Tajemnica “Pra-Pióra” Z Jurajskiego Jeziora Karatau

ZAKŁAD PALEOBIOLOGII I EWOLUCJI UW INSTYTUT PALEOBIOLOGII PAN MUZEUM EWOLUCJI

Nr 4 grudzień 2011

Tajemnica “pra-pióra” z jurajskiego jeziora Karatau

ISSN 1730-4822 WARSZAWA 2011 Instytut Paleobiologii PAN MUZEUM EWOLUCJI www.paleo.pan.pl/museum/museumpl.html Pałac Kultury i Nauki (wejście od ulicy Świętokrzyskiej) 00-110 Warszawa tel.22 6566637, fax 226206225,e-mail: [email protected]

WYSTAWA

Tajemnica„ pra-pióra” z jurajskiego jeziora Karatau

GÓRY WIELKI KARATAU kotlina Kaszarata

Najważniejszym eksponatem wystawy jest tajemnicza skamieniałość znaleziona w stanowisku Aulie w górach Wielki Karatau na południowym krańcu Kazachstanu. Pod wieloma względami przypomina skamieniały szczątek znaleziony przed laty w tym miejscu przez ekspedycje rosyjskie i przechowywany obecnie w Instytucie Paleontologicznym RAN w Moskwie. Przez ornitologa Aleksandra S. Rautiana został w 1978 roku zinterpretowany jako pra-pióro, pośrednie między łuską gadzią a prawdziwym ptasim piórem. Właściciela pra-pióra A.S. Rautian nazwałPraeornis sharovi . Przedstawiony przez niego scenariusz przemian ewolucyjnych jest niezgodny z powszechnie przyjętymi wyobrażeniami o genezie piór i z tego powodu spotkał się z niewiarą. Sceptycy twierdzą, że to pierzasty liść. Moskiewski okaz jest mocno zwietrzały i nie ma w nim pierwotnej substancji organicznej. Nowy warszawski okaz jest natomiast całkiem świeży. Dzięki temu można było przeprowadzić pomiar proporcji pomiędzy stabilnymi izotopami węgla, która jest całkiem odmienna w tkankach roślin i zwierząt. Okazało się, że skład pra-pióra jest taki, jak stowarzyszonych z nim szczątków rybich a całkiem odmienny od liści z tych samych warstw. Daje to mocne wsparcie hipotezie Rautiana, choć ostatecznym rozstrzygnięciem mogłoby być dopiero znalezisko szkieletu wraz piórami. To wymagałoby kolejnych ekspedycji do Karatau. SPIS TREŚCI Eko sys tem ju rajs kie go je zio ra Ka ra tau i jego otoc ze nia 2 To masz Su lej, Rok sa na So cha & Grze gorz Niedź wiedz ki Tysiące per fek cyjnie za cho wa nych owadów, set ki kom plet nych szkie letów ryb, fu tro za cho wane na ska mie niałych ga dach la tających – to źródła sławy sta no wisk kopal nych w górach Wiel kie go Ka ratau na połud niu Ka zach sta nu. Posz czególne wars tew ki wa pien ne go osa du z dna ju rajs kie go je zio ra za pi sały następs two pór suchych i deszczo wych każde go roku sprzed 250 mln lat i udoku men to wały niezwykłą natu rę świa ta ży we go wokół je zio ra. Ekspe dyc ja prze pro wad zo na przez ba dac zy z Insty tu tu Pa leo bio lo gii PAN nawiązuje do polskie go śladu w historii badań paleon to lo gicz nych w tym rejonie świata. 16 Świat owadów jury Kara tau Dag ma ra Żyła & Piotr Wę gie rek Je zio ro Ka ratau zmie niało się w trakcie po nad stu tysię cy lat ist nie nia a wraz z nim zmie niał się skład fau ny lądo wej w jego otoc zeniu. Najpełniejs zy zapis tych prze mian dają liczące dzie siątki ty się cy okazów ska mie niałe owa dy. Po ka zują epizod z początków ewo luc ji owadów dziś na Ziemi domi nujących: muchówek, błonkówek czy moty li.

Pa leo nis ki je zio ra Ka ra tau – żywe ska mie niałości czasów ju rajs kich 26 Rok sa na So cha W czasach, kie dy pows tało i za nikło je zio ro Ka ratau, w wo dach słod kich nie było jeszcze ryb cien kołus kich, dziś przeważających we wszyst kich wod nych ekosys te mach. Ich miejsce wciąż zaj mo wały ryby o gru bych łus kach po kry tych ema lią, chro niące się przed dra pież ca mi pan cer zem, a nie oś cia mi czy zwin noś cią, jak ryby dzisiejsze. Były już jednak nieza leżne od głównego nurtu próby pójścia tą drogą ewoluc ji. 32 Jak pows tało ptasie pió ro? To masz Su lej & Grze gorz Niedź wiedz ki Biu le tyn Mu zeum Ewo luc ji Wciąż nierozwiązaną za gadką jest ge ne za piór – bard zo złożo nych ke raty no wych wytworów naskórka, wyłącznych dla ptaków. Przed laty wśród skamie niałości z jurajs kie go je zio ra Kara tau Insty tu tu zna le zio no okaz uz na ny za pra-pió ro o bu dowie poś red niej międ zy gad zią łuską a prawd zi wym pió rem. Pa leo bio lo gii PAN Więks zo ść ba dac zy uznała je jed nak za szczątek roś lin ny. Le piej za cho wa ny dru gi okaz (tro feum pols kiej Pałac Kultu ry i Nauki eks pe dyc ji) ma skład izo to po wy od mien ny od sto war zys zo nych roś lin a taki, jak szczątków zwier zę cych. (wejście od ul. Świę tokr zys kiej) Bez nogie czwo ro no gi 37 Ma teusz Tałanda Wśród no woc zes nych gadów wyo dręb niły się dwie dro gi dos ko na le nia lo ko moc ji: szyb ki bieg na wydłużo nych, co raz bard ziej spio ni zo wa nych końc zy nach, przy rac zej sztyw nym krę gosłupie, lub wspo ma ganie sto sun ko wo krótkich końc zyn bocz ny mi wy gię cia mi elas tycz ne go krę gosłupa. Pierw sza dro ga, właś ci wa ga dom nac zel nym, do pro wad ziła do di no zaurów i ptaków. Dru ga, to przede wszyst kim właś ci wo ść ISSN 1730−4822 jaszczu rek. Wynikła z niej skłonno ść do utraty kończyn. Ryby dwu dyszne z późno tria so wej rze ki i je zio ra Kra sie jo wa 42 Piotr Skrzyc ki Jeziorne osady Krasie jo wa obfi tują w łuski i płyty zębowe ryb dwudysz nych, które niewiele Re dakc ja różnią się od dzi siejs ze go aus tra lijs kie go Neo ce ra to dus. Z da nych geo lo gicz nych wy ni ka, Jer zy Dzik że śro do wis ko późne go tria su Kra sie jo wa było po dobne w swo jej se zo nal noś ci do tego, dzik@twar da.pan.pl w którym bytują dzisiejsze ryby dwudyszne. Ryby mięśniopłetwe we wczesnym dewonie Gór Świę tokr zyskich 52 Ma rek Dec Zarzucony kamieniołom Podłazie koło Daleszyc w Górach Świętokrzyskich dostarczył przed półwieczem znakomitego materiału do badań wczesnej ewolucji kręgowców. Badacze wracają do tego sławnego stanowiska kopalnego.

Biu le tyn Mu zeum Ewo luc ji Władi mir Pro cho ro wicz Ama lic ki – życie dla spra wy EWOLUCJA 57 jest wy daw nict wem Sier giej W. Pie tu chow uka zującym się nie re gu larnie. Wars zaws ka szkoła pa leon to lo gii krę gowców stwor zo na przez Zofię Kie lan-Ja wo rowską miała Za miesz cza ar ty kuły pre kur so ra we wcześ niejs zych o po nad półwiecze ba da niach pro fe so ra geo lo gii i pa leon to lo gii po pu la ry zujące wied zę o his to rii or ga nizmów i ich ro syjs ko ję zycz ne go Ce sars kie go Uni wer sy te tu Wars zaws kie go. Władi mir P. Ama lic ki był śro do wis ka, a szczególnie pa triotą o wiel kich zasługach dla nau ki ro syjs kiej. W Polsce miał zaś złą sławę, jako za gor zały o uwa run ko wa niach prze ciw nik wpro wad ze nia ję zy ka pols kie go do nauc za nia. Do his to rii obec ne go Uni wer sy te tu i me cha niz mach ewlu cyj nych przeszło pobicie go z tego powo du przez studentów („niezna nych sprawców”) w 1905 roku. prze mian przy ro dy. Jak w ta kim kon tekście oce niać jego zasługi dla niez nającej wszak granic świa to wej nau ki?

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 1 Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia Tomasz Sulej, Roksana Socha & Grzegorz Niedźwiedzki

dsłonięcie Aulie w górach Ka- W 2006 roku prowad zi liś my tam prace ra tau w Ka zachstanie z juraj - wy ko pa lis kowe a uzys kane w ich trakcie ską florą i fauną na leży do tych ma teriały są obecnie opra co wy wane nau ko - nie licz nych sta no wisk pa leon - wo przez nas i naszych współpracow ników. to lo gicz nych, w których za cho wał się nie mal Dołączy liś my w ten sposób do długiego już cały zespół zwierząt żyjących przy brzegu sze re gu ba dac zy sław ne go ju rajs kie go je zio - i w wo dach pra daw ne go je zio ra. O wyjątko - ro Ka ra tau. woś ci miejs ca stano wi też to, że skamienia- łości tam znaj do wane częs to za cho wały śla - dy po częś ciach mięk kich, które utr wa lają Jak odkryto jurajskie jezioro się tyl ko w nadz wyc zaj nych wa run kach Karatau fosy lizacji. Sta nowisko to za lic zane jest do Widok na odsłonięcia świa towych skarbców ska mie niałości (Kon- Ju rajskie ska mie niałości z gór Wiel ki Ka ra tau formacji Karabastau ser vat Fos sil Lagerstätten), miejsc gdzie ko - znane są od połowy XIX wieku a badania nad (jasne skały) stanowiska Aulie podczas wykopalisk palne or ga niz my za cho wane są z wyjątko - nimi roz poczę to w początkach XX wieku. w 2006 roku wy mi szcze gó łami ana to micz ny mi. Odkrycie sta no wis ka pa leon to lo gicz ne go Gal -

2 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

Profil geologiczny górnej części formacji Karabastau w stanowiska Aulie zestawiony z odsłonięć w różnych częściach osuwiska

Wapienie z matami mikrobialnymi i otoczakami zlepieńców w stropie formacji Karabastau

Przekroje przez laminowane dolomityczne wapienie pokazujące rytmiczne następstwo pór suchych (biały dolomit) i deszczowych (ciemny ił) oraz okresowe zaburzenia w rytmiczności

Okruchy węgla drzewnego w laminowanym wapieniu pokazujące stopień kompakcji uwodnionego osadu ilastego

Struktury spływowe w laminowanym wapieniu wskazujące kierunek nachylenia zbocza

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 3 Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

Masowe występowanie liczne szczątki roślin (w tym pyłki) i koncho- skorupiaków z grupy straki, które mogą posłużyć do biostra ty gra- Conchostraca na powierzchni łupku z górnej części profilu ficznej ko re lac ji tych skał z pro fi la mi ju rajs ki - Aulie; koncentryczne linie na mi w Chi nach. skorupkach wyznaczają Dzię ki zbie go wi wie lu szczegó lnych oko - kolejne doklejane do siebie liczności (ta kich jak choćby kli mat), prze- wylinki trwało wiele niez wykle za cho wa nych szcząt - ków orga nizmów, które na pozór nie miały szans na pozos ta wienie po sobie śladu w ska- łach. W jurze Ka ra tau do ta kich zna lezisk na - leżą dzie siątki ty się cy prze pięk nych owadów, liczne liście i pędy roś lin lądo wych, szkie le ty krę gowców ze zmi ne ra li zo wa ny mi mięk ki mi Fragmenty pędów skrzypów przyniesione tkanka mi, a także dwa dotąd odkryte „pra-pió- przez prądy do jeziora kino (obecnie Uspienov ka) w 1921 roku na ra”. W wie lu odsło nięciach wys tępują szkie le- Karatau; krótkie ostre wy chod ni for mac ji Ka ra bas tau przy pi sy wane ty ryb wyglą da jących jak by nie daw no wy s- listki na jednym z nich jest A. A. Anis ko wic zo wi, inży nie rowi pos zu- chły na pla ży; je dynie to, że są płaskie, poz wa - sugerują związek kującemu złóż wę gla. Inten sywne prace la uz mysło wić sobie, jaka jest ich na tu ra. z triasowym Equisetites wykopaliskowe prowad zone były w tym regio- i późniejszymi Prze kształcenie w twardą ska łę (dia ge ne za) skrzypami; nasady nie przez bada czy z Ros ji osadów dawne go jezio ra na szczęście dla ba - długich liści drugiego w la tach czter dzie stych, dac zy nie wpły nęła na za warte w nich szcze - to przejaw sześć dzie sią tych i sie dem- góły anatomiczne. pierwotności dzie sią tych ubie g łe go stu- i pokrewieństwa z triasowym le cia. Uspie no v ka i Aulie Neocalamites (daw niej Mi cha j łowka) to dwa najbo gatsze w skamie nia łości odsło nię cia, które do star czyły ty sięcy oka zów. For mac ja Ka ra bas tau odróżnia się od innych jurajs kich jed nos tek stra ty - gra ficz nych w gó rach Ka - ra tau obec noś cią osadów wa pien nych – wa pie ni dolomitycznych, wa pie ni oraz mar gli. Wiek for mac ji Ka ra bas tau okreś - Paprocie lony był początkowo na późnoju rajski – ki- drobnozarodniowe me ryd ale nowsze ba da nia su ge rują nie co z wilgotnych środowisk otoczenia jeziora niższą po zyc ję stra ty gra ficzną: kelowej- Karatau: stosunkowo oksford. W sta no wis ku Aulie wys tę pują pierwotne pnącze Stachypteris turkestanica i nieco bardziej zaawansowana Coniopteris

4 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

Środowisko jeziora kie ty wars te wek, które fał do - wały się spły wa jąc po zboc zu. Karatau Być może był to skutek wstrząsów tek to nicz nych lub Więks zo ść for mac ji skal nej Ka ra bas tau, która wpływ sztormów w przybrzeż - odsłania się na zboczu wzgórza Aulie ponad nych obs za rach je zio ra. Z tej wioską Kas za ra ta (daw niej zwa na Michaj - sa mej przyc zy ny co pe wien łowką) to la mi no wa ny do lo mi tycz ny wa pień czas do głębin je zio ra wrzuca- ilas ty przy po mi nający re gu lar noś cią war s te - ne były masy żwi ru z otoc zaka - wek czwar tor zę dowe iły war wowe. Wi dać mi czar nych kar bońs kich wa- w nim napr ze mienne mi li me trowe war stewki pie ni tworząc ję zo ry zle pień ca jasne (z dużą za war toś cią do lo mi tu) i ciemne prze wars twiające się co pewien (z dużą za war toś cią iłu, uwę glo nej subs tanc ji czas z lami no waną skałą wa - or ganicz nej i pi rytu, który utlenia się do gip- pienną. su). Wars tew ka ciem na, wzbo ga co na w ma te- Przetr wanie nie na rus zo nej rię or ga niczną, jest za pi sem wzmo żo nej pier - la mi nac ji jest ano ma lią. Po pier - wot nej pro dukc ji bio lo gicz nej mikroorgani z - w sze, wy ma ga spo koj nych wód Miłorzęby z jurajskich mów fo to syn te zujących, za pewne w toni wod - nad po wierzchnią osa du, za pewne więc w re - lasów Karatau; nej. Wars tew ka jas na z ko lei oz nac za wy trą ca - jonie Aulie je zio ro przez więks zo ść cza su se - podzielone liście Baiera nie wę gla nu wap nia z wody, a więc wzmo - dy men tac ji for mac ji Ka ra bas tau było na tyle i liście nieodróżnialne żone pa ro wanie wsku tek zwięks zo ne go na- od dzisiejszego głębokie, że nie docie rały do dna wpły wy miłorzębu Gingko słonecz nie nia. Naj prost szym wy jaś nie niem sztor mo we go fa lo wa nia. W ty po wym jezio - należały tego rod za ju ryt micz noś ci jest powiązanie jej rze, choćby takim, jakie zna my dziś z tere nu prawdopodobnie do z pora mi roku – zakwi tu wód pod koniec pory Polski, osad na dnie jest perma nentnie miesza - pierwotnych desz czo wej i za gęsz cza nia za war toś ci soli mi- miłorzębów ze ny (bio tur bo wa ny) przez or ga niz my za miesz- złożonymi kwiatami neral nych pod ko niec pory suchej. Licz bę kujące stre fę przydenną, ryjące w osa dzie, czy żeńskimi; delikatne war stewek w po nad 10 metrach miąższości pos zu kujące w nim po kar mu. Orga niz my den- liście Czekanowskia for mac ji Ka ra bas tau sza cuje się na około 150 ne (ben to sowe), po przez swoją ak tyw no ść ho - ketovae należały do tysię cy. Tyle więc lat zapewne trwało je zio ro mo ge ni zują osad i unie moż li wiają utr wa lenie rośliny Ka ra tau. z wielonasiennymi de li kat ne go wars two wa nia ta kie go jak w for- owocolistkami La mi no wa ny osad na dnie je zio ra długo mac ji Ka ra bas tau. Mu siał więc działać czyn - otwierającymi się po zos ta wał plas tycz ny, częste są bo wiem pa - nik unie możliwia jący życie zwier zę tom ben - dwuklapkowo

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 5 Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

rzek, o (2) roś lin noś ci i zwier zętach ota cza - jącego lądu, których szczątki przy niesione zos tały do je zio ra wraz z wo da mi spływa - jącymi w porze desz czo wej oraz o (3) zwie- rzętach la tających, które lek ko myślnie za - pędziły się nad wody jezio ra lub zostały prze nie sione przez wiatr wraz z pyłkami, za- rod ni ka mi i na sio na mi roś lin. Oczy wiście, głębo ko wodne wa run ki z za trutym siar ko wo do rem dnem nas tały w rejo nie Aulie do pie ro wte dy, kie dy je zio ro Ka ra tau osiągnęło pewne roz miary i zakońc - zyły się stop nio wo wraz z zapełnia niem zbiornika i ogranic za niem dopływu wód. Za- pis wczes nych etapów roz wo ju zbior ni ka nie jest dos tęp ny do ba dań w sta no wis ku Aulie, jest tam jedynie za pis jego za ni ka nia w gór - nej częś ci odsłonięcia. Na płyciz nach nie osad zał się już wówczas równo legle lami no - wa ny osad, lecz sini cowe wapienne nasko - rupienia. Okresowe kałuże i płytkie bajor ka za sie dlały ma so wo plusk wia ki Ka ra ta viel la z rod zi ny Co rixidae oraz sko ru pia ki (kon- chostraki). Coraz więcej było spływów mas żwi ru z otoc zaka mi, aż wreszcie pows tały grube ławice zle pień ca, który dziś wień czy szczyt wzgórza. Dzięki szczątkom konchos traków i plus- kwiaków, które zamiesz kują dziś wyłącznie płytkie zbior ni ki słod ko wodne, mo że my być pew ni, że je zio ro Ka ra tau było zbior ni kiem słod ko wod nym. W wyżs zej częś ci pro fi lu wy stępują również struk tu ry de for ma cyjne to so wym. – szcze li ny z wy sy cha nia, które świadczą Jego na tu rę o okre sowym wy sy cha niu zbior ni ka. zdrad za wys tę - Dla paleon to logów to nie końcowe etapy po wanie pi rytu w roz wo ju słod ko wod ne go je zio ra Ka ra tau są osa dzie. Mi ne rał ten Krótkolistne drzewo iglaste obiek tem fas cy nac ji, lecz skut ki sy tuac ji, która z rodziny Cheirolepidiaceae jest koń co wym eta pem miała miejsce w szczy to wym okresie jego roz - Brachyphyllum brikae prze mian siar czków że la- wo ju. Wte dy nas tały wa run ki, które umoż- za, które pow stają w środo - liwiły wyłączenie z obie gu mate rii trupów wisku, gdzie w wy niku aktyw - zwie rząt, które tam tra fiły i unik nęły rozkładu. noś ci bak te rii z subs tanc ji or ga nicz nej pow - staje tru jący siar ko wodór. Wa run ki na dnie jeziora Ka ra tau były więc niepr zy jazne dla Fauna pelagialu zwie rząt. Na po wierzchni osa du mogła je dy - Ryby ga noi dowe. — Pa ra dok salnie, sto sun - nie for mo wać się mata bakte ryj na, która u - ko wo najm niej in for mac ji o wa run kach eko lo- trwalała la mi nac ję. gicz nych i struk turze bio ce no zy od no si się do Dla te go wśród ska mie niałości z głównej tej częś ci his to rii ju rajs kie go je zio ra Ka ra tau, częś ci for mac ji Ka ra bas tau nie ma szcząt - która obej muje więks zo ść za pi su w pro fi lu ków zwierząt żyjących na dnie je zio ra. geo lo gicz nym Aulie. Je dyne dobrze poz nane Wśród ryb są wyłącznie ga tunki pela giczne. or ga niz my toni wod nej je zio ra to ga noi dowe Zespół ko pal ny ze sta no wis ka Aulie dostar - ryby z dwu gatunków; Pte ro nis cus tur kes ta - cza więc in formac ji przede wszyst kim o (1) nen sis i Mor ro le pis anis co wit chi. Różnią się śro do wis ku pe la gicz nym je zio ra (po nad za- one od siebie przede wszystkim masyw noś cią trutym dnem) czy wpływających do niego okryw ciała – przeds ta wi ciele pierw sze go ga -

6 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

tun ku mają rom boi dalne łuski ga noi dowe (podobne do tych wystę pujących dziś u relik to - wej nisz czu ki Le pi sos teus czy wielopłetw ca Najpospolitsze Po lyp te rus), dru gie go zaś de li katne okrągłe drzewo iglaste łusecz ki po dobne do łusek cykloi dal nych dzi- w jurajskich lasach siejs zych ryb. Mor ro le pis osiągała mniejsze Karatau roz miary, długo ść jej ciała nie prze krac zała Pagiophyllum kil ku nas tu cm, podc zas gdy Pte ro nis cus mógł mamillatum z rodziny Cheirolepidiaceae osiągać prawie 30 cm długoś ci. Więks zo ść za - cechującej się cho wa nych w Ka ra tau szczątków ryb na le ży pierwotna budową do osobników młodocia nych, o czym świad - łusek okrywowych czą roz miary (najmniejsze oka zy mają tylko w żeńskich szyszkach i pierwotnym pyłkiem 4 cm długoś ci) oraz niewiel ka licz ba seg men - z niepodzieloną tów w pro mie niach płet wo wych (lepidotrich - komorą powietrzną iach), których licz ba rośnie z wie kiem zwie- rzęcia. Cechy anato mii obu gatunków, takie jak bu do wa czasz ki, czy asy me trycz ny (epi - cer kal ny) ogon są kon ser wa tywne ewolucyj - nie i przetr wały mało zmienione od tria su, a na wet koń ca pa leo zoi ku, kie dy ryby ga noi- dowe prze chod ziły in ten sywną ewo luc ję. Nie wie my czym od żywiały się te małe dra pieżne ryby. Za pis ko pal ny bezkręgow - ców ze sta no wis ka Aulie jest nadz wyc zaj bo ga ty, jed nak zas ka kuje składem ga tun ko- wym. Jest zdo mi no wa ny przez owa dy żyjące na lądzie. Plusk wia ki z rodza ju Ka ra ta viel la są je dy ny mi licznie wys tę pującymi tam sta - wo no ga mi związa ny mi przez całe swoje życie z wodą. Niezwykle rzad ko znaj dują się szczątki wod nych dra pież nych chrząszczy z rod zi ny Cop to cla vidae. Moż na dom nie my- wać, że w za sięgu dra pież nych ryb ga noi do - wych znajdo wać się mogły owady i lar wy od dy chające po wietr zem at mos fe rycz nym. Przy pusz czalne za trucie przy den nych wód ju rajs kie go je zio ra wy kluc za na to miast moż - li wo ść za miesz ki wa nia ich przez lar wy owadów od dy chających skrze lot chaw ka mi.

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 7 Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

Poży wie niem dla ryb mogły być brzeż nej roś lin noś ci i nie jest pewne, czy lar wy udo ku men to wa nych ska mie- wpływały doń rzeki czy poto ki. Pewną niałoś cia mi, choć rzad kich, muchó- przesłanką na to wska zującą są zna lezis ka wek długoc zułko wych (po krew nych wod nych żółwi, sa la man der i nie wielkich kroko mar ni com Ti pu lo mor pha i ko ma- ko dy li. Dos tępne dane nie poz wa lają jed nak rom Cu li co mor pha), których lar wy na stwier dzenie, czy ich ska mieniałości po- roz wi jają się w wodzie. Liczniejsze są chodzą ze środ ko wej częś ci pro fi lu (musia - grzy biar ki – mu chówki z rod zi ny My - łyby wtedy żyć w brzeż nej częś ci roz ległego ce to phi lidae, któ rych lar wy mogły żyć je zio ra) czy z częś ci górnej (mogły by być w wil got nej strefie przybr zeż nej je - wte dy zwier zę ta mi związa ny mi z okre so wy mi zio ra, gdzie znaj do wały po ży wienie płyt ki mi zbior ni ka mi). Nie liczne są również w pos taci rozkła dających się szcząt- zna le zis ka owadów zwią za nych ze śro do wis - ków roś lin nych. Po wierz chnia wody ka mi szu warów czy przy brzeżnych wód. Po - zapewne roiła się od uto pionych owa- je dyncze skrzydła wa żek i ję tek są je dy ny mi dów, ale ża den ze znanych z Ka ra tau szczątka mi owa dów z wod ny mi lar wa mi, ga tunków ryb nie był przys to so wa ny poza wspom nia ny mi już plusk wia ka mi Co- do po bie ra nia ta kie go po kar mu. rixidae i rzad ki mi chrząsz czami Cop to cla - Uzbro jone w zęby szczę ki były us ta- vidae. wione pozio mo w dole głowy a wy- smukła syl wetka su ge ruje ty po wo Roś li ny zielne. — Niewiele spośród roślin pelagiczny tryb ży cia i po lo wanie na zna nych z for mac ji Ka ra bas tau re pre zen tuje nie zidentyfikowane ofia ry pły wające śro do wis ka wil gotne. Po częś ci ich rzad ko ść w toni wodnej. może wy ni kać z mniejs zej szan sy na za cho - wanie się w stanie kopal nym deli kat nych pę- Te leos tei. — Dawne rosyjskie ekspe - dów takich roślin, niż sztywnych pędów su- dycje znajdowały w Aulie szczątki Szyszka rosliny nagozalążkowej choroś li. Są jednak dowo dy na to, że brzeg ryb Pho li do pho rus net chki ni oraz je zio ra Ka ra tau lub wpływających doń stru - Gal kinia nuda uwa żanych za bez - mie ni po ras tały skrzy py i pa procie. poś red nich przodków dzisiejszych Teleos tei lub też ich Wśród szczątków pędów skrzypów są blis kich krew nych. takie, których krótkie ostro zakońc zone liście wska zują na stopień redukc ji podob - Chon dros tei. — Ze stano - ny do skrzypów dzisiejs zych, który po raz wiska Aulie pochodzą pierw szy zaz nac zył się u późno tria so we go również szczątki jurajs kiej Equi se ti tes. To za pewne przys to so wanie do ryby pokrewnej je sio trom, by to wa nia w sto sun ko wo su chym śro do- Sphae ros teus sha ro vi. Nie- wis ku, choć zły stan za cho wa nia szczątków stety, przedstawiciele Tele- do wodzi, że ich cien ka epi der ma nie była ostei i Chon dros tei wys tę - dobrą oc hroną przed wy sy cha niem. Inne pują bardzo rzad ko i wciąż mają długie liście, nic zym triaso wy Neo ca - brak nam okazów które la mi tes, re pre zen tując pier wotne sta dium dostar czyły by więcej in - ewo luc ji ulist nie nia skrzypów. Moż na zga- for macji o tych zwier zę- dywać, że te skrzy py rosły w środo wis kach tach u progu ich ewolu cyj - naj bard ziej wil got nych. nej ka rie ry. Pa procie Ka ra tau na leżą do drob no za - rod nio wych – za wan so wa nych ewolucyj- nie, których zarodnie o ściankach z jednej Płycizny, war stwy komó rek wy sy pują za rod ni ki pę- szuwary i potoki kając wzdłuż pierś cienia zgrubiałych komó - rek. U naj pierwotniejszych z nich (z rodzi - Nieu nik nione jest stwier- ny Schi zeaceae, np. u ju rajs kie go ro dzaju dze nie, wsparte da ny mi za - Klu kia, naz wa ne go tak na cze ść pre kur so ra równo o zwier zę tach jak pols kiej bo ta ni ki, Krzysz to fa Klu ka), pierś- rośli nach, które mogły być cień zgrubiałych komórek jest przy wierz- związane ze śro do wis kiem chołku sporan giów, które rozmienszczone Liść sagowca szu warów, że wokół je zio ra są poje dync zo wzdłuż listeczków, po bo- Paracycas harrisi Ka ra tau nie wiele było nad - kach ner wu. Ich li nia ewo lu cyj na zapo cząt -

8 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia kowana zos tała w późnym triasie przez Liść bennetyta Anomozamites o pierwotnym Cyne pteris. We florze Ka ra tau do tego sta - unerwieniu i podziale na listki dium ewo luc ji na le ży pa proć-lia na Sta chyp - te ris tur kes ta ni ca, której przodkiem jest zapewne S. spicans z wczes nej jury. Jej list ki za rod niowe z po je dync zy mi za rod nia mi tworzą swoiste kłoski na wierzchołkach liś- ci. Zyg za ko wate końce liś ci płon nych zdra- dzają, że było to pnącze. Bard ziej zaa wan so wa na ewo lu cyjnie pa - Liść bennetyta Ptilophyllum proć Ka ra tau na le ży do rod za ju Co niop te ris, caucasicum który miał już za rodnie zebrane w kupki (sori) z ukośnym pierście niem zgrubiałych komó rek (Cya theaceae s.l. lub Dicksonia- ceae). C. hy me no phyl loi des była sze ro ko roz przestrzeniona w świecie poc zynając od środ ko wej jury.

Lasy wokół jeziora Obłamane liście i pędy drzew napławiane wych. Są to głównie drze wa były w du żych iloś ciach do jezio ra Ka ra tau iglaste z wy marłej rod ziny i ich uwęglone szczątki należą do najpos po - Chei ro lepidiaceae. Do wo dem, lits zych ska mie niałości w sta no wis ku Aulie. że iglaste Ka ra tau re pre zen - Dają one pewne wyo bra żenie o składzie flo - tują tak pierwotne sta dium ry w śro do wis kach otac zających brze gi je - ewo luc ji jest domi no wa nie zio ra. Są też waż nym źródłem wied zy o póź - wśród ziaren pyłku rodza ju no jurajskim sta dium ewo luc ji wie lu waż nych z wor kiem po wietr znym ota- do dziś grup roślin lądowych. czającym koliście i od dołu cała komó rkę (na zy wa ny Miłor zę by. — Rośli ny zwykle ewoluują wol- przez pa li no logów Classo pol - niej od zwierząt; wydzie lane przez paleo - lis). Jest to zgodne z licznym botaników gatun ki czy rodzaje trwają bardzo wys tę po wa niem od łama nych długo w czasie geo logicz nym. Do ta kich mało gałązek z krótki mi listka mi zmie nio nych przez wiele milionów lat grup na leżą miłor zę by. Niektóre liście ju rajs kich o grubej epidermie, które są miłor zębów z Ka ra tau wy glądają prawie jak wskaź ni kiem sil ne go nasło - liście współczes ne go nam Gin ko bi lo ba, re lik - necznienia oraz na grzewania to we go i en de micz ne go drze wa z połud nio - się obsza rów wo kół je zio ra. wo -wschodnich Chin. Dzię ki zna le zis kom Sądząc z mor fo lo gii listków z jury Chin wie my jed nak, że ich „owoce” nie i powierzchni komórek epi - były wte dy po je dyncze, lecz zgru po wane po der my, re pre zen tują co naj - kilka na jednej szypułce. mniej dwa jurajskie gatun ki: Cha rak te rys tyczną cechą ju rajs ko-kre - Bra chy phyl lum brikae o krót- do wych cze ka nows kii (naz wane na cze ść kich, jed no rod nych list kach zesłańca sy be ryjs kie go Jana Cze ka nows - i Pa gio phyl lum pa pil la tum kie go), re pre zen to wa nych w Ka ra tau przez o dłużs zych listkach zróżnico - Cze ka nows kia ke tovae, są dwuklap kowe wanej długości. kap suły na sienne roz miesz czone spi ralnie Sa gowce. — Iglas tym towa - wzdłuż osi kwiato wej. Nie wiado mo, jak rzyszyły sagowce wraz z po - wyglądały kwiaty roślin z głęboko podzie - krew ny mi im ben ne ty ta mi – lo ny mi li ść mi Baie ra. Wys tę po wanie tych naj bardziej różno rodne spo- roś lin w ju rajs kiej florze Ka ra tau wska zuje śród drzew Ka ra tau. Sago - na łagodny klimat. wce to Pa ra cy cas har ri si Iglaste. — W sta no wis ku Aulie roz poz na no z pier zas ty mi li ść mi, których nie mal pięćd zie siąt ga tunków roś lin nac zy nio - list ki mają równoległe żyłko-

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 9 Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

choć stowa rzy szone kwia ty poz wa lają za - pewne na bardziej pre cyzyjne okre ślenie po kre wieństw. Również grube liście sagowców i benne - tytów z Ka ratau wskazują na su chy kli mat w re jonie ju rajs kie go je ziora.

Miejsce jeziora Karatau w historii jurajskiego środowiska Skład flo ry wy ka zuje, że kli mat wnętr za lądu w rejonie Ka ratau był w późnej jurze su- chy, przy po mi nający wa run ki obecnie panu- jące w tym rejonie Azji. Lasy te częs to pło - nęły, bo w odsłonięciu Aulie częste są okruchy wę gla drzew ne go (fu zy ni tu). W prze ci- wieństwie do pędów roślin nych nie ulegają kom pakc ji poz wa lając na oce nę pier wot nej gru boś ci (miąższoś ci) wars te wek (la min) pe - la gicz ne go osa du je zior ne go. Roś lin no ść, jaką do ku men tują stanowiska pa leon to lo giczne w górach Wiel kie go Ka ra tau, cha rak te ry zo wała w późnej jurze roz legły re gion in doeu ro pejs ki się gający od Hiszpa nii po Chiny. W późnej jurze pano - wał w nim kli mat su chy, a dzię ki stanowisku Aulie oraz innym ju rajskim stanowi- skom ko pal nej flo ry Ka ra tau wie my, że po - przedził go okres ciepłego i wil gotne go kli - matu obejmujący wczesną i środkową jurę. Wte dy ufor mo wały się złoża wę gla, który jest eks ploa to wa ny na wiel ką ska lę w Azji. Ju rajskie roś liny i węgle znane są także z te - renu Pols ki. Najsławniejsze z nich to od kryta jeszcze w XIX wie ku środ ko wo ju rajs ka Liść dużego bennetyta typu flora z „glinek grójeckich” koło Krako wa Zamiophyllum i wczes no ju rajskie flo ry Gór Świę tokr zyskich (np. ze stano wis ka Sołtyków, nazy wa - wanie na całej długoś ci, ne go też „Odrowąż”). W mors kich skałach co znac zy że pows tawały późnej jury znaj duje się liście sagowców. z roz szczepiania płas kiej Wody słodkie wypełniły obszar Wiel kiego Nasiona z przydatkami blasz ki liś cio wej. Ka ra tau w czasie, kiedy po ziom wód ocea nu ułatwiającymi świa to we go osiągnął maxi mum w epo kach rozsiewanie, Ben ne ty ty są bard zo prawdopodobnie róż norodne w Ka ra tau. Ich ke lo we ju i oks for du na przełomie środ ko wej bennetytów pie rzaste liście miewają i późnej jury. rów no ległe uner wienie lis- Za pewne w la sach i ot war tych śro do - tków lub są zwężone u na - wis kach po roś nię tych drze wa mi iglas ty mi, sa dy na kształt liś ci pal mo- miło rzębami, sa gow ca mi i ben ne ty ta mi wych. Do ich kla sy fi kac ji żyło więk szość owadów Ka ra tau. Wśród paleo bo ta ni cy uży wają nazw owadów tych częste i różnorodne są gatun ki wpro wa dzo nych nie gdyś roś li no żerne (np. ryj kowce) czy odżywia- dla zna lezisk z przełomu jące się grzy ba mi (muchówki My ce to phi - tria su i jury (z wyjątkiem lidae), co do wod zi do brze roz wi nię te go śro- ju rajs kie go Pti lo phyllum), do wis ka gle bo we go.

10 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

Liść bennetyta typu Pokrewieństwa ewolucyjne Zamiophyllum stowarzyszony jurajskich czworonogów z gałązkami roślin iglastych z Karatau Owa da mi w la sach wokół ju rajs kie go jezio ra Ka ra tau od ży wiały się roz maite drobne czworo no gi, które z kolei były zapewne źród- łem po kar mu dla więks zych zwierząt. Są wśród nich zwier zę ta ziem no wodne (sa la - mandry, żółwie i kroko dyle), naziemne (jaszczur ki) i la tające (pte ro zau ry i być może przod kowie ptaków). Zas ta na wiające jest, że krę gowce latające są w Aulie re pre - zen to wane przez osob ni ki do rosłe, zaś gatun ki wodne i naziemne tylko przez oka zy młodo ciane. Moż na dom nie my- wać, że la tające gady zapęd zały się nad wody je zio ra i tonęły w nim. Zwier zę ta wodne w młodo cia nych sta diach roz wo ju zwykle by tują na płyciznach przy brze gu je zio ra (np. w bez piecz nych szu wa rach) i z tego śro do wis ka po chodzą ich ska mie niałe szczątki. Z kolei formy lądowe przenos zone były przez wody w porze desz czo wej. Ich śmier tel no ść była z na tu ry więks za w sta diach młodo cia nych. Bard zo nie liczne zna le zis ka szcząt ków lądo wych krę gowców nie poz wa lają na pełne odt wor zenie sto sunków eko lo gicz nych w ju rajs kim eko sys temie Ka ra tau. Nie mal każde ze znale zisk miało jed nak przełomowe znac zenie dla zro zu mie nia his to rii ewo lu cyj - nej po szczególnych gro mad czwo ro nogów w okre sie ju rajs kim. Jest tak ze wzglę du na per fek cyj ny stan za cho wa nia tych ska mie- niałości, dos tarc zających in for mac ji nie tylko o bu dowie szkiele tu, ale i o miękkich tkan kach tyl ko wyjątko wo za cho wujących Nasiona lub liście nieznanej rośliny się w stanie kopal nym. przypominające klonowe noski Sa la man dry. — Nie wia do mo nic na te mat try bu ży cia sa la man dry Ka rau rus sha ro vi z je zio ra Ka ra tau; najs tars zej na świecie za - cho wa nej w całości. Być może była ona zwier zę ciem wod nym w przybr zeż nych mo - kradłach po lującym na mięc za ki, sko ru pia ki i owady. Miała 20 cm długości i budową ciała przy po mi nała dzi siejsze sa la man dry. Ze wzglę du na słabo skost niałą czasz kę uwa - ża się, że je dyny znany okaz mógł być osob- nikiem młodocia nym. Nie jest to jednak najstarsza zna na sa la man dra. Wcześ niejsze są izo lo wane szczątki Mar - mo rerpeton free ma ni i M. ker mac ki z Wiel kiej Bry ta nii da to wane na póź ny ba ton. Na pod - stawie ma te riałów ze środ ko wej jury Kir giz ji

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 11 Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

pozostałych ju rajs kich sa la man der i dla te go jest uwa ża ny za przeds ta wi cie la osob nej li nii ewo lu cyj nej. Z tego sa me go sta no wis ka co Mar mo rer pe ton pochodzą także kręgi nale- żące do jeszcze pry mi tyw niejs zych sa la man - der, ale podobne do Ko kar tus, co wska zuje iż gru pa ka rau ridów była już dość zróżni co wa na w środ ko wej jurze. Być może jest wyjś cio wa dla wszyst kich zna nych sa la man der. W jej obrębie ważną ewo lu cyjną zmianą w ana to - mii na przełomie środko wej i późnej jury było za roś nięcie ot wo ru międ zy ko ść mi przed - szczękowymi oraz skrócenie wyrost ka przed - nie go koś ci skrzydłowej. Co raz wię cej wie my też o początkach dzi siejszych płazów. Nie daw no w wczes nym permie Tek sa su zna le zio ny zos tał płaz Ge ro - batra chus hotto ni , który może być bliski wspólnemu przodko wi sala man der i płazów be zo go no wych. Świadczą o tym spe cy ficz ny guz na pierw szym krę gu szyj nym (atlasie) i dwie zroś nięte koś ci stępu. Rozd zielenie Nierozpoznana tajemnicza głównych dzi siejs zych grup płazów na s tą - roślina (mech?) zre kons truo wa na zos tała nie daw no czasz ka piło więc po wczes nym permie. Pows tały sa la man dry Ko kar tus ho no ra rius. Sa la man - one z płazów tarczogłowych z rodziny dra ta na leży do tej sa mej gałęzi ewolu cyj nej Dissorophidae. co Ka rau rus, która cha rak te ry zuje się wy raź - Żółwie. — Za pewne częś cio wo wodne były nym ur zeź bie niem koś ci przedszczę ko wej żółwie Yaxar te mys lon gi cau da. Uwa ża się, i dużą liczbą zębów na niej. Zęby mają poje - że wszystkie znane osobni ki są młodociane dyncze wierz chołki, co jest za pewne cechą Młodociany osobnik i ich po kre wieńs twa są nie pewne. Zas ta na - zaa wan so waną (pod wój ne wierz chołki uwa ża krokodyla wiający jest wyjątkowo długi jak na żółwie Karatausuchus sharovi się za cechę wiążącą płazy ogo niaste i bez - ogon. Taki stan cha rak te ry zuje najs tars ze go ze stanowiska Aulie ogonowe). Pod względem tych cech rodzaj (zbiory Instytutu zna ne go żółwia Odon to che lys z karni ku Mar mo rer pe ton znacznie różni się od obu Paleontologicznego Chin. Być może jest to ujaw nianie się ce chy RAN w Moskwie) pier wot nej we wczes nych sta diach roz wo jo - wych („re ka pi tu lac ja fi lo ge ne zy w on to genezie”). Na leży jed nak pa miętać, że i dziś żyją długo o go niaste żółwie. Ko lejną dziwną cechą jest skostniały plastron przy nieskost - niałym ka ra paksie, zno wu jak u tria so we go Odon to che lys. Naj wi docz niej jed noc zesne kost nienie całego pan cer za, typowe dla dzi - siejs zych żół wi, pows tało znacznie póź niej. Ciągle jednak nie wiado mo jak powstał pan- cerz żółwi i dlac zego u form pry mityw nych najpierw kostniał plastron. Niektórzy badacze su ge rują, że u pierw szych wod nych żółwi był on tarczą chroniącą przed dra pież - nika mi atakującymi od dołu. Wydaje się jednak, że pierwotnie gruby plastron pełnił fun- kcję obciążni ka u zwierząt nurkujących i jed noc ześnie od dy chających po wietr zem at mos fe rycz nym. Plas tron mógł być bard zo uży tecz nym, płas kim obciążni kiem w rzecz - nym środo wis ku. Być może później, gdy

12 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

Młodociane osobniki i rekonstrukcja żółwia Yaxartemys longicauda ze stanowiska Aulie (zbiory Instytutu Paleontologicznego RAN w Moskwie)

ogon. W czaszce doli czo no się aż 98 małych bocz nie spła sz czo nych zębów. Duże oczo doły, stosunkowo duże ro z miary cza sz - ki w po rów na niu do reszty ciała oraz krótki pysk wskazują, że był to młodocia ny osobnik. Kara- tauzuch miał trzo ny kręgów o pła- skich powierz ch niach sta wo wych oraz zre du ko wa ne płytki skórne (osteo der my). Za cho wały się także jego częś ci miękkie, odcis ki skóry, prawdopo - dobne wnętrzno ści i mięśnie w częś ci brzusznej oraz włókna ko la ge nowe oka zało się, że ma także funkcje oc hronne, w ogonie. geny odpowiedzial ne za pro ces zlania się że - Praw do po- ber brzusznych, będących podstawą plastro - dobnie był to nu, wy kor zys tane zos tały do ana lo gicz ne go przed stawiciel Para lligatori dae, czy li pro ce su na grzbie cie i z żeber pows tał ka ra - form wyj ściowych do no woc zes nych paks. kro kodyli. Rekonstrukcja Kro ko dyle. — Praw do po dobnie lądo wym najpełniejszego zwier zę ciem był kro ko dyl Ka ra tau su chus Jasz czur ki. — Je dyną jaszczur ką znaną znanego szkieletu mezozoicznej sha ro vi zna ny z prawie kom plet ne go szkie le tu z je zio ra Ka ra tau jest Sha ro vi sau rus salamandry Karaurus zna le zio ne go w odsłonię ciu Aulie. Miał za- karata u en sis osią gająca około 14 cm sharovi ze stanowiska ledwie około 16 cm długości, w tym długi dłu gości. Nie którzy ba da cze uwa żają ją Aulie

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 13 Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

Okaz i rekonstrukcja pterozaura Sordes pilosus ze stanowiska Aulie (zbiory Instytutu Paleontologicznego RAN w Moskwie)

turze paleontologi cznej i wielu ba da czy uwa ża, że są do - wodem na obec ność utrzy - mującej ciepło cia ła po kry wy ter micz nej, ty po wej dla zwie rząt stałociepl nych (jak sier ść ssa ków czy upie - rzenie pta ków). Spośród nich na jle piej poz na ny jest Sorde s pi lo sus z rod zi ny pry mi tyw nych pterozaurów Rham phor hyn chidae mających odziedziczony po przodkach długi ogon zakoń czony sta tecz ni kiem. His toria tej li nii ewo lu cyj nej się ga swym za pi sem aż do koń - ca tria su. W sta no wis ku Aulie zna le zio no aż 8 okazów tego gatun ku. Sor des miał sto sun - za krew niaka scyn ków z wy - kowo krótkie skrzydła o rozpiętości około mar łej w kre dzie rod zi ny 60 cm, któ rych ana to mia jest za cho wa na wy - Pa ra ma cel lo didae ce - jątkowo dobrze w porównaniu do znale zisk chu jących się ciałem innych małych pterozaurów z osadów ju rajs- po kry tym pro sto kąt- kich i kredo wych w Europie i Ameryce Po- nymi łus ka mi, po je- łud nio wej. dynczą koś cią przed - Sor des miał bard zo wydłużone szczę ki szczękową z dzie wię- z sied mio ma zęba mi po każ dej stronie, co cio ma zę ba mi, otwar - dawniej uwa żano za dowód, iż polo wał tym górnym oknem na ryby. Wydaje się jed nak, że pte ro zau ry skro nio wym oraz ma- miały zbyt de likatne czasz ki by je za nur zać syw ny mi i krót kimi w wodzie podczas lotu. Małych rozmiarów kończy na mi. pte ro zau ry praw do po dobnie żywiły się rac zej owa da mi i wod ny mi sko ru pia ka mi. Pte ro zau ry. — Ponad dro b nymi ga da mi w Nad jezio rem Kara tau latały również pte- po wietrzu fru wały ptero zau ry z ga tun ku Ba tra cho gna thus vo lans rozau ry, które są wy- o rozpię toś ci skrzydeł około 75 cm. W od - jątkowo dobrze zacho - różnieniu do Sor des miały krótką, ażu rową wane w jurajs kich ska- czasz kę, być może o du żej ruchli woś ci koś - łach Ka ra tau. Na ich ci. Liczne kołko wate zęby suge rują owado - błonach lotnych i ciałach żer no ść. Były bard zo po dobne do Anu ro gna - za cho wały się uwę glone thus am mo ni z końca jury Solnho fen w Ba- podłużne stru ktury uwa żane wa rii, różniąc się do nie go liczbą zębów, ich bądź za włókna kolagenowe, zakr zy wio ny mi końcówka mi oraz krótszy mi bądź za włoski pokrywające skrzydłami. Wspólna dla nich jest krótka błonę lotną. Struktu ry te były czaszka i krótki ogon bez statecz ni ka, co dowie lo krotnie dyskuto wa ne w li te ra- wod zi bard zo spraw ne go, zwinne go lotu.

14 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Ekosystem jurajskiego jeziora Karatau i jego otoczenia

Rekonstrukcja pterozaura Batrachognathus volans ze stanowiska Aulie

W sta no wis ku Aulie zna le zio no dwa prawie Doludenko, M.P., Sakulina, G.V. & Ponomarenko, A.G. kom pletne szkie le ty Ba tra cho gna thus. 1990. Geologičeskoje strojenie rajona unikalnogo mesto nachoždenia pozdnejurskoj fauny i flory Aulie (Karatau, južnyj Kazachstan). 38 pp. Rotaprint Geo - Prap tak. — O jego obecnoś ci w przestwo - logičeskogo Instituta AN SSSR, Moskva. rach nad je zio rem Kara tau świadczą dwa Dzik, J., Su lej, T. & Niedźwiedz ki, G. 2010. Pos sible link pra pióra. Pierwsze przy po mi nające pió ro connec ting rep tilian sca les with avian fea thers from the early Late Juras sic of Kazaks tan. His to ri cal Bio lo - kon tu rowe zos tało opi sane przez ro syjs kie go gy 22, 394–402. or ni to lo ga Aleksan dra Rau tia na w 1978 roku Filippova, M.F. 1948. Petrografičeskaja charakteristika jako Praeor nis sha ro vi. Drugie o bardziej i usłovia obrazovania jurskich porod chrebra Kara- tau. Trudy Paleontologičeskogo Instituta AN SSSR pu cho wym wyglądzie zos tało zna le zione 15, 102–109. w 2006 roku przez polsko-ka zachską wy pra- Ga lic ky, V.V., Hec ker, R.F., Kos ten ko, N.N. & Sa ku li na, wę. Oba oka zy przy po mi nają dzi siejsze pió - G.V. 1968. Ka ra taus koje jurs koje oze ro. Pu te vo di tel ra, choć mają tak odmienną od nich budo wę, eks kurs ji pia toj pa leoe ko lo go-li to lo gi ches koj ses ji na jurskie otłoženia chrebta Kara tau v Južnom Kazach- że trudno nawet po kusić się o sza cowanie stanie 14–19 senta bria 1968 g. 38 pp. Alma-ata. roz miarów zwier zę cia w nie wy po sa żo ne go; Hec ker, R.F. 1948. Ka ra taus koje mes to na choždenie fau - nie wiado mo nawet jak te prapió ra były uło- ny i flo ry jurs ko go vo zras ta. Tru dy Pa leon to lo gičes- żone na ciele. Aby powied zieć na jego te mat ko go Insti tu ta AN SSSR 15, 7–85. Rasnitsyn, A.P. & Quicke, D.L.J. 2002. His tory of In - coś wię cej konieczne jest zna lezienie szkie - sects. 544 pp. Kluwer Aca demic Publish ers, letu, co może się uda w czasie nas tęp nej wy- Dordrecht. prawy w Góry Kara tau. Rautian, A.S. 1978. Unikalnoye pero pticy iz otloženii jurskogo ozera v chrebte Karatau. Palaeonto lo gi- českij Žurnal 1978 (4), 106–114. Rohden dorf, B.B. (ed.) 1968. Jurskiye na se komyie Ka ra - tau. 252 pp. Publis hing House „Nauka”, Moscow. Sharov, A.G. 1971. Novyie letajuščije reptilii iz mezo - Literatura zoja Kazachstana i Kirgizji. Trudy Paleonto logi čes- Abdu lin, A.A., Azerbaev, N.A., Erzalcev, G.H., Kasy - kogo Instituta AN SSSR 130, 104–113. mov, M.A., Ni ki tin, I.F., Ci rel son, B.C. & Schim bu la - Unwin, D.M. & Bakhurina, N.N. 1994. Sordes pilosus tov, M.A. (eds). 1986. Geo lo gia i me tal lo ge nia Ka ra- and the na ture of the pterosaur flight ap para tus. Na - tau. Izda tels tvo Nau ka, Alma-ata. ture 371, 62–64. Doludenko, M.P. & Orlovskaya, E.R. 1976. Jurskaya Vršanský, P. 2007. Jump ing cockroaches (Blattaria, flora Karatau. Trudy Geologicheskogo Instituta 284, Sko ki dae fam. n.) from the Late Ju ras sic of Karatau 1–271. in Kazakhstan. Biologia 62, 588–592.

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 15 Świat owadów jury Ka ra tau Dagma ra Żyła & Piotr Węgie rek

wiat żywy ery me zo zoicz nej wid zi się skład bio ceno zy żyjącej w miejs cu, gdzie zwykle przez pryz mat wied zy o og - pow stały ska mieniałości. Nie było tak w przy - romnych i prze dziw nych zwier zę tach padku fauny owadów, o których infor mac ja kręgo wych, które władały ówczesny - przetr wała w bałtyc kim burs ztynie, nie było mi eko sys te ma mi. W ich cie niu skry wają się też w je ziorze Ka ra tau. W dwu tych klasycz - nie poró wnanie bard ziej różno rodne i ga tun ko- nych przy pad kach kie run ki de for mac ji były wo lic zeb niejsze owa dy. W śro do wis ku sta - zresztą zupełnie od mienne. bilnym przez dzie siątki mi lionów lat po dle - W ar ty kule tym przeds ta wi my w za rysie gały wów czas jed nos taj nym, ale grun tow nym skład zespołu skamie niałych owadów z od- prze mianom, których re zul ta tem było ufor mo - słonię cia Aulie w ko tlinie Kas za ra ta, spróbu - wanie planów budo wy w obrębie głównych je my okreś lić dro gi pows ta nia tego za pi su gałęzi ich drze wa ro do we go. Półme tek tych ko pal ne go i na tej pods tawie odt wor zyć przemian przypa da na okres jurajs ki a jednym rzeczywisty skład fauny owadów w rejonie z głównych źródeł wiedzy o owadach z tego jurajskiego je zio ra Ka ra tau. Przeds ta wi my okre su jest „ju rajskie je zio ro Ka ra tau”. W ska - też miejsce ówczes nych owadów na drzewie mieniałych osadach tego jezio ra w południo - rodowym całej groma dy w kontekście for- wym Ka zach stanie przetr wały niez lic zone mo wa nia się posz czegó lnych no woc zes nych ska mieniałości ogrom nej licz by ga tunków grup. ówczes nych owadów. W mu zeach są dzie - siątki ty się cy okazów wy do by tych z odsłonięć w ko tlinie Kas za ra ta, gdzie na jle piej odsła - Geo lo gia ju rajs kie go je zio ra niają się je ziorne „war wowe” wa pienie for - Ka ra tau mac ji Ka ra bas tau. W trakcie pols kiej eks pe - Odsłonię cia for mac ji Ka ra bas tau w Wiel kim dyc ji do ju rajs kie go je zio ra Ka ra tau w 2006 Ka ra tau na połud niu Ka zach sta nu są jed nym roku z ud ziałem pa leoen to mo lo ga z Uni wer - z naj waż niejs zym w świecie sta no wisk ju rajs - sy te tu Śląskie go, współau to ra tego ar ty kułu kich owadów. Do tych cza sowe ba da nia, pro- (PW), zebra no około tysiąca okazów nad- wad zone przede wszystkim przez pracow - zwyczaj dobrze za cho wa nych ska mie niałości ników Insty tu tu Pa leon to lo gicz ne go RAN owadów, które wzboga ciły polskie zbiory w Mo skwie, do pro wad ziły do zgro mad ze nia mu zealne. bardzo licznej kolekc ji, liczącej około dwud- Wnios ko wanie o składzie pra daw nych zies tu ty się cy okazów. Różno rod no ść owa- faun owadów na podstawie szczątków ko- Elcaniidae to dów ko pal nych w Kara tau jest duża, ze zde cy- pal nych wy ma ga okreś le nia stop nia i kie- mezozoiczni przodkowie do waną prze wagą chrząszczy, muchówek, run ku de for mac ji, ja kiej po dle ga in for- dzisiejszych plusk wiaków i ka rac zanów. Po zos tałe rzę dy pasikoników mac ja bio lo giczna w trakcie pows ta wa - są re pre zen to wane przez znacząco mniejszą i świerszczy, nia skamieniałości. Nierozsądne byłoby prawdopodobnie licz bę osob ników. prze cież zało żenie, że skład zes połu o podobnej do nich Skład en to mo fau ny ju rajs kiej z Ka ra tau biologii – roślinożerne ska mieniałości ściśle od zwier ciedla formy chroniące się ma związek z lo kalną sy tuacją geo lo giczną przed drapieżnikami w tym okresie. Jezio ro powstało w śródgór - maskującym skiej ko tlinie i sto sun ko wo szyb ko zos tało ubarwieniem zapełnione osadem. Tym sposo bem powstał i umiejętnością wykonywania nagłych obs zer ny zbior nik z nie du ży mi różni ca mi skoków. Plamki na w głę bokości. Brzegi jezio ra były płaskie przednich skrzydłach i zajęte przez płycizny. Erozja w otoc zeniu jurajskich form mogły była mini mal na i do zbiorni ka nie były do- służyć do odstraszania starczane is totne iloś ci osa du. Tylko w rzad - (na podstawie Rohdendorf & kich epi zo dach sztor mo wych lub trzę sień Rasnitsyn 1980) ziemi trafiały doń spływy wapien nych oto-

16 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Świat owadów jury Karatau czaków z otac zających je zio ro ska lis tych wzgórz. Woda w je ziorze była twarda, być może o pew nym zaso leniu i la tem wytrącał się z niej do lo mit tworzący cie niutkie, mili - me trowe prze wars twie nia. W porze wil got - nej w osadzie duży ud ział miały resztki or ga - niczne, cze go wyra zem jest ciemne zabar - wienie za wie rających pi ryt prze wars twień rozd zie lających białe wars tew ki do lo mi tu. Z sza cun ko wych wy lic zeń rocz nych wars te - wek w profi lu skalnym wyni ka, że trwało przez nie więcej niż sto ty sięcy lat. W trakcie se dy men tac ji osa du wypełnia - jącego je zio ro Ka ra tau zmie niały się is totnie wa run ki śro do wis kowe. Również zes poły owadów z posz czegó lnych warstw są od siebie istotnie odmienne. Wyni ka to zarówno ze zmian wa runków śro do wis ko wych w ca łym zbior ni ku, jak i z od da la nia się li nii brze go wej od sta nowis ka Aulie w miarę pogłębiania zbior nika i przy bli ża nia przy spłyce niu. Najbo gatsze zbiory z 2006 roku pochodzą z dolnej części pro filu Aulie, która od po wia- da maximum pogłębienia zbiorni ka. Z obfi - tości pe la gicz nych ryb w faunie „ju rajs kie go je zio ra Ka ra tau” z tej epo ki jego roz wo ju wy - ni ka, że w je ziorze możliwe było życie (o ile Zespół ska mie niałych Kalligramma to ogromny ryby nie zostały napławione z rzek). Dosko - jurajski siatkoskrzydly owadów z odsłonięcia Aulie pokrewny mrówkolwu nały stan za cho wa nia ich ska mie niałości, z barwnymi okami na przy bra ku ja kich kol wiek ścier wo jadów, do - Ponad połowa przeba da nych okazów z ko- skrzydłach sugerującymi wodzi jednak, że przy denne wody były za- lekcji pozys kanej w 2006 roku nale ży do umiejętność odstraszania trute (zapew ne siar ko wo do rem). W osa dach ówczesnych gadów chrząszczy, kolejne do muchówek, plusk - (na podstawie Rohdendorf & jezio ra nie było wtedy larw ani dorosłych wia ków oraz karac zanów. Udział pozosta - Rasnitsyn 1980) owadów. Tym samym fauna owadów nie jest łych rzędów nie przekrac za kil ku pro cent au toch to nicz na, re pre zen tuje rac zej eko sys te - w ogólnym składzie. my znaj dujące się w bliżs zej lub dals zej oko - Dos ko nałe za cho wanie szczątków owa - li cy je zio ra. dów w różnych pozio mach profi lu Aulie do- Odmienna jest sy tuac ja w górnej częś ci wodzi, że po opad nięciu na dno były one za- profi lu, gdzie nie ma ciem nych boga tych bez piec zone przed ścier wo ja da mi i rozkła dem Ryjkowce Curculionoidea mają gryzący aparat gębowy w pi ryt prze wars twień, są na to miast wapien - bak te ryj nym. Kluc zo wym czyn ni kiem mógł na końcu ryjkowato ne struk tu ry su ge rujące rozwój mat si ni co- być siar ko wodór, które go sto sun ko wo wy so- wydłużonej przedniej części wych. W niekt órych prze wars twie niach ma - kie go stę że nia do wod zi wys tę po wanie pi ry tu głowy opatrzonej w osadzie (często utlenio ne go do gipsu). kolankowato zagiętymi, so wo wys tę pują kon chos tra ki, do wodząc buławkowatymi czułkami. wa runków ty po wych dla okre so wych zbior - Taka konstrukcja głowy ni ków słod ko wod nych. W in nych prze wars- umożliwia im drążenie twie niach są na gro mad ze nia słod ko wod nych głębokich kanałów w tkankach roślinnych, owadów. Po zos tałości plusk wia ka Ka ra ta - w które składają jaja. Ich viel la bra chyp te ra (Co rixidae), wys tę pują larwy przystosowane są do w ogrom nych ilościach i pokry wają prawie żerowania na określonych gatunkach roślin. Ogromna całe powierzchnie ławic skalnych. Bio masa liczba gatunków w obrębie glonów w jeziorze była zapewne wykor zys - tych chrząszczy o dość ty wa na tyl ko przez ten je den ga tu nek. Po- jednorodnej anatomii wynika dobnie ob ficie spo ty kane są po zos tałości być może z ich powiązania już w jurze z przodkami roślin wod nych chrząszczy z chwytną pierwszą kwiatowych i późniejszej parą odnóży larw i imago (Copto cla vidae). z nimi koewolucji

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 17 Świat owadów jury Karatau

Wśród owadów Aulie są gatun ki o skraj - gdyż wy da wałoby się, że czas i miejsce były nie od mien nych upo do ba niach śro do wis ko - im zde cy do wanie sprzy jające. Dzi siej si ich wych. Za pewne zos tały one dos tarc zone do przeds ta wi ciele żywią się zaró wno szczątka - je zio ra przez wiatr, wody desz czowe w po - mi różnych orga nizmów, jak i aktywnie po - rze wil got nej, lub z przybr zeżnych płycizn lują. Ston ko wate (Chry so me lidae), dziś wy- przez prądy w jeziorze. różniające się jas kra wy mi bar wa mi, częs to z me talicz nym połyskiem, również są rzad - Chrząszcze. — Spośród chrząszczy w zbio - kie, re pre zen to wane przez spe cy ficzne, me - rach z Ka ra tau najr zadsze są przeds ta wi ciele zo zoiczne for my. Nie wys tę pują kózko wate ar chaicz nych grup do mi nujących w permie (Ce ram bi cidae). Bard zo liczne i zróżnicowa - i triasie (Archos tema ta), choć reprezentowa ne ne (opisa no około 30 gatunków) są ryjkow - są wszystkie ich ju rajskie grupy. Stosun ko wo co wate (Cur cu lio noi dea). Znaczące jest to, dużo jest przodków dzi siejs zych re lik to wych że nie wys tę po wa li tam przeds ta wi ciele tzw. ich form (Cupe do morpha). W jurze były one ryj kowców właś ci wych, które dzi siaj sta no - liczne w ciepłych re jo nach, od żywiając się wią więks zo ść tej na drod zi ny. drew nem (ksy lo fa gi). Rów nież chrząszcze dra pieżne (Ade pha ga) wys tę pują w nie wiel - Muchówki. — Muchówki zajmują drugie kiej liczbie, co obra zuje ówczesne pro porcje miejsce pod względem lic zeb noś ci w mate - międ zy podr zę da mi. Do mi nują for my lądowe, riałach z Kara tau. Opisa no około stu gatun- które stano wią około 3/4 znale zisk. Wśród ków z 32 rodzin, jednak ich różnorod no ść wod nych Ade pha ga najbar dziej zróżni co wane w ko lekc ji jest prawie czte ro krotnie wyżs za i na jlicz niejsze były wspo mniane już wy marłe niż zna na z li te ra tu ry. Wodne for my pokrew ne Cop to cla vidae. Były odległymi krew nia ka mi ko mar ni cy (Ti pu lo mor pha) i ko ma rom (Culi- pływa ko wa tych (Dy tis cidae), choć mor fo lo- comorpha) są stosun ko wo rzadkie. Spośród Słabo zachowany wodny gicznie naj bard ziej przy po mi nają dzi siejsze Cu li co mor pha udało się od na le źć przeds ta wi- chrząszcz z rodziny krę ta ko wate (Gy ri nidae). Cechą cha rak te rys - cie li np. ochot ko wa tych (Chi ro no midae) czy Coptoclavidae tyczną obu tych grup są oczy pod zie lone na mesz ko wa tych (Si mu liidae), zna nych również dwie częś ci – służącą do patr zenia pod wodą z dzi siejs zych eko sys temów. Lar wy ochot ko- oraz na po wierzchni. Co cie kawe, niektóre wa tych dziś częs to sta no wią po nad połowę Cop to clavidae miały takie oczy nie mając od - wszyst kich zwierząt żyjących w zbior ni ku nóży przys to so wa nych do pływa nia. Inne wod nym. Więks zo ść ga tunków od ży wia się wodne drapieżne chrząszcze są rzadkie, rep - glo na mi i mart wy mi szczątka mi or ga nizmów, rezentowane przez po je dyncze krę ta ko wate. podczas gdy formy dorosłe z reguły nie odży - W ma te riale po chodzącym z Ka ra tau wiają się. Larwy ochotek sta no wią bardzo wyraźnie wi docz ny jest do mi nujący ud ział ważną czę ść wod ne go łań cu cha po kar mo we - chrząszczy Po ly pha ga. Zde cy do wanie naj - go. Moż na by przy puszczać, że sta nowiły one wię cej jest krew niaków dzi siejs zych sprę - bazę pokar mową również dla częś ci dra pież - żyków (Elate ridae), których do tej pory opi- nych ryb za miesz kujących je zio ro Ka ra tau, sano po nad sto gatunków. Dzi wi to, że naj - ale nie było ich w zatru tych osadach odsłonięć większe wodne chrząszcze czy li kałuż ni co - w do linie Kas za ra ta. Mesz ki również pełnią wate (Hy dro phi lidae) są bard zo rzadkie, ważną rolę w eko sys temie jako fil tra tor zy, którzy przy wra cają de try tus do łań cu cha po - kar mo we go. Do rosłe owa dy za sie dlają te re ny o du żym na sy ce niu wil go cią, w po bli żu zbior - ników wod nych (a więc i je zio ra Ka ra tu). Są owa da mi drob ny mi, częs to wys tę pującymi ma sowo. W Ka ra tau naj bard ziej zróżni co waną grupą muchówek bez wątpienia były grzy - biar ko wate (Bi bio no mor pha; 16 rod zin). Ob fitość tej gru py, związa nej ze śro do wis kami wil got ny mi wy raźnie kon tras tuje z sucho roś lową (kse ro mor ficzną) roś lin noś cią Coptoclavidae to jurajsko-wczesnokredowi krewniacy ot war tych przes trze ni Ka ra tau i z całym sze- pływaków, których drapieżne larwy miały długie chwytne przednie odnóża kroczne (na podstawie re giem owadów cha rak te rys tycz nych dla Rohdendorf & Rasnitsyn 1980) tego typu przes trze ni. Ta sprzecz no ść może

18 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Świat owadów jury Karatau być wy jaś nio na na gro mad ze niem gnijących resztek roślin nych na brzegu i w przybrzeż - nej częś ci zbior ni ka. Podrząd muchówek krótkoczułkich repre - zen to wa ny jest w Kara tau głównie przez ga - tunki dra pieżne. Jedną z rodzin znaną z tego sta no wis ka a także wys tę pującą w dzisiej - szych eko sys te mach są nie wiel kich rozmia- rów wujko wate (Empididae). Do ich najcie - kaws zych cech na leżą skom pli ko wane loty godo we, podc zas których sa miec wręc za sa - micy swois ty „pre zent” w pos taci np. małego owa da. Odno to wa no również tu taj mu chów- ki, które mają długi ry jek do pobie ra nia nek - ta ru (Ne mes tri nidae). Owa dy te wys tę pują dziś pows zechnie na całym świecie a naj daw - niejsze z nich żyły w Ka ra tau. Plusk wia ki. — W Kara tau opi sano zarówno przeds ta wi cie li plusk wiaków różnoskrzy d- łych, jak i liczne formy pluskwiaków nazy wa - roś li no żerne. Częs to miały barw ny wzór na Karanabis jest jurajskim nych równos krzydłymi. Plusk wia ki różno- skrzydłach a niektóre niez miernie długą przodkiem dzisiejszych skrzydłe (He te rop te ra) re pre zen to wane są ssawkę, służącą im do wysy sa nia soków roś- nartnikow Gerridae przez różne grupy lądowe, wodno-lądowe lin nych. i wodne, zarówno przez formy drapieżne jak i roś li no żerne. 3/4 wszyst kich zna le zio nych Inne owady . — Inne rzędy owadów, jak to plusk wiaków różnos krzydłych sta no wią wod - już było wspom niane, re pre zen to wane są ne wioś la ko wate (Co rixidae). Dziś ob fi to ść przez znacząco mniejszą liczbę okazów, Co rixidae jest cha rak te rys tycz na dla słona - wych wód rejonów suchych, jednak aż takiej całko wi tej do mi nac ji nie spo ty ka się nigdzie. Na jlicz niejs zy w oka zy jest ga tu nek Ka ra ta - Fulgorididae to jurajscy viel la bra chyp te ra. U dzi siejs zych wioś la ko - przodkowie dzisiejszych watych odnóża przednie służą do poszu ki wa - roślinożernych pluskwiaków – nia poży wie nia na dnie, nato miast do pływa- skoczków. Zapewne tak jak nia wykor zys ty wane są odnóża III pary, po- dzisiejsze wkłuwały się w pędy roślinne żywiąc się sokiem, kryte gęsto włos ka mi. Cieka wostką jest to, że, odwłok ich larw wydzielały mimo ob fi toś ci okazów, odn óża Ka ra ta viel la ochronny wosk a dorosłe się nie za cho wały. Ana lo gii wśród no woc zes- potrafiły nagłym podskokiem nych wodnych pluskwiaków nie mają i inne unikać prześladowców wys pec ja li zo wane ju rajskie for my (Sca pho co - ridae). Najstar szym przeds ta wi cie lem li nii wiodącej do nartnikowatych (Gerridae) jest Karataviella jest jurajskim wodno -lądowa Ka ra na bis. pluskwiakiem z rodziny wioślaków Corixidae, której Spośród lądowych pluskwiaków różnos- gatunki masowo zasiedlają krzydłych w Ka ra tau od kry to np. wty ko wate okresowe zbiorniki żywiąc się (Co reidae), które są uz na wane za najwięk - głównie roślinami, wstrzykując kłujką ślinę która szych przeds ta wi cie li podr zę du, czy też tasz - rozpuszcza tkanki; ni ko wate (Mi ridae) – na jlicz niejszą dziś ro - w przeciwieństwie do dzinę He te rop te ra. drapieżnych Corixidae pływają pod wodą ciemnym Oprócz pluskwiaków różnoskrzydłych grzbietem do góry, w Ka ra tau wys tę pują również zróżni co wane przechowując pęcherzyki i lic zebne pie wi ki (Ful go ro mor pha i Ci ca do- powietrza pod skrzydłami, morpha). Więks zość z nich na leży do li nii i mają cztery tylne odnóża wiosłowate, a krótkie wy marłych, co jest typowe dla tego eta pu przednie służą im do ewoluc ji tej grupy. Jak dziś, były to owady wyszukiwania pokarmu

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 19 Świat owadów jury Karatau

Jurajska błonkówka w Ka ra tau również są liczne ale tak so no - z podrodziny Mesoserphinae; micznie mało zróżnico wane. Są to for my krewna dzisiejszych Proctotrupidae, których larwy wyjś ciowe do ka rac zanów dzi siejs zych, ale pasożytują na innych owadach z odziedzi czonym po pa leo zoicz nych przodkach krót kim zew nętr znym pokładełkiem, które za nikło w trakcie ich późniejs zej ewoluc ji. Pro stoskrzydłe (Orthop te ra) są re prezen to wane przede wszystkim przez wszy st- ko żer ne pa si ko ni ko wate (Ha gloi dea) i świer - sz cze (Gryl lidae). Bardzo dobrze poznaną grupą owadów z Ka ra tau są błonkówki (Hy me nop te ra). Mimo, że stano wią tylko 2% znale zisk, opi- sano 213 ich ga tunków z 16 rodzin. Spośród podr zę du roś li nia rek (Sym phy ta) od na le zio- no tu taj m.in. przeds ta wi cie li jed nej z naj - pier wot niejs zych rod zin błonk ówek – Xye - lidae. Owady z tej grupy wystę pują również w dzi siejs zych eko sys te mach, głównie że - rując na roś li nach na go na sien nych. Są grupą obecnie nie liczną, jed nak w przeszłości były bo ga to re pre zen to wane. Sto sun ko wo częs to spo ty kane w Ka ra tau są błonkówki cha rak te- ry zujące się spe cy ficz nym prze wę że niem (sty li kiem) międ zy tułowiem a odwłokiem (Apo cri ta). Wcior nast ki (Thy sa nop te ra) sta no wią nie- wielką czę ść zna le zisk i re pre zen to wane są przez gru py nieist niejące w dzisiejs zych cza - sach. Niektóre mają ce chy wspólne dla obu dzisiejs zych podrzędów. Jak dziś, w jurze wcior nastki były głównie owa da mi roś li no - żer ny mi, wy sy sającymi soki roś linne. Jurajski przodek dzisiejszych częs to po je dyncze. W Ka ra tau zna le zio no Niez wykle liczne i zróżnico wane w ko - leniowatych Bibionidae – tylko jeden odcisk do rosłej jętki, co jest sy- pal nej faunie Ka ra tau są owady siatkoskrzy - muchówek długoczułkowych, tuacją wy jąt kową, po nie waż jęt ki są zwykle których larwy i imag ines żywią dłe (Neu rop te ra). Wiele z nich cha rak te ry - się szczątkami roślinnymi dobrze re pre zen to wa ny w me zo zoicz nych zuje się du żymi skrzydłami i zróżni co wa - osa dach. Naj wi docz niej nie było miejsc ich nym ubar wie niem. Zebra no też wiele oka- wy lę gu w po bli żu ka ra taus kie- zów relik to wych dziś wielbłądek (Raphidio - Rekonstrukcja go je zio ra, a otacza jący te ren jurajskiej muchówki ptera); wszystkie z jedne go rodza ju z kilko - długoczułkowej z był płaski (okolice górzyste ma ga tun ka mi. Woj siłki (Me cop te ra) są licz- rodziny ułat wiają trans port owa dów). ne, lecz mało zróżni co wane. W więks zoś ci Pleciofungivoridae, Waż ki są w Ka ra tau liczne prawdopodobnie są to duże formy zbliżone do dzisiejs zej Pa - odżywiającej się i zróżni co wane. nor pa; do rosłe to dra pież ni ki, lar wy roz wi - grzybami (na podstawie Są wśród nich jają się w gnijącej roś lin nej masie. Kovalev 1987) ga tun ki ża gni - Mimo niez wykłej ob fi toś ci zna le zisk owa - co watych (Ae shni - dów w Ka ra tau, wiele rzędów wciąż nie ma dae), które dziś na leżą w tej faunie stwierd zo nych przeds ta wi cie li. do największych wa- żek. Waż ki, jako ak - tywnie la tający dra pież cy, Miejsce owadów z Ka ratau są is tot ny mi skład ni ka mi na drzewie rodo wym ekosyste mów i wy wie rają duży wpływ na skład Ogrom ny ma te riał ko pal ny z osadów ju rajs- en to mo fau ny. Kara- kie go je zio ra Ka ra tau zgro mad zo ny przez ba - czany (Blat to dea) dac zy ro syjs kich umoż li wia całkiem pre cy -

20 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Świat owadów jury Karatau zyjne okreś lenie ówczes ne go sta nu ewo lu cyjne go zaa wan so wa nia więks zoś ci li nii ewo lu - cyjnych oraz ukazuje, jakie były stosun ki po- międ zy różny mi gru pa mi owadów. Liczba okazów, czy na wet ga tunków, owa dów w da nym sta no wis ku ko pal nym za le- ży przede wszystkim od lokal nych warunków śro do wis ka ży cia a jeszcze bard ziej od na tu ry se dy men tac ji i ta fo no mii. Nie jest to za tem wys tarc zająco wia ry god na mia ra ich różno - rodnoś ci w przedziale czasu, z którego po - chod zi sta no wis ko, na wet w ka te go riach regio nal nych. Jeś li by za tem chcieć os za co wać rzec zy wiste zróżni co wanie w obrębie posz - czegó lnych ich gałęzi ewo lu cyj nych, naj lep - sze do tego przybli żenie da różnorod no ść pla- nów bu do wy odz wier cie dlająca od mien no ść przys to so wań eko lo gicz nych i po kar mo wych. Fau nę owadów z Ka ra tau cha rak te ry zuje róż - kowo znaczącą rolę od gry wał naj bard ziej pry - Muchówka krótkoczułkowa no rodność przys to so wań do po bie ra nia po kar- z rodziny Nemestrinidae; mityw ny podrząd, ce chujący się m.in. tym, że mu roślin nego. Część tych owadów wyko rzy- dziś szeroko rozprzestrzenione na pokry wach widać jeszcze wyraźne pozo - w ciepłych krajach, larwy stywała roś li ny w zbior ni ku wod nym. Były stałości użyłko wa nia (Archos te ma ta). Już we pasożytują na owadach wśród nich formy żerujące na martwych, gni - wczes nej jurze Archos te ma ta utra ciły swoją a imag ines żywią się zwykle jących szczątkach na brze gu je zio ra a także nektarem wysysanym długim do mi nującą po zyc ję, a zwięks zyły różno - wy sysające soki z roślin czy od żywiające się ryjkiem rodność chrząszcze drapieżne (Ade pha ga). or ga na mi służącymi roś li nom do rozm na ża - W środ kowej jurze zde cy do waną prze wa gę nia. Również wśród drapież ników można za - zys kał na jlicz niejs zy dziś podrząd chrząszczy obserwować znaczne zróżnicowa nie, cho ciaż- wie lo żer nych (Po ly pha ga). Wczes no kre do wa by związane ze stra te gią po lo wa nia. fauna chrząszczy była ciągle podob na do ju- W jurze wyodręb niło się kilka nowych rajs kiej, nato miast w późnej kredzie skład tej rzędów owadów (np. wielbłądki Raphi diop te - gru py nie od bie gał znacząco od ke no zoicz ne - ra), a wśród nich motyle (Lepi dop te ra). Te os- go. Późna kre da cha rak te ry zuje się dra ma tycz- tatnie wye wo luo wały z chruś cików, za mie- nym spad kiem różno rod noś ci Archos te ma ta, niając włoski na skrzydłach na łuski. W jurze znacz nym zu bo że niem w obrębie Ade pha ga i wczes nej kredzie ud ział przeds ta wi cie li po - i wzros tem różno rod noś ci Po ly pha ga. Taki szczególnych rzędów znacznie się różnił od stan ma miejsce również w ke no zoi ku. Dziś sta nu dzi siejs ze go. Na jlicz niej były re pre zen - Bardzo pierwotny chrząszcz chrząszcze są bez wątpie nia naj bard ziej róż - z żyjącego i dziś reliktowego to wane woj siłki, siat kos krzydłe, prosto skrzy - no rodnym rzędem owadów i liczą blisko 300 rodzaju Omma (rodzina dłe i ka rac za ny. Ich wy so ka różno rod no ść su- tys. gatunków. Cupedidae) ge ruje, że były także bardziej zróżnico wane bio lo gicznie niż obecnie. Na to miast przeds ta- wiciele obecnie domi nujących rzędów, np. mu chówek, błonkówek czy mo ty li nie byli tak liczni jak dziś i zde cydo wanie mniej zróżni co wa ni.

Chrząszcze. — Na jlicz niejs ze mu dziś rzę - do wi owadów dał praw do po dobnie początek późno kar bońs ki przeds ta wi ciel wy marłego rzę du Pa laeo man tei da (Mio mop te ra). Od nich równiez wywod za sie tak wazne grupy, jak blonkówki, chrus ciki czy tez cala ga laz owadów siat kos krzy dlych. Pierwsze chrząszcze po ja wiły się już we wczesnym permie a od triasu postę po wał sys - te ma tycz ny wzrost ich różno rod noś ci. Począt-

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 21 Świat owadów jury Karatau

Siatkoskrzydły owad z żyjącej jących się głównie wzrokiem do orientac ji do dziś rodziny Psychopsidae w przes trze ni, znaczący wzrost różnorodno - (pokrewnej mrówkolwom) (na podstawie A.G. ści odno to wuje się dopie ro w późnej kredzie Ponomarenko in Rasnitsyn bądź ke no zoi ku. Obec ny skład fau ny much- & Quicke 2002) ówek us ta lił się na gra ni cy pa leo ge nu i neo- ge nu, kie dy miało miejsce wielkie ich różni - cowanie. Muchówki pod względem liczby ga tunków są na czwar tym miejs cu wśród rzę dów dzi siejs zych owadów. Plusk wia ki. — Przod kowie pluskwiaków mieli gryzące narządy gę bowe, przez nie- których z nich wy kor zys ty wane do wy ja da- nia pyłku (Hypo per li da). Z tej samej gałęzi roz wo jo wej pows tały również wcior nast ki (Thy sanoptera) czy też gryz ki (Pso cop te ra), które prowadzą podob ny tryb życia. Plusk - wia ki z kłującym apa ra tem gę bo wym wy - kor zys ty wa nym do wy sy sa nia soków roś lin - nych po ja wiły się we wczes nym permie. W tym okresie poja wiły się główne gałęzie roz wo jowe plusk wiaków równos krzydłych Muchówki. — Muchówki wyewo luo wały (Homo ptera). W triasie w obrębie Ci cado - z pows tałych w permie woj siłek (Me cop tera) mor pha nas ta pi lo znaczące zróżni co wanie drogą redukc ji tyl nej pary skrzydeł. i po ja wi li się pierw si przeds ta wi ciele plusk - Pierwsze ska mie niałości much ówek po - wiaków różnos krzydłych (He te rop te ra). Jura chodzą ze środko wego triasu i początko wo była okre sem cha rak te ry zującym się po ja - rząd ten mało różnorod ny. Jednak już we wianiem się wielu nowych grup, często cha- wczes nej jurze muchówki stały się liczne rak te rys tycz nych tyl ko dla fau ny me zo zoicz - i zróżni co wane, pełniąc ważną rolę w ów - nej. W ma teriale z Ka ra tau sa przeds tawi - czesnych eko sys te mach. Skład fau ny much - ciele kil ku cha rak te rys tycz nych dla jury ro - ówek w jurze był swois ty i wiele w niej wy - dzin, które dały początek pluskwia kom marłych grup. Zaz nac za się prze wa ga much - dzisiejszej fau ny. Licznie wys tę pują przed - ówek sto sunko wo słabo latających i posłu- stawiciele wodnych pluskwiaków (Nepo- gu jących się głównie węchem długoczułkich morpha), co jest cha rak terys tyczne dla tego (Ne mato cera), co jest typowe dla tego eta pu okresu. Obecnie rząd pluskwiaków niezna- ewo luc ji much ówek. W kredzie ufor mo wało cznie ustę puje pod względem liczby gatun- się wiele grup istniejących do dziś. W ob - ków muchówkom. rębie much ówek krótkoc zułkich (Bra chyce - ra), bardzo sprawnie latających i posługu- Rola owadów w eko sys te mach me zo zoicz nych Su chy i ciepły trias stał się jed nym z klu - czowych etapów w ewoluc ji owadów. W tym czasie, prawie jed noc ześnie, w od da lo nych od siebie re jo nach geo gra ficz nych, po ja wiły się liczne nowe ich grupy, m.in. błonkówki i muchówki. W kolej nych okresach biosfe ra Maleńki owad z rodziny Thripidae (Thysanoptera) po zos ta wała sto sun ko wo sta bil na przez wiele – przy takich rozmiarach milionów lat. Sprzyjało to wzrosto wi różno - lepkość powietrza dogłębnie rod noś ci, której znaczne pos tę py moż na już wpływa na właściwości zau wa żyć w jurze. Pro ces eko lo gicz ne go aerodynamiczne skrzydeł, różni co wa nia pos tę po wał aż do koń ca wczes- które zredukowane są do wąskich pasemek obrzeżonych nej kredy i od bywał się wraz z formo waniem długimi włoskami się nowych i ważnych nisz.

22 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Świat owadów jury Karatau

Owa dy roś li no żerne. — W me zo zoi ku owa dy były naj praw do po dob niej główny mi lądo wy mi roś li no żer ca mi wśród małych zwierząt. Już wte dy ce cho wało je znaczne zróżni co wanie nisz po kar mo wych i różno- rod no ść mor fo lo gicz na. Najs tarsze do dziś żyjące roś li ny okry to zalążkowe, którym owa dy po ma gają w za py la niu mają ewo lu - cyjne kor zenie w późnej kredzie. Ale przy - pusz czalnie owa do pyl no ść miała miejsce już u me zo zoicz nych na go na sien nych wiel ko - list nych – ben ne tytów i gne to wych. Pyłko - żer no ść jest jed nym z naj prost szych spo- to po dob nych struk tur. Przy pusz cza się, że sobów wy kor zys ty wa nia or ganów rozm na- Skrzydło karaczana również cha rak te rys tyczne z po wo du oko po - Rhaphidioblatta fusca żania roślin i ich produktów. Dużo mniej jest dobnych plam na skrzydłach, siatkos krzydłe – żył zapewne w środowisku in for mac ji o owa dach za miesz kujących i od - glebowym w otoczeniu jeziora z rod zi ny Kal li gram ma tidae miały umie jęt- ży wiających się żęńs ki mi or ga na mi re pro - no ść od ży wia nia się płyn nym po kar mem duk cyj ny mi roś lin. Liczne me zo zoiczne roś lin nym. owa dy mają bu do wę apa ra tu gę bo we go, która su ge ruje od ży wianie się płyn nym po - Dra pież cy. — Drapieżne owady były boga to kar mem. Uwa ża się, że służyły one do spi ja - re pre zen to wane w me zo zoi ku we wszyst kich nia nek ta ru i spad zi. Moż na spe ku lo wać, że ty pach lądo wych śro do wisk przez przeds ta wi- Nierozpoznany karaczan pier wot nym źródłem po kar mu dla tych cieli dużych grup owadów prowadzących – zapewne wpadł owadów była spadź wydzie la na przez plusk- i dziś ten tryb życia. W niektórych przypad - do jeziora z lotu wia ki równos krzydłe. Po ja wienie się tego zja wis ka mogło sty mu lo wać pro dukc ję nek- taru przez rośli ny, początkowo jako mecha - nizm przy wa bia nia dra pież nych owadów zwalc zających roś li no żerców, później pows - tała gru pa wys pec ja li zo wa nych owadów od - ży wiających się mio dem (me li to fagów). W Ka ra tau szczególnie in ten sywnie były wy kor zys ty wane roś li ny szpil kowe na leżące do Hir me riel laceae. W prze wodzie po kar - mo wym pros tos krzydłych z rod za ju Aboi lus zna le zio ny zos tał pyłek roś lin z tej rod zi ny (kla sy fi ko wa ny jako Clas so pol lis). Są też jurajskie owady, w których przewo dach pokar - mo wych są frag men ty liś ci (Bra chy phyl - lum). Dla Ka ra tau jest cha rak te rys tycz ny naj wyższy z me zo zoicz nych sta no wisk pro - cent chrząszczy ryj kow co wa tych (Cur cu lio - noi dea), które były naj praw do po dob niej związane z ro zrodc zy mi or ga na mi roś lin na - go zalążko wych, przede wszyst kim ben ne- tytów. Z muchówek najbard ziej zróżni co- wane są grzy biar ko wate (Bi bio no mor pha). Obecnie jest to gru pa związana ze śro do wis - kami wilgot ny mi, które trudno by było odna - le źć w Ka ra tau. Sprzecz no ść tę moż na tłu - maczyć obec noś cią na gro mad zeń gnijących resztek roślin nych na brzegu i w przybrzeż - nej częś ci zbior ników. Do fau ny tej na leżą też uni ka towe woj siłki o ce cha mi mo ty li i cykad. Miały one długi ryjek przysto so wa - ny do po bie ra nia nek ta ru z głębo kich kwia-

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 23 Świat owadów jury Karatau

ga tun ki w Ka ra tau. Mają one nie ty powe dla dzi siejs zych ka rac zanów ce chy, takie jak chwyt na pierw sza para odn óży (cho ciaż mogły być również użyte do chodze nia) oraz wol na, głowa ze skie ro wa ny mi do przo du żu- wacz ka mi. Zwra ca też uwa gę duże zróżnico - wanie siatkos krzydłych i wielbłądek wśród me zo zoicz nych dra pież ników. Dzi siej si Skrzydło łątki Turanophlebia kach (np. ważki, siatkoskrzydłe) drapież nict - przeds tawi ciele obu rzędów są wyłącznie dra - martynovi – musiało być wo od zied zic zone zos tało po pa leo zoicz nych pież ni ka mi, przy najm niej w sta dium lar wal - w pobliżu środowisko przod kach. W in nych li niach wye wo luo wało nym. Apa rat gę bo wy larw jest zmo dy fi ko wa- umożliwiające rozwój jej wodnych larw z in ne go try bu życia (np. z roś li no żerców ny i wys pec ja li zo wa ny. u pluskwiaków i błonkos krzydłych). Istniało Struk tu ra bio ce noz i spec ja li zac ja dra pież- również kil ka drapież nych li nii w rzę dach, ników wzras tała czasie me zo zoi ku i osiągnęła które obecnie nie obejmują drapież ników. Ta- wy so ki po ziom we wczesnej kredzie. Niem- kim przykładem jest rod zina ka rac zanów Ra- niej, pres ja drapież nych owadów w mezozo - phi dio mi midae, re pre zen to wa na przez liczne icznych lądo wych eko sys te mach była naj -

24 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Świat owadów jury Karatau praw do po dob niej mniejs za niż dziś, bo nie było mrówek, jednej z naj ważniejs zych grup dzi siejs zych dra pież ników. Najs tarsze pry mi- tywne mrówki poja wiły się dopie ro pod koniec późnej kredy. Innym ty pem od ży wiania się drapież- ców, który poja wił się po raz pierwszy w me zo zoi ku jest krwio pij no ść (prze bi janie okryw ciała i wysy sanie płynów ofiary, która jest znacznie więks za od krwio pij cy). Krwio pij no ść na bez krę go wych ofia rach dziś jest pows zech na wśród roz toc zy, ale wyjątko wa u owadów (np. niektóre Cera to - po go nidae). Wydaje się, że podobnie było w przeszłości.

Pod su mo wanie Owa dy Ka ra tau były częś cią złożo nych eko - systemów otac zających ju rajskie je zio ro. Naj - Karaczan Artitocoblatta praw do po dob niej sta no wiły ważne źródło po - zio ra i mi ne ra li zac ja wody, która ograni - z jurajsko-wczesnokredowej ży wie nia dla różnych me zo zoicz nych bez krę - czyła rozwój owadów wodnych. Zespół ko- rodziny Mesoblattinidae gowców i kręgowców. Jednak proces koewo - pal ny składa się przez to z owadów związa - (na podstawie Rasnitsyn & Quicke 2002) luc ji owadów i owa do żerców w me zo zoi ku nych z powierzchnia ta fli wodnej (pleus- jest słabo pozna ny. W szczególnoś ci pojawie- ton), za sie dlających te re ny przy brzeżne nie się latających gadów w triasie i eks pans ja i do brze la tających, które żyły da leko od ptaków w wczes nej kredzie musiały mieć brzegów je zio ra. dogłebny wpływ na ewoluc ję tej grupy. Ochronne kształty i barwy szero ko rozprze - strzenionych me zo zoicz nych owadów (np. Li te ra tu ra wśród pa tyc zaków i pros tos krzydłych) su ge- rują, że orientac ja wzro ko wa wśród dra pież - Doludenko, M.P., Sakulina, G.V. & Ponomarenko, A.G. 1990. Geologičeskoye strojenie rajona unikalnogo nych kręgowców była już wówczas rozpow- mestonachoždenia pozdnejurskoj fauny i flory Aule szechniona. Niektóre owady (np. Kalli gram - (Karatau, južnyj Kazachstan). 38 pp. Rotaprint Geo - matidae) miały duże okoks ztałtne pla my na logičeskogo Instituta AN SSSR, Moskva. skrzydłach. U dzi siejszych owadów są one in- Grimaldi, D. & Engel, M.S. 2005. Evolu tion of the In- sects. 784 pp. Cambridge Univer sity Press. ter pre to wane najc zęś ciej jako adap tac ja która Po no ma ren ko, A.G. 2003. Eco lo gi cal evo lu tion of bee tles służy de zo rien tac ji dra pież ników. Być może (Insec ta: Co leop te ra). Acta Zo o lo gia Cra co vien sia 46 ju rajs ka Kal li gram ma z Ka ra tau chro niła się (Supple ment – Fossil Insects), 319–328. w ten sposób przed pte rozau ra mi, również Po no ma ren ko, A.G., Su ka che va, I.D. & Bash kuev, A.S. 2005. Oso bien nos ti fau ny ver chnie jurs ko go miesto - znanymi z tego stano wis ka. Wśród bezkrę - nachoždie nia Ka ra tau (Ka zach stan). Pier voje Vse ros - gowców zagro żenie dla owadów mogły stano - sijskoje So vie ščanie “Jurs ka ja Sis te ma Ros sii: pro ble- wić pająki tworzące sie ci, których szczątki my stra ti gra fii i pa leo geo gra fii”, 195–197. Geo- logičeskij Institut RAN, Mosk wa. także zna le zio no w Ka ra tau. Rasnitsyn, A.P. & Quicke, D.L.J. 2002. His tory of In - Moż na stwierd zić, że ka ra taus ka ento - sects. 544 pp. Kluwer. mofauna jest dość typo wa dla kopal nych Rohden dorf, B.B. (ed.) 1968. Jurskiye na se komyie Ka ra - osadów je zior nych, przy czym jest ona bar- tau. 252 pp. Publis hing House „Nauka”, Moscow. dziej po dobna do osadów morskich niż in- Shuma kov, A.S. 2008. The Juras sic thrips Lias sot hrips cras si pes (Marty nov, 1927) and its taxono mic posi - nych je zior. O po do bieństwie naj wi docz niej tion in the or der Thy sa nop te ra (Insec ta). Pa leon to lo gi- zde cy do wała ot war ta przes trzeń wokół je - cal Journal 42, 47–52.

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 25 Pa leo nis ki je zio ra Ka ra tau – żywe ska mie niałości czasów ju rajs kich Rok sa na So cha

na ko mi ta więks zo ść dzisiej szych temu ty po wo morską niszę i zamiesz kuje krę gowców za miesz kuje śro do- wybr ze ża Oceanów Indyjs kie go i Spokoj- wiska wodne. Na pierwszy rzut nego. Gatu nek ten jest chyba najsłynniejszą oka nie wydaje się to wcale za- żywą ska mieniałością wśród ryb. Jej wymar - skakujące, jeś li weź miemy pod uwa gę że poli krewni to łącznie około 80 gatunków cela - nad połowa dzi siejszych kręgowców to ryby, kantów zna nych z pa leo zoi ku oraz z mezo - a więks zo ść nas zej pla ne ty zaj mują ocea ny. zoiku. Jej odkrycie, w pierwszej połowie Rzeczy wiście za mieszkuje w nich aż 60% ubiegłego wieku, było ogromnym zaskoc ze - znanych gatunków ryb. Oceany gromadzą niem ponie waż ostatnie ze znanych kopal - 97% całej wody na nas zej pla necie, co ozna - nych ce lakantów po chodzą z kre dy. Nie za - cza, że na pozos tałe 40% gatunków ryb przy - chował się żaden ślad ich byt ności w wodach pada około 1% wód słodkich (nale ży bo wiem słod kich i słonych trze cior zę du i czwar tor zę - odjąć jeszcze np. wodę uwięzioną w lodow - du. Do pie ro żywa Lat mie ria oba liła pogląd cach). o wymar ciu tej grupy około 75 mln lat temu, Za tę niez wykłą dys pro porc ję od po wia da tj. na długo przed końcem kredy. Jej kon- Zinaida Gorizdro-Kulczycka najlicz niejs za dziś grupa ryb – cienkołuskie (1884–1949), serwatywna ana to mia poz wa la bez wa ha nia do cent Uniwersytetu (Te leos tei), która prze wa ża liczbą ga tunków roz poz nać po do bieńs two do jej ko pal nych Petersburskiego, twórczyni mors kich nad in ny mi ry ba mi, na to miast krewnych mimo upływu czasu. i profesor katedry zupełnie zdo mi no wała śro do wis ka słod ko- paleontologii Pierwszego wodne. Je dynie wyjątko wo mo że my spot kać Środkowo-Azjatyckiego Re likt owe ryby wód Uniwersytetu w Taszkiencie, w wo dach słod kich ryby chrzęst nosz kie le- w 1925 roku z mężem inż. towe (Chondrich thyes). Z ich długiej histo rii słod kich Antonim Kulczyckim udo ku men to wa nej w za pisie ko pal nym wie- wyjechała do Warszawy, my, że jeszcze w erze mezo zoicz nej za miesz - Poró wny walną kon ser wa tyw noś cią ana to mii gdzie opracowywała dewońskie ryby Gór ki wały one śro do wis ka słod ko wodne. Dzi- cechują się również pewne słodko wodne ryby Świętokrzyskich (przed siejsze ryby chrzęst nosz kie le towe wys tę pują pro mie niopłetwe (Acti nop te ry gii). Ta gru pa wojną na Uniwersytecie licznie jedynie w morzach. Ryby dwudyszne re pre zen to wa na jest dziś głów nie przez ryby Warszawskim i w (Dipnoi) do dziś zamiesz kują wody słodkie cien kołuskie, oraz ich nielicz nych odległych Państwowym Instytucie Geologicznym, po wojnie lądów południo wej półkuli, i znamy już tyl - krewnych, którym poświę cimy tu więcej w Muzeum Ziemi) ko 3 rodzaje przyna leżne do tej grupy, jed- uwagi. Do ryb pro mie niopłet wych za lic za my nak wiemy że były one szer zej rozpows zech - także wszyst kich ich wymarłych krew nych nione w dawnych epokach. W mezo zoi ku i przodków, począw szy od ryb ga noido wych. sta no wiły dość pos po li ty skład nik fau ny krę- To właśnie do nich swoją ana tomią nawiązują gow co wej każ de go słod ko wod ne go zbior ni- słod ko wod ni krew ni Te leos tei – amia, nisz - ka, a oprócz tego miały także swoich mors- czu ki, je sio try i wie lopłetwce. Wszystkie te kich przeds ta wi cie li. Nie spot ka my także już ryby ewoluują tak długo jak i ryby cienko- dziś w wodach słodkich cela kantów (Acti- łuskie, jed nak każda z nich za cho wała w swo- nis tia), choć znaj du je my je jeszcze w mezo - jej anato mii pewne nie zmienione od wie- zoicznych osadach słodko- i słonowod nych. ków cechy swoich odległych mezo zoicz nych Je dy ny żyjący ga tu nek re pre zen tujący tę przod ków. Szczególnie kon ser wa tywne oka- gru pę, La ti me ria cha lumnae, wybrał dawno zują się być okry wające ich ciało łuski, a także

26 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Paleoniski jeziora Karatau – żywe skamieniałości czasów jurajskich szczegóły bu do wy czasz ki i szkie le tu osio we - go. Znany z po dręcz ników schemat uka zujący ho mo lo giczną bu do wę łuski ryby chrzęstno- szkieletowej oraz zęba człowie ka pozwa la uzmysłowić sobie, że w is tocie zęby musie liś - my od zied zic zyć po nas zych pra daw nych rybich przodkach – są ewolu cyjnie zmienio - nymi łuska mi. Podczas gdy w linii prowa- dzącej do czwo ro nogów kon ser wa tyw ny plan bu do wy łuski poz wo lił na jej dia me tralną zmianę funkcji, u pozos tałych ryb funkcjo - nalnie trwał nie zmieniony, a właś ciwie trwa do dziś. Łuski ganoi dowe o romboi dal nym kształcie, okryte ema lią (szkli wem), tradycyj - nie na zy wa nym ga noiną sta no wią wspólną ce- (Osteichthyes) grupujących ryby promienio - Rozmieszczenie dzisiejszych ryb ganoidowych; chę wszystkich ryb promie niopłet wych, i to płetwe ra zem z po krew ny mi im dwu dysz nymi oraz trzonopłet wy mi, a także z ry bi mi wielopłetwców i niszczuk, właśnie z nich wy wodzą się de likatne cy koi - bliskich im Chondrostei dalne i ktenoi dalne łuski Teleos tei. W niez- przodkami czworo nogów. Wyjątkiem są tu oraz amii mie nio nej pos ta ci przetr wały u afry kańs kich znów je sio try związane z przy den ny mi, głę - (na podstawie Berra 2001) wie lopłetwców (rod zaje Po lyp te rus i Erpeto- bokimi woda mi oraz wszystkie ryby cien- ichthys) oraz u amery kańs kich nisz czuk (Le pi- kołuskie, których przo dek utra cił moż li wo ść sos teus i Atra ctosteus). Mają je także, ge ne - od dy cha nia po wietr zem połyka nym znad ralnie bezłuskie, jesio try, u których drobne powierzchni wody. Zdol no ść ta po ja wiła się łuski mogą wystę po wać na wsparciu ogona. powtórnie w kilku liniach Teleos tei, jednak Typo wych ganoi do wych łusek brak u amii. Jej żadne z nich nie mają już płuc homo lo gicz - okrągłe i cienkie łuski, tak jak łuski Teleos tei nych nas zym narządom od de cho wym. utra ciły ema lię. Oddy chanie tle nem at mos fe rycz nym jest Pier wotną cechą bu do wy krę gosłupa niewątpliwą zdo byczą ewo lu cyjną zwierząt Actino pterygii jest asy metria ogona, z mię- żyjących w śro do wis ku słod ko wod nym. sis tym wspar ciem płetwy ogo no wej zawiera - Wszystkie dzi siejsze ga noi dy za miesz kują jącym strunę grzbietową. W pier wotnej pos- właśnie te po datne na zmia ny tem pe ra tu ry Cheirolepis trailli ze sławnego jeziornego ta ci ta nie sy me trycz no ść w bu dowie płetwy i wa ha nia stę żeń zbior ni ki, gdzie wy mia na ga zo wa za po mocą skrze li bywa okre so wo stanowiska kopalnego ogo no wej przetr wała tyl ko u je siotrów (Aci - Sandwick Fish Bed na pen se ri for mes) na to miast asy me trycz no ść utrudnio na. Wyjątkiem wśród tych prymi - Orkadach (późny eifel), płetw nisz czuk (Le pi sosteidae) i amii (Ami- tywnych ryb są znów jesio try, które poza najstarsza ryba promieniopłetwa znana idae), uwidacz nia się tylko w budowie szkie- okre sem ro zrodc zym, po dej mują wędrówki do wód słonych. Z zapi su kopal ne go wiemy z kompletnych okazów letu, bo rąbek płetwy za tra cił wcięcie i ma zachowanych w środowisku zarys sy metrycz ny. Daje się u nich zau wa żyć jed nak, że przod kowie amii i niszczuk za - wielkiego dewońskiego jedynie drobne mięsiste wsparcie po grzbie- miesz ki wa li mor za. jeziora Orkadów, prawdopodobnie towej stronie ogona. Dzi siejsze ga noi dy nie wiele różnią się od swych me zo zoicz nych przodków, wy ka zują analogicznym do jurajskiego Pier wot no ść czasz ki dzi siejs zych ganoi- jeziora Karatau po nad to wiele cech po dob nych in nym gru - dów wy ra ża się przede wszyst kim w ma syw - (na podstawie Pearson & pom ryb, dowodząc ich wspólnego pochod ze - Westoll 1979) noś ci i ścisłym zes ta wie niu koś ci skórnych. Jedynie u jesiotrów podległy one dale ko po su- niętej redukc ji podobnie jak u ryb cienkołus - kich. Wszystkie Aci pen se ri for mes wy ka zują bo wiem rzadkie wśród ryb ganoi do wych przy stosowanie do od ży wia nia się drob nymi or ga niz ma mi ben to so wy mi i plank tonem, na- to miast nisz czu ki, amie i wielopłetwce za cho - wały do dziś po swych drapież nych przodkach zdol no ść dźwi ga nia pusz ki mózgo wej pod - czas roz wie ra nia szczęk. Wszystkie te ryby mają zdolno ść do oddy cha nia po wietr zem at mos fe rycz nym. Płuca są pier wotną cechą ryb kost nosz kie le to wych

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 27 Paleoniski jeziora Karatau – żywe skamieniałości czasów jurajskich

Pteroniscus turkestanensis, rekonstrukcja (zmienione na podstawie Socha 2009)

zwala na na da wanie im statu su ży wych skamie niałości. Sto sun ko wo naj bliż si Te leos tei wy dają się być me zo zoicz ni przod kowie amii. Nieo dlegle z nią spokrew nione są także nisz czu ki, choć roz wikłanie ich wza jem nych po kre wieństw ewo lu cyj nych utrud nia re la- tywnie krótki zapis kopal ny tej grupy. Naj- starsze nisz czu ki znane są bo wiem dopie ro z dol nej kre dy. Jeszcze krótszy za pis kopal ny mają wie lopłetwce, ich najs tar si ko pal ni przeds ta wi ciele po chodzą z koń ca kre dy. Naj - dłuższą poz naną his to rię ewo lu cyjną mają jesiotry, ich bez dys ku syj ni przod kowie po - chodzą z wczes nej jury. Pa leo zoicz ni przod - Pteroniscus turkestanensis, nia. Więks zo ść z nich zna na jest równie kowie wszystkich tych zwierząt po zos tają typowy spłaszczony z boków dobrze, jeś li nie lepiej, ze ska mieniałości – okaz znaleziony w ciemnych więc ciągle nie roz poz na ni, albo bra kuje nam dziś będąc ży wy mi ska mie niałoś cia mi, o zre - łupkach stanowiska Aulie za pi su ko pal ne go z początków ich różni co- odpowiadających max i mum dukowanej liczbie gatunków (amia), czy rozwoju zbiornika ogra nic zo nym do re fu giów wys tę po wa niu wa nia się. jeziornego (nisz czu ki, wie lopłetwce). Tej de fi nic ji ży wej ska mieniałości ucie kają jedynie po raz kolej - Początki ryb ga noi do wych ny je sio try, które dziś są znacznie bard ziej zróżnico wane niż w przeszłości i, mimo że Właś ciwe dzi siejs zym ży wym ska mie niałoś- Pteroniscus turkestanensis, nieporó wny walnie mniej liczne niż dominu- ciom cechy – ganoi no wa powłoka łusek, okaz spłaszczony częściowo jące Te leos tei, prze żywają właśnie swój roz - sztyw na bu do wa okryw czasz ki i asy me tria grzbietobrzusznie kwit. Je dynie kon ser wa tyw na ana to mia po - ogo no wej częś ci szkie le tu osio we go – uformo wały się już w początkach ewo luc ji ryb kost nosz kie le to wych. Rom boi dalne ga noi- dowe łuski miała najs tars za, zna na z nie mal pełnego szkie le tu ryba kost nosz kie le to wa Guiyu oneiros z późne go sylu ru Chin. Jej ana to mia za wie ra w sobie mies zan kę cech wczes nych przeds ta wi cie li wszyst kich grup ryb kost nosz kie le to wych, a na wet in nych bard ziej pry mi tyw nych żuch wowców. Ge ne- ralna bu do wa czasz ki su ge ruje, że na le ży ona do gałęzi ewolu cyj nej ryb trzo nopłet- wych i dwudysz nych, jednakże np. kości wieczkowe, zbliżają ją do ryb ganoi do wych. Kolce płet wowe obecne przed każdą z płetw

28 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Paleoniski jeziora Karatau – żywe skamieniałości czasów jurajskich

Morrolepis aniscowitchi, rekonstrukcja (zmienione na są zaś dzied zict wem po chrzęst nosz kie le to - Ryby ju rajs kie go je zio ra podstawie Socha 2009) wym przodku. Ty po wy dla ryb ga noi do wych pokrój Ka ra tau ciała miała najs tars za zna na z de wo nu ryba Pio nier ka prac nad ry ba mi z Ka ra tau, Zinaida pro mie niopłetwa Chei ro le pis. W permie mo - Go riz dro-Kulc zyc ka (1884–1949), roz po z na - że my ob ser wo wać różni co wanie się ryb ga - ła dwa rod zaje różniące się bu dową łusek: noi do wych, od chod zenie od pier wot ne go cien kołuskie for my na leżące do rod zi ny Coc- dra pież ne go try bu ży cia i zaj mo wanie przez co le pi didae i for my ty powe ga noidów z rod zi - nie różnych nisz pokar mo wych. Pod silną ny Pa laeo nis cidae. Zda niem późniejs zych ro - Morrolepis aniscowitchi, presją ewo lu cyjną zna lazły się wtedy możli - okaz z odsłoniętym syjs kich ba dac zy, którzy zgro mad zi li ogrom - szkieletem osiowym woś ci ki ne ma tyczne czasz ki, w ma te riale kopalnym ob ser wu je my jak suk ce sywnie zwięk sza się ru cho mo ść i do ko nują się związane z tym zmiany w ar chi tek turze koś - ci skórnych okrywających puszkę mózgową. Z drugiej strony przez cały paleo zoik trwają w nie wiele zmie nio nej pos ta ci nek to niczne dra pież ni ki, takie jak późno perm ska Pa laeo - nis cum, pos po li ta w łupku mied zio noś nym przedpo la Su detów, która dała naz wę rzę - dowi kla sycz nych ryb ga noi do wych, czy li Palaeonisci (dziś zwykle okreś la ne mu jako Pa laeo nis ci for mes). Roz luź nianie związku międ zy ko ść mi czasz ki (poz wa lające zwięks zyć ru cho mo ść szczęk), skra canie asy me trycz ne go (epi cer - kal ne go) ogo na oraz wzmac nianie kręgo- słupa (kostnienie kręgów) to tendencje obser wo wane w wie lu li niach ewo lu cyj nych ryb ga noi do wych począwszy od pa leo zoi ku. Do pie ro w me zo zoi ku ryby o tak zmie nio nej bu dowie ciała stają się na praw dę liczne. Te zaś które trwały obok nich z niezmie nioną pier wotną ana to mią, sta no wiły swe go rod zaju żywe ska mie niałości me zo zoicz nych cza - Morrolepis aniscowitchi, sów. Zas tana wiające, że przede wszystkim ną, liczącą tysiące osobników ko lekc ję ryb dwa okazy z dobrze w śro do wis kach wód słod kich. z ju rajs kie go je zio ra Ka ra tau, każ da z tych widocznymi łuskami linii Nie wiele zmie nione ryby za miesz kujące rod zin re pre zen to wa na jest przez je den ga tu - nabocznej słodkie wody Azji oraz Aus tra lii przetr wały nek, choć trwają spory w odnie sie niu do pew- do jury i początków kredy. Dwa takie gatun - nych rzad kich form. Praw do po dobną przy - ki „żywych skamie niałości” z czasów ju rajs - czyną niekt órych różnic w ana to mii jest kich nawiązujących do paleo zoi ku znane są zróżni co wanie wewnątrzpo pu la cyjne. Co cie - ze środ ko wo lub późno ju rajs kich osadów je- kawe w niektórych odsłonięciach jeden z ga- zior nych Ka ra tau w Ka zach stanie. tunków domi nuje znacznie nad drugim.

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 29 Paleoniski jeziora Karatau – żywe skamieniałości czasów jurajskich

Pier wotne pa leo nis ki z Ka ra tau. — Typową nych, wyma ga to jednak powtórnego rozpa- rybą ga noi dową w faunie ju rajs kie go je zio ra trzenia przy użyciu nowo czesnych metod Ka ra tau jest Pte ro nis cus tur kes ta nen sis (Go- badawczych. Naj bliż si krew nia cy Pte ro nis cus riz dro-Kulc zyc ka, 1926). Na le ży do os tat nich po zos tają niez na ni, poza jej ewi dent nym przeds ta wi cie li rod zi ny Pa laeo nis cidae. Ten związkiem z tria so wy mi i star szy mi przeds ta - nie wielki dra pież nik miał typową dla naj - wi cie la mi Pa laeo nis cidae, z któ rymi dzie li wcześniejszych ryb pro mie niopłet wych archa - wiele swois tych (apo mor ficz nych) cech. Moż - i czną bu do wę czasz ki z ma syw ny mi szczęką liwe, że az ja tyckie ju rajskie pa leo nis ki były i żuchwą, tworzącymi duży pysk uzbro jo ny osobno ewoluującą grupą. Sugeruje to obec- w liczne drobne zęby. Pte ro nis cus, o długoś ci no ść ar chaicz nych przeds ta wi cie li Pa leo nis - ciała prze krac zającej nieco 20 cm, polo wała cidae w wie lu sta no wis kach w Azji, a ich brak za pewne na bez krę gowce i być może młode w innych odsłonięciach osadów jurajs kich ryb ki. Cha rak te rys tyczne dla pa leo nisków są z tych czasów. Rod zi na Pa laeo nis cidae jest także wielkie oc zo doły w przedzie jedną z wcześ niej opi sa nych, ale za ra zem li tej czasz ki chro nio nej zwartą jedną ze słabiej pozna nych grup paleo nisków. okrywą koś ci po chod ze nia skór- Wielu jej przedstawicieli nie doc zekało się nego. Taka budo wa czaszki skór- jeszcze no woc zes ne go opi su, moż liwe, że nej, okrywającej chrzęstne en do - jest grupą poli fi le tyczną, do której badacze cra nium, narządy zmysłów oraz w prze szłości przy pi sy wa li tak so ny pro ble ma- bu dującej pysk jest przeja wem wspól nego ewo lu cyj ne go dziedzi- tyczne, być może niespo krew nione ze sobą. ctwa wczes nych ryb promienio - Cien kołuskie pa leo nis ki z Ka ra tau.— Mor - płetwych i czworonogów. Pod tym rolepis anis co wit chi (Gorizdro-Kul czy cka, względem jurajskie ryby ganoi - 1926) to drugi i mniejs zy z paleo nisków wy - dowe nie są podobne do dzisiej - stępujących w Ka ra tau. Więks zo ść zna le zio - szych ryb cienkołus kich o bardzo nych okazów to osobni ki młodociane osiąga- zmie nio nej ana to mii. Wszyst kie, jące kilka do nieco ponad 10 cm długości. rów nież i Pte ro nis cus, odróżniają Naj większe, kil ku nas to cen ty me trowe, są w się jednak od czwo ronogów zani - Mu zeum Pa leon to lo gicz nym Ro syjs kiej Aka- kiem kości czołowych (fron ta lia) demii Nauk w Moskwie. Pokro jem ciała oraz i w kon sek wenc ji uboż szym zes ta- bu dową czasz ki, a za tem za pewne także try - Koprolit o spiralnej wem koś ci okry wającym dach czasz ki. Choć bem ży cia, przy po mi nają Ptero niscus. Cała wewnętrznej budowie ter min fron tale funk cjo nuje w li te ra turze do - ro dzina Coc co le pi didae do której na le ży Mor - znaleziony w górnej części tyczącej ana to mii ryb pro mie niopłet wych od odsłonięcia Aulie ro le pis wyróżnia się jednak obec nością deli - wie lu lat, war to pa mię tać, że w rzec zy wis toś ci katnych okrągłych łusek. Łuski te są homo lo- jest to kość ho mo lo gicz na nas zej koś ci cie - giczne łus kom Teleos tei, ale pows tały nie- mie nio wej (pa rie tale). Prawdziwe fron tale jest tyl ko u ryb mięś niopłet wych (Sar cop te ry- zależnymi dro ga mi. Co ciekawe przodkowie gii), z których wywodzą się czworo no gi, i za- dzi siejszych Te leos tei współwy stępowali cza - pewne było obecne u wspól nego przodka so wo z Mor ro le pis i in ny mi przed stawicielami Sarcopterygii i Acti nop te ry gii. Ana lo gicznie, rod zi ny Coc co le pi didae. Główna różni ca kość ryby pro mie niopłet wej na zy wa na zwykle między łuska mi obu tych grup ryb (prócz koś cią cie mie niową jest ho mo lo giem koś ci za- praw do po dob ne go wys tę po wa nia cien kiej cie mie nio wej czworono gów (post pa rie tale). war stwy ga noi ny u Mor ro le pis) to sposób Do wodów na taką jed no ra zową zmia nę do - przy ros tu. U ryb cien kołus kich pierś cienie starczył ma te riał ko pal ny, stąd ter mi no lo gia przy ros towe są kon cen tryczne, podc zas gdy zgod na z ewo lu cyj ny mi po wią za niami mię dzy u Mor ro le pis linie przyros towe ułożone są dwie ma du ży mi gru pa mi krę gowców, łat wiej równolegle do krawęd zi łuski, a cen trum przyj muje się wśród paleon to logów niż in- wzrostu znaj duje się w tyle łuski. Poza rodziną nych ba dac zy bio lo gii ryb. Słod kowodne ju- Coc co le pi didae i ry ba mi cien kołus ki mi, de li - rajskie wody Azji były prawdo po dobnie refu - katne i okrągławe w kształcie łuski powstały gia mi dla po krew nych Pte ro nis cus re liktów jeszcze u przodków amii, a także kil ku innych daw niejs zych jeszcze epok, jed nak wied za paleo nisków o niezbyt dobrze znanych po - o nich jest szczątko wa. W starej chińs ko- i ro - wiąza niach rodo wych. Wszystkie te przy pad - syjs ko ję zycz nej li te ra turze opi sa no wiele sta- ki ilus trują kon wer gent ny prze bieg ewo luc ji no wisk z odsłonię cia mi osa dów słod ko wod- tej ce chy.

30 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Paleoniski jeziora Karatau – żywe skamieniałości czasów jurajskich

Ju rajs ki je siotr w Ka ra tau? z tą hi po tezą, wy sokie tem po ewo luc ji wyma ga sta bil ne go na cis ku se lek cyj ne go przez W osa dach ju rajs kie go je zio ra Ka ra tau, poza wiele se tek tysię cy, czy wręcz milionów lat. szkie le ta mi ryb, utr wa liły się i przetr wały do Śro do wis ka słod ko wodne są zwykle efe me- naszych czasów również ich odcho dy (jako ryczne i sta bil noś ci ta kiej nie za pew niają. ko pro li ty). Wi docz na jest ich spi ral na wew- Nie było jej też w ju rajs kim jeziorze Ka ra - nętr zna struk tu ra, która świadc zy o obec noś ci tau, które trwało (sądząc z licz by rocz nych zas taw ki spi ral nej w je licie. Zas taw ka taka jest wars te wek osa du) nie co po nad sto ty się cy u ryb chrzęst nosz kie le to wych, trzo nopłet - lat. Słodko wodne ryby ganoi dowe Azji i Au- wych, dwu dysz nych i wszy st kich przeds ta- stralii nie miały więc szans na dorów na nie wio nych tu taj pry mi tyw nych ryb promienio - mors kim krew nia kom pod wzglę dem tem pa płet wych. Jest za tem dla ryb, a praw do po - ewo luc ji. W mia rę upły wu epok geo lo gi cz- dobnie również bez szczękowców, czy może nych zmniejs zało się je dynie ich zróż nico - nawet strunowców, pierwot na. Miały ją rów- wanie pod napo rem przybywają cych z mórz nież ju rajskie pa leo nis ki. bard ziej no woc zes nych konkuren tów. Było Ko pro lity z Kara tau są zbyt duże, by tak w jurze, jest i dziś. łączyć je z omówio ny mi, liczny mi tam pa - leo nis ka mi. Być może po zos ta wiła je zna na Li te ra tu ra stamtąd rzad ka ryba Sphae ros teus po krew na je sio trom. Niewy kluc zo ny jest także ich Berg, L.S. 1948. O rode Coccolepis Agassiz (Pis ces, związek z ryba mi dwudysz ny mi, które w ju- Paleoniscoidei). Dokłady AN SSSR 60, 1243–1244. Berra, T.M. 1997. Some XXth century fish discov er ies. rze wciąż jeszcze stano wiły typo wy ele ment En vi ron men tal Bi ol ogy of Fishes 50, 1–12. słod ko wod nej ich tio fau ny. Za moż li woś cia- Berra, T.M. 2007. Fresh wa ter fish dis tri bu tion. 606 pp. mi tymi prze ma wia miejsce zna lezisk ko pro - Uni ver sity of Cal i for nia Press, Berke ley. Brainerd, E.L. 1999. New perspec tives on the evolu tion litów w górnej częś ci pro fi lu geo lo gicz ne go of lung ven ti la tion mech a nisms in ver te brates. Ex - Aulie, gdzie zaz nac za się już spłycanie je zio - per i men tal Bi ol ogy On line 4 (2), 1–28. ra. Nie znale zio no jed nak dotąd szczątków Chang M. & Miao D. 2004. An overview of Meso zoic fis- ryb dwu dysz nych w Ka ra tau. hes in Asia. In: G. Arra tia & A. Tinto ri (eds) Me so zoic Fis hes 3 – Sys te ma tics, Pa leoen vi ron ments and Bio di - ver si ty, 535–563. Dr. Friedrich Pfeil, München. Findeis, E.K. 1997. Osteology and phylogen etic inter re - Przyc zy ny ewo lu cyj ne go la tion ships of stur geons (Acipenseridae). En vi ron- zapó źnie nia słod ko wod nych men tal Bi ol ogy of Fishes 48, 73–126. Forey, P.L. 1998. History of the coe lacanth fishes. 419 ga noidów pp. Chapman & Hall, London. Ga lic ky, V.V., Hec ker, R.F., Kos ten ko, N.N. & Sa ku li na, Pow tar zanie się w ods tępie se tek milio nów G.V. 1968. Kara tauskoye jurskoye ozero. Pu te vo di tel eks kur sii pia toj pa leoe ko lo go-li to lo gičes koj se sii na lat po dob nej sy tuac ji – przetr wa nia w fau- jurskie otłoženia chrebta Kara tau v Južnom Kazach - nach słod ko wod nych po je dync zych gatun- stanie 14–19 senta bria 1968 g. Alma-ata. 38 pp. ków z dużych gałęzi ewolu cyj nych, które Gorizdro-Kulczycka, F. 1926. Ryby slancev Karatau. gdzie ind ziej daw no wy marły, wy ma ga ko - Izvestia Sredne-azjatskogo Komiteta 1, 184–192. Hec ker, R.F. 1948. Ka ra taus koje mes to na choždenie fau - men tar za i zas ta no wie nia. Tym bard ziej, że ny i flo ry jurs ko go vo zras ta. Isko pa je moje jurs koje kon tras tuje z ogromną różno rod noś cią no - ozie ro w chrebte Ka ratau. Tru dy Pa leon to lo gičes ko go woczes nych grup ryb w niektórych dzisiej- Insti tu ta AN SSSR 15, 7–85. szych zbior ni kach słod ko wod nych (np. sła - Lauder, G.V. 1980. Evolu tion of the feeding mecha nism in pri mi tive ac ti nop te ry gian fis hes: a func tio nal ana to - w na z licz by ga tunków rod zi na Cic hlidae mi cal ana ly sis of Po lyp te rus, Le pi sos teus, and Amia. w je ziorze Tan ga ni ka czy ryby swoiste dla Jour nal of Mor pho lo gy 163, 283–317. je zio ra Baj kał). Wy jaś nie nia tych fenome - Małkows ki, S. 1949. Zi nai da Go riz dro-Kulc zyc ka. Wia- nów dos tarc za „mo del sta re go je zio ra”, do do mośs ci Mu zeum Zie mi 4, 412–415. Pearson, D.M. & Westoll, T.S. 1979. The De vo nian które go ins pi racją był za pis ko pal ny nad- actinopterygian Cheirolepis trailli Agassiz. Trans- zwyczaj szyb kie go tem pa ewo luc ji w długo- actions of the Royal Soci ety of Edin burgh, Earth Sci- trwałych, ist niejących przez milio ny lat ences 70, 337–399. Schultze, H.-P. 2008. No men cla ture and ho mo lo gi za tion zbior nikach je zior nych. Prócz wspom nia- of cra nial bo nes in ac ti nop te ry gians. In: G. Arratia, nych dzi siejs zych je zior afry kańs kich i az ja - H.-P. Schultze & M.V.H. Wil son, (eds) Me so zoic Fis- tyckich na leżały do nich mio ceńskie meteo - hes 4 – Ho mo lo gy and Phy lo ge ny, 23–48. Verlag Dr. ry towe je zio ro Stein heim w Ba wa rii, czy Friedrich Pfeil, München. Zhou, M., Zhao, W., Jia, L., Lu, J., Qiao, T. & Qu, Q. zbior ni ki plio ceńskie w wschod niej częś ci 2009. The ol dest ar ti cu la ted os teich thyan re veals mo - dzi siejs ze go Mor za Śródziem ne go. Zgodnie saic gna thos tome cha rac ters. Na ture 458, 469–474.

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 31 Jak powstało ptasie pióro? To masz Su lej & Grze gorz Niedź wiedz ki

iękne barwne oka piór pa wiego chro niące przed pro mie nio wa niem słonecz- ogo na od stu le ci zad zi wiają lud zi. nym. Według niego pra-pió ra chroniły zwie- Jak mogło powstać coś tak nie- rzę przed przegr za niem i umożli wiały mu zwykłego? Gdy Karol Darwin ak tyw no ść w czasie na jin ten syw niejs ze go ogło sił swoją teo rię ewo luc ji, jej prze ciw ni- na sło necz nienia. Po osiągnię ciu stałociepl - cy przy woływa li właśnie pió ro pawia jako noś ci (en do ter mii) przez przodków ptaków przykład struk tu ry bio lo gicz nej, która nie pió ra zmie niły zas to so wanie i przeks ztałciły mogła pows tać drogą do bo ru na tu ral ne go. się w powierzchnie nośne umożli wiające Twórca teorii ewo luc ji wiele energii włożył szy bowanie. Według zwo len ników hi po te zy w roz wiązanie tego za gad nie nia, które wy - po chod ze nia ptaków od en do ter micz nych di- krac zało poza moż li woś ci ówczes nej nau ki. no zaurów pió ra były od po wied ni kiem ssa- W tym sa mym czasie w skałach ju rajs kich czego fu tra. Pro ble mem po zos taje wyksz tał- Ba wa rii zna le zio ny zos tał od cisk pió ra prap - cenie niez wykle skom pli ko wa nej kon stru k- taka, z które go znacze nia ani Ka rol Darwin, cji mecha nicz nej pió ra, która ma sens tylko ani jego współcześ ni nie zda wali sobie jako powierzchnia lotna. jeszcze spra wy. Pió ra są two ra mi wyjątko - Pió ro dzi siejs zych ptaków pows taje wymi, wyłącznymi dla ptaków. Już w okre- przez uwy pu klenie skóry w sto żek sterczący sie ju rajs kim umoż li wiały im lot. Pier wotnie nad jej powierzchnią. Następnie do środka być może pełniły inne funkcje, na przykład tej stoż ko wa tej struk tu ry wpu kla się wew- jako izo lac ja ter micz na. Py tanie o ge ne zę nętr zna war stwa cy lin drycz nych komó rek, pta siego pió ra po zos taje jed nak bez od po - Rekonstrukcje szkieletu środko wa warstwa komórek, z której pow - i upierzenia późnojurajskich wiedzi. Prze bieg roz wo ju (or ga no ge ne zy) staną promienie i zew nętr zna, z której pow - ptaków: Anchiornis z formacji pióra nie daje na nie od po wiedzi, bowiem staną hac zy ki. Na ana lo gii z roz wo jem pió ra Tiaojishan (oksford) praw do po dobnie pro ces ten w toku ewo luc ji Lo ren zo Ali bar di przeds ta wił hi po te zę jego z pólnocnych Chin po dległ wtórnej mo dy fi kac ji. i Archaeopteryx z Solnhofen pows ta nia w ewo luc ji. Ty po wa łuska po kry- (tyton); zwierzeta te W 1975 roku Philips Regal zauwa żył, że wo wa mia łaby naj pierw przeks ztałcić się reprezentują kolejne sta dia jasz czur ki żyjące w gorącym klimacie mają w łu skę stoż ko watą. Nas tępnie całość się ewolucyjnego przejścia od łuski wydłużone bard ziej niż żyjące w strefie wy dłużyła i we wnętrzna wars twa uległa po- czteroskrzydłego szybującego umiar ko wa nej. Za pro po no wał hi po te zę, iż przodka ptaków do fałdo wa niu dając zawiązki pro mieni. W hi - dwuskrzydłych ptaków pióra powstały z łusek gadów jako struktu ry po tezie tej zagadką jest etap przekształce nia aktywnie fruwających wydłużo nej stoż ko wa tej łuski w złożoną stru k turę pió ra. Nie są znane w za pisie ko - palnym stoż kowate łuski, które mogłyby być uz nane za zaczątki piór. U najs tars ze go zna ne go upier zo ne go gada Anchior nis z późno ju rajs kiej (oks ford) for mac ji Tiao jis han z Chin pió ra przy po mi- nają już te u dzi siejs zych ptaków. Pió ra u Anchior nis po kry wały zaró wno przednie, jak i tylne kończy ny, w czym przypo mi nał in ne go wczes ne go pro top ta ka Mi cro rap tor z wczes nej kre dy (barrem) sławnej fau ny Je - hol z północnych Chin. Budo wa przed nich skrzydeł Anchior nis wska zuje na wczesne ufor mo wanie się ae ro dy na micz nej konstru- kcji i położe nia piór. Zwier zę to miało w skrzydle 11 lotek pierwsze go rzędu i 10 dru gie go. Roz mia ry lo tek na skrzydłach były

32 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Jak powstało ptasie pióro?

po dobne, zaska kującą cechą są lot ki pokry - pen na, Epi den dro sau rus i Scan so riop te ryx, Holotyp Praeornis sharovi Rautian, 1978 z formacji wające końc zyny tylne. Nas tęp nym w szere - mają w pełni uformo wane pióra, podobnie jak Karabastau we wsi Aulie, gu ewo lu cyj nym pta kiem po Anchior nis jest Anchior nis również na tyl nych kończy nach. Wielkie Karatau, słynny prap tak Archaeop te ryx z Soln ho fen Ich wiek na pods tawie konchos traków sza- Kazachstan; okaz w Ba wa rii. cuje się na środ kową-późną jurę, ale nie jest sfotografowany ze światłem z lewej i prawej strony oraz Z for mac ji Dao hu gou w chińs kiej Mon- pewny. Prapta ki te są do siebie bardzo po- rysunek interpretacyjny go lii Wew nętr znej po chodzą szczątki Pe do- dobne i być może re prezen tują je den gatu nek. z poprzecznymi przekrojami

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 33 Jak powstało ptasie pióro?

Zdjęcie nowego okazu pra-pióra z formacji Karabastau we wsi Aulie, Wielkie Karatau, Kazachstan (negatyw i pozytyw na rozszczepionej powierzchni łupku)

Z kil ku sta no wisk wczes no- i środ ko wo- nych w latach 40 i 50 dwudzies te go wieku ju rajs kich z Ame ry ki Północnej, Eu ro py przez ro syjs kich ba dac zy zos tał zna le zio ny i Afry ki znane są tropy przypo minające okaz. Zos tał on zin ter pre to wa ny przez A.S. ptasie, a najs tarsze z nich od kryte zos tały Rautia na w 1978 roku jako pra-pióro i naz- w osadach z koń ca tria su w Argentynie. Trwa wane Praeor nis sha ro vi. Pra ca ta spot kała się spór co do gene zy tych enigma tycz nych tro- z du żym scep ty cyz mem. Wie lu ba dac zy su ge - pów, które bywa ja uważane za dowód na rowało, że jest to liść ja kieś rośli ny na go na- późnotria sowe początki ptaków. Mogą to być sien nej, wska za no na wet ga tu nek Cy ca di tes śla dy nie wiel kich di no zaurów o stopie kon - sap portae. Wy ko na no zdję cia pod mi kros ko- wer gentnie upo dob nio nej (z prze ciwstawnym pem elek tro no wym sto si ny pra -pióra i dzisiej- hal lux) do ptaków. szych piór. Po nie waż nie zna le zio no po dob - Nad zieje na udo ku men to wanie materia - Holotyp Archaeopteryx nych struktur w obu stosi nach uz nano, że fakt siemensi Meyer, 1861 łem ko palnym początków ewoluc ji piór dają ten po twierdza roś linne po chod zenie tego z litograficznego wapienia zna le zis ka z for mac ji Ka ra ba sa tau w górach oka zu. najpóźniejszej jury (tyton) Wielki Ka ra tau w Ka zach stanie. Jej wiek jest Pewnych przesłanek do rozwikłania tej z Solnhofen w Bawarii – zwykle sza co wa ny na późną jurę. Być może pierwszy dowód na istnienie za gad ki dał dru gi okaz Praeor nis zna le zio ny jurajskiego pra-ptaka jest to początek późnej, lub koniec środko wej w czasie pols ko-ka zach skiej wy pra wy znaleziony w 1860 roku jury. W czasie jed nej z wypraw prowa dzo - w Wiel ki Kara tau w 2006 roku. Okaz rosyj- ski jest częś cio wo zwietrzały i nie zacho - wało się w nim zwę glone wnętrze sto siny . Nowy okaz dzię ki wy do by ciu ze świe żej, zwięzłej skały za cho wał ma te rię or ga niczną. Widać na nim, że sto sina miała pier wotnie wy peł - nione wnętrze zaś jej środek w czasie dia ge ne zy uległ uwę gle niu i spę ka niu. Po- tem szczeliny wypełnione zos tały do lo mi- tem. W okazie rosyjs kim struktu ra wnętrza ogra ni cza się do sie ci do lo mi to wych żyłek i w ogóle nie przypo mi na pierwot nej. Zachowa nie uwę glo nej subs tanc ji or ga nicz-

34 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Jak powstało ptasie pióro?

Rysunek interpretacyjny nowego okazu pra-pióra Praeornis sharovi z Karatau wraz z wyobrażonymi przekrojami rzeczywistego okazu pozytywowego, przekrojami poprzez połączone obie połówki i rekonstrukcja hipotetycznego stanu wyjściowego uzyskanego przez uwzględnienie kompakcji (daje do tego podstawę układ warstewek wokół sztywnych okruchów węgla drzewnego); na tej podstawie zaproponowana został rekonstrukcja pierwotnej morfologii okazu

nej w no wym zna le zis ku dos tarc zyło kluc zo - obr ze że nia na chodzące na sąsiednie pro - we go argu men tu, że oka zy te nie są szczątka - mienie. Moż na spe ku lo wać, że z tych obr ze - mi roś lin ny mi. Pro porcje sta bil nych izo- żeń wyo dręb niły się pro my ki z hac zy kami. topów wę gla są w niej takie, jak we Obec no ść trze ciej blasz ki jest prze słanką, współwys tępujących szczątkach ryb, na to - że nie jest to jed nak skamie niałość liś cia. Jest miast całkiem odmienne od uwęglo nych liści też wskazówką do tyczącą pochodzenia pióra. roślin z tych samych warstw skalnych for - Wia do mo, że pió ra są zmo dy fi ko wa ny mi łus- mac ji Ka ra bas tau. Jest to naj praw do po dob- ka mi ke ra ty no wy mi gadów, ale ciągle nie niej szczątek zwier zę ce go po chod ze nia. zna le zio no prze ko nujących ogniw poś red nich Duża ilo ść subs tanc ji or ga nicz nej w osio wej pomięd zy łuską a piórem. Być może struktu ry częś ci obu okazów su ge ruje, że uwę gle niu grzbie towe z ciała enig ma tycz nej Lon gis qua - uległa twar da i masyw na tkan ka. Być może ma z późnego triasu Kirgiz ji są jednym z eta- to tkan ka rogo wa, czy li złożo na z martwych pów tego proce su. U Lon gis qua ma z grzbie tu komórek wypełnionych białkiem – kera tyną. sterczą do góry długie wąskie struktu ry nie Taki też jest skład piór ptasich i gad zich powiązane ze szkie letem, a więc praw do po - dobnie pierwotnie kera ty nowe. Mają one oś łusek. Hipotetyczne etapy Trzy ce chy wys tępujące w obu okazach i boczne chorągiew ki pofałdowane poprzecz - ewolucyjnego powstania pióra Praeor nis wska zują, że na leżą one do jed ne - nie. Są in ter pre to wane bądź jako przek ształ- z łuski gada, pokrywowe go gatun ku: (1) sto sina na całej długości ma cone łuski o falis tej powierzchni, lub jako i konturowe pra-pióra łuski przeks ztałcone w pra-pió ra ze zroś nię ty- Praeornis z trzema taką samą szero ko ść, (2) wy chodzą z niej chorągiewkami i pióro ptaka trzy chorągiew ki, dwie duże i jed na mniejs za mi promie nia mi. Mogły one służyć do okazo - z kwadratową w przekroju oraz (3) wnętrze stosi ny w obu okazach jest wania podc zas godów lub wspoma gać lot stosiną spękane i wypełnione przez żyły dolo mi - tyczne, co su ge ruje, że pier wotnie była wypełnio na gąbczastą strukturą. Jeś li to ska- mieniałe pra-pió ra, nowe po chodzi z innej częś ci ciała niż zna lezione przez Ros jan. Okaz ro syjs ki przy po mi na pió ro kon tu rowe ze skrzydła. Nowy okaz nawiązuje do piór półpucho wych, gdyż promienie tworzą jed - no rodną chorągiew kę, w niektórych miejs - cach poro zry waną. Nie ma promyków. W okazie ro syjs kim pro mienie mają de li katne

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 35 Jak powstało ptasie pióro?

szy bowcowy. Miały skom pli ko waną bu do wę ra tau. Pora więc zor ga ni zo wać ko lejną eks pe - i pewne struk tu ry mogą być in ter pre to wane dyc ję do Ka zach sta nu i od na le źć właś ci cie la jako trze cia chorągiew ka będąca od po wied ni- ta jem nic zych pra-piór. kiem tej obec nej u pra-pió ra z Ka zach stanu. Jed nak do pełnego wy jaś nie nia pro ble mu jesz cze da le ko. Li te ra tu ra Trzy chorągiewki odchodzące od stosi ny pra-pió ra Praeor nis nie przys taja do powsze - Czer kas, S.A & Yuan, C. 2002. An ar bo real mani rap to ran from northeast China. In: S.J. Czer kas (ed.) Fea the red chnie przy jęte go pa ra dyg ma tu ge ne zy pta sie - Dino saurs and the Origin of Flight. 63–95. The Dino - go pióra. Sądzi się bowiem, że powstało ono saur Museum Journal 1. The Dino saur Museum, Blan- ze stożko wa tej struktu ry skórnej. Zaś trzy pła- ding, U.S.A. sz czyzny mogące być zaczątkiem trzech cho- Dzik, J., Sulej, T., & Niedźwiedzki, G. 2010. Possi ble link con nect ing rep til ian scales with avian feath ers rągie wek wys tę pują w łus kach brzeż nych ga - from the early Late Juras sic of Ka zakstan. Histor i cal dów. Dwie płaszczyz ny przy legają do ciała, Bi ol ogy 22, 394–402. a trze cia sta no wi grze bień. To su ge ruje, że Fe duc cia, A., Ling ham-Soliar, T. & Hin chliffe, J.R. 2007. pióro powstało z łuski pochodzącej z boku Do fea the red di no saurs exist? Tes ting the hy po the sis on neon to lo gi cal and pa leon to lo gi cal evi dence. Jour- ciała przy po mi nającej w prze kro ju li te rę l. nal of Mor pho lo gy 266, 125–166. Widać to najwy raź niej właśnie w oka zach po - Gla zu no va, K.P., Rau tian, A.S., & Fi lin, V.R. 1991. Prae - chodzących z for mac ji Ka ra bas tau. Za pewne ornis sha ro vi: bird feather or plant leaf? Ma te ria ly 10 w dals zej ewo luc ji trze cia blasz ka ule gała Vse soyuz noi Orni to lo gi ches koi Kon fe rent zii, Vi tebsk: 17–20 sentja brya 1991. Chast 2, 1, 149–150. Nauka stop niowej re dukc ji, po zos tała jed nak w dzi- i tekh ni ka, Minsk. siej szych pió rach jako jed na z krawęd zi sto si - Prum, R.O. & Brush, A.H. 2002. The evolu tion ary ori - ny, która w przekro ju nie jest owalna, lecz gin and di ver si fi ca tion of feath ers. Quar terly Re view kwa dra to wa. of Bi ol ogy 77, 261–295. Rautian, A.S. 1978. Unikalnoye pero pticy iz otlozhe niy Aby jed nak do tej in ter pre tac ji roz bu do- jurs ko go oze ra v khrebte Ka ra tau. Pa laeon to lo gi ches- wa nej na pods tawie in ter pre tac ji A.S Rau tia- kyi Zhurnal 1978, 4, 106–114. na prze ko nać scep tyków, trze ba by zna le źć Xu, X. & Zhang, F. 2005. A new maniraptoran dino saur rozstrzy gające do wo dy. Po pierwsze należa - from China with long feathers on the metatarsus. Naturwissenschaften 92, 173–177. łoby wy ka zać, że zna lezione dotąd dwa oka zy Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., & Wang, X. 2002. A ju ve - Praeor nis to rzec zywiście pió ra pra-pta ka czy nile coelurosaurian theropod from China indi cates jego gadzie go przodka. Do tego konieczne ar bo real hab its. Naturwissenschaften 89, 394–398. jest powiązanie ze zna lezis kiem szczątków Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. & Sullivan C. 2008. A bizarre Juras sic maniraptoran from China kost nych. Być może szkie let ten spoc zywa with elongate ribbon-like feath ers. Na ture 455, gdzieś w wars twach skalnych w Wielkim Ka- 1105–1108.

36 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Bez nogie czwo ro no gi Ma teusz Tałanda

ońc zy ny czwo ro nogów for mo - się już u pa leo zoicz nych płazów, za pewne nie - wały się stopnio wo przez mi- jedno krotnie (Caldwell 2003). Jednym z pier - lio ny lat, przez wczes ny i środ - w szych był wczes no kar bońs ki ry boks ztałtny kowy dewon. Rozwój umięś- Cras si gy ri nus sco ti cus. Jego kończy ny były nienia płetw służących do krocze nia po dnie na tyle zredu ko wane, że nie mogły dźwi gać mors kim nas tę po wał równo legle w różnych ciała, a piono wy fałd płetwo wy, biegnący liniach ryb, lecz tylko jedna z nich wydała wzdłuż ogo na, był przys to so wa niem do pły - z siebie pierw sze go czwo ro no ga lądo we go. wania (Heat wole & Carroll 2000; Cald well Najs tarsze szczątki kost ne go szkie le tu koń - 2003). Liczne prze ja wy re dukc ji końc zyn, czyn z palc zas tymi dłońmi i stopa mi znane którym zwykle to war zyszy wydłużenie ciała, są dopie ro z końca de wonu, ale tro py pozos - znane są u małych pa leo zoicz nych (głównie ta wione na po wierzchni la gu no we go mułu kar bońs kich) płazów z gru py Le pos pon dy li: su ge rują, że ist niały one znacznie wcześ niej, jasz czur koks ztałt nych lądo wych Mi cro sau ria, w początkach de wo nu środ ko we go (nie mal wod nych Nec tri dea i całko wicie poz ba wio - 395 mln lat temu; Niedźwiedz ki et al. 2010). Wyjście na ląd wyma gało dogłębnej przebu - do wy ciała – wyt wor ze nia szyi, odd zie le nia obręczy barko wej od czaszki i kręgosłupa, pows ta nia obręc zy mied nicz nej przy mo co - wanej do kręgosłupa oraz wielu innych ada- ptacji do no we go typu lo ko moc ji (Benton 2005). Sprawne, silne nogi umożli wiły wyj - ście na ląd przodkom płazów, a te z kolei dały początek ga dom (owodniow com), cał- ko wicie unie za leż nio nym od wody. Pierwsze czwo ro no gi miały roz maitą licz bę palców – sze ść do oś miu. Przetrwały tylko te z pię cio - ma pal ca mi (czte re ma w dłoni no woc zes - nych płazów) i ten stan zacho wał się w na - szych dłoniach i stopach. Końc zyny pozwo - liły krę gow com sko lo ni zo wać nie dos tępne do tychczas lądy, a w koń cu także przestwo - rza. Nie przesz kad zały przy wtór nym przejś - ciu do ży cia w wodzie. Trudno zapr zeczyć, iż były w histo rii kręgowców niezwykle waż nym „wy na laz kiem ewo lu cyj nym”.

Bez nogie czwo ro no gi

Dla tego może dzi wić, że tak wiele róż nych linii czwo ro nogów w toku ewo luc ji poz było się przy najm niej częś cio wo swoich końc zyn. Do tyc zy to prak tycznie wszyst kich więk szych ich grup – płazów, gadów, ssaków, a nawet ptaków (Benton 2005). Ślepe uliczki ewolu- Przykłady redukcji kończyn cji? Ależ nie. Grupy o zredu ko wa nych koń - w głównych liniach ewolucyjnych czworonogów – uwidoczniona czynach częs to są bard zo zróżni co wane i sze - modyfikacja budowy palców lub całej ro ko roz przes trze nione. Bez no go ść po ja wiła kończyny przedniej

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 37 Beznogie czworonogi

nych końc zyn, wę żoks ztałtnych Ais to po da ny zes taw ule gał dals ze mu pom niejs ze niu. (Heatwole & Carroll 2000; Caldwell 2003). Więks zo ść di no zaurów dra pież nych (The ro- Wśród współczes nych nam płazów są formy po da) miała już tyl ko czte ro palc zaste sto py całko wicie beznogie (Hick man 2006). Już i trójpalczaste dłonie. Najsłyn niejs zy przed - w jurze ich przod kowie mieli tylko szcząt - stawiciel tej grupy – tyra nozaur, miał tylko kowe drobne kończyny (rodzaj Eo cae ci lia) szczątkowe, dwu palc zaste ręce. Naj bard ziej (Caldwell 2003). Rząd płazów bezno gich zaa wan so wane pod tym wzglę dem Alva rez - obejmuje około 160 gatunków sau ridae, miały jed no palc zaste, led wo wy - zamie szku jących lasy tro pi kalne stające z tułowia końc zyny przednie, nie kie - Ame ry ki Połud nio wej, Afry ki dy ze szczątko wy mi po zos tałymi pal ca mi. i połud niowo -wschod niej Azji. U roślinożernych zau ropodów stopy i dłonie Żyją w glebie lub wodzie ży- ule gały mo dy fi kac jom w związku z dźwiga - wiąc się różnymi bez krę gow - niem duże go cię żaru ciała. Palce sta wały się ca mi. Bard ziej przy po mi nają co raz krótsze, zas tę po wane przez po dusz ki dżdżow nicę niż żabę (Hick - z tkan ki łącznej. U naj bard ziej zaa wan so wa - man 2006). nych z nich kości palców w przedniej koń- U niektórych nielot- czynie w ogóle nie było i zwier zę wspie rało nych ptaków reduk - się na koś ciach śródręc za. Niektóre z pta sio - cji podległy skrzy dła. mied nicz nych di no zaurów z gru py or ni to - Wiele ta kich nie lo tów, podów zacho wały tylko trzy palce w stopie jak kiwi czy ka zua ry, ma (Sha pi ro et al. 2007). ledwo dos trze galne skrzy dełka Jed nak skut ki re dukc ji końc zyn najsze rzej (Hick man 2006). Ka zuary i stru- są znane wśród sze ro ko ro zu mia nych jasz - sie mają też mniej palców w sto - czurek, a szczególnie u wy wodzących się pach. Przod ko wie dzi siejs zych pta- z nich węży. Bez no gi mi jasz czur ka mi są di ba - ków utra cili więks zo ść koś ci śród- mi dy, węże, am fis be ny, py go po di dy, wiele stopia, stępu i piąty pa lec stopy, stąd scynków, pa dal co wa tych, gym nof tal midów więks zo ść ptaków ma stopy czte ro - oraz przeds ta wi ciele in nych grup (Greer palc zaste. Nie lotne pta ki prze kształciły 1991). Węże są najc zęś ciej spo ty ka ny mi się jeszcze bard ziej. W stopie ka zu- przez człowie ka du ży mi bez no gi mi zwier zę - arów zos tały tylko trzy palce, tami i może dlate go wniknęły do kultu ry czło- u strusi zaś dwa. Para dok salnie, wieka jako is to ty tajem nicze i budzące lęk. utra ta palców związana jest Niektóre z nich są jado wite, co dodat ko wo iz dos ko na le niem zdol- wzbud za strach, ale i fas cynac ję. inoś ci bie ga nia. Podo- bnie jest u koni – obecnie żyjące ga - Za gad ka dla fi lo ge ne tyków tunki mają już tylko Z mor fo lo gii czwo ro nogów re du kujących je den funk cjo nal ny swój szkie let końc zyn zni ka wiele in for mac ji palec. Inne ssaki ko- o ich przodkach. U takich wężo wa tych form pytne również podą - ze szkie le tu zos taje tyl ko czasz ka, krę gosłup ży ły tym szla kiem, i po zos tałości po mied ni cy. W do dat ku, nie- choć najc zęś ciej zacho - spokrewnione formy mogą mieć podob ny tryb wa ły przy najm niej dwa życia, co pociąga za sobą kon wer gencje w bu- pal ce (Sha pi ro et al. 2007). dowie po zos tających ele mentów ciała. Dlate - Re dukc ji uległy również końc zy ny ssa- go przez długi czas takie grupy jak diba mi dy, ków mors kich. Dzisiejsze wa lenie mają tylko węże i am fis be ny miały nie pewną po zyc ję fi - Jaszczurka Slavoia darevskii przednie kończy ny, prze kształcone w płetwy, z późnej kredy Pustyni Gobi, lo ge ne tyczną. W ana li zach fi lo ge ne tycz nych okaz z Muzeum choć ich przodkowie z eoce nu chodzi li po z uży ciem morfo lo gii grupy te lokują się blis- Paleontologicznego lądzie na czterech nogach (Benton 2005). ko siebie z wymie nio nych powodów. Wraz w Moskwie (fotografia Redukc ja kończyn nie ominęła i di no- pa ro ma in ny mi gałęźmi (kla da mi) tworzą gru- Vladimira Alifanowa) zaurów. Pierwsze di no zau ry, takie jak Her re - pę naz waną scyn koks ztałtny mi. Su ge ro wa no ra sau rus, choć po zos ta wiały trójpalc zaste już, że jest to najpew niej efekt kon wergenc ji. tro py, miały wciąż do dat ko wo szczątkowe To, co za cie ra się w mor fo lo gii, najc zęś ciej dwa palce sto py i cztero palc zastą dłoń. W po zos taje w ge nach. Dane mo le ku larne przy - różnych ich li niach nie zależnie ten pier wot - niosły więc rozwiązanie tego proble mu. Naj-

38 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Beznogie czworonogi wcześniej wyo dręb nioną grupą dzi siejs zych o czym świadczą dzisiejsze i wy marłe formy jasz czu rek oka zały się di ba mi dy, am fis be ny są pośrednie. Zanik kończyn i ich obręczy często blis ko spo krew nione z la cer ti da mi, a węże na - nie jest całkowi ty. Przy kładem wśród węży są leżą do jed nej gru py z pa dal coks ztałtny mi boa, które za cho wały szczątkowe kończy ny i iguanami. Podobnie sytuac ja wygląda we- tylne (Cohn & Tickle 1999). Prawie wszystkie wnątrz węży. Węże sze ro ko pyskie (Ma cros to - po zos tałe węże są bez nogie w pełnym tego ma ta) w obrębie Ale thi no phi dia są uwa żane słowa znac ze niu. Wiele jasz czu rek o wę żo wa - za bard zo zaa wan so waną gru pę, na to miast tym po kro ju cia ła za cho wało ru dy men tarne wąskopyskie (Aniliidae) za pierwotną. Jednak końc zyny tylne. Ich szkie let składa się naj - zna le zis ka najs tars zych węży, które mają sze - częściej z koś ci udo wej i zre du ko wa nej mied - rokie pyski i szczątkowe kończy ny tylne, su- ni cy (Greer 1985). Cza sem poja wiają się po - ge rują, że sze ro ko pys ko ść węży jest cechą zos tałości po obręc zy bar ko wej (u am fis ben Rekonstrukcja Slavoia pier wot noś ci, a nie zaa wan so wa nia. Potwier - z rodzi ny Blanidae wys tępuje cała obręcz bar - darevskii, prawdopodobnie późnokredowego przodka dzają to dane mole ku larne, z których wyni ka, kowa, choć brak kończyn) oraz kości pod- dzisiejszych amfisben; że wąskopys ko ść poja wiła się wtórnie u Ani- udzia (Kearney 2002). Takie rudy men ty naj- miała już masywny przód liidae, które otoc zone są na drze wach filo ge - częściej nie mają już żadnej funkcji, ale też nie czaszki ale wciąż kompletne, ne tycz nych przez gru py sze ro ko pyskie. Koń - przesz kad zają zwier zę ciu. U Bla nidae, Bi pe - sprawne kończyny – przednie masywniejsze, niż czyny w posz czegó lnych grupach węży były didae i Ophi sau rus ven tra lis kość udowa tkwi u większości jaszczurek, tra cone nie za leżnie. wew nątrz ciała (Kearney 2002). Co ciekawe, zapewne przystosowane u nie których ga tunków sto pień re dukc ji za le- do kopania nor ży od płci; jest znacznie wyżs zy u sa mic niż Jak traci się nogi u samców (Greer 1985). Dlacze go tak łatwo doszło do utraty kończyn, Wraz z pos tę pa mi re dukc ji koń czyn i w tak wie lu grupach jasz czu rek? Z ana to - tułów się zwęża, a ciało wy dłuża. Ogólna micz ne go punk tu wid ze nia było to pro ste. liczba kręgów roś nie, a granice międ zy Wprawdzie nie mamy na tyle pełnego za pi su od cin ka mi krę gosłupa za cie rają się. kopal ne go, by ten proces w całości prześle- Szy ja i ogon, wbrew pozo rom, po- dzić, ale łatwo go odt worzyć na podstawie zos ta ją re la tywnie krótkie, wy dłu ża dzi siejs zych i wy marłych ga tunków. Wśród się za to odci nek tuło wiowy żyjących obecnie 60 gatunków rodza ju Le ris- (Cald well 2003; Ape steguia & ta są zarówno formy z kończy na mi, jak i bez - Za her 2006). Dla tego wąż to nie nogie (Greer 1991; Caldwell 2003). Znamy „gło wa i ogon”, a rac zej „głowa też ska mieniałości węży i ja sz czurek ze i tu łów”. szcząt kowymi końc zy na mi (Rage & Escuil lié Nie zawsze tak jed nak było. 2003). Choć każdy zanik kończyn to osobna Inac zej prze bie gała ewo lu cyj na his to ria, są prawidłowoś ci rządzące tym pro - dro ga ku bez no goś ci am fis ben. ce sem. Ewo luc ję w tym kie run ku inic jują ma- Praw do po dob na najs tars za amfi- lejące całe końc zy ny; naj pierw za ni kają palce, sbena Sla voia miała krótkie, ale potem dłoń czy stopa, a następnie kolejne sprawne i kompletne kończy ny. Do- oddziały kończyn w stronę tułowia (Greer brze skost niały przód i dach czasz ki 1991; Caldwell 2003; Rage & Escuil lié 2003). świadc zy jed nak o przys to so wa niu do ko pa- Palce za ni kają zwykle w okreś lo nej ko lej noś ci nia nor i życia w nich. Co wię cej, końc zy- (cy fry rzym skie oz nac zają nu mer pal ca): na przed nia była dobrze rozwi nię ta, co I-II-V-(III, IV) w dłoni i I-II-V-III-IV w stopie su ge ruje za angażowanie w twor zenie (u innych czworo nogów kolej no ść bywała od- tu ne li. Za tem w po czątkach ewo luc ji mienna) (Shapi ro et al. 2007). Z reguły jasz - am fis be ny przy stosowały się do czur ki tra ciły naj pierw przednie a po tem tylne pod ziem ne go try bu życia. Końc zy - kończy ny, choć są wyjątki – np. wśród części ny zac zęły za ni kać do pie ro, gdy am fis ben za ni kały wpierw tylne (Kear ney w wy ni ku dals zych mo dy fi kac ji 2002). Pro ces za ni ku za chod zi stop nio wo, głowa przejęła w pełni odpowie-

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 39 Beznogie czworonogi

HOXB5, HOXC6 i HOXC8 odpo wia dają m.in. za rozwój kręgów tułowio wych. U za - rod ków kury, na odcin ku szyj nym i tułowio - wym, roz mieszczenie tych białek jest nie - równomierne. HOXB5 wystę puje na całej długoś ci tego re gio nu, na to miast po zos tałe dwa tyl ko w odcin ku tułowiowym, przy czym HOXC8 nieco bliżej głowy. Przednia grani ca ekspres ji genu kodującego HOXC8 znajduje się w miejscu for mo wa nia zawiązków koń - czyn przednich. Określa pozyc ję tych końc- zyn, a także wytworzenie łopatki. U pyto na wygląda to inaczej. Wszystkie trzy białka wy - Rekonstrukcja wczesnego dzialność za drąże nie nor, a same zwierzę ta stępują na ca łym od cin ku prze do go no wym aż węża z rachitycznymi, tylnymi unie za leżniły się całko wicie od ży cia na po - po głowę. Wiązane jest to z ujedno li ce niem kończynami. Nie wiadomo, wierzchni (Tałanda 2011). Sam pro ces re - kręgosłupa i zani kiem kończyn u węży (Cohn czy węże utraciły swoje & Tickle 1999). kończyny w warunkach dukc ji końc zyn za chod ził w kil ku li niach am - lądowych, czy morskich. fisben już nieza leżnie. Tyl ko w rodzinie Bi pe- Jednym z pierwszych węży didae końc zy ny przed nie przetr wały. Lo ko moc ja bez nóg lądowych była prymitywna Lo ko moc ja bez no gim ciałem wy ma ga swo- Dinilysia z Ameryki Południowej (rysunek Jakuba Me cha nizm roz wo ju istego mecha niz mu. Wleczenie go po nierów - Kowalskiego) nościach podłożu jest ener gochłonne ze za rod ko we go końc zyn wzglę du na siłę tarcia. Ogra nic za je wsparcie Dzied ziczne zmia ny mor fo lo giczne są skut - cię ża ru ciała na ogra nic zo nej po wierzchni kiem ekspres ji genów. W trakcie rozwo ju (punk tach). Efekt taki daje wy gięcie ciała zarodkowego skutki ich działania są coraz w falę o od po wied niej długoś ci. Dla te go utra - Przykłady redukcji szkieletu bard ziej złożone i co raz bliższe koń co wej tę końc zyn popr zed za wydłużanie ciała po - stopy u archozaurów, ssaków postaci or ga niz mu. Dla te go jego ewo lu cyj na i jaszczurek. Cyfry oznaczają wiązane ze zmniejs zeniem jego śred ni cy i po - liczbę paliczków w palcu; his to ria jest w pew nym stop niu odt war za nia większe niem liczby kręgów (Gans 1962). X to całkowity brak palca pod czas roz wo ju em brio nal ne go. Dzię ki po - Krę gi, ścię gna i mięśnie ulegały różnym mo - i kości śródstopia a 0 oznacza stępowi w bio logii roz woju i gene tyce co raz dyfikacjom w poszczegó lnych grupach. Na brak palca przy zachowaniu le piej ro zu mie my czyn niki de ter mi nujące kości śródstopia przykład krę gi węży łączą się sta wo wo ze (na podstawie mor fo lo gię zwierząt. Nie stety, na ga dach rzad - sobą aż w trzech miejscach. Ogra nic za to ich Shapiro et al. 2007) ko się przeprowa dza tego skręcanie, chroniąc rdzeń kręgo wy przed usz - typu bada nia i tylko pewne ko dzeniem. Wprawdzie moż li wo ść ru chu dane są do stępne. Zwie rzę - między posz czegó lny mi krę ga mi jest nie wiel - ciem mo de lowym jest wąż ka, to jednak ich liczba, dochodząca do 400, boa (Cohn & Tickle 1999; poz wa la na swobodne zgi nanie ciała węża. Boug hner et al. 2007). W Krę gosłup ma w zasadzie stałą długo ść i roz - jego roz woju em brio nal nym ciąga się niezna cznie (Gans 1962; Do wling w za wiąz kach końc zyn 1997). powstają białka sygnałowe Są co najm niej czte ry spo so by bez no gie go po dobne do niez będ nych do po rus za nia się jasz czu rek (Gans 1962; Dow- wytworzenia kończyn u kur- ling 1997). Naj bard ziej uni wer sal ny jest ruch częcia (Cohn & Tickle wijący, sto so wa ny przez wszystkie gru py bez - 1999). Za tem dlac ze go jedne nogie i niektóre z końc zyna mi. Pole ga on na zwie rzęta wy lę gają się nie - wygi na niu ciała na boki. Wierzchołki fali mal obłe, a inne z noga mi? opierają się o podłoże a ukośny nacisk prze- Ba da nia wska zują, że mieszcza ciało do przo du (Dowling 1997). głównym powo dem jest róż- Jest to techni ka prosta i umożli wia szyb ki ruch nica w ekspres ji genów z przy małej ampli tudzie wy gięć, choć zawod zi gru py Hox, które regu lują na płaskich i wąskich powierzchniach i z tru - działanie innych genów i de- dem może być sto so wa na przez zwier zęta cydują o ogólnym kształcie o znacz nej śred ni cy ciała (Gans 1962). Dla te- ciała. Nie które z białek ko - go wiele węży i amfis ben wyks ztałciło inne do wa nych przez te geny: rod zaje po rus za nia się. Ruch „akor deo no wy”

40 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Beznogie czworonogi służy do prze mieszcza nia się po drze wach w wodach słodkich i słonych, pod ziemią i na i rzutów na ofiarę. Wąż zgi na się w ciasną si- po wierzchni, wiele żyje w ko ro nach drzew, nusoi dę i wyrzu ca ciało do przodu jak ze sprę- a niektóre po tra fią na wet szy bo wać (rod zaj żyny. Ruch pros to li nio wy (pe rys tal tycz ny) Chry so pe lea) (TIGR 2009). Są jed nak i gru py wy kor zys ty wa ny jest w tu ne lach, szcze li nach jasz czu rek, u których pro ces re dukc ji koń - i międ zy ga łęzia mi. Po le ga na prze su wa niu czyn nig dy się nie zdarzył, na przykład jed nych frag mentów po kry te go łus ka mi pod - warany, he lo der my i igua ny (Cald well 2003). brzusza do przodu, podczas gdy inne są zacze - Przyczyny łatwo odgadnąć. pione o podłoże. Ciało jest wypros to wane i przesuwa się jednos tajnie do przodu. Skośny ruch kroczący ma zas to so wanie na syp kim Li te ra tu ra pias ku lub grząskiej zie mi. Wąż prze su wa Apesteguia, S. & Zaher. H. 2006. A Cre ta ceous ter res - w powietr zu przed nią czę ść ciała pod kątem trial snake with robust hindlimbs and sacrum. Na - 90–120 stopni. Zacze pia głową nowe miejsce ture 440, 1037–1040. Benton, M.J. 2004. Ver te brate Palae on tol ogy, 3rd Edi- i przesu wa stop niowo całe ciało w po wietrzu tion. 472 pp. Wiley-Blackwell. w to miejsce. Prze su wa się bokiem, do tykając Bough ner, J.C., Buchtová, M., Fu, K., Die wert, V., Hall- pod łoża tylko w trzech miejscach. To samo grímsson, B. & Richman, J.M. 2007. Embryonic deve - lop ment of Py thon sebae – I: Sta ging cri teria and zwier zę po tra fi wy kor zys ty wać częs to różne macroscopic ske le tal mor pho ge ne sis of the head and spo so by po rus za nia się, zależ nie od sy tuac ji. limbs. Zo o lo gy 110, 212–230. Znane są też meto dy pośrednie (Gans 1962). Caldwell, M.W. 2003. “Without a leg to stand on”: on the evo lu tion and de vel op ment of ax ial elon ga tion and limblessness in tetrapods. Ca na dian Jour nal of Earth Sciences 40, 573–588. Po żyt ki z bra ku nóg Cho que not, D. & Greer, A.E. 1989. Intra po pu la tio nal and Jeś li ce cha ewo luuje kie run ko wo, znac zy to, in ters pe ci fic va ria tion in di gi tal limb bo nes and pre- sacral ver tebrae of the ge nus He mier gis (La cer ti lia, że znajduje się pod nacis kiem dobo ru natu - Scin cidae). Jour nal of Her pe to lo gy 23, 374–281. ral ne go. Jaki więc na cisk se lek cyj ny wy mu- Cohn, M.J. & Tickle, C. 1999. Devel op men tal basis of sił na tak różnych grupach zwierząt redukc ję limblessness and axial pattern ing in snakes. Na ture 399, 474–479. końc zyn? Dowling, K.J. 1997. Limb less Lo co mo tion: Learn ing to Przyc zy ny bywały różne. Di no zau ry Crawl with a Snake Robot . Doc toral dis ser ta tion, i nie lotne pta ki dos ko na liły zdol no ść bie ga - tech ni cal re port CMU-RI-TR-97-48, Ro bot ics In sti - nia roz bu do wując końc zy ny tylne i reduku- tute, Car ne gie Mellon Uni ver sity. Gans, C. 1962. Ter res trial lo co mo tion with out limbs. jąc zbyteczne już przednie. Podobnie, gdy Amer i can Zo ol o gist 2, 167–182. głównym narządem na pę do wym wod nych Greer, A.E. 1985. The re lation ships of the genera Anely - zwierząt jest ogon a przednie płetwy służą za tro psis and Dibamus. Jour nal of Her pe tol ogy 19, 116–156. ster, tylne stają się zby teczne. Niektóre wod - Greer, A.E. 1991. Limb reduc tion in squamates: identi- ne zwier zęta pływają przez wy gi nanie ciała fication of the lineages and discus sion of the trends. na boki, wtedy także kończy ny tracą swoją Jour nal of Her pe tol ogy 25,166–173. Heatwole, H. & Carroll, R.L. (eds) 2000. Palaeon tol ogy. lo ko mo cyjną fun kcję i po dle gają re dukc ji Am phib ian Bi ol ogy 4, 973–1496. (do li cho zau ry, sa la man dry, czę ść le pos pon - Hick man, C.P., Ro berts, L.S., Lar son, A., I’Anson, H. & dy li, być może pier w sze węże). W ściółce Ei sen hour, D.J. 2006. Inte gra ted Prin ci ples of Zo o lo- th i glebie prze cis kanie się po międ zy kor ze nia - gy. 13 Edi tion. 899 pp. McGraw-Hill Higher Com - pa nies, Inc. mi, liść mi, gałęzia mi czy w wąskich tu ne lach Kearney, M. 2002. The appendicular skele ton in amphi- także sprzyja obłemu kształ towi ciała (jasz - sbaenians. Copeia 2002, 719–738. czur ki, płazy bez nogie, czę ść le pos pon dy li) Niedźwiedzki, G., Szrek, P., Narkiewicz, K., Narkie- wicz, M. & Ahlberg, P.E. 2010. Tetrapod trackways (Choque not & Greer 1989). from the Elary Middle Devo nian period of Poland. Za tem, w różnych oko licz noś ciach koń - Na ture 463, 43–48. czyna może oka zać się zbęd na lub wręcz utru - Rage, J.C. & Escuil lié, F. 2003. The Ce no manian: stage of hin dlim bed sna kes. No te bo oks on Geo lo gy, Main te - dnia lo ko moc ję. Dobór na tu ral ny jest krót ko- non, Article 2003/01 (CG2003_A01_JCR-FE). wzroczny i elimi nuje każdą ce chę ana to mi- Shapiro, M.D., Shubin, N.H. & Downs, J.P. 2007. Limb czną, która do raźnie nie jest zwie rzęciu niez - di ver sity and digit re duc tion in rep til ian evo lu tion, będna. Nawet taką, która decy do wała o pow- 225–244. In: B.K. Hall (ed.) Fins into Limbs. The Uni ver sity of Chi cago Press. staniu i zróżni cowa niu się danej grupy. Tak Tałanda, M. 2011. Biologia późnokredowej jaszczurki było też w przy padku kończyn czworo nogów. Slavoia darevskii na podstawie morfologii szkieletu. Utra ta końc zyn nie stała się dla nich ogra - 86 pp. Archiwum Prac Dyplomowych Uniwersytetu Warszawskiego. niczeniem, prze ciwnie, otwor zyła nowe moż- The TIGR da ta base. Aktualizowana 18 stycznia 2009. li woś ci. Bez nogie czwo ro no gi wys tę pują www.rep tile-da ta base.org/

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 41 Ryby dwu dyszne z późno tria so wej rze ki i je zio ra Kra sie jo wa Piotr Skrzycki

iek XIX był okresem wielu życie zwier zę cia. Obec no ść płyt zę bo wych przełomowych odkryć nau- jest jedną z naj bard ziej cha rak te rys tycz nych ko wych, m. in. z dzied zin cech ryb dwudysz nych i świadczy o ich spo- biolo gii, geolo gii oraz pa- sobie od ży wiania się. leonto lo gii. Wówczas, niemal równocześnie, Za pis ko pal ny ryb dwu dysz nych rozpo- od kry to pierwsze ska mie niałe szczątki ryb czyna się we wczes nym dewonie. Początko - dwudysz nych (Dipnoi) i ich dzisiejsze relik - wo żyły w morskich środo wis kach (rafy ko- towe gatun ki. W 1838 roku Louis Agassiz ra lowe, la gu ny) i szyb ko roz przes trze niły się opisał pod nazwą rodza jową Ce ra to dus pły - na cały świat. Kil kad zie siąt de wońs kich ty zę bowe zna le zione w skałach eu ro pejs kie- gatunków o znacz nym skost nie niu szkie le tu go tria su, początko wo in ter pre to wane jako jest zna nych ze ska mie niałości za cho wa - zęby rekinów. Wtedy też, w 1837 roku Leo- nych nier zad ko w ana to micz nym ułoże niu. pold Fitzin ger roz poz nał żyjącą w Ameryce W póź nym dewonie, karbonie i wczesnym Połud nio wej dwu dyszną Le pi do si ren a Ri - permie ryby te byto wały w środo wis kach chard Owen w 1839 roku afrykańs kie go płyt ko mors kich, bra kicznych i słod ko wod- Pro topterus. Naj bliżs zy ana to micznie tria so - nych. Budo wa ich czaszki i pokrój ciała były wym for mom aus tra lijs ki Neo ce ra to dus tra - coraz bardziej po dobne do form mezo zoicz - fił do li te ra tu ry nau ko wej do pie ro w roku nych i dzisiej szych. W me zo zoi ku zde cy do - 1870. Po do bieńs two do form ko pal nych pozwa na większość ryb dwu dysz nych prowa- wa la na zy wać te ryby ży wy mi ska mie niałoś- dziła słodko wod ny tryb życia, co wiązało się cia mi. z mniejszym ich zróżnico wa niem. Pod ko- Ryby dwudyszne to zwierzę ta nietypo we. niec kredy znikły z północnej półkuli, pozo - Tak jak inne ryby mają skrzela, ale też i płuca stając tyl ko na kon ty nen tach pows tałych (stąd ich nazwa), za których po mocą mogą z roz pa du Gond wa ny. Zaa wan so wane dwu - od dy chać po wietr zem at mos fe rycz nym. To, dyszne od permu wyka zują tendenc ję do co- wraz ze sta dium ki jan ki, pier wot na właś ci - raz mniej szej mi ne ra li zac ji szkie le tu, co po - wość ryb kost nosz kie le to wych. Niektóre ryby mniejsza szanse na za cho wanie się w stanie dwu dyszne mają zdol no ść przetr wa nia pory ko pal nym. Od me zo zoi ku więks zo ść szcząt - su chej (es ty wac ji) w ślu zo wym ko konie, któ- ków tych ryb to izolo wane płyty zę bowe, rym się otac zają. cza sem sto war zys zone z ko ść mi szczęk Nie mal wszystkie Dip noi mają płyty zę - i frag men ta mi da chu czasz ki. Bard zo rzad ko bowe zbu do wane z den ty ny po kry tej cienką zdar zają się po zos tałości szkie le tu poza - warstwą emalii. Składają się z wac hlar zo wa - czaszkowego. Wraz z przejś ciem do ży cia Dzisiejszy to ułożo nych zras tających się ze sobą rzę - w co raz płyts zych śro do wis kach pos tę po wał Neoceratodus forsteri dów małych ząbków rosnących przez całe z Australii (wg Jarvik 1980) bo wiem pro ces upo dab nia nia do rosłych osob ników do wczes nych sta diów roz wo jo- wych (pe do mor fo za), które go świa dect wem jest zanik kanałów w den tynie pokry wającej kości skórne i łuski, uproszczenie skostnień da chu czasz ki oraz przy bie ranie co raz bar - dziej ki jan ko wa te go kształtu ciała. Równo-

42 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Ryby dwudyszne z późnotriasowej rzeki i jeziora Krasiejowa cześnie jednak płyty zębowe stawały się masywniejsze i moc niej zmi ne ra li zo wane. Wspo ma ga to fo sy li zac ję i wy jaś nia wzglę d - nie dużą licz bę płyt zę bo wych w za pisie ko - pal nym me zo zoi ku i ke no zoi ku.

Polskie ryby dwudyszne

Triasowe ryby dwudyszne znane są prakty - cznie ze wszyst kich kon ty nentów. Więks zo ść znale zisk to tylko płyty zębowe, bardzo rzad - ko sto war zys zone z in ny mi ko ść mi. Potria- sowy zapis kopal ny jest równie ubogi. Jedynie geą. Kra siejów leżał mniej wię cej w jego Dolna płyta zębowa w kil ku przy pad kach obok zębów zna le zio no cen tral nej częś ci, na za chod nim wybr ze żu. młodocianego też szczątki czasz ki i szkie letu poza czasz ko - W triasie środ ko wym znaczną część Pols ki Ptychoceratodus z Krasiejowa; na wego. zalały wody Ba se nu Ger mańs kie go, które wysłodziły się i za ni kały w triasie późnym. krawędziach grzebieni Również w polskich formac jach skal- widoczne drobne ząbki; nych są szczątki tych ryb. W 1950 roku Zi- Obszar ówczes ne go Kra sie jo wa znaj do wał widok od strony zgryzu nai da Go riz dro-Kulc zyc ka opi sała znalezio - się na połud nio wo-wschod nim obr ze że niu (okluzji) i policzka ne w Górach Świętokr zys kich płyty zę bowe tego ba senu. W karni ku jego wody i wpły- i nie liczne koś ci szczęk późno de wońs kich wające do nich rzeki sta no wiły idealne śro- przeds ta wi cie li Dip noi. Na to miast z utwo - do wis ko ży cia dla ryb dwu dysz nych. Kli mat rów tria so wych połud nia Pols ki (być może był ciepły i wilgot ny, a wolno płynące, rozle - także obr ze że nia Gór Świę tokr zys kich) wające się rzeki oraz roz ległe je zior zysko znane są liczne ska mieniałości „no woc zes - ofe ro wały ob fi to ść po ży wienia, dos ko nałe nych” ryb dwudysznych, głównie płyty zę- bowe. Szczególnie boga ty pod tym wzglę - dem jest Śląsk Opolski, gdzie już w XIX wieku Ferdi nand Roemer i Wilhelm Volz na - tra fi li na pierwsze ich ska mieniałości. Jed - nakże bogate w skamie niałości stanowisko w Krasie jowie przez długi czas pozos tawało niez nane i do piero od 1993 jest źródłem kopal ne go ma te riału ryb dwu dysz nych. Podc zas kil ku nas tu lat wy ko pa lisk w póź- no triasowych (kar nik) osa dach Kra sie jo wa zna leziono dzie więt naście płyt zę bo wych oraz liczne łuski ryb dwudysz nych. Płyty zębo we są bar dzo cha rak te rys tyczne dla ga - tun ku. Szczególnie cenne są znaleziska łusek, gdyż są one rzadkie w mate riale ko pal nym a dają pewne wyo brażenie o pokro ju ciała wymar łych ryb dwu dysz nych. wa run ki do ro zro du oraz wiele miejsc, gdzie można się było ukryć przed dra pież ni ka mi. Dzię ki płucom Tryb ży cia tria so wych ryb ryby mogły przetrwać w środo wisku dwu dysz nych o małej za war toś ci roz pusz czo ne go w wodzie tlenu, a także rad zić sobie W kar ni ku obs zar Kra sie jo wa znaj do wał się z epi zo da mi su chy mi mi grując z wy sy - w zupełnie in nym miejs cu niż dziś. Był chających zbior ników do jeszcze nie - położony bliżej zwrotni ka Raka, około trzy wys chnię tych. Górna płyta zębowa tysiące kilo metrów na południe w stosun ku Od stro ny ich bu do wy ana to micz nej ryby dorosłego Ptychoceratodus z Krasiejowa; z tyłu płyty do dzi siejs ze go położe nia, za tem w znacznie dwu dyszne nie wiele zmie niły się od tria su, widoczny wyrostek łączący ją cie plejs zej strefie kli ma tycz nej. Na początku zatem moż na założyć, że i ich beha wior był z kośćmi czaszki; widok od me zo zoi ku wszystkie kon ty nen ty były po - niezmienny, skoro żyły w podob nym klima- strony zgryzu, podniebienia łączone w je den su per kon ty nent zwa ny Pan- cie i śro do wis ku. i z boku

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 43 Ryby dwudyszne z późnotriasowej rzeki i jeziora Krasiejowa

Dolna płyta zębowa Aus tra lijs ki Neo ce ra to dus prowadzi rami i młodymi płaza mi oraz roś li na mi, dorosłego Ptychoceratodus czej ospały tryb życia, jed nak jest zdol ny do a przede wszyst kim małżami z rzę du Unio - z Krasiejowa ze startymi krawędziami grzebieni; nagłych zrywów gdy musi uciekać przed nida (skójka mi), które sta no wią zde cy do waną widok od strony zgryzu drapież nikiem lub gdy ści ga ofiarę. Ma słaby więks zo ść ska mie niałości bez krę go w ców wzrok i żeruje głównie w nocy wykor zys - w Kra sie jowie. Pot wierd zają to ba da nia prze - tując zmysł elektro re cepc ji i do bry węch. Po - prowad zone na niekt órych małżach z geolo - luje na mięc za ki, sko ru pia ki, lar wy owadów, gicznie późniejs ze go sta no wis ka Lipie Śląs- żaby, małe ryby, żywi się też czasem wod ny - kie, u których na powierzchni skorup ki lub mi i lądo wy mi roś li na mi, a na wet kwia ta mi na jej brze gach wi dać śla dy me cha nicz nych i owoca mi, które spadną do wody. uszkodzeń. Odpowia dają one kształtem mor- Więks zo ść ryb dwu dysz nych, fologii płyt zębo wych, więc są to najpraw- w tym wszystkie „no woc zesne” dopodobniej ślady ugry zień na małżach, któ- od ży wiały się głów nie zwier zę ta - rym udało się uciec spomięd zy miażdżą cych mi zao patr zo ny mi w twar de sko- szczęk. rupy, muszle lub pan cerze (były Dzi siejs zym Neo ce ra to dus za gra ża głów - durofagami). Mogły do brać się do nie człowiek, niszcząc ich śro do wis ko ży cia. częś ci mięk kich swych ofiar krusząc Dorosłe osobni ki nie mają praktycznie natu - ich twarde zew nętrzne osłonki. Masywne pły- ralnych wrogów, choć larwy i młode bywają ty zębowe tworzą dos ko nały apa rat miaż - ofia ra mi dra pież ników. Kra sie jowskie ryby dżący, działający jak dzia dek do orzechów. dwu dyszne miały praw do po dobnie życie Grzebienie dolnych i górnych płyt zę bo wych znacznie nie bez piecz niejsze. Moż na przy - wchodząc między siebie kruszą skoru pę ofia- puszczać, że młodociane i dorosłe osobni ki ry, która nas tępnie jest prze żu wa na, co jest sta wały się po ży wie niem ata kujących znie - niety powe dla ryb. Niektóre ryby dwudyszne nac ka wiel kich płazów tarc zogłowych meto - mają także zęby lemies zowe – dłu towate wy - pozaurów i cyklo to zaurów oraz krokodylo- rost ki znaj dujące się na górnej szczęce blis ko kształtnych gadów fi to zaurów, bę dą cych dos- końca pyska, które ułatwiają chwytanie ofiar. konałymi pływaka mi. Larwy i młode osobni - Do tych cza sowe zna le zis ka wska zują, że kra - ki mogły też padać ofiarą innych ryb. Dzi- siejowskie ryby dwudyszne nie miały zębów siejsze Neo ce ra to dus bronią się przed dra - le mies zo wych, ale były wy po sa żone w płyty pież ni ka mi ukry wając się wśród roś lin noś ci zę bowe o czte rech grze bie niach na dol nej po ras tającej dno, a ich ubarwie nie (ciemno - płycie i pięciu na górnej. Za ich pomocą zie lone, szare, brązowe) do dat ko wo wspo- żywiły się wystę pującymi w Kra siejowie sko - maga mas ko wanie. Za pewne kra sie jowskie ru pia ka mi, śli ma- dwudyszne w podob ny sposób rato wały ka mi, być może swoje życie, choć wal ka o nie nier zad ko by- małymi ry ba- wała bardziej za żar ta niż ma to miejsce dziś.

Bu do wa płyt zę bo wych ryb dwu dysz nych

Rozwój płyt zębo wych u ryb dwudysz nych, ich struk tu ra i his to lo gia tka nek je bu dujących jest wyjątko wa w świecie zwierząt i odróż- nia je od ja kie go kol wiek in ne go uzę bie nia. Dewońskie dwu dyszne za tra ciły wystę pu jące u ich przodków spi rale zę bowe i zęby znaj- dujące się na krawęd zi szczęk, by do rozdrab - nia nia po kar mu uży wać płyt zę bo wych i z cza sem zębów le mies zo wych. Dzię ki ży jącym dziś przeds ta wi cie lom tej pra starej gru py mo - Płytka cienka wykonana z płyty zębowej żemy zba dać dokładnie jak for muje się „uzę - Ptychoceratodus z Krasiejowa; widok powierzchni bienie” ryb dwudysz nych w rozwo ju osobnic - grzebienia, powiększenie zewnętrznej ściany płyty (widoczna emalia i dentyna płaszczowa) oraz zym i, posługując się założe niem o „reka pi tu - powiększenie wnętrza płyty (widoczny denteon, lac ji fi lo ge ne zy w on to ge nezie”, od nie ść to do dentyna wokółdenteonalna i międzydenteonalna) ewo luc ji form ko pal nych.

44 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Ryby dwudyszne z późnotriasowej rzeki i jeziora Krasiejowa

Płyty zę bowe dwu dysz nych pows tają z pojedynczych ząbków ułożonych wachla- rzowato, pokry tych emalią i złożonych z róż- nych rodzajów den ty ny oraz z tkanki kost nej. Bu do wa każ de go ząbka (po dobnie jak ja kie - go kolwiek zęba czy łuski kręgow ca) roz- poczyna się od nie wielkiej ilości den ty- ny odkładanej przez komórki podściełające (odo n toblasty), którą nas tępnie przy kry wają od zewnątrz wars twy ema lii pro du ko wa nej przez komórki okrywającego ząbek nabłonka (amelo blas ty). W trakcie wzros tu ząbki zras - tają się ze sobą i for mują płytę zębową, która początkowo ma trzy grzebienie na dolnej zew nątrz jest otoc zo ny słabo zmi ne ra li zo - szczęce i cztery na górnej. Grze bienie rosną waną, miękką dentyną, która pokry wa także przez doda wanie nowych ząbków przy kra- kość i płytę zębową wokół krawęd zi jamy Płytka cienka z płyty zębowej dzisiejszego Neoceratodus wędzi policz ko wej płyty, a nowe grzebienie mięki szowej. Wewnątrz kanałów biegną na - czynia włoso wate i ner wy. Jeś li popr zez ście- forsteri i powiększenie (mak sy malnie do sied miu) są do da wane wnętrza płyty (widoczny w kie run ku ogo na zwier zę cia. Sek wenc ja for - ranie się powierzchni płyty zębo wej den teon denteon, dentyna mo wa nia się i zlewa nia ząbków jest ciągle staje się ot war ty na zewnątrz, jest za tyka ny wokółdenteonalna i międzydenteonalna) pow tar za na w mia rę wzro stu zwier zę cia przez krysz tały apaty tu chroniące przed ura - i z każdym no wym ząbkiem warstwy denty ny za mi i wni ka niem za niec zysz czeń do wnętr za i emalii są do da wane na obrze żu płyty zę bo - kanału. U niektórych dwudysz nych (np. u ży- wej. Dzięki temu powierzchnia płyty powięk - jących dziś Le pi do si ren i Pro top te rus) denty - sza się. Wzrost jest ciągły, lecz częś cio wo na rdzenio wa nie jest usu wa na, a jej ciągły ogra nic za ny przez ście ranie się powie rz chni wzrost daje wy soce zmi ne ra li zo waną tkan kę, płyty. za wie rająca nie wiele włókien ko la ge no wych, niepr ze bitą kanałami. Wszystkie tkanki budujące płytę zębową Wac hlar zo wa to lub prawie równo legle pows tają na bazie ko la ge no wej ma cier zy po - denty nowe grzebienie płyt połączone są nasa - za komó rko wej prze sy co nej w różnym stop- da mi. Po międ zy grze bie nia mi są V-kształtne niu fos fo ra nem wap nia (hy drok syapa ty tem). rowki. Każda z płyt jest przy rośnię ta do koś ci, Okry wająca płytę ema lia, wyd zie la na od ze - dolne płyty do kości praear ti cu lare a górne do wnątrz przez komórki nabłonka (amelo blas - koś ci pte ry go-pa la ti num. Koś ci te łączą się ty), jest bard zo twar da i wy soce zmi ne ra li zo - z in ny mi ko ść mi czasz ki tworząc spraw ny wa na ale cien ka. Jest ście ra na z powierz chni apa rat miażdżący. Licz ba grze bie ni, pokrój ich płyty po zostając tylko w rosnących (pokry - po wierzchni i bu do wa wew nętr zna są różne tych nabłonkiem) jej miejscach oraz pomię- u różnych gatunków. Również wśród form ko- dzy grze bie nia mi, gdzie jest najm niej na ra żo - pal nych było wiele wa riantów his to lo gii twar - na na ście ranie. Emalia jest zbu do wa na z wie - dych tkanek płyt zębo wych. Niemniej jednak lu równoległych warstw złożonych z malut - plan budo wy płyt zębo wych nie zmienił się od kich krysz tałów hy drok sya pa ty tu orien to wa - dewo nu do dziś. Wyni ka to zapewne z dosko - nych prosto padle do po wierzchni płyty. Pod nałego przys to so wa nia się ryb dwu dysz nych ema lią zawsze znaj duje się den ty na wyd zie la - do trybu życia, co pozwo liło im przetrwać na przez komórki tkanki podściełającej płyty w prak tycznie niez mie nio nej nis zy eko lo gicz- (odon to blas ty). Jest ona umiar kowanie zmi- nej przez ponad 400 mln lat. ne ra li zo waną warstwą wypełnioną gru by mi spląta ny mi włókna mi ko la ge nu wi docz ny mi na wet w dojr załej tkance. W pows tających Kra sie jowskie ska mie niałości ząbkach den ty na twor zy so lid ny rdzeń twar - ryb dwu dysz nych dej tkan ki twor zo ny przez wys pec ja li zo wane odon to blas ty w ja mie mię kis zo wej. Wnętrze Płyty zębowe ryb dwudysz nych znajdowane płyty bu duje denty na, która ma struktu rę po- były w obu po zio mach koś cio noś nych (je- dobną do denty ny rdzenio wej, lecz nie jest tak zior nym i rze cznym) Kra sie jo wa, na to miast zbi ta. Jest ona popr ze ras ta na równo mierną łuski tylko w pokładzie je zior nym. Płyty sie cią kanałów (denteonów), w które wnika zębowe wys tę po wały po je dync zo, na to miast tkan ka z jamy miękis zo wej. Każ dy kanał od łu ski two rzyły cza sem duże na gro mad ze nia

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 45 Ryby dwudyszne z późnotriasowej rzeki i jeziora Krasiejowa

Płyty zębowe ryb dwudysznych występujących – nawet do stu okazów. Stan zacho wa nia płyt całko wi te mu star ciu cien kiej wars twy ema lii w triasie (z Roemer 1870, zębo wych jest bardzo dobry, można na nich i częś cio we mu star ciu den ty ny płasz czo wej, Kemp 1996, Martin & Ingavat 1982, Volz 1896, na wet dos trzec linie przy ros towe. Zna le zis ka które po kry wały płytę. Schultze & Kriwet 1999, łusek są rzad koś cią w ska li świato wej i mi- Mi kros truk tu ra płyt zę bo wych z Kra sie- Martin et al. 1981, Kemp mo ich nie na jleps ze go za cho wa nia sta no wią jo wa, mimo pewnych różnic w aranżac ji sie - 1998) bard zo cen ny ma te riał. Do tych czas nies te ty ci kanałów, jest bardzo podob na do mikros - nie zos tały zna le zione w Kra sie jowie żadne truk tu ry płyt dzi siejs ze go aus tra lijs kie go szczątki szkie letu czasz kowego lub poza - Neo ce ra to dus. Kanały mają zbli żoną śred ni - czaszkowego ryb dwudysznych. cę; zbudo wane z różnych rodzajów denty ny Wszystkie płyty zębowe z Kra siejo wa są wnętrze płyty wygląda prawie iden tycznie; trójkątnego zary su i mają dość masywne emalia jest cienka i krucha, ponad to brak jest grzebienie, których powierzchnie są mniej zwar tej okry wy den ty ny (pe tro den ty ny) lub bard ziej starte, za leżnie od wielkoś ci właś ci wej in nym dzi siejs zym dwu dysz nym. płyty. Odzwiercie dla to wiek osobnic zy – im Płyty zębowe ryb dwudysz nych mogą stars zy, tym zu życie płyt jest większe. Grze - się różnić międ zy ga tun ka mi liczbą grze bie - bienie płyt młodocia nych osobników są ostre ni a także miejscem, w którym zbiegają się i widać na nich malutkie ząbki, nato miast ich kra wędzie. Grze bienie by wają tępe lub grze bienie płyt stars zych są stę pione, przez co ostre, wąskie lub szerokie, zmienia się ich ich kra wędzie są obłe. Na startej powie rz chni długość w obrębie płyty, ważny jest także grze bie ni wszyst kich płyt moż na do strzec wygląd sa mej powierzchni płyty, na której liczne jam ki o śred nicy około 0,1 mm od powi doczne są jamki (pows tałe przez starcie wia dające kanałom, które widocz ne są dzię ki ema lii) wys tę pujące tyl ko na grze bie niach

46 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Ryby dwudyszne z późnotriasowej rzeki i jeziora Krasiejowa lub na grzebie niach i w rowkach pomięd zy cyjne jakie zaszły w ob - nimi. Na stronie „tylnej” płyty górnej może rębie jednej grupy, gdyż znajdo wać się, lub nie, wyros tek wstępujący jego płyty zębowe zna czą - (służący do połącze nia szczę ki z da chem co różnią się od krasiejow- czasz ki), które go wygląd jest różny w za leż- skich. noś ci od ga tun ku, na to miast w przy pad ku Pods tawą do wyd zie le- „tyłu” dol nych płyt waż na jest licz ba za tok nia Ce ra to dus si le sia cus i ich pokrój. Jeśli zacho wane są również koś- były dwie płyty zębowe ci pod trzy mujące płyty zę bowe, is tot na jest zna lezione przez Fer di nan - ich wiel ko ść, pokrój oraz sposób w jaki łączą da Roeme ra w 1870 roku się ze sobą (symfy za). w brekc ji li sows kiej z Li so - Płyty zębowe ryb dwudysz nych z Krasie - wa koło Lubliń ca. Brekcja jo wa ma ją ma sywne, os tro za końc zone grze - li sows ka da to wa na jest na bienie wy ras tające z przed niej częś ci płyty. ko niec no ry ku lub począ- Na kości praear ti cu lare znaj dują się dwie tek rety ku. Ogólna morfo - za to ki (przed nia za to ka jest mniejs za), a na lo gia płyt C. si le sia cus jest koś ci pte ry go-pa la ti num za drugim grzebie - bard zo po dob na do kra sie- niem górnej płyty zębo wej jest krótki wyros - jows kich, dla te go właśnie tek, jajo waty w przekro ju. Dolne płyty zę- początkowo płyty zębowe bowe są położone blisko siebie, ale nie sty- z Kra sie jo wa za lic zo no do Rekonstrukcja płyt zębowych kają się, nato miast górne płyty zębowe sty- tego gatun ku. Różnice są nieznaczne: w przy- Ptychoceratodus kają się ze sobą. Na po wierzchni zgry zu i na padku obu płyt brzeg języ ko wy jest trochę z Krasiejowa grze bie niach wi doczne są liczne jamki, na to - krótszy i row ki międ zy grze bie nia mi są miast w row kach po międ zy grze bie nia mi ich dłuższe, po nad to pierw szy grze bień dol nej brak lub są bardzo rzadkie. płyty jest nieco mniejszy. Z powo du niemoż - noś ci zba da nia ma te riału z Li so wa nie wia do - mo czy jest i jak wygląda wyros tek na grzbie - Po kre wieńs twa ryb towej stronie górnej płyty oraz jak wyglądają dwu dysz nych z Kra sie jo wa za to ki po stronie po licz ko wej płyty dol nej. Zda niem Mi chae la Mar ti na przeds ta wio - Do in ter pre tac ji płyt zę bo wych z Kra sie jo wa nym w pracach z 1980 i 1981 roku płyty zę- po mocne oka zały się ba da nia bio me tryczne bowe z Li so wa są płyta mi młodo cia nymi przy uży ciu me to dy za pro po no wa nej przez for my na leżącej do Pty cho ce ra to dus phi- Emi lię Vo rob je wę i Mak sy ma Mi ni cha lipp si opi sa ne go (jeszcze jako Ce ra to dus w 1968 roku. Pomier zone zostały kąty i od - phi lipp si) po raz pierwszy w 1838 roku przez le głości międ zy grze bie nia mi. Mimo nie - Loui sa Agas si za z oo litów ze Sto nes field wielkiej liczby okazów i różnic onto ge ne - w Oxfordshire lub Ce ra to dus concin nus opi- tycznych wi dać, że płyty kra siejowskie wy - sane go przez Plienin ge ra w 1844 ze środko - kazują niewielką zmienno ść kątów i stosun - we go kaj pru oko lic Stutt gar tu (które go Mar - ków długoś ci międ zy grze bie nia mi. Z roz- tin w 1982 roku włączył również do rodza ju kładu zmiennoś ci wyni ka, że płyty zębowe Pty cho ce ra to dus). ryb dwu dysz nych z Kra sie jo wa na le żały do Pty cho ce ra to dus phi lipp si ma roz ległe jed ne go ga tun ku. Po zos taje je dynie wska- roz przes trze nie nie – jest zna ny z wczes ne go zanie po pu lac ji wcześ niej opi sa ne go ga tun- tria su Aus tra lii, dol ne go kaj pru Nie miec, re- ku, z którym mogła się krzyżo wać popu lac ja tyku Francji oraz środko wej jury Anglii. Jest z Kra sie jo wa. wiele po do bieństw międ zy płyta mi zę bo wy mi Ga tun ki, z który mi moż na poró wny wać z Kra sie jo wa a płyta mi P. philipp si z re tyckie - ma te riał kra sie jows ki wys tę po wały głównie go Saint-Ni co las-de-Port. Przede wszyst kim w triasie Euro py i, poza jed nym z nich, za- licz ba grze bie ni i sto sun ki ich długoś ci, sze ro- miesz ki wały słod ko wodne śro do wis ka. Są to koś ci rowków międ zy grze bie nia mi, poza Ce ra to dus si le sia cus, C. concinnus , C. ma - tym wygląd za tok na koś ci praear ti cu lare, de lun gi, Pty cho ce ra to dus phi lipp si, a także stykanie się górnych płyt zębo wych oraz po- C. kau pi, C. stu rii i P. ser ra tus – trzy gatun ki zycja i długość wyrost ka na kości pterygo- z Ba se nu Ger mańs kie go oraz Neo ce ra to dus -palatinum. Jed nak są też pewne różnice. fors te rii czy li dzi siejs zy ro goząb, trak to wa - W przy pad ku kra sie jows kich dol nych płyt ny jako odnoś nik, uka zujący zmiany ewo lu- pierw szy grze bień nie jest aż tak długi, a czę-

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 47 Ryby dwudyszne z późnotriasowej rzeki i jeziora Krasiejowa

rych najdłużs zy brzeg ję zy ko wy doro słego osobni ka ma 23 mm, a w przypad ku C. kau pi prze krac za na wet 40 mm. Brak danych o kościach podtrzy mujących płyty bardzo utrud nia poró wnanie. Odna le zio ny zos tał tyl ko je den okaz Ce - ra to dus stu rii z późne go tria su oko lic Lunz w Aus trii opi sa ny przez Frie dri cha Tel le ra w 1891 roku, niemniej jednak zawie ra on lewą czę ść da chu czasz ki, płyty zę bowe (górne nie kom pletne) z częś cio wo za cho wa - ny mi ko ść mi oraz frag men ta mi że ber. Dolne płyty zę bowe (oraz za cho wa na czę ść gór - nych) z Lunz są podobne do płyt krasiejow- skich, ale wygląd kości praear ti cu lare i pte- ry goi deo-pa la ti num jest bardzo odmien ny. Są także znacznie od nich większe. ść kości praear ti cu lare od chodząca od kra - Pty cho ce ra to dus ser ra tus, którego pierw- Szczęki ryby dwudysznej Ptychoceratodus wędzi środko wej jest nieco krótsza w przy- szy raz (pod nazwą rod za jową Ce ra to dus) z Krasiejowa pad ku młodych osob ników i zde cy do wanie opi sał Louis Agassiz w 1838 z liasu Aust- w anatomicznym ułożeniu; krótsza u do rosłych. W górnej szczęce za sad - -Cliff z okolic Bristo lu, to dobrze pozna ny ga - dolna szczęka ciemnoszara, niczo inny wygląd ma kość pte ry go-pa la ti - tu nek ryby dwu dysz nej. Z późno la dyńs kie go górna szczęka jaśniejsza; num, która u P. phi lipp si jest nie wielka, nato - sta no wis ka Kup fer zell-Bauers bach w Wir - linia przerywana wyznacza przypuszczalną krawędź miast u kra sie jows kich dwu dysz nych, choć tem ber gii po chodzą na jlepsze ska mie niałości pyska nie jest za cho wa na, jed nak z dużą pew noś cią tego ga tunku, na podstawie których Hans- moż na wnios ko wać, że była zde cy do wanie Peter Schultze w 1981 za kla sy fi ko wał go do dłużs za, po nad to jej wy ros tek na stronie rod za ju Pty cho ce ra to dus. Zna le zio no tam grzbie to wej płyty był rac zej ja jo wa ty w prze - kompletny dach czasz ki, płyty zę bowe ra zem kroju niż okrągły. z prawie kom plet ny mi pod trzy mującymi je Również w Czat ko wi cach koło Kra ko wa ko ść mi oraz zęby le mies zowe. Mor fo lo gia roz poz nane zos tały przez Jo lan tę Rud zińską płyt zę bo wych P. ser ra tus znacząco różni się płyty zę bowe przy po mi nające P. phi lipp si. od mate riału z Krasie jo wa. Dolne płyty zę- Zna lazły się w tamtejs zych osa dach kra so - bowe buduje sześć grzebie ni a górne siedem, wych w drugiej fazie kraso wie nia, prawdo - poza tym ich wygląd jest tak odmien ny, że podobnie w późnym triasie. moż na wy kluc zyć ten ga tu nek z dals zych roz - Ce ra to dus (Pty cho ce ra to dus) concin nus wa żań, dla te go nie zos tał on uwz ględ nio ny Plienin ger, 1844 znany jest tyl ko ze środko - w ba da niach mor fo me trycz nych. we go kaj pru oko lic Stutt gar tu w Wir tem ber - Innym śląskim sta no wis kiem z ry ba mi gii. Międ zy płyta mi zę bo wy mi sztut gard zkie - dwu dysz ny mi jest Go go lin, od da lo ny kil ka- go C. concinnus a płytami z Kra siejo wa trud - naście ki lo metrów od Kra sie jo wa. Z tamtej - no do patr zeć się znaczących różnic. Niewiel - szych mors kich osadów dol ne go wa pie nia kie od mien noś ci w długoś ci grze bie ni lub mu szlowego (ani zyk) w 1896 przez Wil hel- sze ro koś ci rowków moż na z łat woś cią wy jaś - ma Vol za zos tały opi sane dwie płyty zębowe nić zmien noś cią osob niczą. Koś ci prae arti- ryb dwu dysz nych jako re pre zen tujące nowy culare i pte ry go-pa la ti num mają bardzo po- ga tu nek – Ce ra to dus ma de lun gi. W 1982 dobną bu do wę dla te go na jle piej opr zeć się roku Mi chel Mar tin za kla sy fi ko wał go do głównie na biome trii. rod za ju Pty cho ce ra to dus. Płyty z Go go li na Z re ty ku Franc ji i późne go la dy nu Nie- są tak różne, że trudno sobie wyobra zić ich miec znane są płyty zębowe Ce ra to dus kau pi właś ciwe działanie ra zem, być może na leżą Agassiz, 1838. Wygląd nie miec kich płyt zę- do dwu różnych gatunków. Mate riał krasie - bo wych C. kau pi jest bardzo podob ny do jows ki i płyty C. ma de lun gi różnią się bar - krasie jowskich. Różnią się od siebie wiel- dzo wie kiem i śro do wis kiem, wi doczne są koś cią pierw sze go grze bie nia i sze ro koś cią też znaczące różnice mor fo lo giczne. W przy - płyty dolnej, płyty górne są bardzo podobne. padku płyty dolnej to tylko odstający pierw- Jed nakże sama wielko ść płyt znacz nie prze - szy grzebień, najdłuższy drugi i zagię ty os- krac za wiel ko ść płyt kra sie jows kich, u któ- tatni, w przypad ku górnej to przede wszyst-

48 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Ryby dwudyszne z późnotriasowej rzeki i jeziora Krasiejowa kim licz ba grze bie ni i ich wiel koś ci, po nad to liczbą grzebie ni, których na dolnej płycie jest kość pte ry go-pa la ti num jest sto sun ko wo sze ść na to miast na górnej sie dem. Po nad to wężs za niż ta sama kość w płytach krasie - grze bienie są nie co mniej ma sywne, row ki jows kich. głębsze, pierw szy grze bień jest dłuż szy od Ko lej nym, co raz bard ziej obie cującym po zos tałych i zaz wyc zaj ha ko wa to za gię ty, sta no wis kiem Śląska Opols kie go staje się a pierw szy ro wek jest nie co szers zy. Po zos - Lipie Śląskie, z którego co rok udaje się wy- tałe grze bienie zmniejs zają się ku ostatniemu. do być co raz wię cej dos ko nale za cho wa nych Obie płyty zębowe swoim kształtem przy po - ska mie niałości. Ma te riał kost ny ryb dwu - minają trójkąt o bardzo rozwar tym kącie. dysz nych jest wprost zdu mie wająco bo ga ty – Biome tria kątów i stosunków długości liczne płyty zębowe, koś ci czaszki, być może międ zy grze bie nia mi płyt zę bo wych z Kra - na wet koś ci obręc zy bar ko wej. Mor fo lo gia sie jo wa wy ka zała is totne różnice w sto sun ku płyt zębowych z Lipia Śląskiego na pierwszy do wszystkich znanych wcześniej ga tunków rzut oka jest nie mal iden tyczna z kra siejows - ryb dwu dysz nych. Naj bard ziej zbli żo ny ze ki mi, jed nakże są one znacznie większe wszystkich branych pod uwagę jest C. si le - (brzeg językowy największych okazów ma sia cus, które go płyty zębowe mają bardzo do 35 mm), a rowki między grzebie nia mi są po dobną mor fo lo gię i wy ka zują wiele po do - głębsze. Po nad to pier w szy grze bień dol nych bieństw bio me trycz nych z kra sie jows ki mi. i górnych płyt zębo wych jest stosun ko wo Plan budo wy płyt wskazuje na przy należ - więks zy i bard ziej ma syw ny; za to ki stro ny no ść ga tun ku kra sie jows kie go do rod za ju Pty- po licz ko wej dol nych płyt są nie co głębsze, cho ce ra to dus. Prawdo po dobnie był to nowy a wy rostek górnej płyty jest dłużs zy i pro- gatu nek tego rodza ju, będący być może stokątny w przekro ju. Bada nia ryb dwudysz - przod kiem C. si le sia cus i/lub dwu dysz nych nych z Lipia Śląskiego dopie ro się rozpoczęły z Lipia Śląskie go, lecz pot wierd zenie tej i nie wy ko na no jeszcze ich pomiarów, za tem kwes tii wy ma ga jeszcze dals zych ba dań. za wcześnie na wyciąganie wniosków. Ska mie niałości Neo ce ra to dus fors te ri są znane z osadów późnej kre dy Austra lii i od Łuski ryb dwudysz nych tego cza su ta for ma po zos tała niez mie nio na z Kra sie jo wa do dziś. Szczę ki Neo ce ra to dus mają plan budowy taki, jak kopal nych ryb dwudysz nych. W Krasie jowie częste są po je dyncze zna le- Ma on czte ry płyty zębowe przy roś nięte do zis ka lub na gro mad ze nia okrągłych łusek Łuska Ptychoceratodus koś ci praear ti cu lare (dolne płyty) i pte ry - ryb dwu dysz nych. Więks zo ść ma kształt z Krasiejowa; go-pa la ti num (górne płyty) oraz dwa zęby le- w przy bliżeniu owal ny, z tylną krawęd zią w powiększeniu widać linie przyrostowe, grzbieciki, i że mieszowe na górnej szczęce. Od tria so wych bardziej prostokątną. Są wydłużone wzdłuż jest zbudowana z wąskich przeds ta wi cie li Dip noi płyty te różnią się osi ciała (szero ko ść stano wi około 3/4 dłu- pasków izopedyny

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 49 Ryby dwudyszne z późnotriasowej rzeki i jeziora Krasiejowa

gości) i zróżni co wane wiel koś cio wo, co wy- nie ana to mii ich dzi siejs ze go aus tra lijs kie go nika z wieku osobni ka lub też miejs ca na re lik to we go ga tun ku z da ny mi o szczątkach ciele, które pokry wały. Długość okazów ry bach dwu dysz nych z późne go tria su Kra- waha się od 1,1 cm do 5,5 cm, szero ko ść od sie jo wa wy ka zuje niez wykłe spo wol nienie 0,5 cm do 4 cm, a cza sem zdarzają się oka zy ewo luc ji, uza sad niające naz wanie Neo ce ra - dużo większe osiągające nawet 10 cm dłu - to dus fors te ri „żywą ska mieniałością”. gości. U dzi siejs ze go Neo ce ra to dus przy Zna le zione w Kra sie jowie płyty zę bowe ogonie, na płetwach i na pokry wach skrzelo - i łuski na leżą do gatun ku z rodza ju Pty cho ce - wych łuski są małe, a resz ta ciała jest po kry ta ra to dus praw do po dobnie po krew ne go Pty- więks zy mi łus ka mi. cho ceratodus si le sia cus z młodszej o 20 mi- Często w tylnej częś ci łuski ryby dwu - lionów lat brekc ji li sows kiej. Su ge ruje to dysz nej z Kra sie jo wa, dokładnie na środku ciągłość kon ty nen tal ne go eko sys te mu połud- kra węd zi wi doczne jest nie wielkie wcięcie. nio wej Polski przez cały późny trias i jego Wcię cia tego nie ma na łus kach ro go zęba, za - pewną odręb no ść od za chod nie go obr ze że nia miast nie go w tym sa mym miejs cu znaj duje Ba se nu Ger mańs kie go. Pot wierd zenie tej tezy się nie wielkie wybrzus zenie. Na po wierzchni wy ma ga do dat ko wych zna le zisk i ba dań. To na jle piej za cho wa nych łusek, w ich zewnęt - do pie ro początek dro gi, za początko wa nej rznej częś ci dos ko nale wi doczne są pierście - przez Fer di nan da Roe me ra, W. Volt za i in - nie przy ros towe (od kil ku do kil ku nas tu) roz- nych ba dac zy w XIX wie ku. Idąc ich ślada mi, chodzące się koncentrycznie od środka łuski. pe ne trując dawne sta no wis ka oraz poszuku- Wspomniane wy żej wcięcie pow tar za się na jąc no wych, moż na od na le źć wspa niałe ska - każ dym pierś cie niu. Po nad to w częś ci wew - mieniałości, które uzupełnią luki wiedzy nętr znej łuski cza sem widocz na jest duża licz - i roz wiążą wiele pods ta wo wych pro blemów ba równoległych grzbiecików, które znajdo - do tyczących nie tyl ko pa leo bio lo gii ryb dwu - wały się w częś ci odsłoniętej spod sąsied nich dysz nych. łusek i służyły zapewne do przycze pu włó- kien ko la ge no wych po kry wających tę czę ść łuski. Część odsłonięta stano wiła około 1/3 Li te ra tu ra lub 2/5 częś ci całej łuski. Naj bard ziej zew nętr zna czę ść łusek z Kra - Agassiz, L. 1838. Du genre Ce ra to dus. Re cher ches sur les Pois sons Fos si les 3, 129–136. Imprimerie de Petit- siejowa jest zbudo wa na z długich, bardzo pierre, Neu cha tel. wąskich pasków izope dy ny (około 40 µm Bemis, W.E. 1980. Paedomorphosis and the evolu tion szerokości), pro mie niujących ze środ ka łuski of lungfishes (Dipnoi). Amer i can Zo ol o gist 20, 757. i równoległych do siebie. Im bli żej wnętrza Bemis, W.E. 1984. Paedomorphosis and the evolu tion of the Dipnoi. Paleobiology 10, 293–307. łuski, tym paski stają się mniej wyraźne, mie- Be mis, W.E., Burg gren, W.W. & Kemp, N.E. (eds) 1987. szają się ze sobą i rozd wa jają, przez co w naj- The Bio lo gy and Evo lu tion of Lung fis hes (Sup ple ment bard ziej wew nętr znych częś ciach łuski struk - 1 to Journal of Mor pho logy 190). 373 pp. A.R. Liss, tu ra przy po mi na bard ziej sieć. Łuski mają New York. Bor suk-Białynic ka, M., Ma ryańs ka, T. & Shish kin, M.A. grubość około 1 mm. W przeciwieństwie do 2003. New data on the age of the bone breccia from łusek dewońs kich przodków nie są po kryte the lo ca li ty Czat ko wice 1 (Cra cow Upland, Po land). dentyną z kanałami (kosminą). Acta Pa leon to lo gi ca Po lo ni ca 48, 153–155. Łuski z Kra sie jo wa bu dową zew nętrzną Dzik, J. 2003. Krasiejów – u zarania ery dinozaurów. Ewolucja 1, 2–13. i strukturą niewiele różnią się od łusek ży- Dzik, J. & Su lej, T. 2007. A review of the ear ly Late jącego dziś Neo ce ra to dus, również ich roz- Triassic Krasiejów biota from Sile sia, Poland. Pa - miary są bardzo podobne. Tak duże podo - laeon to lo gia Po lo ni ca 64, 1–28. bieństwo wskazuje na to, że pokry wa ciała Dzik, J., Niedź wiedz ki, G. & Su lej, T. 2008. Zaska kujące uwieńc zenie ery gadów ssa kokształtnych. Ewo luc ja 3, kra sie jows kich ryb dwu dysz nych wyglądała 2–21. bardzo podobnie jak u ich dzisiejs ze go aus- Fit zin ger, L.J.F.J. 1837. Vorl äu fin ger Be richt über eine tra lijs kie go po tom ka. höchst in te res sante Entdec kung Dr. Nat te rer in Bra sil. Isis [Oken] 30, 379–380. Gorizdro-Kulczycka, Z. 1950. Dwudyszne ryby dewoń - Pod su mo wanie skie Gór Świętokrzyskich. Acta Geologica Polonica 1, 53–105. Ryby dwudyszne przez ponad 400 milionów Gorzelak, P., Niedźwiedzki, G. & Skawina, A. 2009. Shell inju ries of non-marine bivalves from the Late lat ewo luc ji dos ko nale przys to so wały się do Tri as sic of Po land. Lethaia 43, 285–289. słod ko wod ne go try bu ży cia i od ży wiania Kapoor, B.G. & Khanna, B. 2004. Ich thy ol ogy Hand- opan cer zo ny mi bez krę gow ca mi. Porów na- book. 1059 pp. Springer, Berlin.

50 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Ryby dwudyszne z późnotriasowej rzeki i jeziora Krasiejowa

Kemp, A. 1977. The pattern of tooth plate forma tion in the Owen, R. 1839. A new species of the genus Le pi do si ren. Aus tra lian lung fish Neo ce ra to dus fors te ri Krefft. Zo o- Procee dings of the Linnean Socie ty of Lon don 1, lo gi cal Jour nal of the Lin nean So cie ty 60, 223–258. 27–32. Kemp, A. 1996. Triassic lung fish from Gondwa na. In: G. Reisz, R.R. & Smith, M.M. 2001. Dental deve lop ment in Arratia & G. Viohl (eds) Me so zoic Fis hes – Sys te ma - lungfish: a pattern conserved for 360 million years. tics and Pa leoe co lo gy, 409–416. Verlag Dr. Frie drich Na ture 411, 548. Pfeil, München. Roemer, F. 1870. Geologie vor Oberschlesien. 587 pp. Kemp, A. 1998. Skull structure in post-Paleo zoic lung - Nischkowsky, Breslau. fish. Jour nal of Ver te brate Pa leon to lo gy 18, 43–63. Rud zińs ka, J. 1988. Ryby dwudyszne (Dipnoi) z triaso - Kemp, A. 2001a. Conse quen ces of trauma tic inju ry in fos- wych wypełnień kra so wych ka mie niołomu Czat ko wice sil and Recent dip noan denti tions. Journal of Verte - koło Kra ko wa. 44 pp. Nie pu bli ko wa na pra ca ma gis- brate Pa leon to lo gy 21, 13–23. ters ka, Uni wer sy tet Wars zaws ki. Kemp, A. 2001b. Pe tro den tine in de ri ved dip noan den ti ti- Schmidt, M. 1928. Die Le be welt un se rer Trias. 461 pp. Fer di nand Rau, Öhrin gen. ons. Jour nal of Ver te brate Pa leon to lo gy 21, 422–437. Schultze, H.P. 1981. Das Schädel dach ei nes ce rato don ti - Kemp, A. & Barry, J.C. 2006. Prisma tic den tine in the den Lungen fis ches aus der Trias Stüddeutschlands. Aus tra lian lung fish Neo ce ra to dus fors te ri (Osteich - (Dip noi, Pis ces). Stutt gar ter Beiträge zur Na tur kunde thyes: Dipnoi). Tissue and Cell 38, 127–140. Serie B (Geologie und Paläon to logie) 70, 1–31. Martin, M. 1980. Revi sion of Ce ra to dus concin nus Plie- Schultze, H.P. & Kri wet, J. 1999. Die Fische der Ger ma - nin ger. Beiträge zur Natur kunde Serie B (Geologie nis chen Trias. In: N. Hauschke & V. Wilde (eds) Trias und Pal äon to logie), 56, 1–15. – eine ganz an dere Welt, 239–250. Verlag Dr. Frie - Mar tin, M. 1982. Nouvel les données sur la phy logénie et drich Pfeil, München. la sys té ma tique des dip neus tes post pa léo zoi ques, con- Skrzycki, P. 2010. Late Triassic lung fishes from Kra - séquences stra ti gra phi ques et pa léo géo gra phi ques. siejów near Opole. In: D. No wa kows ki (ed.) Mor pho- Geo bios, mémoire spé cial 6, 53–64. lo gy and Sys te ma tics of Fos sil Ver te bra tes, 104–109. Mar tin, M. & Ingavat, R. 1982. First record of an Upper DN, Wrocław. Tri as sic ceratodontid (Dipnoi, Ceratodontiformes) Volz, W. 1896. Neue Funde aus dem Muschel kalk Ober- in Thailand and its paleogeographical signif i cance. schlesiens. Zeitschrift der Deutschen geo logis chen Geobios, 15, 111–114. Ge sell schaft 48, 976–981. Mar tin, M., Si go gneau-Rus sel, D., Cou pa tez, P. & Wou- Vorobyeva, E.I. & Minikh, M.G. 1968. Opyt primie - ters, G. 1981. Les Céra to don tidés (Dipnoi) du Rhé tien nienia biometrii k izučeniyu zubnych plastinok de Sait-Ni co las-De-Port (Muerthe-et-Mo selle). Geo - ceratodontid. Paleontologičeskiy Žurnal 1968 (2), bios 14, 773–791. 217–227.

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 51 Ryby mięś niopłetwe we wczes nym de wonie Gór Świę tokr zys kich Ma rek Dec

ochodzi my od ryb. Bowiem z ryb Ewo luc ja ryb wywodzą się de wońskie płazy, a za nimi wszystkie późniejsze mięś niopłet wych czwo ronogi. Końc zy ny czwo ro- W późnym sylurze wystę pują formy pierw- nogów uformo wały się z mocno umięś nio- szych mięśniopłet wych, których mozai ko wa nych płetw, którymi ryby (zwane mięśnio- budo wa nawiązuje do cech bardziej prymi - płet wy mi – Sar cop te ry gii) posługi wały się tywnych grup ryb. Przykładem może być od- przy prze miesz cza niu po przybr zeż nych pły - kryta w Chinach Guiyu czyli „ryba duch”, ciznach i które służyły też do utr zyma nia Ma okrywę kostną czaszki podobną do ryb równowa gi w toni wodnej. Ryby te miały też mięśniopłet wych, ale jej łuski po kryte są litą płuca i stadium kijan ki, o czym świadczy warstwą emalii (ga noi ny) wskazując na po - ana to mia i prze bieg roz wo ju ich dzi siejs zych krewieńs two z główną gałęzią rozwo jową słod ko wod nych po tomków – ryb dwu dysz - ryb kost nosz kie le to wych. Obręcz pier sio wa nych. W bard ziej zmie nio nej pos ta ci dotr- z kol cem przed na sadą płetwy czy wys tępo - wała do dziś re lik to wa li nia in nej gałęzi ryb wanie kol ca płet wo we go przed płet wa mi mięś niopłet wych – ryb trzo nopłet wych. Ich grzbie to wy mi u Guyiu to nadz wyc zaj prymi - je dy nym dzi siejs zym przeds ta wi cie lem jest tywne ce chy wskazujące na jej blisko ść do głębo ko wod na La ti me ria. Wied za o ewo lu - ryb chrzęst nosz kie le to wych, z których za - cyjnych początkach ryb mięśniopłet wych ma pewne się wy wod zi. Jej mózgoc zasz ka, zbu - is totne znac zenie dla okreś lenie nas ze go dowa na z dwóch elementów połączonych ru- miej sca w świecie ży wym. Dobrze więc wie- cho mym sta wem śródczasz ko wym, ma ce - dzieć, że ważne źródło wied zy o tym jest chy znane tyl ko wśród ryb trzo nopłet wych. w Górach Świę tokr zys kich nie da le ko Dale - Guyiu jest więc prawd zi wym ewo lu cyj nym szyc. W dato wa nych na wczes ny de won ogniwem wiążącym ryby mięś niopłetwe Układ kontynentów we pias kowcach, eks ploa to wa nych tam na tłu - z kost nosz kie le to wy mi i chrzęst nosz kie le to - wczesnym dewonie i pozycja czeń drogo wy, od dawna znaj dowane są tam Gór Świętokrzyskich (na wy mi. szczątki być może nas zych ry bich przodków podstawie Niedźwiedzki et al. Ryby mięś niopłetwe (Sar cop te ry gii) 2010, zmienione) w li nii pros tej. prócz bu do wy płetw wyró żnia wew nętr zna struk tu ra (his to lo gia) łusek. Ich den ty no wa wars twa prze bi ta jest roz bu do wa nym sys te- mem kana łów, które ot wie rają się na po - wierzchni łusek po ra mi (naz wa na zos tała kos - miną dla odróżnienia od litej den ty ny in nych ryb). Ta złożona struktu ra łusek formo wała się stopnio wo. W łuskach Mee ma nia z po- czątku de wo nu są wars twy szkli wa (ena me - loi du) cha rak te rys tyczne dla wczes nych pro - mieniopłet wych wraz z typo wym dla mięś - niopłet wych sys te mem kanałów łą czących butelko kształtne zagłębie nia ot wie rające się po ra mi. Mają one słabo roz wi niętą wars twę

52 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Ryby mięśniopłetwe we wczesnym dewonie Gór Świętokrzyskich koś ci unac zy nio nej i brak śladów re sorp cji, która rozwi nęła się u mięśniopłet wych nieco później w ewoluc ji niż system poro wy. Swoista dla tych ryb struktu ra łusek formo - wała się więc stop nio wo. We wczes nym de wonie po ja wiły się główne linie ewolu cyjne ryb mięś niopłet- wych, nieliczne przetr wały do dnia dzisiej - szego (ryby dwudyszne i trzonopłetwe). Szczególnie in tere sujące są ich formy pier - wotne po krewne rod za jo wi Po ro le pis, wy- stępujące jedynie w dewońs kich osadach, których szczątki można zna leźć w Górach Świę tokr zys kich. Noz drza tych zwierząt nie miały kanału ot wie rającego się wewnątrz pys ka, co umoż- li wiło od dy chanie po wietr zem przy zam - kniętym pys ku bard ziej zaa wan so wa nym rybom mięś niopłetwym i płazom. Nozdrza takie są zwane wew nętr zny mi. Ułatwiły one późniejszą ekspans ję ryb na lądy. Ryby te miały już jed nak podobne do najpier wot- niejs zych płazów zęby o silnie pofałdowa nej zew nętr znej warstwie i jamie mię kis zo wej wypełnio nej tkanką poś red nią międ zy pozba wioną komó rek (os teo blastów) den tyną a zawie rającą je koś cią. Kladogram z zaznaczonymi Były to ryby o krępej budowie ciała i pier- dów mors kich jak słod ko wod nych, na to miast udokumentowanymi wot nej dla ryb, asy me trycz nej (epi cer kal nej) po krewne im ho lop ty chi dy (Ho lop ty chiidae) zasięgami poszczególnych gałęzi paleozoicznych ryb płetwie ogono wej. Głowę miały krótką i sze- były praw do po dobnie przy wiązane do śro do- wisk słodko wod nych i być może do lagu no - mięśniopłetwych i form roką, za końc zoną zaokrąglo nym pys kiem. pokrewnych (wg Zhu et al. Swois ty dla tych ryb był wzór dachu czasz ki. wych czy es tua rio wych. 2006) Umięś nione trzo ny płetw pier sio wych były sto sun ko wo długie, liścio kształtne, o słabo Ska mie niałości z Podłazia roz wi nię tych wol nych pła tach. Ich szkie let wew nętr zny był do syć wątły, o licz nych Stano wisko na Górze Podłazie znajduje się członach (przynajm niej 10), z duży mi wy- nie da le ko Da les zyc w strefie kie lec kiej trzo - rost ka mi, połączo ny z przed- i zao sio wy mi nu pa leo zoicz ne go Gór Świę tokr zys kich. pro mie nia mi (le pi do tri chia mi). Taka bu do wa Odsłonięcie jest nieczyn nym od wielu lat płetw (podob na jak u dwudysz nych) pozwa - kamieniołomem, w którym eks ploa to wa no lała spoc zywającej na dnie rybie unie ść głowę twarde pias kowce wy kor zys ty wane jako w chwi li chwyta nia ofia ry. Płetwy brzuszne tłuczeń pod budo wę dróg. Jest to najbard ziej poro le pidów były krótkie i zaokrąglone, a ich znane i obecnie je dyne dostępne do badań Rekonstrukcja szkie let wew nętr zny był zbu do wa ny z kil ku miejsce wys tę po wa nia pias kowców pla ko- późnosylurskiej ryby Guyiu członów z prze do sio wy mi pro mie nia mi, der mo wych (naz wa od rze ko me go wys tę po- oneiros z południowych Chin, wa nia w nich ryb Pla co der mi, w rzec zywis - regiony ciała zaznaczone na podobnie jak u innych mięśniopłet wych (po- szaro pozostają nieznane krew nych Osteo le pis). Płetwy grzbie towe, tości to płyty kostne bezszczękowców). Jego (wg Zhu et al. 2006, miedniczne i odby towe są skupione blisko wiek określa się na ems (ok. 407–397,5 mln zmienione) siebie wska zując, że po dobnie jak dzi siejs zy szczupak zdolne były do szybkich zrywów i przys pies zeń; jed noc ześnie mogły dobrze mane wro wać. Były to ryby drapieżne, które przy pusz czalnie wy kor zys ty wały dobrze roz - wi nię ty sys tem li nii na bocz nej do znaj do wa - nia ofia ry. Po ro le pi dy (przeds ta wi ciele rod zi - ny Poro le pi didae) znane są zarówno z osa -

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 53 Ryby mięśniopłetwe we wczesnym dewonie Gór Świętokrzyskich

Ska mieniałości w Podłaziu mają pos tać pus tek w twar dych pias kow cach kwar cy - tycznych, w większoś ci wtórnie wypełnio - nych subs tancją ilastą. Taki stan za cho wa nia jest wy ni kiem roz pusz cze nia koś ci wsku tek działania rozt worów migrujących przez skałę po jej kon so li dac ji. Po mi mo bra ku tkan ki kost nej, od cis ki i pust ki uka zują do - skonałe odw zo ro wanie bu do wy ana to micz - nej, takiej jak odcis ki mięś ni, nerwów czy struk tu ry ur zeź bie nia, ta kiej cho ciaż by jak bardzo drobne pory w kościach pokry wo - wych czy łus kach ryb. Częs to jest możliwe odróżnienie gra ni cy po międ zy częś cia mi wcześ niej za ję tymi przez chrząstkę i przez kość. Bardzo rzad ko zacho wuje się pierwot - na kość. Ska mieniałości tworzą w Podłaziu ma sowe na gro mad ze nia i pust ki mogą sta no - wić ponad połowę obję toś ci skały. Szczątki Przednia część pyska były najc zęś ciej połamane przed de po zycją Porolepis zachowana w osadzie (pias ku), a wiel ko ść poszczegól - w postaci próżni w skale i jej nych ułamków zwykle nie prze krac za 10 cm. rekonstrukcja wykonana na W za sadzie je dy ny mi kom pletnie za cho wa - podstawie odlewów przez Juliana Kulczyckiego nymi elemen ta mi są łuski i zęby ryb kost- nosz kie le to wych. Pre pa rac ja ta kie go ma te riału wy ma ga usu - nięcia iłu wypełniającego pust ki. Po oc zysz- cze niu moż liwe jest wy ko nanie si li ko no wych odlewów, które odz wier cie dlają pier wot ny trójwy mia ro wy kształt koś ci, czy łusek. W pias kow cach pla ko der mo wych z Po d- łazia są jedynie kości kręgowców. Oprócz mięśniopłet wych znajduje się tarcze bez szczę - kowców (psam mosteidów i pteraspid ów), ryb pan cer nych (pla ko dermów) i akan todów. Nie ma ja kich kol wiek szcząt ków bez krę gowców, mimo iż znane są ich wy stąpie nia z in nych odsłonięć tej formac ji skalnej, m.in. z okolic Bie lin czy góry Do ma niów ka.

Mięśniopłetwe z Podłazia lat). Pods tawą da to wa nia jest zna le zis ko za - Na jle piej poz na ny mi przeds ta wi cie la mi tych awansowanego ewo lu cyjnie bezszczę kow ca ryb jest wczes no de wońs ka Po ro le pis, od Rhi nop te ras pis sanc ta cru cen sis i wys tę po- której cała gru pa wzięła naz wę. Pierwsze wanie pias kowców po ni żej for mac ji wa pien- zna le zis ka ty po we go ga tun ku tego rod za ju, nych za wie rających ko no don ty. Po ro le pis pos na nen sis, to łuski z dewońs kie - go po lo dow co we go głazu nar zu to we go znale zio ne go w oko li cach Międ zyr zec za i opi - sane przez nauc zy cie la miejs co we go nie - miec kie go gim naz jum Gus ta va H. Kade w 1858. Arthur S. Wood ward uznał w 1898 roku, że łuski nazwane Gy rop ty chius pos na- Rekonstrukcja prawej kapsuły nosowej Porolepis, nien sis i Gly ro le pis pos na nien sis na leżą do widok od strony grzbietowej jed ne go ga tun ku, dla które go wpro wad ził (wg Kulczycki 1960) nową naz wę rod za jową Po ro le pis. Narzut -

54 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Ryby mięśniopłetwe we wczesnym dewonie Gór Świętokrzyskich nia ki przy wlec zone zos tały przez lądolód os - Lateksowe odlewy łusek tat nie go zlo do wa ce nia Wisły naj praw do po- Porolepis z Podłazia dob niej z dna Bałtyku. Dziś w re gionie bałtyckim nie ma odsłonięć warstw dolne go de wo nu ze ska mie niałoś cia mi ryb. Łuski Po - ro le pis są jed nak znaj do wane w wier ceniach na Litwie (wars twy Sta niš kiai) i Łotwie. Nie wykluc zone, że i w dnie Bałtyku w epoce lodow co wej były wy chodnie dol ne go de wo nu. Ory gi nal ny ma te riał z Międ zyr zec za już za - pewne nie ist nieje a li to gra ficzne ilus tracje w dziele Gus tawa Kade są mało precy zyjne. Nie po zostaje więc nic in nego jak, w trosce o sta bil no ść no men kla tu ry, uz nać, że sto sun - leziska komplet nych szkieletów, by ją po- ko wo liczne szczątki zos tały znale zione twier dzić. Praw do po dobnie rów nież ma te - w Podłaziu i opi sane przez Ju liana Kulczyc - riał z Podłazia wy ka zuje tego typu zmien - kiego w 1960 roku jako Po ro le pis ex grege ność łusek. pos na nien sis na leżą rzec zywiście nie tylko Wied za o Po ro le pis z Podłazia nie opie ra do tej samej grupy ga tunków, ale wręcz do się tyl ko o zna le zis ka po je dync zych łusek tego sa me go ga tun ku. Góry Świę tokr zyskie oraz zębów. Bard ziej spekta ku larne są, ze - we wczesnym dewonie położone były wraz brane i opi sane przez Ju lia na Kulc zyc kie go, z re gio nem bałtyckim na szelfie tego sa mego trójwy mia rowe próżnie w pias kow cu pozo- konty nen tu Old Redu. Można więc przyjąć, stałe po roz pusz czo nych koś ciach czasz ki. że bałtyckie i świę tokr zyskie po pu lacje Po - Na tu ralne odle wy jam no so wych dały bez- ro le pis mogły się krzyżo wać. poś red ni wgląd w ich bu do wę umoż li wiając Kształt i ur zeź bienie łusek jest zmienne zaró wno w ma te riale z głazu nar zu to we go, Reprodukcja litograficznych ilustracji łusek nazwanych jak i w Podłaziu. W ma teriale z Podłazia czę - Gyroptychius posnaniensis ść łusek jest podob na do łusek innych ga- i Gyrolepis posnaniensisprzez tunków z rodza ju Po ro le pis, na to miast nie - Gustava Kade (1858); głaz które bard zo przy po mi nają łuski Hei me nia narzutowy z okolic Międzyrzecza en sis z po gra nic za wczes ne go i późne go dewonu Spits ber ge nu. Naj bard ziej rzu cającą się swoistą cechą Hei me nia jest występowa - nie wol nych guz ków den ty no wych w przedniej częś ci łuski. U Hei me nia wys tę pują także łuski, które są w więks zej częś ci poz - Okaz łuski Porolepis ba wione porów. Re pre zen tują więc poś red ni z Podłazia z fosforanową stan ewo luc ji po międ zy łus ka mi Po ro le pis tkanką zamienioną w minerał a łus ka mi ho lop ty chiidów. Według re kons- ilasty i widocznymi w niej porami trukc ji przed stawionej w 1969 roku przez zna ko mi te go nor wes kie go ba dac za his to logii pierwot nych ryb Tora Ørvi ga (1916– 1994) roz mieszczenie łusek na ciele Hei me - nia było nas tępujące: tuż za głową znaj dują się rombowe łuski z pora mi (kosmi nowe), prze su wając się bli żej ogo na po ro wa to ść ule gała re dukc ji z przed niej stro ny (tam gdzie znajdują się żebra) a na przedpo lu powierzchni eks po no wa nej po ja wiały się wolne guz ki den ty nowe, wyksz tał cone w iden tyczny sposób jak u holop ty chidów. Praw do po dobnie już przy ogo nie znaj do- wały się łuski całkowicie pozba wione porów. Rekons trukc ja ta oparta jest na izolo - wa nych łus kach i trze ba poc ze kać na zna-

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 55 Ryby mięśniopłetwe we wczesnym dewonie Gór Świętokrzyskich

Li te ra tu ra Ahlberg, P.E. 1989. Paired fin skele tons and rela tions hips of the fos sil group Po ro le pi for mes (Osteich thyes: Sar - cop te ry gii). Zo o lo gi cal Jour nal of the Lin nean So cie ty 96, 119–66. Ahlberg, P.E. 1991. A re-exa mi na tion of sar cop te ry gian in ter re la tions hips, with spe cial re fe rence to the Poro - lepiformes. Zo o lo gi cal Jour nal of the Lin nean So cie ty 103, 241–87. Ahlberg, P.E. 1992. The pa laeoe co lo gy and evo lu tio na ry his to ry of the po ro le pi form sar cop te ry gians. In: E. Mark-Ku rik (ed.) Fos sil Fis hes as Li ving Ani mals. 71–90. Acade my of Sciences of Estonia, Tallinn. Clément G. 2001. Evi dence of lack of choana in the Porolepiformes. Jour nal of Ver te brate Pa le on tol ogy 21, 795–802. Kade, G. 1858. Ue ber die de vo nis chen Fis chreste ei nes Dilu vial bloc kes. Pro gramm der Köni gli chen Reals- chule zu Me se ritz 1858, 1–24. Kulczycki, J. 1960. Porolepis (Crossopterygii) from the Lower Devo nian of the Holy Cross Mountains. Acta Palaeontologica Polonica 5, 65–103. Szrek, P. 2003 Nowe dane na temat fauny kręgowców w „pias kow cach pla ko der mo wych” z re jo nu Da les zyc Hipotetyczny przebieg naczyń (Góry Świę tokr zyskie). Przegląd Geo lo gicz ny 51, krwionośnych i nerwów rozpoz nanie położenia kanałów, w których 409–411. w pysku Porolepis biegły nerwy i naczy nia krwionośne. Dzięki Denison, R. H. 1968. Early Devo nian lungfishes from (wg Kulczycki 1960) odlewom wnętrza próżni możliwe było Wyo ming, Utah and Idaho. Fieldiana, Ge ol ogy 17, 353–413, odtworzenie szczegółów mor fo lo gii koś ci. Niedź wiedz ki, G., Szrek, P., Narkie wicz, K., Narkie wicz, Szczególnie is totne dla okreś le nia po zyc ji M. & Ahlberg, P. 2010. Tetra pod trackways from the ewolu cyj nej tych ryb były odlewy przedniej early Middle Devo nian period of Poland. Na ture 463, 43–48. częś ci pys ka (eth mos phe noi deum), wraz Ørvig, T. 1969. Verte bra tes from the Wood Bay Group z kap sułami no so wy mi, oraz frag ment żuch- and the posi tion of the Emsian–Eife lian bounda ry in wy mierzącej około 15 cm. Żuch wa ta na le- the De vo nian of Vest spits ber gen. Le thaia 2, 273–328. Vo ro bye va, E. I. 1963. O kis tie pie rych ry bach roda Po ro- żała do osobni ka mierzącego ponad 2 m le pis iz devo na SSSR. Pa leon to lo gičes kij Žur nal 1963 długości i jest to najwięks zy okaz ryby z tej (2), 83–92. grupy na świecie. Zhu, M., Yu, X.B. & Janvier, P. 1999. A primi tive fos sil fish sheds light on the ori gin of bony fishes. Na ture Pu bli kac ja Ju lia na Kulc zyc kie go była jed - 397, 607–610. nym z naj po waż niejs zych osiągnięć pol skiej Zhu, M., Yu, X.B., Wang, W., Zhao, W.J. & Jia, L.T. pa leon to lo gii lat pięćd zie siątych ubie głego 2006. A primi tive fish provi des key charac ters bearing on deep os teich thyan phy lo ge ny. Na ture 441, 77–80. wieku. Stano wis ko Podłazie nie było później Zhu, M., Zhao, W.J., Jia, L.T., Lu, J., Qiao, T. & Qu, Q.M. in ten sywnie eks ploa to wane, choć moż na do - 2009. The ol dest ar ti cu la ted os teich thyan re veals mo - mniemywać, ze wars twy tam od słonięte skry- saic gna thos tome cha rac ters. Na ture 458, 469–474. wają dane, które mogłyby pomoc w rozwi - Yu, X., Zhu, M., & Zhao, W. 2010. The ori gin and di- ver si fi ca tion of osteichthyans and sarcopterygians: kłaniu nie jed nej za gad ki do tyczącej wczes nej rare Chinese fossil findings advance research on key ewo luc ji krę gowców. is sues of evo lu tion. Paleoichthyology 24, 71–75.

56 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Władi mir Pro cho ro wicz Ama lic ki – życie dla spra wy (w 150. rocz ni cę urod zin) Sier giej W. Pie tu chow

lipca 2010 upłynęło 150 lat Czerny szew skiego) i Dońs ki Insty tut Po li - od dnia urodzin Władimira technicz ny w Nowoc zer kas ku (dziś Południo - Pro cho ro wic za Ama lic kie go, wo-Rosyjs ki Technicz ny Uniwer sy tet Pańs- wy bit ne go ro syjs kie go uczo- twowy). Zaś w 1917 roku w Niżnym Now go - nego, geo lo ga i pa leon to lo ga, dok to ra ha bi li- rodzie na bazie Warszaws kie go Instytu tu Po- to wa ne go mi ne ra lo gii i geo gnoz ji, za słu żo- litech nicz ne go powstał Niże go rodz ki Instytut nego pro fe so ra zwyc zaj ne go Cesar s kiego Poli tech nicz ny (obecnie Niże go rodz ki Pań- Uni wer sy te tu Wars zaws kie go i War szaw s - stwowy Uni wer sy tet Tech nicz ny im. R.E. kiego Insty tu tu Po li tech nicz ne go. Osiąg nię cia Alek se je wa), któ rego Ama lic ki był pierw - nau kowe Ama lic kie go miały is totne znacze - szym dy rek to rem. Świa dect wa mi li te ra tu ro - nie dla różnych dzied zin przy ro doz naws twa – wy mi o tej pos ta ci są ledwie krótkie arty kuły geo lo gii, pa leo geo gra fii czy pa leon to lo gii, (Ama lic ka 1925; Edem ski 1931; Bo ris siak a jego od kry cia pa leon to lo giczne oka zały się 1936; Efremov 1948, 1960, 1962), nekro lo gi ka mie nia mi mi lo wy mi w roz poz na niu górne- (Kar pińs ki 1918; Ti cho no wicz 1918; Żandr go permu Rosji. On to bowiem w pstrych kon- 1919; Wo od ward 1918) i zwięzłe ency klo pe - ty nen tal nych osa dach póź nego per mu, długo dyczne no tat ki (Efron 1890; Roż dest wiens ki uwa żanych za pale ontologicznie nieme, od - 1970), z któ rych większo ść to niemal bi blio- krył szczątki małżów, zba dał je i na pods tawie gra ficzne cy me lia. Wy pa da więc odś wie żyć tego, jako pierw szy uza sad nił póź no permski pa mięć sze rokiej pu blicz noś ci o najważniej - szych as pek tach ży cia i pra cy Władi mi ra wiek dolnej częś ci „pię tra pstrych mar gli” we Tłumaczenie artykułu wschodniej Europie. Następnie w górnoperm - Ama lickiego. Władimir Prochorowicz skich skałach nad Pół - nocną Dźwiną zna lazł Amalicki j – żizń w służenii szczątki czwo ro noż nych krę go wców typu opublikowanego Po chod zenie w materiałach konferencji gondwańskiego, co spotkało się z głośnym Paleontologija i stratigrafija od ze wem ze stro ny mię dzynarodowej spo łe - Władi mir Pro cho ro wicz Ama lic ki urod ził się permi i triasa severnoj Evrazii cz ności nau ko wej ale, co cie kawe, ne ga tyw - 1 lip ca 1859 roku (według niektórych źródeł poświęconej 150-leciu nym przy ję ciem wy ko pa lisk wśród miejs co- w 1860 r.; wszystkie daty przed 1918 r. po- urodzin W.P. Amalickiego, która odbyła się w Moskwie wej ludnoś ci. Odkrycie to pozwo liło na dane są według stare go stylu) w majątku w dniach 22–23 listopada powiązanie w jed no ść na gro mad zo nych do Staryki po wia tu żyto miers kie go na Wołyniu 2010 roku (z późniejszymi owych czasów odd ziel nych ob ser wac ji do - (obecnie re jon ko ros teńs ki ob wo du żyto - uzupełnieniami autora wodzących istnie nia powiązań międ zy Plat- miers kie go na Ukrainie) w rod zinie szlachec - i niewielkimi skrótami) formą Wschodnio europejską a po łud nio wy mi kiej. Jego rod zice, Pro chor Ge ra si mo wicz kon ty nen ta mi wcho dzą cy mi w skład Gond - Ama licki i Eli za wie ta Wa si liew na (z domu wany w epoce późnego permu. Co jest szero - Połubińska, urodzo na około 1826 roku), któ- ko dys ku to wane do dziś. rzy po brali się 19 stycznia 1847 roku, byli Nie wie lu pa mię ta, że z bez poś red nim miesz kań ca mi mias ta Mścisław gu ber ni mo - udzia łem Władi mi ra Ama lic kie go jako prze - hy lews kiej (obecnie Białoruś). W miesiąc po wod niczącego Ko mis ji do Urządze nia Uczel - ślubie rod zice prze nieś li się do Żyto mier za, ni Wyżs zych Rosji w latach 1906–1908 zos- gdzie oj ciec praco wał jako urzęd nik Mini ster- tały zor ga ni zo wane i ot warte Ce sars ki Uni - stwa Dóbr Państwo wych. wer sy tet Mikołajows ki w Sarato wie (obecnie Pro chor G. Ama lic ki na le żał do sta ro żyt - Sa ra tows ki Uni wer sy tet Pańs two wy im. N.G. ne go szla chec kie go rodu Ma lic kich [her bu

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 57 Władimir Prochorowicz Amalicki – życie dla sprawy

Ju nosza]. Naz wis ko naj wi docz niej pierwo t- mając na względzie jego dalszą edu kac ję, nie brzmiało „Ma licki”, skoro pod jednym wysłała go do Peters bur ga do swe go bezżen - z do ku mentów rod zi ny Połu bińskich jest ne go młods ze go bra ta Por fi re go Wa si lie wic za pod pis dziad ka Władi mi ra: „Gie ra sim Mali - Połubińs kie go, le kar za Mi nis ters twa Woj ny, cki”. Ama lic ki – to praw do po dobnie póź- rad cy nad wor ne go. Władi mir zos tał przy ję ty niejsza for ma wy nikła z przyłą- od razu do trze ciej kla sy II Pe ters burs kie go cze nia Pols ki do im pe rium rosyj- Gim naz jum Kla sycz ne go a nas tępnie prze - skiego i ut wor ze nia ro syjs kie go niósł się do III Gimnaz jum, które ukończył po spi su rod zin szla chec kich. Pro- sied miu latach, uzys kaws zy świa dect wo doj - chor Amalic ki wcześnie stra cił rzałości 1 września 1879 roku. ojca, a jego matka Ma trio na (z O stars zym bracie Władi mi ra, Wa sy lu, nie domu Ku tor ga) po nownie wy szła wia do mo nic ze go. Dru gi brat, Anton, ukoń - za mąż dając mu ojc zyma o naz - czył również III Gim nazjum, od 1872 roku wis ku Żyr kie wicz. był ur zęd ni kiem pańs two wym i mie szkał Mat ka Władi mi ra, Eli za wie ta, w War szawie, gdzie zos tał człon kiem war- po chod ziła ze zu bo żałej gałęzi szawskiej izby sądowej a od 1903 roku rze- knia ziows kiej rod zi ny Połubińs- czywistym radcą sta nu wyróż nionym liczny - kich (her bu [włas ne go:] Jas trzę- mi na gro da mi pańs two wy mi. Trze ci brat, Hi- biec [na pier si orła]); wśród ich la rion, ukoń czył Nikołajews ki Insty tut Sie ro- Władimir P. Amalicki (1859–1917), profesor przodków, według dzi siejs zych ge nea logów cy w Gat czynie, służył jako kan ce lista w Ko - zwyczajny geologii (Kar pińs ki 1986–2010), wy mie nia ni są rosyj- mi sji do spraw or ga ni zac ji kos zar wyżs zych Uniwersytetu Warszawskiego scy Ru ry ko wicze i li tews cy Gie di mi no wicze. uczelni przy Mi nis terstwie Woj ny; miesz kał w latach 1890–1915 i dyrektor Już w XVIII w. Połubińscy nie używa li tytułu w Pe ters bur gu. Politechniki Warszawskiej w latach 1908–1916 knia ziows kie go. Je den z an te natów w dru giej Również dalsza rod zina była roz legła, bo połowie XVII wieku „odzied zic zył w spad ku mat ka Władi mi ra Ama lic kie go miała pię cio - zgodnie z pra wem na tu ral nym ma jątek po ro rod zeńs twa: bra ta Jo si fa (1812–1886; rad- ojcu, mar no traws twem i sprze dażą stra cił ca stanu, służył jako stars zy re wi dent w Ko - znaczną jego czę ść, in nej poz ba wił go sąd, mis ji Re wi zyj nej ur zę du Kon tro li Pańs two - a majątek, znaj dujący się w Polsce, popadł wej), siostrę Ewdokię (1821–1888; po mężu w zastaw” (Karpińs ki 1986–2010). Niemniej Pracho wa) oraz braci Piotra (ur.1822; rad ca trze ba zau wa żyć, że przod kowie Ama lic kie go nadwor ny, służył jako rewi zor w Głównej po kądzie li przez prawie trzys ta lat byli po ses - Inten den turze Mi nis ters twa Woj ny), Alek- jo na ta mi, po li ty ka mi i wo je wo da mi Rzec zy - sie ja (ur. 1827; rad ca ty tu lar ny, ase sor ko le- pos po li tej, częs to blis ko kró lewskiego tro nu. gial ny, słu żył w kan ce la rii De par ta men tu Ciekawo stką jest, że kniaź Alek san der Hila ry Arty le rii) i Por fi re go (ur. 1832; za końc zył Połubiński (zmarły w 1679 roku) jako mars- służbę jako rzec zy wis ty rad ca sta nu) (Kar - załek wiel ki li tews ki podc zas kry zy su władzy piński 1986–2010). Kiedy Władimir przeby - kró lewskiej w koń cu lat sze śćd zie siątych wał w Pe ters burgu, mieszka li tam też wszy - XVII wieku „był zwolennikiem frakcji pro- scy bliscy krewni matki, prócz młodsze go mos kiews kiej i po pie rał kan dy da tu rę ro syjs - bra ta Aleksie ja, który praw do po dobnie zos- kie go cara Alek sie ja Mi chajłowic za (Ro ma- tał w Mścisławie. Również stars za sios tra nowa – SP) na polski tron (Karpińs ki 1986– wcześnie ow do wiała a wszys cy Połubińs cy 2010). ak tywnie uc zest nic zy li w lo sach dzie ci swo - Małżon kom Ama lic kim urod ziło się czte- ich sióstr. rech synów: Wasyl w 1848 r., Anton w 1849 Za cho wały się in te re sujące wspom nie nia r., Hila rion w 1857 r. i Władimir jako naj- cio tecz ne go bra ta Ama lic kie go, ar tys ty i his - Anna P. Amalicka młods zy. Ojciec zmarł trzy lata po jego uro - to ry ka sztu ki ro syjs kiej, Nikołaja Adria no - (1868–1939), małżonka dzeniu. Matka pozos tała z dziećmi na ręku wicza Pracho wa (1873–1957): „U babci mo - i współpracowniczka i mu siała wrócić do krew nych w Mści sławie, jej – Ewdo kii Wa sil jew ny Pra cho wej – [...] Władimira P. Amalickiego gdzie nabyła dom z sa dem i polem. W tym wcześnie ow do wiałej – i bra ta jej Jo sifa Wa - mieście Władi mir Ama lic ki spęd ził na jlepsze sil je wic za Połubińs kie go, eme ry ta pomaga- lata dzie cińs twa. Jego wy cho wa niem i edu - jącego pos tawić na nogi jej liczną rodzi nę kacją zaj mo wała się mat ka, która ukońc zyła (sześ cio ro włas nych dzie ci i czte rech sios - kur sy nau kowe w pe ters burs kim ins ty tucie trzeńców – oc zy wiście bra ci Ama lic kich – pa nien szla chec kich; do ras tał całko wicie pod SP), zbiera li się na świę ta według biało - jej wpływem. Kie dy syn miał 9 lat, matka, ruskiego obyc zaju, słyszało się białoruską

58 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Władimir Prochorowicz Amalicki – życie dla sprawy i ukraińską mowę i pieś ni [...] Rod zina była Władimir P. Amalicki duża i przyjaz na. Żyli skromnie za emery tu - (siedzi, drugi od lewej) wraz z pracownikami katedry ry i cięż ko za ro bione pie niądze młod zie ży, geologii Wydziału po ma gając sobie wza jemnie w za ję ciach” Fizyczno-Matematycznego (Prachow 1958). W takich sprzyjających Uniwersytetu Petersburskiego oko licz noś ciach upłynęły młod zieńcze lata (profesor Aleksandr A. Władi mi ra, ocie nione śmier cią mat ki w 1876 Inostrancew siedzi pośrodku) roku. Z ku zy na mi Mścisławem Wiktorowicz - em Pra cho wem (1840–1879) (uc zo ny fi lo - log, profesor, poeta) i Adrianem W. Pracho - wem (1846–1916) (ha bi li to wa ny his to ryk stu den ta mi i po zo wać w ta kim cha rak terze. sztu ki, ar cheo log, pro fe sor i kry tyk sztu ki) W prze ciw nym razie trzeba by przyjąć zbyt przy jaź nił się malarz Ilja Re pin (1844– wiele założeń i zmienić datę wy ko na nia ak - 1930), który w cza sach studenc kich częs to ware li o co najm niej 10 lat, gdy Amalic ki bywał u nich w goś cinie. Władi mir Amalic ki stu dio wał już w stars zych kla sach gimnaz - po sia dał jego ak wa re lę z 1865 roku Wieczór jum, lub jeszcze później, gdy został studen - w domu Prachowów i Połubińskich (obecne tem. Na to de tek ty wis tyczne py tanie po win ni miejsce prze chowywania obra zu niez nane – w przy szłości od po wied zieć his to ry cy sztu ki SP). Z inną ak wa relą Re pi na, por tre tem i ba dacze twórczoś ci Ilji E. Re pi na. „młod zień ca w ko bie cym stro ju ukraińs kim” (Grabar 1937, p. 145), dato wa nym na 1867 rok, po wiązana jest za gad ko wa his to ria. Wyks ztałcenie „I.E. Grabar pomy lił się w określe niu stroju – był nie ukraiński, lecz białoruski, W roku 1879 Władimir Amalic ki ukończył a chłopiec – ciotecz ny brat mo jego wuja gim naz jum i zos tał za lic zo ny w poc zet stu - Władi mi ra Pro cho ro wic za Ama lic kie go, dentów kie run ku przy rod nic ze go wyd ziału póź niej zna ne go pale ontologa, który za sły - ma te ma tycz no-fi zycz ne go Ce sars kie go Uni - nął, wraz z żoną, odkry ciem nad Północną wer sy te tu Pe ters burs kie go. W czasie stu - Dźwiną całego cmenta rzyska pre his to rycz - diów zain te re so wał się nau ka mi geo lo gicz- nych zwierząt, z których niektóre były ny mi. W wyborze tym rozstrzy gające zna - zupełnie nieznane, inne zaś znane tylko czenie miało po kre wieńs two po mieczu z przy pad ko wych zna le zisk po je dync zych z rod ziną Ku torgów. Bab cia Ma trio na była koś ci. Tam zna lezione zostały w całości. prze cież bliską krewną wy bit nych ro syjs kich W cza sach, gdy Re pin malo wał akwa relowy uc zo nych, oby wa te li Mścisława – zna ko mi- portret, Amalic ki był młodym studentem te go przy rod ni ka, pro fe so ra Stie pa na S. Ku - przy ro doz naws twa, o de li kat nej różo wej tor gi (1805–1861) i his to ry ka sta ro żyt noś ci, twa rzy i cien kiej dziewc zęcej skórze. Jego pro fe so ra Mi chaiła S. Ku tor gi (1809–1886). po ja wienie się w tym ubiorze, bez maki ja żu, Władi mir Ama lic ki bab ki swo jej nig dy nie na ja kimś pu blicz nym balu mas ko wym za- widział, zmarła nas tępne go dnia po ślubie kończyło się szybką ucieczką kuchen ny mi jego rodziców w 1847 roku. O jej pokre - scho da mi: trzeba było uciekać przed zbyt na - wieństwie z geolo giem Michaiłem S. Ku - tarc zy wy mi za lo ta mi ja kie goś uni wer sy tec- torgą pośred nio świadczy fakt, że brał on kie go ofic je la, ku uciesze obec nych na mas - udział w chrzcie Bo ry sa W. Pra cho wa, syna ka radzie ko legów stu dentów de li katnie cału - E.W. Pracho wej (Połubińskiej) – starszej jącego rączki uroc zej maski i przekonu ją- siostry matki Władimi ra: „1848 roku 27 lip- cego ją, by poje chała z nim na obiad do jed- ca o 10 rano urodził się u Pracho wa syn Bo- nej z ele ganc kich res tau rac ji. Za pewnie takie rys. Przyj mującymi byli Mi chaił Sie miono - zabawne zdar zenie dało po mysł Ilji Jefi mo - wicz Ku tor ga i Anna Fio do row na Połubiń - wi czowi, by na ma lo wać tę ak wa re lę” (Pra - ska. Chrzcił ka te dral ny ar cy kapłan Twior - chov 1958). Władimir Amalic ki nie mógł dyj” (Karpińs ki 1986–2010 ). pozo wać do tego obrazu, w 1867 roku był Nauc zy cie la mi Władi mi ra Ama lic kie go bo wiem sied mio let nim dziec kiem i miesz kał na niwie geo lo gii byli zna ko mi ci uczeni- z matką w Mścisławie, ale to rac zej stars zy -geolodzy, pro fe sor Wa si lij W. Do kuc za jew brat Wasyl, które mu minęło wte dy już 19 lat, (1846–1903) i profe sor Alek sander A. Ino- lub osiem nas to let ni Anton, mo gli już być strancew (1843–1919). Pierwszy z nich ob-

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 59 Władimir Prochorowicz Amalicki – życie dla sprawy

Wykopaliska W.P. Amalickiego w Sokołkach (rok 1899)

dar zył zau fa niem Ama lic kie go już na trze - mnie z prośbą o dopusz czenie ich do za jęć cim roku, do pusz czając do zajęć z krysta lo - w Ga bi necie. Stu den ci ci przy no si li nie kie dy gra fii w Ga bi necie Geo lo gicz nym, co w tym ko lekcje, ze brane lub na byte przez nich, czasie było zja wis kiem niezwykłym a dru gi i pro si li o iden ty fi kac ję. Trze ba ich było od - z pro fe sorów ta kich ods tępstw od zwyc za ju prawiać, po udowod nie niu im, że do studiów nie ak cep to wał. Inos tran cew w swo jej au to - geo lo gii niez będne jest wstępne za poz nanie bio gra fii, na pi sa nej niedługo przed śmier cią, się z całym cyklem tych nauk, które są wy - os tro wy ra ził swój sto su nek do cze goś ta kie- kładane przed czwar tym ro kiem [...] Do go: „szczególnie niepr zyjemnie było mieć do spec jal nych prac przy chod ziło ich za pras zać czy nie nia z „nie do war zeń ca mi”, jak ich tylko wte dy, gdy dojdą do czwarte go roku w myś li na zy wałem, tzn. ze stu den ta mi i zdadzą niez będne eg za mi ny” (Inos tran cew pierw szych dwóch lat, przy chodzącymi do 1998).

60 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Władimir Prochorowicz Amalicki – życie dla sprawy

Ka rie ra nau ko wa Albert R. Ferchmin (1858–1905) – geo - log, pe do log, ur zęd nik Mi nis ters twa Rolni- W 1883 roku Władi mir Amalic ki obronił ctwa. pracę dyplo mową (kandy dacką) Anali za Ama lic ki zaj mo wał się ba da nia mi geo lo - chemicz na granitów południo wo ro syjs kich gicz ny mi w po wiecie gor ba tows kim i już 5 i za pro po no wa no mu po zos tanie na uni wer - maja 1884 roku na posied ze niu wydziału geo- sytecie. Od 19 września 1883 roku do 3 paź- lo gii i mi ne ra lo gii Pe ters burs kie go To warzy - dzier ni ka roku 1886 był pro fe so rem sty pen- stwa Przy rod ników przy Uniwersytecie dał wykład o geolo gii tego powia tu. Na tym sa- dystą. Uni wer sy tec ka pens ja byłą ka tas tro - mym po sied ze niu A.A. Inos tran cew, W.I. falnie nis ka i za pro tekcją bra ta Hi lario na od Meller, W.W. Do kuc zajew i Paweł N. Wen - 17 lis to pa da 1883 roku Władi mir Ama lic ki jukow (1856–1916) re ko men do wa li go na wstąpił równocześnie na służbę w Kan ce larii czyn nego członka To war zystwa, a 9 maja na Mi nis ters twa Woj ny jako po moc nik za rząd- wal nym zgro mad ze niu zos tał nim wy bra ny. cy ko mis ji ds. kos zar z zat wierd ze niem ran gi ko le gial ne go se kre tar za. W tym sa mym cza - sie otr zy mał za pros zenie od Do kuc za je wa do ud ziału w eks pe dyc ji dla oce ny ziem gu ber ni ni że go rodz kiej. Wziął w tym przed sięw zię - ciu udział sławny oczo ny i filo zof Władimir I. Wier nadskij (1863–1945), który wspo mi- nał pomoc ze strony Amalic kie go w swoich dzien ni kach. Ama lic ki przez kil ka lat współ- pra co wał z wie lo ma młody mi i uta len to wa - ny mi ab sol wen ta mi Uni wer sy te tu ze swo je - go rocz ni ka. Oto tyl ko niektórzy z nich: Pietr F. Ba ra - kow (1858–1919) – jeden z pierwszych or - ga ni za torów doś wiadc zal nict wa rol ne go w Ros ji, pro fe sor Puławs kie go (No woa lek- san dryjs kie go) Insty tu tu Rol nict wa i Leśni - ctwa; za zasługi w bada niach kli matu Ros ji wy bra no go na członka ko res pon den ta Ce- sars kiej Aka de mii Nauk i na grod zo no wiel - Władimir P. Amalicki podczas kim srebr nym me da lem Ce sars kie go Ro syjs- Trud no było po god zić roz wi jającą się ka- pracy w swej preparatorni na Uniwersytecie Warszawskim kie go To war zyst wa Geo gra ficz ne go. rie rę nau kową z pracą ur zęd niczą i 16 czerw - Nikołaj N. Burmac zews ki – geolog, pe - ca 1885 roku Władimir Amalic ki na własne do log i praw do po dobnie kom po zy tor. żądanie opuś cił mi nis te rialną ko mis ję. Wy- Piotr A. Ziemiatc zeńs ki (1856–1942) – szła wówczas drukiem jego pierwsza mono - geolog i pedo log, jeden z twórców gruntoz - gra fia Po wiat Gor ba tows ki, w której szcze - naws twa, pro fe sor Uni wer sy te tu Pe ters burs- gółowo roz patr zo na zos tała oro- i hy dro gra - kiego, członek Akade mii Nauk ZSRR (od fia, bu do wa geo lo gicz na, pa leon to lo gia, zło- 1928), or ga ni za tor i pierw szy dy rek tor Pańs- ża, gle by i roś lin no ść po wia tu (Ama lic ki two we go Insty tu tu Ce ra mi ki. 1885). Latem tego roku Towar zyst wo wy- Franz J. Le vin son-Les sing (1861–1939) słało Ama lic kie go do gu ber ni niżegoro dz- – geo log-en cy klo pe dys ta, twórca ro syjs kiej kiej w celu okreś le nia re lac ji stra ty gra ficz - szkoły pe tro gra fii, pro fe sor i rek tor Pe ters- nych „pię tra pstrych margli” i permskich wa - burs kie go Insty tu tu Po li tech nicz ne go im. pie ni. Pro wad ził ba da nia geo lo giczne w ba- Pio tra Wiel kie go, członek ko res pon dent Ce- senach rzek Piany, Teszy, Oki, Wołgi i od- sars kiej Aka demii Nauk (od 1914), członek krył w górnoperm skiej formac ji pstrej, uwa- rzeczy wis ty AN ZSRR (od 1925). ża nej za prak tycznie niemą, liczne szczątki Nikołaj M. Sibir cew (1860–1900) – geo - małżów (Dokuc za jew 1886). Odkrycie to os- log, pe do log, au tor pierw sze go po dręcz ni ka ta tecznie okreś liło dalszą ka rie rę nau kową pe do lo gii ge ne tycz nej, pro fe sor i kie row nik i za kres zain te re so wań nau ko wych Ama lic - Ka te dry Gle boz naws twa Puławs kie go Insty - kiego. W odróżnieniu od większości uczest - tu tu Rol nict wa i Leś nict wa. ników eks pe dyc ji do oce ny ziem gu ber ni

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 61 Władimir Prochorowicz Amalicki – życie dla sprawy

Od 6 maja 1889 r. Władi mir Amalic ki był już pry watnym do centem i wykładał paleontologię na Uni wer sy tecie. Obok dzia - łal noś ci dy dak tycz nej zaj mo wał się w tym czasie ba da nia mi per mu gu ber ni Ni że go - rodzkiej i Wołogodzkiej dzięki środkom prze ka za nym przez Pe ters burskie Towarzy- stwo Przyrod ników (na dwa sezo ny badań te re no wych 1889–1890 przyd zie lo no 600 rubli). Od 28 grudnia 1889 do 7 stycznia 1890 w Peters bur gu odby wał się VIII Zjazd Ro syjs kich Przy rod ników i Le kar zy. Ama- licki uczestni czył w Zjeździe; na po sied ze- niach sekc ji geo lo gii i mi ne ra lo gii 30 grud - nia i 5 stycz nia miał wystąpie nia, w których przeds ta wił wy ni ki ba dań paleo ekolo gi cznych i morfologicznych nad późno perm ski - mi małżami ba se nu Oksko- Wołżańs kie go Zbiory Amalickiego niżegorodzkiej – późniejs zych ba dac zy gleb w katedrze geologii (Ama lic ki 1890a, b). Uniwersytetu Warszawskiego kon ty nuujących dro gę W.W. Do kuc za je wa – (Lankester 1906, fig. 156) wy brał ścież kę ka rie ry geo lo ga i paleonto - loga, poś wię cając się całko wicie ba da niom Ce sars ki Uni wer sy tet osadów permu Rosji i szczątków organiz - Wars zaws ki mów okre su perm skie go. 3 paździer ni ka 1886 roku Władimir W 1890 roku Władimir Amalic ki ożenił się. Ama lic ki objął sta no wis ko kon ser wa to ra Anna Pietrow na Amalic ka była o 8 lat młod- Ga bi ne tu Geo lo gicz ne go na Uni wer sy tecie sza od męża. Urodziła się 13 listo pa da 1868 Pe ters burs kim i wiele uc zy nił, by doprowa- roku w Pawłowsku w guber ni peters burs - dzić do porządku zbiory muzealne. W tym kiej; po ukończe niu prywat ne go gimnaz jum sa mym roku opu bli ko wa na zos tała jego dru- dla dziewcząt Łosiewej-Ted da kształciła się ga duża pra ca Sys te my kar bo nu i per mu w szkole ma lars twa To war zyst wa Za chę ty Guberni Ni że go rodz kiej (Ama lic ki 1886). Sztuk Pięknych w Peters bur gu; w 1888 roku wstąpiła na wyd ział li te ra tu ry ob cej Bes tu - W skróco nej pos taci pra ca ta posłużyła jako żewskich Kursów Wyższych, ale nie ukoń - jego pra ca doktor ska (ma gis ters ka, według czyła ich, bo wyszła za mąż i prze niosła się ówczes nej ter mi no lo gii) Osa dy sys te mu z mężem do Wars zawy. Anna od pierw szych perm skie go ba se nu Oksko-Wołżańs kie go, dni małżeństwa włączyła się w prace Władi- którą Amalic ki obronił 14 grudnia 1887 r. mi ra, po ma gała mu w na da niu od po wied niej W dy ser tac ji prze pro wad ził ko re lac ję perm- gra ficz nej for my i tłumac ze niu ar ty kułów skich odsłonięć guber ni; dał ich porównanie i mono gra fii, a później została jego niestru- z ut wo ra mi per mu in nych re gionów kra ju dzonym po moc ni kiem w zbio rach te re no- i z cechsztynem Niemiec; po raz pierw szy wych (Prawosławlew 1940). też przeds ta wił sche mat pod ziału stra ty gra - Wy ra zem uz na nia nau ko wych osiągnięć ficzne go osadów permu Rosji, które zos tały Ama lic kie go w geo lo gii i pa leon to lo gii było pod zie lone na odd ziały i piętra, oraz dał powołanie go 10 sierp nia 1890 roku na stano - szcze gółowy wy kaz bez krę gowców per mu wis ko pro fe so ra nadz wyc zaj ne go Ka te dry w od nie sie niu do pię ter sys te mu perm skie go Geo lo gii Ce sars kie go Uni wer sy te tu Warszaw - Ros ji i cechszty nu Nie miec (Ama lic ki 1887). skiego, gdzie przyszło mu niemal od zera or - Pra ca na uni wer sy tecie naj wi docz niej nie ga ni zo wać Ga bi net Geo lo gicz ny. „W.P. Ama- przy no siła dos ta tecz nych do chodów, sko ro lic ki wyró żniał się nies po żytą ener gią. Jako 2 czerwca 1887 roku Władimir Amalic ki roz- przykład moż na przy toc zyć tę oko licz no ść, że począł służbę jako po moc nik zarządcy w De - kie dy otr zy mał ka te drę na Uni wer sy tecie War - par ta mencie Me dycz nym Mi nis ters twa Spraw szawskim, osob ne go mu zeum geo lo gii tam Wew nętr znych, po zos tając kon ser wa to rem nie było; było ono połączone z Muzeum Mi - mu zeum uni wer sy tec kie go. 28 lip ca nas tęp ne- ne ra lo gicz nym. Władi mir Pro cho ro wicz, zna- go roku uzys kał ran gę rad cy ty tu lar ne go. lazłszy tę oko licz no ść skrajnie nie do godną,

62 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Władimir Prochorowicz Amalicki – życie dla sprawy począł wszystki mi siłami dążyć do rozd ziele - bio ne go i tak przys tęp ne go kie row ni ka” nia mu zeów i to osiągnął. Wówczas jego ma- (Żandr 1919, p. 24). Pod kierow nict wem leńkie muzeum, obejmując tylko jeden, choć Władi mi ra Ama lic kie go uksz tałto wa li się tak pięk ny, zbiór sław ne go pols kie go geo lo ga uta len to wa ni uc ze ni geolo dzy i paleontolo - [Geor ga G.] Pus cha, po zos ta wało wciąż dzy, jak Stanisław Karczewski [1878–1954], ubogie, ale Władi mir Procho ro wicz nie upadał Paweł Koro nie wicz, Paweł A. Pra wosławlev na duchu i z niezłomną energią zaczął zabie - (1873–1941), A.M. Skrip nikow, czy przede gać o jego uzupełnienie; sam zbierał ekspo na - wszyst kim Dmi trij N. So bo lew (1872–1949), ty, jego ucz niowie również przyno sili swoje geo log i pa leon to log, który ukońc zył stu dia grosze, i jeśli tylko było trochę pienięd zy na Uni wersy tecie Warszawskim w 1898 roku w Ga bi necie, na tych miast ku po wał ko lekcje” a od 1914 był profe so rem i kierow ni kiem (Amalic ka 1925, p. 4). katedry geo lo gii Uni wer sy te tu w Char kowie. Po ob ję ciu sta no wis ka pro fe so ra Ama lic ki Ama lic ki zaw sze oka zy wał wszelką moż liwą zos tał przy ję ty bez głoso wa nia na członka To - po moc mło dym uc zo nym, wy kor zys tując do war zyst wa Przy rod ników przy Ce sars kim tego wszy s tkie dos tęp ne mu środ ki fi nan sowe Uni wer sy tecie Wars zaws kim i od razu akty - i ad mi nistracyjne. wnie włączył się w życie i pra cę Towa rzy - stwa, dając liczne wykłady podc zas wal nych ze brań i na po sied ze niach odd ziału bio lo gicz - ne go i fi zy ko-ma te ma tycz ne go. Wła di mir Amalic ki był prak tycznie jed nym z założy cie - li To war zyst wa, za pew niającym jego fi nan so - wanie i niepr zer wane działanie przez prawie 15 lat. Od 1891 do 1899 roku Amalic ki był nieus tającym se kre tar zem To war zyst wa i re - dak to rem Pro to kołów wal nych zgro mad zeń, pu bli ko wa nych w Pra cach Wars zaws kie go To war zyst wa Przy rod ników. „Będąc z wy bo ru se kre tar zem Towa rzystwa, wy ka zał wiele energii, stając się ini cjatorem szero kiej wy - mia ny pu bli kac ji [...] To war zyst wa na pu bli - kacje in nych ins ty tuc ji ba dawc zych i sto wa - rzy szeń, i tym dał początek bi blio tece Towa - rzystwa” (Żandr 1919, p. 24). Zaczy nając Szkielety parejazaurów swoją działal no ść jako se kre tarz, niedługo W 1891 roku Władimir Amalic ki wraz z żoną od wied ził Niem cy i Aus trię, gdzie Scutosaurus zmontowane będąc vice-prze wodniczącym a po tem przez w Warszawie kil ka lat prze wod niczącym odd ziału biologi- badał zbiory permskich małży w Königliche (Lankester 1906, fig. 157) cznego Towarzystwa, w końcu objął stanowi- Mi ne ra lo gische Mu seum w Dreźnie, Palä - sko przewodniczącego połączonych oddzia - ontologisches Museum w Mona chium oraz łów biologi cznego i fi zy ko-ma te ma tycz ne go. w prywatnej kolekc ji dr [H.A.?] Rödera. Połącze nie tych oddziałów miało związek Wyniki tych badań zos tały później włączone z re wo lu cyj ny mi wy dar ze nia mi na początku do jego pra cy ha bi li ta cyj nej. XX wieku. Wiosną 1892 roku Amalic ki obronił na Oprócz tego wszystkie go, w mu rach Uni- Uni wer sy tecie Pe ters burs kim pra cę ha bi li ta - wer sy te tu Wars zaws kie go Władi mir Ama li - cyjną (doktorską według ro syjs kiej ter mi no- cki ujawnił się jako wybit ny wykładowca. lo gii) Ma te riały do poz na nia fau ny sys te mu „Jego wykłady były jed ny mi z naj częściej od - perm skie go Ros ji, której główna część uka - wied za nych, bo pro wad ził je żywo, obra zo wo zała się w Wars zawie w tymże roku pod taką i wno sił w nie wiele in dy wi dual noś ci. Przy - samą nazwą. Ama lic ki pla no wał pu bli kac ję wiązywał wielką wagę do nau ko wych wy - kil ku prac pod tym tytułem; nies te ty, wyszedł ciec zek, or ga ni zo wał je re gu larnie i na dużą tyl ko je den tom o Anthra co siidae (Ama lic ki ska lę, dając sobą przykład wytr wałości i ma- 1892). W dy ser tac ji, na pods tawie ma te riałów łych wy ma gań pod wzglę dem kom for tu [...] ze zbiorów au to ra, zbiorów z Uni wer sy te tu Ko niec wy cieczki zwykle dawał powód do Pe ters burs kie go i Insty tu tu Gór nictwa, po raz wy ra że nia mu ser decz nej wdzięcz noś ci, co pierw szy zos tały zbadane i opisane permskie nie kie dy prze rad zało się owac ję na cze ść ulu - małże z Rosji, które posłużyły za podsta wę do

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 63 Władimir Prochorowicz Amalicki – życie dla sprawy

Bri tish Mu seum of Na tu ral His to ry i Geo lo gi - cal Socie ty of London. Podróż ta osta tecznie prze ko nała Ama lic kie go o „po do bieńs two małżów górno perm skich marglisto-piaszczy - stych skał Rosji do takiejż fauny z dolnych Ka roo-Beau fort-beds i Kim ber ley sha les (Ama litsky 1895, p. 123), po nad to za su ge ro- wał, że „za wiążące ogni wo między tak od - mien ny mi osa da mi służą kon ty nen talne ut wo- ry «Damu da» Indii, i dlate go można przyjąć ist nienie w epoce późne go per mu jed no li te go kon ty nen tu rosyjsko-indyjsko -afrykań skiego” (Amalits ky 1895, p. 124). W tejże pracy zau wa ża Ama lic ki, że jeś li prze pro wad zone Szkielet drapieżnego gada wyd ziele nia w permie trzech bio zon; przepro - ssakokształtnego Inostrancevia zos taną szczegółowe ba da nia szczątków ga - z permu Północnej Dźwiny wad zo na zos tała też re wiz ja wszyst kich zna - dów wys tę pujących w gór no permskich kon - w ekspozycji muzealnej na nych wówczas perm skich małży z całego ty nen tal nych ut wo rach Ros ji, okażą się one Uniwersytecie Warszawskim świa ta. Na podstawie swoich badań i powo- po dobne do „afry kańs kich The rio don tia” (Lankester 1906, fig. 160) łując się na wy po wied zi znanych geologów z równowie ko wych złóż w Afryce Południo - Edwar da Sues sa, Mel chio ra Neu may ra i Ri- wej. Arty kuł zos tał opu bli ko wa ny tego sa me- charda Owena o podo bieństwie fauny i flory go roku w ję zy ku an giels kim (Ama lits ky ro syjs kie go per mu z ty miż w Połud nio wej 1895). Za tę wybitną na swoje cza sy pra cę Afryce i Indiach, Ama licki stwierd ził, że „[...] został przyję ty w 1895 roku w poczet człon- osa dy słod ko wodne for mac ji Ka roo [...] i tak ków Lon dyńs kie go To war zyst wa Ma la ko lo- zwa nych «Da mu da Schich ten» z gru py gicz ne go (Ma la co lo gi cal So cie ty 1902). Gondwana [...] zarówno ze względu na słod - ko wod ny cha rak ter, jak i czas osad ze nia, mogą być porówny wane z permską formacją Wy ko pa lis ka nad Północną margli sto -piaszczystą Ros ji [...] jed no ść tak Dźwiną roz pows zech nio nych w osa dach per mu Ros ji i for mac ji Ka roo or ga nizmów, jak Pa laeo mu - Swoje prze myś le nia Władi mir Ama lic ki usi - tel la, może [...] dać mniej lub bard ziej wia ry - łował prze ka zać społecz noś ci nau ko wej na godne pods ta wy do ko re lac ji ut worów słod- spot ka niach Wars zaws kie go i Pe ters burs kie- ko wod nych for mac ji perm skich Ros ji i Afry- go Towar zystw Przyrod ników, ale nie zys kał ki” (Amalic ki 1892, p. 149). W wersji skróco - wspar cia. Pa nujące wte dy wśród uczo nych nej za su ges tią słyn ne go pa leon to lo ga, pro- prze ko nanie o dogłęb nej od mien noś ci perm - skich faun północnych i połud niowych kon- Świeżo wypreparowana czaszka Inostrancevia ty nentów nie poz walało na obiek tywną oce - (Lankester 1906, fig. 161) nę jego pio nierskich idei. Aby udowod nić swoje racje, Amalic ki wraz z małżonką od 1895 do 1897 roku na własny koszt podjął wy pra wę rze ka mi Wy tegrą, Su choną i Pół - nocną Dźwiną do re gio nu wys tę po wa nia kon tynentalnych osadów górnego permu. Wy ni ki ob ser wac ji te re no wych pu bli ko wał corocznie pod wspólnym tytułem Wy ciecz ka geo lo gicz na na północ Ros ji. Naj bard ziej fesora uni wer sy te tu w Mo na chium, Kar la zna czące wy ni ki przy niósł dru gi rok ba dań, Alfreda von Zitte la (1839–1904), praca ta gdy zna lezione zostały szczątki roś lin, które zos tała przetłumaczo na przez Annę Amalicką za lic zył do flo ry Glos sop te ris (dziś okreś- na ję zyk nie miec ki i opu bli ko wa na w Pa - lane jako flora Ta ta ri na), i pierwsza „nie dos - laeon to gra phi ca (Ama lits ky 1892). ta tecznie za cho wa na czasz ka jasz czu ra, W celu pozna nia fauny i flory permu praw do po dobnie z Pa reia sau ria [...] kil ka Południo wej Afryki i Indii, Amalic cy od 4 kręgów, czę ść przo du czasz ki i czę ść szczę ki czerwca 1894 do 20 sierp nia 1895 podr óżo- z dobrze za cho wa ny mi bard zo ory gi nal ny mi wali po Anglii, gdzie praco wa li nad zbio rami zę ba mi” (Ama lic ki 1897, p. 6).

64 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Władimir Prochorowicz Amalicki – życie dla sprawy

W rezul tacie trzech lat pra cy, para Ama- i wynajął miejsco wych chłopów, który z ra- lic kich ze brała im po nującą ko lekc ję, po twier - doś cią zgod zili się łamać ka mień za kie liszek dzającą racje Władi mira. W sierp niu 1897 wódki i trzy kopiej ki dziennie. Początkowo roku ma te riały przeds ta wio no na wy stawie na ka za no im roz bi jać wszystkie kon krecje VII Międ zy na ro do we go Kon gre su Geo lo - leżące na brze gu i stop niowo wspinać się po gicz ne go w Pe ters bur gu. Władi mir P. Amali - du żych stop niach-ta ra sach. Nies te ty, ko pią- cki przy był z no wy mi zna le zis ka mi na kon - cym stale przesz kad zały spa dające ka mienie. gres bez poś red nio z wy pra wy, a że lato było Przy każ dym sil niejs zym uder ze niu łomu czy suche, wody rzeki Sucho ny opadły i przestały łopaty na głowy spa dały garści piasku, a także po niej pływać parowce, koszto wało go wiele ciężkie głazy. W koń cu z urwis ka runęła wiel - wysiłku i pie nięd zy, by tra fić na czas do Pe - ka płyta i Amalic ki posta no wił do brać się do tersbur ga. Ale było warto! Słynny brytyjs ki soczew ki od góry, wyko nując wy kop na skra - ba dacz perm skich krę gowców Połud nio wej ju skarpy. Afry ki, pro fe sor Har ry Go ver See ley (1839– Lecz szczęście po nownie zac zęło grać 1909) przedsta wił na Kongresie 3 września w cho wa ne go z pro fe so rem. Nie tra fiał ani na wykład, w którym zwrócił uwa gę na obecno - czasz ki, ani na szkie lety. Do tego chłopi nie ść w zbiorach Amalic kie go szczątków dicy - do wier za li Ama lic kie mu, wierząc, że szu ka no dontów i pa re ja zaurów – ty po wych przednie koś ci, lecz złota. Międ zy sobą na zywa li stawicieli póź no permskiej fau ny Połud nio wej wy ko pa lis ka nie czym in nym, lecz «ko pal- Afry ki (See ley 1899). nią». Prze ko nać ich się nie udawało. Robot ni - Po do bieńs two flo rys tycz nych szczątków cy ukry wa li koś ci i wiec zo ra mi sta ra li się wy - zna le zio nych przez Ama lic kich do tych do być z nich złoto. Uderza li w nie, kruszy li, z późne go per mu Gond wa ny pot wierd zi li roz żar za li w ogniu, a na wet próbo wa li kuć. wy bit ni pa leo bo ta ni cy – Anglik Albert Char- Nic z tego nie wychod ziło, więc chłopi zde cy- les Seward (1863–1941) i Francuz René do wa li, że «ta jem nicze za klęcie», które za - Zeiller (Zeil ler 1898). Tak więc idee Amalic - mienia ka mień w złoto, zna tyl ko profe sor. kie go zys kały międ zy na ro dowe uz nanie a za Przes ta li kra ść skamienia łości, lecz wkrótce swój wkład do geolo gii został wybra ny ho- po jawiło się inne niesz częście. Pod koniec no ro wym człon kiem Królews kie go Towa- lip ca, w naj go ręts zym porze, ledwie po ka zały rzystwa Geo lo gicz ne go w Lon dynie. się konkrecje ze szkie letami, we wsiach wy - W 1898 roku utwor zo ny zos tał Warsza- buchła epi de mia wągli ka. wski Insty tut Po li tech nicz ny, które go dy rek - W gminie zac zę to roz po wia dać, że jest to to rem zos tał Aleksan der E. La go ria (1852– wina pro fe so ra, który «roz ko pał sta ry by dlę- 1917). Władimir P. Amalic ki objął zwolnio- cy cmen tarz». «Tru py» sta ro żyt nych bes tii, ne przez nie go sta no wis ko pro fe so ra zwy - wyciągnięte z pias ku, rze ko mo zac zęły roz - czajnego geo lo gii na Uni wer sy tecie War sza - ta jać, rozkładać się i roz przes trze niać za ra zę. wskim. Tegoż roku przedsta wił do rozpa- Pa sa że rowie że glujący po rzece pod sy ca li trzenia Pe ters burs kie mu To war zyst wu Przy - plot ki, twierdząc, że nad wy ko pa lis ka mi rodników program, „zgodnie z którym [...] «płonie» po wietrze a ro bot ni cy za kry wają za pro po no wa no prze pro wad zenie szcze- twarze chus tecz ka mi od smro du. góło wych wy ko pa lisk or ga nicz nych szcząt - Lud no ść gu ber ni była bied na. W wie lu ków w re jonie dol ne go nur tu Su cho ny koło zagro dach było ledwie po jednym koniu Opok i Północnej Dźwiny koło Kotłasa” i krowie. Ich stra ta to potwor ny wstrząs. (Amalic ki 1900, p. 13). Na ten cel Towa- Bywały wy pad ki, kie dy w la tach epi de mii rzystwo przyznało 500 rubli, wsparto zara - chole ry i ospy całe wioski wszczynały bunt, zem proś bę do Mi nis ters twa Oświe ce nia Pu - chłopi z roz pac zy sza le li, nad zie wa li na blicz ne go o przy znanie dotac ji w tejże wyso - widły le kar zy, a geo detów za bi ja li kołkami. kości, a po zakońc ze niu prac w 1899 r. po- Dosko nale poj mując wiszące nad nim zagro - kryto przekroc zenie wydatków o 490 rubli. żenie, Ama lic ki posłał po we te ry nar za do Sys te ma tyczne prace wy ko pa lis kowe roz - Kotłasu i rozdał swoim pracow ni kom subli - poczęły się 17 czerwca 1899 roku na prawym mat i kwas karbo lo wy, dorad zając nie wy- brzegu Małej Północnej Dźwiny w gminie pęd zać bydła na past wis ko. Ci wy ko na li jego wotłożems kiej po wia tu wie li koust jużs kie go za le ce nia, ale zro zu mie li je po swo je mu: w po bli żu wsi Je fi mows ka, w miejs cu zwa- «Dzięki, panie, że pożałowaws zy nas, nie nym Sokołki. „W czerwcu 1899 roku profe - zsyłasz na nas za ra zy» – kłania li się Amalic - sor wydzierżawił kawałek zie mi w Sokołkach kiemu” (Nieli chow 2010, p. 167).

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 65 Władimir Prochorowicz Amalicki – życie dla sprawy

Wbrew wszyst kim niesz częś ciom już Sciences na tu rel les de Bel gique i w Bri tish pierw szy rok wy ko pa lisk przy niósł nadzwy - Mu seum of Na tu ral His to ry, a także w pa - czajne wy ni ki. Władi mir Ama lic ki natknął leon to lo gicz nych pra cow niach Pa ry ża, Ber - się na dużą kon krec ję, za wie rającą kom- li na, Mo na chium i Wied nia. Po tem zor ga ni- pletną czasz kę pa re ja zau ra, za którą ciągnął zo wał w Wars zawie i wy po sa żył pierwszą się jeszcze rząd kon krec ji. Oka zało się, że w ce sarstwie ro syjs kim pa leon to lo giczną w tym miejs cu moc no sce men to wa ny pias - pra cow nię pre pa ra cyjną, do której sprowa- ko wiec otac zał cały szkielet około cztero me - dzeni zos ta li doś wiadc ze ni ka mie niarze [po - tro wej długości, leżący na ple cach. W środ - dobno z Powązek – JD]. ko wej częś ci soc zew ki zna le zio no kil ka kom plet nych szkie letów, leżących ściśle obok siebie. Najpierw odkry to trzy z nich, Lau ry sławy na leżące do du żych dra pież nych gadów – Jed noc ześnie trwała działal no ść społecz na inos tran cewii, a pod nimi jeszcze trzy szkie - Ama lic kie go. W 1899 roku zos tał wy bra ny le ty roś li no żer nych pa re ja zaurów. W sumie człon kiem zarządu Wars zaws kie go Towa - było to pięć całych szkieletów, pięć szkie - rzy stwa Przy rod ników jako przeds ta wi ciel letów mniej komplet nych i wiele skupień odd ziału bio lo gii. Za pro po no wa no mu sta - kon krec ji z ko ść mi i czasz ka mi, na leżącymi no wis ko prze wod niczącego Ko mis ji Po pu la - tak do gadów, jak i labi ryn to dontów. Całko- ry zac ji i Me to dy ki Nauk Przy rod nic zych, wi ta waga wy do by tych kon krec ji z ko ść mi nowo ut wor zo nej przy To war zystwie, której wy niosła prawie 20 ton, a mate riał zapa ko - był jednym z inicja torów. Jednak Władi mir wany w 64 skrzynie zajął dwa wago ny. Amalic ki odmówił, ze względu na dużą licz - Uni ka towe ko lekcje ze brane w Sokoł kach bę innych powin noś ci. W 1900 roku został zain te re so wały świa tową społecz no ść nau - wy bra ny prze wod niczącym odd ziału bio lo - kową. Karl A. von Zit tel z Paläon to lo gis ches gii To war zyst wa, a później wie lo krotnie był Mu seum w Mo na chium za pro po no wał Wła- wy bie ra ny na to sta no wis ko. dimirowi Ama lic kie mu nieo gra nic zo ny kre- 20 września 1901 roku na posied ze niu dyt na konty nuowanie prac ziem nych i do- Mos kiews kie go To war zyst wa Przy rod ników wolną cenę na ze bra ny mate riał. Po dobną „Pan Pre zydent N.A. Czkałow, wskazując na pro po zyc ję dał Arthur Smith Wo od ward wybitne osiągnię cia naukowe prof. V.P. (1864–1944) w imieniu British Museum. Ama lic kie go w Wars zawie, za pro po no wał Ama lic ki odr zu cił te ofer ty, po nie waż uwa żał, w imieniu Rady jego wybór na hono ro we go że ko lekc ja po win na po zos tać w Ros ji. Jed- członka To war zyst wa. Wnio sek zos tał przy - nakże dwa szkie lety zos tały sprze dane: jeden jęty jedno myślnie” (Protokół MOIP 1901, p. do Nie miec za 20 000 marek, drugi do Mu seo 26). Władi mir P. Ama lic ki zos tał za pros zo ny Ci vi co di sto ria Na tu rale w Me dio lanie za do wygłosze nia wykładu na dorocz nym ze- 40 000 franków (Baskin 1901). Aby konty - braniu To warzyst wa, które miało się od być nuo wać wy ko pa lis ka i pre pa rac ję zbiorów, 3 paździer ni ka, ale ze względu na jego cho - niez będne było dużo pienięd zy. W związku robę przełożone zostało na 17. To doniosłe z tym Ama lic ki zaa pe lo wał do Pe ters burs kie - wy dar zenie zgro mad ziło dużą pu blicz no ść; go Towarzystwa Przy rodników i jego prze - do członków i społecznoś ci Moskwy roz - wod niczący, Alek san der A. Inos tran cew syłano spec jal ny pro gram-za pros zenie. „Dzię ki swo je mu wiel kie mu au to ry te to wi, Pod koniec 1901 roku, od 20 do 30 grud- wytrwa łości i energii [...] doko nał tego, że nia, w Peters bur gu odby wał się XI Zjazd Ro- Towa rzystwo, za poś red nict wem swo je go ho - syjs kich Przy rod ników i Le kar zy. Na pierw - no ro we go prze wod niczącego, Jego Ce sars- szym wal nym ze bra niu Władi mir Ama lic ki kiej Wy so koś ci Wiel kie go Księ cia Alek san - zos tał wy bra ny do ko mi te tu zarządzającego dra Michajłowic za, wy jednało u rządu dota- Zjaz du jako przeds ta wi ciel sekc ji geo lo gii. cję na dalsze wy ko pa lis ka i opra co wanie ma - 24 grudnia pod jego hono ro wym przewod - teriałów w wyso koś ci 10 000 rubli rocznie nict wem od by wała się po ran na ses ja sekc ji przez pięć lat” (Amalic ki 1901a, pp. 80–81). geo lo gii i mi ne ra lo gii; na za końc zenie za de - Niez wykle trudne za danie pre pa rac ji mons tro wał człon kom sekc ji szkie let Inos- stale przy ras tających zbiorów przyszło Ama- tran ce via i dwa Scu to sau rus oraz czasz kę lic kie mu roz wiązać od pods taw. Zos tał wy- dicynodonta Gor do nia annae. Północno- słany za gra ni cę dla poz na nia za gad nień pre - dźwińskie kolekcje były wysta wiane pod- pa rac ji w bruk sels kim Insti tut royal des czas zjazdu na wi dok pu bliczny w sali Piotra

66 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Władimir Prochorowicz Amalicki – życie dla sprawy

I Uni wer sy te tu. Na wspólnym po sied ze niu tu za pro po no wa li, by wystąpić do Mi nis ters- uczestników XI Zjaz du oraz oddziału geolo - twa Oświe ce nia Pu blicz ne go o poz wo lenie gii i mi ne ra lo gii Pe ters burs kie go Towarzy - ut wor ze nia no wych ins ty tuc ji kształcących stwa Przy rodników 28 grudnia Władimir w in nych miastach Ros ji na bazie istnieją- Amalic ki wygłosił wykład, w którym obwie- cego zes połu dy dak tycz ne go Uni wer sy te tu ścił, że „podczas trzech lat wy ko pa lisk wy - i Po li tech ni ki w Wars zawie. W pew nym doby to do 4000 pudów [65 ton] konkrec ji, sensie his to ria się powtórzyła: Amalic ki, które oprócz po je dync zych koś ci mogą z lwią częścią polskiej krwi, podobnie jak dostarczyć do 40 całych szkie letów [...] jego daw ny krew ny Aleksan der Hil la ry W urządzonej ze środków prze ka zanych Połubiński, w trudnych czasach stanął po przez Pe ters burskie To war zyst wo Przy rod - stronie rosyjskiej ko ro ny. ników pra cowni paleontologicznej jest wy- Pos ta no wie niem mi nis tra oś wie ce nia Pu - pre pa ro wa nych obec nie osiem szkie letów blicz ne go Pio tra M. Kauff ma na (1857–1926) dużych gadów” (Amalic ki 1901b, p. 380). z 22 listo pa da 1906 roku przy minis terstwie Na zjeździe tym Ama lic kie go wy bra no pows tała spec jal na Ko mis ja do Urządze nia człon kiem trzech ko mis ji do ba da nia nisz - Wyższych Uczelni Rosji pod przewodnict - czyciels kiej działalnoś ci mórz i rzek, de nu - wem Władi mi ra Ama lic kie go. Ko mis ja zba - dac ji i pro cesów dys lo ka cyj nych. dała nie tyl ko moż li woś ci or ga ni zac ji w naj- Latem 1903 roku małżeństwo Amalic kich więks zych mias tach Ros ji uni wer sy te tu i po li - prze pro wad ziło fas cy nującą i poucza jącą tech ni ki, ale też ogólne za gad nie nia szkolnic- podróż przez Ocean Lodo waty i pół nocne twa wyżs ze go w kra ju. Człon kowie Ko mis ji rze ki Ros ji. Po po wrocie Władi mir na pi sał roz patr zy li szanse ut wor ze nia szkół wyżs zych raport, w którym oprócz swoich ob serwac ji w wielu miastach Rosji. „2 grudnia 1906 roku za wo do wych opi sał spot ka nia z cie ka wy mi w Smoleńs ku odbyło się spotkanie, w którym ludź mi tego re gio nu (Ama lic ki 1903). uc zest nic zy li pro fe sor Uni wer sy te tu War - Wraz z tym rozs zer zała się i rosła po pu - szaw skiego Ama lic ki, człon kowie Zarządu lar no ść Władi mi ra Ama lic kie go jako wykła- mias ta, przeds ta wi ciele or ga ni zac ji społecz - dowcy. „Jako profe sor, W.P. Amalic ki był nych, organów ochro ny zdrowia i placówek nie tylko dobrym mówcą, zawsze goto wym oś wia to wych. Ama lic ki poin for mo wał, że dzie lić się swoją wiedzą z ucz nia mi, ale w Mi nis terstwie Oświe ce nia Pu blicz ne go nadz wyc zajnie miłym, po moc nym, żar liwie roz patruje się za gad nienie ut wor ze nia w eu - ko chającym swoich ucz niów. Naw za jem ko - ro pejs kiej częś ci Ros ji no we go uni wer sy te tu, cha li go jak ojca, i zawsze przy chodzi li do po nie waż więks zo ść z ist niejących jest prze - nie go ze swoi mi smut ka mi i ra doś cia mi, pełnio na. Przy czym Uni wer sy tet Wars zaws ki wiedząc, że znajdą u nie go współczucie, jest obecnie za wies zo ny i po ja wił się po mysł dobrą radę, a nierzad ko i mate rialną pomoc” wy kor zys ta nia jego za sobów nau ko wych (Amalic ka 1925, p. 4). i aka de mic kich dla no wej ins ty tuc ji kształ - cącej. W Mi nis terstwie ut wor zo na zos tała ko - Działal no ść pu blicz na misja, której jest on członkiem, do rozpatr ze - nia zagad nie nia, w którym z miast byłoby ce- W 1903 roku Władimir Amalic ki został pro- lowe otwor zyć uni wer sy tet. Kluc zową rolę fe so rem nadz wyc zaj nym geo lo gii Warszaw - w ta kim wyborze ma dogod no ść jego geogra - skiego Insty tu tu Po li tech nicz ne go, a w 1904 ficz ne go położe nia, pers pek ty wy przyszłego (po odejściu prof. Lago rii na rządową posa - roz wo ju i po moc ma te rial na ze stro ny samo - dę w Pe ters bur gu) pro fe so rem zwyc zaj nym rządu lo kal ne go oraz struk tur społecz nych. i dzie kanem wyd ziału górnic ze go. Za pro po- Ko mis ja wska zała już sze reg ta kich miast no wa no mu również sta no wis ko pełniącego w następu jącej ko lej noś ci: Wo ro neż, Smo - obo wiązki dy rek to ra Insty tu tu, ale pod wa- leńsk, Jarosław, Witebsk, Mińsk, Sara tow run kiem opusz cze nia uni wer sy te tu. W tym i Niż ny Now go rod. Dla os ta tecz ne go okreś le- czasie nastąpiły na ro dowe nie po koje studen - nia wszyst kich miejs co wych oko licz noś ci, do ckie w Polsce. Przed wykładow cami stanął każ de go z miast skie ro wa no de le ga ta. Na dy le mat: albo zre zy gno wać z pra cy albo utwo rzenie no we go Uni wer sy te tu rząd za- przejść na język polski. Ale poja wiła i inna pewni niezbędne środki ze skarbu. Jednak, by moż li wo ść, którą przedłożyła gru pa wykła- do ko nać os ta tecz ne go wy bo ru spośród miast, dowców pod prze wo dem Władi mi ra Ama- konieczne jest uzyskać dane o ewentual nych lic kie go. Na po sied ze niu se na tu uni wer sy te- miejs co wych da ro wiz nach do jego założe nia”

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 67 Władimir Prochorowicz Amalicki – życie dla sprawy

no do nich zwykłego podzię ko wa nia od Mi- nis tra Oświe ce nia Pu blicz ne go za ich ogromny, nieodpłatny trud, który jednak Mi nisters - two wy kor zys tało całko wicie i spra wa zos tała przyd zie lo na no wym lud ziom” (Żandr 1919, p. 29). W 1908 roku praca komis ji zakoń czyła się. Władze Sa ra to wa, w przeciwień stwie do mi nis ters twa, uwa żały, że uni wer sy tet pow - stał dzię ki ko mis ji, która to za pro po no wała. Dla te go Ama lic ki w każdą rocz ni cę ut wor ze - nia Ce sars kie go Uni wer sy te tu Mikołajews - kie go otr zy my wał oko licz noś ciowe te le gra- my z pod zię ko wa nia mi od Urzę du Miejs kiego i miesz kańców mias ta Sa ra to wa. Po nad to wy ko na no duże zdjęcie członków ko mis ji wraz z byłym minis trem P.M. Kauff ma nem, które zos tały umieszczone w służ bo wym biurze pre zy den ta Sa ra to wa i w sali se na tu Władimir P. Amalicki (drugi (Smo leńs ka Pańs two wa Aka de mia Me dycz - od prawej) w składzie komisji Uni wer sy te tu Miko ła jewskiego. na, stro na in ter ne to wa). do spraw organizacji W 1908 roku wznowio na została działal- Już w 1907 roku został przeka za ny Mini - wyższych uczelni Rosji no ść obu ins tytuc ji kształcących w Warsza - i utworzenia uniwersytetu sterstwu ra port z pro po zyc ja mi w od nie sie niu w Saratowie (rok 1907) wie a Władi mir Amalic ki zos tał jednogłośnie do pewnych rosyjs kich miast, a Rada Mini- wy bra ny dy rek to rem Wars zaws kie go Insty tu- strów wydała de cyz ję o or ga ni zac ji uni wer sy- tu Po li tech nicz ne go na czte ro let nią ka denc ję. te tu w Sa ra towie zaś Insty tu tu Po li tech nicz - Po zos tał równoc zes nym dzie ka nem wyd ziału ne go w No woc zer kas ku. Władi mir Ama lic ki górnic ze go. Wraz ze sta no wis kiem uzys kał bez poś red nio kie ro wał Ko misją do organiza- służ bowe miesz kanie na No wo wiejs kiej 36. cji uni wer sy te tu w Sa ra towie, w której skład Zna lazłszy się na sta no wis ku do pro wad ził do wchod zi li pro fe so rowie: G.W. Demc zen ko – pod wyż ki upo sa żeń nauc zy cie li i pracowni - dok tor ha bi li to wa ny pra wa, Alek sandr A. ków, zor ga ni zo wał to war zyst wo po mo cy dla Żandr (1855–1920) – doktor zoo lo gii, doktor stu dentów i za le ga li zo wał sto war zys ze nia ha bi li to wa ny me dy cy ny, Je miel jan A. Niez - studenckie. Za jego rządów otwar to w budyn - na mow (ur. 1861) – oku lis ta, dok tor ha bi li to - ku Insty tu tu łaź nię dla stu dentów, zor ga ni zo - wa ny me dy cy ny, Piotr V. Ni kols ki (1858– wane opie kę me dyczną i zbu do wa no sto łów - 1940) – der ma to log, we ne ro log, dok tor ha bi- kę. Po nad to prze niósł pra cow nię preparator- li to wa ny me dy cy ny, Nikołaj G. Uszyńs ki (ur. ską z Uni wer sy te tu do Insty tu tu Politechni- 1863) – pa to log, bak te rio log, dok tor ha bi li to - cznego i po więks zył stan za trud nio nych. wa ny me dy cy ny, Iwan P. Fi le wicz (1856– W 1912 roku Władimir Amalic ki wybra ny 1913) – his to ryk, pu bli cys ta, dok tor ha bi li to - został na drugą ka dencję jako dy rektor, zwal - wa ny his to rii, Alek siej I. Szczer ba kow (ur. niając sta nowisko dzie ka na. 1858) – te ra peu ta, dok tor ha bi li to wa ny me dy - W czasach dy rek tors twa pod jego zwierz - cyny. „30 paźd zier ni ka 1908 r. Mi nis ters two chnictwem praco wał jako wykładow ca bota - Oświe ce nia Pu blicz ne go wniosło do Dumy niki profe sor Mi chaił S. Cwiet (1872– 1919), Pańs two wej opra co wa ny przez wyz nac zoną twórca ad sorp cyj nej me to dy chromatografi - Ko mis ję pro jekt us ta wy o us ta no wie niu uni- cznej anali zy substanc ji. W 1910 roku Ama- wer sy te tu w Sa ra towie, który zos tał przy ję ty licki wsparł go podczas obrony pracy habi- przez Dumę bez zmian” (Żandr 1919, p. 28). litacyjnej Chro mo file w świecie roś lin nym Spod zie wa no się, że rea li zac ja przy ję te go i zwier zę cym w mu rach Uni wer sy te tu War- przez Dumę Państwową i Radę Pańs twa pro- szawskiego. jek tu us ta wy o uni wer sy te tu w Sa ra towie będzie powierzone komis ji, która go przygo - Powrót do Rosji to wała. Jed nak popr zed ni mi nis ter podał się do dy mis ji, „mi nis trem zos tał A.N. Szwarc Od 1908 wznowione zostały prace wyko pa lis - i sto su nek do ko mis ji ra dy kalnie się zmie nił: kowe pod Kotłasem, przerwane w 1905 roku, nie tylko żaden z członków komis ji nie otrzy - które trwały do 1914 roku. Kolekc ja nie - mał ta kiej pro po zyc ji, ale na wet nie skie ro wa - uchronnie się ro zras tała i Ama lic ki pos ta no wił

68 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Władimir Prochorowicz Amalicki – życie dla sprawy prze ka zać ją Ro syjs kiej Aka de mii Nauk. królest wa mi roś lin i zwierząt. Dzied zict wem W 1908 roku doszło do poro zu mie nia między re zul tatów his to rii ro syjs kiej równi ny są jej Aka de mią Nauk a Radą Pe ters burs kie go To - bo gact wa mi ne ralne – gli ny, pias ki, wa pienie, war zyst wa Przy rod ników, zgodnie z którym sole morskiej wody, bogact wa rud, ropy na- wszystkie ko lekcje Ama lic kie go oraz obo - ftowej, węgla ka mienne go, torfu i gleby z do - wiązki pre pa rac ji i kon ty nuac ji wy ko pa lisk skonałym czar no zie mem. Na tej geo lo gicz nej prze chodzą w kom pe tencje Mu zeum Geo lo - arenie roz wi ja się roz legła działal no ść wy - gicz ne go Aka de mii. Jed nak trans fer ten zos tał działu górnic ze go, z jego in ży nie ra mi górnic - wstrzy ma ny na długi czas a roz poc zę ta twa, me ta lur ga mi, geo lo ga mi, hy dro geo lo ga- w 1914 roku pierwsza wojna świato wa pomi i pe do lo ga mi. Te same bo gact wa mi ne- mies zała wszelkie pla ny Ama lic kie go. Wy ko - ralne, po dołączeniu produktów z królestwa pa lis ka przer wa no i po ja wiły się nowe pro ble - roś lin ne go i zwier zę ce go, oka zuje się roz - my ewa kuac ji zbiorów i Insty tu tu. Bu dy nek ległym po lem działania inżynierów-tech - i majątek nie ru cho my prze ka za ny zos tał nologów, chemików w obsza rach ogólnych miejs co we mu ko mi te to wi oby wa tels kie mu. tech no logii, prze mysłu che micz ne go, tech no - „Wars zaws ki Insty tut Po li tech nicz ny, a wraz lo gii ma te riałów bu do wla nych, szkła i por ce- z nim pro fe sor Ama lic ki, jego pra cow nia la ny, tech no lo gii barw ników, ropy naf to wej, i wszystkie ska mieniałości zos tały ewakuo - wę gla i tor fu, ma te riałów or ga nicz nych, spo- wane; do Mosk wy skie ro wa ny zos tał Insty tut żywc zych i całego wac hlar za in nych produk - wraz z pełnym składem pracow ników a ska- tów che micz nych. mieniałości wysłano do Pio trogro du do Aka- Wyd ział me cha nicz ny, prócz rzę du ogó - demii Nauk. W paździer ni ku 1914 roku, lnych dys cy plin ba dań ma te riałów bu do wla - Instytut wraz z pracow ni ka mi wrócił do War- nych, sil ników pa ro wych, me cha nicz nej szawy, gdzie prze by wał do czerw ca 1915 obróbki me ta li i drew na, spec jal noś ci elek - roku, kie dy os ta tecznie zos tał ewa kuo wa ny do trycz nych, znajdzie roz ległe zas to so wanie Mos k wy, gdzie spędził cały 1915 r. do lipca swo jej ak tyw noś ci w przed się biors twach 1916” (Amalic ka 1925, p. 2). młynars kich, w pro dukc ji mas zyn rol nic zych Podc zas tych pe ry pe tii po wra cała kwes tia i w nerwie życia wołżańskie go – w budowie roz wiąza nia Wars zaws kie go Insty tu tu Po li - mas zyn rzecz nych (sil ników okrę to wych) tech nicz ne go. Dzię ki doś wiadc ze niu w pra cy i budowie urządzeń do pogłębiania dna. ad mi nis tra cyj nej Władi mi ro wi Ama lic kie mu Wyd ziału in ży niers ko-bu do wla ne go ocze - udało się zre wi do wać tę de cyz ję i prze nie ść kuje sze rokie pole zas to so wań jego zapału Insty tut w całości do mias ta Niżny Nowgo rod w dzied zinie bu dow nict wa ko le jo we go, dróg na za pros zenie tam tejs zej spo łecz noś ci. Wraz grun to wych, bu do wy urządzeń dróg wod - z Instytu tem latem 1916 roku do nowej loka li - nych, mostów, tu ne li, bu dow nict wa miast zac ji prze nie sio no pra cow nię paleontologi- i wsi, urządzeń hy drau licz nych i me lio ra cyj - czną i częścio wo kole kcję północnodźwiń ską. nych, w dzied zinie me lio rac ji rol nej re kul ty- „Pod niosłe ot warcie Wars zaws kie go In - wac ji a także bu dow nictwie ar chi tek to nicz- stytutu Po li tech nicz ne go w Niż nym Now go- nym. rodzie odbyło się 1 paździer ni ka 1916 roku Ma jes ta tycz na Wołga, mat ka naj więks zej w bu dyn ku Władi mirs kiej Uczel ni Real nej na świecie floty rzecznej, nia nia Ros ji, wzy - [....] Władi mir Pro cho ro wicz Ama lic ki, dy - wa do korzys ta nia z jej siły i bo gactw, zjed- rek tor Wars zaws kie go Insty tu tu Po li tech nicz - noc ze nia w tym tru du przy rod ni ka, geo lo ga, nego, w swojej mowie powi tal nej w dniu hy dro me cha ni ka, in ży nie ra górnic ze go, bu - otwarcia, tak przeds ta wił pers pek ty wy uc zo - dow nic ze go; potr ze buje spec ja lis tycz nych nych z Insty tu tu na zie mi ni że go rodz kiej: uc zel ni dla prze mysłu stocz nio we go, hy dro- «Niżny Nowgo rod znajduje się w centrum lo gii i hy dro me cha ni ki. Ni zi ny Ro syjs kiej. Jej przeszłość geo lo gicz na Roz ległe za da nia Insty tu tu od po wia dają przeds ta wia sobą ma jes ta tycznie spo kojne różno rod noś ci bo gact wa i eko lo gicz nych u - nas tęps two mórz i kon ty nentów, które go re- wa runkowań Powołża»”(Kuz nie co wa 2005). zul ta tem jest cały sze reg na wars twień, wy ra - W roku 1916 Władi mi ra Ama lic kie go żających bu do wę wnętr za Ziemi z jego bo - wy brano ho no ro wym człon kiem Ro syjs kie go gact wa mi mi ne ral ny mi i wo do noś ny mi ar te- To war zyst wa Mi ne ra lo gicz ne go, 14 maja – ria mi. Ta sama geolo gicz na przeszłość nadała stałym człon kiem To war zyst wa Miłośni ków no woczesne oblicze równinie, z jej wodny mi Przy ro dy, Antro po lo gii i Etno gra fii przy Uni- przes trze nia mi, ar te ria mi, re lie fem, gle ba mi, wersy tecie Moskiews kim, a 28 grudnia – ho-

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 69 Władimir Prochorowicz Amalicki – życie dla sprawy

no ro wym człon kiem Pe ters burs kie go Towa- Anna mu siała utr zymy wać się z prac doryw - rzystwa Przy rodników. W tym samym roku czych. W 1920 roku pracow nię paleontologi - Ama lic cy ob chod zi li swoje srebrne gody; czną i mate riały zmarłego rozpo rządze niem otrzymali mnóstwo tele gramów od krewnych Aka de mii Nauk prze wie zio no z Niż nie go i blis kich przy ja ciół z gra tu lac ja mi i życ ze nia - Now go ro du do Pio tro gro du. Po wo łano spe- mi długiego życia. cjalną północnodźwińską ko misję do opraco - Prace nad or ga ni zacją Ni że go rodz kie go wa nia nau ko we go dzied zict wa Ama lic kie go Insty tu tu Po li tech nicz ne go były już zakoń- pod prze wod nict wem pre ze sa Aka de mii, czo ne, gdy nastąpiła re wo luc ja lu to wa Alek san dra P. Kar pins kie go. An nie Ama lic- w 1917 roku i zmieniła się poli ty ka pańs two- kiej za pro po no wa no sta no wis ko pra cow ni ka wa w za kresie szkol nict wa wyżs ze go. Przed nau ko we go w Mu zeum Geo lo gicz nym Aka- Ama lits kim po ja wił się dy le mat: albo pozo - de mii w nowo ut wor zo nym od dziale – Ga le rii stać ma lo wa nym dy rek to rem albo po dać się Północnodź wińs kiej. Tu pra co wała jako kon - do dy mis ji. 14 mar ca 1917 Ni że go rodz ki ser wa tor zbiorów do prze nie sie nia ga le rii do Komitet Wy ko nawc zy Rządu Tymczaso wego Moskwy w 1936 roku i przeszła na emery tu rę na ka zał zmie nić naz wę „Wars zaws ki Insty tut w 1937 roku. Jej stara niem ko lekc ja zos tała Po li tech nicz ny” na „Ni że go rodz ki Insty tut do pro wad zo na do porządku, oka zy po nu me- Poli techniczny” i wówczas, w po czuciu speł- ro wane, zae ty kie to wane i ska ta lo go wane. nionej po win noś ci, Władi mir Ama licki prze- Na ses ję XVII Międ zy na ro do we go Kon gre su szedł na emery tu rę, choć zwra cali się do nie - Geologicznego, który odbył się w Moskwie go przeds ta wi ciele no we go rządu z prośbą w dniach 21–29 lipca 1937 roku, Amalic ka o po zos tanie dy rek to rem. Nota bene, wiosną zos tała za pros zo na jako „ho no ro wy ku ra tor” 1918 roku Instytut został zamknię ty, by za- północnodź wińs kiej ko lekc ji krę gowców, blo ko wać moż li wo ść ubie ga nia się stro ny zmon to wa nej w no wym bu dyn ku Mu zeum pols kiej o zwrot majątku uc zelni. Na jej bazie, Pa leon to lo gicz ne go Aka de mii Nauk ZSRR przez połączenie z miejsco wa szkołą rol niczą, w Moskwie. utworzony zos tał uni wer sy tet. W latach 20. i 30. ubiegłego stule cia Doś wiadc ze nia z os tat nich lat znacznie Anna Ama lic ka opu bli ko wała dwa opra co- nadwątliły zdrowie Ama lic kie go. Le karze, wa nia, w których fas cy nująco opo wied ziała zaa lar mo wa ni jego sta nem, za le ci li lec zenie o podróży Amalic kich latem 1903 statkiem w sana to rium na południu, ale było już za po północnych morzach, od Archan gielska późno. Amalic cy byli w Kisłowodzku, gdy do wyspy Wajgacz. W publi kac jach tych są zdar zyło się niesz częście. „Za radą le kar zy cenne in for macje o ży ciu i by to wa niu miesz - został w Kisłowodzku i na sezon zi mo wy, kańców da lekiej północy Rosji na początku ale zima dla nie go oka zała się fa talna: XX wie ku, jak również obser wacje geolo - rzadkie górskie powietrze, przy nieby wale giczne, me teo ro lo giczne i eko lo giczne o tym dla tych miejsc sil nych mro zach, oka zały się su ro wych kra jach (Ama lic ka 1924, 1930). ponad siły jego chore go serca i 15 grudnia Anna Pie trow na Amalic ka zmarła 23 kwiet - zmarł nagle na atak dławi cy pier sio wej nia 1939 roku w Lenin gradzie w domu sta- (zawał ser ca z po wo du cho ro by wień co wej – roś ci dla uc zo nych (Pra wosławlew 1940). SP), zmarł jak wier ny żołnierz na swoim sta- Władi mir Ama lic ki po zos ta wił dużą licz - no wis ku, bo wiem pół god zi ny przed śmier - bę ut worów rę ko piś mien nych; czę ść z nich cią pisał swoją pra cę (Pa reia sau ridae) i po - uka zała się dru kiem dzię ki sta ra niom Ko mis ji czuł się źle; przy wołano lekar za, ale nic nie Północnodź wińs kiej. Poś miertne pu bli kacje można było zrobić: dwa ataki dławicy pier- Amalic kie go obejmują głównie prace z opi - siowej, jeden za drugim, zabrały go w 57. sem szczątków przeds ta wi cie li od kry tej przez roku życia” (Amalic ka 1925, p. 3). nie go fau ny krę gowców (Ama lic ki 1921a, 1921b, 1927; Amalits ky 1922) i dwie prace Losy zbiorów geo lo giczne, za wie rające re lac ję z os tat nie go roku wy ko pa lisk (Ama lic ki 1922) i uwa gi Po śmier ci Władi mi ra Pro cho ro wic za Ama lic - o Północnej Dźwinie (Amalic ki 1931). kie go Anna Pie trow na Ama lic ka zna lazła się Więks zo ść jego geo lo gicz nych rę ko pisów nie w obcym mieście bez środków do życia, ujr zała światła dzien ne go (Archi wum W.P. mimo że pańs two przyd zie liło jej eme ry tu rę Ama lic kie go 1946; Edems ki 1929) i dos tęp ny po mężu w wyso koś ci 3300 rubli rocznie. Pie- w li tera turze spis prac jest da lece niepełny. nięd zy tych nie wys tarc zało i przez trzy lata Archi wa Ama lic kie go i zbio ry północno-

70 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Władimir Prochorowicz Amalicki – życie dla sprawy dźwińskie po zos tają w roz pros ze niu. Czę ść na po pra wę ja koś ci ży cia i wyks ztałce nia zbiorów przy wie zionych po II wojnie świa to- otac zających go lud zi, ale jako ur zęd nik ma wej z Le nin gra du zos tała za ko pa na na dzie - zawsze walc zył o in te re sy pańs twa rosyj - dzińcu sta re go bu dyn ku Mu zeum Pa leon to lo - skiego. Jego wysiłki zos tały nagrod zone gicz ne go Aka de mii Nauk, część jest w piw ni - Orderem Sta nisława III stopnia w 1893 cy i na dzied ziniec no we go Mu zeum Paleon - roku i II stopnia w 1896 roku, w tym samym to lo gicz ne go w nieu porządko wa nej pos ta ci roku srebr nym me da lem Pa mię ci Pa no wa - bez ety kiet, a tylko niewiel ka czę ść wys ta- nia Cara Aleksan dra III od 1881 do 1894 wiona jest w sali... roku. Prze szedł na emery tu rę z tytułem za- Władi mir Pro cho ro wicz Ama lic ki miał służo ne go pro fe so ra zwyc zaj ne go i rangą ży wiołowy cha rak ter, bo gate i fas cy nujące rzec zy wis te go rad cy sta nu. Jego całe życie życie; jego ba da nia nau kowe do pro wad ziły upłynęło w od danej służbie swojej Ojczy - do is tot ne go od kry cia, które wpłynęło na źnie. rozwój świa to wej geo lo gii i pa leon to lo gii; jego pu blicz na działal no ść była skie ro wa na [tłumac zenie Jer ze go Dzi ka]

Li te ra tu ra

nr 4 grudzień 2011 EWOLUCJA 71 Władimir Prochorowicz Amalicki – życie dla sprawy

72 EWOLUCJA nr 4 grudzień 2011 Instytut Paleobiologii PAN Twarda 51/55 00-818 Warszawa tel.22 6566637; fax 226206225 e-mail: [email protected] http://www.paleo.pan.pll

Ekspedycja do Wielkiego Karatau

Od 3 do 30 lipca 2006 roku trwała ekspedycja zorganizowana wspólnie przez badaczy z Instytutu Paleobiologii PAN i Instytutu Nauk Geologicznych im. K.I. Satpajewa w Ałma Acie. Otrzymaliśmy niewielkie wsparcie ze strony programu SUBIN Fundacji na rzecz Nauki Polskiej. Ze strony polskiej wyprawą kierował Jerzy Dzik; kazachskim przewodnikiem był Dymitr W. Malachow (Malakhov). Uczestnikami ekspedycji byli Piotr Węgierek z Uniwersytetu Śląskiego, Tomasz Sulej z Instytutu Paleobiologii i Grzegorz Niedźwiedzki (wówczas student Uniwersytetu Warszawskiego), a także trójka pracowników technicznych z Ałma Aty. Jechaliśmy dwoma samochodami terenowymi: ciężarowym i osobowym; ten drugi udał się potem do odsłonięć kambru w górach Mały Karatau (na pewien czas do tej części ekspedycji dołączył Jerzy Dzik).

To była emocjonująca wyprawa. Nasi kazachscy współpracownicy wybrali się w drogę bez map i szybko ją zgubili. Przebijaliśmy się więc samochodami na przełaj przez grzbiety otaczające kotlinę Kaszarata, w której są odsłonięcia skał powstałych z osadów jurajskiego jeziora Karatau. Jedyne ujście rzeczki płynącej dnem kotliny jest przez głęboki na kilkaset metrów kanion – znakomity szlak do spływu. Kiedy z wyschłego stepu wjechalismy do wyżynnej kotliny, przed oczyma stanął rajski krajobraz soczystych ukwieconych łąk i zarośli. W nim stada dudków na drogach, żołny na drutach elektrycznych i kraski wylatujące z nor w gliniastych urwiskach. A także azjatyckie grzechotniki pod kamieniami. Okazało się potem, że z przeciwnej strony można wygodnie przejechać serpentynami asfaltowej szosy przez grzbiet oddzielający kotlinę od świata.

Osłonięcie formacji Karabastau, zwane Aulie, jest wysoko na zboczu nad wioską Kaszarata, ale można doń dojechać polną drogą. Wątły strumyczek wypływający z wapiennych skał dostarcza wody, można więc było rozbić obóz tuż przy miejscu wykopalisk. Miejsc do eksploatacji było wiele, bo te same warstwy powtarzają się w zboczu na różnej wysokości w serii usuwisk. Jary poniżej i kanion wycięte są w czarnych wapieniach morskiego karbonu, których otoczaki stanowią główny składnik zlepieńców pokrywających jurajskie osady jeziorne i tworzących urwiska skalne nad obozem. Zatem zrywaliśmy pracowicie pokłady laminowanego wapienia rozszczepiające się na cienkie arkusze, znajdując setki wspaniale zachowanych skamieniałości. Zgromadziliśmy ich piękną kolekcję.

Odsłonięcia formacji Karabastau są rezerwatem przyrody należącym do parku Narodowego Tian-Shan. By uzyskać zezwolenie na wysyłkę materiałów do Polski, musieliśmy się udać do dyrekcji parku odległej o paręset kilometrów. Droga wiodła przez step do podnóża zaśnieżonych gór, a potem znów do Ałma Aty. Warto było to przeżyć a praca nad materiałami to dalsza część przygody. Jej wstępne rezultaty przedstawiamy w tej broszurze. Instytut Paleobiologii PAN MUZEUM EWOLUCJI www.paleo.pan.pl/museum/museumpl.html Pałac Kultury i Nauki (wejście od ulicy Świętokrzyskiej) 00-110 Warszawa tel.22 6566637, fax 226206225,e-mail: [email protected]

Powstałe w 1986 roku Muzeum Ewolucji eksponuje przede wszystkim materiały z ekspedycji paleontologicznych na Pustynię Gobi organizowanych przez Zofię Kielan-Jaworowską oraz z wykopalisk w Krasiejowie koło Opola. Wystawiane są również zbiory muzealne należące obecnie do Muzeum i Instytutu Zoologii PAN, a będące dziedzictwem przedwojennego działu zoologicznego Narodowego Muzeum Przyrodniczego, powołanego dekretem Ministerstwa Wyznań Religijnych i Oświecenia Publicznego z dnia 24 września 1919 roku. Dział Zoologiczny muzeum utworzono wtedy w Warszawie w oparciu o zbiory Gabinetu Zoologicznego Cesarskiego Uniwersytetu Warszawskiego i prywatnego Muzeum Branickich. Po pożarze pomieszczeń na Krakowskim Przedmieściu w 1936 roku muzeum tymczasowo przeniosło się do kamienicy na ulicy Wilczej. W 1953 roku Muzeum włączone zostało do Polskiej Akademii Nauk jako Instytut Zoologii, który prowadził od 1960 roku ekspozycję w Pałacu Kultury i Nauki; zbiory w 1970 roku przeniesione zostały do magazynów w Łomnej pod Warszawą.

GODZINY OTWARCIA: Wtorek – Sobota: 8.00–16.00 Niedziela: 10.00–14.30 poniedziałki i dni świąteczne: nieczynne

REKLAMA