Zdeněk Račanský

MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE

VLIV OBNOVY VÝMLADKOVÉHO HOSPODÁŘSTVÍ V

NPR ZAHRADY POD HÁJEM

NA VYBRANÉ ČELEDI SAPROXYLICKÝCH BROUKŮ

Diplomová práce

Zdeněk Račanský

Vedoucí práce: doc. Dipl.-Biol. Jiří Schlaghamerský, Ph.D. Brno 2019

Bibliografický záznam

Autor: Bc. Zdeněk Račanský Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie

Vliv obnovy výmladkového hospodářství v NPR Zahrady Název práce: pod Hájem na vybrané čeledi saproxylických brouků

Studijní program: Biologie

Studijní obor: Zoologie

Vedoucí práce: doc. Dipl.-Biol. Jiří Schlaghamerský, Ph.D.

Akademický rok: 2018/2019

Počet stran: 68 Klíčová slova: saproxylický hmyz; brouci; výmladkový les; chráněné druhy

Bibliographic Entry

Author Bc. Zdeněk Račanský Faculty of Science, Masaryk University Department of Botany and Zoology

The effect of coppice restoration in the National Nature Title of Thesis: Reserve Zahrady pod Hájem on selected families of saproxylic beetles

Degree programme: Biology

Field of Study: Zoology

Supervisor: doc. Dipl.-Biol. Jiří Schlaghamerský, Ph.D.

Academic Year: 2018/2019

Number of Pages: 68 Keywords: saproxylic insect; beetles; coppice; protected species

Abstrakt

Saproxyličtí brouci jsou jednou z nejohroženějších ekologických skupin živočichů, což je způsobeno převážně ztrátou vhodných stanovišť. Mnohé druhy saproxylických brouků jsou vázány na specifické světelné podmínky, které mohou najít ve výmladkových lesích. Tento způsob lesního hospodářství však u nás téměř vymizel. Výskyt předržených pařezin na nelesní půdě ve vlastnictví AOPK ČR umožnil Správě CHKO Bílé Karpaty v průběhu zimy 2014 a 2015 iniciovat na dvou přibližně hektarových plochách pokus o obnovu pařezení, či spíše o připodobnění pařezení, protože šlo o zákrok vedený zájmy ochrany přírody, částečně na podporu lesních světlomilných druhů rostlin a živočichů, částečně jako experiment, při kterém jsou dlouhodobě sledovány následné změny vegetace i společenstev brouků. Výzkum prováděný pracovníky a studenty Ústavu botaniky a zoologie MU probíhal pomocí letových nárazových pastí na dvou lokalitách v NPR Zahrady pod Hájem v průběhu let 2013, 2014, 2015 a 2016. V této práci byly zkoumány saproxylické druhy brouků z čeledí Elateridae, Eucnemidae, Throscidae, Cerambycidae, Buprestidae a Curculionidae (vč. Scolytinae). Hlavním cílem bylo porovnat taxocenózy brouků (resp. příslušící saproxylické druhy) vybraných čeledí před a po mýtním zásahu (provedeným za účelem obnovy výmladkového hospodaření) a provést srovnání výsledků mezi jednotlivými lety, resp. obdobím před a po těžebním zásahu ve studovaných porostech. Během čtyř let bylo zachyceno 3937 jedinců brouků náležících ke 102 saproxylickým druhům. V prvním roce po těžebním zákroku (2015) signifikantně vzrostl počet jedinců i druhů saproxylických brouků vybraných čeledí, tento nárůst byl ale tvořen zvýšením počtu ochranářsky nevýznamných druhů. Počty ohrožených druhů se mezi stavem před a po těžebním zákroku nelišily, počty jedinců se však po zákroku snížily.

Abstract

Saproxylic beetles are one of the most endangered ecological groups of organisms, mainly due to the loss of suitable habitats. Many species are associated with specific light conditions in coppice forests. The research was initiated by the administration of the White Carpathians Protected Landscape Area, which planned to restore coppicing in two selected forest stands by logging operations in winter 2014/2015. This was done partially as a management intervention to support flora and fauna of open woodlands and partially as an experiment in which subsequent changes in vegetation and beetle communities could be observed. Saproxylic beetles from the families Elateridae, Eucnemidae, Throscidae, Cerambycidae, Buprestidae and Curculionidae (including Scolytinae) were studied. The field research took place in the Zahrady pod Hájem National Nature Reserve using flight-interception traps (6 traps per site) during the years 2013, 2014, 2015 and 2016. The primary objective was to describe the taxocenosis of beetles (with focus on saproxylic species) belonging to several selected families before and after the planned restoration of coppice management and to compare the results obtained for individual years or between the periods before and after the harvesting operation in the studied stands. During four years 3937 individuals belonging to 102 saproxylic species were collected. In the first year after logging (2015) the numbers of individuals and species of saproxylic beetles from the selected families increased significantly, but this was caused by the increase in abundances of species of low conservation value. The numbers of endangered species did not differ between the periods before and after coppicing.

Poděkování

Na tomto místě bych rád poděkoval svému vedoucímu práce doc. Dipl.-Biol. Jiřímu Schlaghamerskému, Ph.D. za vynaložený čas, trpělivost, cenné rady a připomínky a pomoc v terénu, Mgr. Jiřímu Procházkovi Ph.D. za pomoc se statistickými analýzami, s determinací, za odborné rady a vynaložený čas a pomoc v terénu, Stanislavu Němejcovi za pomoc v terénu, Bc. Davidovi Koprovi za pomoc s determinací, Ing. Jiřímu Vávrovi, dr. Tomáši Sítkovi, ing. Vítu Kubáňovi a dr. Robertu Stejskalovi za determinaci materiálu. Také bych rád poděkoval rodině a přátelům, bez jejich podpory by tato práce nikdy nevznikla.

Prohlášení

Prohlašuji, že jsem svoji diplomovou práci vypracoval samostatně s využitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány.

Brno 7. ledna 2019 ……………………………… Zdeněk Račanský

Obsah

1. Úvod ...... 10 1.1 Saproxyličtí brouci ...... 10 1.2 Výmladkové (pařezinové) hospodaření ...... 11 1.3 Projekt obnovy výmladkového hospodaření v NPR Zahrady pod Hájem ...... 13 1.4 Cíle ...... 14 2. Materiál a metodika ...... 16 2.1 Charakteristika studovaného území ...... 16 2.1.1 Studované území ...... 16 2.1.2 Bílé Karpaty ...... 16 2.1.3 Zahrady pod Hájem ...... 16 2.2 Metodika ...... 18 2.3 Materiál ...... 20 2.4 Analýza dat ...... 21 3. Výsledky ...... 24 3.1 Srovnání počtů druhů pomocí interpolačních a extrapolačních křivek ...... 24 3.2 Srovnání abundancí a počtů druhů pomocí GLMM ...... 26 3.3 Beta diverzita ...... 44 3.4 Indikátorové druhy ...... 44 3.5 Ohrožené druhy ...... 45 4. Diskuze ...... 50 4.1 Vlastní výzkum ...... 50 4.2 Botanický výzkum změn vegetace v NPR Zahrady pod Hájem ...... 51 4.3 Srovnání s výsledky jiných autorů ...... 52 4.4 Ohrožené druhy ...... 54 4.5 Doporučený management ...... 55 5. Závěr ...... 57 6. Seznam zdrojů ...... 58 7. Přílohy ...... 63

1. Úvod

1.1 Saproxyličtí brouci

Ve své diplomové práci se zabývám vlivem obnovy výmladkového hospodaření na vybrané čeledi saproxylických brouků. Saproxylický druh je alespoň během části svého životního cyklu závislý na mrtvém či odumírajícím dřevě starých stromů (stojících či padlých), na houbách rostoucích na dřevu či na přítomnosti jiných saproxylických organismů (Speight 1989). Saproxylické organismy žijí nejčastěji v lesních ekosystémech. Zde hrají dominantní roli v dekompozici mrtvého dřeva, toku energie a recyklace živin. Tři velké skupiny organismů jsou součástí saproxylického komplexu: mikroorganismy, houby a živočichové. Z živočichů jsou nejdůležitější bezobratlí, převážně členovci (Arthropoda). Z obratlovců je za pravé saproxylické živočichy považována pouze malá skupina ptáků – datli. Saproxyličtí členovci, převážně hmyz, dřevo rozmělňují a zpřístupňují ho mikroorganismům a houbám. Často přímo do substrátu očkují konkrétní druhy hub. Mnohé druhy hmyzu se živí houbami rostoucími na mrtvém dřevě nebo přímo v těchto houbách žijí. Mezi všemi zúčastněnými organismy se nachází vysoký stupeň závislosti. Jednou z nejdůležitějších skupin bezobratlých z hlediska počtů druhů, početností, velikostí těla a vlivu na substrát jsou brouci (Coleoptera). Saproxyličtí brouci tvoří podstatný podíl veškeré fauny lesních brouků. Zároveň taxonomie, bionomie, výskyt a autoekologie evropských druhů brouků jsou relativně dobře známy, což je dobrý předpoklad ekologického výzkumu, zabývajícího se společenstvy (Schlaghamerský 2000).

Saproxylické druhy jsou jednou z nejohroženějších ekologických skupin živočichů. Některé z nich, stejně jako všechny lesní druhy, trpí úbytkem lesů. Stanoviště saproxylických druhů mohou ubývat i v oblastech, kde se plochy lesů zvětšují, např. v Evropě. Prakticky všechny lesy a lesní plochy se začaly intenzivně ekonomicky využívat. Tato činnost vedla a vede nejen k výraznému úbytku mrtvého dřeva, ale i k úbytku ještě živých stromů, na kterých se objevují znaky rozkladných procesů, které ale i přesto mohou dále žít. Saproxylické druhy proto drasticky mizí a stávají se ohroženými (Siitonen et al. 2000; Stokland et al. 2012; Seibold et al., 2015).

V Evropě se vyskytuje 80 čeledí řádu brouků (Coleoptera) s téměř 29 000 druhy (Audisio et al. 2015). Podle míry vazby na mrtvé dřevo bývají brouci rozlišováni na druhy saproxylické obligátně a fakultativně (Dahlberg a Stokland 2004, Stokland a Meyke 2008). V prvním případě se jedná o potravní specialisty s úzkou vazbou na tlející dřevo, v případě druhém se jedná o generalisty, jejichž vývoj může probíhat i v jiném substrátu. V pracích Köhlera (2000) a Schlaghamerského (2000) je uváděna ještě jedna kategorie – druhy potenciálně saproxylické. Jedná se o druhy, jejichž bionomie není dostatečně prozkoumaná, ale předpokládá se u nich alespoň částečná vazba na tlející dřevo.

Saproxyličtí brouci patří mezi nejlépe prostudované organismy s vazbou na tlející dřevo (Stokland et al. 2012) a bývají členění podle způsobu výživy na druhy phloeofágní, xylofágní, zoofágní, mycetofágní a saprofágní (Köhler 2000). Za zásadní faktory pro složení společenstva vázaného na určitý druh substrátu považujeme charakteristiku tlejícího dřeva (zejména druh dřeviny), průměr kmene či větví, stupeň rozkladu, vlhkost a míra oslunění či osídlení konkrétními druhy hub (Stokland et al. 2012). S větším objemem a diversitou tlejícího dřeva stoupá druhová bohatost společenstva saproxylických brouků (Blasi et al. 2010; Bouget et al. 2013; Brin et al. 2009; Brin et al. 2011; Djupström et al. 2010; Lachat et al. 2012; Müller et al. 2008). Pokud je v porostu množství tlejícího dřeva velmi nízké, už při malém navýšení jeho objemu dojde k výraznému nárůstu počtu druhů saproxylických brouků (Martikainen et al. 2000). Důležitá je také teplota, která může být ovlivněna např. orientací svahu nebo nadmořskou výškou. Mnoho druhů saproxylických organismů má při vyšších teplotách kratší délku vývoje a může využít i substrát horší kvality (Müller et al. 2015).

1.2 Výmladkové (pařezinové) hospodaření

Výmladkový les, jinak též nazývaný pařezina, je způsob hospodaření v lesních porostech. Jedná se o systematickou činnost, zaměřenou na získávání dřeva jako suroviny pro různé účely. Les je obnovovaný z výmladků, vyrůstajících z pařezů a kořenů. Časté kácení stromů umožňuje jejich rychlou obnovu. Charakteristická je struktura polykormonů, což jsou svazky kmenů, vyrůstajících ze společného základu. Výmladkové

11 hospodaření bylo často kombinováno s ponecháváním plně vzrostlých stromů, kterým se říká výstavky. Tyto výstavky mají oproti výmladkům mnohem delší obnovní dobu.

Můžeme tedy hovořit o dvou typech výmladkového hospodářství: výmladkový les a výmladkový les s výstavky. V lesnické terminologii se výmladkový les nazývá nízký les, případně střední, pokud obsahuje výstavky.

Při prvním typu hospodaření se z určeného lesa v krátkých cyklech (7–25 let) těží dřevo, které se využívá převážně jako dřevo palivové. Druhý typ, výmladkový les s výstavky, ponechává při kácení některé stromy (výstavky) na lokalitě, aby mohly vyrůst do větších rozměrů dřeva a mohly být použity ke stavebním účelům, dále jako zdroj semenné obnovy porostu či z důvodů estetických (Kadavý et al. 2011).

Výmladkové hospodaření je jednou z nejstarších forem hospodaření v listnatých lesích v regionech mírného pásu po celém světě. Mnoho druhů a jejich hojné počty byly udržovány výmladkovým hospodařením po dlouhá časová období. Výmladkové hospodaření operovalo na škále celých regionů a udržovalo důležitou část současné lesní biodiversity. Mezi hlavní ekologické znaky výmladkového hospodaření patří specifické světelné prostředí, které může být charakterizováno jako posouvající se mozaika světlých a stinných fází. Tyto fáze trvají dost dlouho na to, aby udržely životaschopné populace druhů náročných na přítomnost světla, které ovšem také tolerují přítomnost zastínění (Hédl et al. 2017).

Tento tradiční systém hospodaření s lesem se vyvinul během minulých tisíciletí v severní a střední Evropě k udržení trvalého zalesnění a zároveň udržení kontinuálního zásobení širokou škálou lesních produktů, např. stavebního dřeva, topného dřeva atd. Potřeba palivového dřeva se začala postupně snižovat, proto v 19. století začalo docházet k přeměně nízkých a středních lesů výmladkového původu na les vysoký. Často bylo především v soukromých lesích od hospodaření (kácení) po desetiletí upuštěno. Důvody k tomu byly různé: fragmentované vlastnictví, náklady na těžbu, snížení poptávky po palivovém dříví a pokles cen dřeva. V těchto opuštěných lesích, nazývaných taktéž předržené pařeziny, byla přesažena obvyklá doba obnovy, což vedlo ke změnám biodiverzity a struktury stanovišť (Lassauce et al. 2012).

Výmladkové lesy byly přeměněny ve vysoký stinný les buď přímým převodem, kdy po vytěžení výmladkového lesa byl nový porost založen z jedinců generativního původu, obvykle umělou obnovou, nebo nepřímým převodem, kdy byly postupně probírány pařezové výmladky tak, že na pařezu zůstal jen jeden kmen. Vznikly tak nepravě kmenoviny, které u nás v současné době na ploše lesů výmladkového původu převažují. Zatímco ještě v 60. letech 20. století bylo v ČR evidováno zhruba 80 000 ha výmladkových lesů, v roce 1986 bylo v kategorie nízkých lesů již jen 11 264 ha, v roce 2008 jen 7 tisíc ha porostní půdy, tj. 0,27 % celkové plochy lesů a do lesa středního 0,09 % lesů ČR (Maděra et al. 2016).

Výmladkové hospodaření zajišťuje různorodost strukturálních a mikroklimatických podmínek pro stromy a vegetaci podrostu. Po opuštění tohoto intenzivního typu hospodaření a ponechání porostu víceméně svévolnému vývoji následovala přirozená sukcese směrem k vysokému lesu, který nepropouští do podrostu dostatek světla, což redukovalo vhodná stanoviště pro organismy žijící ve výmladkových lesích. Mozaika částí lesa se stromy různého věku a přítomnost roztroušených starých stromů poskytovala vhodné podmínky pro rozmanitost bezobratlých, hub a rostlin. Zatímco výmladkové hospodaření tuto dynamickou mozaiku, podporující velkou druhovou bohatost, formuje, místa s dostatkem světla a plochy trvale otevřené po přeměně lesa na vysoký a stinný mizí, což má zásadní důsledky pro lesní floru a faunu. Druhy závislé na cyklických změnách (adaptované na raná sukcesní stadia) se stávají ohroženými a postupně mizí z krajiny (Müllerová et al. 2015).

1.3 Projekt obnovy výmladkového hospodaření v NPR Zahrady pod Hájem

Výskyt předržených pařezin na nelesní půdě ve vlastnictví AOPK ČR umožnil na přelomu let 2014 a 2015 učinit na dvou přibližně hektarových plochách pokus o obnovu pařezení, či spíše o připodobnění pařezení, protože šlo o zákrok vedený zájmy ochrany přírody, částečně na podporu lesních světlomilných druhů rostlin a živočichů

(včetně světlomilných saproxylických bezobratlých), částečně jako experiment, při kterém jsou dlouhodobě sledovány následné změny vegetace i společenstev brouků.

Tyto dvě plochy byly v zimních měsících přelomu let 2014 a 2015 z větší části vykáceny, ale byly na nich ponechány starší vzrostlé stromy ve větším počtu, než je pro výmladkový les obvyklé. Tyto stromy byly často různě pokroucené, s odumřelými větvemi, takže byly zajímavé především ochranářsky, nikoliv z hlediska zisku dřeva. Pokácené dřevo bylo postupně odvezeno. Následně byly v pravidelných cyklech obě plochy znovu káceny a vytěžené dřevo odvezeno. V rámci projektu byl proveden pracovníky a studenty Přírodovědecké fakulty Masarykovy univerzity pod vedením doc. J. Slaghamerského v letech 2013, 2014, 2015 a 2016 výzkum výskytu hmyzu pomocí letových nárazových pastí křížového typu. Výzkum v letech 2013 a 2014 byl prováděn v původním lese před kácením, u roků 2015 a 2016 se již jedná o stav po vykácení části lesa. Letové nárazové pasti křížového typu byly ve všech čtyřech letech instalovány začátkem dubna (2014, 2015, 2016) či května (2013), vybírány v intervalu půl měsíce, poslední termín sběru se uskutečnil v srpnu (2013), září (2014, 2015) a říjnu (2016). V prvním roce (2013) se s odchytem začalo až po začátku sezóny z důvodů pozdní nabídky spolupráce ze strany Správy CHKO Bílé Karpaty. V rámci stejného experimentu na lokalitách probíhal botanický výzkum změn vegetace, který prováděl Botanický ústav AV ČR.

1.4 Cíle

1. Porovnat taxocenózy brouků (resp. jejich saproxylických druhů) čeledí Buprestidae, Elateridae, Eucnemidae, Throscidae, Cerambycidae a Curculionidae (vč. Scolytinae) před mýtným zásahem, provedeným za účelem obnovy výmladkového hospodaření ve dvou dílčích porostech v NPR Zahrady pod Hájem (CHKO Bílé Karpaty), se stavem během prvních dvou let po tomto zásahu a provést srovnání výsledků mezi jednotlivými lety, resp. obdobím před a po těžebním zásahu v studijních porostech pomocí adekvátních statistických metod.

2. Zhodnotit složení taxocenózy a její případné změny z hlediska ekologie a ohrožení nalezených druhů.

3. Zasadit výsledky do kontextu oboru, problematiky ochrany biodiversity a k tomu vhodné péče o lesní porosty.

2. Materiál a metodika

2.1 Charakteristika studovaného území

2.1.1 Studované území

Výzkum proběhl na dvou lokalitách na území CHKO Bílé Karpaty v Národní přírodní rezervaci (NPR) Zahrady pod Hájem, která se nachází u obce Velká nad Veličkou. Obě lokality jsou navzájem vzdálené asi 430 metrů a nacházejí se na západním svahu kopce Háj (573 m. n. m.). Dolní lokalita se nachází v nadmořské výšce cca 420 m n. m., horní lokalita ve výšce cca 480 m n. m. Zeměpisné souřadnice přibližného centra dolní lokality jsou 48°53'6.570" N, 17°32'10.844" E a horní lokality 48°53'6.926" N, 17°32'31.469" E (Račanský 2016).

2.1.2 Bílé Karpaty

CHKO Bílé Karpaty se nachází v oblasti jihovýchodní Moravy. Jedná se o oblast, která byla vyhlášena jako CHKO v ČSR na ploše 715 km2 roku 1980. Na území tehdejší SSR byly Biele Karpaty vyhlášeny již roku 1979 na ploše 435km2 jako samostatná CHKO Biele Karpaty. Roku 1996 byly obě CHKO vyhlášeny Biosférickou rezervací UNESCO v rámci programu Člověk a biosféra pro svou vysokou diverzitu flóry a fauny a také pro dlouhotrvající harmonické hospodaření místních lidí s přírodou (Konvička et al. 2012).

2.1.3 Zahrady pod Hájem

NPR Zahrady pod Hájem se nachází na pravém údolním svahu údolí Veličky a na západních svazích kopce Háj (573 m n. m.) nad východním okrajem Velké nad Veličkou. Rezervace sestává z jednotlivých pásů luk, extenzivních starých sadů a

částečně z lesa. Podloží tvoří flyšové vrstvy s vápnitými jílovci, slínovci a vápnitými pískovci, náležející do svodnického souvrství bělokarpatské jednotky magurského flyše (paleocén-svrchní křída). Morfologicky se uplatňují polohy hrubozrnných pískovců. Reliéf širšího okolí řadíme do mírných konkávních svahů výrazné elevace Háje (573,0 m n. m.). Svahy jsou náchylné k sesuvům a reliéf je silně antropogenně ovlivněn. Svahové sedimenty se staly základem pro tvorbu kambizemě typické střední zrnitosti a kambizemě pseudoglejové. Výměra lesní půdy (mimo lesů, vzniklých samovolně na původně zemědělské půdě) zaujímá 13,14 ha ze celkových 162 ha. Zahrady pod Hájem byly vyhlášeny rezervací roku 1987. Část rezervace byla před vyhlášením vážně poškozena pastvou, nehnojené a pravidelně kosené plochy se podařilo následně obnovit. Problémem zůstávají křoviny, které porostly téměř čtvrtinu bývalých travnatých porostů. Negativní je také rozorávání spodních částí rezervace (Správa CHKO Bílé Karpaty, regionální pracoviště, 2018).

Dřevinná skladba lesního porostu na lokalitách před těžebním zákrokem sestávala převážně z lípy srdčité (Tilia cordata), dubu letního (Quercus robur), dubu zimního (Quercus petraea), habru obecného (Carpinus betulus) a jasanu ztepilého (Fraxinus excelsior) (Podešva 2018).

V rezervaci bylo zaznamenáno velké množství ohrožených a chráněných druhů rostlin, především druhů z čeledi vstavačovité (Orchideaceae) (Podešva 2018).

Z ochranářsky významných druhů brouků (Hejda et al. 2017) se na zkoumaných lokalitách před těžebním zákrokem vyskytovaly následující druhy. Z čeledi Elateridae se jednalo o druhy Ampedus elongatulus, Ampedus rufipennis, Ampedus sinuatus, Hypoganus inunctus a Stenagostus rhombeus. Z čeledi Eucnemidae se zde nacházely druhy: Eucnemis capucina, Hylis foveicollis, Hylis olexai, Microrhagus lepidus a Microrhagus pygmaeus, taktéž kriticky ohrožený druh Hylis cariniceps, jehož hostitelskými dřevinami jsou habry, lísky, hlohy, dříny nebo duby. Z čeledi Cerambycidae to byl jediný ohrožený druh Rhagium sycophanta (Račanský 2016).

2.2 Metodika

V průběhu let 2013, 2014, 2015 a 2016 bylo na obou studovaných lokalitách (obr.1) odchytáváno hmyzí společenstvo pomocí 12 letových nárazových pastí křížového typu. Na dolní lokalitě bylo umístěno 6 pastí (obr.2, body 1–6), na horní lokalitě pak dalších 6 pastí (obr. 2, body 7–12). Pro rozmístění pastí byly zvoleny body ve středech fytocenologických snímků, které přímo na místě vyznačil výzkumný tým Botanického ústavu AV ČR.

Obsah pastí byl vybírán od jara do podzimu vždy na začátku a v půli měsíce. Nainstalovány byly začátkem dubna (2014, 2015, 2016) či května (2013), poslední termín sběru se uskutečnil v srpnu (2013), září (2014, 2015) a říjnu (2016). S projektem začal kolega Mgr. Jan Budka, který zpracoval vzorky z prvního roku. Poté jsem ho nahradil a zpracovával jsem vzorky z let 2014, 2015 a 2016. Sběr vzorků z pastí jsem prováděl s pomocí kolegů – Mgr. Jana Budky, Mgr. Jiřího Procházky, Ph.D., doc. Jiřího Schlaghamerského a Standy Němejce.

Obr. 1: Umístění studovaných lokalit v NPR Zahrady pod Hájem. Bod 1 – horní lokalita, bod 2 – dolní lokalita.

Obr. 2: Mapa studovaných lokalit v NPR Zahrady pod Hájem

Nárazové pasti (obr. 3) byly tvořeny třemi průhlednými deskami z čiré umělé hmoty („plexiskla“) o tloušťce 2 mm. Jedna deska s rozměry 25 cm x 50 cm a dvě s rozměry 12,5 cm x 50 cm dohromady spojené do kříže byly připojené k plastové nálevce s průměrem horního okraje 24 cm, která vedla do sběrné nádoby naplněné asi z jedné čtvrtiny fixační tekutinou. Pasti byly opatřeny také stříškou na ochranu před deštěm a byly zavěšeny na bambusových tyčích asi 1,5 m nad zemí. Nálevka, sběrná nádoba a případně stříška, jakožto komponenty nápadného zbarvení, byly nasprejovány zelenou barvou, aby nelákaly hmyz ani případné všetečné kolemjdoucí osoby. Jako fixační tekutina byl použit 2,5% roztok formaldehydu, který by v malé koncentraci jako výrazný atraktant působit neměl (Schlaghamerský 2004).

Obr. 3: Letová nárazová past křížového typu (dle J. Schlaghamerského)

2.3 Materiál

Materiál z terénu byl v laboratoři převeden z lahví s 2,5% roztokem formaldehydu do menších lahviček s roztokem 70% ethanolu. Následně byli z obsahů lahviček vytříděni všichni brouci, kteří byli posléze rozděleni na dvě skupiny – potenciálně saproxyličtí jedinci z předem vybraných čeledí Elateridae, Eucnemidae, Throscidae, Cerambycidae, Buprestidae a Curculionidae byli preparováni a determinováni, zbylí brouci byli znovu uloženi v lahvičkách s lihem za účelem možného dalšího zpracování v budoucnu. Uschován pro možné zpracování je i ostatní hmyzí materiál z pastí.

Materiál z let 2013 a 2014 byl již zpracován v rámci mé bakalářské práce. Brouci z roku 2013 mi byli poskytnuti preparovaní a determinovaní, od roku 2014 jsem se již účastnil výjezdů do terénu, brouky preparoval a podílel jsem se na determinaci části materiálu. V roce 2013 byl obsah pastí vybírán od 14. 5. do 18. 8., v roce 2014 pastí od 18. 4. do 30. 9. Sběr materiálu proběhl vždy na začátku a v půli měsíce (Račanský

2016). Materiál z let 2015 a 2016 jsem zpracovával čistě v rámci této práce. V roce 2015 byl obsah pastí vybírán od 3. 4. do 30. 9., v roce 2016 pak od 14. 4. do 4. 10. Sběr materiálu probíhal stejně jako v předešlých letech vždy na začátku a v půli měsíce. V letech 2015 a 2016 jsem se podílel na sběru, materiál jsem třídil, preparoval, část jsem determinoval a část byla poslána na určení či revizi odborníkům na dané čeledi. Ing. Jiřímu Vávrovi (Ostravské museum) byli posláni brouci čeledí Eucnemidae a Throscidae, dr. Tomáši Sítkovi (Ostrava) brouci čeledi Elateridae, ing. Vítu Kubáňovi (Brno) brouci čeledi Buprestidae, brouci čeledi Curculionidae dr. Robertu Stejskalovi (NP Podyjí) kromě zástupců podčeledi Scolytinae, které determinoval dr. Jiří Procházka (Brno). Já jsem s pomocí determinačních klíčů a rad kolegů determinoval brouky čeledi Cerambycidae a Elateridae, přičemž brouci čeledi Elateridae byli poté posláni na revizi odborníkovi (viz výše). Do druhu byli určeni všichni saproxyličtí brouci čeledí Cerambycidae, Elateridae, Eucnemidae, Throscidae, Buprestidae a Curculionidae (vč. podčeledi Scolytinae). Scolytinae byli tradičně vedeni jako samostatná čeleď brouků, proto pro větší přehlednost byli zařazeni mimo čeleď Curculionidae. V rámci čeledi Elateridae byly zpracováni i jedinci nesaproxylických druhů, jelikož bylo zajímavé sledovat, zda se jejich výrazné zastoupení promítne ve výsledcích. Brouci čeledi Elateridae proto byli v rámci práce zařazeni do samostatné analýzy. Z čeledi Buprestidae byl zachycen jeden nesaproxylický druh (Trachys minutus), z podčeledi Scolytinae byl zachycen jeden nesaproxylický druh (Hylastinus obscurus), z čeledi Cerambycidae byly zachyceny tři nesaproxylické druhy (Agapanthia cardui, Agapanthia villosoviridescens, Phytoecia cylindrica). Tyto druhy byly vyřazeny z analýz. Z čeledi Curculionidae jsem od dr. Roberta Stejskala dostal pouze data o druzích saproxylických.

2.4 Analýza dat

Pro porovnání druhové bohatosti společenstev saproxylických brouků mezi studovanými roky (2013, 2014, 2015 a 2016) byly použity rarefakční a extrapolační křivky (Chao et al. 2014) vytvořené pomocí softwaru iNEXT Online (září 2016).

Pro testování rozdílů v počtech jedinců a druhů brouků studovaných společenstev v jednotlivých letech byl použit zobecněný lineární model se smíšenými efekty (GLMM) a s Poissonovým rozdělením. Jako pevný faktor byl použit rok (2013, 2014, 2015 a 2016), jako náhodné faktory lokalita (horní a dolní) a pasti (12). Pro účel prováděných analýz došlo ke spojení dat za danou past ze všech termínů, protože nás zajímal rozdíl v početnostech a druhovém složení před a po těžebním zásahu. Fenologie jednotlivých druhů nebyla cílem výzkumu. Analýza byla provedena v programu R (R Core Team 2014) s použitím balíčku lme4 (Bates et al. 2015). Krabicové grafy byly vytvořeny v softwaru Statistica, verze 13.

Pro stanovení druhů s preferencí určitého typu porostu (2013, 2014 – stav před zákrokem, 2015, 2016 – stav po zákroku) byla použita analýza indikátorových druhů (IndVal) (Dufręne & Legendre 1997). Nebylo třeba vzhledem k habitatové preferenci druhu srovnávat roky jednotlivě, nýbrž dobu před a po zákroku. Byly provedeny permutační testy (500 randomizací, p < 0,05). Vybrány byly pouze druhy s hodnotou IndVal ≥ 0,5. Analýza byla provedena v programu R (R Core Team 2014) pomocí balíčku labdsv (Roberts 2012).

Pro zjištění míry nepodobnosti společenstev mezi čtyřmi studovanými roky byl stanoven Bray-Curtisův index nepodobnosti (dBC) (Bray & Curtis 1957). Byl proveden rozklad nepodobnosti, který je analogií k zahnízděnosti druhů (nestedness) a výměně druhů mezi studovanými společenstvy (turnover). Rozklad nepodobnosti využívá abundancí druhů, kdežto zahnízděnost a výměna druhů se počítá z údajů o (ne)přítomnosti druhů (Baselga 2013). Analýzy míry podobnosti společenstev byly provedeny v programu R (R Core Team 2014) za použití balíčku betapart (Baselga & Orme 2012).

Pro rozdělení brouků dle trofických nároků a typu makrohabitatu bylo použito stejné metodiky jako v bakalářské práci (Račanský 2016). Použity byly údaje k jednotlivým druhům uvedené v pracích Köhler (1996, 2000), Schlaghamerský (2000), Schmidl & Bussler (2004), Rauh (1993) a na základě online databáze Coleoptera Poloniae (2015). Druhy byly rozděleny podle míry saproxylity na obligátně saproxylické (značeno „1“), fakultativně saproxylické (značeno „2“), potenciálně saproxylické (značeno „3“) a na druhy bez vazby na mrtvé dřevo (značeno „4“). Druhy byly dle trofických nároků

22 rozděleny do těchto skupin: fytofágní (živící se bylinnou rostlinnou potravou, značeno „p“), mycetofágní (živící se houbami, značeno „m“), xylofágní (živící se dřevem včetně kůry, značeno „x“), zoofágní (živící se živočichy, značeno „z“), saprofágní (živící se mrtvou hmotou, značeno „s“) a polyfágní (živící se více než dvěma z těchto typů, značeno „pp“). Dle typu mikrohabitatu byly druhy rozděleny na žijící ve dřevě (značeno „W“), na druhy žijící na mikorhizních houbách (značeno „WF“), na druhy žijící v hrabance (značeno „L“), na druhy žijící v kůře či pod kůrou (značeno „B“), na druhy žijící na rostlinách kromě dřeva (značeno „P“) a na druhy žijící v trouchnivém dřevu (značeno „R“). Dle typu makrohabitatu byly rozděleny na druhy eurytopní (značeno „E“), nelesní (otevřená krajina, značeno „O“), lesní (značeno „F“), otevřených lesů (značeno „FO“), jehličnatých lesů (značeno „FC“) a přechodné mezi lesními a nelesními stanovišti (značeno „F-O“).

3. Výsledky

V průběhu sezón 2013, 2014, 2015 a 2015 bylo odchyceno a do analýz zařazeno celkem 3937 jedinců patřících do 102 druhů saproxylických brouků studovaných čeledí. Pro analýzy byly k dispozici následující počty jedinců a druhů (saproxylických): Cerambycidae 315 jedinců 32 druhů, Elateridae 594 jedinců 17 druhů, Eucnemidae 244 jedinců 8 druhů a Throscidae 91 jedinců 6 druhů, Buprestidae 267 jedinců 12 druhů, Scolytinae 2424 jedinců 25 druhů, ostatní Curculionidae 2 jedinci 2 druhů. V rámci samostatné analýzy byla zpracována čeleď Elateridae včetně nesaproxylických druhů (+ 777 jedinců 17 nesaproxylických druhů).

3.1 Srovnání počtů druhů pomocí interpolačních a extrapolačních křivek

Na obr. 4 a 5 jsou zobrazeny rarefakční a extrapolační křivky počtů saproxylických druhů studovaných čeledí mezi roky 2013 až 2016. Rarefakční křivky zobrazují zachycený počet druhů, extrapolační křivky předpovídají, jak by se situace mohla vyvíjet s větším množstvím pastí a jedinců.

V roce 2013 bylo zachyceno 52 druhů, v roce následujícím 47 druhů. Za rok 2015 to bylo 76 druhů, o rok později 72 druhů. V uvedených letech před mícením byly tedy počty druhů nižší než v letech po mícení. Pokud se navýší počet pastí nad 12 použitých, extrapolační křivky (obr. 4) stále stoupají, tudíž při použití většího počtu pastí by byl výsledný počet zachycených druhů vyšší. Při zdvojnásobení počtu pastí by se počet druhů v roce 2013 zvýšil o 10, v roce 2014 o 15, v roce 2015 o 16 a v roce 2016 o 21.

Na obr. 5 je na ose x nahrazen počet pastí počty jedinců saproxylických druhů studovaných čeledí. V letech 2013 a 2014 bylo zachyceno podobné množství brouků: 841 v roce 2013 a 861 v roce 2014. Rok 2015 byl z hlediska počtu zachycených jedinců rekordní, počet byl dokonce o něco vyšší, než za oba předešlé roky dohromady, zachyceno bylo 1725 jedinců. Rok 2016 byl naopak nejslabší, počet zachycených brouků klesl na 518. Extrapolační křivky let 2013, 2014 a 2015 mírně stoupají, což znamená, že

24 by vyšší počet chycených jedinců znamenal též zvýšení počtu druhů. Tedy dle analýzy pokud by se počet jedinců zdvojnásobil, byl by počet druhů v uvedených letech vyšší, a to 2013 o 10, 2014 o 14, 2015 také o 14 a 2016 dokonce o 19 druhů.

Obr. 4: Rarefakční (plná čára) a extrapolační (přerušovaná čára) křivky počtu druhů saproxylických brouků v letech 2013, 2014, 2015 a 2016 s 95% intervaly spolehlivosti na základě počtu pastí (Chao et al. 2014)

Obr. 5: Rarefakční (plná čára) a extrapolační (přerušovaná čára) křivky počtu druhů saproxylických brouků v letech 2013, 2014, 2015 a 2016 s 95% intervaly spolehlivosti na základě počtu jedinců (Chao et al. 2014)

3.2 Srovnání abundancí a počtů druhů pomocí GLMM

Při srovnání saproxylických brouků studovaných čeledí mezi roky 2013, 2014, 2015 a 2016 (obr. 6) byly počty jedinců v roce 2015, první rok po těžebním zákroku, signifikantně vyšší než v ostatních letech. Roky 2013, 2014 a 2016 se v počtech jedinců vzájemně nelišily (GLMM).

V roce 2015 byly počty druhů saproxylických brouků studovaných čeledí mezi jednotlivými roky signifikantně vyšší než v letech 2013 a 2014. Rozdíly mezi rokem 2016 a ostatními roky byly statisticky nevýznamné (obr. 7).

V roce 2013 byly počty jedinců ohrožených saproxylických brouků studovaných čeledí (Hejda et al. 2017) mezi jednotlivými roky signifikantně vyšší než v ostatních letech. Roky 2014, 2015 a 2016 se v počtech jedinců vzájemně nelišily (obr. 8).

Srovnáme-li počty druhů ohrožených saproxylických brouků studovaných čeledí (Hejda et al. 2017) v jednotlivých letech (obr. 9), počty druhů se vzájemně nelišily.

Dále jsem rozlišil saproxylické brouky z hlediska makrohabitatu, tedy na druhy lesní (kategorie „F“ v tab. 3) a druhy otevřených stanovišť (kategorie „FO“ a „O“ v tab. 3).

V roce 2015 byl počet jedinců lesních saproxylických brouků studovaných čeledí mezi jednotlivými roky signifikantně vyšší než v ostatních letech. Roky 2013, 2014 a 2016 se vzájemně nelišily (obr. 10). Počet druhů lesních saproxylických brouků vybraných čeledí se v jednotlivých letech nelišil (obr. 11).

Při srovnání počtu jedinců saproxylických brouků vybraných čeledí s vazbou na otevřená stanoviště (otevřená krajina, otevřený les) v daných letech (obr. 12) byl v roce 2015 počet signifikantně vyšší než v ostatních letech. Roky 2013, 2014 a 2016 se vzájemně statisticky nelišily. Výsledek je tedy srovnatelný s výsledkem u lesních druhů. Rozdíl je však při srovnání počtu druhů saproxylických brouků studovaných čeledí s vazbou na otevřená stanoviště (obr. 13). Těch bylo v roce 2015 zachyceno signifikantně více než v letech 2013 a 2014. Roky 2013 a 2014 se vzájemně nelišily, roky 2015 a 2016 se vzájemně nelišily. Rok 2016 byl signifikantně bohatší než rok 2014.

Srovnával jsem také abundance a počty saproxylických druhů podčeledi Scolytinae jakožto skupiny s největším množstvím jedinců, saproxylických druhů čeledi Buprestidae, skupiny s druhy preferujícími otevřená stanoviště, a saproxylických druhů celé čeledi Elateridae. Při srovnání brouků čeledi Elateridae byly do analýz zahrnuty i druhy bez vazby na mrtvé dřevo, jelikož bylo zajímavé sledovat, zda se jejich výrazné zastoupení promítne ve výsledcích.

V roce 2015 byly počty jedinců saproxylických brouků podčeledi Scolytinae mezi jednotlivými roky signifikantně vyšší než v ostatních letech. Roky 2013, 2014 a 2016 se v počtech jedinců vzájemně nelišily (obr. 14).

V roce 2016 byly počty druhů saproxylických brouků podčeledi Scolytinae mezi jednotlivými roky signifikantně vyšší než v letech 2013 a 2014. V roce 2015 bylo

27 zachyceno signifikantně více druhů než v roce 2014. Roky 2013 a 2014 se stejně jako roky 2015 a 2016 vzájemně nelišily (obr. 15).

Při srovnání počtů jedinců saproxylických brouků čeledi Buprestidae (obr. 16) se všechny roky navzájem signifikantně lišily: 2015 > 2016 > 2013 > 2014. Počtem druhů saproxylických brouků čeledi Buprestidae (obr. 17) se všechny roky navzájem signifikantně lišily: 2015 > 2016 > 2013 > 2014.

Na obr. 18 jsou zobrazeny početnosti brouků čeledi Elateridae podle míry saproxylity v jednotlivých letech. Druhy bez vazby na mrtvé dřevo, tvořené polovinou celkového počtu druhů, ve všech letech v abundancích převažovaly. Při srovnání početností všech brouků čeledi Elateridae (obr. 19) byl rok 2015 signifikantně bohatší než ostatní roky. Rok 2013 byl signifikantně bohatší než roky 2014 a 2016. Roky 2014 a 2016 se vzájemně nelišily. Při srovnání počtů druhů všech brouků čeledi Elateridae (obr. 20) byl rok 2015 signifikantně bohatší než roky 2014 a 2016. Rozdíly mezi rokem 2013 a ostatními roky byly statisticky nevýznamné.

Obr. 6: Počty jedinců (N) saproxylických brouků zachycených nárazovými pastmi v letech 2013 až 2016. Krabice označují 25–75% dat, s body označujícími medián, vousy značí zbylé hodnoty. N 2015 se liší od N ostatních let: p<0,001 (GLMM).

Obr. 7: Počty druhů (S) saproxylických brouků zachycených nárazovými pastmi v letech 2013 až 2016. Krabice označují 25–75% dat, s body označujícími medián, vousy značí zbylé hodnoty. S 2013 se liší od S 2015: p<0,01; S 2014 se liší od S 2015: p<0,001 (GLMM).

Obr. 8: Počty jedinců (N) ohrožených (Hejda et al. 2017) saproxylických druhů brouků zachycených nárazovými pastmi v letech 2013 až 2016. Krabice označují 25–75% dat, s body označujícími medián, vousy značí zbylé hodnoty. N 2013 se liší od N ostatních let: p<0,001 (GLMM).

Obr. 9: Počty druhů (S) ohrožených (Hejda et al. 2017) saproxylických brouků zachycených nárazovými pastmi v letech 2013 až 2016. Krabice označují 25–75% dat, s body označujícími medián, vousy značí zbylé hodnoty. S: hodnoty se neliší: p>0,05 (GLMM).

Obr. 10: Počty jedinců (N) lesních brouků zachycených nárazovými pastmi v letech 2013 až 2016. Krabice označují 25–75% dat, s body označujícími medián, vousy značí zbylé hodnoty. N 2015 se liší od N ostatních let: p<0,001 (GLMM).

Obr. 11: Počty druhů (S) lesních brouků zachycených nárazovými pastmi v letech 2013 až 2016. Krabice označují 25–75% dat, s body označujícími medián, vousy značí zbylé hodnoty. S: hodnoty se neliší: p>0,05 (GLMM).

Obr. 12: Počty jedinců (N) brouků otevřených stanovišť zachycených nárazovými pastmi v letech 2013 až 2016. Krabice označují 25–75% dat, s body označujícími medián, vousy značí zbylé hodnoty. N 2015 se liší od N ostatních let: p<0,001 (GLMM).

Obr. 13: Počty druhů (S) brouků otevřených stanovišť zachycených nárazovými pastmi v letech 2013 až 2016. Krabice označují 25–75% dat, s body označujícími medián, vousy značí zbylé hodnoty. S 2015 se liší od S 2013: p<0,05; S 2015 se liší od S 2014: p<0,001 a S 2014 se liší od S 2016: p<0,05 (GLMM).

Obr. 14: Počty jedinců (N) brouků podčeledi Scolytinae zachycených nárazovými pastmi v letech 2013 až 2016. Krabice označují 25–75% dat, s body označujícími medián, vousy značí zbylé hodnoty. N 2015 se liší od N ostatních let: p<0,001 (GLMM).

Obr. 15: Počty druhů (S) brouků podčeledi Scolytinae zachycených nárazovými pastmi v letech 2013 až 2016. Krabice označují 25–75% dat, s body označujícími medián, vousy značí zbylé hodnoty. S 2013 se liší od S 2016: p<0,01; S 2014 se liší od S 2015: p<0,01; S 2014 se liší od S 2016: p<0,001 (GLMM).

Obr. 16: Počty jedinců (N) brouků čeledi Buprestidae zachycených nárazovými pastmi v letech 2013 až 2016. Krabice označují 25–75% dat, s body označujícími medián, vousy značí zbylé hodnoty. N 2013 se liší od N 2014: p<0,01; hodnoty N ostatních let mezi sebou se navzájem liší: p<0,001 (GLMM).

Obr. 17: Počty druhů (S) brouků čeledi Buprestidae zachycených nárazovými pastmi v letech 2013 až 2016. Krabice označují 25–75% dat, s body označujícími medián, vousy značí zbylé hodnoty. S 2013 se liší od S 2014: p<0,01; hodnoty S ostatních let mezi sebou se navzájem liší: p<0,001 (GLMM).

400

300

200 Abundance

100

0 2013 2014 2015 2016

1 2 3 4

Obr. 18: Početnosti kovaříků podle míry saproxylity v jednotlivých letech 2013 až 2016. Druhy saproxylické obligátně (1), fakultativně (2), potenciálně (3) a bez vazby na mrtvé dřevo (4).

Obr. 19: Počty všech (i nesaproxylických) jedinců (N) brouků čeledi Elateridae zachycených nárazovými pastmi v letech 2013 až 2016. Krabice označují 25–75% dat, s body označujícími medián, vousy značí zbylé hodnoty. N 2015 se liší od N ostatních let: p<0,001; N 2013 se liší od N 2014 a 2016: p<0,001 (GLMM).

Obr. 20: Počty všech (i nesaproxylických) druhů (S) brouků čeledi Elateridae zachycených nárazovými pastmi v letech 2013 až 2016. Krabice označují 25–75% dat, s body označujícími medián, vousy značí zbylé hodnoty. S 2015 se liší od S 2014 a 2016: p<0,01 (GLMM).

3.3 Beta diverzita

Nepodobnost (Bray-Curtisův index nepodobnosti) společenstev saproxylických brouků vybraných čeledí mezi studovanými roky 2013, 2014, 2015 a 2016 činila 27−43 %. Mezi roky 2013 a 2014 stejně jako mezi roky 2015 a 2016 byla naprostá většina nepodobnosti tvořena různými abundancemi stejných druhů. U kombinací roků před zákrokem a po zákroku (2013 a 2015, 2013 a 2016, 2014 a 2015, 2014 a 2016) způsobilo nepodobnost nahrazení přítomných druhů druhy jinými (tabulka 1).

Tabulka 1: Výsledky rozkladu nepodobnosti společenstva saproxylických brouků vybraných čeledí mezi jednotlivými roky. Ukazuje, jak velká část Bray-Curtisova indexu nepodobnosti (dBC) je způsobena různými abundancemi stejných druhů (dBC-bal) a jak velká část nahrazením druhů jinými druhy (dBC-gra).

β diversita 2013/2014 2013/2015 2013/2016 2014/2015 2014/2016 2015/2016 dBC 0.27 0,33 0,4 0,35 0,43 0,26 dBC-bal 0.23 0,17 0,29 0,15 0,28 0,24 dBC-gra 0.04 0,16 0,11 0,2 0,15 0,02

3.4 Indikátorové druhy

Pomocí analýzy indikátorových druhů (IndVal) bylo zjištěno, že silnou preferenci na typ porostu na lokalitách před těžebním zákrokem (roky 2013 a 2014) mělo 6 druhů saproxylických brouků vybraných čeledí (Xylosandrus germanus, Stenostola dubia, Microrhagus pygmaeus, Hylis cariniceps, Hylis foveicollis a Athous haemorrhoidalis). Vazbu na typ porostu na lokalitách po těžebním zákroku (roky 2015 a 2016) ukázalo 8 druhů saproxylických brouků vybraných čeledí (Ernoporus tiliae, Hylesinus fraxini, Agrilus sulcicollis, Agriotes ustulatus, Hylesinus wachtli, Xylocleptes bispinus, Taphrorychus bicolor a Agrilus angustulus). Všechny indikátorové druhy s hodnotou IndVal ≥ 0,5 prošly permutačním testem p < 0,05 (tabulka 2).

Tabulka 2: Analýza indikátorových druhů (IndVal) ukazujících vazbu na stav lokalit před a po těžebním zákroku. Zobrazeny druhy s IndVal ≥ 0,5 a p < 0,05. Dominance ukazuje procentuální zastoupení jednotlivých druhů ze všech saproxylických brouků zachycených během všech čtyř let výzkumu.

Druh Stav lokality IndVal p Dominance Xylosandrus germanus Před zákrokem 0,91 0,001 22 % Stenostola dubia Před zákrokem 0,8 0,001 2,9 % Microrhagus pygmaeus Před zákrokem 0,62 0,003 2,5 % Hylis cariniceps Před zákrokem 0,58 0,003 1,6 % Hylis foveicollis Před zákrokem 0,55 0,001 1 % Athous haemorrhoidalis Před zákrokem 0,5 0,012 1,7 % Ernoporus tiliae Po zákroku 0,86 0,001 5 % Hylesinus fraxini Po zákroku 0,79 0,001 24,7 % Agrilus sulcicollis Po zákroku 0,78 0,001 2,3 % Agriotes ustulatus Po zákroku 0,63 0,001 6,4 % Hylesinus wachtli Po zákroku 0,63 0,001 2,1 % Xylocleptes bispinus Po zákroku 0,6 0,001 0,7 % Taphrorychus bicolor Po zákroku 0,58 0,005 1,5 % Agrilus angustulus Po zákroku 0,54 0,001 1,4 %

3.5 Ohrožené druhy

Ze zaznamenaných saproxylických druhů se 19 nachází v červeném seznamu ohrožených druhů České republiky (Hejda et al. 2017) v různých stupních ohrožení. Jeden druh, Hylis cariniceps, je klasifikován jako kriticky ohrožený (CR). Sedm druhů, a to Eucnemis capucina, Hylis foveicollis, Hylis olexai, Microrhagus lepidus, Ampedus cinnabarinus, Ampedus nigerrimus a Agrilus hastulifer, je klasifikováno jako ohrožený (EN). Sedm druhů je klasifikováno jako zranitelný (VU). Jednalo se o druhy Dromaeolus barnabita, Microrhagus pygmaeus, Ampedus elongatulus, Stenagostus rhombeus, Pteleobius vittatus, Leptura aurulenta a Agrilus convexicollis. Čtyři druhy, a to Ampedus

45 rufipennis, Ampedus sinuatus, Hypoganus inunctus a Rhagium sycophanta, jsou klasifikovány jako téměř ohrožené (NT). Z nesaproxylických druhů kovaříků se v červeném seznamu nachází druhy dva: ohrožený (EN) Drasterius bimaculatus a zranitelný (VU) Adrastus montanus.

Tabulka 3: Druhy brouků studovaných čeledí, zachycené nárazovými pastmi na lokalitě NPR Zahrady pod Hájem. Řazeno abecedně. Scolytinae byli tradičně vedeni jako samostatná čeleď brouků, proto pro větší přehlednost byli zařazeni mimo čeleď Curculionidae. Zkratky: Saprox (saproxylický): obligátně (1), fakultativně (2), potenciálně (3) a bez vazby na mrtvé dřevo (4). Trofie: mycetofágní (m), fytofágní (p), saprofágní (s), xylofágní (x) a zoofágní (z). Mikrohabitat: kůra (B), hrabanka (L), rostliny (P), trouchnivé dřevo (R), dřevní houby (WF) a dřevo (W). Mikrohabitat: eurytopní (E), lesní (F), jehličnatý les (FC), otevřený les (FO), nelesní habitaty – otevřená krajina (O) a přechodné mezi lesními a nelesními stanovišti (F-O). Ohrožení dle červeného seznamu (Hejda et al. 2017): kriticky ohrožený (CR), ohrožený (EN), zranitelný (VU) a téměř ohrožený (NT).

druh čeleď saprox trofie mikrohabitat makrohabitat ohrožení Agrilus angustulus Buprestidae 1 x W FO - Agrilus biguttatus Buprestidae 1 x B FO - Agrilus convexicollis Buprestidae 3 x B, W F VU Agrilus graminis Buprestidae 1 x B FO - Agrilus hastulifer Buprestidae 1 x B FO EN Agrilus laticornis Buprestidae 2 x B F - Agrilus obscuricollis Buprestidae 2 x B FO - Agrilus olivicolor Buprestidae 1 x W FO - Agrilus sulcicollis Buprestidae 2 x W FO - Anthaxia nitidula Buprestidae 2 x B O - Anthaxia quadripunctata Buprestidae 2 x W FO - Chrysobothris affinis Buprestidae 1 x B FO - Aegomorphus clavipes Cerambycidae 1 x B F - Alosterna tabacicolor Cerambycidae 1 x W F - Anaglyptus mysticus Cerambycidae 1 x W E -

Cerambyx scopolii Cerambycidae 1 x W FO - Clytus arietis Cerambycidae 1 x W FO - Cortodera humeralis Cerambycidae 1 x W FO - Dinoptera collaris Cerambycidae 1 x B FO - Exocentrus adspersus Cerambycidae 1 x B F - Grammoptera ruficornis Cerambycidae 1 x B F - Leiopus nebulosus Cerambycidae 1 x B F - Leptura aurulenta Cerambycidae 1 x W F VU Mesosa curculionoides Cerambycidae 1 x W FO - Oplosia cinerea Cerambycidae 1 x W F - Pachytodes cerambyciformis Cerambycidae 1 x W FO - Plagionotus arcuatus Cerambycidae 1 x B FO - Pogonocherus hispidulus Cerambycidae 1 x B F - Pogonocherus hispidus Cerambycidae 1 x B F - Prionus coriarius Cerambycidae 1 x W F - Pyrrhidium sanguineum Cerambycidae 1 x B F - Rhagium inquisitor Cerambycidae 1 x W FC - Rhagium mordax Cerambycidae 1 x B F - Rhagium sycophanta Cerambycidae 1 x W F NT Rutpela maculata Cerambycidae 1 x R FO - Stenocorus meridianus Cerambycidae 1 x B, W F - Stenostola dubia Cerambycidae 1 x W FO - Stenostola ferrea Cerambycidae 1 x W FO - Stenurella melanura Cerambycidae 1 x W F - Tetropium castaneum Cerambycidae 1 x B FC - Tetrops praeustus Cerambycidae 2 x B FO - Tetrops starkii Cerambycidae 2 x B F - Acalles hypocrita Curculionidae 1 x W F - Magdalis barbicornis Curculionidae 1 x W F - Adrastus montanus Elateridae 4 s L O VU Agriotes acuminatus Elateridae 4 p L O - Agriotes brevis Elateridae 4 p L O - Agriotes obscurus Elateridae 4 p L O - Agriotes pilosellus Elateridae 4 p P F - Agriotes sputator Elateridae 4 p P O - Agriotes ustulatus Elateridae 4 p L O - Agrypnus murinus Elateridae 4 z L O - Ampedus cinnabarinus Elateridae 1 x R FO EN Ampedus elongatulus Elateridae 1 x R FO VU Ampedus nigerrimus Elateridae 1 x R F EN Ampedus pomorum Elateridae 1 x R F - Ampedus rufipennis Elateridae 1 x R F NT Ampedus sinuatus Elateridae 1 z R F NT Anostirus castaneus Elateridae 1 xz R FO -

Anostirus purpureus Elateridae 1 xz R FO - Athous bicolor Elateridae 4 p L E - Athous haemorrhoidalis Elateridae 3 p L E - Athous subfuscus Elateridae 4 p P F - Athous vittatus Elateridae 4 p L FO - Cardiophorus ruficollis Elateridae 2 s L F - Cidnopus pilosus Elateridae 4 s L O - Ctenicera pectinicornis Elateridae 4 p P F - Dalopius marginatus Elateridae 2 s L F - Denticollis linearis Elateridae 1 xz R F - Drasterius bimaculatus Elateridae 4 s L O EN Hemicrepidius hirtus Elateridae 2 xsp L, P E - Hypoganus inunctus Elateridae 1 x R F NT Limonius minutus Elateridae 4 zp L O - Limonius poneli Elateridae 4 p L O - Melanotus castanipes Elateridae 1 x R F - Melanotus villosus Elateridae 1 xz R F - Nothodes parvulus Elateridae 4 p P F - Stenagostus rhombeus Elateridae 1 z R F VU Dromaeolus barnabita Eucnemidae 1 xm W FO VU Eucnemis capucina Eucnemidae 1 xm W F EN Hylis cariniceps Eucnemidae 1 x W F CR Hylis foveicollis Eucnemidae 1 x W F EN Hylis olexai Eucnemidae 1 xm W F EN Melasis buprestoides Eucnemidae 1 xm W F - Microrhagus lepidus Eucnemidae 1 xm W F EN Microrhagus pygmaeus Eucnemidae 1 xm W F VU Cryphalus abietis Scolytinae 1 x B FC - Dryocoetes autographus Scolytinae 1 x B FC - Ernoporicus fagi Scolytinae 1 x B F - Ernoporus tiliae Scolytinae 1 x B, W F - Hylastes cunicularius Scolytinae 1 x B FC - Hylesinus crenatus Scolytinae 1 x B F - Hylesinus fraxini Scolytinae 1 x B F - Hylesinus oleiperda Scolytinae 1 x B F - Hylesinus toranio Scolytinae 1 x B F - Hylesinus wachtli Scolytinae 1 x B F - Pityogenes chalcographus Scolytinae 1 x B FC - Pteleobius vittatus Scolytinae 1 x B F VU Scolytus intricatus Scolytinae 1 x B, W F - Scolytus mali Scolytinae 1 x B, W F - Scolytus rugulosus Scolytinae 1 x B F - Taphrorychus bicolor Scolytinae 1 x B F - Trypodendron domesticum Scolytinae 1 m W F -

Trypodendron lineatum Scolytinae 1 m W FC - Xyleborinus attenuatus Scolytinae 1 m B, W E - Xyleborinus saxesenii Scolytinae 1 m B, W E - Xyleborus dispar Scolytinae 1 m B, W E - Xyleborus dryographus Scolytinae 1 m B, W F - Xyleborus monographus Scolytinae 1 m B, W F - Xylocleptes bispinus Scolytinae 1 m B, W F - Xylosandrus germanus Scolytinae 1 m B, W F - Aulonothroscus brevicollis Throscidae 3 ? B E - Trixagus carinifrons Throscidae 2 m WF E - Trixagus dermestoides Throscidae 2 m WF E - Trixagus leseigneuri Throscidae 3 ? L, B E - Trixagus meybohmi Throscidae 3 ? L, B E - Trixagus obfusus Throscidae 3 m L, B F-O -

4. Diskuze

4.1 Vlastní výzkum

I přesto, že se v roce 2013 začalo s odchytem brouků o měsíc později, se počty saproxylických druhů v letech 2013 a 2014 neliší. Je zajímavé, že právě rok 2013 byl v počtech jedinců ohrožených saproxylických brouků výrazně bohatší než rok následující. Ukazuje to výraznou meziroční fluktuaci v počtech jedinců. Proto je nutné se na výsledky dívat opatrně, jelikož je otázkou, do jaké míry jsou změny v počtech jedinců dány změnou charakteru lokalit (struktury porostů) a do jaké míry meziročními fluktuacemi, způsobenými odlišnými přírodními podmínkami v daných letech (podstatné mohou být také podmínky v 1–3 letech předcházejících, kdy ovlivňují kladení vajíček předchozí generace a vývoj larev).

Zajímavé je, že i když byl počet zachycených jedinců v letech 2015 a 2016 rozdílný, byl výsledný počet druhů obdobný. Můžeme si to vysvětlovat zhoršením přírodních podmínek (odvoz dřeva, zarůstání lokalit), které mohlo snížit počty jedinců, na druhou stranu ale brouci jednotlivých druhů na lokalitách nezmizeli úplně, tudíž se celkové počty druhů výrazně nezměnily.

Nárůst v počtech jedinců i druhů v prvním roce po těžebním zákroku (2015) mohl být do značné míry ovlivněn přílivem druhů brouků přilákaných vůní čerstvě pokáceného dřeva, což je doloženo např. u mnohých druhů čeledi Buprestidae (Škorpík et al. 2011). Dřevo bylo pak z lokalit odvezeno a další stromy se nekácely, tudíž logicky v roce 2016 přišel útlum počtů jedinců.

I přesto, že početnosti brouků čeledi Elateridae bez vazby na mrtvé dřevo ve všech čtyřech letech převažovaly a v analýze druhů tvořily polovinu, jsou výsledky srovnatelné s analýzou všech saproxylických druhů brouků vybraných čeledí. Oproti rokům 2013 a 2014 (před těžebním zákrokem) byl v roce 2015 zaznamenán nárůst v početnostech i počtech druhů a následně v roce 2016 zase pokles.

Výsledky mé bakalářské práce (Račanský 2016) prokázaly, že horní lokalita je druhově bohatší než dolní. Pro analýzu byl proto vybrán zobecněný lineární model se smíšenými efekty (GLMM) a lokality byly použity jako náhodný faktor, čímž se v analýzách odfiltroval jejich vliv. Větší bohatost horní lokality mohla být způsobena sousedstvím se smrkovým lesem. Na horní lokalitě bylo zachyceno pět druhů saproxylických brouků (s vazbou na jehličnaté lesy), které na dolní lokalitě zachyceny nebyly. Jednalo se o dva druhy z čeledi Cerambycidae a tři druhy z podčeledi Scolytinae. Šlo tedy pravděpodobně o druhy, které na lokalitu přiletěly ze sousedního jehličnatého lesa.

4.2 Botanický výzkum změn vegetace v NPR Zahrady pod Hájem

V době experimentu o obnovení výmladkového hospodaření na dvou lokalitách v Zahradách pod Hájem probíhal souběžně s mým výzkumem výzkum botanický pod vedením dr. Radima Hédla. Na 10 plochách (10 m x 10 m), z čehož jsou tři mimo oblast pařezení pro kontrolu a srovnání, probíhá každý rok od počátku experimentu (vyjma 2018) monitoring. Data ještě nejsou publikována, ale zběžné analýzy ukazují prudký nárůst druhové bohatosti bylin (obr. 21). Přibylo několik ohrožených druhů rostlin, například Gymnadenia conopsea (pětiprstka žežulník), Lathyrus latifolius (hrachor širolistý), Linum flavum (len žlutý) či Carex hordeistichos (ostřice ječmenovitá) (Vild nepublikovaná data).

Obr. 21: Nárůst druhové bohatosti rostlin v letech 2014, 2015 a 2016 (Vild nepublikovaná data).

4.3 Srovnání s výsledky jiných autorů

Kopr (2017) prováděl výzkum totožnou metodikou ve dvou porostech v NP Podyjí, jednalo se o porosty předržených pařezin před obnovou pařezení, tudíž jsem výsledky porovnával pouze s výsledky svých let 2013 a 2014 (stav před zákrokem). Autor uváděl následující počty druhů: Buprestidae 3 druhy, Cerambycidae 15 druhů, Curculionidae 2 druhy, Scolytinae 23 druhů, Elateridae 13 druhů, Eucnemidae 6 druhů, Throscidae 0 druhů. (Mé výsledky z let 2013 a 2014: Buprestidae 2 druhy, Cerambycidae 19 druhů , Curculionidae 2 druhy, Scolytinae 15 druhů, Elateridae 11 druhů, Eucnemidae 7 druhů a Throscidae 5 druhů). Výsledné počty jsou v obou pracích podobné, v práci Kopra je druhově bohatší podčeleď Scolytinae, v mé práci čeleid Cerambycidae a Throscidae. Bylo by zajímavé porovnat výsledky pokračování kolegova výzkumu

(podobný experiment obnovy pařezení na dvou lokalitách v NP Podyjí), bohužel jeho výsledky ještě nejsou k dispozici.

Autorský kolektiv pod vedením A. Lassauce (2012) zkoumal saproxylické brouky ve dvacetiletých a sedmdesátiletých pařezinách ve Francii (Lassauce et al. 2012) pomocí obdobného typu letových nárazových pastí na 29 lokalitách porostlých dubohabřinami. Autoři zaznamenali vyšší počty druhů v sedmdesátiletých porostech a usuzují, že by udržování předržených pařezin mohlo být vhodným nástrojem pro management obnovy biodiversity. Autoři uváděli následující počty druhů jednotlivých čeledí: Buprestidae 4 druhy, Cerambycidae 36 druhů, Curculionidae 4 druhy, Scolytinae 22 druhů, Elateridae 11 druhů, Eucnemidae 11 druhů, Throscidae 1 druh. Pro srovnání uvádím své výsledky z let 2013 a 2014 (stav před zákrokem): Buprestidae 2 druhy, Cerambycidae 19 druhů, Curculionidae 2 druhy, Scolytinae 15 druhů, Elateridae 11 druhů, Eucnemidae 7 druhů a Throscidae 5 druhů. V počtech druhů čeledí Buprestidae, Cerambycidae, Curculionidae, Scolytinae a Eucnemidae byl bohatší výzkum kolektivu A. Lassauce, můj výzkum byl bohatší v počtu druhů čeledi Throscidae.

Köhler (1999) zkoumal saproxylické brouky pomocí různých metod (jiné typy letových nárazových pastí, ruční sběr) ve smíšených dubových porostech v Hornorýnské nížině v Německu. Autor uváděl následující počty druhů jednotlivých čeledí: Buprestidae 12 druhů, Cerambycidae 28 druhů, Curculionidae 42 druhů, Scolytinae 36 druhů, Elateridae 30 druhů, Eucnemidae 9 druhů, Throscidae 5 druhů. Pro srovnání uvádím své výsledky z let 2013 a 2014 (stav před zákrokem): Buprestidae 2 druhy, Cerambycidae 19 druhů , Curculionidae 2 druhy, Scolytinae 15 druhů, Elateridae 11 druhů, Eucnemidae 7 druhů a Throscidae 5 druhů. Počty druhů v práci (Köhler 1999) jsou značně vyšší, musíme si ale uvědomit, že v této práci probíhal i ruční sběr. Na druhou stranu je zajímavé, že, i přes přidání metody ručního sběru, byly počty druhů čeledí Throscidae a Eucnemidae podobné.

Autorský kolektiv pod vedením P. Šebka (2015) zkoumal vliv prosvětlení porostu na diverzitu a ochranářskou hodnotu společenstev živočichů a rostlin v doubravách v NP Podyjí. V rámci výzkumu byli zkoumáni denní a noční motýli, saproxyličtí a střevlíkovití

53 brouci, rostliny, ptáci a plazi s cílem kvantifikovat vliv zásahu na biodiverzitu a zjistit, zda světlinovým organismům stačí izolované, malé světliny. Prosvětlení výrazně zvýšilo diverzitu, abundanci i výskyt ohrožených druhů ve všech skupinách, kromě ptáků, střevlíkovitých brouků a nočních motýlů, kde dominovaly běžné luční a lesní druhy. Autoři navrhují pokračování experimentu zavedením seče a pastvy na polovině existujících pasek. Výsledky tohoto výzkumu ukázaly pozitivní vliv prosvětlení porostu na ohrožené saproxylické brouky. V mém výzkumu prosvětlení porostu počty ohrožených druhů neovlivnilo, spíše naopak - snížily se abundance. Může to být dáno užším zaměřením mé práce, kdy proběhl výzkum pouze vybraných šesti čeledí. Například stínomilní brouci čeledi Eucnemidae v mém výzkumu reagovali na otevření lokalit negativně.

4.4 Ohrožené druhy

19 druhů saproxylických brouků vybraných čeledí se nachází v Červeném seznamu ohrožených druhů České republiky (Hejda et al. 2017). Z čeledi Elateridae se jedná o druhy Ampedus cinnabarinus, Ampedus elongatulus, Ampedus nigerrimus, Ampedus rufipennis, Ampedus sinuatus, Hypoganus inunctus a Stenagostus rhombeus. Zástupci kovaříků rodu Ampedus jsou obligátně saproxyličtí brouci, jejichž larvy se vyvíjejí v trouchnivém dřevě především dubů, buků, habrů a lip. Kovařík Hypoganus inunctus má několikaletý vývojový cyklus, larvy se vyvíjejí v kůře nebo nepříliš vlhkém měkkém rozkládajícím se dřevě buků, habrů, dubů, olší a vrb. Kovařík Stenagostus rhombeus obývá tlející kmeny i pařezy listnatých dřevin, zejména dubů, buků, lip a jilmů. Vývoj je čtyřletý, larva se živí tlejícím dřevem a podkorním hmyzem, zejména larvami tesaříků. Z čeledi Bupresitidae se jedná o druhy Agrilus hastulifer, jehož larvy se vyvíjejí v dubech, olších a břízách, a Agrilus convexicollis, jehož larvy se vyvíjejí ve větvích jasanů, ptačích zobů a šeříků. Z čeledi Cerambycidae se jedná o druhy Rhagium sycophanta, jehož larvy se vyvíjejí v pařezech a kmenech dubů, a Leptura aurulenta, jehož larvy mají tří až čtyř letý vývoj v rozkládajícím se dřevě olší, bříz a buků. Z podčeledi Scolytinae se jedná o druh Pteleobius vittatus, který se vyvíjí ve větvích i kmíncích mladých jilmů. Jeho výskyt je ohrožen postupným hynutím jilmů v souvislosti

54 s graﬁózou, kterou právě tento druh spolu s ostatními jilmovými druhy lýkohubů (Pteleobius sp.) a bělokazů (Scolytus sp.) přenáší (Coleoptera Poloniae 2015). Z čeledi Eucnemidae se jedná o druhy Hylis cariniceps, Eucnemis capucina, Hylis foveicollis, Hylis olexai, Microrhagus lepidus, Dromaeolus barnabita a Microrhagus pygmaeus. Všechny druhy čeledi Eucnemidae jsou saproxylofágní, bionomicky vázané na mrtvou dřevní hmotu listnatých i jehličnatých stromů. Jsou považovány za druhy stenoekní s ekologicky velmi vyhraněnými nároky. U kriticky ohroženého druhu Hylis cariniceps probíhá vývoj larev v mrtvém a tlejícím dřevě především listnatých stromů, ale i jehličnanů. Larvy žijí v tlejícím dřevě habrů, hlohů, dřínů, lísek a břečťanů. V České republice byly nalezeny praepupy také ve dřevě dubů (Vávra a Škorpík 2013).

Tři ohrožené druhy saproxylických brouků z čeledi Eucnemidae v analýze indikátorových druhů ukázaly preferenci stavu před těžebním zákrokem. Na základě těchto výsledků můžeme říci, že těžební zákrok měl na výskyt druhů Microrhagus pygmaeus, Hylis cariniceps a Hylis foveicollis negativní vliv.

4.5 Doporučený management

S výmladkovými lesy bývají často spojovány ohrožené druhy motýlů, z nichž k nejohroženějším patří např. bourovec trnkový (Eriogaster catax), jasoň dymnivkový (Parnassius mnemosyne) nebo hnědásek osikový (Euphydryas maturna). Tyto druhy se vyskytují pouze na osluněných pasekách výmladkových lesů. Autorský kolektiv pod vedením A. Freese-Hager (2018) zkoumal výskyt bourovce trnkového a hnědáska osikového ve výmladkových lesích v Bavorsku a potvrdil v místě výzkumu úzké propojení mezi výskytem motýlů a udržování výmladkového hospodaření. Po obnovení pařezinového hospodaření na lokalitách v NPR Zahrady pod Hájem lze také očekávat výskyt ohrožených druhů motýlů.

Ve výmladkových lesích se vyskytuje velké množství lesních druhů rostlin náročných na přísun světla. Autorský kolektiv O. Vilda (2013) prokázal pozitivní vliv experimentálního obnovení pařezení na jejich druhovou bohatost. Můžeme předpokládat, a nepublikované výsledky tomu nasvědčují, že druhová bohatost rostlin bude růst.

Výrazné změny ve společenstvu saproxylických brouků po obnovení pařezinového hospodaření jsou zřejmé při bližším pohledu na početnosti kůrovců (Scolytinae) v jednotlivých letech. V letech 2013 a 2014 dominoval nepůvodní drtník německý (Xylosandrus germanus). Po obnovení pařezinového hospodaření byl nahrazen původními druhy, nejpočetnější byli lýkohubové rodu Hylesinus nebo korohlod Ernoporus tiliae. Z tesaříků (Cerambycidae) byl zaznamenán nárůst početnosti u druhů živících se v dospělosti na květinách pylem a nektarem (Alosterna tabacicolor, Stenurella melanura, Clytus arietis) a u druhu Cerambyx scopolii. Naopak se v letech 2015 a 2016 snížila abundance druhů Stenostola dubia a Grammoptera ruficornis. Už první rok po obnovení pařezinového hospodaření se silně zvýšila početnost krasců (Buprestidae), z nichž na lokalitách převažovali světlomilní a teplomilní zástupci rodu Agrilus – polník. Z kovaříků (Elateridae) na obnovu pařezení výrazně reagoval pouze kovařík začoudlý (Agriotes ustulatus), u kterého byl zaznamenán nárůst početnosti. Tento druh se vyskytuje v suchých, slunných otevřených a řídce zalesněných oblastech. Můžeme tudíž konstatovat, že na něj mělo prokácení lokalit pozitivní vliv.

Zaměříme-li se na ochranářsky zajímavé druhy, broukům čeledi Eucnemidae těžební zákrok neprospěl. Uškodit jim mohlo zejména otevření porostu, což mělo za následek změnu vlhkostních podmínek, které jsou pro brouky této čeledi velmi důležité. Taktéž lze předpokládat negativní vliv odvozu dřeva z lokalit po těžbě a tudíž následný úbytek vhodných habitatů pro vývoj larev (to platí pro případný odvoz již částečně zetlelých kusů, který mohl negativně ovlivnit populaci v době výzkumu, tak pro odvoz zdravého dřeva, který může zapříčinit úbytek vhodného substrátu v budoucích letech). Ponechání většího množství pokáceného dřeva na lokalitách by mohlo situaci změnit k lepšímu.

5. Závěr

Tato diplomová práce přináší výsledky výzkumu taxocenózy saproxylických brouků čeledí Cerambycidae, Elateridae, Eucnemidae, Throscidae, Buprestidae a Curculionidae (vč. Scolytinae) ve dvou předržených pařezinách před a po těžebním zásahu vedoucímu k obnově výmladkového hospodaření. Průzkum byl proveden metodou odchytu do letových nárazových pastí křížového typu. Bylo zaznamenáno 3937 jedinců saproxylických brouků vybraných čeledí ve 102 druzích, z nichž 19 je zařazeno v Červeném seznamu ohrožených druhů České republiky (Hejda et al. 2017). Výchozí stav lokalit se v porovnání s podobnými pracemi ukázal jako podobně bohatý na počty druhů saproxylických brouků.

V prvním roce po přechodu na pařezinu byl zaznamenán signifikantní nárůst počtů jedinců i druhů vybraných čeledí saproxylických brouků, byl ale tvořen nárůstem ochranářsky nevýznamných druhů. V druhém roce se počty druhů nezměnily, ale početnosti výrazně kleskly. Počty ohrožených druhů vybraných čeledí se mezi stavem před a po těžebním zákroku nelišily. V počtech jedinců ohrožených druhů vybraných čeledí byl signifikantně bohatší stav před těžebním zákrokem.

6. Seznam zdrojů

Audisio, P., Alonso Zarazaga, M., Slipinski, A., Nilsson, A., Jelínek, J., Taglianti, A., Turco, F., Otero, C., Canepari, C., Kral, D., Liberti, G., Sama, G., Nardi, G., Löbl, I., Horak, J., Kolibac, J., Háva, J., Sapiejewski, M., Jäch, M., Bologna, M., Biondi, M., Nikitsky, N., Mazzoldi, P., Zahradnik, P., Wegrzynowicz, P., Constantin, R., Gerstmeier, R., Zhantiev, R., Fattorini, S., Tomaszewska, W., Rücker, W., Vazquez-Albalate, X., Cassola, F., Angelini, F., Johnson, C., Schawaller, W., Regalin, R., Baviera, C., Rocchi, S., Cianferoni, F., Beenen, R., Schmitt, M., Sassi, D., Kippenberg, H., Zampetti, M., Trizzino, M., Chiari, S., Carpaneto, G., Sabatelli, S. & de Jong, Y. 2015: Fauna Europaea: Coleoptera 2 (excl. series Elateriformia, Scarabaeiformia, Staphyliniformia and superfamily Curculionoidea). Biodiversity Data Journal 3: e4750. Dostupné z https://doi.org/10.3897/BDJ.3.e4750. Verze z 20.12.2018.

Baselga, A. 2013: Separating the two components of abundance-based dissimilarity: balanced changes in abundance vs. abundance gradients. Methods in Ecology and Evolution 4: 552–557.

Baselga. A. & Orme, C.D.L. 2012: Betapart: an R package for the study of beta diversity. Methods in Ecology and Evolution 3: 808–812.

Bates, D., Maechler, M., Bolker, B. & Walker, S. 2015: Fitting linear mixed-effects models using lme4. Journal of Statistical Software, 67, 1–48.

Blasi, C., Marchetti, M., Chiavetta, U., Aleffi, M., Audisio, P., Azzella, M.M., Brunialti, G., Capotorti, G., Del Vico, E., Lattanzi, E., Persiani, A.M., Ravera, S., Tilia, A. & Burrascano, S. 2010: Multi-taxon and forest structure sampling for identification of indicators and monitoring of old-growth forest. Plant Biosystems, 144 (1), 160–170.

Bouget, C., Larrieu, L., Parmain, G. & Nusillard, B. 2013: In search of the best local habitat drivers for saproxylic beetle diversity in temperate deciduous forests. Biodiversity and Conservation, 22, 2111–2130.

Brin, A., Bouget, C., Brustel, H. & Jactel, H. 2011: Diameter of downed woody debris does matter for saproxylic beetle assemblages in temperate oak and pine forests. Journal of Insect Conservation, 15 (5), 653–669.

Brin, A., Brustel, H. & Jactel, H. 2009: Species variables or environmental variables as indicators of forest biodiversity: a case study using saproxylic beetles in Maritime pine plantations. Annales of Forest Science, 66 (3), 306.

Coleoptera Poloniae 2015: Beetles of Poland. Dostupné z http://coleoptera.ksib.pl/. Verze z 20. 12. 2018.

Dahlberg, A. & Stokland, J.N. 2004: Vedlevande arters krav på substrat – sammanställning och analys av 3 600 arter. Skogsstyrelsen, Rapport 7, pp. 84. Švédsky s anglickým shrnutím.

Djupström, L.B., Perhans, K., Weslien, J., Schroeder, L.M., Gustafsson, L. & Wikberg, S. 2010: Co-variation of lichens, bryophytes, saproxylic beetles and dead wood in Swedish boreal forests. Systematics and Biodiversity, 8 (2), 247–256.

Dolek, M., Kőrös, Á. & Freese-Hager, A. 2018: Successful maintenance of Lepidoptera by government-funded management of coppiced forests. Journal for Nature Conservation, 43: 75–84.

Dufręne, M. & Legendre, P. 1997: Species assemblages and indicator species: the need for a flexible asymmetrical approach. Ecological Monographs, 67(3), 345–366.

Hédl, R., Šipoš, J. & Chudomelová, M. 2017: Dynamics of herbaceous vegetation during four years of experimental coppice introduction. Folia Geobot 52: 83–99.

Chao, A., Ma, K. H., & Hsieh, T.C. 2016: iNEXT (iNterpolation and EXTrapolation) Online. Program a uživatelská příručka dostupné z: http://chao.stat.nthu.edu.tw/wordpress/software_download/. Verze z 12. 12. 2018.

Chao, A., Gotelli, N.J., Hsieh, T.C., Sander, E., Ma, K.H., Colwell, R.K. & Ellison, A.M. 2014: Rarefaction and extrapolation with Hill numbers: a framework for sampling and estimation in species diversity studies. Ecological Monographs, 84, 45–67.

Kadavý, J., Kneifl, M., Servus, M., Knott, R., Hurt, V. & Flora, M. 2011: Nízký a střední les jako plnohodnotná alternativa hospodaření malých a středních vlastníků lesa. Obecná východiska. Kostelec nad Černými lesy: Lesnická práce.

Köhler, F. 1999: Die Totholzkäferfauna (Coleoptera) der Naturwaldreservate „Mörderhäufel“ und „Stuttpferch“ im Bienwald in der nördlichen Oberrheinebene. – Mainzer naturwiss. Archiv (Mainz) 37, 213–280.

Köhler, F. 2000: Totholzkäfer in Naturwaldzellen des nördlichen Rheinlands. – LÖBF Schriftenreihe, Band 18, Recklinghausen, pp. 352.

Konvička, O., Malenovský, I., Kment, P. & Žmolík, M. 2012: The natural history of the Bílé Karpaty Protected Landscape Area and Biosphere Reserve (Czech Republic). Acta Musei Moraviae, Scientiae biologicae, Special issue, 96(2): 7–35.

Lachat, T., Wermelinger, B., Gossner, M.M., Bussler, H., Isacsson, G. & Müller, J. 2012: Saproxylic beetles as indicator species for dead-wood amount and temperature in European beech forests. Ecological Indicators, 23, 323–331.

Lassauce, A., Anselle, P., Lieutier, F. & Bouget, Ch. 2012: Coppice-with-standards with an overmature coppice component enhance saproxylic beetle diversity: A case study in French decidious forests. Forest Ecology Management 266: 273–285.

Martikainen, P., Siitonen, J., Punttila, P., Kaila, L. & Rauh, J. 2000: Species richness of Coleoptera in mature managed and old-growth boreal forests in southern Finland. Biological Conservation, 94, 199–209.

Müller, J., Brustel, H., Brin, A., Bussler, H., Bouget, C., Obermaier, E., Heidinger, I.M.M., Lachat, T., Förster, B., Horak, J., Procházka, J., Köhler, F., Larrieu, L., Bense, U., Isacsson, G., Zapponi, L. & Gossner, M.M. 2015: Increasing temperature may compensate for lower amounts of dead wood in driving richness of saproxylic beetles. Ecography, 38 (5), 499–509.

Müller, J., Bußler, H. & Kneib, T. 2008: Saproxylic beetle assemblages related to silvicultural management intensity and stand structures in a beech forest in Southern Germany. Journal of Insect Conservation, 12, 107–124.

Müllerová, J., Hédl, R. & Szábó, P. 2015: Coppice abandonment and its implications for species diversity in forest vegetation. Forest Ecology Managment 343: 88–100.

Podešva, Z. 2018: Národní přírodní rezervace Zahrady pod Hájem. Dostupné z http://nature.hyperlink.cz/Bile_Karpaty/Zahrady.htm/. Verze z 20. 12. 2018.

Račanský, Z. 2016: Vybrané čeledi saproxylických brouků (Elateridae, Eucnemidae, Throscidae, Cerambycidae) předržené pařeziny v NPR Zahrady pod Hájem. Bakalářská práce, Masarykova univerzita, Brno.

Regionální pracoviště Správa CHKO Bílé Karpaty 2018: Národní přírodní rezervace v CHKO Bílé Karpaty. Dostupné z: http://bilekarpaty.ochranaprirody.cz/mzchu-a- prirodni-parky/narodni-prirodni-rezervace/. Verze z 20. 12. 2018.

Roberts, D.W. 2012: labdsv: ordination and multivariate analysis for ecology, R Package Version 1.5–0.

Seibold, S., Brandl, R., Buse, J., Hothorn, T., Schmidl, J., Thorn, S. & Müller, J. 2015: Association of extinction risk of saproxylic beetles with ecological degradation of forests in Europe. Conservation Biology, 29, 382–390.

Schlaghamerský, J. 2000: The saproxylic beetles (Coleoptera) and ants (Formicidae) of Central European hardwood floodplain forests. Folia Facultatis Scientiarum Naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis, Biologica 103: 1–205.

Schlaghamerský, J. 2004: Metodika monitoringu fauny saproxylických brouků (Návrh metodiky pro AOPK ČR, nepublikováno). Masarykova univerzita, Brno.

Schmidl, V.J. & Bussler. H. 2004: Ökologische Gilden xylobionter Käfer Deutschlands und ihr Einsatz in der landschaftsökologischen Praxis – ein Bearbeitungsstandard. Naturschutz und Landschaftsplanung 36 (7): 202–218.

Siitonen, J., Martikainen, P., Punttila, P. & Rauh, J. 2000: Coarse woody debris and stand characteristics in mature managed and old-growth boreal mesic forests in southern Finland. Forest Ecology and Management, 128, 211–225.

Speight, M. C. D. 1989: Saproxylic Invertebrates and their Conservation. Council of Europe, Nature and Environment Series 42, Strasbourg, pp. 79.

Stokland, J. N., Siitonen, J., Jonsson, B. G. 2012: Biodiversity in dead wood. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 509.

Stokland, J. N. & Meyke, E. 2008: The saproxylic database: an emerging overview of the biological diversity in dead wood. La Terre et la Vie: Revue d’Ecologie, 63, 29–40.

Šebek, P., Bače, R., Bartoš, M., Beneš, J., Chlumská, Z., Doležal, J., Dvorský, M., Kovář, J., Machaš, O., Mikatová, B., Perlík, M., Plátek, M., Poláková, S., Škorpík, M., Stejskal, R., Svoboda, M., Trnka, F., Vlašín, M., Zapletal, M. & Čížek, L. 2015: Does a minimal intervention approach threaten the biodiversity of protected areas? A multi-taxa short- term response to intervention in temperate oak-dominated forests. Forest Ecology Managment 358: 80–89.

Škorpík M., Křivan V. & Kraus Z. 2011: Faunistika krascovitých (Coleoptera: Buprestidae) Znojemska, poznámky k jejich rozšíření, biologii a ochraně. Thayensia, 8: 109–291.

Vávra J. Ch. & Škorpík M. 2013: Dřevomilovití brouci (Coleoptera: Eucnemidae) v Národním parku Podyjí a jeho blízkém okolí, s poznámkami k jejich bionomii. Thayensia, 10: 53–90.

Vild, O., Roleček, J., Hédl, R., Kopecký, M. & Utinek, D. 2013: Experimental restoration of coppice-with-standards: Response of understorey vegetation from the conservation perspective. Forest Ecology and Management, 310: 234–241.

7. Přílohy

Příloha 1

Obr. 1: Zahrady pod Hájem, dolní lokalita, 2014, duben

Obr. 2: Zahrady pod Hájem, dolní lokalita, 2015, duben

Obr. 3: Zahrady pod Hájem, horní lokalita, 2015, duben

Obr. 4: Zahrady pod Hájem, dolní lokalita, 2016, červenec

Obr. 5: Zahrady pod Hájem, horní lokalita, 2016, červenec

Obr. 6: Sběr úlovku z letové nárazové pasti v terénu

Příloha 2.

Tabulka A: Početnosti brouků vybraných čeledí zjištěných pomocí nárazových pastí na lokalitě NPR Zahrady pod Hájem, řazeno abecedně. Zkratky: dolní lokalita (dolní) a horní lokalita (horní).

2013 2014 2015 2016 druh čeleď dolní horní dolní horní dolní horní dolní horní Agrilus angustulus Buprestidae 0 0 0 0 20 35 1 1 Agrilus biguttatus Buprestidae 0 0 0 0 2 30 0 5 Agrilus convexicollis Buprestidae 0 0 0 0 1 3 0 2 Agrilus graminis Buprestidae 0 0 0 0 0 15 1 0 Agrilus hastulifer Buprestidae 0 0 0 0 0 0 1 0 Agrilus laticornis Buprestidae 0 0 0 0 0 8 0 1 Agrilus obscuricollis Buprestidae 0 0 0 0 2 3 0 0 Agrilus olivicolor Buprestidae 1 9 0 0 0 14 0 3 Agrilus sulcicollis Buprestidae 1 0 0 0 17 54 8 11 Anthaxia nitidula Buprestidae 0 0 0 0 0 0 1 0 Anthaxia quadripunctata Buprestidae 0 0 0 0 1 5 0 9 Chrysobothris affinis Buprestidae 0 0 0 0 0 0 1 1 Aegomorphus clavipes Cerambycidae 0 0 0 0 1 0 0 0 Alosterna tabacicolor Cerambycidae 0 0 0 0 0 3 0 1 Anaglyptus mysticus Cerambycidae 0 0 0 1 0 0 0 1 Cerambyx scopolii Cerambycidae 0 0 0 0 4 3 2 2 Clytus arietis Cerambycidae 0 1 1 0 1 3 2 2 Cortodera humeralis Cerambycidae 0 0 0 0 0 0 1 0 Dinoptera collaris Cerambycidae 0 1 0 1 0 1 0 1 Exocentrus adspersus Cerambycidae 3 0 0 0 3 1 2 0 Grammoptera ruficornis Cerambycidae 7 6 2 10 1 1 0 1 Leiopus nebulosus Cerambycidae 1 3 0 6 1 1 0 1 Leptura aurulenta Cerambycidae 0 1 0 0 1 0 1 1 Mesosa curculionoides Cerambycidae 0 0 0 0 0 0 1 0 Oplosia cinerea Cerambycidae 5 0 5 8 4 1 0 1 Pachytodes cerambyciformis Cerambycidae 0 0 0 0 0 0 0 1 Plagionotus arcuatus Cerambycidae 0 0 0 0 1 0 0 0 Pogonocherus hispidulus Cerambycidae 0 1 1 2 0 2 0 0 Pogonocherus hispidus Cerambycidae 1 2 2 1 1 0 0 1 Prionus coriarius Cerambycidae 0 2 0 1 2 2 0 2 Pyrrhidium sanguineum Cerambycidae 1 0 0 1 1 0 1 0 Rhagium inquisitor Cerambycidae 0 0 0 0 0 2 0 0 Rhagium mordax Cerambycidae 0 0 0 0 0 0 0 1 Rhagium sycophanta Cerambycidae 0 0 0 1 0 0 0 0

Rutpela maculata Cerambycidae 3 1 1 1 1 3 1 7 Stenocorus meridianus Cerambycidae 0 1 1 2 0 1 0 3 Stenostola dubia Cerambycidae 19 7 55 24 6 0 1 3 Stenostola ferrea Cerambycidae 0 0 0 0 4 2 1 1 Stenurella melanura Cerambycidae 0 1 0 0 0 8 1 8 Tetropium castaneum Cerambycidae 0 0 0 0 0 1 0 0 Tetrops praeustus Cerambycidae 3 0 0 0 0 0 0 1 Tetrops starkii Cerambycidae 0 3 0 0 0 1 0 0 Acalles hypocrita Curculionidae 0 0 0 1 0 0 0 0 Magdalis barbicornis Curculionidae 1 0 0 0 0 0 0 0 Adrastus montanus Elateridae 0 0 0 0 2 0 0 0 Agriotes acuminatus Elateridae 7 20 27 17 25 23 20 13 Agriotes brevis Elateridae 0 0 1 0 0 0 3 4 Agriotes obscurus Elateridae 0 0 0 0 0 2 0 1 Agriotes pilosellus Elateridae 0 1 0 0 2 1 0 2 Agriotes sputator Elateridae 0 0 0 0 0 1 0 3 Agriotes ustulatus Elateridae 0 0 0 0 104 138 11 0 Agrypnus murinus Elateridae 0 0 0 2 4 2 1 1 Ampedus cinnabarinus Elateridae 0 0 0 0 0 0 2 1 Ampedus elongatulus Elateridae 0 1 0 1 0 1 0 2 Ampedus nigerrimus Elateridae 0 0 0 0 0 0 0 1 Ampedus pomorum Elateridae 4 14 4 6 5 12 7 17 Ampedus rufipennis Elateridae 0 0 0 1 1 1 0 0 Ampedus sinuatus Elateridae 0 0 1 0 0 0 1 0 Anostirus castaneus Elateridae 0 0 0 0 0 0 0 1 Anostirus purpureus Elateridae 0 0 0 0 0 2 0 1 Athous bicolor Elateridae 21 6 9 5 8 0 4 2 Athous haemorrhoidalis Elateridae 17 8 17 3 11 1 7 3 Athous subfuscus Elateridae 5 8 1 9 0 4 1 0 Athous vittatus Elateridae 40 57 25 30 25 47 11 9 Cardiophorus ruficollis Elateridae 0 0 0 0 0 2 0 1 Cidnopus pilosus Elateridae 0 0 0 0 2 1 0 0 Ctenicera pectinicornis Elateridae 0 0 0 0 0 2 0 0 Dalopius marginatus Elateridae 3 4 3 11 1 11 1 2 Denticollis linearis Elateridae 11 43 8 19 7 84 1 10 Drasterius bimaculatus Elateridae 0 0 0 0 0 1 0 0 Hemicrepidius hirtus Elateridae 8 25 4 3 5 25 9 21 Hypoganus inunctus Elateridae 1 0 0 0 0 0 0 0 Limonius minutus Elateridae 0 0 0 0 2 0 0 0 Limonius poneli Elateridae 0 0 1 0 0 0 0 0 Melanotus castanipes Elateridae 4 12 2 9 11 15 5 7 Melanotus villosus Elateridae 1 8 0 0 0 0 0 0 Nothodes parvulus Elateridae 2 0 0 0 0 1 0 0 Stenagostus rhombeus Elateridae 7 7 2 3 6 8 4 6

Dromaeolus barnabita Eucnemidae 0 0 0 0 2 3 2 3 Eucnemis capucina Eucnemidae 1 1 0 0 0 0 0 0 Hylis cariniceps Eucnemidae 6 34 6 6 2 6 0 3 Hylis foveicollis Eucnemidae 3 29 3 3 2 0 0 0 Hylis olexai Eucnemidae 0 2 0 0 0 0 0 0 Melasis buprestoides Eucnemidae 2 2 13 3 1 0 0 2 Microrhagus lepidus Eucnemidae 0 0 0 1 1 2 0 0 Microrhagus pygmaeus Eucnemidae 6 33 13 19 2 21 3 3 Cryphalus abietis Scolytinae 0 0 0 0 0 8 0 0 Dryocoetes autographus Scolytinae 1 2 0 0 0 2 0 0 Ernoporicus fagi Scolytinae 0 0 0 1 0 1 0 0 Ernoporus tiliae Scolytinae 1 1 1 0 74 27 48 44 Hylastes cunicularius Scolytinae 0 0 0 0 0 0 0 1 Hylesinus crenatus Scolytinae 1 20 1 49 0 1 0 8 Hylesinus fraxini Scolytinae 0 0 0 1 7 901 12 53 Hylesinus oleiperda Scolytinae 0 2 0 0 0 0 0 0 Hylesinus toranio Scolytinae 4 33 0 6 1 8 1 5 Hylesinus wachtli Scolytinae 0 0 0 0 1 63 3 17 Pityogenes chalcographus Scolytinae 0 0 0 0 1 3 0 1 Pteleobius vittatus Scolytinae 0 0 0 0 0 1 0 1 Scolytus intricatus Scolytinae 0 0 0 0 1 0 1 0 Scolytus mali Scolytinae 0 0 0 0 0 0 1 1 Scolytus rugulosus Scolytinae 0 0 0 0 0 0 1 3 Taphrorychus bicolor Scolytinae 11 5 1 1 15 14 3 10 Trypodendron domesticum Scolytinae 1 0 2 0 0 1 0 0 Trypodendron lineatum Scolytinae 0 0 0 0 0 1 0 0 Xyleborinus attenuatus Scolytinae 0 0 0 0 0 18 0 1 Xyleborinus saxesenii Scolytinae 1 0 2 0 1 1 4 3 Xyleborus dispar Scolytinae 0 0 1 0 0 0 0 0 Xyleborus dryographus Scolytinae 0 2 1 0 0 1 0 0 Xyleborus monographus Scolytinae 0 1 0 0 0 0 1 0 Xylocleptes bispinus Scolytinae 0 0 1 0 4 8 7 8 Xylosandrus germanus Scolytinae 140 212 222 249 0 1 10 34 Aulonothroscus brevicollis Throscidae 5 8 7 6 5 4 5 2 Trixagus carinifrons Throscidae 0 3 3 5 0 0 0 0 Trixagus dermestoides Throscidae 0 1 0 1 2 0 0 0 Trixagus leseigneuri Throscidae 0 1 0 0 2 2 0 0 Trixagus meybohmi Throscidae 1 2 2 6 8 5 0 2 Trixagus obfusus Throscidae 0 0 0 0 0 1 0 2 Součty hodnot 361 647 452 536 428 1692 217 387