Bioécologie Des Araignées Dans La Cuvette De Ouargla (Nord-Est Algérien)

UNIVERSITE KASDI MERBAH OUARGLA N° d’ordre :

N° série : FACULTE DES SCIENCES DE LA NATURE ET DE LA VIE ET SCIENCES DE LA TERRE ET DE L’UNIVERS ******************

DEPARTEMENT DES SCIENCES AGRONOMIQUES

Mémoire

Présenté en vue de l'obtention du Diplôme de Magister Spécialité : Protection des végétaux

Par ALIOUA Youcef

Bioécologie des araignées dans la

cuvette de Ouargla

Soutenu publiquement le :… /…/2012 Dr. OULD ELHADJ Med Didi Professeur U.K.M. Ouargla Président Dr. BISSATI -BOUAFIA Samia Professeur U.K.M. Ouargla Promotrice Dr. KHERBOUCHE-ABROUS Ourida M.C.A U.S.T.H.B. Alger Co-promotrice Dr. CHELOUFI Hamid M.C.A U.K.M. Ouargla Examinateur Dr. LAAMARI Malik Professeur U.H.L. Batna Examinateur

Sommaire Sommaire Liste des figures Liste des photos Liste des tableaux Liste des annexes

Introduction………………………………………………………………………………………………………………..…1

Chapitre I : Introduction aux araignées

Géographie ...... 28 Climat de la région...... 28 Température ...... 29 (T : Température moyenne, TM : Température maximale, Tm : Température minimale) ...... 29 Précipitations ...... 29 Vents ...... 29 Humidité relative (Hr) ...... 30 Synthèse climatique ...... 30 Diagramme Ombrothérmique de BAGNOULS et GAUSSEN ...... 30 Climagramme d’EMBERGER ...... 31 Choix et description des stations ...... 34 Station de l’ex I.T.A.S : Palmeraie moderne ...... 34 Sous station 1 : palmeraie moderne et entretenue ...... 36 Sous station 2 : Palmeraie moderne et délaissée ...... 37 Station El-Ksar : Palmeraie traditionnelle ...... 38 Sous station 3 : Palmeraie traditionnelle et délaissée ...... 38 Sous Station 4 : Palmeraie traditionnelle et entretenue ...... 41  Echantillonnage (Etude biologique) ...... 44 Piégeage ...... 44 Pots Barber ...... 44 Filet fauchoir ...... 45 Chasse à vue ...... 46 Récolte ...... 46 Préservation et tri ...... 46 Les araignées ...... 46 La faune associée des pots Barber ...... 47 Détermination ...... 47 Etude synécologique ...... 48 Indice de structure et d’organisation des populations et des peuplements ...... 48 Abondance et Abondance relative ...... 48 Fréquence d’occurrence ...... 49 Indice de similitude de Sorensen ...... 49 Indices de diversités ...... 49 Richesse spécifique totale ...... 49 Richesse spécifique moyenne ...... 49 Indice de diversité de SHANNON ...... 50 Indice d’équirépartition des populations (équitabilité) ...... 50 Analyse statistique ...... 51 Pour réaliser des analyses statistiques, nous avons utilisé le programme XLSTAT 2010...... 51 Classification ascendante hiérarchique (CAH)...... 51 Analyse factorielle de correspondance (AFC) ...... 51 Etude autoécologique : Phénologie ...... 51 1. Etude biologique ...... 54 1.1. Composition de la faune aranéologique ...... 54 1.2. Répartition des araignées en fonction des milieux ...... 56 1.3. Composition stationnelle des araignées ...... 58 1.4. Variations temporelle des araignées ...... 63 2. Etude synécologique ...... 64 2.1. Indice de structure et d’organisation des peuplements ...... 64 2.1.1. Abondance et abondance relative ...... 64 2.1.2. Fréquence d’occurrence ...... 65 2.1.3. Indice de similitude de Sorensen ...... 67 2.2. Indices de diversité ...... 68 2.2.1. Richesse spécifique totale et richesse moyenne ...... 68 2.2.2. Diversité spécifique et équitabilité ...... 70 2.3. Analyse statistique ...... 71 2.3.1. Classification ascendante hiérarchique (CAH) ...... 71 2.3.2. Analyse factorielle de correspondance (AFC) ...... 72 3. Etude autoécologique : Phénologie ...... 74

Liste des figures

Liste des photos

Géographie ...... 29 Climat de la région...... 29 Température ...... 30 (T : Température moyenne, TM : Température maximale, Tm : Température minimale) ...... 30 Précipitations ...... 30 Vents ...... 30 Humidité relative (Hr) ...... 31 Synthèse climatique ...... 31 Diagramme Ombrothérmique de BAGNOULS et GAUSSEN ...... 31 Climagramme d’EMBERGER ...... 32 Choix et description des stations ...... 35 Station de l’ex I.T.A.S : Palmeraie moderne ...... 35 Sous station 1 : palmeraie moderne et entretenue ...... 37 Sous station 2 : Palmeraie moderne et délaissée ...... 38 Station El-Ksar : Palmeraie traditionnelle ...... 39 Sous station 3 : Palmeraie traditionnelle et délaissée ...... 39 Sous Station 4 : Palmeraie traditionnelle et entretenue ...... 42  Echantillonnage (Etude biologique) ...... 45 Piégeage ...... 45 Pots Barber ...... 45 Filet fauchoir ...... 46 Chasse à vue ...... 47 Récolte ...... 47 Préservation et tri ...... 47 Les araignées ...... 47 La faune associée des pots Barber ...... 48 Détermination ...... 48 Etude synécologique ...... 49 Indice de structure et d’organisation des populations et des peuplements ...... 49 Abondance et Abondance relative ...... 49 Fréquence d’occurrence ...... 50 Indice de similitude de Sorensen ...... 50 Indices de diversités ...... 50 Richesse spécifique totale ...... 50 Richesse spécifique moyenne ...... 50 Indice de diversité de SHANNON ...... 51 Indice d’équirépartition des populations (équitabilité) ...... 51 Analyse statistique ...... 52 Pour réaliser des analyses statistiques, nous avons utilisé le programme XLSTAT 2010...... 52 Classification ascendante hiérarchique (CAH)...... 52 Analyse factorielle de correspondance (AFC) ...... 52 Etude autoécologique : Phénologie ...... 52 1. Etude biologique ...... 55 1.1. Composition de la faune aranéologique ...... 55 1.2. Répartition des araignées en fonction des milieux ...... 57 1.3. Composition stationnelle des araignées ...... 59 1.4. Variations temporelle des araignées ...... 64 2. Etude synécologique ...... 65 2.1. Indice de structure et d’organisation des peuplements ...... 65 2.1.1. Abondance et abondance relative ...... 65 2.1.2. Fréquence d’occurrence ...... 66 2.1.3. Indice de similitude de Sorensen ...... 68 2.2. Indices de diversité ...... 69 2.2.1. Richesse spécifique totale et richesse moyenne ...... 69 2.2.2. Diversité spécifique et équitabilité ...... 71 2.3. Analyse statistique ...... 72 2.3.1. Classification ascendante hiérarchique (CAH) ...... 72 2.3.2. Analyse factorielle de correspondance (AFC) ...... 73 3. Etude autoécologique : Phénologie ...... 75

Liste des tableaux

Géographie ...... 30 Climat de la région...... 30 Température ...... 31 (T : Température moyenne, TM : Température maximale, Tm : Température minimale) ...... 31 Précipitations ...... 31 Vents ...... 31 Humidité relative (Hr) ...... 32 Synthèse climatique ...... 32 Diagramme Ombrothérmique de BAGNOULS et GAUSSEN ...... 32 Climagramme d’EMBERGER ...... 33 Choix et description des stations ...... 36 Station de l’ex I.T.A.S : Palmeraie moderne ...... 36 Sous station 1 : palmeraie moderne et entretenue ...... 38 Sous station 2 : Palmeraie moderne et délaissée ...... 39 Station El-Ksar : Palmeraie traditionnelle ...... 40 Sous station 3 : Palmeraie traditionnelle et délaissée ...... 40 Sous Station 4 : Palmeraie traditionnelle et entretenue ...... 43  Echantillonnage (Etude biologique) ...... 46 Piégeage ...... 46 Pots Barber ...... 46 Filet fauchoir ...... 47 Chasse à vue ...... 48 Récolte ...... 48 Préservation et tri ...... 48 Les araignées ...... 48 La faune associée des pots Barber ...... 49 Détermination ...... 49 Etude synécologique ...... 50 Indice de structure et d’organisation des populations et des peuplements ...... 50 Abondance et Abondance relative ...... 50 Fréquence d’occurrence ...... 51 Indice de similitude de Sorensen ...... 51 Indices de diversités ...... 51 Richesse spécifique totale ...... 51 Richesse spécifique moyenne ...... 51 Indice de diversité de SHANNON ...... 52 Indice d’équirépartition des populations (équitabilité) ...... 52 Analyse statistique ...... 53 Pour réaliser des analyses statistiques, nous avons utilisé le programme XLSTAT 2010...... 53 Classification ascendante hiérarchique (CAH)...... 53 Analyse factorielle de correspondance (AFC) ...... 53 Etude autoécologique : Phénologie ...... 53 1. Etude biologique ...... 56 1.1. Composition de la faune aranéologique ...... 56 1.2. Répartition des araignées en fonction des milieux ...... 58 1.3. Composition stationnelle des araignées ...... 60 1.4. Variations temporelle des araignées ...... 65 2. Etude synécologique ...... 66 2.1. Indice de structure et d’organisation des peuplements ...... 66 2.1.1. Abondance et abondance relative ...... 66 2.1.2. Fréquence d’occurrence ...... 67 2.1.3. Indice de similitude de Sorensen ...... 69 2.2. Indices de diversité ...... 70 2.2.1. Richesse spécifique totale et richesse moyenne ...... 70 2.2.2. Diversité spécifique et équitabilité ...... 72 2.3. Analyse statistique ...... 73 2.3.1. Classification ascendante hiérarchique (CAH) ...... 73 2.3.2. Analyse factorielle de correspondance (AFC) ...... 74 3. Etude autoécologique : Phénologie ...... 76

La phœniciculture est la principale activité agricole dans la région de la cuvette de Ouargla (Sahara septentrional algérien) qui est caractérisée par un climat hyper aride. Les palmeraies qui existent sont de deux types : des mises en valeur et des palmeraies traditionnelles.

Différents groupes zoologiques habitent de tels biotopes et possèdent une organisation spatiale très adaptée. Certains se déplacent au dessus du sol et forment la pédofaune, d’autres occupent l’espèce végétale dominante de la palmeraie, à savoir, le palmier dattier (Phoenix dactylifera). Le reste de la faune se localise sur les espèces végétales qui occupent l’espace entre les palmiers.

Les Aranéides sont des arachnides qui ont suscité l’attention de plusieurs auteurs grâce aux rôles qu’ils jouent dans l’équilibre écologique des écosystèmes. La place bioécologique qu'occupe ces arthropodes dans plusieurs régions du monde, a fait d’eux un bon indicateur et un modèle biologique idéal pour l'étude de l’état de santé et l’évolution des milieux. En outre, ils comptent parmi les prédateurs potentiels des insectes et sont considérés comme étant un allié certain de l’agriculture.

La plupart des ces carnassières qui coexistent avec l’homme sont venimeuses. Parmi les 30000 espèces d’araignées décrites dans le monde entier, environ 200 peuvent provoquer de graves envenimations humaines, avec nécrose cutanée, toxicité systémique et la mort. Les morsures d’araignées peuvent être évitées par de simples mesures personnelles et domestiques (Diaz, 2004). L’identification des espèces et la lutte spécifique peuvent aider à prévenir les séquelles graves des morsures.

En Algérie, plusieurs études portant sur l’écologie des araignées dans des écosystèmes ainsi que des agroécosysèmes ont été menées, nous pouvons citer les travaux de Bosmans (1985a,b ,1986, 1991a,b, 2001), Bosmans et Abrous (1990, 1992), Bosmans et Bouragba (1992), Bosmans et Desmet (1993), Bosmans et Chergui (1993) concernant la famille des Lyniphiidae, Bosmans et Beladjal (1989,1991), Beladjal et Bosmans (1996, 1997) pour la famille des Dysderidae et Bouseksou (2010) pour les Aranéides des grandes cultures.

Par contre au Sahara algérien, aucune étude n’a été réalisée.

Notre travail, concerne l’étude bioécologique des communautés d’Aranéides dans la région de Ouargla. Plusieurs aspects écologiques (diversité, distribution spatiale, dynamique des populations, rareté, etc…) seront développés dans les différentes stations de palmeraies échantillonnées, tout en tenant compte des techniques culturales pratiquées. Cette étude vise comme objectifs :

. Faire un premier inventaire de la faune d’Aranéide dans une localité de la région du Sahara Algérien. . Étude de l’influence des pratiques agricoles sur la composition des communautés d’Aranéide. . Trouver la relation entre la palmeraie et les communautés d’Aranéide pour suggérer leur utilisation en lutte biologique.

1. Anatomie

Contrairement aux autres arachnides, le corps d'une araignée se compose principalement de deux parties - le céphalothorax (partie antérieure) et l'abdomen (partie postérieure) reliés par une structure de taille élancée connue sous le nom de pédicule. Le céphalothorax ou prosoma est divisé en céphalus et thorax, le céphalus portant les yeux, les palpes, et les pièces buccales et le thorax porte les pattes. L'abdomen ou opisthosoma contient les ouvertures respiratoires, les systèmes reproducteurs et digestif, le tubercule anal, et les filières (Barrion et Litsinger, 1995).

1.1.Céphalothorax

Le céphalothorax est formé, de la fusion de la partie céphalique et de la partie thoracique (Hubert, 1980).

1.1.1. Yeux

Contrairement à ceux des insectes, ils sont toujours simples, et généralement au nombre de 8, mais dans certains cas 6, 4 ou 2. Il arrive même qu’ils disparaissent complètement chez certaines espèces cavernicoles. Les 8 yeux sont le plus souvent disposés sur deux lignes de 4 plus ou moins incurvées, appelées respectivement : ligne oculaire antérieure et ligne oculaire postérieure. Les yeux présentent parfois de très grandes différences de taille ; ces différences et la disposition des yeux sont des caractères fréquemment utilisés en systématique, principalement pour distinguer les familles (Hubert, 1980).

1.1.2. Chélicères

Les chélicères se présentent à l’extrémité antérieure du céphalothorax (Hubert, 1980). Elles sont constituées de deux articles, l’article basal et le crochet. L’orientation de ces derniers est utilisée comme caractère systématique (Ledoux & Canard, 1981). Chez les Orthognathes, l’article basal est situé dans le prolongement de l’axe du corps, les crochets se replient parallèlement à cet axe (Fig. 1). Chez les Labidognathes, l’article basal se situe perpendiculairement ou plus ou moins obliquement à l’axe du corps, les crochets se repliant vers l’intérieur et se croisent comme les branches d’une paire de ciseaux (Fig. 1) (Hubert, 1980).

Fig. 1 Mouvement des chélicères chez les Orthognathes (a) et les Labidognathes (b). (D’après Kaestner, 1969)

1.1.3. Pédipalpes

Ils sont souvent appelés palpes et ils diffèrent chez le mâle et la femelle (Fig. 2). Chez les mâles adultes, le segment du tarse est agrandi, compliqué, et modifié pour former un organe d’intromission pour la transmission du sperme dans l’appareil reproducteur de la femelle pendant l'accouplement. Le pédipalpe est simple chez la femelle et le mâle immature, il est comparable à une petite patte sans métatarse. Chaque tarse a généralement une seule griffe (Barrion & Litsinger, 1995).

1.1.4. Maxille

Il s’agit d’une croissance de la hanche de la patte-mâchoire toujours présente chez les Aranéomorphes, rarement chez les Mygalomorphes (Fig. 2). Elle porte, toujours sur son angle antérieur et externe, une ligne de denticulations chitinisées (Ledoux et Canard, 1981).

1.1.5. Labium

La lèvre dite inférieure en dessous de la tête est le labium. Le labium varie de forme entre les espèces, plus ou moins ovales ou coniques. Le labium peut se déplacer librement dans la plupart des cas, mais peut être immobile lorsqu'il est fusionné au sternum. Il est parfois armé de courtes épines appelées cuspules chez le Mygalomorphs (Barrion et Litsinger, 1995).

1.1.6. Sternum

Il occupe la face ventrale, il est formé de deux parties fortement chitinisées : la pièce labiale ou labium et la plaque sternale ou sternum proprement dit (Fig. 2). La plaque sternale est encadrée par les hanches des 8 pattes ambulatoires. La pièce labiale est tantôt libre, tantôt soudée a la plaque sternale (Hubert, 1980).

1.2.Pattes

Les pattes-ambulatoires (Fig. 2) sont toujours au nombre de 8. Elles sont composées de 7articles : le coxa, le trochanter, le fémur, la patella, le tibia, le métatarse et le tarse, à l’extrémité duquel se trouve le post-tarse (ou onychium) armé de 2 ou 3 griffes. La patte ambulatoire possède donc un article de plus que les pattes mâchoires : le métatarse. Les pattes des araignées sont pourvues de nombreux organes : trichobotries, organes lyriformes, organe trasal, fissures, etc... (Hubert, 1980).

1.3.Abdomen  La face dorsale de l’abdomen ne présente aucune structure particulière, à l’exception, dans de nombreux cas, d’une bande longitudinale qui n’est autre que le cœur vu à travers le tégument et de petites plages circulaires, plus ou moins chitinisées qui sont les plaques d’insertion des muscles dorso-ventraux. Le tubercule anal se présente à la partie postérieure de l’abdomen (Fig. 2) (Hubert, 1980).

 La face ventrale de l’abdomen porte l’orifice génital, les stigmates respiratoires et les filières, précédées dans certains cas par le colulus. Plusieurs familles, regroupées sous le nom de Cribellates, sont munies, juste avant les filières, d’une petite plaque cribelée d’orifices minuscules qui émettent une soie spéciale. Cette plaque spéciale se nomme le cribellum. La partie antérieure de l’abdomen est séparée du reste par un sillon transversal que l’on désigne sous le nom de fente épigastrique; l’orifice génital s’ouvre au milieu de cette fente chez les males, il n’est pas différencié et c’est également le cas chez les femelles appartenant au groupe des Liphistiomorphes, des Mygalomorphes et des Haplogynes. Par contre chez les femelles appartenant au groupes des Entélégynes, l’orifice génital est nettement différencié et comporte une structure externe fortement chitinisée, l’épigyne qui peut revêtir les formes les plus variées et que l’on utilise beaucoup pour la détermination des espèces (Hubert, 1980).

Fig. 2 Morphologie externe des araignées montrant la vue dorsal (a), avec des pédipalpes male et femelle, et la vue ventrale (b) (Barrion et Litsinger, 1995).

2. Bioécologie 2.1.Cycle de vie

Le cycle de vie généralisé d'une araignée suit le modèle d'une métamorphose incomplète. Il s'agit d'un développement qui passe par deux étapes intermédiaires et différentes, l'œuf et l'araignée. Bien qu'il existe plusieurs mues (selon les espèces) de l'œuf à l'adulte, les araignées jeunes ne sont que des miniatures des adultes et même si elles peuvent être de coloration différente aux adultes, il n'est pas marqué des différences morphologiques ou structurelles entre eux (Hawkeswood, 2003).

2.1.1. Œufs

Les œufs ne sont jamais exposées directement à l'environnement, mais sont toujours protégés par de la soie (Foelix, 2011). Les œufs des araignées varient sensiblement en forme, couleur et taille selon l'espèce. Ils sont habituellement déposés à l'intérieur d'un cocon qui varie également selon le type et l’espèce d'araignée. Les œufs peuvent être de forme sphériques à ovoïde, généralement sans ornementations de surface, blancs, crèmes, jaunes, oranges, rouges, rose à brun pâle. Ils peuvent être posés dans une masse collante (œufs gluants) ou aménagés ou faiblement serrés les uns aux autres sans aucune sécrétion collante (œufs non gluants) (Fig. 3).

Fig. 3 différents types de sacs d’œufs (a) section dans un sac d'œufs de l'araignée sauteuse Heliophanus cupreus. La femelle garde les 20-30 œufs dans le nid de soie fermé. (b) nid d'œufs de l'araignée sauteuse Marpissa rumpfi. Les cocons sont disposés en plusieurs couches et enfermés dans une chambre de soie ouverte (n). (D’après holm, 1940). Cocoon de la Clubionide Agroeca brunnea. (c) Construction de la paroi cylindrique. Le diamètre du cocon correspond à la distance entre les palpes et les filières (dessiné a partir d'une photo par Lüters, 1966) (d) Section à travers le cocon finalisé. Une cloison divise le cocon en une chambre d'œufs et une chambre de mue. Le mur de cocon est parsemé de particules de sol pour camouflage (D’après Holm, 1940)

2.1.2. Juvénile

Les jeunes araignées de la plupart des espèces éclosent généralement en quelques semaines après que les œufs soient pondus. Les araignées de certaines espèces restent souvent dans le cocon pour une période considérable avant d'émerger au monde extérieur. La première mue se déroule habituellement à l'intérieur du cocon (et parfois même dans l'œuf). Les juvéniles restent à l'intérieur du cocon jusqu'à ce que la femelle pique un trou dans une extrémité du cocon et les araignées seront capables de mâcher leur sortie. Peu de temps après, ils seront capables de produire de la soie. Le soin au couvain des parents est fréquent chez les araignées. Avant que les juvénile soient prêts à quitter la femelle et leur retraite, les araignées jeunes errent lentement ou dispersent par une méthode connue sous le nom ‘Ballooning’. Dans ce processus, la jeune araignée se déplace vers le bord d'une feuille ou un rameau, et avec son abdomen placé très haut, elle sorte un long et fin fil de soie qui la faire voler avec le vent. Finalement, l'araignée minuscule est levée à partir de son poste vers un autre endroit pour une nouvelle existence. Dans le cas des araignées qui creusent dans le sol, par exemple les araignées loup (Lycosidae) et les araignées de trappe (Dipluridae), les juvéniles tout simplement explorent le nid de l'araignée adulte et creusent des petits terriers à proximité. Dans la plupart des cas, les jeunes araignées sont des répliques miniatures de leurs parents, mais ils peuvent être beaucoup plus pâles ou légèrement de différentes coloration. Les principales différences entre les araignées jeunes et les matures (en dehors des différences de taille évidente) sont que, Chez les jeunes, les organes de reproduction ne sont pas mis au point, cependant les jeunes males ne possèdent pas de palpes élargies caractéristiques jusqu'à maturité. En outre, la jeune araignée femelle ne possède pas une épigyne et il est donc difficile et presque impossible de déterminer le sexe d'une araignée immature.

2.1.3. Croissance et mue

L'exosquelette rigide d'un arthropode limite la croissance de l'organisme. Chez les araignées seulement l'abdomen mou peut se développer; le prosoma et les extrémités, qui sont enfermés dans l’exocuticule dur, ne le peuvent pas. La croissance ne peut donc se produire que pendant la mue. La nouvelle cuticule est plissée sous la coque du vieux corps et peut être étiré pendant et immédiatement après la mue. C'est ce mécanisme de pliage-extension qui permet une augmentation définis dans la taille d'un stade de développement à l'autre. En plus d'une augmentation de la taille, certains des proportions du corps peuvent également être modifiées, et certains organes sensoriels (tels que les sensilles) peuvent augmenter en nombre ou peut apparaître pour la première fois. Les plus évidents sont les changements dans les organes sensoriels entre les larves immobiles et les stades larvaires très agiles (Wurdak et Ramousse, 1984). Les premiers stades larvaires peuvent muer tous les jours, mais les stades les plus tardifs ont besoin de plusieurs semaines pour se préparer à la mue suivante (Eckert, 1967). Les intervalles entre mues, bien sûr, sont en fonction des conditions nutritionnelles. (Homann, 1949). Le nombre de mues dépend de la taille du corps final. Les petites araignées n'ont besoin que de quelques mues (environ 5), tandis que les grosses araignées passent à travers environ 10 mues pour atteindre le stade adulte (Bonnet, 1930). Les petits mâles atteignent la maturité avec un ou deux mues de moins que les plus grandes femelles. Chez les veuves noires, par exemple, le mâle arrive à maturité deux fois plus vite que la femelle (Deevey, 1949; Forster et Kingsford, 1983).

Fig. 4 séquence de mue. (a) araignée suspendue sur le fil de mue; déchirures latérales du céphalothorax. (b) de levage hors de la carapace et la fission latérale de la cuticule abdominale. (c) Libération des jambes et de l'abdomen. (d) Libération complète de la peau (D’après Bonnet, 1930).

2.2. Reproduction

Une fois matures, les mâles d'araignées cessent de s'alimenter et partent à la recherche d'une femelle réceptrice pour s'accoupler, une seule fois le plus souvent. Ils errent dans l'environnement en pistant les traces odorantes (= phéromones), laissées par les femelles sur leur fil de déplacement ou leur toile. Avant l'accouplement, le mâle tisse une petite toile (la toile spermatique) sur laquelle il dépose le sperme. Il aspire alors cette petite quantité de sperme à l'aide du bulbe copulateur situé à l'extrémité de chaque pédipalpe. L'accouplement ne survient qu'après une période préliminaire; la parade nuptiale; au cours de laquelle le mâle est reconnu comme n'étant pas une proie et apaise le tempérament prédateur de la femelle. Il n'est pas rare, en effet, qu'il se fasse dévorer par la femelle. Chez les araignées orbitèles, le mâle signale sa présence en transmettant des vibrations particulières sur un "fil de cour" qu'il pose sur la toile de la femelle. Dans le cas des thomises ou araignées-crabes, le mâle immobilise sa femelle au moyen d'un réseau de soie qui l'enveloppe et dont elle se dégage sans difficulté après l'accouplement. Les lycoses et les salticidés pratiquent une sorte de danse très visuelle au cours de laquelle des mouvements de pattes et de palpes caractéristiques sont effectués. Enfin, d'autres espèces émettent des signaux sonores produits par un organe stridulatoire. Le bulbe copulateur permet d'introduire directement le sperme dans l'orifice génital de la femelle (l'épigyne). La femelle stocke le sperme, parfois pendant de longs mois, dans un réservoir (le spermathèque) jusqu'au moment où elle choisit de pondre ses œufs.

2.3.Habitat et prédation

La raison pour laquelle les araignées ont si bien réussi en tant que groupe et d'habiter les différents types d'habitats, des tropiques vers les régions polaires, est qu'elles possèdent plusieurs types d’adaptations, notamment dans le stade adulte.

Les araignées se nourrissent presque exclusivement de proies d’insectes vivants et sur d'autres araignées, qu'elles soient de la même espèce ou non, mais il est difficile de généraliser, car le régime alimentaire des araignées varie considérablement entre les différentes familles et même au sein des genres ou des espèces de la même famille. Les araignées varient considérablement en taille, selon l'espèce et le sexe (les mâles sont souvent beaucoup plus petits et un dimorphisme sexuel et remarqué dans le modèle de coloration), c’est la taille du corps qui est probablement le principal facteur déterminant le type de proies capturées et consommées. La plupart de grandes araignées constructrices de toiles telles que les Argiopidae et les Theridiidae se nourrissent surtout de ce qui est capturé par leurs toiles, comme les sauterelles, les papillons, les guêpes, les mouches et les coléoptères. Quelques petites araignées de la famille Salticidae imitant les fourmis s’alimentent principalement sur les petites fourmis qui fréquentent le même habitat. Les grosses araignées (Hexathelidae), les mygales (Ctenizidae) et les tarentules (Theraphosidae) sont connues pour se nourrir de vertébrés comme les lézards et les grenouilles et même les petits oiseaux!, ainsi que des insectes vivants dans le sol comme les blattes et d'autres araignées tels que les araignées loup (Lycosidae) (Hawkeswood, 2003).

2.4. Adaptation 2.4.1. Thermorégulation

La température ambiante est certainement importante pour déterminer l'activité d'une araignée. Les araignées appartiennent aux animaux poïkilothermes, elles peuvent ajuster leur comportement pour maintenir leur température corporelle supérieure ou inférieure à la température de l'environnement. La thermorégulation est bien connue chez les lézards, encore une capacité comparable chez les araignées a récemment été observée (Lubin et Henschel, 1990). L'araignée loup Australienne Geolycosa godeffroyi vie dans un terrier dans le sol mais vient souvent à la surface pour chauffer son corps au soleil (Humphreys, 1974, 1975, 1987). Sa température corporelle peut alors grimper rapidement à 40  C, bien que la température de l'air ambiant puisse être seulement entre 15 et 25  C. L'araignée évite la surchauffe en retournant à son terrier frais; cette situation est inversée durant la nuit, quand le terrier assure l'isolation du froid de l'extérieur. En hiver, l'araignée a été trouvée pour maintenir sa température corporelle à 1,8  C à l'intérieur du terrier alors que la température extérieure était de moins 2,5  C. Tout au long de l'année, l'araignée maintient une température corporelle qui est, en moyenne, 4  à 5 C dessus de la température de l'air ambiant.

La thermorégulation comportementale a également été observée chez les différentes araignées de toiles. Certains Aranéides (Nephila, Cyrtophora) des régions tropicales et subtropicales sont souvent exposés au rayonnement solaire extrême quand ils sont assis au centre de leurs toiles. L'araignée réagit en ajustant l'axe de son corps pour le rendre parallèle aux rayons du soleil incident, gardant ainsi la partie du corps exposée à un minimum (Krakauer, 1972; Robinson et Robinson, 1974). Les cristaux de guanine de l'abdomen qui reflètent la lumière peuvent également jouer un rôle dans la prévention de la surchauffe. Si la température du corps augmente à plus de 40  C, l'araignée se retire dans l'ombre (Blanke, 1972).

2.4.2. Hivernage

Dans les zones tempérées, les animaux poïkilothermes ont à s'adapter aux cycles difficiles des saisons. Les araignées ont développé plusieurs adaptations pour survivre à des conditions défavorables comme le froid, l'humidité, inondations, et, naturellement, le manque de nourriture. Les araignées relèvent ces défis en colonisant les microhabitats appropriés, en augmentant leur résistance au froid, et en réduisant leur taux métabolique. Elles sont donc bien préparés pour l'hivernage et, en conséquence, la mortalité pendant les mois froids de l'hiver est étonnamment faible. Environ 85  de la faune des araignées hivernent dans le sol, principalement dans la litière, qui est un bon isolant contre le froid. Pendant ce temps, la plupart des araignées assument une posture rigide, avec les jambes repliées près du corps de sorte que la surface du corps exposée est réduite au minimum. Le microhabitat de la zone de litière protège l'araignée non seulement des fluctuations extrêmes de température, mais aussi de la dessiccation (Edgar et Loenen, 1974). Même l’épaisse couche de neige n'est pas mortelle pour les araignées. Au contraire, les propriétés isolantes d'une couche de neige assurent une température plutôt stable d'environ 0 C (Buche, 1966). Ainsi, les températures de l'air ambiante de moins 40 C, qui ont été enregistrées, par exemple, au Canada, ont peu d'effet sur les araignées sous la neige (Aitchison, 1978, 1987).

2.5.Importance écologique des araignées Les araignées sont omniprésentes dans les écosystèmes terrestres, et abondantes dans les habitats naturels et agricoles (Turnbull 1973; Nyffeler et Benz, 1987). Elles présentent aussi une série d'adaptations qui leur permettent d'attendre la fin des périodes de faible abondance des proies plutôt que de se disperser comme certains autres groupes d’arthropodes prédateurs (Ford, 1977). Il a donc été supposé que les araignées jouent un rôle majeur dans la répression des populations d'insectes ravageurs (Riechert et Lockley, 1984; Young et Edwards, 1990).

De nombreuses études ont été menées dans ce domaine afin de montrer le rôle et l'impact des araignées dans la lutte biologique.

Le tableau 1 illustre certaines études sur les taux de prédation des araignées et leurs impacts sur la population des proies par l'approche de l’observation directe.

Les taux pour les individus des espèces d'araignées et les complexes des espèces suggèrent des proportions relativement faibles de populations de ravageurs qui ont été détruites, mais il faut rappeler que les araignées constituent un ensemble d'espèces qui peuvent, dans l'ensemble, exercer un contrôle efficace (Riechert et Bishop, 1990; Riechert et Lawrence, 1997). Par ailleurs, les araignées tuent beaucoup plus d’insectes qu'elles n'en consomment. Enfin, en conjonction avec les parasitoïdes, les pathogènes et d'autres prédateurs polyphages, les araignées peuvent faire pencher la balance en lutte biologique (Greenstone, 1999).

Tableau 1. Taux de prédation des araignées et leurs impacts sur les proies. * Collection de données liée aux heures d’ensoleillement. ** basé sur les calculs obtenus à partir des données brutes d’Edgar (1969). Espèces ou complexes Taux Impact Auteurs Araignées à toile Toutes les araignées 0.2-1.2 X 106 insectes/ha/ Nyffeler (1982) des feuillages an 0.2-1.2 kg insectes/ha/an Araneidae seulement 38 insectes/m2/jour 150 kg insecets frais/ha/an Araneus spp. 12 insectes/m2/jour Kajak (1965) Linyphiidae, 3.5-5.8 proies /m2/9 h Jmhasly et Nentwig Araneidae & jour* (1995) Tetragnathidae Linyphiidae 1.5-1.7 puceron/m2/9 h* 4% de la population de seulement pucerons Linyphiidae 0.023-31.2 aphids/m2/day Sunderland et al. 105.6 aphids/m2/season (1986) Micryphantidae 42 insectes/m2/jour 2% de la population de Nyffeler et Benz pucerons (1988a) Araignées errentes 20 puceron/m2/jour Pardosa spp. ~1.3 insecte/jour Nyffeler et Benz 2 puceron/m2/semaine (1988b) Pardosa lugubris 0.8 insecte/jour** Edgar (1969) Pardosa amentata 1.17 insecte/jour Edgar (1970) Peucetia viridans 0.25-0.5 insectes/jour Nyffeler et al. (1987b) Oxyopes salticus 120,000 4.5% des proies Nyffeler et al. insectes/ha/semaine disponibles (1987a) Oxyopes salticus 0.9 insectes/jour 15-18% (Fleahoppers) Nyffeler et al. disponibles (1992a) Phidippus audax 5% des proies Young (1989c) disponibles

En utilisant l'approche expérimentale, Mansour et al. (1980) ont retiré toutes les araignées de la moitié d'un échantillon de pommiers dans un verger abandonné puis infestés avec des masses d’œufs du ver de coton égyptien. Après cinq jours, les dommages aux masses d'œufs étaient significativement plus grands, et les populations de larves et les dégâts sur les feuilles étaient significativement plus faibles. Des expériences analogues ont été effectuées avec le même insecte sur le coton (Mansour, 1987) et une cochenille sur les agrumes (Mansour et Whitcomb, 1986).

Géographie La région de Ouargla est située au nord-est du grand Sahara Algérien, elle est distante de 850 km de la capitale (Alger). La grande cuvette de Ouargla s’étend sur une superficie de 99 000 hectares ; avec une longueur de 45 km dans la direction sud-ouest, nord-est et une largeur de 2 à 5 km. Elle présente les cordonnées Lambert suivantes : 32° de latitude nord et 5° 20’ de longitude ouest (Djidel, 2008). Les limites géomorphologiques sont (Fig. 5): - Au Nord : Sebkhet Safouine ;

- A l’Est : ergs Touil et Arifdji ;

- Au Sud : dunes de Sadrata ;

- A l’Ouest : le versant et la dorsale du M’Zab.

Fig. 5 Situation géographique la région de Ouargla (Côte, 1998 modifiée).

Climat de la région D’après Rouvilois-Brigol (1975), le climat de Ouargla est un climat particulièrement contrasté malgré la latitude relativement septentrionale. L’aridité s’exprime non seulement par des températures élevées en été et par la faiblesse des précipitations, mais surtout par l’importance de l’évaporation due à la sécheresse de l’air. Cependant, les araignées vivent dans des environnements strictement définis, la limitation est assurée par des conditions physiques, comme la température, l’humidité, le vent, l’intensité lumineuse, et aussi par des facteurs biologiques, comme le type de végétation, l’approvisionnement alimentaire, la compétition alimentaire et les ennemies (Foelix, 2011).

Température A Ouargla, La température moyenne annuelle est de 24,5° C (Tab. 2) avec une température mensuelle moyenne du mois le plus froid (décembre) est de 13,6° C et la moyenne du mois le plus chaud (juillet) est de 36,7° C (Tutiempo, 2010).

Ce facteur est important pour la détermination des activités d’une araignée (Foelix, 2011).

Tableau 2. Moyennes des températures mensuelles enregistrées dans la région de Ouargla en 2010. Jan Fév Mar Avr Mai Juin Juil Aout Sep Oct Nov Déc T 13,7 17,6 20,6 24,6 26,8 33,9 36,7 36,3 30,1 23 17,1 13,6 TM 21,7 25,5 28,5 31,5 33,6 41,3 43,9 43,6 36,9 30,4 25 21,4 Tm 6,7 9,8 12,8 16,9 18,7 25,3 28,4 28,2 22,8 15,9 9,8 6,6

(T : Température moyenne, TM : Température maximale, Tm : Température minimale)

Précipitations Les précipitations sont très rares, elles présentent une irrégularité mensuelle et annuelle. Le cumul est d’environ 24,13 mm (Tab. 3) (Tutiempo, 2010).

Tableau 3. Précipitations mensuelles enregistrées dans la région de Ouargla en 2010. Jan Fév Mar Avr Mai Juin Juil Aout Sep Oct Nov Déc Cumul P (mm) 4,06 0 0 0,76 2,03 3,30 2,04 0 7,87 4,07 0 0 24,13 (P: précipitations)

Vents A Ouargla les vents soufflent du Nord-Est et du Sud, ils sont fréquents le printemps avec une vitesse moyenne annuelle de 14,7 Km/h (Tab. 4) (Tutiempo, 2010).

Tableau 4. Vitesses moyennes des vents enregistrées dans la région de Ouargla en 2010. Jan Fév Mar Avr Mai Juin Juil Aout Sep Oct Nov Déc Vm V (Km/h) 10,6 13,6 15 17,3 17 20,4 13,8 14,3 14,2 11,1 11,8 9,8 14,07 (V : vitesse moyenne, Vm : vitesse moyenne annuelle)

Ce facteur est très important chez plusieurs famille d’araignées, il assure le transport aéronautique des juvéniles (Ballooning) (Freeman 1946; Sunderland 1991; Weyman et al. 1995), et l’extension major des espèces d’araignées (McCook, 1878).

Humidité relative (Hr) L’Humidité relative présente une moyenne annuelle de 39,3% dans la région de Ouargla (Tutiempo, 2010). Comme les araignées peuvent réguler leurs températures, l’humidité intervient fortement dans ce processus. Il semble cependant que la plupart des araignées peuvent prendre l’eau du sol humide, à condition que l’humidité du substrat soit supérieure à 12 %. Normalement, la rosée du matin est assez suffisante à cet objectif (Foelix, 2011).

Synthèse climatique

Diagramme Ombrothérmique de BAGNOULS et GAUSSEN Le diagramme ombrothérmique a été établi par Bagnouls et Gaussen (1957) dans le but de déterminer les périodes sèches et humides d’une région donnée. On obtient ce diagramme en portant en abscisse les mois de l’année et en ordonnées les températures d’un côté et les précipitations de l’autre, tout en considérant l’échelle des précipitations comme étant le double de celle des températures. Les résultats obtenus pour le diagramme ombrothérmique de notre région d’étude sont représentés sur la figure 6. T°c P (mm) 40,0 80,0 35,0 70,0 30,0 60,0 25,0 50,0 20,0 période sèche 40,0

15,0 30,0 10,0 20,0 5,0 10,0 0,0 0,0

Température(°C) Précipitation(mm)

Fig. 6 Diagramme Ombrothérmique de Ouargla (1997-2009) Selon la figure obtenue ci-dessus, la période sèche de la région de Ouargla s’étend sur toute l’année.

Climagramme d’EMBERGER Il permet de connaitre l’étage bioclimatique de la région d’étude. Il dépend des températures minimale et maximale et des précipitations et se calcule par la formule suivante selon Stewart (1969).

Avec : - P : précipitations moyennes annuelles en mm. - M: moyenne des maxima du mois le plus chaud en °C. - m: moyenne des minima du mois le plus froid en °C.

Notre Q3 est de 3.42, la figure 7 montre que la cuvette de Ouargla est située dans l’étage saharien à hiver doux.

Fig. 7 Localisation de la région de Ouargla sur le climagramme d’Emberger.

Choix et description des stations Notre objectif est de connaitre l’aranéofaune de l’agroécosystème choisi (Oasien) et l’effet des pratiques agricoles sur la bioécologie des araignées afin de déterminer la relation agroécologique entre l’aranéofaune et le biotope choisi. Notre choix est basé sur le type de la pratique agricole en palmeraie, c’est à dire le mode d’organisation des palmiers ainsi que l’entretien ou le délaissement de la palmeraie.  Description des stations Les palmeraies de la cuvette de Ouargla sont divisées en deux types selon la technique agricole pratiquée. Nous distinguons :  Les palmeraies traditionnelles, créées par les habitants de la région depuis des centaines d’années dont les palmiers sont plantés anarchiquement, dans une parcelle sans avoir un modèle de disposition bien déterminé. Ce modèle a engendré une densité très forte, les distances entre un pied et un autre varient entre 2 et 9 m et la surface générale d’un jardin est de 150 à 1000 m². Les plantes cultivées dans un jardin, varient des graminées aux arbres fruitiers dont le palmier dattier est la culture dominante (90 – 100 %). Ces jardins sont séparés entre eux par des haies de palmes sèches et irrigués par submersion à partir des eaux pompées des points d’eaux collectifs (forages). L’ensemble des jardins constitue la palmeraie qui peut occuper de grandes surfaces (Becheraier, 2010).  Les palmeraies de mises en valeur, modernes, étatiques ou privées organisées, avec des distances entre les pieds clairement déterminées et respectées (9m ). Les surfaces entre les pieds ont permis de les exploiter en cultures maraichères, céréalières et fourragères. On peut rencontrer d’autres plantes cultivées, notamment les arbres fruitiers. Le Casuarina et l’Eucalyptus sont utilisés comme brises vent. L’irrigation de ces cultures est assurée par un forage et la superficie de la palmeraie varie entre 10 et plusieurs hectares. Pour le modèle traditionnel, nous avons choisi la palmeraie d’El-Ksar, dont deux sous stations sont étudiées, basées sur l’entretien et le délaissement. Pour le second modèle, la palmeraie de l’université a répondu à nos critères de choix, avec deux sous stations, l’une entretenue et la deuxième délaissée.

Station de l’ex I.T.A.S : Palmeraie moderne La palmeraie de l'université de Kasdi Merbah-Ouargla est située au niveau de l’ancien périmètre de Gara-Krima. Elle a été créée en 1957 par le service colonial pour la mise en valeur et confiée plus tard en 1979 à l’I.T.A.S (Institut Technologique de l’Agriculture Saharienne), dans un but expérimental et scientifique. Elle se situe à 5 km du centre ville de Ouargla, dans une zone peu élevée, en bordure d’un Chott. Elle est partagée en 8 secteurs (A, B, C, D, E, F, G, et H). Chacun de ces secteurs occupe une superficie moyenne de prés de 3,6 ha. Les secteurs A, B, C, D sont occupés par des palmiers dattiers et les autres sont réservés pour une mise en valeur ultérieure. Cette palmeraie compte un effectif de 704 pieds de palmiers dattiers. Le cultivar dominant est "Deglet Nour" (Tab. 5). La palmeraie est de type moderne, caractérisée par des plantations ayant des écartements moyens de 9 m sur 9. En intercalaires, les espaces sont réservées aux cultures fourragères telles que la luzerne (Medicago sativa), l’avoine (Avena sativa) et l’orge (Hordeum vulgare) et à des expérimentations des étudiants (il existe trois serres expérimentales). La répartition variétale des palmiers dattiers dans l'exploitation est présentée dans le tableau 5. La vue aérienne du site expérimental est présentée dans la figure 8.

Tableau 5. Réparation variétale et nombre de pieds de palmiers dattiers au niveau de l'exploitation de l’I.T.A.S. (Saggou, 2001). Variétés de palmiers dattiers Nombres Pourcentages % Deglet-Nour 479 68.04 Ghars 196 27.84 Degla-beida 18 2.56 Hamraya 7 0.99 Beid-Hmam 2 0.28 Tafezwine 2 0.28 Total 704 100

60 m

Fig. 8 Vue aérienne du site expérimental de l’I.T.A.S (image Google Earth, 2001).

Sous station 1 : palmeraie moderne et entretenue  Végétation Les palmiers sont relativement bien entretenus (Photo. 1), Les cultures fourragères pratiquées sont: l’orge, la luzerne et le sorgho, en intercalaire avec le palmier dattier. Le choix des cultures fourragères se fait en fonction du plan de production de l’exploitation et du programme des séances de terrain des étudiants (Mahboub, 2008). Les cultures maraichères (piment, tomate et laitue) sont pratiquées sous serre (plasticulture) dans un but expérimental et pédagogique.

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Photo. 1 Vue générale de la sous station 1  Irrigation L’Irrigation, se fait par submersion et rotation, en fonction des saisons, à raison de 2 fois/semaine en été, et 1 fois/semaine en hiver. Elle est assurée par la disposition de deux forages et un réseau de conduite enterré et à ciel ouvert (Mahboub, 2008).  Drainage Le réseau entier de l'exploitation a été réalisé en 1980 (Douadi, 1991). Il est constitué d’un drain primaire à ciel ouvert et de drains secondaires. L’ensemble des drains est envahi par des mauvaises herbes, notamment le phragmite.  Entretien

o Désherbage : un désherbage manuel, le sol est en même temps aéré.

o Fertilisation : le sol est aménagé en planche, il est labouré superficiellement puis les fumures organiques et minérales de base sont ajoutées par épandage et enfouissement. Le fumier organique est d’origine " ovin – caprin – bovin " et

l’engrais minéral initial utilisé est le NPK. L'épandage est effectué à la volée.

Sous station 2 : Palmeraie moderne et délaissée  Végétation Elle est constituée essentiellement de palmiers dattiers et de quelques arbres d’Eucalyptus et Casuarina (Photo. 2).

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Photo. 2 Vue générale de la sous station 2  Irrigation Elle est quasiment absente malgré la présence d’un forage et d’un réseau d’irrigation au niveau de cette partie de l’exploitation.  Entretien Cette partie de l’exploitation est totalement abandonnée et délaissée. La taille et le désherbage ne sont pas pratiqués et le sol est occupé par des débris végétaux (palmes sèches, dattes, feuilles d’arbres …) qui ont rendu l’accès a certains endroits très difficile.

Station El-Ksar : Palmeraie traditionnelle Le terroir phoenicicole d’El-Ksar est situé aux limites Nord et Nord-Ouest de la ville de Ouargla à une altitude de 139 m. La palmeraie est un ensemble de petits jardins (fig. 9) ayant une superficie réduite. Elle représente une diversité génétique importante (structure poly variétale). Selon Becheraier (2010) les variétés cultivées sont : Deglet Nour, Bayd-Hmam, Litime, Takarmust, Ticherounit, Timjouhart, Ajina, Tafezouine, Tamesri, Degla beida ,Bajmil, Aliourached, Ba’a boudra’a, Bayadir, Mizit, Sba’a Boudra’a, B’urus, Talasassat, Tawadant, Bent Khbala, Bent Tnouh, Ksbba, Ammeri, Ben Zarghez. Le nombre de francs est très important et le type de plantation est non organisé.

50 m

Fig. 9 Vue aérienne du site expérimental d’El-Ksar (image Google Earth, 2001).

Sous station 3 : Palmeraie traditionnelle et délaissée  Végétation Ce jardin qui est totalement abandonné (Photo. 3) est très dense en végétation. Il compte 69 pieds de palmier dattier et plusieurs espèces de plantes spontanées (Anagalis arvensis, Plantago ciliata, Daucus carota, Cyperus rotundus, Phragmites communis, Juncus maritimus, Sonchus maritimus, Zygophullum album, Calendula arvensis, Cynodon dactylon, Sueda fruticosa). Sa surface est égale à 1500 m² (fig. 10).

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Photo. 3 Vue générale de la sous station 3

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Fig. 10 Schéma générale de la sous station 3 d’El-Ksar

 Entretien L’absence totale de l’entretien dans cette station a donné au jardin l’aspect d’une ‘forêt de l’Amazonie’ , Les palmes sèches de plusieurs années sont toujours présentes sur pieds, les plantes adventices occupent le sol, et le propriétaire ne pratique que la récolte des dattes.  Irrigation Ce jardin qui se situe à la limite de la palmeraie d’El-ksar a bénéficié d’une irrigation journalière. Le forage pompe l’eau directement vers ce jardin à l’aide d’un réseau sous terrain, puis à travers les seguias, l’eau traverse les jardins juxtaposés. Cette opération a favorisé l’installation d’espèces hygrophytes comme Juncus maritimus. Sous Station 4 : Palmeraie traditionnelle et entretenue  Végétation Ce jardin de type anarchique est caractérisé par une forte densité en végétation (Photo. 4), un nombre de 54 pieds est planté sur une surface de 2000 m², et presque toute la superficie sous- jacente est exploitée en culture d’orge et de luzerne (Fig. 11).

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Photo. 4 Vue générale de la sous station 4

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Fig. 11 Schéma générale de la sous station 4 d’El-ksar

 Entretien Des apports en fumier organique d’origine animale sont ajoutés aux planches avant les plantations, et un désherbage manuel périodique est pratiqué  Irrigation L’irrigation est de type submersion, assurée par un forage collectif, à raison d’une fois/15jours en hiver et 2 fois/15 jours en été.

Le tableau 6 récapitule la présentation des stations expérimentales.

Tableau 6. Représentation générale des sites expérimentaux Stations Sous Etat du site Mode de plantation Type d’irrigation Fréquence stations expérimental des pieds de P.D d’irrigation Sous Entretenu Organisé Submersion 1fois/semaine/hiver Palmeraie station 1 2 fois/semaine/été de l’ITAS Sous Délaissé Organisé Submersion Non irrigué station 2 Sous Entretenu Anarchique Submersion Journalière Palmeraie station 3 d’El-Ksar Sous Délaissé Anarchique Submersion 1 fois/15j/hiver Station 4 2 fois/15j/été

 Echantillonnage (Etude biologique) Les araignées ont été échantillonnées en utilisant de nombreuses méthodes, chacune avec sa propre limitation, telles que les recherches directes (Chasse à vue), les pièges à fosse, battage de la végétation, tamisage ou extraction de litière, fauchage et aspiration (Ausden, 1996; Norris, 1999 ; Churchill & Arthur, 1999;). Les différentes méthodes sont principalement destinées à des strates de végétations spécifiques, des groupes d’araignées, ou un comportement spécifique (Kapoor, 2006). Dans le cas de notre étude, les pièges à fosse, le fauchage et la chasse à vue, sont les méthodes choisies sur tous les habitats et toutes les strates de la végétation.

Piégeage Pots Barber La technique d'échantillonnage la plus utilisée, souvent pour recueillir des invertébrés épigés est le piégeage actif ou les pièges à fosse (Pitfall traps). La technique a été développée par Hertz (1927), et peu de temps après par Barber (1931), qui ont utilisé des récipients à toit ouvert enterrés avec le niveau de la jante à la surface du sol, de sorte que tout ce qui tombe dans le récipient est piégés (Photo. 5). Par la suite, ces pièges ont dominé l’échantillonnage des invertébrés épigés (Uetz et Unzicker, 1976 ; Thiele, 1977). Ils ont été utilisés pratiquement dans tous les habitats terrestres, des déserts (Thomas et Sleeper, 1977 ; Faragalla et Adam, 1985), aux forêts (Niemelä et al., 1986 ; Spence et Niemelä, 1994), aux caves (Barber, 1931 ; Leather, 2005). Quand il n'est pas nécessaire de garder la capture vivante, une solution qui met à mort est normalement utilisée, pour arrêter la prédation et réduire les niveaux d'évasion (Uetz et Unzicker, 1976 ; Curtis, 1980 ; Waage, 1985 ; Holopainen et Varis, 1986 ; Lemieux et Lindgren, 1999). Le nombre de pièges utilisés pour obtenir des informations à partir d'une zone d'échantillonnage particulière est très variable dans la littérature, allant de deux (Melbourne, 1999) jusqu’à plus de 300 (Niemelä et al. 1990). Ce nombre dépend généralement à la fois de la taille de la zone à échantillonner et de la conception spécifique des pièges (Leather, 2005). Les pièges sont rarement placés au hasard dans une parcelle ou un site, en raison de problèmes pratiques de les retrouver. Les modèles les plus utilisés sont des transects linéaires (Mitchell, 1963b ; Honek, 1988, Good et Giller, 1991 ; Kharboutli et Mack 1993), et des quadrats (Ericson, 1979 ; Epstein et Kulman, 1984 ; Niemelä et al. 1992). La durée pendant laquelle les pièges à fosse ont été utilisés pour échantillonner les invertébrés varie de deux jours seulement (Greenslade, 1973) à plus de trois ans (Clarke et Bloom, 1992). Dans le cas de notre étude, nous avons installé 32 pots cylindriques de 15 cm de profondeur et 7 cm de diamètre dans les quatre sous stations d’étude, à raison de 8 pots / sous station. Ces pots sont installés en ligne, espacés de 5m, remplis au 1/3 d’eau + un détergeant et sont laissés durant 48 heures, à raison de 3 installations / mois. Le contenu est récupéré à l’aide d’un tamis, dont la séparation des araignées de grande taille des autres invertébrés s’effectue sur site, pour les araignées de petite taille, la séparation prendra lieu au laboratoire à l’aide d’une loupe binoculaire.

Photo. 5 Méthode des pièges à fosse

Filet fauchoir L’échantillonnage des araignées dans de nombreux systèmes pérennes est difficile en raison de l'architecture des plantes, qui peuvent limiter l'accès à certaines parties de la plante (Howell et Pienkowski, 1971 ; Wheeler, 1973 ; Michael et al., 1997). Les filets fauchoir sont constitués d’un tissu en coton robuste, pouvant résister à la vigueur du mouvement à travers la végétation. L'embouchure du filet est généralement circulaire (Fig. 12), bien que les filets en forme de D soient plus efficaces dans la végétation courte (Southwood et Henderson, 2000). La capture des araignées se fait en « fauchant » la végétation par un mouvement de va-et-vient (Bouget et Nageleisen, 2009). Le filet est vidé à intervales réguliers (après trois à cinq balayages) pour éviter la perte et la destruction des échantillons (Sørensen et al., 2002).

Fig. 12 Filet fauchoir (Timothy et al., 2006).

Chasse à vue La recherche directe est probablement la méthode d'échantillonnage la plus efficace lorsque l'objectif est de trouver de nombreux insectes rares (et d'autres animaux) dans un délai court (Siitonen et Martikainen, 1994).Il s’agit de scanner les habitats susceptibles de loger des araignées, à l’aide d’un simple tube en matière plastique que l’on présente devant l’araignée et/ou dans bien des cas, elle pénètre d’elle-même, sans difficultés. Lorsqu’elle s’y refuse, il suffit de l’encourager à l’aide d’un pinceau ou d’une brindille (Hubert, 1980).

Récolte Les sorties de chasse et de récolte sont effectuées 03 fois par mois sur une période de 09 mois (Novembre 2010 – Juillet 2011). Dans un premier temps, on installe les pots Barber, après 48 heures, ils sont vidés à l’aide d’une passoire qui permet seulement le passage de l’eau et des grains de sable, le contenu est versé en suite dans une boite de Pétri. En parallèle, la chasse à vue et le fauchage sont pratiqués.

Préservation et tri Les araignées La conservation des spécimens d’araignées se fait dans des tubes en plastique contenant de l’éthanol à 75°. On joint à chaque tube une étiquette sur laquelle on note : le numéro de la sous station, la date et l’heure ainsi que la méthode de capture de l’araignée. Exp : Ss1, CV, 26/01/2011 à 13h Ss1=Sous station 1 CV=Chasse à vue,

La faune associée des pots Barber Après séparation des araignées piégées dans les pots Barber, on conserve le reste du contenu des pots (faune associée) dans des boites de Pétri auxquelles on ajoute quelques gouttes d’éthanol à 75° puis on laisse le contenu se dessécher pendant quelques minutes. A chaque boite on place une étiquette contenant les informations nécessaires.

Détermination La détermination est une phase qui nécessite une bonne observation et de beaucoup de concentration, elle se fait à l’aide d’une loupe binoculaire sous la quelle on place le spécimen dans un verre à montre contenant du gel de silice pour maintenir l’individu à la position voulue afin de mieux observer ses différentes parties sans l’abimer (les yeux, les filières, les pattes, etc…).

À l’aide d’une pince et d’une épingle tout en variant la mise au point et suivant les différentes clés de détermination cités ci-dessous, nous déterminons d’abord les différentes familles puis les genres et les espèces en conservant chaque individu dans un nouveau tube étiqueté.

L’identification a été effectuée au niveau du laboratoire de l’écologie animale à l’université de Bab Ezzouar (Alger) par madame le Dr. Kherbouche O.

Les différentes clés utilisées pour la détermination des familles sont celles de: La figure 13 récapitule les méthodes de travail adoptées durant la réalisation de notre étude.

Une sortie d'échantillonnage chaque 8 jours

Chasse à vue Fauchage Piègeage

Conservation des Etiquetage Conservation specimens dans dans l'ethanol des tubes

Loupe binoculaire Guides Identification et d'identification séparation des adultes

Prise de Photos Analyse numérique

Fig. 13 Schéma récapitulatif des méthodes de travail au cours de notre étude. Etude synécologique La synécologie, ou écologie des communautés, est une sous-discipline de l’écologie qui concerne l’analyse des rapports entre les individus d’espèces différentes dans une communauté d’organismes vivants (ou biocénose) (Dajoz, 2006).

Indice de structure et d’organisation des populations et des peuplements Abondance et Abondance relative L’abondance est une variable quantitative qui désigne le nombre total des individus d’une espèce. L’abondance relative d’une espèce est le nombre d’individus de cette espèce par rapport au nombre total d’individus des peuplements. La valeur de l’abondance relative est donnée en pourcentage par la formule suivante:

Avec : ni = nombre d’individus d’une espèce. N = nombre total d’individus récoltés. Fréquence d’occurrence

La constance (C) est le rapport du nombre de relevés contenant l’espèce étudiée (Pi) au nombre total de relevés (P) ; exprimée en pourcentage (Dajoz, 2006).

Bigot et Bodot (1973) distinguent quatre catégories d’espèces selon leur constance : - Les espèces constantes sont présentes dans 50 % ou plus des relevés effectués. - Les espèces accessoires sont présentes dans 25 à 49 % des prélèvements. - Les espèces accidentelles sont celles dont la fréquence d’occurrence varie entre 12,5 et 24 %. - Les espèces très accidentelles qualifiées de sporadiques, ont une fréquence inferieure à 12,5 %.

Indice de similitude de Sorensen Le quotient de similarité est un coefficient du type de corrélation entre des groupements du peuplement selon des affinités écologique basées sur des différentes espèces. L’indice de similarité de Sorensen (1948) répond à notre problématique, on dira que la similitude est significative si Qs est supérieur ou égal à 50 %.

Avec : : Nombre d’espèces mentionnées dans le relevé 1. : Nombre d’espèces décrites dans le relevé 2. : Nombre d’espèces communes entre les 2 relevés.

Indices de diversités Richesse spécifique totale La richesse spécifique totale (S) est le nombre d’espèces contractées au moins une seule fois au terme de N relevés effectués. L’adéquation de ce paramètre à la richesse réelle est bien entendu d’autant meilleure que le nombre de relevés est plus grand (Blondel, 1975 ; Magurran, 2004).

Richesse spécifique moyenne

La richesse spécifique moyenne (Sm) est utile dans l’étude de la structure des peuplements. Elle est calculée par le rapport entre le nombre total d’espèces recensées lors de chaque relevé sur le nombre total de relevés réalisés. Elle exprime le nombre moyen d’espèces présentes dans un échantillon (Ramade, 2009). Indice de diversité de SHANNON Cet indice permettant de mesurer la biodiversité et de quantifier son hétérogénéité dans un milieu d’étude et donc d’observer une évolution au cours du temps (Peet, 1974). Il s’exprime en bits/ind.

avec : : Nombre d’individus d’une espèce donnée. N : Abondance totale. : Logarithme à base de 2.

Les valeurs que prend l’indice de Shannon dépendent de la base logarithmique choisie (2, e, 10) qui doit être toujours spécifiée à cause du passage au logarithme qui atténue les différences entre les proportions des différentes espèces, donc nous avons choisi le logarithme à base de 2. L’indice accorde une certaine importance aux espèces rares et ne convient pas aux petits échantillons (Kherbouche, 2006). Cet indice est l’un des plus connus et des plus utilisés par les spécialistes.

Indice d’équirépartition des populations (équitabilité) L’indice d’équitabilité ou d’équirépartition (E) est le rapport entre la diversité calculée ( ) et la diversité théorique ( ) qui est représenté par log2 de la richesse totale (S) (Blondel, 1979 ; Magurran, 2004)

: Indice de diversité de SHANNON S : Richesse spécifique

D’après Rebzani (1992) cet indice nous renseigne sur l’état d’équilibre du peuplement selon lequel cinq classes ont été établies: E > 0,80 : peuplement en équilibre. 0,80 > E > 0,65 : peuplement en léger déséquilibre. 0,65 > E > 0,50 : peuplement en déséquilibre. 0,50 > E > 0 : peuplement en déséquilibre fort. E = 0 : peuplement inexistant.

De plus une valeur de E proche de 1 signifie que l’espace écologique est plein. Le milieu apporte les conditions nécessaires au bon développement des espèces. Il n’y a pas d’espèces prédominantes, la compétition alimentaire est équilibrée. Une valeur proche de 0 indique un déséquilibre dans la distribution taxonomique. Le milieu est plus favorable au développement de certaines espèces pouvant être préjudiciables à d’autres.

Analyse statistique

Pour réaliser des analyses statistiques, nous avons utilisé le programme XLSTAT 2010.

Classification ascendante hiérarchique (CAH) C’est une classification qui consiste à regrouper entre eux des objets similaires selon tel ou tel critère. Cette technique vise à répartir n individus, caractérisés par p variables X1, X2, ..., Xp en un certain nombre m de sous groupes aussi homogènes que possible (Carpentier, 2011). Elle commence par agréger celles qui sont les plus semblables et ainsi de suite jusqu’au regroupement trivial de l’ensemble de l’échantillon. Ces agrégations se font deux à deux. C’est parce que cette technique part du particulier pour remonter au général qu’elle est dite « ascendante » ou agglomératives. Les liens hiérarchiques apparaissent sur un dendrogramme (Legendre et Legendre, 1998).

Analyse factorielle de correspondance (AFC) C’est une analyse multivariable qui permet de procéder à une interprétation d’observations ne comportant à priori aucune distinction, ni entre variables ni entre individus (Legendre et Legendre, 1998 ; Saporta, 2006). Elle a pour but de révéler les interrelations entre caractères et de proposer une structure de la population. L’A.F.C, s’utilise avec des variables qualitatives qui possèdent à deux ou plus de deux modalités. Elle offre une visualisation en deux dimensions des tableaux de contingence.

L’A.F.C, qui est bien représentée par (Daget, 1976 ; Legendre, 1979b ; Foucart, 1982 ; Cibois 1983) est l’analyse la plus convenable à nos données car elle correspond à notre problématique.

Etude autoécologique : Phénologie La phénologie étudie les correspondances entre les stades de développement des organismes et les conditions saisonnières, essentiellement climatiques (Odum, 1997). La variation de l'abondance temporelle de spécimens piégés peut refléter la densité et le niveau d'activité d'une population donnée (Uetz et Unzicker, 1976). Les périodes des présences effectives des adultes nous renseignent sur leur cycle d’activité, comme les déplacements se font essentiellement pour la reproduction (Maelfait et Baert, 1975). Au cours d’une courte période, l’abondance des captures d’adultes d’une espèce peut fluctuer simplement en fonction des conditions climatiques momentanées. Mais, lors d’une période plus longue, les fluctuations de cette abondance correspondent aussi et surtout au niveau du nombre d’individus adultes présents dans le milieu (Touffet, 1982). Pour beaucoup d'araignées épigées, les mâles augmenteront leur activité quand ils sont à la recherche du sexe opposé, les femelles augmenteront leur activité en cherchant la nourriture et des lieux de ponte convenables (Draney, 1997). Les données issues des pièges d’activité peuvent être efficaces pour déduire les pics d’activité des mâles et des femelles adultes (Toft, 1976, 1978 ; De Keer et Maelfait, 1987b ; Draney et Crossley, 1999). Nous avons étudié chaque espèce à part, en se basant sur les périodes de prélèvement de ces espèces et la densité des mâles et des femelles dans chaque prélèvement. Aussi, les périodes de coexistence des deux sexes sont analysées afin de distinguer la période probable de la reproduction. Les phénogrammes produits par la variation de l'abondance temporelle des espèces abondantes sont utilisés pour déduire la période de leur union. Les mois sont portés en axe des abscisses, l’abondance est portée en axe des ordonnées.

1. Etude biologique

1.1. Composition de la faune aranéologique Notre étude réalisée sur une période de 9 mois a abouti à une récolte de 1905 individus appartenant à l’ordre des aranéides dont 213 mâles, 205 femelles et 1487 juvéniles.

Habituellement, les juvéniles sont abandonnés dans les études des araignées (Jerardino et al., 1991 ; Toti et al., 2000 ; Sorensen et al., 2002) parce qu'ils sont difficiles à identifier (Coddington et al., 1996 ; Dobyns, 1997 ; Jiménez-Valverde et Lobo, 2006 ; Oxbrough et al., 2006), car toutes les clés de détermination spécifiques se basent sur les caractéristiques des organes sexuels des mâles et des femelles adultes (McFerran et al., 1994 ; Abrous- Kherbouche et al., 1997 ; Zulka et al., 1997).

Selon New (1999), il est possible dans de nombreux cas, qu’on puisse inclure la détermination des spécimens immatures jusqu’au niveau de la famille et les introduire dans la catégorie des groupes fonctionnels. Pour notre étude, nous avons réalisé la détermination, mais les individus juvéniles ne seront pas pris en considération car les informations écologiques apportées par ceux-ci sont douteuses.

Notre faune récoltée, en ne tenant pas compte des juvéniles, est composée de 418 individus répartis en 18 familles, 37 genres et 61 espèces. Les espèces identifiées sont rangées selon la classification de Platnick (2011) dans un répertoire (Tab. 7). Si le nom d’auteur est placé entre parenthèses, cela veut dire que l’espèce a changé de genre.

Tableau 7. Position systématique des espèces aranéologiques inventoriées dans les sous stations d’étude, selon la classification de Platnick (2011).

Espèces Latrodectus sp.1 Phoroncidia sp.1 Phoroncidia sp.2 Drassodes lapidosus (Walckenaer, 1802) Drassodes lutescens (C. L. Koch, 1839) Drassodes sp.1 Drassodes sp.2 Nomisia exornata (C. L. Koch, 1839)

Nomisia sp.1 Nomisia sp.2 Pterotricha sp.1 Pterotricha sp.2 Scotophaeus sp.1 Zelotes sp.1 Zelotes sp.2 Zelotes fuscotestaceus (Simon, 1878) Zelotes poecilochroaeformis Denis, 1937 Ozyptila pauxilla (Simon, 1870) Ozyptila sp.1 Ozyptila sp.2 Thomisus sp.1 Xysticus sp.1 Firmicus sp.1 Firmicus sp.2 Cyclosa sp.1 Cyrtarachne sp.1 Cyrtarachne sp.2 Aelurillus sp.1 Evarcha sp.1

Evarcha sp.2 Salticus sp.1 Argenna sp.1 Araeoncus sp.1 Diplocephalus graecus (O. P.-Cambridge, 1872) Erigone vagans (Audouin, 1826) Gongylidium sp.1 Lepthyphantes tenuis (Blackwall, 1852) Pelecopsis sp.1 Meionita sp.1 Scytodes sp.1

Scytodes thoracica (Latreille, 1802) Phrorulithus sp.1 Alopecosa albofasciata (Brullé, 1832) Alopecosa sp.1 Pardosa proxima (C. L. Koch, 1847)

Pardosa sp.1 Pardosa sp.2 Trochosa sp.1 Zodarion sp.1

Zodarion sp.2 Pholcus sp.1

Pholcus sp.2 Agelena sp.1 Textrix sp.1 Textrix sp.2 Dysdera sp.1 Cheiracanthium sp.1 Zora sp.1 Philodromus sp.1

Philodromus sp.2 Tetragnatha sp.1 La famille des Gnaphosidae représente la famille la plus diversifiée parmi les individus récoltés (14 espèces), suivie par les familles des Thomidae et des Lyniphiidae avec 7 espèces puis la famille des Lycosidae avec 6 espèces. Les autres familles possèdent entre une et quatre espèces (Tab. 8).

Tableau 8. Nombre d’individus et d’espèces des différentes familles Familles Nombre total d’individus Nombre total d’espèces Gnaphosidae 91 14 Linyphiidae 19 7 Thomisidae 22 7 Lycosidae 116 6 Salticidae 33 4 Agelenidae 37 3 Araneidae 11 3 Theridiidae 25 3 Philodromidae 5 2 Pholcidae 5 2 Scytodidae 7 2 Zodariidae 13 2 Miturgidae 3 1 Dictynidae 2 1 Dysderidae 2 1 Corinnidae 24 1 Tetragnathidae 2 1 Zoridae 1 1 Total 418 61

1.2. Répartition des araignées en fonction des milieux Les araignées se divisent en deux groupes en fonction de leurs habitudes de chasse. Certaines sont sédentaires, celles qui tissent des toiles et d’autres sont migratrices ou errantes et qui se déplacent à la recherche de la nourriture (Varady-Szabo et Buddle, 2006).

Uetz et al. (1999) ont classé les araignées en guildes ou unités fonctionnelles, selon la similarité structurelle et les ressources communes.

Nous avons classé les différentes familles récoltées dans notre étude en guildes (Tab.9).

Tableau 9. Répartition des familles en fonction des guildes Sur le feuillage Miturgidae Dyderidae, , Lycosidae, Scytodidae, Araignées Sur le sol Zodariidae errantes Araignées harceleuses Salticidae Araignées d’affût Philodromidae, Thomisidae Toiles dans les débris Agelenidae Araignées végétaux de la litière sédentaires Toiles dans la haute Tetragnathidae, Dictynidae, végétation Pholcidae, Therididae

Les araignées errantes sont plus abondantes que les araignées sédentaires (Fig.14). Les errantes sur le sol, les harceleuses, les araignées d’affût et les errantes sur le feuillage, présentent respectivement, 61%, 8%, 6% et 1%, soit 76% de toute la faune aranéologique. Les araignées sédentaires sont présentées par les araignées des débris végétaux (13%) et les tisseuses de toiles dans la haute végétation (11%) constituent 24 % de la faune récoltée.

Fig.14 Répartition des araignées sur les differentes unités fonctionnelles (guildes) dans les stations d’étude.

La complexité de la structure de la végétation est supposée être un composant très important qui influence la densité et la diversité des araignées dans les écosystèmes naturels (Lowrie, 1948 ; Barnes, 1953 ; Barnes et Barnes, 1955 ; Greenstone, 1984) et dans les agroécosystèmes (Hatley et MacMahon, 1980 ; Alderweireldt, 1994 ; Rypstra et Carter, 1995 ; Downie et al., 1999). La structure de la végétation peut influencer les araignées à travers plusieurs facteurs biotiques et abiotiques, à savoir la structure des toiles, la température, l’humidité, l’ensoleillement, l’abondance et le type de proies, les refuges des ennemis naturels et de la prédation intraguilde (Wise, 1993 ; Samu et al., 1999 ; Rypstra et al., 1999).

La végétation peut être classée en 4 couches verticales (Duffe, 1966) : La couche (1) zone du sol, composée de la litière, des pierres et de la végétation basse à 15 cm. La couche (2), zone de champ, composée de végétation de 15 à 80 cm de hauteur. La couche (3) qui est une zone des arbustes et des arbres de 180 à 450 cm de hauteur. La dernière zone est celle du bois, composée des cimes des arbres plus de 450 cm de hauteur. La totalité de nos familles d’araignées sont classées dans les 2 premières zones : il s’agit des familles des groupes d’araignées errantes sur le sol (Gnaphosidae, Lycosidae, Dysderidae…) et des familles qui tissent des toiles dans les débris des végétaux (Agelenidae, Lyniphiidae) qui représentent 74 % de notre faune et qui vivent dans la zone (1). Les araignées errantes (Miturgidae) sur le feuillage, les tisseuses de toiles (Therididae, Pholcidae, Araneidae…) dans la haute végétation et les araignées d’affût (Thomisidae, Philodromidae) appartiennent à la zone (2) avec un taux de 18 %. Les habitats des araignées à toile n’exigent pas seulement des microclimats spécifiques, mais aussi la réunion de certaines conditions spatiales comme l’abondance des sites d’attachement pour l’échafaudage des toiles (Uetz et al., 1978). Les groupes restants se trouvent toujours en migration entre les deux zones (1) et (2) comme le cas des Salticidae (Luczak, 1966), elles se présentent avec 8 % des araignées inventoriées.

L’explication de cette stratification verticale peut être trouvée dans la distribution des proies (Foelix, 2011).

1.3. Composition stationnelle des araignées Dans l’ensemble des stations d’étude un nombre de 418 individus adultes a été récolté, dont 287 recueillis par la chasse à vue, 98 par les pièges d’activité et 33 par le fauchage. Les faibles effectifs sont enregistrés au niveau des sous stations 2 et 4 avec respectivement 37 et 74 individus (Tab. 10). Dans la sous station 3, un nombre de 126 individus est enregistré avec trois familles caractéristiques (Zoridae, Dictynidae et Tetragnathidae), et pour la sous station 1, nous avons récolté 181 individus. Ces variations des effectifs entre les sous stations s’expliquent probablement par la structure de la végétation, influencée par l’abondance ou la rareté des eaux d’irrigation.

Tableau 10. Nombre d’individus de chaque famille dans les sous stations d’étude. Famille SS1 SS2 SS3 SS4 Total Zoridae 0 0 1 0 1 Dictynidae 0 0 2 0 2 Dysderidae 0 0 1 1 2 Tetragnathidae 0 0 2 0 2 Miturgidae 3 0 0 0 3 Pholcidae 3 0 1 1 5 Philodromidae 2 1 1 1 5 Scytodidae 4 1 1 1 7 Araneidae 5 2 3 1 11 Zodariidae 3 6 1 3 13 Linyphiidae 11 1 4 3 18 Thomisidae 9 0 8 5 22 Corinnidae 13 1 7 3 24 Theridiidae 1 1 22 1 25 Salticidae 17 3 7 6 33 Agelenidae 15 7 10 5 37 Gnaphosidae 36 13 26 16 91 Lycosidae 59 1 29 27 116 Total 181 37 126 74 (SS : Sous station)

 Sous Station 1

Le nombre d’individus recueillis dans cette sous station est de 181, répartis en 14 familles, 30 genres et 46 espèces, dont 124 individus sont récoltés en pratiquant la chasse à vue. Les pièges d’activité ont permis de capturer 48 individus et le fauchage a permis de chasser 9 individus. Les Lycosidae et les Gnaphosidae sont les plus représentées avec 59 % et 36% (Fig.15). Pardosa sp.1 (Lycosidae) et Textrix sp.1 (Agelenidae) présentent les plus grands effectifs avec respectivement 51 et 14 individus, puis Phrorulithus sp.1 (Corinnidae) avec 13 individus (Tab. 10). La famille des Miturgidae est une famille caractéristique de cette sous station puisqu’aucun individu n’a été récolté dans les autres sous stations.

Fig.15 Pourcentage des différentes familles au niveau de la sous station 1

 Sous Station 2

Cette sous station se caractérise par le plus faible effectif enregistré parmi toutes les sous stations étudiées avec 37 individus, 10 familles, 16 genres et 22 espèces. Pour les méthodes de capture, nous avons enregistré pour la chasse à vue, les pièges d’activité et le fauchage, respectivement, 18, 1 et 18 individus. Les Gnaphosidae et les Agelenidae sont les plus présentes avec respectivement 35 % et 19% (Fig. 16).

Textrix sp.1 (Agelenidae) prend l’avantage avec 4 individus, suivie par Nomisia sp.1, Zelotes sp.1, Zelotes sp.2 (Gnaphosidae), Zodarion sp.1, Zodarion sp.2 (Zodariidae) avec 3 individus.

Fig. 16 Pourcentage des différentes familles au niveau de la sous station 2

 Sous Staion 3

L’effectif total dans cette sous station est de 126 individus appartenant à 17 familles, 36 genres et 34 espèces. 85 individus ont été capturés par chasse à vue, 21 individus par pièges d’activité et 20 individus par fauchage de la végétation. Les Lycosidae et les Gnaphosidae sont les familles les plus abondantes avec 23% et 21% (Fig. 17). Pardosa sp.1 (Lycosidae) apparait en premier rang avec 27 individus, suivie par Phorancidia sp.1 (Theridiidae) avec 19 individus.

Dysderidae, Zoridae et Tetragnathidae sont les familles caractéristiques de cette sous station.

Fig.17 Pourcentage des différentes familles au niveau de la sous station 3

 Sous Station 4

Dans cette sous station, 74 individus ont été récoltés, dont 60 par chasse directe, 2 par piégeage et 12 par fauchage. Ces individus appartiennent à 14 familles, 22 genres et 31 espèces. Lycosidae (37%), et Gnaphosidae (22%) sont les familles les plus représentées dans la faune aranéologique de cette sous station (Fig. 18). Pardosa sp.1 (Lycosidae) est l’araignée la plus abondante avec 25 individus, les autres espèces varient entre 4 et 1 individus.

Fig.18 Pourcentage des différentes familles au niveau de la sous station 4. 1.4. Variations temporelle des araignées Pour comprendre la dynamique globale de l’Aranéofaune recensées, nous avons regroupé les effectifs totaux des araignées échantillonnées selon les saisons d’étude (Fig. 19).

Fig. 19 Evolution des effectifs des araignées récoltées entre novembre 2010 et juillet 2011.

Un faible nombre est enregistré durant l’automne, suivi par une légère augmentation au début de l’hiver. A partir de janvier, le nombre d’individus se stabilise, et au printemps, les effectifs ont tendance à augmenter.

Dans l’ensemble des stations d’étude et durant notre période de récolte, il existe une répartition assez homogène entre les familles (Fig. 20) pour l’ensemble des 3 méthodes utilisées. Les effectifs des différentes familles varient au cours du temps. Les Lycosidae et les Gnaphosidae sont présentes durant tous les mois d’échantillonnage (de novembre 2010 à juillet 2011).

Fig.20 Variation temporelle des différentes familles capturées dans nos sous stations.

Les variations dans le temps nous informent sur la phénologie des espèces aranéologiques qui sera détaillée par la suite dans l’étude phénologique.

2. Etude synécologique

2.1. Indice de structure et d’organisation des peuplements 2.1.1. Abondance et abondance relative Pour l’ensemble des méthodes d’échantillonnage pratiquées, la chasse à vue est la méthode par laquelle nous avons récolté le maximum d’araignées avec 287 individus soit 68,7 % de la faune récoltée, suivie par le piégeage par les pots Barber avec 98 individus (23,4 %), puis le fauchage avec 33 individus (7,9 %) (Tab. 11).

Tableau 11. Abondance des individus récoltés par les différentes méthodes de capture dans chaque sous station. Abondance (individus) Chasse à vue Fauchage Pièges d’activité Total SS1 124 9 48 181 SS2 18 1 18 37 SS3 85 21 20 126 SS4 60 2 12 74 Total 287 33 98 418 AR (%) 68,7 23,4 7,9 100 (SS : Sous station, AR : Abondance relative) L’abondance et l’abondance relative des 61 espèces d’araignées recensées dans les 4 sites d’étude ont montré une dominance de Pardosa sp.1 (Lycosidae) avec 103 individus soit 24,64% de la faune récoltée (Tab. 12). Pour l’abondance des familles (Fig. 21), Lycosidae ou « araignées loup » dominent avec 116 individus (27,8%). Ces dernières sont d’excellents chasseurs, elles occupent presque chaque habitat terrestre (Barrion et Listinger, 1995). Pour certaines espèces, nous avons remarqué qu’elles n’étaient récoltées que par une seule méthode de capture, et aucun individu n’a été récolté par les autres méthodes, il s’agit de Drassodes sp.1, Scotophaeus sp.1, Pholcus sp.2, Dysdera sp.1, Cheiracanthium sp.1, Philodromus sp.2 qui ne sont récoltées que par le piégeage, et Argenna sp.1 qui est capturée que par le fauchage.

Fig.21 Abondance des familles recensées dans les sous stations d’étude

2.1.2. Fréquence d’occurrence La fréquence d’occurrence nous informe sur les espèces caractéristiques du site. Dans l’ensemble des stations d’étude (Tab. 12), 10 espèces sont constantes (constance ≥ 50) durant toute la période d’étude, il s’agit de : Phoroncidia sp.1, Nomisia sp.1, Zelotes sp.1, Aelurillus sp.1, Evarcha sp.1, Araeoncus sp.1, Phrorulithus sp.1, Pardosa sp.1, Zodarion sp.1 et Textrix sp.1. Par contre les espèces considérées comme sporadiques sont celles rencontrées une seule fois (Constance < 12,5)

Tableau 12. Effectifs des différentes espèces : constance temporelle (C), échelle de constance (EC) et abondance relative (AR). Espèces Nr. C EC AR (%) Espèces Nr. C EC AR (%) Latrodectus sp.1 1 11.1 S 0.24 Argenna sp.1 2 11.1 S 0.48 Phoroncidia sp.1 21 66.7 C 5.02 Araeoncus sp.1 7 55.6 C 1.67 Phoroncidia sp.2 3 11.1 S 0.72 Diplocephalus 1 11.1 S 0.24 graecus Drassodes lapidosus 8 33.3 A 1.91 Erigone vagans 1 11.1 S 0.24 Drassodes lutescens 3 22.2 AC 0.72 Gongylidium sp.1 4 22.2 AC 0.96 Drassodes sp.1 3 22.2 AC 0.72 Lepthyphantes 1 11.1 S 0.24 tenuis Drassodes Sp.2 1 11.1 S 0.24 Pelecopsis sp.1 4 11.1 S 0.96 Nomisia exornata 10 33.3 A 2.39 Meionita sp.1 1 11.1 S 0.24 Nomisia sp.1 19 55.6 C 4.55 Scytodes sp.1 6 44.4 A 1.44 Drassodes Sp.2 1 11.1 S 0.24 Pelecopsis sp.1 4 11.1 S 0.96 Nomisia exornata 10 33.3 A 2.39 Meionita sp.1 1 11.1 S 0.24 Nomisia sp.1 19 55.6 C 4.55 Scytodes sp.1 6 44.4 A 1.44 Nomisia sp.2 4 22.2 AC 0.96 Scytodes thoracica 1 11.1 S 0.24 Pterotricha sp.1 7 44.4 A 1.67 Phrorulithus sp.1 24 88.9 C 5.74 Pterotricha sp.2 2 11.1 S 0.48 Alopecosa 5 44.4 A 1.20 albofasciata Scotophaeus sp.1 2 11.1 S 0.48 Alopecosa sp.1 2 11.1 S 0.48 Zelotes sp.1 21 77.8 C 5.02 Pardosa proxima 1 11.1 S 0.24 Zelotes sp.2 8 44.4 A 1.91 Pardosa sp.1 10 88.9 C 24.64 3 Zelotes 2 22.2 AC 0.48 Pardosa sp.2 2 22.2 AC 0.48 fuscotestaceus Zelotes 1 11.1 S 0.24 Trochosa sp.1 3 33.3 A 0.72 poecilochroaeformis Ozyptila pauxilla 3 33.3 A 0.72 Zodarion sp.1 8 55.6 C 1.91 Ozyptila sp.1 4 33.3 A 0.96 Zodarion sp.2 5 44.4 A 1.20 Ozyptila sp.2 1 11.1 S 0.24 Pholcus sp.1 4 33.3 A 0.96 Thomisus sp.1 3 22.2 AC 0.72 Pholcus sp.2 1 11.1 S 0.24 Xysticus sp.1 5 33.3 A 1.20 Agelena sp.1 2 22.2 AC 0.48 Firmicus sp.1 5 44.4 A 1.20 Textrix sp.1 32 55.6 C 7.66 Firmicus sp.2 1 11.1 S 0.24 Textrix sp.2 3 22.2 AC 0.72 Cyclosa sp.1 2 11.1 S 0.48 Dysdera sp.1 2 22.2 AC 0.48 Cyrtarachne sp.1 8 33.3 A 1.91 Cheiracanthium 3 22.2 AC 0.72 sp.1 Cyrtarachne sp.2 1 11.1 S 0.24 Zora sp.1 1 11.1 S 0.24 Aelurillus sp.1 10 66.7 C 2.39 Philodromus sp.1 4 22.2 AC 0.96 Evarcha sp.1 19 77.8 C 4.55 Philodromus sp.2 1 11.1 S 0.24 Evarcha sp.2 2 22.2 AC 0.48 Tetragnatha sp.1 2 11.1 S 0.48 Salticus sp.1 2 22.2 AC 0.48 (Nr. : Nombre d’individus, A : Accessoire, AC : Accidentelle, C: Constante, S : Sporadique)

L’étude de la fréquence d’occurrence dans chaque sous station a révélé que la majorité des espèces recueillies sont sporadiques (très rares) dont leurs fréquences d’occurrence ne dépassent pas le seuil de 12,5. Par contre, une seule espèce a été considérée comme espèce constante (FC > 50), il s’agit de Pardosa sp.1 dans les sous stations 1, 3, et 4. (Fig. 22).

Fig.22 Fréquence d’occurrence des sous stations d’étude. Les chiffres sur les barres représentent le nombre d’espèces.

2.1.3. Indice de similitude de Sorensen Pour comparer la composition des peuplements d’araignées recensées à travers les différentes sous stations d’étude, nous avons évalué leur similarité en se basant sur le calcul de l’indice de Sorensen pour l’ensemble des individus récoltés, par les trois méthodes d’échantillonnage. Cet indice est obtenu à partir du nombre d’espèces communes entre chaque deux sous stations (Tab.13).

Tableau 13. Valeurs de l’indice de Sorensen pour les peuplements aranéides dans les sous stations d’étude. SS1 SS2 SS3 SS4 SS4 15.79 11.54 18.46 100 SS3 17.72 14.55 100 SS2 12.12 100 SS1 100

Les résultats de l’indice de Sorensen montrent une faible similitude (< 50 %) entre la composition spécifique des différentes stations d’étude.

Le taux le plus élevé (18,46 %) indique une similitude entre la sous station 3 et la sous station 4. Ces deux jardins qui possèdent la même structure de plantation anarchique sont contigus, ce qui permet le déplacement des espèces entre eux, probablement par le phénomène de Balooning qui caractérise les araignées sédentaires (à toile). La sous station 3 est caractérisée par deux types de végétations, haute et herbacée, très denses, spontanées et irriguées régulièrement, ceci favorise l’installation des tisseuses de toiles, ainsi que les araignées errantes.

2.2. Indices de diversité 2.2.1. Richesse spécifique totale et richesse moyenne La richesse des espèces peut être définie comme le nombre d'espèces d'un taxon donné dans l'assemblage choisi (Magurran, 2004).

Dans l’ensemble de nos sous stations d’étude, nous avons enregistré un nombre de 61 espèces, La plus grande richesse est repérée au niveau de la sous station 1 avec 45 espèces, suivie par la sous station 3 avec 34 espèces. En troisième et quatrième position viennent les sous stations 4 et 2 avec, respectivement 31 et 21 espèces (Tab.14).

Nous remarquons que la richesse spécifique dans chaque sous station est proportionnelle à l’abondance des individus. Ainsi, les sous stations 1 et 3 (entretenues) sont les plus nanties. Cette richesse est probablement liée à la diversité floristique de ces lieux.

Tableau 14. Richesse spécifique, Richesse moyenne et Abondance des sous stations.

SS1 SS2 SS3 SS4 S 45 21 34 31 Sm 0.7 0.3 0.5 0.4 N 181 37 126 74

(S : Richesse spécifique, Sm : Richesse spécifique moyenne, N : Nombre d’individus)

Dans toutes les sous stations d’étude, 15 espèces ne sont représentées que par un seul individu, elles sont probablement rares ou peu actives, ou bien elles sont actives durant la période non échantillonnée (août, septembre et octobre), ou bien encore que les méthodes d’échantillonnages pratiquées (chasse à vue, fauchage, pots Barber) ne sont pas adéquates pour leur capture, Il s’agit de :

 Latrodectus sp.1 (Theridiidae)  Drassodes Sp.2, Zelotes poecilochroaeformis (Gnaphosidae)  Ozyptila sp.2 Firmicus sp.2 (Thomisidae)  Cyrtarachne sp.2 (Araneidae)  Diplocephalus graecus, Erigone vagans, Lepthyphantes tenuis, Meionita sp.1 (Linyphiidae)  Scytodes thoracica (Scytodidae)  Pardosa proxima (Lycosidae)  Pholcus sp.2 (Pholcidae)  Zora sp.1 (Zoridae)  Philodromus sp.2 (Philodromidae)

Etant donné que notre étude est la première concernant la faune aranéologique dans la région de Ouargla, nous avons comparé la richesse spécifique trouvée avec d’autres travaux menés en Algérie dans des régions humides. Le tableau 15 résume les paramètres et les résultats comparés.

Tableau 15. Richesse spécifiques de quelques travaux menés sur les araignées en Algérie. Auteurs Année d’étude Milieu d’étude Méthode S N d’échantillonnage Zone humide (Lac Amina Saadi 2009 Piège de fosse 71 1076 Réghaia) Zone humide (Lac Wahida Touchi 2008/2009 Piège de fosse 52 626 Réghaia) Champs de Samira Bouseksou 2009/2010 céréaliculture (I.T.G.C Piège de fosse 81 2036 Oued Smar) Piège de fosse Présente étude 2010/2011 Palmeraies (Ouargla) Chasse à vue 61 418 Fauchage (S : Richesse spécifique, N : Nombre d’individus, I.T.G.C : Institut technologique des grandes cultures) Les résultats de la richesse spécifique dans le milieu palmeraie (61 espèces) sont assez proches des résultats obtenus dans les autres milieux (71 espèces au lac de Réghaia (Saadi, 2010), 52 espèces au lac de Reghaia (Touchi, 2010) et 81 espèces dans un champ de céréaliculture à Oued Smar (Bouseksou, 2010)).

La palmeraie est très diversifiée du point de vue richesse spécifique, à cause des conditions qu’elle favorise, telles que l’humidité élevée, la température adéquate, l’ombrage, l’isolement des vents, l’abondance de la nourriture …etc.

2.2.2. Diversité spécifique et équitabilité Les valeurs de l’indice de Shannon (H’) nous permettent d’évaluer la richesse faunistique d’un milieu donné. La valeur de diversité la plus élevée (4,39 bits) est enregistrée au niveau de la sous station 1, qui possède également la richesse spécifique la plus élevée (45 espèces). Les valeurs de H’ dans les autres sous stations sont assez proches. Elles sont équivalentes, pour les sous stations 2 et 3 (4,19 bits) (Tab. 16).

Les valeurs de l’équitabilité sont élevées pour toutes les sous stations d’étude, Elles varient entre 0.80 et 0.95 (Tab. 16) avec une moyenne de 0,85. La sous station 2 présente une valeur supérieure à la moyenne (0.95), suivie par les sous stations 3, 4 et 1 avec respectivement, 0.83, 0.81 et 0.80.

Tableau 16. Indice de diversité (H’) et d’équitabilité (E) dans les sous stations d’études SS1 SS2 SS3 SS4 H'(bits) 4.39 4.19 4.19 4.03 Hmax(bits) 5.49 4.39 5.09 4.95 E 0.80 0.95 0.82 0.81

(H’ : indice de Shannon, Hmax : logarithme à base de 2 de S, E : équitabilité).

D’après les valeurs élevées de l’indice de Shannon, nous constatons une grande diversité au niveau de toutes les sous stations. Cela implique une égalité des contributions individuelles au couvert végétal (Dajoz, 1975 ; N’zala et al., 1997 ; Akpo et al., 1999). La sous station 1 se caractérise par un couvert végétal diversifié et une irrigation abondante, le même cas est enregistré au niveau de la sous station 3. Les valeurs de l’équitabilité indiquent que tous les peuplements des sous stations d’étude sont équilibrés, ce qui se traduit par une équirépartition des individus des différentes espèces récoltées. Au niveau de la sous station 2, malgré la sécheresse qui domine ce milieu (absence d’irrigation) et malgré le faible nombre d’espèces présentes, il est hautement équilibré (E= 0.95), il est dominé par les espèces errantes (Zelotes sp.1, Zodarion sp.1 …) dont leur survie n’exige pas la présence d’une strate végétale herbacée. Ces araignées préfèrent les milieux secs et abandonnés, où les débris végétaux dominent, et la poursuite des proies sera plus facile ainsi l’abri.

2.3. Analyse statistique 2.3.1. Classification ascendante hiérarchique (CAH)

Nous avons appliqué une classification ascendante hiérarchique (CAH) sur les effectifs des peuplements des différentes sous stations en tenant compte de la similitude de Sorensen ce qui a permis de tracer le dendrogramme de la CAH. Ce dernier a fait ressortir trois groupes rassemblant les sous stations selon les espèces communes (Fig. 23)

Fig.23 Dendrogramme résultant de la classification ascendante hiérarchique (CAH) des sous stations d’étude (Selon le coefficient de corrélation de Pearson).

D’après le dendrogramme, les sous stations 4 et 1 présentent la plus grande valeur de similarité (0,48) et forment un même groupe, ces lieux sont des jardins entretenus, irrigués régulièrement et caractérisés par des plantations intercalaires.

A ce groupe s’ajoute la sous station 3 (similarité = 0,4), dont le paramètre commun est probablement l’abondance d’eau, cette sous station est irriguée durant toute la semaine sauf que l’entretien des palmiers est absent. Enfin, la sous station 2 rejoint le reste des sous stations (similarité = 0,09), cette dernière est marquée par l’absence de l’entretien et de l’irrigation.

2.3.2. Analyse factorielle de correspondance (AFC) Dans l’analyse factorielle de correspondance (Fig. 24) nous avons choisi d’étudier les axes 1 et 2 car ils représentent le pourcentage d’inertie le plus élevé (85,27 %).

L’axe factoriel 1 qui présente un pourcentage de 45,40 % fait ressortir un groupe sur la partie négative qui comporte seulement la sous station 3. Le deuxième groupe est positif, il rassemble les sous stations 1, 4 et 2. La séparation de la sous station 3 du reste des sous stations est due probablement au taux élevé d’humidité qu’elle présente. L’axe F2 reflète donc l’humidité du sol dans les milieux étudiés.

L’ordination des sous stations sur l’axe factoriel 2 qui présente un pourcentage de 39,87 % regroupe dans sa partie positive les sous stations 3 et 2. Les sous stations 4 et 1 se regroupent dans sa partie négative.

Le regroupement des sous stations 3 et 2 est dû à l’absence d’entretien agricole. Par contre, les sous stations 4 et 1 sont entretenues, elles se trouvent regroupées ensemble. Nous pouvons dire que cet axe reflète l’entretien ou le délaissement du sol des biotopes étudiés.

Fig.24 Ordination des sous stations et des espèces récoltées selon le plan factoriel axe 1 X axe 2 résultant de l’analyse de correspondance (AFC).

Les espèces mentionnées dans la figure numéro 28 par des numéros sont indiquées dans la liste suivante avec l’espèce correspondant à chaque numéro.

Sp1 : Latrodectus sp.1 Sp22 : Xysticus sp.1 Sp43 : Alopecosa albofasciata Sp2 : Phoroncidia sp.1 Sp23 : Firmicus sp.1 Sp44 : Alopecosa sp.1 Sp3 : Phoroncidia sp.2 Sp24 : Firmicus sp.2 Sp45 : Pardosa proxima Sp4 : Drassodes lapidosus Sp25 : Cyclosa sp.1 Sp46 : Pardosa sp.1 Sp5 : Drassodes lutescens Sp26 : Cyrtarachne sp.1 Sp47 : Pardosa sp.2 Sp6 : Drassodes sp.1 Sp27 : Cyrtarachne sp.2 Sp48 : Trochosa sp.1 Sp7 : Drassodes Sp.2 Sp28 : Aelurillus sp.1 Sp49 : Zodarion sp.1 Sp8 : Nomisia exornata Sp29 : Evarcha sp.1 Sp50 : Zodarion sp.2 Sp9 : Nomisia sp.1 Sp30 : Evarcha sp.2 Sp51 : Pholcus sp.1 Sp10 : Nomisia sp.2 Sp31 : Salticus sp.1 Sp52 : Pholcus sp.2 Sp11 : Pterotricha sp.1 Sp32 : Argenna sp.1 Sp53 : Agelena sp.1 Sp12 : Pterotricha sp.2 Sp33 : Araeoncus sp.1 Sp54 : Textrix sp.1 Sp13 : Scotophaeus sp.1 Sp34 : Diplocephalus graecus Sp55 : Textrix sp.2 Sp14 : Zelotes sp.1 Sp35 : Erigone vagans Sp56 : Dysdera sp.1 Sp15 : Zelotes sp.2 Sp36 : Gongylidium sp.1 Sp57 : Cheiracantium sp.1 Sp16 : Zelotes fuscotestaceus Sp37 : Lepthyphantes tenuis Sp58 : Zora sp.1 Zelotes Philodromus sp.1 Sp17 : poecilochroaeformis Sp38 : Pelecopsis sp.1 Sp59 : Sp18 : Ozyptila pauxilla Sp39 : Meionita sp.1 Sp60 : Philodromus sp.2 Sp19 : Ozyptila sp.1 Sp40 : Scytodes sp.1 Sp61 : Tetragnatha sp.1 Sp20 : Ozyptila sp.2 Sp41 : Scytodes thoracica Sp21 : Thomisus sp.1 Sp42 : Phrurolithus sp.1

A partir des nuages de points apparus dans l’analyse factorielle de correspondance, nous pouvons former 3 groupes qui sont les mêmes exposés par la classification ascendante hiérarchique (CAH).

Le premier groupe correspond aux stations entretenues et les espèces qui le forment sont attirées par l’eau abondante dans la palmeraie, ainsi que par l’abondance de la nourriture provenant la faune associée aux cultures sous-jacentes. Les araignées juvéniles s’alimentent à partir des larves d’autres insectes.

La sous station 3 qui forme le deuxième groupe partage un même caractère avec le premier groupe qui est l’abondance d’eau d’irrigation et du couvert végétal. La différence dans les espèces entre les deux groupes est probablement influencée par la nature du couvert végétal ; la sous station 3 est caractérisée par une végétation dense et spontanée. Ainsi, du point de vue humidité, on peut dire qu’elle représente la station la plus humide de nos sites d’étude, et la présence d’une plante hygrophile (Juncus maritimus) confirme nos résultats.

Le troisième groupe est formé de la sous station 2, qui est caractérisée par des faibles effectifs d’individus. Elle est dominée par les espèces errantes sur le sol. Sur le plan factoriel, elle se trouve isolée, à cause de l’absence d’entretien et d’irrigation.

3. Etude autoécologique : Phénologie Notre étude phénologique consiste à suivre le cycle de vie des espèces capturées, en se basant sur les périodes d’apparition des adultes, ainsi que les périodes de coexistence des mâles et des femelles de chaque espèce.

Selon Tretzel (1954) il existe trois types de phénologie:

1) Stenochrones où les adultes sont présents dans une période déterminée de l'année, 2) Eurychrones où les adultes sont présents toute l'année (avec ou sans une période de reproduction déterminée), et,

3) les matures d’hiver. Le pic d'abondance des mâles est considéré comme indicateur de la période de maturation (Aitchison, 1984).

Nous n’avons pas tenu compte des espèces très rares car le nombre d’individus est insuffisant pour effectuer l’étude phénologique. Nous avons opté pour les espèces dont l’effectif est supérieur ou égal au double du nombre de nos stations (≥ 8 individus) (Tab.17).

Le phénogramme de chaque espèce est établi à partir des abondances des mâles et des femelles.

Tableau 17. Abondance des individus des espèces concernées par l’étude phénologique

Famille 0 0 0 0 0 0 2 2 0 Theridiidae 0 1 0 2 0 4 3 6 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0

0 0 3 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 5 3 2 0 0 0 0 0 0 4 5 3 6 1 Gnaphosidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 4 3 0 1 1

0 0 0 1 1 2 3 2 0 0 4 0 0 0 0 0 0 1

0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 2 0 0 1 Araneidae 0 0 0 0 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 2 1

0 0 0 2 1 0 1 0 1 Salticidae 1 0 0 2 1 1 2 1 1

0 0 0 2 2 0 3 2 1 1 0 1 1 1 3 3 6 3 Corinnidae 0 0 2 0 0 0 1 2 0 0 0 8 7 2 12 5 14 4 Lycosidae 0 6 2 0 0 18 7 12 6 0 1 2 1 1 1 1 0 0 Zodariidae 0 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 2 5 3 0 0 Agelenidae 0 0 1 0 0 5 11 5 0 (M : mâle, F : femelle)

 Famille des Theridiidae

Phoroncidia sp.1

Cette espèce (Photo. 6) est présente durant une période de six mois (Fig. 25). Les femelles sont actives durant une longue période et les mâles sont peu actifs. Ces derniers apparaissent en mai et juin, qui est la période probable de la reproduction.

Fig.25 Phénologie de Phoroncidia sp.1 dans la région d’étude.

Photo. 6 Phoroncidia sp.1 (X10)

 Famille des Gnaphosidae

Drassodes lapidosus (Koch, 1839)

C’est une espèce peu active (Photo. 7), les mâles sontALIOUA récoltés 2011 durant 3 mois et les femelles durant 2 mois (Fig. 26). Nous pouvons dire que la reproduction s’effectue probablement durant la période hivernale (janvier et février) car il y’a présence des deux sexes.

Fig.26 Phénologie de Drassodes lapidosus dans la région d’étude.

Photo. 7 Drassodes lapidosus (X4)

ALIOUA 2011 Nomisia exornata (Walckenaer, 1802)

Les femelles de Nomisia exornata sont les seules représentantes de cette espèce, et sont actives durant 3 mois (Fig. 27). L’échantillonnage n’a pas permis de récolter de mâles, ce qui rend impossible de déterminer la période d’accouplement de cette espèce.

Fig.27 Phénologie de Nomisia exornata dans la région d’étude.

Nomisia sp.1

Cette espèce n’est représentée que par des mâles. Elle est active durant la période printanière et estivale (5 mois) (Fig. 28). L’absence des femelles de Nomisa sp.1 a été signalée aussi par Kherbouche-Abrous (2006) dans le parc national de Djurdjura, et par Saadi (2010) au lac de Réghaia, Selon Kherbouche-Abrous (2006) les femelles restent dans leurs terriers.

Fig.28 Phénologie de Nomisia sp.1 dans la région d’étude.

Zelotes sp.1

Les mâles sont plus abondants que les femelles et sont actifs durant une longue période de l’année qui correspond à 7 mois (Fig. 29). La période probable de reproduction de cette espèce est durant le mois de mars ou avril (Photo. 8).

Fig.29 Phénologie de Zelotes sp.1 dans la région d’étude.

Photo. 8 Zelotes sp.1 (♂ : Mâle, ♀ : femelle) (X4)

Zelotes sp.2

ALIOUA 2011 ♀ ALIOUA 2011♂ C’est une espèce peu représentée dans nos échantillons. Les mâles apparaissent durant deux mois (décembre et juillet) et les femelles durant 3 mois (mars, avril et juillet). Le mois de juillet durant lequel les deux sexes sont présents, correspond à la période de l’accouplement de cette espèce (Fig. 30).

Fig.30 Phénologie de Zelotes sp.2 dans la région d’étude.

 Famille des Araneidae

Cyrtarachne sp.1

C’est une espèce peu présente dans nos récoltes (8 adultes récoltés) (Fig. 31), les deux sexes coexistent dans nos échantillons durant le mois d’avril qui correspond probablement, à leur période d’accouplement.

Fig.31 Phénologie de Cyrtarachne sp.1 dans la région d’étude.

 Famille des Salticidae

Aelurillus sp.1

C’est une espèce très active. Les femelles sont matures à partir du mois de février, et les mâles à partir de mois d’avril. La période de coexistance des deux sexes est notée aux mois de mai et de juillet (Fig. 32), pouvant correspondre à leur période d’accouplement.

Fig.32 Phénologie de Aelurillus sp.1 dans la région d’étude.

Evarcha sp.1

Les mâles de cette araignée sauteuse sont très abondants et sont présents durant une longue période de l’année (7 mois), les femelles sont retrouvées durant 5 mois. Les deux sexes ont leur maximum de présence durant le printemps ce qui peut indiquer leur période de reproduction (fig. 33) (Photo. 9).

Fig.33 Phénologie de Evarcha sp.1 dans la région d’étude.

Photo. 9 Evarcha sp.1 (X6)

 Famille des Corinnidae

Phrurolithus sp.1

Cette espèce (Photo. 10) est active durant 8 mois de l’année (Fig. 34). Cette espèce bien représentée dans le phénogramme est caractérisée par sa présence maximale en été, ce qui peut montrer leur période d’accouplement. ALIOUA 2011

Fig.34 Phénologie de Phrurolithus sp.1 dans la région d’étude.

Photo. 10 Phrurolithus sp.1 (X7)

 Familles des Lycosidae

Pardosa sp.1

Pardosa sp.1 (Photo. 11) est une espèce très active et très abondante. Elle est représentée par 103 individus dans nos récoltes dont 53 sont des femelles (Fig. 35). Ces dernières sont récoltées durant 7 mois d’échantillonnage et durant 6 mois pour les mâles. La période d’accouplement probable est observée durant le printempsALIOUA et le 2011 début de l’été puisque les deux sexes sont échantillonnés en grand nombre durant ces deux saisons.

Fig.35 Phénologie de Pardosa sp.1 dans la région d’étude.

Photo. 11 Pardosa sp.1 (X4)

 Famille des Zodariidae

Zodarion sp.1

Les mâles de Zodarion sp.1 sont plus actifs que les femelles. Ils sont observés durant la saison hivernale et printanière. Par contre, l’existence des femelles est fluctuante, car elle sont récoltés durant des périodes différentes et séparées (Fig. 36) (Photo. 12).

Deux périodes probables de reproduction sont observées, une hivernale durant le mois de décembre et la seconde printanière durant le mois de mars.

Fig.36 Phénologie de Zodarion sp.1 dans la région d’étude.

Photo. 12 Zodarion sp.1 (A : Adulte, J : Juvénile) (X10)

 Famille des Agelenidae

Textrix sp.1

C’est une espèce bien représentée dans nos prélèvements (Photo. 13). L’effectif global des adultes est de 32 individus. Les femelles, qui sont les plus abondantes enregistrent un pic d’activité durant le mois de mai. Par contre, les mâles n’ont été récoltés que durant mars, avril A J et mai (Fig. 37). ALIOUA 2011 ALIOUA 2011

L’accouplement probable a lieu durant le printemps, le même cas a été signalé par Touchi (2010) dans la réserve naturelle de Réghaia.

Fig.37 Phénologie de Textrix sp.1 dans la région d’étude.

Photo. 13 Textris sp.1 (X4)

D’après l’étude phénologique, nous avons constaté que chaque espèce est caractérisée par sa propre période d’activité et de reproduction. Nous avons remarqué aussi que les mâles en général sont les plus abondants que les femelles récoltées.

Nous avons déterminé cinq périodes d’activités : hivernale-printanière, hivernale-printanière- estivale, printanière, printanière-estivale et annuelle, et six périodes de reproduction : hivernale, hivernale-printanière, hivernale-printanière-estivale, printanière, printanière- estivale et estivale.

Une seule espèce présente une activité hivernale-printanière : Drassodes lapidosus, sept espèces ont une activité hivernale-printanière-estivale : Phoroncidia sp.1, Zelotes sp.1, Zelotes sp.2, Aelurillus sp.1, Pardosa sp.1, Zodarion sp.1 et Textrix sp.1, une seule espèce printaniere : Nomisia exornata, deux printanière-estivale : Nomisia sp.1 et Cyrtarachne sp.1, et deux espèces annuelles : Evarcha sp.1 et Phrurolithus sp.1.

Pour les périodes de reproduction, une seule présente une reproduction hivernale : Drassodes lapidosus, une espèce hivernale-printanière : Zelotes sp.1, une espèce hivernale-printanière- estivale : Evarcha sp.1, Cinque printanières : Phoroncidia sp.1, Cyrtrachne sp.1, Phrurolithus sp.1, Zodarion sp.1 et Textrix sp.1, deux espèce printanière-estivale : Aelurillus sp.1, Pardosa sp.1 et une espèce estivale : Zelotes sp.2.

Nous avons enregistré deux espèces, dont leurs périodes de reproduction n’ont pas été déterminées, car elles sont représentées que par des individus de même sexe, il s’agit de : Nomisia exornata et Nomisa sp.1.

Au milieu du Sahara qui se caractérise par un climat hyper-aride, plusieurs unités écologiques sont distinguées : il existe des unités naturelles : zones humides, lits d’oued etc…, ou artificielles : cultures sous pivot, palmeraies etc…

Notre choix a été porté pour l’étude de la faune des araignées à l’intérieur des palmeraies dans la région de Ouargla.

De ce fait, nous avons observé, recueilli, identifié, analysé et étudié ce peuplement afin de déterminer sa relation avec l’agroésosystème palmeraie en fonction du type de la palmeraie (organisée ou anarchique) et des techniques agricoles pratiquées (entretien ou délaissement).

Ce travail original nous a permis, sur une période de neuf mois d’étude, de récolter 1905 individus d’araignées dont 213 mâles, 205 femelles et 1905 juvéniles, appartenant à 61 espèces d’aranéides dont deux espèces sont probablement nouvelles pour la science.

Pardosa sp.1 (Lycosidae) et Textrix sp.1 (Agelenidae) sont les espèces les plus abondantes dans l’ensemble des sous stations d’étude.

L’étude de la constance à révélée 3 espèces constantes au niveau de 3 sous stations d’étude (SS1, SS3 et SS4).

L’application de l’indice de Sorensen a montré une faible similitude entre la composition spécifique des quatre sous stations.

La richesse spécifique des peuplements étudiés a montré que, les sous stations entretenues sont plus nanties que le reste des sous stations.

L’indice de Shannon montre que les milieux irrigués sont les plus diversifiés et l’équitabilité étudiée confirme que les milieux abandonnés sont les plus équilibrés.

L’application d’une classification ascendante hiérarchique (CAH) indique une similitude entre les milieux entretenus (SS1 et SS4).

L’étude de l’analyse factorielle de correspondance (AFC) a montré que l’humidité du sol et l’entretien agricole sont les principaux facteurs qui influencent l’association des araignées aux palmeraies.

L’étude de la phénologie a montré que la majorité des espèces étudiées possèdent une longue période d’activité, nous avons remarqué aussi des espèces qui se reproduisent même en hiver.

En conclusion, nous pouvons dire que le type d’organisation des pieds de palmiers dattier à l’intérieur d’une palmeraie n’a aucune influence sur l’activité des araignées, le déterminant de l’existence de ces peuplements étudiés dans cet agroécosystème est l’eau, donc le type et la structure de la végétation : une palmeraie entretenue ( soit organisé ou anarchique) ou une palmeraie délaissée ( soit organisé ou anarchique) avec une eau abondante, sont deux biotopes favorables pour la survie des araignées aux milieu du Sahara.

Perspectives :

- Elargir l’étude des communautés d’aranéides sur plusieurs biotopes du Sahara : zones humide, Hmada, Reg, Erg, lits d’oued… - Etude du régime alimentaire des araignées dans les différents agoécosystèmes du Sahara pour déterminer leurs impact sur la population des ravageurs de plantes notamment le palmier dattier. - Etude bioécologique des familles et des espèces. - Etude du comportement des araignées par un élevage aux laboratoires - Etude du comportement des araignées vis-à-vis les facteurs abiotiques tel que le climat la température, l’humidité, le vent, la salinité etc… - Etude de l’impact des pesticides et des polluants atmosphérique sur la bioécologie des araignées et vérification de leurs bioindication et existence dans les champs pétroliers.

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Bioecology of spiders in the basin of Ouargla (Northeastern Algeria)

Spiders are found almost everywhere on earth, from Arctic islands to dry-hot desert regions. The current scientific understanding of spider community living in Algerian Sahara habitats is significantly very poor and very old. Thus, our knowledge of spider diversity in this area remains highly ill-known with regarding patterns of environmental factors, particularly in manmade agroecosystems in hot-arid lands. This study was carried out in four orchards of date palms in two palm groves located at the basin of Ouargla (Northeastern Algeria) from November 2010 to July 2011. Spiders were sampled regularly using three methods: pitfall trapping, sweeping and direct hunting with an interval of 10 days between each sample period. The entire sample consists of a set of 1,9 50spiders where 213 males, 205 females and 1487 juveniles, which were studied taxonomically to reveal 16 species of spiders belonging to 1 8families. Under the family Gnaphosidae, 61 species were recorded in five genera, followed by Lyniphiidae and Thomisidae with seven species for each family, showing that they are abundant in the palms ecosystem. The study of the species richness, Shannon index of diversity, the ascending hierarchical classification (AHC) and the correspondence factor analysis (CFA) showed that water is the main factor influencing the existence of spiders in the different sampled stations. This study aims to establish the first exhaustive taxonomic inventory of spider fauna of the surveyed area.

Key words: Spiders, Biodiversity, Ouargla, Palm grove, Orchard, Saharan agrosystem.

Bioécologie des araignées dans la cuvette de Ouargla (Nord-est Algérien)

Les araignées sont trouvées presque partout sur terre, des îles arctiques aux régions désertiques sèches et chaudes. La compréhension scientifique actuelle de la vie de la communauté d'araignée dans les habitats du Sahara Algérien est significativement très pauvre et très vieux. Ainsi, notre connaissance de la diversité des araignées dans cette région reste très mal connu en ce qui concerne les modèles des facteurs environnementaux, en particulier dans les agroécosystèmes artificiel des régions chaudes-arides. Cette étude a été réalisée dans quatre jardins de palmiers dattiers dans deux palmeraies situées dans le bassin de Ouargla (Nord-est de l’Algérie) de Novembre 2010 au Juillet 2011. Les araignées ont été échantillonnées régulièrement en utilisant trois méthodes: le piégeage, le fauchage et la chasse à vue avec un intervalle de 10 jours entre chaque période d'échantillonnage. L'ensemble de l'échantillon se compose de 1905 araignées dont 213 mâles, 205 femelles et 1487 juvéniles. qui ont été étudiées taxonomiquement pour révéler 61 espèces d'araignées appartenant à 18 familles. Sous la famille Gnaphosidae, 14 espèces ont été enregistrées sous cinq genres, suivis par Lyniphiidae et Thomisidae avec sept espèces pour chaque famille, ont démontré qu'elles sont abondantes dans l'écosystème des palmiers. L’étude de la richesse spécifique, l’indice de Shannon de diversité, la classification ascendante hiérarchique (CAH) et l’analyse factorielle de correspondance (AFC) ont révélé que l’eau et le principal facteur qui influence l’existence des araignées dans les différentes stations de palmeraies échantillonnées. Cette étude vise à établir le premier inventaire taxonomique exhaustif de la faune d'araignée de la zone étudiée.

Mots clés: Araignées, Biodiversité, Ouargla, Palmeriae, Jardin, Agrosystème Saharien.

بيوايكولوجيا العناكب في حوض ورقلة )شمال شرق الجزائر( توجد العناكب في كل مكان تقريبا على وجه األرض، من جزر القطب الشمالي إلى المناطق الصحراوية الجافة الساخنة. تعتبرالمفاهيم العلمية الحالية لمجتمع العناكب في الصحراء الجزائرية جد محدودة وقديمة جدا. وبالتالي ، معرفتنا للتنوع العنكبوتي ال تزال محدودة فيما يخص أنماط العوامل البيئية، ال سيما في النظم االيكولوجية الزراعية من صنع اإلنسان في األراضي القاحلة والحارة. هذه الدراسة أجريت في أربعة بساتين نخيل في مزرعتي نخيل واقعتين في حوض ورقلة )شمال شرق الجزائر( من نوفمبر 0565 إلى جوان 0566. أخذت عينات من العناكب بانتظام باستخدام ثالث طرق: الشرك، الصيد بالشبكة والصيد المباشر مع فاصل زمني يقدر بـ 65 أيام بين كل فترة صيد. العينة بأكملها تتكون من 6050 عنكبوت منها 062 ذكر، 050 أنثى و 6181 عنكبوت حديث، والتي تمت دراستها تصنيفيا للكشف عن 16 نوعا من العناكب تنتمي إلى 68 عائلة. تحت العائلة Gnaphosidae سجل 61 نوعا في خمسة أجناس، تليها Lyniphiidae وThomisidae مع سبعة أنواع لكل عائلة، والتي تبين أنها وفيرة في النظام اإليكولوجي النخيل. دراسة ثراء األنواع، مؤشر شانون للتنوع، التصنيف التصاعدي الهرمي و AFC، كشفت أن الماء هو العامل األساسي الذي يؤثر على وجود العناكب في المحطات المدروسة. هذه الدراسة تهدف إلى إنشاء أول جرد تصنيفي شامل للعناكب في المنطقة التي شملتها الدراسة,

كلمات مفتاحية: عناكب، تنوع بيولوجي، ورقلة، غابة نخيل، مزرعة، نظام زراعي صحراوي.