×ÒÅÍÈß ÏÀÌßÒÈ ÀËÅÊÑÅß ÈÂÀÍÎÂÈ×À ÊÓÐÅÍÖÎÂÀ A.I.Kurentsov's Annual Memorial Meetings ______

2000 âûï. IX

ÓÄÊ. 595.42

ÁÈÎÍÎÌÈß ÀÊÀÐÈÄÍÎÃÎ ÊËÅÙÀ CALVOLIELLA LAPHRIAE (SAMŠIŇÁK, 1956) (ACARIFORMES, ACARIDAE), ÔÎÐÅÇÈÐÓÞÙÅÃÎ ÍÀ ÌÓÕÀÕ ÐÎÄÀ (DIPTERA, )

Ï.Á. Êëèìîâ

Áèîëîãî-ïî÷âåííûé èíñòèòóò ÄÂÎ ÐÀÍ, ã. Âëàäèâîñòîê

Ñäåëàíà ïîïûòêà îáúÿñíèòü âîçìîæíóþ ðîëü àêàðèäíîãî êëåùà Calvoliella laphriae â àññîöèàöèè ëè÷èíîê êòûðåé Laphria è õèùíûõ êëå- ùåé Paracaropsis travisi. Óñòàíîâëåíà íîâàÿ ñèíîíèìèÿ: Calvoliella laphriae (Samšiňák, 1956) [=Calvoliella cyclopis (Woodring, 1961)], syn. n. Äàíî ïå- ðåîïèñàíèå ãèïîïóñîâ C. laphriae ïî ìàòåðèàëó èç ðàçíûõ ðàéîíîâ Ïàëå- àðêòèêè (âêëþ÷àÿ òèïîâóþ ìåñòíîñòü), ïðîàíàëèçèðîâàíà èçìåí÷èâîñòü íåêîòîðûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð âèäà è îïèñàíû 2 ôîðìû, îòëè÷àþ- ùèåñÿ ïî äëèíå ëàïîê I è IV, ïîëîæåíèþ ùåòèíêè d IV è ïî ñêóëüïòóðå ãèñòåðîñîìàëüíîãî ùèòà. Ïðèâîäÿòñÿ äàííûå ïî áèîëîãèè è õîçÿåâàì. Ðîä è âèä âïåðâûå óêàçûâàþòñÿ äëÿ ôàóíû Ðîññèè.

Ïðè èçó÷åíèè àêàðîôàóíû êòûðåé èç êîëëåêöèè Ï.À. Ëåðà (Áèî- ëîãî-ïî÷âåííûé èíñòèòóò, Âëàäèâîñòîê) èç ðàçíûõ ðàéîíîâ Ïàëåàðêòè- êè ñîáðàí âèä Calvoliella laphriae, ðàíåå èçâåñòíûé òîëüêî èç òèïîâîé ìåñòíîñòè è Ñåâåðíîé Àìåðèêè (êàê C. cyclops). Äîêàçàíà áèî- ëîãè÷åñêàÿ ñïåöèôèêà âèäà, êîòîðûé îêàçàëñÿ ñâÿçàííûì ñ êòûðÿìè ðîäà Laphria, èìåþùèõ àêàðèíàðèóì äëÿ ïåðåíîñà êëåùåé, è ïðîàíà- ëèçèðîâàíà åãî èçìåí÷èâîñòü â ïðåäåëàõ Ïàëåàðêòèêè.

91 Ïîñòîÿííûå àññîöèàöèè àñòèãìàòè÷åñêèõ êëåùåé ñ äâóêðûëûìè èç- âåñòíû äëÿ íåñêîëüêèõ ðîäîâ ñåì. Histiostomatidae (Acariformes), Heri- ca herica (Robin, 1868) (Caproglyphidae) è Naiadacarus arboricola Fashing, 1974 (Acaridae) (Houck, O’Connor, 1991). Ëè÷èíêè ìóõ ðàç- âèâàþòñÿ â ñàìûõ ðàçíîîáðàçíûõ ýôåìåðíûõ ñóáñòðàòàõ (ïàäàëü, ýêñ- êðåìåíòû, ñîê ïîðàíåííûõ äåðåâüåâ è ò. ä.), â êîòîðûõ îáèòàþò è ñàï- ðîáíûå àñòèãìàòè÷åñêèå êëåùè. Âçðîñëûå íàñåêîìûå ïîñåùàþò ìåñòà ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê äëÿ ÿéöåêëàäîê è (èëè) äëÿ ïèòàíèÿ è èñïîëüçóþòñÿ êëåùàìè êàê òðàíñïîðò è çàùèòà îò íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé. Ïî- ñêîëüêó ñóáñòðàò ïèòàíèÿ ëè÷èíîê, êàê ïðàâèëî, âèäî- èëè ðîäîñïå- öèôè÷åí, èõ îòíîøåíèÿ ñ êëåùàìè ìîãóò áûòü îòíîñèòåëüíî ïîñòîÿí- íûìè íà ñîîòâåòñòâóþùåì òàêñîíîìè÷åñêîì óðîâíå. Åñëè âçàèìîîòíî- øåíèÿ ãèïîïóñîâ (ôàêóëüòàòèâíàÿ ðàññåëèòåëüíàÿ ñòàäèÿ êëåùåé) ñ âçðîñëûìè íàñåêîìûìè îïèñûâàþòñÿ êàê ôîðåòè÷åñêèå, òî î âçàèìî- äåéñòâèè êëåùåé ñ ëè÷èíêàìè ìóõ ïîêà ìàëî ÷òî èçâåñòíî [çàðåãèñò- ðèðîâàí ñëó÷àé ïèòàíèÿ êëåùîì Histiostoma laboratorium Hughes, 1950 (Histiostomatidae), ÿéöàìè ìóõ (ïî: Bongers et al., 1985], íî â ñëó÷àå ñàïðîáíîãî îáðàçà æèçíè èõ êîíêóðåíòíûå îòíîøåíèÿ çà ñóáñòðàò î÷å- âèäíû. Èñõîäÿ èç ïðèâåäåííîé âûøå èíôîðìàöèè, ìîæíî ñäåëàòü âû- âîä î òîì, ÷òî ïðèñóòñòâèå êëåùåé íåáëàãîïðèÿòíî äëÿ äâóêðûëûõ. Òåì íå ìåíåå, ñïîñîáíîñòü êëåùåé ê ïîëèôàãèè (Astigmata ìîãóò ïè- òàòüñÿ íåïîñðåäñòâåííî ñóáñòðàòîì, ñîïóòñòâóþùåé åìó ìèêðîôëîðîé, íåìàòîäàìè è ò. ä.) è âíåêèøå÷íîìó ïèùåâàðåíèþ (ëè÷èíêè ìóõ, îáè- òàþùèå â òîì æå ñóáñòðàòå, çàòðà÷èâàþò ìåíüøå ýíåðãèè íà åãî ïåðå- âàðèâàíèå), íå ïîçâîëÿåò óòâåðæäàòü ýòî îäíîçíà÷íî. Âçàèìîîòíîøåíèÿ àñòèãìàòè÷åñêèõ êëåùåé ñ äðóãèìè íàñåêîìûìè, êîòîðûå ìîãëè áû îáúÿñíèòü ñâÿçè êëåùåé ñ Diptera, òàêæå âî ìíîãîì îñòàþòñÿ íåÿñíûìè. Èçâåñòíî, â ÷àñòíîñòè, ÷òî ïðåäñòàâèòåëè Histio- stomatidae íå ïðåïÿòñòâóþò ðàçâèòèþ îáùåñòâåííûõ íàñåêîìûõ (ï÷åëû, øìåëè, ìóðàâüè è òåðìèòû), êëåùè ðîäà Anoetus (Histiostomatidae) ïèòàþòñÿ ìèêðîîðãàíèçìàìè íà ïîâåðõíîñòè ïðîâèçèè è ëè÷èíîê ãà- ëèêòèä; âçðîñëûå Vidia (Ensliniellidae) ïèòàþòñÿ ãðèáàìè ñ ëèñòüåâ â ãíåçäàõ ï÷åë ìåãàõèëèä (Houck, O’Connor, 1991); Sennertia americana Delfinado et Baker, 1976 (Chaetodactylidae), Horstia virginica Baker, 1962 (Acaridae) è Tortonia quadridens Baker, 1962 (Suidasiidae) âîç- ìîæíûå êëåïòîïàðàçèòû â ãíåçäå Xylocopa virginica Linnaeus, 1758 (Anthophoridae) (Lombert et al., 1987), òîãäà êàê ïðèñóòñòâèå Sennertia splendidulae Abramovich et Alzuet, 1989 íå ìåøàåò ðàçâèòèþ ëè÷èíîê Xylocopa; êëåùè ñåìåéñòâà Winterschmidtiidae, æèâóùèå â ãíåçäàõ îñ, ïèòàþòñÿ ãåìîëèìôîé èõ ëè÷èíîê (ïî: O’Connor, 1993); Acaridae è Histiostomatidae, ñâÿçàííûå ñ æóêàìè, èñïîëüçóþò èõ êàê òðàíñïîðò, à ïîñåùàåìûå èìè ñóáñòðàòû êàê ñðåäó îáèòàíèÿ; Canestrininoidea —

92 ïàðàçèòû èëè êîììåíñàëû æóêîâ ðàçíîîáðàçíûõ ñåìåéñòâ (Houck, O’Connor, 1991). Òàêèì îáðàçîì, âçàèìîîòíîøåíèÿ Astigmata – Insecta ðàñïðåäåëÿþòñÿ îò ïàðàçèòèçìà äî ìóòóàëèçìà.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ýâîëþöèÿ êëåùåé è èõ õîçÿåâ èäåò ïàðàëëåëüíî. Âûðàáàòûâàþòñÿ ñïå- öèàëüíûå ìîðôîëîãè÷åñêèå è áèîëîãè÷åñêèå ïðèñïîñîáëåíèÿ, óñèëè- âàþùèå èëè, íàîáîðîò, îñëàáëÿþùèå ýòè âçàèìîäåéñòâèÿ. Äëÿ îñ Halictidae, Vespidae (Eumeninae), ï÷åë Anthophoridae è ìóõ-êòûðåé Laphria è Pagidolaphria îïèñàíû ñïåöèàëüíûå ìîðôîëîãè÷åñêèå ñòðóê- òóðû (àêàðèíàðèóìû), â êîòîðûõ ïðîèñõîäèò ïåðåíîñ êëåùåé â ñðàâ- íèòåëüíî çàùèùåííûõ îò âîçäåéñòâèé âíåøíåé ñðåäû óñëîâèÿõ. Ïàðà- äîêñàëüíî, ÷òî íåìíîãî÷èñëåííûå íàáëþäåíèÿ çà êëåùàìè â ãíåçäàõ ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ Vespidae (Eumeninae), èìåþùèõ íà ïîëîâîçðåëîé ñòàäèè õîðîøî ðàçâèòûå àêàðèíàðèóìû, ïîêàçàëè îòðèöàòåëüíîå âîç- äåéñòâèå êëåùåé íà ëè÷èíîê ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ (ïàðàçèòèçì). Ýòî ãîâîðèò ëèáî î íåîäíîçíà÷íîñòè âîçäåéñòâèÿ êëåùåé íà ðàçâèâàþùèõñÿ ëè÷èíîê (îò îòðèöàòåëüíîãî äî ïîëîæèòåëüíîãî) â çàâèñèìîñòè îò óñ- ëîâèé, íàëè÷èÿ ïèùè è ÷èñëåííîñòè êëåùåé, ëèáî î íåñîâåðøåíñòâå ñóùåñòâóþùèõ íàáëþäåíèé (íàïðèìåð, èç-çà âòîðè÷íîãî çàðàæåíèÿ êëåùàìè ëè÷èíîê) èëè î ôîðìèðîâàíèè “àêàðèíàðèóìà” â ñâÿçè ñ êà- êèìè-òî èíûìè ïðè÷èíàìè. ×òî êàñàåòñÿ õèùíûõ êëåùåé Cheyletidae (Cheletophyes apicola Fain, Lukoschus et Nadchartam, 1980; Paracaropsis travisi (Baker, 1949), ôîðåçèðóþùèõ ñîîòâåòñòâåííî íà Xylocopa è Laphria (O’Connor, 1993; Êëèìîâ, 1997), òî èõ âçàèìîîò- íîøåíèÿ ñ õîçÿåâàìè îïîñðåäîâàííû ïèòàíèåì àñòèãìàòè÷åñêèìè êëå- ùàìè, ñîïóòñòâóþùèìè õîçÿåâàì.  îáîèõ ñëó÷àÿõ Cheyletidae ôîðåçèðîâàëè â àêàðèíàðèóìàõ, B. O’Connor (1993) ïðåäïîëîæèë, ÷òî ïðèñóòñòâèå Cheletophyes apicola âûãîäíî äëÿ ëè÷èíîê Xylocopa, ïî- ñêîëüêó ñíèæàåò ÷èñëåííîñòü êëåïòîïàðàçèòîâ (Sennertia, Horstia virginica, Tortonia quadridens), òàêèì îáðàçîì, ðàçâèòèå ãðóäíîãî àêà- ðèíàðèóìà îïðàâäàíî ïîçèòèâíîé ðîëüþ êëåùåé Cheletophyes äëÿ íå- ïîëîâîçðåëûõ ñòàäèé ï÷åëû. Âîçâðàùàÿñü ê àññîöèàöèè Calvoliella laphriae è Paracaropsis travisi ñ Laphria, òðóäíî ðåêîíñòðóèðîâàòü èõ äåéñòâèòåëüíûå âçàèìîäåéñò- âèÿ, ïîñêîëüêó ìàëî ÷òî èçâåñòíî îá îáðàçå æèçíè êàê C. laphriae, òàê è ñàìèõ ëè÷èíîê Laphria. Åñëè âçðîñëûå Asilidae èçâåñòíû êàê õèùíè- êè, òî òèï ïèòàíèÿ èõ ëè÷èíîê îñòàåòñÿ ïðåäìåòîì äèñêóññèé (Musso, 1974). Ïî äàííûì H. Teskey (1976) ëè÷èíêè Asilidae, æèâóùèå â äðå- âåñèíå — õèùíèêè, õîòÿ è ìîãóò ïîëíîñòüþ èëè ÷àñòè÷íî ïèòàòüñÿ ñàïðîáíî. J. Musso & J. Garcin (1975) ïðîâåëè ðÿä ýêñïåðèìåíòîâ ñ ãóìóñîì è íàñåêîìûìè, ìå÷åíûìè ðàäèîàêòèâíûìè èçîòîïàìè (22Na è 65Zn), êàê ïîòåíöèàëüíîé ïèùåé Asilidae. Èõ íàáëþäåíèÿ çà ñîîòíîøå- íèåì èçîòîïîâ â êàæäîì ýêñïåðèìåíòå ïîêàçàëî, ÷òî ëè÷èíêè Asilidae –

93 õèùíèêè, íî ìîãóò ïîãëîùàòü ðàñòâîðåííûå îðãàíè÷åñêèå è ìèíåðàëü- íûå âåùåñòâà èç ñâîáîäíîé âîäû ãóìóñà (íî íå ãóìèíîâûõ êèñëîò è äðóãèõ ñîñòàâëÿþùèõ ïî÷âû). Êëåùè, ôîðåçèðóþùèå â àêàðèíàðèóìå ó Laphria, ýêîëîãè÷åñêè è òàêñîíîìè÷åñêè (íà óðîâíå ñåìåéñòâ) ñðàâ- íèìû ñ òàêîâûìè ó Xylocopa, òàêæå ðàññåëÿþùèõñÿ â àêàðèíàðèóìàõ (Calvoliella laphriae — Horstia virginica; Paracaropsis travisi — Cheletophyes apicola), òàêèì îáðàçîì, ìîæíî ïðåäïîëàãàòü èõ îäèíàêî- âîå âîçäåéñòâèå íà ëè÷èíêó íàñåêîìîãî è ìåæäó ñîáîé, ñ ó÷åòîì èõ îáðàçà æèçíè. Òàêîå ñðàâíåíèå ôàóíû ôîðåòè÷åñêèõ êëåùåé äâóêðû- ëûõ è ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ áóäåò èíòåðåñíî è ïîòîìó, ÷òî ýòè íàñåêî- ìûå èìåþò ðàçëè÷íóþ áèîëîãèþ ëè÷èíîê: ó êñèëîêîïèä ëè÷èíêè ïèòàþòñÿ â ãíåçäå çàïàñåííîé âçðîñëûìè íàñåêîìûìè ïðîâèçèåé, òîãäà êàê ó êòûðåé ðîäà Laphria ëè÷èíêà õèùíàÿ (âîçìîæíî ïîãëîùåíèå îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, ðàñòâîðåííûõ â îêðóæàþùåé âëàãå), îáèòàåò â ãíèþùåé äðåâåñèíå. Äåëàÿ äîïóùåíèå îá îäèíàêîâîé ôóíêöèîíàëüíîé ðîëè êëåùåé ó Xylocopa è Laphria, íåëüçÿ ñ÷èòàòü C. laphriae íè êëåï- òîïàðàçèòîì, ïîñêîëüêó âçðîñëûå Laphria íå äåëàþò íèêàêèõ çàïàñîâ äëÿ ëè÷èíîê, è íå ïàðàçèòîì, òàê êàê èìåþòñÿ íàáëþäåíèÿ î ïèòàíèè âçðîñëûõ íà ãðèáàõ Pleurotus ostreatus (Agaricales, Tricholomataceae) (O’Connor, 1991). Âîîáùå ãîâîðÿ, îïèñàííûå â ñåìåéñòâå Acaridae ñëó- ÷àè ïàðàçèòèçìà (Krishna Rao et al., 1982; Ping et al., 1988; Fain et Ferrando, 1990) íóæäàþòñÿ â ïåðåïðîâåðêå ïî ïðè÷èíå íåâîçìîæíîñòè ïðîêàëûâàíèÿ èëè ðàçðóøåíèÿ äðóãèì ñïîñîáîì êóòèêóëû æèâîé ëè- ÷èíêè èëè æèâûõ òêàíåé ãðûçóùèìè õåëèöåðàìè êëåùåé. Èñõîäÿ èç äîïóùåíèÿ î ðîëè P. travisi êàê ðåãóëÿòîðà C. laphriae, äëÿ C. laphriae è ëè÷èíîê Laphria ìîæíî ïðåäïîëîæèòü ëèáî ìóòóàëèñòè÷å- ñêèå èëè êîììåíñàëüíûå îòíîøåíèÿ, ëèáî îòñóòñòâèå âñÿêèõ îòíîøå- íèé. Äàëåå áóäåò îáñóæäàòüñÿ âåðîÿòíîñòü ýòèõ âçàèìîîòíîøåíèé â ðåàëüíîé ñèòóàöèè (âçàèìîîòíîøåíèÿ âñåõ ôîðåòè÷åñêèõ êëåùåé ñ âçðîñëûìè ìóõàìè ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòèçìîì, ïîñêîëüêó íàñåêîìîå òðà- òèò ýíåðãèþ íà ïåðåíîñ êëåùåé). à) Ìóòóàëèçì. Âåðîÿòíîñòü ýòîãî ñöåíàðèÿ, íåñìîòðÿ íà íàõîæäåíèå âèäà íà ãðèáå Pleurotus ostreatus, ñóùåñòâóåò, ïîñêîëüêó C. laphriae, êàê è äðóãèå ïðåäñòàâèòåëè áëèçêèõ ðîäîâ, ìîæåò ÿâëÿòñÿ ïîëèôàãîì. Åñëè äîïóñòèòü ñàïðîáíîå ïèòàíèå âçðîñëûõ êëåùåé íà ãíèþùåé äðå- âåñèíå (÷òî õàðàêòåðíî äëÿ ìíîãèõ äðóãèõ ïðåäñòàâèòåëåé áëèçêèõ ðîäîâ) è îïðåäåëåííóþ ðîëü ðàñòâîðåííîé îðãàíèêè â ïèòàíèè ëè÷èíîê êòûðåé íà ðàííèõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ, òî áûñòðî ðàçâèâàþùèåñÿ êëåùè ñîçäàäóò áîëåå áëàãîïðèÿòíûé ðåæèì äëÿ ðàçâèòèÿ ëè÷èíêè áëàãîäàðÿ âíåêèøå÷íîìó ïèùåâàðåíèþ [ðàñùåïëåíèå ñëîæíûõ îðãàíè÷åñêèõ âå- ùåñòâ äî áîëåå ëåãêî óñâîÿåìûõ âûäåëÿåìûìè íàðóæó ôåðìåíòàìè êëåùåé Acaridae îïèñàíî È. Àêèìîâûì (1971)]. Êðîìå òîãî, ñîçäàâàå-

94 ìàÿ êëåùàìè ñðåäà ñ ëåãêî óñâàèâàåìûìè êîìïîíåíòàì ìîæåò ïðèâëå÷ü ëè÷èíîê ñàïðîáíûõ íàñåêîìûõ – ïîòåíöèàëüíûõ æåðòâ êòûðåé. Âîç- ìîæåí è äðóãîé âàðèàíò – êëåùè ïèòàþòñÿ ðàçëè÷íûìè ìèêðîîðãàíèç- ìàìè è âûäåëåíèÿìè íà òåëå õîçÿèíà. Ïðèñóòñòâèå P. travisi óñëîâíî îòðèöàòåëüíî, õîòÿ îí ìîæåò ïèòàòüñÿ è ïàðàçèòè÷åñêèìè Prostigmata, òàêæå íàõîäèìûìè íà âçðîñëûõ êòûðÿõ. Òàêîé òèï âçàèìîîòíîøåíèé èìååò êîñâåííîå ïîäòâåðæäåíèå è ñðàâíèòåëüíî ÷àñòûìè íàõîäêàìè P. travisi íà êòûðÿõ áåç ãèïîïóñîâ C. laphriae, è íàîáîðîò. Ðàçâèòèå àêà- ðèíàðèóìà îáúÿñíÿåòñÿ ïîçèòèâíîé ðîëüþ S. laphriae. á) Êîììåíñàëèçì. Êîììåíñàëèçì, ïî îïðåäåëåíèþ, âûãîäåí îäíîé èç ñòîðîí (â äàííîì ñëó÷àå êëåùó) è íåáëàãîïðèÿòåí äëÿ äðóãîé (Laphria). Ëè÷èíêè ìóõ-êòûðåé – õèùíèêè, è èõ òðîôè÷åñêèå íèøè íå ìîãóò ïåðåñåêàòüñÿ ñ êëåùàìè. Âìåñòå ñ òåì, êàê ñêàçàíî âûøå, ëè÷èí- êè êòûðåé ñïîñîáíû ïîãëîùàòü ðàñòâîðåííûå â âîäå ïèòàòåëüíûå âåùå- ñòâà, ÷òî ìîæåò áûòü îñîáåííî âàæíî íà ðàííèõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ. Îäíàêî òðóäíî ïîâåðèòü, ÷òîáû ìåæäó ëè÷èíêàìè è êëåùàìè âîçíèêà- ëè êàêèå ëèáî êîíêóðåíòíûå îòíîøåíèÿ çà ýòîò ñóáñòðàò, ïîñêîëüêó íè äëÿ îäíîãî îðãàíèçìà òàêîå ïèòàíèå íå ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì. Ñ ïîìîùüþ ýòîé ìîäåëè òðóäíî îáúÿñíèòü ðàçâèòèå èìåííî àêàðèíàðèóìà, à íå êàêèõ-ëèáî äðóãèõ ïðèñïîñîáëåíèé (íàïðèìåð, ïîâåäåí÷åñêèõ) ó êòû- ðåé. â) Îòñóòñòâèå âñÿêèõ îòíîøåíèé. Âåðîÿòíîñòü òàêîãî ñöåíàðèÿ ñó- ùåñòâóåò, ïîñêîëüêó C. laphriae íàéäåí íà áîëüøîì êîëè÷åñòâå õîçÿåâ, ñâÿçàííûõ ñ ãíèþùåé äðåâåñèíîé è èõ ïàðàçèòîâ â Ñåâåðíîé Àìåðèêå (O’Connor, 1991), à âçðîñëûå – íà ãðèáå Pleurotus ostreatus.  ýòîì ñëó÷àå îáúÿñíèòü ïîÿâëåíèå àêàðèíàðèóìà ó Laphria êàê óáåæèùà äëÿ C. laphriae èëè P. travisi íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ âîçìîæíûì. Îêîí÷àòåëüíûé âûâîä î ðîëè êàæäîãî êëåùà äëÿ ëè÷èíîê êòûðåé è ìåæäó ñîáîé âîçìîæíî ñäåëàòü òîëüêî ïîñëå ïðîâåäåíèÿ íåïîñðåäñò- âåííûõ íàáëþäåíèé. Öåëü äàííîãî ñîáùåíèÿ — ïðèâëå÷ü âíèìàíèå èññëåäîâàòåëåé ê äàííîé ïðîáëåìå. Ïåðåîïèñàíèå íåäîñòàòî÷íî îïèñàííûõ ãèïîïóñîâ S. laphriae, èçìåí- ÷èâîñòü, áèîëîãèÿ, õîçÿåâà è ðàñïðîñòðàíåíèå ïðèâåäåíû â ïðèëîæåíèè. Ïðèëîæåíèå  îïèñàíèè âñå ðàçìåðû óêàçàíû â ìèêðîìåòðàõ (m). Îáîçíà÷å- íèÿ ùåòèíîê è íàçâàíèÿ ÷àñòåé òåëà ïðèâîäÿòñÿ ïî D. Griffiths (1970) è D. Griffiths et al. (1990). Ìàòåðèàë õðàíèòñÿ â ìóçåå ÁÏÈ (Âëàäè- âîñòîê).

95 Calvoliella laphriae (Samšiňák, 1956) Troupeauia laphriae Samšiňák, 1956: 355, Fig. 2. Histiogaster cyclopis Woodring, 1966: 119, syn. n. Calvoliella cyclopis: O’Connor, 1991: 315. Schwiebea laphriae: Êëèìîâ, 1997: 11; Klimov, 1998a: 15, Klimov, 1998b: 32. Ìàòåðèàë. F. laphriae. 3 ãèïîïóñà, ×åõèÿ, ex Laphria flava Lin- naeus, 1758 (Diptera, Asilidae) (ñíèçó), 4.VII 1954 (Z. Hradsky); Ðîñ- ñèÿ: 1 ãèïîïóñ, Èðêóòñêàÿ îáë., Óñòü-Èëèìñêèé ð-í, 10 êì. N Ïîäúå- ëàíêà, ex Andrenosoma albibarba (Meigen, 1820) (Diptera, Asilidae) (ìåæäó êîêñàìè II), 24.VII 1998 (Ï. Êëèìîâ); 1 ãèïîïóñ, Êåìåðîâñêàÿ îáë., ïðàâûé áåðåã ð. Òóãóÿñ, 50 êì. Ìûñêè, ex L. flava (ñíèçó), 9.VII 1971 (À. Ëåëåé); 4 ãèïîïóñà, Àìóðñêàÿ îáëàñòü, ð. Ì. Ïåðà, Ñåìåíîâ- êà, ex Laphria gibbosa Linnaeus, 1758 (ìåæäó êîêñàìè II), 29.VII 1975 (Ï. Ëåð); 2 ãèïîïóñà, Õàáàðîâñêèé êðàé, îêð. Âûñîêîãîðíîãî, ex Laphria nigripes Paramonov, 1929 (ñíèçó), 18.VII 1965 (Åñèïåíêî); 6 ãèïîïóñîâ, Ïðèìîðñêèé êðàé, ð. Ïàâëîâêà, S. Øóìíûé, ex Laphria rufa Roed, 1887 (ìåæäó êîêñàìè II), 23.VIII 1987 (Ï. Ëåð); 3 ãèïîïó- ñà, òàì æå, ex L. flava (ìåæäó êîêñàìè II), 22.VII 1987 (Ï. Ëåð); 13 ãèïîïóñîâ, Ïðèìîðñêèé êðàé, îêð. Ñîêîëü÷è, ex L. nigripes (ìåæäó êîêñàìè II), 23.VII 1979. F. brevitarsus. 9 ãèïîïóñîâ, Ïðèìîðñêèé êðàé, 3 êì. E. Ðåòòèõîâêè, ex L. flava (ñíèçó), 23.VII 1990 (Í. Êóðçåíêî); 7 ãèïîïóñîâ, Ïðèìîð- ñêèé êðàé, ð. Ïàâëîâêà, S. Øóìíûé, L. flava (ìåæäó êîêñàìè II), 22.VII 1987 (Ï. Ëåð). Ïåðâîíà÷àëüíî âèä îïèñàí ïî ãèïîïóñàì â ðîäå Troupeauia Zachvatkin, 1941 èç ×åõèè ñ Laphria flava.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ðîä Troupeauia ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ìëàäøèé ñèíîíèì Schwiebea Oudemans, 1916 (Tьrk, Tьrk, 1957; Klimov, 1998a), íà ýòîì îñíîâàíèè âèä Troupeauia laphriae îòíåñåí ê äàííîìó ðîäó ïðåäïîëîæèòåëüíî (Êëèìîâ, 1997; Klimov, 1998a; 1998b).  1966 ã. áûë îïèñàí Histiogaster cyclopis Woodring (ãèïîïóñû) c Monochamus scutellatus (Coleoptera, Cerambicidae) èç Ñåâåðíîé Àìåðèêè. O’Connor (1991) îáíàðóæèë ýòîò âèä íà ãðèáå Pleurotus ostreatus (Agaricales, Tricholomataceae) è ðàçíîîáðàçíûõ íàñåêîìûõ-õîçÿåâàõ è ïåðåìåñòèë â ðîä Calvoliella Samšiňák, 1961. Ñðàâíåíèå îïèñàíèÿ Calvoliella cyclopis (Woodring) ñ èìåþùèìñÿ ìàòåðèàëîì ïî Calvoliella laphriae (s. str.) ïîêàçàëî èäåíòè÷íîñòü îáîèõ âèäîâ ïî âñåì ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíà- êàì.  äàííîé ñòàòüå Calvoliella cyclopis ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ìëàäøèé ñèíîíèì Calvoliella laphriae, syn. n.

96 Âèä îïèñàí íåäîñòàòî÷íî. Íèæå ïðèâîäèòñÿ ïåðåîïèñàíèå ñ ó÷åòîì åãî èçìåí÷èâîñòè. F. laphriae (ðèñ. 1—9). Ãèïîïóñ. Òåëî ÿéöåâèäíîé ôîðìû, ñâåòëî- èëè òåìíî-êîðè÷íåâîå. Äëèíà èäèîñîìû 232,5 (201,0—233,7, n=7), øèðèíà 161,1 (140,5—161,1, n=3). Ãíàòîñîìà óäëèíåííî-òðàïåöèåâèäíàÿ; äëèíà 15,7; øèðèíà ó îñíîâà- íèÿ 11,0, ó âåðøèíû — 7,8. Äèñòàëüíûå ïàëüïîìåðû îáîñîáëåííûå. Ëàòåðàëüíî ðàñïîëîæåíû 2 ùåòèíêè: ïåðåäíèå (äëèíà 13,4, çíà÷èòåëü- íî âûñòóïàþò çà âåðøèíó ãíàòîñîìû) è çàäíèå (äîñòèãàþò îñíîâàíèé äèñòàëüíûõ ïàëüïîìåðîâ). Àðèñòû (41,4) ïðåâûøàþò äëèíó ãíàòîñîìû áîëåå 2 ðàç. Ñçàäè è ñáîêó ãíàòîñîìà îãðàíè÷åíà ñêëåðèòàìè, ðàçâèâ- øèõñÿ èç ýïèìåðîâ I. Ðîñòðóì õîðîøî ðàçâèò, ìîäèôèöèðîâàí â çðèòåëüíûé îðãàí. Åãî ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ïèãìåíòèðîâàíà è ñêëåðîòèçèðîâàíà; ñáîêó — ïàðíûå ó÷àñòêè íàèáîëüøåé ïèãìåíòàöèè (ãëàçà); ãðàíèöû ãëàç íå âûðàæåíû, ò.å. ðàçâèò íåïàðíûé çðèòåëüíûé îðãàí, ðàçâèâøèéñÿ íà îñíîâå ðîñò- ðóìà. Ðîñòðóì ñïåðåäè îêðóãëûé (øèðèíà 42,1); çàêàí÷èâàåòñÿ òðå- óãîëüíûìè, íåñêîëüêî ìåíåå ñëàáî ïèãìåíòèðîâàííûìè ñêëåðèòàìè; ìåäèàëüíî îí ïåðåõîäèò â ïðîïîäîñîìàëüíûé ùèò. vi (24,2) ðàñïîëî- æåíû íà âåðøèíå ðîñòðóìà, ve (êîðîòêèå) — íà ñåðåäèíå ëèíèè vi-scx. Ïðîïîäîñîìàëüíûé ùèò â ìåëêîòî÷å÷íîé ïóíêòèðîâêå, ïî÷òè ãëàäêèé; ñ 2 ïàðàìè êîðîòêèõ õåò (se è si), èõ îñíîâàíèÿ îáðàçóþò íåâûñîêóþ “òðàïåöèþ”; si ðàñïîëîæåíû ïîçàäè se. scx îòíîñèòåëüíî êîðîòêèé (6,5), ðàñïîëîæåí âíå ùèòà ïîçàäè âåðòëóãîâ II. Ãèñòåðîñîìà ñ íåïðà- âèëüíî ðàñïîëîæåííûìè ìåëêèìè ïîðàìè è ìåëêîòî÷å÷íîé ïóíêòèðîâ- êîé, îáðàçóþùåé îòäåëüíûå ãðóïïû â âèäå íåïðàâèëüíî ðàñïîëîæåííûõ “ëåíò”; íåñåò 11 ïàð îáû÷íûõ õåò, âñå ùåòèíêè êîðîò- êèå (ìèêðîõåòû), èç íèõ òîëüêî h3 äëèííåå (26,6). Îòâåðñòèÿ ëàòåðî- êîêñàëüíûõ æåëåç ðàñïîëîæåíû ïðèáëèçèòåëüíî íà óðîâíå d2. Ðàññòîÿíèå ìåæäó íåêîòîðûìè ùåòèíêàìè èäèîñîìû: se-se 70,5, si-si 32,5, c1-c1 69,5, d1-d1 32,2, d2-d2 111,7, e1-e1 33,9, h1-h1 41,2. Ïîðû ia è ip õîðîøî ðàçâèòû, êðóïíûå. Êîêñîñòåðíàëüíûé è âåíòðàëüíûé ñêåëåò õîðîøî ðàçâèò. Ñòåðíàëü- íûé ùèò 92,0õ127,2. Ñòåðíóì îòíîñèòåëüíî êîðîòêèé (22,5), çíà÷è- òåëüíî íå äîñòèãàåò ïåðåäíåãî êðàÿ âåíòðî-ãåíèòàëüíîãî ùèòà (ðàññòîÿíèå 60,6). Ðàññòîÿíèå ìåæäó ýïèìåðàìè II (36,3) è âåíòðî- ãåíèòàëüíûì ùèòîì 38,8. Ýïèìåðèòû III 48,0. Êîêñàëüíûå ïîëÿ II íå- çàìêíóòûå. Âåíòðî-ãåíèòàëüíûé ùèò 79,4õ70,2. Êîêñàëüíûå ïîëÿ III

97 98 çàìêíóòûå, ñîïðèêàñàþòñÿ íà ðàññòîÿíèè 14,5. Âåíòðóì (18,2) çíà÷è- òåëüíî íå äîñòèãàåò ãåíèòàëüíîé ùåëè. Ãåíèòàëüíàÿ ùåëü 19,4. 1a, 3a, 4a íå ðàçâèòû (ïðåäñòàâëåíû ðóäèìåíòàðíûìè àëüâåîëàìè), 3b è g (äèàìåòð îñíîâàíèé 2,6) ùåòèíêîâèäíûå. Ãåíèòàëüíûå ïàïèëëû 8,4õ5,6 (ïåðåäíèå), 8,4õ4,5 (çàäíèå). Çàäíèé êðàé ó êàæäîé èç ñèììåòðè÷íûõ ÷àñòåé âåíòðîãåíèòàëüíîãî ùèòà äóãîâèäíûé, ðåäêî ïðÿìîé. Äëèíà ïðèñàñûâàòåëüíîãî äèñêà 33,6, øèðèíà 44,8 (íà óðîâíå ïåðåäíèõ äîáà- âî÷íûõ ïðèñîñîê). Ïåðåäíèå ïðèñîñêè 8,4õ5,6; öåíòðàëüíûå 8,9, ñ ñî- ïðèêàñàþùèìèñÿ ïîðàìè; çàäíèå è ëàòåðàëüíûå 3,6, èõ îñíîâàíèÿ îáðàçóþò âíóòðåííèå êëèíîâèäíûå ñêëåðèòû, ëàòåðàëüíûå ïðèñîñêè ðàñïîëîæåíû íà óðîâíå öåíòðàëüíûõ; ïåðåäíèå äîáàâî÷íûå ïðèñîñêè (11,2õ7,8) ñ ðàçâèòîé ÿ÷åèñòîé ñêóëüïòóðîé; çàäíèå äîáàâî÷íûå ïðè- ñîñêè òåìíûå, áåç ÿ÷åèñòîé ñêóëüïòóðû, ñëèòû ñî ùèòêàìè ïðèñàñûâà- òåëüíîãî äèñêà; ïåðåäíèå àëüâåîëû õîðîøî çàìåòíû. Íîãè îòíîñèòåëüíî äëèííûå, øèïû íà ïîäîìåðàõ îòñóòñòâóþò (ýëåìåíòû õåòîìà ïðåäñòàâëåíû ùåòèíêîâèäíûìè èëè âîëîñîâèäíûìè õåòàìè). Äëèíà ïîäîìåðîâ íîã I—II: 21,1, 21,8, 21,8, 48,4 (äëèíà íîãè 121,1); 26,6, 21,8, 20,1, 44,3 (äëèíà íîãè 112,8). Âàðèàöèè äëèí ëàïîê I: 44,6—50,1, ëàïîê IV 26,2—32,3 (n=7). Íîãà I: vF î÷åíü äëèííûå (79,4), äëèííåå ãîëåíåé è êîëåí âìåñòå âçÿòûõ; σ 25,7; cG 11,2; mG 14,9; hT 11,2; gT 19,0; φ î÷åíü äëèííàÿ (106,9), äëèííåå ëàïêè I; ω1 22,4, áåç áóëàâîâèäíîãî óòîëùåíèÿ íà âåðøèíå, ïàëî÷êîâèäíûé, ñäâè- íóò äèñòàëüíî âìåñòå ñ ïàëî÷êîâèäíûì ω3 (16,2), îáà ñîëåíèäèÿ íàõî- äÿòñÿ â îäíîì ïîëå; ω2 (11,2) ëåæèò ó îñíîâàíèÿ ëàïêè ïðîêñèìàëüíåå ãðóïïû ω1-ω3 (ó íåêîòîðûõ ýêçåìïëÿðîâ ãðóïïà ω1-ω3 è ω2 íàõîäÿòñÿ áëèç îñíîâàíèÿ ëàïêè); wa (14,5) çàíèìàåò ïàðàìåäèàëüíîå ïîëîæåíèå íà ëàïêå; la (22,4) è ra (>31,3) ñáëèæåíû, îáå ëàíöåòîâèäíî ðàñøèðå- íû, ra íàõîäèòñÿ íåñêîëüêî äèñòàëüíåé; âíóòðåííèå vsc 21,3, íàðóæíûå 23,5; e ñ áëþäöåâèäíûì êîí÷èêîì èëè îíà ëàíöåòîâèäíî ðàñøèðåíà. φ íà íîãàõ II òàêæå äëèííûé (äëèííåå ëàïêè), ω1 ñ áóëàâîâèäíûì ðàñ- øèðåíèåì íà êîíöå; ba ùåòèíêîâèäíûé, çàíèìàåò ìåäèàëüíîå ïîëîæå- íèå íà ëàïêå; ra, la è e ñ ëàíöåòîâèäíî ðàñøèðåííûìè êîí÷èêàìè. w, r, f, e è vsc íà ëàïêàõ III—IV ñ ëàíöåòîâèäíûì ðàñøèðåíèåì; w è, îñîáåííî d äëèííûå: w ðàâåí èëè íåìíîãî äëèííåå ëàïêè: d III (104,1) äëèííåå íîãè, d IV (159,5) äëèííåå ãèñòåðîñîìû, êàê ïðàâèëî, ïîìå- ùàåòñÿ áëèç ñåðåäèíû ëàïêè. Ôîðìóëà íîã I—IV: 1-1-2+(1)-2+(1)- 8+(3+1); 1-1-2+(1)-2+(1)-9+(1); 1-0-1+1+(1)-8; 0-1-0+1+(1)-8.

Ðèñ. 1-9. Calvoliella laphriae f. laphriae (ãèïîïóñ). 1 – âèä ñíèçó; 2 – âèä ñâåðõó; 3-6 – íîãè I-IV, ñîîòâåòñòâåííî; 7 – ëàïêà I, âåíòðàëüíî; 8 – ãíàòîñîìà; 9 – îáëàñòü àíàëüíîãî äèñêà

99 F. brevitarsus (ðèñ. 10—15). Õîðîøî ñêëåðîòèçèðîâàííûé, òåìíî- êîðè÷íåâûé. Äëèíà èäèîñîìû 198,1—247,0 (n=13), øèðèíà 113,8— 157,4 (n=13). Ïðîïîäîñîìà â ìåëêîòî÷å÷íîé ïóíêòèðîâêå, ïîðû â ïåðåä- íåé è ñðåäíåé ÷àñòè îòñóòñòâóþò èëè èìåþòñÿ, îòäåëüíûå ýëåìåíòû ïóíêòèðîâêè îðèåíòèðîâàíû â îäíîì íàïðàâëåíèè, îáðàçóÿ ãðóïïó; ãðóïïû (â âèäå êîðîòêèõ “ëåíò”) ðàñïîëîæåíû íåðåãóëÿðíî. Çàäíèé êðàé ó êàæäîé èç ñèììåòðè÷íûõ ÷àñòåé âåíòðîãåíèòàëüíîãî ùèòà ïî÷òè ïðÿìîé èëè, â ðåäêèõ ñëó÷àÿõ, äóãîâèäíûé. Äëèíà vi 15,7, scx 8,0, h3 19,4; øèðèíà ðîñòðóìà 24,9 (íà óðîâíå ve), 50,9 (ó îñíîâàíèÿ); ñòåð- íàëüíûé ùèò 80,7õ109,0; ñòåðíóì 21,8, ðàññòîÿíèå ìåæäó ñòåðíóìîì è âåíòðîãåíèòàëüíûì ùèòîì 52,1; ýïèìåðû II 33,4, ðàññòîÿíèå äî âåíòðî- ãåíèòàëüíîãî ùèòà 36,3; ýïèìåðèòû II 53,8; âåíòðî-ãåíèòàëüíûé ùèò 75,1õ65,4; êîêñàëüíûå ïîëÿ ñîïðèêàñàþòñÿ íà ðàññòîÿíèè 12,1; âåíòðóì 21,8; ãåíèòàëüíàÿ ùåëü 23,7; ïðèñàñûâàòåëüíûé äèñê 33,9õ37,1; d III 109,0, d IV 416,1 (èçìåðåíèÿ äëÿ èäèîñîìû 223,1õ138,1). ). ω1 15,1, ω2 8,2, ω3 11,2 (íîãà I); äëèíà ïàëüïîìåðîâ íîã I—IV (áåäðà-ëàïêè): 25,9, 21,8, 18,4, 36,3 (äëèíà íîãè 102,5); 24,2, 18,9, 16,2, 33,4 (92,8); 14,5, 11,1, 10,9, 23,7 (60,3); 12,1, 10,7, 8,5, 21,1 (51,3) (èäèîñîìà 230,8). Äëèíà ëàïêè I 31,5—43,1, ëàïêè IV 17,0—25,9 (n=11). Ìîðôîëîãè÷åñêèå âàðèàöèè. Íà âñåì àðåàëå ïðîÿâëÿåò âûñîêóþ ñòåïåíü ïîëèìîðôèçìà â ñëåäóþùèõ ïðèçíàêàõ: ðàñïîëîæåíèå ω1, ω3 è ω2 íà ëàïêå I (ó ÷àñòè ýêçåìïëÿðîâ, ãðóïïà ω1, ω3 óäàëåíà îò îñíîâàíèÿ ëàïêè ïðèìåðíî íà 1/2 äëèíû ω2, ó äðóãèõ ýêçåìïëÿðîâ, â òîì ÷èñëå èç ×åõèè, ýòè ýëåìåíòû ñáëèæåíû); ðàñïîëîæåíèå wa, ra è la íà ëàïêå I (wa ëèáî óäàëåíà, ëèáî ïðèáëèæåíà ê ra è la); êîíôèãóðàöèÿ ðîñòðó- ìà (òóïîé èëè îñòðûé); ñòðîåíèå “âûðåçêè” ìåæäó ðîñòðóìîì è ïðîïî- äîñîìàëüíûì ùèòîì (äëèííåå 1/3 øèðèíû ðîñòðóìà èëè êîðî÷å); ñêóëüïòóðà ñðåäíåé è ïåðåäíåé ÷àñòè ãèñòåðîñîìàëüíîãî ùèòà (ëèáî â ïîðàõ, ëèáî ãëàäêàÿ); ðàçìåðû ïîðû ia (áîëåå 2 ðàç ïðåâûøàåò îñíî- âàíèÿ c2 èëè ìåíåå, ïðèìåðíî â 1,3—1,5 ðàçà); äëèíà ëàïîê I, IV (ëàïêà I îò 31,5 äî 50,1, ëàïêà IV îò 17,0 äî 32,3); êîíôèãóðàöèÿ çàä- íåãî êðàÿ âåíòðîãåíèòàëüíîãî ùèòà (âûðåç ó êàæäîé èç ñèììåòðè÷íûõ ÷àñòåé ïî÷òè ïðÿìîé èëè äóãîâèäíûé); ðàñïîëîæåíèå ùåòèíêè d ëàïêå IV (íàõîäèòñÿ ïðèìåðíî íà 1/2 äëèíû ëàïêè èëè ñäâèíóòà ê åå äèñ- òàëüíîìó êîíöó). Äâà ïîñëåäíèõ ïðèçíàêà, êàê ïðàâèëî, ïðîÿâëÿþòñÿ óñòîé÷èâî. Ðàçëè÷èÿ ìåæäó ôîðìàìè ïðèâåäåíû íèæå.

Ðèñ. 10-15. Calvoliella laphriae f. brevitarsus (ãèïîïóñ). 10 – âèä ñíèçó; 11 – âèä ñâåðõó; 12-15 – íîãè I-IV, ñîîòâåòñòâåííî

100 101 Îïðåäåëèòåëüíàÿ òàáëèöà 2 ôîðì S. laphriae 1(2) Ëàïêè êîðîòêèå: ëàïêà I 31,5—43,1; ëàïêà IV 17,0—25,9. d íà ëàïêå IV ñäâèíóòà â äèñòàëüíóþ ÷àñòü ëàïêè. (—) ñðåäíÿÿ è ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ãèñòåðî- ñîìû áåç ïîð èëè ñ ïîðàìè. Âûðåç çàäíåãî êðàÿ ó êàæäîé èç ñèììåòðè÷íûõ ÷àñòåé âåíòðîãåíèòàëüíîãî ùèòà ïî÷òè ïðÿìîé ...... C. laphriae f. brevitarsus 2(1) Ëàïêè äëèííåå: ëàïêà I: 44,6—50,1; ëàïêà IV 26,2—32,3. d íà ëàïêå IV íàõîäèòñÿ ïðèìåðíî íà ïîëîâèíå äëèíû ëàïêè. (—) ñðåäíÿÿ è ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ãèñòåðîñîìû ñ ïîðàìè. Âûðåç çàäíåãî êðàÿ ó êàæäîé èç ñèììåòðè÷íûõ ÷àñòåé âåíòðîãåíèòàëüíîãî ùèòà äóãîâèäíûé ...... C. laphriae f. laphriae

Ðàñïðîñòðàíåíèå. F. laphriae: ×åõèÿ, Ðîññèÿ (Êåìåðîâñêàÿ, Èðêóò- ñêàÿ è Àìóðñêàÿ îáëàñòè, Õàáàðîâñêèé è Ïðèìîðñêèé êðàÿ), ÑØÀ (Ìýí, Ìè÷èãàí). F. brevitarsus: Ðîññèÿ (Ïðèìîðñêèé êðàé). Äëÿ Ðîñ- ñèè óêàçàí âïåðâûå. Áèîëîãèÿ.  Ïàëåàðêòèêå ãèïîïóñû ôîðåçèðóþò íà ìóõàõ-êòûðÿõ Laphria flava, L. gibbosa, L. nigripes è L. rufa è Andrenosoma albi- barba. ×àùå âñòðå÷àþòñÿ ìåæäó ñðåäíèìè êîêñàìè (àêàðèíàðèóì).  Íåàðêòèêå òàêæå íàéäåíû íà êòûðÿõ (Laphria royalensis, L. janus, L. sacrator, L. postica, L. flavicollis), íà íàñåêîìûõ, ëè÷èíêè êîòîðûõ îáèòàþò â ãíèþùåé äðåâåñèíå: Dicera tenebrosa (Coleoptera, Bupres- tidae), Tichotinus assimilis (Coleoptera, Scarabaeidae), Ampedus nigri- collis (Coleoptera, Elateridae), Monochamus scutellatus, Trachysida mutabilis, Xylotrechus undulatus, Strangalepta abbreviata (Coleoptera, Cerambycidae), Osmia lignaria (Hymenoptera, Megachilidae), Brachy- palpus oarus, Temnostoma sp. (Diptera, Syrphidae) è èõ ïàðàçèòàõ: Neoxorides pillulus, Ichneumon navus, Trychosis sp., Pterocormus ulti- mus (Hymenoptera, Ichneumonidae), Pristaulacus strangaliae (Hymeno- ptera, Aulacidae), Coelioxys sodalis (Hymenoptera, Megachilidae) (Woodring, 1966; O’Connor, 1991). Âèä C. laphriae íàéäåí â Ïðèìîðñêîì êðàå è Àìóðñêîé îáëàñòè âìåñòå ñ õèùíûì êëåùîì Paracaropsis travisi (Baker, 1949) (=P. strofi Samšiňák, 1956) (Acariformes, Cheyletidae), âåðîÿòíî, â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ, ýòè âèäû ñâÿçàíû ïî ìîäåëè õèùíèê—æåðòâà. Ñóäÿ ïî êîì- ïàêòíûì ñêîïëåíèÿì, êîòîðûå îáðàçóþò íà ”õîçÿèíå” ýòè äâà âèäà, è ïî ñîäåðæèìîìó êèøå÷íèêà P. travisi, ìîæíî ñäåëàòü âûâîä, ÷òî âî âðåìÿ ôîðåçèè îáà âèäà íå ïèòàþòñÿ è ïîñëå îêîí÷àòåëüíîãî ïðèêðåï- ëåíèÿ íå ïåðåäâèãàþòñÿ ïî òåëó íàñåêîìîãî.

102 Áëàãîäàðíîñòè Àâòîð áëàãîäàðåí Ï. À. Ëåðó (ÁÏÈ) çà ïðåäîñòàâëåíèå èäåíòèôè- öèðîâàííîãî ìàòåðèàëà ïî êòûðÿì è èõ îïðåäåëåíèå.

ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ

Àêèìîâ È. À. Áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû âðåäîíîñíîñòè àêàðîèäíûõ êëåùåé. Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1985. 160 ñ. Êëèìîâ Ï. Á. Ñâåäåíèÿ ïî áèîëîãèè è ñèñòåìàòèêå íîâîãî äëÿ ôàóíû Ðîññèè õèùíîãî êëåùà Paracaropsis travisi (Acari, Cheyletidae) // Ôóíäàìåíòàëüíûå ïðîáëåìû îõðàíû îêðóæàþùåé ñðåäû. 1997. Òåçèñû êîíô. Âëàäèâîñòîê. 9—10 äåêàáðÿ 1997. Êíèãà I. Ñ. 9—11. Bongers M. G. H., O’Connor B. M., Lukoschus F. S. Morphology and ontogeny of histiostomatid mites (Acari: Astigmata) associated with cattle dung in the Netherlands // Zoologische Verhandelingen. Lediden. 1985. 223. P. 1—56. Fain A., Ferrando M.A new species of Schwiebea Oudemans (Acar, Acaridae) parazitizing the trout Salmo trutta fario in Spain // Rev. iber. parasitol. 1990. Vol. 50, 1—2. P. 67—71. Griffiths D. A. A further systematic study of the genus Acarus L., 1758 (Acaridae, Acarina), with a key to species // Bull. British Museum (Natural History). Zool. ser. 1970. Vol. 19, 2. P. 85—118. Griffiths D. A., Atyeo W. T., Norton R. A., Lynch C. A. The idiosomal chaeto- taxy of astigmatid mites // J. Zoology. 1990. Vol. 220. Pt 1. P. 1—32. Houck M. A., O’Connor B. M. Ecological and evolutionary significance of phoresy in the Astigmata // Ann. Rev. Entomol. 1991. Vol. 36. P. 611—636. Klimov P. B. To the knowledge of acarid mites of the genus Schwiebea (Acariformes, Acaridae) from Far East, with notes on the genus // Vestnik zoologii. 1998a. Vol. 32, 3. P. 13—30. Klimov P. B. To the knowledge of mites and ticks (Acari) of Kuril Islands // Far Eastern Entomologist. 1998b. 63. P. 1—36. Krishna Rao N. S., Ranganath H. R., Chanabasavanna G. P. Caloglyphus karnatakensis sp. nov. (Acari: Acaridae) from India, with taxonomic comments on the genus Caloglyphus // Indian J. Acarology. 1982. Vol. 7. P. 37—43. Lombert H. A. P. M., O’Connor B. M., Lukoschus F. S., Whitaker Jr. Onogeny, systematics and ecology of Sennertia (Amsennertia) americana Delfinado & Baker, 1976 (Acari: Chaetodactylidae) from the nest of carpenter bee, Xylocopa virginica (Hymenoptera, Anthophoridae) // Internat. J. Acarology. 1987. Vol. 13, 2. P. 113—129. Musso J.-J. Observations sur le component et le régime alimentaire des larves d’Asilides (Diptera Brachicera) // C. R. Acad. Sc. Paris. Ser. D. 1974. T. 279. P. 1309—1312.

103 Musso J.-J., Garcin J.-E. Recherches prйliminaires sur le régime alimentaire des larves d’Asilides (Diptera – Brachicera) // Bull. Société Zool. France. 1975. T. 100. 3. P. 313—322. O’Connor B. M. A preliminary Report on the -Associated Astigmatid Mites (Acari: Acariformes) of the Huron Mountains of Northern Michigan // Michigan Academian. 1991. Vol. 24. P. 307—320. Ping Z., Hiao-zu W., Ji-zu Ch. A new species of Caloglyphus parazitizing white grubs (Acari: Acaridae) // Wuyi Science J. 1988. Vol. 7. P. 115—120. Samšiňák K. Roztoci (Acari) na mouse Laphria flava L. // Vestnik Ceskoslovenske Spolecnosti Zoologicke. 1956. Vol. 20, 4. P. 353—357. Teskey H. J. Diptera larvae associated with trees in North Amerca // Memoirs Entomol. Soc. Canada. 1976. 100. P. 1—53. Tьrk E., Tьrk F. Systematik und Цkologie der Tyroglyphiden Mitteleuropas. In: H.-J. Stammer (ed.). Beitrдge zur Systematik und Цkologie mitteleuropдischer Acarina. Leipzig: Academische Verlagsgesellschaft, Geest & Portig K.-G., 1957. Bd. 1. P. 3—231. Woodring J. P. North American Troglyphidae (Acari): III. The genus Histiogaster, with descriptions of four new species // Proc. Louisiana Acad. Sciences. 1966. Vol. 29. P. 113—136.

BIONOMY OF ACARID MITE CALVOLIELLA LAPHRIAE (SAMŠIŇÁK, 1956) (ACARIFORMES, ACARIDAE), PHORETIC ON OF THE GENUS LAPHRIA (DIPTERA, ASILIDAE)

P. Klimov

Institute of Biology and Pedology, Vladivostok

Summary

Attempt to explain possible role of acarid mite Calvoliella laphriae in association of aslid larvae and predatorory mite Paracaropsis travisi is made. New synonymy is proposed: Calvoliella laphriae (Samšiňák, 1956) [=Calvoliella cyclopis (Woodring, 1961)], syn. n. Redescription of hypopi C. laphriae from different regions of Palaearctic (including type locality) is given. Variability of several morphological structures is analysed. Two forms which differ in length of tarsus I and IV, placement of seta d IV and sculpture of hysterosomal shield are described. Data on biology and host are provided. The genus and species are recorded for the first time for Russia.

104