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Adriana Moriguchi Jeckel Defesa Química Em

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Adriana Moriguchi Jeckel Defesa Química Em Adriana Moriguchi Jeckel Defesa química em Melanophryniscus moreirae: a diversidade de alcaloides aumenta à medida que os indivíduos envelhecem? Chemical defense in Melanophryniscus moreirae: does alkaloid diversity increase as individuals grow older? São Paulo 2015 Adriana Moriguchi Jeckel Defesa química em Melanophryniscus moreirae: a diversidade de alcaloides aumenta à medida que os indivíduos envelhecem? Chemical defense in Melanophryniscus moreirae: does alkaloid diversity increase as individuals grow older? Versão corrigida da dissertação apresentada para a obtenção de Título de Mestrado em Ciências Biológicas (Zoologia), na Área de Zoologia. O original encontra-se disponível no Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Orientador: Prof. Dr. Taran Grant São Paulo 2015 ii Ficha Catalográfica Jeckel, Adriana Moriguchi Defesa química em Melanophryniscus moreirae: a diversidade de alcaloides aumenta à medida que os indivíduos envelhecem? viii + 77 páginas Dissertação (Mestrado) - Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Departamento de Zoologia. 1. Anfíbios 2. Bufonidae 3. Osteocronologia I. Universidade de São Paulo. Instituto de Biociências. Departamento de Zoologia. Comissão Julgadora: ________________________ _______________________ Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a). ______________________ Prof. Dr. Taran Grant Orientador iii Dedico esta dissertação aos meus pais, Emilio e Cristina, meus maiores exemplos de seres humanos, profissionais e cidadãos. iv “Science is always wrong. It never solves a problem without creating 10 more." George Bernard Shaw v Agradecimentos Este trabalho seria infinitamente mais difícil de ser concluído sem a ajuda imprescindível das seguintes incríveis pessoas: Phillip Lenktaltis, Ênio Mattos, Manuel Antunes, José Eduardo Marian, André Morandini, Fernando Marques, Jimena Rodríguez, Carolina Nisa, Silvia Pavan, e todos os funcionários do Departamento de Zoologia e do Instituto de Biociências. Um agradecimento especial à Carla Piantoni pela orientação valiosa no início do mestrado, quando estava apenas começando a entender a osteocronologia e suas peculiaridades. Um agradecimento especial também ao Ralph Saporito pela paciência e bom humor durante os seis meses trabalhando na John Carroll University, enquanto me orientava na interessantíssima mas dificílima parte de análise química do projeto. Aproveito para agradecer também à todos os colegas do departamento de Biologia da JCU, pela amizade e companhia, especialmente ao meu homie Alexander Cameron. Agradeço aos membros do Laboratório de Biologia Celular do Instituto Butantan, especialmente Carlos Jared e Marta Antoniazzi, pela disposição em ajudar e responder às minhas dúvidas sobre histologia e microscopia. Agradeço à FAPESP (2012/10000-5, 2013/14061-1 e 2013/23715-5), ao CNPq e à Capes pelo financiamento, e ao Instituto de Biociências da USP pelo apoio e infraestrutura. Estes dois anos e meio em São Paulo também seriam infinitamente mais difíceis e entediantes se não fossem por todos os colegas do departamento de Zoologia e Fisiologia, em especial os amigos Alípio Benedeti, Flávia Petean, Francisco Dal Vechio, Gisele Tiseo, Julia Beneti, Mauro Junior, Marco de Senna, Pedro Guilherme Dias, Renato Recoder, Thiago Loboda e todos os membros da comissão organizadora do II e III Curso de Verão em Zoologia. Agradeço às minhas botânicas preferidas Annelise Frazão e Thália Gama, por serem pessoas tão divertidas e boníssimas, que me acolheram de braços abertos e me fizeram me sentir em casa, no 74C. Não poderia deixar de agradecer à Valentina Caorsi, colega herpetóloga e amiga do coração, pelo companheirismo, pelo amor aos Melanos nenis principalmente pela empolgação por fazer ciência e pela conservação dos anfíbios. Estes dois anos estudando na USP, não seriam tão produtivos, divertidos e empolgantes se não fossem aos membros do grande e querido Laboratório de Anfíbios: Ana Paula Brandão (Puerinha), André Kanasiro, Boris Blotto, Carolina Rossi, Danielle Grant, vi Denis Machado, Gabriel Cohen, Isabela Cavalcanti, Jhon Jairo Sarria, Juan Carvajalino- Fernández (sim!), Juliana Jordão, Marco Rada, Mariane Targino, Pedro Henrique Dias, Rachel Montesinos, Rafael Henrique. Obrigada pela companhia, pela paciência, pelas risadas e pela amizade. Tenho certeza que, independente de onde estiverem e o que estiverem fazendo, serão grandes profissionais, os quais terei orgulho de ter sido colega de laboratório. Sou muito grata à Isa, que me ajudou MUITO e foi indispensável para que toda a parte de histologia desta dissertação estivesse concluída com qualidade. Obrigada, e continue sendo essa ótima pesquisa que tu és. Aos que estiveram desde o início dessa jornada: Rachel, Mari, Juan e Rafa: Obrigada por compartilharem comigo todas as emoções, do começo ao fim, de um mestrado e da vida numa cidade estranha. Não seria tão bom se não fosse por vocês, e que a amizade seja para sempre. Agradeço, enfim, ao meu orientador Taran Grant, que pacientemente me orienta há alguns anos, e que parece conhecer meus limites melhor do que eu. Obrigada por acreditar em mim e forçar ao máximo o meu potencial. Aprendi e continuarei aprendendo muito contigo sobre o que é ciência e como fazer as perguntas certas. Por último, mas não menos importante, aos meus pais, Emilio e Cristina, que são os pilares que me sustentam e a inspiração para ser uma profissional honesta e competente; às minhas irmãs, Luciana e Erika, que sempre apoiaram minha escolha de seguir a vida acadêmica; ao Mateus e à Mayni, que são a família que me foi permitido escolher, e que, mesmo que à distância, foram a minha válvula de escape quando a vida decidia dificultar; e à toda família Moriguchi e Jeckel, pela união e pela diversão. E finalmente, a Deus, pela bênção de colocar todas essas pessoas na minha vida, e por permitir que essa fase da minha vida fosse de aprendizado e crescimento. vii Sumário Apresentação ................................................................................................................. 1 Referências ............................................................................................................................. 8 Capítulo 1 - Sequestered And Synthesized Chemical Defenses In The Poison Frog Melanophryniscus moreirae ................................................................................... 16 Capítulo 2 - Age Structure And Life-History Traits In The Brazilian Red Bellied Toad Melanophryniscus moreirae ........................................................................ 34 Capítulo 3 - Variation In Sequestered And Synthesized Chemical Defenses In The Brazilian Poison Frog: Age Explains Richness, Size Explains Quantity, Sex Explains Nothing .................................................................................................... 54 Conclusão .................................................................................................................... 66 Resumo ........................................................................................................................ 68 Abstract ....................................................................................................................... 69 Anexos .......................................................................................................................... 70 Capítulo 1 – Supplementary Figures ................................................................................ 71 Capítulo 1 – Supplementary Tables .................................................................................. 73 Capítulo 3 – Supplemental Material ................................................................................. 76 Biografia ...................................................................................................................... 77 viii Apresentação O tegumento dos anfíbios é totalmente desprovido de escamas ou pelos, tornando-os mais susceptíveis às ações do ambiente (dissecação, patógenos, predadores, entre outros). Por isso, esses organismos possuem uma grande diversidade de compostos químicos que mantém a homeostase da pele para processos fisiológicos e outros que compõem a sua defesa química, contra predadores e patógenos (Wells, 2007). Esses compostos são produzidos e armazenados nas glândulas granulosas, as quais estão localizadas na derme e geralmente estão distribuídas por todo o corpo (Toledo & Jared, 1995). Glândulas granulosas podem se acumular em regiões específicas do corpo, formando macroglândulas como as parotoides em Rhinella (Jared et al., 2009) e a tumefação frontal em algumas espécies de Melanophryniscus (Naya et al., 2004). Os compostos químicos geralmente são sintetizados pelo próprio animal, como as aminas, proteínas, peptídeos e esteroides, mas também podem ser sequestrados da dieta (Erspamer, 1971, 1984; Daly et al., 1994; Saporito et al., 2009). Algumas linhagens de anfíbios também possuem o alcaloide hidrofílico tetrodotoxina, porém sua origem ainda é desconhecida (Daly et al., 1994; Pires et al., 2002; Brodie Jr et al., 2005; Hanifin, 2010). Os compostos biossintetizados podem ser produtos do metabolismo secundário de compostos comuns no organismo como serotonina, histidina, entre outros, os quais são precursores das aminas biogênicas (Erspamer, 1971). Algumas das aminas conhecidas são as bufoteninas e seus derivados, encontrados especialmente em espécies de Bufonidae (Cei et al., 1968) e as leptodactilinas, comuns em membros da família Leptodactylidae (Cei et al., 1967). Alguns esterois, também
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