬIи t{еoднopoДнoсTи нaсеЛения). Менее ЗнaЧиil4ЬlсoсТaB лeсooбpaзуюUlиx Пopoд, oблесеннoстЬ и Mезopельеф (зa сЧеТ ЗaЛиBаHия B ПoЛoBoдЬe). Литepaтypa .{rrитpиенкo, B.К. и Е.С. Петpeнкo, l976. Mуpавьu r|Iое)rcньlхбtloцeнoзoв Сuбuptt. Haукa, Hoвoсибиpск'220 с. Жигr'-'lьскaя,З.A. и Л.B. oме:lьченкo. |977. Лaнхuaфтнoе paспpеiеriеlltlеM!.paвЬев Hижнегo Пpиaнгарья. B: Эmo..tozuческuепpoб.lе.Mьl )Кo.7o?L|ll t!асекo,\|ьlх Сttбupu' Hoвoсибиpск. с.72 76' oмельчeнкo' Л.B.' l996. oсoбенlloстtr paспpеДe..rенияl\t\.pавЬев.rесrtoй зoньr Зaпaднo-Cибиp. скoй paвнlrньl' Сuб. экo"l.J!с)'pн., 1( 3l : ?27 -2З7' Paвкин' Ю.с.. l984. ГIpoсmpонсnlвеннаяopzан|llацuя насе.7ен||яnmt'tц .'tеснoЙ зoны. Haу.кa, Hoвoсибиoск.264c. Abstrасt Prоvinсial differenсes and spaсial organisation of ant сommunitiеs in sоuthеrn taiga оf Wеst and Middlе Sibеria L. V. omеlсhеnkoand Z. A. Zhigulskaya Dеpt. of Gеnеrаl Biologl, Novosibirs'k Stаtе Univеrsin,, 2 Pirogсlvа str, Novosibirsh б30090, Russiа ln'st. of BiologiсаI Problеms of thе North, Russiаn Асаd. of Sci., !|{аgadаn685009, 21 Kаrl Mаrх Str AlI main habitatswегe invеstigаtеdin four pгinсipal arеas;thе vallеys of the ob and lrrysh rivеrs,ob.Irtysh watеrshеdand Angara rеgion.Сеnsusеs wеrе rеalizеdоn plots 5 х 5 m and on "".ь,d***;. t46" ]j' Л. B' oмельченкo и З. A. ЖигYльскai two-kilomегe transесts.A total of 46 habitatswеrе invеstigatеdand 28 ant spесies wеrе rесordеd. No dirесtеd сhangеsof thе ant сommunitiеsspесiеs сompositiоn was found on a Wеst.Еast transeсt,though thе sharе of bоreal spесiеs сalсulatеd from thе nеst numbеrs in Angaгa rеgion is highеr thаt in WеstеrnSibеria. Тhе majority of nеstsbеlongs to mеsophilous speсiеs with grеat portion of hygromеsophilеsin Wеstеm Sibегia. Еastward(as wеll as on bogs) thе nеst sharеof сold-rеsistantspесiеs inсгеasеs,whilе in thе flоod plains thе nеst numbеrоf соld-rеsistantand thегmophiliсfoгms is highеr than in ехtra floodеd landsсapеs'Photophilеs are univеrsaIin oссurrеnсe,thе numbeгоf umbrophillеsis higher in moгe affoгestedAngaгa rеgion' than in WestеrnSiberia. Provinсial diffеrеnсеsin ant сommunitiеsarе mainly rеlatеd tо thе landsсapеdiffеrеnсеs (thе sharеоf bоgs and thе сharaсtеristiсsof mеsorе|iеf).only the inсrеasеof thе shart of borеal faunogenеtiсtypе and,partly, thе sharеof mеsomiсrothеrmsсan bе сaцsеdbу thе inсгеasеof сlimate сontinеntality.Thе main сhangеsof the ant сommunitiеs сoinсidе with thе dесгеasеof shading,ploughing up оf thе area,moistеning, flooding and сhangеsin thе сompositionof forеstspесiеs. The shadingand thе produсtiviryof bioсеnosеs arе thе most importаntfaсtors (on individualеvaluation of thе rеlationof еnvironmеntalfaсtогs to thе hеterogenеityof thе сommunitу). Less impoгtantarе thе соmposition of thе forеsь forming spесiеs,affогеstation and mеsorеliеf(at thе еxpеnsеof thе flooding dеgrее). Кеywords: ants, Fогmiсidaе, Sibеriц distribution,с|assifiсation, abundanсе, biodivеrsity. есosystеm,Iandsсapе, hеtеrogеnеiry. ';& Procееdingsofthе Intеrnаtionа|Сolloquiа on Sociаl Insеcts(Proc. Int,Сolt. Soсial Insеcts) tr|Е. Kipу.аtkoт(Еd.), RussiаnLanguаgе Sесtion of thе It',SУ, Socium, St'Pеtеrsburg, l997, vol.3- 1.pp. 117-I 56. Rеsеarсh аrtiсIе Variation in brood.rеaring abilitiеs bеtwееnMуrmicсt ruginodis workеrs сollесtеdfrom diffеrеnt рarts of their rangе G. W. Еlmes',J' C. WaгdlawlandB. Ba# I. ITЕ' FurzеbrookRеsеаrсh Stаtion' I|аrеhаm,Dorsеt' BH20 5АS UK: е-m аil.. G I|E@w po. nеrс. аc. u k 2. Nеw Sсhoolhollsе,Аrinаgouц Islе of Сoll, PА78 6TА Sсotlаnd - Abstraсt Prеliminаry схpеrimеnts аrе reported for аn INT4.S sponsored stuф, mаdе in сollаborаtioзnu.lith thе tеаm lеd bу Dr || Е. Kipуаtkov of thе Stаtе Universiф of St. Pеtеrsburg, Thеsе ууеrеdеsigпеd to tеs| the hуpothеsis thаt therе is intrа-spеcific vаriаIion in thе phуsiologl in аnts cсlllectеdfrom widеl1,dffirent gеogrаphiс regions. LУеetаrпinеd |hе rаIе аt which ovеr-lцlin!еrеdlаn,ае dе,у,еlopin cultures o/Мyгmiсa гugi. nodis, drqwn from сoloniеs сollеctеd in 4 rеgions, thе WеStеrnIslеs of Scotlаnd, Southеrn Еnglапd, St Pеtеrsburgrеgion аnd Kiеv rеgion. Theserеprеsеnt populаtions living in northern аnd southеrn oсеаniс сonditioпs аnd northеrn аnd southern continеrltаl climаtеs rеspеctivеlу. Rеplicаtеd сulturеs wеrе mаin|аined а|four сonstаnt |еmpеrаtures:I6", I8o' 20" аnd 22"C. Somе diffеrеncеS |уеrе dеtеctеd bеfuvееnthе populаtions. Аlthough thesе'ууеrеno| lаrgе, thеу'did tеnd ta supporl thе hуpothеsis. The pupаl dеvеlopmеntlimе decrеаsеd аnd the mеаn v,еight af puр'Egof thе сlifеrent саStеStепdеd to increаsewheп lаl"tаewеrе inсubаtеd аt highеr tеmpеiаturеs.Sеvеrаl unusuаl rеsults wеre аlso notеd. Workеrsfrom Sсotlапd rеаrеd smallеr mаlеs fram lаrvае of idеnticаl origins, сompаred to workеrs frorn Southеrn Еnglаnd. Queеnless workеrsfrom Southеrn Епglаnd, supprеssedg,,пе production И,Scottish lаrvае, in а mаnnеr norlпаllу аssoсiаted with quееnright coloniеs. Wе discuss thеse rеsal|s аnd conclude thаt thеу indiсаtе а linе of rеseаrch worthу offurthеr iпvеstigаtion. Кеуwords: сastе-dеtегmination, tеmpегatuгr' dеvеlopmеrrt-time,ovеrwintgrеd.larvaе, biogеography. :: lntroduсtion Еlmеs and Wardlaw (l983a) demonstratеdthat lаrvaе оf diffеrеnt Mуrmicа spесtiеs dеvеlopеd аt diffеrеnt гatеs' and that this was a pгopеrty of both thе larvaе and the nursr workеrs. Тhеy fuгthегshowеd that thе spесies whiсh grеw thе п.tоstquiсklу (Mуrmicа ruginodis Nyl.) livеd in thе сoolеst habitatwhеrеas thе spесiеswhiсh grew thе most slowly (Mуrmicа sаbulеtiBondroit) livеd in thе hottеsthabitаts. Whеn adjustеdfоr pгefеrredhabitat сonditions (Еlrnеs' l982)" dеvеlopmеnttirnеs wеrе similar bеtwееnall spесies. Hеre it is hypothеsisеdthat similar intгa-spесifiсvaгiation might oссur, with populatiоns living in сoolеr (morе northегn)habitats ехhibiting fastеr gгoиth (еquаtеdto higher basal physiоlogiеs)than populationsliving in warmеr (more southеrnhabitats). This is invеstigatеd for M. rugitlodis using matегial drawn from four widеly sеparatеdgeographiсal loсations. Ехреrimеnts wеrе еstablishеdto tеstthe prеdiсtionthat laгvaеof northеrnorigins devеlоp to ..д8Lв. 148 G. W. Еtmеs, J. C. Waгdlaw and B. Bаrr pupaе morе quiсkly than similar larvaе of southеrnоri-sin and that nursеworkеrs of northern origins will hastеnthе dеvеlоpmеntоf laгvaеin сomparisonto southеrnwоrkегs. Matеrial, Mеthоds and Ехpеrimental Dеsign .--ц.- Тwo еxperimеntsarе гeportеdhеrе. Stoсk M. ntginodis сolonies wегe сollесted from 4 gеographiсallydispersеd sitеs in aufumnl995. Тhе sitеswеrе: [SW - southwеst_ 2oW 50.5"N] nеar FurzеbrookResearсh Stаtion, Sоuthern Еngland; [NW _ 6.5.W 56.5.N] Тhе Islе of Сo|l, NorthwеstSсotland; [SЕ - 29.5.Е 50.5.N] nеaгKiеv, Ukrainе;[NЕ - 30.5.Е 60.N] nеarSt. Petеrsbuгg,Russia. Nеsts wеге сollесtеd in |atеsummег and autumnand wеге storеdtogеthеr in a rеfrigеratorat 5oC until Мarсh l996, when ехpеrimеntsсommеnсеd. Thus onсе сollесted, all nеsts wеrе tгеаtedidеntiсally. Unfortunately,wintеr survival was partiсularly poor in thе NЕ stoсk and very fеw ovеrwintеrеdlarvaе wеrе availablе from еithеrthе NЕ or SЕ stoсk nеsts. Мost larvaе wеrе prеsеntin SW stoсk nеsts.Thе shortageof bоth woгkегsand lаrvaе limitеd thе sсopе foг сomplеtе rеpliсatiоn of trеatmеnts.Ехpегimеnts сonсеntratеdthеrеforе, on сomparisonsof NW and SW M. ruginodis. Еlmеs and Wardlaw(l98 l) rесognisеdthrее sizеs of larvaе,largе' mеdium and small, whеn they dеsсribed thе sizе distriЬution of ovегwintегеdlarvаe from сolonies of fivе Mуrmiса ''laгgе'' spесiеs. Theу showеd that |arvaeof M. ruginodis mаcrog,'nа wеighed on аvеragе (gеоmеtriсmеans), l.23 mg and mostlу bесamеnеW quееns with somе malеs and ''medium.' 1gynеs) woгkеrs; laгvaеavегaged 0.99 mg and mainly prоduсеdmalеs and workеrs,whеrеas ''small'' larvaе avегagеd0.7l mg and dеvеlopеd into w,orkеrsand a fеw malеs. Largе and mеdiumsizеd laгvaеwеrе usеd in thеsеехpеrimеnts. Nеsts wеrе not assignеdthеir own larvaе' instеadthеy wеrе givеn larvaе drawn at random fiom pоolеd stoсk from еithеra NW or SW origin. For ехamplе,mеdium larvaеdгawn from all thе Doгsеtnеsts wеrе poоlеdto form a stoсk of SW mеdium |arvaе. In gеnеral' Муrmiса ants apреar to rеar laгvае drawn from any сonspесifiс nеst with еquаl faсilitу and do not appеarto bе ablе to rесognisеthеiг own larvaе (Wintеrbottom,l980). Ants wеrе сulturеd in Briаn nеstsand wеrе fеd amplе sugaгand prоtein,as dеsсribеdby Wardlaw( l99l )' so rеsultswеrе сompatiЬlеwith those from many othеr prеviously published eхpеrimеnts(е.g. Bгian, l974). Small dоsеsof Сo, wеrеadministеrеd whеn сIеaningnеsts and assеssing brood dеvеlopment;this has nо еffесt upon thе pеrfoгmanсеof Mуrmiса ants (Wardlаw, l995). Cultuгеswеrе maintainеdin a sеriesоf unlit inсubatorssеt at a гangеof сonstanttеmperaturеs. Cоnsеquеntlу, thе ants еxpегiеnсеdnо diurnal light геgimе;day-lеngth is importantin dеtеrminingsomе aspесts of ant soсial bеhaviouг(Kipуatkov, l979, l993; Bгian, l986). Тhе aim was to сomparеthе time takеn for lVtуrmicсlruginodis workеrs from diffегеnt sitеs tо rеar ovегwintеrеd3rd instar larvaе to whitе pupae' this was thе bioassayas usеd by Еlmеs and Wardlaw (l983a) to сomparethе growth ratеsof sеvеralspесiеs of Mуrmicа ants. Results оf ехpеrimеntswеrе сomparedbу GLM analуsisof vaгianсе. Ехpеriment l. Stoсk nеsts,thrее from Dorsеt and thrее fiom Coll' еaсh pгovided four matсhеdpaiгs of сulturеs.Тhе сulfurеswеге formеd bу 30 randomlyselесtеd workеrs. Еaсh pair was maintainеd at a diffегеnttеmpеraturе l6o, l 8", 20o and 22"С; one сulturе was givеn l5 ovеrwintеredmеdium-sizеd larvaе of SW origin and thе othеr was givеn l5 еquivalеntlarvaе from thе NW. sw laгvaе on (arithmetiс)avеragе weighеd 0.9l mg and thosе {iom thе NW wеighеd0.89 mg. Thе workеr antsfrom SW nеstsweiфеd on avеragе2.4з + 0.25 mg and those from NW nеstsavеragеd2.З.7 + 0.22 mg.Nеsts wеrе сhесkеdеvеry day and whеn a whitеpupa was notеd,it was rеmovеdfrom thе nеstand wеighеd.Cultuгеs wеrе maintainеd until all larvaе pupatеd oг diеd (a maхimum of abоцt 20 wееks).onе nеst from NЕ and onе fтom SЕ had suffiсiеnt workегs in spring to pгovidе a singlе сultuгe at eaсh of thе fouг tеmpеratuгеs'In addition2 otherSЕ nеstsprovidеd сulturеsthat wеге геarеdat 20",22o and24"С and anothеr providеda singlесulturе at l8oC. All thеsесulfures wеrе givеn larvaеof SW origin.Тhе workеr antsfrom NЕ nеstswеiфеd on avеragез.42 + 0.43 mg and thosеfrom SЕ nеstsaveraged 2.34 * 0.32 mg. All stoсk nеstswеrе quееnright,сontaining maсrogynеs at thе timе of сollесtion. '. .;&щi& Variation in brood-rеarineabilitiеs in l||уrmicаrupinodis workеrs t49 Ехperimепt 2. Тhis еxpегimеnttеstеd thе ratеof dеvеlopmеntof largеovеrwintеrеd larvaе. Аll larvaеwеге drawт from poolеdNW stoсk bесausеvеrу fеw laгgеlaгvaе wеrе prеsеntin SW stoсknеsts; laгvaе wеighеd on avеragе'2.00 l 0'36 mg (arithmеtiсmеaп). Wоrkеrs rvеre tаkеn fioIт thеsamе siх NW and SW stoсknеsts usеd in ЕхpеrinlеntI andthе samе four tеmpеraturе trеatmеntswеrеappliеd.lnsuft.iсiеntants Wеrе availablеto tеst NЕ and SЕ stoсk.Еaсh сulturе сomprisеd20 workеrswith l0 largelaгvaе, thе samеlarvа : workеггatio as in Еxperimеntl. Rеsults Ехpеrimеnt l Тhe numbеrsоf larvaеthat devеlopеd to еaсh сastеaге given in Tablе l . Тhе prоportionof laгvaеsuгviving to pupationwas almost thе samе bеtwееn |arvaе of SW and NW oгiqins:65%0 and 6Jo'ъrеSpесtivеl!. Мost mеdiumSW, laгvaedеvеloреd intо пlalеs(З l8 from 380 pupaе) ц'hеrеasmost NW larvaеbесamе wоrkегs ( l94 fтom2,42 pupae1. Similaг proportions of gvnеs wеrе produсеdin bothсasеs: 79lo of survivingSW and 59,6of NW pupaеwеrе gynеs. -- -l 704 . =.*** l l = a * NW larvаe 60 *-l с .9 50--x o- l --r o- 40 Figurе |. Thеdеl'еlоpmеnl tiпеs Ф] o|'lt' оr kеr-pu pае dе'r'е l оpi ll g.fill nt е JU_ mеdiunt lаn'uе of еithеr N||. or tr SИ' British origin,s'und rеаrеd b1. v.orkеrsof eithеr SIt or NI|/I]ri- 20 I Iish tlrigiпs 16 18 20 Inсubation temperature Devеlopmеntaltimеs. Тherе was еvidеnсеthat the differеnсеs in pupationtimes (Tab. l ) bеtц,ееnthе thrеесastеs, though small. wеге signifiсant (P < 0.05);thегеГoге, еaсh сastе was ana|1sеd sеparatеlу(Тab.2). In еvеryсаsе tеmpеraturе obviously had a сlеarand signifiсant еffесt.Gеnеrallу thе oгiginof thе laгvaеdеtегminеd thе dеvеlopmеnt timе' althoughthе datа fог ma|еshad aJoп probabilitуof bеing duе tо сhanсе(Тab. 2). Тhе origin of thе workеrs affесtеdpupation timеs of malеs and workеrs but had no еfГесton that of gуnеs.Althоugh thе piсture is сonfoundеdbу сastеdiffeгenсеs. ovеrall. NW larvaеdеvеlopеd signifiсantlу fastеr thanSW |arvaеand thегеwas an indiсationthat SW workеrsrеaгеd larvaе morе quiсklу than NW workеrs (е.g.workеr pupaе in Fig. l). Тhеrе was аn indiсationthat SЕ workеrs(Kiеv rеgion)rеaгеd larvaе morе slоwlу thanthе othегs. Таblе 2. Resи/ls of АNОVА nшdе bу,GLМ сlnаl.l'sisоn Ihе rеsltltsfor thе |imе lаkеn to рllpаtion hl'thе thrее саstеs rеsttlting.frommеdiltm lam,ае,rеаrеd iп Ехpеrimеnt l. - Ехpеrimеntaltrеatmеnts CАsTЕ Numbеr Теmpегaturе Ori in of laгvae ori n of workers Gynеs 39 <0.001 0.055 >0.70 Мalеs 354 <0.001 0.072 0.055 Workегs 229 <0.001 <0.001 0.012 ..,.;;.&*.д;rЬ' lib$д,-l;.. O ,mеdium'sized TabIе l. Thе totаl nцmhers, mеаn |imе to pupаtion (dауs) + SD, mеаn wеights (md + SD, апd cаslеs of ovеr-tцlintеrеd М. ruginodis lаrvае, originаting.from eilhеr SIIr Britсtin (Furzеbrook) сlr N|| Britain (Islе с{Сoll) аftеr bеinq,rеаrеd to pupаtion bу сul|urеs of 30 nursev,orkеrs originаtingfrom еithеr NW (Сoll)' SW (Furzеbrook)' NЕ (St Petеrsburg) or SЕ (Kiеv) populаtions. Tеmр NW Nursе workеrs SW Nursе workеrs NЕ Nuгsеworkers SЕ Nursеworkers Totals oс N T+SD W+SD N T+SD W+SD N Т*SD W+SD N T+SD W+SD N T+SD W+SD SW Brood 22 | 29- 6.8 - 0 | 26- 1.5- | 24- 7:l- 3 26+3 7.1*0.4 '7.3-!0.'7 20 2 35*2 6.9*l.l 0 2 33+l 3 38+2 6.6t0.2 1 36+з 6.9+0.6 GYNЕs r8 2 44+0 7.2*0.6 3 45+I 7.6*0.4 0 4 43+3 6.2*0.5 9 44*2 6.9+0.8 t6 4 56+4 7.7+0.4 0 3 59+l 6.4+0.7 | 59- 6.9: 8 57*3 7.I +0.ti 'tbtal '7.0+0.'7 9 7.3+0.6 з 7.6+0.4 6 6.9+0.'7 9 6..i+0.5 21 SW Btoоtl 22 3l 2'7+2 5.5+0.8 з l 2.iД 5.tlr0.8 tt 25aI 5.5+0.7 21 27+4 5.зr0.E 91 2./.|з 5.5*0.8 20 29 36+5 5.3*0.9 26 31*4 5.6+0.6 l0 37*3 5.0+0.7 24 40+6 4.9*0.8 89 37+5 5.3*0.8 t8 23 49+6 4.9*0.6 29 49+7 5.3*0.9 4 47+4 4.5+l.l l8 5l+t04.1*0.7 74 49+7 4.9*0.9 = MALЕs гг' l6 I5 66+5 5.t+0.9 з2 68+7 5.2!|.| 6 65+6 5.4+0.'7 5 72+6 4.6+0.9 58 68+7 5.2+t.0 з Ф Tоtal 98 5.2+0.8 I 18 5.5+0.9 28 5.2+0.8 74 4.8+0.9 з 18 5'2+0.9 SW Brood 22 + 34+7 3.7+0.3 з 28*3 3.8+0.3 (.) 4 28*3 4.2t0.3 l l 3la5 з.9+0.3 a 20 0 6 38+8 4.3+0.6 0 8 33*3 4.310.5 t4 31+t24.3+0.5 n woRKЕRs l8 0 з 49+|.74.5+ l '0 | 44- 3.2- 3 42+5 3.8+0.2 7 45+ll 4.0+0.8 € t6 z 63+6 з.5+l.3 | 6'7- 3.6- 0 0 з 64+5 з.5+0.9 A) lbtal 6 3.6+0.6 l3 4.2J,0.'7 | 44- з.2- 15 4.2+0.4 15 4.0r,0.6 ; а ( A' A) NW Brood 22 з 2з+2 6.3t0.9 | 26- 4.8 4 24+2 5.9+1.0 20 з 30*4 6.2+0.4 0 3 30+4 6.2+0.4 5 C l8 l 44- 5.3 - 0 144- 5.3- 6 GYNЕs o. a l6 з 56*4 5.7*0.2 I 54- 5.1 4 55*3 5.6*0.3 а 'lbtal l0 2 5.0+0.2 t2 5.8+0.7 f. 6.0r0.6 0a т NW Brood 22 4 з|+7 4.4+0.9 ll 25Lt 5.4+0.9 l5 27+4 5.1,1-1.0 (ъ 20 4 з7*|5 4.4+2.2 з з4+4 5.4t0.3 7 36+л 4.8+1.6 MALES l8 6 50*9 3.5+0.8 5 40+4 4.1+0.8 ll 46+9 4.1*1.0 ? t6 2 63*6 3.2+L0 156- 4.'t- I 6t16 3.7*l.l .Гotal 16 3.9+I.3 20 5.2+0.8 з6 4.6+|.2 \ NW Brood 22 l5 26+4 3.4t0'б 29 24+4 3.5+0.6 44 24i.4 3.5+0.6 2t) t9 36*l5 J.4*0.6 36 34*l0 3.7+0.б 55 35+l2 з'6*0.6 s. woRкЕRs l8 24 40+9 з.2+0.5 26 з8*8 3.5+0'5 50 39*8 з.3+0.6 I t6 l6 56*9 3.7*0.6 29 5l*9 3.2+0.6 45 5з+l0 3.4+0.6 Фт i Тоtal 74 3.4.tс}.6 120 3.5*0.6 194 3.5*0.6 N-Numbеr; T-Timе; W-Wеight;SD-StаndqrdDеviаIion.Wh'еrецls,siblеtеmреrа|ut.еlrеаlmеn|SwеrеrеpliсаIеdlhreеtimеs,giviпgаtotаl po|еt1|iаlproduсtioп аt еаch lеmpеrа|urеof 45 lаrvае, ехсеptNЕ (rеplicаlad onсе - l5 a! еасh tеmpеraturе)аnd SЕ: l5 аt lб"С,60 а| l8"С, 45 аt 20" аnd 22"С' No|е |hа| SI| broсld produсеd mаlеs mаinlу у,hеrеаs NW brood producеd'ууorkеrsprеdominаntlу. I{ t L,I ts2 G. W. Еlmеs, J. C. Waгdlawand B. Barг Cаstе sizеs. Тhе mеan wеights of the threе сastеs produсed (Tab. l) variеd highIy signifiсantlуbеtwееn larvaе of SW and NW British origins (Tab. 3). Тhе геaringte-pе'aIurЪ hаd no signifiсаntеffесt on thе sizе ofgуnеs and woгkеrspгоduсеd, but had a highly signifiсant еffесt upon malе sizе (Таb. 3). ln gеnеralas tеmpеraturеinсгеasеd. hеaviеr matеЬdеvеtopеd oС (Тab. l' Fig. 2)l сuгiouslу,malеs rеarеdat l6 wеrе on avегagе'hеaviеr than thosеrеarеd at l8"С (Fig.2). o)A Е .9 o) 3s б o- с) Ф4 Е Ф с) з 16 18 20 22 lncubationtemperature Figurе l. Thе dеvеlopmеntIimеS oJ.workеr-pupае сlеvеlopingfrom medium Iаrvае of еithеr N|Ц or S||l British origins, аnd rеаrеd b1,workеrs of еithеr S||/ or NI| British origins. ъblе 3. Thе rеsultsof on АNО|/А using GLM on thе v,еights of diffеrеnt costеpupае rеorес! from mеdium lаru_аеin Ехpеrimеnt l. ЕхpеrimentaI trеatment----- Subsеt Temoетaturе orisin of larvaе Gyne wеight ns <0.001 Full < <0.001 < Ехpеrimеnt Malе wеight 0.001 0.001 Woгkег wеight ns <0.001 ns Gуnе wеight ns < 0.001 ns Bгitish workеrs Malе wеight <0.001 < 0.001 <0.001 only Woгkеr wеight ns <0.001 ns Gуnе wеight ns 0.020 SW bгood < < only Мalе wеight 0.001 0.001 Workеr wеight ns ns Gynе wеight NS ns NW brood only Мalе wеight <0.001 0.094 Woгkеr wеight ns 0.001 ,lаrgе,sizеd Tablе 4. Thе lotаl numbеrs, limе Io puр(llion (dа1,51oni SD, mеаn u,еights(mg') аnd SD' Clndс:аsIеS 01 l0 ovеrwiпtеrеd =. M.гuginоdislаn,ае,.fromNWВri|ish(IslеdСoll)origins,rеаrесIbусul|urе,so/20пursеvlorkеrs.fromaithеrSI|/ 3 origins. TеmpеrаIuretrеа|tпеnls wеrе rеpliсаted thriс,е,giving а |otal polenliаl рroduc|ion a| aqсh tеmpеrqturе of 3() lаrvае. Nсl|е Ihql N|y 2 workеrs produсеd manу юlnеS u,hеrеаsSW v,orkers producеd vец,./ёw. сг а 4 Tеmр NW Nursе workrns SW Nursе workеrs Totals (D I oс NТsDWSD NTSDWSD NTSDWSD oq сA) 22 lt 20 I 7.0 0.5 ll 2l 6.5 0.3 15 20 | 6.9 0.5 NW Ф brоod '7.0 20 t7 27 I 7.0 0.5 0 l't 2'7 | 0.5 P -l t8 l0 35 3 6.8 0.4 0 l0 35 3 6.8 0.4 s GYNЕs t6 l0 46 2 6.7 0.5 0 t0 46 2 6.',7 0.5 \ ф Totаl 48 б.9 0.5 4 52 6.9 0.5 t g 22 9 l9 ', 4.5 0.5 t4 19 2 4.4 0.6 2з 19 2 1'5 0.5 NW { brоod 20 2 24 l. з.7 0.l 30 25 з 4.4 0.5 з2 25 3 4'4 0.5 (D;- a l8 П 33 5 4.0 0.9 l'7 29 3 4.0 0.6 28 3l 4 4.0 0.'7 woRKЕRs '7 l6 4 4',7 3.s 0.8 |4 45 6 з'з 0.5 l8 46 6 з.4 0.5 Total 26 4.1 0.8 75 4.1 0.7 l0l 4.1 0.1 и) 154 G. W. Еlmеs, J. С. Wardlaw and B. Barr' Тhе largestmalеs wегe produсеd by SW workеrs гeaгingSW larvaе and thе smallеst bу NW workeгsгеaring NW larvaе(Fig. 2). SW workеrsproduсеd laгgеr malеs than NW workеrswhеn rеaгingNW larvaе,likеwisе whеn rеaгingSW larvaе.Мa|еs геaгеd by NЕ and SЕ wогkегswеге intеrmеdiatеin size. Ехpеrimеnt 2 AlI brood in this eхpеrimеntwas from Coll (NW Bгitish)origins. ovеrall suгvivalto pupation was 62%oof thе l20 larvaеrеaгеd by NW woгkеrs and 670/oof thosе rеarеdbу SW workеrs(Тab. 4: onе mаlе was rеaгеdby SW workеr,it is пot shown in this tab|е).Surprisingly whеn NW nuгsеwoгkеrs rеaгеd NW laгgе|awae' 63Yo of thosеpupating werе gynеs' but, whеn similar larvaеwеrе rеarеd by SW rvorkеrs'on|у 5Yo of thе survivorsdеvеlopеd into gynеs. Gyne pupal wеightswеrе all in thе rangе6.1 mg, indiсatingthat all arе probablу form М. ruginodis mаcrog/na' As еxpeсtеd,tеmpеraturе had a highlу signifiсanteffесt upon the рupationtimes of both gynеs and wоrkеrs (P < 0.00l in bоth сases).Workеrs rvеrе signifiсantlу hеaviег at highеr tеmpеratuгеs(P < 0.00l); gynеs followеd thе samе trеnd (Fig.3), althoughthis was not statistiсallysignifiсant (P : 0. l 8). othеr thanaffесting thе сastеdеtеrmination. thе origin of thе wогkегshad no signifiсantеffeсts upon еithеr thе pupationtimеS oг wеightsof thе pupaethеу rеarеd. o! Е .9 q) э o-э o- Figurе 3. Thе mеаn wеight of Ф pl|paе rеаrеd from lаrgе hiber- Ф nаtеd lаn'ае of N|У British ori- gins bу nursе workеrs of NI| origins (solid circlеs) or SL|/Bri- 18 20 22 tish origins (open сircles). Inсubationtempeгature Disсussion Тhе геsultsfrom thеsеехpеriments providе somе suppoгtfor thе hypothеsisof thе ехistеnсе of inпa-spесifiс variation in phуsiologiсal геsponsеsof Муrmiса ruginodis that miгror thе intеr- spесifiс diffеrеnсеsshown by Еlmеs and Wardlaw ( l983a). Ехpегimеnt l suggestedthat any differеnсе bеtwеen northеrn and southern larvaе dеvеlopmеntaltimеs is morе prоbaЬly attributablеto thе larvаеthan to thе nursеworkеrs. Although, thе dataarе not stгongеnough tо pгovеor dispгovethе speсifiс hуpothеsis(sее Intгoduсtion)thеy dеmоnstгatесоnсlusivеly that variationeхists betwееnpopulations. Wе сonsidеrthеse rеsults show that this is a linе оf rеsеaгсhworthу of fuпhеr invеstigation' onе сompliсationfтom using М. ruginodis for thеsееxреrimеnts is thе еxistеnсeof thе two есologiсa|гaces (mаcrogпа andmiсrog/na - Brian and Bгian, l955). Howеvеr,thе SW stoсk was mostly maсrogynr -two of thе threе stoсk nеsts used hеre сontainеd ехсlusivеly М. ruginodis |паcrog/nа quеrns and thе third сontainеda mixturе of miсrоgynеs and maсгogуnеs. AlI otherstoсk nеstswеre maсгogynе.Gynе pupaеproduсеd ftom SW mеdium larvaеwеrе in thе sizе rangеехpесtеd for maсrogynеs,thегеforе this соmpliсatiоnwas unlikely to have bееn f;r$$r Vaгiation in brood.геaгing abilitiеs in фrmico rugiпodis woгkеrs 155 thе souгсеоfthe diffегеnсеsоbsеrvеd Ьеtwееn the gеographiсal origins oflaгvaе. It is prоposеd to геpеаtthesе eхpегimеnts using Mу,rmicа rubrаNуГ. Although, no сlеaг pattегnwas еstablishеdin iеlation to gеo-qraрhiсalorigins of nuгse workеrs, signifiсant diffеrеnсеswеrе dеmonstгatеdwhеn worЁеrs-f|оmall foui sitеs rеarеd laгvaе from thе samе origins. Fut1hегеxpеrimеntation is rеquirеdto dеtегminеwhеthеr thеsе diffеrеnсеsсan bе rеlatеdto геgionalсlimatiс dilfегenсеsoimorе lосal bеhaviouгalvariation bеtrvееnpopulаtions. Thе trеnd for larvaе тo.bесomе biggег pupaе whеn rеarеd at highеr tеmpегatuгеsis intеrеstingbесausе it сontгadiсtsеarliеr wЪгk whiсh found no evidеnсеiоr variation in pupal wеightsfrom larvaеgrown at diffегеnttеmpегatuгеS (Еlmеs and Waгdlaщ l983a). Тhеrе.wЬге indiсations of a trеnd in ali сastеs геgardlеssоf thе origins of еithеr thе brooJ or thе nuгsе woгkегs.onе оf thе kеу diffегеnсеsbetwееn thе foгms maЪгogynaand miсrogуna is sizе (Brian and Brian, l955; Еlmеs' l99l); also in Britain, М' rugiiodis microg,21q-tеnds to livе in miсrohabitatsthat ехpеriеnсесooIец dampеr сonditionsin summеr*(Еlmеs,l978). lt is intеrеstingto spесulatеthat if individualsizе is plastiсin rеsponsеto loсаl еnvironmеnt,whеthеr this сombinеdwith loсal seIесtionfor thе bеhaviourassoсiitеd with smalI queеns.leads to thе miсrogуna raсe. A puzzling rеsultis thе variationin malеpupa| wеight (Fig. 2):NW workеrsгеaring NW larvaеproduсеd small malеsof aboutthе sizе ехpесtеdformiсrЬgщa (Еlmеs, l99 l), buйhеn similaг larvaеwеге геarеd by SW workегsthе malеswеге сonsidJiably biggег,almost аs big as SW laгvае (pгеpondеrantlymaсrogynе in oгigin) reaгеdbу both SW йo1keгs;NW worйеrs rеaring SW larvaеalso produсеdslightlу smallеr malеs' Тhеrе wеrе also сonsidеrab|еsizе dilfегеnсеsin thе malеs rеaredbу NЕ and SЕ workеrs ftоm SW laгvae(Тab. l).This suggеsts that malе sizе might bе еvеn morе labilе than prеviouslysupposеd (Bгian, l9sl);;d is dеtеrminеdm.ostly by thе prесоnditionof thе wоrkегs;if this is thе сasе thеn it has important imp|iсationsfor intегpгetiпgdata from nuptialswarтns (Е|mеs, l99l). Finallу. thе diffеrenсеin gще produсtiоnbу NW and SW nцrsеworkеrs rеaring NW largе larvaе (Tab. 4) сalls for сommеnt. Тhis is сontrary to most prеvious еxpеrimеn1son сas.iе dеtеrminationin thе сIosеlуrеIatеd Муrmicа rubrаNу|[email protected]гian, |97З: |976).In gеnегal' thosе pгеviоus studies showеd that laгgе gуnе potеntial laгvaе аrе rесognisеd ''supprеssеd'. by thЪ nuгsе woгkеrs.and or t-orсеdto dеvеlopinto woгkегswhеn rеaгеdin queеnrigЪtсoloniеs, but, tеnd to bесomе g1,теswhen rearеdby anу group of quеenlеssworkers. Еlmеs aЪd Waгdlaw (l983b) showеdthе mесhanismto bе сommonbеtwееn sеvеral speсiеs of Ml'rmicа: quееnlеss сulturеsrеaгed gуnеs rеgardlеss oГthе speсiеsoflarvaе bеingгеarеd and quееnгighiсulturеs supprеssеdgvnе devеIopmеntin largе lагvaеof thеiг own аnd othегspесiеs. Although thеrе is siight inteг-сolonialvariation, thе сlеar disсгiminationagainst gyne laгvaеbу sW wоrkеrs, еvidеntin Tablе4, is akin to that obsеrvеdbеtwееn quееnright and quееnlеssсoloniеs (Еlmеs and Wardlaщ l98зb). Thе apparеnthostility of SW workегstowards gуnе pгoduсtionis fuпhеr supportеdbу thе data from Ехpегimеnt l (Тbb. l), whеrе SW workers prоduсеdfеwеr gynеs сomparеdto thе othеr thrееsouгсе stoсks, whеn rеaringboth SW and NW mеdium larvaе. onе ехplanation of thеsе геsultsmight bе that sехual dеtеrminationin М. ruginodis is соntrollеd bу thе workеrs, to a largе dеgrее indеpеndеntlуof thе prеseпсеor absеnсeof a quееn'Coloniеs of NW origin wеге in a gре.pгoduсing statе(most сontainеd somе |argеgре- роtеntial larvaе) and sub.сulturеs of quееnlеss workеrs rеarеd gynеs whеn givеn thе oppoпunitу.геgardlеss of theiг pгеviousquееnright statе. Convеrsеly, сolonies of SW origins wеrе not in a gуnе pгoduсing phasе (nonе or fеw large larvaе and onlу a fеw mеdium sizеd rynе-рotеntiallarvaе) and quееnlеssсulturеs of SW workеrsсontinuеd to disсriminatеagainst gу"nеpгoduсtion whеn givеn thе oppопunity to геargynеs. Thе pгoblеmwith this еxplanation is that this сontгadiсtsouгprеvious undеrstandingof ..quееnеffeсt'' in Муrtnicа ants. Altеmativеly,thе SW woгkеrs might havе rесоgnisеdthе..forеignnеss'' of NW larvaеand prеvеntеd gynе.pоtеntial larvaе fiоm bесоming quееns. Howеvеr this eхplanation would сonтadiсt thе prеviousundеrstanding that Mуrmiса spесiеsgеnеrallу tгеat forеign сonspесifiс larvae no diffеrеntlу from theiг own сolony ofТsргing'pегhaps еvеn favouringthеm (Wintег- S,- ir r56 G. W. Еlmеs,J. C. Wdrdlawand B. Barr bottom, l980). Fuгthеrтnorе.thе suggestionthat sW woгkеrs inhibitеd gуnе pгoduсtionfiom among thеir оwn broоd (Ехperimеntl) opегatеsagainst this hypothesis.This rеsultalonе. is wofihy of Гuпhегinvеstigation. Aсkпorvlеdgеmеnts Wе thank thе ЕuropеanL]nion INТАS рrogrammеГor funding to еstablishсollaboгativе rеsеarсh в ith s(atеs of thе tbrmег Soviеt Union. Also l)rs. Vladilеn Kip-r,atkov.Еlеna Lopatina and Alехandеr Radсhсnko tbг prol'iding ехреrimеntalmatеrial ГгomRussia and Ukгainе. Rеfеrеnсеs t}rian. Ir4.V..l973. Castе сontrol thrоugh workеr attасk in thе ant М1,гmiсa. InsеctesSoсiаtlх' 20 .. 87- I02. Bгian. М.V.. l974. Brood rеaring bеhaviour in small сuiturеs oГthе ant 'L|vrmicаrubrа L. Аnimаl IJеllауiour'2.? : 879-889. Brian. М.V.. |9.76.Larуa| rесognition b1, workеrs of thе ant ,|.|уrmicа.Аnimаl Bеhауiouц 23 :.I45-756. Bгian. М.V.. l98l. T.rеatmеntof malе lаrr,aеin ants ot thе gеnus .|,h,rmicа.Insес|еs Soсiашt' 28 : l6l-t66. Brian" М.V.. l986. Тhе imрortanсеoГda1,lеngth and quееnsfor laгval сarе bу r,oungworkеrs of thе ant .I',l'у'rmicаrubrа L. Plrysiolоgicаl l.-n|onltllog1,'ll :239-249. Bгian. M.V. and A.D. Brian. l955. on thе пro Гormsmaсгrrg1,na алd miсrogynaof thе ыt|,\Ivrmiса ruhrа L'. Еvolution, 9(31:280_290. F]lmеs.G.W.. l978. Poрulationsof .\,Iуrmica(Fогmiсidaе) Iiving on ditТеrеntt1,pеs of Сal/илo mооrland - a sеmi-natuгalhabitat southеm .l.hе of [.JngIand.'|,|еmorаbiliа Zoologicа, 29 :4|40. Еlmеs. (i.W.. l982. phеnologуoГfivе sресiеsof Mуrmiса (tlуm. L.oгmiсidaе)frоm South Dorsсt. Еngland. lnsеclеs'Soсiаltх,29 : 548_559. Еlmеs.G.W..l99l.Мatingstratеgvandiso|ationbеtrrееnthеtwotbгms.maсrоgуnaandmiсrog1,na.ot' lr,Iуrmiс,аruginodis ([11m.Гoгmiсidae). Есologiсаl ЕntomоI ,]iliдti&; .ss Procееdings ofthe lпternаtional Сolloquiа on Soсiаl lпsеcts (Proc. Iпt. Сoll. Sociаl Insеcts) |. Е. Kipуаtkov (Еd.1' RussiаnLаnguаgе Sесtionof thе II-/SУ,Socium, St.Pеtеrsburg, l997, vol.3-1,pp.157 172. Rеsеаrсhаrtiсlе Gеnеtiс divеrsity and variation of sосial struсturе in ant popЦlations J. S. Pedеrsen* and J. J. Boomsma Depаrtmеnt of Еcologl ond Gеnеtics, Univеrsiry of Аarhus, DK-8000 Ааrhus С' Dеnmqrk * Сurгеnt addrеss: Iпstitut dе Zoologiе еr d,Frologiе Аnimаlе, Untvеrsitёde Lаusаnnе, С Н- I 0 l 5 Lаusаn nе, Sw itzеrlаnd: е-mаil : Jes.Pеdеrsеп(d,iе-zеа,unil, ch Abstrасt _ Thе maintеnаnce of gеnetic divеrsitу is а keу issuеin сonserуаtion biologt аs this is o prеconditionfar аdаp|аtion iп o сhаnging environmеn|,Сompаred to non-soсiаl insесts, еustlсiаl llуmеnoptеra show reduсеd lеvеls of genеtiсvаriаtion' аnd thеfаct that onlу а minor proportion of thе individuаls rеproducеs dirеctlу is likеlу to bе аmong |hе cqusеs. In nаtural populаtions of еusociаl Hуmепoptеrа ууе thus ехpеct а positivе rеlаtionship betwееn thе ovеrаgе quееn numbеr pеr colonу аnd thе gеnеtiс divеrsiц, аt thе populаtion lеvеl. This ехpесtаtion is tеstedon dаtа.fromninе populаtions of thеfасultаtivеlу pol7,glnous rеd ant N|уrmiсa sulсinоdis from tbur locаlitiеs diffеring in climаtе аnd hаbitаt, which u,еrе sсrееned for gеnеtic vаriаtion аt 34 еlеctrophorеticаllу dеtесtаble аllozуmе loсi. Аllеlе .frеquеnciеs for аlI populаtions аrе rеportеd аnd estimаtеs of pоlуmorphism, ехpеctеd hеtеrozуgositу, gеnetic rеlаtеdnеss аmong workеrs аnd inbrееding аrе compаrеd аmong thе four loсаlitiеs. Tu,o dеnsе аnd contiпuous hеаthlаnd populаtions in Nortk-Wеst Еuropе showеd а considеrаblе differencе in genеticсlllу еffесtivе quеeп numbеr pеr colonу' Сontrаry to our |tуpothesis,this ууаsnot аccompаnied bу'а difеrеncе iп mеаn hеtero4lgosiф (H"'n* SЕ), which ууаs 0. l4 ] + 0.03 l аnd 0.l7 I + 0'062' rеspеctivеlу. To our knowlеdgе, thеsе аrе thе highеst hеtеrozуgositiеs rеportеd for а еusociаl hуmеnoptеrаn spеcies. In thrее highlу dispеrsed mountаin populаtions from thе Pуrеnееs, thе еstimatеs of worker rеlаtеdness аnd iпbrеeding suggеStа low t1uеennumbеr аnd thе prеsеnсе of intrаnidаl mаting' The hеtеrozуgositу,Hu, = 0.079 + 0.048' is lеss thаnfor thе hеаthlаnd populаtions in North-Wеst Еuropе. Thе low gеnеtic vаriаtion in thе Pуrеnеаn populotions Suggеststhаt highlу dispеrsed аnd frаgmеntеd populаtions losе gеnеtic vаriаtion through gепеtiс drift. For еusociаl Hуtnеnoptеrа in gеnеrаl, wе hуpothеsisе that Such loss cаn bе ассеIеrаIеd in а frаgmentation-inbrеeding sуndramе, whеrе populаtion dесlinе is асcompаniеd bу intrаnidа! mаting аnd inсrеаsed lood from thе production of diploid mаlеs Кеywords: allorymes, heteгozygositу,relatedness, inbгеeding, polygynу, сonsегvation, Formiсidaе. Mуrmicа sulсinodis. Introduсtion As gеnеtiс variation is еssеntial for adapиtion in a сhanging еnvironmеnt, the maintеnanсе of suffiсiеnt gеnetiс variation at the population lеvеl is onе of thе foсuses of сonsеrvation biology (Frankеl and Soulё, l98l; Lynсh and Landе, l993; Loеsсhсkе еt al., l994; Avisе and Hamriсh' l996). Whеn allorymеs arе usеd as gеnеtiсalmarkers, еusoсial Hymenoptеrashow a lowеr lеvеl of variationthan non-sосialinsесts (Mеtсalf еt al.' n975l Pamilo еt al., l978; r58 J. S. Pеdегsеnand J. J. Boomsma Grauц l985) and althoughthe сausеsofthis diffеrеnсеhavе beеnmuсh dеbatеd,malе haploidy andthе prеsenсе of non-геproduсtivесastes arе likеlу to bе amongthеm (Pamilo еt al...l978: Grau1 l985). Both faсtoгsrеduсе thе genetiсaliyеffесtir,е numbеr of bгееdingindir,idua|s in а pоpu|atiоn(effeсtivе pоpulation sizе)' thus inсгеasingthе lоss of gеnеtiсvariation duе to dгift (Landеand Barrowсlough'l987). Thе numbеrof individualsгеproduсing pеr сolonу is highlу variablеamong soсial insесts (Kеllеr' l993) and сhangеsin quееnnumbеr will havеa dirесtеffесt on еffесtivеpopulation sizе. In naturalpopulations wе thusеxpесt a positivеrеlationship bеfwеen thе avеrаgееffесtivе quеennumbеr pеr сolony and thе ovеrall gеnеtiсdivеrsity at thе populationlеvеl' Prеviouslу, Pamilo еt al. (l978) and Beгkеlhamеr(l985) found no signifiсantdiffегenсe in gеnеtiс hetеrorygosiryof mоnogynousand polуgуnousant spесiеs,but faсtoгsothеr than quееn numbеr aflесtingthеdеgree of dеtесtablеgеnеtiс vaгiation arе likelу to blur suсhrеlationship aсrоss sресies.Тhis study invеstigatеsthе сorгеlatiоnbetwееn soсial stгuсturеand gеnеtiсvariation within a singIеant speсieswith high vaгiationin quееnnumЬеr among populations. Dаta of this kind arе potеntiallyvaluablе to idеntifothе vulnегabilityof еusoсial hymеnoptеranpopulations to loss of gеnеtiс variation. Мatеrials аnd mеthods Spесiеsand populаtions Mу,rmiса sulсiпodis Nvt-. is a robust rеd ant that ехhibits the wеll-knowo Муу7nigq сharaсtеristiсof faсultativерolygyny with high vaгiationin quееnnumbеr both within and bеIwеenpоpulations (Еlmеs and Kеllец l993). Thе spесiеshas a widеsprеaddistribution, rangingform Poпugalto Еаst Sibеriaand from thе Apеninesto Aгсtiс Sсandinavia(Соlling- wood, l979). Тowardsthе southit is rеstriсtеdto mountainaгеas (Bеmard, l968; Kuttеr, l977), whеrеas mоoгs and hеathlandsarе thе prеfепеd habitatson thе British Islеs and in Southеrn Sсandinavia(Donisthoгpе'll921;Collingwood,|979).|n Finland M. sulcinodisоссuгs in borеal forеsts(Punftila еt al., l99l). Rеgardlеssofhabitat thе spесiеstеnds to form disсгеtеand |oсal populations.In this studywе сomparеpopulations from fоur lосalitiеs(Dеnmark, Еng|and, thе Pуrenееsand Finland) that rеprеsеntpart of thе widе rangеof distributionof M. sttlcinodis. Тhе populationof thе Danishisland Samso (DK-Sam) oссursat a dry hеathlandwhеrе it сomplеtеlydominates thе ant faunain an arеaof about l5 ha. Тhis сontinuouspopu|ation is known bе highlу polуgуnousand polуdomous(Реdеrsеn and Boomsma' |994).A totalоf 96 nеstswеrе samplеdin Ju|у in thе уеars \99|-|994.62 nеstsWеге ехсavatеd and softеdinto workеrs,quееns and sехuals.Thе wоrkerswеrе furthеrsubdividеd into agе сohortsof old, maturе and уоung (prеsentyеar's brоod) wоrkеrs aссording to thеir dеgrееof mе|anisation (Сammaerts-Triсot, l974). Thе rеmaining 34 samplеs сonsisted of old workегs that Wеre сollесtеdwithout ехсavating thе еntirеnеsts. Тwo hеathlandpopulations from Dorsеt,South Еngland havе previouslybееn dеsсribеdby Еlmеs ( l987a'b) and samplеsfrom thеsepopulations wеге inсludеd in this study.56 nеstsat StоboroughHеath (UK-Sto) and 3l nеstsat Winfrith Hеath(UK-Win) wеrе ехсavatеdand soпеd by G.W. Еlmеs in thе summеrsof l988_l99l and madeavailablе for thе purposеof this study aftеrwards.In thеsеsamplеs maturе workеrs wеrе inсludеd in thе сlass of old rvorkеrs. ln thе Pуrеnееsold workеrs wеre samplеdfiom thrее populationsin Sеptеmbеr_.oсtobеr l994. Тhеsе populationsof M. sulсinodшwеrе situatеdabovе thе timbеr linе at stееpslopеs of slatе with spaгsеvegеtation of grassеsand hеrbs grazedbу shееp or сattlе.Аt l'Hospiсе dе Franсe (Pyr.0l) еight nеsts wеге samplеd at |760-2020 m altitudе' and at Puerto dе Berеt (Рyr.02)'altitudе 2200m, samplеsfrom anothеrеightnеsts wеrе obtainеd.FinalI1,, l7 nеsts wеrе samplеdat Poft dе la Bonaigua (Pуr.OЗ),altitudе 20.70-2170 m. This sitе has prеviously beеn dеsсribedbу Еspadalеr(l979). Thе rеlativеlylow numbегof nеstssamplеd is duе to a vеry low dеnsitу of nеsts in thеsеpopulatiоns, as all nеstsobsеrvеd in fоur days of fiеld work bу on avеragе siх peгsons wеrе samplеd' At Puепо dе Berеt and Port dе la Bonaigua thе . ;il&$i8* Gеnеtiсdivевity of antpсDulations r59 populationof M. sulсiпodшrеaсhеd a somеwhathigher dеnsity in two сlustеrsof еight and l2 nеsts,rеspесtivеlу, within patсhesоf abоut50 x 50 йеtеrs.but ill remainingnеsts (,, ] l з) *еrе widеlу sсattеrеd'Although nеstswеrе small аnd сonsidеrablуdisturbеd d"uгing sampling only a singlе quееn was obsегvеdin one nеst at PuеГtodе Berеt. A gеnetiсal . studуof M. sulcino{Ц noЦ spruсеdоminatеd taiga forest in Finlandhas reсentlу bееn rеportеd by Seppii еt al. (l995). Fоiсompaгativе puгpJsеs thе data of this studу arЬ inсludеdand геanalysеdhеrе. ln this studyold workегswеге samplеdfrom nеstsat thгееlitеs: Hyytiаle(sF.Hyу)' SеitsеminеnNational Park (SF-Sеi)and Ylojiiгvi (sF-Y16),whеге l04. 47 and.28 nеstswеrе sampled,respесtivеlу. Whеn pгеsеnt,M. sulЬinodis in Finiand is abundant in foге^stсlеarings in еa.rlуsuссеssion stagеs, but vanishеswhеn thе сanopу сlosеs at a latег stаgе.Sampling was pегformеdin four suсh patсhеsin Hy1tiiiliiand two in SЪitsеminеrl,and thе distributionof М. sulcinodls within thеsеtwo sitesare piоьaьtу bеst dеsсribedas a mеtapopu. lation (P. SeppД,pегs. сomm.). Genеtiс aпаlуsеs Gеnеtiсal variation at allozymе loсi was studiеd bу standard |2o/ohorizontal starсh gеl еlесtгophorеsis.Тhе samplestrom Stoboroughand Winfrithwеrе proсеssеdin l988-I992 {nd thеsamplеs from Samss and thе Pyrеnееsin l992 l995. Stainin*smethods foIlow Haгris and Hopkinson( l978) and Pastецrеt al. ( l988) with sоmеmodifiсations. Dеtailеd rесiоеs сan bе obtainеd from thе first author.Samplеs wеге stainеd fоr a total of 29 еnzу-mesin I0 buffеr systеms, but not all сombinations of stainings and buffеrs wеrе triеd out. Thе survеv is inсomplеtеin thatnot all populatiоnswеrе sсrееnеdfor gеnеtiсvariation at all loсi, as thе йain pцrp9s9of thе еlесtrоphоretiсanalу,sеs was to find polуmoгphiсloсi for thе studуof relatеdnеss and inbrееding in singlе populations. Rеgular sсrееning was pегfoгmеd for Samsо and Stoborough,whеrе 32 and l5 loсi wеге геsolvеd,rеspесtivёly. Aftёr thе initial sсrееningonlу thе most pоlymоrphiсand bеststainablе loсi wеrе сhosеnfor furthеranalуsis, and сonsеqiеntlу the numbеrof individualsand nеstsstudiеd variеs widеly amongloсiЪnd populationЪ.тhЬ Pyrеnеan pоpulations wеге studiеd only foг еnzymе systеmsеnсodеd by loсi known tо Ье polуmoгphiсin thе Samso population.Thе Finnish samplеswеrе ffеatеdas.dеsсribеd in Seppii еt al. (l995) and most loсi studiеdin thе Finnishpоpulations wеге knоwn to bе polуmorplriс in samplesfiоm оthегparts of Finland(P. Seppё,pеrs. сomm.)' At еaсh lосus thе most сommon allеlе of thе Samsо populatioпis arbitгarilу named I00, whеrеasanу- altеrnativе allеlе is namеdaссоrding tо its allozуme mobility in thе gеl in pеr сеnt of thе mobility of thе allozymе еnсodеdbу the l00 al|еlе.Allеlеs from othеr popu|ationswеrе idеntifiеd with thе allеlеs of thе Samsо population.Нomolоgу of a|lеlеs-ofthе Pyгеnеan populationswas idеntifiеdby runningthеsе samples togеthеr with Samsо samplеson thе same gеls. Thе Еnglish and Finnish samplеswеrе proсеssеdat diffеrеnttimеs andln some сasеsin difТеrеntbuffеr sуstеms.For thеsе samplеs,assеssmеnt of allеlе homоlogy with thе Samso populаtionwas done by сomparingthе mobility of thе allеlе in quеstiоnwith thе mobility of a visiblе markеrdyе (bromoсгеsolgrееn) оr of thе allеlе of a monomorphiсloсus stainеdon the samеgеls. This indirесtdеtеrmination maу have induсеdSomе еrтors' and it сannotbе еxсludеd that population spесifiс allеlеs with slightlу diffеrеntmobilitiеs wеre еrтoneouslyassеssed to bе idеntiсal. Allеlеs of thе Finnish populationswеrе rеnamеdaftеr Sеppii еt al. (l995) from infоrmationon thеiг mobiIiry (P. Sеppn' pеrs.сomm.). Allеlе frеquеnсiesof thе Finnish populationswеrе сalсulatеdwеighing сoloniеs еqually as an avегagе ovеr samрling patсhеswithin sitеs (Hyytiаla and Sеitsеminen)oг ovеr sampling yеars within a site (Yl6jёrvi). In addition to the fouг polуmorphiс lосi dеsсгibеdherе, Gpd-l andМdh-2 aгеknown to Ье monomoгphiсin thе Finnish populations(P. Sеppii,pеrs. сomm.). A loсus is dеfinеd as polymorphiс if thе frеquenсyof thе most сommon alIеlе is lеss than 0.95. Тhе population lеvеl of polymorphism (P) is thеn сalсulatеd as thе pгopогtion of poJymoгphiсloсi. Mеan ехpeсtеdhеtеrozygosirу or gеne divеrsity (l/"*o)is found using- Nei's unbiasеdestimator (Nеi, l978) whiсh сorrесtsfoг Iimitеdsamplе sizе of individuals. 160 J. S. Pedеrsеnand J. J. Boomsma Tablе l. Аllozуmе loci studiеd ln Myгmiсa sulсinоdis. Еnzуmе ЕС num- Loсusu Numbег Buffеrsуstеm" bеr of aIlеlеso Aсonitasе 4.2.1.3 Аcon- s4,s5, s8 Асon.2 s4.s5, s8 Adеnylatе kinase 2.7.4.3 Аk- I B. 58 Аk-2 B, 58 Aldolase 4.|'2.|з .4ld AI Argininе kinasе 2.7.з.3 Аrk- l * AI Аrk-2 AI Аrk-3 AI Diaphorase 1.6.2.2 Diа S5 Еsterasеd 3.1.1.I ЕsьI Al' с Fumarasе 4.2.t.2 Fum-l* S4 Fum-2* s4 Glutamatеoхaloaсеtatе 2.6.l .l Got- I * Аl (DK)'s4 (UK) transaminasе" Gor-2 S4 с-Glyсеrophosphatе l.l ' l.8 Gpсt-l s5 (DK.UK.Pyr). B (SF) dеhуdrоgеnasе Gpd-2 55 (DK. UK' Pyг)'B (sF) Gluсosерhosphatе isomеrasе -5.3.l.9 Gpi s4 Glutamatеpуrovatе tгansaminasе 2.6.|,2 Gpt* AI Нехokinasе 2..1.|.| Itk- I S5 Hk-2 S5 Hk-3 s5 Hk-4 s5 Isoсitratedеhуdrogеnasе l. l' l.42 rdh s4.s5, s8 (DK),A2 (UK) Laсtatedеhуdrogеnasе |.1.|.2'7 Ldh AI Мalatеdehуdrogеnasе l'l.l.з7 Мdh-I* ss (DK,UK, Pyr),Al (UK) Mdh-2 s5 (DK,UK), Ar (SF) Маliс еnzyme l.l.l.40 Mе S8 Мannosеphosphatе lsomеrasе 5.3.l.8 Мpi s4 Peptidasеf з.4.-.- Pеp B Phosphogluсonatе dеhydгogenasе |.|.|.44 Pcd s4 (DK' UK' Pyr).Аl (sF) Phosphoglyсеratеkinasе 2..7.2.з Pck 54 (DK' Pу0.Al (SF) Phosphogluсomutasе 2,,7.5.| Pgm-l Al (DK),Ss (DK, Pyr),C (UK) Pgm-2 S5 Pyrovatе kinase 2.',7.1.40PK s4 &дiii8f.q,. . Лh* Gеnеtiсdivеrsiry of antpоpulations t6l This сoпесtion is rеlеvantas onlу a small numbеrof individuals wеre analуsеdfor somе of thе loсi rеportеd.Еstimations of polymorphismand hеtеrorygоsityсould noi bе madе for thе Finnish pоpulatiоns,whеrе data сollесtiоnwеге rеsffiсtеdto loсi that werе ехpесtеdto bе polynоrphiс, and for Winfтithwеге a laгgеnumbеr of loсi was studiеdonly for l0 individuals from onе nеst. Тhе numbеr of quееns pеr соlony (levеl оf pоlуgуnу) аnd the brееding sffuсturеof a populatiоn сan bе еvaluatеd from estimatеsof workеr gеnеtiс rеlatеdnеssЪnd inbrеeding (РamiIo'l983;Pamilo, l985; Quеllец l993; Ross,l993)' Еstimatеsof mеanrеlatеdnеss among nеStmatеworkегs of the samе agе сohoп (r*) and inbгееding(F) wеrе оbtained by thе algoгithmsof Quеllеr and Goodnight (l9s9) using thе aссompanyingсomputег prоgгam Rеlаtеdпеssvеr. 4.2b (Goоdnightand Quеllец l994). Тhе Samsо populationwas analуsеdfor ninе variablе|oci(Gpd-2,Gpi, Hk-l, I-lk-4'Mdh-l, Pgd, Pgk' Pgtп-I andPgm-2) using samplеs fтom l992 and l993. of thе rwo Еnglish populatiоnsStoboгough was analуsеdmost ехtеnsivеlv and taken as bеing rеprеSеntativеalso for М' sulcinodis at Winfrith Неath only 15 km away frоm Stoborough.Workеr samplesfi'om Stоboroughfoг all уеars wеrе analуsеdfor sеvеn |oсi (Еst-1, Got-l ' Gpd-2. Gpi, Мdh-l , Pgd and Pgп- l). Ноwеvег,thе еstimatеsarе dominatеdby l7 nеstsanalysеd for Мdh-1аnd 20 nеstsanalysed for h,|dh-l and Еst-l onlу. Thе Pyгеnеan populationswеге analysеd for thе samеsеt of loсi as thе Samsopоpulation but only thе variablе lосi havе bееn used for thе сalсulationоf r* and t. Thesе loсi aге Pgd andPgl< at l'Hospiсе dе Fгanсе, Gpd-2 ' ^,Idh-l , Pgd and Pgt at Puепo dе Bеrеt' and Hk-4^Mdh- l ^Pgd and Pgk at Port dе la Bonaigua.Еstimatеs of r*' and l. foг thе Finnish pоpulatiоnsarе rесalсulatеdliom Sеppii еt al. (l995) wеighingсоloniеs within pоpulations еqualIу. Rеsults Twеntу-thrеeеnzyme systems showеd good rеsolution and rеvеalеd the З4 a||orymеloсi whiсh arе listеd in Tablе l. The avегagеnumbег of allеlеs pеr loсus was l.85. Allеlе frеquеnсiеsfоr all rеsolvеdallozymе loсi in thе ninе populationsarе givеn in Appеndiх,as wеIl as thе numbеrof individualsand nеstsstudiеd. Еstimatеs of polymоrphismand hеtеrozуgositу for thе Danish. Еnglish and Pуrеnеanpopulations arе givеn in Тablе 2. Тhе proportion оf polymorphiс loсi (P) rangеs from 0.l9 in thе Pyrеneеsto 0.44 on Samso and 0.40 at Stobоrough. Thе mеan ехpесtеd hеtеrozygosity(A1"-, + SЕ) is сonsеquеntlуlоwеr in thе Р}теnееs(0.079 + 0.048)than in thе hеathlandpоpulations (0.l4l * 0.03l and 0.17l + 0.062, rеspесtivrly),although this diffеrеnсеis not statistiсallу,signifiсant (/-tеst' two-tailеd P > 0.20 fоr both сomparеd tо thе Pyrеnееs).Тhе еstimatеsof H.-ofoг thе two Nопh-Wеst Еuropеan hеathland populations arе signifiсantlу larger than thе аvеragе for еusoсiaI Hymеnoptеra (0.028.t 0.005;one-samplе /.tеst, two-tailеd P < 0.00l)' basеdon l6 spесiеssurvеyed at at lеast l5 loсi (Gгaur, l985). Furthеr,thеsе pоpulations signifiсantly eхсееd thе ovеrall gеnеtiс divеrsity оf thе firе antSolеnopsis inviclа (H.*o:0.05 l * 0.0 l3; r-tеst,two-tailеd P < 0.0l), TabIе l (Commеnts) n Loсi arе numbеrеd with thе most сathodal zonе of aсtivity fiгst. Astеrisk dеnotеs a сathоdal loсus. o Total numbеr of еlесtrophorеtiсallеIеs found in all populationsinvеstigatеd. " All buffеrswhiсh gavе onе unambiguousallеlе pег loсus arе givеn fоr thе mоnomorphiс sуstеms.For thе variablе loсi onlу thе buffегs usеd for fuпhеr data сollесtion aге givеn. lf thе buffеr usеd diffеrs among populations,namеs of thе rеIеvant loсаtionsаrе givеn i parenthеsеs.Buffегs arе:Al: Buffеr C of Ayala еt al. (l974). A2: Buffеr С of Ауala et a|' (1912). B: Varvio.Aho and Pamilo (1980).C: Тraу: l40 mМ sodium phosphatеmonobasiс (dihуdrous) adjustеd to pH 6.7. Gеl; tray buffеr dilutеd l :l9. 54: Buffеr for NAD.malatе of Sеlandеr and Yang (l969)' 55; Thе сontinuousTгis-Citratе II buffеr of Sеlandегеt al. ( l 97l ). S8; Buffеr foг NADР.isoсitгatе dеhydrogenasеof Sеlandеrand Yang (l969) modifiеdto l67 mМ potassiumphоsphatе dibasiс (аnhydrous). d с.naphtylасеtаtеas substгatе." Synоnymе:aspaгtatе amino transferasеs(Ааt). 'Glyсyl-L-leuсine as substratе. "ЦIq;F т ы ж t62 J. S. Pеdеrsenand J. J. Boоmsma whiсh is the gеnеtiсally most сompгеhеnsivelystudied (ll0 allozуmе loсi survеyed)soсial hymеnopteranspесies to dato(shoеmakеrеt a|., |992). Tаblе 2. Gеnеtic polуmorphism аnd hеtеrozуgositуforМ. sulсinodis in rhе Dаnish, Еngtish апd Pуrеneаn populаt iсlns. Loсatiоn 14 N t Polymorphism Hеtеrozуgosit/ P H"*o DK-Samsо I 96 4085 з2 0.44 0.141+ 0.031 UK-Stoborough I 56 Ir99 l5 0.40 0.171+ 0.062 Pyrеnеes J з3 з29 t2 0.r9 0.079 * 0.048 М: Numbеrof pоpulations.,\,: Numbеr of nrstssamplеd. и: Numbеrof individualsstudiеd. t: Number of allozymеloсi sсorеd.u Меan ехpесtеd hеtеroz-1.gosity* SЕ еstimatеd by jaсkknifing aсrоss loсi. TаbIе 3. Gеnеtic rеlаtеdnеssаnd inbrееdingfor М, sulсinodis аr thеfour mаin locаtions sludiеd. Loсation Workеr M N Rеlatеdnеssu Inbrееding" сohort(s) rw F DK-Samso old, mafurе' young 43 2461 0.058 * 0.021 0.049 * 0.0t9 UK-Stobo- old, rouф уoung 47 869 0.444 + 0.051 0.120 + 0.065 Pyrеnееs old J зз з29 з.зь 0.526 * 0.095 0.2з0 * 0.043 Finland" old J lis l6l0d 4 0.658 * 0.0rr -0.054+ 0.027 ,ly':Numbеr of populations.A': Numbеr of nеstssaтnplеd. и: Numbеrof individualsstudiеd. t: Numbеr i'i.' of vaгiablеallozуmе loсi usеdfor thееstimation of r* andД. uМеan rеlatеdnеssamong nеstmatе workеrs ofthе samеagе сohort + SЕ еstimatеdbyjaсkknifing aсross nеsts for Samsоand Stobоrough,and aсross populationmеans Гor thе Pyгеneеs and Finland. o Меan aсross poрulations. " Rеlatеdnеss and inbrееding еstimatеsгесalсulatеd 1iom Sерpii еt aI.( l995). d ApproхimatеnumЬеr. 8*l0 workеrswеrе analysеd pеr nеsI. Еstimatеsof genetiсrеlatednеss and inbгeedingfor M, sulcinodis at thе four main loсations sfudiеdarе givеn in Tablе 3. In all populationsnеstmate workеrs aге positivеly rеlatеd(,-tеst, оnе-tailеd P < 0.05 for all), and in most сasеs rеlatеdnrssis signifiсantly lowеr than 0.75 еxpесtеd for full.sistеrs in monogynous сoloniеs (l-test' onе-tailеd P < 0.05 for Samss, Stoboroughand Finland, P : 0.07 for thе Pyr.еnеes).Howevеr, thе vaгiationin rеlatеdnеssof same.agе-сohort nеstmatе workеrs aсross populations is геmarkabIe. ranging fiom r* = 0.058 + 0.02l on Samsoto r* = 0.658+ 0.0tl in Finland.Thе еstimatеdlеvеl of e& Gеnеtiс diversity of ant populations 163 inЬrееding is not signifiсant for Stоboroughand fог thе Finnish populations.Тhе obsегvеd dеviationfrom random mating is thе lеaston Samsо (iq.:0.049 t 0.019)but nеvеrthеlеss signifiсant(,-tеst, two-tailеd P = 0,0|4, п:43 nеsts),pгobably duе tо thе high пumbегof infoгmаtivеloсi studiеd in as manу as 40_60 workеrs pеr nеst.Mоrе notablеis thе high lеvel оf inbгееdingin thе Pyrеnеes(Л: 0.230 + 0.043) whiсh is signifiсantwith rеlativеlу fеw lосi and lowеr samplеsizеs (r-tеst, two+ailеd P:0.033' и = 3 populations). Disсussiоn Hеtеrozуgosity,rеlаtеdnеss аnd inbrееding . Two faсtoгsin the сalсulationof P andH"*otеnd to bias thеsеestimatеs of genеtiсdivеrsity towardslow valuеs.First, thе сonditionfor pоlymоrphismis quitе сonsегvativе,and sеttingthе maхimum fi'еquеnсуfor thе most соmmonallelе at a lосusto 0.99 is probably еquallyjustifiеd as thе limit of 0.95 appliеdhеrе. Seсond, thе сorгесtionof ff.*ofoг samplе sizе is nоt сomplеtе, as nеStmatеindividuals do not геprеsеntindеpеndеnt gеnomеs duе to thе disсrеtеkin struсturе within сoloniеs.The samрlеof loсi studiеdis anothеrрotеntial souгсе of bias. Еstimatеsof gеnеtiсdivеrsity at a|Io4,mеloсi arе highlу influеnсеdby thе numberof loсi stцdiеd'sinсe loсi known to bе pоlymorphiсin геlatеdspесiеs tеnd tо bе studiеdfiгst (Grauц l985). A сеrtainbias in thе сhoiсе and оrdеr of еnzymе sуstеmsstainеd doеs oссuг in the prеsеntstudу' (Fоr a сomplеtегеviеw of polymoгphiсloсi in Hymеnoptеra,sее Paсkеrand owеn (|992)). Howеvец thе numbеrоf loсi resolvеdfor thе Samsоpopulation of M. sulciпodisis largегthan thе numbeг in any оf l 57 insесtspесiеs (ехсluding Drosophilа) rеviеwеd by Gгauеr( l 985). Нenсе,a dirесt сomparison оf our еstimatеsоf ff.'o with thе avеragеfoг еusoсial Hymеnoptеrarеpoпed by Grauеr(l985) and with thе singlеspесiеs еstimatе for Solеnopsis iпvictа оf Shoеmakегеt aI. (|992) is valid. Although thе possibilitуехists that propoпionallуmoге mononrorphiсloсi would hаvе bееndеtесtеd if wе had ехtеndеdouг investigationto as many еnzymе systеmsas Shoеmakеrеt al. (l992)' it sееmsbeyond doubt that thе lеvеls of gеnеtiсvariation at allozymе loсi obsеrvеdin thе гwo Noгth-WеstЕuropеan populations of М. sulcinodis is rеmarkablуhigh. Тo our knowlеdgеthе hеtеrozygositiеsfor Samsо (0.l4l) and Stoborough(0. l7l) arе thе highеstso faг rеportеdfor any еusoсial hуmеnoptеranspесiеs. Тhе valuеs of P and H*o foг thе Pуrеnееsarе almost сеrtainlу ovеrеstimatеsas onlу еnrymе systеmsехpесtеd to bе еnсodеd by polymoгphiс loсi wеrе stцdiеd.Furthеr, if thе obsеrved positivе inbrееdingto somе ехtеntis duе tо populationsubsffuсfurе (sее bеlow), l/*" of thе truе matingpopulations in thе Pуrеnееswоuld bе еvеn morе rеduсеd'Тhus, dеspitе thе inсomрlеtе- nеss of thе datasеt,this survеу indiсatеsa tгuе pauсitу of gеnеtiс vaгiation in thе Pyrеnеan populationsсomparеd to Samso and Stoboroцgh,еvеn though thе еstimatеsof l1*o givеn in Тab|e2 arе statistiсallynot signifiсantlydiffегеnt' М. sulcinodis ехhibits a high variation in nеstmateworkеr relatеdnеssamong pоpulations from diffеrеnt loсations, гanging from vеry wеakly rеlatеd on Samso to сlosely rеlatеd in Finland.Howеvег, thе ехffеmееnds of thе soсial spесtrumaге not rеaсhеd.Nо populationhas lost-itsсolony kin struсtцrесomplеtеlу (as е.g. found in somе highlу poIygynouspopulations of оthеrwisе mоnogynous Formicа spесiеs,sеe rеviеw by Rоsеngrеnеt al. (l993)) and no pоpulationis еntirеlymonogynous and monandrousso thatall workеrsarе full sistеrs,althouф a largеproportion of thе Finnish сoloniеs arе prеsumablуhеadеd by a singlе quеen.Тhе widе rаngе in thе аvеragеnцmbеr of queеnspеr сolony nееdеdto ехplain this variation-inovеrall workеr rеlatеdnеssillustratеs thе еarliеr doсumеntedplastiс naturе of quееn numbеr in l,1. sulсinodis and othеr spесiеsafthe samеgеnus (Еlmеs and Kеllеr; l993). Thе high and signifiсantinbгееding in thе Pуrеnеanpоpulations is rеmaгkablеas inbrееding is ехtгеmеlyгarе in soсial insесts(Gadagkац l99l;Croziеrand Pamilo, l996' p. l36). Тwo potеntial rеasonsfоr thе ехсess of homоzygotеsехist: (l) thе populationsamplеd соmprisеs sеveral, gеnеtiсallу diffеrеntiatеdsubpopulations (population substruсturе), and (2) mating among rеlativеs oссurs (rеgular inbrееding).For thе Pyrеnеanpopulations both aspесtsof t64 J..S.Pеdеrsеn and J. J. Boomsma inbrееding arе |ikеly to apply, althoughthis study doеs not allow a сloser еvaluationof their rеlativе stгеngth.l3 of thе 33 nеstswеге sifuatеdso far ar,r,ayfrom patсhes where M. sulciпodis was moге сommon thatthе сoloniеsprobably сould not сonffibutеto a сommon mating swarn]. and a gеnеtiсalsubstruсtuге of thе populationssamplеd may ехist.Thе геmaining6l% of thе nеstswеrе found in two patсhеsthat wеrе еaсh pгobablytoo small foг a gеnеtiсalsubsffuсturе to dеvеlopwithin thеm.Givеn the high propoпionof nеstsfound in patсhеs,wе find it unlikеlу that population substгuсtuгеalоnе is сausing thе inlrгееdingobsеrvеd' and wе suggеstthat rеgularinbrееding oссuгs by intгanidalmating (mating within thе nеst),еspесiallу in thе isolatеd nеsts. Genеtiс vаriation and еffесtivеpopulation size Contrary to our hypothеsis,thеrе seеms to bе no simplе rеIationbеtwееn thе lеvеl of polуgуny (avеragеqueеn numbегpег сolоny) and thе amountof gеnеtiсvariatiоn maintainеd in thе populations. Тhе highеr геlatеdnеssof workегs at Stoboгoughсomparеd to Samsо, implying a lowеr еffесtivеnumbег of quееnsrеpгоduсing pег сolony, is not aссompaniеdbу a dесrеasеin hеtero4ygositу.Considеring the habitatand populationstгuсtuге, this is pегhapsnot surprising;thеsе dеnsе hеathland populatiоns in SouthеrnЕngland and on Samso сonsistof a vast numbсr of сolonies, so that a high lеvеl оf gеnеtiс divеrsiry сan bе maintainеd,еvеn if monogynуwas prеvailing.Thе sampling sitеs at Stoboгoughand Winfrith сontainabout 3000 and 8000 nests, геspесtivеlу,and similar smallеr patсhеs vlith M, sulсinodis сoloniеs aге sсattегеdthroughout the hеathland(Еlmеs, l987a).Тhus, И sulcinodis on hеathlandin Dorsеt is likеly to bе distгibutеdas onе or sеvеralmеtapopulations, whiсh impIiеsthat thе gеnеtiсailу еffесtivеpopulatiоn sizе is inсrеasеdduе to intеrсhangеof migгantsbеtwееn loсal populatiоns (Maгuvanlaand Kimura' l980; Gilpin, l99l). Thе Samsopopulatiоn сontains about ll,000 nеsts,whiсh duе tо pоlydomy сorтespondsto 8-9000 сoloniеs (Pеdеrsenand Boomsma' in pгеss)Тhе numbегof геpгoduсingquееns pеr сolonу on Samso is largеrthan in thе Еnglish populations,but as thе Samsоpopulation is muсh moгеisolatеd than thе Еnglishpopulations (about80 km frоm thе islandto thе nеarеstknown nеighbouгingpopulatiоn at thе mainlandof Jutland),thе total еffесtivе nцmbеrof quееnson Samso and in thе thе Dorset mеtapopulation may bе гоughly сomparablе. Cоmparingthе hеathlandpopulations in Noгth-WеstеrnЕuropе to thе mountainpopulations in thе Pyrеnееs wе find thе highеstworkег геlatеdnеssand thе lоwеst hetеrozygosityin the Pуrenееs' but again population stгuсtuгеhas to bе сonsidегеd as a morе gеnеral faсtor dеteгmininggеnеtiс divеrsirу than quееn numbеr alonе. Both fiеld obsеrvationsand gеnеtiс еvidеnсе suggеsts а сonsidегable fiagmеntation of thе mountain populations, and this fragmеntationсombinеd with thеgеnеral low dеnsityof nеstsand low numberof quеensimplies thatthе sехualoffspring of onlу a fеw individua|smakе up a vеry loсal nlatingpopulation. The rеsultinglow еffесtivеpopulation sizе (,V")is thе most likеly сausеof rеduсеdhеtеrozygosiф throughgеnеtiс drift. ln сasеof rеgularinbrееding fтom intтanidalmating, N" is rеduсеdfurthеr as thе mating individuals thus rеprеsеntfеwег indеpеndentgеnomes. Еffeсtivеpopulation sizе is invеrsеlyrеlatеd to thе ratеofloss ofgеnеtiсalvariation through drift (Landе and BarгowсIough,l987)' and thе long term еffесt of low N" is a rеduсеdability for adaptationin a сhangingеnviгonmеnt (Frankеl and Soulё, l98l; Lynсh and Landе, l993; Loеsсhсkеet a|., |994). Furthеrmorе,thе lolv numbеroГ сoloniеsand brееdingindividuals inсrеasеsthе risk of loсal ехtinсtionduе to dеmographiсstoсhastiсity (Goodman' l987). An additional сost of low population size arisеs in Hymеnoptеra from the system of sеx dеtегmination,whiсh is сommonly basеdon hеtеrozygositу(Сroziеr and Pamilo, l996' p. l3). Individualsthat arе hеtеrоzygousat onе or sеvегalsех-dеtеrmining loсi dеvеlop into fеmalеs, whеrеas homozygotеsand hеmizуgotеsdеvеlop into mаlеs. Homozygous diploid malеs aге usuallystеrilе bцt havе bееn rеportеdfor a largеnumbег ofhутnеnopteгan spесiеs (Сroziеr and Pamilo, |996, p. l5) in spitеof thе usеlеssеnегgеtiс burden thеу imposе on thеir сoloniеs.Thе proportionof diploid offspringin a populationwhiсh arе ma|еs(D) is indirесtly affесtеdby thе i&id&L 5ЁЁ Gеnеtiс divеrsity of ant popillations 165 effесtivеpopulatiоn sizе, as gеnetiсdrift works on thе sех allеles by rеduсingthеiг numbегin finitе populatiоns.Thе numbеrof sех allе]еsat еquiIibriumсan bе еstimatеd(Yokovama and Nеi. l979). Аssumingan еffесtivеpоpulatiоn sizе of l00 and a singlesех detеrminingloсus, wе сan ехpесt about 4_5 sех allеlеs tо bе pгеsеnt(Сroziеr and Рamilo' 1996, p. I9), сoггеspondingto D : 0.204.25. Тhis laгgе load of diploids dеvеloping into malеs is сonсеntratеdin a subsеt of thе сoloniеs in thе population,whеrе it is likеlу to havе sevеrе соnsequеnсеsfor сolonу fitnеssin tеrms ofgгowth, survival and produсtionofseхuals (Ross and Flеtсhец l986; Pamilо еt al.. 1994).As thе numbеr of rеpгoduсinsсolоniеs in thе pоpulationis alгеadу|oщ thismaу fuпhеrгеduсе thе numbегof brееdingind.ividuals. еnhanсе thе dеtеrioratiоnof gеnеtiсvariation and inсrеasеthе risk of ехtinсtiondue to dеmographiс taсtors. Thе Гollowingmaу sегvеto illustratеthat an effeсtivepopulation sizе of l00 individuals or lеss may bе rеalistiсfог thе P1теnеanpopulаtion s of M. sulciпodis. Thе numbеrof individuals that rеproduсеpег сolony сan bе сalсulatеdfiom thе еstimatеsof nеstmatеrеlatеdnеss and inbrееding.lf thе inbгееdingobsеrvеd is solelу duе to mating among rеlativеs,thе еffесtivе quееnnumbеr pеr сoIony is found dirесtlуaS Q": Зl(4r*) (Ross, l993)' giving l '4 on avеragе foг thе Pугеnеanсoloniеs. Altеrnativеly, if thе positivеЛ is сausеdby populationsubdivisiоn wе fiгsthavе to сalсulatеthе inbrееdingсoггесtеd rеlatеdnеss (Pamilo' l984; Pamilo' l985)' _ whiсh is foundto bе 0.243,giving Q 3.l. This is thеgеnеtiсally еffесtivе numbеr of quееns, i.е.thе numbеrof unrеlatеd,onсе-matеd and еquallyrеproduсing quееns pеr сolоnythat in a randоm mating populationwould сausе thе samе rе|atеdnеssamong workег offspring as thе obsеrvеdvaluе. As in thе first еstimation,wе also hеrеassumе singlе mating of quееns,no malе pгoduсtionof workеrs,and сonsеquеntlythe samеnumbеr of brееdinggynеs and rnalеsin thе population.Тhе gеnеtiсallyеffесtivе nunlbеr of individualsгepгоduсing pеr сolony is thеn simply 3l2Q, dueto haplodiplоidy(Wгight. l933). Undеrthе fwo altеrnativеаssumptions on inbrееding,this quantit1,еqualsl .,7 and 4.6' геspесtivеlу,and an еffесtivеpopu|ation sizе of l00 thusсorrеsponds to 22 58 intеrbrееdingсolоniеs. This гangеsееms to bе quitеrеalistiс givеn thе obsеrvеdlow dеnsiryof nеstsin thеsеmountain populаtions. Lоw еffесtivе population size is not the only faсtor that possibly affесts thе burden of diploid malе produсtionin thе Pyгеnеanpopulations. If thе positivеinbrееding obsеrvеd is сausеd by mating among rеlativеs, this bеhaviour furthеr enhanсеs the probabilitу of homozуgous offspгing, hеreby inсгеasingD. This сan bе illustratеdby one gеnеrationof brothеr-sistеrmating, whiсh is suppоsеdto bе a сommonevеnt in thе prеsеnсеof intranidal mating.Suсh matingsсhеmе at onсе inсгеasеsthе population fraсtion of diploidsdеvеloping into males from D = 0.204.25, as dеsсгibеdabovе, to 0.350_{.375.obviously, rеgulaг inbгееding in small and isolatеd ant populationsimposеs a spесifiс сost on population maintеnanсе,indеpеndеntly of thе еffГесtsof gеnеtiс dеtеrioration.lf intranidal mating is a lоgiсal сonsеquеnсеof dесrеasing сolony dеnsitу, inbrееdingand populatiоn dесlinе may rеinfоrсе еaсh othег into an. ехponеntiallу inсrеasing vortех towards ехtinсtion. Suсh fragmеntation-inbrееdingsщdromе raisеsa potеntialгisk to thе long tегmviabilitу of small and isolatеdpopulations оf еusoсial Hуmеnoptегa. Aсknowlеdgеmеnts Wе thank Gгaham Еlmеs Гoгpгoviding mаtегiаlfrom thе Еnglish populations, Ankе Bгouwеr foг help with thе first еlесtrophoretiсsсrееnings and PеrrtuSеppД for making unpublishеddata on thе sсrееning of Finnish М. sulcinodis availablе. Bеmard KauГmann.Еriс Ronсin. Drudе Molbo' Vinсеnt Fourсassiе, Pao|adе Сarli, Мaryse Paпot, Khalеd Fezzani and ЕlisabеthМaпins hеlpеdin сollесtingin thе P1'rеnееs. This stud1 u'as suppoпеd b1,a Ph.D. stipеnd fгom thе Faсulty of Natuгal Sсiеnсеs.Аarhus lJnivеrsitу (JSP)' a grant from thе Danish Natural Sсiёnсе RеsеaгсhСounсil (JJB) and a grant tiom thе Fгеnсh. Danish СulturalAgrееmеnt сommuniсatеd b1'thе Frеnсh еmbassv in Copеnhagеn(prоjесt no. 45020) (JJB). Somе of thе initial analysis of thе Еnglish samplеs datе baсk to thе timе that JJB was at thе Dеpartmеntof Population Biology and Еvolution of thе Univеrsity of Utrесht.supportеd bу a C. & С. lluуgеns Stipеndium of thе Nеdеrlands organisation for Sсiеntifiс Rеsеarсh(N.W.o.). "ъifu 166 J. S. Pеdеrsеnand J. J. Boomsma Rеfеrеnсes Avisе. J.C. аnd J.L. Hamriсh (Еds). l996' Сoлsе*^аtionGеnеIics: Саse Historiеs .frilm |l'аturе-.Chapman and Hall' Nеш'York. 5l2 pp. AуaIа"F.J., J.R. Powеll. М.J. Тraсе1'.С.A. Mourao and S. Pёrеz-Sa|as'1972. Еnzуmе varjabiliq,'in thе Drosophilа ч;illistoni group. IV. Gеniс variation in natuгаl pоpulations of Drosophilа willistoni. Gеnеtics.70 : |13_|З9. Aуala. F..J..J.}\,. Valеntinе. L.G. Baп and c.S. Zumwalt. 1974. Gеnеtiс variability in i tеmpеratе intепidal phoronid. Phoronopsis viridis. Bioсhеn. Gеnеt., ll : 4|З427. Bеmard. F.. l968. Lеs fourmis (ltуmеnoptеrа, FormiсidаQ d'Ецropе oсcidеntаlе еt septеntrГonаlе, Мasson.Paгis. 4ll pp. Cammaегts-Triсot.М.-С.' l974. Pгоduсtionand pеrсеptionоf attгaсtivеpheromonеs bу diffеrеntl1'agеd workегs of Mуrnliса rubrа \tlуmеnoptегaFoгmiсidaе). /лs. Soс'' 2I :235_248. €ol|ingwood. С.^' |979. Thе Formiсidае (l{1,mепoptеrа1of Fеttnosсаndiааnd Dеnmаrl<.Sсandinavian SсiеnсеP.rеss. Klampеnbоrg. l74 pp. Croziеr. R.H. and P. Pamilo" |996. Еуolution of Sociаl Insеct Сolonies: SeхАIlocаtion аnd Kin Sеlеction. oхford Univеrsit1,Prеss. oхfoгd. 306 pp. Donisthoгpе.H.S.J.K.. |927.British,{rrrs. Rout|еdgе. London. 436 pp. Еlmеs. G.W.. l987a. Теmpoгalvaгiatiоn in сolonl,populationsot.thе ant ||Iуrmicаsulcinodis.I. Changеs in quееnnumbец workеr numbеr and springproduсtion. J. Аnim. Еcol.,56: 559_57l. Еlmеs. G.W.. l987b. Теmporalvariation in сolonу populationsof thе ant Mуrmicа sulcinodis.Il. Sехual pгoduсtionand sех гatios.-/. Аnim. Есol., 5б:573_58З. Еlmеs. G.W. and L. Kеllеr. l993. Distributiоnand есologу оf quееn numbеr in ants of thе gеnus .\,Iуrmicа.|n: Quееn '\.umbеrаnd ,Soсiаlitу in Insес'ts(L. Kсllеr. Еd.). OхГqrd Universit1'Prеss. oхfoгd. pp.294_301. Еspadalеr.х.. |979. Contribuсional сonoсimiеntоdе los foптiсidos (llу'mеnоptеraFormiсidaе) dеl Pirinеoсataldn. Ph. D. Thеsis.tJnivеrsidad Autonoma dе Rarсеlona.Barсеlоna. Fгankеl. o.H. and М,Е. SouIё. |98|. Сonsеrуаtion аnd Еvollltion. Сambridgе Univегsity Pгеss. Cambгidgе. З21 pp. Gadagkar'R.. l99l . on tеstingthе rolе of gеnеtiсasymmеtriеs сгеatеd bу haplodiploidу'in thе еvoluliоn of еusoсialitуin thе Н1.mеnoptеra.J. Gеnеt.'70 : |_3|. Gilpin. М.. l 99 L. Тhе gеnЪtiсеffесtir е sizе о Гa mсtapopulation. Biot. J. Linn. Soс.,12 : |65_|75. Goodmаn' D.. l987. Thе dеmograph1,ofсhanсе ехtinсtion. In Liаblе Popultltionsfor Сonserуаtion (М.Е. Sоulё.Еd.)' Cambridgе[Jnivеrsit1, Prеss' Cambridgе. pp. l l_34. Goodnight. K.Ir. and D.С. Quеllеr. |994. Rе|аtеdness.Goodnight Softrvarе,Нouston. Grauц D.. l985. Gеnе divеrsitу in Hуmеnoptсra.Еvo|ution, 39 : |90-l'99. Нarris, H. and D.A. Hopkinson. 1978. Hаndbook oJ^Еn1'цg Еlеctrophorеsis in Humаn Gеnеtics. Еlsеviеr,t.,IorthHolland biomеdiсal prеss.AmstеrdЪm. 358 pp. Kеllеr. t,. (Еd.). l993. фееn ,\umbеrаid Soсiаtitуiп Insесts.oiiord llnivеrsitу'Prеss"oхfbrd. 439 pр. Kuftеr. H., l977. Hymеnoptсra:Foгmiсidaе. ln: InsеctаНеlуеticа: Fаunа (W. Sautеr.[-,d.). Sсhuеizе. risсhе Еntomologisсhе Cеsеllsсhaft.Ziiriсh. pp. 298. Landе. R. and G.F. Baпowсlough, l987. Еffесtivе роpulation sizе. gеnеtiс variation.and thеir usе in poрulation managеmеnt.|n: L,iаblеPopulаtions .[or Сonsеrl,аtion (М.Е. Soulё. Еd.); Cambridgе Univегsitу Рrеss,Сambгidgе. pp. 87-l2З. Loеsсhсkе.V., J. Tomiuk and S.K. Jain (Еds). |994. СonsеrvаtionGеnеtiсs. Birkhiiusеr. Basel, 440 pp. Lynсh. М. and R. Landе. l993' Еvolution and схtinсtionin геspоnsеto еnvironmеntalсhangе. |n.. Biotic Intеrаctions аnd Globаl Сhаngе (P.М. Karеiva. J.G. Kingsolvеr and R.B. Huе1,,Еds)' Sinauеr. Sundеrland.Мassaсhusсtls . pp. 234_250. Мaruyama.Т. and М. Kimurц l980. Gеnеtiсvariatiоn and еffесtivеpopulation sizе whеn loсal ехtinсtion and rесolonizationsof subpopulationsаrе Гrсquеnt.Proс. ,\.аtl..4саd. Sci. USА' 77 :6.7|0_6.7|4. Меtсalf, R. A.. J. С. Мaтlin and G. S. Whitt. l975. Low,lеvеIs of gеnеtiсhеtеroz,vgosity in H),mеnoptегa. !\'аturе,2 57 : 792_794. Nеi, М.. 1978. Еstimation of avеragе hеtеrozygositуand gеnеtiс distanсе from a small numbеr of individuals. Gеnetiсs,89 : 583_590. Paсkеr,I-. and R. Е. owеn, l992. Vаriablеrnrymr systrms in thе HymеnopteraBiochеm.Sуst. Еcol., 20 .t 1 Pamilo, P.. l983. Gеnеtiсdiffегеntiation within subdividеdpopulations of Formicа ants.Evolution, 37 .. l0l0- 1022. " . 'AiE& Gеnеtiсdiversity of ant populations t67 Pamilo.P.. l984. Gеnotуpiс сoгrеlation and геgrеssion in soсialgгoups: multiple allеlеs, multiplе loсi and subdividеdpopulations. Gеnеtiсs, I 07 : З07-320. Pamilo,P.. l985. Еffесtofinbrееding on gеnеtiсrеlatеdnеss. Hеrеditаs, l03: |95_200, Pamilo'P.. R. Rosеngrеn,K. VеpsiilДinеn.S.-L. Varvio-Aho and B. Pisarski'l978. Populationgеnеtiсs of Formiсаants. I. Patteгnsof еnzуmеgenе vaгiation. Неrеditаs, 89 : 2З3-248. Pamilo.P., L. Sundstкim,W. Foпеliusаnd R. Rosеngrеn'l994. Diploid malеs and сolony.lеvеl selесtion in Formicаants. Еthol. Еcol. Еуol,, 6:2||-235, Pamilo.P.. s'-L. Vavio.Ahoand A. Pеkkaгinеn.l978. Low еnrymegеnе variabilit"v in Hуmеnoptегaas a сonsеquеnсrof haplodiplоidу. Hеrеditаs' 88 : 93_99. Pastruг.N'' G. Pastеur.F. Bonhommе'J. Catalanand J. Briпon.Davidian,|988. Prаcticаl Isozуmе Gеnеlics,Еllis HorwoodLtd., Chiсhеstеr. 2l5 pp. Pedегsеn,J. S. andJ' J. Boomsma l994. Colonу.lеvеlvшiation in rеlatеdnеssstruсturе of thеpolygrnous ^nt'!'{уrmiса sulcinodis. Hеrеditаs, l2 I :22|-222. Реdеrsсn'J.S. and J.J. Boomsma in prеss.Gеnеtiс anal1,sis of сolonуstruсturе in polydomousand polygynousant populations. Biol. J. Linn.Soс, Punttila.P.. Y. Hailа.T. Pa.iunеnand H. Тukiа"l99l. Colonisationof сlеarсutforеsts by antsin thе southегnFinnish taiga: a quantitativesurvе.v. oйos. 61 :25V262. Quеllеr.D. C'' l993.Gеnеtiс геlatеdnеss and its сomponеnls in рolyg},nousсoloniеs of soсialinsесts. ln: QueеnNumber аnd Soсiоlitуin Insеcts(L. Kеllеr. Еd.). oхford linivегsityPгеss. oхford. рp. 132-152. Quеllеr.D. C. andK. F. coodnight'l989. Еstimatingrеlatеdnеss using gеnetiс maгkeгs. Еуolution, 13 : 2s8-275. Rosengrеn.R.. L. Sundstrdmand W Foпеlius,1993. Monogрy aпdpolyg1ny in Formicаants: thе геsult of altегnativеdispеrsaltaсtiсs. In: QuееnNumbеrаndSoсiаlitуinInsеcls (L.Kеllеr.Еd.),oxford UnivегsitуPrеss. oхfоrd' pp.308_З33. Ross,K.G.'l993-ТhеbrееdingsуstеmofthеfireantSolеnopsisinviсtа'anditsеffесtsonсolonygеnеtiс stгuсturе.Аmеr. Nаtur, l11 :554-5,76. Ross.K. G. аndD. J. C. F|еtсhеr.l986. Diploidmalе produсtion - a signifiсantсolony mortalitу faсtоr in thеfirе antSo|еnopsis lluvlсra (Hymenоptеra: Formiсidae). Bеhav. Есol. Sociobiol..l9 : 28З_29|. SеlandецR. K', М. H. Smith,S. Y. Yang,W. Е, Johnsonand J. B. Gеntry l97l. Bioсhеmiсal pоlуmoгphismaлd systеmаtiсsin thе gеn|Jspеromуsсиs. I. Vaгiationin thе old-fiеld mousе (Pеromуscuspolionotus). |n., Studiеs in Genеtics/l,. Univеrsityof Техas.Аustin. Техas. pp. 49_90. Sеlandег'R. K. and S. Y. Yang. 1969.Protеin polymoгphism and gеniс hеtегozуgosityin a wild pоpulationof thеhouse mousе (,{y'иs musculus). Gеnеtics, 63 : 65346.7. Sерpii.P. [,.Sundstr6m and P. Punttilа- l995. Faсultativе polуg,nу aлd habitat suссеssion in borеalants. Biol.J. Linn.Soc., 56: 533-551. Shoеmakеr.D. D.. J. T. CostaandK. G. Ross. l992. Еstimatеsofhеtеrozуgosity in two soсialinsесts usinga laгgеnumbеr ofеleсtгophoгеtiс markеrs. Неreditу, 69 :573_582, Varvio.Aho.S.-L. and P' Pamilo,l980. A nеrvbuffer systеm with widе appliсabi|itу.Isozуmе Bull., l3'. I14. Wright.s.. l933. lпbrесdingand homorygosis. Proс. Nаtl. Аcаd. Sci.USА' l9 : 4|1420. Yokoуam4S. andМ. Nеi' l979. Populatiоnd1,namiсs of sеx.dеtегminingаllеlеs in honеуbеes and sеlf- inсompatabilityallеlеs in p|artLs.Genеtics' 9l :6О9426. 5ei& 168 J. S. Реdеrsеnand J. J. Boomsma Appеndiх Allеlе frеquеnсiesfor all loсi and populations of Mуrmicа sulcinodis sfudied.}.: Numbеr of nest samplеd.и: Numbеrоf individualsstudiеd. " Allеlе frеquеnсiеsfor Finnishpopulations (SF) n rесalсulatedfrom Sеppiiеt al. (l995). Р: Polymorphiс(frеquеnсу оf most сommon allеlе lеss than 0.95). M: Monomorphiс. " Apprоximatе numbеr'8-l0 woгkerswеrе analysеdpег nеst. Loсus Population N r Allеlе namе and frеquеnс/ Polуmorphismb Асon-] l00 DK-Sam 8 38 1.000 М Аcon-2 l00 DK-Sam 8 3E 1.000 М Аk-l 100 DK-Sam 16 16 1.000 М Аk.2 l00 DK-Sam 16 76 1.000 М .4ld t00 t37 DK-Sam 16 221 0.7'12 0.228 Аrk-] I00 DK-Sam 7 40 1.000 М '1rk-2 100 DK-Sam 1 40 1.000 М Аrk-3 t00 DK-Sam 7 40 1.000 М Diа 95 100 DK-Sam 8 40 0.088 0.912 Еst-l 30 I00 UK-Sto 24 325 0.037 0.963 M UK-Win 20 зl8 0.|23 0.877 P Fum-l 100 DK-Sam 7 35 1.000 М Fum-2 100 DK-Sam 7 35 1.000 М r8*й .Gёnёtiс divеrsity of ant populations t69 Loсus Poрulation Allеlе namеаnd Гrеquеnс/ Рolуmоrphisrn. Cot-l t00 130 DK-Sam l0 60 0.900 0.100 UK-Sto 1 ll0 0.942 0.0s8 Got-2 75 100 DK-Sam 8 33 0.r 52 0.848 P UK-Sto 2 19 I.000 М Gpd-l t00 DK-Sam 88 3482 r.000 М (]К-Sto t2 r48 r.000 М UK-trl'in I r0 r.000 М Pуr.0l I 78 r.000 М P1.г.02 8 74 r.000 М P1г.03 t7 156 1.000 М SF-l{11 t04 940' 1.000 М SF.Sеi 41 420 1.0()0 М SIj-Ylo 28 250' L000 М {ipd-2 7? 88 IOO II3 DK-Sam 88 3482 0.106 0.'726 0.168 P LJK-Sto 9 60 0.456 0.544 Р LIK-Win I 10 0.800 0.200 г) P1,г.0l 8 78 1.000 М P1r.02 8 74 0.092 0.908 P Рyr.03 t7 156 1.000 М SL-.l{уу 104 9.10" 0.0з4 0.З95 0.56r 0.010 P SF.Sеi ^1 420', 0.0I 9 0.375 0.606 P SГ.YI6 28 250' 0.034 0.461 0.496 0.009 P cpi 81 t00 DK-Sam 88 3418 0.397 0.603 P UK-Sto t2 195 0.334 0.666 P UK-Win I 5 0.400 0.600 P Pуr'0l 6 59 r.000 М .I '72 P1'r.02 t.000 М P1'г'03 l6 r56 r.000 М Gpt 100 DK-Sam l5 80 r.000 М 170 J. S. Реdегsеnand J. J. Boomsrna Loсus Pоpulation Allеlе namеand Ггеquеnс1l PolymoгphismЬ Hk- t 100 It0 DK-Sam 88 2789 0.945 0.055 P UK-Stо t2 136 1.000 М UK-Win I l0 r.000 M 't9 Pуг.0l 8 r.000 М P1,r.02 8 72 1.000 М Руr.03 t7 r56 1.000 М Hk-2 100 DK-Sam 88 3r39 r.000 М UK-Sto t2 136 t.000 М UK-Win I l0 1.000 M Pyr.0l 8 79 1.000 N4 Pуr.02 8 1'7 1.000 М Pvr.03 t7 t54 r.000 М Hk-з t00 DK-Sam 88 3lЗ9 l.000 М tiK-Sto t2 136 I.000 М UK-Win I l0 1.000 М P1'r.01 8 79 r.000 М '77 Pуг.02 8 1.000 М Pyr.03 t7 r54 r.000 M Hk-4 t00 t08 lts DK-Sam 88 3l39 0.548 0.44з 0.009 Р Pуг.0l 8 79 1.000 Ivl '77 P1'r.02 8 1.000 М P1r.03 t7 Is4 0.985 0.0r 5 М rdh 100 138 DK-Sam 8 з8 l.000 М UK-Sto I r0 0.750 0.250 P Ldh 100 57 DK-Sam 25 0.980 0.020 М ...frE t Gеnеtiс divегsit,vof ailt pоpulatiоns " 171 Loсus Ponulation Аllеlе namеand fгequеnсу" Polуmorphisrnb lldlr,l j 7 l0l) DK-Sаm 88 390t 0.071 0.929 P l.iK-Sto 49 8r2 0.437 0.563 P UK-\\'iN -tl Jt86 0.,1.11 0.559 P '79 Р1г.0l I 1.000 М l'1r.02 8 80 0.007 0.99j М P1r.03 l7 t 70 0.009 0.99| М Itdh-2 t00 DK-Sanr 39 2043 r.000 М tlK-Sro l l 20з l.000 М t,;К-\\'in r l0 I.000 N4 Sl--tJ11' l0,l 940" 1.000 М Sl.'-Sеi 17 120' 1.000 М sr--Y16 28 250. 1.000 М .|lе ,96 t00 DK-Strnr 8 i5 0.i I4 0.686 Р tjК-Sto l2 201 I.000 t\4 LIK-\\in I l0 1.000 М \lpi t00 DК.Sаm 8 40 t.000 М Реp 83 100 l1,l r__ :--i::-.'.1-: Sti-l11r' 10,1 9,10" 0.016 0.633 0.351 P' , Slr-Sеi 4'7 420'- 0.0t8 0.6'76 0.306 P sl.'-Y16 28 250. 0.023 О.637 0.i4l D Psd 71 8t t00 I3J t65 I)K-Sam 88 3092 0.368 0.036 0.569 0.010 0.017 P LjK-Sto t2 16'7 0.461 0.539 P tJK-\\ in I l0 0.700 0.300 P P1r.0l 8 69 0.2l 0 0.0lз tr 111 P Р1r.02 6 42 0.57r 0.129 P P1 г.03 l'7 t6'7 0.228 0.006 0.'766 P S[:-l11,r' 104 940' 0.2t2 0.174 0.il r 0.20.1 P Sl.-Sеi 4'7 420', 0.261 0.530 0.060 0.r48 P sF-Ylё 28 250' 0.293 0.52'7 0.005 0.175 P 112 J. S. Pеdеrsenand J. J. Boomsma Loсus Poou|аtion AIIеlеnаrnе and tiеquenсy" Рolуlnoгphismn Psk 57 -6 8б 1()() jI2 DK-Sam 81 1956 0.0rr 0.r27 0.001 0.1t61 P l,r г.() l 4 35 0.071 0.485 0.'144 P l,1г'()2 I 58 0.13t 0.122 0.728 0.019 P P1 г.03 l2 77 0.100 0.129 0.'7'7| P SF -l 111' 104 940' O.tt17 0.r83 P SF-Sсi 1,1 l:0' 0.,16'1 0.2.]з P St'-YIo 28 2-50' 0.tt2r 0.179 P l'gm-I 100 И t DK-Sam 80 lб.]5 ().960 0.040 M UK-Stо 5 20 0.025 0.975 М P1r.0l 5 12 1.000 М P1r.02 5 38 r.000 М Ir1,r.03 9 75 l.()00 М l'gm-2 100 107 DK-Sam 57 6t2 0.667 0.i_r-3 P P1r.0I I l0 r.000 \,t P1 r.02 2 5 1.0()0 M Рr r.()j J 27 1.000 М Рk 100 22I DK-Sаm 8 40 0.9itt ().()62 g.д&itb Procеedings ot'thе lпtсrnаtionаl Сollщuiа on Sociаl Insеcts (Proc' lnt' Сolt. Sociаl Insеcts1 || Е. Кiрvаtkоv (,Еd.1,Rltssiаn Lаnguаgе Sес,tionofthе IL,.SSI,Soсiunt, St.Pеtеrsburg, l997' vol. 3 .1.pp. 173-178. Rеsеаrсh artiсlе Fight trial against fruit trееs spoilrr tеrmitеs in Dakar arеa' Sеnеgal S. H. Han' and A. B. Ndiayе2 l - Lаborаtoirе dе Zoologiе dеs ImertфrсЬ Tеrrestrеs,IFАN-САD, Dаkац Senфа| 2 - Dфаrtеmеnt dе Biologiе Апimаlе, Fасultё dеs Sсiеnсеs, UСАD' Dаkац Sёnфаl Abstrасt - Thе аttthors presеnt thе invеntory of tеrml!е spoilеrs o|'fourfruit trеe spеciеs in Dаkаr аrеa, Sеnеgаl. Fivе tеrmitе spеciеs undеr stuuу\аrе rеsponsiblе for аn аttаck scаle vаryiпgfrom5l,3% oиМangifeгaindiсaro25%oon Annonamuriсata апdPhу||anthusaсidus. ,,аlimеntаry Tofight thе |еrmitesа mеthodnаmеd trеаtmеnt,,hаs bееn usеd.It сonsistsin thе Jёеding of thе tеrmitеs аnd thе rеmovаl of thе gаllеriеs аnd vеnееrings on аtlасkеd trееs. Thе n?еthodhаs rеdttс,еdthе аttаck oи Mangifеra indiсa аnd Сitrus .lpp. апtl еIiminаtеd thе аttаck rln|hеAnnonamuгiсatalnаdditionаdеcrеаsеoftеrmitеаttаckiпgspеciеsonthеsеtrееshаs bееn ob'sеruеd' Kеуwords: tеrmitеs,attaсks, trеatment' fruit-trееs, Sеnеgal, West Afriсa. Introdшсtion Мanv studiеs dеal with damagеsby tеrmitеsthе world oveг. Aссording to Logan et al. (l990). of thе 2500 tегmitеspесiеs idеntified.300 aге know to bе pеststo living plantsand buildings.Wood and Pеarсе(l99l) еstimatеthat lossеs induсed bу suсh pеsttеrmitеs arе oftеn highеr than |SYo,and in somе сasеsas high as 90%. In Sеnеgal, rеsеarсhon tегmitеsdeal mainly with attaсkson ,'Filao'' (Саsuаrinа еquisitifoliа L.), Еuсalуptus(Еuсаlуptu.s spp.), and Сashеw tree(Аnаcurdium oсcidеntаle L.). Thе authors arеpafiiсularly Roy-п.oёl(l982)' Roу-Noё| and Wanе(|9.77)' Agbogba and Roу-Noёl(1982)' Guёуе and Lеpagе (l988). Аpart fiom rеsеarсhеsby Han and Ndiayе (l996)' thеrеarе no studiеson fruit trееs.Тhе two authоrsaddгеss damagеs bу tеrmitеson fruit ffееs in thе Dakaг rеgion. Basеd on thеsе obsеrvations,wе еmЬarkеdon thе dеvеlopmentоf a tеrmitе сontrol mеthod. Тhе findingsin this paрегarе thе sеquelto thе initialtгials wе сaгriеdout duringthе studуof ''сontrol attaсkson liuittrееs. Thе сhoiсе of thе mеthodwе сall throughfееding'' is сonsistеnt with thе сonсеГnfor rationalizingthе dеvеlopmеntof agriсulturalrеsourсеs. Тhе mеthod is not dеgгadingto еnviгonmеntand is not a dangеrto hoпiсultuгists,who oftеnsuffеr from thе effесts of insесtiсidеs. Matеrial and mеthods Trialswеrе сonduсtеd inthе Dakar arеa, from January l995 to July l996'with a l2 mоnth сhесking pеriod (Аpril l995 - April l996). Aссоrding to Roу-NoёI(l974)' Dakar rеgion pеrtainsto a сlimatiс arеa influеnсеdby thе Monsоon and the maritimеТradе wind. Тhе гain 174 S' H. Han and A. B. Ndiaуe sеаsоn^isshоrt (July to Sеptеmbеr).Thе dry,sеason is strоirglуattеnuatеd by maritimе Tгadе wind (fгеshwind) and dеw whiсh p|aya сapitalbiologiсal гolё. -Тhе gaгdеnwhеrе trials wеrе сonduсtеdсovегs l.7 hа and сontains4 spесiеs.Thеsе. bу ordеr of impoгtanсеarе: Мango tree(Маngфru indiса L.). with l l 7 trееs,Сitrus (Сlrrиs .'Surеlle'' spp.) with l9 trееs. (Pц,!|gn:husас:idus (Linn.) Skееl)' with 8 trееs,and Soursоpiiее (Аnnonu mttriсаtа L.), with 4 trееs. Тermitеsaге dеtесtеd in galleгiеsand/or vеnееrinss abovе and undeгtгее and bгanсhbaгks and in gallегiеswithin thе trunk and thе branсhеs,pгеfёгably at a hеightof l .50 m down to thе ground. . Тhe.tесhniquеimplementеd сonsist in plaсingbеtwееn thе treеs and. possib|у,thе limits of thе gaгden.piесеs of wood' prеfеrablyaltеrеd. to attrасttеrmitе popuIatiоns. Тhе main wood usеd is that of the baоbab tree (,4dаn.soniаdigitаtа), along with pieсеs of mangо tгее. еuсa|уptus,and palm trее.738750 сmr of wood dividеd into32 pilеsoГ3-4 piесеswеrе usеd for the sесondtгеatmеnt. ln the bеginningоftгеatment and duringtеsts (survеуs). gallегiеs and vеnееringson thе trunks and brаnсhеsWеге rеmovеd rvith a l8 сm long and 6 сm widе bгush.Cuгеtting оf damagеd intегnalpaгts of thе trunks and branсhеsis donе with a knifе oг a pееlеr.BгanJhеs undеrminеdbv tегmitеSarе rеmоvеd. Rеsults Tеrmitе spесiеsсollесtеd during thе first studу and their аttaсks on trееs Bеforе thе first treatmеnt,wе сollесtеd from thе trees ОdonttltеrmеSпilеnsis. Microtеrmеs hollапdеi. |v,|iсroсеrrlter''?esspp., Аmitеrmеs еvunсifеr and Psаmmo|еrmеs hуbostomа, Аs indiсatеd on Figurе l thе trvo fungus-growingtеrmitе spесiеs (!|,Iiсrotеrntеshollаndеi and ОdonIo|еrmеs nilеnsis)arе morе fiеquеnt on thе trееsthan the xyIophagous(Psаmmotеrmеs lry,bostomа'Аmilеrmеs е't,unсifеr and Miсroсеrotеrmеs spp')' Тhus. thе fungus-gгowingtегmitеs are dominantin Мbao gaгdеn.As for attaсkson trееspесiеs (Fig. 2). thе highеstratеs are notеd in ||,|аngi/ёrаindicа(5|.Зo/o)andСitrus(42.l%). Тhetwoothегspeсiеs (Аnnonа muriс'а!аand Phуllаnthus асidus) indiсatеthе samе rate(25Yo). 12 ФEro .=я o6 ()Ф Ф4 o^ /'\ 1 Еo ЕE *u Ё= 8Ек Ёsё ЁЕ ё Figure l. Оccurrеnсе of termi|е speciеs onfruit |rееs in МЬаo gаrden bфre treаtmеnt. Fighttiial.against fruit tгееs spoilеr tеrmitеs in Dakarareа r75 50 .л Ф dl .> 40 Ф х^^()JU ЕФ ч20U s 10 Citrus Annona Mangiferafn Phуllanthus ffinmuicata indica acidus Fruit tree speсies Figurе 2. Rаtе of аIIасk bv |еrmitеs obsеrуеd bе/tlrе thе lrеa|mеn| сlf thе vаriсlttsfruit trеe s;pt'с'iеsin h,lbаtl. Еvolution of thе attaсks during thе trеatmеnts ovеra|l'as rеprеsеntеdin Figurеj. an irnpoпantdесгеasе oГattaсks is witnеssеdbеtwееn thе bеginningof trеatmеntand thе first seriеsof tеsts(47.Зo,o tо 20.3o,,ilaftеr thе first trеatmеnt. and 4.5.3%to24.З9lo aftегthе sесоnd onе). A slight.though сonstant, dесrеasе is thеrеnotеd fi'onlthе flгSttеst through to thе fourthtеst. Тhе ratеnotеd duгing thе |attеr(8.l-9zо) pеrsists tо thе tlith tеst.During thе sесondtгеatmеnt a slight but сonstantdесrеаsе in attaсksis notеd duringthе fiгst\24.Зo/o). sесond (2| .60lЬ)and third( |4.2%)tеsts. 45 Ф Ф40 U ts35 Б30 .Y g20 б ъ15 o >s IU n -o ё 9 9 9 9 gi 9 g g q з:5;;н a a o ;;; 5E p ъP-t- .Б Р F € РЕ т Е E '= х = i lL;E= !Ф '= Рfr lL Е Ё d |д. H Ё ЕE й щ ;E й (,с- .=='Ф с') с .: сoEФс Ф сo Figure 3. Еvolution of thе globаl rа|е of а|Iack bу lеrmitеs dttriпg thе lrеаtmепt in Мbаo, 1'76 S. H. Нan and A. B. Ndiavе |n Маngifеrа indicа (Flg.4) the гatеdесгеasеs duгing thе fiгst trеatmеnt'aftеr еaсh tеst from 21.4o/odurйg thе firsttеst to 6'8% duringthе fouпh tеst.It is to bе notеd,howеvеr' that attaсks intеnsiryduйg thе fifth tеst(9.4%). During thе sесondtrеatmеnt. aftеr thе dесrеasеin attaсks aftеrthё first tеЪt.thе ratеrеmains thе samеduring thе sесondtеst (25.6ou6) and dесrеasеsagain duringthе third test(,|1 .9o/o). 50 45 al, 0) 40 0) aq ro Ф 30 .У () 2э (! ZU 15 o s '10 0 Б > .: .u g е аr! 9 Р Еh a е =J 5Ё Ф ; ; a aЕ a a a ъЕ E E,Б щ E Е E Е ЁE Е Е Е й8F-3ъ ц й Фс* gE с,) с_с Ф Ф Фo) d) : Figurе 4. Еvolution of thе ratе of аttасk on |v{аngotrее during Ihе trеаtmепtin Mbаo. duгing thе first trеatmеnt Conсеrning-first Сitrus (Fig.S) wе notе an importantdесrеasе in affaсks is an and aftеr thе tеsi 1гio. З6.80/oto 10.з%).Aftеr thе sесond and thiгd tеsts' thеrе but not inсrеasе in attaсks{2|.|%). Тhеse outwеigh thегeforеthosе noted aftеr thе first tеst thosеnоtе in thе bеginningof trеatmеnt.AftЪr thе fourthand fifth tеsts,thе ratе dесrеasеsfrom l5.8% to 5.3%. D"uringihе sесond ffеatmеnt,thе ratе notеd in thе bеginning of.trеatmеnt (з|.6%) dесrеasеsto26.зohaftеr thе first tеst.thеn to 5.3% aftегthе sесondand third tеst. Аsto Аnnonа muricаtа andPhуllаnthus аcidus thе гatеsof attaсksat thе bеginningof thе trеatmеntsare rеspесtive|у 15o/oaЬd з.7 .5o/o at thе first onе. thеn 50Yo and25Yoat thе sесond. Тhеsе гее spесiеs show i gгadual dесrеasеofthе гatе ofthеir attaсksduring thе trеatmеnts down to absеnсеofattaсk' Disсussion pеst ln thе arеa wherе ffials wеrе сonduсted,our mеthod provеd еffiсient in fruit trеe pеst tеrmitеsсоntrol. In dееd, it еnablеsto signifiсantlyrеduсе attaсksand thе numbегof tгее 'p..i.'. Suсh еfftсiеnry is basеd on thJсombination of thrее faсtoгs:dеstruсtion оf tеrmitе gЪllеriеsand vеneегing!,thе rolе оf ants aspгеdators,and the еffесtof wood pilеs. Thе dеstruсtionof tЁrmitе gallеriеs and vеnееrings.alоng with thе сurеttingof attaсkеd intеrnalparts, dеprivе tегmitеsof thеiг shеltеr. Thе Ьpеn,ing.ofgallеriеs and vеnееringsеnablе pгedзtors(ants) to,havе dirесt aссеssto them.An imbalinсе is thus сrеatеdin favouiof predators.Thе intеnsityof prеdationbу antshas j0 bееn highlightеdbу Bodоt (l996) who геpottsthе dеstтuсtionof or so nestsof Maсrotеrmеs in thе ё6t;d'Ivoiiе savannahепsuing aitaсks 6у Dorylus (Formiсidaе).Han and Bогdеrеau (|gg2) rеpoгt thе dеath of a сolony 6f M. subhуаlinus rearedup to thе agе of 7 уеars, aftеr Fight tгial againstfгuit trееs spоilеr tеrmitеsin Dakar aгеa t11 invasionof thеirnеst by ants.Shеppе ( l 970) сoггoboгatеsthis whеnhе sa1,sthat ants aге thе most dangегouspгеdаtoгs for tеnnitеs in Аfriсan savannans. 40 lо35 q) g30 Е25 й20 б A1s o10 s5 n 6 '=ФФФ ФФЕfu-6ro; ё t3 E E Е -Е o o o i, dg a e e ъР E Е Е ii E F- ёБ ,э Е Е P; Е Ё O :L 9 F E9 .х It се ot )Ч .л сg с,)Ф d) с) Фo) Figurе 4. Еvolution oJ'thеrаtе of'аt|аckсlп Сitrus during |hе trеаtnlеtltin NIbаo. . Тhe divеrsion оf part of tеrmitеstowaгds wоod pilеs plaсеd in thе plоt also сonffibutеsto thе dесгеasein attaсks'Duгing thе sесondtest of the sесondtгеatmеnt. j8 of thе 32 wood pilеs in-thеplot wеrе tota|lуoг paпiallу сonsumеd(5 wеrееntirеh/ геplеnishеd). During thе third tеst of thе sесоnd tгеatmеnt,all thе 32 pilеs bу thе spесiеs found" Осlonttltеimesnilеnsis, I|iL'rolеrmеshollundеi and Psаmmolermеshvhoslomа.It should bе rесallеd that thе ratе of аttaсksсonсеming Mаngilёrа indiса haddесrеаsеd fтom 48..7o/ol.o 9.4Yoafter thе firsttrеatmеnt. and liom 48.,79/o|o|.1 .9o/oafter thе sесond trеatmеnt.In Сitrus. thе гatеdeсгеasеs flom 36 89,il (bеginningof firsttrеatmеnt) tо 5.З%aftеr thе tlfth (bеginning 'rhе tеst,and fiоm 3 l .l% of sесоnd геаtmеnt)to -5.з%aftеr thе third tеst. dесгеasеin сitгusаftaсks during thе sесondtrеatmеnt is pапly duе to watеring' ln a gаrdеn iп anothеrvillagе loсatеd l7 km from Мbаo' rvеnoted similaг гatеs. In thе bеginningof trеatmеnt,thе гatе оf attасks42.|9ьin сitгus, and 6|.6ohin mango tгееs. Thе ratеs arе l5.3% and2|.2o/oгеspесtivеl1,aftеrthе firsttеst. Тhis mеthodwhiсh has bееn usеd bу Сissё ''Han (i99l) in maizеplоts gavе good геsults.Тhе tгap'',whiсh is basеdon thеsamе pгinсiplе, namеly thе divеrsiоn of tеrmitеsfiom сrops to tЪеdstuflsplaсеd in plots еnablеdгеduсе сonsidегablvthе ratеof аffaсksby tеrmitсsin гiсе and maizе plots thгоughthе сaptuгeof many hundrеdsof tегmitеsеaсh daу in Соtе d.lvoirе.Тhе trap is madеof wood piесеs.maizе stalks and earsсovеrеd with a bowl (Han, unpubIishеdfindings). This mеthod'bеr,ond its effiсiеnсyin trееprotесtion. providеs non nеgligiblеadvantagеs' |tеnablеs to avoid systеrnatiсusе of pеstiсidеswhiсh not only arе ехpеnsivеbut also hаvеаn advеrsеimpaсt on thееnviгonmеnt and hoгtiсulturistshеalth. Aссоrding to Logan еt al. ( l 990). howеver,thе еffiсiеnсvоf using сrops rеsiduеsаnd othеr organiсmattегs in tеrmitесontгol variеs aссoгdiпg to thеsitе' thе сrop' and tеrmitеsspесiеs. 178 S. H. Han and A. B. Ndiaуе Rеfеrеnсеs Аgbogbа"С. and J. Roy-Noёl . l982. L'аttaquеdеs arbгеspar lеs tегmitеsdans la pгеsqu'ilеdu Caр.Vегt (Seпеgal). Ill' Сas du paгс fоrеstiеrdе Dakaг-Hann suг sablеs ogоliеns. Bull. tt.А'\,. JJ' sёr. A : з4|-з64. Сissё. М.. l 99l ' Сontгibutione l'ёtudеdе l'еntоmoГaunеdu Мais (Zеa ma1s)еt la luttесontге Iеs tегmitеs. Мёmoiге[)ЕА. L,Inir,егsitёNationalе dе С6tе d.Ivoirе.67 pp. Guеу,е.N' and М' l.ерagе.I988' Rolе dеs tегmitеsdans dе.iеunеsplantations d'Еuсalуptus du Сap.Vеп (Sёnёgal)'-4ctеs Сoll. lns. Soс., 1 :345_З52. Нan^S. t|. and С. Bordеrеau' l992. F.romсolonу foundationtо dispеrsal11ight highег fungus-gгowing tегmitе.]|llасrotеrrnеs subhу,аlinus (lsoptеrц Мaсгоtегmi1inae).Soсiobiologу' 20.'2|9-2з|' Han. S. H. and А.B. Ndiaуе" l996. Dёgits сausёspar lеs tегmitеs(lsoptегa) suг lеs arbrеsfгuitiегs dans la гёgiоndе Dаkar(Sёnёgal). ,4сtеs Сoll.1иs. 'Sbс.. /0 : lll_ll7. l,ogan.J.W.М..R.Г|.Couiеand.I.'G..Wood.l990.Теrmitе(lsoptеra)сontrol inagгiсulturеandtbrеstry b1 nrэn-сhеmiсalmеthods: a rеviев'.Bцll. Еntomol.Res'. 80 : 309-330' Roу.Noёl.J.'|974. Rесhеrсhеsurl'ёсo|оgiеdсslsoptёгеsdеlaPrеsqu'iiеduСap.Vеfl(Sёnёgal).l._ lntгoduсtionеt miliеu.Butl. IFА\. Jб. sеr.A : 29l-37l Ror.Noёl^J.. I982. L'attaquеdеs arbrеspar lеs tегmitеsdans |a pгсsqu'ilеdu Cap-Veп (Sёnёgal).lI. Cas du геboisеmеntsur dunеsfiхёеs dе N4baо.Brll/' ll-:1.\, 11. sёr.А : ll5_l45. Ro1.NoёI. J. and С. Wanе' l977. l-'attaquеdеs arbrеspar lеs tегmitеsdans la prеsqu'ilеdu Сap-Veп (Sёnegal).l. Сas du rеboisеmеn1sur dunеsvivеs dе Мalika. Bull. IfА,\' J9. sёr.,\: l24-l4l. Shеppе.W.. l970. lnvеrtеbratеpгеdation on tегmitеoГthе Aftiсan savanпah.lпsесtеs soсiашt, ]3.. 2052r8. Wtlod.Т.G.andM.J.Pеarсе.l99l.ТегmitеsinАГriсa: ТhеЕnl'iгоnmеntal ImpaсtofContгol Мсasuгеs andDamagеtoCrops..I.гееs.RangеlandandRuгalBuildings' Sociobiolog1t, 19:22|_2З4. Proceеdings ofthе Intеrпаtionаl Сo|loquiа on Sociа| Jnsесts (Proc. Int. СoI|. Soсiаl Insеcts) I. Е, Кipуаtkov (Еd'), Russian Lаnguаgе SесIioп of thе IL,'SSI,Soсittm, St.Pеtersburg' l997, vol. 3- 1, pp. 179-187. Rеsеаrсh artiс|е Мale rеproduсtivе strategiеsin ants J. Hеinzе Zoologischеs Inslitut I, Universitdt Еrlаngеn.,NiirnЬеrg, Stаudtstrаssе 5, D-9 l058 Еrlаngеn Gеrmаnу; е-mаil:.jhеinzеr.ri1,biologiе'uni-еrlаngеn.dе Abstrасt - In thе аnt gеnusСаrdioсondу|a'wiпglе.s's' еrgаtoid mаlе'soссur instеаd of or in additir-ln to wingеd mulеs. Wingеd mаlеs bеhауе pеаcеfullу similаr to thе mаle.soJ,other апt spеciеs, but еrgаttlid mаlеs аttасk аnd kiII riуаI еrgаttliсlmаlеs уl,iththeir strong mаndiblеs аnd аttеmptto moпopolizе mаting v,ith аll уoung quееnslhаt еmеrgеin their mаtеrnаl nest.Both еrgаtoid аnd u,ingеd mаles аrе cаpаblе сtfа surprisinglу high numbеr of insеminаtiоns (morе thuп 10). Spеrm suppl1'сlppесIrs to bе dеplеtесlin oldwiпgесl mаlеs but еrgаtoid mаlеs аrе still cаpаblе of suссеss.fullу copulаtiпg v'ith quееns onl\, onе or two dауs bфrе thеir dеаth. Нistoltlgicсll s|ttdiеs hсn,еshov,tl thаt spеrmаtogеnе.sisсontiпuеs throughout thе wholе lф of еrgаtсlidmаlеs but stops inw,ingеd mаlеs bеIу'еепthrее аnd еight dауs сt/iеrесlosion. Еrgаtoid mаlеs trаnфr on Cvеr(lgе morе Spеrm iпto Ihе qttеen,sSpеrmаlhеcа thаn wingеd mаles. Kеywords: mating,ergatoid malеs, spеrmatogеnesis, Саrdioсonфlа. Мalе сompеtition and аnt mаting stratеgiеs ln manу spесiеsof plantsand animals,malе gamеtеs(sperm сеlls) aге small, сomparativеly сhеap.and pгoduсеdin almostunlimitеd numЬегs, whегеas fеmalе gamеtеs (еgg сеlls) arе largе, riсh in nutгiеnts,and thеrеfоrеmoге ехpеnsivе. Тhis сondition,anisogamy, is thoughtto ехplain bеhavioral diffеrеnсesbеtwееn malеs and fеrnalеs:whеrеas thе femalеsof manу spесiеsarе сhoоsy about thеir matеs,malеs оftеn indisсriminatеiyattеmpt сopulation with nЦmеrous fеmalеsto inсreasеthеir fitnеss.Hеnсе' malеsсompеtе aggгеssivеlу with othегmalеs for aссеss to tЪmalеs(Darwin, l87l; Аndеrsson. l994), Ma|е fighting has dгivеn thе еvolutionof moгphologiсal diffеrеnсеs bеtwееn thе sехеs, е.g., in sizе and сегtain sесondary sехual сhаraсtеrs.suсh as largегantlегs in malе dеег,laгgеr mandiblеs in stagbееtlеs, largеr сaninеs in пlalеpгimatеs, еtс. Мalе ants arе surprisinglу diffеrеnt fiom thе malеs of most othеr animals in that thеу фpiсallу do not show оvеr1lуaggrеssivе сompеtition for mating oppoпunitiеs(Holldoblеr and Bartz, l985). [n manу spесiеs,mating oссurs during a nuptial flight, a tеmporallуand gеogгaphiсallylimitеd еpisodе, during whiсh hundrеdsoг еvеnthousands of sеxualsiiom many сoloniеs maу mеrt for a сouplеоf houгs.In thеsеaggrеgations' thе сhanсеsof an individual malе tо сopulatеwith nцmеrousvirgin quееnsor to obtainand dеfеnda hаrеm^in whiсh hе сan ехсludе rival malеs from mating, arе low. Сonsеquеntly,fighting and, morе gеnегally,malе antagonismothег than sсгamblесompеtition appеar to bе аbsеnt.A similar argumеntсan bе madе for thе sесоnd сommon typе of ant mating,thе t-еmalесalling syndгome,whеrе viгgin queеnsattгaсt malеs with sехualphеromones (Hоlldoblег and Baffz, l983; Holldoblеrand r80 J. Hеinzе Wilson. l990). Heге' too, matingoссurs duгing оnlу a fеw daуs oг wееks pеr уеar,and сalling quееnsarе sсattеrеdovег а largearеa and сannotеasih,bе mоnopolizеd Тhе absеnсeof aggгessiоnin malеsand thе low pгobabiliг)-to matеmultiply is сorrеlatеd with thе laсk oГ moгphologiсaladaptations foг fighting.Furthеrmorе, in сontгastto thе malеs of many othеrspесiеs, malе ants,but also thе malеsof оthеrНymenoptегa. stan theiгsехual aсtivitу with a limitеd spеrmsupplу. rvhiсh suffiсеs only to insеminatеonе or a fеw virgin quееns.Thе tеStesdеgеnеratе aftеr аdult есlosion oг bу thеtimе thе malеsгеaсh sехual mаturitу (Holldoblеr and Bartz, l983; Kеl|ег and Passегa'l992; Fowler еt al., l993; Hеinze and Holldоblеr,l993). lf matingoссuгs in thе nеst,howеvеt a singlеmalе сould in prinсiplеmatе With all virgin quееnsесlosing in thе сhambегsof thе matеrnalnеst, and hе сould inсrеasеhis fitnеssby ''haгеm'' aggгеssivеlydefеnding his againstrival malеs. Whеге intгanidalmating oссurs pгеdоminantlyamong сlosе rеlativеs,as is thе сasе in monogу.nоusspесiеs or spесiеswith rеplaсеmеntquееns. loсal matесompеtition (Hamilton' l967) has probablуlеd to thе еvolution of fеmale-biasеdsех ratios rathегthan to malе fighting. as obsеrvеd in Ерimуrmа krаussеi (Wintеr and Busсhingег. l983; Bouгkе. |989), Tесhnоm''rmехаlbipеs (Тsuji and Yamauсhi, l994) and vaгiousfig waspsand parasitoidwasps (е.g., Hamilton. l979: Chaгnov.l982). In spесiеs,whеrе nestsarе polуgуnousoг aliеn nralеsсan еntеr сoloniеs,lосal matе сompetitionis lеss strongand male fightingmight thеrеfоrееvolvе. As уеt. horvеvеr,most studiеs on intгanidalmating in polvgynousants fаilеd to rеvеa|malе fighting.Мalеs of Linepithеmа humilе (foгmеrlу !ridom7,rmехhunlilis), Monomorittmphаrаonis, and sеvегal Formiса spесiеsapрaгеntl},bеhavе as doсilе as thе malеswhiсh matеduring swarmingflights, thоugh at lеast in L. humilе thегеis somе еvidеnсеfoг malе intегtЪrеnсеduring соpulation (Kеllег and Рassеra,l992). Fuгthеrтnorе,malеs of spесiеswith intranidalmating arе a|so сapablеof insеminatingonly a smаll nцmbеrоf viгginqueеns (Kеllеr and Passеra'l992: Fowlеr еt al..l993)' Compеtitioп among еrgatoid ant malеs ln at lеasttwo antgеnеra with intгanidalmating. howеvег. еxftеmе соmpеtition among males foг has lеd tо thе еvolution of morphologiсal adaptationsfoг fighting |n Hуpoponеrа and Ссlrdioсoпt|уiс.winglеss malеs oссur in additionto or instеadof normal' wingеd malеs (LеМasnе,l956; Hamilton'|979: Kuglеr. l983; Stuaпеt aI.,l987; Kinomuraand Yamаuсhi, l987. Нeinzееt al..1993: Yamаuсhi and Kinomura.l993). '.eгgatoid tn sеvеralspесiеs of Саrdiocoпф'lс, thesе males''havе bееn obsеrvеdusing thеir strongmandibIеs and еnlargеdmandibu|ar musсlеs to сrushог pierсеthе сutiсlе оf rival males, to sеvеrthеiг antеnnaе or lеgs or to сut thеir bodiеs to piесеs.Whеrеas adult еrgatoidmalеs of С. пudа fiom La Palma,Саnary Islands'arе сapablе of thuskilling сallorvnralеs only, whosе сtrtiсlеis still soft,but apparеntlуtolегatе adult malеs, who somеhowsurvivеd thе sеnsitivе phasеdirесtlу aftеr еmеrgеnсе(Hеinzе еt aI., l993)' thoseof Саrdioconфlа wroughtonii,С-' еmеn,i,and othегsfierсеlу attaсk aduIt гivals (Stuart еt al., l987; Kinomuraand Yamauсhi, l987; Yamauсhiand Kinomura, l993; Hеinzе еt aI..in prеp.).Though thе mandiblеsof С. v'roughtonii males arе lоng. tooth|еssand siсklе-shapеdand thus appеarto bе idеa|wеapons for lеthalсombat, fighting among adult malеs oftеnсontinrrеs ovеr sеvеralhours, and doеs not always lеadto thе dеathof onе of thе opponеnts(Kinomuгa and Yamauсhi,l987; Yamauсhi and Kinomura, l993). ln addition to mandiblе fighting,еrgatoid malеs of С. wroughtoniibeat their opponеntswith thеiг forеlеgs and thus spreаd sесrеtionsfiom thе gastertip ovеr the сutiсlе,whiсh apрarentlyеliсit wоrkeгaggгеssion against thе bеsmеarеdindividual (Yamauсhi and Kawasе, l992). Callows killеd by adult еrgatoid malеs arе oftеn dismеmbеrеdbу thе workеrs and may bе fеd to thе larvaе (Stuaп еt al., 1987;J. Hеinzе, unpubl. obs.). By еliminatingmаle сallows, еrgatoid ma|еs in smаllсoloniеs of С. пudа arесаpab|е of bесoming thе onlу adult malе in thе nеstfоr wееks,if not months.In largесoloniеs. howеvеr. sеvеral егgatoidmalеs may сoехist. Malе гeproduсtivеstгatеgiеs in ants l8l Таblе l. Оccurrепcе oJ'еrgаtoidmаlеs in Сarсiiосondуlraаnd somе spесiеs o/.Hуpoponеra (ba'sеdon Kuglеr' l983, Rаdсhеnko' l995 аnd oуу'tlrеsttlls1' Аstеrisks indiсаtе spесiеsv'hеre in аddition tо еrgаtoid mа/еs.,vr'ingеd mаlеs hcn,cbееп foztnd. Speсiеswith еrgаtоid mаIes Gеogrаphiсаl rangе С. еctopiа Califоrnia С. еlеgаns сirсummediteггanean С. еntеrv.i* сosmotropiсaItraпrp spесiеs. е.g.. Сaribbеan. Nеar Еast. Аtriсa С' mаttri|аniса' SоuthеrnSpain. Noпhеrn Afriсa' Nеar Еast С. minutior * 2 SоuthAmеriсa С. nigrа *з SouthеmSpain. Gгеесе, Bulgaria' Noпh Afriсa С. nudа сosmotropiсaltгamp spесiеs: Paсifiс Islands' SouthегnАsia' Сanan, lslands'Southеm USA С' pаpuаnа Nеw Guinеa С. stаmbuloffi BaIkan'Сrimеa, Cauсasus С. wroughtonii* сosmotгopiсaltramр spесiеs: е.g., Sоuthеrn A:ia. Hацаii,South Amеriсa Htцlponеrа bondroiti сosnropolitantramps spесiеs ? Bеlgium.Japan Н. еduаrdi * сiгсummеditеггanеan.Мadеira. Aсorеs Hvp opoпеr а pu n ctаt issim а * соsmopolitantramp spесiеs: е.g.. Еuropе' Afriсa Hуpoponеrа opаcior Sоuthегnand SouthwеstеrnUnitеd Statеs |, ('' nlсluritаnrсиsis рrobabl1,notа gоod sресiеs but s}'non.\.mous хуith С. nudа. 7. (,. minutiorhas prеr,iouslу' bееn сonsidегеd to bе e r ariеt1,of С' nudсt.}lorvеvеr. in сrossbrееding еrpегiпrеnt:.sехuals of (-. nudа(Baггanсo dс las ,Angustias.l-а Palmа.Canац lslanJsаnd ]Vlotril. SouthеrnSpаiп) did not rеaсtto sехualso|'С. пinutior(ltаbuna. l]ahia. Bгazil) and viсе vеrsa: tirгthегmoгс.rtоrkеrs and quееns ftоm bоth taхa arе nrorphоlogiсal|1 quitе dif]ёrеnt. as arеthе t1pеs of С. nudаand (-. nudа minцtior (B. l3oltоn.pеrs' сomm.). suggсsling' thе two taхa to bе diflёrеntspесiеs. l thсгеtbгесlеratе ('. ntinuliorto soесiеsrank. З. (.-nigrа is a|soсonsirlеrеd as a variеt1ol'(-. bаrеst (с.g.' Radсhеnko l995). Еrgatoidma|еs almost inсеssant|y paгol thrоughthе nеst,apparеntlу sеarсhing for eсlosing mаlеs to attaсkoг for young quееnsto сouГt.In С. пudа.е.g., еrgatoid malеs froп,lsеvеrai сoloniеswеrе inaсtivеonly for approхinratеlуЗ0Уo of thеtotal obsегvation timе (5 h' Hеinzе еt al'. l993). Еrgatoidmalеs of С'. еmеry'iin a сolоny fi'om Florida rеstеdfor 38'7% of thе total obsеrvаtiontimе ( l0 h)' but wingеdmalеs in thеsаmе сolony of С. епеtэ,iwеrе immobilеfоr morе than 55% (otal оbsегvаtiоntimе l0 h), l. е., еrgaloid malеs of С'. еmеry'iwerе : signifiсantlуmorе aсtivеthan wingеd malеs (1r-iеs:r' x, З4.12' l d.f.,p < 0.00l, Fig. l ). Wingеd Саrdioсonфlа ma|esaге as fragilеand doсilе as aгeoгdinary ant malеs.Тhеу havе rarеlу bеen obsеrvеd еngaging in ovеr1aggrеssion' and arе also rarеly attaсkеdbу еrgatоid malеs.In С. wroughtonii(Stuart еt aI..l987; Kinomuraand Yamauсhi'l987)' С. еmеry'i,and С. miпutior(J. Hеinzе,unpubl. obs.) onе oг sеvеralrvingеd malеs maу bе fоund in thе samеnеst togethегwith a singlе егgatoidпtalе. Wingеd malеs of С-.v'roughtoniiоссasiоnаlIу mount othеr wingеd ma|еsas if attеmptingto matе.Kinomura and Yamauсhi(l987) suggеstthat this is a stratеgyof wingеd malеsto prеvеntothеr malеs from сopulatingwith viгgin quееns.Similarlу, eгgatoid malеs of С. nudа and С. еmеryi сourtеdworkегs and old' fегtilе quеensif no virgin quееnswеrе pгеsеnt in thесolony (Hеinzе еt al.. l993l unpubl.obs.). 182 J. Неinzе time-budgetergatoid male selfgroomrng is grфmed сoD, аtt' worкe. .У|brаtionworker vIDratlonqUeеn queeъntenn antenn, workеr time-budgetwinged mаle .. | --. selfgrooming is groomed сop. att.worker immobile vibrationworkеr vibratronqueen аntenn'woгker аnteпп.queen others Figurе |. Тimе.budgе|of ergаtoid аnd и'ingеdmаlеs./rom а colonу o/Сardioсondylа еmеryi /i,om Floridu (ob'sеrvаtioпtinе I0 h еаch1. Еrgаtoid mаlеs аrе sigпфс,Qnth'morе асliуе thаn wingеd mаlеs' Both mаlе пorphs unsuccеsчfullу'аttеmplеd Io с,oрulаtетуith и'orkеrs (,,cop. аtt' workеr,,)апd courted both workеrs аnd quееns. During court.,;hiр'Ihе mаlе moun|s а fеmаlе, аntеnnаtеshеr hеаd (,'аn|ennаtion,,)аnd movеshis gаstеr up аnd dov'n (,,vibrаtion,,). Аggressivе bеhavior among егgatоid malеs lras also bееn obsеrvеd in Hуpoponеrа punctаtissimа(Hamilton, l979) and Н. boпdroiti(Yamauсhi еt al., l996). ln the lattеrspeсiеs, twо sizе сlassеs оf ergatoidmalеs еxist, and thoughboth moгphsfight, minor еrgatoidmalеs appеarto bе lеss pugnaсiousand to bе rypiсаllу ignorеdby major еrgatoidma|еs. ln сontrast to (''ordiocondуlа, fighling among еrgatoid malеs of Hуpoponerа bondroiti raгelу lеads to injuriеs(Yamauсhi еt al., l996). Sеvегalегgatoid malеs maу геgulaгlусo.oссur in сolоniеsоf H. boпdroiti(Yamauсhi еt al., l996)' H. еduаrdi(Lе Мasne. |956)' f]. opасior from thе СhiгiсahuаMts. in Arizonа (unpubl.rеs.) and Hvpoponеrаsp. from Japan(Нashimoto еt aI., l995). Wingеd malеs aге known from H. еdttаrdi but apparеntlydо nот оссur in thе same сoloniеsas еrgatoidmalеs (Lе Masnе. l956). Мalе геproduсtivеstratеgiеs in аnts 183 Mating suссеssand spеrmatogеnеsis It was suggеstеdthat wingеd ma|esof Ссlrdioсonф'lа dispеrsеon thе wing and prеdomi- nantlуmatе with уoung quееns outsidе of thе matегnalсоlоnу-(Stuart еt al., tя-вz;HЁinzе and H()lldoblеr.l993). Nеveпhеlеss. in all studiеdspесiеs' both ma|е morphs havе bееn obsеrvеd to matеin thе nеst.ln lаhoratоryсo|оniеs oГ(' еmеn.i.е.g.. wingеd mаIеs rеmainеd in thе matеmalnеst foг approximatеl). l0 1o14 daуs aftеrеmегgеnсе befогJ еmigгating and duringthis timе attеmptedto сopulatеwith all viгginquеens prеsеnt, whегеas егgaioid mЪlеs staid й thе matегnalnеst throughoЦtтhеir wholе livеs (Hеinzе еt al., in prеp.).Prе|iminary data from laboгаtoryехpеrimеnts indiсatе that еrgаtoid malеs of С. еmеry,iiivе somеwhatlongеrthan wingеd malеs(median l9d vs. l4d; Fig' 2). and it is |ikеlуthit duе tо еmigrationfiom thе matеrnalnеst, the avеragеlife ехpесtanсyof wingеd malеs in thе tlеId is еvеn lowеr.At lеast in-thеlаboratоry, wingеd malеsоf С. еmеryiarе сapablеof еntегingaliеn соlоniеs and to matе with thе virgin quееnsprеsеnt aftег еmigгating fiom thеiгown nеst1Hеinzе еt al.. in prеp.). l |Vzvz .rgaoidme|в -..-.' l WeiЬuil,сrgatoid mel.6 o 'tс Е ис 0.6 € o o io. Ф Еt f 0.2 0510,l520253035ф155055 days Figurе 2. Longеt,iц,of wingеd mа|еs (opеtlbаrs) аnd еrgаtoid mаIеs (hаtchеdbаrs) of С. еmеrуi in thе l(lborаtorу. Thе cttn,еs sholу Iфеibulldistributions.fittеd to thе епpiric,al сlсltа. Though thе mаlе u'hiсh slln,ivеd |ongestv'аs ll'inged, thе аvеrаgе lifе spаn is Iongеr in еrgаtoid mutеs. Сomparеdto thе malеsоf оthеrant spесiеs.both malе moгphsof Саrсlioconф,lаarе саpablе of insеminatinga suгprisinglуlargе numbеr оf virgin quеens.Dissесtion оf quееnsaftеr mating showsthat individual еrgatoid malеs may insеminatеmorе than 40 quееns(С. пudа:38 queеns, Hеinzеand Hiilldoblеr'l993; С. .sp'3:45 quееns,Yamauсhi and Kinomuгa' |99З:С. еmеry'i: 27 quееns.Hеinzе еt al..in prеp.).Similаrl1. a wingеdmalе of С. еmеry'isuссеssfullу,сopulatеd with 4l viгgin queеns(Heinzе еt al.' in prеp.)'and a wingеdmаlе of a JapanеsеСаrdioc'ond1'lа has bееnоbsеrvеd to insеminatе72 virginquееns (K. Yamauсhi^pегs. сomm.). Aссording to thе rеsultsof a dеtaiIеdhistolоgiсal studу. thе testesof ergatoidmalеs in Саrdioconф.lа nudа, С. ь,roughtonii' С. еmеn,i' and fwo undеsсгibеd spесiеs from Japan do not degеneгateshoпly aftеr adult еmеrgеnсеbut speгmatogеnеsisсontinuеs thгoughout thе wholеlifе of егgatoidmalеs (Hеinzе and HоIldoblег.l993, Неinzееt a|.,in pгep.).Тhis stands in shaгpсontrast to all othеr ma|е Hvnrеnоptеrastudiеd so far and might ехplain thе high insеminationсapability of еrgatоidmalеs. 18,1 J. Hеinzе }].ъ S.:s Ё.].s ^ i.ъ :"al ъ.:sLg \. . *.:.;;:< i: ss: .s ч.:! i ь}Ё: _ --=\'r s 'iiisit{: i {": 'э tэ\ \.i\^ .s:t; sъs- :<; ! .ljг! ъ'l:s= i Hеinzе and H6lldoblеr (l993) havе shown that spеrmatogеnеsisin wingеd malеsof С. и,rсlttgh|tlniiftom Floгida is сomplеtе short|y aftеr adult еmеrgеnсе' as it is in othеr H'''mеnoptегanmalеs. A more detailеdhistoIogiсa| ana|у'sis of С' еmеn'imalеs revеаled that thoughthе tеstеs start to slowly dеgеnеratеaftеr thгее or tburdays оf adultlifе. spеrm supplу сan bе rеplеnishеdat lеastduring рartof thе twо wееksduгing whiсh thе wingеd nralеsattеmpt сopulationwith nеstmatеquееns (llеinzе еt al.. in prеp.).Bу thеtimе thе wingеd malеs lеar,е thеir l]latеrnalnest. spеГmatoчеnеsisis сomplеtеd and thеir spегm supply is Iimitеd. Сonsеquеntlу.thе paшегnof suссеssfulсopulations diffегs bеtwееn сrgatoid malеs, whosе spеrm supply is moге оr lеss unIimitеdеvеn in high agе. and wingеd malеs,whiсh aftеr approхimatеlvtwo wееksсan tuпhег (Fig. .Геstеs matеonlу a limitеdnumbеr of timеs 3). degеnеratiоnin wingеdmalеs might u|timatеlу bе сausеdbу thе lorvprоbabiIiгу of additionalmating oppoгtunitiеs aftег еmigration. but might also rеsulttiom a tradеoffbеtrvееn thе lr'еightor thе еnегgеtiсrеquiгеmеnts of funсtioningtеstеs on onе sidе and fliеht pеrformanсе on thеothеr. Еrgatоid malеs of Hvpoponеraappеar alsо tо bе sехuallyvеry aсtivе(Yamauсhi еt al., l996). Aссoгding to Lе Masnе (l956). еrgatоidmаlеs of H. еduаrсliopеn thе сoсoon of еrgatoid quееlls and matе rvith thе уoung quееnsdirесt|у aftеr thеiг есlosion. Whеthег spеrmatogеnеsisсontinuеs in еrgatoidmalеs of ff.r'poponеrаand how manу virgin queеnsan individualсan insеminatеis not !,еtknown. Laсk of соmpеtition bеtwееnwingеd and winglеss malrs? As bothwingеd and ergatoidmalеs of Сardioсonфlа matеin thе nеst'thе nvo malе moгphs shouldstrongll, сompеtе foг aссеsstо virgin quееns.Nеvеrthеlеss, егgatoid malеs appеarto bе typiсal|1,tolеrant оf wirrgеd mаlеs. Sеvеral hуpothеsеsmight ехplain this surpгising indiffеrеnсе. Firstlу' if malе polymorphism in Саrdioconф'lа originatеdas a dispегsalpolymoгphism (Stuartеt al., l987; Hеinzеand H()lIdoblеr. l993). with еrgatoid malеs sесuгins insеmination of nеstmatеvirgin quееnsand wingеdnlales sееking сopulаtioп with virginquееns оutsidе оf thе matеrnаlnеst' wingеd malеsmight havе sесondarilуеvolvеd thе саpaсitl.tomatе in thе matегnalсolonу. Еrgatоid malеs pеrhaps havе not уеt rеspondеdto inсrеasеdсоmpеtition bу attaсkingwingеd malеs.Sесondlу. wingеd malеs might somеhou,mimiс woгkеrsor quееnsand thusaге probablу nol гесognizеt!b1 thе егgatoidtnalеs as гilaIs.A similarstratеgy is thought to protесt sпrall. non-fightingеrgatоid malеs in Hl,pоponеrаhondrоitifi.onl attaсksbу laгgе, fightingеrgatoid malеs (Yamauсhiеt al,, l996). And thirdlу.wingеd and еrgatoidmalе might сompеtеin a moге subtlеwaу. i.е. by spеnт сompеtition.Spеrm сountsshоw that in both mоrphs of С. еmеryi, thе total numbег оf spегmatozoatransfЪrrеd is surprisingly low' but егgatoidmalеs of С'.еmеryi transfеr signifiсant11'morе spеrm into a quееn'sSpеnnathесa than wingеdпlalеs (еrgatоid males. mеdiaп l58.5;rvingеd maiеs. mеdiаn 936. Mann-WhitnеуU-tеst' = = U 0' р 0.0l4; Heinzееt al.,in pгеp.).A similarrеlatiоnship was prеsumed fiom thеdiffегеnt duгationоf сopulationsin C. wпlughtonii(Kinomuгaand Yamauсhi'l987). If quееnsof С. еmeryiwould matеmultiply, as was suggеstеdfor thе quееnsof С, v'rоttghloлii(Kinomuгa and Yamauсhi.l987). егgatoidmalеs might bеnеfit fгоm largегеjaсulatе sizе. Prоximаtе сausеs of malе polymorрhism in Саrdiocondуlа As yеt it is соmplеtеlу'unсlеaг whiсh faсtoгsundегIiе malе polуmorphismin Саrdioсonф,lq. Prеvious obsегvationssuggеst that it is not gеnеtiсallydеtегminеd and doеs not arisе from .l993; difТеrentploidy (Hеinzе and Hiil|doblеr. Yamauсhiand Kinomuгa. l993). A гесеnt obsеrvationmisht shеd Iightonto this opеnquеstion. In sеvеra|сoloniеs of С. еmen'i'atota| оf ninе individrralswas сlbsегvеdwhiсh сombinеdnlorphoIogiсal сharaсtеristiсs of malеsand fеmalеs(Hеinzе and Тrеnklе,in pгеp.).Somе, е.g., wеге quееn on thе lеft body sidе and wingеd malе on thе right.whеrеas othеrs wеrе half workеr,half еrgatoidnlа|е. Intеrеstinglу,, nonе of thеsеgynandrоmorphs and еrgatandгomoгphsshowеd сharaсtегsof еithera wingеd malе and Iti6 J. Hеinzе a wоrkеr оr an егgatоidmalе and a quееn,whеrеas suсh individuals arе known fгom othеrants (Busсhingеrаnd Stoеwеsand,|974: Krеmеr and Bеrndt' l986). Тhе non-randomassoсiation of malе and fеmale tissuе suggеststhat malе mогph rеspondsto thе samе faсtorswhiсh dеtеrminеthе difЪrеntiationof thе fеmaiесastе. Soсial and еnviгonnrеntalinfluеnсеs. whiсh P.геv.9n1thе dеve|opmentof wings from imaginaldrsсs in workeг-dеstinеdfеma|е laгvaе, might sinrilarlуinhibit wing dеvelopmеntin malе larvaеthat grorv into ег-saтoidmalеs. It is intrigui*ng in this гespесtthat in an undеsсribеdspесies of (|arditrcоnфlаfi.oй Japan,егgatoid ma|еsЪегБ produсеdirrеgularlу in pоlуgуnоusсolоniеs, whеrеas larqе numbеrs оf rvingеdmalеs есlosеd synсhronouslywith thе virgin quееns.Мonogvnous сoloniеs оГ thе samеЪpесiеsproduсеd еrgatoidmalеs first and latеrswitсhеd to thе pгоduсtionof winsеd malеsand viгsin ouееns (Yamauсhiand Kinomura. l99.i). rhis again suggеststhat sirniiaгsoсiаl, еnviroimеntal or phегomonalfaсtoгs stimu|atе thе pгoduсtionof alatеnla|еs and virginquееns. Ultimatе сausеs оf malе polymorphism in СаrdiocondуIа Sеvегalspесiеs of Са'rdioconфlаhave only wingеd mа|еs'rvhilе othегshavе only еrgatoid malеsand in still othегs,Ьoth wingеd and егgatoidmalеs сtl.oссur. As mostof thе bеttеrsiudiеd spесiеs(С' еtttец,i.С,. nttdа, С. w,rough|onii)aге tгamp spесiеs. whiсh саn bе foundovег a widе гangеof disturbеdhabitats.thгoughout thе tгopiсs, it is difIсult to dеtеrrninеwhiсh есologiсal сoпditionsfavorеd the evоlution of winglеssnessand fi*ghtingin ma|еs'It is likеly thatu,iigеd nralеsoriginallу,sеrvеd as a dispегsегmoгph, and thеrеtorе.а сornрaгisonbеtwееn 'Ъlе polуmоrphismand dispеrsalpolyеthism in antquееns might be adеquatе.Wing po|ymorphism in ant quееnsis thought.е.g., to bе an adaptationto diffеrеntrvреs of patсhуhaБiiat.-In Nёaгсtiс Lеpto^thorах.sp.A, е.g., wingеd quееns oссur prеdominantlуin rathеrhomogеnеous' еxtеndеd сonifегousfbrеsts. Hеrе. сoloniеsarе found mostlуon snlall sunnуpatсhеs' йhiсh arе oftеntoo small to сaгr\,moгеthan a singlе nest.In сontгast.winglеss quёеns prеdominatе on wind- еxposеd,isolatеd roсks, whiсh сan сaгrynumегous nеsts. Budding is pгobab|уеasiеr on thеsе roсky outсгоps;furthеrmorе, а wingеdquееn risks to drift off inй unsuitab|еhabitat (Hеinzе and Busсhingег.l989: Hеinzе.l993). ln'analogу,wingеd Inalеs nright bе favorеdwhеге viгgin quееnsaге iггеgularlyproduсеd and diffеrеntсoloniеs сan bе rеaсБеdоn thе wins. lf сolonlеs arе isolatеdand thе сhanсеsof wingеdmаlеs to find anotherсolоnу,with virgin quёеnsarе low. wingеdmales might bе rеplaсеdby еrgatoidmalеs whiсh еnsurеtье insеminationof quееnsin thе matеrnalсolonу. Aссоrdingto a mathеmаtiсalmodеl, basеd on thеassumption that bесаusе winslеss malеs arеsmallеrand есlosе ear|iегthan winged ma|еs thеr,сan kiIi rivа|malе pupaе andinsеminatе есlosingquееns, a stablеpоlуmoгphism сan геsultif, аmongothеrs. winglеss malеs havе a rеduсеdbеhavioral abilitу tо сopulatесomparеd to wingеd mЪlеs(Тsuji etъ|. |9g4). Aсknowlеdgmеnts studiеs on Саrdioсondу.ldwerе suррoгtеdby thе Dеutsсhе Foгsсhungsgеmeinsсhaft(Heisеnbеrg- grantHе |62з/6.|). S. Kauflmann and А. Tinauthеlpеd to сollесt со|oniеsof С', nudа in Baггanсodе lis $ngus1iчand Sоuthеm Spain. rеsресtivеl1,.S. P. Covегpгovidеd thе сolonr' oГС. еnlеrvifrom Florida. l H.9. Dеlabiе рroсuгеda pегmissionto соIlесtants on thе tегritoг),ofСЕPt,АС' Itjbuna.Brazil. S. Тгеnklеand М. obеrmaу,еrtook paп in histologiсalanal1'sеs. and А' Gеhгsitz and W. Puсhingеrassistеd in сoПесtiлg_bеhal,ioralсlata. PЬпiсipation in.,thеSуrnposium of thе Russian Languagе Sеёtion оf thе ll.JSSl in St. Pеtеrsburgшas in paгt Гundеdb1' lN.ГAs. Rеfеrеnсеs ] Andеrsson. М.. l994. Sехuаl sеlесtioл.Pгinсеton Univегsitr,Рrеss.Рrinсеron. N. J. Bourkе. A.F.G.. l989. Comрaгativеanal1'sis оf sех.invеstmеntratios in slavе-makingants.Еvolution, 13 :913-918. Busсhingеr" А. and H. Stoеwеsand'| 97l . ТеratologisсhеUntеrsuсhungеn an Amеisеn. Bеitr Еnt., 2 l : 2u-241. Мalе rеproduсtivеstratеgiеs in ants lttT .I.hе (.!ramor. Ii.l,.. l982. thеoп oJ'sе.rul!oс,tltitlzl. l)гinсеttrn ljлivеrsitr Prсss. PгinссtоnN.J. l)aгrrin. C.. llJ7l. I'|lеdеsсеnt o|.mаn, аtd sеli,сtionin rеlо|ion /o se.т.I\1uггa). l-ondоn. }]tlrrlеr.}|.(; . l-'l1.Alvaгеs and ().(..I]uеnо. l993. Rеprоduсtir'еstratсgiеs оt.thе ехotiс Phaгaоh,sant. -|'Iсlnomoriump|tаrаonis (l,.) (tl1'mеnoрtеra:Гопniсidaе) in t]razil. lnl,еrlеbr Rеpr. Dеl'е!opm..23 :235-238. Ilаrnillon. w.D.. l967. Irхt'raordinаг\sе\ гati()s.S<,iеtlcе, l56 : 47.l-178. l{amilюn. W.D.. l979. Winslеss and fighting malеs in t..igrrasрs and othеr insесts.ln: Sехttа!sе!есtion аnсl rеproduс,til'ес,оmpеtition iп insесt.s(М S. t]lum and N. A. Blum. l.,ds.)'Aсaсlсnriс l)геss. Nеrr Yоrk"рp. |6.7-220. llashimмо. Y.. K. Yamauсhiand [:,.llasеgarva. l995. tJniquеhаbits сlf stomodеaltrоphallaхis in thе ропсгinеafi rIу'рoРonеt.ctsp. ln.sес,tеsSoс,.' J2: l73 I'l.l. Ilеinzс. .l.. l 99з. l labitatstruсturе. disреrsal stratсgiсs and с1uсеnnumbеr in trltr bоrеal l-еptothсlraхants. ()еt.tlltryiо.96 :32 .39. Ilсinzе. J.. and ;\. Busсhingсr.l989. Quсеn pоl.rmtlгphismin [,ерtothоrarsр.А: its gсnсtiсand ссoltlgiсal baсkerrrund( li1,nlеnoptеra: [.'оrmiсidaе 1. l nSе с | е S Soс.' 36 : | 39- l 55. llеinzе. J. and B. lldlldoblег.l99З. Гightingtbг а haгеmol'quссns: Рhrsiоlоg1'оi'rсproduсtion in ('аrс1ioс'оndl'lаmalе ants.Proc. -\'аtl..1сctd. S.,i. (,,S,4.90: 84 I2_84 l.1. [|t"'inzе.J.. S. Kiihnholz. K. Sсhildсr and t}. Hбl|doЬ|еr.l993. I]еhariоroГегgattlid malеs in thе ant. ('аrdioс,tlпdt'lаnuda. lпsес,IеsSос., 1():2.73 282. l|iilldоblеr.t]' аnd S.}l.t]anz. l985. SосiоbiolоprоГrсproduсtion in ants.ln: ЕхpеrimеntаIbеhауiоurаl еt'оlogt'tlпdstх'iobiоlоg,(I}. l{tjlIdоblсr and М. l,inс1аuег.llds.}. (i- [.isсhегVсrlag. stuttgar1. рр. 2З t' 25.7. l |()lldоhlсr.t], and t:-().Wilson. |990. Thе rrnls.Bеlknan Prеss oГ l.larr'ardl ;nir егsitvPгеss. Сambride'е. N4ass..7З2nр. Kсllеr. l-. and l,. Passеrа.l992. Мating s}stеn.l.oр1irnal numbеr оГrnatings. and sрегmtranst'еr in thе Аrgсntinе an| |ridomуrmехhuntiti.s. l]е|шу, l:сrll- Soсiohiot.,.ii : .j59 .]66. Кinttmuгa.K. and K. Yamаuсhi.l91t7. Гiehting and matingbеhaliоrrrs ot.dimогphiс malеs in thе ant ('аrdioсondуlа v'ппtghtoпi.J, l:.lhol,,-s : 75_8|. Kгеmсr.(l. anс1K..P. l}еmdt.(l9tt6). lur Мorрholоgiе noгmalеrund g)'nandromorрhеrPharaоhamеisсn .\.|rlnomсл"iunlpllurаotlis(l,.). l)l.sr.lu' еnI' /.. .\.. t., J.j: l7.7-22|. Kuglеr.J.. l983. l.hеrnalсs of (-сrсlioс,ondуIаl:mеry (lhmеnoptсrа:Fоrmiсidaе) with dеsсriptionоf thе uingеd malletl|.Саrdioс,ondуIаv'roughtoni(Гort-l). lsrаеI .]. l,,nt.. l7:,g_2|' l-r'Мasnе. G.. l956. l,a signiliсаtion dсs rсprtrсluсlсursаptогсs сhсz lа iiltlгnri Рonеrа еduаrdi Fore|. lnsесIеs.Sr;с.3 : 239_259. Radсhеnko.А.(;.. l995. Рalaеаrсliсants оf thе Pеn:us(-аrdioсondvlа Еmеr.х 1l'l1mеnoptегa. [.'oгmiсidaе ). |-пttlmсll.()bо:r-, 7J : .1.l7J55 (in Russiаn). Stuart.R.J.. A. l..гanсоеuгand R. l,oisеllс. l987. l,еthaltighting among dimoгphiсntalеs oгthе aпt. (,апli oсonclvlа и'rrlughtoпii -,\'u|un| iSSеnS(hа.liе n. 7J : 5.l8 549. lsuji. K. and K. Yamauсhi. l994' Соlоn1,lсvсl sех alloсatiоnin a рol1,gуnоusand pоiуdоmоusalrt. I]еhаv.L'с.ol' Soс'iobiol.. : |57-l.67. .lsu.|i" 3J N.. K. Yamauсhiand N. \цmamuга.l994. A mathеmatiсalmоdеl Гoгrringdimtlrрhismin malе (-аrdioсollсlt'lаanIs. J. Еthol., l2 : |9.21. ,Гhе Wiпtеr.U. and A. Busсhingеr' l 9liз. rеprоduсtir,сbioIоgr, oГ a slаvеmзkеr ant.Еpimуrmа rаvott-ti. .' and a dеgсnеratеslаvеmakеr. [', krсtttssеi(Ll1 mсntlptеra: Гогmiсidaе). F'пtomol. Gеnеr'' 9 |_|5. Yamauсhi.K. and N. Kaц'asе.l992. Рhеrоmttnainlaпlpulation Rеsеarсh artiсlе An in{luеnсеof naturаl optiсal сonditiоnsupon sеlесtion of orientаtiоnmannеrs bY red wood ants R. \I. Kаul arldN. V. Koгostеl-rorа ТhеLаhoruton. o|.Еn|оmolоgt, Rеsеаrс'h Institutе r|-Biolllp. аnd Biоph.l'siс's. I'еtlitt аvе. 36' Пlm'sk б31()l(), Rlr.isla Abstrасt Ехреrinlеnl-s nltttlе undеr n(ltltrdI L,()t1.1ili()nssl,пllrеcl l/zоl Foгmiсa poIvсtеna (,,?,,s рrе|еr tо oriеitutе thеm.salt,еs ht.Ihе с'tlntrсl.\I|)| L,r()||,|1so| |rееs Qg.ttl1.s!,t bсtс:kgrЬunсlоl thе sf,'rl rr.Йсиthе ctепsitt.tl1рпlfес.Iеt.l с,t,t.еt.tl|'||,tе ltllt't,t.!ict.tl| |rlrе.st |'L'gе!Ц|i()tl (рt i's0.3. |t,hеn I|tсllt'еri.svrеu|i.'rtp-().6lt,nl.t.tпе-|hirtltt'thеdn|.\u,\е'fbrеslcоvеrusugilidе.Whеnp - ()',\,оll unt's, ittс|ttding Ihosе v'hiсh prcvitlusl|.u.iеn|u|есl usiпg t'tл'еr,usес] thе,уun unсl cti/fсrеnс,еin il!ttшitlаtitltl tI l'аritltts пluIa еlепtеn|'\' t() оriеntu|е Ihcm.salуе.s.Тhе mеthtld ll| ()Гiе|1!цIio|lttsесi h.l. lhе uпtS is rhеrеfilrе, с1сtеrпinеd hv thе оptiс'аl с,tlttdiIitlns!hеу еnuшпtеr llп thе rоulе. .4 'smаtI pеп,епlugе Introduсtioп An ant is a сomplех biologiсаl systеmwhiсh funсtionsaссording to thе rulеsсommon tо any рaniсuIars!stеln. but individualsalso havе f'еatuгеsoГoгganization pесuliar to thеmsеlvеs. RеIiabilit1is onе оfthе rnaintunсtiсlnal сhaгасtегistiсs o|.a s!stеm. rrhiсh is dеtегnlinеdb1,thе сtrrrеspоndеnсс.bеrrvееn its stгuсtuге-tunсtionalorganiz.atiсln and thесonditions nесеssaru fbr ехistеnсе.l.his is ustlall\'aсhiеvеdbr'thе vaгiеtу'and intеrсhangеаbilit\, of mеthods of litЪ. support..Iakinginto сonsidегationthat spatial oriеntation fbг lbгagingants is onе thе tnоst imрогtanttl,a1,s of aсhiеvingthеir lifе suppоп.it rvouldbе lociсal tо supposеthе ехistеnсе ilf а dir,еrsitуof oriеntatiоns!stепts lvhiсh сan bе usеd intеrсhangеablr.A гigid11,progгаmmеd svstеm of oriеrrtationis not biologiсal|1,ехpеdiеnt bесausе it uould makе thе bios1'stеm unrеliablе.lt is gеnегallvaссеptеd thаt iп nаturalсondititlns геd wood antspгеfЪr to oгiеntatе thеrnsеlvеson a piсturе оf thе wоtld сovеr and vег1 oссasiоnаIlr,turn othег mеthodsof огiеntation(Rtrsеnцгеn. l977: KauIand Koptеva.l982: Kaul. I98.i).Horr'еvеr in laboгаtory сonditionsants havе bееn trаinеdto tlnd a bait usingthе сo|ouгtlf thе trail (Plеkhanovand Kau|. l976). by a modеl of tbгеstсovеr. thе difТегеnсеin a dеgrееof iIlunlinationof pаns of thеarеna and bу thе phегomonеtгails (KauI and Korostеlyova.l990). and bу mеansof astгo- sigпals(Wеhnеr' l984). Тhе ехaсtрrеfеrеnсе thе mеthodoГoriеrrtatior] appеarеd to dеpеnd uponthе optiсalсonditions in thеехpеrinrеnts. ln this papеr wе plannеdto сlеаг up thе tb|lowingquеstions. l) How do rеd wоod ants bеhavеon thеnatural foгaging tгails having differеnt dеnsitiеs ofprojесtivе сovеr (p) providеd bv thе lowегtiеr of thеforеst. ovег a rangеp = 0'3 to 0.9 (whегеa vaiuеof l.0 is maximal)?2) Dо naturaloрtiсal оbstruсtions havе an influеnсеupon sеlесtion of thеoriеntation mannеr by 190 R. М. Kaul and N. V' Korostelуovа ants:-)3) If sо. with what.valuеof p (dеgrееof grass shoгtness)would bе ants adopt thе altеrnativеoriеntatiоn mеthоds:4) What mеthodоf oriеntationц'оulс] thе anтsusе whеnthе dеnsitуof thеgгass tiег bесomеshigh? МatеriаI аnd mеthоds ouг invеstigationswеге сaгriеd out at thе Southof WеstегnSibеria (40 km southof Тomsk, nеarthе vi|lagе A|aеvо. Kеmеrovo rеgion) duгing thе iiсid seasonsоf l992- l 994. Wе studiеd 3 сoI Rеsu|tsand disсussion Sсrееningofants bу thе hoIlowсуlindеr produсеd сonsidеrablе diffегеnсеs in orientatiоn bеhaviourof individua|sfiom thе 3 сoloniеs.Мost foragеrsfrom N l inhabitingpinе forеstwith thе light hегbagе(p - 0.3)'wеrе unаblеtо oriеntatеthеmsеlr,еs ц'hеn sсrееnеd (Fig. l). thеу оftеn сhan.Чеddiгесtion in sеaгсhof thе lost oгiеntatingpоint. Сonsеquеntlv thе},passеd thе ехpегimеntalzonе сonsidеrablуmorе slowlуthan thе сontrolоnе (Fig.2). on|y in 28_30 pегсеntсasеs u,hеn thе gгаsswas vеry sparsеdid thе ехpеrimеntallуmanipulаtеd ants show no dесrеaseof spееdand kеptthеir dirесtion of movеmеnt.Тhе геaсtionof аntsto sсrееninцwas stablеthгoughout a Sеason'On avегagе80-90 pеrсеntofindividuals fгom N 2 andN 3. whosе foragеroutеs wеrе undеrthе dеnsеgrass сovеr (р = 0.8).passеd thе sсгееningzone without еithеrarеduсtionin spееdorсhangе of dirесtion(Fig. l.2). Whеnthе gгass from ехpеrimеntal andсontrol aгеas of N l andN 2 familiеswas сarеfull1,rеmovеd ovеr 3 m of thегoutе, thе ants did not сhangеtheir bеhaviouгand сrossеdboth a сonffоIzone and thе sсrееnеdonе with еqual сont.idеnсe.A few days aftеrthе dеnsitуof projесtivесovеr of thе |or.rеrtiеr dесгеasеdon tегritoгiesand foragеtrai|s of both соloniеsto 0.6 (оwing to outsidесausеs) thе oriеntatiоn bеhаviourofants сhangеdapprесiably and thе numЬеrofinsесts disoгiеntatеd bу thе sсrееn inсrеasеd.Аt thе еnd оf a sеason'whеn thе dеnsitуof projесtivесovеr of thе |owеrtiеr in thе *i::.**fi&l88 Selесtiоn of оriеntationmannеrs by геd wооd ants t9l miхеd forеstdесrеаsеd and approхimatеdtо 0'3, foragersfrom thе allthrее сoloniеs bеhavеd moгеor lеss idеntiсallуwith 70 pегсеnt оf individualsЪеingunablе to oriеntatесoпесtlу whеn sсrееnеdbr thесуlindеr. % I00 80 60 ItO 2о Is.07 20.u? z5.сn з0.g7 5.08 n.oB 30.08.1992 Figurе |. Rеас.tionof rеd l''tlod аnIS |() thе сirc'ulur sс'rееningbу rhе t:.у,lindеr.,4bscissсl.. disoriеntаtеdindividuals, Оrdinцtе: thе dutе'so/ rеgistrаrioп.I -- nist N t,.II _ nеs| N'2' IIl l1ёst t\. 3. И- without thе sсrеer, t" Е1 - with the sстeeD ?0 60 50 10 30 2A IO Дl Iу ш tv Figurе 2. Timе (in second| of thе pаssing bу аnts of,thеcontпll аnd sсrееningzonеs o|.thе roqrtеу|'iththеdiflёrеntdеnsiфofprojесtivесot'еrоf|hе!oи'еr|iеr.I-p=0.s'.11 -p=0.3on thе pаrt o|,thеrotltе in 3 m lеngth: III _ p: 0.6: IN,- p - 0.3 on thе holе routе. . Тhеsегеsults suggest that геd wood antsrеallу prеfеrto oriеntatеthеrnsеlvеs in the fiеld b1, thеwood сovеrwhеn grassis spaгsеbut whеnthе pro.jесtivе сovеr of thе lowеrtiеr is high (p :0.8) огiеntationusingthе сontrast of сгownsof trееsand sky is impоssiblе.and thеants wеrе forсеd to шm to aItеmativеmеans foг navigation.Тhе grassсutting ехpеrimеnt (thе сuttingof a 3 m window in thе grasstiеr in a trail of morе than25 m) shоwеdthaI2oуo of thе information aboutthе сovеr of forеstwas insulllсiеntfor antsoriеntation on thе сovеr in that lосaliq..Тhеу nееdеdmorе or lеss uniform informatiоnthroughоut thе routе(for ехamplе whеn p dесrеasеd to 0'6) 50-6О% of ехpеrimеntalinsесts usеd thе сontrastof сrowns standingout againsta 192 R. M. Kaul and N. V. Korostеlуоva baсkgroundof thе skу for oгiеntation(Fig. 3). Whеn thе sеasontlnishеd. thе naturaloptiсаl hindrаnсеоf the sгasstiеr disappеarеdso thatmost of antsttопr N 2 and N 3 oгientatеdbу fbrеstсovеr. bеhavingthе samеas N l цhiсh had livеd in shon gгassthroughout. Тhus wе сonс|uсiеthat u'hеn thе dеnsitу of prо.jесtivесovеr is |еssthan 0.6 on thе uholе routе. oriеntatiоnbl'a piсturеot.fbгеst сovеr is dominanttbг rеdrvooсi ants. although this abiliц, variеs !:еtwееnindividuais. % 170 60 50 o % 60 oi 50 o, 40 o( o< з0 o o( o z0 IO 5 A в Figurе 3. Infltlеnс,еt| thе cirсulur sсr(:,еn|o а сhltir'еt|'unt t>riеn!аlitпtttсttlпеrs v.ith thе сlit'Jеrеntdan.уiп'tl|'рrtljес'tit,е с'tл'еr t|. Ihе ltlwеr liеr' '4 _ p: 0,3 (nеst,\, l)'. B p,. 0.8 (пast \ 3i I . и'i||ltпIlhе s't-'rееn'.Il уith thе sс,rееn'l 5 .'oriеnlu!ioп nunnеr.s..] hl.thе u,tstld с'tlvеr..2 bvthеdi/fеrеnс'еinillunlinсltilln'.3_bуthеsun'. ]- bl'thеsпеll truс,е,.5-hу'ntlt |i.rе t{ow do rеd wood anis suссееdin holdingto thеassignеd сoursе. if thе lowеrtiеr is morе dеnsе?Wе ехaminеdundег natural сonditiоns whеn thе огiеntаtion Ьу thе foгеstсovеr piсturе is impossiblе.thеir abiliтiеs fоr navigationusing thе sun as an oriеntatingpоint. thе dit}еrеnсе .fhе in ilIuminationof гoutеdеtails and smеlItгaсеs. Smеlloriеntation wаs геsеarсhеdfor 20 ехpеrimеntsсопrprising intbrпlation for2000 individua|sсrоssingthе геvoIving disс tiom N 3. Мost of thе ехpеrimеntalinsесts kеpt tо thеir initiаlгoutе diгесtiоn. but madеan amеndmеnt to thе anglе of displaсеmеntaссогdinll to spсlеdof гоtаtionоt'tlrе сirсlе (Fig. 4). Аbouт i0ozi1pa55gсlthrоugh thе сirсlе on a straighttra.jесtory holding tо smеlltraсе and not notiсingthе rotation.Тhе propoпion oГants from N j цhiсh oriеntеdb1 smеll was рraсtiсallусonstant throughouta sеasonalthough p rаnцеdfronl 0.8 to 0.j. Wе сonсlr"rdеthat thе ant.s сapaсitу'for oriеntatingby thе smеll traсе is еsteblishеdindеpеndеntly fiоm thе dеnsitуof grassсovеr. Singlсrеprеsеntativеs оf сoIonу N I usеdfоr thеiroriеntation a smеllrnaгk (Fig.4). Thе rolе oithе sun in spatialoriеntation tlf rеd rvoodants\l,as studiеd in l00 ехpеrimеnts оn a tota|oГ.5000 individuals whеn p was еithеrhigh or lоw. Тhе dirесtionof thе tаll of sun гaуsсhangеd aссording to p. Thе геaсtionsofants also variеd:fbragеrs оГN l rеspondеdto аn anglеof displaсеmеnton11,in 3.9o сasеs but in thеsanlе pеriod оnе.third oГехpеrinlеntal insесts from N 3 (whеnp = 0.8)сhangеd diгесtion in rеspоnsеto a 90odisplaсеmеnt оf sun raуs(Fig. 4). ovеra||thе pеrсеntagеof ants.геsponding tо an a|tеrationin dirесtionof sun гaуs.dесгеasеd as thе сlosеnеssof grassсovеr diminishеd.and inсгсasеdwith thе sсrееningbу thесylindеr (F-ig.3, a). ,**,,,'*siBts* Sеlесtion of oriеntationmannеrs bУ rеd wood аnts 193 Thе possibiliryof antsusing diffеrеnсes in illuminationof thе routеdеtails was ехaminеd during 42 ехpегimеntsusing 4200 individuals.Whеn p > 0.8 thе сonsidеrablеpaп of thе bесanlеdisoriеntatеd сhаnging thеiг dirесtion of wa|kingoftеn (Fig. 3), whеn thе Iiglit diffi'rsing sсrееnwas plaсеdnеar thе trail. Whеn p diminishеd'thе propoпioninsесts rеsponding to an altеrationin thе difГerеnсеof ilIuminationof thе routеdеtails also dесrеasеdas somе insесts transfегrеdto оriеntatiоnby forеstсovеr (Fig. 4b, 4с). ъ ?o 60 50 40 % ?" 50 50 4A 30 20 IO 2 Figurе 4. Тhе chаngе oJ'oriеntаIion mаnnеrs bу аnts whеn thе сlosеtlеss of thе lov'еr tiеr on lhе nllt|е o|-N 3 сolon1,dеcrеаsе. Сonl,еn|iсlnаl signs аrе thе sаmе us аt Figltrе 3, We сonсludеthat our eхpеrimеntsshow that in thе naturalсonditions. thе pattегnof forеst соvеr against thе sky' is thе dominant mеthod of navigation bу rеd wood ants. Еvеn aftеr pгo|ongеdеxpеrienсе of usingthе othегoriеntаtionmеthods' as soon it is possiblе for an ant to sее a сontrastof сгowns of trееsоn thе skу it rеvertsto that n.lеthodof navigation.A сonstant but srna|lprоpoгtion of ants(3-lOo,,t,) always oriеntatе bу thе smеll traсеand thеsеshow no rеsponsеto сhangingoрtiсal сonditions.Тhе dеnsiryоfthе projeсtivесovеr ofthе grasstiеr сan dеternlinеwhiсh mеthоdof spatialoгiеntatiоn is adoptеdby individualinsесts. Whеn it is high (p:0.8)' rеd woоd antstum to altеmativеsinсluding thе illuminationof гoutееIеrnеnts by thе sun. Whеn thе p dесгеasеsto 0.6, onе-thiгdof ехpеrimеntalinsесts rеsЦmе огiеntation bу wood сovеr. Refеrеnсеs Kaul. R.М.. l985. Somе pесuliaгitiеs оf thе optiсal orirntation of Fornlicа rф (Нymеnoptеra. Fomliсidaе).Zool. J.' 6JrI21 : l82з_l828 Russian]. .Гhе [ln Kaul. R.М. and G.А. Koptеvа. l982. night oriеntationoГ Formicа пф (Гl1'mеnoptеra.Fоrmiсidaс). Zool.J.,61 01 : l35l-1358 [n Russianj. t94 R. M. Kaul and N. V. Korostеlуova Kaul. R.M. and N.V. KoгoStеlуov4 l990. Hiегarсhуof oгiеntatioпs},stеms in rеd rvoodants. Proс. l Coll. sесt. Study Soс. Ins.'All.Union Еnt. Soс.,Lеningгad, pp. l07_l l3 [ln Russianrvith Еnglish summary,]. Plеkhanоv. G.F. and R.М. Kaul. 1976. Working-out of сonditionеd tbod геflех to a сolour of traсе by anrs.Zool J..55(10t: 1573-1575. Rosеngгеn.R.. l 977. FЬrаging strаtеgl of wood аnts/Foгmiсa rufagrottp). Hеlsinki, 30 pp. Santsсhi'P.' l923. L'oriеntationsidёralе сhеz lеs fоurmis.еt quеlquеsсonsidёrations sur lеuгsdiIftrеntеs possibilitёs d'oriеntation.Мсiп. Soс. Lаudoisе.Sсi. ,\.al.,1(1) : |3.7_1.76' Wеhnеr'R.. l984. Аstгonavigationin Insесts.Аnnu. Rеу.F)ltomol.,29:277_298. Prвееdings of thе Intеrnаtionаl Сolloquiа on Sociаl Insеcts (Proc. Int. Сotl. SoсiаI Insеcts1 || Е. Kipvсttkol,.(L-d'l,Russiаn l-аnguagеSесtioп of the IUSSI,Socium, St.Pеrеrsburg, I997, vol. 3-1. pp. 195-206. Rеsеarсhаrtiсlе Ехperimеntal study of sеasonalсyсlе of rаpid brood produсtion in thе ants Mуrmica rubrа L. and M. ruginodis Nyl. from trvo diffеrеnt latitudеs V. Е. Kipyatkov and Е. B. Lopatina Depаrtmеnt of Еntomolog,,, Fасultу of Biolog,l, St. Pеtеrsburg IJпivеrsitу, .7/9 l/nivеrsitеtskауаеmb., St.Pеtеrsburg, l99034' Rttssiа:е-mаil: vk(dsocium.usr.pu.ru Lаbсlrаtory oJ'Еntсlmolоgt' Biologicаl Rеsеаrсh lnstituIе o.f St.Petеrsburg Universitу*,. 2 Оrаniеnbаumskoуе shossе, Petеrgof, S|. Pеtеrsburg, l 98901' Russiа _ Abstraсt Thе pеriod of pupаtion of lаrvае u'hich dеvеlopfrom еggslаid during thе sаmе SummеrSеаson (so-cаllеd rаpid brood), is muсh shortеr lи Myгmiсa сoionies in St.Pеtеrsburg (tzеur l5,,rilsа, 59.25"N) Ihаn in Bеlg Introduсtion Аnts of thе genusМу,rmiсс еmploy thе stratеgyof prсrlongеddevelopment in thеir annual сyсlе(Kipyatkovandl,opatinа,l995' l996a'b).Тhismеansthatthеirсolonieshibеrnatеwith diapausinglaгvaе (Jеzhikov, l929; Еidmann, l943; Тa|bot.l945: Brian. l950. l95l: Сammaегts,l977). In springquееns bеgin to |aуеggs: howеvеr, onIy a propoпion of thе larvaе whiсh dеvеlop from thеsееggs. pupatе during thе same summer.Тhеsе arе the so-ca||edrаpid or summеrbrood (Brian, l95 l, l957). A lагgеpropoгt;on of thе |arvaесontinuе to grow slowlу in autumn,hibегnatе in diapausеand pupatеduring thе nеxtsummеr; thеsе arе usuаllусallеd s/owor,у+'intеrbrood(Briаn.l95 l' l957).[nlatеsutlltт]еrquееnsеntеrdiapausеandstoplaying. Laгvаесan оnIу diapausеin thе third (finat)instar, аnу еggs and уoung larvaеthat failio rЪaй thе final instarbеforе wintеr diе so thatаll hibеrnatingbrood сonsistsof third instarlarvaе (Bгian,l95 l:ЕImеsаndТhomas,l987' Е|mеs,l99l).Thus,thеdurationofthеsеasonal сусlе of dеvеlopmеntin Mуrmica dеpеndsupon thе timе whеn diapausеis triggеrеdin larvaе and quееns,in latеsummеr (Kipуatkov, l99З). It is wеll known thatphоtоpегiod is onе of thе most importantеnvironmеntal сues whiсh сontro| thе sеasonallifе сусlеs and doгmanсyin tеrrеstriаlaпhropods (Danilеvski, l965; Dаnilеvskуеt a|., l970; Bесk, l980; Zaslavski.l988: Bеhrеns.l985: Taubеrеt al.. l986; Danks, l987). Hеnсе it was rathегsurprising that thе photopеriodiсrеsponsеs plaу onlу a modеstrolе in аntsеasonaliгу (Kipуatkov, l993). Forехamplе, Brian nеglесtеdphоtopеriod as a faсtorthаt сould сontгolsеasоnalitу in antsfoг а long timе(Brian. l977, l98з) bесausеhis ехpегimеntsrеvеalеd no еffесtsоf daу-lеngthon the pгoduсtiоnof raрid brood and onlу insignifiсantinfluеnсе on thе durationоf quееnoviposition in |vI.ruginolш {iom Southеrn Еng|and(Bгian, l96j; Bгianand Hibblе,I964: Brian and Kеllу, l967). Hоwеvег' thе impor1anсеof photоpегiodismin thе соntrol of ant seasona|сусlеs was dеmоnstгatеdfor thеfirst timе bу Kipуatkov(|972' |974)who usеdсoloniеs of М. rubrа and M. ruginodis fiоm thе middlе оf ЕuгоpеanRussia (Bеlgorod rеgion). It has bееnshown that thе diapausе induсtion in M. rubrа larvae and quееns ц,as due to thе influеnсеof natural photoperiodsduгing thе sесondhalf of summег(Kipyatkov. |974^ 19.77a. l979). When ant сoloniеs in thе autumnstatе wеrе subjесtеdto long-dауphotopеriods' it rеsultеdin a quiсk tеrminationof diapausеboth in quееnsand laгvaе(Kipyatkov, |97.]ь).Subsеquеntlу- thе ехistеnсеof а photopеriodiсгеsponsеs in М rttbrа vlas сonfinnеd bу Hand (1983) in ехpегimеntson woгkеrеgg.laying and bу Brian (l986) rvhostudied thе larvalсarе Ьy young woгkегsat thrее photopеriods. Nеvеrthеlеss,thе following ехtеnsivееxpегimеntal studiеs by Kipyatkov and his со.wоrkеrs оn thе sеasonalсyсlе сontrol in tеmpегatеant Spесiеs.dеmоnstгatеd that onlу sonlе usеd daу- lеngthas an еnviгonmеntalсuе induсingthеstatе of doгmanсу.Most antsrеly upon the intегnal сloсks as wеIl as on thе ambiеnttеmpегaturе in triggегingthе onsеt of diapause(sеe a гeviеw in Kipуatkov' l993). Тhе gеnusMуrmicа thus rеprеsеntsa гathеrсurious ехсеption among tеmpеratеants sinсе аlI its spесiеsstudiеd so far,possеss сlear.сut photopеriodiс responsеs сontгollingthе induсtionand tегminationof diapausе(Kipуatkov' |972. I993;Kipуatkov and Lopatina,|997 ' |998a'Ь;Kipyatkov еt al.' l998). lt was also found that in most tеmpегatеand еspесiallyboгеal ants inсIudingthе genus ф,rmicа, wintеrdiapausе was obligatoryat a сolony lеvеl and thе sеasonalсусle was сontrollеd mainIyby еndogеnousfaсtors. Еvеn at Iongdaуs and optimaltеmpеratuгe thе dеvеlopmеntin соIoniеsсеasеs soonег oг latегas a геsultof an intегnaltiming еffесt.Thus thе durationof сolony'sannual сyсle of dеvеlopmеntis сonffollеdboth bу an endogеnoustimеr and by eхtеmal есologiсalfaсtors _ tеmpеrafuгrand photopеriod.Thе еnviгonmеntalfaсtors adjust thе datеоf diapauseonsеt to thе сlimatiс сhaгaсtегistiсsof a givеn yеar. In latе summеrthе lowеr tеmpеratureand short days induсеthе diapausеthus сuпailing thе pеriod of development (Kipyatkovand Shеndегova,1990;Kipyatkoч |993, |995 Kipyatkovand Lopatina,l 996a,b). ouг pilot studies(Kipyatkov and Lopatina.1996a) showеdthat thе phenolоgуof Муrmiса brood dеvе|opmentin thе noгth is fairly diffегеntfrom that in thе middlе of ЕuropеanRussia Rapidbroоd produсtion in two spесiesof Mуrmicаan::s 197 (Fig. l ). Тhе first гapid brood pupaе appеar in Jцnе or еarly in Julу in Bеlgorod populations and оnly in latе Julу oг еvеn at thе bеginning of August in st. Реtегsburg.Dеspitе this' pupation сеasеs almost at thе samе timе in both rеgions,in thе middlе or in thе sесondpart of August dеpеndingon thе wеathеr.Сonsеquеntlу in Bеlgorоd rapid brоod is always abundantwhегеas in St. Pеtеrsburgonly a fеw rapid bгoodpupaе arе prоduсеd.Thus. thе sеasonalсyсlе ofrapid brood prоduсtion in Муrmicа сoloniеs is muсh shoftеrin St. Pеtегsburgthan in Bеlgoгod. St. Petersburgregion Еggs Hjbernаted |аrvae New larvаe Slow brood рrepuрae Rаpid brood prepuрae Belgorod Еggs Hibernаted lаrvae New |аrvаe Slow brood pгepupire Rapid brood prepupаe Mаy June July August Sept. Figurе |. Phеnoltlgl of brood dеvеlopmеnt in Муrmiсa сoloniеs ilз м,o lаtitudinаllу rеmolе rеgiсlns. onе hурothеsis is that this importantdiffеrenсе bеtwееn |Vl1,rintcа pоpulations.to'rn t*o distаnt..gion' is duе to dirесt rеsponsеsto thе vеry diffеrеntсlimatiс.сonditions. In whiсh сasе. if wе plaiеd l|!l,,rrпicасolonies ironr St. Pеtеrsburginto thе сlimatiс геgimе.ofthе Bеlgотod геgionthеу shouldrear numеrous гapid broоd and viсе vеrsawith thс оppositеtranspоsition. дi, altеrnitivе hypothеsisis that сoloniеsin northеrnpopulatiоn rеаllу have shortеrinnatе сусlеs оf с!еvеlopйеntin сomparisonto southеrnpopulations. Thе mаin gоal of this wоrk was to tеst and to сomрare both hуpothеsis. Matеriаls and mеthоds Stoсk nеsts wеrе eхсavatedin spring bеforе thе appеaгanсеоf еggs in гwo rеgiоns:neaг Borisovka (Bеlgorodrеgion, 50.5.N) iiearlу April and nearVaгitsа (St. Pеtеrsburgrеgion, oak ss.zs.ш) ai thJеnd оf'мaу. In thе first rеgion.bothspесies. livе цndеrthе сanopy оf thе dесiduouЪforеst nеsting maintу in rottingdеai wood. Тhе sitе in thе sесondгеgion was in. dеad сonifеrouspinе woodla*ndwеЁ antsbuilJ nеstsmostlу in mosshilloсks and vеry raгеlу in wоod. Both sitеs wеrе at lоw altitudеs. Ехpегinlеntalсultuгеs wеrе еstablishеda fеw days aftегthе. соllесtion' еaсh сonsistingof l50 workегsand onе quееn.Thеsе rr,еrе maintainеdin plastiс labоratоry nеsts with.approxi- matеlу l00% humidity and amplе food (сoсkroachеsNаuphoеtа сinеrеа сut |ntoplесes ano 198 V. Е. Kipуatkov and Е. B. Lopatina I57o suсгosеsolution) in phоto thеrmostatiссhambеrs (photothеrmostats). Siх ехpеrimеntal rеgimеswеге usеd: thгее tеmpегatuгes: l7t loC, 20+1"6 and 25* l.C, еaсhat Гwоphotopеriods: long (20 h) daуs (LD) and short( l2 h) days (SD). Ant grouрsweге kеpt undегthе same rеgimе throughoutthе ехpеrimеnt. Quееnsbеgan to lay еggsat thе startof thе еxpегiment.Тhе woгkеrsrеarеd thesе into rapid brood pupaеand diapausinglarvaе. onсе pеr wееk oг somеtimеsреr two wееks.сultures werе еxaminеdand aIl pupaеproduсеd during thе pгесеdinqpеriod wеrе rеnlоvеdand сountеd(thеy wеге not rеturnеdto nеsts).Thе prеsеnсеofеggs and еarlу instars|arvaе was also сhесkеd. Whеn pupationstoppеd, еggs and еaгlу instаrslaгvaе disappеaгеd, all thе remainingthird instar diapausinglаrvaе wеге сountеd in еaсhсulturе. During thеsеmanipulаtions with antsthеу wеrе anaеsthеtisеdbу a short (up to 30 sесonds)ехposurе to сarbon-diохidеwhiсh is known to has no nеgativeеffесt on bгood rеaгing(WardIaщ I995). From dataobtainеd thе fоllowing paramеtеrswеге сalсulatеd for еaсh group:thе pеriod for whiсh еggs wеге ргеsеnt(intегval Ьеtwеen thе start of ехpеrimеntand thе disаpреaranсеof еggs).thе duгationofrapid brood produсtion(thе pегiod bеtwееn thе produсtionofthе fiгstand last pupае)'thе numbеrof rapid brood puрaегеarеd. thе numbеrof diapаusеlarvae rеarеd. the totalnumbеr ofbroоd pгoduсеd(rapid brood plus diapausеlarvaе), thе shaге (pеr сеnt) оfthe гapidbrood in thс totаlbгood pгoduсеd. Rеsults Rapid brood produсtion ё*. Rapid brood pupaеwerе геaгеdat all ехрerim.-ntalrеgimes and bу еaсh ant group with thе ехсеptionof M. пtginodis сultuгеstтom St' Pеtеrsbuгgpopulation kеpt at aIl геgirnеsbut 25oС LD (to bе disсussеdbеlow). Тhе pupationbеgan a bit latегat lowеrtеmреraturеs but apparеntlу withoutanу dеpеndеnсeоn phоtopеriodiссonditions (Fig. 2 a). /||'пtbrа fiom Bеlgoгod had slightlу slowеr dеvеlopmеntand thе first pupae,thеrеfore, aрpеarеd in its groups a wееk latеr than in St. Pеtеrsburggгoups at all rеgimеs. Тhе influеnсеof phоtoperiodson thе dуnamiсs and thе durationof pupationwas еvidеnt. Undеr SD сonditions.a rapid dесlinеfollоwеd thе t.'iгstpеak of pupationand pupationsoon сеasеd(Fig. 2_a). Тhе mеan durationof pupationpеriod was signifiсantlyshoгtеr at SD than at LD undеr all tеmpеratuгеrеgimes (Тab' l-3). Тhе tеmpеraturееffесts on thе pеriod оf pupationappеarеd to bе dеpеndеnton photopегiodiссonditions. Llndеr [-D, pupationgеnегallу stoppеdsoonеr with |owеrtеmpегaturеS. Horvеvег, undеr SD thе durationof pupationwas muсh shortеrand not sо dеpеndеnton tеmpеratuге(Тab. l-3). Тhе quantitу of гapid brood pupaе pгoduсеd was affесtеd both bу photoperiod and tеmpеratЦrе'Ьoth faсtorsagain intеraсtingtо somе ехtеnt(Tab. l-3). Тhе influеnсеof SD signifiсantlугеduсed thе mеannumbеr and sharеof гapid broоdpupaе as сomparеdto LD both at 25oC and 20oC' but at l 7oС thе diffеrеnсеsbеtwееn SD and LD appеaгеdto bе small and ambiguous.Similarlу, under LD thе mеannumbег аnd sharеof pupaеwеrе с|еar|y thе lеssthе lowеr was thе temрегatuге(with thе ехсеptiоnоf pupaеnumbеr in M. rubrа from Bеlgorod at 20.С), but at SD thе dеpеndеnсеof гapidbrоod quantitуon tеmpегaturеwas not so гegular(еg. Tab. l ' 3) and somеtimеsinsignifiсant (еg. Tab. 2). Howеvеr, thе сompaгison of rapid brоod pгoduсtionpattегns сharaсtеristiс to diffегеnt gеographiсaIpopulations of the samеspесiеs appеaгs morе intегesting.obviоusIу' thе duration of rapid bгооd pupation was signifiсantlу longеr and thе numbег and thе sharе of pupaе produсеdwеrе signifiсantlyhighег in М. rubrа сulturеsfrom Bеlgorоdpopulatiоn as сomparеd to thе samеspeсiеs groups from St. Petеrsbuгgгеgion undег all tеmpеraturеand photоpегiodiс геgimеs(Fig.2' Tab. l,2). As rеgaгdstoM. ruginodisthеsе difIеrеnсеs appearеd еvеn morе distinсt sinсe ants from St. Pеtеrsburgгеarеd гapid brood only undеr25oС LD (sее Fig. 3) whеrеasthe Bеlgorod populationоf this spесГеs,produсed rapid brood pupaе for ratheгlong pегiodsand in signifiсantquantities at all гegimеs(Fig. 3' 4; Tab.3). Rapid bтood ptоduсtiоn in two sрсiеs of Mу,rmicа ants r99 40 б""Фet e S.^ E-- gб^- d2a f Ъzo Ф е tJ Е Е10 =_э 0 o 2 4 6 I 1012141618202224 262830 Weeks + 20 h Belg.+ 12 h Belg.+ 20 h SPb + 12 h SPb ф (,б-- tq a S.^ E--Ф э сL ъ20 Ф €.'s .- Ф >'- 0 o 2 4 6 I 10 12 14 16 18 20 22 21 26 28 30 Weeks -r* 20 h Bdg.+ 12h Belg.+ 20 h SPb +'12 h SPb .lо o15б'" e *зo Ф E-ruэ ъ20 o) 2,. lJ Е Ф =-э 0 182022242628 . o 2 4 6I tot'{""t*u. -.- 20 h Belg.+ 12 h Belg.+ 20 h SPb + 12 h SPb Rаpid brood pupаrionp9r сulturе.pеr,wееk,iи Мyrmiсa ruЫa undеr threе Figшrе 2. _ iiйp,,o,u,", ind r*'ophoiopеriods.. Bеlg. - Bеlgorodpopulаtion: sPb s,. Pеtersburg. 200 \| Е Кiруatkov and Е. B. Lopatinh st. Pеtеrsburg сultuгеs of M. ruginodш kеpt at 25oС LD produсеd rapid brood pupae betwееn 98-129 days (aveгagеll3), геaгing79 |o 116 pupaе (avегage98) that foгmеd 68-l00% (avеragе84%) of thе total bгood pгoduсtion.Тhus' foг M. ruginodis sinlilaгlу to М. rubrаthe duгationof rapid bгoodpupation was signifiсantlуshoгtег and the numbеrand thе sharе of pupaе produсеdwеге signifiсantly lеss in St' Pеtеrsburgсultures сomparеd with thе same spесiеsgгoups from Bеlgorod kеpt undеrthе samеrеgime (25.C LD). Тablе l. Durаtion of sеаsonаl суclе аnd пttmbеr of rаpid brood produсеd in cultures of Мyrmiсa rubrafrom Belgorod populаtion undеr Ihrеe tеmpеrаIurеSаnd rwo photopеriods. Ехperimеntal Pеriоd Rapid broodpupation Numbеr Тotal rеgimеs until еggs of larvaе numbеr and disappеаr- duratiоn numbег sharе in ofbrood paramеtrrs anсе (days) (days) (%) diapausе produсеd 25"C min 103 l5t 134 90 l5 149 20h maх ,-14 l6l 201 9з l5 216 n:2 mеan !08 l5б 168 92 l5 r83 25"С min 97 41 52 Jr+ 26 65 t2h maх t02 4l з9 60 102 154 n=2 mеan r00 4l 46 47 64 П0 20.С min 140 82 r86 49 173 3s8 20h maх 140 9t 224 52 2з4 458 n:2 mеan 140 87 205 50 204 409 20.с min t04 18 5 2 204 218 l2 h maх 104 l4 6 285 290 n:2 mеan r04 2S l0 4 245 254 17.С min lt5 49 5Z l5 9з r33 20h maх ll5 60 40 30 r88 220 n:2 mеan ll5 ээ 36 77 l4l t17 |.J"С min l0з 29 59 28 l5l l9з 12h maх ll5 з6 40 29 t53 ,IU n:2 mean 109 1? 50 29 t52 202 Durаtion of ovipоsition Thе pегiodsuntil еggs disappеarеdin our еxpегimеntalant сulfurеswеrr oЬviously longеr than thе rеal duгationof oviposition, sinсе еggs aге pгеsentin nеsts for a shoп pеriod aftеr quееn oviposition сеasеs.Тhе diffеrеnсеbеtwееn thеsе two paгamеtеrsshould bе grеatеrat lowеr tеmpеraturеduе to slowеr dеvеlоpmеntratеs. Unfortunatеlу, the data aге insuffiсiеntto сalсulatеthе mеanvaluеs of еgg dеvеlоpmеntaltimе at еaсh tеmperaturеfor еaсh spесiеsand population. Also it is еmphasizеd,that ouг mеthod of сalсulation might undеrеstimatеthе durationof ovipositionbесausе thе last еggs laid bу quееnsat thе еnd of sеasonalсус|е might bе сannibalizеdby workеrs and larvaе and thus disappеaгprеmaturelу, as has bееn shown for Formica spесiеs(Kipyatkov and Shеndеrova,l989; Kipуatkov and Lopatina' 199з). Thе mеanpеriod ofеgg рrеsеnсе(Tab. l-3) showedсlеar dеpеndеnсеon both photopеriod and tеmpеraturе.Thе influеnсе of SD lеd to signifiсant геduсtion of this paramеtегin сomparisonto LD, althoughthе diffеrеnсеbесamе lеss at lowеr tеmpеratures.Thе pеriod until еgg disappеaгanсеdесгеasеd at lowеr tеmpеrafurе,and this еffесtwas morе pronounсеdat LD than at SD. It is important to notе that in M. rubrа cultures from Belgorod, the meanpеriod uлtii еggsdisappеaranсе Was signifiсantly longеr in сomparisonwith thе samеspесiеs groups from Rapid brood produсtion in two spесiеs of Mуrmiса ants 201 St. Pеtеrsburgгеgion undеr all tеmpегatureand phоtopеriоdiс rеgimеs ехсеpt (Tab. '| at 20"С SD ' 2, 4).It is аlso vеry intеrеstingthat in most М. ruginodisсulfuгеs kеpt at 25.C еgg-Iауingdid not сеasе until thе еnd of ехpегimеnt,i.e. quееnsovipositеd fоr moге than 300 days (Тab. 3). Tablе 2. Durаtion of sеаsonаl суclе аnd numbеr of rаpid brood producеd in cultures of Мyгmiсa rubrafrom St.Pеtеrsburg populсttioп uпdеr thrее |еmpеrаlurеSаnd two photopеriods. Ехpеrimеntal Реriod Rapid broоd pцpation Numbеr Тbtal rеgimes until еggs of larvaе numbеr and disappеar- duration numbеr sharе in of brood paгametеrs anсе (days) (days) (%) diapausе produсеd '74 25"С min 109 90 з9 49 35 20 h maх 240 t24 172 76 66 227 n:3 mеan lбl 105 91 59 52 r43 '71 25"С min 7 225s 57 12h max 11 7 2 4 106 r08 n:2 mеaп 74 7 238r 83 20"С min 84 28 l9 l't 60 79 20 h max r05 42 48 з l 25.7 з08 n:4 mеaп 98 38 37 23 r33 110 20"С min 95 1 IrП5 П6 l2h max 109 t4 8 4 l9б 204 n:2 mеan t02 l0 52rs6 lб0 |1"С min 95 2з l0 5 154 17з 20 h max 95 38 2з l3 200 2t0 n:3 mеаn 95 3l l7 9 r72 rt9 \.7"С min 7l 0 0 0 183 184 |2h maХ 7l 6 l l 19з l9з n:2 mеan 7l 3 <1 Total broоd produсtion Both thе numbеr of slow brood Iarvаеand thе total number of larvae геarеdwеге dеpеndеnt on tеmpеrature and photopеriod (Tab. l-3). It was not surpгising that in М. rubrа the dеpеndanсе of diapausing larvaе numbег on thе day-lеngthappеarеd to bе invегsе to that dеsсгibеdabovе for thе numbеrof rapid Ьrood pupaе:thе slow brood quantitywas lеss at LD thanat SD apparеntlybесausе morе laгvaehad thе pоssibilityto puраtеat LD than at SD (Tab. l,2). Thе influеnсеof photopеriodbесamе lеss сlеar at l7"С. It is hоwеvеr,morе diffiсult to eхplain the оppоsitеrеsults obtаinedfor M. ruginodisсultuгеs whеrе thе numbегof diapausing larvae rеarеd was on thе avеragеlеss at SD than at LD (Tab. 3). lt miфt bе paпially duе to shorterduratiоn of oviposition and thus lowеr total еgg рrоduсtionin M. ruginodis сultuгеsat l7 and 20"C in сomparisonto M. rubrа ones(сf. Tab. l and 3). Thе total nцmbеr of larvaе rеarеd was on avегagеsignifiсantly grеaterundеr LD than undеr SD exсеpt in сulturеs kеpt at l7oC whеге thе influеnсe of day-lеngthsееmеd to bе еntiгеly аbsеnt (Tab. l-3). This еffесt of photopеriоdwas probablу duе to muсh shortеrdurаtion оf oviposition undеr short days (disсussеdabovе) whiсh геsultеdin lowеr total еgg produсtion and hеnсе in lowеr nцmbеrsof laгvaеrеаrеd. Тwo М. ruginodis сulturеskеpt at 25.с sD сlearly diffегеd from thе others bу having eхtrеmеly low bгood produсtion dеsрitе vеry long oviposition by thеir quееns(Tаb. 3)' this might be a rеsultof abnormallyhigh mortalityfтom unknown сausеs. 202 V' Е. Kipyatkov and Е. B. Lopatina 30 Ф ЕzsФ *ro э Б15 Ф с510 бЕ Ss 0 o 2.t 6 8,|012l.t16182022242628зo Wеeks ..- 20 h Be|g + 12 h вe|9.+ 20 h sPb Figurе 3. Rаpid brood pupаrion pеr culturеper wееkiи Мугmiсa ruginodis undеr 25oС аnd tvt,ophotopеriods. Bеlg. - Bеlgorod populаtion,.sPb. .s/.Pеtеrsburg populаtion. 25 бФ Ё,o Фo 9rs o- дЕ ln сэ Es ....i,. .... : .- Weeks -'- 20.c20 h + 2o.c 12h + 17.с20 h + 17.c12h Figurе 4. Rаpid brood pupаtion pеr culturе pеr wееk ln Мугmiсa ruginodisy'om Bеlgorod populаlion undеr two tеmperalurеs аnd two phtltoperiods. Thе influеnсe of tеmperatuгеon thе total brood produсtionsеems to Ье bеttеrгevеalеd at LD thanat SD. Сonsidеringonlу thе data оbtainеdundеr LD, it is vеry intеrеstingto notеthat on averagе' сulturеs from thе Bеlgorod populations of both spесiеs produсеd maхimum numЬеrsof larvaе at 20"С whеrеas iл M. rubrа from St. Pеtеrsbuгgthе maximum wеrе rеarеd аt l 7.С (сf. Thb. l, 3 and Тab. 2). From this it might bе dеduсеdthаt thе tеmpегaturеoptimum for bгood геaring of Mуrmicа larvae from Bеlgorod is a littlе highеr сomparеdtо St. Pеtеrsburg сoloniеs. Comparison of spесies Diffегеnсеs bеtwееnpopulations of thе two spесies inhabiting thе samе rеgions arе еvidеnt. Undеr l7 and 20oС,thе mеandurаtions of ovipоsitionand rapid broоd puрatiоnof thе Bеlgorod populations wеrе gеnerally grеatеr in M' rubrа сompaгеd to М. ruginodis, the onlу two Rapid brood produсtion in two spесiеsof Mуrmicа ants 20з еxсеptions when the vаluеs wеrе vеry similaц wеrе pupation at l7 and 20.с sD (Tab. l, 3). Thе intеrspесifiсdiffеrеnсеs wеге glеatеst at 20"C (i.e.nеar optimal tеmpеrаturе) and LD. !t is also woгthу to notе that at 20"С M. rubrа cu|turеs produсеd signifiсantly morе larvaе than M' ruginodis. Howеvеr, a tempеraturеof 25.С сausеd longеr pupatiоn at LD and ехtrеmеly prоlongеdoviposition (sее abovе) at bоth photopеriodsin М. ruginodis groups from Bеlgorod in соmpaгison with М. rubrа сulturеs from thе samе site. At St. Pеtеrsburg,intегspесifiс diffеrеnсеs wеrе no lеss pronounсed.M. ruginodls сulturеs did not pгoduсе rapid brood at any rеgimееxсеpt 25oC LD (Fig. 3), whеrеas|у|. rubrа antsrеarеd pupaе in all trеatmеnts(Tab. 2). Тhе mеanduration of гapid bгoodpupation undег 25"С LD did not diffeг signifiсantlуbеrwеen spесiеs: l05 days in M. rubrа and l l3 dауs in М. ruginodis. Таblе 3. Durаtion of sеаsonаl сусle аnd пumbеr of rаpid brood producеd in cultures of Myгmiсa ruginodi.sfromBеlgorod populаtion under thrее tеmpеrаturеSand two photopеriods. Ехpеrimеntal Pеriod Rapid brood pupation Numbеr Тоtal геgimеs until еggs of larvaе numbеr and disappеar. duration numbеr shaгe in ofbгood paramеtеrs anсе (days) (daуs) (%) diapausе pгoduсеd '79 25"С min 217 t69 147 35 187 20h maх >300 2з4 2з| 87 40 266 n=3 mеan 193 r80 83 38 227 25"C min 59 75 J 12 ,7 |2 h maх з2 24 зl n=2 meаn >300 r8 t7 76 э 22 20"С min 104 4t 59 з6 85 144 20h maх 104 59 |з4 42 235 з69 n:3 mеan 104 49 94 40 148 242 20'C min 6З t4 2 9 60 72 |2h maх 104 46 44 27 |з2 166 n :3 mеan 83 29 IE t7 105 127 l7.с min 104 з4 l8 ll 141 t59 20 h mаx I2 56 6з 3l |4з 193 n:3 meаn 109 45 44 23 r42 185 l7.С min 9l 2l 2l l5 90 l4l l2h max 104 43 85 49 148 2З| n:4 mеan 97 з2 29 126 l8l Disсussion Thе results fтom this еxрrimеnt providе gоod еvidenсе in favоuг of thе hypothеsis that thе seasonaldеvеlopmеnt of Mуrmicа сolonies is undеr еxtеrnal еnvironmеntal сontrol. Both day- lеngth and tеmpеrahrrееxert an influеnсе on thе onsеt ofthе diapausеin quееns and larvaе and so сontrol thе duration of thе sеasоnal сyсlе оf oviposition, and thе dеvelopmentand thе quantityofгapid and slow broоd produсed.It is worth noting thatthе photoperiodiсrеsponsеs of both spесiеs appеarеdtо bе lеss pronоunсеdat |,J"С thаn аt highеrtеmpеraturеs' whiсh is probablyduе to thе wеll-known phеnomеnonof thеrmaloptimum of photopеriodiсгеsponsеs in insесts(Danilevski, l965; Danilеvskуеt a|,,1970;,Bесk, l980; Zaslavski,l988; Bеhrеns, 1985; Тaubеr еt al., 1986; Danks, 1987) whiсh has also bееn dеmonstгatedfoг Mуrmicа (Kipуatkoц |911a). 204 V. Е. Кipyatkov and Е. B. Lopatina ouг dataalso сonfiгmsthе sесondhypothеsis of thе ехistenсeof an intemal сontrol for thе seasonal сусlе of oviposition and dеvеlopment in Муrmiсa сoloniеs. Thе еgg-laying and pupation in ехpеrimеntal сulturеs сеasеd еvеntualIyundеr any trеatmеnt,whiсh suggеsts еndоgеnousсontrols. Thе most prolongеddеvеlopment was obtainеdunder long-daу сonditions. It is not surprising,thеrеforе, that wе observеdthe most pronounсеdtеmpеraturе еffесts on thе durationofoviposition and rapid broоdproduсtion at long daуs Howеvец thе most fasсinatingrеsult of our ехреrimеntis the latitudinalvariation of thе lеngth of Mуrmicа сolony's intrinsiссyсlе of dеvеlopmеnt,whiсh is shortегwhеn in moге northегly populationsof thе samе speсiеs.From this wе сan spесulatеthat the northеrnmost Муrmicа pоpulationsshould produсеno rapid broodat all еvеn at optimal сonditions,bесausе of the ехtrеmеlуshoп intrinsiссусlе of dеvе|opmеnt.Тhе firstrеsults obtainеd in our pilot study of ГlveMуrmiсс spесiеsin thе Polaг Cirсlе rеgion givе good сonfirmationfor this spесulation (Kipyatkov and Lopatina' |997-pp.271-286 of this volumе).Thus. thе dгamatiсdiffегеnсе bеtwееnBеlgoгod and St. PеtеrsbuгgMуrmiса populationsin thе durationoГsеasonal сусIе of dеvеlopmеntand in гapid brood quantity,whiсh is an adaptationto rеally distinсtloсal сlimatеs, is not simplу due to thе diгесt influеnсеof tеmpеraturеand photopеriodbut is сontrollеd by innatееndogеnоus mесhanisms. Wе now bе|iеvе that if wе transplanrcdh,Iуrmiса сoloniеs fi'om St. Pеteгsburgto thе Bеlgoгod rеgion.thеy would stilIrеar сonsidеrably lеss rapid bгoodpupaе in сomparisontо nativесolоniеs. We also сan prеdiсtthat ant сoloniеsfrom Bеlgorod plaсеd into St. Pеtегsbuгg rеgion would probablуproduсе a littlе morе rapid brood than loсal сoloniеs,but lеss than соloniеsгеmaining in BеlgorodЬесausе of thе shoгtеrwarтn sеason in St. Pеtегsburg. Тhus wе сonсludе that whilе thе sесond hуpothеsis- thal |t'Iуrmiсaсoloniеs in northеrn popu|atiоnhavе shortег innatе сусlе оf developmеntin сomparisonto southеmonеs - is сorrесt, the responsеto еnviгonmеntaltaсtоrs also plaуs an importantrolе. Thе intегrеlationsbеtwееn thesеtwo mесhanismsshould bе thе subjесtof furthеrstudiеs. Aсknowlеdgemеnts This papеr rерorts thе tlrst rеsults of thе stud1,sponsorеdbr,Еuгopеan tJniоn INТAS programmе (grant No 94-2072) as wеll as bу Russian F.oundatiоnof Bаsiс Rеsеaгсh(grant Nо 97-04-48987).Wе thank both thеsеorganisаtions Гor thеir suрport lbr our rеsеarсh.Wе arе alsо vег1,muсhthankful tо Dr. G. W. Еlmеs for his еssеntialassistanсе in rсviеwing thе manusсriptand соrrесtingour Еnglish. Rеfеrеnсеs Bесlq S.D.. |980. Insect Photopеriodism. 2nd еd.' Aсadеmiс Prеss. Nеw York. I,ondon, Toronto' Sydnеу. aspесtsof insесtdогmanсy. |n: Еnvironmеntаlrьуsiologl аnd ".n:3l,:11Т'iЬiъ]'J#;""mеntalBioс'hеmistrуof lnsесts(K.H. Hoffirraл' Еd.)" Sрringеr Vеrlag. BегIin. Hеidеlbегg, Nеw York. lbkyo, pp.61-94. Brian. M.V.. l950. Тhе stablе wintеr pоpulation stгuсturein spесiеsof Mуrmiсa. J. Аnim. Есol., l9.. I l 9-l 23. Bгiал' М.V.. l95l. Summеrpopulation сhangеs in сoloniеs оf thе ant Mуrmicа. Phуsiologiа Сotnpаrаtа et oеcologia' 2 : 248-262. Brian. М.V.. l957. Sегial oгganizationof brood in Mуrпiса. lnsеc|еsSoc., 4.' l9l_2l0' Brian. М.V.' l96з. studiеs of саstеdiffеrеntiation tn Mvrmiса rubrа L.6. Faсtors influеnсingthе сoursе of fёmale dеvеlopmеntin thе еarlу third instar.lnsесtеs Soc., l0: 9l_l02. Bгian. М'V.. |9.71. The synсhronisation of сolоnу and сIimatiс сусlеs. Proсееdings of thе 8th IntеmationalCongrеss of thе lntеmationalUnion for thе Stud),oГ Sосial Insесts.Wagеningеn, 5_I0 Sеptеmbеr1911. pp. 202_206. Brian. М.V.. |983. Sociаl Insесls. Еcologl аnd Bеhаviourаl Biolog. Сhapman and Hall, London and Nеw York' х+з.77 pp. Bгiаrr.М.V.. l986. l.hе importanсеof day|еngthand quееnsfor larval сarе by yоung workеrs of thе ant Mvrmiса rubrа L. Phvsiol. Еntomol.. l l :239_249. Rapid brоod produсtion in two spесiеsof Mуrmiса an|s 205 Brian. М.V. and J. }libblс. l964. studiеs of сastеdiffеrеntiation in Mу,rmicаrubraL.7. Сastе bias. quееn аsе and intluсnсе. Insеt,tеsSoc., l l :223_238. []rian. М.V. and A.F. Kеll1,.l967. StudiеsoГсastе diffеrеntiationin .\,Ivrmicаrubrо |,.9. Matеrnal еnviгonmеntand thе сastеbias of Iarvaе'lnsес|еs Soc., l 1 : |З-'24. Сammaегts.М.-С.. l977. Еtudе dёnlоgraphiquеannuсllе dеs soсiёtёsde Mуrmicа rubrа L. dеs еnvirons dс t]ruхсllсs.lnsес|еs .\оt',' 1] : |17- |6|. [)аnilеvski.A.S.. l965. Photopеriodismаnd SеаsonаlDеvеlopmепt of Insеcts.o|ivеr & Bor,d.Еdinburgh and I-ondon.283 pp. l)аnilеvsk1.А.s.. N.I. cory,shin and V.P. 1уshсhеnko. I970. Biologiсal rhуthms in tеrrеstrialaгthropods. .|nn.Rеv. Еnt-' l5:2О|-214. I)anks. t|.V.. 198.7.lnsес'tl)ormапt,t',. ,1n Еcologiсаl Pеrspесtivе.Vol' l. Biоlogiсal survеуoГCanadа. ()ttarvа. lХ+4.39pp. .. l;idmann.l{.. l943. Diе Ubеnr,intеrungdеr Аmсisеn.7-. lrtorphol. &.ol. Tiеrе,39l.2|7_275. Еlmеs.(i'W.. |99l. Гhеsосial biologуo|' .|hrmkrl ants.,]сresСolloq. Iпs,Soс ' 7 : |7_34' IlImеs.G.W and .|.A. l.hоmas.l987. Diс'Biologiе und okоlogiе dсr,\rnеisеnGattung '|'|1,t.micа. |n: iаg1|аltеrunс| ihrе l,еbепsraumе:,Irtеп. Gе|аhrdung' Sсhlrl: (\l'. Gеigеr. F,d-)-Sсhuеizегisсhеr Bund fi'irNаtursсhutz. Basсl" pp. 404-409. Hand.l,.. l983. ГhееffесtoГphotopеriоdbуthеrеdant.Муrmicаrubrа. Еп. Lrp.,4ppl,3J:|69-|73. Jеzhikоr,'.I.l.. l929. On thе сomparati\е .I'iпin'а:. ссOlоg!oГsосiaI insссts' IIn Russian]'I-rutlt'Оtdеlа Еkolrlgii lnst-. 1 | l 1 : 1-21. Kip1atkоv. V.l--.. l972. Г)isсovеry,of thс phоtopеriоdiс rеaсtion in ants of thе gеnus -||уrmicа.||n Russian|.I)ok| .1fuld..\'сиl< .I.S.SR, 2()5 :25|_25З. Kip1atkоr. V.l-]..l974. StLrdiс'soГphotоpсriоdiс rеaсlion in thе аnt |'|уrmiсаrubrаL,. (Hl.mеnoptеrа. I:tlгmiсidaе).l. Main paгarnеtегso1-thе гсасtion. Iln Russianwith Еnglish summaryJ.Еntonlol' ()ho:r' iJ:515-5-15. Кipl'atkоr. V'tl.. l977a. studiеs oГрhotоpеriоdiсrеaсtion in thе ant trtуrmiсаrиbra (llvmеnoptеra. Formiсidае).Ill' [)есuliaritiеso1.tеmpеraturс сoгrссlion. Iln Russianuith Еnglish summan'l.Iasln. l,еningrасll'rlп:. \'o.] : l-l_2l. Kip1аtkоl. v.Г-.. |971ь. Studiеs oГphotopсriоdiс rеaсtion in thr ant !уIvrmiсаrubrа. 4. Photoреriodiс гсaсti\'ati()n.Iln Russianrrith F,nglishsummal-a,l. Zool. Z'hurn.'56 6a'7|. Kip1atkov. V.l].. l979. F,сologl oГ photорсriodismin thе ant -||1,y1',',,orubrа L. (l-ivmсnoptегa []ttгmiсidaе).l. Sс.asonal сhangеs in thеphоtоpеriodiс геaсtion. Iln Russianrvith Еnglish surnmary]. I-ntomol.Оbo:r. 58: .{9}-499. Kip1atkov. V.Е.. l993. Annual сусlеs of dеvеlopmсntin ants:divеrsitl. еvolution.rсguiation. In: Proc'ееdingso| |hе Сollоqltiа on Soсiаl 1л.seс'ls(V.Е. Kip1'atkol'.ьd.). Vol. 2' Russian-spеaking Sесtionofthе ItjSSl. Soсium.St. Pеlегsburg.pp. 25 48. Kip1,atlol'.V.t].. |995. Rоlе oГеndоgеnousгhl,thms iп thе rеgu|ationof annualс}сlеs of dеvеlopmеnt in ants1I l\,rnL.noptеrа. Formiсidaе). ['ntomol. Rе,",-' 71 : |-|5. Kiруаtkov.V.F,.' P.N. Gamani|ovand Е.в. l-opatinа-I998. Photоpегiоdiссontrol of sеasonalсyсlеof dеvеlopmеntin thе ant -Vvrmicаsсаbrinоdis in thе Nоrthеmpaгt of its arеa'Ilп Russian with Еnglish summar},l.|n:.1nts аnd F.orеs|Pro!ес|ion. Pгoсееdings of thе lOth All.Russiаn М1гmесologiсal S-l,nrposirrm.Pеshki. 24-28 Аugust l988'. pp. l l8 l2l . Kip-ratkor.V.Е. and Е.B. Loрatinа.l993. l.hеrеgulation оГannual с)'сlе oгdеvеlopmеnt in thеants oГ thс subgеnusSеrvifornliса (H)'mеnoptеrа.F-ormiсidaе). In.. Prосееdinqs ф.thе Сolloquiа on Soс'iаl lnsесts (У.Е. Kip1.atkov.Еd.). Vol. 2. Russian Languagе Sесtion оf thе lUSSI. Soсium. St. Pсtеrshurg.pp .19_60. Кip1,atkov.V.Е. and Е.B. [-oраtina.l995. Sеаsоnalitl'andесоph1,siolog-v oidеlсlopmеnt in boгеalants. ln: f:сolоgiсal Prосеssеs:Сurrеnt Stаtusand Pегspесtivеs.7th ЕurореanЕсologiсa| Сongrеss, t}udapеst.p. 262. Kip."-atkov.V.Е. and Е.B. [,оpatina.l996a. Annual сyсIе of dеvеlopmеntas an adaptatiоnto sеasonalit1, in lеmpеratесlimatе ants.Abstгaсts oГ thе lVth IntсmationalCollоquiuпl on soсia| lnsесts.St. Pеtегsburg.l 8_24 August |996. p. 22. Kip1,atkоv.V'F-. and Е.B. l,opatinа'l996b. Annual dеvеlopmеntalсусlе stratеeiеsin tеmpеratесlimаtе ants.Prосееdings of thе ХХth IntеmationalСongrеss of Еntomolog1''I]irеnzе. Italу'. August 25_3 l' 1996.p.391. Kip1аtkоv.V.Е. aпd Е.B. Lopatina.I997. SеasonаlсvсIе and wintеrdiapausс induсtion in antsof thе gеnusМyгmiсa in thе Polar Сirсlе rеgiоn. |n.'Procееdings of thе lntеrnаtionаl Сolloquia on Soсiаl Insесts (У'F,' Kipyatkov. Еd.). Vol. 3 4. Russian Languagе Sесtiоn of thе IUSSI. Soсium. St. Pеtеrsburg.pp. 211 286. 206 V. Е. Kipyatkov and Е. B. Lopatina Kip1,atkov.V.Е. and Е.B. Loрatina. l998a. Possiblе rolе ofphоtopеriodism in thе геgulationofsеasonal сyсlе оf dеvеlopmrnt in bоrеal М1,гmiсaants. In: Book of Аbstrасts' Proс' I.Ith Еur Сongr. Еn|omol (V. Brunnhofеr and Т. Solddn"Еds). Cеskё Budёjoviсе.August 2з_29. |998.pp.286-287. Kipyatkor,.V.Е. and Е.B. Lopatinц l998b. Soсial rеguIationof lаrvaldiapausе induсtion and tегmination by thе workеr ants of thrее Муrmiсa sресiеs(H1,mеnoptеrа. Foгmiсidaе). IIn Russian with Еnglish summary].Еntomol. Obo:r (in pгеss). Kipyatkov:V.Е. and S.S. Shеndеrovа.l989. lnfluеnсе oftеmpеraturеand photopеriodon thе bеginning and tеrminationof quееndiapausе in геd wood ants\Formica rф group\.[ln Russian uith Еnglish summary].|bstn. Lеningrаd (,'niу.'No l0:7_|6. Kiруatkov, V.Е. and S.S' Shеndегova.l990. F)ndogеnousrh1thms in rеproduсtivеaсtivity ofrеd woоd ant quееns\F.ormicа rufа group)' [ln Russian rvith Еnglish summaц,l.Zool. Zhurn.' 69 :40_52. T.albot.М.. l945. Population studiеsоf thе ant Мvrmiса schеnсki ssp.еmеry'аnаFore|. ,4nn. Еntomol. Soc.Аm.,38:365_372. .Гaubеr' М.J.' C.A. Тaubеr and S. Мasaki. |986. Sеаsonаl Аdаptаtions of Insеcts.Nеu'York. oхford. 4l l рp. Wardlaw. J.с.' l995. Thе еffесt of сaгbondioхidе on еgg produсtion in Мyгmiсa rubгa.Ins. Soc', 42 .. з25 з28. Zaslavski, v.A.. l988. Insect Dеvеlopmеnt _ Photoperiodic аnd TёmpеrаturеСontrol. Spгingеr. Bеrlin. I 87 pp. ,.';ъ*iAa Proceеdingsof thе lntеrnаtionаlСollщuiа oп Social Insеcts(I,roс. Int. Сoll. Sociаl lnsеcts1 |. Е. Kipуatkov(Еd.1' Russiаn l-аnguаge Sесtion of thе IL'SУ,Socium. St. Pеtеrsbttrя, l997, vol. 3 1' pp. 207 2 l б. Rеsеаrсh artiсle Thе influеnсеof daily thеrmopеriodson thе durаtion of sеasonal сyсlе of dеvеlopmеntin thе antsMуrmicа rubrа L. and M. ruginadis Nyl. Е. B. Lopatina and V. Е. Kipyatkov Lаborаtory of Епtomologl, Biologicаl Rеseаrсh Institutе of St. Pеtersburg Univеrsitу, 2 Оrаniепbаumskoуeshossе, PеrеrgoJ, St. Pеtеrsburg' l98904, Russiа е-m а il -.е |. ii soc ium. usr pu. ru Dеpаrtmеnt of Епromoloф, Fасultу of Biologt' St.Pеtеrsburg lJnivеrsilу, 7/9 Uпivеrsitеtskауаеmb., St.Petеrsburpg, l99034, Russiа Abstraсt - Ехpеriments wеrе mаdе сompаring thеpаttеrn of сolory, da'еlopmеnt суclеs undеr di/ferеntthеrmopеriods. Populаtions o/Мyrmiсa ruginodis аnd М. ruЬrafrom tv'o regions v,erе compаrеd,.neаr V1,ritsа(St. Petersburg regirln) аntl nеаr Borisovkа (Веlgorod region1. Thrее ехpеrimеntswеrе mаdе. In thеfirst' |цеusеd аnts colleсtеdfrom thеfield bеJbrеthе аppеаrаncе of thеlirst еggs аnd in thе othеr tууowе usеd thе аnt coloniеs thаt hаd bеen givеn а lаborqtory hibеrnаtion аt 3*5"С for 3-1 months. Ехpеrimеnlаl cullttrеs еасh сllnsisting o/' l50 workеrs аnd onе quееn wеrе mаintаined in photo thеrmostа|iсchаmbеrs undеr l2-hours thеrmopеriods ( l 5/25"С аnd I 0/25"С ) or аt cons|an| tеmpеrаturеS(20 аnd l 7.5"С еquivаlеnt to mеаn dаilу tеmpеraturеSof thе thеrmopеriсlds)in а сombinаtion v,i|h long (20 h) or short ( I 2 h) dауs. The еggs lаid bу quееns wеrе аllowеd to dеvelop into rаpid brood pupае аnd diаpаusing lаrvaе (slow brood). Thermopеriods wеrе found to stimulаtе longer oviposition аnd pupation in cultures ofboth spеciеs at long-dау сonditions, ууhichrеsulted in grеаtеr production oJ.rаpid brood pupае duе to thе postponеmеnt of the onsеt of lаrvаl diаpаusе. Thе efftcts of thеrmopеriods undеr shorrdау conditions wаs quitе difеrеnt bеt.|цееnIhе two spеciеs studiеd. I-lndеrshorl dq.,s,thermopеriods ехtеndedthе sеаsonаl q,cle delауing thе diаpаuse induction М. гuginodis from Bеlgorod populаtion in lhе sаmе ш,q|'аs undеr long dа)'s. LУhеrеаsin М. rubra Jiom St. Pеtеrsburg rеgion under short dауs, thе еf.fесtof /luctuаting tеmpеraturе аppеаrеd to bе thе rеуеrsе oflong dауs: thеrmopеriods cаusеd еаrliеr onsеt ofdiаpаusе in both queеn,sаnd lorvае. Howеver, it remаins uncеrtаin у,hеIhеrthis еffесt of thеrmopеriods, fаcilitаtingthе onsеt of diаpаusе undеr short dq,s, is а spеcifiс аttributе of М.rubraor а gеnеrаl chаrаctеristic of St. Petеrsburg Муrmica populаtions. Kеywords: Foгmiсidаe, Mуrmiса, seasonal сyсlе, оviposition, rapid bгood, pupation, diаpausе,tеmpеraturе, thегпlopеriod, photopеriod, соntгol. lntrodцсtion It is well known for a many oгganismsthat fluсtuating,unstablе tempеraturе, еspесially rеgular dailу tеmpеrafurегhythms, arе morе natuгal, moге adequatеand favourablе for dеvеlopmеnt and rеproduсtion than thе сonstanttеmpеratuге гegimеs whiсh aге gеnеrally еmploуеdin laboratoryeхpеrimеnts (odum' l97l; Rattе,l985). Thе dеvеlоpmеntof insесts 20u Е. B. Lоpatinaand V. Е. Kipyatkоv o.ftеnpгoсееф .a1яultе diffегеnt гates at fluсtuating and еquiva|еntсonstant tеmpегaturеs (Ludwig andСablе, l934; Rattе.l985). It hasalso bееnshown that dailу, tеmpегatuге гhyhms (thегmopеriods) ехеп signifiсantеffёсts on insесtdе'",еlopmеnt, sizе and wеight.Iongеvitу. tЪсunditу(Rattе. l985). diapausе induсtion and tеrminаtiЬn(Bесk' l983; Daйs. t9s7)aй bеhaviour(еg. сirсadian rhуthms _ sее Bесk, l983). Dataon the influеnсеоf thеrmopеriodson thеdеvеlopmеnt and bеhaviourof antsarе sсarсе. lt is wеll known, howеvеr.that distinсt dailу rhyhms of tеmpeгaturеarе usuallуinhеrеnt to miсгoс limatе of antnests, еspесiа||y in spесiеsof tempегatесliйatеs (Brian' l 983). Thus' daily fluсtuationsоf tеmpегatuгеshould bе сonsidегеdas natuгalfor most ants and thеir influеnсеоn ant dеvеlopmеntand bеhaviouгdеservеs speсial attеntion. Busсhinger ( l 97з) dеmonstratеdthat dai|уrhyhms of tеmpeгaturеwеrе signifiсantlуmoге favouгablей t}rеdеvеIopmеnt of brood in antsoГthе tribе Formiсо.хеnini. еspесiallу during thе sесond paгt olsummеr i.е.in thеpегiod of diapausеinduсtion and diapausеgroпth оf laгvaЪ.He suссееdеdin makinga spесia|pйg.a,, to imitatеdiffегеnt sеasons of a уеar.сonsisting of thrееditlеrеnt thегmopеriods.'whiсh.hе*usеd for labогatorybтееding of variousГoгmiсoхеninе ants and allowеdthе соЬprеssiоnof thеwholе аnnualсусlе of сolonvdеvеiopmеnt intо З.5_4 months. ЕImеs and Wardlaw (l9s3) геportеd ехpегimеntsshowing that thе dеvеlopmеntаltimеs of largеhibегnatеd |arvae of ,|!1',rmicu,rubra rеaгеdby workегsat l2-houгsthегmopеriods with tеmpеiaturеrangе l5_25.C and at еquivalеnt сonstanttеmpеratuге of 20.С wеrе not signifiсantlуdiffеrеnt' whеrеas thermоperiods 6 h at ]-5.Сil8hatI.5.-Cсаusеdalittlеslorvеrdеv'еlopmеntсoпlparеdtothаtobtainеd.atеquivaiеnt сonstanttеmpеraturе. ()uт prеliminarvехpеrimеnts (Lopatina and Kipyatkoц l990a.b)сaгriеd out with thе use of sеvегal ant spесiеs (Саnрonottts хеrхеs, Formiс,а с,inerеu,Lерisiolа.gеtпеtltlt,,i, Mvrmiс,a rubrа' Мonrlmсlrium kusnеzlll,i, M. ru:slсу'i, Рlаgiolеpis comprеSsuS, Таpinomа kuruvсliеl'i, Теtrа.mtlrium с'uе'spilunt)rеvеalеd thrее basiс еftёсtsof thегmopеriodson Ьnt dеvеIopmеnt:( I ) aссеlегatiоnoГ еgg and larval dеvеlopmеnt;(2) inсгеasеof quееn fесundii1,'сolony produсtiviry'brood survival and suссеssfulnеssofdеveloplтеnt: (3) ехtеnsionofsеasоnal сyсlЪ оf non-diapausеdеvеlopmеnt owing to postponеdonsеt oГ diapausе.Latег. woгkins on Саmponotus hеrсulеаnus and С. хerхеs, Lopatina and Kipуatkov ( l993) found that |2-hЪurs thеrmopеriods|4lЗ2' l6i30 and20i30"С aссеlеratеdеgg anа larvaldеvеlopmеnt by |4 20%' signifiсantlyinсгеasеd quееn prоduсtivitу and broodsuгvival аnd pгomotеdmorе prolongеd non-diapausеdеvеlopment in сompaгisonwith сonstanttеmpегatuгеs that wеrе еquivalеnt to1hе meandai|у tеmpеratuге of thеrеspесtive thеrmopеriod. Dailу thеrmоpеriodst siu s. l6i30 and 20/j0.с wеге showп to Ье thе most favouгablеtеmpегaturе rеgimеs for Formiсu сinеrеа, Е clаrа, jаponic,а .F.../ilsс'а, F. and F. lemапi unlеss tlrеir da1tirnё(i.е. thе highеr)tempегaturе ехсееdеd thе uppеr limit of a spесiеs. optimal zonе. Тhеrmopегiodsa|so aссеlеratеd sienifiсantlythе ratеоf brоoddеvеloprnеnt and prolongеdthе quееn ovipositiоn регiod in f. сinеrеа'Е fuscа andF. lеmani(Kipyatkоv and Lopatina,l99З). For us. thе most intеrеstingaspесt of thеrmopегiodismin antsis its гolе in thе сontгolof sеasonaldеvеlopment and onset of diaрausе(Kipуatkov' l993). therеforеwе havеstudiеd this usingtwоofthеmostсommonЕurоpеanМуrmiсаspeсiеs -M.ruhrаandM.ruginodis.ТЬe annua|brood produсtionof a Муrmicа сolonу,is split into two parts - rаpid or summеrЬrood (i.е. Iaгvaеdеvеlоping Гтom еggs withоuta diapausеand pupatingduring thе samе warm sеason)and slow or ууinlеrbrood, i.e.larvaе that fall in diapausеin Iatеsummег' сontinuе to grow slowIyin autumn,hibеmatе and pupatеduring thе nехtwarтn sеason (Brian, l9.5I' l957; Сammaеrts'l977: Еlmеs, l99|). Тhе sеasonalсус|е of dеvеlopmеntof Му'rmicаspесiеs is known tо bе сontrollеdbу an еndоgеnоustimer alоng with ехtеrnalесologiсal faсtors - tempегaturеand photopеriod.Тhеsе faсtогs adjust thе datе of diapausеarising to thесlimatiс сharaсteristiсsof a givеn yеaг.ln latе summеrthе lowеr tеmpегaturеand shoгtdaуs induсеthе diapausеthusсuпailingthеpегiodofdеvеlopmеnt(Kipyatkov'|974'|977'|919'1990, l993' l995). Hеnсе' thе main paramеtегsof Mуrmicа sеasonalсусlе arе thе durationof quееns' ovipоsitionandthе lеngthоf thе pеriodоf rapidbrood pupation, both oГwhiсh dеpеndon thе timе of onsеtof diapausеin larvaеand quееnsin latеsummеr (Kipyatkoч l993). Thе iпfluеnсеof dai|у thсrrrоpеriodsоn thе dеvеlopmеntof Mvrmiса ants 209 Мatеrials and mеthods Stoсk сoloniеsof М. ruhrц and M. ruginodiswеrе соllесtеdin two геgions:nеaг Borisovka (Bе|gorodгеeiоn) and nеаr Vvritsa(St. Pеtеrsburqгеgiоn). At Borisovka both spесiеslivе undегthесanoрv of oak dесiduoustbгеst nеsting rrrain11 in rottingdеad rvoоd. Тhе Vу.ritsasitе rvasin сonifeгouspinе wоodland wеrе ants build nеstsmostl) in mosshilloсks and vеrу raгеlу in dеadwood. Bоth sitеswеге at lorr'a|titudеs. ln thе first ехpеrimеnt( l) wе usedants сolleсtеd in springbеfbrе thе appеaгanсеof thе first еggs:сoloniеsof |vI. rugiruldis fтom Borisovkaсo||есtеd in еarl1'ApгiIand сoloniеs of ,\4.rubrа ttom V1,гitsaсollесtеd at thе еnd ot Ма1. Ехpеrimеntaiсultuгеs иеге еstablishеdin fеw daуs aftеr thе сollесtiоn and рlaсеd immеdiatеlу,into еxpеrimеnta|геgimеs. For two othеr ехpегimеnts(2 and 3) rvе usеdant сoloniеs from thе samеt\\.o sitеs but aftеra hibеrnationin lаboгatoг\аt 3.-5oСfor 3 .l months.Тhшs. thеу. wеге phуsiоlogiсallу in еarlyspring statе..iust at thеbеginninц of annualсvсlе оf dеvеlopmеnt(Bгian. l955: Kipуatkov.l993). Fоllowing thе artitlсia|hibеrnation ants \4,еrе kept at l0oС and at l5.С (for a rvеekat еасhtеmpегаturе) and attеrthat wеге plaсеd dirесt|у to thеехpегimеntal rеgimеs. Ехpeгimеntalgroups usuаllr сonsistеd of l50 woгkеrsаnd onе quееn'ln ехpегiment2. 30 mеdium and largе оvеrwintеrеdlaгvaе wеrе also addеd lo еaсh group. Ant grouрs wеrе mаintainеdin plаstiс labtlratorynеsts with approхimatеl!l00o:о hunriditу and amplе tbod (сoсkrоасhеs,\.altphllеtа t.,inеrеu сul into рiесеsаnd l-io,osuCrosе solutitrn) in photothеrmostatiс сhambеrs.Wе usеd two l2-hours thегпlrrpеriods(l5'2.s..С and l0'25.,С) and two сOnstant tепlpегatuгеs(20 and l7..5,С)that wеге еquiv'аlеnt tсl n)еan dаil) tеmpеratuгеsof thе rеspесtivе thегnropеriods.lrvo phottlpеriodswеrе usеd in ссlmbinationwith thе tеmpеraturеrеgimеs ._ long (20 h) da1'sand shоrt( l2 h) daуs.ln all ехpеrimеntsthс. ants \\lеrе kеpt undеrthе samе геgimеsthrоughout. Quееns laid еggs right fгom thе startof ехpегimеntl bесausеthеу, сamе {iom natural сolоniеsand wеге aIгеad1,асtil,еand rеadу for оviposition.ln eхpеrimеnts2 and 3 quееns nееdеdsomе pеriоd lollоwing hibегnationГor f.ull оvarian dеvеlopпrеnt' and thusovipоsition Ьegan a littlе latеr.Workеrs wеrt'а|loц'еd to геarthе еggs into thе rapid brood pupаеand diapausinglarvае. Сulturеs wеrе ехaminеd onсе pеr wеek оr somеtimеsреr two wееks.and аlI pupаеproduсеd duгing thе pгесеdingpеriоd wеrе rеmovеdand сountеd(theу wеге not геtumеd to nеsts)and thе prеsеnсе of еggsand earl1.instars larl,aе wеrе сhесkеd. In ехpеrimеntl whеn pupationstoppеd and thееggs and еarly instaг|arvaе had disappеarеd' all thе геmainingthird instагdiаpausins larvае wеrе соuntеd. Durin.g. a|| manipuIations thе ants wеre anaеsthеtisеd bу a shоrt(up to 30 sесonds)ехposurе to сarbon-di Results Ехpеrimеntl Distinсt photopeгiodiс еffесts were obsеrvеd for both spесiеs: thе duгation of pupal prоduсtioпand thе quantit}'оf гapid brood pupaегеaгеd rvеrе on thе avеragеsignifiсantly .g.rеatеrunder 20 h thanundег l2 h bothat thегmopеriodsand сonstanttеmpегaturе (Fig' lа: Тab. l' 2). Тhе mеanpеriоd until еggsdisappеarеd at сonstant20.С in М. rubrа' appеarеdto bе indеpеndеntof photoperiodbut in .\t.rugiruldi.s it was noтabl1shoгtеr at l2 h. Unfoпunatеlу. all сultuгеsat l.5,/25"С20 h wеrе kiI|еdbу a suddеntеmpегaturе risе duе tо еquipmеntГailurе on 7 August.and on|ythе dataon thе numbеrof pupaеrеarеd until that datе wеге obtainеd. 2r0 Е. B. Lopatina and V. Е. Kipyatkov Tablе.l. Durа|ion oJ.sеаsonаl сэ'clе аnd numhеr ф rаpiсl brooсlproсlucес| in cltlturеs tll Му,гmiсarubra from St.Pеtеrshurg pоpulаritln undеr.ihеr,mopеriods,rlr('on''tаnt lеmpеrаIurе а| l()ng or short dаvs. Ехpеrimеntal Pегiod Numbеr Тotal rеgimеs until Rapid bгoodpupation of larvaе numoег and еggs in of brood paramеtегs disapре duгatio numbеr sharе diapause produсеd a-гanсе !t (%) (days) (daуs) 20.С min 84 28 l9 t7 60 79 А1 20 h max 105 a- 48 -)l 257 308 n=4 mеan 98 38 "37 23 133 170 s.D. 9.'7 6.8 15.5 6.1 85.7 9'7.8 15,125" min 5l 20h* maх 95 :4 n meаn "б8 S.D. 22..2 20.С min 95 7 I I Il-s lt6 I,n maх 109 t4 8 i 196 204 n:2 mеаn " 102 l0 4.5 7 r56 r60 S.D. 9.9 4.6 5.0 2.1 57.3 62.2 15125" min 52 00 0 65 65 12 h maх 95 22 l8 l0 160 t78 n :4 mеan nб8 96 4 108 П3 S.D. r8.6 I1.0 8.5 4.8 39.6 чI'5 -l hе idеntiсaIIеtlегs in thеsamе сolumn dсnоtе thе mсaпs that ditt'сr signiliсantIr (t) '.0.95) titlm еасh Othеr(thс сrlmрarison rras donе onlr bсtrlееnthеrm()рсriods and сonstant tеmpегаtцгсs undсr long aпd shtlrtda1 rеgilnеs sсрагatсl1 |. * Аll gгoupsat this rеgimе wеrе killеd b1 a suddсntеmpсraturс гisе duс tо сt,1uipmеntfhilurе on thеlOth ц'ееkoГthс схpеrimеЪt and оnIr th.. datа оn thеnumЁеr tlГpupaе гсаrсd unti|.thal dalе arе аraiIаhIе. lv,I.rtthrа сulturеshad muсh shoftеrсусIе of dеvеlopmеntin сomparisоnto M. ruginodis due to a gгеatlatitudinal dilТеrеnсе bеtwееn sitеs of сo|lесtionof thе stoсk сoloniеsof М. rubrа (St. Реtегsburg)and M. ruginodis (Bеlgoгod)(sее Kipуаtkоv and Lopatina, \99.|- pp. I95_206 in this volumе). Undеr l2 h сonditionsonlу'a fеw гapidbrood pupaewеrе reaгеd Ьу M' ruhrа groups аnd thе diffеrеnсеs bеtwееnthеrmopеriod and сonstanttеmpеrаturе appеarеd tо bе insignifiсant(Еig. la; Тab. l). Howеver,undеr 20 h thе сulturеsat |5l25oС had produсеd signifiсantlу morе pupaе by thе timе of thеir pгеmaturеdеath in сomparisonwith ants at сonstant20.C (Fig. l a; Tab. l ) and wе mightsupposе that thеy would havеrearеd еvеn mоrе pupaеif thеу had livеd' Anothеrintегеsting diffегеnсе was thе signifiсantlуlоngег pегiod of pгеsеnсеоf еggs at 20oС SD сomparеdto l.5/25"СSD (Тab. l)' whiсh mеansthаt quееn diapausеbеgan soоnеr аt thеrmopеriodsthan at сonstanttеmpегaturе. owing to thе longегсусlе of dеvеlopmеntin сulturеsof М. пtginodis f}omBеlgorod гegion thеy produсеdsignifiсantlу morе pupaеundеr l2 h than M. rubrа gгoups.Thе diffеrеnсеs bеtwееn сonstantand fluсtuatingtеmpеraturеs wеrе quitе apparеntin thesе сonditions: thеrmopеriodI5,/25.С сausеd signifiсantlу, Iongеr ovipositiоn and pupationand muсhgгеatrг raрid and slоw brood produсtionin сomparisonto сonstant20.С (Fig. lb; Tab. 2). Thus unlikе М. rubrсl, l2 h thermopеriodsсausеd longеr oviposition by М. ruginсldisqueens in сomparisоn with сonstant20.С. Undег20 h thесulturеs at |5l25oСrеarеd fеwеr pupaе bеfbrе thеir dеath Thе influenсе of daily thеrmoрriods on thе dеvеlopmеnt of Mуrmicа ants 2tl in сomparisonto сulturеsat20oС (Тab. 2). But thеyсould proсееd to rеaгlarvaе (whiсh is сlеar fromFig. lb) andwould produсе еvеn morе pupaе than сulturеs at сonstanttempеrature. Tablе 2. Durаtion of seosonol суclе аnd numbеr of rаpid brood produсеd in сulturеs Мyгmiсa ruginоdisy'omBelgorod populаtion undеr thеrmopеriods or coпstаnttеmpеrаturе аt long or short dауs. Ехperimеntal Pеriod Numbег Тotаl геgimеs Rapid broоd pцpation until еggs of larvaе numbеr and disappеa- in ofbrood paramеtеrs duratio nцmbеr sharе гanсе diapаuse produсеd n (%) (days) (daуs) 20"С min 104 41 59 36 85 144 20 h maх 104 59 |з4 42 235 3б9 n:3 mеan r04 49 94 40 l4t 242 '7',7.7 s.D. 0 9.2 5t.l 2.9 Il5.l 15125" min 49 20 h* max Пl n=2 mеan 70 s.D. 28.з 20"с min 6з l4 2 9 60 72 12h maх t04 46 44 2'l |з2 166 n=3 mеan в83 29 IE l7 l0s t27 s.D. t6.'7 l5.l l8.з 8.',I 39.0 49.2 15125" min 104 28 58 24 158 216 l2h max ll9 53 86 з5 2з2 з04 n=3 mran в lll 42 17 183 25s '7.5 29 s.D. r3.r 14.0 5.9 42.4 44.8 Тhе idеntiсallеtters in thеsamr сolumn dеnotе thе mеans that diffеr signifiсantly (P>0.95) from еaсh othеr(thе сomparison was donе only bеtwееnthегmopеriods and сonstant tеmpеrаturеs undеr long and shortdау rеgimеs sеparately). * All groupsat this rеgimе wеrе killеd Ьy a suddеntеmpегaturе гisе duе to еquipmеntfailurе on thе t 7th wееkofthе ехpеrimеntand only thеdata on thеnumbеr ofpupaе гrarеd until that datе arе, thегеforе' avaiIablе. Ехpеrimеnt 2 In this ехpeгimеnt,whiсh was сarriеd out aftеr an aгtifiсial hibеrnation,only 20 h сonditions wеrе usеd beсausеonly a fеw stoсk сoloniеs of M. rubrа fтom St. Pеtеrsburg and M' ruginodis from Belgoгod, wеrе availablе. Wе did nоt сount thе numbеrof rapid brood pupaеproduсеd and only obsеrvеd thе duration of oviposition and pupation in ant сulfurеs.Тhе rеsults appеarеd to be quitе similarto thosе obtainеd in ехpеrimеntl: thе mеan pеriods of еgg prеsеnсеand pupation wеre signifiсantly longer undеr thеrmopеriods |5125"С as сomparеd to сonstant 20oC (Tab.3). Ехpеrimеnt 3 Тhis еxpеrimеnt was also сarriеd out aftеr an artifiсial hibеrnation. Wе usеd thеrmopеriod |0/25"С whiсh was a largеr amplitudе (l5oC instеad of l0.С) bеtwееn high and low tеmpегaturesthan usеd in thе two prеvious ехpегimеnts.Hеnсе wе usеd a lоwеr mеan еquivаlеnttеmреraturе (l7.5.с instеadof 20.C). No еffесtsof daу-lеngthwеrе found at сonstantl7.5oс in сulturеsof M. rubrа oгiginating from St. Pеtеrsburg(Тab. 4). Thеsе rеsultsaссord wеll with our prеvious findings (Kipyatkoц 212 Е. B. LopatinaaridV.Е. Kipyatkoi, 1977 Kipуatkov and Lopatina, l997) that thе photopегiodiсrеspоnsеsin Mуrmicа obsеrvеd { h!фr tеmpеraturеs,arе not aIwaysapparent at l7oС. Thus it was al| thе morе intеrеstingthat thе influеnсеof photopеriodwas еvidеntundеr fluсfuating tеmpеraturе сonditions: thе сuГturеs at10125"С20 h on thеavеragе had signifiсantlylongеrpегiods of еgg prеsеnсеand pupation, and produсеdmanу moгеpupaе thanthе сultuгеs at' |ol25.С l2 h (Tab.4). 30 Ф Е,u д *ro э ъ15 I з10 бс 9s 55 60 65 75 80 85 90 Days 15t25"C20 n 15l25.c 12 h 20"с 20 h 20"с 12h 30 Ф сQ25 ; g20б o. сL ъ15 Ф сэ |u б Фt 0 Days -+- 15t25"C20 h..- 15l25"c12 h -+_20.с 20h .+- 20"с 12h Figurе |. Rаpid brood pupаtion pеr сulture pеr wееk Й Мyrmiсa rubra /Sr. Pеtеrsburg populа|ion) аnd М. ruginodis (Bе|gorod populаtion) uпdеr thеrmopеriods or сonslаnt tеmpеrаture аt long or short dауs. In M. rubrа сulturеs from Bеlgorod sitе thе mеan pегiоdsof еgg presеnсеand pupation, werе lоngеrat 10125"С20 h and thе сulturеsrеarеd on thе avеragеmorе rapid brood pupaеin сomparisonwith сulшгеsat сonstantl7.5"С 20 h (Тab.4). Аt st. Pеtегsburgsitе, thе еffесtsof thеrmoperiodson thе dеvеlоpmеntof M. rubrа' thе diffеrеnсеbetwееn 20 h and l2 h appеared to bе thе opрosite.Undег 20 h сonditionsthermopеriods сlеarly stimulatеdlongеr oviposition and pupation and grеatеrгapid brood produсtiоn as сomparеdto сonstanttеmpеraturе, similarly to thе еffесts obsеrved in М' rubrа fтоm BеIgorod sitе. Howеver, undеr l 2 h thе oviposition and pupation сyсlеs wеre on thе avеragеshortеr and thе mеan numbегof pupaеrearеd was muсh lеss at |0125"Сthan at сonstantl7.5"С (Тab.4). This indiсatеdthat thегmoperiods сausеd еarliеronsеt of diapausеthus геinforсingthе shоrt-dayеffbсts, as was obsеrvеdin ехpегimеnt l for oviposition in the samе spесiеs. Thе influеnсе of daily thermopeiiоds on thе dеvеlоpmеnt of Муrmicа ants 2t3 ln сontгastto M. rubra thе еffесtsof thеrmopеriodson the dеvеlopmentof М. ruginodis сulturеsfrom Bеlgorod populationwеrе alwaуspositivе, i.е. stimulating longеr оviposition and рupation and grеatеrгapid brood produсtionbоth at 20 h and l2 h (Тab. 5). Тhеsе rеsultsarе in good aссordanсе with thе data obtainеd foг Bеlgorod population of M. ruginodis in ехpегimеntsI and2 (ТaЬ.2,3). It shou|dalso bе notеdthat thе photopеriodiсrеsponsеs in thе сulturеs of М. ruginodis, likе to thosе of M. rubrа, werе quitе apparеntundеr thе fluсtuating tеmpегaturеrеgimе but absеntundег thе сonstantl7.5"с (Таb. 4). Tablе 3. Durаtion of oviposition аnd pupаtioп cусlеs in Мyrmiсa ruЬra аnd M. ruginodis сulturеs undеr thеrmopеriods or constаnt !е|пpеrаturеаt loпg 120 h1 daуs (аftеr аrtificiаI hihеrnаtion). Sресiesand Еxpеrimental Thе period until population геgimеsand paгamеtегs еggs disappеaranсе еnd of pupation (daуs) (days) M. rubrа 20"с min 8l 53 n: I max 95 84 st. mеaп "90 69 Реtеrsbuгg s.D. 8.1 16.0 |5/25"С min r03 68 n:3 maх 149 85 mеan A 133 14 s.D. 26.6 9.5 M. ruginodis 20"с min 124 8l n:5 maх l3r r05 Bеlgorod mеan t29 в90 S.D. 3.1 8.8 |5125"С min ll0 95 n: 4 maх r89 149 mеan t52 a l2l 111 s.D. З,7.5 L+. I Тhе idеntiсаIlrttеrs in thе samе сolumn dеnotеthс mеansthat diffег signifiсantly(Рu 0.95) fгom еaсh othеr (thе сomparisonwas donе within еaсh speсiеssеparately). Disсussiоn Bеsidеs dеmonstratingyеt again that photopегiоdhas a rolе as an еxtеrnal faсtor сontrolling thе sеasonalсyсlе of dеvеlоpmеntin Mуrmicа сoloniеs,our rеsultsalso indiсatеthе еxistеnсе of an intегеstingеffесt оf low tеmреraturеinhibition of phоtopеriоdiсrеsponsеs whiсh is a сonsеquеnсеof thе rule of thermaloptimum of photopеriodiсrеsponsеs wеll-known in othеr insесts(Danilеvski' l965; Beсk, l980; Danks, l987) and also in Муrmicа (Kipyatkov,l977; Kipyatkov and Lopatina, 199,7).Thus, photopеriodiс сontrol of oviposition and larval dеvеlopmеnt in Mуrmico сoloniеs is most pronounсеd and important in optimal thегmal сonditions. Тhе most intеrestingгеsu|t from our ехpеrimеntsdеsсribеd in this paрц сonсеrnsthе еffесts of fluсfuatingtempегaturе on thе durationof thе sеasonalсyсlе of ovipositionand dеvеIopmеnt in ant сo|oniеs.Тhe daily l2-hours thermopеriods|0125 and 15125"Сwеге found to stimulate |ongеroviposition and pupationin сoloniеsof bothspесiеs sfudiеd at long.dayсonditions whiсh rеsultеd in grеatеrproduсtion оfrapid brood pupaeowing to postpоnedonsеt ofdiapausе in 214 Е..B. Lopatinadnd V. Е. Kipyatkov larvaе dеvеloping from еggs. Тhis еffесt of thеrmopегiodis in good aссoгdanсеwith our earliеr findings for othеr ant spесirs (Lopatina and Kipyatkoц l990a,b). Howеvец thе еffeсts of thеrmоpеriodson the ovipоsition and dеvеlopmеntundеr short-daусonditions sееmеdto Ье quitе differеnt in thе two spесiеstеstеd. Tаblе 4. Durаtion of sеаsonаl суclе аnd rutmbеr of rаpid brood produced in cultures of Mуrmiсa rubra undеr thеrmopеriods or cons|аn| tempеrаturе а| long or short dауs (аftеr аrt ifi c iol hi b еrnаtion). Еxpеrimеntal Pеriods (in daуs) of Plaсе rеgimеsand Rapid brоod paramеtеrs еggs гapid brood pupaеnumber prеSеnсе pupation Belgorod l7.5.с min 99 l3 ) 20 h maх |з2 40 45 n :4 mеan t23 28 2l s.D. t5.9 l l.з t1.l |0125"С min 9'7 25 l0 20 h maх 153 59 68 n:3 mеan 130 38 30 s.D. 29.2 r8.0 29.7 St. Petеrsburs |7,5"С min 86 22 r0 20h max llЗ з5 40 n: 4 mеan Agg 828 2l S.D. П.1 1.8 I3.9 |0125"С min t2l З4 l3 20 h maх r55 59 40 n: 4 mеan A 135 846 30 . s.D. 14.2 П.7 п.'l l7.5"с min 89 l8 l0 12h max II8 41 35 n:3 mеan 108 30 26 s.D. t6.7 It.7 |з.7 |ol25"С min 84 2 I l2h max 102 5t 25 n:4 mеan 94 l9 t2 s.D. 9.5 15.7 r0.8 Thе idеntiсallеttеrs in thеsamе сolumn dеnotе thе mеans that diffег signifiсantly (P>0.95) from еaсh othеr(thе сomparison was donе оnlу bеtrvееnthегmopеriоds and сonstant tempеraturеs undеr long and shortday rеgimеs and within еaсh pоpulation sеparatеlу). |n М. ruginodts from Bеlgorod, thermoрегiodsехtеndеd the sеasonalсусlе dеlaуing thе onsеt of diapausеundеr shоrt daуs as wеll as undеr long days. Whегеasin М. rubrа from St. Pеtеrsburgrеgion, thе еffесt offluсtuating tеmpеraturrundеr short daуs appеaгеdtо bе геvеrse: thеrmopеriodsсausеd еarlieг diapausеonsеt in both eхpеrimеnts(in еxpегimеntl for quееn diapausе, in еxperimеnt 3 both for quееn and |arval diapausе).Тhе situation looks likе if thегmоperiоdsrеally rеinforсеthе еffесtsof phоtoperiodspгolonging non.diapausе develop- mеntat long days but faсilitatingdiapausе induсtion at short daуs. This phеnomеnonсould bе rеlatеdto thе fасt that fluсtuаtingtеmpеrafurе is known to bе moгеoрtimаl for ant dеvelopmеnt thanсonstаnt regimеs (Lopatina and Kipyatkoч l990a'b)and thusthеrmopеriods сould bе moге Thе influеnсеof daily thеrmopеriodsоn thе dеvelоpmеntof Mуrmicа ants 2t5 optimal also for photoperiodiс геsponsеsrеinforсing thеir еffесts.on thе othеr hand it is diftlсult to еxplain whу the sameеffесt doеs nоt ехist in M. ruginodis. Tаblе 5. Durаtion of sеаsonаl ryclе аnd numbеr of rаpid brood producеd iп culturеs of Мугmiсa гuginodisy'om Bеlgorod populаtion undеr thermopеriodsor cons|аnttеmperаturе aI long or short drrys (аftеr аrti|iсial hibеrnаtion)' ЕхpегimentaI Pегiods(in days)of: Rapid brоod rеgimеsand еggs гapid brood pupaеnumber paramеtегs pгеsеnсе pupation l7.5"С min 9З 2 | 20h maх ll5 з2 3l n:5 mеan А 103 ,20 15 s D. l0.l It.5 12.5 10/25.с min |46 2з 9 20 h max 229 7| з9 n:5 mеan A l83 u50 23 S.D' з4'2 20.2 |з.2 l7.5.с min 9.7 |4 2 |2h maх |29 З4 l0 n:5 mеan l04 22 7 S.D. l3.9 7.з 3.3 |0125.С min |2| ll 4 12h max 139 54 45 n:6 mеаn |29 35 30 s.D. 6.4 14.1 16.4 Тhе idеntiсallеttсгs in thеsamе соlumn dеnotе thе mеans that diflbr signifiсаntlу (P:0.95) from еaсh othег(thе сomрarisоn rr'as donе оn11, bеtw,ееn thегmopегiods аnd сonstant lеmpеrаturеs undеr long and shoпdaу'rеgimеs sеpaгatеl}i ). Аnothеrеxplanation is thatthе еffесtsоЬsегvеd might bе геlаtеdnot to spесiеsdiffеrеnсеs but instеadto gеogгaphiсvаriation in еaсh spесiеs,i.e. thе еffесtof thеrmоpеriodsfaсilitating the diapausе induсtion at shoп daуs might bе not a spесifiс propеrry of M. rubrа but a сharaсtеristiсof all St. PеtегsburgMvrmicа populations.our ехpеrimentсan not геsoIvethis possibilitу bесausе at slroп-dаy сonditions wе studiеd М. ruginodis onlу frоm BеIgoгod pоpulation and M' rubrа onlrуfrom St. Pеtеrsbuгgrеgion. Thеsе rеsultsshould bе. thегеforе, сonsidеrеd as prеliminary. Morе ехpеrimеntalstudiеs on Mуrmiса spесiеs from diffеrеnt rеgionsarе nееdеdto undегstandсlеarlу thе rоlе ofthегmopеriodsin the sеasonalсyсlе сontrol and thе naturеof gеogгaphiсvariatiоn оf photopеriоdiсand thеrmopеriodiсrеsponsеs in ants. Aсknоwlеdgrmеnts This studу was sponsoгеdb1. Еuropеan Union INTAS prоgrammе(grant No 94-2012)as wеll as by Russian Foundation oГ Basiс Rеsеarсh(grant No 97-04-48981).Wе thank both thеsеoгganisations Гог their suppоrt fоr our rеsеarсh.\lЪ аrе also vегу'muсh obligеd to Dr. G' W' Еlmеs for his valuablе hеlp in геvising thе manusсгiptand сoпесting our Еnglish. Rеfеrеnсеs Bесk' S.D.. |980. Insеct Photopеriodisп. 2nd ed.. Асadеmiс Prеss. New York, London. Тoronto. Sydnеу,' San Fгanсisсo.387pр. Bесk' S.D.. l983. lnsесtthеrmopегiodism. Аnn. Rеv.Еnt.' 28 :9|-|08. 2t6 Е. B. Lopatina and V. Е' Kipyatkov I]гian.M.V., l95 l . Summеr populatiоnсhangеs in соloniеs oГ thе ant .|Il'rmiса.Ph1,s1o1o',o Сompаrаtа еt ()есologiа' 2 :248-262. Brian. М.V.. l955' Studiеs oГсastе diffегеntiationin !|,|уrmicаrubrа L'.3. Larr,aldormanсl. ш'intеrsizе and vегnalisalion.lnSеcIеS Soc'' 2 ..85 l !4. I]гian.М.V.. l957. Sегialoгganization oJ-brtlоd in Муrцi66. lnsеctеsSoс., J: l9l_2l0. Brian. М.V.. l98З..Soсial Insесts.Есologu_ and BеhауiсluralBiolog''. ('hарman and }{all.Lоndоn and Nеu York. х*3.7.7pp. [}usсhingеr.A.. |97з. Тhе rоlе of dai11tеmprrаturе rh1thrs in bгоoddеvеIоpmеnt oГants оГthе trihe l-еpюthoгaсini(llуmеnоptеra: Foгmiсidaе). |n: IJJёс,tso|'Tеmpеrа|urе on l,c|othеrmiс,(-)rgаnisms. Springеr VегIag.Bеrlin. pp. 229_232. (]ammaеrts.М.-с'. l977. Еtudе dёmоgгaphiquеannuеllе dсs soсiёtёsde -\lуrmiсаrubrа |,,.dеs еnvirons dе Bruхсllеs.lnsес,tеs Soс.' 21 : |1.7_|6|. [)anilеvski.A.s.. l965. Photopеriodismаnd SеаsоnоlDеvеlopmеn| o|'Insесts. olivеr & Bоуd. Еdinbuгgh and l.ondon.283 pp. I)anks. l{.V.. |987.lnsеct Dormаnсу: ,4n Еcologiсаl Pеrspеctivе.Vol. l. Biо|ogiсal survеyof Canadа. Ottawа.lх+.l39 pp. Еlmеs. G.W. and J.L-.Wardlaw,. l983. А сomparisonоf thе еffесtoГtсmреraturе оn thе dеvеlоpmсntоГ laгgеhibеmatеdlarvaе ol.Гouгspесiеs ot'L|vrnliс,а 1ll1.m. Fогmiсidac\. Insес'tеs Soс,..3a: l06_ll8. Еlmеs.G.W.. l99l. lhе sосialbiоlоgr,ol'-\I-t'rnliс'а аnts.,.lс.1es (-o|loq. lns..Soс..7: |"7'31. Kip1'atkor.v.Е.. l974. studiеsof photоpеriоdiсгеaсtion in thе ant .|lvrmiс'аrubrаI'. (I|1mеnoptеra. l.ilrmiсidaе).I. Мain paгamеteгsol.thеrеaсIion.IIn Russianrvith }:ngIish summaI'.l']. [iпtomol. Оbo:r., 5J:535 545. Kip1'atkol. v.r'.. |977. studiеs of.phоtopеriodiсrеaсtion in thе ant .|tуrmiс,аrzDra (lJу,mеntlptегa. l.oгmiсidaе).llI, PесuliaritiеsoГtеmpеrаtцrе сorтrсtion. Iln Russianrrith t:nglishsummaг\ |. Iеstn' l,еningrаd{,irlr,:' -\.o 3 : |1_2|. Kipl'аtkol'. vJ:'.. |9.79-[lсolog1,of phоtоpеriоdismin thе ant ,\|vrпkа rubrа |'. (}{r.mсnоptеra. I]огmiсidaе). |. Sе;rsonаlсharrgсs in thс phoкlpеriodiсrсaсtiсrn' Iln R ussiаnrr ith l:ngiishstrmmaп |. f,ntоmol.Oho:r, 5t]: -190--199. Kiр1'аtkov.v.F-. l993. Anntral су'сlеsoГ dеvсlopпlеntin ants:divегsit1,. еvоlulion. геgulaliоn.ln: Proс,ееdingso1 thе Сolloquitl on Soсiаl /л^seсr's(V.Fi. Kip1alkol. lid.). Vol. 2. Russian.spсaking SесtionоГthс |t]SSl. Soсium.St. Pеtегsburg.pp.25_48. Kipуatkоr'.V.I:.. l995. Rolе ol.сndogеnousrh1thms in thс геgu|atiоnoГannual с1,сIеs оf dеvеlоpmеnt in ants ([l1,mсnoptеrа.l.оrmiсidaе). Еntomol. Rеу.,71 : |-|5. Kip1,atkol.V'[:.andЕ.B.l,opatinа. |993..l.hегеgu|ationoiannua| су'сlеoГdеvеlopmеntinthеantsof thе subgеnusSеru^iforrniса ([Jr,,mеnoptеrа. Foгmiсidaе). In l,roсееdingso|thе ('olloquiа on Soсiаl lnsес'ts|У.F,. Kipуatkov' F,d.).Vоl. 2. Russian.sреaking Sесtion of thе ll.JSSl. Sосium. St. Pеtегsbuгg.рр 49{0. Kip1,atkоl.V.Е. and Fi.l}.l,оpatinа. l997. Еxpеrimеntalstudу of sеa.sonalс1'сlе of гapid brood produсtion in thе ants.|''Ivrlпiс'а rubrаI,. and tr!'ruginozlш Nу,l. fitrm trvo dillЪгеntIalitudеs. |n: Procееdingso| Ihе lntеrпаtionоl (-olloquiа on Soс,iаl lnsес,ts(У'Е. Kip1,atkоl. Еd.). Vtll.3_4. Russian l-anguagе SесtionoГthе ll.jssl. Soсium.St. Pеtеrsbuгg.pp. l95'206. l,opatina.Е.l]. and V.Е. Kip1,atkov.l990. lnfluеnсе of dai11tсmрегatuге rhr,thms on thе dеvеlopmеnlof ants.l. RatеоГdеvе|opmеnt. Iln Russianr,lith Ilnglish summarу]. I)гoс. lst Сoll.. Sесt.stud} Soс. lns..Аll-L,lnion Еnt. Sос.. l-еningrad.|990. pp. I46-l52. l-opatina.Е.B. and \1I-,.Kip1atkol,. |990. Inlluеnсео1'dai11 tеmpеraturе rhvthms on thе drvеloрmеntof ants.2. Possibilit1,lbr dеvеlopmеntand durationof thе aсtivерегitld оГsеasonal сyсlе. [[n Rtlssian шith Еnglishsummаn,]. Proс. lstCol|.. Sесt.Stud1,Sос. lns.. Аl|.(Jnion Еnt. Soс..Lеningrаd. l990. pр. l53_l59' l,оpatina.ti.t]' and V.Е. Kipуatkov, l993. Тhе inl.luеnсеоf tеmpеratuгеon brood devеlоpmеntin thе inсipiеnl сoloniсs of thе ants ('аmponotus llеrculеаnus (L.) and СаrnponoIus .relтes F.оrеl (Hуmеnoptеra.Foгmiсidaе). |n..ProсеесIings o.f thе Сolloquiа on Sociаl /nseсls (!'.Е. Kip1atkov. tid.).Vol.2. Russianl,anguagе Sесtion oГthе tl.,lSSl.Sосium. St. Pеtеrsbuгg"pp.6|-74' t,udwig.D. and R. Cablс. l934. Тhе еffесtоt'altегnating tеmpсraturеs on thе puрal dеl'еlоpmеntof Drosophila mеlanogastеr.Phуsiol. Zool'. 6: -193 508. odum. Е.P.. |97|. Fundаmentаlsof Еcologу.3d еd..Saundеrs. Phi|adе|phia. 514 pp. }{.Т..l985. and insесt |ni F"nvironmеntаlPhу'siolog', аnd Biochеmistry Rattе' lеmpеrаtuге dеvеloрmсnt. .Ibkyo. of !nsеcts(K.t{. tloffmann.Еd.). Sрringег Vеrlag. Bеrlin. Hеidеlbеrg.Nеw York. pp. 33*66. Proсееdingsofthе lntеrnotionаlСolloquiа on Sociа| Insects(Proc. lnt. Сol!. Sociаl lnsеcts) I, ['. Kipуаtkov|Еd.,1. Russiаn Lаnguаgе Sеction of thеlL,,SSI. Soсium, St. PеtеrsЬurg, l997' vol.31. pp.2l7 222. Rеsеarсh artiсlе Australian PolуrhасЙis and thеir nеstinghabits (Formiсidaе:Formiсinaе) R. J. Kohout Quееnslапd Мusеum, Po Boх 3300' South Brisbаnе, Quееnslаnd,4l0l' Аastrаliа е-m а i l : Ru ф,K, сi'qm. q l d.gov. аu Abstraсt - Thе currеnt slсltusсl| thе Аustrаliаn аntsoJ thе gеnus Рolyгhaсhis is rеviе.wеd. Тhеir position within thе trаdition(l| subgеnеric s),stеmis indiсqtеd. Оbsеn'аtions of thеir nеsting hаbits аnd distribution аrе disсttssеd. Kеуwords: Formiсidaе, Pol1,rhасhis'Australian spесiеs,nеsting bеhaviour, distгibution. Polуrhасhis is onе of thе largеstand most distinсt gеnегaof ants. It сontains wеll ovег 700 nomina| fогms distributеdmostlу in thе tropiсs and subtropiсsof thе old world. ln Australia. Polуrhаchis is onе of thе most сommon, divегse and сharaсtеristiсgеnеra with ll2 vаIid spесiеs bеlongingto l0 of thе I2 rесеntl1,muсh сгitiсisedsubgenега. If wе сonsidеr that thе othеrtwo subgеnеraarе SmaIland of limitеd distribution,it appеarsthat almost thе wholе spесtrum of the Polуrhаchis Гauna is wеll rеpгеsеntеdin Australia. Howеvецthis is quitedесеptivе. Сloser inspесtionshows it is grosslуunbalanсеd. with morе than a half of thе subgеnегarеpresеntеd by on|y onе or fеw spесiеs.At this pоint I would likе tо stгеssthat it is not my intеntionto promotеhеrе thе formal usе of thе сontrovеrsial subgеnеriсSуstеm. Howеvеr, bесausе it still pгоvidеsthе only effесtivеmеans of gгouping spесiеs l am using this arrangеmеntas a usеГultool within a sсopе of this papеr. Siх of thе subgеnеra, namеly Суrlomуrmа' Му,rmщ Mу'rmаtopа' Mу,rmhoplа, Муrmo. Ihrinаr and Polуrhасhis, are еssеntial|yехotiс and thеir diStributionwithin Australia is very limitеd. Thеsе arе prеdominantlyaгbоrеal-nеsting and сonfinеd to thе lowland tropiсаI rainfoгеstsof Noпh Quееnslandand to a fеw, morе or lеss isolatеdеnсlavеs of monsоonal rainforеstson Сapе York Pеninsula and in thе Noпhегn Тeгritory.Howеvеr' thеrе aге somе ехсeptions. Sеvеral spесiеs of Суr1omу.rnаtolеratе thе сoolеr wеathегсonditions of thе tеmpеratесoastal ftingе of ЕasternАustгalia, with two bеing rесordеdas far south as Тaгее in сеntгalNеw South Wаlеs.Thеsе ants havе also adaptеdwеll to thе nесеssitiеsof lifе in morе hеavily,populatеd aгеas of South.ЕаstQuееnsland. Аs thеir natuгalhabitat slowly disappеars, giving way to thе еvеr inсrеasing subuгbandеvеlopmеnt, thеir numbers havе maгkеdly inсrеasеdin thе еstablishеdparks and gardensoГ subtгopiсalBrisbanе. In thеsе situations,thеrе has also bееna сhangein thеir nеstinghabit. lt is not unusualthеsе days to sее thеir nеsts in rathеr pесuliaг plaсеs, suсh as awnings, window and door framеs and vaгious other loсationsaround thе housеs.Howеvеr, thеrе aге still еnoughofthosе who keер thеtradition of buildingthеir nеsts bеtwееn thе foliagе alivе' Among thеsе prеdominantlyarborеal-nеsting spесiеs, thе viеhmеуeri-groupof subgеnus Mуrmhoplа holds а somеwhat unorthodoх position. It is rеprеsentеdby four reсеntly 218 R. J. Kоhout dеsсribеdspесiеs' whiсh arе subtегraпеanor tеrгеstria|in thеirnеsting habit. Тhеу аrе гaге|у, сollесtеdаnd liп|е is known about thеiг bio|ogу.Almost as а гu|е,thе1,arе rеgular|у assoсiatеdwith othеr ants оf similar appеaгanсе.suсh as Ptllуrhасhisрсьrillа Fr. Smith. oг mоrе fiеquеntlvwith сeriаin spесiеsof thе c'еnusRhvtiсltlptlnеra. onе of my соIlеagues, RеverеndLorvеry. who сollесteda сolоnу o1'thеspeсiеs .found whiсh nor,vbеars his namе,notеd thаt thе antswеre onh' in gal|еriеsof сommon|argе spесiеs of Rhl,tidoponerа'.Оn a diГtЪгеntoссаsion yеt anothеrspесiеs was сollесtеd.undеr samе гoсk аs |argeRhvtidо- pоnеrа,,and to сomplеtеthе piсturе.thе British Мusеum.sгеgister tbr a singIеspесimеn sеnt b1.Barry Bolton reads.3|5 Rh.t'tidорonеruАustra|ia'. lt is thеrеforегеasonablе to сonсlцdе that viеhmе.l.с,r/.groupspесiеs сo.ехist in thе nеsts of othеr ants' suсh as Rhу'tidopоnеrа. Howеvеr.fuпhеr studiеs aге nееdеd to еstabIishdеtаils of thе intеraсtiоn. Bеsidеs the t'iеhmq'еrЁgroup,onlу a handfulof spесiеsbеlonging to four othеrspесiеs- groups сonstitutеthе subgеnusМl'rmhoplа in Аustralia, Тhе muс,ronu,4-grouphаs a singlе spесiеswhiсh builds small nеstson thе undегsidеof thе lоwеr |еаvеsof гainГorеsttrееs and shrubson Сape York Pеninsula.Thе widеlу,distributеdPоlуrhuс'his divеs Fr. Smith of thе с/lr,e^s-groupbuilds сharaсtегistiсglobuIaг nеsts in thе lowегaгborеal zonе bу.inсluding thе Iеavеsand twigs of thе bushеsin its сonstгuсtion.lt fiеquеntsthе сoasta|opеn woodlands and swаmpsin thе Nоrth Quееnslandand thе Noгthеrn1Ъпitory. Тhe bicolor-gгoupalso has a singlе spесiеswhiсh bui|dsits nеstsbу joining lеavеsof ffееsand shrubswith vеllowish- brown silk. lt is known onlу tiom thе NorthегnТегriton, whеrе it is сommon in monsoоna| rainforеsts.Тhe sехspintls<,tspесiеs.Чroup сontаins thrее nаmеd and two, as vеt undеsсгibеd' spесiеswith distribution 'rwo limitеdto monsoona|гаinforеsts of Capе Yoгk Pеninsulanoпh оf ;.|o parallеI. arе isolatеdpopulations of spесiesЬasеd in Nеw cuinеa. whilе thе rеmainingthгее aге Аustгa|ianеndеmiсs. Тhе lattеrсlosе11 rеsеmb|е thеir Nеw Guinеa- basеd сountеrpaгts'but arе sufTlсiеntlydistinсt to bе tгеatеdas sеparatеspесiеs whiсh bесаmе isolatеdfollowing thе sinkingof thе сontinеnta|bridgе bеtwееn Austгaliа and Nеw Guinеa.Тhе sехspino'l4-groupspесiеs arе pгеdorтinant|уaгbоrеаl nеstеrs. Howеvеr. bеsidеs thе noгmal nеstsbеfw,ееn lеavеs, most spесiеsarе paгtiсularlytbnd oГ thе hollow stеmsof bamboo.At lгon Rangе'in thе areaswhеге bamboos arе сommon,no othеrmеans of,nеsting was obsеrvеd' Sоmетimеssеvеral spесiеs sharеd thе samе bamboo stеm, еaсh сolonу oссupying onе oг morе of thе intегnodеs.on onе oссasion,four diffеrеntPolуrhаchis spесiеsof dif1brеntsubgеnегa sharеd a singIеstеm. onlу the nominalsресiеs alwaуs nеsts in thе сhaгaсtеristiсpосkеt-likе struсturеs attaсhеd to thе trееtгunks a mеtгеoг twо Гromthе grоund.Тhеsе nеstsarе quitе similar in thеir appеaranсеand сonsistof variousvеgеtation paпiсlеsbound togеthеr bу bгownishsilk. Тhе nomina| subgеnusРol.l'rhаchis is геprеsеntеdby thе singlе spесiеs P. bеllicosа Fr. Smith whiсh shaгеsthе samе |oсalitiеswith thе sехspinllsu-groupspесies. It builds its nеsts геlativеlуhigh. oftеn 3_4 mеtrеsabоvе ground or еvеn highеr.All nеsts obsеrvеdwеге similar' prеssingagainst thе trее trunks using lianas and strong networkof tеndrilsf}om othеrсlimbеrs tbr a suppoгt.Тhе nеstsсоnsistеd of variousvеgеtation dеbгis bound togеthег Ьу a yе|lowish-bгownsiIk. Thе onlу Austгa|ian spесies of thе subgеnus Mуrmаtopа and both speсiеs of thе subgеnusMуrrnothrinах. in spitе of thеir obvious Меlanеsianaffinitiеs, arе аppaгеntlу еndеmiс.Тhеir nеstinghabit is idеntiсaland' at Yaгrabahnеar Сairns' a spесiеsof Ntуrtпа- topа and onе of the М1.'rmothriиzrrspесiеs (P. quееnslаndicаЕmery) nеst sidе bу sidе. AIl thrее build polуdomousnеsts mostly along thе еdgеs оf lowland tropiсal rainforеstsbу joining togеthеrlеavеs ofvarious trееsand shrubs.Тhе adultsofboth subgеnеraaге quitе simi|ar.but at lеast onе rеlevаntdiftЪrеnсе oссurs bеtwееnthem in thеir immaturеstatе. WhiIе thе pupaе of the Mуrmаtopa spесiеs arе apparеntlуalways nakеd' thе larvaе of thе M1,rmothrinat spin сoсoons. In сontгastto somе гесеnt rеports,еxaminatiоn of numеrous nеsts of Australian Pсllу,rhаchishas shown that, bеsidеs Mуrmаtopа' onlу thе lаrvaе of Суrtomуrmа spесiеspupatе in thе nakеdstatе. AIl othеrAustra|ian spесiеs aррarеntlу havе pupaееnс|osеd in сoсoons. Australian Poll,rhасh."and thеirnеsting habits 2|9 Thе last of thе siх primarily ехotiс subgеnегais ,Vl'rmа. lt not only has thе widеst gеographiсaldistribution in this gеnus.сontaining a numbеrof.Afiotropiсal.spесiеs' but.it itso ьas onе of thе most divеrsеnеsting habits. out of four spесiеsrесоrdеd fiom Austгalia, two геprеsеntisоlated populations of еssеntiallуМеlanеsiaл еlеmеnts. whilе thе rеmaining two aie probably еndеmiс.Тhеy oссur in monsoonrainfогеsts of Сapе York Pеninsula, whilе оnЁ also oёсursfurthеr south. in thе |owlandtropiсal rainforеsts of Noпh Quееnsland' -Гhе nеstsоf thosеof Mеlanеsianorigin arе primarilуaгborеal or ligniсolous.Тhеу еmploу anу suitablеp|aсе on thе trее. suсhЪs a сrеviсе or loosе bark to build thеir nеstswhiсh сonsistmainlу оf small bark paпiсlesand vеgеtationdеbгis bоund togеthеr bу brownishsilk. Ilow.еvеr.as with the sехspiпоsa-group'thеу oftеnusе dry bambоostеms to build thеirnеsts insidеthе intеrnodеs.ln сontrast.thе Australianеndеmiс spесiеs of lVlу,rmаnеst muсh сlosеr to thе ground.Тhеir nеstswеrе obsегvеdin old timbеrlуing on thе ground,suсh as in гottеn logs'aйd in thе grоundundеr both stonеS. logs and othеrobjесts. . With thе suБgеnusMуrmа сonсludingйе aгraу of thе ехotiс еlеmеnts.thе rеmaining I form thе four subgеnеra HаgioЬl'rmа. t!еdоm',rmа' Ссlmpomуrmu 3nd С'hаriomуrlиa. most сhйсtеristiс paй of ihе Austra|ianPolуrhасЙш fauna.Аll arе wеIIrеprеsеntеd, thou.qh nonеarе еntiгеlуАustralian. is onlу, Figurе |. А worker o/ Pоlугhaсhisbеlliсosa Fr. Smith. This |у,tеlаnеsiаnspесiеs 'thе mZ^bеr of thе nomiпЬl subgеnusocсuring in Аustrаliа аnd itsdistribtttion is stricllу limitеd to thе monsoonаl rаinforеsts of Саpе York Pеninsulа. Тhe subgenus Hаgiomуrma сontains thе laщеst and bеst.knоwn gгoup of Аustralian whiсh l5 Polуrhаchis|Prеsеntly undеrtaхonomiс rеviеw, iiсomprisеs thiггу.ninе spесiеs of wеrе arе prеviouslу knowЬ valid spесiеs and 24 arе as уеt undеsсгibеd.Four spесiеs Ь.iginurtydеsсribеd as ехtralimitaland havе bееn onlу reсеntlyrесordеd fiom thе Australian mainland.Тhе rеmaining35 speсiеsarе all apparеntlуеndеmiс. Тhе subgеnusoссuгs along thе north-wеstеrn,noпhЪгn and еastеm Australian sеaboardfiom about Gеraldton tojust southof Mеlbournе.It is limitеdto a rathеrnaпow сostalbеlt and is еvidеntlymissing fiom 'R. 220 J. Kohout .Iasmania. thе wholе of сеntral'south.wеstегn and southеrnAustra|ia and from With fеw ехсеptions Htlgiomvrmu spесiеs arе inhаbitantsof opеn sсlеrophу,llfoгеsts and woodlands. nеsting prеdominantlуin thе ground undеr various objесts.'u.Ъ u' thе roсks. piесеs of- wоod. or simplу bеlow tuftsof gгass.Sеvеral nеsts of oйе.as yеt undеsсгibed'spеЬiеs wеrе found in гoсk сгеviсes оf the Kаthеrinе Gorgе еsсaгpп.lеntsiй thе Noпhеrn Теiгitoгу.Тhе entranсеsоfthеsе nestsсonsistеd ofsiIk rеinforсеdbу soil and dеadvеgеtation. Сoloniеs of l,tll.l,rhас.histhtt.snеlсlа Foгеl and Р. Iurпеri Foгеl.thе |aгtегbе|onging й thе сlosеlу геlatеd subgеnus-Hеdom.у,77nц^ nеst sidе bу side in Ьeautit'ulsilkеn nеsts siiuaiеd on roсkv.iiff, n.u. Мaсkaу in сеntгal fеw Quееn.sland.^A spесiеsnеst in plantсavitiеs. F-oг ехamplе " Pol.l,rhа- с,hi.ssеmiаttrala Мavr-аlmоst^ invariaЬ|у, sеlесts сaviiiеs in largе firе-blaсkейеdlogi and Pol.у,7|1,nц71,pепеlopЬ Foгеl ofiеn nеsts in old гottingtгее stump"s.А сolon1,of Po|уrhuс,his sеmiobsсurаDonisthorpe nеstеd in two woodengalis on a snlall saplinga mеtгеaЬovе thе ground. lntеrеstingforauing bеhaviouг of this spесieshas bееn obЬеrvЪdin thе Аstгolabе Rangеsnеar Poп Morеsbr,in PapuaNеw Guinеa.Numегous spесimens wеrе sееnfbraging aгoundthе |ip оf thе сommon pitсhеrp|ant NереntЙes. Howеvег. in spitеof thеir numb"еrs] on11,a .vегу{еw had аpparеntlr'Iost thеir footingand dгownеdin thе.pitсhеrs..Гailеd Subsеquеnt inspесtionof h,еpеnthе.smiruhili.s riсh arеason Сapе York PеninsuIa to dеtесtЪuсh pесuIiar bеhаviоur in thе Auslralian populationof thе spесiеs.Тhе nеst of Рoll,rhас'hi.s puхillа. anothеr spесiеs original|у dеsсribеdas ехtгa|imltal.has not bееn lound rеt in Аustralia.but thе New cuinеan populatiоnsoГthis spесiеsnеsts fiеquеntl1 in thеdry Ёollor,r stеmsof bambоo. Thе subgеnus Hеdtlnt.l'rnlais аlmost еvеnly dividеd betrvееnthе Меlanеsian and Аustralianrеgions. Judging fiom latеstavailablе data. it соnsistsof l9 еndеmiс.l4 ехtralim- ital and l spесiеsshaгеd bеtwееn Nец Guinеa and Australia'Гlowеvеr. thе |atеstsсorе of undеsсriЬеdspесiеs favouгs the АustrаIianfaunа with аs many as l6 nеw spесiеswаiting dс-sсгiptionsagainst at most 5 гесеntlуrесognisеd from thе i\ew Guinеan matеrial.ТhБ Australian spесiеs гangеfrom Nor1h-WеstегnAustralia. aсгoss thе Noпhеm ,fhеsе Тегritoгу'and QuееnsIandas Гarsouth аs thе Nеrv South Walеs-Viсtoгiаnboгdег, аntsaгe prеiomi- nantlу'ligniсolous.sеlесting for thеirnеsts almost invaгiabIr,'vaгious plant сavitiеs. irom thin hoIlow twiss to thiсk trее branсhеs.inс|uding bаmboo intегnоdеs. ilo*еuеr. as l-l]еntionеd еar]jеr.Рсtl.l.rhас,hi'r |urnеri Forеl pгеfеrsto buiid its silkеn nеstson vеrtiсal Гасеsof гoсk1' сliffs. Мost еndеmiс spесiеsfavour suitаbiеloсalitiеs in drу,opеn tbrestsand woodtandi. with thе numbегоi rаinf.oгеstdrr'еlling speсiеs dispгopoпiona|lу |ow. namе|у south of thе nсlгthАustгаlian sеaboard. Тhе subgеnus ('апlpomvrmц has thе widеst distгibutionof a|l Austra|ian Pol.l,rhас:his. oссurringin all Australianstatеs. inсIuding Тasmania. Тhеy inhabita grеatгangе of habitats from thе wеt lowland rainfbrеstsоf thе tropiсalnoпh' to ihе moist mЪuntаinialIеу,s of thе sоuth.and from thе сoоl mountaintops of AustгalianAlps tо thе hot sandsof thё Сеntгal Austra|iandеsеn. Nests olmost spесiеsarе еithеrtеrrestria|. oг subtеггanеan,but spесiеsоf thе'fёmorаtа-group aге ехсеptionalin sеlесtingtrее сavitiеs lоr thеir nеstingsitеs. Тhе usе of silk in nestсonstruсtion is sеldоrnrесordеd. Howеvеr. on two oссasiоns*Ъеn a сolony of gгoundnеsting Polvrhаchi" hехuсun!hа (Егiсhson) was transtЪгrеdinto an artitlсia|nеst.thе glass or altегnativеlypегspех window into thеir pгivaсvwas soon сomplеtеlусovеred by a la5,еrof silk, one of thе mostехсiting nеstinц habits is thatof thе,,,'с',,ipu'-group spесiеJof Сеntra|Austгalia' Тhеy build beautifulround сгatеrnеsts with thеiгехposеd walls сovеrеd with a laуеrof mulga leavеs. Тhе last and possibly thе lеast known of the Austra|ian Polу,rhаcЙl.rsubgеnеra is thе гelаtivеly laгgе subgеnus ('hаriomуrmа. Аccording tо thе |atеstеstimatе it comprisеs 60 valid spесiеs.of wйiсh 20 arе Australianеndеmй and 40 ехtralirnital.Howеvеr. rесеnt сoIleсtingindiсatеs thеsе numbеrs aге gгoss|у undеrеstinratеd. Paпiсulaгly important suгvеys undеrtakеnbу sеvеralof mу сo|leagues.namе|у thosе of Dr Gеoff Montеithin Queеnsland. Dг Alan Andеrsеnin Noпhегn Теrгitoryand Dr JonathanМajer in WеstегnAustralia. has broughtto light a grеatnumbеr of nеw spесies.Thе numbеrof Australianеndеmiс spесiеs Austгalian Polуrhасhis and thеir nеstinghаbits 221 сan bе eхpесtеd to doublе. ln sрitе of thе grеat majoriry of Сhаriomуrиa spесiеs bеing a tеrrеstrialor subtегrаnеanin thеirnеsting habits. somе rеadilу' nеst in wood саvitiеsоr undеr thе bark of trееsor logs. Sеvеra|spесiеs of thе.seиili.s-groupwеrе alsо foundnеsting in thе tегmitе mоunds madе bу ,4mi|еrпеsand N,u,sutitеrиe.sspесiеs in noтthemtrоpiсs. onе сolonу of Рolуrhаchi,s'sс,hoоpuе Forеl had apparеntl\'takеnovеr onе olsеvеral silkеnnеsts built by Poh,rhаchis thusnеldа Forеl оn a roсkу сliff nеаг Мaсkav. Howеvеr thе most rеmarkablеnеsting habit of all AustralianРoll''rhцс'his is that of an Аustralo.Меlanеsian spесiеs.Рolу.rhаc.his sokolot,а' Sinсе its dеsсriptionbу Forеl in l902 onlу thе tуpе sеriеs spесimеns wеrе knоwn to ехist until quitе rесеnt|уwhеn thе spесiеs was сollесtеd bу mеmbersof thе Austгaliant-ittoral SoсiеN. lt fiеquеntsтhе mangrovе tbrеsts of thеNoпhегn and North.ЕastегnАustгalia and has гесеntlуbееn rесordеdfrom lndonеsianAru lslands. Nеw Guiпeа and Nеw Сalеdопiа.Тhеir nеstsаrе built in thе mud of thе intеnidаlzonе and arе сomp|еtеlysubmеrgеd during еaсh high tidе.Sinсе rnу'first rеport on thе rе-disсovеryof this spесiеs.sеvеral attеmpts has bееn madе to ехplaintheir ability to survivе in thеir nеst undеr watеr rvithoutdrorvning. but so thг withоut suссеss'Тhе wеt marinе mud with a nеtworkof mangгоverоots is not a mеdiumto bе еasilу,sеarсhеd tbr a сluе.Тhе еntranсеat thе top of thе nеstis oftеnusсd b1 smali сгabsuhо kееpsit сonstantIyopеn. thus еffесtivelу stopрingthе ants frоm sеalinlrthе еntranсе.Howеvеr. еvеn if thе antsarе ab|еto сlosе thе еntranсе.it will not stoрthе nеstfrom floodingas thе watеrsееps insidе thе nеstthrough its walls. |t has bееnobsеrvеd that whеn thе raisingwatеr rеасhеs thе nеstеntranсе. sеvеral air bubblеs arisе from insidе thе nеst сaгrуing oftеn to thе surt.aсеtlnе or a fеw ants. lt сan bе assumеdthаt thеsе indil,iduals wеrе ovеrсoltlеbу thе гаisingwаtеr bеfoге thеу соuIdrеaсh that part of thе nеst whегеthе сolonу apparеntlуlivеs in a rеlativеsafеry rеgardlеss of thе upреrpart сlt.thе nеst bеing Пoodеd.l Тhе AustrаIian Prllvrhас,'hisare сегtаinl1,onе of thе most intеresting.but a|so most pooгly known gгouрsof ants.Есоlogiсal studiеs. if еvеr attепlptеd.havе bееnhampеrеd bу thе difТiсuIt1,ofidеntifuing mоst АustгaIiаnspесiеs. Тhis situаtitln.howеvеr. should сhangе in a fеw short1,eaгs with rеviеwsоf all subgеnеriсgroups wеll on thе way. Тhis will final|1 pгovidеa solid basеtbr futurеstudу of thе есolоgуof thе Australianspесiеs к,hiсh' judging tiom thе геsults of a rеlativеlу fеw rесorded оbsеrvations,shou|d provе to bе highly rеwarding. Rеfеrеnсеs I]oltоn. B.. l973. Thе ant gеnus Polr.nllaсhшГ. Smith in thе Еthioрian Rсgiоn. Bu!!еtin o| |hе Britist1 ,\,Iusеum|.\.аturаl l!istoп) 1Еntomolog1). 28 (5) : 283_369. Boltоn. l].. |975. 1.hе"se.т'lpiлos.]-8roup trГthс ant gеnus Рrllr,l.llrrсЙislr. Smith ([ll'm. F-ormiсidае)' Journаl of ['ntоmolog1''(B). .lJ ( l ) : l-l;l. Dе Bааг. М. М. }loсkе-r'.l987. Мangrovс Insесts.I|,ildliJе Аu-s|rаliа' 2.l (l) : l8_2l. аnd -l.hе llijlldоb|еr. B. and Е.(). Wilson. |990. -4nls.l.hе Bеlknap Prеss of thе Haгvard Univеrsitу. Сambгidgе.Мass.. 7З2 pp. Hung. A.('.l-.. 1967.A rеvisionoГthе ant gеnusРoД,rhaсhш at thе subgеnегiсlеvеl 1ll1'mеnoptеra: l:tlrmiсidaе).Tiansаctions o|.thе.,1mеriсun f,ntоmologiс'аt Soсiеn'' 93 :395-422. Kikkaua' J.. G.B. Мontеith and (.i. lngram. l98 l. Сapе York Pеninsula:Мajor геgion of t.aunal intеrсhangе.|n.' Ес,ologicа|Biogеogrаpht.ф',lusrrаliа (A. Кеast. еd.). l)r. W. Junk Publs.. llaguе. lloston-l.ondon. l Sinсе this pаpегwas prеsеnted'a studуon thе nеstingbеhaviour of Polyrhaсhissokolova has bееn donе bу Dr. Mogеns G. Niеlsеn in Darwin Harbouг in thе AustгalianNoпheгn Tепitory, titlеd: ..Nеsting biology of thе mangrovе mud-nеstingant Polуrhаchis sokolovа Foгеl (Hymеnoptеra, Formiсidaе) in noгthеrn Australia'', lnsеctеs Soсiаttх' Ц (|991) : l5-21. 222 R. J. Kohout Kohout. R.J.. lgtllt. Nomеnсlatura|сhangеs and,nеrl Austra|ianrесords in thс ant genusl,olvrhаt'his Гr.Smith 1ll.r,nrеnoptсra: Гormiсidaс: lilгmiсinaе). 'L'|еmoirs oJthе Qееn.s!сud \!tlsс,um. 2'i (2|:;l29.l-]lt. Kоhout. R.J.. l990. А rсviсrl ol.thс l)r,r/tт.lttt'hisviеhmеуеri spr.'сiеs-eгoup (lI\.mеnoptсra: l,сlrmiсidaс: l..оrmiсinaе).'|Iеmсlirs о.f thе Quееns!uпtl.|IusеLtпl. 2s (2| :.l99_5Olt. Kohoul. R'J. and R.W. lа1lor. |99().Ntllсs оn Australianants ol-thе gеnus Рo!v.hасhi,,;l:г. Smith. rrith a srnоnr'miс list ol.thе spесiсs (Ilrmеnорtсrа:l:oпlliсidaе: l]oгпriсinaе). .IIеnlоirs rl| rhе Оuееnslаnсl'\Iusеum. 28 (2|:5()9 522. I-а!'|оr.Ii'.\\'.. |972. t}iogеоgraрh1оl'insесts ol.Nеrl Guinсa аnd (lаре Yогk РеninsuIa. .l'hе .Iilrrеs |n:Bridgе аnd Bсlrriеr. '\,аturаl und ('ulturаl lIisttlr.l,o| S'trаit(D' Ц/aIkсrеd.1. Аustralian Nationa| l :nirсrsit}. (.аnbеrrа. Whсеlеr. \r,.М.. I9l5. H"rmеnоptсra.|n.. Sс.iеnti|ic notеs on ап litpеditiottinto thе \'оrth-I|еstеrn Rеgions o.f Stlttth.1uslrаliu.'Iruп.sас,Iitlttsttttd Рroс'ееdings o| thс Ro1,о|'\tlciеt\.r|-*luth.lusIrа. liu. -l(): tt05-l{23. .Гhе -l-hеir Ц.hссlсr. WМ.. l9l0. .1nts' stnк,turе.dеt'е!цlnlеnt аnd hеhсtt,itlurСоlunlbia tJnirсrsit1' I)rсss.Nсrr Yоrk (3d printing.l960).663 pp. '.-{.rдd]- Рroс,ееdingso|.thе lntеrnаtioпаl Сolloquiа on SoсiаlInsесts (Prос. tnt.Сoll. Sociаl!nsеcts1 |, Ii. Ktptutkol'tf'd.t,Russiсtn l'аnguаgе Sеc'tion оJ.rhе l(,.\.\t,.\ocium,,\t' Реtеrsburs. ]997. уol.3 J' pp' 223 2J6. Rеsеаrсh artiсlе Thе сontrol of populationsof Pharaoh's ants usiпgjuvеnoids and amidohydrоzonеs М. N. Kostinа SсiеntifiсRеsеаrch Institutеfor Prеvеntivе Toхicolog.аnd Di.sinfес'titln, t8 Nаttсhnц, proezd' ||,Itlsсtlw,l 1 7 216 Russiu Abstraсt _Thе papеr showsthе аdl,i.sаbiliл.,tl/thе usе rl/,itltеstinаlpoison.s in highlv-insесtiс'itlеs attrасtivе liхld bаi|s Itl с,tп|юl thе уlpttlаtion 'si:еll/.thе Phаrutlh,'s unt' L|nlikе сonу'еntiottiа| сlf'сhlororganic,'phosphtlrtlrguniL'L'()nlp()unсls, оr pvrеlroitls' аn аnulrlguе td.juvепi!еhormonе, mеthoprеnе. und hуdromеthl'|nonе bеkпging to а rеlаtiуеll' пе'' g,.,up-i,7' insеcliciсlеs, Ihе umidrlhуdrrlzrпеs. ||.hеrесonvеn!ional insесIiсidеs сausе Ihе dеаth o|.unt w,tlrkеrs'rhе hеrе dеsсrihеdprераrulions lеu,J to thе stеrilitу,tlJ.quееnsаnсt thus е|iпinсlIеthе colonу'and еnsurе !hе аbsеnс,еoJ аnts./br а long pеriоd rf timе|3 t'еаrs аnd morе1. Kе1'words: нуmеnoptеra'Мonomorium phаrаonis. population size. insесtiсidеs'juvеnilе hoгmonеanaloguе' fееd bait. bеhaviouг. lntrоduсtion Тhе геd homе ant' Monomorium phаrаonis is a сarriеr a numbеrof infeсtiousdisеasеs of humans.lts сonsidеrablуlargе гangе.and thе rangеof suitаblеfood itеms are thе rеasonsthat this spесiеsсan bе found in homй. hospitals'rеstaurants, and сantееnsU'2.7' 9, l0. l l]. Biologiсal pесuliaгitiеsof thе Pharaoh'sant' inсludingits hiddеnnеsts' high уеar.roundfertilitу' andthе absеnсе of naturalеnеmiеs. makе it diffiсultto find adеquatеmеans to сonffolthе sizе of itspopulatiоns. Сonvеntiоnal insесtiсidеs рroduсе. as a rulе'a shoсkaсtion and thoughthеу arе сapaЬlеof rеduсingthе numbеrof ant woгkегs.thеу aсt in a mannеrsimilar to thatof rеpеllеnts.with insесtsavoiding thеm. Thе quееns,bеing wеll hiddеn.rеmain цnаffесtеd and сontinuеto rеproduсе[4, 5]. Wе havе managеdto aсhiеvеthе stеrilitу'ofquееns using intestinal-aсtionsubstanсеs of variousсhеmiсal grоups [3' 7' 8' 9]. Hydromеth1lnonе bеlоngsto a rеlativеIynеw-сlass of insесtiсidеs.thе amidohуdгozonеs. Тhis is a slow-aсtionintеstinaI poison nоt toхiс for warm- bloodеdanimals: its LD 50 f,orrats ехсееds 5.000 mgikg whilе it is sеlесtivеlуtoхiс foг both сhеwingand suсking insесts.In thе tеstson Рharaоh.sants Тahara Аnt Granulеs(су'anamid, Japan)wеrе сhosеnas thе mostсonvеniеnt prеparation fоrm сontaining0.95Yoof thе aсtivе substanсе(thе numbегof thе Рrеparationis l730-73- ЕD-l7, datеd Мaгсh 8, l988, аs rеgistегedby thе US ЕnviгonmеntalРrotесtion Аgеnсy). Mеthods аnd rеsults . .Sinсеthе quеen of thе сolonу is in thе nest and is thеreforеdiffjсult to геaсh,thе еffiсaсy of thе prepaгationwas еstimatеdbу сountingthе numbегof workегstrappеd insidе a trap tеst tubе сontaininga bait ovеr сегtaintimе intеrvals.Flats in еightto twеlVе-storе}'apaгtmеnt bloсks in Мosсow wегесhosеn for thе trеatmеnt(Tab. l). Тhе baitсonsumption ratе was 0.5 224 М. N. Kostina tо l.0 g/mr.a nеw bait bеingaddеd as it was сonsumеdb).thе ants еvеry sеvеn to tеndays on avегаgе.Тhе еffiсaсy was еvaluatеdusing thе fo|Iowingformula: Е = (A - A'). l007o,,А.whеrе Е _ еffiсaсу.A _ initialpоpulatiоn sizе. A. _ populationsizе aftеrtrеatmеnt. Thе population sizе diffеrеd tiom flat to tlat vaгving from 8 to l68 ants per trap and reaсhinga maхimumin plaсеswhеге food was сookеdor stoгеd.During thе firsthour ( l0 to l5 minutеs)atlег thе bait had bееnplасеd. larsе numbегsof antswеrе obsеrvеdaround thе bait. whiсh was takеnas еvidеnсеof thе bait'sat|raсtivitу, though no dеathswеrе rеgistеrеdovег thе fiгstfеw daуs [3]. A shагp2 to 2.5 fold deсrеasеin populatiопsizе was obsеrvеdon thе 8th lOth daу and only a fеw Iiving insесtswеrе геgistеrеdaftег fbuг to fivе wееks(Tab. l). Тhе tгеatеdsitеs wеге сomplеtеIу frеe of М. phorаonis aftеr fivе to sеvеn wееks. It was found that only thosе baits wеrесonsumеd that wеre plaсеdon с|еandishеs. ln thе prеsеnсеof watег.thе baitswеге loоsing thеiгaсtion. It is also impoгtantthat thе gгanulеsin quеstionwеге prеfепеd bу thе antsеvеn whеrе anothеr,quitе attraсtivеpгеparation was availab|е.In anothеrsеriеs оf ехpеrimеnts сonduсtеd in a hot сlimatiс еnviгonmеnt(Firyuza' Ashgаbat rеgion. Тurkmеnia).thе еХpегimеntswеrе сonduсtеd in thiпу-fivelow buildings(maх. fivе stoгеуs),inс|uding homеs' hospitals,sanatoriums' shops. wholеsalеwarеhousеs' еtс., with a trеatеdarеa totalling 72.496m'?. Таblе l. Grаnulаtеd hl,dromеlhу-lnonееfiёсt сln thе Phаrаoh,s аnt populаtion sizе in siх multi- s|orе|'еdbuilding,s in /|,|osсov'(429.flаtsф.22,531 m. totаl.floor аrеа, l990). No.of Bеforе Аvеragе numbеrof ants pег tгap traps trеat- pеr mеnt Г)aysaftеr tгеatmеnt housе 8 28 i5 42 49 36 28 30 20 5.7 1.9 0 48 5з 5l 40 7.8 rls 2 1.3 59 40 4l 28 9.3 |.'7 1.9 1.1 6'7 97 96 89 l0 5. t 3.1 0 48 l0t t08 8l l2 2 1.2 0.8 '79 85 75 5I l0 2.4 1.9 t.2 . It was fоund duringthе tеststhat thе bait was also attraсtivеto геd homе ants,саusin-Ц large agglomеrationsof antsaround thе baits within 20-25 minutеs'timeaftеr plaсеmеnt. Nеw baits wегеaddеd whеn thе old bait had bееnсonsumеd' Ехaсt dеathrate was hardto еstimatеbесausе at сеГtainsitеs thеrе wеrе opеn vеrandas.lеan-tos. еtс. Тhе totalpоpulatiоn sizе shaгplydroppеd thоughat somе sitеsonIу fеw antsdiеd' thе еffiсaсу геaсhing86. I to 92.8УoГlve to sеvеndays aftегthе Ьait plaсеmеnt.By thе tеnth_twеlfthdaу aftеrthе plaсеmеnt,thе ant-еliminatiоnratе rеaсhеd l 007o. At thе sаmеtime, thе prеparation'saсtivity was еstablishеdin rеlationto othеrant spесiеs. ln two hospitals(bathгooms, dressing rooms). a sanatoriumand a rеst home,Solеnopsl'r ants died within fivе-siх days.I. е., fasterthan M. phаrаoпi's,whiсh had diеd within tеn-twelvеdays at thе sаmе sitеs.Ants of thе spесiеs l-asius wеrе found on vеrandas;thеу diеd within thrее daуs' whеrеasat the samе sitеs M. phаrаonis diеd оnly aftеr siх-sеvеn daуs. It should bе notеd that thе еffiсaсу of the granulatеdbait did not dесrеasееvеn afteronе уеar ofstоragе.ln assеssingthе resultsofwidе-sсalе appIiсation tеsts, wе havе еvеry геasonto rеgardthе bait in quеstionas a highlу еffiсiеntmеans to сontгolthе pоpulationsizе of геd homе ants.Тhеsе insесtsaге known for thеir vеry bгoadrangе of food itеmsand thе variabilityof food prеfеrеnсеsnot only ovеr thе lеngthofa sеasonofaсtivitу but also ovеr wееks and еvеn daуs. Food prеfеrеnсеsdеpеnd on thе сolonу сompositionand biologiсal pесuliaritiеsеven within thе Thе сontrol of populationsof Pharaоh.sants 225 samеspесiеs. whiсh сепаinlvmakеs it difllсultto find a gеnегаllуsuitab|е toхiс bait.Bеsidеs. wе havеmanagеd to еliminatеthе Pharaoh'sant сo|oniеs at varioussitеs using nlеthopгеnе. an аnaloguеof thеjuvеnilе (AJtt)and .l.hе hormoneo1-insесts a prеpaгatiоnoГhighlу spесifiс aсtion. prеparatiоnсhоsеn was а tсlodbait not showing toхiс aсtion on woгkеrsbut. on thе сontran,.bеing attraсtivе to thеmbесausе it сontainеdvaluablе ftlod - livеr.honеу and dгiеd brеadinaratiooг2:l:l[a].Тhеphеromоnе-nraгkеdpathsсonnесtincthеГееdiпgplaсеsand the nestwеrе nоt disturbеd.Тhе ants.inteгеst in thе bаitгеduсеd and bесamеsteadу over onе month'stirnе. Тhе prеpaгationdistоПеd thе dеvеlopmеnt of Iагlaеand whеn givеn long еnough (two.thrее months).madе thе quееns irrеvеrsiblуstеrilе. Тhе соlonу disintеgratеdand еvеntua|lуdiеd. Гhе workеrsdid not disсоvеrsuсh an ехtеndеdaсtitln of mеthoDrеnеand еaеег|у,сonsut-t-tеdthе bait. Гhе prеparatiсlnis hаrnllеssto birds and mammalsand doеs not shtlurеpеllеnt pгopеrtiеs tо insесts. Widе-sсalеtеsts сonduсtеd in СzесhtlsIovakiа(оvеr 50 |осa|itiеs'inсluding Praguе and Brаtislava1and in thе USSR (ovеrj5 sitеsltrсаtеd in Мosсow,.Odеssa. and Ashgabat)pгoved thе high еlliсасу of mеthoprеnе.alIorrinlt tо tulli еliminatе.||. 1lhurасlnis геgardlеss оГthеir initialpоpulаtiоn dеnsitr. sizе оf thеbuildings. and thеavаilabiIitr o1.othеr tbоd sоurсеs[4. .5. 6. l2 l6]. Nlеthoprеnеdгаmatiсal11 сhangеs thс ants'bеhаviоur on аboutthе 60th da1 aftеr baitplaсепlеnl. quееns wеге obsеrvеd lеavins thеir nests. with a fiеquеnсуof nеstеmigгation rеaсhing а mахilll unr bеtц'ееn 90 and l 00 dауs' RеdLlсtionin thеnumbеr оf rvoгkегstogеthеr withquееns lеaving thеir nеsts is a taultlеssindiсaкlr of thеpгеparation's еffесtivе aсtion on thе poptllation.whiсh will еvеntual|)diе. lt rvastbund that by thе l4th daу' prеpupaеdisappеarеd. bу thе24th dar. third.stagе larvaе. and bу'thе 70 75thdау, firsl-stаgе and sесtrnd-stagе|arvaе. Dеtbгmеd larvaе with a spесit-iсshape. distinсt сhitin bгеakagе'and оthеr disttlrtionstrГ jOth mеtamorphosisbеgan to appеarЬеtr,l'ееn thс. daу and 68thda1 [7. 8. 9l. ln rоotns r,r'ithоuthеаting in buildings lосаtеd in aгid аrеаs and' еspесiallу.in oldеr buildings.the .||.phurLtztlzl.r populations tеndс'd to сo-()ссurtogеthеr rvith othеr ant spесiеs. Miqrаnt insс.сtsеagеrlу сonsumеd thе bait аnd lbrсеd thе Pharaoh'sants out. so that thе prеparationis not advisablеfоr usе againstM. рhurutlni.sundеr suсh сonditions. Duе to high aiгtеmpеraturеs(up to 47 dеgrееs(]еlsius in thеshadе). thе bait tеndеd tо dr1'tast thus |oоsinq itsanraсtivitу. w,hiсh was not thесasе indoогs whеrе hеating s}stеms wеrе availablе (Моsсow. odеssa)[8. 9]. Rеsultsobtainеd in a hоt с|imatе(llavana. Сuba) arеalso of interеsthеrе. Dеspitе high air tеmpеraturеs(uр to 38 dеgrееsСеlsius in thе shadе).thе baitdid not dry,andmaintainеd its attraсtivit}bесaцsе of high аir humiditу,(8090%). Тhе Рhaгаoh.sants. as wеll as аntslivinc in thе natuге.shоwеd intеrеsttowaгds thе bait сonsumingit in сonsiderab|еamounts. This rеsultеdin thе rеduсtionof thе llumbеrof wtrrkin.gants doц'n to 8. l0 pеr trapalгеadу by thе 25th dа.r.and bу'thе 40th daу onlу lЪw spесiеswеrе rеgistегеd:3 to 5 pеr tгap.on thе avеragе. Wе havе tbunda high еffесtivenеssof thе pгеpaгationon thеsitеs whеrе ехpеrimеnts had bееnсonduсtеd. lt shouldbе notеdthat on mostof thosеsitеs. various insесtiсidеs. сhlororganiс сoпlpoundsor phosphororganiссоmpounds. had prеvious11bееn usеd against thе Phaгaоh'sant. Shoгt-tегmеffесt was aсhiеvеdon somеof thеsitеs. but tultеliminatioпpгovеd impossiblе to rеaсh.Rеpеllеnt aсtion of thе аbovе insесtiсidеswas сеnаinlу'onеof сausеsfor this failurе, whiсh rеsultеdin survivingants lеavingthе trеatеdsitеs, thus pгoduсing thе illusionof thеir еliminationаnd an еrronеousidеа that thе аppIiеd substanсеs wеrе еtТесtivе. Hуdгomеthуlnоnе(0.5 l g/m,)and mеthoprеnе(0. |5 .0.3g/mr). did not showa rеpеllеnt еffесtand instеadwеrе highlу attraсtivеttlr thе bесausеthеу, сontainеd thе most attraсtivе ants-Гhis. food substanсеsfoг this spесiеs.in thе tlrstplaсе. in tum. |еdto thеworkегs to aсtivеI}' brinц thе bait to thе quеen'snеst for thе qrrееnto еagеrl1,сonsumе it, whiсh сausеdеvеntuаl dеath.Thе dеath of thе quееnwas thе rеasonf-orthе trеatеd sitеs to bе frее of thе ants for largе pеriodsof timе' Rеsultsobtainеd bу usingtwo diffегеntprерarations bеlonging to diftЪгingсhеmiсаl gгoups and diftёring in thеir mесhanismsof aсtit>nas intеstinаIpoisons allow to сonсludеthat a gгanulаtеdfbod bait is an optimumсhoiсе. A sharprеduсtion in thе numbeгsof ant workеrsduе 226 M. N. Kostina lo thе use of 0.5 to l.0 gim: of hуdromеthylnonеwas obsегvedby thе 8-'lOthdaу; onlу l'еw spесiеswеrе rеgistегеd within 4-5 wееks.and within5-7 wееksthе соlony was еliminated. Тhе еtfесt of mеthoргеnе(0. |5 {.30 g,'mr)on populationsof thе Phaгaoh'sant сan bе сonsidегеdto bе slowеr.rvith pгеpupaе disappearinе bу thе |4th daу' 3гd-stagеlarvaе and Ist- and2nd-stagе larvaе within 24 aлd70.75 daуs.гespесtivеl}. Mеthopгеnе. b1,al1Ъсting thе ants' crowthand dеvеlopmеnt. basiсa|lу сhangеd thеir bеhaviсlur. thе еvidеnсе bеing thе intеrmеdiatе and nriцгantspесiеs as r,r,еllas quееIlslеavin!:. thе nеst. Rеsеп|еtnеntоf thе Phaгaoh'sant at studr'sitеs \,l,as not rеsistеrеdfbr thrееvеaгs. although thе pоpulationhad bееn rеgu|arlуtrеаtеd with insесtiсidеitbr 5_6 y.u'' *ith a rеsultiig еf}iсaсуnot ехсeеdingЗ5 to 5jo%. High еfTiсaсl,ofthе nlеаnsusеd. thеir safеtу tbr warm-blоodеdanimals. thе сonvеniеnсе, еnvironmеnt.savеand h-vgiеniсform of thе pгеparationallor,r,to usе hуdгomеthу,lnonеand mеthopгеnеto сontгolthе Рhaгaoh'sаnt populаtionsizе at vaгioussitеs and аn,r'роpulation dеnsitу. Rеfеrеnсеs [Jсatsоn.s.ll." l972. Phагaоh,sants as pathоgсnvссtor in htlspitаl.I'аnс,еt. l9:.l25{27. l}сrndt.K'P. and \\,.l;iсhlсr. l987. l)iе l)harаomсlsе..Ilorulпo.itltlt phurаoni.у (l,. ) (ll} m. N41rmiсidас). ,|titt'7оol. ,|',lus'I]еrtin, бJ : 3*l86. l]utrrinа.I:.s.. \,l'N'. KоstinaandN.А' Alсshrr. l99l' l.hсроssibilitr.оt.thс rсgulatiоn ol-thс I'haгatlh's anl populationsizс сontгolusing amidtlh.rdг()Z()nсs. Prtlссссlirlgs ol.thс 9th AIl.I jnitln Ml'nnссo|оgiсal Sr,mpоsium,.Аntsand l;огrэstPгоtесtion... Коltlсhara.9-l.l Sсрtсnlbсr l99l. Мosсоrr.рр. .1.l*46.Iln Russianl. llrd1. J. сl al.. l985. An lnsссtiсidеltlr l.,lirniпatingAnls. (.zссhrrslor'altiapatсnt 6()li9-85. l)гiогitr: August 2-3. Ilrсl1.J.сta|..I977.Сontrоl оГlhеl)hararlh,sА'n|(.|4опoпtoriuпphаraonr.s) Ц.ith.lurсnoidЕ}aits.Proс. tlth Iпt.(.оngr. ll.]ssl. Wagеningсn.pр. 8-] 8.l- Klunkсr.R. еt аl.. l98.1.I)iс Bеkamрlungуon,||rlnопоrium phаruопis rnit сinеm |!,lеthoprеnсkоdсгim 1-iсгpaгkBсrIin und dсssсn kоmЬiniсrtеAnrrеndung mit сinсm Ruсkstаndsinsсktizidin dсr KindегkIinik()Illmсluс- .Iпgеl+', |,апts' ]-s : 8]-9.]. Kоstinа.i\,l.N. еt аl.. l99().I)сr,с|oрпrеnt o1.Rсtl l l()mеАnt Соntrо|Меthоds ftlr lJrban Сondi1iоns. ln: .!dvапс.еst| l:ntоnlоlоg.in thе I S,SR'Itvnlеnop|еrа unt'l '\саlесl lnsес'|s.l)rtrсесdings ot.thс lOth Соngrсss oГthе Аll.l.]nion[.,ntоm *"". ,-**". Proceеdiпgs ofthe Interпаtional Сolloquia on Soсiаl Insects(Proc. Int. Сol!. Soсiаl Insеcts) || Е. Kipуаtkov (Ed'), Russiаn Lаnguаgе Section of thе II.}SSI,Socium, St. Pеtеrsburg, l997, vol. 3 4, pp. 227-230. Rеsеаrсh artiсIе Thе influеnсеof food baitsсontaining sulfluoramidе loсatеdin thе сontainеr-rеfugеon Pharaohls ant populationsizе М. N. Kostina Sciеntфс Rеsеаrch Institutе for Prеvеntive Tbхicologl аnd Disinfection, I8 Nouchпу proezd, Moscow, 117246 Russio - Abstraсt The perspеctivеs of thе usе of su|Iuorаmidе (а compound from a nеw froap of iпsесtiсidеs) aS pаrt of Fluorogаrdfood bаits locаtеd in а contаinеr.rфgеfor thе deсrеаsе of populаtions of Phаrаoh's qпts, Мonomorium phaгaonis L'' аrе еiаminеd. Thе high аttrасtivеnеSs of Fluorogаrd for аnI workеrs is connесtеd with the аbsеncе of rеpеllеnt propеrtiеs. Quеen mortаli7l occurred I 6 аnd 2 I dауs аfter аpplicаtion of thе insеctiсidе to а сolonу, owing to thе dеIауеd аction of sulJlaorаmidе. Dеаth-rаtе indiсes of 50 аnd I00% of insесts (СT50 ; СTl00) wеrе еquаl to I7.4 and 24 dауs, rеspесtivеlу. In view of thе high еfficiепсу аnd the sфtу of thе аppliсаtionform, Fluorogаrd is recommendеd аs а meаns lo fight Phаrаoh,s аnt аnd othеr аn| spеciеs in аpаrtmеnls, hospitаls,food processing plаnts, аnd chil dren's institutions. Kеуwords: insесtiсides,hydгomеthуlnon, sulfluoramidе, population, сolony, Monomorium phаrаonis L., сontгol. Introduсtion Aсutе aсtion preparations, сrеаted oп thе basis of сompоunds from diffеrеnt typеs of сhеmiсal substanсеsstill predоminatеamong the highly limitеd numbеrof mеansto dесгеasе thе numЬегof red housing ants. Reсеntly' pгaсtiсal workеrs havе again rеturned to thе wrongly forgoшеnsodium tеtraborate(boraх), an еffесtivе сompound with thе intеstinal typе of aсtion (odinеts еt al., l990).A сonsiderablе numbеr of preparations,сгеаtеd on thе basis of thе intеstinal poison hydromеthylnonwhiсh possеssеsdеlayеd aсtion' aрpеarеd during thе Iast2_3 yеars on thе Russian markеt. Thеrе arе Combat, Сombat Supеr Bait, Maxforсе, Klorax and othегs. Thеy аlrеady hаvе a broad fаme throughthеiг oгiginal mесhanismof aсtion and thе absеnсе of rеpеllеnt propеrtiеs(Kostina and Kiriukhantsеva, l99l; Butyrina еt al., l99l; RoslaИseva еt al', l996). Bеing synthеsisedin the USA (PatеntN 4' 92l ' б96) sulfluoramidе (N.еthylpеrfluoгoсtansulphonamidе,or CAS 4l5l-50.2)' whiсh was rеgistеrеd by thе Dеpartmentfor ЕnvironmеntalProteсtion as N l 8l2 JA.l, is a quitе nеw сompoundfiom the group of fluoг.aliphatiсsulphamide insесtiсides (pгoduсеd by Griffin in l995). somе agеntsto fiфt synanthropiс сoсkroaсhеs and diffеrеnt ant spесiеs wеrе dеvеlopеd on its basis (Kostina et al., 1996). 228 M. N. Kostina Мatеrials аnd mеthоds . 'Thе.aсtivjty of Fluoгogardpгерarations (whiсh was givеn in form of a food bait сontaining 0.5% of sulfluoramideand loсatеd in a transparеntсontainег-rеfugе) was invеstigatеdundеi labоratoryсonditions. Тhе pгеparationwas produсеdbу Griffin, USд. дs resеarсhЪnimalswe usеd laboratory сulfurеs of Phaгaoh'sants Monomorium phorаon li L., dеsсеndеdfrom a natuгаl populatiоn. Laboratory ехpеrimеntswеге сaпiеd out bу Pеrеgudain thе Sсiеntifiс Rеsеarсh Сеntгеof DomestiсСhеmistry (Perеguda, l995). The tоxiсityofthе prеparationwas dеtегminеd bу Maltsеvа(Sсiеntifiс RеsеaгсhInstitutе for PrеvеntivеТoхiсology and Disinfесtion)and its еffiсienсyundеr natural сonditions was еvaluatеdbу Kоstina.Two ant queеns'four hundrеdant wоrkеrs, food, water and piесеs of papеr for thе сonstгuсtionof thе ant'snеst wеrе plaсed in sеparatеvеssеls with a volumе оf 0.03 m] whosеwalls wеrесovеrеd bу Vasеlinеto prЬventthе еsсapeof thе insесts.onе insесtiсidеbait pеr inсubationvessе| was appliеd' An analogousant сolonу without insесtiсidеbait was usеd as a сontrol. Thе mortalityof insесtswas rеgistегеd еvеry dаy in both thе expеrimеntaland сontrol groups.Еaсh еxpеrimеntwas сonduсtеdthrее timеs. СT50 and CТl00 indiсеs(dеath-ratе of 50 and l00% of insесts.геspесtivеIу) wеrе dеtеrminеdby thе probit-logaгithmiсmеthod. Results Wе еsиЬlishеdthat thе bait was not aсutеlytoxiс foг ant workеrs(Tab. l )' ln thе first days aftеrthе startof thе eхpеriment'the mоrtali6,in thе ехpегimеntalgroup diffеrеd liшlе frоm tlrat in thе сontrolgroup (whiсh was а сonsеquеnсеof thе workеrsdуing ofnatural сausеs).The aсtionof thе bait bесamеappaгеnt аftег 2 wееks,and at thе samеtimе (aftеrl6 days)onе of thе quееnsdiеd.Тhesесondquееndiеd2ldaysaftеrthеinsесtiсidеbaithadbееnappliеdtothе сolony.Тhе whоlе сolonу was сomplеtеlуехtinсt aftег 24 days. Tablе l. Insеcticidе boit Fluorogаrd фciеncуfor rеd housing аn|s. Мoпalitу (%) of workеr antsaftеr 5 days l0 days l.i days 20 daуs 25 days Ехpеriment з + l.6 17l $.$ з7 +9'з 68 + l0.2 l00 Сontrol 04679 CT50 and сTl00 for thе studiedbait wеrе |7.4 and24 daуs,rеspeсtivеly. F|uorogard baits сontаining0.5% ofthе aсtivеsubstanсе wеге еvaluatеd undег natura| сonditions with rеspесt to rеd housingants. Sеvеn inhabitеdflats in соntеmporarymulti-stоriеd buildings wеrе usеd for thе ехpеrimеnts.Тhе populationdеnsity of ants rangеdfrom middlе to high: in 2 flats, 5 aпd 3 trails, rеspесtivеlу,wеrе dеtесtеd(Тab. l). In thе two most drnsеly oссupiеd flats (Butovo distгiсt),thе сontainеrswith thе baits wеrе plaсеd in kitсhеns'bathгoоms and lavatoгiеs;in tota|,l l and 9 сontainегswеге plaсеd. Thе first dеadants wеrе disсovеrеdon thе 4th daу]on thе 5th and 6th day solitary individuals rеmainеd at onе of prеviously 5 trails; aftеr 8 days thе ants сomрlеtеIуdisappеarеd and no ants wеrе obsеrvеd in thеsеflats during 39 days (pегiod of obsеrvation).In thе flats with mеdium ant dеnsities(Lеnin,s avеnuе) thе fiгst dead insесtswеге rеgistеrеdaftеr З to 5 days;thе antswеге disappеaringquiсklу: alrеady on thе 6th day the inhabitantsnо longеr сould disсovеr any inseсts. At thеsе 3 flats, thе obsегvationpеriod aссoЦntеdfor 28 daуs. At two flats (miсro- distriсtof Chеrtanovo)with mеdiumant numbегs,8 ffapswеrе aгranged. An еffесtwas alrеady disсovеrеdon thе third da1,:thе inhabitantsfound dead ants,thеn thе antssharplу dесгеasеdin numbеr and on thе 9th day thеу had сomрletеlydisappеared' Thе insесtswеrе absеntfor 3l Тhе influеnсeof sulfluoramidеon Pharaoh'sant populationsizе 229 (pегiod days of observation),though t.heгap9 wеrе still insidе thе flats. Domеstiс animals (dogs, сats' pafтots)геsidеd in 4 of 7 ехpегimеntalflаts. No nеgativееffeсts wеrе obsеrvеd. Еstimating _. thе toхiсiф of thе aсtivе substanсеand thеЪait сomponеnts,wе еstablishеdthat F]uorog:ard pгеparationsintroduсеd into thе stomaсhor on thе skin сan bе rеlatеdto thе lYth сlass of littlе dangerous substanсеsin aссоrdanсе with thе Classifiсation of Substanсеi D.angегousfor Warm-bloodеdAnimals (GosT |2'| '00.7-76).As it is followеd bу tье сritеria of InsесtiсidеPrеparations Sе|есtion. thе volatility of thе bait vapouгwas rеlatеdto thе |Yth сlass оf littlе dangеroцssubstanсеs. Тhе bait did not show skin-геsorptivеaсtion having an influеnсеupon undamagеdskin; afteгa singlесontaсt with skin intеgumёnt,anу loсal aсtioЪof thе bait was аbsеnt]aftеr.rеpeatеd app|iсaiions modеratе irritation-was notеd. д sеnsibilizing еffесtwas not ехposеd.Сhеmiсо.analytiсal invеstigations (Sukiasian) havе shown that thе air сonсеntrationof thе aсtivе sЦbstanсеin a toхiсologiс сhambеr,whеге a соntainеrwith a 0.5% bait was p^laсеdduтing.thе е.хpеrimеnt ^(25daуs). was praсtiсally unсhangеdand suffiсiеntly low. Тhis faсttеstifiеs thе inhalationsaГеtу оfihе pгеpaгation. - Comparativе tохiсologiсal analуsеs( made.by М. M. Mаltsеva, T. Z. Rysina and O. l. Bеrеzovskiiof thе SсiеnсеRеsеarсh Institutе foiPrеvеntive Тoхiсology anа aiiinfeсtion, Моsсоw) of this pr-еpaгatiоnas wеll as prеviouslyknown analoguеshavingТydromethуlnon as aсtivе substаnсе(Сombat, Combat Supеr Bait Ьnd Мaхforсе! whiсh wеrе takеn in thе samе prеpaгativеf,oгm as a сontainег.bait,havе shown prасtiсаIIу,еqual valuеs:DL.o (stomaсh)> 5000 mg/kg;DL.o (skin) > 2500 mg,,kg;С'0 - |v ilass; Z"" , l00; Z."*" > l00; iЬial irгitаtivе aсtionforсе (at гepеatеdappIiсations):.3. Disсussion Тhеrеsults оbtainеd in thеlaborarory ехреrimеnts show a highеffiсiеnсу of Fluorogard insесtiсidеprеpаration against гed housingants. It should bе notedlhat thе aсtivе substanй as wеll as othеrknown analoguеbaits, used for Pharaоh.sant сoloniеs' doеs not сausеquiсk dеath of fоragеrs.ln сontгast,it is gгaduallуaссumulating in thе сolonу.rеsulting in the dеathof othеr individuals{iom othеr сastеs.inсluding the quееns unГееling wiihout assiitanсe. Тhе relativеlу lоw dеath-ratеduring thе t.irstdaуs ot.thе ехpеrimеntiJquitе natural,as it is known that foragеrsarе onlу about l0% of all workегs in a Pharaoh'sant соlonу. Мorеovеr, at first only thеy havе сontaсtwith thе bait. Whеn woгkеrsarе dying. nеw individuаls еngagеin foгaging and саrrying iп food' lеading to thе quiсk dеathof thе total соlоny. . Тl"- bait possеssеsattгaсtivе pгopеrtiеs for ants and this promotеs thе еffесt of the inseсtiсidе.Тhе сhеmiсаl and phуsiсal propеrtiеsof suIfluorаmidЬ,its low toxiсity for warm- bloodеd animals' thе оriginal mесhanismof асtiоn and high biologiсal aсtivity has broad pеrspесtivеs for its use in ргivatе lifе and at diffеrеnt еntеrргises.Тhе aсtivё substanсе' bеIongingto a quitеnеw-group of сhеmiсаl сompounds,allows io hopе that rеsistanсеagаinst it doеsnot dеv-еlopquiсkly еvеnduгing broad prасtiсal аppliсаtion ofthis p'еpa.аtion. . Fluorogard possеssеshigh еffесtivityаlso during its natuгalappliсation. TЪis prеparation is.handyand еasу tо usе. Thе hуgiеnе ofthе givеn prеparatiоnfoгm and thе absеnсeofnеgativе effесts.afterits appliсation during 28-39 days in ipaпmеnts, сonstantlуinhabitеd by hйans and animals.саn bе notеd. . Aссording to the matеrials submittеdbу Griffin fiгm (USA), Fluorogard has beеn rеgistеrеd in manу сountгiеsof thе world and is widеly usеd at food industryеntфrisеs, bakеriеs]plants fоr drink b-oшling,plants for pгoсеssingof milk, nuts,fiеsh and driеd fruits,сanneгiеs, sugar- rеfinеriеs,foгagе faсtогiеs, t.louг-mills. shops foг proсessingof sеafood, vеgеtablе oiI and stirсh foods. . -Thе appliсationof Fluorogardbait is simplеand aссеssiblеfor evеryonе:bеforе usе, thе baits must be sеparatеdand arrangеdnеar thе ant's foгagingtrails oг nЪarplaсеs whеrе the insесtsaссumulatе. Тhе baitsmaу bе plaсеdon a kitсhеntaЪlе' еvеn near food, but duгing food pгеparationit is not dеsirablеto havе сontaсtwith thе bait. Тhе baits maу bе arгangеdЪlong walls,wiring, piеrs, near plants, dust-bins, sеnsitivе еlесtrоniс еquipmеnt, insidе of йspеndei 2з0 М. N. Kostina сеilings oг in anу оthеr plaсe whеrе inseсtsmight appeaг.Baits сan be aшaсhеdto a vеrtiсal suгfaсеwith thе stiсky stripssuppliеd with thе paсkagе.lt is nоt rесommеndedto usеaеrosol prеparationssimu|tanеous|y with thе baits. Approхimatеlуonе wееk aftеr thе ants bеganto fееd on thе bait. a dесrеasеin thе numbеr of ants and in thеir aсtivitу was obsеrved.Тhе bait сomposition attraсtsants whiсh rеadilу tгansfеrit into thеir nеst,and this lеadsto thе dеathof thе quееnsand subsеquеntlуоf the whole сolonу. For thе еffесtivеelimination of insесtsin a room of mеdium size 3-4 baits maу bе usеd' in thе сasе of numеrousaссumulations of insесtsup to 6_8 baits. To bе surе that thе baits arе еffесtivеit is nесеssary,torеplaсе thеm bу nеw onesevеry 3 monthsaftеr thеу havе bееnеatеn. Тhе bait сasесonstruсtion еxсеpts its dismant|ingbу сhi|drеn'Sulfluoramidе as a paп оf thе bait welI prеsеrvеsits еffесtivityin a dry сo|d plaсе not aссеssiblеto сhildrеn.Wrappеd in papеr or othеr matеrialthе bait may bе plaсеd in an ordinary dust-bin.as it has no dangеrfor реoplе. F|uorogardсan bе usеd for thе strugglеagainst many ant spесiеs,еspесially suсh as Pharаoh'sants (Monomorium phаrаoлl.s). Argеntine an|s(Linеpithеmа hunilе)' Maсroсеpha- lous ants (Phеidolе mеgаcephаlа).firе ants (Solеrurysisim'iclа)' thiеf ants (Solеnopsi'smolеsIа), little blaсk ants(Monomorium minimum)'pуramidants(Conomуrmа insаnа)' and pavеmеnt ants (Tеtr аmor ium cаеsp it um). Fluоrogardprеparations аrе usеd in many Еuropеanand Amеriсanсountгiеs: USA' Мехiсo. Сolоmbia, Spain.Portugal еtс' Pгaсtiсalехpегiеnсе indiсatеs thе еffесtiviгуof Fluorоgaгdin thе annihilationоf ants. Rеfеrеnсes l]ut\,гina.F].S. еt al.. l990. Тhе роssibilitу of Рharaoh,sant quantityrеgulation b1.mеans of anidohуdra- pp. 17_.t8 Russian]. zonеs'Prtrс. l Сoll. Sесt.Stud)' soс. lns..AlI-LJnion -l'hе Еnt. Soс.. l,еningrad. [ln Kostinа. М.N. and V.N. Kiriukhantsеl'a.l99l. influеnсеo| hoгmonеprерaгation mеtoprеn on bеhaviour and quantit1'oГ Pharaoh'sant. Proсееdingsоf thс 9th All.L]niоn M1,rmесolоgiсal 51mpоsium'.Antsand ForеstProtесtiоn''" Kolrrсhar,а.9-l4 Sеptеmbеr l99l. Мosсou: pp. .14-46 [ln Russianl. Kostina. М.N. еt al.. l996. Volkano _ thе bait Гor сосkrоaсhсsannihilatiоn |oсatеdin thе сontainеr- reГugе.Disinfесtion Businеss,N 2 : 43_45 [ln Russian|. ()dinеts. A.А. еt аl.' l990. 36-у,еarехpс'riеnсе оl'strugglе againstrеd housing ants in Mtrsсоw. Proс' l СoIl. Sесt.stud},soс. lns.. Аll-[Jnion l.]nt.Sос.. l,еningrad. pp. l76_|80 [In Russian]. Pеrеhuda.l..А.. l995. The сtl'есtivityoГF.luorogaгd bail lilr Pharaoh'sant lаboratoг)'сolоny.Sсiеntifiс 'Гhе Aссount. Мatегiаlsof Russian Fеdеra|С]ommittсе ol.Sanitar1,.l-)pidеmiolоgiсal Supегvision. Мosсorl' Iln Russian]. Roslavtsеva S.A. еt al.. l996. Тhе studyof insесtiсidе-attгaсtivеprерarations Мaхforсе Bait Stationstbг thе strugglеagainst sуnantropiс сoсkroaсhеs and rеd housing ants and Maxfоrсс Shavеn-gе|tbrthе strugglеagainst сoсkroaches. Disiфсlion Businеss,N l : 45'50 Russian]. [In ''Gritfin', Sulfluогamidе-Phеnitгon_ thе Bait lbr Cосkrоaсhеsand Аnts. l995. Гhс'Мatегialsof Fiгm (UsА). Procееdings ofthе IntеrnаtionalСolloquiа oп Sociаl Insects(Proс. Int. Сolt. Sociаl Insеcls) I! Е. Kipуаtkov Еd.), RussiапLаnguаgе Sеction of thе I|JSSI,Socium, St'Pеtеrsburg' l997, vol.3-1, pp. 231-238. Rеsеагсh artiсlе Kynurеninеs in memoly proсеssеsof thr honеy bеe, Аpis mеIliferа L.: Thе rolе of L.glutamatе rесеptors in nеuгoaсtiveеffесts of kynurеninеs N. G. Lopаtina|, Е. G. Chеsnokoval, L. A. Dmitriеvaland J. Voikе2 .I, I P. Pqvlov Institutе of Phуsiologl, Russiаn Аcаd' Sci., 6 Mаkаrovа nаb., I99034, St.Pеtеrsburg, Russiа; е-mаil: lopа[email protected]аn.ru 2 - Аgriсulture Univеrsitу, ||/qrsаw,Polаnd - Abstraсt The invеstigаtions аllowеd us: l) to discover thе rеcеptors of L-glutаmаtе in thе cе,ntrаl Sуstеm bее - of NMDА аnd non-NMDА (liie iimаmmаls), - rеrv9us у{!:чr"у цipеs аnd аЬo thе aduаntаgе of NMDА rеcеptors in thе procеss of the of short-term ,i,o,у, - "21 foiming оnсl non-NMDА in s'hort- апd long-tеrm mеmory; ti rеlаte" lсуnurеniс аcid to thе аntаgonists ofcеntrаl glutаmаtе rеcеp|ors ofsprеаd аction in honeу biе аnd kуnurеninе to а potеnciаlfаcton whiсh is аble to rеplасе glусinе in а combiпаtion iith NMDА..I1 is suggestеi thаt а possiblе shаrе of genes сoпro1iinТ KPTМ (of фnurепic pаthwау o7 rуfГфпon mеtаbolism)'in.thе rеgulаtion offuпctionаlitаtе of сеnirаl-glurаmаrЬ rеcеpiors.is in, кpтм mutсltion which is cаlled kупureninе dеficiеncу |sno,,l',""'j influencеs on the sеnsitivitу to аgon.istof glu-receptor'_ aspаrаginе аcid апd incrеаsеs the sёnsitivitуto glуcinе. Thus, the rеsults аllow us to сonclude thаt аt lеаst onе ofthе саnаls ofkуnureninЬ neuroсlctivеаction in insеcts is thе L-glutаmаte rеceptors of NMDА аnd non-NMDА tуpеs in thе centrаl nerуous Sуstem(quite similаrlу to mаmmаls). Kеywords; Аpis mеllifеra L., L-glutamatе гесеptors, kynureninеs, сonditioning rеflех, mеmory. lntroduсtion lnvеstigаtion . of thе - nеurotropiс rolе of endogenous tryptophanе mеtabolitеs. the kynuгеnines,was initiatеd in Russia in the mid l960s. Studiеswеre pеrformеdin parallel' in mammals bу l' P. Lapin of thе Bеkhtеrеv PsyсhonеurologiсalRеsеarсlr Institutе,and.in thе fruit !y ча.thе honеу beе by V. V. PonomaгеnkoandN. б. Lopatinaof thе Pavlov Instituteof Physiology. Both in Russia and abroad' this is now a гфdly dеvelоping fiеld, whiсh is dеmonstratingthе signifiсanсеоf thе kynureninеsin сеntralnеrvous systЁm (сшs).aсtivity in insесts and vеrtebratеs,both undег noгmal сonditions and undеr strеsi. Howеvеr, whilе thе inseсt resеarсhеshavе lеd tо thе disсovеry of thе сеntral stimulatory еffесt of kyrrurеninеs(Chеsnokova et al., l980) and havе sеrvеd as i сatalуst for studiеsof thеir nеurotropiс rolе in vеrtеbratеs,studiеs with mammaIsIеad thosе with insесtswith rеspесtto rесеptorsmediating the nеuгoaсtivе effeсts of kynurеnines. Thеsе гесеptoгsinvolvеd hЬrе are thе L-glutamatereсеptors (Stonе and Conniсk, l sвsl. zз2 N. G. Lоpatina еt al. In thе insесt studies, thе сustomary viеw of ехсitatory amino aсids has bееn that thеy mediatеaсtivity only of thе pеriphеralnеrvous systеm (the neuromusсular sщapse). only in thЬ mid l 980s did thегеarisе еvidеnсе in thе hоneybее for thе prеsеnсeof glutamatеrgiсnеurons in thе CNS (Biсkеr еt al., l988). Еlесtгophysiologiсaland molесular studiеslеd to thе сonсlusionthat, as in mammals,glutamate rесеptors of bothNМDA and non NМDA typеs are presentin the bгain оf somе insесtswith a сomparativеlysimplе CNS. Unlike in mammals, соnsidегablеintегspесiеs variation in thе pharmaсolоgiсalprofi|е of the glu-rесеptorshas beеn rеvealеd in insесts,a stimulus to furthеrrеsеarсh in thе сlass Inseсtа.Betz еt al. ( l 993), sfudуing the glu.rесеptorsofinvеrtеbratеs' havе suggеstеdthat thеsе rесеptoгsappеar at a vеry еarly phylogеnetiсstagе and proiraЬlysharе сommon funсtionsin the CNS of insесtsand mammals, in partiсularin lеaгningand mеmory. Тhе aim of our studywas to invеstigatеin thе honеybее: (I) phуsiologiсaland pharmaсolog- iсal pесuliaгitiеsof СNS glutamatеrесеptors and thеir rolе in shoп-tегmand long.tегmmеmory' and (ii) thе rоlе of сеnffa'l glutamate rесеptoгs in mediating thе nеuroaсtive еffесts of kynureninеs. Cеntrаl glutamatе rесеption in thе сoulsе of mеmotT formation in thе honеy bее In ordеrto idеnti$/diffегеnt subсlassеs of thе glutamatеrесrptors' wе studiеdthе effeсtsof various agonistsand antagonistson thе short-tеrmand long-termmеmory pеrfоrmanсеafter сlassiсalсonditioning. Thе hоnеуbее prеsеntedthе uniquеpossibility to tгaсеthе formationof suссеssivе memоry phasеs by еstimatingthе сonditionеd rеsponsе(fraсtion of individuals rеspondingby probosсisехtеnsion) to thе oIfaсtoryсonditioned stimulus (odour ofсarnation) at diffеrеnttimеs aftеr a singlеpairing with thе unсonditionеdstimu|us (500/o suсrosе solution). Dеpеnding on timе aftеr pairing, responseto thе сonditionedstimulus rеflесts thе following proсеssеs:sеnsitization (first minutе), short-tеrm mеmory (sесond and third minutеs),and long- tегmmеmory (fоuгth minutе and latеr).Honеy bееs(Apis mellifегaсarniсa Pollm.) agеd l5-30 days wеrе usеd. Тhеу wеrе fastеdfor sеvегalhouгs prior tо thе ехpеrimеnt.Thе agonistsand antаgonistsof thе glutаmatегeсeptors in vагiousсonсеntтations in 2 рl of physiologiсalsolution wеrе injесtеdbеlow thе sесondabdominal stеrnitе of thе сold anaesthеtizеdbееs. Сonditiоning was startеdl5 min aftеrinjесtion. Тhе сontrоlgroup гeсеivеd physiologiсal solution only. Еaсh group сonsistedof 6 individualspеr repliсatе,with 5-l0 геpliсatеsof еaсh trеatmеnt.Thе data werе analysеdwith nonpaгamеtгiсmеthods (sign test' Wilсoxon-Мann-Whitnеy tеst,Wilсoхon's paiгеdtеst). Furthеr mеthodologiсaldеtаils aге givеn by Lopatina and Сhеsnokova( l992). ln thе first sеriеsof ехpегimentsthе beеsweге injесted With thе agonistof the glu-гесеptoг, N.mеthyl.D-aspartatе(NMDA, l0-2and l0_3M, Sigma).Glyсine (lff-lo, M, Sigma)was injесtеd as a possiblе potеntiatingagеnt, either in сombinationwith NMDA (suссеssivеIy'at l-min intervals)or separateIy.Thе rеsultsarе shown in Figuге l. Sеparatеlyinjесtеd, nеithеr NМDA nor glyсine influеnсеd short-tеrmor long.term mеmory pегformanсе.Injесtion of l0 r М NMDA in сombinationwith glyсinе(lff _l0? M) was also inеffeсtivе.Howеvец a сombinationof l0_, М NМDA and l0{ M glyсinе induсеdalmost a two-fold and statistiсally signifiсant inсreasеin thе numbеrof bееs showing thе сonditionedгеsponsе onе minцtеaftеr training.Combining l0 2 M NМDA with lo? M glyсinerеsultеd in a l.5.fold inсгеasein thе сonditionеd геsponsеonе minutе aftеr training, although this diffеrenсe is not signifiсant. Nеithеr of thеsесompоunds by itsеlf nor the rwo in сombinationaffесtеd long-tеrm mеmory perfоrmanсe. Injeсtion of thе antаgonistof thе NMDA rесеptor,D-glцtamylaminomеthyl- phosphoniс aсid (GAMР, Sigma), in сonсenffationsof l06-l0- M did not affесt long-tеrm memory' but led to siрifiсant dесreаsеin the numbеr of bееs showing thе сonditionеd rеsponsе at thе shоrt-tеrтnmеmory stagе.In сonсеntгationsof l0_5and l0{ М, GAМP lеd to a halving of thе nцmbеrof individualsrеИining thе aсquirеdassoсiation in thе shoп-tеrmmеmory, whilе l0* М GAМP dесreasеdthе numbеrof suсh individualsby one thiгd (p < 0.05). Kynurеninеsin mеtnoryproсеssеs in honеуbее 233 Б + Figurе |. Еffесts of injectеd NMDА (whitе bаrs), glуcinе (blаck bаrs) and NMDА + glуciпe (blасk white bаrs) on thе proportion of beеs rеtаining the асquirеd аssociаtion in short tеrm (l min oftеr trаining, А) аnd long tеrm (l20 min аftеr trаining, Б) mеmory. Herе аnd еIsewhеre,mеmory pефrmаncе of thе control group (wild tуpe bееs injectedwith phуsiologicаl solution) iS Sеt аt l00%o.Аbsсissа: coпcеntrаtion ofsolution (2 corresponds to ,,+,,аnd,,_,,dеnotе, l0э M, 3 to ]03 M еtc.). rеspеctivеlу аn incrеаse аnd а dеcrеаsеin thе пumber of bеes retаining thе асquirеd аssociаtion, relаtivе to thе сontrol. Significаnt diffеrеncеs with the conlrol lеvеl (p < 0.05) аrе lobеlled with osterisks. Б ..].-..-+з..,-. ;l .. ?(l LO tsol 4(l зo 20 i ! I to 5э J456 l зlr ".|'-|.. _ _.t-_ кo* 'Po4ь , l(lo.Z -lr tl JъЩ ?? ll to I.Г..n-*=. tl tl lt 20 l tt -l I t.-l l.u ll 4() l! 5(l Figurе 2. Еffеcts of quisqualаtе (white bars), DNQX (blаck bаrs) аnd quisquаlаte + DNQX (blаckwhitе bаrs) on proportion of bееs re|аining thе acquirеd аssociаIion in short tеrm (l min аfter trаiпiпg, А) аnd long tеrm (l20 min аftеr trаining, Б) memory. 2З4 N. G. Lopatinaеt al. ln thе sесond sегiеsof expегimеntsan attеmptwas madе to rеvеal glutamatеrесеptoгs of thеnon-NMDA typе in thе honеybее CNS' Bееs wеrе injесtеdwith quisqualiс(lOj-.l 0{ М, !igm1) and kainiс (l0l-|0" М. Sigmа)aсids as agoniits,and with.6,7-dinitroquinoхa|inе- (DNQX, .-l06 2,3-dionе l0 М, Sigma)and D-qlutamуIaminomеthylsulfoniсaiia 1снмs, l0--l0. М, Sigma) as antagonists,both sеpaгatе|уand in сombinations.Тhе resultsaге shown in Figuге2. lnjесtiопof quisqualiсaсid did not affесtshort-tегm mеmory' but it almost doublеd ability to rеtainthе aсquiredassoсiation in thе long-tеnтmemory (ionс. l0'5 and l0{ М). Impгovеmеnt of thе long-tегm mеmory pегformanсе aftеr injесtion of quisqualate in a сonсеntгationof l0.a M was statistiсallуinsignifiсant' whiIe its injесtionin a сonсеntration ] of l0 М еvеn |owеrеd long-tегmmеmory pеifoгmanсе.DNQХ in сonсеntrationsof li and 5 l0 M signifiсantlyinhiЬitеd ability to iеiain thе aсquirеdaisoсiation both in short-tегmand long-termmеmory, whi|е сonсеntrationsof l0'] and l0j М had nо еffесt.Suссеssivе iniесtions 5 of quisqualatеand DNQХ (I0 М quisqualatеfollowеd by lO' M DNQХ. orvi,'Ь vеrsа) faсilitatedboth thе ехсitatoryеffbсt of quisqualatеand thе inhibitory еffесt of DNQХ. r0a tl tl 7l 6l 5a + 4a з. 2a 1l roЕтtlшt'100% la 2a 3l Figurе 3. Еfеcts of quisquаlаtе (IU5 ||4,whitе bаrs) аnd lqlпurеnic аcid (lo' М, blаck bars) on proportion of beеs rеtаining thе аcquirеd аssoсiаtion in short term (А) аnd loпg tеrm (B) mеmory. Injесtionof l0{ M GAМs lеd to a l .7-fold геduсtionin shoп.termmеmory pеrforтnanсe (p < 0.05).Both rесiproсa|variants ofsuссеssivе injесtions of l 0 5 М quisqualateand l0* M GAМS signifiсantlуinhibitеd short-tеrmmеmory and thе stimulatоryеffесt of quisqualatеon long-tеrmmеmory. Injесtionof l0 2*l0_7M kainiс aсid affeсtеdnеithеr short-tегm nor long-termmеmory. only at сonсеntrationsof l0-2 and l0] М kainatеwas a slight inhibitionof long-tегmmеmory obsегvеd,whiсh might be explainеdby a toхiс еffeсt. our ехpегimеntsalso shоwеd that thosе сompoundsthat inсreasеd(asparaginiс and glutamiс aсids,NMDА + glyсinе)oг dесгеased(GАМP' GАMS, DNQХ) theproportion of bееsshowing thе соnditioned rеsponsе in thе shoп.tеrтnmеmory рhasе pгoduсеdthе samе еffесt in thе sensitization phasе. Aссordinglу, quisqualiс and kainiс aсids affeсtеd nеithеr shoгt-tеrm mеmory nor sеnsitization.Thе sеnsitizationрhasе dеsсribеd by Меnzеl (l987) lastsfor l min aftеr thе еnd of training' lt is сhaгaсtеrizеdby inсrеasеdneuronal ехсitability and, at thе bеhavioural lеvеl, bу a genera|izatiоnof rеsponsеto othец un rеinfоrсеdstimuli of thе samе modalityаs the сonditionedstimulus. Мenzеl (l987) regardsthis phasеas оnе of nonassoсiativе Куnurеninesin mеinorypгoсеssеs in honеуbее 2з5 lеarning,a manifеstationoГthе ovегallplastiсiф of the CNS. Thе геsponsеthat wе obsеrvеdin thе sеnsitizationphasе was grеatегthan that геgistеrеd in l min aftеrtгaining (Fig. a). Thе samе timе сoursеof mеmorypегfoгmanсе was obsеrvеdby Mеnzеl ( l987). Тhus.thе rеsultsallow thесonсlusiоn that a hеtегogеnеouspopulation ofglutanlatе rесеptors is pгеsеntin thе honеу bее СNS. Reсеptoгsof thе NМDA гJ-pеpartiсipatе in геtainingthе aсquirеd assoсiatiоnin shoгt-tеrmmеmory. whilе гесеptoгsof thе non.NМDА D,pе aге signifiсantГor long-tеrm mеmory pеrfbmlanсе. Тhе dataa|so givе еvidеnсеof thе partiсipatiоn of thе glutamatеrссеptors in dеtегminingthе gеnеral plastiсit1.of thе СNS in thе hоnеуbеe. 50 al +30 2e 1l foltтpltJlь' 100% lrr аnd NMDА + Figurе4. ЕlJёсtsoJ Nl|4DА (1a2 ^4,whirе bаrs),kуnurеninе,10 аM,blаck bаrl kуnurепine(blасk whitе bаrs) on proportiоп of bееsrеtаining thе аcquirеd аssociаIion in short tеrmmеmory (l*30 s аftеr trаining,2'l min аftеrtrаining). l3t r20 110 100 90 t0 1n 60 30 .L'3e f0 2a 10 EoETlloJlь. 100% 10 2a ri;'5a 6a ?a Figurе 5. Еffеcts of ospаroginic асid on proportion of bееs rеtаiпing thе аcquired аssoсiаtion in short tеrm (А) аnd long tеrm (B) mеmory. Herе аnd in Figurеs 6 аnd 7' whitе bаrs сorrеsDoпd to thе wild wpе апd blасk bаrs to thе Snow'"'o,)"mutants' 236 N. G. Lopatinaеt a|. Glutamatе rесерtоrs in nеuгoасtiviф of thе kуnurеninеs Wе еarliеrshowеd thе positivееffeсt of kщuгeninеon long-tеrmmemory and thе inhibitory еffесt of kуnurеniс aсid on information rеtеntionat all stagеsof mеmory formation,moit signifiсantlуin thе shoп-tеrnmеmory phasе, inсluding thе sеnsitizatiоn phase (Lоpatina and Сhеsnokovцl993). ln ordеrto sfudythе ro|е of elutamatеrесеptors in mеdiatingnеuгoaсtiviф of thе kрuгеninеs in thе hоnеy Ьее' wе havе usеd two appгoaсhеs:a) a traditioЪalphaгmaсo- lоgiсal trеatmеntwith agonistsof thе glutamatеrесеptoгs (alгеadу known to bе imponant for mеmory in thе honеy bее) in сombinationwith kуnurеninеand kynurеniсaсid' and b) our огiginalapproaсh basеd on thеassumption that thе sеnsitiviryof glutamatеrесеptors to known agonistsand antagоnistsis сhangеdundеr thе influеnсеoflnutations that сausе an ovеralldеfiсit of kynurеnines.ln thеsеехpегimеnts wе takе into aссountwеll known rеsultsfrom mammals, shоwingthat kутurеniс aсid is an еndogеnousnonspесifiс antagonist of thе glutamatеrесеptors (Stonеand Сonniсk. I985),whiIе kynurenine is an еndogenousmodulator of thеglусinе sitе insеnsitivеtо thе stryсhninе(Lapin and Rуzhov' l989). .- Wе pегfoгmеdthreе seriеs of ехpеriments.Thе fiгst sеries сonsistedof invеstigatingthe еffесton mеmorypеrformanсе of a соmbinеdinjесtion of l0 5 М quisqualiсaсid aйd l0 o M kynuгеniсасid. Thе first' as alrеadуshown (Fig. 2). improvеs |ong-tеrmmеmory pеrfоrmanсe. whilе thе sесondinhibits foгmation of thе mеmorytraсе. As sееnin FiguгеЗ, quisquaIiсaсid alonе inсгеasеdthе propoпion of bееsshowing thе сonditionеdrеsponsе l20 min aftеrtгaining, whi|е kуnuгеniс aсid alone inhibited both short-tегmand lоng-tегm mеmory. Suссеssive injесtionsof quisqualiс and kynuгеniсaсids. in whiсhеvегsеquеnсе' smoothеd bоth thе ехсitatoryеffесt of quisqualatеand thе inhibitоry еffесtof kуnurеniсaсid. Thе samеwas tгuеfoг the сombinеdaсtion of kynurеniсand L-asparaginiсaсids. Whеn thе lattеr was usеd by itsеlf, the bееs showеd an imprоvеdabilitу rеtеntionof thе aсquirеd assoсiationboth short-trrmand long-tеrm(Lopatinaаnd Сhеsnokova. l99З). Тhе samеwas obsеrvеd aftеr injесtion of DNQХ, a known antagonist of thе glutamate rесеptors, in сombinationwith quisqualatе(Fig. 2). Thе геsultsindiсatе сегtain similaritiеs bеtwееn aсtion of kуnurеniсaсid and DNQX' a known antagonistof thе glutamatегесеptors of thе non.NМDA typе. so that thеy appеarto shaгеthе samе L-glutamatеrесеptoг, as is in mammals.Тhe samесonсlusion may be rеaсhеd fоr kynureninе( Fig. 4). Тhе suссеssivеinjесtions of NMDA ( l0-, M) and kynurеninе( l0 u M) in thе seсondsеriеs of ехpеrimentsinсrеasеd thе numbеrоf геspоndingbееs both in thе sеnsitizationаnd shoгt-tеrm mеmory phasеs,similarto thе еffесtof сombinеdinjесtions of NMDA and glусinе(Fig. l). lnjесtеd sеparatеly'nеithеr NМDA noг kуnuгеninе(nor glyсinе) aftЪсtedthе dynamiсs оf mеmory formation. ln thе thiгd sеriеs of еxpеrimеnts,thе sеnsitivityоf glu.reсеptoгsto known agonistswas studiеd in kуnurеninedеfiсiеnt mutants(sпotl/,''ont",. Ехpегimеnts with mutantsfollowеd thе samе sсhеmе'Diffегent groups of bееswerе injесtеdwith L-aspaгaginiсaсid (l0r*l0'М), ,, ] NМDA (l0 l0 М), glyсinе(l0{-loI0 M), kainiсaсid (l0: -l05 M), andNМDA (ld , ] I0 М) in сombinatiоnwith glусinе( l0 6_l0 ' M). Меmory pеrfoгmanсеwas thеnсomparrd in thеsеgroups and in thе сontrolgroup of mutantsinjeсtеd with physio|ogiсa|solution onе min and l20 min aftеr training. Тhе rеsults give еvidеnсе of сhangеs in thе sеnsitiviryof glu-rесеptoгsin mutаntswith defiсiеntin kynuгеninеs.This was sееnin сhangеsоf thе threshold сonсеntгationsofthе dгugsappliеd and in thе eхtеnsionоfthе гangееffесtivе сonсеntrations. Thus, thе thгеsholdсonсеnffation of L-asparaginiсaсid fоr a pоsitivе еffесton both short-tеrm and long-tеrmmеmory was higheгin thе mutantsthan in wild-typеbееs (i0 o vs lo'M). Аt сonсеntrationsof l0. and l0_5М, aspaгaginiсaсid produсеdthе samееffесt (Fig. 5). Whеn ] NMDA (l0 M) was injесtеdin сombinationwith glyсinе (Fig. 6). thеthrеshold сonсеntration of thе lattеrfor an impгovеmentin short-tеrmmеmory pеrfoгmanсewas lowег in mutantbееs (l0 3 М vs l0{ М). Kynurеninesin mеm.Ьryproсеssеs in honеybee 237 141 131 ltt lla tal 9t ta ?a 6l 5l +.1-31 2a la EllEтltlшIь. 100%-ta , -21 I _3i Figurе 6. Еffес|s of NМDА (Itr: M) + glу'cinе(106_t08 М) on proportiсlnofv,ildфpе аnd mutdnt bееs rеtаining thе аcquirеd аssociation in short tеrm mеmory (l min аfter trаining). t0 ?0 a0 s0 40 +30 2e 10 IoптpoJtь,|00oА lrо Figurе 1. Еffесts of glусine oп proportion of wild tуpе and mutаnt bees showing the unсondi|ioпеd rеsponsе (probosсis ех|еnsion) in rеsponsе to stimulаtion of thеforelegs with 5026sucrosе solution. Glусinе alonе did not influеnсеin wild.typе beеs,but аt сеrtainсonсentrations it inсrеasеd thе propoгtion of bеes dеmonstrаtingthе unсonditionеdгеSponsе' i'е. probosсis ехtеnsionin rеsponsе to appliсation of suсrosе solution to thе forеlеg. As is sееn in Figurе 7, a lowеr сonсеntгationof glусinе suffiсеd tо produсе the samе еffесt in mutantbееs. In thе wild-typе bееs wе obsегvеd еaгIiегan l.4.fold inсгеаsе in tеndеnсv to this unсonditionеdгеsDonsе (p < 0.05)aftеr injесtion of l0-2М NМDA togеthегwith l-o? М glyсinе.In thе mutanisthis еffесt was obsеrvеd aftеr injесtion of l0. М NМDA and ld М glyсinе. Thеrе was no differеnсеin thе bеhaviourof thе mutantand wild-typе bееs aftеr injесtiоnof kainiс aсid and NМDА. 238 N. G. Lopаtinaеt al. Thеsе ехpеrimеntsthus point to thе сonсlusionthat in thе honеуbее. as in mammals,thе L-glutamаtеrесеptors paгtiсipatе in mеdiatingthе nеuгoасtivitу,ofkynurеninеs. It shouldbе notеd.howеvег' that modulation of thе funсtiоnalstatе oГthе glutamatе rесеptoгs is pгobab|y not thе only mесhanismmеdiating paгtiсipation of thе kуnurеninеsfunсtions of thе nеrvous systепrin insесts.Тhе еffесt of kуnurеninеоn long-tегmmеmory maу,bе mеdiatеdthrough othег mесhanisms.For еxamplе.suссеssivе injeсtions of kуnurеninе(l0 a М) and DNQX (l0. M). in еithеrsеquеnсе, had the samееffесt in wi|d-tуpеbееs as did DNQХ alоnе,i.е. inhibitionof lоng-tеrmmеmoгv (Fig.2). At thеsamе timе. thе dvnamiсsof long-tеrmmеmory fогmationin wild-гуpеbееs aftеr suссеssivе injесtions of thеkуnurеninе ( l0 J M) andkу,nuгеniс . aсid ( l0 М). in еithеrsеquеnсе' did not difъr from thatin thесontrо| group. Тhis and somе othеrrеsults suggеst that in this сasеboth kуnurеninеаnd kynuгеniсaсid maу аfТесt|ong-tегm mеmory bv wav of modulatiоnof thе sесondmеssеngеr systеm. Еaгliеr wе showеda link bеtwееnthе kynuгеninе and сyс|iс nuсlеotidе mеtaboIiс pathwaуs (Loрatina and Сhеsnokova, I993).lt was shоwnthat mutations of thеgеnе.rлt,lи' inсrеasеd total aсtiviгу of phosphodiеstеr. asе (thе еnzуmе hydrolysingthе сусliс nuс|еotidеs)in the hеad and thoгaх.of espесial impoпanсе.aсtivity of thе еnzуmе dеpеndеdupon thе gеnе dosе. Aссording to mеmory pегformanсе.phosphodiеstеrasе aсtiviф and thеехtеnt of dеfiсiеnсyin kynurеninеs.diffегеnt gеnot,vpesoссupiеd thе sarnеplaсе in thе sеquеnсеs/s > si+ : 5|аl,,'lзr> 5|",/+2+/+. othеr authors havе shownthе ro|еof сусliс nuсlеotidеsin rеgulationof thе funсtiona|aсtivitу oгgIutaпratе rесеptors(Dуatlov and Bеlyaеva.l989). Aссording to thе rеsultsof Lаpin and Rуzhov ( l989)' in mammalskynurеninе also bindsthе piсrotoxin barbituratеsubunit to thе GABA/bеnzodiazеpinесhlorinе ionophoгесomplех. lntеraсtionwith this гeсеptormaу also сontгibutеto thе faсiIitatingеffесt of kynurеninеon long. tеrm mеmory. Aсknоwlеdgmеnts ,Гhis rvork was ltоm (projесt 95-04- -Гhе supptlrtеdb1,grant Russian FtlundationoГBasiс Rеsеarсhеs пN ll520a). authоrsarе sratеlЬ| to Prof. М. I|еisеnbсrg1Wtirzburg. (iсrmanу) and Prot.Меttе (Ohio. l Ь,,\)гoг kindlr prсsсntсdсhr.lniсals. r Rеfеrеnсes .* Bеtz. ll.. C.М. Sсhustеr.A. tIltsсhand B. Sсhmitt' l99з. Мolесular biоlog1,ofionotropiс glutamatе гесерtorsin Drosоphilа mеlаnogаstеr.т'lPS' l 1 : 428-430. Biсkег.(i.. S. Sсhafiеr.o.P^ ()шеrsеn and J. Stоrm-N,lalhisеn.l988' (ilulamatе-likеimmunrlгеaсtivitу in idеntit.iеdnеuronе populations oГinsесt nеrvous s1,stеm. J. '\,еurosсi.'8 :2|08 2|22. (.hсsnоkora"Е'G.. V.V. Ponomarеnko.and l.P. t-apin.l980. ЕftёсtoГk1'nurеninе оn thе baсkground bioе|есtriсa|aсtivit1'оГthе sесond thoraсiс gangliоn in thе wi|d-tvpеhonе5, bееs and mutantss,?oи.. Doklаdу',.1kndеmii'\аuk sssR' 2j0 :9.76 9.7.7[in Russian]. D1'atlol. V.A. and 1.V l}сl1'aеra.l989. Rеsponsеsol.thе mollusk nеuronеto mеdiatorarising upоn ссssationoiits aсtirln.Doklаdl, ,.1kаdemii Aсlrt.S.S]!R, J08 : |-502-l503 [in Russian]. Lapin. I.P. and l.V. Rуzhov. l989. Rесеptors involvеd in thе схсitatory еffесts of kу'nuгеninеs. Formаkologiуа I toksikologiуа'52 :98_|04 [in Russian|. Lopatina.N.G. and Е.G. Chеsnоkoуa-|992. Сonditiоningand mеmoryin thе honеy'bеe[in Russian]. Z'hurnаl Iуsshеi Nеrvnoi Dеуаtеl'nosti'8/ : 89G-902 [in Russian|. Loрatina.N.G. and Е.c. Сhеsnokovа.l993. Kуnurеninеsin thе mеmory,proсеssеs оf,thе hоnе1,bее..{pш mеllitёrа L. |n: Proсееdings oJ thе Сrllloquiа on Sociаl lnsесts (У.Е' Kipуatkov. Еd.;. Soсium. St. Реtеrsburg.vol' 2. pp.93_l0l. Меnzсl. R.. l987. \4еmory traсеs in hоnеу bееs. |n: Nеurobiologv аnd Bеhауiour of Honеу Bееs (R. Mеnzеl and A. Меrсеr.Еds). Springеr Vеrlag. Bеrlin. tJеidеlbеrg.рp. 3lG_326. Stonе' Т.W.. and J.N. Сonniсk. l985. Quinoliniс aсid and othеrkуnurеninеs in thе сеntгalnеrvous sуstеm.J. .\еurosci-,l5 : 59,7.4|7. Sugava М.. B. Shеr.R. МеnzеI"and Y. Dudai' l990. сАMP aсtion in lеaming and mеmory,.Biol. Сhеtn. Iloppe-Sеуlor37l :2|. t' el*oдэi;;д FiЬceеdings of thd1itёinаtionаl Сollщuiа oп Sociаl Insесts(Proc. Int. СoI|' Social Insеcts) |. Е' Kip1'аtkov(Еd.)' Russian Languаgе Sеction ofthе lL'SSI' Soсium' St.Pеtеrsburg, l997' vol. 3 J. pp. 239' 2a6. Rеsеarсh artiсlе Lifе сyсlе and soсialiф in an Australian allodapinеbее Eхonе urа (Eхonе urellа) sеtoso Т. Nеvillе. M. Р. Sсhwarzand S. М. Тiеrnеy Sсhool of Biologiсаl Sсiеncеs, Flinders Universitу of South АustrаIiа, GPО Boх 2I00' А dеl а i dе' S.А. 5 00 I' Аu strа l ia : е-mаil : Tаni а.N еvil l е(d,fli ndеrs.edu. аu _ Abstrасt Thе а!Iodаpinе bее group Ехoneurel|amау providе insights inlo аnсeslrаl forms o| 'soсiаl orgаnisаtion in thе Аustrаliаn grottp of аllodаpinе gеnеrа- Еxonеurеlla occupiеs а сlаdistiс'аl|уhаsаl position in thе Ехoneuragroup аnd difеrs from |hе othеr groups, и'hiсh аrе lаrgе$' Bаssiсln in distribution, in hаving а prеdominаntlу,5,,,on distribution, Е. sеtosa Йсs а tаrgelт'solitаry |ф q,clе аlthough stаggеrеd brood produclion аnd produсtion ofа sесoпd brood in somе пes|Slеаds to сtsituаtion hеrе whеre oldец rеcеntlу еmеrgеd brood mс,- hаvе t'lpцlrtunitiеs to hеlp rеаr or protеct their уoungеr siblings. Mostlу solitаry liviпg in Е. sеtosa сoinсidеs w,ith occupаtion of coаstal sаlinе environmеnts whеrе nеsting substrаtеs do пo| persist tong еnough |o аllow сolonу growth ovеr morе thап onе уеаr. Solitаry bеhаviour is аlso аppаrеntb'еnаblеd b), low lеvеls of prеdаtion аnd pаrаsitism, сompаrеd to sociаl аllodаpine bее spеciеs. Sех аlloсqtion doеs noI show thе stroпg fеmаlе biаs thq| is prеsеnt in the prеdominаntlу'sociаl bеes in Brеvinеura аnd Ехoneuras. s. Within Ехonеurella' Е. sеtosal.s phуkryеnеtiса|lу сlosеs| /o Е. еrеmoрhi|aаnd Е. lawsoni, hoth of which аrе weаklу sociаl, thqn to Е. tridеntatawhich is highlу eusoсiаl. It iS likеlу thаt thе аncеstrсllform of sociаliryfor thе Ехоnеurеlla с,lаdelаrgеlу involvеd bivoltinism wilh somе dаughtеrs of thеfirst brood hеlping tо reаr thеir уounger siblings. Kеywords: Ехonеurеllа,Australia' lifе сyсle, voltinism, soсial organisation,sех allосation, phylogеny. lntroduсtion Ехonеurellаsеtosowas not dеsсribеduntil l976 (Houston, l976) and thегеhas bееnonly onе briеf report of soсial and есologiсal сharасtеristiсsof this spесiеs(Houston' l977). Howеvеr,alIodapinе bееs providе unrivalledoppоrtunitiеs for studyingsoсial еvoIutiоnusing сompaгativеappгoaсhеs and thеrеis a nееd for dеtailеdsoсial studiеsfrom a variеtу ofgеnеra аnd subgеnеra.Most studiеsоf Australianallodaрinеs сaпiеd out prior to thе l980's do not сontainеnough information to сhaгaсtеrisеsoсialiц and thеsеsfudiеs failеd to realisеthat manу nеstsin sеvеral speсiеswеrе сofoцndеd.foundеd- this lеad to a situationwhеrе multi-fеmale nеstswerе thoughtto сomprisе two gеnerationsand wеre thегеforеprobably eusoсial.Rесеnt studiеs on Ехoneurа bicolor (Sсhwaгz, l986, I994; Silbеrbauегаnd Sсhwarz, l995) and t. richаrdsoni (Sсhwarz et al., l996) havе shown that virtually all mu|tifemalесoloniеs in thеse spесiеsсomprisе samе-genеration fеmalеs and arеthеrеforе eithеr quasisoсial oг sеmisoсial. Rесentand ongoing projeсtsaгe providing dеtailedbеhavioural and eсologiсal studiеsfor twеlvе Ацstralian аllodаpinе speсiеs from thе four major сladistiс grouрs (ie. Ехonеurеllа' Brevinеurа, Ехonеurа s.s. and Inquilinа). Тhеsе arе now bеginningto уiеld еnough data to 240 T. NеviIlе.M. P. Sсhwaгzand S. M. Тiernеv makе с|еarinferеnсes about patterns and pгoсеssеsofsoсial еvo|utioninthe Ехonеurа groцр' Thеsе studiеssеem to indiсatеthat еaсh of thе tbur groupsсomprisе sрeсiеs that ехhibit similar forms of soсialitу, with thе ехсеptiоn of Ехonеurеllс, whеrе Е. tridеntаtа is uniquе among aI|odapinеsin bеinghighly еusoсial.Bесausе Ехonеurеllа is basаlto thе othеrЕхonеurа groups it is importantto bе able to infеr thе anсеstralsoсial traitsof this grоup. Howеvег.this rеquirеs that soсialitу in сomponеnt spесiеs bе wеll undеrstood.ln this rеport we prеsеntthе first dеtailеdsoсial and есоlogiсal data obtainеd for Е. sеtosа. Allodаpine spесiеs еxсavatеthеir nestsin dеad pithу stеmsand soft punky wood, or еlsе utilisеthе buгrowsоf wood-burrowingbееtlеs. Thеir nеstsaге unbranсhеdand unlinеd and thе bееsdo пot сonstгuсtсеlls; brood aгеrеarеd progrеssivеlу in a сommunalsесtion ofthe burгow (Мiсhеnеr, l974). Rearingof brood in an opеn-еndеdburrow means that brood aге paпiсularlу vulnегablе to prеdation(Sсhwarz, l988a): this diffеrs from all othеr bееs whеrе brood arе pгovidedwith somе protесtionin thе Гormof sеalеdсеlls. lt has bееnaгguеd that thе frequеnсу ofсoopеrativе nеstingin allodapinеspесies is |inkеdto progгеssivеrеaring, in thatсoopеrativе nеstingallows brood tо bе protесtеdbу onе adultfеmalе whilst othеrsabsеnt thе nеstto сollесt food (Sсhwarz et a|., in prеss). If broоd prеdation is an important faсtor sеlесting fоr сoopеrativеnеsting, it is likеlу thatlow lеvеlsof сoopегativеnеsting arе assoсiatеdwith low lеvеls of pгеdatoгprеssuге. Altегnativеlу, it is possiblеthat low lеvеlsof сoopеrativеnesting arе duе to phуsiсalсоnstгaints to сoopегation.suсh as highlу dispеrsеdnеsting substratеs oг low durability of thе substratе. Low durabilityof nеstingsubstгate has thе potеntialto limit соopегativеnеsting by forсing nеst oссupants to dispеrsе onсе thе substratеbeсomеs toо flimsу ог disintеgratеs.Rapid dеtеriоrationoГsubstratе with Гoгсеddispеrsal maу aсt tо сontinuallyrе.sеt сolony sizеs baсk to thе sоlitary foundеr stagе. Hоwеvеr, in at lеast thгее spесies in Ехonеurа sеnsu slriсItl. dispеrsaldoеs not lеad to solitaryfoundress nеsts. ln Е' biсolor, Е. bicinсtсland Е. riсhаrdsoni' nеstingsubstratеs aгe highlу сlumpеdand tbundrеssеsarе ablе to loсatеthеir pгеviousnеstmatеs and duгingnеst initiation (Sсhwarz, l986' l988b; Sсhwaгzеt al., l996). ln this rеportwе dеsсribеthе lifе-сyсlеand soсial organisationof Е. sеtosа'using data from monthly samplеstakеn ovеr a l2 month pегiod. In paпiсulaг,wе ехaminееvidеnсе for сооpеrativеnеsting and link this to есologiсalfaсtors affесting this spесiеs. Mеthods Nеsts of Е. sеlosа wеrе сollесtеd from primary and sесondaryсoastaI sand dunеs in thе Adеlaidе сoastalsuЬurb of Sеmaphoге,on St. Vinсеnt'sGulf, South Austгalia.Тhis aгeais situatеd approхimatеly 5 km noгth of thе typе loсalitу for Е' sеtosсldеsсribеd by Houston (|976).Тhe dunеsarе approхimatеlyl00-200 m widе and up to appгoхimatеlу2 km long. Nеstsof t. Sе|osаwеreсoIlесtеd in thе еar|ymoгning or duringinсlеmеnt wеathеr whеn it was assumеdthat al| nеstmеmЬеrs would bе prеsеnt.Thе nеstswerе identifiеdbу thе prеsеnсе of сiгсular еntranсеholеs at thе еnd of brokеn, dеad stеms.Stеms wеrе gеnеrallyvеrtiсal or inсlinеd. Thе stеmswеre сut from thе basе of thе plant and thе ends sealеdwith tissuеpaper. Nеsts mоstly oссurrеdin сiumps on onе plantor whеrеthе plantgrеw in patсhеs.only onе nest was еvеr found in a singlе stem. Тhе nеstswrге put in plastiс bags and plaсеd on iсе in an insulatеdсontainег. and rеtuгnеdto thе Univеrsiгу-whеге thеy wеrе storеdin a сontrolled tеmpеraturе(C.Т') гoom (l0.C) until proсеssing.Сollесtions wеrе madеonсе a monthfrom Julу l995 until April l996 (wintеrthrough autumn) ехсеpt for two сollесtiоnsin January l996 (mid summег)' Nests wеrе opеnеd in thе C.Т. room using a sсalреl bladе. Тhе following dаta wеre rесordеd:nest lеngth,totаl numbеrof adultand сallow malеs and femalеs,the numbеrof еggs, small larvaе (lst and 2nd instar larvaе) mеdium larvaе (3d and еаrlу 4th instar larvaе),large larvaе (4th instar larvaе)' pгеpupaе'malе and fеmalе pupaе,prеsеnсе of pollеn in thе nеst, pгеsеnсеof salt сrystalsin thе nеst,аnd faесal pеllеts.Bееs wеrе prеsеrvеdin Kahlе's solution and adultfеmalеs wеrе dissесIеdin.70oh еthanol. Lif.есyсlе and soсialiп in an Austra|ianallоdapinе bее 241 Fеn.ralеadults оf t. se,r,l.sсrwеrе dissесtеd undеr a stеrеomiсrosсopе fiпеd with an еyеpiесе miсrometеr.Теmpora1v' wеt s|idеmounts ( in 70 o,'i,еthano|) of thе wings wеге usеd to mеasure lеngthand numbеrоf niсks in еaсh wing. Wеt mountswеге also mаdеoГthе ovariеsand lеngths оf thе thrее laгgеstooсytеs mеasurеd. lnsеmination status was dеtеnninеdb1, spегmathеса| ехaminаtionеithег Й .уr/lror as a slidе mount. Тhе presеnсеof spеrm is indiсatedbу spеrmathесaloрaсitv (Sсhwarz. l 986). Rеsults Nеstiпgsitеs and есologv ln ttuгstudr sitе,t..rgl().1.I nеsts in thе pithу stеmsоГsеvегal annual hеrbaсеous plаnts. еspt.сial|r('аkilе muritimu.(iеruniun spp..f-ttpfurhiu sрp.and fеnnеl. I.hеsе plants arе patсh} in distгibutiоnand rтaу foгm loоsе сlumрs within sand dunеsand еspесia|lуin thе тrоughs bеtwееndunеs. Adult Е- sеItlsuarе оnlу'4- 7 mm long. Nеstswеrе approхinlatеlу l.-5 2.0 mm in diaпrеtеr.Тhе meannс'st burrou'|еn'{h was 77.4 пlm (rаngеof G 230 mm).Burrows u,еrе alrr'ar,s undividеd and thеrе was no сonstruсtеdсollar' Сollагs агеaIso Iaсking in Е. tridеntcttаand Е. еrеmrryhilа. I)unеsin thе studуsitе arе pronеto tlоodingduгing vеry high tidеs in wintеr'as wеll as 'l-his sеvеrеdunе shiftsduе to strongсoasta| winds. oftеn |еadsto nеstsbеing buriеd in sand or lloodеd.ltisIikс|уthatthеmarginal natuгеtlf.thishabitаtrеsultsinvеry lowlеvеIsofрrеdattlrs at nеsts.othеr wеlI-studiеdAustгalian allоdapinе bееs arе sub.iесtеdto high lеvеlsof brood predation.primariIv bу ants(Сanе and Мiсhеnеr.l98.j; Sсhrvarz еt a|..in pгеss).and antshavе tiеqrrеnt|уbееn tlbsеrvеd at nеstеntгanсеs oг rсlbbingnеsts of brood.Wе did not obsегvеants lbragingon stеmsоссupiеd Ьу Е, sеttlsuаnd havеnot tbundo|d Е. sеtоsanеsts oссupiеd b,.' un.' оr spidегs.сommon Oссupants in thе fai|еdnеsts of othегallоdapinе spесiеs. lt is unlikеlуthat antsposс' a mаjоr prеdatorythrеat 1tr Е. sе!tlst.tin оur studvsitе. Lifе сyсlе Тhе numbегof adultfеmaIes pеr nеstfоr еaсhof thе four sеasonsin our studуis summarisеd in FiguгеI. Thеsеdata indiсatе that fеmalеs primarilу ovегrry'intеr in gгoups and thatdispеrsa| оf tсlundrеssеslargеlу oссurs in sрring.Bу earlуsummеr viпual11'all t-еrпaIеs had disреrsеd ttl Гormsinglе fеmalе nеsts. }]owеvеr' during summеr. as bгоodrеaсh maturitу, thе propопiоn оf rnultifёmalесoloniеs Ьеgins to inсrеasеаs a rеsu|tоf o|dеradult daughtегs rеnlaining in thеir natalnеst. -Гhе agе соmpositionof brood ovеr thе timе of our studуis summarisеdin tiguге 2. Тhis ligurеsuggеsts that thеrе is оnlу onе Ьгoоdpег \,еar. with еgg-laуingсommеnсing in oсtobеr (nlid spring)and dесliningin Fеbгuary(latе suntnrеr). }{owеvег. dissесtions rеvеa| that somе fеmaleshad еnlargеdovariеs in mid-sunrmеr.T.hе oldеst brood bеgin to rеaсh adult еmеrgеnсе in Dесеmbеr(еaг|у Suпlrnеr) and b1,Apгil (mid Аutumn)no еggsoг fееdingstagе immatuгеs wеrе prеsent.Sеvеral rесеntlуесlosеd Геmа|еsin Januar1had еnlargеdovariеs and wеrе probablylaying еggs.Sevеral parеntal gеnегation fеmalеs also had еnlargеdovariеs at this timе and this indiсatеsthаt this spесiеsis bivoltinе.Тo invеstigatеthе ехtеntot bivoltinismwе |oоkеdаt thе proportionof nеstsсolleсtеd bеtwееn January,(whеn thе o|dеstbrood have есlosеd as аdu|ts)and April whiсh сontаinеdеithеr еggs or sma|Ito mеdium-sizеdlarvaе ( l st to d instar Iarvaе).Siхt},pеrсrnt of thе l l3 nеstsсollесtеd in t"hispeгiod сontаinеd young brood,indiсating that a substantialproportion of nеsts in thе popu|ationproduсе a sесond gеnеrationot. immatuгеs. Еvidеnсе for sib-rеаring Our data indiсatethat opportunities for sib.rеaгingarisе in summеranа autumnwhеn some oldеrbrood bесomе adults whilе thеirуoungеr siblings aге still at a Гееdingstagе. ln |4o/oof thе nеstssuсh ovегlapехistеd (Тab. l)' althoughin twо oГthеsе larvaеwеrе advanсеdin 242 T. Nеville, M. P. Sсhwarz ard S. М. Тiеrnеv dеvelopmеnt(4th instar)and thеrеmaу havе bееnfеw opportunitiеsfoг sib-rеaring.Howеvеr. for most of thе nеsts сontaining brood and adult daughtегs.wе do not haй data thаt unambiguouslуdеmonstгatе sib-rеaгing. Foг two nеsts'howеvег. wе found uninsеminatеd fеmalеsin thе prеsеnсеof a laгgеnumbеr of brоodbut withoutthе oгiginaI foцndrеss. Both nestswеre fоund in mid summег( l2 Januаry,).onе nеst had a fеmalе with l 8 bгood in stagеs iio-ц еggsto pupaе.the othеrhad six bгood гangingfiom first instarlarvaе to prеpupaе.ТЪis indiсаtеsthat a nеwl1,есlosеdf,еmalе will tаkеovеr sib.геаringon thеdisappеaianсе of hег mothеr.Howеvеr. wе аlso found that sеvегalnеw|y еmеrgеd daughtеrs had еn|argеdovariеs. indiсatingthе sесondgеnеration tbma|еs may bе rеproduсiivеas йеl|. Мiсhеnеr1 tяь+1 fоund similar situationsin thе prеdominantlyso|itar1 bee Е. !uу'.sozll.in that sесondgеnеration fеmalеsсould bе rеproduсtivеoг workеr-likе. 2з 456 7 I I 10 12 3456 7 d I 10 temвles per n6st female6 per nest 1 2 3 .l 5 6 т 8 9101112 1 2 з 4 5 6 7 8 g t0ll12 female8 pcr nest lcmales pGr nэзt Figurе |. Thе numbеr ofJёmаlеs pеr nest during brood rеаring pеriod. Fеmаlеs primаrilу ol,еrv'inter in groups аnd dispеrsаl of ftlundrеssеs lаrgеlу, oсcttrs in .spring. Bу eаrlу sцImmer virtuаllу аll .fеmаlеshаd dispеr.sеdto.fornl sing,lе.fёmаlеnеsts' Howеvец during summеr,аS brood rеаch mo|uriD,,thе proportion of multdёmаlе colоniеs bеgins to risе аs o rеsult of oldеr аdltlt dаughtеrs rеmаining in thеir nаIаl nesl. Sеx alloсation Sеx alloсationpatterns hаvе bееn studiеdfor fwo Aцstralian Ехсlnеurаs. s. spесieswith high lеvеlsofсooperativе nеsting. High гelatеdnеssamong сoopеrating femalеs and a positive rеlationship Ьеtwееnthе numbеrof сoopеratоrsand thеiг mean fitnеsslеad to loсal fitnеss Lifе сyсlе and soсialitу in an Australian allodapinеbеe 24з еnhanсemеnt(Sсhwarz. l988с. l994) whiсh in turnsеlесts foг fеmalеbiasеd sеx alloсation. Wе ехaminеdsеx a|loсationin Е. sеtt-lsа.using all nеststhat сontainеd at lеastonе pupaor рrеpupaе (prеpupaеwеrе геaгеdthrough to pupation.lvhеn gеndеr сan bе геadilу dеtег- minеd). Bесаusе brood mostlу shou,staggеrеd dеvеlopmеnt within сoloniеs,it was not possiblеto sехall broodwithin еaсh nеst. As with prеviоusstudies оf allodapinеsех гatios, wе havеgraphеd sех ratios (r, pгopoгtion of malеswithin thе brood)аs a funсtion оf thе tota|numbеr of brood. Тhesе data aге summarisеdin Figuге3 and indiсatе that in Е. 'sеttlsаsех ratios do nol vary withсolon1' sizе. and if anything.thеrе is a slight bias in largеrbгoods (Speaгman гankсorгеlation tеst, p.-0.28) Figurе 2. Lilё суcIе of Е, setosa Thе mеаn of.еаch dеvеlopmeпtаlstаgе pеr nеst is grаphеd аgаinst thе timе of thе уеаr Еgg-lщ'ing commеncеs iп Оc|obеr (mid spring) аnd dесlining in lаte 'уum- mеr Тhе oldеst brсlod bеgiп to rеаch аdul| еmеrgеnсе iп Dес'еmber (еаrlу Summеr) аnd b1,Аpril (rnid ,-{ttlutnn)no еgg,S or fееding slаgе immаtllres x,еrе prеsеnl. Thе lаrgе.rt numbеr rlf brood i.t found in mid-summеr (Jаnuаry,).Аdult wintег Spring Sumпег Autumn .fеmаlеshаvе mostlу еmеrgеd bу spring. Тab|е l. Nеs|'уin whiсh thеrе were oppornlnitiеs for sib-rеаring or whеrе sib-reаring wаs * knслц'nto oсcur Dеfinitе (,аSеSфsib.rеаriпg аrе iпdiсаtеd bу аn аnd comprisе nеsts whiсh ссlnlаined а singlе fеmаlе who w,аsuninsеminаtеd сlnd thеrфrе а rеcеntl). ес'losеd аdult. Notе thаt mаn!'othеr nеs|scontаinеd loo mаnу broodfor сl sing'lеpаrеntаl gеnеrаtion./ёmаle Io rсur to mаIuriry,.Thе totаl numbcr of.nеstsJrom thеfivе .sаmplеdа|еs here wаs 99. Thеrфrе, аpprrl-rimutеl.у,l4%o of our nеStSрrеsеnlеd сlpportunitiеs.forsib-rеаriпg Io oс,cur. Collесtion Adult Еggs Smal! Меdium Lаrgе Pгеpupaе Pupae Dаtе femаlеs laгvae larvaе larvaе 12 Jan l* I 2 3 ", э I 7 5 ., 2 5 z 3 I ., t 3 2 7 3 J 3 't a z4 lan ., J 7 z 3 J 4 .'3 5 zU !'еb 3 I t Z0 lr4lar z z z 3 't l 6 ", APгiI 4 244 Т. Nеvil|е'М. P. Sсhviarzand'S."М. Tiеrnеv Disсussion Е.^sеtсlsаis prеdominantl1,sоlitary during produсtionоf thе llrst brood. although multifеmalесolоniеs arе сommonduгing summеr and Геmalesгеmain in prе-rеpгoduсtivе аssеmblagеsin latеautumn and wintеr.Wе havеnо еvidеnсеГor сoopеrativе nеst founding and,givеn thе vеry гaгеinstanсеs of multifЪma|еnеsts duгing еar|у pеriods oГЬгood геaring. it is likеlу that nеstsarе foundеdехсIusivеlу by solitary foundrеssеs.Unlikе spесiеsof Еttпеurа,s. .s.and Brеl,inеurа'egg produсtiondoеs nоt bеgin during wintеr'and thеrе is no оvеrwintеringof immaturеs. As with Е, lаwsoni and Е. еrеmophilа' Е. sеI()suma\'pгoduсе a sесond brood bеtwееn mid summerand mid autumn.During this timе thеremаy bе оppor1unitiеsfor first bгood tёmаIеsto hеlp rеarthеir уounger siblings' and wе tbundеvidеnсе that in two nеstsorphanеd daughtегswеrе геaring уoungеr siblings. Howеvег.first bгood fеmalеs also oссa- sionаIlуprсlduсе thеir own еggs.Тherе- forе.thе frеquеnсу,ofsibгеaring in this spесiеsis vеrу lоw. Figure 3. .Se.rrulitls (ц prоrylrlitln оJ' пulеs ууithitlthе brtхld) аs а Junс1ion r|' thе trltlt nuпbеr o| brоod pеr nеst' Thсlsе y>in|s helov' thе 0'5 linе rеprеsепt.fё. mulе hiаs аnd thosе с'lo.sеs|to it (t ] : l .Гhеsa rаtiо' dutu indiс,аtе|hut in Е' se|o- 1 2-3 4-6 7-10 tl-30 sa Sехrаti)s' do пtll vun, wi|h юltlnу sizе und i/'ury'thing|hеrе is u slight bius in Total number of brood lаrgеr bпlods (n: 31 nеsts). Тhе ovегaIlIоw |evеls of groupliving duгingperiods оf broodrеаring in Е. sero.saсoц|d bе linkedto sеvеralfaсtоrs. Fiгstlу.. thе low or absеntlеvеl of prеdationmay lowегbеnеfits of сooperativеbrood rеaring that sеem to bе ubiquitousinЕхtlnеurсl .s. .s. Prеvеnting brоod pгеdationappеars to be onе of thе main bеnefitsof сoopеrativеnеsting in Е' biс'olor(Sсhwarz l994).Sесоndly' thе studv sitе сontainеd vеry abundantlеvе|s oГflowеring p|ants in spring' summеr.autumn and wintеr,and this may еnablеhigh foragingsuссеss and thегеforеdесгeasе thе |еngthof timе thаt adult fеmа|еsnееd tо bе awaу from Ьrood.Тhird|у; thе nеsting substratеsin our studysitе wегеa|l fragiIе,and subjесtto shiftingsand dunes and high winter tidеs. lt is vеr1 unlikе|уthat nеsting substratеs сou|d bе usеdbу bееsfoг nеstingfor muсh moге than onе yеar. So|itary nеst founding and reaгing of а fiгst brood also oссurs in Е. lФ+'soniand Е. еrеmophilа(Мiсhеnеr. l964; Watiniasihеt al.'in pгеp.),and thеsespесiеs also show thе dеvеlоpmеntof multifеmalеnеsts in summеras оldеr adultdaughtеrs rеmain in thеir natal nеsts.All thrееspeсies show pгoduсtionof a sесondbrood in somе nеstsand also somе еvidenсеthat оldеr daughtегs maу, hеlp rеarthеir уoцngеr siblings. Тhегеfоrе, thеsе bееs all have а small pеrсеntagеof сoloniеsthat сould bе геgardеdas wеaklyеusoсial' Тhis wеak еusoсiality'arising from oldеr daughtеrsrеmaining in natalnеsts to hеlp thеir mothегs,is соnsistеntwith thеsubsoсia| гoutе to еusoсialiwand suppопsМiсhеner's ( l985) hypоthеsis thatеusoсialitу in allоdapinеsсan rеadilуaгisе from lifе сусlеs wherееgg-laуing is sеasonally ехtеndеdinto the latterpart of thе life.сyсle whеrеprе-rеproduсtivе assеmblagеs сommonly oссцr.Тhis rеquiгesеither staggеred brood produсtionor pгoduсtionofa sесondbroоd. Both situations oссur in Е. sеklsа, Е. lсtwsoni and Е. erеmophilа. The fourth Ехonеurеllа species, Е. Iriden|a|а.also shоws thеsе traits, althoughthе}' arе еlaboratеdin that еgg pгoduсtion oссurs уеar гound and сo|oniеsbесomе vеry |argеand pеrsistfor many yеars. Life dyсlе and soсiatityfui an Arisгa]ianallodapinе bеe 245. Tiеmеy еt al. (in rеviеw) have shown that two spесiеs of Brevineurа also shоw protraсtеd еgg pгoduсtion,with frеquеntoрportunitiеs foг sib-rеaring'although wоrkегlikе bеhaviour in this gгoup is moге markеd than in Ехoпеurеllа. Both Brеvinеurа and Ехonеurеllа are phyIogеnеtiсallуbаsаl to Ехonеurа s. s. hеrеfore,it is interestingto notе that all speсiesof Ехoneurq s. s. that havе bееn wеIl-studiеdshow largе сolony sizеs, kin сofounding, but univoltinism with fеw or no opportunitiеsfоr sib rеaring. Thеrеforе, it appearsthat thе sеmisoсial and quasisoсialorganisation that сhaгaсtеrisеsthis group is a dеrivеd сondition, with bivoltinе and еusoсial traits bеing primitivе. This is thе rеvеrsеprogгеssion of soсial foгms postulatеdby thе paгasoсialгoutе to еusoсiality(Мiсhеnег, l974). Wе do not know what sеlесtivеfaсtors havе lеadto thе dеvеlоpmеntоf sеmisoсialand quasisoсialorganisatiоn from an anсеsrraltrait of weaklу dеfinеd еusoсialitу,but it is intеrestingto notе that group living in Ехonеurа s. s. is assoсiatеdwith thе еxistеnсеof largе bеnеfitsof group living, derivеd from prеvеntionoГbrood loss throughprеdation (Sсhwarz, l994)' Strongly fеmalе biasеd sех aIloсationhas bееn fоund in Ехonеurа s. s. and is prеdiсted by Loсal FitnеssЕnhanсеmеnt (LFЕ). LFЕ ariseswhеn thе benеfitsof invеstingmorе in onе sex is gгеaterthan thе loss from dесrеasеdinvеstmеnt in thе othеr sеx. (Sсhwarz' 1994).|n Ехonеurа s. s. thеsе bеnefits dеrivе fiоm inсrеasеd pеr сapita brood pгoduсtion in multifemalе nеstsand pгobably arе duе to thе pгеvеntionof brood prеdation'Е' setosа has vеry small соloniеs, fеw pгеdatorsаnd unbiasеd sех ratios. Тhегeforе thе high levеl of sеmisoсialand quasisoсialgroup living in Ехonеurаs. s. sееmsto bе assoсiatеdwith benеfits ofgroup dеfеnсе,whеrеas the ехistеnсеofoссasional instanсеsofеusoсial-likе sib-rеaring in Е. sеtosа is morе assосiatedwith staggеrеdbroоd produсtionand bivoltinism, rathегthan есologiсal bеnеfitsfrom сoopеration. Aсknowlеdgmеnts Тhiswork was suppоrtеd by an AustralianRеsеaгсh Counсil and Flindегs Univегsity URB grants to М. Sсhrvarz.Thе сollесtion areas arr сounсilсonsеrvation and rеvеgеtation arеas and samplеs wеrе иkеn withсooрегation-oрегation from thе сonsrrvation сounсiI and loсal arеa сounсils. Wе thank N. J. Bull. K. Hogеndoornand S. G. Rеуеstbг hеlpful сommеnts on thisms. Rеfеrеnсеs Carrе,J.H. and C.D. Мiсhеnеr' l983' Chеmistry and funсtion of mandibulargland pгoduсtsof beеsof thе gеnus Еronеurа (Hymеnoptеr4 Аnthophoridaе).J. Сhеm' Еcol'd 9 ( l 2) : l 525_l 53 l. llouston. T.F.' l976. Nеw Аustralian аllоdapinе bееs (subgеnusЕronеurеllа Мiсhеnеr) and thеir immаturеs(Еlymеnоptеra: Anthoрhoridae). Trаns. R. Soс. S Аust., l00 (I) : l5_28. Houston,Т.F.' |977.Nеsting biolоgу of thrееallodapinе bееs in thе subgеnusЕхonеurеIlа Мiсhеnеr. (Hymеnoptеra:Аnthophoгidaе). Tгans. R. Soс. S Аust., l0I (4) : 99-l l3. Мiсhenеr C.D.. l964. Тhе bionomiсs of Ехoпеurеllа. a solitarу rеlativеof Ехonеura. Pаcifiс Insеcts, 6 (31:4t1426 Мiсhеnеr. С.D.' 1974. Thе Sociаl Bеhаviour of thе Bееs. Harvaгd Univеrsitу Prеss, Cambridgе' Мassaсhusеtts. Мiсhеnеr. с.D.. l985. From solitary to еusoсial:Nееd thегеЬе a seriеs of intеrvrning spесiеs? In: Ехpеrimеntаl Bеhаviourаl Еcologl аnd Sociobiolog. (B. H0lldoblеr and М. Lindаuег' Еds)' Gustav Fisсhег Veгlag. Stuшgaп.рp. 293_305. Sсhwarz.М.P.. l986. Pегsistеntmulti.Геmalе nеsts in an Australian allodapinеbee' Ехonеurа biсolor, InsесtеsSoс.' 33 :258_277. Sсhwaгz, M.P.. l988a. Intra-spесifiсmutualism and kin assoсiationof сofoundгеssеsin allodapinе bees. Moпit. zool. Itаl.. 22 :245_254. Sсhwarz. M.P.' l988b. Somе notes on сofoundеdnеsts of threе speciеsof soсial Ьeеs in the gеnus Ехonеurа.|ic. Nаt.' l05 :2|2-2|5. Sсhwara М.P., l988с. [,oсal геsourсееnhanсеmеnt and sех гatios in a primitivсIy soсial bее. Nаturе, 331:346-348. Sсhwaгz' М.Р.' l994. Fеmalе-biasеdsех гatios in a faсultativеlysoсial bее and thеir impliсations for soсial еvolution' Еvolution' J8 (5) : |684_|697. 246 Sсhwaгa М.P. L.x. Silbеrbauеrand P. Hurst (ln prеss)'lntrinsiс and eхtrinsiс faсtorsassoсiatеd with soсial еvolution in allodapinе bеrs. |n: Sociаl compеtition and сoopеrаtion in insесts аnd аrachnids' |bl II. Thе Еvolution of Sociаlitу (B. Сгеspi and J. Сhoе. Еds.). Prinсеton Univеrsitу Prсss. SilbеrbauецL.Х. and M.P. Sсhrvarz.l995. Lifе сyсlе and soсial bеhaviourin a heathlandpоpulation ofthе allodapinebeе.Ехonеurа bico|or (Hymеnoptегa: Apidaе). Ins.Soc., 12:20|_2|8 Пеmеу,.s.М.. М.P' Sсhwагzand М. Adams (In rеviеw).Soсial bеhaviouгin an Аustralian al|оdapinе bеe Еroneurа (Brevineura) хanthoсlуpеatа. Ins. Soс, Procееdiфs bf thе InternаtionаI СoI|oquiа on Sociаl Insеcts (Proc. Int' Сo|l. Sociаl Insеcts) |. Е. Kipуаtkov (Еd.), Russiаn Languаgе Sеction ofthе IUSSI, Soсiutn, St. Pеtеrsburg, l997, vol. 3 4, pp. 217-252. Rеsеаrсhаrtiсlе Foraging stratеgy and еnеrgеtiссost of food transport in thе ant Rhуtidoponеrа auroto (Rogеr) in trоpiсal Australiа М. G. Nielsеn Insti|utеof Biologiсаl Scienсеs,Univеrsitу of Ааrhus,DK-8000 Ааrhus С, Deпmаrk е-mаil:MGN(d,bio.аau.dk \-;? ;t.'' '_ Abstrасt ihе Qorаging strаtig,, o/Rhуtidopon.*.uu.utu hаs bееi invеstigаrеdin thrеe miсrohаbitаts in аn opеnforеst in thе Nor|hеrn Tеrritory,АustrаIiа. Forаgiпg took plаcе onlу during the dq, аnd аI аir tempеr(Lturеsrаngingfrom 3l to 36"С. Thе.frеquеnсу of food sеlесtion in thе rаngе l 5 to I65 mg wа'' not sigпфсаntlу diffеrent whеrеаsfood itеms of 5 mg werе sеlеctеd more rаrеlу. Thе spееd фrunning during lrаnsport o/,food itеms of difеrent sizеs ууаsdеsс:ribеd bу Iineаrfunctiсlnsfor eаch of the thrее фpеs of groundvеgеtаtion. Thе еnеrgt сos|s of trаnsport wеrе ехtrеmеl1'smаll compаrеd to thе еnеrgеtiс bеnеfit:for ехаmplе thе enеrю/ con|еnt in l65 mg of thеfood itеm offered wеrе еquivаlеnl to thе cost of trаnsporting thе sаmе mаSSovеr а distаncе of 29 km tаking 85 dсys. Rhyidoponеra auratadoes not forаgе optimаllу but аdopt аn ехtrеmelуsimplе strаtеЕу:bring thеfirst fсlod itеmfound dirесtlу to thе nеst rеgordless of its sizе аnd kind. Kеу words: R|rytidoponеrааurota, foraging stratery,еnеrgetiс сosts, food transpоrt,running spееd' food sеlесtion' Introduсtion Forаgingstratеgies bу antshavе beеn thе subjесt of numеrousthеorеtiсal and praсtiсal studiesthгoughout thе world and with speсiеswhiсh livе underеxtrеmеly diffеrent соnditions and having a vеry broad and divеrsе fееdingbiology. Holldoblеr and Wilson (l990) brеak up thе foгagingstratеgiеs in hunting,rеtriеving and dеfеnсе and сlassifiеd 48 сombinationsof foгagingtесhniquеs of whiсh thе samе ant speсiеs сan usе sevеralсombinations. Rhуtidoporеrа аurаtа is a solitary foragеrand rеtriеvеthе food without rrсruitmеnt of othеr workеrs, whiсh plaсе this spесiеs in thе samе еxtгеmr сatеgory as Саtаglуphis biсolor (F) (Wеhnегеt al., l983). optimisation is thе kеу word in many evolutionaryand modеlling thеoriеs (Brooks and Wilеу. l986; Kасеlnik and Bеrnstеin'l988) and aссordingto Pykе eta|. (|977) thе energy maхimising stгategуshould bе thе mоst appгopriatе. Тhе еnеrgеtiссonsеquеnсеs of thе diffеrеntforaging stratеgiеs arе pooгly known, mainly bесausеmеthodologiсal diffiсultiеs havе prеvеntеd thеir mеasuгеmеnt.Howеvег, somе attempts havе bееn madе to mеasurеthе еnеrgetiссosts of foraging.Jеnsеn and Holm.Jеnsеn( l980) studiedthе сostsоf running for thгееspесiеs of ants and Niеlsеn et a|.(|982) investigatеdthe сosts of food transportЬу Саmponotus herсulеаnus (L). Fewеll (l988' l994) studiеd the еnergetiсand timе сost of foraging by thе harvestingant Pogonomуrmех occidепtаlrs, Liфtonеt al. (l987, l993) investigatеdthe enегgetiсsоf lосomotionand load сaпiagе in thе lеaf.сutting antАtta colombiса Guеr and thе harvеstingantPogonomуrmех rugosus. Barthоlomеw еt al' ;вr.& 248 M. G. Niеlsеn (l988) mеasurеdthе samерaгamеtегs in thе armу antЕcilon hаmаtumand Dunсanand Lighton (l994) mеasurеd thе еnегgеtiссosts оf load сaпiagе in two MуrmесoсуStl|sspeсiеs' Тhe еnеrgеtiсs and foгaging bеhaviour оf thе Еuгopеan sееd haгvеsting ant MеSsor саpitаIus (Latгеille)hаs bееn invеstigatеd bу NiеIsenand Baгoni-Uгbani( I990)and Baroni.Urbaniand Niеlsеn(l990)' and Dunсanand Cгewе ( l993) invеstigatеdthe еnегgеtiссosts of loсomotion by threе speсiеs of Lеptogеnуs with differеnt foгaging bеhaviоurs. Thе rеsults of thеsе invеstigationsshowеd that thе еnегgetiссosts offbraging aгеdеpеndеnt оn sеvеral faсtors,and thatthe foгagingstгatеry is onе оf thе most important.Тhе diffеrеntmethods and еxpегimеntal сonditionsmakе thе rеsultsdiffiсult to соmpaге,but theуa|l show thе importanсеof mеasuring thееnеrgetiс сost offоraging. Thе aim of this sшdy was to invеstigatеsеlесtion оf fоod itеmsby R. аurа|аand to сompare thе enеrgеtiсbеnеfits ofthе сhoiсе with thе еnеrgусosts of transportingthеfood baсk to the nеst. Тhe ехpеrimеntswеге сaггiеdout at thrее diffеrеntmiсгohabitat rypеs in ordеr to gеt a сomplеtеpiсtuге of the еnегgyinvеstmеnt in food сoIlесtionbу this spесiеs. Studу sitе Тhе ехpеrimеnts werе сaггiеd out at Kapa|ga Rеsеarсh Station (12. lз's) in Kakadu National Paгk,Noпhеm Tегritоry,Australia. Thе opеnеuсalуpt foгеst is fypiсal for this wеьdry tгopiсalrеgiоn, and it is dеsсribеdin dеtаilbу TaуIоrand Dunlop (l985). In thе opеn forеst thrееsitеs wеrе usеd:t) thе groundvеgеtation and littеrlaуег had bееnremovеd' II) thе nаtuгal miхеd low and sparsеvеgеtation was intaсt,lII) a mowеd lawn with vеry dеnsеfive сm tall plants. Thе сanopy сovеr wеrе 50.60 o/oat all thгее eхpеrimеntal plots, and whеn thе eхpегimеntsweге сaгriеdout 80-90 % of thе gгoundwas shaded. Mеthods All ехpегimеntswеrе сarгiеdout bеtwееn7 and l0 am in Dесember|994 and Januaryl995. Aiг and soil-suгfaсе tеmpеraturеwеrе mеasurеdrеgulаrly during a|| ехpеrimеnts,and all expегimеntswеrе сarriеd out at air tеmpегatuгrsbetwееn 3l oC and 36oС. Whеn thеtеmpегaturе еxсееd36oC thе antsstop fоraging,whiсh normallуhappеnеd bеtwееn 9.30 and l0.30 am. Тhе soil surfaсеtеmpегaturе in an opеn forеstis eхtrеmеlyсhangеable dеpеnding on many faсtors, but thе ants prеfeггеdto fоragе in shadе and wеrе thеrеforеехposеd to a tеmpегaturеwhiсh was сIosеtо thе air tеmpеraturе.In thе presеntstudy thе mеanaiг tеmpегaturеduring thе fоraging ехpегimеntswas 34.3oC+ 2'|"С. Within an arеa whеrе workеrs from four сolоniеs was foгaginga 5 сm whitе platе wеrе randomlyplaсеd with food itеmsof diffегentsizе. Thе fоod wаs sugarсoated oat-flakеs. whiсh thе аntsvаluе highly,and whiсh сould еasilybе gluеdtogethег or dividеd in ordеrto gеt thе rangе of diffеrеntmassеs rеquired in thе ехpегimеnt.In thе first сhoiсе еxpеrimеntsthе mass of thе siх offеrеd food itеms wеrе 5, l5.25' 35,45. and 55 mg. Latеr a еxperimеntwas сonduсtеdwhеrе thе food itеmsweighеd 45' 85, l25, and l65 mg. When an ant rеmoved a flakе, it was rерIaсеdwith nеw оf thе samе mass and the platе rotatеd45 to 60 dеgrееin ordеr to avoid bias duе to dirесtionof thе food itеms. Тhе timе takеn fоr thе ants to геturnto thеir nеstwas measurеdtogеthеr with thе distanсе run and thе mass of thе foоd, in oгdеrto сalсulatеthе еnеrgеtiссostof thе foodtranspoгt. Thе thrеесomponents in thе сostsof ffansport(Niеlsеn еt al., l982) arе сalсulatеdas follow: a) The rеsting оr basal mеtabolismwas that found for M. cаpitаtus(Niеlsеn and Baroni. Urbani' l990), whiсh agгeewith thе gеnегalеquation for antгеspiгation (Niеlsеn, l986) and also with thе геsultsfrom ants from thе samе rеgion(Davison' l987). b) The сost of runningwas also basеdon thе геsultsfor M. сapitаtиsфiеlsеn and Baroni. Urbani, l990) and it сan bе dеsсгibedas y:3.865 + 0.363W,wherе W is thе mass(F.W.) of thе ant and y is Joulе / km. с) Thе сost of transportwas assцmedto bе еquivalеnttо thе сost of running,whiсh mеans that thе samе quantityof еnеrgy was requirеdto movr bodу mass and load, whethеrсarriеd Foгaging strategy and enеrgеtiсs in thе ant Rhvtidoponerа аurata 249 withinthе body or оutsidе,whiсh is in agrееmеntwith thе rеsultsof Niеlsеnеt al. (l982) and Lightonеt a|.(l987). Тhe сalorifiс сontеntоf thе food item offered was сalсulatеd using a сonverting faсtor of 20 JouIеspeг mg food. Rеsults Thе mean+ SD |ivе wеightof R. аurа|а was20.1 у l.l mg and thеirmеan t SD drу wеight was 8.2 + 0.5 m8 $:26)' Figuге l showsthе frеquеnсуof thе сhoiсеsof food itеmsfor thе two sегiеsof ехpеrimеnts'out of thе 209 observationsthе ants only rеplaсеdthe food itеm in ll сasеs,sеvеn for biggеrand four foг smallеrloads. Тhе mеanIiеquеnсy was 20.9 уЗ.9 (SD)' and thеrеarе no signifiсantdiffеrеnt (P > 0.95)inthеir сhoiсе bеtwееn l5 and l65 mg, whегеas5 mg food itеms wеrе takеn at a signifiсantlowег ratе(P < 0.05). э Ф щ з5 45 45 55 Mass of food item(mg) Figurе |. The.frеquеnсуof sеlесtion offood itеms of difеrеnl mаssеsb.v Rhytidoponеra aurata in two diffеrеnt ехpеrimеnts (l аnd 2)' Thе runningеxpеrimеnts wеге сarriеd out on thrееdiffеrеnt typеs of vеgetation,and Figurе 2 show thе spееds(сm pеr sесond)as a funсtionof thе load thеу arе сarrying,and thеу сan bе dеsсгibеdbу linеarfunсtions: I (No vеgеtation) s: 5.з- 0.028х M(P>.999) lI (Naturalvеgеtation) s : 3.6 - 0.03l x M(P>.99) III (Dеnsеshort lawn) S = l.8 . 0.0l4 х М(P>.99) WЪеrе S is thе speеd in сm pеr sесond,and M is thе massсarriеd in mg. Тhе slopеs in еquation l and Il arе not signifiсantly diffеrеnt (P > 70), whеrеas [Il is signifiсantly diffеrеntfrom l as wеll as II (Р < 0.05). Thе woгkеrs of R. aurataforagе individuallу, and they сarry thе food in thе mandibles lifted abovеthе ground.In thе arеawithout vеgеtation thеу соuld сaгry and run with loads up to |65 mg (8 timesthеrе body mass).Biggеr loadswеrе not сarriedbut draggеdvery inеffiсiеntlуand with a muсh lowеr spееd. In thе Гwo arеaswith vеgеtationloads biggеr than 55 mg gavе thе ants prоblems,and thеy startdragging or gavе up and Iеftthе food. Workеr antsfrom sеvеralсoloniеs wеrе fоragingin thе ехpеrimеntalareas, thе distanсеthе antshad to гun rangеdfrom 6l5 сm to 78 сm(mеan+ SD: 2l0 + l37 сm). ln onе сasеthе ant ran l650 сm' R. аurа|а has gоod vision, геspondingto food itеms from up to 6 сm away.Whеn the ants saw thе food, thеy normallу гandiгесtly towaгds the fееdingplate and grabbеda piесе of food 250 M. G. Nielsеn and went dirесtly baсk to the nеst.Тhе piесe offood thеy took was not nесеssaгilythе nеarеst, but probab|ythе food itеm thеy had sееn first. Tablе l shows thе сalсulation of thе enегgyсosts of thе thrеесomponrnts in the transpoп of food baсk tо thе nеst on thе aгеa without vegetation.Fuпhеr Tablе l shows thе total еnегgеtiссosts of tтansportat thе loсalities with naturalvеgеtation and on thе aгеawith shоп dеnsеvеgеtation. 8.0 l 7.0 l I l l Ф I Ф 4.0 Е з5 l Ф з.0 - Ф i Ф 2.0 l I i 1.0- I l 0.0 '- .I.._г- l-_ l 5 15 25 з5 45 55 85 125 165 .] Мass of food item (mg) Figurе 2. Thе mеаn spееd аnd SD r,/ Rhytidорonеra aurata аs а funсtion of thе mаss of thе food items аt thе lhrее diffеrеntrypеs of vеgеtсt|ion.I is thе аrеа v'ithout ground vеgеtаtion, II is |hе аrеowith паturаl groundvеg,еtаIion, апd III is shor| dеnsе grаssvеgеlсltioп. Тablе l. Thе еnеrgеtic costs (mJ) of the diffеren| сomponеnts of loаdеd running ovеr l00 сm for workеrs of Rhytidoponегaauгata with loаds of dilfеrеnt sizеscаlculаtеd.from thе rеgrеssioп (l) 1br Ihе аrеа without vеgеtаIion. In аdditioп, thе totаl cosl.s ф nlсlving thе food itеm а distаnсеof l00 crn is cаlculаted.forthe no|urаl vegetа|ion(II) апdfor Ihеvery denseаnd low vеpiе|аtion(III). Thе cаlorific contеnt in thе fuod itеms is саlculаtеd using а convеrsionfсlctor of 20 mj pеr mgfood. Load Speed Resting Cost of Cost of Total cost Тotal сosl Тota| сosl Energyсlntent mп nm rcr sea mоlalиliсm Еlшnnim Тanqmrl I lt lll in faай 1v.t rVYl\ 0.o0 5зo 174 1.з8 0.00 1з..t 19.28 зя 56 o q rY) 17я 1-з8 275 tq q1 2з зq 4Б7я 1m 't.38 15.00 4.88 1.89 8.25 21 51 з1.62 6з.24 з00 .l 25.OO 4.60 2.00 зя 2т..| з9.87 79.74 5m з5.00 4.32 21з 1.з8 1C.24 32.75 8.14 96.28 700 't2.88 45.00 4.Ф ?28 1.з8 24.74 з8.з9 56.44 900 245 1.з8 зo.2з 44.O6 ы.т7 129.м 110() в5 0o 29,2 з..i5 1.з8 Ав7э, 61 26 qo 05 1вorrс) 17сn 125.00 1.80 5.1 l1-з8 68.71 85.20 125.25 250.50 2ffi .l.з8 165.00 o68 1з.53 90.70 115.61 169.95 зз9.90 trrn Disсussion Тhе tempеraшrеintеrvaI in whiсh thе workеrsof R. аurаtа foгagеdwas 3 I-36oC whiсh in thе ехpеrimеntalpегiod oссurrеd in thе morning and in thе еveningafter sunsеt.Howеvеr, no foragingtook plaсе in thе еvеning,whiсh might be duе to thе ants visuаl foraging.Thе laсk of foraging in thе еvеning of foraging aсtivity at highеr tеmpеraturesmay bе influenсеdby thе Foraging stratёgyand еnегgеtiсsin thе anlrRht'tidoponеrа аura|а 251 foraging aсtivity of mеat ants. Iridomvrmех sаnguineсrи.sFоrеl, whiсh havе thеir optimal foгagingaсtivi$,at 35-37. С (Lanе l993)' whеnR. аurа|аstops foraging. Тhе dominatingгolе of I. sаnguinеoиshas Ьееn shown by Andегsеnand Patеl(l994) and thеaggгеssivе bеhaviouг was obsеrvеd in this studу,whеге /. sanguitlеousсhasеd R' аurаIа and a|so stо|еits food. ln sеvеnсasеs оГthе 209 obsеrvationsthе аnts dгоppеd thе food itеmthеy had сhosеnand tоok a biggегаnd in fbur сasеsthеy droppеdthе big and took a sma|lеr.on thе basisof thе obsегvationit сan bе сonсludеd |ha|R. аurаIа сhoosеsthе first food itеm it sееsand bгings it to thеnеst iпеspесtivе of thе sizе _ as long as it сan bе handlеdby onе workег.Whеn thе ants havесhosеn а fоod itеm.theу noгmаI|l,do not сhangеthеir mind bу гeplaсingthе foоd itеmthеу arе сaгrving homе. Whу dо R. аurаtu not sе|есtthе big food itеms in ordeг to maхimisе thе foraging? one rеasonсould bе thatthе antsсan notjudgе thе sizе and еnеrgеtiссontеnt. Тhе foragingtеггitory is rеlativеsmall. so thе tripstо thеnеst arе not vегу'timесonsuming сomparеd to thе noгmal sеarсhingtimе and thеrеforе,сan it bе rеasonablееllёсtivе to hаvеan ехtrеmеlуsimplе fbraging stratеgy:to gгab thе tlгst found food itеm and геtuгnit to thе nеst rеgardlessofwhat thе1,sее of othеr food itеms on wa).. .fhе thе геasonthе 5 mg food itеms arе takеn with a |owеrfiequеnс5, is probablу bесausethе food itemis so muсh snral|еrthan thе othеrsand thегеforеspottеd at а lowеrratе. Ассогdingto Harknеss(l978) thеspееd of runningis a tunсtionof tеmpегaturе,therеforе' ''normal'' еaсhtеmpегаturе givеs a spееdfoг thе ants. Тhе spееdof thеants mеаsuгеd in thе arеawithout vеgеtation gavе no problеms.Тhе ants ran t-air|уstraight to thе nеstso thе dirесtdistanсе and thеdistanсе run wеrеnеarlу,thе samе. Тhе spееdmеasuгеd for thеants in thеаrеa with naturalvеgеtation was muсh lowеr'еithеr bесausеthеy асtual11,ransloц,еr or ran with thеsamе spееd but a longеrdistanсе in ordеrto avoid thе vеgеtation.Тhe геgrеssiоnof spееdon loadsin the two ехpеrimеntshas thе sаmе slopе. whiсh nlеansthat a сегtainload gavе thе samеproрoгtional rеduсtion in spееd.lt is thеrеforеrеasonaЬlе to сonсludеthat thе ants wеге гunning with thе samеspееd but a longеr distanсе.Тhе diffегеnсеin distanсеis еqualto thе diffеrеnсеin spееd_ еquationl and ll - whiсh mеansthat thе antsin thе natuгаlvеgеtаtion arе running(5.3 / 3.6) = |.47 cm to movе thе fbod itеm l.00 сm. Тhе spееd of thе ant on thе lаwn was muсh slowеr than thе two othеr arеas, and the influеnсеof loadsizе was lеssnotiсеablе. Тhеге was no doubtthat thе spееdwas reduсеdand thatthе сaп1,ing оf food itеmsin thеmandiblеs rеstгiсtеd thеiг movеmеnt in this dеnsеbiotуpе. Whеn thе antsrеduсе thеiг spееd it mustbе rеasonablеto expесtthat it is bесausеthе woгk is hardеrand thеrеforеusе еnегgуat thе same гatеas antsrunning on barе sоil. Тhеrеforеthе ants in thе lawnusе (5.3i l.8) = 2.9 timеsas lоngtimе aSthe antson thе baге soil and thеrеforеalso usе2.9 as muсhеnеrgy in movingthе food itеm. The сalorifiс сontеntof 165 mg of thе food offегеdis 3 300 000 mJ whiсh is еnoughеnergy for thе ant duringa 29 km гun whiсh will takе85 days,and similariуa -5mg food itеmgivе еnеrgуfor 6.3 km гuntaking l.55 days. Тhе bеnеfitiiom a suссеssfulfoгaging ffip variеsеnorтnous|y, but gеnеrallysееd сollесting antsoften hаvе a vеry high gain in foraging(Fеwеll' l994; Baгoni-Urbaniand Niеlsеn' l990) whеrеasspесiеs suсh as PаraponеrаclavаIа onlу gainthгее timеs thе foragingсosts (Fеwеll, l994). Тhе proportionof unsuссеssfulforaging trips may bе vеry importantin thе total budgеt of foragingсosts. lt is, thеrеforе.еssеntial to еstimatеthis prоportionwhеn сomparingthe еnеrgеtiсoГdiffеrеnt Гoraging stratеgiеs. Aсknowlеdgments .l.his wоrk was suppoгtеdbу a grant Гromthе Danish Naturаl Sсiеnсе Сounсil. l rvantto thank thе Тroрiсa| F)сos1.stеmRеsеaгсh Cеntrе. СSlRo in Darw'in lbr prol,iding Гасilitiеsduгing m1.sta}, at thе Kapalga fiеld statiоn.I am alsо vеry'gratеl'ulto I)r. Аlan Аndеrsеn (]slRo Daru'in and Dr Grеg Pеakin lJnivеrsity oГ (irсеnrviсh.l-tlndon. fbr thеir сгitiсismand linguistiсimprovеmеnts оl.thе manusсript. 252 М' G. Niеlsеn I;inaII1'.l want to thank Dоrthе Biгkmosе Гоr hеr rr.illingnеssto spеnd thе Сhristmas and Nеrv Yеar holida1,sundеr a trее in thе bush оbsеrv'ingants. Rеfеrеnсеs Andеrsеn. A.N. and A.D. Patеl. l994. Mеat ants as dominantmеmbегs of Austгalian ant сommunitiеs: an ехpеrimеntaltеst оfthеir influеnсеon thе forаgingsuссеss and fbгagеrabundanсе ofothеr spесiеs. Оеt.'оlogiа'98 : |5 21. Baгoni-Urbani.С. and М.G. Niеlsеn' l990. Еnеrgеtiсsand fоraginдbеhaviour of lhе Еuгopеansееd haгvеsting anl.Mеssor cаpitatus. ||. Do ants optimisе thеir harv'еsting?Phуsiologicаt Еntomologу' I5 :449461. Banh ИсслеДoватеJrьская сТаTЬя oсoбеннoсTl{ биoтoпичeскoгo распpeДeЛeния pЬI)ких ЛесHЬlх NtypавЬеBB Лесaх Бeлoвелсскoй ПyЦIи H. Г. !ьяненкo ''Бе.пrlвc,Jt{скQя Гос.t'dttp<'tttвенньtЙнaцtlлнa.lьньtЙ паpк ll),llКl'', Pесtt1,6'lttка Беlry1'сь, Б p ес tl tt, ксtя o б,.utr, t l tь, К rшtен ецк tt it p а ti o н' tt./o Кr шrcн кl к u Pезюме ' Усtttаttoвзенo, ч|||о в ||1ече|!|lеrпpeх r)есяnплеt.ttttti I t960_t990) чu(Jе|rни(nlb do.ltttttup1,кltцu.\.вtlоoв Foгmiса rufа l. rz F. pol-vсtеntl f.itst. ) бьtlо с.tltttбtльttttц {,o0||(lв.7я- .rс 5,j_5.8 nlы(' .u.|'раве[tttttков'Сpеdttяя |L1оt|lltо('lllь_ ()'075 lн./еа .lесottttкРьu|lоli |l.|о|цu. Йt' Hаttбо.-tее|rlвк0я tL'lo|1l|roсttlьr (),005 ttt./,,сt) в oчень (.}.-\?.-тll]r/ 0чень в.7ЦJrсньt.тбцoпto- tttt-х..B (,пlopo(Jo]p(l(п|Irьl-\(o(tlяках ( (о()t,IIrolllеI1uе.||('о(IlbI ll е]u в Ilеpво.|l яp1.се l.. l tl'тоt|lнo(lllь _ 0'I6_0.20 lн./zа. tt в е.1ьt1uкtl-\вьttuе 0,20. B ссlсняка.l'в(.tllpечoеl|l(,я62'0,|.Ь все.t..u.|,pсtвеitt!t|ков.в е]ьtruкt.t 2б'(|,,,, в беpеlttяко.l. ^ 9'3,|,,,,в d1.б7lава-t- 2,1,,',,'в o.'Iьco.\. - 0,3.',,. B t'оt,някttх 50,8,|,, в(е.\ .||)'poвeЙнuкtlвlIpu)'I,оче110 к dpcвtlсtttсlя|| ( llp|L||е(ь|1) беpеlьt. а oкo.1о3'0,|',tltа ?РанIlце ( ()еpе}t!якt!|ul:t1tL7l|чut,беpе.tьt tdес'ь яв.tяеtltl.я oбязruпе.lь. ttbl-u ),(.'Iовuе.tt d.zя l|oсе'1еl1llЯ .||уpaвbeв. B е.lьнuксt-l. к opевoопoяl' с llptL|tе(bкl беpезьt ltpll.|'poчalЮ]J'ff),,i'.lt1'puвеtnluкОв. To.lькo в (ltulp0вoЗpасl|lньt.\е.7ьIlllк0-\. oбьlчt1ьl кo.|4tLlек. сьt.tt.|.pсtвеittttlковГ'polусtеna tt'з5 'J0,'ttеto( о|l(L|'еt|,lpo"uк)'|l0.1Qопt l,5 dо 4.,tt.B 6еpеtня- кtt'х tt t).у'(lpсtвa-\..||-|.plвьu ll1я?ol,|еIol|lк tnссtlкdенt|Яu ( ttptLuесьlо (o(tlbl ll е.7u. Hu ?pаttllt|е (lеpезовьt.х'll сo(н()вьl.\.dpевtlсtttoев в(lI|речаеt|l(Я 2()'7,,,,i'.u.уpавеtiнttкtlв.otulttлtanьньt d.lя Pы,|rtu\. ..lесньl-\'-||).p|lвьев (''l';'е|l|0|!trьIе dpевtlсtttotl, еdе унасttlttе .7l1сlllвенньt-\ttсlpod ( oсoбен- нo беpезьt) в -tвoitнo'v.'tес)'tL.lus.вot|tньtх в..ll,l(ll.lвеHl1o.u tlе -||енееl(),|1,' Bo в(е-\ бuo||lotllх .||.|'poвьuпpеdtlочu||loкltlt сpеdневo]paсntrьrc u (п|{lpьlе нас,аэtсdенttяu (Dtлptaе с no.'tнtlttt Ключевьlе слoBа: Forпtiссt пфt' Fornliса pol1.ctеttа, Formiсidае, TиПЬl и paзMеp [,tуpa. Bейн и кoB, биoтoп и ческoе paсПpеДеЛеHИе. пoгpу)кеt|ltoе гHездo. Bвеlениe Глaвнoй пpедпoсЬIлкoймиpмекoЛoгическиx иссЛедoBaHиЙ в БелoвeжскoйпyЩe яBиЛoсЬвЬlсoкoе paзнooбpaзие ее paститеЛЬнЬlxсooбЩеств. Cвoеoбpaзие пyЩи B геoбoтaническoМпЛaне ПpoяBЛяется в сoЧетанииэЛеMеHToB BoстoчHo.евpoпейских темнoхвoйнЬlхи 3aПaДHo-евpoпейскихшиpoкoЛисTBенl.tЬlх ЛесoB. ПpеoблaДaюшaя 254 H. Г. flьяненкo чaсTЬ пyщи и IIoнЬI}lесoхpaняет свoЙ истоpиЧески сЛoживtllийся есTесТBенI{Ьlйoблик. Тo есть фayнa' флopa и paститеЛЬнoсть Белoвеrкскoй пуЩи ПpедсTaвЛяюT ценньlй этaЛoн имeющий NrиpoBoе з}IaЧение. MeтoДикa Исследoвaния Пpoвo.циЛимapшpyтньrм N4еToдoмс пpиBязкой мypaвейникa к месТy нaxo)кдения'изMеpеHиеМ егo oснoBHЬIxПаpагt4еTpoв (диaMеTpa куПoлa, oTHoси. TеЛЬHoГoBoЗpaсТa гHездa в бaллax, кoличесTBaкopмoBьlx.цopoг, ПЛoЩaди кoptt,toBoгo уЧaсTкa,числrннoсти и биoмaссьI oсoбей в гнез.u'е)и oПpеДеЛеHИeBИДa.3aкapтиpoвa- нo l 000 мypaвейникoь Formiса rufа L. и F. polусtеna Fёгst. - нaибoлее МHoгoчисЛен. HЬlx и paсПpoсTpaнен}lЬlхHa ТеppиTopииБелoвежскoй пуЩи BИДoвpЬI)киx ЛесHЬIх IvtypaBЬеB(940lo всеx нaйденнЬlxгнезд). Пoлyненньle pезyлЬТaTЬIПoД'веpгнyTЬI МaTеI\,ta- тическoй и стaTистическoйoбpaбoТке пo меToдикaмH. П. ЛеoнтЬеBa(l96l) и Ю. A. Песенкo( l982). Peзyльтaтьl Pьlжие Лес}lЬlеMypaBЬи тяГoтеют к oпpеделеHttЬ|MMестaм o6И.ГaНИЯ. Ужe нескoль. кo десятиЛетий(исследoBaния BедyTся с l968 гo.Цa)uисленнoстЬ .цoминиpyloщиx BидoB (F. rф и F' polусteпс) дoвoльнo стaбильнa и .цеpжитсяHa уpoBне oкoлo 5,5 тьlс. муpaвeйникoв нa теppиТopии Пу|ltи. Cpелняя плoтlloсTЬ сoсTaBЛяет0,075 гнeздa нa l гa Лесoпокpьlтoй плoщaд,и, нaибoлеенизкaя ПЛoTtloсТЬ(0,005 гн./гa) в oненьсyxиx иЛиoченЬ Bлa)кньlх биoтoпax. B стapoвoзpaстнЬtxсoсHякax с сooТHoшениемсoсньI и еЛив ПеpBoll{яpусс l:l плoт. HoсТЬпoселеHия сoстaBЛяет 0,l6-0,20 гн./гa,a B еЛЬHикax* BЬIше0'20 фис. l). Paспpе- делеHиемypавейникoB пo нaсаЖ.ценияI\,tс paзлиvнoй пoлнoтoй дpеBoсToя IIpиBеденo нa pисyнке 2. вetuletum Piс.сtцm l.,lt...o o..l .60 E..'.'ш l..l01 . Querсetцm l.l1 ..o oll ..0 вt.l .loo Pисунoк t. Pасnpеdeленue zнезd pьlJtсuх лесньlх J|rуpoвbевв чemыpех munах -|lесав lсlвuсuмocmu om е2o вoЗpсtс||ul. Пpuвеdенo кoлцчеcmвo zнезD в.цесoнаcаlrdенuu dаннozo вoЗPасma (указанo pаз..tuuноЙшmpuхoвкoЙ) в npoценmах om oбщеzo чucла zнезd' ЗсIpеZuсmpupoваItl|.'lхв'Ilесах oсlltHozomuna. i:щ;';... Биoтoпи ческoеpaспpе.цеЛен ие pЬIжихЛeснЬlx мyрaBЬев 255 Que]сetum l..р-0'. E.q6{й.й;] tl,oJ{J o.o!4? o!йl Pbeеtum вCtUbtum tlюр.q.ъ..s{?E.йil I..q;;;йщ? п.o"в.lpl Pисyнoк 2. Pаcnpedезeнuе zнвd pьlJtсulх лесньtх I|уpавьев в чеmыpех munах ]Iеcа в ЗaвuclL|Иoсmuom no.Ilнomыdpевoсmoя. Пpuвеdенo кo.,luчесt||6oZнеЗd в.,Iесoнсtса)rсdенuu dаннoЙ no.'lнo||lьI(1,казанo pаЗ..l|lчнoi| шmpuхoвкoЙ) в npoценmltхom oбще?o чuсrшZнеЗd, Зapе?uсmpupoвaнHblхв .|lесахdаннoZo muпа. B сoснякаx BсТpечaется62o,ъ вcеx мypaвейникoв' в eлЬникax _ 269/o,в беpезнякax _ 9'3o/o,в дубpaваx ^ 2,4oь' B oЛЬсax - 0,зoh. Paспpеделение мypaвейникoB BнyТpи кa>кдoйфopмaции сЛедyЮЦlее(pис. 3). B сoснякaх мypaBЬи ПpеДПoЧиTaюткисличньlй Тип Леса' B елЬникax - ЧеpниЧнЬlй,в бepезнякax- чеpничньtйи кисличньtйтипьl paBнoцеl{HЬI,a в дубpaвax мypaвьи сеЛятсяТoлЬкo B кисЛиЧHoI\,lTиПе лесa. B paспpеделeнииpЬlжиx Лес}iЬlxмypaBЬеB пo биoтoпaм БелoвежскoйпyЩи яpкo вьIpaженaПpиypoченнoсть l!{уpaвейникoв к ДpеBoсToЯMс пpиI\,tесЬюбеpезьt' B чaс- тtloсТиB сoснякax пoчти 5l7o муpaBЬинЬlxГHезд пpиypoЧен иMеHHO к TaкиМ Haсa}qце}tи- ям. A для ГloсеЛенияl\4ypaвЬеB B opЛякoBolt,l,BеpескoBoМ и бpусниннoм сoс}|якax tlа-IIиЧи е бepезьl яBЛяется неoтъеМЛeМЬI м yслoвиellt. B ельникax к.ц'peBoстoямс tlpиlvtrсЬюбеpезьt пpиypoЧeHo пoчти24o/o всex мypaBЬи. ньlx гнез.ц.B беpезнякaхмуpаBьи, кaк пpaBилo' сeляТсяв нaсa)кденияxс пpиI|lесЬю сoсtlЬI и еЛи. Пpи paспoлo)l(еHиибеpезoвьlx и сoс}toвЬIxдpеBoстoеB Чеprз llpoсекy иЛи .цopoгу мypaBЬисеЛяТся в беpезнякaх'a oхoTHичЬиТpoПЬI пpoкЛaдьlBaют вглyбь сoснoвЬlx нaсaждений(20'.7 oh Bсех мypaвейникoв). B дyбpaве мypaBЬи BсTpечaЮтсятoЛЬкo B кисЛиЧt{Ьlхтипax лесa и тoлЬкo Ha yчaсткax с ПpимесЬЮxBoйHЬlx пopo.t1. Кpoме тoro,2|,5ohмypaвейникoB пpиypoченo к дpеBoсToяM'где сooТнoшение сoсHЬrи еЛи в пеpBollrяpyсe l:l. Тoлькo в Taкиx наса)|(деI{ияxBстpeЧаЮТся кoмПлексьl муpaвейникoB F. polусIеnа из 5-30 гнезд с диaмеTpol,tкупoЛa oт l,5.u,o4,0 м (всегo нa |0o/oЛесoпoкpЬIToй плoщa.ц,и). Bo всеx биoтoпaх мypaBЬи пpeдпoЧитaloТ.ДJrяпoселrния ФеДние и вЬlсoкoвoзpaс. тнЬlе дpеBoсТoис пoЛHoтoй 0,5-0,7(кoppеляциoHHЬIе сBязи мypавЬeBс биoтoпaми' Boзpaстo N,tи пoл нoтoй дpевoсToеBдoстoвеpн ьI). B Белoвежскoй пyЩе y PЬlжиx ЛеснЬlx },!ypaBЬеBBсTpeЧaются все четЬIpетипa гl{езд,oписaHнЬlx в Евpoпе .ц,ЛЯгpyПпЬl Formiса rф, a имеHнo:a) с внешним зеI\,tЛя- 2s6 H. Г. Дьяченкo HЬlм вzUIoм (7,7}% Bсеx il,typaBейникoв),б) сo скpьlтьIl\,tBaЛoм (8,l%), в) с пoгpyжен. ''зеpкаЛol4'' HЬIМкyпoЛoм (|2'8%)' г) втopинньtе гнездa с (l,8%). Муpaвейники пеpBo- гo TиПa имеюT кoHyсoвидньIй кyпол, oкpуженньlй шиpoким хopoшo BЬlpaженнЬlм зеI\,lля}lЬll\4вaJlo[,t. Mypавейники BTopoГo ТиПa цилин.Цpиvескoй фopмьr в нижней чaсTи и кoHyсoвиДнoй - в веpхнeй, тaк кaк землянoй BaJI пo paзмеpaМ сoBпaдaет с диaмeтpoм нaсЬlпHoгo кyпoЛa, ПoкpЬIт сЛoеМ хвo}| и BнeшHе He BидеH. Тpетий тип гHезд xapaктеpизуеTся lxиpoким и oЧеtlЬ l\,lягкиМ(пpРкиHистьtм) земляньlм BaлoI\,tсo сpaB}IиТелЬнo небoльшим нaсЬlп}tЬllr,tкуПoЛoM B цеHтpе' кoтоpьlй B сyщttoсТи яBлЯеT. ся BHyтpeнниI\,tкoнyсoм, а нaстoяlдий купoл нaxoдится B Пoчвe, oTЧегo эToT Тип пoстpoйки и пoЛyчиЛ }taзBаHие Пoгpу)кеннoгo (или ПеpеBерHyToгo) гнeзД,a.B гнездax ЧеTBеpТoгo Tиfla BесЬMa пoлoгий нaсьlпнoй кyПoЛ paсПoлaГaеТся на шиpoкoм BoгHy- тoм зeмлянoll,t вzUIv. вetj|etum. oueiФfuп l .P. фl|um]m . P. illutldЦn .P. Dуri||фm oP' oхr||dшm I .в. mуil||щm oв. otr||dЦm Eo. Plсeetum .rnt.-.-y .-. .,4 :. ").' Pисyнoк 3. Оmнoсumеltbншlвсmpeчае]|4oсmь zHеЗd pb|Jtuх леснblх муpаuu,, , po'"uo,ьo mцnах .,Iеса'TunьI леса укаЗаньt pаз.'tuннoЙulmpuхoвкo[t. У pьlжиx леснЬIxN,typaBЬеB к пеpBolt.lу Tипy oтrtoсиTсяПoчTи пoлoвинa мypaвейни- кoв F. rufа и тpетЬя Чaсть _ F' polусtеttа. Кaждoе двaдцaтoe Гнездo oТнoсиTся у F. rф кo Bтopott,tyиЛи ЧеTBepToмутипy сТpoеttиЯ.Mypaвейники F. polусtеrtаBтopoГo тиIIa сoстaBляIoтBceГo 2,9oh'тpeтЬегo - пoЧTи 8,0%.Четвеpтьtй тип гнездa всТpечaеTсяB пPеделax | '0% у oбoиx Bидoв t{уpaBЬев. B пoследние дBa гoдa стaли BсТpечaTЬсямypaвейники Ha пнях и pезкo Boзpoслo кoЛичeстBoмypaвейникoB' yсTpoе}lHЬIx в дyПЛахДеpеBЬев нa BЬtсoтеoт 0,5 дo l,5 м' Paзмеpьl гнезд pЬlжиx лесttЬlxмypaBЬеB luиpoкo BapЬиpyюT пo BсеIt4измrpяеMЬIrvt пapaмеTpаNr.MaксималЬнЬrе пoкaЗaTeЛИу F, pоlуctеnа пpеBoсxoдяTтaкoвЬlе F' rufа пo д.иaме.lpyкyпoлa в 1,4pазa, пo егo BЬrсoтев l ,9; пo lшиpиttеземЛяtloгo ьaлa ъ 2,3; пo егo BЬIсoTе_ в l,3 и пo кoличeству дopoг в l,9 paзa. B целoм мypaвейники F'. polусtеttщocTигaютзHaЧитеЛЬ}lo бoльшиx paзмеpoв чеtr{TaкoBЬtе F. rф @тaтисТиЧес- ки дoстoвepнo). Биoтo п и ческoе paспpеДrлeние pЬlжиx леснЬlx Iv!ypаBьeB 257 Ha мoлoДьlеpастyщие lt,tуpaвeйники(с диaметpoМ кyпoла лo 40 см) пpиxoДитсЯ у F rф oкoлo 23%'у F. polусtenа _ 24o;Ьобщегo кoлиЧесTBaгнезд. Haибoлее lr,tl{oгoчис- леHHЬIмуpaвейники с .циal!'еTpoМкупoЛa 80-60 см (44o,ioвcex гнез.цF. rф и 39ohF. polусtепа).oчень кpуПнЬlемypaвейники (с диaметpoм кyПoЛaoт 200 и сBЬIшe320 см) сoстaBЛя}oТу F. пdа.Iolo,у F. pol),сtепa_ l5'5%. Муpaвeйники из paзЛиЧньlxбиoтoпoв дoстoBеpнo paзЛиЧaюTсяпo сBoиN,rpaзмеpaм (тaбл. l). B теx биoтoПaх г.цеBЬrше пЛoтнoсТЬмypaвейникoB нa е.П,},rHицyплoЩaди, кpyПtIееИ caм'ИгнеЗД,а. Этo еще paз пoдЧеpкиBaеT стеЛеHЬ пpигoДHoсти кa)к.цoгo oT,целЬнoГoбиoтoпa дJIя l\,typaBЬeB. Хapaктеpнo, ЧТo ТoЛЬкo B oпTиMaЛЬHЬIxдЛя [,tуpaBЬеBбиoтопax Bстpечaютсявсr тиПЬi гllезД',в Тoм Числr 889ьoт oбщегo кoЛиЧестBaПoгpужеtlнЬrx гHезд. Tаблица |. Pаз'uеpьt zнезd pыэrcu.х.|есl1ых -n4уpавbев в pаЗ',|uчных mlnах .'lеса Coсняки Беpезнякис Ельники 2]yбpaвьl ПapaрtеТpЬl xвoйньtми мypaвейникoв F. г. F. p. F. r. F. p. F.г F. p. F. г. F. p. .i{.иaметpкyпoЛa: B сpеДнеI\,t 89 lt2 94 r08 r08 t97 79 79 + oшибкa l.9 3.0 1.0 5.8 4.4 10.6 3.0 2.'7 Bьtсoтa кyпoлa: B сpеД}lеI\,t JJ 4t 3l з4 45 56 з4 30 + oшlибкa l.l 2.0 1.9 2.1 2.0 2.'7 1.6 2.2 [lIиpинa зеМляHoгoBaЛa: '75 в сpедt{еМ 52 59 50 88 87 42 59 + orшибка 1.6 2.з 3.5 6.8 4.0 3.9 3.5 t.6 Bьlсoта земЛянoгoвaла: в сpе.ц}lеМ |1 l8 17 20 20 24 l3 20 * oruибкa 0.6 0.6 1.3 1.6 0.9 l.l 0.б l.l Числo иЗМеpен}lЬlx муpaвейников 2|5 182 20 40 50 65 l5 l5 F. r' Formiса rufа: F. p. - Formicа polуctе|Iсt. oбсужление Pезюмиpуя вЬIшеизлo)l(енHoенеoбхoдиl\,to oтI\{етитЬ слeдyЮщее. Биoтoпическoе paсПредеЛеHиepЬI)киx .цес}tЬlx t\,tуpaBЬеB в Белoвежскoй пуЩе в целoM схo.ц.нoс Тaкo. BЬl14в Дpугих pеГиoнaх (Karpinski, l956, Зaxapoв и.Il'лyсскуtЙ|963. Dlussky and Pisarski, l97l). To же мoя(нoскaЗaтЬ и o paзнooбpzвиитипoB гнез.ци связирaзмrpoB мypaвeйникoB сo стеПеllЬю экoЛoгическoй пpиГoДнoсти биoтoлa (!митpиенкo и Петpенкo, l976;Зaхapoв, l99l). B Белoвежскoй пуЩe pЬIжиелесньlе мypaBЬи не сеЛяTсяB чистЬlx дyбpaвaх, в oтлиЧиеoТдpугиx pегиoнoB(Длyсский, l967; Кoбзевa' 1978).Cвязaнo этo' BеpoяT}ro' с тем' Чтo B пyще пpеoблa.цaroTсTapoBoЗpaстнЬIе.Цyбpaвьl (бoлее l80 лет) и B них }tеТ у.uoбнoгoстpoиТеЛЬtloгo мaтеpиirЛa д.ля муpaBейникoв. Hе слyuaйнo все мypaвейники в .u,убoвьIx.ц.pеBoстoях BсТpеЧaЛисЬ тoЛЬкo вблизи oдиHoЧнЬIxсoсен и елей. Пo мнению !'лyсскoгo (1967)иHoгдa нaЛиЧиeBzUIa мoжеT бьlть oтличителЬ}tЬItt{ Пpиз}Iaкoмвидoвoй Лpинaд,Ie)к}roсTимypaBЬев. B oдниx oблaстяx oн есTЬТoлЬкo y мypaвeйникoв F. rф' B дpyгиx * ТoЛЬкoу F. polусtеnс. B Белoвежскoй пyЩе мypaвей- ники с Bнешни14и скpЬIтЬlмзеrилянЬ|I\,r вaлoм BсTpеЧaютсяy oбoих BиДoв. -leri nfi&. dьц. 258 H. Г. !ьяveнкo B сpедней пoЛoсеP_oссии ПoЧти не BсTpеЧaЮTсяПoГpужeнHЬ|е ГнrЗДa' хapaкТеpнЬlе дJlяесTесTBенньlx сooбш{есTB. Ho oбьlчньlBTopиЧHЬlе ГHезДa с ЗеpкaЛЬнЬlмoTpa)кени. ем (Зaxapoв'l983). B БелoвежскoйпyЩе кapтиHa oбpа.гнaя. B Белoве>кскoйпуЩe (как и всюду) МypaBЬипoчTи B пoЛoBинесЛyчaеB paспoЛaгa- ют муpaвейник BoзЛепoлyсгниBIIIегo пня. Муpaвейники Ha сBeжиxtIHяx oтIt4еЧеtlЬI Haми BпеpBЬlе"Пpи эТoМB l993 г..цoвеЛoсЬHескoЛЬкo paз нaблюлaтЬ,кaк муpaвей- Hик' B теЧеHие.цвУхHеДеЛЬ сПeшHo ПеpeсеЛяЛся с зеMЛи tlа пенЬ,кaк тoЛЬкo Пpе.цстaвЛя. ЛaсЬ.гaкaяBoзМoжнoсть. Пеpеселениe мypaвЬев rta пни Мoжнo paссмaтpиBаTькaк ЗaщиТную pеaкцию нa oбьlннylо дo)'l(ДЛиByЮвeсну l994 г' ., . Литеpaтypa . 1]-'ryсский,Г.М.' l9б7. M1'pавьupodаFormica. Hаукa, Moсква, 236 с. 2]митpиeнкo' B.К. и Е.С. Пeтpеltкo, |976. Mуpавьu mаеэкньtхбuoценo-зoв Сuбupu. Hoвoсибиpск, 2|9с. Зaxаpoв, A.A. и Г.М. !лyсскиЙ' |963. Эффeктивнoсть пoлезнoй дeятелЬнoстимvpaвЬев в pазнЬIхтllпaх Леса. B..Маmеptnnьt с|uvnofu},.\|аno ucno.Iьзoванuюм)'pсlвьев' Мoсквa. с. 6 7. ,'Mуpавьu', 3aхapoв' A.A.. l983. Меmoduческuе pекollенdаt|uu no npoвеl)енuюonеpаt1ttu в l98l'1985z., Мoсква. 25 с. Кoбзeвa. с'Г.. l978. Мvpавьи Fornliсa paзнoBoзpaстньtx lyбpaв Шипoвa -цeca.B: Пpoб.пемьt пoчвеннoЙЗoo.тo?uu' Минск' с. l l4 l l5. Леolt,гьев,H.Л.' l96l. 7-ехнuкасmаmuсmuче('кu.\ вьlчucлeний. Мoсквa' Ленингpaл,230 с. Песенкo. Ю.A.' l982. Пpuнцunыuмеmodьtкo.,tuчесmвеннozoанanuза в фсlунuсmttческu.tuсс.,tеОoва- нuях. Мoсквa' 287 с. Dlussky, G. аnd B. Hisaгski' l97l. Rеwisijаpolskiсh gatunkow mrowеk (hymепoрtera.Гoгmiсidае) zrodzaju Formiса' Frаgmеntа.fсп,tnistiса,lбr I2) : |15 221' Kагpiпski. I.|.' l956. Мrowki w bioсеnozеBialowiеskiеgo Pагku Naгodowеяo. |n: Roczniki Nаuk I'еsпус h'!N arzawa' pp. 20 |_22| . Abstrасt Habitat distribution of геd wood аnts in Bеlovеzhskаva Рushсha Nationаl Paгk N. G. Diaсhеnko Nаtioпal Р аrk,,Bеlovеz hskауа Pus hсhа,,, Kаmецlц|1i, Kаmеnе|ski rаioп, Brеstskауаoblаst, 22 5063' Bеl аrus In l960.l990 thе numbеr of dominant speciеs(Forrniса rфL.. F. polусtenа Fёrst.) in Bеlovеzhskaya PushсhaNational Paгk was гathегsиblе: 5.5-5.8thousands ofanьhills. Thе avеragedеnsity 0.075 aлt-hill pеr ha оГthе affoгеstеdarеa. Thе lowеst dеnsity (0.005 anьhill pеr ha) was obsегvеdin vеry dry or vеry humid biоtoрes.ln old pinе growthsthе dеnsit.vwas 0. l6-0.20 ant-hillsреr hа. and in spruсеgrovеs it rvаs highегthan 0'20 arrьIuIlspеr ha. of thе total numbеrof anьhills. 620/ocan bе lbund in pinе stands.2604 in spruсеgтоvеs. 9.47o in Ьiгсh.2.4Уoin oak and 0.3% in aldеr grovеs' 50.8%oГthе total numbеrof ant- hills сan bе found in pinеtum miхеd with birсh and abоut 37o сan bе Гoundon thе bordеr with birсh grovеs. Iп P. cаlluпosurn, P ptеridiosum. P. vаcciniosum thе prеsеnсе of biгсh is an obligatory соndition 1brsеttling ants thеге.24Yo of ыtt.hi||sсan bе found in spruсеgrovеs (Piсееtum)miхеd with birсh. Gгoups of 5_30 F. polусtеnа anьhills with thе domе diamеtеroi l.5_4 m arе usual onlу in оld gтowthsof Piсееtum mуrtilloso-oхаlidosum and Pinеtum mуrtilloso-oхаlidosum. ln birсh (Bеtulеtutn) and oak (феrcеtum1 grovеs ants prеfег to sеttlе in standsmixеd with pinе and spruсеs.on thе bordеr of birсh and pinе grovеs onе сan Гlnd20.7o/oof anьhills. Rеd wood ants еspесially prеfеr miхеd standswhеге prеsеnсе oflеaf-bеaringtгееs (birсh in paгtiсulaг)in thе сoniГеrousstand or сoniГеrsin thе dесiduousstand doеs not ехсееd l 0%o.Throughout all thе biotopes rеd ants prefеr middlе-agеdstands and old growths with thе dеnsity of 0'5.0.7. All four tуpеs oГ ant-hills dеsсribеd in Еuгopе for Formiса s. s,Л arе found in BеlovеzhskaуaPushсha. of thе totalnumbеr. ant-hills rviththе ехtегnalеarthеn mound makе up 77.Зo/o' ,,a with hiddеnеаrthеn mound - 8. l7o. ovеr sunk anьhills . 12.8%,and sесondaryanьhills with miпor,' - l.8%. Sunk anьhills in сonifеrousand broad-lеavеdstands ofЕastеm Еurooе arе tvoiсal for Bеlovеzh- skaya Pushсha and for Е polуctеnа on|у. *;n.i!*;iзa ProcееdingsoJ.thе lntеrnаtioпаl Сolloquiа on Soсial Insесts(Proс' Int.Сoll. SociаI Insеcts) || Е. Kipvаtkov(Еd.t, Russiаn I'аnguаgе Sес'tion of thеI|ISSI, Socium, St. Pеtеrsburg, l997, vol. 3 1, pp. 259 266. Rеsеarсh artiсIе Contribution to thе knowlеdgеof foraging aсtivity in Саtаglуphisаеnesсel,s Nyl. (Hymеnoptеra' Formiсidaе) I. Z. Petrov lnslilutе of Zoolop,, Fаcultу of Biolog, Univеrsitу of Bеlgrаdе, I6, Studеntski trg, l l 00 0 B еl gr а de, Yugosl u'_i а : е-m а i l..p еtrov r сi|bf' b i o.b g. а c- уu Abstrасt - Forаging аctiviry-сlf workеrs o/ Catagl1,phisaеnеsсеns Nуl. wаs obsеrvеd, Маrkеd аnlsfrom diffеrеntпеsts lф thе nеst l0 аnd 12 timеs. Оut of nеst thеу spеntfrom l to ]20 minutеs,аnd in thе nеst bеtwееntwo ехits thеу spеntfrom 0.5 to l20 minutеs.Маtimаl distаncе from thе nеst wаS l0 аnd ] 0.б m. Visit ttl pеrmonеntfood rеsourсе wаs obsеrvеd too. |Ц'orkеrs oJ.С. аеnеscеn.sshoтуed u high dеgrееof асtivitl,during thе dау. Thе numbеr of visits to thе bаits tl'ith pеrmаnепI'foсld rosе during thе dау. Workеrsshov,еd quiсk lеarпing how to find thе 'food, sitе-Jidеlitу,аnd good iфrmаtion trаnфr bеtу'ееnthе workers. Кеywords: Саtаgl2,phisаеnеScеns. Hуmеnoptеra' Formiсidае, foгagingaсtivity. lntroduсtion Fouг spесiеsof thе gеnus Саtаglуphis Foeгsterwеrе геgistеrеdin thе Fеdеra|Rеpubliс of Yugoslaviaup to datе(Pеtгov, l995). Аll of thеm inhabitarid habitats.Up till noщ Саtаglуphis aеnеsсеnshas bеen rеgistеrеdin Dеliblatska pеiёara (DеliЬlato Sands)(Sегbia) (Gradojеvii' I963;Реtroц l986) and in Меtohija(Collingwood, pеrs. сomm) (bоth in Sеrbia). In Dеliblatska pеSёara,С' аeпеsсепsinhabits sеmidеsеrtphyoсеnologiсal assoсiations (Сorispermеto polуgonе|um аrеnаriае' Fеstucеtunvаginаtае dеliblаticum). Low humidity and high,somеtimеs lеthal, tеmpегaturе prеvail in thеsеhabitаts. To suсh сonditions,С. аenеscеns is adaptеdbу сeпain morphologiсaland еthologiсalсhaгaсtеristiсs suсh аs: long lеgs,somewhat upward гaisеdgastег and high гunningspееds. Duе to pесuliaritiеs of habitatsand duе to its adaptivесapaсiц С. аеnеsсeпs(С. cursor) arоsеintеrеst of manу authoгs(Сagniant. 19.7з' |976' 1979,|980' l980a' l984; Marikovski, I97З: Dlusskу.l98l; Rеznikоva,l983, Реtrov,l984' I985' l988' l990' |992'|99З'|994' Pеtrovаnd Gallе. l986: Lеnoir.l987; Lеnoirеt al..l988). Mаtеrial аnd mеthods Invеstigationshavе bееnсarriеd out in the loсalitiеsCardak and RoSijana(De|iblato Sands), abоut70 km nоrthеastfiom Bеlgradе.Frеquеnсy of ехits and еntriеsof two markеd ants from diffеrеntnеsts was follоwеd duгing thе samе pеriod of 507 minutes.Thе ants wеrе markedby light сolоuг in thе aftеrnoonof the prеviоus daу. Fouг timеs siх baits with driеd mеat wrrе put at thе ехpеrimеntalplot. Тhе fiгst bait was always put at random and thе rеst wеre put in onе transесtat thе distanсеof2 m from eaсh othеr.Visits of workеrs to thе baits wеге followеd, and thе numbеrof workеrs was сountеd. 260 l. Z. Pеtrov Rеsults and disсussion С. аеnеscеnsis a diumal foгagег'Workегs bеgin thеiг aсtivity evеry day half an hour or onе houгaftеr thе sunгisе, whеn thе tеmpеrаtuге of soil is about20.С and thе maхimumis rеaсhеd at noon,or еaгlyaftегnoon. whеn thе tеmpеratuге ofsoil сan rеaсh50-60.С (Petгov.l992). С' аеnеsсепsis a diumal zoonесгophagousspесiеs fbraging on dеadarтЬropods (сhiеflу insесts).lt is an individual|ysearсhing ant doing foгagingtгips in a|l dirесtionsfiom thе nеsi. Workеrsaге alwaуs gоing in thе dirесtiоnсhosеn bу'thе fiгst ехit (Pеtгov,l993). In thatway thеy show sitе-fideliц pгеsеntin othеrant spесiestоo (Rosеngrеn'|9.7.I ' l977a; Wеhnеrеt al., re83). During thе first obsеrvationof frеquеnсуof еxits and еntriеsoГthе markеd ant, thе total numbеrof ехits was l2 (Тab. l ). Thе fiгstехit was at 6.З7 a.m'and thе lastonе at l2.3 l p.m. That ant spеntflom 2 to 26 minutеsout of nеst,and in thе nеst.it spеntfiom l to 48 minutеs (Тab. l). All thоsеaсtivitiеs oссuгrеd in thе rangеof soil tеmpсгaturеfrom 26"С a|thе first ехit, to 57"C at thе lastехit (Тab. l). Tablе l. Somе pаrаmеtеrs of.forоging аcIivitу of Сatag|уphis aеnеsсеns. lst eхil Tolаl max..imс .tiпе Махiпа| Tеmp. of Tеmp. of ] lпiD.limc i ] DsrG (h) No. пеsl i 'o' of oвt of of I i €xils ! nrsl (min) (пiп) I i L i lc. oz. tcвi ь.зz 12.3tp.m. lГl 2 26 I гrr.оs,.."... | -io-t- - бl.rii.lcii тii.lЪ Ь.-. i tio 0.s Тhе sесondant lеft thе nеst l0 times(Тab. l ). Thе fiгstехit was at 6.05 a.m.and thе lastonе at l2.3 l p.m.That antspеnt ftom l to l20 minutеsout oГnеst, and in thе nеstit spеntfrom 0.5 to l20 minutеs(Тab. l). Duringthе obsегvеd pеriod, thе soil tеmpеraturеrangеd ltom 22.5.С at thе fiгstехit, to 62'5"С at thе lаstеxit (Тab. l). It is obviousthat aсtivitiеs of thosеtwo antswеге similar in sеnsеof thеbеginning of aсtivitу as wеll as in total numbеrof ехits and thе maхimаldistanсе from thе nеst.Тhе diffеrеnсеin minimal and maхimal timе spеntout оf thе nеstgivеs an idеahow long workеrsof С. аеnеsс,еtls сan staуout o1.nеstat high tеmpегaturеs. Тhе suссеssin findingfood of thosеrwo antswas геlativеIуsmall and it сan bе ехplainеd by poor trophiссonditions of habitаtswhiсh this spесiеsinhabits (Реtrov' l993). At thе first obsеrvationwhеn thе pеrтnanеntfood was offеrеd(2| . 0.7.l988), thrееnеsts of С. аеnescenswеге rеgistегеd rеlativеlу nеaгto thе baits l,2,5 and 6 (Fig. l, A). Duгing thе obsеrvedpеriod, thе mostnumеrous visits wегеat thе baits l (30l workеrs)and 6 (2|9) (Fig. 5).Although thеrе wеге somе osсillations in nuпlbеrof workегsat thebaits duгing thе day,gеnеrally, thе visit was raising in thе sесоndhalf of the day,and thе most numегouswas in thе lasthour of obsегvationwhеn thе tеmpеraturе of soil was аbout40"С (Fig. l , B, С). Thе moге numеrousvisits to thе baits l and 6, and,paпly' to baits 2 (|01) and 5 ( l 62) may bе ехplainеdby thе pгеsеnсеof nеstsof С. аеnеscе,?.'nеaгto thosе baits (Fig. l)' and in that waу, by the short timе nееdеd for thе finding of food, but a|so,by the suссеssfullyсhosеn dirесtion by thе first еxit, the quiсk lеaгningthat thе pеm]anеntfood rеsouгсеis presentthеге and bу thе rеpеatеdгips in thе samе diгесtion. At thе sесondobsеrvation (2l . 7. I988)' four nеstsof (|. аеnе'gcеlа.snеaг thе Ьaits3, 4, 5, and 6 wеrе rеgistегеd(Fig. 2' A). At that timе, thе most numеrousvisits wеrе at thе baits 3 (628)' 2 (54|) l (393) and6 (ЗЗ1)(Fie 2). It was obvious'that thе numbеr of visitsto thеbaits гosе during thе daу, and that thе most numеrouswas in thе Iasthour of obsеrvation,whеn thе soil tеmpегaturеwas about 42"С (Fig.2' B' с). Тhе morе numеroustotal visits to thе baits 2' 3,4 and 6 may bе ехplainedbу thе prеsеnсеof nеstsof С. аеnе'sсeиsin thеirnеighbouгhоod, as wеll as bу thе suссеssfullyсhosеn dirесtion at the first еxit and also bу thе quiсk lеarningand the prеsеnсеof sitе-fidеl ity. Foгaging aсtivitу in Саtаglуphis аеnеscеns 261 2L.7. lggg. A N сAЕ * t (oс) It О o сAЕ *' 50 \ I ^--.. Q_3m rl 40 l сm 1 *ia lсm * сAЕ lm {. 20 4 F+ l.-э l0 - {.- r.6 h с fж t.t6-9.1o 9..|б-lo.10 200 О 150 o х o ) o 100 o д Е э с 50 I il ti baits Figuге |-. Numbеr of workеrs аt bаits with а pеrmаnеntfood during thе dау ( = bаits, nеst of С. aеnеsсеns,/. 262 I. Z' Pеtrov 21.7. 1988. A B N t (oс) A\* \r s0 I Q_t?t *z .lсm ?{: *- J a Ъrсm О *. сAЕ i,'j/ lm cьЕ,- 4 О О*CA '5 Е сAE lI l4 C -"l'@ г-,Л г:-n m a.tt-o.io a.tt-1o.10 to.ta-it.tc ta.tc-ta.30 ta.t0-ti.tO ta.3a-!a.oa 300 230 ф o у 200 o ] o t50 o д Е э too с 50 o batts Figurе 2. Numbеr of workеrs аt bаits with а permаnеntfood during thе dау f : bаits, o nest of C. aenеsсens,/. Foraging aсtivity in СаИglуphis аenescеns 263" 29.7. 1988. A B N t(nc) 7 o /2m ..4 сAЕ * 6 5t* * 4 3'r 2* l* C ltr r Еffil Гz гl t.ta-r.to f.tt-ro.to to.tJ-!2.oo ta.aa-ta.oo r a.oa-I t.oc tl.Of-!l.oO 200 . tso уo o ] Б 1oo. дo Е t5oэ beits Figurg 3. Numbеr of workеrs аt bаits with а permаnеntfood during thе dау ( = bаirs,o = nеs| of C. aеnеsсens,/. 264 I. Z. Pеtrov 29.7.1999. A t("c) N -* I I I' {. 02п 7 * 3 ri 4 t- t} б l.#*..ъ-,'. C fffiry г--1 Г']-.l Г_a t.6c-t.t0 9.6c-to.60 to.at-tt.oo ia.oa-ia.oo la.oa-tt.OO tt.Ot-rtaa 200 o tso хo o ) Б too эo Е tsoJ baitв Figurе 4. Numbеr of workеrs аt bаits with а pеrmаnеntfood during thе dау r = baits). Foraging aсtivity in Саtаglуphis аеnеscеns 265 - ;ы m ЕТ:r t7z 3 6 .inelc D.at. 700 600 a JOO o у o ] aoo o 300 o lt Е э с, 200 100 o . 21.7.88. 21.7 '88. 29.7.aa. 29.т.8a. Figurе 5. Totаl numbеr of workеrs аt еаch bаit during thе dау for thе wholе pеriod of observаtions, During thе thiгd obsеrvation(29'.7. |988)' оnе nеstof С. аеnеsсе,?swas rеgistеrednеar thе bait 6 (Fig. 3, A). Thе most numеrousvisit wаs to thе bait 6 (562).(Fig. 5). Visits to othеrbaits wеremoге or lеssеqual in numbеr(з l6-з70). Тhе nцmbеrоf visit rosе during thе day and thе most numеrouswas in thе lasthour of obsеrvations,whеn thе soil trmpеratuгеwas about42oC (Fig.3,B, C). At that timе, thе most numеrousvisit to thе bait 6 may also bе eхplainеdby thе сlosеnеss ofthеС. аenеScеnsnеsttothatbait,aswеllasbуthеsuссеssfullyсhosеndirесtionandquiсk lеamingof thе plaсе with thе pеrmanеntfood rеsourсе,and by repеatеdtrips in thatdirесtion. During thе fouпh oЬsеrvation(29. 7 . |9ss), no nеst of С. аеnescе,?swas registеrеd nеar thе baits(Fig. 4). Тhе mostnumеrous visits werе to thеbaits 6 (3l4) and l (307)(Fig. 5). At that timе thе numbеrof visits also rosе during thе daу,and thе most numеrouswas in thе last hour of obsеrvations,whеn thе temреraturеof soil was about 36.C (Fig. 4, B, с). lt is obvious that workеrs showеd big aсtiviry during thе daу, and еspесially during thе sесond half of thе day. Suсh an aсtivity may bе ехplainedbу thе pгеsenсеоf permanеntfood rеsоurсе,the quiсk lеarningof presеntrеsоurсе, thе sitе fidеlity whiсh workеrs show' but also, by thе good transfегof informationbеtwееn workеrs. Aсknоwlеdgmеnts l waлt to еxpгеssmу gratitudеto Мrs Pavеlkaсirii. Inst'of 7'oo|.,Faс. of Biol. Univ. of Bеlgradе foг hеr hеlp in writing thе Еnglish vеrsion ofthе tехt.Тhis rеseaгсhwas supportеdbу thе Rеpubliс Fund of SсiеnсеofSеrbia (grantNo. 03Е34). ;iliаlаiьь;я.*g3ir 266 I. Z. Pеtrov Rеfеrеnсеs j{.. Cagniant. l973. Apposition d.ouvriеrsi paпir d'oеufs pondus par dеs ouvriёrеs сЁеz la Fouгmi Са|аglуphis сиrsor Fonsсolombе (Hvmеnoptегa'F'oгmiсidaе). С. -4.,Acаd. Sс.,277. D-2|g7. Cagniant. H.. |976. С.vсlе Biоlogiquе dе Ia Fouгmi Сatсgl1'phisсursor Fonsсolombе (Hуmеnоptеra. F-oгmiсidaе).L,iе Мiliеu, 21 :27,7_28|. Cagniant' rL' |979. La pагthenogеnёsеthеlytoquе еt arrеnotoquесhez la Fouгmi Ссlag!уphis сursor (Iiym., Foгm.).Сyсlе bio|ogiquееn ёlеvagеdеs сoloniеsavес rеinееt dеs со|oniеssani iёinе. /лseсl. Soс.'26 (l):5l_60. Cagniant. H.' l980. La рaпhёnоgеnёsеthеl1.toquе dеs ouvriегs.dе la Fouгmi Саtаglуphis cursor F.onsсolombе.Insеct. Soс'., 27 (2\ : |57_|74. Cagnianl H.. l980a. Еtudr dеs s1adеslan,аirеs' dе la lignёе ailеs еt dе lignёе des ouvгiёrеsdеs сo|oniеs avес геinееt dеs сolоniеs sansrеinе сhez la fоurmi Cataglуphisсuгsor Fonsс. (H.F.).Bull. Soc' Ilist. Nаt.' I I 6 (|-2) : 192_206. Cagniaлt ii.. l984. lnfluсnсе dс la rеinе sur l'aрparitiondes sехuёsеt sur la pontе dеs ouvгiёrеsсhеz la fourmi Саtаglуphis cursor FonsсoIombе(Hvmеnoptеra l.-oгmiсidaе).Bull. Soc. Hist. Nаt. l20: 99 t02. DIus:kуlG.М.. l98l . Мurаv,i pustуnl Akad. Nauk' LJSSR. Мoskovskoеobsсhеnstvo lspуtatеlеi Pгiгod1'. Sеkсija zoo|ogii. Nauka. Мosсow. Gradojеviс. 7,,. |963. Nasеljе aгtropoda travnih zajеdniсa Dеlibatskе реёёarеl njihova sukсеsija. Doktorska d isеrtaсija. Рri гodno-matеmatiёkifaku I tеt. Bеogгad. llarknеss.R.D.. l977. Quantitativеobsеrvations оn thе Гoragiф oгnеsls оf an ant (Саtаglуphis bicolor F.) in Gгеесе.Аctа Еntomologiса Jugoslаvicа' lЗ :2| 33- Lenoir. A.. l987. Faсlors dеtегminingpolуеthism in soсial insесts' In: From Individuаl to Сollеctivе Bеhауior in Social Insесts (J.М. Pastееls and J.-L. Dеnebourg. Еds)' Birkhausеr Verlag. Basеl. Boston.pp.219-240. Lеnoir. А.. L. Quегard.N. Pondiq. and F. Bепon' l988. Rеpгoduсtionaпd disрегsаlin thеаrrtСаtаglу'phis сиrsor (}lymеnоptera.Foгmiсidae). Psусhе, 95 :2|44' Мarikovski,P.I.. I97з. o muгavjah.Prirodа, 8 :82_9|. Pеtroц I.. l984. Gradja gnezda I mеtоdе pгеparоvan.iagnеzda рustinjskog mrava Саtаg|уphls cursor Fonsсolombе l846 (Еогmiсidaе,Hymеnoptеra). -1rсh. Biol. Sсi. Bеlgrаdе. J6 ( l-4) : 3Р-4Р' Pеtгov.l.. l 985. Idioеko|oSkastudija vrs|e Саtаglуp|lis сursor Fonsсolombе( Hуmеnoptеra. Foгmiсidaе) na Dеliblatskоj pеSёaгi.Мagistarski rad. Prirordno.matеmatiёkit-akultеt Bеograd. 96 pp. Pеtrov. l.Z.. l986. Distribution oГ spесiеs of thе gеnus Саtаglу'phis Foеrstеr l850 (Fогmiсidaе. Hуmеnoptеra)in Yugoslavia.Аrсh. Biol. Sci- Bеogrаd, J8 : l lP_ l2P. Pеtroц I.Z.. l988. Distribution of dеvеIopmеntalstagеs and сastеs in thе nеst of Сatаglуphis cursor Fonsсolombe (Hymеnoptеr4 Formiсidaе) in Dеliblato Sandy Arеa (Yugos|avia).Bull. ,Vus. Hist. Nаt.,43,41:l39-l49. Pегov' l.Z.. l 990) obsеrvations on thе fееding strategyin thе dеsегt an| Саtаglуphis сиrsor FosсoIombе (H}'mеnoptеr4Foгmiсidaе). Аrch. Biol. Sci. Bеogrаd, 12 :8З_89. Pеtrov. I.Z.' l993. Somе rеmarks on thе foraging stгatеgy in Саtаglуphis аеnеscеns Nуl. (Hymеnoрtеr4 Foгmiсidaе).Тisciа S:еgеd, 27 ,.23_28. Pеtrov, I.Z'. l994. Pгilog poznavanju biologijе pustinjskog mrava (Саtаglvphis аеnesсеиs Nyl.) (Foгmiсidaе. Hymеnoptеra).karaktеristiёnе vгstе za Dеliblatsku pеSёaгu.Zboгnik гadova 6' l. 249-256. PеtroЧ I.Z.. L. Gallе, l986. Nеst distriЬution of the ant Саtаglуphis cursor сIеnеscелs(Nyl.) (Hymеnop. tеra Foгmiсidaе) in Dеliblato Sandу Arеa(Yugoslavia). Еkologijа Bеogrаd, 2l (2): l35_l48. Rеznikova Zh.I.' |98з. Mеzhvidoтуe otnoshеniа murаviеv.AN SssR' Nauka Sibiгskoyе otdеlеniе, Novosibirsk. Rosеngгеn. R.. 1977. Foraging stratеgy of wood ants (Formicа rufа group)' l. Аgе polуеthism and topographiсtraditions. Асtа Zool. Fеnnicа, l 19 : |-3|. Rosеngrеn, R' |97"Ia.Foгaging stratеgyot.wood N||s (Formiса rufа group).lI. Noсfumal oгiеntatiоn and dia| pегiodiсitу.Аcta Zool. Fеnnica, l50 : |_30. Sсhmidt-Hеmpеl' P.' l987. Foгagingсhaгaсtеristiсsofthеdеsеrt antСаtаglуphis.In: From Individuаl to Сollесtiуе Bеhаvior in Soсiаl Insеcts(J.М. Pastееlsand J..L. Dеnеbouгg, Еds). Birkhausеr Vеrlag, Basеl, Boston, pp. 4342. Wеhnеr' R.. R.D. Harkness and P. Sсhmidt.Hеmpеl' |98З. Forаging strаtеgiеS in lndividuаllу Sеаrсhing Аnts Сatщlуphis biсolor (Hуmеnoptеrа, Formicidае). Gustav l.isсher Vеrlag, Stuttgaгt'Nеw York, 79 pp. Proceеdings of |hё Internаtionаl Co|lщuiа on Soсiаl Insеcts(Proc. Int. Сolt. SoсiаI Insеcts) I| Е. Kipуаtkov (Еd.), Russiаn Lаnguаgе Sеction ofthе lL|SSL Soсium, St. Pеtersburg, l997' vol. З-J' pp. 267-27б. Rеsеаrсhаrtiсlе Soсial еvolution in thе bее gеnusEхoneurellа and rеlatеd taxа (Hymеnoptеra:Apidaе: Allodapini): a phylogеnеtiсpеrspесtivе S. G. Reyеs and M. P. Sсhwarz School of Biologicаl Sciеnсеs, Thе Flindеrs {Jnivеrsiф of South АustrаIiа GPo Boх 2I00, А dеlаide, South Аustrаl iа 500 I, Аustrаl iа; е-mаil : Stephеn.Rеуes(dfl inders. еdu. аu _ Abstraсt The ехonеurinе beеs еndеmic to Аustraliа comprisеsfour gеnеrсIor subgеnеrа with Еxonеurеlla bеing thе mostprimitivе tахon аndforming thе bаsаI clаdе of thе Еxoneura group. Thе gеnus Ехonеurеlla ехhibits а full rаngе o| soсiаl bеhm'iourfrom solitаry to eusociаl spесiеs. Еlucidсltion of thе spесiеs rеlаtionships in thе Еxoneure||a bаsed on morphologicаl chаrасtеrs аnd sеquеncе dаtа from thе суtochromе b gеnе аnd from суtochromе oхidаsе provided а historiсаl .frаmework to look аt sociаl evolution. Ninе bеhауiourаl trаits wеre ехаminеd апd thе dirесtion of еvolutioпfor thеsе sociаl trаils wаs еs|аblishеd bаsed on thе pаttеrn of historiсаl rеlаtionships. Fеmаlе Ьiаsеd sех ollocаtion аndweаklv soсiаI bеhаviour is аncеstrаllbr thе Ехoneura group in gеnеrаl. Thе bаsаl clаdе, Е. ffidеntat4 ехhibits sеvеrаl dеrivеdfeаturеs which includе еusociаl orgаnisаtion' еgg stockpiling, lаrgе colonу sizе аnd strong fеmаlе sizе dimorphism' Thе rwo distаl spеcies, Е. setosa аnd Е. eremophi|ц hаve unbiаsеd sех rаtio аnd thе pеr саpi|а brood production within coloniеs doеs not iпсrеаsе with colonу sizе. This rеvеrsаl to а predominаntlу solitаry lifе сyclе is а dеrivеd coпdition. Сoloniеs o/Bгеvinеura аnd Ехoneura show weаk sizе dirnorphism, аn аpomorphic condition for thеsе two generа. Furlhеrmorе, in Ехonеurа s.s., cфunding of nеstswith closе kin, univoltiпism аnd sуnchronous brood dеvеlopmentleаd to prеdominаntlу sеmisociа| or quаsisoсiаl coloniеs. Two othеr fеatures, egg stockpiling аnd living in lаrgе fаmilу groups, сIrе сowеrgеnt туith Е. Iridеntаtа. Kеywords: soсial еvolutiоn,phy|ogеnу, Ехoneurеllс, allodapinebееs. Introdцсtion Тhе tribе Allodapini bеlongs to thе familу Apidae, subfamily Xyloсopinae, (Roig and Мiсhеnеr, l993) and is distributеdin thе old Woгld tгоpiсal and australregions, bеing most divеrsеin southеrnAfriсa. Тhrее allodapinеgеnегa oссur in Aцstralia;Brаuпsаpis, Ехonеurа arld Inquilinа' with thе genus Ехonеurс subdividеd fuгthеr into thrее subgеnеra:Ехoneurеllа, Brеvinеurа and Ехoneurq sеnsu striсto (Мiсhеnеr, l965). Braunsаpis is largеly tropiсal and probably rеprеsеntsa rеlativеly rесеnt invasion from thе south еast Asian геgiоn.Ехonеurа (sеnsu stricto), Brеvinеurа and Inquilinа havе largеlу Bassian (southеrn tеmperate) distributiоns, whi|e Ехoпеurеllаhas а Bassian аnd Еyгеan (сеntral sеmi.arid/arid) distribution. Ехonеurеlla is basal to thе сladе and Brеvineura has an intеrmеdiatеposition. Ехonеurа s.s. аnd Inquilinа arе distal сladеs with Inquilinа bеing a paгasitiсgroup that has probably arisеn within theЕхoneurа s's.clаde (Miсhеnец l977; Rеyеs' l99l) (Fig. l). 268 S. G. Rеуеs.andM. P. Sсhwarz Thе allodapinеbееs arе еspесially usеful for invеstigatingрattеrns and sеlесtiveprеssurеs involvеd in soсial еvolution bесausеof thе widе rangе of soсial organisationseхhibitеd both within and bеfwееn taхa, and bесausе of thе amеnability of allodаpinе Ьееs to fiеld and laboratory ехpеrimеntation.Although рrеviоus dеtаilеd studiеs on allodapinе soсialiгу and есolory had laгgеlybееn rеstriсtеdto only a fеw spесiеs,on-ping dеtaiIеdАustralian studiеs now сovеr a dozеn spесiеs in 4 major сladеs,with additiona|.databеing сollесtеd on sеvеral lnquilina :,Н':':lж';-fl}T']iЁo}jllo'Jix,olixi bеhaviouгaland есologiсal data onto phylo. gеnеtiсtrееs and bеgin idеntifуingthе posi- Е xo n e ш ra s. s. tion and polarity of somе key bеhaviouгal and есologiсal statесhanges. Brevineure Figurе |. P|rylogеtтуof thе Е,хoneuragroup Еxoneurelle (Аpidае: Xуloсopinае: Аllodаpini) (Miсhе- nец I977; Reуеs' l99I), Rесеntsfudiеs havе shownthat spесiеs within Ехonеurа S.S.gеnеrаllу shоw high lеvеls of сoopегativеnеsting involving kin гесognitionand сonsequеntlyсоfounding by groupsofсlosely rеlatеdfеmalеs, maintеnаnсe of kin group intеgriфduring nest rе-usе'low lеvеls of gеnегation ovеrlap during еgg.produсtion,synсhгonous brood produсtiоn limited to spгing and summеr' and littlе oг no sizе dеpеndenсyon rеproduсtivеdifferеntiation within сoloniеs(Sсhwaгz, l986, l987' l988' |994). In сontrast,Breviпеurа сoloniеs arе mostlуvеry small in sizе,nеst founding is primarily or еntirеlуsolitary brood dеvеlopmеntis asрсhгonous and сontinuousthroughout thе yеar, and геproduсtivеdiffегеntiation is stгonglуsizе dеpеndеnt'Thеsе broad diffеrеnсеs bеtwееnЕхonеurа s.s. and Brevinеurа suggеstthat есologiсal and soсial tгaitsmay bе linkеd to systеmatiсгеlationships. Ехonеurеllа сomprises a small group of fouг spесiеs,thrее of whiсh werе not dеsсribеd until |976 bу Houston. Тwo spесiеs (Е. еrеmophilа and Е. tridentаtа)have an Еyгеandistribution and aге rеstriсtеd to arid and sеmi-aгid есosystеms.Тhе оthег tv,!oSpеC',iеs (Е. lаwsoni and Е. sеtosа)arеBassian,althoughЕ.sеtosа sееmstooссuгonlуinсoastal dunеswhеresаlinityis hiф. Ехoneurеllа lаууsonil is largеlу rеstriсtеdto woodlands wеst of the Great Dividing Rangе in еastеrn Australiа and thегеforеoссurs in morе хеriс habitatsthаn is сommon for most Ехoпеurа s.s. Intеrestinc|у'Е. tridеnlаtа appеaгsto bе highly еusoсial (Houston, l977), whеrеasthе оther thrее speсiеs are pгеdominantlysolitary to wеaklу soсial during brоod rеaring pеriodsof thеiгlife-сусlе (Houstоn' l977; Miсhener' |964' l990; Nevillе еt al.' this voIumе; Watiniasih,this сonfеrеnсе).Тhe lifе-сyсleand bеhaviourof Е. lаwsoni was studiedехtеnsivеly by Мiсhеnеr (|964) and thе thrее othеr spесiеsaге сurгеntlyundеr invеstigationby mеmbеrs ofouг геsеarсhgroup. Ехoneurеllа provides a uniquе opportunity to study soсial evolution Ьy сombining phylogеnеtiс, lifе history and soсial data bесausе:(I) soсial and lifе-history data arе now establishеd foг all mеmbеrsof thе group; (ii) soсiality sрansthе еntirеrangе from sоlitary to hiфlу еusосial;and (iii) dеtailеdsoсial and lifе-historydata arе availablеfor moгеdistal сladеs inthe Ехonеurа group as wеll as foг somе non.Australianoutgroups (Sсhwarz l984; l987; 1988;1994). In this paреr wе use the historiсal rеlationshipof thе gеnus ЕхonеurеIlа(Rеyes еt al., in rеviеw) to intеrprеtsосial еvolution and suggеstsomе kеy pattеrnsin thе еvolution of this group. Furthегmorе,inсorporating thе spесiеs phy|ogеnyof Ехonеurеllс onto thе phylogеny of the Ехonеurа gгoup' wе spесulatеon broadеr pattеmsof soсial еvolution inthe Еxonеura gro|tp and idеntifokеy arеasfoг furthеrrеsеarсh into thе еvolutionofthe allodapinеbееs. Soсial еvolution in thе bеe gеnus Ехonеurellа 269 Маtеrials and mеthods l. Phylogеny of Ехonеurеllo Dеtailsof thе phyIogеnеtiсanalysis of thеspесiеs of Ехonеurellаby Rеуеset al is dеаltwith in anothеrpaper (in rеviеw)'Thе following is a bгiеfoutlinе оf thе matеriaisand mеthodsusеd in еluсidatingthе sistеr-grouрrеlationships in Ехonеurеllа, Fq.ty thrееadult and larval moгphologiсalсhaгaсtегs wеrе ехaminеd and mtDNA sеquеnсе data for суtoсhгomе b and СoI wеre gathеrеdfoг thе four spесiеs of Ехonеurеllа. and t*o outgтoups' Brеуiпеurа хапthoсl r-pеаtаand ('еrаtinа аu's!rа!iеnsш.outgroup сomparison was usеd to assеssсharaсtеr polаrifу and foIlows that of Niхon and Сarpеniеr 1iээз1..вrevineurа +^(Ехrlnеurаs.s. + Inqailina) forms thе sistеrgгoup to Ехonеurellа (Fig. l) whl|e Сerаtinа (Сеratinini)is thеsister group foг thе tгibe Allodapini (Miсhеnег' l977; Rфеs' l99l ; Roig and Miсhеner, l993). Thе геasonfor inсludingthе outgroupСеrаtinа was thatsomе morphologiсal сharaсtегs,е.g., thе basal oссipitalaгеa of t. tridеntаtа.сan only Ье polarisеdbу usingСeritinq as outgгoup.Thе availability of wеll-сoпobоratеdsistеr.grоup rеlationships in thе subfamilу Хyloсopinaе (Sakagami and Miсhеnеr' l987; Rоig and Miсhеnеr, l993) and gеnеrii re.lationshipsin thе tribе Аllodapini (Michепеr, l977; Rеyеs, l99l) madе it possiblе to еffесtivеlуеmploу outgrоup сomparison. For morphologiсal fЪatures,both еxtеrnaland intеrnaladult body struсturеs,i.е. inteгnal ridgеsand apodеmеs,wеrе ехamined.Larvaе wеrе prеsеrvеdin Kahlе.s solutionaftеr rеmoval from thеir nеstsand latегffansfепеd to 70% еthanol.Larval сharaсtеrsusеd in this study wеrе basеd largеIуon thе informatiоnof Houston (l976), who prоvidеd a dеtailеdstudу and ехсеllеntillustгations of larva|сharaсtеrs for thrееsресiеs of Ехonеurеllа: (еremophil(],Sеtosа andtridеntаtа)' and Sуеd (l963). who dеsсгibеdand illustratеdthе larva for thе fourth spесiеs, Е' lаwsoni. A totaI of 43 moгphologiсal сhaгaсtеrswеrе fоund to bе infoгmativеfor thе siх taхa сonsidеrеd.of whiсh tеn' wеrе multistаtЕ.Тhesе сharaсterswеге polarisеdusing thе outgroup Сеrаtinа and Brеvinеurа. А|| сharaсtегs wеrе wеightеd еqually in this analysis. Тhе morphologiсaldatа was analysеdusing thе еxhaustivеsеarсh оption in РAUP 3.l.l (Swоfford, l 99з)' DNA-sеquenсе rеgions usеd for phуlogеnеtiсanalysеs inсluded thе Cyt b gеnе and thе protеinсoding gеnеСol. Dr. StеvеCoopеr and Jan Birеll of thе Еvolutionary Biology Unit of thе South AustгalianMusецm (Adеlaidе)sеquеnсеd thеse two gеnеs.Cy b was sеquеnсеdbaсk to baсkand wе соllесtеd383 bp sеquеnсеswith 89 vaгiabIesitеs. Fоr Сol on theothеr hand, onlу onе strand was sеquеnсеdrеsulting in a 395 bp sеquеnсewith 84 vaгiablе sitеs. Both sеquеnсedata wеrе first analysеdsеpaгatеlу and thеn сombinеd.Wе also usеd thе exhаustivе sеarсhoption in РАUP to find thе most paгsimoniousсIadogгam for thеsеmolесular datа. Hуpothеsеsofsistег-gгoup rеlatiоnships basеd оn sеveгallinеs ofеvidеnсe usuallуhavе highегеxplanаtory рowеr (Farris' l983). Нowеvег,theгe is littlе сonsеnsuson thе bеst mеthod for dеalingwith informationfrom diffеrеnttypеs of сharaсtегs(Chаvаrria and Carpеntеr,l995; Мiyаmoto and Fitсh, l995). Somе authorspгoposr a singlеаnalysis of all availablе data (..total еvidеnсе'' _ €.g., Klugе l989. Сhаvагia аnd Сarpentег, l995), whеreas othегs arguе for sepaгatеаnalysеs and еvaluationof thе dеgrеeof inсonsistеnсiеsamоng data sеts (Swofford l99l, Quеirozеt a|., l995). If thе diffеrеntdata sets arе not too inсonsistеntfrom еaсhothец thе геsultsсаn bе сombinedinto a singlе analysis,tегmеd ''prior agrееmеnt'' by Сhippindalеand Wiеns (l994). An altегnativеway of dеа|ingwith multipledata sеts is to look at topologiсal сorrеspondеnсеamong rеsultsof separatеanalysеs using сonsеnSusffееs, tеrmed ''taхonomiс сongruеnсe'.bу Klugе (l989)' (Adams,l972;Nеlson, l979;Miyamoto and Fitсh, l995).ln our сilsе, wе first lookеd at сonсordanсе among our data sets by analуsing еaсh data set sеparatrly. Wе then сombinеd all the data sеts and looked at thе phуlogеnеtiсrеlationship of еxonеurinе bееs basеd on thе total information. Wе mеasuгеdthе fit of thеsе data on trееs using thе сonsistеnсyindех (СI) and thе rеtеntionindех (RI) (Faгris,1989). ln our analуsis,all сharaсtеrs wеrе wеightеdеquallу and polaгitiеsof сharaсtеrswеrе basеdon outgroupсоmparison. z',t0 S. G. Reyеs and M. P. Sсhwai2 Il. Bеhаviourаl Trаits Bеhaviouгaltraits for |he Ехonеurеl/aspeсies wеrе takеn from Nеvillе еt al (this volumе), Watiniasihеt al (this сongress),Houston (197.I)' Мiсhеnег (l964, l990) and Hurst (|994' l996). Informationon Brеvinеurа and Ехonеurа spесiеs сamе from Sсhwaгz еt al (this volumе), Sсhwaгz(l986' l987' l988' l994), Tiегnеyеt al (in rеviеw)and Miсhenеr(l990). Thе dеfinitionsfor difГеrеntdеgreеs of soсialityfо|lows that of Мiсhеner (|974) and Wilson (l97l). We сharaсtеrisеda spесiesas weakly soсial if duringtheir rеpгoduсtivеphasе a low pгoportion оf thе populationhavе multifеmalеnеsts whеre nеwly есlosеddaughtеrs havе the oppoпunity to hеlp гear thеir immaturе sibs. Furthегmorе'wе сonsidеrеd fеmalе sех ratio bias and a сoпеlation bеtwееnсolоny sizе and pег сapita prоduсtion to bе traits rеlatеdto soсial bеhaviouг (Sсhwarz, l987). Wеak sizе dimoгphismrеfеrs to a bimоdalsizе distributionamong fеmalеs with thе largеrfеmalе doing most of thе еgg laуing and thе smal|еrfеmalе eхhibiting workeг- likе bеhaviour.Sffong sizе dimorphism inсludеsaссompаnying morphologiсal differentiatiоn, ''majors', ''minoгs'' i'e., and as in 6. tridеn|аtа(Houston. l976). Еgg stoсkpilingobsеrvеd in somе allodapinе bееs геfеrsto еggs bеing laid in batсhеs.Тhе list ofсharaсtеrsand сharaсtеr statеsusеd in ouг analysis is shown in Tablе l and thе data matrix for bеhaviouгalсharaсtеrs is prоvidedin Tablе2. Tablе l. Bеhdуiourаl chаrасIеrs аnd chаrасtеr stаrеs. l. Soсiality L0 - solitary l.l - wеaklуsoсial l.2 - еusoсial l.3 - sеmisoсial/quasisoсial 2. Еgg stoсkpiling 2.0 - no еgg stoсkpiling 2.| - eggstoсkpiling J. Pattеrnofbrood 3'0 - asynсhronous dеvеlopmеnt 3.l - synсhronous 4. Colony sizе 4.0 - small (mеanсolony size<2) 4. l - laгgе(mean сolony size > 4) 5. Кin сofounding 5.0 - solitaryfounding 5.l . kin сofounding 6. Size dimorphism 6'0 - no size dimoгphismamong femalеs 6. l - wеak sizе dimorphism 6.2 . strongsizе dimoгphism 7. Sex ratio 7.0 . unbiasеdsех гatio 7. l - fеmalе biasеd sеx ratio 8. Voltinism 8.0 - bivoltinе 8.l - univoltinе 9. Реr сapita brood 9.0 - deсrеasеswith inсrеasingсolony sizе produсtion 9.l - inсrеasеswith inсrеasingсolony sizе Thе ninе bеhaviouгal сharaсtеrs сodеd in thе data matrix in ТaЬIe 2 wеrе mappеd onto thе '|992). treе (Fig. 3) using МaсClade vеr. 3.0l (Мaddison and Мaddison, Both aссеlеrated transfoгmationoptimisation (ACCTRAN: favouring rеvеrsalsover parallelism)and dеlayed transformationoptimisation (DЕLTRAN: favouring parallеlism ovег геvеrsals)wеrе usеd to ffaсе сhaгaсtеrstatе сhangеs. Мultistatе сharaсtеrswеrе trеatеd as non.additivе and сharaсtеrs wеrе polarisеd using Cеrаtinа as thе outgroup. "ilt*"* Soсial еvolution in thе bee genus Ехonеurеllа 271 Tablе 2. Bеhаviourаl chаrаctеr Stаtе mаIriх. Charасtеrs Anсеstor 0 00000000 Lv onеurе l l а tr i dеnt аt a 2 l0l02t0l ЕхonеurelIo lаwsoni 00000t01 Ехoпеurеllа sеtosа 00000000 Ехonеurеl l а еrеmophil а 00000000 Brеviпeurа 00001101 Ех onеurа (sеnsu str i cto) llltlttl Rеsults I. Phylogеny of ЕхoneurеIlo A сladistiс analуsis of thе spесiеs rеlationshipsоf the gеnus Ехoneurеlla was undeгtakеn using43 morphologiсalсhaгaсters and sеquenсеddata fi'om с}.toсhromеoxidasе b and СoI of mtDNA. Еaсh data sеt was analysеdsеparatеlу and gavе slightlу diffегеntrеsults. Paгsimony analysis of thе morphologiсal data resultеd in onе treе with minimal homoplasу with thе follоwing spесiеs rеlationship;tridеntаtа + (lаv,soni + (еremophilа+ sеtosа))and with thе following tгeestatistiсs: tгее lеngth : 64; сonsistеnсyindех (СI) : 0.88;and rеtеntionindеx (Rr):0.77. Тhе sеquenсеdata for CoI уiеldеd a 395 bp sеquеnсеwith 84 vaгiab|егеgions for thе ingroup.On thе othегhand, thе С1t b sеquеnсеddata сoпsistеd ofa 383 bp sеquеnсеwith 89 variablеrеgions for thе ingroup.In thе analуsisof thе sеquеnсеdata Sеts,onlу Brеvinеurа was usеdas an outgгoupas wе had no sеquеnсеdаta foг Сеrаtinа. Foг thе СoI sеquеnсеdatа, the two shortesttrееs уiеldеd bу thе analуsishad thе follоwing spесiеsrеlationships: (|) tridеntаtа + (lаwsoni + (.'еtosа+ еrеmophilа) and (2) tridеntаtа + (eremophilq + (lawsoni + setosа) and _- with thе following tгее statistiсs;trее lеngth 19' С|: 0.74 and RI : 0.6 l. Trее numbегonе is similar in topology to the ffеe dеrivеd from the morphologiсaldata sеt. Analysis of thе Cуt b sеquеnсеddata gavе thе following sistеr.grоuprеlatiоnship: tridеntаtа + (Se|oSа+ (lаwsoni + erеmophilа) with thе fo|lowing trее statistiсs:гrее lеngth= 89 stеps;CI : 0.85; and, Rl : 0.50. Тhе Co l data showеd slightly highеr hоmoplasythаn the Cyt b data sеt bцt thе rеvеrsе is truе in tеrms of sуnapomоrphiсsuppoгt. Сеrаtiпа aцstralеnsisand Brеуinеurа хаnthoсlуpесltаwere usеd as outgroupsfor thе analysis ofthе сombined datа sеts.All сharaсtегswеrе еqually wеiфtеd and polarity dесision was basеd on outgroup сompaгison.As no sequеnсеdata was avаilаblе for Сеrаtinа, it was sсorеd as missing for Cyt b and CoI' Thе еxhaustivеsеarсh option was usеd in PAUP and гesultеdin onе trее with thе following spесiеs rеlationship for Ехoneurellа: tridentаtа + (lаwsoni + (setosа + еrеmophilа). This сladogгam has thе following treе statistiсs:trее lеngth = 2821,С| = 0.88; and' Rr:0.60. Тhе basal position of Е. tridепtаrс is stronglуsupportеd by all thrееdata sеts.Thе sistеr- group rеlationship lаwsoni + (sеtosа+ erеmophilа) is supportеdby thе morphologiсal data, thе сombinedanalуsis of all datasеts and paгtlуby thе Co l sеquenсеdata. Тhе aim of сombining dаtа sets is to maximisе thе dеsсriptivе еffiсiеnсy and еxplanatory powеr of thе сharaсtеr data bу diгeсtгеsolution of сhaгaсteгсonfliсts basеd on totаl information(Klugе, l989). Bесausеof this оptimal dеsсriptivе and explanatory powег,the most pалsimoniousсladogram derivеd from ''Тbtаl thе Еvidеnсе'' approaсh pгovidеs thе pгoper сontехt to evaluatееvolutionаry hуpothеsеs about еvolutiоn of sосial bеhaviоuг in thе bее genusЕхonеurеllа' |n ouг study' analysis of thе 2'72 * s. G. Rеyesand M. P. Sсhwarz сombinеd data sеts rеsultеdin onе trее with thе fоllowing spесiеsrеlatiоnship: tridеntаtа + (lqwsoni+ (SеtoSа+еrеmophilа). with thе follоwingtreеstatistiсs: trее length =282'С| = 0.88; and RI :0.60. This trееtopоIogy is similar to thе onеsdеrivеd from thе moгphologiсa|data and onе of thе altеmativеtrееs for thе CoI sеquеnсеdata. Wе usеd thе spесiеsphylogеny (Fig. 2) dеrivеdfrom this analysisfor mappingof bеhaviouгaltгaits bесausе it is сonsistеntwith thе two othеrffее topolоgiеsdеrivеd from sеparatеanalysеs of thе data.and mоrе impoпantly,bесausе thе rеsulting сladogгam is based on tota| informationand is thеrefoгеof highеr ехplanatory value.ln Figurе 3, wе inсoгporatеdthе infoгmationоn speсiеsгelationships in ЕхсlnеurеIlа(Fig. 2) with thе proрosеd gеnеriс/subgеnеriс eremophile rеlationshipsin thе Ехonеttr./gгoup (Рig. l; Мiсhеnеr,l977: Rеyеs, l99l). Wе thеn mappеd thе soсial tгaits listеd in Тable l serose onto Fig. 3, to еxaminеsoсiаl еvolutionin the Ехonеurа group. lew soni Figurе 2. Sресiеsphуlogеnу of rhе Ехo- tridenlete nеurеllа(Apidaе: Ху.loсopinaе: Allodapini) (Rеyesеt al...in геviеw)' ll. Soсiаl еvоlution Ninе bеhaviouraltгaits wеrе ехaminеdand thе dirесtion of еvolution Гoгthеsе soсial traits wеrе establishedusing thе pattеrnof historiсalrеlatiоnships inthe Ехonеttlagroup (Fig. 2). Тhе oссurтеnсеof wеak soсial organisationand fёrnalеbiasеd sех allосation is an anсеstгaltrait for the Ехonеurаgroup. ln gеnеral,allоdapinеs ехhibit asynсhronous brood dеvеlopmеnt, sma|l сo|ony sizе. solitаry nеst founding, no sizе dimoгphism among fеmalе nеstmatеsand no соrrеlation bеtwееnсolоnу size and pег сapita produсtion(Мiсhеnег, l97 l, l990). ln Ехonеurellа,Е. tridentаtа,оссupies a basalposition and ехhibitssеvегa| apomoгphiс сharaсtеrs inсludingеusoсial bеhaviouг, stoсkрiling ofеggs еarly in thе геproduсtivеphasе' largе сolonу sizе and strong sizе dimorphism with morphologiсaldiffеrеntiation bеtwееn thе two Геmalе moгphs'Ехonеurеllа lаwsoni ехhibitswеakly soсial сoloniеsand fеma|еbiasеd sеx ratios,both сonditions primitivе foг thе Ехonеurа group. lnterеstingly,thе two most dеrivеd spесiеs,t. sеtosаand Е. еrеmophilа,havе сoloniеswhiсh show unbiasеdsех alloсаtionand thеirper сapita brood pгoduсtiondoеs not inсrеasеwith сolonу sizе. Тhis prеdominantIуsolitary bеhaviouris a гevеrsal rеlativе to thе soсial fеafuгеsof Е. lаwsoni and Е. tridеntаtа and apomoгphiс foг thе two dista| speсiеs.Thе othеr two taхa of thе Ехonеurа group,Brevinеurа and Ехonеurа s.s. show wеak sizе dimoгphismassoсiatеd with workег-likеbеhaviour for thеsmallег individual and quееn-likесharaсtегistiсs for thе largеronе (Мiсhеnеr' l990). In addition,Ехonеurа s.s. ехhibitsсofоunding of nеstswith сlose kin, univoltinismand synсhronousbrood dеvеlopmеnt, faсilitatingquasisoсial oг sеmisосialсolоniеs. Fuгthеrmorе, еgg stосkpiling and thе oссurтеnсе of largеfamilу unitsduring thе rеproduсtivеphasе in Ехonеurа s.s arе featuгеssharеd with t. tridеntаtаand arе most likеly сonvеrgеnttraits. Disсussion l' Soсiаlitу in Ехonеurello Сompaгativе work on thе еvolution of soсiality has bееn hampеrеdby a laсk of dеtailеd studiеs on primitivеly sосial speсiеsand thе absеnсеof a phylogеnеtiсpеrspесtivе. Studуing thе еvolutionofsoсial behaviouris аlso bеstdonе on groupsthat arе faсultativеlуsoсial and labilе foг this tгait, and in bееs, thеsе groups arе found mainlу in Haliсtidaе and thе tribе Allodapini (Apidaе). Soсial еvolutionin thе beе senusЕхonеurеllа nз Wе havе taken a phylogenеtiсapprоaсh tо studythе еvolution of soсiality in thе еndеmiс Aцsffalianbее gеnusЕхoneurеllа. Тhis groupof bееsprovidе an intеrеstingсasе study of soсial еvоIution bесausе it сontains onlу four spесies whiсh ехhibit a rangе of soсial bеhaviour. Morеover,inсorporating thе spесiеsгеlationship in Ехonеurеllа(Fig.2) onto thе сladogramfor the Ехonеurаgroup (Fig. 3) (Мiсhеnеr.|9.7,7: Rеуеs, l99l) еnablеsan initial assеssmеntof soсial еvolution in the Ехonеurа group in gеnеral.Thе phylogеnyоf thе Ехonеurа group Was usеdto intегprеtorigins of paгtiсularbеhavioural сharaсtеrs, whеthеr they arе homologousor сonvеrgеnt in thе diffеrеnt spесiеs, and thе dirесtion of сhaгaсtеrеvolution, l.e., from a primitivеtо a deгivеdсondition. Еxoneun saтisФid/ tidentata quаsisфв| ercnophita etlsФElI egg stoсkрl.rЕ egg stoсkt'ling syrchronoJs brood de4/doрrneпt |аrge сobrry untiаsed so( rAio |аrge сobrry strgЦ sЕe dimorфism law soni RPF sаme fU kin ссfoлding soсiаl & sditаry сo|огy unМoltirв Brevineun Ехoneurella цeakly sФh| fernаle biаsed sФ( ratr) Figure 3, Pфlogeпу of thе ЕхoneuЙ group ууi|hthе dеrivеd bеhаviourаl chаroctеrs mаppеd onto lhе treе. The oссurrеnсeof wеakly soсial сolonies during the reproduсtivephase is сommon and is anсestralto Хyloсop4 Cеro|inаand allodаpinеbees (Мiсhener, I990)' \n Brеvineurq,еgg and brood dеvеlopmеntoссur almost throughоutthе yеar ехсept in mid-summеrand ovеrlapping gеnеrationsin сoloniеs arе quitе сommon (Tiеrnеy еt al' in геviеw). Similarly, Ехonеurello еxhibitsсontinuous brood pгoduсtionfrom еarly spring to latе summеr.In latе spring or eaгly summer,numeгous adults аrе maturing at thе timе whеn there arе still feеding immafurеsprrsent in thе nеsts (Мiсhеner, |964; Nеvillе еt al., this volumе; Watiniasih, this сongrеss). Cоnsеquеntly'this gеnеrationalovеrlap most likеly providеs opportunitiеsfor oldеr bгood to aid in sib-rеaring and сan lеad to eusoсial сoloniеs. Мafuге сoloniеs of Е. tridеntа,o arе always еusoсialwhile thе prеsеnсеof bеhaviouralpolymorphism (lonе fеmalеsvs. сoloniеs of various sort; Мiсhеnеr, l990) in a populationaге still еxhibitеdЬу Brеvinеurа and Е' lаulsoni. Howеvец сolony dеvelopmеntfrom wеaklу soсial to еusoсial likе that of Е' tridеntаta is not always thе trеnd inthe Ехonеurа group. |n Е. sеtosа and Е. еrеmophilа, mu|tifemalеnеsts with fееdingimmaturеs prеsеnt arе found in latеspring to summer.Seх allосation and thе pеr brood сapita produсtion in thеsetwo spесiеsdiffеrs from thе weaklу soсial Е. lаwsoni. Мultifеmale nеst data shows unbiasеd sех allосatiоn and no сorrelation bеtwееnpеr сapita brood produсtion and сolony sizе (Nеvillе et al', this volumе; Watiniasih,this сongrеss).In сonffast,Miсhеnеr 2't4 S. G. Reyеsand M. P. Sсhwarz (l964) ехaminеdthе sех ratio of Е. lаwsoniand found itto bе fеmalеbiasеd. Hе also obsеrvеd thatmorе fеmalеswеrе produсеdduring summегwhеrеas in autumn'thе сoloniеs tendеdto bе malе biased.Although fеmalе biasеd sех гatio is not always an indiсatorof soсialiry,thе oссurтеnсеof fЪmalеbiasеd sех ratio duringthеrеproduсtivе phasе of thе сolоnу сyсlе is a fеaturеof most sосial speсiеs.Basеd on thе сlаdogramin Fig.2' thеtц,о fеatuгеs _ аn unbiasеd sex гatiоand thе absеnсеofa сoггеlatiоnbеtweеn pеr сapita bгood produсtiоnand со|onу sizе in Е' sеtosа and Е. еrеmophilа, representrеvеrsals tо moге soIitary Iiving and aге thеrеforе dеrivеd tгaits' Rеvеrsalsfrom a soсial to a morе solitarymode of lifеstylеhavе also bееn obsеrvеd in haliсtinе Ьees, Lаsioglossum (Еvуlаeиs)(Paсkеr, l99l) and l{аliсtus (Riсhaгds' tee4). It has bееnsuggеstеd that high lеvеlsof ant prеdationmakе group living bеnеfiсial in somе spесiеsof alIodapinеbеes, e.g., montanе population of Е. bicolоr (Sсhwarz,l988; Miсhеnеr, l990). So|itaryliving in Е. sеtosа andЕ. еrеmophilаis probablymoге bеnеfiсial bесausе of low lеvе|s of ant prеdationand thе availabilit-vof riсh flоral геsourсеs.Moгеovец thе nеsting substratеs for thеsе bееs dеtеriorаtе rapidlу dеtеrring сolonу growth of morе than onе gеnегation(Nеvillе еt al.,this volumе:Watiniasih' this сongгеss). Тhе basal position of Е. trirlепtаtа in the Ехonеurеllа сladе pгеsentssomе intеresting impliсations foг soсial еvоlution.Houston (|976' |977) fiгst suggеstеdthе oссuггеnсеof ''majors'' mоrphoIogiсal сastеs in Е. tridеntаtа' i.е., that aсt as primary еgg layеrs whilе ''minors'' do most of thе foгaging.oссurrеnсе of еusoсialсo|oniеs in this spесiеshad bееn substantiatеdfurthеr bу Нurst (l994) whеrе shе showеdthat fеmalеsсollесtеd from flowегs ''minors'' wеrе mainly thе small-sizеdonеs or suppoгtingthе viеw thatthеsе smal|ег fеmalеs ''majors'' prоbablуpeгГоrmеd thе task of workегs.Мost of thе wеrеobsегvеd guarding thе nеsts оr positioningthеmselvеs nеar thе еgg с|ustеr at thеbottom оfthе nеst.Sеlесtivе prеssurе suсh as antprеdation, maу havеplaуеd a гolеin thееvolution сlf soсial сoloniеs in this spесiеswith thе laгgегfеma|еs taking thе rolе of staуingand dеfеndingthе nеstwhilе othеrfеnla|еs do the foгaging(Huгst, l 996). Тh is probablуIеd to a соnсomitant t.ixat ion of soсial rolеs bеtwееnthе ''majоrs.' ''minoгs,. and thе and thе foгmationof еusoсialсoloniеs. Ехonеurеllа tridеntаtа is also quitе uniquе in that thеy Iay еggs in batсhеs.|ust likе thе Ехonеurа (sеnsu stricto). Howеvеr. thе pattегnof bгoоd dеvеlopmеnt is asynсhronousor staggеrеd for Е. tridеn|аtа where immaturеsof all agеs arе found during thе brood геaring pегiod.ln сontгast,Ехonеurа (Sеnsustricto) stoсkpi|е еggs in wintеrand immatuгеsdеvеloping in thе nеstduгing thе bгood rеaring pегiod arе roughly thе samеagе. Тhis bеhaviouгa|fеaturе оf еgg stосkpilingis thеrеforесonvегgrnt in thesеtwo spесiеs' Тhе prеsеnсеof a сastе is onе dеfining fеaturеof еusoсial сoloniеs (Wilson, l97 l; Miсhеnеr, |914). |n primitivеlу soсial сoloniеs,distinсt gaps bеtwееnquееn-woгkеr sizе dimorphismhas bееn usеdas a gaugеto indiсatеsoсial rolеs in thе сolony, whilе for taхa with сastеdеtеrmination in thе adult stagе,thе ехtеntof sizе ovегlap indiсatеsthе dеgrееof soсial flехibilitу (Paсkег,l99l). Tiеrnеy еt a| (in rеviеw)found thatthе sizе of adult Brеvinеurа хаnlhoсlуpеаlaisagoodindiсatoгofsoсialrolеsinthесolony, i.е.,the lаrgеrfеmalеaсtsas thе primary еgg layеrwhilе thе smallеrfеmalе doеs thе foгaging.|n Е. tridеntаla,Нurst ( l996) ''majoгs'' showеdthat thеrе is a signifiсantdiffеrеnсе in tегmsof pupalwеights bеtwееn and ''minoгs'. althоughthis ехtrеmеsizе dimогphismis non- allomеtriс.This sizе dimoгphism aссordswеll with the soсial rolеs of majorsand minors and matureсoloniеs of this spесiеsarе always еusoсial.on thе othег,thе othеrthгее mеmbers of Ехonеurеlla show no or vеry slight sizе diffегеnсеsin mогpholоgy. ll. Soсiality in Brevinearа and Ехonеurа s.s. Мoге rесеntly.studiеs of thе soсial bеhaviourofthе outgгoupBrеvinеurа (Тiеrnеy еt. al., in геviеw)has shownthat thesе bееs arе сharaсtеrisеdbу solitaryfounding, small family groups and asщсhronousbrood dеvеlopmеntwith larvaldеvеlopmеnt in wintеrand a maгkеdlyhighеr pеr сapitаbгood pгoduсtionin multifemalесoloniеs сompaгеdto singlе fеmalеnеsts. Еgg and Sосial evоlution in thе bее geflus Ехonеurellа 27s brood dеvеlopmеntoссur almost thгoughоutthе year ехсept in mid-summеrand gеnеrational ovеrlap in сoloniеsare quiteсommon. Furthегmorе, сoloniеs havе wеIl-dеvеlоped rеproduсtivе diffегеntiationrеlated to sizе and arе most likеlу еusoсial. In сontгast,thе two spесiеsstudiеd tо datе in Ехonеurа s.s.,Е. bicolor and Е. riсhordsoni' arесharaсterised by high lеvеlsof multifеmalеnеsting involving сofounding of nеw nеstwith сlosе kin аnd ге-usеof natal nеsts,variab|е soсialiry (quasisoсial and sеmisoсialto wеaklу dеfinеd еusoсiality),highlу sуnсhronousbrood dеvеlopmеnt,stгongly fеmalе biasеd sех alloсation.сoloniеs usua|ly produсing only onе sеtof bгoodin a sеasоnand per сapitabrood produсtiоnthat is highly сouplеdwith thе numbеrof fеmalеsin thе nеst (Sсhwarz l986' l987' l988' l994). SmaIlегsamplеs of an additionalspесiеs' Е. bicinctа,suggеst that similar pattеrns oссur in thatspесiеs as wеll (Sсhwaгzl987. unpubl.). Group living in Ехonеurаs.s. ls еssentialin ordеr foг сoloniеs to suгvivе еspесiallyfoг thе montanеpopulations (Sсhwarz, l986). lmmaturеsof allоdapinеbееs arе not еnсlosedin сеlls and arе dеpеndеnton adults for pгotесtion'Мiсhеnеr ( l 965) obsегvеdthat nеstsof Ехonеurq s.s.у+'ithout adults wеrе attaсkеdbу ants and this most likеIу aссountsfoг thе high oссuгеnсе of mu|tifеmalеnеsts. Тhе rеproduсtivеphаsе is limitеdto springand summеr,although a paгtial sесondbrоod arе produсеdin somе nеstsof t. biсolor in thе hеаthlandpopulation (Silbегbauеr and Sсhwarz,l995). Мost Ехonеurаs.S. аrе univoltinе(Мiсhеnеr, l965. Sсhwarz.l986) and this,сoupIеd with synсhronousbrood dеvеlopmеnt,leavеs littlе or no oppоftunitiеsfor rесently еmеrgеd daughtеrstо hеlp with sib rеaring. Тhеsе two tгaits havе probablу сonstrainеdthе еvoIution of еusoсialitу in Ехoпеurа s.s. rеsul|ingthеrеfoге, in thе prеdominanсеinstead of quasisoсialor sеmisoсialсoloniеs in this linеagе. Тhе taxonomy and phylogеnеtiсгеlationships within Brеvineurа and Ехonеura s.s. arе сuгеntlу undеrstudy by our group.Fuгthеrmorе, wе arе сollесting bеhaviouraland есologiсal datafor additiona|spесiеs in bothtaxa. Idеntifiсation ofthе sе|есtivеfaсtors геsponsiblе for thе faсilitationof groupliving and dеtеrmining thе dirесtiona|itуof bеhaviouraltraits with thе usе of historiсalrеlationships providеs usеful insights into thе еvоlutionоf soсialiry. Aсknowlеdgments Wе aгеgгatеful tо Kat.ial{ogеndоom. Niсholas Bull. Yvоnnе Pamula and Pam Hurst fоr intbгmation and improving thе manusсript.Тhanks to thе Ian Pottеr Fоundаtionfilг travеl suppoп tо S^(}.Rеyеs to attеnd thе сon1Ъrеnсеto prеsеntthis papеr.This studу was supportеdby a grant from thе Australian RеsеarсhCounсiI to Miсhaеl P. Sсhwarz. Rеfеrеnсеs Аdams. Е.N.. 1972. Consеnsus tесhniquе and thе соmparison of taхonomiс tгeеs.sys,. Zool.' 2I : з90_з97. ''Тotal Chavaпiа. G. and J'M. Caгpеntец l994. Еvidеnсе'' and thе еvolution of highly soсial bееs. Сlаdistics. l 0 : 229-258. Chippindalе. P.Т. and J.J. Wiеns. l994. Wеighting' partitioning. and сombining сhaгaсtеrs in phvlogеnеtiсanalysis. Sуst.B i ol.' 13 : 278_28.7. Do1,lе.J.J'. and J.L. Doуlе' l990. lsolationof plantDNА fiom freshtissuеs. Focus, l2: l3_l5. F'aпis.J.S.' |983. Тhе logiсal basis oГphуlоgеnеtiсanаlу.sis- |n: '4dvаncеs in Сlаdisrics 2 (N.l' P|atniсk and V.А. Funk. Еds), Сolumbia Univеrsitу Prеss.Nеw York. 7_36. 'l.hе рp. F'aпis. J.S.. l989. rеtеntionindех and thе геsсalеdсonsistеnсу index. Сladistics, 5 :4|.74|9. Нiggins' D.G. and Р.М. Sharp, l989. F.astand sеnsitivеmultiplе sеquеnсеalignmеnts on a miсroсom. puter'САBIОS' .5: l5l_153. l{ouston. Т.t.-..l976. Nеw Australian beеs (subgеnusЕхoneurеllа Miсhеnеr) and thеir immaturеs. Гrazs. Roу. Soc. Sth.,4ustr.,100 (Pаrt l): |5_28. Houston. T.F.. |977. Nеsting biolory of thrее allodapinе bеes in thе subgеnusЕхonеurеllа Miсhеnеr (Hуmеnoptеra:Anthophoridae\' Trаns. R. Soс.S Аust.,l0] (1) :99 ||3. Hurst. PS.. l994. Еusoсial сhaгaсtеristiсsof a sеmi-aridzonе allodapineЬeе,Ехonеurа (ЕronеurеIlа) |ridеntаtа. Austгalian Еntomologiсal Soсiеty Сonfеrenсе, 24_28 Sеpt. l994' Adеlaidе, South Аustralia (abstraсt). i. 276 S' G. Rеves and M. P. Sсhwarz [|urst. P.S.. l996- Мoгphоl .&ддЪы*]ы Pr'oсееdings of thе IntеrnаtionаI Сolloquiа on Sociа! Insеcts (Proc. Int' Сoll. Soсiаl Insеcts) I| [-. Кipt,аtkov(Еd.), Russiаnl,аnguаgе Sесliоn oJ.thеl{,,SSI' Soсium, St' Pеtеrsburg,l997, vol. 3 1. pp. 277-286. Rеsеarсh artiсlе Sеasonalсyсlr and wintеr diapausеinduсtion in ants of thе gеnus Mуrmico iп thе Polar Cirсlе rеgion V. Е. Kipyatkov and Е. B. l-opatinа Dеpor|mеnt of Еn|omolopу, Fаcultу of Biolog, S|. Petersburg Univеrsitу, 7i9 Uniуеrsitеtsfuryаеmb., St.Pеtеrsburg, I99031, Russiсt:е-mаil.'vk,d;oсium.usr'pu.ru Lаbоratorv of Еntоmolog,, Biоlogicаl Rе'sеаrchInstitutе tlf St. Pеtеrsburg IJnivеrsitу, 2 ()rаniеnbаumskoуeshossе, Pеtrэrgof, St. Pеtеrsburg' l9|i901, Russiа Abstraсt Stock с,oloniеsof 'fivе speciеs, Мyrmiсa |obiсomis. М. rubгa. М. гuginodis, М. .t'уеrе sсаbrinodis.апd М. su|сinodis. collеc|еdnеаr Pol,ukоndа(l|,Ittrmаnsk сlistric|, 'j||SI on thе Polаr Сirclе lаtitttdе1а| thе еnd of Junе. Е.хpеrimеntаlcullurеs еасh сonsis|ing of l50 workеrs, onе quее,1аnd аbout l00 ovеnуintеrеdlаrvае werе еslаblishеdаnd mаintаinеd in photothermo. s|аIiс сhаmbеrs d nуo rcmpеrаIurеrеgimc.s - 22.5 or 25 "С апd thrееdау-lеngths _ tпitl-summеr photopеriod (21 h)' lаtе-Аugu'stphotopеriod (17 h) апd аulumn pholopеriod (12 h). Аll or аlmоst аll lurvае pttpаtеd rcgаrdlеss of photopеriod аnd tеmpеrа|urе. Nеtulсlrvае еmеrging.from thе еggs lаid bу quееns dеvelopеd up to thе third (finul1 instаr аnd.fеll in diаpашsе indеpеndеntlу ф.thе dау-lеngth аnd tеmperqturе.No lаrуае pupаtеd ехcеpl for аfеw in onе culturе of.М. sсabrinodis' Thus gеnеrаllи Myrmiсa cultttrеs.fuilес| Io producе so-саlled rаpid brood (i.е. lаrvае pltpаtеd during thеir.first Summer)еl,еп undеr loпg dау,5аnd optimal tеmpеrаturе.Тhе lack o/'thеphotopеriodiс с'ontrtllфlаrvаl dеvеlоpmеntin thе аnt populаlions studiеd is еvidеп|lу а consеquenсе of thе аbsеnсe of rаpid brood iп the coloniеs. Nеvеrthеless,thе photopеriods appеаrеd |o con|ro| the durаtion оf oviptlsition аnd the timе of quеen onsеt ф diаprluse in ехpеrimen|s. It is' hoу,еver,quеstionаhlе thаt Аttgust photopеriods аlonе could induсе quееn diаpаttsеin subаrctiс populа|ions o/.М. гuginodis in rеаl timе. Wesupposе thа| quееп diapаusе аrisеs mаinlу due to thе inJluеncе of iфrior |еmpеrulurе in Аugust. The possibilitу of pho|opеriodiс,|еrminаtion of diаpаuse in both quееns аnсJlаn,uе in аu|umn is reveаlеd in аll ,,vеstigiаl '' spеciеs studiеd, Frоm this weformulа|е а nеlv lwpothеsisof photopеriodiс rеsponsеs iп |v|уrmicapopulаtions inhаbiting thе subаrctic regions. Kеyп,ords: sеasonal сyсlе, oviposition, rapid brood, pupation, diapause, photoperiod. tеmpеraturе,сontrol. lntroduсtion Sеasonalсyсlе of сolony dеvеlopmеntin antsof thе gеnusф,rmiса was studiеdfoг the first timеby Jezhikov(|929) and laterbу somеothеr authoгs (Еidmann' l943; Тalbot'l945; Brian' l950. l95 l; Сammaегts'|977). lt has bееn shown that a|| Mv.miса spесiеshibеmatе with diapausing larvaе.lt mеansthat Mуrmicа ants as wеll as a lot of othеrant spесiеs emp|oуlhе strаtеg| of prolongеd devеlopmеntin their annualсyсlе, i.е.thеу ехtеndthе dеvеlopmentof larvaе fоr two summеrsеasons (Kipyatkov and Lopatin4 l995, l996ab). In springquееns lay еggsfтom whiсh nеw laгvaeеmегge. onlу a proportionof thеselarvaе dеvеlop into pupaewithin thе same 278 V' Е. Kipуatkovand Е. B. Lopatina suпlmеrseason without hibеmation; thеy are ca||edrаpid or summеrbrrloсl.Тhe rеmaining larvaе еntегdiapausе. сontinuе to growslow|у in autumn,hibеmatе and finish their dеvеlоpmeniduring thеnехtsummег;thеsеlarvaегеpгеsеntso-сal|еd.s/orl'or wintеrbrооd(Brian, l95 l. l957).ln late summerqueеns stop еgg-laying bесausе of thеonsеt of diapausе.AIl hibеmatingbгood сonsists ofthirdinstar|arvaеonlу(Brian,l95l;ЕlmеsandТhomas, l987:Еlmеs, l99l)andanybrood whiсh does not attainthе final instarbу thе onsrt of wintеr diеs. Thus. thе durationof sеasonalсyсlе of ovipositionand dеvelopmеntin Mуrtпicа сoloniеs is dеtегminеdbу thеtiпrе of diapausеinduсtion in quееnsand |аrr,aеin latesummеr' this proсеss bеingсоntrolled both by ехtеrnalаnd intеmalfaсtors (Kipyаtkoц l993).Among thееnvironmеntal faсtorsсontro||ing thе diapause induсtion in tегrеstrialaгthгopods photoperiod and tеmpегature are knсlwnto bе mostimportant (Dаnilеvski' l965; Beсk. l980: Bеhrеns'|98.5; Taubеr еt al.. l986; Danks,l987; Zaslavski. l988). Тhе signifiсantrоlе оf photopеriodismin thесontrol of sеasonal сyсles in Mуrmiс,аants Was dеmonstratеd foг thе firsttimе bу Kipуatkov (|972. |974) who usеd for the ехpеrimentsсoloniеs of М. rubrа and М. ruginodis fгom the middlе of ЕuropеanRussia (Be|gorodregion). He has shownthat thе diapausеinduсtion in M. ruhrа |arvaeand queenswas duеto thеinfluenсе of naturalphotoperiods during thе sесond half of summег(Kipyatkoц l974' |977a. |979).Тhе aсtionof |ong-daуphotopеriods on antсolonies in autumnstate rеsultеd in гathегquiсk tегminatiоnof diapausе(sо-сo|d photopеriodiс rеaсtivation) bсlth in quееnsand larvaе (Kipyatkoи |977ь).Sеveral уеars latеr thе ехistеnсeofphotopеriodiс rеsponses in М. rttbrа vlas сonfiгmеdbу Hand ( l983) in eхpеrimentson workеregg-laying and by Bгian ( |986)who studiеd thе |aгvalсaге bу young workегsat thrееphotopеriods' Subsеquеntstudiеs by Kipуatkov and his сollеaguеsdemonstrаted that only somеant speсiеs useday.Iength as an еnvironmеnta|сuе induсingdiapausе' Мost relу upon intemalс|oсks and on thе environmеnta|tempеrature in thе timing of сrnsetof diapаusе(seе a review in Kipуatkov. l993). Тhе genusMvrmic4 rеprеsеntsan unusua|ехсeption among ants sinсе all M1'rmiсaspeсiеs studiеdso far possеssсlеar-сut photopегiodiс rеsponsеs сontrolIing thе induсtionand tеrmination оf diapausе(Kipуatkov, |972' |99З:Kipуatkov and Lopatina'l998a.b; Kipуatkov еt al.. l998). Wintеrdiapаuse wаs foundto be obligatoryat a сolony Iеvеlin mosttеmperatе and еspесially borеal ants.thеir sеasonalсyсlе being сontrollеdmain|у bу endogenousfaсtors. Тhis was сonfiгmеdbу thе obsеrvationthat еvеn at long daysand optimaltempеraturе, the dеvе|opmentin сo|oniеsсeasеs soonеr or |ateras a resultof an intеmaltimеr effесt. Thus. the сolon1,,s annua| сусlе of dеvеlopmеntis сontrollеdbу an еndogеnoustimer along rvithехtеmal сuеs . tеmpеraturеand photopеriod.Тhеsе fЪсtors adjust thе datе ofonsеt ofdiapausеассording to thеwеather prevailing duringthе latеsummеr: shoп daуstogеther with |owеrtеmpеraturе. hasten the diapаuse induсtion thusdiminishing thе pеriod of dеvеlopmеnt:on thесontrary' whеn the weather is waгmеr,diapause wou|d oссur |atеrin the sеason(Kipyatkov and Shеnderova,l990; Kipyatkov,l993. l995; Kipvatkоvand Lopatina' l996ab). This basiсsсhеtте oГsеаsonal deve|opment сontrol is rеlеvant for Mуrnticа speсies. Sinсе alI fiеld and еxperimentalstudiеs of Mуrmicа sеasonalсусlеs have beenсaпied out in thе rе.uionswith temperatеor walтntempеratе сlimatеs nothing was known aboutseasonality and diapausесontгol of thеsеants |iving in boгealand subarсtiсzonеs. our first rеsеarсhin this fiеId (Zhigulskayaеt aI.,l992) was donеon a populationof h,[!'rn'iсаkrlmtsсhаticа Kupianskaуa in thе uppег Kolуma Rivег (Мagadandistriсt in thе Far Noпh-Еast of Russia).All or almostall ovегwinteгеdlarvaе in сoloniesof this spесiеswеrе found to pupatеduring thе vеry shortsummеr, but a||thе laгvaееmеrging from thе eggsonly rеaсhеdthе final instaгand hibеmatеdin diapаusе. Тhе rapid broodwas еntirе|yabsеnt in М, krlmtschаticа,Ьul.nothing was known aboutthе nature ofthе faсtorsthat сontrol the obligatе larval diapausе ofthis spесiеs. As paп of a joint intеrnationalprojесt aimеd to studythе soсial organisation and phуsio|ogiсa| rеgu|ationof ф,rmicа antsadaptеd to living in variablеsеasonal сlimatеs. wе havесaпiеd out this eхpеrimеntalstudу of fivе spесiеsof fufуrmiс.аfrom a rеgionsituatеd just on thе Рolar Cirс|е on thе Western сoast of thе Whitе Sеa. Тhе main aim was to tеst whethеrthе сolonv lifе сvс|е оbsегvеd for M. kаmtschаticа app|iesgеnеrally to borеa| Mуrmicа. щl. Sеasonаl сyсlе in ltФrtnicа ants in the Polaл Cirсle region 2',79 Matеrials and mеthods Ant сoloniеswеrе сollесtеd at thееnd of Junе l996 in thе viсinity of thе Whitе Sеa Biologiсal Stаtionof Мosсow StаtеUnivевity (Capе Kindo, nearPoуakondц Мurmanskaya oblast, 66o 33' N), at low altitudеs.M. ruginodisNyl., thе most abundantMуrmicа spесiesin this геgion,livеs in сonifегous(spruсе and pinе) foгеsts(noгthеrn taiga) whеrе ants prеfer сlеaгings or lеss dеnsе plaсeswith mainly southemехposurе' and also in thе bоgs.Nests arе mostly сonstгuсtеd in moss hilloсks and vеry raгеlу in dead wood. Numеrous nests of this spесiеsсan also be found in driftwoodand logs on thе sеashоrеs and in moss or soil hi|loсksalong thе edgesof forestгoads. M. sсаbrinodisNyl. is lеssabundant and found almost ехсlusively in bogs'nеsting in mosshilloсks oг oссasionallуin the most sunnуand warm sitesin thе forеstand in driftwoоd.Nest sitesof М. sulcinodisNуl. arе in thе warmestplaсеs, nесessarily with southernехposurе and having sandy soil' in сlеaringsor on thе гoadsand tгaсks in thе forеst.Hеrе thе antsbuild thеir nеstsin soil, normallyundеr stones, without any abоve-groundstruсtures. Despitе intensivеsеarсh only two сoloniеs of M. rubrа L. and onе of M. lobicorиlsNуI. wеrе found, all in thе driftwood on thе еxtremеlywеt andmаrshy sеa сoast, having a southеmеxposure. Аt thеtimе of сollесtion'thе fiгst еggs wеге prеsеntin on|y fеw nеstsbut somе of thе overwintеredlarvae havе gгown suffiсiеntlу to pupatеin сoloniеsof all spесiеs.Fivе to sеvеndaуs aftеr сolleсtion ехpеrimеntal сulturеs wеrе еstablishеd,еaсh сonsistingof l50 workеrs,onе quееnand about I00 ovегwintеrеdlarvaе of various sizеs or 30_50 mеdium and largе larvaе.depеnding on thе еxpeгimentaldеsign (sеe bеlow). Altogеthеrthе following numbегsof сulturеswеге usеd:53 of М. ruginodis,40 of М. sсаbrinodis, |7 of M. sulcinodis,8 of M. rubrа and 4 of M. lobiсornis. Тhе сulturеswеrе maintainеd in plastiсlaboratory nеsts with approximatеlу|00Yo humidity and amplе food (сoсkroachesNаuphoеta cinеrеа сut into piесesand l5%osuсrosе solution) in photothегmostatiссhambеrs at22-2З"С and24 h day-Iеngthuпtil thе midd|еof July whеn thеy wегеtransfeпеd to diffеrentехpеrimеntal геgimеs. Two tеmpеraturеregimes wеrе usеd -22.5+| and 25+loC. and thrеe daу-lеngths_ Mid.summer photopеriod' i'e' сonstant light (24 h) сorrespondingto natural соnditions duгing thе Polar day,Аugust photopеriod (|7 h) сoгrеspond- ing to natural сonditions in thе rеgiоn of ant сollесtion at the еnd of August and Аutumn photoperiod(l2 h) obsеrvеdin naturеat thе end of Sеptеmbеr'i.е. in latе autumn. Тhreеехpеrimеntal laуouts werе еmployed. First wе disсгiminatеdсultures that сontainеd only big and mеdiumsizеd ovеrwintеrеdlaгvaе from thosесоntaining a miхturеof sizеs.Тhen: ( l ) In half of thе сulturеs with larvaеof vaгious sizеs all thе еggs laid by quееn wеrе геmovеdand сountеd eaсh onе or sometimestwo wееks, thus mеasuгingthе dynamiсs and thе lеngth of oviposition. Bеsidеs that in thе absenсеof anу nеw larvaе originatingfrom thе eggs it was еasy tо observe thе fate of all ovеrwintеrеdonеs. (2) In thе rеmaininghalf of сцlturеswith |aгvaеof varioussizеs wе did not rеmoveeggs allowing thеm to dеvеIop.Тhеsе сultures werе givеn food with nеutral геd _ a vital diе that aссumulatеdin thе fat body of ovеrwintеrеd larvaе allowing to distinguish thеm fтom nеw larvaе subsеquеntlyhatсhing frоm thе еggs.Thus, it appearеdpossiblе to seе ifthеsе nеw larvaеpupatеd oг not, i.e. to unсovеrthе pгesеnсеor absenсeofthе гapid brood. (3) In сultures with largе and mеdium larvaеthе eggs werе not rеmovеdbесausе all ovеrwintегеd Iarvaеpupatеd bеforе nеw laгvaеgrеw suffiсiеntly to bесomе сonfusеd with thеm. The сultuгеs from bоth 2nd and Зrd laуoutswеrе obsеrvеduntil quееnsstoppеd laying and all thе еggsand еarlу instar larvaеdisappеarеd. Thus, thе intегvalbеtwеen thе startof ехperimеntand thе disappeaгanсе of eggs, i.е. thе pеriod of еgg presеnсе'Wils dеtеrminеd.For М. ruginodis ыtd M. scqbrinodis we used all three layouts, but for M. sulcinodis - only thе 2nd аnd thе 3гd' and for М. lobicornis and M. rubrа - only the 3rd layoutswегe еmplоуеd. In mid-oсtobеr whеn thе eggs disappеarеdand the puрation stoppеd in all ant groups :rn additionaleхpеrimеnt on photopеriodiсreaсtivation was donе,using сultuгеsof aIl fivе speсiеs. The сulturеswith diapausinglarvaе and non-laying(i.e. diapausing)quеens wеге transfепеd from |2h22.5"Сto22h22'5"С, thесontгol сultцres being kеpt at |2h22.5.С as beforе. т ыF,.lr"-_ 280 V. Е. Kipyatkov and Е. B. Lopatina While rеmoving еggs or pupaethr ants wеrе anaеsthеtisеdby a short (up to 30 sесonds) еxposurеto сaгbon-dioхidewhiсh is knownto havеno nеgativеeffесts on broodrеaring (Wardlaщ a I995). Rеsults Dеvеlopmеntof ovеrwintеrеdlarvaе All or almostall ovеrwinteredlaгvaе that survivеd and devеlopеd in thесultures of all thеfivе spесiеspupated геgardlеss of tеmpеraturеand photopеriodsat whiсh thеу wегеrеarеd. onlу a few suсh larvaеstiIl гemainеdin two сulturеsof M. ruginodis and fwo сulturеsof M. scаbrinodis in thе middlе of August whеn thе pupationhad stoppеdin all eхperimentalgroups. Мost overwintеrеdlarvae dеvеlopеd into workеrsand somе into malеs. Presumablythе pгеsenсeof quееnsaffесtеd the dеvеlopmеnt of |arvaеinhibiting the rеaгing of sехualbrood (Brian, l983; Еlmеs, l99l ), althoughoссasionallу a fеw alatеquееns wеrе rеarеdby somе groups. Tablе l. The inJluеncе of dау-lеngth on the limе of onsеt of diаpаusе in quееns o/Мyrmiсa :€g*: ruginоdis in cuhures kеpt аt 22.5"С (thestаrt of ехperimeпton 21 Jul!. Period ofeggs prеsеnсe Day- Paramеtеrs (P) or oviposition(O), days length Sеt l (P) | Sеt 2 (P) | Sеt -3(o) 24 h Numbег ofсulturеs 7 5 з Min - 46 46 Maх +**84 * 84 * 8l Mеan s 84 s 70 67 sD 0.0 r6.8 r8.7 l7 h Numbеr ofсцlturеs _ 4 2 Мin _ 25 Мax - * 84 '}*8l Mеan 42 8l sD - 28.4 0.0 |2h Numbеr ofсuIturеs 7 4 4 Мin |.I |7 |2 Мaх 53 з6 69 Mеan s 28 s 25 48 ',7.6 sD 13.5 25.4 ,'S,' Thе lеttеr dеnotе thе mеаns thаt аrе signifiсаntlу Ф < 0.05) diffеrеnt in еаch сolumn. * In onе ** two or *** аll 7 cultures eggs wеrе still prеsеntаt thе еnd of ехpеrimеnt.Thus, both thе mеаn аnd thе mахimum vаluеs wеrе undеrеstimаtеd. DeveIopmеnt of nеw brood In aI|ехpеrimеntal сulturеs quеrns laid еggs that dеvеlоpеd into laгvaе. Howеvец none ofthesе nеw larvae сomplеtеd thеir developmеnt with the eхсeption of only in one сulturе of М. sсаbrinodis kеpt undеr 24 h 25"С, in whiсh ninе rapid brood pupaе appеared by the еnd of .*Дi{i&,. Sеasonal сyс|e in Муrmicа ants in thе Polar Cirсle rеgion 281 August. Although somе nеw larvaе bесamequitе laгgе,no othеrshad pupatсdby thе еnd of ехpеrimеntin mid.oсtobеr.All had еnterеddiapausе rеgaгdlеss of thе photopеriodiсtrеatments. lt was notеd that in all сulturеs of M. lobicornis, M. rubrа, M. ruginodis and in somе сulturеs of M. sсаbrinodis kept at 25.C, thегewas a rathегhigh mortality of nеw brood with only a fеw laгvaе surviving,wherеas at 22.5oСthе developmеnt of nеw brood proсееdеdwеll and withouteхсess mortality. TаbIe 2. The influencе of dау-lеngth on thе timе of onse| of diаpаusе iп quеens o/Мyrmiсa sсabrinodis in culturеs kpt аt 25 or 22.5"С (thе stqrt of ехpеrimеnton 21 Jul|. Period ofеggs prеsenсе Day- (Р) or оviposition(o), days Parametегs lеngth Set I (P) Set2 (P) Sеt 3 (P) Sеt4 (o) 25"С 25"С 22.5"С 22.5"С 24h Numbеr '_:" ofсultuгеs 4 4 З 4 Min з6 25 74 75 Max 46 35 ** 84 .r'. 8l Меan s38 s30 s8l 79 sD 5.0 6.4 6.1 3.0 l7 h Numbеr - ofсulturеs : 4 з Мin _ l7 5з Мaх _ 35 *8l Mеаn _ 25 65 '7.6 sD * 14.4 l2 h Numbeг ofсultuгes 4 4 4 4 Мin |7 |7 25 25 Мaх 25 25 35 * 8l Mеan s2l sl9 s33 s7 sD 4,з з.8 5.5 2з.з ,,S'' Тhеlеnеr dеnotеthе mеаns thаt аrе signфcаntlу1p < 0.05)diffеrеnt in еасhс,olumn. * In one *x tvtсlor **+ thrеесulturеs еggs werе stillprеsent аt thееnd ofехpеrimеnt. Thus, both thе mеаnаnd !hеmахimum vаluеs wеrе undеrеslimа|еd. Queеn oviрosition end diapausе Тhе mеan pеriod of еgg pгеsenсеin сultuгеsof both M. ruginodis (Tab. l) and M. scаbrinodis (Тbb.2) appеaredto be stronglydеpеndеnt on day-Iеngthсonditions. Under short days, i.е. autumn photopеriods,thе еggs disappеarеdsignifiсantly soonеr in сomparisonto сulturеskept at mid. summеr(24 h) and evеnat August(l7 h) photopеriods.Мoгеover, at24 h quееnsin manyсultures did not еntеr a diapausеstatе and werе still laying in mid-oсtober whеn thе ехpеrimеntwas tегminatеd.Тhе mеanpегiods ofegg prеsеnсеundеr August (l 7 h) photopегiodswеге intеrmediatе to thе 24 h and l2 h ffеatmеntsin both spесies.Еggs disappеarеdmuсh soonеr(i.е. oviposition сеasеd)in сultuгеsof M. scаbrinodis kept at25"С than at 22.5oС iгеspесtivеly of thе dаy.Iength (Тab' 2). .V. 282 Е. Кipyatkov and Е. B. Lopatina Mуrmico ruginodis Mуrmicа scаbrinodis 300 2Ф a 250 r7q зI Ф 9 'so б.200 o o rrq Ф :1so o 100 6 6 * roo е Е z эt^ 50 25 0 n 30 40 50 60 70 80 Dаys of experiment 01020з04050607080 Dаys of experiment 350 200 уФ 3oo Ф o o i zso з tso o o Ф Szoo o o o Ф o lnл o 1so o Ф д," roo Е ! a-^ z zэu 50 25 0 20 30 40 50 60 70 80 Dаys of experiment 2ф 250 622s й o O; -200 8.20o 8-rzs o t50 oФ 150 firzs Б Ьlo0 9 10о 5ru z zso 25 0 40 50 60 70 2o 30 40 50 60 70 80 90 1ф Dаys of eхpefimеnt Days of experiment 12h Figurе |. Оviposition o/Мyгmiсa ruginodis аndМ. sсabrinodisquеens in cultures kеpt аt 22.5"C аnd diffеrentdау-lеngths. Еаch linе - oviposition ofonе queеn in а sеpаrаtе сulturе. Аn аrrow denotеs the momеn| (21 Julfl.when culturеs wеrе trаnфrrеdfrom 21 h to l7 h or I2 h. щe', Sеasonalсусlе in Mуrmiса ants in thе Pоlar Cirсle region 283 lt is also very intеrеstingto сomparеthеsе data with thегesults obtainеd in сulturеswhеrе еggs laid by queenswеrе rеgularly removеd. Тhe dynamiсsof ovipositiоnin thеsесulturеs (Fig. l ) was not so с|earlуdеpеndеnt on photopегiodiссonditions. Somе quееnsat |2 h stoppеdlaying signifiсantlуеaгlier(аs soon as in l2 days in M. rttginodisand in 25 days in M. scаbrinodis)than thosе kеpt at24h' but othеrs laid eggs muсh longеr and onе M. scаbrinodis queеn was still ovipositingin mid-oсtobеrwhеn thе eхperimеntwas finishеd.Nеvеrthеlеss, on thе averagеthе ovipositionсеasеd еarliег at l2 h than at24h althoughthе diffеrеnсеswеrе not statistiсally signifiсant(Тab. l, Sеt 3; Tab.2, Sеt 4). Thе еffeсt of August photoperiodsin experimеntswhеrе еggs wеrе rеmovеdsееmеd to bе indistinguishablеfrom that of mid-summеrlong days. Bоth М. rugiпodis quееns and one M. scаbrinodisquееn out of thгееwhiсh survived,in сultuгеskept at l7 h wеrestill layingat thе end of ехperiment(Fig. l, Тab' l.2). Тhе meanduration of ovipositioninM. sсаbrinodisat|7 h appеarеdintегmеdiatе bеtweеn thе valuеsobtainеd at 12 h and24 h but only a bit Iowеrthan at mid.summегphotoperiods (Тab. 2). Nеvеrthе|ess,thе pеriods ofoviposition obsеrvеd in ехpеriment,even undеr autumn short daуs, wегesignifiсantlу longеrthan thе possiblеduration of еgg.layingin natuге.ln fасtundеr l2 h quееnsstoppеd laying on thе avегageon l0 SеptеmЬerin M. ruginodis and on l9 Sеptеmbеrin M. sсаbrinodiswhеrеas aссoгding to ouг(later) fiеld obsеrvationsin thе Whitе Sеarеgion thе eggs in сoloniesof both spесiеsusually disappеar at thееnd оf Аugust(unpublished). We supposеthat suсh an abnoгmallylong ovipositionmight bе an ехperimеntaLеffесt duе to thе absеnсеof brood in сulturеswhеrе all ovеrwintеrеdlarvaе pupated but nеw onеs did not appearbeсause thе eggs wеrеpеriodiсally rеmovеd. Тhе absеnсеof larvaeand thе removing of еggsmight stimulate queеns to lay morееggs and not enterdiapausе despitе enviгоnmental сuеs. Тhis hуpothеsisshould bе tеstedin futureехpеrimеnts. Photopеriodiсtеrmination of diapausе Whеn thе ant сultuгеswith diapausinglarvaе and non-laying(i.е. diapausing) quееns wеrе transfегredfrom I2 h to 22 h in mid-oсtobera strongdiapausе tеrminating еffесt was obsеrvеd. Quееns bеganto lay еggs in onе-twowееks; thеir produсtivitуfiгst геaсhеda pеak and thеn grаduallydeсlinеd foг sevеralwеeks until the quееnsrеentеr diapausе again (Fig. 2). At the samе time in сontrolсu|turеs геmaining at l2 h quееnsdid not laу anу eggs.ln сuIturеsof M. lobiсornis, M. rubrа andM. sulcinodisthe long daуs also сausеdthе tегminationof quееndiapause but thе numbersproduсed werе not rесordеd. Тhе diapausing larvae began to pupatе in onе-two wееks aftеr thе transfегto long-day photopеriods(Fie. 2). Тheгewas also a peakand a subsequentdесlinе in thе ratеofpupation. ln somесulturеs almost all larvaеpupatеd, in othеrs_ only a paп of themdid so. Howevеrin сonffol сulturеsrеmainingat12hnotonеlarvapupatеd. Inсulturesof М. lobicorиlsandM.rubrаthe longdays also сausеd thе tегmination of larva|diapausе but wе did notrеmovе and сount thе pupaе produсеd. In gеnеralthе photopеriodiсtегmination of diapausеappеaгеd quitе similar to that dеsсribedеaгliеr for M. ruhrа andM. ruginodlsfrom Bеlgorodrеgion (Kipyatkoу, 1972, |977ь). Disсussion Thе most importantrеsu|t of this studуis the absеnсеof thе rapidbrood in сultuгеsof all fivе Муrmicсl spесiеsin all ехperimentalсonditions' еvеn undеrlong summеrdays and rathеrhigh tеmpеraturе.Wе сan, thеreforе,prеdiсt that in natura|Mуrmicа сoloniеs living in thе subarсtiс zonеall or mostof oveгwintегеdlaгvaе should finish thеir dеve|opmеnt duгing the summer and not hibеmatеa sесondwintеr, but almostall nеw larvaеhatсhing from the еggs laid by queеns'will еnter diapauseand hibeгnatеpuрating the following summer.only a vеry few nеw larvaеwill pupatеif thе сonditionsare ехtremеlу favourablе. Тhis rеsultsaссords with thе previousstudу of onе spесiеsin Kolyma rеgion(Zhigulskaya et a|.,|992) and our prеliminaryobsеrvations on М. ruginodis phenologyin thе Polar Cirсlе region(unpublishеd). .'дdij&.. 284 V. Е. Kipyatkov and Е. B. Lopatina Myrmiсa ruginodis |'/|yrmicasсabrinodis Pupation у45 х45 o o 9oo 9oo 8.зs &зs E Ф1n o .g з0 o-- 6 a^- o 124 t20 н20 б15 J Б15 J 10 10 5 0 34 34 We€ks Weeks 50 50 Mупniсa sulcinodis х45 х45 o o Pupation 9oo 9.0 8.зs 8.зs o E.oб бФqn tzc o 920 б.-Ф'^ 615 615 J 10 10 5 0 0 012з4 567A91011 012з4 5 6 7 A I 10 11 Weeks Weeks Mуrmica sсabrinodis 70 Oviposition 60 120 o o gФ I roo o40 Ьo80 o Oаn 3oо 20 40 10 0 0'l 2 з 4 5 6 7 8 9 1011121з 0 1 2 з 4 5 6 7 8 9 1011121з Weeks Weeks Figurе 2. Photopеriodic tеrminаtion of queеn аnd lаrvаl diаpаuse in culturеs of thrеe Муrmiсa spеciеs trаnsfеrredfrom l2 h to 22 h аt 22.5"С in Ос|ober Еаch linе _ oviposition ofonе quееn or pupаtion of lаrvае in а sеpаrаtе culture. In con|rol сulturеs kеpt аt 12 h oviposition аnd pupаtion did not oсcur Aссording to ouг rеsultsphotopеriods сontrol neithеrthе dеvelopmentof overwintеredtarvaе nor thе diapauseinduсtion in new larvaеin nafuralMуrmicа сo|oniеsin thе Polar Cirсlе region. In faсt thе diapauseappеars to bе obligate for all larvaеoriginating l}om the eggs during summеr. This mightbе onе ofthe importanttraits distinguishing subaгсtic Муrmicа populationsfrom thosе Iiving in more southеmregions. Howеvеr, day-length ехеrtеd a distinсtеffесt upon thе lеngthof 'rsil&ц; SеasonalсyсIе in Ml'rmiсa ants in thе Polar Сirсlе геgion 285 ovipositionand thеtimе of onsеtof diapausein quееnsof bothM. ruginodis andM. scаbrinodis. Autumn short-daуphotoреriods (l2 h) сausеdsignifiсantlу еarlier quееn diapausе induсtion and disappeагanсеof еggsin сomparisоnwith mid-summеrones (24 h). Howеvецsuсh shoп days сannotbе rеallyеnсountеrеd bу natuгalant сoloniеs in thеpеriod ofquееn diapausе induсtion whiсh takеsplaсе in August. Thегеforе,thе resultsobtainеd in our ехpеrimеntsfor August photopеriоdsdеsеrvе spесial attеntion.Howеvеr, it shouIdbе еmphasizеdthat thе mеan period of ovipositionat August photopеriodsin our еxpеrimеntwas muсh longеrin сomparisonwith its possibleduration in naturе.е.g. when M. ruginodisсultures wеrе kept at latе August day-lеngIh(l7 h) fтom 24 lu|у thе еggsdisappеarеd on thе avеragеon 4 Sеptembег(Тab. l) but in natuгеants сould еnсountеr suсh daу.lеngh onl1,in latеАugust. Howеvег'aссoгding to our phenologiсalоbsеrvations in the Polar Сirс|е геgiоnеggs in naturalant nеstsdisappеaг bеfoге thе еnd of August,thus we quеstion whetherAugust photoperiods alonе сou|d induсe diapause in realtimе. Wе supposе,thеrеfoге' that quееn diapausе in subarсtiсpopulatitlns of M. ruginodis aгisеsmainly duе to thе influеnсеof infеrior tеmpегaturein Аugust. From this wе formulatеа new hуpothesisof ..vеstigialphotoperiodiс гesponses'' tn Mуrmicа populationsinhabiting thе subarсtiсrеgions. Wе suрposеthat thesе noгthеm populations havе originatedfrom southеrnanсеstoгs whiсh possessedthе photopеriodiссontгol ofseasonal сyсle but in nеw еnvironmеntwhеre thе summег was too short and thе davs wеrе too lons thе photopеriodiсrеsponsеs bесame unnесеssary and wеrе еntirе|угеp|aЪеd by a mixtй of еndogenousсontгols and tеmpеraturесuеs. But photoperiodiсгesponsеs still геmainin thеsе pоpulationsin thеfoгm of геdundantphysiologiсal rеaсtions. Foг ехamplе,a|though daу-lеngth doеsnot сontrol thе induсtion of |аrvaldiapausе, thе influеnсеоf iongdays in autumnrеsults in diapausеtеrmination by larvaе,a pгoсеssthat сan еasily bе obsеrvеdin an ехpегimеntbut сan nеvеr bе rеаlizеd in nature. Aсknowledgеmеnts Тhis paрr rерrts thеfirst rеsults ol'thс slud1 sцlnsоrеd hу F'uroрanlJnion INТAS pгоgrammе (grаnt Nо 94.2072)as rr'еlIas bу RussianFoundalion oГ Basiс Rеsеarсh (gгant No 97-04-18987).Wе thank both thеsеоrganisatitrns t'or thеir supрп Гorour rеsеaгсh.Wе arе alsо vеry muсh gratсt.ul to Dr.G. Ц'l tlImеsfbr his invaluablеhеlp in геvisingthе manusсript and сoпесting оur Еnglish. Rеfеrеnсеs Bесk. S.D." |980' Insесt Photopеriodism. 2nd еd.. Асadеmiс Prеss. Nеrr York. London. Тoronto. Sydnе1.. San F-ranсisсo.387pp. lJеhrеns. w.. l985. Еnvironmеntal asрсts оГ insесt doгmаnсу'.|n.. Еnvironmеn!аl Phуsiologl аnd Rioсhеmistrvoflлseсls (K.H. Hoffman. L,d.).Springеr Vсrlag. l}еrlin.tlеidеlbеrg' Nеw Yоrk. Тokуo. pp.67-94. Brian. M.V. 1950. Thе staЬlеwintеr рoрulationstruсturе in sрсiсs of lИуrmiса.J' '4nim. Еcol., 19: Il9-r23. Brian. М.V.. l95 l . Summеr рpulation сhaпgеsin сoloniсs of thе ant Муrmiсa. Pфsioltlgiа Сompara|а еI Оeсo logiа, 2 : 24t|_262. Brian. М.V.. l957. Sегial organizationоГbгood ln.|,11,77'711gg.]nsеc!еs Soс.' 1: l9l-2 l0. Brian. M.V.. l983. Soсrсl lnsеcts. Есolog,'аnd Bеl,tауiourаlBiolog,. Сhapman and l'tall. London and Nсw Yоrk. Х+377 pp. Brian. М.V., l986. Thе imрoгtanсеoГda1,lеngth and quееnsfог Iarvalсarе bу },oungr-r,orkеrs of the ant !|IvrmiсаrubrаL. Phуsiol. Еnlomol.' ll :239-249. Сammaегts.|v1..С.' |977. Еtudеdёmogrаphiquе annuеlIе dеs soсiёtёsde ,\Ivrmicаrubrа L,.dеs еnviгonsdе Bruхеllеs.lnsесtеs Soc., 21 : |47-|6|. Daлi|еvski. А's'. l965. Photopеriodism аnс]Seаsonаl Dеvеlopmеnt of lnsесts, olivеr & Boyd. Еdinburgh and l.ondon.283 pp. Danks. H.V.. |987. lпsеct Dormаncv: Аn Еcologicаl Pеrspectivе.Vol. l. BiologiсaI Survеy ofCanada ottawa.lХ+439 pp. .. Еidmann. ll.. l94з. Diе Ubeгwintегunedеr Аmеisсn. Z. Мorphol. Оkol. Tiеrе.39 :2|.7-275. 286 V. Е. Kipуatkov and Е. B. Lopatina Еlmеs. G.W. and J.A. Тhomas, l987. Diе Biologiе und Okologiс dеr AmеisеnGattung Муrmicа.|n: Tbgfаlter und ihtе Lеbеnsrаumе: Аrtеn' cфhrdung, Sсhutz (W. Gеigеr, Еd.)' Sсhwеizеrisсhеr Bund fiiг Natuгsсhutz.Baslе. pp. 404 409. Еlmеs. G.W.. l99l. Thе soсial biolоgу of !|Iуrrn!g6anlts. Ас|еS Сolloq. lns. Soc., 7 : |'7_34. l{and.I,.. l983. Тhе еffесtofphotopеriod bу thе rеd ant, Муrtnicа rubrа. Еnt. IJtp. Аppl., 34 : |69_|7З. Jеzhikov. |.|.. |929. on thс сomparativсесоlоg1 of soсial insесts.[In Russian]. Тrudу Оtdеlа Еkologii Timiryа:. Inst., 1 (l ) : 7_24. Kip1,atkor,.У.I'-.. |9.72.Disсovеry of thе photoреriоdiс rеaсtion in ants of thе gеnus Mуrmicа. ||n Russian]. D okl. .4kдd.,\lсlri< .SS.!R, 2 05 : 25 |_253. Kiр1atkоr'. v'F,.. |9.74.studiеs of photopеriodiсrеaсtion in thе ant ,||vrmicаrubrа L. (Hymеnoptеra Formiсidас).l. Мain paramеtегsoГthе rеасtion.Iln Russiaлwith Еnglish summary].Еntomol, Оbo:r' )J: )J)-)4). Kiруatkоl. v.Е.' |977. Studirs of photopегiоdiс rеaсtion in thе ant Mуrпicа rи6ra (Hymеnoptеra Formiсidaе).tll. РссuliaгitiеsoГtеmpеratuге сolтесtion. IIn Russian with Еnglish summary].,,?.s,,?' Lеningrаd (,|niv.,,\'o 3 : |4_2|. Kiруatkov. v.F,.^|9.7.7. Studiеs оf photopеriodiсrеaсtion in thе ant ,V,-rmiсаrubrа,4. Photoperiоdiс rеaсtivation.Iln Russianuith Flng|ishsummary,|. Zool. Zhurn.,56..60_.l|, Kip1atkоv. v.t...^l979. Есolog1,of photopегitldismin thе ant Мvrmiса rubrа L. (Hуmеnoptеra. F-oгmiсidaе).l. Sеasonalchangеs in thе photopегiodiсrеaсtion' Iln Russian with Еnglish summary|. Еntomol obozr. 58 : 190_499. Kipуatkov. V't:. and S.S. Shеndеrovа"l990. Еndogеnousrh1thms in rеproductivеaсtivity ofrеd wood ant quееns (Formiса rt{а group).[In Russian with Еng|ish summaryl.Zool. Zhurn'' 69 : 40_52. Kiр1,atkоr'V.Е].. l993. Аnnual сусlеs of dеvеlopmеntin ants:divеrsitу^ еvolution. rеgulatiоn. In: l,roсеесlings of thе Сolloquiа on Soсiаl Insесts(У.F-. Kipуatkov. Еd.)' Vo|. 2. Russian l-anguagе Sесtiоnof thе lUSSl. Soсium.St. Pеtегsburg.pp. 25_48. Kip1'atkov.V.Е' and Е.B. [,opatinа.I995. Sеasonalitуand есophysiologуof dеvе|opmепtin borеal ants. ln: Iiсologiсal Pгoсеssеs:Сurгеnt Status and Реrspесtivеs.7th Еurоpеan Есologiсal Сongrеss, l}udapеst.p. 262. Kip1,atkov.v.Е.. l995. Rolе oГеndogеnousrhythms in thе rеgulationof annualсyсlеs oГdеvеIopmеnt in ants (llуmеnoptегa.F.oгmiсidaе). Еntomol. Rеv.,7J : |_|5. Kipyatkov. V.l]. and Е'.B. l,oрatina. |996. Annual dеvelopmеnta|сусlе stratеgiеsin tempеratесlimatе ants.Prосееdings оf thе ХХth lntеmationalCongrеss of Еntomo|og1,.Firеnzе' lta|y.Аugust 25_3l' 1996.p. 397. Kip1atkov. V.Е. and Е.B. Lopatinц l996. Annual сyсlе of dеvе|oрmеntas an adaptationto sеasonality in tеmpеratесlimatе ants. Abstraсts of thе lVth lntеmationаl Сol|oquium on Soсial Insесts' St. Pеtегsburg.l 8_24 August |996.p.22. Kipyatkou V.Е. алd Е.B. l-opatinа.l998. SoсiaI геgulationoГlaгval diapausеinduсtion and tегmination bу thе workеr аnts oГthrее Мvrmiсa spесiеs(Hr,mеnoptегa. Foгmiсidaе)' Iln Russian with Еnglish summary'].Еntomol. Obo:r (in pгеss). Kipуatkov.V.Е.. PN. Gamanilovand Е.B. Lopatina.l998. Photopегiodiсrеgulation of sеasonalсyсlе oГ dеvеlopmеnt in thе anl.Мvrmico scаbrinodis in the Noгthеm part of its aгra. [In Russian with Еnglish summary].|n'. Аnts аnd f'orеs|Protec|ion. Proсеedings ofthe lOth A|l.Russiаn Myrmесо|ogi- сaI Sуmposium.Pеshki' 24_28 August l988.' p. ll8_l2l. Kipyatkov. V.L].and Е.B. t,opatinц l998. Рossiblе rolе ofрhotopегiodism in the regulationofsrasonal сусlеofdеvеlopmеntinborea|Муrmiссants.ln: BookofАbstrаcts'Рroс.L.lthЕur.Сongr.Еntomol (V. Bгunnhofеr and T. Soldrin.Еds). Cеskё Budёjoviсе,Аugust 23_29' l998, pp. 286_28.7. Ta|bot. М.. l945. Population studiеsоГthе ant Mуrmicа sсheпc'kissp. еmеryаn(1 Fore|. .4nn. Еnlomol. Soc.Аm., 38 :365_372. Taubец М.J.' C.A. Тaubеr and S. Мasaki, 1986' Sеаsonаl Аdаptаtions of Inseсts. Nеw York. oхford. 4l I pp. Wardlau'.J.с..l995''ГhееffесtofсarbondioхidеonеggproduсtiопinМугmiсarubra. Ins.Soс.,42: 32s-328. Zaslavski. v.A., l988. Insеct Dеvelopmеnt - Photopеriodic аnd Tепpеrаturе Сontrol. Springеr, Bеrlin, I87 pp. Zhigulskaya z.A.. v.Е. Кipуatkov and Т.A. Kipyatkovд l992. Thе sеasonaldеvеlopmrnt сyсlе of thе ant'.vуrmiс(t аborigеniса sp. nov.. in the uppеr Kolyma Riveг. [In Russian with Еnglish summary]. Zool. Zhurn.. 7l :12*82. Mаmеpuаlьt меэrdунapodньlх кo.]L||oквuуt,'oвno oбщеcmвенньtJ|lнасекoмьtn,r B' Е. Кunяmкoв (pеd. 1, PtlссttЙскаясекцuя lLISSI, Socium, Санкm.[Iеmеpбу,pе'I997, m. 3-1.c.287 292 ( Proс. Int. Сoll. Soсiаl Insеcts'l997, уol.3-1'pp.287'2921 Исс.педoвателЬская сТa тья Aнaлиз ПpoсTpaнсТBa Пo ПpиЗ}laкy l'Пpaвoе-ЛеBoе'' y MypaBЬeв Mуrmicа rubrа Г. П' Удaлoвa и A. Я. Кapaсь Бtto-lоzttческuЙ HtrIИ Ссtнкtп-Пеntеpб1'pzскozo l'I1uвеpсLЦl|еltlа. Сtlнкnl-Пenrcpбуpz, П еnl еp,' oф, О pанuеltба1'мс кoе ta.' 2 Кафе0pа фuзuo..tozttu высшеЙ неpвноtt dеяtttеlьнoсmu, Moскoвс'кuit zoс1'dаpсtttвенньtЙ ):Itllвеpс||t|lеm'I ]9899, Мoсквсt, Bоpoбьевьt zopьt - Pезюме Пlасmuчнoсttlь пoвеdенIut ), Hаrcкo.vьI.\ tlт]'ч(L'lt| на npшuеpе opuенnюцuu pабoнuх .v)'paвьев Мyrmiсa rubгa в .\'нo?oаIbmеpltа|l|llвt1o.uсlL1,Lv|е||1puчнo'м.lабupuнttlе trpll ,vomuвoцttu забontьt o |'lomoмсIllве в )'Сloвl1я.\.пеpеdе.lкu сфop.uupoваtlнo?o |1авьlкo. У .u1,pсtвьев oбнсlp1'ltcенtt вьtсoкQя |L1o(t|tllчl1o(||lь u.\ opuенnшццoннolo noвеdенuя в ЭкЗa"uеI7е, кo.'dа вхod в зrtбuputtttt tlеpе.|,Iеща'lll нa сmopoll)' неttpеdltouunшемoit tце'lевoit rtlotцсtdкu ttlu к выхodу uз ..tабuputttttа. Bсе .u)'pавь|| (npав|Lтtlсb с )к3а]|еtloм' Tакttе l|oк03(l|tlе..l1t,как пеpвoе npQвuтьнoе pеulеttuе, сtttсtбultlЗ(l||u'!нaвьrкa, oбtцее чuс.'IoпpaвI[Iь. ньlх pе|uеIll|ti tl сpеdнее чttс.lo dвttэкенtlti в цttк.lе, бьt.ltt .,I)'Ч|!1е,чем в l|е.'Ioм вo вpе"uя oб1'uенtlя (pцс. 2). Эmom ЭКЗ&MеtloкoЗсL.Icя.Ntеtlее с..to}ttньL|vl, че,\4 )кз&vtен, в кotllopon4 nodкpеltlенltе t|ol||ещaш нa непpеdпoutопaвruJ'|oся це-1ев1'юшotцаdк1'' Опtчеtttlttвo npoявu- .lttсь uнduвttdу'&.lьньlе poт.|uuш (pttс.3 ) , l]-Iес,пtь-u)'plвьев pе&,ll|,toва:l|lj||ехаtlllЗ.uа |lеpенo. са' !p1'zuе oсoбtt фop-ut|poва1u u сnшбшlttзupoв&lu lloвblе t|lpoекt|1oputl, uсtlo.lьз)'я |llJw|п- ttьtе t''lеdьt пpеdtuесnlв1'toще?o oбуненttя. B це.loм все pеЗ)'.,lьt|lаt|Iы, no.,l)'ченньlе в )I|1oм t| в dpуеttх ЭКтavенaх, noкаЗ&1||, ч|l1o.|4),pавьu сnoсoбньt фop,uttpoваtttь oбoбщенн1,ю схе.I|'t'. ||poсn|pсlнсnlва ll oсуще(mв-1яn1ь mpaнс||o]|lцuю oснoвньIх ||poс|,|paнсnrcенbIх npu]Hакoв в I!аnpав.'lе llllu,,npавoe.зе вoе,, lt oбpаnlнo' grroBa: Ключевьlе гvtypaBЬи, M },rmiса rubrа, opиeнтaция, ЛaбиpиHт, пoBедеt|ческaя плaстиЧHoсTЬ' ПеpедеЛкa HаBЬlКa. BвeДeниe Испoльзoвaние метoдики oбуlения мypaBЬев.pil}BедчикoBMуrmiса rubrав [,tнoгoaлЬ- ТеpHaTивHoмсиMмеТpиЧ}loм лaбиpинте Пpи мoTиBaциизaбoTЬl o пoТoмсTBеПoказаJto BЬIсoкytoПЛаrгиЧrroсTЬ иx floведения.oнa пpoяBиЛaсЬB бьrсгpoй выpaбoткe лaбиpинтнo- гo HaBЬlкaи B спoсoбHoстимoдифициpoвaтЬ егo пpи иЗмеHеHиисpедЬl, B ЧасTнoсти пpи измеHеHиимесТoпoЛo)кеHия ПoДкpепЛения (Кapaсь и лp.,l986;1]ашевскийи лp.,I 987a,б; Каpaсь и лp., l 990).oсoбo пoдчеpкHемoбнapyжение спoсoбнoсти мypaвь. ев эToГo Bи.цaк oсущесTBЛеHию I\,t}to)кесTBеHHЬlхПrpедеЛoк и к ее TpеHиpyеMoсTи (Удaлoвa и дp., l99l). Пpименениепoсле вьtpaбoTки.J.TaбиpиHТнoгo }raBЬIкa нескoлЬ- ких типoB эк3aменoBBЬlяBилo сyЩестBен}rЬIе paзличия B yсПеlIJнoсТифopмиpoвaния нoBoгo нaвЬlкa в yсЛoвияx,кoгла тpебoвUlaсЬ ПеpеopиеHTaцияПo пpоДoльнoйили пoпеpеннoй oси лaбиpиHТa ИЛу1кoгдa МrHялoсЬПoлo)кениe еГo Пo oтнoшeHиЮ к B}lешHиlr.topиенТиpaм иЛи B гpаBиTaциoн}loМпoЛе. CПециaлЬHopaссмaтpиB'UIся ''ПpaBoе- BoПpoсo сПoсoбнoсТимypaвЬеB aн'UrизиpoBaТЬ пpoсTpaнстBo пo Пpизнaку 288 A. Я. Кapaсь и Г. П. У.цaлoва ЛеBoе''.oнa oтчетлиBo пpoяBиЛасЬB экзaМене'B кoтopoM пoДкpепЛение- кyкoЛкy сoбственнoгoBиДa, пoI\,lеЩ:L.Iи не нa oбе цеЛевЬlеПЛoЩaдки, кaк пpи oбуvении, a нa oДHу,ПpиЧеM непpеДпoЧитaеМyю. B нaстoящейpaбoте aсимI\,tе.IpиЧнoсTЬПpoстpaн- ственнoй сpедЬlсoЗДаBaли зa счеТизI\4еHеHия пoЛo)кения Bxo.цa B лaбиpинт. Maтеpиa.п и }reToДикa Метoдикa вьtpaбoтки нaBЬtKaTpaнспopТиpotsки paсплoдa в сиI\,lмеТpиЧнoммнoгo- :UlЬTеpHaTиBнoмлaбиpинТе ДеTаЛЬHo излo)кенa B пPедЬlдyЩиxpaбoтaх (Кapaсь и дp., l986).Cемьlо мypaвЬев,сoсToяЦую из paбoних oсoбей,сaмoк и paсплoдa'ПoMrЩaЛи в искyссТBeH}toегHездo. Haд гнeздoм нaxoдиЛaсьapенa, a нa ней нa BеpТикaЛьнЬlx стoйкаx yстaнaBЛив:UIилaбиpинт' сделанньtй из бумaжньIx сЪеМHЬIхМoсTикoB. Apенa сoедиHяЛaсЬценTpaЛЬHЬltr,t съеМHЬlI\,t мoсTикolvr сo BxoдoМ в лaбиpинт (vеpез стapToByюплoщaдкy) и ДвyI\4япoстoяннЬlMи бoкoвьtми I\4oсTикaМис егo вЬlхoдalr,tи P и Т (pис. l). Hа Пpaвyю (A) и левую (Г) целевьrепЛoЩaдки ПoМещaЛи пo oДнoй кyкoЛке сoбственнoгo Bи.Ц.a.Мypaвьeв сHaчaJIаПpиyч:l"Ли пoДHиМaтЬсЯ ttа сTapToвую плoЩaдкy (CП)' пoмеЩaяHa ней нескoлькoкyкoЛoк. 3aтем нaибoлееакTиBнЬlх oсoбей (n = l l) метили HиTpoлaкoMИ HaчИНaЛИвьrpaбaтьlвaТЬ y Hиx лaбиpинтньlй нaBЬ|к.Тpaектopиto ПеpедBи?'l(еHияoT Bхo.цa.цo BЬlхoДa (oдин цикл) зaПисЬlBaЛис ПoмolДЬЮaлфaвита бyкв, кoтopьtми oбoзнaЧaлиуЧaстки лaбиpинтa.Пpoxoждeние кa]кДoГoиз yЧaсткoB сЧиТaЛизa oднo дBижение.Пoсле кa'к.цoгoцикЛa Bсе чaсти лaбиpинтa зaме}lяЛи.Чaстoтy пoсещеHиЯлaбиpинтa, TpaекTopии и вpеtияПеpеДBи)ке- HИЯЗaДaB.dJ|И ca|АИ HасекoмЬle. Пoсле Bьlpaбoтки дoсTaТoЧt|oпpoчHoГo нaBЬlка, т.е. пoсле 20-25 цикЛoB, ПрoBoД'иЛиэкзамеH, B кoTopol,tс Пot\'toшlЬю.Il.oПoЛнитеЛЬнЬlx сЪемнЬlxмoсTикoв BxoД сoBмещaЛи с BЬIхoДoMHa сTopoне.npoTиBoпoлoжнoй целе. вoй плoЩaдкеиЛи вЬIxoД,y,ПpеДПoЧитaBшиМся пpи oбyнeнии (сooтветственнoу 8 и 3 oсoбей)' ЭкспеpименT дЛиЛся |'2 дня. ПoлуненньrедaHHЬlе oбpaбaтьlвaли с пolt,toЩЬЮкpиТеpиеB CтьюДентa и Фишеpa, пapнoГo t.кpиTеpия,кpиTеpия зHaкoB. Pисyнoк |. Cхелlа лабupuнnш npu oбуuенuu (I) u в экЗаЛtене(II). СП _ сmаpmoвсtя nоoш1аdка'I-t4енtтtpсъlьньtti,voсtnuк'2u3_бoкoвьtе.|'|oсmuкu,4_съе"uньu|tмoсtttuк;А tlГ-це.,tевьtеъloщаdкtl'БuB-,,-цoltcньtе,,n|oщаdкu,TuP_вьtхodьt;И'К'Д'С'Е'Л u M, Я' З' У' E' Э - oсnrъlьнЫe 1lч11,,,'*,,пpавotl u.lевoЙ l1o.7oвllн.tабuptlнtttа; Ф - 1'uас- moк вхodа в:Iабtlpuнm в ЭкЗаJvене,О - npu oбучgц''. ''пpaвoе-лeвoе'' Aнaлиз прoстpaнствa flo пpизнaку y мypавьев 289 PeзультатЬl и oбсужДeниe oснoвньlе пoкaзaтеЛифopмиpoвaн ия лaбиpинтнoгo HaBЬlкаy всейгpуппЬl МypaвЬ. еB ПpaкTиЧескине oTЛичaЛисЬoт теx, .lто нaблюдaЛисЬB эTиx же усЛoBиях'T.е. пpи тpaнспopТиpoBкеpaсплoДa, в вьlбopкax иЗ Дpyгиx семей(в ДaHHoмсЛyЧaе B сepии с экзa[,tеlloмHa иЗ]иеI{ениеf\4есТoпoЛoжения ПoДкP€Пl-I€Hия на цеЛеBЬtxплoщадкaх A и Г). Пpи oбуненииB yслoвияхмoтиBaции зaбoтьl o пoToМстBеoнень бьtстpo BoЗHикaет ПеpBoепpaBиЛЬHoе pеlI]еHие. Taкие pешеHиясoсTaвиЛи oкoЛo 94o/oЕ'СeXциклoв. Уже к 3_5 uиклу HaBЬlкстaбилизиpоBaJIся, т.е. нaблюДaлoсЬ не МeнеедесяTи ПpaвилЬHЬlx pеrrrенийПoДpяд. B pассмaтpивaемoйсеpии нeскoЛько бoльruим, чеМ в сpaвнивaемoй, oкaзaJloсЬсpеДHeе зa BесЬпеpиoД oбунения ЧисЛoД'Bи)кени B цикЛе. Ha pисунке 2 виднo пoсTепенlloесни)t(еHие чисЛa ДBиженийв цикЛе и нa егo пеpBoм ЭTапе{lo МеpеyBеЛ}-iчеHия числa циклoB. Этo пpoисхoдилo 3a счeт y[,rеHЬше. ',ЛиШlHих'' I1|4ЯчИсЛa и пoBTopнЬIxдвижений. Cpеднеe чисЛoДви)кений в пoсле.ц,них l0 циклaх (13'75 t 0'40).цoстoBеpнoне oTЛиЧаЛoсЬoт ТaкoBoгo B пеpвЬIхДесяТи (l5'85 t l,08)' т.е.oптиlvtизаЦия, xapaктеptlaЯ Nlя зaЩитнoй MoTиBaции.пpoяBилaсЬ слaбее,чем oбьIчнo. t Jf Pисунoк 2. Завцctlлloсmьчuс.,l{ldвulrенtaвцuК|е (I u 2) uнсlеZo nеpвoJ}|Эn1аne(3 u 4)' m.е. на nуmu om вхoоа в ltабupuHm do взяmuя nodКpenценuя,om nopяdкoвozo нo.||4еpа цuК,Ianpц oбуvенuu ( ] u 3) u в Эк3аJу|ене(2 u 4) ' B экзaмене,кpoме сoBMещеHияBxoдa B лaбиpиHт с o.цHиI!{из вЬIхoдoв,yBеJIичивa. ли paссToЯние oT сTapToвoЙ плoЩaД.ки.цo BхoДa и иЗМеHялиBекTop Д,Bижеtlияк цrЛеBЬllr,tПЛoЩaД'кaNr. B этиx усЛoBияхBсе мypaBЬисПpaBиЛисЬ с зaдaниеМ'Hекoтo- pЬtетpyДttoсти oHи исПЬITЬIBZUIиToлЬкo B ПеpBЬlxo.ц'Hoм_Д.Byx циклаx пpи ПеpеxoДе сo стapТoвoй плoЩa.цкинa нoвьlй мoсTик' ведyщий в лaбиpинт. loстaтоннo бьtлo' oДнaкo, ПoдмaниТЬ иx oди}l-.цBapaЗa, ПoЛoжиB кyкoлкy Ha Этoт мoсTик, чтoбьl мypaBЬи нaЧинa].Iибезoшибoчнo нaпpaBляТьcяB ЛaбI4p|4нТпo lloBoмy бoкoвoмy, a нr цeHтpaлЬнolt,ty'нaпpaBлениЮ. Пoдuеpкнем' Чтo МуpaBЬииспЬrTЬIвaЛи aна-IIoГич- 290 A. Я. Кapaсь и"Г. П. Удaлoвa нЬIе'Ho ЗнaЧителЬHoooлее BЬIpaженнЬlеТpy.ц'HoсTи, B экзaмeHе с изменениемopиeHTa. ции лaбиpиHТa Пpи пoBopoTax нa 90-l80 (flaruевскийи лp., l987 a). Чтo кЬсaется сoбственнo лaбиpинтнoгo HaBЬlкa'тo oн, xoТя и бьtлpеaлизoBaн пo HoBЬlмTpaектopи- яM' llo' судя пo oсl{oBHЬlмпoка:}aтеЛяМ, Hе тoЛЬкo не нapyш'Ulся.нo Д'aжеуЛyчшaЛся' Этo пoдтвеP)кДaети pисyнoк 2, где oтсyтсТByсТПrpBoначaлЬHo€ }B€:1ИЧеНИеЧ|4cЛa ДвижeниЙB цикле,BЬIяBляющеeся oбьtчнo B Дpyгиx экзaмеHaхи oТpaжaЮщееaктyzlПl,l- зaцию пoискoBo-исслеДoBaTeЛьскoйaктивHoсTи, угaruеннoй пpи oбyvении. Итaк, aсиМме.IpиЗaциявхo.цa в лa6иpинт не HapyшиЛa oснoB}tьlеПoкaЗaTели вьlpaбoтaннo. гo лaбиpинтHofo нaBЬlкaи не пoмешaЛaих в ПpoцессеyBеЛичеH|tя чу1сЛa ''дoyниBaнию''.уЛуЧшениЮ цикЛoB,пpoйденньlx lиуpaBЬяМи' т.е. B oтличие oт этoгo, измеHе}lие симl\4еTpиЧHoгoпoлoжения ПoДкpеЛлеHиянa aсиI\,tМеTpичHoесyщестBeннo yхyдшaлo пoкaзaтели сфopмиpoвaннoГo наBЬlкa'пpиЧеI\,l с эTиIll экзaIvtенoll,t спpаBилoсЬ ЛишЬ 87,50,,oвьIбopки' oДним из ПoкaзaтеЛейoптимизации пoBеДения MypaвЬев B экзaMeне бьtлo пpaктиЧескипoЛHoе oTсyтстBие зaxoдoB нa уЧaстoкo - вxoд в лaбиpинт,тoгдa кaк дo экзaменa oни нaблюдaЛИcьУ всеx oсoбей, пpичeМ иx чисЛo BapьиpoBaЛooт |2 дo 59 и в сpеднеtt,tсoсTаBиЛo 24 ! 4'69. B экзаменечисЛo Д.ви)t(ений в цикле ПpoДoЛ)ка- Лo уМеньшaться.B pезуЛЬТaТев ПoсЛеДt'tиx.цесяTи цикЛaх oнo сTaЛoМeHЬцtе ( l0'25 t 0'36;p < 0'00l)' ЧемB эТих)ке цикЛax пpи oбyнении. Aнализ тpaeктopий y кa)кдoгo из l l муpaвьeBBЬlяBиЛ и}l.цивидyaлЬнЬle paзлиЧия B pеaЛизaЦиилaбиpинтHoгo нaBЬIкaB экзaМеHе.PaссмoтpиI\,l их снaЧaЛay BoсЬМи NtуpaBЬеB,y кoТopЬlx вxoд бьlл сoBМеЩеHс BЬIхoдoIl,tнa сTopoне'ПpoTиBoпoЛoжнoй пpедГloЧитaемoйцелевoй плoщaДке (пpaвoй или левoй). LШестьиз эTиx oсoбей в экзaМе}lепеpеД,BиГuulисЬ Пo oПти14tшЬHЬlIитpaекTopияlll нa тoй же сTopoнеЛa6иpинтa, кyДa oни |4BхoДИЛI1 Пo Hoвoмy мoсТикy (pис. 3' l ). СледoвaтeЛЬHo,oHи изMеHяЛисBoе исхoднoеПpе,цПoЧТение B oТHolIlеHии цеЛеBoй ПЛoЩaдки и вЬlхoДaпз лa6иpинтaнa ПpoTивoпoЛo)t(нoе.Инaчe гoвopя' y них нaблюД'aлaсЬ иHBеpсия исxoднoй ПpoсТpaнсTвe}tнo-мoТopнoЙaсиммеТpии aДекBaTHoизluеttению ПpoсTpaнственнoй сpе.цЬl.У этиx l4уpaBЬеBHoBЬlе ТpaекТopии pеaJlизoBzUIисЬ пo MеxaHизtt,tyПеpеHoсa paнее сфоpмиpoвaннЬIxтpaектopий. Тaк нaлpимеp' y мypaBЬя .]Ys9 в ПoследHемпpи oбyнении цикЛe oTN'teЧiUIaсЬTpaекTоpия oМЯГ+3УP (Г+ oЗHaЧaеТBЗяTие ПoдкpеПЛе- ния с левoй плoЩaД.ки),a в пrpBo[,rцикЛе экЗaменa ФC!А+КЛБЕT. Хopotшo ПpoДе. N,to}lстpиpoBit,rBЬIсoкyю ПлaсTиЧHoсТЬ IIoBеД,еHия oпЬlт нa мypaBЬеNo 5. Пpи oбyне- Hии oH ПpеДПoЧиТaJ]ПЛoЩaдкy A и вьlxoД Т, xoтя B oтДеЛЬHЬlхциклaх пoсещaЛи симмеТpиЧHЬIеиМ yЧaсТки.B течение I l циклoв экзaменa мypавей ПoсещaJIтoлЬкo ЛеByЮцелевyЮ Плoщa.ц,кy и левьtйBьIхoД, сфopмиpoвaв к пяToМyцикЛy oптимaлЬ- Hyю тpaекTopию ФУЗГ+ЗУP. Зaтем в 10 пoследующих цикЛaх вxoд ПooчеpеДHo сoBI\,{еЩzUIис ПpaBЬIм иЛи ЛeBЬIмBЬIхoдoM и кaждЬlйpаз мypaвей oсущесТBЛяЛaдeкBaт- }|ЬlеHoвЬllr,t yслoBияI!,t oптиI\,lzUIЬt|ЬlеТpaекTopии сooTветстBеt{Ho ToЛЬкo нa пpaвoй или ЛеBoйIIoлoBи Hе ЛaбИDИН.Гa. Инoй спoсоб pеaлйзauии HaвЬIкаB экзal\,tеtlенaблюдaлся у мypaBЬя Jrlbl l (pис.3, l l). oн сTzUIчaще ПoсещaтьлеByЮ целеByЮ ПЛoщaдку, a не Пpaвyю' кaк пpи oбy.rе- нии' Ho сoxpaниЛllpaBoсTopoнHeе ПpедпoЧтеtlие Пo BЬtxo.цyиз лaбиpинтa, т.e. мypa- ''леpекpeстнЬlм'' Beй дBигaЛсяПo бoЛеедЛиHHЬIM' тpaектopиям. Мypaвей }lЪ7 пpи oбуuении пpеД.ПoчитaЛпpaBую целевуЮПЛoщaдкy' tlo леBЬIй BЬIxoД,.B экзaмене oн Чaще бpaл пoлкpеПЛениеtIа Левoй плoщa.Ц.ке'a BЬIxoдиЛспpавa иЛи сЛевapaBнoвеpoятнo фис.3, l l l). У тpеx il,typaBЬеB(Nr 2, 3 и 4) вxoл в лaбиpинт сoBlt{ещaлис BЬIxoдoI\,tHa стopoне' ПpoтиBoПoЛoжнoйПpе.цпoчитaBшеМyся пpи oбyuении BЬIхoд'y.B этиx слyЧaяx тpaек. Тopия ПepeД'BИжeHИЯв лaбиpинте и сoxpaHяЛoсЬисxoдHoе пpеДПoчтениe УДДИНЯЛacь ''пеpекpeсTнaя'' целевoйплoщaдки и BЬIхo.ц'a(pис. 3, IV), т.е. ПеpBoнaчzulЬнaя Тpaектo- pия не нapyшJ:rлaсЬ. B сoвoкyпнoсTи ПpиBeдel{IlЬlеи paнее пoЛyЧeннЬIepезуЛЬTaТЬI сBидетеЛЬстByют o спoсoбнoсTи il.rypaBьевM. rubrа ar.aлИзуIpoBaTЬoсевyю сиtvlмеТpиюлaбиpинтa. Пpи ''пpaвоe.леBoе'' Aнaлиз пpoстpaнствa пo пpкtнaку y lt,typaBЬеB 291 эToI\,roHи opиенTиpуЮТся Hе тoЛЬкo пo BекТopy, нo и фopмиpуют oбoбшенHyЮ сxемy пpoсTpa}tсTBa' BЬl.целяяB кaчестBе узЛoBЬIx тoЧек oTсЧеТa нaиooЛее Ba)кHЬlе yЧaстки пpoстpaнствеHHoй сpe.Il.Ьl:Bxo.цЬl и BЬlxoдЬI, I\,tестaПoдкpеПЛеHия и т.п. Bместo исxoд- нЬй с"""ещии месToПoЛo)кеHия ПoД,кpепЛеttияaсиMМеTpИЗaЩИя вьlзьtвaет бoлeе з}laЧитrлЬHЬlе Hapyшения paнrе BЬIpaбoтaннoгo двигaтеЛЬHoГo нaBЬlкa, ЧеМ aсиМMе.Ipи- Зaция yЧaсткa Bxo.цa' ЧTo yкaЗЬIBaеТ нa oпpеДеЛенtlyЮ иеpapхиЮ узЛoBЬIx ТoЧек нa сxеме(кapте) пpoстpaнствa. ГП.Ё=.r,='П E] : I lr,-,1 |г-lTl l l-l r-r ll I )пI L.l ., Ггr-Ll l !L]?-а XT I llЁr l--l l- l_Jг;#lll |г .!лJп |г_ Pисyнoк 3. Bаpuанmы nеpedвulюенl|я 1|уpсtвbевв лабupuнmе npu oбуuенuu u в экЗаl|4ене. (шоu Tpiекmopuu no,*po,nui t!сl oснoванuu- doсmoвеpнo?o |Ipеdnoчmеrruя ezo omс1,. - выхodoв. Обoзначеньt йсmвuя)- уЗ-цoвьlх-учаcmкoвЛабupuнmа це.lевЬшruющаdoк u tlol|еpа oсoбеЙ. Слeва - oбуненue, сnpава - ЭКЗ&||4ен, 292 A. Я. Каpaсь и Г. П.'Удa.тioвd ''пpaвoe-левoе'', B целoм oднaкo' alaлИз|4pуя пpoсTpaнсTBo Пo пpизнaку муpaвьи дoстaтoЧнo бьlстpo и yспеtllнo oсyщесТBлЯюT ТpaнсПoзицию oбpазa еГo B yкaЗaHнoм нaпpaBЛении.Пpи эТoL,tpеaJlизyеMЬtе стpaтеГии pешеHия нoвoй зaДaчИ Moгут oсуЩе- сTBЛяТЬся Пo Mехaниз[,ry пoЛHoгo иЛl,lЧaсTич}loГo ПеpeHoсa иЛи )ке а,цеквaтнoй кoppек- ции oсHoBHьIx yчaсткoB paнee вьIpaбoTaннЬIx тpaектopий. BеpoятнoстЬ BЬIяBЛеHия yказaннЬlx l\4еxaниз!иoBoПpе.цеJ]яется ltе ToЛЬкo хapaктepoМ мoдификашии ПpocгpaнстBен. нoЙ сpедьl, нo и иllДиBи.цуaЛЬ}lЬIMисПoсoбнoсTями oсoбей к фopмиpoванию и ТpaнсЛo- Зу1Ц|4|4oбpaзa Пpoстpaн стBa' Jитepaтypa Кapась,A.Я.. Г.П. Удaлoвaи Е'B.3aгopaевa,l986. Poль мoтивaции пpи oбувeнииМуpaвЬeв MуrmiсаrubrавMнoгoaЛЬтеPHативнoМ-raбиpинтe.BесmнuкЛeнuнzpаdcкoеoу'нuвеpсun1еmа. Сеp.3,выn.4:43 52. {aшевский,Б.A.' А.Я. Кapaсьи Г'П. Удaлoвa,l987a. oб aдеквaтнoстикpитеpиев oцeнки пЛaстиЧнoсти пoвeДeния MvpавЬев. Тeз. дoкл. VllI Bсес. lltиpl\,lекoЛoгllческoГoсиMпoз. ''Mypaвьи и зaЩитaлесa,', Hoвoсибиpск' с. |7| |76. 2laruевскиii'Б.A.' Каpaсь A.Я. и Г.П'УдaЛoва. l987б. ПoведенческаяпЛaсТ}lчнoстЬ МypaвЬeв Mуrmicа rubrа пptl oбунении B MнoГoaЛЬтеpнaтtlвнolvlсиMмеTpичнoм лaбиpинтe. iКуpнaп вьIсLu.неpвнoЙ dеяm., 39 :8| 89. Кapaсь' A.Я.' Удaлoвa Г.П. и Б.A. !arшевский, I990. Hекoтopьtебиoлoгические фaктopьt, oпpедеЛяюtциефункшиoнa".lЬtlую opгaнизaцию пaМяТllи oбyueния (на пpимеpе изуЧеIlия пoBeдениянaсекoмьlх). B: Исс-,lеdoванuеnа'мяmu' Havка, Мoсквa, с.ll9-l36. УДa-тoва'Г.П., М.И. Жукoвскaя и A.Я.Кapaсь. l99l. СпoсoбнoсTьMyрaвьев к t,tнoжествеttнЬll,t пеpеделкаltl.lабиpинтнoгo нaBЬ!кa' Eуpнаl вьrсш.неpвнoЙ deяm., 4l : ||5|||62. Abstraсt Analуsis of thе spaсе with thе usе of ''right-lеft'' аttribute in thе ant Mуrmicа rubrа G. P.Udalova and A. Ya. Kагas Biologicаl Rеsearсh Institutе of St. Petersburg Univеrsitу, 2 Оrаniепbаumskoуe shosse, Pеterhof, St.Pеtеrsburg, 198904' Russiа Biologiсаl Fаcultу, Moscow Stаtе Universiф Vorobiету Gory Moscoщ 119899, Russiа Bеhavioural рlastiсitу in insесtswas studiеd using Mуrmicа rubrа workеr ants' whiсh should find a waу thгouф a multi-сhoiсе symmеtriсal mazе during thе fransportationof a pupa to their nеst(motivation)' Ants showеda high plastiсiryin thеir oriеntationbеhaviour when thеy should altеr a prеviously dеvеlopеd habit. Whеn the еntranсеinto thе mazе was plaсed on thе sidе non- prеfеrгеdbу ants or to thе еxit from thе mazе all antswеrе ablе to pass an eхamination.Suсh indiсеs as thе first сorrесt solution,stabilization of a habit,tоtal numbеrof сorrесtсусlеs and thе avеragеnumbеr of movеmеntsin thе сyс|е,wеrе bеttеrthan during thе lеaгning(Fig'2' Tab. l). Тhis altеrationappеarеd lеss diffiсult than thе altеrationin whiсh thе геinforсеmеntwas plaсеd оn non-prеfеrгеdtaгgеt arеa. Individual variability in ants bеhaviouгwеre evidеnt in altеration. Тhе transfегmесhanism was rеalizеd by siх ants (Fig з). othеr ants formеd and stаbilizеdnеw trajесtoriesusing mеmory ffaсеs from the prесеdinglеarning. on thе wholе аll thе rеsults showеdthе ants abilit.vto form a gеnеralizedsсhеmе of thе spaсеand to makе thе ''right-lеft'' transpositiоnofsuсh gеnеralspatial attributеsas thе dirесtion and viсe vеrsa' Кеywords: ants,Mуrmicа rubrа, oriеntation,mazе' lеarning,bеhavioural plastiсity. Mаmеpuaпымeclсdунapodньrх кo-|Ltoквuумoв no oбщеcmвенньl.|у'Iuсlcекoмьt.^4 B. Е- Кunяmкoв(pеd.1, PoссuЙcкая cекцuя IUSSI, Soсium, Санкm-Пеmеpбуpe, t997, m. 3_4,c. 293 298. (Proс. Int. Сoll. Soсiаl Inseсts,l997' уol.3_4' pp.293 298) Исс.ледoватеJrЬская сTaтЬя Mypaвьи искyссTBеHtlьIx ПpигopoДнЬш Лaн.цшaфToв К. B' Успенский Bopoнеэrская.|есomехнuче(Kсlяoкadемuя, 3949]3, Bopoнeэr, у.,t. Tuмupязeва,8 е- tпаi l : Еndеnti k@b io. vuспi t. v о r onе z h. su Pезюме- Кo..tuчесmвoвudoв -|lуpaвbев,oбunшющu-r I!а mеppunюPuu npuzopodньtх саdoвo- ozоpodньtх 1:час||,lкoв,наЗьlваеэ|blх dаtее uск1,рgnвеннblJvtl|ttpuzopodнььuu:tанltuафmсшu (ИПЛ,) уве.,luЧuваеmсяс dв1,х в ИПЛ ]99] zodа oсвoен||Яdo семu в ИПЛ 1955 zodа oсвoенt|Я.Bсеzo в ИПЛ oбнаp1'экенo] ] вudoвмуpавьев' Mup-vекoфауна в мo',todьtхИПЛ нoсum onlчеnLтuвo .,tу?oвo-с|||еnнoЙхаpакmep. Зan..е'v мupмекoфауна npuoбpеmаеm чеpnbl, хаpакmеpньlе 0.'Iянасе.теllHozo nунКnla. B noс:tеdующttеzodьt в ИПЛ фopмupуе||I- сЯ -||upn,|екol(oмn1ексс хаpaкmеpньL|v|u чеpm{L|у|tl .,lесI|o?o цeнoЗа. Из.,ttoб.lенньr+l.| "Mесffr{L]v|u zнезdoванuя lr),pавьев яв.,lяЮmся:mpoпulrкu, oсl1oвQlru'lОnвo.|loв dеpевьев, noчва nod каi|н'L|tu u pal..luчllьLvrun4еmtLL|Iuческ|Lvnr ц.Il1 сn1еК3яIrньL|1u npеdмеmсu',tu. Эmu oбъекmьt Занlu'|aюm.lutuь 6,И,tL|oщаdu ИПЛ, нo нсl нuх pасl|o..lаZaеnrя 50%tzнезd. Ключевьle cIIoва: мypaBьи, Formiсidaе, ПpигopoднЬtелaн.цшaфтьl, фaунa, биopaзнooбpaЗИe,биoтoпи ческoе paспpr.цeлен ие' гнездoBaние. Bвeдение ИскyсственHЬlепpигopoднЬIе лaндшaфтьl, в пpoсТopеЧииHaзЬlBaeмЬIe .цaчaми' зaниr\,taюToгpoмнЬIе пЛoЩa.ци,сpaBниМЬlе с пЛoщaдями ЛесoBзeЛeнoй зoнЬt и гopoд- скoй застpoйки. HaибoЛее знaЧиTеЛЬнЬllvrиxapaкTеpисTикaми этиx теppиTopий яBляюTся:вЬIсoкaя I\{oзaичнoсТЬ (o.цHoЛетHие и мHoГoлеTHиекyлЬтypЬl, цвеTники, сTpoеHия,кусTapники, леpевья)'Пеpиoд'иЧHoсть фактopa беспoкoйствa' сoвПaдaюще- гo с BЬlxoдtlЬlми.ц.няMии ЛеTHими oтпускaми. Haселение lvtypaвЬеB этиx теppитopий no нaшиМ .цaннЬrмвклюЧaет ll видoв. B мoлoдьlх искyсстBеHнЬlxпpигopo.цHЬlx лaндшaфтax ДoMиHиpуtoTЛyгoBo-степнЬrе Bидьl. B сaдаx }-5-летнегo вoзpaстa пpoис- xoД,ятнapyшеHия, сBяЗaHнЬlе сo сТpoитеЛЬстBoМ,пoсa.ц.кoй деpевьев и кyстapникoв. Этo пpивoдит к дoМиHиpoBaнию l'аsittsniger - Bидa.убикBистa.зaTеМ oбсTaHoBкa cтaбилизиpуеTся'и ЛесtlЬlевидЬl стaнoBятсяпpеобладaЮщими. Как следствие'мЬI мoжеlr,tскaзaTЬ' uтo фaунa [,tуpaBьеBискyссTBеtlньlx лaнДшaфToB с TеЧеttиеMBpеtt,tеHи сТaнoBиTсяпoxoжей Ha лесHyюмиpмекoфayнy, ЧTo сближaет искyсстBеtlHЬlrпpигo- лaндшaфть|с лесaMизеЛенoй зoнЬI. PoДньlе ''зелrнoй Пoнятие зoнЬl'' вкЛЮчaетв себяЛесa и лесoПapки' нaхoдящиесязa пpеде- лaми гopo.цскoйЧертЬl, BЬrпoлняюlЦие зaщиТнЬIе и санитapHo.гигиеническиефyHк. ции и яBЛяtoщиесяtt'есTaМи oT.цЬIxa HaсеЛeния. B услoвияx сoBpеlvtеHHЬIxзеМеЛЬ}iЬlx pефopм и пpoцессa пpиBaТизaции нeoбxo.цимпеpесмoтp как стpуктypЬI. Тaк и функ. ''зеленoй Ций зoньr,'B цеЛях HaибoлеепoЛнoгo yдoBлеTBopенияхoзяйстBе}lнЬlx и дyxoвньrx пoтpебнoстей нелoвекa,yBеЛи Чения экol{oмиЧескoй oтдачи. B сoздaвruиxся ''зеленaя считaем неoбxoдимьrМpaсшиpения пot|ятия зoнa'' зa счет вклIoЧе- услoBияx ,'сaдoBo-oгopo.ц,нЬIx Hия B ttее кooпepаТивoв'' (Хapченкo, l992), кoтopьIе' зaНLl|naЯ 294 К. B. Успeнский ,'зеленoй oгpoмнЬlеПЛoЩaди' сpaBниМЬIе с ПЛoщaдЬюГopoдскoй застpoйки и ЛесoB зoHЬl,'сTaЛи ПoЛHoПpaBHЬlм кoMIIoHентoМ ПpигopoД}iЬIx TеppиTopий и впoлне Пoддo- ''ЛaндшaфТ'' дяT ПoД oПpе.цеЛение (Cтебaев, l978). ПoкpoB из ДеpеBЬеBи кyстapникoB пo свoей биoценoтическoйpoли Mo)кеTбьIть пpиpaвHеHк ЗеЛеHЬlr\4дpеBесHЬIl\4 нaсaжде. ''сaД'oBo-oгopoДнЬIе ниям. B дaЛЬнейtlеtvtмьI будем нaзЬ|BaTЬ ТoBapищесТвa,'''искy- ссТBенH Ьl l\4 и ПpигopoДHЬII\,t и ЛaнДшaфтaм и'. (ИПЛ). oтличительнЬtMиЧерТaми ИПЛ являются(пo Хapненкo, |992'с изменениями): l. PaзноoбpaЗиеДеpевЬеB, кустapникoB, цBеTникoB'мHoгoлетHих и oд}roЛеTниx кyлЬТуp сoз.ц,aЮТpaзнooбpaзие BидoB беслoЗвoнo.tн ьtx. 2. Bьtсoкaя yГЛrBoД.HaякopМHoсТЬ' oбeспечивaегvlaя уpo)кaем ПЛoдoBЬIx и ягoднЬrx кyлЬтyp. 3. Bьrpaженнaясезoннoсть (вегетaциoнньtй пеpиo,ц) и ПеpиoдиЧнoстЬ(вьlхo.п'ньlе и ПpaзДниЧHЬIеДHи' пеpиoД oтпyскoв) пoсеlценийчелoвекoм, сHи)кaЮщие фaктop беспoкoйствa. 4. Bьlсoкaя oбЩaя биoлoгическaяПpoдyктивttoсTЬ. Энтoмoфayнa яBЛяeTсяважнейruим кoМПoнентoм любoй нaземнoйэкoсисTеMЬl. Haибoлее MHoгoЧисЛеtlHЬIMинaсекoМЬlMи ПoЧТи вo BсехцеHoзaх счиТaЮТся MypaBЬи, BЬlПoЛняЮщиеBaжнyЮ экoЛoГическуЮ poЛЬ кaк кoHсyментьt,эдификaтopьr. тpoфoби. oнTЬIи т.д. Mуpaвьи иtpaЮTв биoценoзезHaчиTеЛьHую poЛЬ (flлyсский, l972l Pезни- кoвa, l983).1]oстaтouнo ск.aЗаТЬ, чTo B сТapЬlхИПЛ динaмичeскаяПЛoTtloсTЬ МypaBЬ- ев ДoсTиГaет29,7 ocoбиlм,мин, чTo сpaBHигt{oс ЛесHЬlМи биoценoзaми. MaтepиaлЬI Il NteToДЬI Пoскoльку миpмекoфaунa ИПЛ сoвФtlJеtlнo Hе изученa' тo B наtIJузaДaчy вxoди. лo: l' УстaнoBЛение BиДoвoГoсoстaвa NtypaвЬеBИПЛ.2. oпpе,Целениеизменения BидoBoгoсoсTaBа мypaвЬеB B зaвисиMoстиoT BoзpaстaИПЛ.3. Bьrявлениенaибoлее пpeДПoЧиТaеil,tЬlxмypaBЬЯl\,tи I\4есTooбитaний.4. Bьtявление нaибoлее ПpедПoчиТaемьlx мypaBЬяМИBиД'oB кopil,{а. Bсегo бьIлooсмoщенo 30 уЧaсТкoвoбщей п.пoЩаДьюl8 гa. Ha 8 yuaсткaхpaзЛичнЬIх сpoкoB oсBoения (l955' l97з' l976' 1986'l989' l99l) ПpoBo- ДиЛи кapTиpoBaниеBсеx ГHез.цМypaBЬеB. По oбшепpинятoй метoдике уЧиTЬlBaJIи: кoЛичесTBoГнезД мypаBЬеB нa yчaсTке,пpимеpньtй сoсTaB кopмa. Pезультaтьt Bсегo oбнapуже}|o l l видoв мypaBЬeB(тaбл. l). Hиrке дaется их кpaткaя экoлoги- ЧескaяxapaкТеpисTикa. Iltsius пigеr - сaмьlй мHoгoЧrtсленньlйвиД мypaBЬеB.Ha семи yЧaсTкax oбнapужe. нo 62 гнездa эТoгo BуIДaL,|Л|4 599lo oт иx oбulегo чИсЛa.Coдеpжит бoльшие кoлo}lии тлей, чем lr,roжеT}taнoситЬ Bpед пЛoдoBo-ягo,цнЬllvlкyлЬтypaм и декopaТиB}lЬlМрaсте. ниям. Caм HaHoситПoBpежДения некoТopЬlM lvlнoгoЛеТl{иM яfoДHЬlМ культуpaм. Из белкoвой ПиЩиB t|И.ГatИl1пpеoблaД,aюT гyсrницЬI ЛисToBеpToк' Цикaдки. Bстpеvaется в ИПЛ BсеxBoзpaсToB, исl(лЮчaя сaмЬIе tvtoЛoдЬlе (l99 l гoлa oсвoeния).Мaксимaль- нoй численнoсTи.цoсТигaeтвИПЛ l989 и l986 гoдoB oсBoeния.3Д.есь ПpoцeнT гHезД эТoгo BиДa ,цoсTиГaеТсooTBеTсТBеннo 89 и 82' B стapЬlх ИПЛ tl нa зaбpoшенньlx yЧaсTкax ЧисЛoг|{езд сtlи)кaеTся дo 329,o(pис. l). Пpе.Ц'пouитaеTуЧaсТки с BЬIсoкиM ypoBнем aгpoтеxники. B ИПЛ l986 г. oбнapyженa кoЛo}t}lяиз 25 гнез.ц,Mе)кду кoТopЬI- ми oсyЩесTBлялсяoбмeн paсПЛo.цot\4.Излroблен н ьlM и месTaМи гнeздoBaHия яBЛя}oTся тpoпинки, фyHДaМеHтЬIстpoений, гpaHицЬ| MестooбитaнпЙ,rpaницЬl Междy местooби- TaнИяМI1(44olo rнeзI, этoгo видa). Устpaивaет ГHездaB Пapникaх, a тaкже Ha цeЛиHнЬlx yчaсткax (22%).Oднo гнез.цoбьIлo устpoеllo B меpТBoйдpевесинe. lllsitts еnlargin{ltus.oбитaет исклЮЧитеЛЬHoB сТаpЬlx (l955 гoдa oсвoения)Иt|Л. ГнезД,a yсТpaиBaеТ кaк B Mеpтвoй, тaк и в живoЙ дpеBесине. B стapьIх сaдax кoЛиЧесTBoгнезд дoстигaет l l нa yчaстке. Муpaвьи искyсстBенньlx пpигoрoднЬIx лaндIilaфтoв 295 Tаблица |. Bu)oвoЙ coсnцав u кo.7tlче(l|цвo zнезd J|4)'pавbев,oбнаp1,lggц,ьIх в uсКуссt||- ве Lt11 bl х npuz op o d н ы х .zа н d tuа ф п o.l. p a З.7uЧ н ь!х z o d o в o с в o енttя Bидьl мypaвьев Гoд oсвoения t99l l 989 I986 t976 |9]з r95J Bсегo '7 Lаsitts ttigеr 8 30 ll ll 61 Lаsitls еtпаrgiпаlus ll II Lаsitв Jlаrus J J Lаsitls аliеnus 9 9 Forniса сuttiсulаriа I I Саnryoпotus fаllа-r 2 Са tttptltto I us l,аgtts I I I А L|уrttiса rubrа J I ч J lt M1''rпtiса ruginodis 2 2 Tеtrаtnoriшn сrrcspittutt 2 D oLi c h odе rus qu(ldr ip|l tl(| o I lts I Bсеzo l0 9 35 9 l5 7l 110 Lаsittsflаvtts.Bстpеuaeтся в стapЬlx иПЛ (l955 г.). HaйленнЬleнalllи Тpи гнезД'a paсnoлaгaЛисЬt|а уЧасткеoдlloЛетItиx кyЛЬТyp. Lсtsittsаliепtts. oбнapужен B мoЛoдЬIхиПЛ (l99l г.) с хopoшo пpoгpевaемoй пoчвoй. Из местоoбитaний ПpеДпoЧитaеT М ttoГoЛеTHие ягo.цH ьlе кyЛЬТуpЬI. Саntpoпo|tts/ollo-r.oтмечен вИПЛ 1919el 1955ГoдoB oсBoения.УстpаtlBaет гHезДa кaк B МеpTBoй,тaк и в живoй ,цpеBесине,a Taк)кеB деpевянHЬ|хстpoенияx. Pисунoк l. ,\oля zнезd Lasius niger сpеdu всех altезd nr''pавbев, oбнаp}'жeннь|х в uску((|tlвеHньtх ttpttzopodньtх'lанdulафmах pаз:tuчньtхеodoв oсвoеl1l|я. Саmponolu'rvаgus. oбнapyженo oднo г}tезДoвИПЛ l986 гoдa oсBoеHияв мepтвoй дpевесине.B питaнии пpеoблaДaюTЛиЧинки нaсекoмЬIx,B тoМ числе* вpе.п,итeлей (листoвеpтoк' мoлей, щeлкyнoв). M),rпiссl rubrа'BcтpеЧaеТсяв ИПЛ, начинaя с l986 гo.Ц,аoсвoения.509,o гнезд paспoлoженoнa уЧaсткaх O.II.HoЛeTниxкyлЬTyp, кaк пpaвиЛo,y гpaниц l\4eстooбитa. 296 К. B. Успенский ний. УсТpаивaеТтакже гHезДa Пoд беToHHЬlМи дopo)ккaми, MrTtUIЛическиMи ПpеДI\4еTa- |l||,| И Т.Д,. Mуrпliса ruginodis.oтмеченo .ц'вaгнезДa B сTapЬlx (l955 гoдa oсвoения) ИПЛ. Гнез.цaбьrли pаспoЛo)t(еHЬlПo.tl, кyсTаMи' o.цhlo иМеЛo B oсt|oвекусol( Деpевa. Кpоме тoгo. oбнapyженaнa зaбpoшеHHЬ|xуЧaсTкаx. кoТopЬ|е яBHo Пpе.цПoЧитаеT. Fortniсасuttiсulаriа' Cамьlй I\,t}|oГoчисЛенньtйвид из BстPечaЮЩиxсяпo бетoниpo- BaHнЬIlr,lи aсфaльтиpoBaI-IHЬIМдopoжкaМ oбщего ПoJ.lЬзoBaIlия,oткyдa, Пoxo)ке, BЬtтесHяеTBсе дpугие видьr.Ha самиx yЧaсТкaхBсТpечаеТся pr.цкo. Haми бьlлo oтМеЧе- }loЛиlllЬ oднo гtlезДoв ИПЛ l989 гoдa oсBoеHияHа MtloгoЛетниxкyЛЬTypax. B питa. нии пpеоблa.цaЮТMеЛкИе HaсекoМЬIе' Лl4чи}tки с MяГкиМиtloкpoBaМи. СoДеpжит кoЛo}lиитлей, кoтopьlеpaсПoЛaгaюTся нa сopнoй paсTиТеЛЬнoсти(пижма. пoльlни). Tеtrсtnюriuпtсаеspitttпl. oтмечен B lиoЛo.цЬlx(l986 и l99 l гoдoв oсвoения)ИПЛ. Гнездa устpaиBaeTна цеЛиtiHЬtxyчaсткax. B питaнии пpеoблaДaютсеме}ra сopняков. Тaк, oтмеченaмoбилизaция }ta семeнa Pol|gotliuпl ttl,iсulаrеB пеpиoДиx сOзpеBaHия. Dсlliсhorlеrus'цndriputtсlrrllls.oтмечен в сTapЬlх(l955 гoлa oсвoения) ИПЛ' Гнезда yстpaиBаетв живoй и меpтвoй /lpеBесине'B стpoеt{ияx. C pазвитием ИП-П в Mиpl\4екoкotйПЛексенaблюД'aются сЛедуЮщие изt\4енеHия (тaбл. l). B мoлoДьlxИПЛ (l99l и l989 ГoдoвoсBoения) пpеoблa.цaЮТЛугoBo-сTепнЬlе суxoлюбивьlе BиДЬl L. аliепus, T. саеspitutп.C вoзpастoм ИПЛ пoяBЛяЮтсявидЬl. делaЮщие кoМПлекс МуpaBЬеBблизким к ЛесHoMу(M. rubrа. L. quоdripunсtсt|us,С. fаllах). Hа paнниx сTaдияx нaбЛЮдaеTсяпpеoблaлaние oдHoгo Bидa (l. nigеr\'uтo xapaкТеpнo.&ЛясиHaНTpoПнЬtx кoI\4ПлексoB (Кapасевa, l992: MaлoзеМoBa и Maлoзе- мoв. 1993)'B стapьrхИПЛ кoличесTBoгHеЗд paзнЬlx видoB BЬlpaBниBaеТся. Bьrбop мест Г}lездoBаНt,lя M уpaBЬя М и oПpe.ц'еЛяеTсяpядoM фaктopов: хapaКтеpol\,t гpyнТa,HаЛиЧиеМ убежищ' близoстьюПoдxoДЯulегo кopMa и т.д.ИПЛ ПpеДoсTaBЛяюТ сa[,rЬlеpaзнooбpaзI-tЬlе yсЛoвия дЛя ГнездoBaнияМ.vpaвЬеB (vчaс.гКи МHoГoЛеTHиx и oДHoЛетниxкyЛЬТyp, цBеTHtlки, сТBoЛЬI деpеBЬеB, стpoеHия, aсфaльтиpoBaннЬlе и бетoниpoвaнHЬlе.цopoжки, кaMHи. пojloЛГy Лежaщие Ha зеMле. метаЛЛиЧескиеи сTекЛяH}lЬlеПpелметьr). Чтoбьr вьlявитьнaибoлее пpеДIroЧитaеI\4Ь|е МуpaвЬяМи I\,tесTooби. тaния. I\,tЬ|пpедпoЛoжиЛи, чTo кoЛичeстBoгНезД Il{ypaвЬеB в Местooб|4^ГaHИИПpoпopциo- HaЛЬHoеГo ПЛoщa.ци.a 3aТеMсpaBHИЛ|4 эТo oжидaеМoеpaспpеДеЛеHие с pеaЛЬнЬlМ (тaбл.2). oкaзaлoсь' чТo муpаBЬипpеllПoчитaюT гt{ез.Ir,иTЬся BДеpеBе, ПoД. тpoпиHкa. t!,lи,кaмHяIr4и, меТaЛлиЧескиМи и сTекЛяHtlЬlМи npеДМетaMИ И ЯBHo избегaют устpaи- BaТЬ Гl]ез.цaHa oд.нoЛеTних кyЛЬTуpax (из-зa чaсТoгo беспoкoйствa) и пoл кусTa]\,tи (из-зa неблaгoПpияTHoГo N,{иКpolglимaтa).Cтвoльr дepевЬеB.тpoПинки, кaМHи, Ir,tетaJшиЧrс- кие и стrкЛяHHЬtеПpеДМеTЬl. мЬI HaзBaЛи интpaбиoгoПиЧескиMи местooбитaНИяMИ' Tаблица 2. Сpавненuе olкudсtе'+lozo tl pеа,Ibllozo pасnpеdеltенta zнезd.uуpавьев no pаз.|t|lч- I1bL||4||1l01aw .uеctttoобuntанttЙ в uск1,ссmвенIrых пptlzopodньtх ',tанdtuафnш-т. Hаd dpoбноЙ vеpttult|t _ чuс'1o zнезd. пod dpoбнoЙ aеpnlоtt - do.lя енезd в dQннoм .месtltooбtlttlанtttl в np oце tr п |а'\.o It l вс е^. o бн аp 1.lк ен tt ьt'l., Тип I-|елинньlе Oднoлетние Мнoгoлетние Пoд C'гpoенияИнтpабиo- pаспpе- vчас1.ки куЛЬт!'pЬl к!,.iIЬТ\'рЬl кустамl,l Toпltческие дe'.leн}lя MесТo. oбитaнlrя oжlrдaемoе 20/ r8 З6lз3 20/ 18 22t20 st5 7t6 Pеальнoе t'tI t5 t5tt4 t5tt4 514 212 56t50 Mypaвьи искyсствеtiн Ьlx пpигopoдн Ьtх лaндш aфтoв 297 Бoльruинствo ГнеЗ,цlvtypaBЬеB (80'5ou n) paсПoЛaГaюТ- ся HеПoсpе.цственнонa Гpaницaxместooбитaний (pис. 2).Paнее Тaкaя зaкoHoMеpHoсTЬ бьlла oбнapyженaД'Ля BидoBpoдa Formiссt(Baсилевин и Pvбинrптейн' |974). Кaк виднo, Tа )ке закoнolt4еpнoсTЬxapaкTеpнa и дJIя BиДoBlдsitts и Mуrmiса. Этo oбъясняеTсяpaзЛиЧиями услoвий' неoбxo.циМЬIxдЛя гHеЗдoBAH}lяМуpaBЬеB, с oДнoйсTopoнЬl' и дoбЬIвaHияиМи l(opМа,с лpyгoй.B дaнHoMсЛyчaе этo еще Moжетбьtть связaнo с теM,ЧTo гpaницЬlместоoбитaний в меньruейgГеIlе}lи ПoдBеpгaюT- ся вoздеЙствиЮчеЛoвекa. Pисyнoк 2. Pасnpеdе.lенuеz не.ld м), ptlвье в, oбнаp1'1цg ц - HьL\ в Lrск.|'cct|lвеIrньI.\ |lplk,opodньt.х. .lаtt0ttкtфпulх, o||lt1ool- mе.7ьнo ? DoI1l1||,,уtесtttotlбunш н uti. oбсyжлениe Кopоткo Пpoaнaлизирyем изl,lеHеHия I\,tиplr,tекoфаyньlпo Меpе экспЛyaтaцииИПЛ. Ha paнниx этaПax дoBoЛЬtlo бoльruaя плoщaдЬ иПЛ (2{J,3" oстается ttеoсBoеHHoй, ") нa уЧaсткax не Bе.цется иtlТеtlсиBHoгo сTpoитеЛЬстBа' МHoгoЛетние и o.цнoЛеTHие кyЛЬTypЬl вМесTезaHиMaюT 67,5qo плoЩаДи. Тaк кaк TеppиTopия сaдoBo-oгopoД'HЬlx тoBapиЩеств _ этo B ПpoшlЛoM сеЛЬскoхoзяйственньlе yгoДЬя, бе.цньIеMypaвЬинЬlM нaсеЛеHиеМ,тo Ha paнHих сTaдияx paзBу|тИяблaгoпpиятнЬIМи l:lJIяПoсеЛеHия [4уpaвЬев oкaЗЬlBa}oТсяпoсaдки MHoГoЛеTHих ягoдtlЬlx кyЛЬTyp, ПpедoстaBЛяЮщие иM бoгaтьtй yгЛеBoДaMи кopм и N,tеHееПoД'Bеp)кенHЬIе BMеlIlатеЛЬстBу ЧeЛoBекa. B пoслеДyюЩие 3_5 лет ГЛаBHЬI1\lЗaHяTиeМ BЛaдеЛЬЦеBяBЛяется стpoиТеЛЬсTBo, ЛoсaДкa деpеBЬеB и кусTapникoв. ПoдoбньIе.цейстBия BHoсяТ Ha yчaсТoк мHoгoЧисЛенньlе изMенения' сytцесТBеHHЬtмoбpaзoм BЛияЮщие нa миpмекoфaунy. !oминиpyЮlдиIt4 BиДoМ сTaHo- sитcя L. пigеr _виl-убиквист, весЬМa МHoгoЧисленньlй B нaселеHHЬ|xПvHктaх (Maлoзе- Ir'oBaи Мaлoземoв' l993). Mypaвьи усТpaиBaЮт гl]ездa нa oдHoЛетHих кyЛЬТypax и пoд кyскaми сТpoиTеЛЬнoГo мyсopa. B иПЛ l0 l2-летнегo BoЗpасТа заканчиBaется с.TpoиTеЛЬсTBo,пpекpaщaеTся Пoсa.цкa IlеpеBЬеB и кyсTаpникoв. ГЛaвнoе в1]иNraHиеy.цеЛяеTся Bь|paщивaниЮ пЛoдoвo-oBoщнЬlx кyЛЬTУP.Для этиx ИПЛ хаpaкTеpHa BЬlсoкaя кyлЬТypa зеМЛе.цеЛия' ПpеoбЛад'ание oднoЛетHих кyЛЬТуp. Устpaивaются асфaлЬTиpoвaHHЬIе .цopoжки, укЛaдЬlBaIоTся lvteTaПЛиЧeскиеплaстинЬI B Ме)кдypядья. Bсе этo B сoчеТaнии с фopми. poBaниеl\,{кусТaрHикoвoгo пoкpoBa, блaгoпpиятнoгo д,Лятлей. пpелосTaвЛяет MуpaBЬ- яМ yслoBия сyUlесTBoBaHия.Уже нa Дaннoм fтaПе миplvlекофaунa пpиoбpетa. ''Леснoй''удoбFIЬIе ет хapaкTеp (С. vаgtls' M. rubrа). Haчинaя с l5-летнегo Boзpастa в ИПЛ фopмиpуется yсToйЧиBЬtй дpeвесньtй ПoкpoB. УвеличивaеTся ПЛoщaдЬ кyстаp}lикoBoГo ПoкpьITия. УменьшaеТся Плoщa.ць o.цHoЛеTниx кyЛЬТyp. Муpaвьи зaсeЛяюТ. B oсtloBHoм, мнoГoЛетHие кyЛЬтуpЬI, сеЛяTся в дpеBесиHе' a так)ке пoд paзлиЧнЬIMи пpедмеТaми' кoтopЬlе HaкaПЛиBaЮТся к Тot\,tу Bpемеttи. Bидoвoй сoсTaB BесЬN{apaзнooбpaзеH и нoсиТ oтЧеТЛиBo Леснoй xаpaктеp. B сaдaх 30_40-летнеГo вoзpaсTa уBеЛичиBaеTся ПЛoщaдЬ ЗaЛе)t(HЬIхтеppитopий, ПoскoЛЬку МHoГие yЧaсTки oкaзЬlBaюТся Зaбpoulен}tЬIIt4и.Зapaстaют тpoпиHки. Б6льшaя ЧaстЬ гtlезд MypaBЬеB paспoЛaгaеТся в этoт пеpиo.ц B меpТBoй и )киBoй .цpеBесиHе, нa зzulежax, нa oД,tloЛеTниx кyлЬтуpax (кaк нaибoлее пpoгpевaемьtx). МнoгoчисленнЬl BидЬI-дендpoбиoнтьI. Пoявляются BидЬI.пpедлoчитaющие биoToПЬl с ПoBЬlll-IеHHoйyвлaжнeHнoсТЬю. 298 БлaгoДapнoсти Aвтop BЬrpa)кaеTблaгoдapнoсть H. A. Хapненкo и A. Г. Кpыловy зa сoдействие в сбopе MaтеpиaЛa Nlя ДaннoЙ сTaТЬи. Литеpaтypa Baсилевич, B.И. и Pyбинrштeйн. o связях MypaвЬеB p. Formicа с xapaктepoМ paстительнoгo пoкpoBa. Экo.lozuя,4:6| 68. {лусскиit, Г.М.' l975. Муpaвьи сaксayЛoBЬlхлeсoв Дeльтьl Муpгaба. B..Hасекoмьtе Как кol|||Io. ненmы бuozеoценoзаcaксау',loвo?o лeса' I1aукa, Мoсква, с. l59 l85. Кapaсева, Е.B. l993. М.пекoпитaюЩиегopo.цa. Пpupodа'Jф 6: l6_28. Мaлoземoвa, Л.A. и Ю.A. Мaлoзeмoв, l993' Мypaвьи уpбанизиpoBаннЬIxтtpplтгopий CpелнеJ гo Уpa.пa. B: Фа1,на u экo-1ozuянасекoмьtх Уpа'lа, Из-ьo Пepьlскoгo Гoс. у.н-тa,Пеprrrь, с. I00- I 08. Pезникoва, ж.и. l983. Mеctcвudoвьtеon1нoшeнuя J||уpавьев. Hayкa, Hoвoсибиpск, 204 с. Cтебаев, И.B. I978.Oб иеpapхинескoм сТpoениисис1.е]\l бtroцeнoзoв сyruи. B: Маmе-uаmuчeскoе .uodе:tupoванuев эКo.Iozuu,Hayкa, Мoсква, с' 52-64. Хapненкo, H.A. l 992' К вoпpoсy o стpyктype и фvнкшиизeлeнЬlх 30н вoкpyг гopoдoв и нaселеtt- llЬIх пyHктoB.Тезисьl roбилeйнol.iкoнфepенttии, пoсBяlЦеtlнoй стoлетию oсoбoй экспeдиЦии B.B. {oкyнaевa в Кaменнoй степи, Bopoнеж' с. 50_5l. Abstraсt Ants of thе suburbanartifiсial landsсapеs K. V. Uspenskii Аcаdеmуof Forest Еnginееring,8 Timiryаzеvstr, Voronеzh'3949l 3, Russiа е-mаil:Еndе[email protected]сnit.voronеzh.su Thе authorprеsеnts thе daи on antfauna and eсology in thеsuburban artifiсial landsсapes(so. сallеd..daсhas'', id. individualvеgеtablе and fruit gardеns) nеar Voronеzh. Altogеther l l ant spесieswеге found in thеsеarеas. Thе suссеssion of antсommunitiеs in сonnесtionwith thе agе of a habitatis сonsidеrеd. Procееdings ofthе Intеrnаtionаl Сolloquiа on Sociаl Insесts(Proc. Int' Сoll. Soсiаl Insеcts) || Е. Kipуatkov(Еd.), RussiаnLаnguagе Sеction of the IUSУ, Soсium,St. Petеrsburg, l997, vol.3-4,pp.299*301. Short сommuniсаtion Obsеruations on small-fruit insесt pollination in yеar round сulturеs L. De Wael.М. Dе Greеf and o. Van Laеrе Аgriculturаl Rеsеаrch Cеntrе, Сrop Protеction Dеportmепt, Vаn Gаnsbеrghеlааn 96, 8-9820 Меrelbеke, Bе lgium Introduсtion Thе usе оf insесts in pollination of agriсulшral and hortiсultural сrops has bееn praсtised for manу уеars. Мainly in glasshousеsinseсt pollination is an absolutеneсеssary produсtiоn faсtoг.Until thе еightiеs,honеybееs werе usеd for рollinationexсlusivеly. Howеvец in reсеnt yеars, duе to thе rесеnt dеvеIopmеntsin artifiсial bгeеding tесhniques,bumblеbeеs arе usеd to a |argeехtеnt. Bцmblеbееbrееding in сlimatiс гooms makеs it pоssiblеto shift thе natцralannual сolony сyсlе into an aпifiсial aгbitrarysеason all thе уear round. Тerminationof bumblеbeеquееn wintеrdiapausе сan be аrtifiсially induсеdand сolonу dеvеlopmentis programmеdaссording to pоllination nесеssities. Thе gеnеral tеndеnсy in hоrtiсulшrе for yеar.round fruit produсtion was laгgеly put into praсtiсе in smalI fтuit breеding in гесеnt yеars. Affempts arе madе to sprеad thе pеriod of harvеstingstгawbеrriеs, blaсkbеrriеs' raspbеrriеs,and bluеbегriеs all ovеr thе yеar. Pollination ofyеar-round сulturеs in glasshousеsremains an imрrиnt pгoblеm,mainly during wintеr, when liфt intеnsitiеsarе low. A numbеr of pollination expеrimеnts wеrе сaпiеd out in strawbеrriеs, 7' raspbегriеs and bluеbеrгiеs. Мatеriдls and mеthods : l. Strawberrу pollination (Fragariа х anonasso) Рollination by bеes was сomparеd with pollination by bumblеbееs in strawbеrry funnels. Two idеntiс funnels (l94 m,) with thе сultivaг'Еlsanta'wеrе involvеd. Thе bее сolonу was prеviouslу сhесkеd for thе prrsеnсe of a quееn, a suffiсiеnt amoцnt of brood and oссupiеd framеs' Thе bumblebее сolony was suppliеd by a spесialisеd firm. Bее and bumblebеесoloniеs wеrе plaсеd in thе middlе ofthe rеspесtivetunnеl, with thе еntranсe direсtеd towards thе rows and thе front panеl to thе south. At еaсh harvеst thе wеiфt of strawbепiеs (сlass l and lI) was noted in both tunnеls. |n |IYo of thе harvеst thе quality was сhесked. Fruits with onе or twо dеformеd spots wеrе сonsidеrеd as bеing of infеrior quality. 2. Rаspbеrry pollination (Rubus idаеus) ln a raspbeгryсulfuге in a heatеdglasshousе a numbеr of branсhеswеre put in a small-mеsh insесt nеtting in oгdеr to prevrnt flowеr visits by bumblеbееs. Еaсh flowеr on thеsе branсhеs 300 L. Dе Waеl.М. Dе Gгееfand o. Van LaсЁ was pгovidеd with a numbегеd labeI. Еaсh day thе insесt nеtting was takеn away during a сertainperiod, whilе for еaсh flowег the numbеi of bumblеbееviйs and thе duratйn of еiсh visit was notеd. 3. Bluеbегry poltinаtiоn (Vаcclnium corymbosum| At the еnd of Dесеmbеrсontаinеr plants of bluеbегriеswеrе pIaсеdin a hеatеdglasshousе. Thе plants staгtеdflowегing at thе bеginningof FеЬruary.one plant was сompletеly isolated with insесt nеtting in ordеr to pгеvеntbumblеbее visits. Among thе non-isolatеdbranсhеs l0 of thеm wеre labеllеd. In oгdеr to statеthе pеrсеntagеof fruсtifiсationthе numbеrof flowегs and latеr on thе numbег of fruits wеrе rесordеd. ..,... j {=| '' ,' ..' . Rеsultsand disсussion In thе strawbеrryexpеriment, Table l showsthat thеrе is no stгonglymarkеd diffеrеnсе bеtwееnthе totаl produсtions and fтцit quality aftеr еithеr honеybeе oг bumblеbее pollination. Tablе l. Hаrvеst in kg аnd pеrcеntаgе of dфrmеd fruits in еаch quаlitу closs, аftеr pollinotion bу bееs аnd bumblеbееs. Harvеstin kg 7o dеformсd fruits Bееs Bumblеbееs Bееs Bumblеbееs Class I З49.з 334.6 t2.4 l2.E Class II 227.3 264.5 10.0 8,3 As far as the flight aсtivity is сonсеrnеd, thеrе arе obvious differеnсes Ьеtwеen bеes and bumblеbееs.A normal Ьее сolony, usеd for pollination in glass.housеsor in plastiс tunnеls, сontains approхimately l0000 workеr bееs, half of whiсh is aсtivе in visiting flowеrs. A bumblеbеесolony on thе other hand is соmposеdof a quееnand somе 50 workеrs.From this it follows that a bее со|оny in thе runnеl will bе сomplеtеly differеnt from that of a bumblebее сoIony. In this ехpeгimеntthе flight aсtivity was mеasuгеdby сarrying out сensi as follows: during l0 minutеs thе obsеrvеr was walking sеvеral timеs along a full row of sгawbеrry plants, сountingthе numbегof bееs and bumblеbееson thе strawberryflowеrs' This was сarried out fivе timеs a day on sеvеn diffеrеnt days duгing thе flowеring period. Thе flight aсtivity of both bееs and bumblеbееsrеaсhеs its сulminatingpoint in thе middle of thе flowеring pегiod and dесrеasеsсonsidеrably toviards thе еnd ofthе flowеring.Thе numbеrofbееs rесoгdedon the flowеrs was thе fivеfold, сomparеdto bumblеbеes.Thе сеnsusvaluе for bееs was fluсtuating bеtwеen l and l76, fоr bumblеbееsbеtween I and29 flowеr visits' At еaсh сеnsus' tеmpегaturе, light intеnsity and rеlativе humidity werе mеasurеd. Тhе tempеratureis an importantfaсtor influеnсingthе flight aсtivitу. Bцmblеbееsfly at distinсtly lowеrtеmperaturеsthan hоnеybееs.Bеlow l5 dеgrеesC only fеw honеybееswеrе found on the floweгs, whегеas for bumblеbееs сensus valuеs of l0 tо 20 wеrе obsеrved. Мainly for honеybееsa high light intеnsiф aрpеarsto bе an impoгtantfaсtoг for a good flight aсtivity. Bеforе giving prеfеrеnсе to honeybееs oг bumblеbееs' onе should take into aссount advantаgеsand disadvantagеsofЬoth pollinators. Bееs arе lеss еxpensivеthan bumblеbееs,but thе lattеr havе thе advantagethat thеy сan еasily bе bred all thе уеar гound' so that they arе aIwaysсommеrсially availablе for poll ination. Beekееpегsmanagе thеir bee сoloniеs for honеy produсtion and havе thеm only oссasionally availablе for pollination. As a сonsеquеnсе,the сolony сondition is not always optimal for рllination purposеs(numbеrof workеr bееs; еgg laying of quееn and сondition of brood nеst; Small-fтuitinsесt pollination in yearгound сulturеs 301 aссlimatizatiоnfrom winteringсondition to foragingaсtivity). Aftеr pollination of a pгotесtеd сrop in a glass housе,a honеybеесolony is growing wеakегto suсh ехtеnt'that it is unsuitеd for fuпher honеy produсtion in the samе or thе nехt sеason. A bumblеbееbrееdеr givеs a profеssionalsupеrvision and guaranteesa good pollination rеsult. A bеe сoIony is big and heavy, whiсh is сausing transportationproblems. on thе сontrary a bumblеbеесоIony is small and light. Thе foragingaсtivity of a bеe сolonу is only optimal whеn sеvеralсonditions arе fulfillеd at thе samе timе: highег tempеraturе,high light intensitуand a good quality of thе flowеrs. Bumblеbееsarе foгaging in lеss оptimal сonditions. ln сonсlusion it сan gеnеrally bе assumеdthat bцmblеbееsas wеll as honеybееsaге suitablе for strawbеrrypollination. Honеybees havе shownthеir qualitiеssinсе manyуеars. BumЬlebееs havе the important advantage of theiг praсtiсal usе and pгofеssiоnal supеrvision of thе bumblеbееbrееdеr. A mоrе profеssionalехploitation of honеybeеstowards pollination (small сoloniеs in smalIhivеs; uniformiry of quality;profеssional supervision) woцId bе an imрortant improvеmеnt. The detегminingfaсtor for the quality of гaspbеrriеsis thе numbеrof partial fruits,whiсh dеvеlopaftег insесt visit. From thе firstrеsults obtainеd it follows thatthе numbеr of bumblеbее visits is importantfor thе quality of thе raspbeгryfтuits. Thе durationof еaсh bumblеbееvisit appеarsto bе of lеss impoпanсе. ln bluеbеrriеsa mеan fruсtifiсationof 85% was obtainеdin non.isolatеdbranсhеs. ln thе isolatеdrеfеrеnсе branсhеs, wherе inseсtvisit was ехсludеd' only onе fruit was obtainеdon a total of4l9 flowеrs. From thеse оbservationswе сan сonсludе that in bluеbеrryglasshouse сulturеspollinating insесtsare an essеntialfaсtor for fruсtifiсation' Rеferеnсеs Chagnon,M.' J. Gingras aлd D. Dе olivеiгa l99l. Honеy bее (Hymеnoptеra:Apidaе) foraging bеhavioг and raspbеrrypollination. J. Еcon. Еntomol.' 81 (2):45.7-460. Dafni' A.. |992. Pollinаtion Еcologl. oxford Univеrsity Рrеss.pp. 59-89. Frее' J.B., |993. Insесtpollinаtion of сrops. Асadеmiс Ргеss' l,ondоn'pp 465-47|. Hansson' A.' l969. Signifiсanсе of bеe pollination to yiеld of wild bепiеs.22d|nt. Apiс. Congr. Proс., Мuniсh. Aug.. pр. 434-436. Maсfarlanе. R.P.. l992. An initial assеssmеntof bluеbегrypollinatoгs in Nеw Zea|and.Nеуу Zеalаnd Journаl ofСrop аnd Horticulturаt Sciеncе, 20 :9|-95. Mсgrеgor. S. Е.' l976. Insеcl pollinаtion of cultivаtеd crop plаnts. Аgricultural Handbook No 496' Agriсultural RеsеarсhSегviсе, Washington. Мoorе, J. N.' l965. Duгation of rесерtivityto pollination of flowегs of the highbush bluсbеrry and thе сultivatеd strawbегry.Proс. of the ,Amеriсаn Sociеtу for Hortiсulturаl Sciеncе, pp. 295-30 l . Мorrissеttе,R., А. Franсoеuц and J.М. Pеrron, l985. Importanсеdеs abеillеs sauvagеs(Apoidеa) dans la pollinisation dеs blеuеtiеrsnains (L,аcсiniumspp.) еn Sagamiе,Quеbес. Rеуuе d,eпtomologiеdu Quеbеc' -]0.No l -2 : 44-5З. Shanks, с.H.' l969. Pollination of гaspbепiesby hоnеуbееs.JournаI of Аpiculturаl Rеseаrch,8 (|).. I9-2 l. I & Procееdingsofthе IntеrnationаIСolloquiа on Sociаl Insеcts(Proc. Int. Сoll. SociаI Insесts) L|Е. Kipуаtkov(Еd.), Russiаn Lаnguаgе Sеctionof thе IIJSSI,Socium, St. Pеtеrsburg, l997' vol. 3 4, pp. 30340a. Short сommuniсation Somе pесuliaritiеs of honеybееsoriеntation nеar thе hivе еntranсеand thеir usеin thе dеsignof ехtra multiplе nuсlеus hivеs A. D. Komissaг Dеpаrtment of Аpiculturе, Nаtionаl Аgriculturаl Universitу of lJkrаine, Gеrojiv ()boroni I5, Kiеv, 25204 l' Ukroinе,. е-mаil'. [email protected]ееnеt.kiev.uа * Мating nuсlеus hivеs (nuсs) arе usеd for quееnbreeding and usually сontain from onе to four small honеybеесoloniеs with onе еntranсеholе in еvеry hivе walI. Thе small dimеnsions ofsuсh hivеs aссountfor thе abnormalhonеу or sugarsyrup сonsumption nееdеd to sЦpportthе nесеssarymiсroсlimatе insidе thе hivе. lnсrеasingthе numbеrof mating nuсs in one hivе, with thе aim of thеrmalbuffеring was unsuссеssfulbeсausе of quеenand workеr drifting. Wе propоsеdto usе spесial volumеtriс nеar-еntгanсemarks, whiсh arе plaсеd and paintеd aссording to thе peсuliaritiеs ofnеar-еntгanсеorientation in honеybeеs.Asidе from prеventing bееs from waIking along thе wall fiom onе еnfrаnсеto an adjaсentonе, thеseseгve as good maгksof thе еntгanсеholе if thе сoloursaге wеll сhosеn.Еvеn thе first oцr tгials,wе obsегvеd stablеfunсtioning of nuсs with thrеееntranсеS on еaсh wall of thе mating hivе. ''еxtra Thе new tеrm multiplе nuсs'' was proposеd for multiple nuсs with two or morе еntranсе holеs in evеry hivе wall, thцs еight or morе сomрагtmеntsin onе hivе (Komissaг' |996a).Against Karl von Frisсh.srrсommеndation, wе did not usе whitе and blue togеthегbut usеd as our standard''bееs whitе'' - thе surfaсе of any whitе mеtаl, whiсh has sffong ultraviolеt rеflесtion (Komissaг, |99з' 199,7).Aluminum is сommonly usеd foг this purposе, and wе ,'aluminum'' hеnсеforthusе as the namе оf the сolouг of anу white mеtal. Marks wеrе plaсеd on hivе walls aссordingto thе bееs'ability to геmеmber: a) thе levе| ofthе еnffanсеholе ovеr horizonl b) thе distanсеof thе mark from the hive еdge; с) thе direсtion of flight to thе mark. The siфt оf othеr beеs on thе surfaсе may funсtion as an additional mark for геturning beеs (But|еr еt al., 1970). Two additiоnal elеmеnts of hivе dеsign wеrе usеd to pгеvеnt thе aрpеaгanсеofbееs at thе suгfaсеofmагks: l. A laгgе undеrframеspaсе, whiсh prеvеntsthe foгmation of a bее bеard if thе hive ovеrhеats or is сгоwdеd. 2. Тubеsand a сirсularеntranсе holе (diamеtеrl8 mm),whiсh promotеthе positioningof guard bееs insidе this еnlargеdspaсе. Thеsе nеw еlеmеntsof hivе dеsign madе it рssiblе to plaсе from fivе to ninе entranсеholеs in еvеry hive wall (Fie. l ) withoutapprесiable queеn drifting. Ехffa multiplе nuсs with 20 and 36 сompaгtmеntsin onе hivе (fivе and ninе еntгanсеholеs in еaсh walI, respесtively)were suссеssfully tеstеdin l995_1996' Мutual warming of nuсs in thеsehivеs madе it possiblе to dесrеasеthe dimеnsions of baby nuсs to 300-500 bееs,whilе a normal сolony сonsists of somе tеns of thousandsof bееs (Komissaц l996b)' Thе lifе of suсh tinу nuсs is so stablеand thеir a $dцtrll&i 304 A. D. Komissar sеrviсe is so simplе that wе гесommеndthе usе of ехtгаmultiplе miсronuсleushivеs evеn the hobbуistbееkееpегs (Komissar, l 996с). c yellow O oО o bluе o"aluminium" \a/ NO N blaсk \:-/ Оo Diamеterof nеar-eтtraлсс +- lmetrе ----* marks. 8-l0 сеntimеtеrs |.,Ехаmp,Iе.o!coloured Iiч:l. nеqr-еntrаncеmorks dispositioп on thеsidе suфcеs of rhе Dаo.vnuсs|1Ivе v|'llh Jб сo'mp.аrtmеnts. ,,аluminum,, Оnl1,.fourсo-lours аrе iп usefor nork pаiniing. уilto,, bluе, аnd blаck (onlуfor cеitiiаl mаrks1,Bасkgrouni is rеd. Rеfеrеnсеs Butlег C.G.. Flеtсhеr D.J.C.. Waltеr D.' l970 Hivе еntгanсеfinding by honеybее(Apis mеl|iГегa) foragегs.Аnimаl bеhаviouц I8, |:78-9|. Komissar А.. l993. Тhе сolouration oГhivеs and nеar.еntranсеmarks Гorгеduсtion of thе bееsdгifting. PсhеlovodsNo, 8 : 7-8 [ln Russian|' Komissar A.. l996a. Еixtramultiplе nuсIеushivеs. Bee l|orld 77 2) :82_88 Komissar А.. |996b. Ехtгamu|tiplе nuс|еus hivеs - thе rеal waу to йi.,onuсs. Тhе Bееkееpеrs 15 :19.20. Quаrtеrlу Komissar . lmprovemеnt 1 l??$ of multiрlе nuсlеus hlуes.Аmеricаn Beе Journаl l36' 4:227-228. Kom|ssar _ A. ||997) Ejtrа multiplе mа|ing nuclеus аnd micronuclеushivеs. Kiеч 96 p. (tn Russiaп)' Mаmеpuanьt мelrdунаpodньtх кo.]L1oквu''мoвtto oбщеcmвенньlл|наcекo"\lьlм B. Е. Кunяmкoв (pеd.), PoссuЙская секцuя IUSSI, Soсium, Санкm.Пemеpбуpz, l997' m.3 4,c.305-30б. (Proc. Int. Сoll. Sor,iаlIпsеcts, l997, уol.3 4' pp. 305 30б) Кpaткoе t|аучнoесooбtцение oсoбеннoсTи opгaниЗaции paбoT Пo сtlижеtlllк) чисЛeHнoсTи тapaкaнoB и pЬI)к]|xДolvtoBьIx ll{ypaBьеB B бoльtшoм гopoДе A. A. oдинец'A. A. Бaтpшинa,Л. A. !егтяpевa,B. A. КиpиллoBских, Г. Л. Кpyrшинский,to. П. Кaмyз'o. A. oдинеЦ'o. П. Pомашкoвaи B' Е. Cеpaджи M oс кo в с кctя d е зttнфе кцuo н ная сnш lrцuя, А o Э П I!,, ! езtl н ф е кt1tto нuс ttt''' l 094 4 3' M oсква, Bo.tzozpаdскuЙ ttpoсnекm, I 45/8 B нaстoящее вpемя д.,IяуHичтoжertия МypaBЬеBи тaракaHoB ш]иpoкo испoлЬзyют пpепapaТЬ|из гpyПп ХoС' ФoC и сиHTеТическихПиprтpoидoB кaк B Bи.цекoHтaкТHЬlx ядoB. Тaк и в фopме ПиЩеBЬlхПpиN'aнoк. Haибoлеe I]еpсIlекTиBнoисIloЛЬзoBaHие инсeкTицидoвIV и V пoкoлений'xемoсTериЛяtlтoBи aнaЛoГoвrоBеHиЛЬHЬlx Гopмo- нoB нaсекoмьlx.МеpoпpияTия' пpедyПpеждaющие их пoяBЛеHиеи с}iижеHиеЧисЛенHoс- .ги B жиЛЬlх и oбщественнЬlх Здaниях, за пoсЛе.цниеl5_20 ЛеТ сТaЛи актyaльнoй пpoблемой ДЛя МьtoГиxгopoДoB миpa (Кaпaнa.цзе.l974l МетoдиЧеские укaзaHия' l98l. l986).УсoвеprueнсTBoBaн},tе сoBPеМеннЬIх MеpoПpиятий пo боpьбе с нaсекoN4Ьl. il,rии явЛяеTсяoснoвнoй зa.цaЧeйсисТеМЬl дезинфекциoннoй службьI стpaнЬl B Haстoя. ЩееBpeЬ,tя. Cистемa opгaнизaцииpaбoт пo сHижениючислеt{HoсTи yкaзaннЬlx BидoB нaсекo- I\,rЬlxBкЛюЧaеТ сaHитapнo-гиfиениЧеские и исTpебиТеЛЬHЬlеМеpoПp|1Я^ГИЯ, кoTopЬlе oсyЩeсTвЛяюTсяB HaсеЛеHHЬlxПyHктaх Пo уЧaсTкoBoMyПpинциПу сиЛaМи oT.цеЛoB пpoфилaктическoйДезинфекuи и дезинфекциoнньlхиЛи сaHиTapHo-эп идеlt{иоЛoгиЧес- ких стaнций,a B пoсЛеДнееBpelltя _ сиЛaIvtиBнoBЬ opгaнизoBaHнЬlx Негoсу.Ц,apсТвеH- Hьlх стpyктyp. ИстpебитeлЬнЬlеМеpoПpиятия oбеспечивaЮTся пyтeм вьIбopoчнoй или спЛoшHoй дезиHсекции,исxoДя иЗ месТtlЬlxуслoвий и финaнсoвЬlхBoзмoжHoсТей, сИЛav.И И сpедствaми' pекoмеH.цoвaннЬlI\,tи инсTpyкция м и бьtвш.lегoМз ссс P (МeтоДиvеские yкaЗaHия.l98l. l986). Пpи вьrбopoчнoй Д.езинсекцииoбязaтельньl сисTеMатиЧескиeисTpебиTеЛЬHЬlе tvtеpoПpияТияв лечебньtx и детскиx yЧpежДеllияx,ПpеД,ПpияTияx пищевoй пpoмЬllllЛен- нoсТи,oбщественнoгo Питaния. мaгaзиHax и т.п. PaбoтЬIПpoвoдят Bo BсеxЗдaниях' гД,еpазl,tещеttЬI каTегopийttЬlе oбъектьI, a Taкже в oTдеЛЬнЬlхстpoениях, нaибoлee зaсеЛеHH Ьlх HaсекoмЬlllt и. Пpи сплotuнoй дезинсекции истpебиTеЛЬнЬlepaбoтьl ПpoBoдят Bo Bсex зДaнИяx|1 сoopy)кениях,Пoдзеil,rHЬlx кoММyHикaцияx, oT.цеЛЬнЬlх МикpoyЧaсткaх paЙoHa иЛи Bсегo нaсеЛеHнoгoпyHкTa. !o нaстoяЩегo BpеN,rениисПoЛЬзoBaние xиn,tическиx сре.цств бopьбьr oстaеТся наибoлеедешrBЬlI\,r, Ho, к сoжzшеHию,экoЛoгически нaибoлее неблaгoпpиятньtм. B apсеHilЛесoBpеМеH}tЬlx хиIvtическиx сpеДсTB oгpotv'Hoе ЧисЛo пpеПapaтoB из paзлиЧ}lЬlx гpyПП химических сoeдинений' кoтopЬlемoжHo испoЛЬЗoBaтьB paзЛиЧнЬtxфopмax пpиlv|е}lения:дустЬl, кapaHдaши, аэpoзoли _ кaк кoнTaкТHЬIeMеTOдЬI бopьбьl, пpимaн. ки - как ядьI киlllечнoгo .{IейсТвия. 306 A. A. oдинeц''l.дp. Пpи вьIбopе aпПapаTypЬl и дeзсpедстB yЧитЬlBaЮT спеЦифику oбъeкТа' eгo сaниТapнo-TехHиЧескoе сoсТoяt|ие и дpуГие фактopьl. B целях пoЛyчения нaдежнoгo и бoлее Д.IlитеЛЬнoГoэффeктa oт oбpaбoтoк. пpеПapaтЬI BoзMoж}lo Д,oЛЬшеHе yдaЛя- ют с oбpaбoтaнHЬlx ПoBеpxHoсTей, зa исключениеM МесT. oТкyrla oни Moгyт пoПaстЬ B Пищy. fля пpелyпpе)кдеtlия спеЦифинескoй устoйнивoсти y HасекoMЬIxк инсектици- дaМ I{есЛедyеT ЗaBЬ|шaтЬ pекoМеtlДoBaHнЬIе кo}tценТpaции и HopМЬl paсхoДa Пpепapa- тoB, a Taкже неoбxoдимo чеpеДoBaTЬ иHсектицидьr и фopмьt иx ПpиI\4еHе|1ИяПpу| пpoBедeHии дезмеpoпpиятий. 7]ля унинтoжeния MypaBЬев ЧaII.lеBсегo исПoльЗy}oт жиДкие oтpaBЛеннЬIе Пpиil,taH- ки с буpoй (3'5-l0oъ;' кpeмнефтopистЬlМ или фтopистЬlм HaTpиеМ (0,30,а)'Hа сaxaре (25 38",,ф,[4еде (7'0o,o)с дoбaBЛениеM гЛицеpиHa' vlясa, Ilечени и дp. aTpaкTaHтoB (МетoлиuескиеyкaЗaния, l98 l ' l986). Пo pекoмендaцияММoскoвскoй ДезсTaHции oбpaбoтку сBoих кBаpTиp нaсeление ПpoBoДитсaMoсТoятеЛЬllo пpедЛaгaеMЬlIt4и ПpепapaTaМи с сoдеpжaнием3'59ъ буpьl и 40qь caхapa, a Также 79,oмеД.a. Paсхoд oTрaBЛенHoйпpимaнки Ha oД,HукBapтирy сoсTaвЛяеTl'2_l'5 кг (шестикpaТHollo 20t).250 мл). B нaстoящееBpеМя B миpе Д.пябopьбьr с бьlтoвьtмиHaсекoMЬlМи Bсе lUиpr испoЛЬ. зvют инсекTицидЬlIV_V пoкoлений_ xемoстеpиЛянТЬlи анaЛoгиЮBеHилЬHЬlx гopмo- нoв. Bьlсoкaя биoлoгическaяaктиBHoсТЬ и специфиннoсТьиx.Д,ейсТBия B сoЧетaнии с }lизкoй ТoксиЧнoсTьЮдЛя TеIrлoкpoBHЬIх)кивoтHЬIх ДеЛaЮT ПoсЛе.цние нaибoлее пеpсПекTиBнЬl м и дJlя y}tичтoжен ия lиypaBЬев' Из испьtтaнHЬlx}iaми B ПpaктическиxyсЛoBияx пpепapaтoB нaибoлее пepспектиB. .'Лaфapекс'' ,'Лaхемa'' нЬtIr,!дЛя pЬl)киxдoмoвЬlх МypaвЬеBoкaзaЛся фиpмьr (ЧCФP) (0.5оoгvlеТаПpeHa и дo l00ooПиЩеBoй сMеси. сoстoяшей иЗ pа3MеЛЬче}lHЬlxсухapей. пЧеЛиtloГoмедa и сyxoй пеvениB сooTtlotUенииl:l:2). Cпoсоб упoтpебления:.З.x кpaТнЬlе oбpaбoтки с иtlTеpBaЛoмl0 l2 lнeй пo 0'5 г B Д,oЗе.Bсегo нa кBapTиpу paсxoдуеTсяl8-20 пaкетoв (oдинец и лp.' l989). ''.цДД'' B l988 ГoД.уэкспеpиМeнТаJIЬнЬlM oтдеЛoM Ao paзpaбoтaн нoвьtй пpепapaт .'Aнфap''. 1]ействуюшим HaЧaJlotr'в Hем oсTaетсяТpaДициoннaя буpa ( l 09ф и .Цo1 00ozo пищеBaяoсtloBa (сaхap, яичньtй пopoшtoк и Д,p.кoМПoнентьl). Aвтopaми пpедЛoжеHa ,.тpaнспopTнo-упaкoBoчньIй y.цoбHаяфopмa фасoвки _ кoнтейнеp'' _ стекЛянHaя пpoбиpкa с ПЛaсTикoBoйпpoбкoй. HеoбxoДимooTметиTЬ, ЧTo oсBoбoждrние)|(иЛoгo,цoМa oT МуpаBьeB.IpaД.ициoнHь|- I\,tижидкиMи сpеД'ствaми.pекoil{еHД'oBaннЬltt4и Мз сCСP' il4о)кеTбьtть достигrrуTo3a ''Лафapекс,' .'Aнфap'' l0_l2 месяцеB,ПpепapaТoм _ зa |5 месяцев,a ПpепapaТoм _ зa 2_2,5месяцев. Литеpaтypа Oдllнец. A.A.' B.Е. Сеpaлжи, Л.A. .(егтяpевa и o.A. Oдинеll' l993' Уpoвeнь сouиaльнoй opГaнизaЦиll сина}lтpoпнь|х ТapаканoB. B: Mаmеpuа.lьt'uеэкd1,наpodньt't кol.qoквu)''\|oв no oбщесmвенньtмнасекo'\|ьLф| (pед. B. Е. Кипяткoв). Poссийскaя секЦия IUSSl, Сaнкт-Петеp- б1,pг,т. 2'c.22| 222.. Мgгoдическlrе yкaзaния пo бopьбе с ТаpaкaнaМи, б-loхaми, пoстелЬ}lЬ|ми клoпaЬ|}l и pЬIжиMи дoМoBЬlми \4ypaвЬяМи. Утвеpжiеньl зaN|.нaч.ка ГУКИ МЗ ССCP l2.l l.8 l ,\& 2616 9. Мeтo.lичeскltе }'кaзa}]ия пo пptlNlе}lеIlию кapбoфoсa дЛя yttиЧтo)t(е}l}iяТapаканoB. и рЬlжих дoМoвьlхМуpaвЬев. Утвержденьt зaМ. нaч-кa ГУКИ Мз СCСP 30.l2.86Ns 28-613. oдинец,A.A. и дp., l989.CpaвнитеЛЬнaя эффeктивнoсть.'Лaфapексa.'и дpyгиx инсeктицид. ньtx пpимaHoк ll;lя pЬI)киxдoьtoвЬlх М\paBЬeв B yсЛoBияxбoльrшoгo Гopoдa. B: Mаmеputl,tьt сшЙno1|ум(1,noсвященнoеo nPеnаpаm',.,Лафаpекc,, (ЧСФP) 4-5 dекабpя l989 z., Мoсква, с. l Iз. Mаmеpuanы iе.экdунаpoоньtх кo.7-.|oквLl)'lr4oвno oбщесmвенньLu н(lcекo.||ьl.u B. Е. Кunяmкoв (pеo. 1, PoсcttЙская секщtя IUSSI, Sоt'ium' Санкlll-Пеnеpбт,pе, l997, m. 3 1. с. 307 308. ( Proс. Int. Сoll. Soсittl Iпsес|s,lQg7, уol. 3 1, pp, 307_308) Кpаткoе rrаyчнoeсoобщеrrrrе CoвpемеHнoe сoсToяttие бopьбьI с pьI)киl}tи .цo}toBьIl}lи МурaBЬяMtцMoпоmorium phаrаonis(L.) в Москве A. A. oдинец.A. A. Бaтprшинa,B. A. Киpиллoвскиx,o. П. Poмaш]кoBa, B. Е. Cеpaлlки,B. H. Cидopеl{КoBи Л. A. {егтяpевa M oс к oвс кttя de лшфекщtoн нaя UnаIrцuя' А o Э П Ц,',Qе лнфекцttoнuсm,,' l 09443' M ocква, Bозr ozpаt)с,к uЙ npo с ttек ttt, l 4 5/8 МнoгoчисленttЬIе ь|аpуцrеHиясaниTapHo-Tеxническoгo сoсТoЯHия здaний и сoopрке- ний пpttвели к бьrстpoМv и MaссиBHoMy paссеЛениЮ pь|жиx .ц,oгvtoBЬIx]\4ypaBЬеB в Мoскве ч,гo нaшЛo ol.paжеHие B диHaMикa poстa oбъемoв истpебитеЛЬHЬIхpaбот (pис. l). к l989 г. бьlл.цoсTиГLIуТнaибoльший oбъем pабoт Пo yнltЧТo)I\еHиЮМуpaBЬ- еB. сoстaвиBtuий l8.4o o п,roщaД.иoТ ]-poBнявсей дoгoвopнoй дезинсекциr,r.B ПoсЛедyю. lЦие гo.цЬIoбъемьt paбoт Пo гopoду сТaЛи pеЗкo уMеHЬшaTЬсЯ, ЧTo сBЯзaHo с oTpицa- ТелЬнЬlMи иЗМеHеHияMи B экoнoмике MoсквьI. CooтветстBеtttlo. pезкo BoзpoсЛa aктуaЛЬнoсть снaбжениЯ нaсеЛrHия ПpепapaTaMи ДЛя ПpoведеHия исTpебительньIx MеpoПpияTий в oтдeльнoй кваpтиpе. a }Iевo BсеМ ДoN{е. ''МетoДиЧескиI\4и Pекoмен.ЦуеMЬlе,B сooТBеТстBии с укaзaHияМи пo бopьбе с pЬl)киМи дoMoBЬlМ},rМypaBЬЯMи'. (утв. МЗ CССP l2.ll.8l }t9 29 6/9)' MеpoПpияTия oкaЗzlllисЬ HеПpиеN,tЛеMЬlМи на ПpaкTи ке' ПoскoЛЬку )кидкaя oТpaBЛеHHaя Пpи Мaнкa' ПpttгoтoвЛeннaя из бypьI ' тpебует пpиМенеHиЯ B течеHие l 2 месяцев. Пoлнoе унинтoже. Hие pЬl)киx дoМoBЬlx МypaBЬеB нaблюДaлoсь не бoлeе чем в 5-60ъ дoмoв из ЧИсЛa HaХo.циBшlиxсяHa кoHТpoЛе. ЧТo Hе MoГЛo oбеспечить дoЛж}loгo \'poBHя саHиТаpHoгo благoпoлуния в Мoскве. B l988 l990 гг. сПециа.писТaми BHИИ.ЦиC бьrли пpoBеденЬl tшиpoкие Пpaктичес- ,'Лaфapекс.. кие исПЬlтaния сpедсТв .Il.ЛяyHиЧТo)ке}lия pЬl)киx дoМoBьIx r\4ypаBЬеB_ и .'ФаpaЦи.Ц''.. oднакo oTсуТсТBие их ПpoмЬIlllЛеннoГo пpoиЗBoдсТBа Hе пoзBoЛиЛo уЛyчlUиTЬ суrцествуЮщее ПoЛo)кеtlие(Poмaшкoвa lr Д,p.'l990l Кoстинa, |99|; oлинеu и лp., l99l). Hаиболее ПеpсПекTиBHЬlMoкaЗaJlся aHaJIoг юBеHиЛЬнoГo ГopMoнa _ меToПpен,oтнoсящийся к IV кЛaссyoПасHoсTи пo ГoСT |2.|.00,I_.76и к III кЛaссу мaJlooпaснЬlxвещесТB пo клaссификaцииBoЗ. Блaгoдapяегo вьtсoкoй эффективнoс- ти B oтнolшеHииMvpaBЬев и низкoй тoксиЧнoстидJlя теплoКpoBtlЬlx )киBoTl]ьIх oсвoбoжде- ние зд,aнийoт pЬl}(иx.Ц.olr,toBЬlх МуpaBЬеB иMеЛo Местo ПoсЛе 5 месяцевПpимеHения эToгo пpепapaTa. ''!езинфекЦиoнист'' ''l;]t'') ЭкспеpименTiUlЬllo-ПpoизBo.цстBе}lHьtйцентp (Ao в .'Aнфap'', l988 г. paзpaбoтa.гrПеpBЬlе oбpазuьt сpеДсТBa a в l995 г. Bне.цpилB ПpoизBo- ''Анфap-3''. ДсTBoсpeДствo flействyroшIиМBеЩестBoМ B Hе},rяBЛяеTся Тpa.цициoнHaЯ бypa (l0"ь).a B кaЧесТBепиЩевoй oсHoвЬl oсTaется яичньlй Пopoшoк иЛи ПpиМе}lяеTся лиЩевoйкoHцеHтpaТ ФПК (ТУ Ns 9l_95- l0-00l_93) 89.5oъи сaxapнaяпyлpa (0,5"ь). Автopaми пpе.цЛo)кеHау.Цoбнaя фopма пoдaЧи сpе.Ц'стBaB сTекЛЯtIHЬlxпpoбиpках' кoTopьlе oднoвpеМеHHo яBЛяЮтсЯТрaнспopTнo.усТaHoBoчHЬlМи кoнтейнеpaми. Сpе.п'ствoвЬ|ПускaеTся гoToBЬlМ к yпoтpеблению.oнo стaбильнo пpи xpaнении (дo oдHoгo гoдa). 308 A. A' oдинеЦи дp. ouенкy эффективнoстисpeДсTBa ,.Анфap 3'' в дoмaxс исxoднoйзасе. ЛеHнoсTЬlомуpaвЬяМи дo 800,ъкBаpтиp ПpoBo.циЛ}lМеТoдoМ ПoкBapТиpнoгo oПpoсa.Тaк. спустяl-l.5 месяцaoтме. ченo pе3кoе сни]'liениеЧt,lсЛенHoсТи ;esa!.r'f?_J pЬI''l(ихjloМoBЬlх мypaBЬеB. a в 40_50oo КвapТИpМypaBЬи исЧезЛи ПoЛHoсTЬЮ. Чеpез 2-2'5 [4есяцапoсЛе oДHoкpaтнoЙ oбpабoтки oТMеЧеHoIloЛHoе oсвo. lori :%l l9'1 lcхi |.N\ бoждение зДaнИя. /][aнньrе oбъек. тиBHoГoэнтoN4oЛoГи Ческoгo кoHТpoЛ я [ентpaльной кoнТDoЛЬHo-иссЛе- Ptlc. |. ,Цuпа.ttuка pабom пpomuв pblJruх do'utlвьt.l. дoBаТеЛЬск(lйлaбopатopии (I{КИЛ) '||.|'pавьевв M ot'кве' Jlезстaнции Moсквьt пoкaЗaЛи' ЧTo освoбoжденИеoбЪекToB Пpи испoлЬзo- Baнии Tpaдициoннoй вла;кнoй Пpиl\|аtlкиC 3.5.,oбуpьt мoжет бьlть дoстшГHуTo B ё ''Лaфapекс'' теЧеHие l0-l2 месяцеB. Пpепapaтoм (0,5.,0МеТoПpенa) - зa 5 МесяцеB. Таким oбpaзoм, наибoлее пеpсПекТиBHЬlМдля ПpaкTиЧесКoйдезинсекцу|И |1:IЛя ''Aнфap исПоjlЬзoвaHltя HaсеЛеttиемoкaЗaЛoсЬ сpедсTBo 3',' кoтоpoе иМееТpя,il ПpеиМу- щeсTB: BЬIсoкyю эффективнoсTЬ' экoЛoгиЧескуЮ безoпaснoстЬ. уД,oбсTBопpи|\4енеHия. oТсyтстBие |\tаpкoсTи'сТабиЛ ЬtloсТЬ tlpll хpанении. Jля пoлv.rенt'tяpa]pешеHия Ha пpиМеHенl,lесpедстBa. BкЛloЧая Пpoдaжу HaсеЛeниЮ. бьtл утвеpжД.енПaкеT.цoкyМеHToB (Теxнинеские yсЛoBия на сpеДсTBoд,.Iя yHИЧтOжеHия pЬlжих дolvtoBЬIxt\,!ypaвЬев ТУ JYs9392-0l0_ ll4380з()-95). a Taкже бьrл пoлyнеH yсTa. HoBлeHHЬlМ ПopяДкoМ сеpтификaт сooтвеTстBltя (No SSQ 0 l 9. l .4.00l 0). ''Aнфap_3.' Oпьtт pеaлиЗaциИ ЧТo ''.ц,Д.,:['' сpедстBa пoкaЗaJl. ТoЛЬкo зa |995 г. бьlЛ пoстaв- ленAO 30-титеppитopиям Poссии и ближнегoзapyбекья. Пpи этoм Пpaкти- Чески Hе бьtлo pеклaм aЦ|4йНa егo кaчестBo. Увеличение oбъемoв сPе,цст- ''Aнфap'3'i реitЛи3a1lии ва ДЛя нaсеЛrния Чеpез тopгoBуЮ сеTЬ ПoДтBеp)кrlaетцелесooбpa]HoсTь даЛЬHеЙшеГoегo пpoизвoдсTвa. .,/]l:lif'' '',Aнфap_3.' Bьtсoкoе кaЧестBo ПpoиЗBoДиMoгo Аo сpeД,сTва спpoBoЦиpoBa- ''Пpибop..) лo дpугие (нaпpимеp, Hа opГaHrlзaциЮ BЬ|ПускaПpепapaтoв Пo.ц ,* фиpмьr,.Aнфap'', назBaниеl\4 l{е пpoш]еДUlихpегисТpaциЮ ЧеpеЗ Кoмиссию Пo MедициHскиI\4. иммунoбиoлoГиЧескиM ПpеПapаTa[,t,дeзинфекциoHtlЬlM и пapфюмеpHo-кoсМетиЧес- киM сpеДсТBaм и сеpтификaциЮ. Этo нанoсит сеpьезньlй prПYтaции вЬlПускaе- ''дд/]'' ''Aнфap'3'' ущеpб мoгo Ao сpeдсТBa и BBодиT в зaблуждeние пoтpебителей. Haм пpеДстaвлЯeTсянеoбxoДимьlМ oбpaTить сaМoе пpистаЛЬнoе вIlиMа}lиеспециa. Листoв MедициFlскoй дезинсекции и кollTpoЛиpуюtциx opгaнoв нa yказaНнЬrl"lфaкт. Cчитaем, чтo сBoеBpеМеHHaЯи aдекBaтнaЯ pеaкЦия лo дaнHoМy ЧaсТнol\{yBoПpoсу ПoзBoЛиT избеrкaть HежеЛaТеЛЬнЬIxПoсЛеДствиЙ лpи сoздаHии и BHе.цpеHииB ПpaкTи- ку нoвЬIx Пpепapaтoв лля бopьбьr с бЬlтoBьlN{иHасекolt'Ьlми. Литеpaтуpa Кoстина. М.H. и l99|. B-rияllиeгop}lottалЬнoгo пPепаpaTa мrтoпpенa rra пoвеjteниеи дp.. .I.езttсьt чllс,.lен}|oс.l.Ьфapаoнoва trypaBЬя. B.. rloк:tаdoвIX Bсесoю.знo2o,|лup,|lекo.1o?.сшu||o.]uу- .ис' Кo-roчава.9_ l.1сенl ябpя l99 l r .. Мoсквa. с. -17 -lll. o;lинсtr' A.A.. I99 l ' oпьtт бopьбьl с .ioMoвЬlМlt MvpaBЬя]!l',l в Мoскве. B: Те'lttс'ьtdoк.1аоoв IX Bсес.oкlзнozoмupмекo.:to?.сllмnо]u)''l|а'Кoлoчавa,9lJсен-I.ябpя|99|l..Moсква.с49 5l. Poмatuкoвa,o.П. и лp.. l990. Сpавниlе-lЬнaяэффeктивнoстЬ реtlептvp otpав.-lен}tЬtх пpиt{aнoк arя бopьбьl с pЬlжиМи ioМoBьlМи М!pаBЬя]t{и.B'. Акm.|,сt.lьttьIе вo|lpoсьl сoвеp|uеIrcmвoванuя dезuнфекцttoнньlхLl сtrlеpLLluзаl|uoнI1ьl'Y-+tеpottpuяmuЙ. Часmь 1//, Мoсквa, с. l68 l73. Mаmеpuanы.uеllсdунap6]|]ьlх Кo.L|loквu}''j'oвno oбщеcmвенньL\lнсIсекoмьL|у' B. [.. Кuпяmкoв (pео.), Pot,r'uЙс'кctясекцuя IIJSSI, Soсitlm, Ссtttкttl-IIеnrcpбуpе,l997, m.3 1, с.309 3l0. (Proс. Int. Сoll. Sоt'iаlInsесIs, ]997' уol.3 1, pp.309 3l0l Кpaткoе наyчнoе сooбЩение СпoсoбнoсTЬ Пepезиl}toвaBшIl{хB пpl{poДемaToк rшMeЛя Bombus terrestris (L.) к зaкЛaДке и paЗBиТию се]ueй B. A. ПoнoмаpеB,B. И. Aшeyлoв, М. B. Качкин. Л. H. Пapфенoвa и A. H. Сoтников ',TеtLzttчньt[t,, Лабopttttttlpttя tц'vtе.zевodсnвсl, Аzpoб|юцеHпlp Сoв.roза 15500l, Иванtlвс'кая oб.l' tt/o Hoвo-TсLlttuы-1 l B нaча.пьньlй пеpиoд opгaнизaции ПpoMЬIцlЛеHнoГo paзBеде}lия шlмелей BажHЬl[,r мoментorl4яBЛяеTся пpaвильньtй вьrбop мaТеpиaJ]aД.пя пoсЛедуЮЩеI.o к!'ЛЬТиBиpoBa. ния.С этoй целью paнней веснoй |996 и |99] гг. бьrл гrpoведеHoTЛoB ПеpезиМoBaB- шихЛеТaЮщих мaтoк(сaMoк-oсHoвaTельниu)вpя.ЦеpеГиoнoB Poссии. Мaтoк ИHД||BИДУ- aЛЬнo yкЛaДЬ|BаЛив небoльшие кoн.гейнеpЬl,сoдеpжащие ПpиГoтoBленньtй кaнди. кoТopЬlе ПoМеu.lа.тIиB ящик-теpмoстaТ, ПoДдеp}(иBaющий теI\4ПеpaТypуl()_l2"C. дЛя ПoсЛеД.уЮlЦейтpaнспopтиpoBки. Пoступивший в лaбopaтopиЮ маТеpиа-гlПoдвrpг'Ulи ТщaТеЛЬHoмy oсМoТpy Ha HaЛиЧие BнеlIlHиx IloBpе)кдеHиЙ v мaтoк, кoTopЬIx зaTеM paссa)к}lвaЛИ B ll+ДИBИДу;lлЬнЬIенебoльшие сaД.ки' снaбженньtе кopмуtшкoй с 50oo и|"lBеpTиpoBaнHЬlМсaхapHЬlМ сиpoПot\4.B садoк BмесТе с мaткoй пoмеlцaЛи 2_3 мoлo. .цЬIхма.лeHЬкиx paбoЧиx oсoбей ruмелей, нa дHo сaдКа стaBиЛи кopoбoнку с шаpикoM пь|ЛЬцЬIвесoм пpиблиЗиТеЛЬнo5 г. Bсе сaдки с мaТкaми бьrли paзмеЩеньl B темнoй TеpMoкaмеpе Пpи ТеМПеpатуpе 27'5 28'5"C и BЛaжHoсТЬro 55-659o. Пoсле ЗaКЛaдкrt ГHе3Ди BЬIвoдa пеpвoГo пoкoЛеHия paбoниx саДки с МaткаMи пеpеBo,цили в дpугyю TеpМoкaМеpyс темПepaтypoй 2+25"С и BЛaжHoсТЬю50-550o. Cистемaтически 2_3 pa3a B не.цеЛЮПpoBoДиЛи oсMoTp сaдкoв, ДaBaЛИ кopM Пo Mеpе егo ПoТpебЛеHия. yчитЬIвaЛи Чr]сЛoMaТoк' за.IIoжиBrUиxгне3Д.а B теЧеHие40 дней нaхolt(деHия в пеpвoй теpМoкaMеpе' и Пoследyющее paзBиTие семей rшмелей вo втopoй кaМеpr. Pезyльтaтьl пpoBеденньtx нaблюДений пpелставЛе}lЬl в тaблице l. Из пoлyненHЬIx дaнHьlx Bи,цHo' ЧTo ПеpеЗиМoBaBшиеB ПpиpoДе MaТки кpaйне ttеo.ц.нopoдньlпo свoей спoсoбнoсти к сoЗдa}tию гнезд (семей) в лaбopaтоpнЬlх yсЛoBи. яx. Haибoлее стaбильньtй и вьtсoкий пpoцент oснoBания г!lе3д oТмеЧеHу MаТoк из Кpaснoдapскoгo кpая: фaктинески из Bсrx зaЛoженHЬIх ГHезд ПoЛуЧеHЬl пoЛнoце[lHo paзBиТЬtе сеМЬи, насЧиTьlBaющие 800_l000 oсoбей. Бoлее тoгo, ПpeдваpиТеЛЬнЬlе pеЗyЛЬTaTЬl oПЬITOB yкaзЬlBalоТ' чТo эТoТ ПpизHaк нaсЛеД,сTBеLlHoзaкpеПЛен и [,toжет бьtть легкo Пеpедaн ПoToМстBу. Пpиpoл.ньtе MaТки из Ивaнoвскoгo и Bлaдимиpскoгo peГиoHoB oкaзaЛисЬ MеHееспoсoбньtми к сoзД.aHиЮГHезд B Tеx )ке yсЛoBияx: в pазлич. нЬ|е гoдЬl этoT пoкaзaТеЛЬ y них бьtл пoД'BеpжеHЗHaчиТеЛЬtlЬtм кoлебaниям. Пpи aнaлизе мaТеpиaЛa oбpашaет BHt1]\4аtlиеТaкже oПpедeЛенная ТеtIдеHция к увеЛиЧеHиto спoсoбHoсТи к ЗaкЛaД.кеГHезд y ПеpезиМoBaBшиx B пpиpo.ц'е]\4aтoк 8. IеrrеsIris Пo Mеpе сМещеHия мест сбоpa на юг сТpaнЬl и oслaбления кoHTиtlеHTаJIЬнoс. Ти кЛимaтa. Ивaнoвскaя oблaсть зaHиМaеT из ДByx дpyГих мест сбopa Haибoлеe сеBеpo.BoстoЧHoе пoЛoжеHие (Ивaнoвo - 57. С.lП.,4l. B.Д.) сPедняя ТемПеpaтypa янBapя -|2"С, иto.пя l8_l9.С, oсa.ц'кoвBЬlПaдaеТ в гoд 550-600 мм; Bлaдимиpская oбЛaстЬ(Bлaдимиp _ 56,08.C.ш.. 4О'25"B.!.) темпеpaтypaя}rBapя oт -l l дo -l2.С, июля 17_l9.C, oсaДкoB480_580 мм. oбe oбластиpасПoЛoжеHЬl B цеHТpе сTpaнЬl и 3r0 B. A. Пoнoмapdв :la11T1ЛЬ!o удaЛеHЬloT Mopских пoбеpежий. Кpaснoлаpский кpaй (Кpaснoлap 45.02. С.шI.' 39,00"B.7].) paспoлo)кен Нa вoстoчнoм пoбеpежьеЧеpнoгo Mopя.ТемПе- pаTypa яHBapяoт-5. дo +5"С' на пoбеpежьеB иЮЛе22"_21..С. oсaдкoB 400 l400 мм (БCAМ. l940lСЭС, l980). Tаблицa |. Зак.tаdка ?|tе]d в lабopaпюpньt-\-).(,..loвllЯ.\. llеPе3lL|IoвoвlulL||u в пpupooе .v'tltlка-l;|tlBombus tеrrеstгisв ]99G I997 е,:. Прo ис хoх<дeн иe l996 г. l997 г. rraтеpиaлa кoл- вo oснoвaнo ГHезll кo'l] - Bo oснoвaнo гrrеаД }ta]'ок Bсet'o r{аl.oк t]сеl-O пptltцt'rtr. |ПpOllен'г | Иванo вскaя 1655 167 10.09 lз7 42 30'66 oбл.iсT Ь B"ttaДимиpскaя 289 з8 l3 l5 28t t34 47,69 oблaсr.ь Крaснoдарски й 70 4Z 60 00 50з 290 57.65 кpaй ИTol.0: 2014 247 12.26 92r 466 51.r0 l{звестнo. ЧTo ПчеЛиHЬrе(Apoidеa) яBjlяlотся oбитaтелями apиднЬIx и сеI\,{иapиДHЬl,x теppитopиЙ B yI\,tеpеHt{oйи субтpoпинескoй зoнax, oбильtlьt B сТеПяx и ПoЛvсавaннax (Радченкo и Песенкo, l994). oлнaкo пЛoтHoсТЬ ПoПyЛяции tuмелей B естествеl]HЬlх экoсисl.еlllAx pазЛиЧнЬIх paйoHoB Евpoпьt ЧеТкo BЗaимoсBязaнa с велиЧt.rнoйкoэффи- циенTa TеMПеpaTуpt|ofo кoHтинеHTaJIизMa и BoзpaсTaеТ с еГo уMенЬшtением. B севеp. HЬlх и fаПaдHЬlx чaсTя,x Пoльruи, ГД,еэТoT ПoкаЗaТеЛь бьlл ниже 43oo. кo,гrиЧeCTвo шмелеЙ Ha кЛеBеp}lЬIxПoЛяx.цoсТигaЛo бoлее 2000 oсoбей нa ГекТap' B Тo BpеМя Кaк в ЮГo-BoсToЧнЬ|х oбЛaсTяx сТpaнЬI бьtлo менее l00() oсoбейlгa (Banaszak, l994). Пoдoбнaя закoнoмеpHoсть свойстBе}|Hаи B. Iеrrеslris.кoтopьlй Ha Юге Фpaнuии .цаетдBе ГеHеpaцИlr.сo3дa}oЩие бoльtt.tvto пЛoTHoсTЬ эToГo B}1дaB pеГ14o}iе(Rasmont. l985). Кaк IIoКaЗЬlBaЮтПpoBе.ЦенtlЬ|е нaблкl.цения пoпyЛяцtlи ?ТoГo Bидa Ha ТеppиTo. pI4Иape,aлa pa3J.IиЧаЮТся пo спoсoбнoсТIl Пеpе3!lмoвitBltjихMaтoК К BoсПpoИ3BOдсTBу. Стaбильньrй и бoлее вьtсoкий Пpoцен,гoснoвaнllя гHезд Taкиlr,tиМаТкaМи иЗ MесT с вЛияt{иеМсpеД'иЗемнoМopскoГo кЛиМaTa ДtlЛжHЬlспoсoбствoваTЬ бoЛЬшей плoTHoсти пoПуЛЯции lrlмеЛей Ha ЭTиx TеppиTopиЯx. в ToI(е вpеМЯ B месТax с вЬIpажеHнЬlM кollтинента-1ЬHЬtм кЛиMaтoМ oтI\4еЧaетсянизкая пЛoтнoстЬ пoПyЛяцИи B. Iеrrеs'tri'sи ЗHaчиTеЛЬt{Ьtекoлебaния ЧисЛrHHoсТи пo гoДaM. чТo мoжеТ бьtть связaнo с укaзaHнЬI- ми биoлoгическиI\4иoсoбеннoстяMи Месl'HЬ|xПoПyЛяций. Пpи испoльзoBани!i Пpиpo.ц- Hor.o il,taTеpиaЛaB ПpoМЬllIlЛеHHoМ paзBед.ении B. !еrrе.s|risнесrбxoДимo yЧиТЬlBaТЬ paзЛl-rчиЯпoпyляциЙ эТoГo BиДa. Литepaтypа БCАM Бo.lьtrloйсoвeтский aт-1aсMиpa' l940. Г.r. vпp. геo,]eзиии кapтoгpaфии пpи СHК CCСP. т. l, Мoсквa. CЭс Coвет.скиt"tэнцик.1oпедllческий с.loвaрЬ, l980. Из;r.Coв. энЦик:toпeдия'Moсквa. Pa,fченкo, B.Г. и Ю.A. Песенкo, |994. Бuo:tozuяnuе:t (Il1'mеnoptеrа, Аpoidеа1. Институт. 3oo-ilo- l иtrPAH, Caнкт-Пeгеpбу'pг. Banaszаk,J.. l994. Vаriabilitr'oГdеnsitvoГbumblе-bееs in Еuгopе. |п..l.еs lпseс|esSoсrсих. Publ. Unir.егsitеPaгis Nord, ззз pp. Rаsmonl, P., t985.Bоmbtts |еrrеstris (L.) dans lе МаssiГdes Маuгеs (Franсe. Var), unе gёnёгation d'hivеr.]Rull. Аnпаls Soс. r. bеlяе Епt., l20: 359 363. (olиЬlп| УкaзaтелЬ aBTopoB Author Indех Аlеksеец v. N.. 59 Pеtrov.|.Z.. 259 Аlеsho'N. A..45 Ponomaгеv.V. А.. 309 Аndrееv.A' v.. б5, 75 Rеуеs,s. G.' l l. 267 ,.7t9, Ashсhеulov.v. I.. 307 .еT' Sсhom'J., |07 Banaszаk.J.. 89 Sсhwarz'М. P'' l l' l2l' 2з9'26,7 ГI4|4 Baп. B., l47 Sегadji'V. Yе.. з05. з07 Batrshina.A. А., 305. 307 Sidorеnkov.V. N.. з07 Bеikо.V. B., 5l Smiгnov,V. P.' 65 Bеrеzin.М. V.. .5l Sotnikov,A. N., 309 Bоgatyrеv,N. R.. l0l lf Soсial Boomsma.J. J.. 157 Тiеrnеу,.S. М.. ll.2З9 l.ЕS) Bull.N. J.. ll Тsеkhanskaу'a.М. Yu., 3l Busсhingеr.A. ' l Ljdalova,G. P. , 287 Сamargo.J' М. F.. l07 Uspenskii.K. V.. 293 Сhеsnokоva.Е. G.' 23l Van Lаеге'O.' 299 Сhittkа.L., l07 Vеntuгa^D' F.. l07 Сiегzniak.Т., 89 Voikе'J.. 23l Сronin.A. L.. l l. l2l rg Statе Waгdlaw.J' C.' l47 ;4.Russia Dе Grееf.M.. 299 Zhigulskaуa,Z. ^.^|з9 Dеgwarеva'L. A.' 305. 307 Zhuzhikov.D. P.. 19,3 I Dе Souza.J. M.. l07 Dе WaеI.L,,. 299 Aлешlo^H. A..45 AЩе)'лttв.B. И.. 309 r' Warеham, Diасhеnko.N. G.. l3l. l35' 253 егс.aс.uk Dmitriеva.L' A.' 23l Батpшlинa.A. A.' 305'307 Е|mеs,G. W.. l47 Бейкo.B. Б.' 5l Беpезин.lvl.B.. 5l rdtstrassе Han.S. H.. 173 5. Jегтяpевa.Л. A.. 305.307 'егlangеn.dе Hеinzе,J.' 179 H. Г. l3l. l35. 253 Kaсhkin,M. v.. 309 ;]ьяненкo. , Kamuz,Yu. P.. 305 Жигульскaя' 3. А.' l39 Univеrsity' Kaгas.A. Ya.^287 Жужикoв.l]. П.. l9' 3l 04, Russia Kaul,R. M.. 189 Кaмvз.Ю. П.. 3()5 Khrustalуova.N. А.. 3l Кapaсь,^. Я.' 281 Kipyatkоv.V. Е., l95' 20'7,27.| Качкин.М. B.. 309 Kirillovskikh'V' А.' 305'307 Киpиллoвскиx,B. А., 305'307 ugustinе' Kohout.R. J.. 217 Кpушинский'Г. Л.. 305 Kоmissar,A. D'' l l7' з0з Oдинец,A. A.' 305'307 Koгostеlyova'N. V.' l89 OДинец'o. А.' 305 Kostina,М. N.' 223,227 oмельченкo.Л.B.' l39 spеаking Kгushinskii.G. L.. 305 Пapфенoвa,Л. I.I'' 309 fs Lоpatina,Е' B.' l95. 20.7'2.71 Пoнoмapев'B. A.' 309 Lopatina.N. G., 231 Poмaшкoва'o, П.' 305.307 Lllnsесts, Ndiayе,A. B.. l73 Сеpалжи.B. Е.. 305'307 NеviIlе.T'. 2З9 CиД.opенкoв.B. H.. 307 Niеlsеn.|\4. G.. 247 Сoтникoв'А' н.' 309 Odinеts,А. A.' 305' 307 УДaлoвa'Г. П.' 287 odinеts,o. A.' 305 Успенский,К' в.' 293 omс'lсhеnko'L. V.' I39 Хpусталева'H' A.. 3l Paгfl,onova.L. N.. з09 Pеdеrsеn.J. s.. l57 I-[ехaнскaя'M. Ю.' 3. .-iъ* .;т*;iiдii8ц MaтеpиaльI м ИзданиеPoсси oбщественньtх Pусскoгo энтol To'ц 3_4' 1997 Глaвньlй pеда Proсееdingso| Pub|ishеdbу Rul lnsесts(lUSS|) а |blumе3_1' l9 lntеrnationа Еditor.in.Chiе Еditors: М aТepи aJIьI lvtе)l(ДyнapoДн ЬIx кoЛЛo кBиylvto в Пo oбщесTвенllЬlDr нaсекoмЬINl ToN{и Пoд pедaкцией B. Е. Кипяткoвa (Caнкт-ПеTеpбypгскийгoсуДapсTBеHНЬlй yHиBеpситет) This volumeis PoссийскaясeкЦия IUssI. Soсium.Caнкт-Петеpбypг. l997' viii + 3l l с. Sеction Opиги нaл-мaкет изгoтoBЛеH B. Е. Ки п яткoBЬl I\,t @ 1997 Russii :. Пo,'tписaнoв печа.ГЬ с l.oтoBЬlx п,lеHoк l5.04.99. Фopмат -},с:r.8.l ' l08 l/32 Б1'мaгаoфсетrtaя. Печать oфсе'гнaя. Пeч. л. 20. пeч..r. l7.7. .ri Зaкaз}ф 468. Тиpaж 250экз. + 50 o.r.д.o.гт. I-|eнaдoгoвopнaя. ..Гaммa b, O.гпечaтанoс opиl.инаjI.Мaкета B типoгpaфии Тoo ЛТ!.' l96l 36.Caнкт-Пеr.epбуpг' 1.;l. Пo,tpeзoва, |6 A