Centro Universitário Feevale Programa de Pós-Graduação em Qualidade Ambiental Mestrado em Qualidade Ambiental

Ivanete Teresinha Mallmann

Comparação da composição florística, estrutura comunitária e distribuição espacial de monilófitas entre três fragmentos de mata ciliar do Rio Cadeia, com diferentes graus de perturbação antrópica, no sul do Brasil

Novo Hamburgo, 2009 Centro Universitário Feevale Programa de Pós-Graduação em Qualidade Ambiental Mestrado em Qualidade Ambiental

Ivanete Teresinha Mallmann

Comparação da composição florística, estrutura comunitária e distribuição espacial de monilófitas entre três fragmentos de mata ciliar do Rio Cadeia, com diferentes graus de perturbação antrópica, no sul do Brasil

Dissertação apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Qualidade Ambiental como requisito para a obtenção do título de mestre em Qualidade Ambiental.

Orientador: Prof. Dr. Jairo Lizandro Schmitt

Novo Hamburgo, 2009

DADOS INTERNACIONAIS DE CATALOGAÇÃO NA PUBLICAÇÃO (CIP)

Mallmann , Ivanete Teresinha Comparação da composição florística, estrutura comunitária e distribuição espacial de monilófitas entre três fragmentos de mata ciliar do Rio Cadeia, com diferentes graus de perturbação antrópica, no sul do Brasil / Ivanete Teresinha Mallmann. – 2009. xiii, 76 f. : il. ; 30 cm.

Dissertação (Mestrado em Qualidade Ambiental) – Feevale, Novo Hamburgo-RS, 2009. Inclui bibliografia e anexo. “Orientador: Prof. Dr. Jairo Lizandro Schmitt”.

1. Florestas – Rio Grande do Sul. 2. Fitogeografia – Aspectos sociológicos. 3. Recursos naturais. I. Título. CDU 502.4(816.5)

Bibliotecária responsável: Lílian Amorim Pinheiro – CRB 10/1574

IV

Centro Universitário Feevale Programa de Pós-Graduação em Qualidade Ambiental Mestrado em Qualidade Ambiental

Ivanete Teresinha Mallmann

Comparação da composição florística, estrutura comunitária e distribuição

espacial de monilófitas entre três fragmentos de mata ciliar do

Rio Cadeia, com diferentes graus de perturbação

antrópica, no sul do Brasil

Dissertação de mestrado aprovada pela banca examinadora em 27 de fevereiro de 2009, conferindo ao autor o título de mestre em Qualidade Ambiental.

Componentes da Banca Examinadora:

Prof. Dr. Jairo Lizandro Schmitt (Orientador) Centro Universitário Feevale

Prof. Dra. Maria Salete Marchioretto Instituto Anchietano de Pesquisas

Prof. Dr. Paulo Günter Windisch Universidade Federal do Rio Grande do Sul

V

DEDICATÓRIA

“O valor das coisas não está no tempo que elas duram, mas na intensidade com que acontecem. Por isso existem momentos inesquecíveis, coisas inexplicáveis e pessoas incomparáveis.” Fernando Pessoa

Com todo amor e carinho ao meu marido Jairo Miguel Kuhn, pelo apoio sem medida em todos os sentidos e em todas as etapas deste trabalho. Também por ser essa pessoa tão especial, meu presente divino diário.

VI

AGRADECIMENTOS

Gostaria de expressar aqui os meus sinceros agradecimentos a todas as pessoas e instituições que contribuíram de uma ou de outra forma para a realização deste trabalho.

Ao meu orientador e amigo, Prof. Dr. Jairo Lizandro Schmitt: Para orientar é preciso relembrar e contar as histórias que a gente aprendeu. É preciso dar o exemplo, conversar sobre aquilo que aconteceu, indicar caminhos, motivar. Orientar é ensinar a pensar, a entender, perguntar, querer ver. É fazer enxergar o que antes não se via. É elogiar, criticar, ficar junto e mostrar. É também mostrar como é sábio ser simples e ao mesmo tempo poder fazer algo para se orgulhar. (Inspirado na letra da música “Educar é tudo”) Muito obrigada por fazer tudo isso de forma tão extraordinária. Ao amigo e bolsista Rodrigo Fleck, por não medir esforços nos trabalhos de campo e de laboratório, na identificação de espécies, e pelas constantes palavras de apoio. Ao amigo e bolsista Jeferson Müller Timm, pela elaboração do mapa e pelo trabalho fotográfico no campo. Ao amigo Paulo Henrique Schneider, pela formatação de figuras e tabelas apresentadas neste trabalho e pelo auxílio nos trabalhos de campo. À amiga Ciliana Rechenmacher, pela valiosa contribuição no uso do Programa SadieShell e pela ajuda nos trabalhos de campo. À toda galera, pelo auxílio nos trabalhos de campo ou de laboratório: Jacqueline Brustulin, Laura Capelatti, Diego Fedrizzi Petry Becker e Ismael Franz. À bolsista Milena Bernardes pelo auxílio na herborização das plantas. Ao professor Ms Reginaldo Macedonio da Silva, pelo grande empenho nos modelos gráficos do relevo. À pesquisadora Profª. Dra. Annette Droste, pelas valiosas sugestões durante a apresentação deste trabalho na disciplina Seminários III e pelas palavras de incentivo. Ao Programa de Pós-graduação em Gestão Tecnológica: Qualidade Ambiental do Centro Universitário Feevale, pelo suporte técnico disponibilizado. Aos colegas do Mestrado, pelas amizades que construímos. À amiga Msc Maria Angélica Kieling Rubio, pela identificação de espécies e pelas palavras de apoio. À Msc Rosana Senna da Fundação Zoobotânica pelo auxílio na identificação de algumas espécies. À Dra Maria Salete Marchioretto, pelo atencioso atendimento no Herbário Anchieta (PACA), em São Leopoldo, Rio Grande do Sul. Ao geólogo Fernando Pereira, pelas instruções no levantamento dos dados topográficos. Ao amigo Leonardo Costa Garcia (“baixinho”), que é pequeno sim, mas fez um grande trabalho na topografia. Aos cunhados Charles e Giácomo, por sempre atenderem prontamente a um pedido: “Vamos a campo”? Aos proprietários e gestores dos lotes, pela concessão das áreas de estudo: Ermindo Molinger e família, irmãos Zimmer, amigos Juliano e Kátia Lechner. Ao ex-colega e amigo Marcelo Matte da Silva– CEEE, pela sua compreensão, apoio e fornecimento de fotos e dados pluviométricos. Com carinho muito grande à minha família, por todo apoio, sempre. A Deus, pela minha vida e por ter me guiado neste caminho. VII

“Vocês devem ensinar às suas crianças que o solo a seus pés é a cinza de nossos avós. Para que respeitem a terra, digam a seus filhos que ela foi enriquecida com as vidas de nosso povo. Ensinem às suas crianças o que ensinamos as nossas: que a terra é nossa mãe. Tudo o que acontecer à terra, acontecerá aos filhos da terra."

(Trecho da carta escrita em 1854 pelo chefe Seattle, da tribo norte-americana Duwamish ao presidente dos Estados Unidos, Franklin Pierce) VIII

RESUMO

As matas ciliares apesar de legalmente protegidas, vêm sofrendo constantes perturbações antrópicas num ritmo crescente. Neste estudo analisou-se comparativamente a composição, a estrutura comunitária e a distribuição espacial de monilófitas ocorrentes no sub-bosque de três fragmentos de mata ciliar (áreas I, II e III) do rio Cadeia, com diferentes graus de perturbação antrópica, em Santa Maria do Herval, do Rio Grande do Sul, Brasil. No levantamento fitossociológico total (0,3 ha), baseado na amostragem de 40 parcelas de 25 m2 por área, foram registradas 29 espécies, distribuídas em 13 famílias. Megalastrum inaequale (Kaulf. ex Link) A.R. Sm. & R.C., Blechnum brasiliense Desv. e Ctenitis submarginalis (Langsd. & Fisch.) Ching foram as espécies com maior valor de importância, nas áreas I, II e III, respectivamente. Na área I, onde o grau de impacto foi significativamente menor, evidenciado pela ausência de corte de árvores, pisoteio humano e deposição de lixo, a cobertura (31,78 ± 17,20 m2 parcela-1; P < 0,01) e a riqueza de monilófitas (5,9 ± 1,67 espécies parcela-1; P < 0,01) foi superior ao registrado nas áreas I e II. Dentre os descritores ambientais utilizados para comparar a qualidade ambiental das três áreas, foi verificada uma redução na riqueza específica de epífitos (4,7 ± 2,23 monilófitas parcela-1; P < 0,01) e de árvores nativas (1,77 ±1,91 indivíduos parcela-1; DAP > 5 cm; P < 0,01) na área II em relação à área I, que não apresentou introdução de espécies exóticas arbóreas. Na área II observou-se que quanto maior a cota média, o desnível máximo e a declividade média das parcelas, maior foram a cobertura, a riqueza e a abundância de monilófitas no sub-bosque. A área III apresentou os menores índices de riqueza (1,95 ± 1,06 espécies parcela-1; P < 0,01) e de abundância (9,2 ± 9,21 indivíduos parcela-1; P < 0,01) de monilófitas no sub-bosque, em relação às áreas I e II, sendo que este fato pode estar associada à ação antrópica do passado. Considerando a distribuição espacial das espécies de monilófitas comuns no sub-bosque dos três fragmentos, C. submarginalis apresentou o maior valor de índice de agrupamento (Ia = 3,37; P < 0,01). A cota média das parcelas foi a variável topográfica que demonstrou maior correlação com o Ia de C. submarginalis (r = -0,77; P < 0,01), na área I; Dennstaedtia globulifera (r = 0,82; P < 0,01) e Pteris deflexa (r = 0,80; P < 0,01), na área II. A declividade média das parcelas demonstrou maior correlação apenas com Ia de Anemia phyllitidis (r = 0,69; P < 0,01), na área I. No entanto, como as variáveis topográficas não se correlacionaram com Ia de todas as espécies em todas as áreas, outros aspectos físicos do ambiente, associados à heterogeneidade da mata ciliar, podem estar influenciando o padrão de distribuição das espécies. O levantamento florístico total revelou que a riqueza específica total em apenas 0,3 ha de mata ciliar representa 12,4% das espécies de monilófitas citadas para o Estado do Rio Grande do Sul e demonstrou a importância desse tipo de vegetação para a conservação da biodiversidade.

Palavras-chaves: diversidade, fitossociologia, distribuição espacial, mata ciliar, ação antrópica.

IX

ABSTRACT

Riparian forests although legally protected are suffering constant anthropic perturbations in an increasing rhythm. In this study we have comparatively analyzed the composition, community structure and spatial distribution of monilophytes occurring in the understory of three fragments of riparian forest (areas I, II and III) in Cadeia river, with different levels of anthropic perturbation, in Santa Maria do Herval, Rio Grande do Sul, Brazil. In the total phytosociological survey (0.3 ha), based on the sampling of 40 plots of 25 m2 per area, 29 species were registered, distributed in 13 families. Megalastrum inaequale (Kaulf. ex Link) A.R. Sm. & R.C., Blechnum brasiliense Desv. and Ctenitis submarginalis (Langsd. & Fisch.) Ching were the species with the highest value of importance, in the areas I, II and III respectively. In the area I, where the impact level was significantly lower, evidenced by the lack of cut threes, human trampling and waste deposition, the cover (31.78 ± 17.20 m2 plot-1; P < 0.01) and the richness of monilophytes (5.9 ± 1.67 species plot-1; P < 0.01) was higher than registered in the areas I and II. Among the environmental descriptors used to compare the environmental quality of the three areas, a reduction on the epiphyte specific richness (4.7 ± 2.23 monilophytes plot-1; P < 0.01) and on native trees (1.77 ±1.91 individuals plot-1; DAP > 5 cm; P < 0.01) was registered in the area II in relation to area I that has not presented the introduction of exotic arboreal species. In the area II it was observed that as higher the mean quote, the maximum displacement and the mean declivity of the plots were, higher were the cover, richness and abundance of monilophytes in the understory. The area III has presented the lowest richness indexes (1.95 ± 1.06 species plot-1; P < 0.01) and abundance indexes (9.2 ± 9.21 individuals plot-1; P < 0.01) of monilophytes in the understory in relation to the areas I and II. This fact may be associated to anthropic actions from the past. Considering the spatial distribution of the monilophyte species common in the understory of the three fragments, C. submarginalis has presented the highest value of grouping index (Ia = 3.37; P < 0.01). The mean quote of the plots was the topographic variable that has demonstrated the greatest correlation with the Ia of C. submarginalis (r = -0.77; P < 0.01), in the area I; Dennstaedtia globulifera (r = 0.82; P < 0.01) and Pteris deflexa (r = 0.80; P < 0.01), in the area II. The declivity of the plots has demonstrated greater correlation only with the Ia of Anemia phyllitidis (r = 0.69; P < 0.01) in the area I. However, as the topographic variables were not correlated to the Ia of all the species in all the areas, other physical aspects from the environment, associated to heterogeneity of riparian forest, may be influencing the species distribution pattern. The total floristic survey has revealed that the total specific richness in only 0.3 ha of riparian forest represents 12.4% of the monilophyte species cited for Rio Grande do Sul and has demonstrated the importance of this kind of vegetation for biodiversity conservation.

Key words: diversity, phytosociology, riparian forest, spatial distribution, anthropic action.

X

SUMÁRIO

RESUMO ...... VII ABSTRACT ...... VIII LISTA DE FIGURAS ...... X LISTA DE TABELAS...... XI 1. INTRODUÇÃO GERAL ...... 1 2. CAPÍTULO 1 - ÁREA DE ESTUDO ...... 9 3. CAPÍTULO 2 - Composição florística e espectro biológico de monilófitas em três fragmentos de mata ciliar do Rio Cadeia, com diferentes graus de perturbação antrópica, no Sul do Brasil ...... 14 3.1 Introdução ...... 15 3.2 Material e Métodos...... 17 3.3 Resultados...... 18 3.4 Discussão...... 23 4. CAPÍTULO 3 - Análise da estrutura comunitária de monilófitas da sinúsia herbácea em três fragmentos de mata ciliar do Rio Cadeia, com diferentes graus de perturbação antrópica, no Sul do Brasil...... 27 4.1 Introdução ...... 28 4.2 Material e métodos ...... 30 4.3 Resultados...... 34 4.4 Discussão...... 43 5. CAPÍTULO 4 - Distribuição espacial de quatro espécies de monilófitas da sinúsia herbácea em três fragmentos de mata ciliar do Rio Cadeia no Sul do Brasil...... 50 5.1 Introdução ...... 51 5.2 Material e métodos ...... 52 5.3 Resultados...... 53 5.4 Discussão...... 60

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 62

ANEXO I – ...... 71

XI

LISTA DE FIGURAS

2. CAPÍTULO 1 Figura 1. Mapa de localização com detalhe das áreas internas...... 13

3. CAPÍTULO 2 Figura 1. Número de espécies de monilófitas por família amostradas no levantamento fitossociológico nos três fragmentos de mata ciliar (área I, II e III) do Rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS...... 21 Figura 2. Número de espécies de monilófitas por forma biológica no levantamento florístico em três fragmentos de mata ciliar (áreas I, II e III) do Rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS. (Ep/ Ros = epífita rosulada, Ep/Rep = epífita reptante, He/Esc = hemiepífita escandente, Fa/Ros = fanerófita rosulada, Ca/Ros = cametófita rosulada, Hc/Rep = hemicriptófita reptante, Hc/Ros = hemicriptófita rosulada, Ge/Riz = geófita rizomatosa)...... 22

4. CAPÍTULO 3 Figura 1. Curva de rarefação de espécies de monilófitas amostradas em 40 parcelas de um fragmento de mata ciliar (área I) do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS...... 38 Figura 2. Curva de rarefação de espécies de monilófitas amostradas em 40 parcelas de um fragmento de mata ciliar (área II) do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS...... 39 Figura 3. Curva de rarefação de espécies de monilófitas amostradas em 40 parcelas de um fragmento de mata ciliar (área III) do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS...... 41 Figura 4. Desmatamento da mata ciliar do Rio Cadeia para a instalação da barragem (1941) - fragmento correspondente à área III deste estudo...... 48 Figura 5. Foto atual da mata ciliar do Rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS, fragmento correspondente à área III deste estudo...... 49

5. CAPÍTULO 4 Figura 1. Modelos gráficos do relevo com mapas de distribuição da população de Anemia phyllitidis em três fragmentos de mata ciliar (área I, II e III) ao longo do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS. A escala indica o índice de agrupamento da espécie...... 56 Figura 2. Modelos gráficos do relevo com mapas de distribuição da população de Ctenits submarginalis em três fragmentos de mata ciliar (área I, II e III) ao longo do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS. A escala indica o índice de agrupamento da espécie...... 57 Figura 3. Modelos gráficos do relevo com mapas de distribuição da população de Dennstaedtia globulifera em três fragmentos de mata ciliar (área I, II e III) ao longo do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS. A escala indica o índice de agrupamento da espécie. ... 58 Figura 4. Modelos gráficos do relevo com mapas de distribuição da população de Pteris deflexa em três fragmentos de mata ciliar (área I, II e III) ao longo do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS. A escala indica o índice de agrupamento da espécie...... 59

XII

LISTA DE TABELAS

3. CAPÍTULO 2 Tabela 1. Famílias e espécies de monilófitas amostradas no levantamento fitossociológico da sinúsia herbácea nos três fragmentos de mata ciliar (área I, II e III )do Rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS, com as respectivas formas biológicas e substrato preferencial...... 19 Tabela 2. Matriz com as similaridades florísticas estabelecidas entre as áreas I, II e III, pelo índice de Jaccard...... 22

4. CAPÍTULO 3 Tabela 1. Riqueza média, abundância média e percentual de cobertura médio por parcela das monilófitas herbáceas em três áreas (área I, II e III) de mata ciliar do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS. Médias com mesma letra são iguais ( P< 0,01). (S = riqueza de espécies herbáceas por parcela; N = número de indivíduos por parcela; Área cobertura = média da área de cobertura absoluta por parcela - dada em m2; DP = desvio-padrão)...... 35 Tabela 2. Famílias e espécies de monilófitas amostradas no levantamento fitossociológico da sinúsia herbácea nos três fragmentos de mata ciliar (áreas I, II e III) do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS...... 36 Tabela 3. Comparação dos descritores do meio físico, da vegetação e da ação antrópica nos três fragmentos de mata ciliar (áreas I, II e III) do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS. Em cada linha médias com mesma letra são iguais entre si (P <0,01)...... 37 Tabela 4. Parâmetros fitossociológicos para as espécies de monilófitas herbáceas amostradas na área I da mata ciliar do Rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS: ni- número de indivíduos, Ui – número de parcelas de ocorrência da espécie, DR- densidade relativa, FR- freqüência relativa, DoR- dominância relativa, VI- valor de importância...... 38 Tabela 5. Parâmetros fitossociológicos para as espécies de monilófitas herbáceas amostradas na área II da mata ciliar do Rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS: ni- número de indivíduos, Ui – número de parcelas de ocorrência da espécie, DR- densidade relativa, FR- freqüência relativa, DoR- dominância relativa, VI- valor de importância...... 40 Tabela 6. Parâmetros fitossociológicos para as espécies de monilófitas herbáceas amostradas na área III da mata ciliar do Rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS: ni- número de indivíduos, Ui – número de parcelas de ocorrência da espécie, DR- densidade relativa, FR- freqüência relativa, DoR- dominância relativa, VI- valor de importância...... 41 Tabela 7. Matriz com as similaridades florísticas entre os três fragmentos de mata ciliar (áreas I, II e III) do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS...... 42 Tabela 8. Parâmetros de diversidade das comunidades de monilófitas dos três fragmentos de mata ciliar (áreas I, II e III) do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS...... 42 Tabela 9. Correlações entre os fatores do ambiente (meio vegetacional, meio físico e meio antrópico) com riqueza, cobertura e número de indivíduos de monilófitas dos três fragmentos de mata ciliar (áreas: I, II e III) do Rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS: S = riqueza, ni = número de indivíduos...... 44

5. CAPÍTULO 4 Tabela 1. Número de indivíduos amostrados por espécie (N), índice de agregação (Ia), média de Ia para lacunas (vj), média de Ia para agrupamentos (vi) das espécies de monilófitas XIII

comuns aos três fragmentos de mata ciliar (área I, II e III) ao longo do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS...... 54 Tabela 2. Correlações entre cota média, declividade média e desnível máximo do solo e índice de agrupamento (Ia) das espécies de monilófitas comuns aos três fragmentos de mata ciliar (área I, II e III) ao longo do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS...... 55

1. INTRODUÇÃO GERAL

As atividades humanas, sem exceção têm influência sobre os ecossistemas. Porém, o uso de recursos naturais vem atingindo níveis desproporcionais e assim, devido ao aumento de tecnologias que favorecem a exploração, estes recursos tendem a se tornar cada vez mais raros a ponto de não mais poderem ser utilizados ou mesmo desaparecerem (Ricklefs, 2003). A continuada ação do homem sobre as formações vegetais vem trazendo conseqüências tais como a destruição e a fragmentação desses ecossistemas em diversas regiões do país.

A massa de vegetação que se forma naturalmente às margens de rios e outros corpos d’água constitui as matas ciliares (Mueller, 1996). Apesar de parecer um conceito bastante simples, existem vários outros termos utilizados para designar esse tipo de formação vegetal. De acordo com Rodrigues (2000), a sinonimização dos termos popularmente consagrados (floresta/mata ciliar, floresta/mata de galeria, floresta ripária, floresta de brejo, etc.) não é indicada para definir todas as florestas dessa condição. Ele compara conceitos utilizados por diferentes autores em diversos trabalhos e a partir dessa análise faz algumas constatações: que o termo floresta/mata de galeria é utilizado para nomear formações florestais ribeirinhas em regiões onde normalmente a vegetação de interflúvio (não ciliar) não é de floresta contínua (cerrado, campinas, caatinga, campos, campos gerais, etc.) e habitualmente ao longo de rios de pequeno porte; o termo floresta de brejo ou floresta paludosa, para indicar as florestas sobre solos continuamente encharcados contendo pequenos canais com fluxo constante de água superficial; designação floresta/mata ripária, para as florestas ocorrentes ao longo de cursos d’água em regiões onde a vegetação de interflúvio também é florestal (floresta atlântica, floresta amazônica, floresta estacional, etc.). O autor afirma que o termo floresta/mata ciliar vem sendo usado de forma muito diversa e que foi definido como “as estreitas faixas de floresta ocorrente na beirada dos diques marginais dos rios, em geral mais estreita que a floresta de galeria”. Além disso, ele afirma que, segundo Ribeiro & Walter (1998), a mata ciliar apresenta certa deciduidade que a de galeria não apresenta. 3

Segundo Rodrigues (2000), a conceituação dos termos utilizados para florestas ocorrentes ao longo de cursos d’água pode até estar detalhada quanto à sua classificação vegetacional, mas sua aplicação certamente não é clara, pois os termos não são informativos e de significação clara. Ele afirma, no entanto, que o uso incorreto desses termos (floresta ciliar, de galeria, de brejo, etc.) não se consagrou apenas popularmente, mas também na bibliografia científica e na legislação brasileira (em que o termo floresta/mata ciliar é designado para qualquer formação florestal à margem de cursos d’água), principalmente quando se considera que estes remanescentes de vegetação ribeirinha são comumente resultado de uma paisagem antrópica e não natural.

O autor aponta a estratégia de utilizar a designação fitogeográfica adequada da formação ribeirinha acrescida do termo “aluvial”, conforme Veloso et al. (1991). Porém, recomenda substituir o termo “aluvial” por “ribeirinho”, que origina de “rivus”, e significa “vivendo nas margens de rios”, o qual segundo ele, representa melhor a diversidade de condições ecológicas desse ambiente definindo uma condição que foi criada pelas características geológicas, geomorfológicas, hidrográficas e hidrológicas, climáticas e outras (local e regional). O referido autor é ainda mais específico quando sugere mais um nível hierárquico na classificação desse tipo de formação, definindo subformações ou subtipos desse tipo vegetacional, como por exemplo: formação ribeirinha com influência fluvial sazonal, para identificar formações ribeirinhas diretamente influenciadas pela água.

Rodrigues (2000) afirma que utilizando a classificação fitogeográfica por ele sugerida, podemos identificar duas ou três subformações num trecho de formação ribeirinha, cada uma com uma condição ecológica específica. Nesse caso, como sugestão dele, dependendo da escala de trabalho, pode-se fazer generalizações identificando a formação mais evidente naquele ambiente. O autor conclui que a descrição detalhada dos ambientes ribeirinhos deve fornecer subsídios para comparações florísticas e estruturais consistentes e inclusive para o estabelecimento de modelagens.

As matas ciliares têm várias funções, dentre as principais estão: o resguardo dos solos encontrados à beira dos cursos d’água, impedindo que sejam carregados pelas águas das chuvas, a proteção dos mananciais, a proteção dos rios e reservatórios contra o assoreamento, a garantia de recarga dos lençóis freáticos e a conservação da vida aquática. Na ausência das matas ciliares, a ação das chuvas diretamente sobre o solo tende a compactá-lo e carregá-lo aos corpos d’água. Além das partículas do próprio solo, outros resíduos, inclusive os 4

produzidos pela atividade humana, são dessa forma levados ao corpo d’água. Os mais importantes são: os resíduos gerados pela indústria, produtos químicos e tóxicos utilizados na agricultura e os esgotos. O assoreamento causa a transfiguração dos cursos d’água, pois com a deformação do solo acontece o desbarrancamento da margem. O mesmo fenômeno também dificulta a navegação e reduz a capacidade de açudes e reservatórios. Somada a isso, a qualidade da água é afetada devido ao aumento da poluição, o que, em conseqüência, aumenta os custos de seu tratamento para o uso humano. As alterações causadas também ameaçam a vida aquática, que além de ter seus refúgios alterados é afetada pela diminuição da disponibilidade de alimentos. Além disso, com a compactação do solo a penetração da água é dificultada, o que afeta o reabastecimento dos lençóis freáticos. Ao contrário, quando na presença da mata, o solo se apresentará poroso e com o auxílio do sistema radicular das árvores facilitará a suave penetração da água alimentando este manancial. A soma dos efeitos negativos provoca uma forte degradação da paisagem e prejudica os usos dos corpos d’água para o lazer (Mueller, 1996).

A presença da mata ciliar atenua a radiação solar, o que favorece o equilíbrio térmico da água e contribui positivamente para a produção primária do ecossistema lótico. Além disso, a mata contribui com matéria orgânica (como galhos, troncos) que é fonte nutricional para a biota aquática. Finalmente, as funções da mata ciliar podem ser resumidas em duas: a função hidrológica, em que a mata protege o curso d’água; e a função ecológica, em que a mata protege a biodiversidade (Gregory et al., 1992).

Apesar da evidente importância das matas ciliares, estas vêm sendo degradas num ritmo crescente (Lacerda et al., 2005). A degradação das matas ciliares no Brasil teve início nos primórdios do período colonial e, apesar da severa e punitiva legislação existente, continua ocorrendo. Em conseqüência, intensificam-se a erosão dos solos, a destruição da vida silvestre, a transformação da paisagem à beira dos rios e, especialmente, o assoreamento (de rios, lagos e barragens). Geralmente a destruição das matas ciliares ocorre devido a uma perspectiva temporal de curto prazo dos agentes responsáveis pela ocupação e abertura dessas áreas, combinado ao fato de estes não assumirem a responsabilidade pela maior parcela dos danos da destruição. Esses processos no país têm como responsáveis os agricultores, que merecem destaque por seu elevado número e pela sua presença em quase todo espaço nacional, e outras atividades que em nível local tem a tendência de serem mais destrutivas, 5

como é o caso dos garimpos, da extração de madeira e materiais como areia e argila, além da ocupação do espaço urbano (Mueller, 1996).

Por se encontrarem no fundo dos vales, as zonas ripárias são sistemas particularmente frágeis em relação à erosão, sedimentação dos cursos d’água e outros impactos antrópicos nas bacias hidrográficas. Somado a isso, o fundo dos vales geralmente contém os solos mais férteis de uma bacia, e em conseqüência, suas matas têm maior tendência a serem derrubadas para fins agrícolas (Van Den Berg & Oliveira-Filho, 2000).

A introdução de espécies vegetais exóticas também deve ser considerada como de extrema importância na análise dos impactos sobre os ecossistemas, visto que as mesmas modificam a dinâmica deste ambiente, alterando características fundamentais como o ciclo de nutrientes, a produtividade, as cadeias tróficas, modificações no ciclo hidrológico, entre outros, e ainda ocupam o lugar das plantas nativas. Também chamadas de invasoras, essas espécies são consideradas a segunda maior ameaça à biodiversidade em todo o mundo, só perdendo para a destruição de hábitats devido às ações do homem. Quando se estabelecem, as espécies exóticas podem, inclusive, causar prejuízos econômicos devido às alterações que provocam na paisagem natural. Outras características dessas espécies, como o fato de serem pioneiras, o rápido crescimento, a eficiência no processo reprodutivo e a produção de toxinas que barram o crescimento de outros vegetais nas proximidades beneficiam ainda mais o seu estabelecimento (Ziller, 2001).

A legislação atualmente em vigor no Brasil sobre matas ciliares está inserida no Código Florestal, criada através da Lei n° 4.771, de 15 de setembro de 1965. No art. 1° o código institui:

As florestas existentes no território nacional e as demais formas de vegetação, reconhecidas de utilidade às terras que revestem, são bens de interesse comum a todos os habitantes do País, exercendo-se os direitos de propriedade com as limitações que a legislação em geral e especialmente esta Lei estabelecem.

As matas ciliares são especificamente abordadas no Art. 2° do Código Florestal como áreas de preservação permanente. A secretaria do Meio Ambiente do Estado do Rio Grande do Sul (SEMA, 2007 a) descreve resumidamente a importância da mata ciliar da seguinte forma:

A mata ciliar funciona como um filtro ambiental, retendo poluentes e sedimentos que chegariam aos cursos d’água, sendo fundamental para o equilíbrio dos 6

ecossistemas aquáticos. Portanto, a manutenção da mata de galeria protege contra a erosão das ribanceiras e o conseqüente assoreamento dos recursos hídricos, conservando a qualidade e o volume das águas.

Em florestas úmidas, as plantas vasculares sem sementes, conhecidas tradicionalmente e coletivamente por pteridófitas, encontram condições ótimas para apresentarem uma alta diversidade (Tryon, 1985). Atualmente, essas plantas representam dois grupos distintos: um que apresenta folhas micrófilas (tratadas numa divisão própria, Lycophyta) e outro formado por plantas com folhas megáfilas (filicíneas) que são tratadas em Monilophyta (Pryer et al., 2004; Smith et al., 2006). As licófitas e monilófitas não são exclusivas de um único tipo de ambiente, pois podem ocorrer desde o nível do mar até próximo ao limite da vegetação do alto das montanhas nos trópicos (Page, 1979; Windisch, 1992). A maior diversidade de licófitas e monilófitas na região sul do país, ocorre em áreas de floresta, sendo que a maior riqueza específica é encontrada na floresta ombrófila densa e na floresta ombrófila mista (Sehnem, 1979). As licófitas e monilófitas têm grande importância na conservação da umidade nos ambientes florestais porque possuem raízes densas, as quais absorvem a água retendo-a e distribuindo-a ao solo e ao ar de forma gradual. Elas contribuem dessa forma também com a microflora e a microfauna do solo que são indispensáveis para a manutenção dos ecossistemas (Brade, 1940). Estas plantas não têm importância meramente como componente da flora, pois, além disso, são fundamentais para o desenvolvimento e estabelecimento de outros grupos vegetais e animais (Smith, 1972). Nesse sentido, por exemplo, o cáudice de samambaias arborescentes serve de microhábitat preferencial ou exclusivo de plantas epifíticas (Schmitt & Windisch, 2005). Há espécies de licófitas e monilófitas que são indicadoras de ambientes alterados por atividades humanas, como por exemplo, a passagem de fogo e o pastejo bovino. Assim sendo, pode-se utilizar informações sobre a composição florística e o estudo das formas de vida das espécies e associá-las a outras informações históricas e de estrutura da vegetação para avaliar a intensidade e a natureza das ações antrópicas sobre um determinado ambiente (Meira Neto et al., 2005). Esse grupo de plantas ainda se presta para o estudo de ecossistemas florestais por se mostrar sensível às mínimas alterações nas condições do clima, o que permite que se obtenham dados sobre as características atuais e pretéritas de uma região (Barros & Costa e Silva, 1996).

Estudos florísticos e fitossociológicos neste tipo de ecossistema, em diferentes regiões do Brasil, vêm constatando que as matas ciliares apresentam grandes variações quanto à composição e a estrutura comunitária, em decorrência das diversas condições ambientais 7

locais, tais como a dinâmica da água no solo, o tipo de solo, a topografia, o traçado do rio, entre outros (Sanchez et al., 1999).

Na Região Nordeste, especificamente, dentre os estudos que abrangem a vegetação ciliar destaca-se o de Lacerda et al. (2005) que realizaram um levantamento florístico do componente arbustivo-arbóreo nas áreas ciliares na bacia do rio Taperoá, no Estado da Paraíba. Na Região Centro-Oeste, Battilani et al. (2005) descreveram a diversidade específica e analisaram os aspectos fitossociológicos de um trecho de mata ciliar do rio Pará no município de Jardim, no Estado do Mato Grosso do Sul. No Distrito Federal, Antunes & Ribeiro (1999) compararam o comportamento fenológico de seis espécies em duas matas que margeiam córregos do município de Planaltina; Silva Junior (2004) estudou a composição florística e a estrutura comunitária do componente arbóreo, na mata de galeria do córrego do Taquara, na Reserva Ecológica do IBGE. Em Minas Gerais, no Sudeste do país, Van den Berg & Oliveira-Filho (2000) realizaram um estudo da composição florística e estrutura fitossociológica de uma floresta ripária em Itutinga; Souza et al. (2003) realizaram um trabalho às margens do rio Capivari, em Lavras, com o objetivo de analisar as correlações entre variáveis ambientais e a distribuição das espécies arbóreas; e Pinto et al. (2005) caracterizaram a composição florística do estrato arbóreo e regenerativo das nascentes e selecionaram espécies para a recomposição da vegetação, na bacia hidrográfica do Ribeirão de Santa Cruz.

Na região Sul, no Rio Grande do Sul (RS), Daniel (1991) realizou um estudo fitossociológico do estrato arbóreo/arbustivo da mata ripária em três municípios (Parobé, Rolante e Canela) da Bacia Hidrográfica do Rio dos Sinos. Nas mesmas áreas, Diesel (1991) estudou a fotossociologia da sinúsia herbácea/arbustiva. Sarmento et al. (2001) utilizaram técnicas de geoprocessamento para avaliar a cobertura vegetal na microbacia Feitoria/Cadeia; Giongo & Waechter (2004) investigaram a composição florística e a estrutura comunitária dos epífitos vasculares em uma floresta de galeria ao longo de dois arroios na Depressão Central; Budke et al. (2004) estudaram a composição florística e a estrutura fitossociológica do componente arbóreo de um trecho de floresta ribeirinha do arroio Passo das Tropas em Santa Maria. Em 2005, o mesmo autor analisou a composição florística e estratégia de dispersão de espécies lenhosas em uma floresta ribeirinha, arroio Passo das Tropas, Santa Maria, RS. Oliveira et al. (2005) caracterizou a composição florística de fragmentos florestais da bacia do rio Gravataí, RS. 8

Diante do exposto anteriormente, percebe-se que a maioria dos trabalhos em matas ciliares considera apenas a sinúsia arbórea, resultando numa lacuna de conhecimento sobre a composição e a estrutura comunitária do estrato herbáceo dessas matas. Dessa forma, estudos que analisam a comunidade de licófitas e monilófitas, que formam um componente importante do estrato herbáceo de florestas úmidas, podem contribuir para a obtenção de um conhecimento mais detalhado da vegetação ciliar.

O objetivo geral deste estudo foi analisar a composição, a estrutura comunitária e a distribuição espacial de monilófitas ocorrentes no sub-bosque de três fragmentos florestais, com diferentes graus de perturbação antrópica, fornecendo subsídios para o desenvolvimento de estratégias de conservação da mata ciliar do Rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS. Em Santa Maria do Herval, são praticamente inexistentes estudos sobre ecossistemas em geral. Sendo assim, os resultados desse projeto constituirão uma base de dados com informações essenciais para o estabelecimento de prioridades de pesquisa e conservação das espécies e acrescentará informações botânicas ao estudo de geoprocessamento realizado por Sarmento et al. (2001) sobre mata ciliar na sub-bacia Rio Cadeia/Feitoria. Além disso, a divulgação dos resultados obtidos junto aos órgãos públicos municipais reforçará a importância dessas áreas na preservação do patrimônio natural e no desenvolvimento de ações que previnam a extinção de espécies no contexto regional.

2. CAPÍTULO 1

ÁREA DE ESTUDO

O município de Santa Maria do Herval (29º29'53"S e 50º59'34"W; 371 m de atitude) localiza-se na região da Encosta Inferior do Nordeste no Estado do Rio Grande do Sul (Fortes, 1959). Os solos do município compreendem Chernossolo Argilúvico férrico, Neossolo Litólico eutrófico, Argiloso Vermelho distrófico, Alissolo Hipocrômico órtico e Cambissolo Húmico alumínico (Streck et al., 2002).

De acordo com a classificação de Koeppen, o clima é do tipo Cfa, ou seja, temperado úmido (C) com ocorrência de chuvas durante todos os meses do ano (f), sendo a temperatura média do mês mais quente superior a 22°C (a) (Moreno, 1961). A precipitação pluviométrica anual média é de 1671 mm (CEEE, 2008).

Dados coletados pelo Instituto Nacional de Meteorologia na Estação Climatológica de Campo Bom nos últimos 22 anos indicam que a temperatura média mensal anual na região é de 19,5°C. A média registrada para o verão no mesmo período é de 31,7°C, com mínima de 30,9°C (em 1994) e máxima de 33,1°C (em 2005). Segundo o mesmo Instituto, a ocorrência de geadas teve um aumento significativo entre as décadas de 1970 e o ano de 2006. A média de ocorrências nos anos 2000 (considerando apenas os seis anos) é exatamente o dobro (16 ocorrências) das registradas na década de 1970 (oito ocorrências).

A cobertura vegetal predominante da região é do tipo Floresta Estacional Semidecidual Submontana. As espécies mais comuns desse tipo de formação vegetal são: mata-olho (Pachystroma longifolium (Nees) I.M. Johnst.), tanheiro (Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg.), maria-mole (Guapira opposita (Vell.) Reitz), camboatá (Cupania vernalis Cambess.), laranjeira-do-mato (Actinostemon concolor (Spreng.) Müll. Arg.), catiguá (Trichilia clausseni C. DC.) e cincho (Sorocea bonplandii (Baill.) W.C. Burger, Lanj. & Wess. Boer) (Teixeira & Moura Neto, 1986), também encontradas em fragmentos florestais de Santa Maria do Herval. No entanto, desde a chegada dos primeiros colonizadores até os 11

dias de hoje, essa vegetação vem sendo suprimida para dar lugar à agricultura de subsistência nas pequenas propriedades rurais. Em função das condições adversas do relevo e da pedregosidade do solo, muitas destas áreas são abandonadas e conseqüentemente cobertas por uma vegetação secundária que atualmente é predominante (Teixeira & Moura Neto, 1986).

O Rio Cadeia, cuja mata ciliar é objeto deste estudo, é um dos seis maiores afluentes do Rio Caí, principal curso d’água da Bacia Hidrográfica do Caí, localizada na Região Hidrográfica do Guaíba. Esta bacia é constituída por 42 municípios, dentre os quais está Santa Maria do Herval, ocupando uma superfície de 5.057 km2, o que equivale a 1,8% da área do Estado (SEMA, 2007 b).

Em relação aos impactos sobre a mata ciliar, Sarmento et al. (2001) apontaram que a sub-bacia Cadeia/Feitoria, integrante da bacia hidrográfica do rio Caí, mostra alto grau de perturbação, pois todos os municípios apresentam áreas sem vegetação junto à margem do rio, embora legalmente caracterizadas como sendo de preservação permanente. Santa Maria do Herval, por sua vez, apresentou 37,58% da área de preservação permanente sem a mata prevista pelo Código Florestal. Ao analisar as margens do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, observa-se a fragmentação da mata ciliar para a agricultura, agropecuária, construção de estradas, construção civil, áreas de lazer (camping), bem como a introdução de espécies vegetais exóticas, entre outros.

O estudo que compõe o presente trabalho foi realizado, especificamente, em três fragmentos de mata ciliar ao longo do rio Cadeia:

Área I: localizada no extremo leste do município de Santa Maria do Herval (29°31’1.02”S e 50°54’46.78”W, 509 m de altitude), na localidade de Padre Eterno Baixo a 11km do centro do município. Este fragmento de mata não apresenta introdução de espécies exóticas e mede 160 metros de largura. Dados históricos apontam o bom estado de preservação da vegetação no local. De acordo com o proprietário da área não há ação antrópica intensa sobre a vegetação há aproximadamente 70 anos. O entorno desta área se caracteriza pela existência de pequenas propriedades rurais e ausência de concentração urbana, caracterizando baixa densidade demográfica.

Área II: situada no bairro Amizade (29°30’14.20”S e 50°58’28.13”W, 399 m de atitude) a 2,4 km do centro do município. A formação florestal apresenta espécies exóticas 12

introduzidas: uva japonesa (Hovenia dulcis Thunb.), ligustro (Ligustrum japonicum Thunb.), pinus (Pinus elliottii Engelm.) e eucalipto (Eucalyptus tereticornis Blak). Esse fragmento de mata tem apenas 39 m de largura. O estrato herbáceo da área de estudo é submetido a uma roçada anual com o intuito de facilitar o acesso dos banhistas ao Rio Cadeia. No entorno do local (há apenas 5 m da área de estudo) há instalações para fins de lazer, como campo de futebol, churrasqueiras e galpão para festas. A área também faz divisa com um camping (Prainha da Amizade, distante 36 m da área) com infra-estrutura para receber turistas. O bairro apresenta a segunda maior densidade demográfica do município, só sendo menor que a do centro da cidade.

Área III: localizada no centro de Santa Maria do Herval (29°30’07.30”S e 50°59’52.27”W, 388 m de altitude) esta área é de propriedade da CEEE (Companhia Estadual de Energia Elétrica) e faz divisa com a maior concentração urbana do município. Por ficar próximo a barragem da usina de geração de energia elétrica este trecho do rio geralmente fica represado. A vegetação do local selecionado para o estudo é composta somente de espécies nativas. O fragmento de mata tem 55 m de largura. A área é utilizada pelos turistas para observar a barragem e para a prática de exercícios físicos como caminhadas e ciclismo. Dados históricos indicam que na época da construção da barragem (ano de 1945) houve corte seletivo nesse fragmento de mata, preservando apenas árvores de maior porte.

13

N

A.III A.II A.I

0 50 (KM)

Figura 1. Mapa de localização dos três fragmentos de mata ciliar (áreas I, II e III) ao longo do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS, com detalhe do interior do sub-bosque florestal.

3. CAPÍTULO 2

COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E ESPECTRO BIOLÓGICO DE MONILÓFITAS EM TRÊS FRAGMENTOS DE MATA CILIAR DO RIO CADEIA, COM DIFERENTES GRAUS DE PERTURBAÇÃO ANTRÓPICA, NO SUL DO BRASIL

3.1 Introdução

As monilófitas e licófitas constituem um grupo vegetal importante nas florestas tropicais, sendo que se estima que compreendam cerca de 15.000 espécies no mundo todo (ROOS, 1995). Cerca de 3.250 espécies ocorrem nas Américas, das quais em torno de um terço podem ser encontradas em território brasileiro (Windisch, 1992). Para a região Sul do Brasil, Sehnem (1977) citou 493 espécies. Para o Estado do Rio Grande do Sul, Dutra (1938) listou 270 espécies e Falavigna (2002) ampliou esse número para um total de 322 espécies, considerando somente as monilófitas.

As monilófitas e licófitas são cosmopolitas, ocorrendo em uma ampla diversidade de hábitats, sendo que estão distribuídas desde o nível do mar até quase o limite da vegetação altimontana nos trópicos (Page, 1979; Windisch, 1992). Para ocupar essa enorme diversidade de hábitats, esse grupo de plantas apresenta uma gama de adaptações morfológicas, incluindo plantas muito pequenas até espécies de porte arborescente medindo cerca de 24m de altura (Raven et al., 1996 ).

Em 2001, no Simpósio Internacional intitulado “Fern flora worldwide: threats and responses”, os pesquisadores enfatizaram a necessidade de conservação do grupo de monilófitas e licófitas (Barros et al., 2005). A primeira etapa para a conservação da diversidade biológica é o seu inventariamento (Santos et al. 2004), especialmente em áreas que passaram a ser protegidas, legalmente, da ação antrópica. Nesse sentido, as matas ciliares, são áreas de proteção ambiental (APAs) que apresentam remanescentes vegetacionais preservados ou em diferentes estágios de sucessão, que viabilizam um espaço para a conservação da flora e da fauna. Given & Jermy (1985) chamaram a atenção da necessidade 16

do conhecimento da composição de monilófitas e licófitas em floras regionais e da determinação dos grupos ameaçados, a fim de examinar o status de conservação dessas plantas em favor de sua conservação. Segundo Windisch (2002), no Brasil ainda são raras as informações sobre a conservação das espécies de monilófitas e licófitas e estima que, devido à destruição acelerada dos hábitats especiais desse grupo vegetal, um grande número de espécies pode estar ameaçado ou em risco.

Nas últimas décadas, vários levantamentos da riqueza de monilófitas e licófitas em escala local e áreas pré-estabelecidas foram realizados na região neotropical, utilizando metodologias diferenciadas. Whitmore et al. (1985) encontraram 21 espécies em 0,01 ha em floresta úmida na Costa Rica. Young & León (1989) registraram 61 espécies em cerca de 2 ha na Amazônia Peruana Central. No Peru, Tuomisto & Ruokolainen (1994) inventariaram 35 e 36 espécies, respectivamente, em dois lotes de 0,35 ha até 2 m de altura acima do solo. Poulsen & Nielsen (1995) realizaram um inventariamento em uma área fixa de 1 ha na Amazônia Equatoriana, sendo que encontraram um total de 50 espécies. Na Colômbia, Galeano et al. (1998) encontraram 78 espécies em dois transectos de 0,4 ha e 10 transectos de 0,01 ha.

No Brasil, Rodrigues et al. (2004) encontraram 12 espécies de monilófitas em 0,09 ha distribuídos em três ambientes distintos em Belém do Pará. Dittrich et al. (2005), no Estado do Paraná, registraram no inventariamento total, em uma área de 1 ha de Floresta Ombrófila Densa, 81 espécies de monilófitas e licófitas. No Rio Grande do Sul, Athayde Filho & Windisch (2006) documentaram um total de 26 espécies, em aproximadamente 1 ha de floresta de restinga. Neste Estado a maioria dos levantamentos de monilófitas e licófitas são qualitativos (Bueno & Senna, 1992; Senna & Waechter, 1997; Silva Júnior & Rörig, 2001; Schmitt et al., 2006; Santos & Windisch, 2008) e não incluíram áreas de mata ciliar.

O presente estudo tem por objetivo analisar a composição florística e o espectro biológico das monilófitas em três fragmentos de mata ciliar do Rio Cadeia (áreas I, II e III), no município de Santa Maria do Herval, RS.

17

3.2 Material e Métodos

O levantamento dos dados florísticos foi realizado entre maio de 2007 e abril de 2008 em várias excursões ao longo desse período. Para o estudo florístico foram feitas coletas de amostras das monilófitas em cada 1000 m2 dos fragmentos selecionados (áreas I, II e III).

O inventário florístico foi realizado através de caminhadas aleatórias em toda extensão de cada uma das três áreas demarcadas. O material coletado foi analisado seguindo a metodologia de campo proposta por Windisch (1992). As amostras das plantas herborizadas foram depositadas no Herbarium Anchieta (PACA), São Leopoldo, e as duplicatas, no Laboratório de Botânica do Centro Universitário Feevale, Novo Hamburgo, Rio Grande do Sul. Para a classificação das espécies foi utilizado como base o sistema proposto por Smith et al. (2006), cujo recente estudo separa as plantas vasculares sem sementes em dois grupos filogenéticos: Lycophytas e Monilophytas. A identificação das espécies foi feita no Laboratório de Botânica do Centro Universitário Feevale com o auxílio de bibliografia especializada e análise de exsicatas. Além disso, especialistas no assunto foram consultados para a confirmação de algumas espécies. A composição florística de cada área foi comparada com as demais através do índice de similaridade de Jaccard (Pinto-Coelho, 2000).

Formas biológicas

As plantas foram classificadas segundo a sua forma biológica, conforme Raunkiaer (1934), adaptadas por Mueller- Dombois & Ellenberg (1974) e Senna & Waechter (1997), como segue:

- Fanerófitas rosuladas: gema de perenização localizada acima dos 50 cm de altura em relação ao solo. Disposição helicoidal das folhas (rosulada).

- Hemicriptófita reptante: gema vegetativa localizada sobre o solo ou parcialmente sob ele, com caule rastejante.

- Hemicriptófita rosulada: gema vegetativa localizada sobre o solo ou parcialmente sob ele, frondes com crescimento rosulado. 18

- Geófita rizomatosa: gema de perenização abaixo da superfície do solo, com forma de crescimento do tipo rizomatoza (caule subterrâneo).

- Hemiepífita escandente: desenvolvem-se sobre outras plantas e num dado período apresentam conexão com o solo através de enraizamento.

- Epífita reptante: possuem crescimento horizontal paralelo ao substrato.

- Epífita rosulada: possuem forma de crescimento rosulada, apresentam as frondes dispostas helicoidalmente no ápice do sistema caulinar reduzido.

- Caméfita rosulada: com gema vegetativa localizada até 1m do nível do solo e com disposição das frondes rosulada.

Substrato

O tipo de substrato preferencial para cada espécie foi indicado a partir das observações realizadas em campo, conforme os seguintes tipos:

- Terrícola: espécie que ocorre no solo.

- Corticícola: epífito que utiliza como substrato a casca de árvore.

- Capa fibrosa de raízes adventícias (epífito de Dicksonia sellowiana Hook.).

- Rupícola: espécie que se desenvolve sobre rochas.

- Hemiepífita: espécie com germinação a partir do solo e idade adulta como epífita.

3.3 Resultados

O levantamento florístico das pteridófitas nas três áreas de mata ciliar amostradas (0,3 ha) resultou num total de 40 espécies, distribuídas em 24 gêneros e 13 famílias (Tabela 1 19

e Anexo I). A área II apresentou o maior número de espécies e similar ao da área I, num total de 30 e 27 espécies, respectivamente. A área III apresentou 16 espécies. Observa-se, portanto, uma diferença expressiva no número de espécies nas três áreas estudadas, essencialmente na área III quando em comparação às áreas I e II.

Tabela 1. Famílias e espécies de monilófitas amostradas no levantamento fitossociológico da sinúsia herbácea nos três fragmentos de mata ciliar (área I, II e III ) do Rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS, com as respectivas formas biológicas e substrato preferencial.

Forma Área Área Família/espécie Substrato Área I Biol./Cresc. II III ANEMIACEAE Anemia phyllitidis (L.) Sw. Hc Ros Ter/rup X X X ASPLENIACEAE Asplenium claussenii Hieron. Hc Ros Ter/Rup X X Asplenium gastonis Fee Ep Ros Cor/Rup X X X BLECHNACEAE Blechnum binervatum (Poir.) C.V. Morton & Lellinger He Esc Hemcor X X Blechnum brasiliense Desv. Ca Ros Ter X CYATHEACEAE Alsophila setosa Kaulf. Fa Ros Ter X Cyathea atrovirens (Langsd. & Fisch.) Domin Fa Ros Ter X DENNSTAEDTIACEAE Dennstaedtia globulifera (Poir.) Hieron. Ge Riz Ter X X X Dennstaedtia obtusifolia (Willd.) T. Moore Ge Riz Ter X DICKSONIACEAE Dicksonia sellowiana Hook. Fa Ros Ter X X DRYOPTERIDACEAE Ctenitis submarginalis (Langsd. & Fisch.) Ching Hc Ros Ter X X X Megalastrum inaequale (Kaulf. ex Link) A.R. Sm. & R.C. Moran Hc Ros Ter X X Polystichum longecuspis Fée X Polystichum tijucense Fée Hc Ros Ter X Rumohra adiantiformis (G. Forst.) Ching Hc Rep Ter/Cor/Cap X HYMENOPHYLLACEAE Trichomanes angustatum Carmich. Ep Rep Cap X Trichomanes radicans Sw. Ep Rep Cor/Rup X MARATTIACEAE Marattia laevis Sm. Hc Ros Ter X

20

Continuação da Tabela 1.

Forma Área Área Família/espécie Substrato Área I Biol./Cresc. II III POLYPODIACEAE Campyloneurum austrobrasilianum (Alston) de la Sota Ep Rep Cor X X X Campyloneurum nitidum (Kaulf.) C. Presl Ep Rep Cor/Rup X X X Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota Ep Rep Cor X X X Microgramma vaccinifolia (Langsd. & Fisch.) Copel. Ep Rep Cor X Niphidium rufosquamatum Lellinger Ep Rep Cor X X X Pecluma pectinatiformis (Lindm.) M.G. Price Ep Rep Cor X X X Pecluma truncorum (Lindm.) M.G. Price Ep Rep Cor X X Pleopeltis angusta Humb. & Bonpl. ex Willd. Ep Rep Cor X X X Pleopeltis astrolepis (Liebm.) E. Fourn. Ep Rep Cor X Polypodium hirsutissimum Raddi Ep Rep Cor X X X Polypodium typicum Fée Ep Rep Cor X X PTERIDACEAE Adiantum raddianum C. Presl Hc Rep Cor/Rup X Doryopteris pedata (L.) Fée Hc Ros Ter/cort X Pteris deflexa Link Hc Rep TeCort X X X THELYPTERIDACEAE Macrothelypteris torresiana (Guadich.) Ching Hc Ros Ter X Thelypteris dentata (Forssk.) E.P. St. John Hc Ros Ter X Thelypteris opposita (Vahl) Ching Hc Ros Ter X X Thelypteris recumbens (Rosenst.) C.F. Reed. Hc Ros Ter X Thelypteris riograndensis (Lindm.) C.F. Reed Hc Ros Ter/rup X X Thelypteris scabra (PRESL.) Lellinger Hc Ros Ter X WOODSIACEAE Diplazium petersenii (Kunze) H.Christ Hc Rep Ter X X Diplazium herbaceum Fée Hc Rep Ter X TOTAL 27 30 16

A família melhor representada quanto à riqueza específica foi Polypodiaceae com 11 espécies; já as que apresentaram menor riqueza foram Dicksoniaceae, Marattiaceae e Anemiaceae, ambas representadas por apenas uma espécie. As três famílias com maior riqueza específica somam 22 espécies.

Das 13 famílias encontradas, oito foram comuns às três áreas. São elas: Aspleniaceae, Dennstaedtiaceae, Dryopteridaceae, Polypodiaceae, Pteridaceae, Anemiaceae e Thelypteridaceae. Na área I foram encontradas duas famílias exclusivas: Marattiaceae, representada por uma única espécie (Marattia laevis) e Hymenophyllaceae com duas espécies (Trichomanes angustatum e Trichomanes radicans). Na área II também uma família é 21

exclusiva: Cyatheaceae, com duas espécies: Alsophila setosa e Cyathea atrovirens. As famílias Blechnaceae e Dicksoniaceae ocorrem tanto na área I quanto na área II (Figura 1).

12 Área I Área II Área III 10

8

6

4 Número de espécies Númerode

2

0 ANE ASP BLE CYA DEN DIC DRY HYM MAR POL PTE THE WOO Famílias

Figura 1. Número de espécies de monilófitas por família amostradas no levantamento fitossociológico nos três fragmentos de mata ciliar (área I, II e III) do Rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS.

Dos 24 gêneros encontrados, Thelypteris foi o mais representativo com cinco espécies, dos demais, 11 gêneros estavam representados por duas espécies e 12 por uma única espécie.

Das 40 espécies que ocorrem nas três áreas estudadas apenas 12 foram comuns a todas as áreas refletindo em baixos índices de similaridade entre as mesmas. Na área II dez espécies eram exclusivas, ao passo que na área I foram oito e na área III apenas uma (Tabela 2).

22

Tabela 2. Matriz com as similaridades florísticas estabelecidas entre as áreas I, II e III, pelo índice de Jaccard.

Área I 1 Área II 0,47 1 Área III 0,44 0,45 1 Área I Área II Área III

A classificação das espécies das monilófitas quanto à sua forma biológica indicou a ocorrência de oito categorias, considerando as três áreas: hemicriptófita rosulada com 14 espécies, epífita reptante com 13 espécies, hemicriptófita reptante com cinco espécies, fanerófita rosulada com três espécies, geófita rizomatosa com duas espécies, hemiepífita escandente, epífita rosulada e cametófita rosulada ambas com uma espécie (Tabela 1). Na área II, todas as formas biológicas acima citadas tiveram espécies representantes, enquanto que na área I sete dessas formas foram observadas e na área III, cinco. A forma biológica epífita reptante foi a que apresentou maior riqueza específica numa mesma área (área II), com a ocorrência de 11 espécies (Figura 2).

12 Área I Área II Área III 10

8

6

4 Número de espécies de Número

2

0 Ep/Ros Ep/Rep He/Esc Fa/Ros Ca/Ros Hc/Rep Hc/Ros Ge/Riz Forma biológica

Figura 2. Número de espécies de monilófitas por forma biológica no levantamento florístico em três fragmentos de mata ciliar (áreas I, II e III) do Rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS. (Ep/ Ros = epífita rosulada, Ep/Rep = epífita reptante, He/Esc = hemiepífita escandente, Fa/Ros = fanerófita rosulada, Ca/Ros = cametófita rosulada, Hc/Rep = hemicriptófita reptante, Hc/Ros = hemicriptófita rosulada, Ge/Riz = geófita rizomatosa).

23

Quanto ao tipo de substrato, as monilófitas das áreas estudadas tiveram a seguinte distribuição: 19 espécies orreram exclusivamente no substrato terrícola, dez espécies somente no substrato corticícola, quatro espécies foram encontradas tanto no substrato rupícola quanto corticícola, três espécies ocorreram como terrícolas e rupícolas, uma espécie ocorreu no estrato terrrícola e corticícola, uma espécie foi classificada como hemicorticícola, uma apresentou-se sobre capa fibrosa de raiz adventícia e uma ocorreu em três diferentes substratos: terrícola, corticícola e capa fibrosa de raiz adventícia.

Ao analisar o tipo preferencial de substrato por área, observa-se que nas áreas I e II destaca-se o terrícola, onde ocorreram dez e 11 espécies, respectivamente, representando 37% do total das espécies encontradas na área I e 36,66% das encontradas na área II. Já na III, a maior preferência foi pelo substrato corticícola, onde ocorreram sete espécies (43,75%). É interessante observar que para quatro tipos de substratos diferentes foi registrada a ocorrência de apenas uma espécie, sendo: capa fibrosa de raiz adventícia (Trichomanes angustatum), exclusiva da área I. Na área II terrícola/corticícola/capa de raiz adventícia (Rumohra adiantiformis), terrícola/corticícola (Doryopteris pedata) e hemicorticícola (Blechnum binervatum).

3.4 Discussão

A riqueza total (S=40) de monilófitas encontradas em apenas 0,3ha de mata ciliar pode ser considerada alta quando comparada com o total de 26 espécies encontradas por Athayde Filho & Windisch (2006) em 1ha floresta de restinga, no litoral norte do Rio Grande do Sul. Porém, Dittrich et al. (2005) registraram aproximadamente o dobro de espécies (81), em Floresta Ombrófila Densa, no Paraná. Necessariamente, deve-se considerar o fato de que a área amostral foi muito maior e que em Floresta Ombrófila Densa a riqueza de filicíneas é maior que em Floresta Estacional Semidecidual (SEHNEM, 1979), no Sul do Brasil.

Considerando a área individual de cada fragmento estudado (0,1 ha), a riqueza total de monilófitas também foi superior a 12 (incluindo uma espécie de licófita) encontradas por Rodrigues et al. (2004), em uma área de tamanho amostral similar (0,09 ha) em ambiente de floresta densa de terra firme, igapó e de transição entre as mesmas, na bacia do rio Guamá em 24

Belém no Estado do Pará. Essa comparação evidencia as observações de Tuomisto & Poulsen (1996) e de Costa (2006b) de que a diversidade de licófitas e monilófitas pode ser menor nos solos amazônicos arenosos.

O predomínio de Polypodiaceae é observado em vários estudos realizados em outras formações florestais tropicais e subtropicais sem o pré-estabelecimento de área amostral (Bueno & Senna, 1992; Schmitt et al., 2006; Senna & Waechter, 1997; Santos & Windisch, 2008). No levantamento total do presente estudo, Polypodiaceae foi a família que apresentou maior riqueza específica, tal como observado por Dittrich et al. (2005) e Athayde Filho & Windisch (2006). Essa família esteve também entre aquelas mais diversas no inventário de Rodrigues et al. (2004).

A maior parte das espécies de monilófitas do presente estudo apresentou como substrato preferencial o terrícola, semelhantemente ao registrado em vários outros estudos, tal como o de Bueno & Senna (1992), Athayde Filho & Windisch (2006), Schmitt et al. (2006) e Santos & Windisch (2008), em diferentes formações florestais do Rio Grande do Sul.

As florestas ombrófilas do sul do Brasil são mais ricas em epífitos de que as florestas estacionais (Rambo, 1954; Klein, 1975; Roderjan et al., 2002), sendo que o mesmo se aplica para riqueza de filicíneas (Sehnem, 1977, 1979). A análise das espécies quanto às suas formas biológicas do presente estudo demonstrou que 40% delas são epífitas, sendo que Athayde Filho & Windisch (2006) encontraram uma proporção semelhante e igual a 34%, porém em floresta de restinga, Dittrich et al. (2005) encontraram um percentual elevado quando comparado aos citados anteriormente, em Floresta Ombrófila Densa (60%).

O espectro biológico de espécies para a mata ciliar estudada evidenciou uma maior proporção de hemicriptófitas seguidas de epífitas em relação às demais formas de vida. Essa relação também foi observada por Athayde Filho & Windisch (2006) e por Santos & Windisch (2008). Esta proporção no espectro biológico em que hemicriptófitas apresentam maior riqueza seguida das epífitas não é um padrão de todas as formações florestais do Rio Grande do Sul, visto que Bueno & Senna (1992) e Senna & Waechter (1997) observaram o contrário em áreas de Floresta Ombrófila Mista. Segundo Senna & Waechter (1997) a diversidade específica maior de epífitos, que é típica dos trópicos úmidos, denota certa tropicalidade da floresta estudada. Com exceção de plantas terofíticas, foram constatadas todas as formas biológicas conhecidas para monilófitas florestais, indicando que a mata ciliar 25

estudada apresenta condições ecológicas que favorecem o estabelecimento desse grupo de plantas. Além disso, um espectro biológico diverso indica uma variedade de adaptações das plantas aos diferentes nichos florestais, que de certa forma caracteriza os ecossistemas tropicais e subtropicais úmidas. O número reduzido de caméfitas e fanerófitas pode ser devido ao fato de que o ambiente florestal estudado não favorece o estabelecimento de espécies com gemas de perenização mais exposta, devido a fatores ambientais não identificados no presente estudo. Na Zâmbia, Kornás (1985) constatou em seus estudos sobre monilófitas e licófitas africanas a predominância de espécies hemicriptófitas e geófitas que apresentam gema de perenização bem protegidas da dessecação.

A similaridade baixa encontrada entre os três fragmentos decorreu possivelmente devido às condições ambientais heterogêneas, o que contribuiu para a ocorrência de espécies com diferentes exigências e tolerâncias ecológicas. As matas ciliares são muito heterogêneas, mesmo entre áreas de grande proximidade espacial. Comparações florísticas têm evidenciado valores muito baixos de similaridade entre estas áreas. As características de cada ambiente e a resposta das espécies a essas variáveis é o que torna essas áreas tão diferentes entre si (Camargos et al., 2008; Carvalho et al., 2005).

Trichomanes angustatum (Hymenophyllaceae) ocorreu exclusivamente na área I. Isso se explica pelo fato dessa espécie ser epífito preferencial ou exclusivo de samambaia arborescente (Sehnem, 1977; Bueno & Senna, 1992; Schmitt & Windisch, 2005) sendo vista crescendo apenas sobre Dicksonia sellowiana, que de acordo com a Instrução Normativa n° 6 de 23 de Setembro de 2008, integra a lista oficial de espécies da flora brasileira ameaçada de extinção (IBAMA, 2009). Portanto, o extrativismo, embora ilegal, registrado na área I compromete a conservação da própria espécie, assim como a de outras que completam todo seu ciclo de vida habitualmente sobre ela.

As espécies mais generalistas, provavelmente, apresentam adaptações mais especializadas e diversificadas, permitindo sua ocorrência em fragmentos com diferentes condições bióticas, abióticas e graus de impacto ambiental. Por exemplo, sete espécies de polipodiáceas epifíticas ocorreram nos três fragmentos e são plantas que apresentam adaptações como poiquiloidria (Benzing, 1987, 1990; Page, 2002) e ou tricomas nas frondes (Müller et al., 1981) que podem completar a função de absorção realizada pelas raízes, favorecer o epifitismo e uma ocorrência mais generalizada. 26

A única espécie hemiepífita (Blechnum binervatum) germina no solo e somente depois estabelece ligação com a planta hospedeira, ocorreu no estrato herbáceo das áreas I e II.

A riqueza específica (S=40) neste estudo em 0,3 ha de área amostral de mata ciliar representa 12,4% do total de monilófitas citadas por Falavigna (2002) para o Estado do Rio Grande do Sul e demonstra a importância desse tipo de vegetação para a conservação da diversidade local de plantas vasculares sem sementes.

4. CAPÍTULO 3

ANÁLISE DA ESTRUTURA COMUNITÁRIA DE MONILÓFITAS DO SUB- BOSQUE DE TRÊS FRAGMENTOS DE MATA CILIAR DO RIO CADEIA, COM DIFERENTES GRAUS DE PERTURBAÇÃO ANTRÓPICA, NO SUL DO BRASIL

4.1 Introdução

O grupo de plantas herbáceas em florestas tropicais representa 14 a 40% das espécies registradas em levantamentos totais (Costa, 2004). No entanto, ainda são poucos os estudos quantitativos da estrutura da comunidade herbácea, pois a maioria dos trabalhos de ecologia vegetal neste tipo florestal enfoca o estrato arbóreo (Costa, 2006a).

No Brasil a sinúsia herbácea igualmente ainda é pouco estudada (Inácio & Jarenkow, 2008). Dentre os que se destacam está o trabalho de Costa (2004), que avaliou a estrutura e a composição da comunidade herbácea terrícola em uma floresta tropical de terra firme da Amazônia Central, mais precisamente 90 km ao norte de Manaus. No Rio Grande do Sul, Müller & Waechter (2001) estudaram a estrutura sinusial dos componentes herbáceo e arbustivo em uma floresta costeira subtropical no município de Viamão e Inácio & Jarenkow (2008) analisaram as relações entre a sinúsia herbácea terrícola e a cobertura do dossel numa floresta estacional no Parque Estadual do Turvo.

O grupo das monilólitas e licófitas tem grande importância no estrato herbáceo representando até 54% dos indivíduos amostrados (Costa, 2004) e 80% da cobertura vegetal deste estrato (Inácio & Jarenkow, 2008). No sul da Bahia, Paciencia & Prado (2005) analisaram a distribuição espacial da assembléia de licófitas e monilófitas entre os principais tipos de hábitats da paisagem de Una, formados após a fragmentação da Mata Atlântica original daquela área. O estudo analisou os hábitats de interiores e bordas de fragmentos grandes (> 900 ha) e pequenos (<100 ha), além de elementos da matriz (capoeiras e cabrucas de cacau). No estado do Pará, Rodrigues et al. (2004) estudaram a composição florística, abundância e aspectos fitossociológicos de licófitas e monilófitas em três ambientes florestais (terra firme, igapó e de transição entre estas duas) da Área de Pesquisa Ecológica Rio Guamá, localizada em Belém. No Rio Grande do Sul, Athayde Filho (2002) realizou um estudo sobre 29

a composição, diversidade, distribuição espacial e estrutura fitossociológica de filicíneas, em mata da restinga, na planície costeira, no município de Capão da Canoa.

As variações das condições ambientais em florestas tropicais, tais como o solo e a topografia parecem influenciar nos padrões de distribuição das espécies (Costa et al., 2005). A fragmentação das florestas é outro fator determinante no estabelecimento das espécies (Paciencia & Prado, 2005). Contudo, a relação entre o grupo de monilófitas e licófitas e alguns fatores do ambiente, como solo, por exemplo, ainda não é de fato conhecida (Carvalho et al., 2007). Dentre os poucos estudos que relacionam licófitas e monilófitas com variações das condições ambientais destacam-se: na Amazônia o de Carvalho et al. (2007) que determinaram as relações entre a textura do solo, profundidade do folhiço e cobertura do sub- bosque com os padrões de distribuição das espécies de monilófitas e licófitas de duas florestas de terra firme ao longo da rodovia Manaus-Porto Velho (BR 319); na Bahia, o de Paciencia & Prado (2004) que estudaram os efeitos de borda sobre as comunidades de monilófitas e licófitas na Mata Atlântica; no Paraná o de Bittencourt et al. (2004) que avaliaram a estrutura da comunidade de monilófitas e licófitas em quatro ambientes distintos em um remanescente de Floresta Ombrófila.

Sabendo que comunidades herbáceas têm sua composição e a estrutura influenciada por fatores do ambiente, (Inácio & Jarenkow, 2008) evidencia-se a necessidade de especificar a importância relativa desses fatores sobre as mesmas. Esses dados implicam nas práticas de manejo, conservação, planejamento e interpretação de pesquisas ecológicas (Margules et a.l , 2002).

Neste estudo objetivou-se evidenciar quais são as semelhanças e diferenças florísticas e estruturais entre comunidades de monilófitas no sub-bosque de três fragmentos de mata ciliar do rio Cadeia, em Santa Maria do Herval (RS), submetidas a diferentes graus de perturbação antrópica e variações do ambiente. Especificamente este estudo avaliou a composição da estrutura comunitária de monilófitas utilizando parâmetros fitosociológicos e índices de diversidade, relacionando-as com fatores do meio físico (rochas e topografia), da estrutura da vegetação (abundância, altura e diâmetro à altura do peito do estrato arbóreo; riqueza epifítica) e da perturbação antrópica (corte de árvores, introdução de espécies arbóreas exóticas, pisoteio, deposição de lixo). Os dados levantados neste trabalho fornecerão subsídios para o desenvolvimento de estratégias de restauração da mata ciliar do Rio Cadeia e poderão ser utilizados para comparação com estudos futuros a fim de verificar, por exemplo, 30

se a mata ciliar está se regenerando, se a diversidade biológica está aumentando ou se a ação antrópica persiste.

4.2 Material e métodos

Amostragem

No presente estudo utilizou-se o método de parcelas para a amostragem das monilófitas. Em cada uma das três áreas foram demarcadas 40 parcelas contíguas, arranjadas em duas transecções paralelas ao curso do rio. Cada uma dessas unidades amostrais media 5x5m (25 m2) totalizando 1000 m2 em cada área. Os dados foram coletados entre maio de 2007 e abril de 2008 sendo amostradas todas as espécies de monilófitas herbáceas ocorrentes no substrato terrícola e ou rupícola. Em cada uma das parcelas foram registrados o número de indivíduos por espécie, o tipo de substrato preferencial e a área de cobertura absoluta. Esses registros foram feitos utilizando-se uma ficha de coleta de dados desenvolvida para este levantamento.

O material coletado foi analisado seguindo a metodologia de campo proposta por Windisch (1992). O sistema de classificação adotado foi o de Smith et al. (2006). A identificação das espécies foi feita no Laboratório de Botânica do Centro Universitário Feevale com o auxílio de bibliografia especializada e análise de exsicatas. Além disso, especialistas no assunto foram consultados para a confirmação de algumas espécies. As amostras das plantas herborizadas foram depositadas no Herbarium Anchieta (PACA), em São Leopoldo, e as duplicatas, no Laboratório de Botânica do Centro Universitário Feevale, em Novo Hamburgo, Rio Grande do Sul. A composição florística de cada área foi comparada com as demais através do índice de similaridade de Jaccard (Pinto-Coelho, 2000).

Descritores ambientais

Cada parcela foi analisada através de descritores do meio físico, da vegetação e da ação antrópica. 31

- Análise de fatores do meio físico

a) Topografia: o levantamento das variáveis topográficas, tais como, cota média, declividade média e desnível máximo do solo por parcela foi feito com a utilização de um aparelho GPS da marca Garmim, modelo GPS Map 60 CXs; com altímetro barométrico, aferido ao nível do mar. O GPS era colocado no nível do solo, em cada vértice das parcelas, anotando-se os pontos. Posteriormente os dados foram analisados no programa GPS Trackmaker PRO e Microsoft Office Excel 2003.

b) Cobertura de rochas: dentro de cada parcela foi observada a ausência ou a presença de rochas, sendo que a quantidade existente foi estimada em cinco categorias, onde o zero (0) era ausência total, um (1) indicava parcela coberta por até 25% de rochas, dois (2) até 50%, três (3) até 75% e quatro (4) quando a parcela estava totalmente coberta por rochas (100%).

- Análise de fatores da vegetação

a) Número de árvores: em cada parcela foram anotados o número de indivíduos arbóreos com diâmetro ≥ 5 cm.

b) Altura das árvores: foi estimada a altura de todos os indivíduos arbóreos com diâmetro ≥ 5 cm.

c) Diâmetro à altura do peito (DAP): foi mensurado o DAP de todos os indivíduos arbóreos com diâmetro ≥ 5 cm.

d) Riqueza de epífitos: em cada parcela foi registrado o número de espécies de monilófitas epifíticas.

- Análise de fatores da ação antrópica

A influência humana sobre a vegetação e sobre o meio físico foi avaliada através de indícios de: 32

a) Corte seletivo: o corte de árvores e ou xaxins (Dicksonia sellowiana Hook) é uma prática comum em fragmentos de mata. No caso das árvores ocorre a extração da lenha para uso doméstico e os xaxins são utilizados para fins de ornamentação. Foi realizado um levantamento da quantidade de árvores e xaxins que foram cortados em cada parcela.

b) Pisoteio humano: o pisoteio humano é um fator muito comum para exploração de recursos da natureza. O mesmo foi classificado em cinco categorias, onde o zero (0) era ausência total, um (1) indicava parcela com até 25% de área pisoteada, dois (2) até 50%, três (3) até 75% e quatro (4) quando a parcela estava totalmente pisoteada (100%).

c) Presença ou ausência de lixo: dentro de cada parcela foi observada a ausência ou a presença de lixo, onde o zero (0) representava ausência total de lixo e um (1) representava a presença de lixo, independentemente do volume e da quantidade encontrada.

d) Introdução de espécies exóticas arbóreas: em cada parcela foram registrados o número de indivíduos arbóreos com diâmetro ≥ 5 cm, a respectiva altura e o diâmetro à altura do peito.

Estrutura comunitária

Para a análise e comparação da estrutura da comunidade de monilófitas ocorrentes no estrato herbáceo das áreas, foram calculados os seguintes parâmetros fitossociológicos: densidade, freqüência e dominância relativas, além do valor de importância. Para tanto, utilizou-se as fórmulas adaptadas de Vuono (2002) como mostram as equações a seguir:

Densidade Relativa (DR): relação entre o número de indivíduos de uma espécie i e o número de indivíduos de todas as espécies.

DR = ni/N*100, onde: ni = n° de indivíduos da espécie i; N = número total de indivíduos.

Freqüência relativa (FR): relação entre a freqüência absoluta de determinada espécie i com a soma de todas as freqüências absolutas de todas as espécies. 33

FR = FAi/ ∑Fa *100, onde: FA = freqüência absoluta; ∑Fa = somatório das freqüências absolutas de todas as espécies.

Dominância Relativa (DoR): é a relação em porcentagem da área total da espécie i pela soma das áreas de todas as espécies.

DoA/∑DoA*100, onde: DoA= dominância absoluta; ∑DoA = somatório das dominâncias absolutas; DoA = CAi =Σ Cob i.

Valor de Importância (VI): é a média aritmética da soma da densidade relativa com a dominância relativa e a freqüência relativa.

VI = DR+FR+DoR/3, onde: DR = Densidade relativa; FR = freqüência relativa; DoR = Dominância relativa.

Para verificar como aumentou o número de espécies à medida que aumentou o número de indivíduos amostrados, foi construída uma curva de rarefação (Gotelli & Colwell, 2001), utilizando-se o programa estatístico Palaeontological Statistics – PAST (Hammer et al., 2003).

Para avaliar as relações quantitativas entre riqueza e abundância de espécies dentro da comunidade de cada uma das áreas foram utilizados os seguintes índices: de Menhinick e de Margalef (riqueza), de Berger-Parker (dominância), de Shannon-Wierner (diversidade) e de Pielou (eqüitabilidade), utilizando-se o programa estatístico Palaeontological Statistics – PAST (Hammer et al., 2003).

Análises estatísticas

A fim de comparar estatisticamente as três áreas estudadas foi realizada uma análise descritiva dos dados através de cálculo de mediana e intervalo interquartílico para as variáveis 34

quantitativas, enquanto que para as variáveis categóricas calculou-se a freqüência e o percentual. Na análise inferencial, foi utilizado o teste qui-quadrado e exato de Fisher para cruzar as variáveis categóricas (cobertura de rochas por área e por parcela, grau de pisoteio por área e por parcela e presença ou ausência de lixo) com área, enquanto que para as variáveis quantitativas (DAP e altura das árvores por área e por parcela, riqueza específica, epífitas e herbáceas por parcela, cobertura total e cobertura percentual) usou-se o teste de Kruskal-Wallis. Os dados foram analisados no software SPSS e o nível mínimo de significância adotado foi de 5%.

Através do programa estatístico SPSS versão 15.0, foi aplicado o teste de correlação de Spearman para verificar as relações entre os fatores do meio físico, incluindo a topografia (cota média, declividade do solo, desnível máximo do solo) e a cobertura de rochas; do meio vegetacional os dados referentes à vegetação arbórea (número de indivíduos, altura); bem como dos fatores do meio antrópico (corte seletivo, número de árvores exóticas, presença de lixo e pisoteio humano) com a riqueza total, riqueza de epífitos, riqueza de herbáceas, cobertura e ou número de indivíduos de monilófitas. Os valores de referência que qualificam as correlações foram adotados de acordo com Davis (1971): r = 0,01 a 0,09 são correlações desprezíveis; r = 0,10 a 0,29 são fracas; r = 0,30 a 0,49 são moderadas; r = 0,50 a 0,69 são fortes; r = 0,70 a 0,99 são muito fortes; e r = 1,0 indica correlação perfeita.

4.3 Resultados

No levantamento fitossociológico das três áreas (0,3 ha) foram catalogados 3023 indivíduos, classificados em 29 espécies, 21 gêneros e 13 famílias. A área II apresentou maior riqueza específica com a ocorrência de 21 espécies, seguida da área I com 19 espécies e da área III com 07 espécies (Tabela 2).

No entanto, é importante notar que, apesar de a área II apresentar maior riqueza específica total, a área I apresenta maior riqueza média por parcela. Além disso, o percentual de cobertura médio por parcela é expressivamente maior na área I quando comparado com aquele das áreas II e III. Quanto à abundância, novamente a área II se destaca com a 35

ocorrência de 1525 indivíduos. Já na área I ocorreram 1130 indivíduos e na área III 368 indivíduos. Neste caso, ao analisarmos o número de indivíduos por parcela, a área II continua em destaque com 38,12 indivíduos por parcela, ao passo que na área I foram 28,25 e na área III, 9,2. Estatisticamente, as áreas I e II são iguais quanto à abundância, enquanto que a área III apresenta média de indivíduos parcela-1, significativamente, inferior de ambas (Tabela 1).

Tabela 1. Riqueza média, abundância média e percentual de cobertura médio por parcela das monilófitas herbáceas em três fragmentos de mata ciliar áreas (área I, II e III) do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS. Médias com mesma letra são iguais (P< 0,01). (S = riqueza de espécies herbáceas por parcela; N = número de indivíduos por parcela; Área cobertura= média da área de cobertura absoluta por parcela dada em m2; DP = desvio-padrão).

S (DP) N (DP) Área cobertura (m2) (DP) Área I 5,9 ± 1,67 (a) 28,25 ± 13,78 (a) 31,78 ± 17,20 (a) Área II 4,7 ± 2,26 (b) 38,12 ± 43,54 (a) 13,48 ± 22,97 (b) Área III 1,95 ± 1,06 (c) 9,2 ± 9,21 (b) 4,45 ± 4,58 (b)

A análise dos descritores ambientais do meio físico evidenciou que a declividade máxima do solo dentro de uma área específica foi registrada na área II (0,36 m), embora a área III apresentasse maior declividade média (0,18 m). A maior média de desnível máximo do solo foi registrada na área III. Quanto à cota média as três áreas são estatisticamente diferentes uma da outra, sendo que a média da área I foi maior que a registrada na área II, que por sua vez foi maior que a média registrada na área III. Em relação à declividade média e desnível máximo, as áreas II e III foram estatisticamente diferentes enquanto que entre as áreas I e II e I e III não houve diferença.

Quanto aos fatores da vegetação, observou-se que o número médio de árvores nativas por parcela e sua respectiva altura foi estatisticamente igual nas áreas I e III, sendo menor na área II. Em relação ao DAP das árvores nativas as três áreas são estatisticamente iguais, embora o valor máximo registrado na área III (76 cm) é maior que o das áreas I e II (38 e 34 cm, respectivamente). É importante salientar que somente a área II apresentou introdução de espécies arbóreas exóticas, sendo que as mesmas estiveram representadas por 24 indivíduos com altura média de 13,08 m (± 5,57) e DAP médio de 24,45 cm (±19,79). Na área I, não foi observado corte de espécies arbóreas, mas 7,5% das parcelas apresentaram corte seletivo de Dicksonia sellowiana. Já na área II, houve corte seletivo de seis exemplares arbóreos, sendo 36

que o mesmo abrangeu 10% das parcelas. A área III não apresentou vestígios de corte seletivo.

Tabela 2. Famílias e espécies de monilófitas amostradas no levantamento fitossociológico da sinúsia herbácea em três fragmentos de mata ciliar (áreas I, II e III) do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS.

Família Espécie Área I Área II Área III ANEMIACEAE Anemia phyllitidis (L.) Sw. X X X ASPLENIACEAE Asplenium claussenii Hieron. X X Asplenium gastonis Fée X X BLECHNACEAE Blechnum binervatum (Poir.) C.V. Morton & Lellinger X X Blechnum brasiliense Desv. X CYATHEACEAE Alsophila setosa Kaulf. X Cyathea atrovirens (Langsd. & Fisch.) Domin X DENNSTAEDTIACEAE Dennstaedtia globulifera (Poir.) Hieron. X X X Dennstaedtia obtusifolia (Willd.) T. Moore X DICKSONIACEAE Dicksonia sellowiana Hook. X X DRYOPTERIDACEAE Ctenitis submarginalis (Langsd. & Fisch.) Ching X X X Megalastrum inaequale (Kaulf. ex Link) A.R. Sm. & R.C. Moran X X Polystichum longecuspis Fée X Polystichum tijucense Fée X Rumohra adiantiformis (G. Forst.) Ching X HYMENOPHYLLACEAE Trichomanes radicans Sw. X MARATTIACEAE Marattia laevis Sm. X POLYPODIACEAE Campyloneurum nitidum (Kaulf.) C. Presl X X Pecluma truncorum (Lindm.) M.G. Price X PTERIDACEAE Adiantum raddianum C. Presl X Doryopteris pedata (L.) Fée X Pteris deflexa Link X X X THELYPTERIDACEAE Macrothelypteris torresiana (Gaudich.) Ching X Thelypteris dentata (Forssk.) E.P. St. John X Thelypteris opposita (Vahl) Ching X X Thelypteris recumbens (Rosenst.) C.F. Reed. X Thelypteris riograndensis (Lindm.) C.F. Reed X X Thelypteris scabra (Presl) Lellinger X WOODSIACEAE Diplazium petersenii (Kunze) H. Christ X X Diplazium herbaceum Fée X 19 21 7

As variáveis categóricas analisadas estatisticamente mostraram que em relação à presença de lixo nas parcelas as três áreas diferem entre si (P < 0,01), sendo que a área II apresentou valores maiores que os da área III, ao passo que na área I não houve presença de 37

lixo. Já em relação à cobertura de rochas, as três áreas são estatisticamente iguais (P = 0,43). Além disso, nas três áreas a categoria máxima de cobertura de rochas registrado foi 2, ou seja, no máximo 50%. Foram poucas as parcelas em que não ocorreram rochas, sendo duas na área I, três na área II e apenas uma na área III. Quanto ao grau de pisoteio humano, a área II difere estatisticamente da I e da III (P < 0,01) que por não apresentarem pisoteio são estatisticamente iguais (P =1,0). (Tabela 3)

Tabela 3. Comparação dos descritores do meio físico, da vegetação e da ação antrópica em três fragmentos de mata ciliar (áreas I, II e III) do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS: Cob. rochas- cobertura de rochas, Decl. solo - declividade do solo, Desn. Máx. solo- desnível máximo do solo, Alt. Árvores - altura das árvores, DAP árvores - diâmetro a altura do peito das árvores, S mon. epifíticas – riqueza de monilófitas epifíticas, Corte seletivo – árvores cortadas, Árv. exóticas – árvores exóticas. Em cada linha médias com mesma letra são iguais entre si (P < 0,01).

Descritores Min. Máx. Média ambientais I II III I II III I II III Meio Físico Cob. rochas (classe) 0 0 0 2 2 2 1,03 (±0,35)a 1,10 (±0,48)a 1,05 (±0,31)a Cota média (m) 506,8 396,55 386,87 511,11 401,83 389,71 509,01 (±1,30)a 398,63 (±1,52)b 388,28 (±0,82)c Decl. solo (m) 0,03 0,03 0,07 0,31 0,36 0,29 0,15 (±0,08)ab 0,13 (±0,07)b 0,18 (±0,05)a Des. Máx. solo (m) 0,24 0,29 0,69 3,12 3,61 2,88 1,58 (±0,81)ab 1,36 (±0,79)b 1,79 (±0,50)a Meio Vegetacional Nº de árvores 0 0 0 8 7 7 2,72 (±1,88)a 1,77 (±1,91)b 2,85 (±1,73)a Alt. árvores (m) 4 3 4 21 21 20 10,04 (±3,57)a 9,36 (±3,42)b 10,29 (±3,96)a DAP árvores (cm) 5 5 5 38 34 76 12,59 (±8,48)a 13,15 (±6,73)a 13,83 (±11,26)a S mon. epifíticas 3 0 0 10 10 5 3,30 (±1,92)a 2,28 (±2,62)b 1,25 (±1,06)b Meio antrópico Corte seletivo (n°) 0 0 0 2 2 0 0 0,15 (±48) 0 Árv. exóticas (n°) 0 0 0 0 3 0 0 0,62 (±0,96) 0 Presença Lixo 0 0 0 0 1 1 0 0,40 (±0,48) 0,08 (±0,26)* Pisoteio humano 0 0 0 0 2 0 0 0,45 (±0,54) 0 * P < 0,01

Parâmetros fitossociológicos

A curva de rarefação baseada em unidades amostrais da área I apresentou tendência à estabilização (Figura 1).

Nessa área, as quatro espécies que apresentaram maiores freqüências relativas foram: Megalastrum inaequale, Ctenitis submarginalis, Pteris deflexa e Dicksonia sellowiana, que somam 53,13% da freqüência relativa da área. Duas das 19 espécies amostradas (10,52%) apresentaram apenas uma ocorrência nas parcelas amostradas, o que representa apenas 0,84% da freqüência relativa total (Tabela 4) O número de espécies por parcela variou de quatro a dez, com média de 5,9 (± 1,67). 38

25

20

15

10

Númeroespécies de 5

0 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1130 Número de indivíduos

Figura 1. Curva de rarefação de espécies de monilófitas amostradas em 40 parcelas de um fragmento de mata ciliar (área I) do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS.

Tabela 4. Parâmetros fitossociológicos para as espécies de monilófitas herbáceas amostradas na área I da mata ciliar do Rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS. ni- número de indivíduos, Ui – número de parcelas de ocorrência da espécie, DR- densidade relativa, FR- freqüência relativa, DoR- dominância relativa, VI- valor de importância.

Espécie ni Ui DR FR DoR VI Megalastrum inaequale 436 39 38,58 16,32 45,82 33,57 Ctenitis submarginalis 240 35 21,24 14,64 10,74 15,54 Dicksonia sellowiana 35 23 3,1 9,62 23,05 11,92 Pteris deflexa 70 30 6,19 12,55 11,07 9,94 Thelypteris recumbens 125 10 11,06 4,18 0,53 5,26 Dennstaedtia globulifera 35 10 3,1 4,18 3,68 3,65 Polystichum longicuspis 26 17 2,3 7,11 1,15 3,52 Diplazium herbaceum 47 11 4,16 4,6 1,54 3,43 Trichomanes radicans 33 10 2,92 4,18 0,09 2,4 Blechnum binervatum 27 10 2,39 4,18 0,52 2,36 Thelypteris riograndensis 16 11 1,42 4,6 0,17 2,06 Anemia phyllitidis 12 9 1,06 3,77 0,1 1,64 Asplenium claussenii 10 9 0,88 3,77 0,06 1,57 Dennstaedtia obtusifolia 7 6 0,62 2,51 1,36 1,5 Campyloneurum nitidum 5 5 0,44 2,09 0,04 0,86 Polystichum tijucense 2 1 0,18 0,42 0,06 0,22 Asplenium gastonis 2 1 0,18 0,42 0,01 0,2 Thelypteris opposita 1 1 0,09 0,42 0,01 0,17 Marattia laevis 1 1 0,09 0,42 0 0,17 Total de indivíduos 1130

As maiores densidades relativas foram obtidas por Megalastrum inaequale, Ctenitis submarginalis, Thelypteris recumbens e Pteris deflexa, respectivamente. Quanto à cobertura, 39

novamente M. inaequale, Dicksonia sellowiana, P. deflexa e C. submarginalis apresentaram maior índice, somando 90,68% do total da cobertura da comunidade. Conseqüentemente estas mesmas espécies apresentaram os maiores valores de importância, somando 70,97% do total. Embora Dennstaedtia globulifera e P. deflexa apresentassem uma abundância menor que T. recumbens, o valor de importância mais elevado dessas duas espécies decorreu de valores expressivamente maiores de cobertura (Tabela 4).

A curva de rarefação baseada em unidades amostrais da área II apresentou tendência à estabilização (Figura 2).

25

20

15

10

Númeroespécies de 5

0 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1520 Número de indivíduos

Figura 2. Curva de rarefação de espécies de monilófitas amostradas em 40 parcelas de um fragmento de mata ciliar (área II) do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS.

Nessa área as espécies Ctenitis submarginalis, Diplazium petersenii, Anemia phyllitidis e Thelypteris riograndensis apresentaram as maiores densidades relativas. As maiores freqüências relativas foram obtidas por estas mesmas quatro espécies, que somam 56,54% da freqüência relativa da área II. O número de espécies por parcela variou de zero (somente em uma das parcelas) a dez, com média de 4,7 (± 2,26). Dentre as 21 espécies levantadas, três (14,28%) apresentaram apenas uma ocorrência nas parcelas amostradas, o que representa 1,51% da freqüência relativa total. (Tabela 5)

Em relação à cobertura na área II, Blecnhum brasiliense se destaca com 55,01% da cobertura total, seguido de Ctenitis submarginalis e Diplazium petersenii. Estas três espécies somam 81,84% da cobertura total nesta área. As espécies B. brasiliense, C. submarginalis, D. petersenii e Anemia phyllitidis apresentaram os maiores valores de importância representando 40

72,12% do total. No caso de B. brasiliense este resultado se justifica pelo alto valor de cobertura. (Tabela 5)

Tabela 5. Parâmetros fitossociológicos para as espécies de monilófitas herbáceas amostradas na área II da mata ciliar do Rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS: ni- número de indivíduos, Ui – número de parcelas de ocorrência da espécie, DR- densidade relativa, FR- freqüência relativa, DoR- dominância relativa, VI- valor de importância.

Espécie ni Ui DR FR DoR VI Blechnum brasiliense 145 17 9,51 8,9 55,01 24,47 Ctenitis submarginalis 475 33 31,15 17,28 15,42 21,28 Diplazium petersenii 377 23 24,72 12,04 11,41 16,06 Anemia phyllitidis 198 31 12,98 16,23 1,73 10,31 Thelypteris riograndensis 170 21 11,15 10,99 2,8 8,31 Thelypteris opposita 51 12 3,34 6,28 2,26 3,96 Megalastrum inaequale 16 9 1,05 4,71 2,33 2,7 Cyathea atrovirens 15 7 0,98 3,66 3,01 2,55 Macrothelypteris torresiana 14 9 0,92 4,71 1,67 2,43 Thelypteris dentata 24 9 1,57 4,71 0,78 2,35 Alsophila setosa 2 2 0,13 1,05 1,84 1,01 Campyloneurum nitidum 6 4 0,39 2,09 0,1 0,86 Asplenium gastonis 14 2 0,92 1,05 0,21 0,73 Pteris deflexa 3 2 0,2 1,05 0,69 0,65 Pecluma truncorum 3 2 0,2 1,05 0,08 0,44 Blechnum binervatum 3 2 0,2 1,05 0,06 0,43 Doryopteris pedata 3 2 0,2 1,05 0,04 0,43 Dicksonia sellowiana 1 1 0,07 0,52 0,38 0,32 Rumhora adiantiformis 3 1 0,2 0,52 0,13 0,28 Dennstaedtia globulifera 1 1 0,07 0,52 0,03 0,21 Adiantum raddianum 1 1 0,07 0,52 0,01 0,2 Total de indivíduos 1525

A curva de rarefação baseada em unidades amostrais da área III também apresentou tendência à estabilização (Figura 3).

Nessa área as espécies que se destacam em relação à freqüência relativa são: Ctenitis submarginalis, Anemia phyllitidis e Dennstaedtia globulifera, que somam 74,35% da freqüência relativa nessa área. Do total de sete espécies amostradas, uma (14,28%) é representada por um único indivíduo nas parcelas amostradas, o que representa 1,28% da freqüência relativa total. A riqueza específica por parcela variou de zero a cinco, com média de 1,95 (± 1,06).

41

8 7 6 5 4 3

Númeroespécies de 2 1 0 0 100 200 300 360 Número de indivíduos

Figura 3. Curva de rarefação de espécies de monilófitas amostradas em 40 parcelas de um fragmento de mata ciliar (área III) do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS.

As espécies Ctenitis submarginalis, Dennstaedtia globulifera e Thelypteris scabra apresentaram, respectivamente, as maiores densidades relativas. Essas três espécies também apresentaram o maior valor de cobertura (83% da cobertura total da área). Também em relação ao valor de importância essas espécies continuam em destaque, somando 78,78% do total. (Tabela 6).

Tabela 6. Parâmetros fitossociológicos para as espécies de monilófitas herbáceas amostradas na área III da mata ciliar do Rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS: ni- número de indivíduos, Ui – número de parcelas de ocorrência da espécie, DR- densidade relativa, FR- freqüência relativa, DoR- dominância relativa, VI- valor de importância.

Espécie ni Ui DR FR DoR VI Ctenitis submarginalis 164 31 44,57 39,74 42,56 42,29 Dennstaedtia globulifera 96 12 26,09 15,38 20,33 20,6 Thelypteris scabra 59 9 16,03 11,54 20,1 15,89 Pteris deflexa 16 7 4,35 8,97 15,1 9,47 Anemia phyllitidis 29 15 7,88 19,23 1,28 9,46 Asplenium claussenii 3 3 0,82 3,85 0,27 1,64 Diplazium petersenii 1 1 0,27 1,28 0,37 0,64 Total de indivíduos 368

A similaridade florística entre as três áreas estudadas indicou que as áreas I e II têm maior similaridade entre si. Já as áreas menos similares entre si são as áreas II e III. No 42

entanto, a similaridade entre as áreas I e III também é baixa, o que indica que a área III é a que menos similaridade apresenta com as demais. (Tabela 7)

Tabela 7. Matriz com as similaridades florísticas entre os três fragmentos de mata ciliar (áreas I, II e III) do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS.

Área I 1 Área II 0,37 1 Área III 0,23 0,21 1 Área I Área II Área III

Quanto à diversidade florística nas três áreas estudadas, a área I apresentou maior índice de Diversidade de Shannon-Wierner (H) e de Menhinick. A espécie dominante na área I (Megalastrum inaequale) apresentou 436 indivíduos. Nas áreas II e III, a espécie dominante (Ctenitis submarginalis) apresentou, respectivamente, 475 e 164 indivíduos. Na área III os índices de Shannon (H) e de Menhinick apresentaram os menores valores entre as três áreas. Os maiores valores de domiância (D e Berger-Parker) e de equitabilidade (J) foram registrados na área III (Tabela 8).

Tabela 8. Parâmetros de diversidade das comunidades de monilófitas dos três fragmentos de mata ciliar (áreas I, II e III) do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS.

Área I Área II Área III Riqueza (S) 19 21 7 Indivíduos (N) 1130 1525 368 Dominance (D) 0,22 0,2 0,3 Berger-Parker 0,39 0,31 0,45 Menhinick 0,57 0,54 0,36 Margalef 2,56 2,73 1,02 Shannon (H) 1,98 1,91 1,4 Equitability (J) 0,67 0,63 0,72

Registrou-se na área II uma correlação positiva forte a muito forte entre a cobertura total de monilófitas com altitude, desnível máximo e declividade média do solo. A riqueza de herbáceas (S) e o número de indivíduos (ni) também se correlacionaram positivamente e fortemente com a altitude e moderadamente com o desnível máximo e a declividade do solo. O número de indivíduos dessa área também se correlacionou moderadamente com a cobertura 43

de rochas. Além disso, houve correlação positiva, de moderada a forte, entre a riqueza total e a riqueza de epífitos e o número de árvores nativas.

Na área I também ocorreu correlação, sendo que a riqueza de herbáceas esteve positivamente e moderadamente correlacionada com o desnível máximo e a declividade do solo. Além disso, a riqueza de epífitos e o número de árvores nativas evidenciaram correlação positiva moderada.

Já na área III, houve correlação positiva apenas entre o número de árvores nativas com a riqueza de epífitos e o número de indivíduos. (Tabela 9)

4.4 Discussão

A riqueza específica de monilófitas, registrada na sinúsia herbácea nas áreas I e II (0,1 ha cada) do presente levantamento, foi superior ao registrado em outros estudos fitossociológicos em estrato herbáceo que empregam diferentes áreas amostrais. No Rio Grande do Sul, embora numa área amostral menor (120 m2), Inácio & Jarenkow (2008) encontraram 13 espécies de monilófitas, em Floresta Estacional Decidual no Parque Estadual do Turvo, município de Derrubadas. Müller & Waechter (2001) registraram oito espécies em uma floresta de restinga arenosa em Viamão, também em 120 m2 de área. Athayde-Filho 2002) encontrou em 30 parcelas de 5x5 m aleatorizadas, em restinga conservada, 17 espécies, e em mata turfosa antropizada, 15 espécies de monilófitas, no litoral norte do Estado. Na Bacia Hidrográfica do Rio dos Sinos, Diesel (1991) estudou três áreas de mata ripária secundária (600 m2 cada) em diferentes municípios. Em Floresta Estacional Semidecidual de Terras Baixas a autora registrou duas espécies de monilófitas, no município (de Parobé e 11 espécies em Formação Submontana, em Rolante. Já em Floresta Ombrófila Mista Montana e Submontana, no município de Canela, amostrou 16 espécies. Com exceção da área amostrada por Diesel (2001) em Parobé, todos os estudos citados apresentaram riqueza específica de monilófitas superior ao registrado na área III. A abundância total das áreas I e II foi semelhante e refletiu em médias de indivíduos por 25 m2 estatisticamente iguais entre si e superiores ao encontrado na área III. Ao comparar a maior abundância registrada no presente 44

estudo (1525 indivíduos na área II) com a de Bittencourt et al. (2004), em Floresta Ombrófila Mista, no sul do Paraná, percebe-se que a comunidade estudada por esses autores apresentou 3160 indivíduos por 0,1 ha de área, ou seja, praticamente o dobro que a encontrada no presente estudo.

Tabela 9. Correlações entre os fatores do ambiente (meio vegetacional, meio físico e meio antrópico) com riqueza, cobertura e número de indivíduos de monilófitas dos três fragmentos de mata ciliar (áreas: I, II e III) do Rio Cadeia em Santa Maria do Herval- RS: S = riqueza, ni = número de indivíduos.

Meio vegetacional Meio físico Meio antrópico Dados N° árvores Rochas Desnível Pisoteio Área Altitude Declividade Lixo monilófitas nativas (cobertura) máximo humano r = 0,22 ------AI P = 0,173 r = 0,36 S total ------AII P = 0,02 r = 0,21 ------AIII P = 0,18 r = 0,49 ------AI P < 0,01 r = 0,55 S epífitos ------AII P < 0,01 r = 0,46 ------AIII P < 0,01 r = - 0,15 r = 0,09 r = 0,13 r = 0,32 r = 0,32 - - AI P = 0,33 P = 0,57 P = 0,39 P = 0,03 P = 0,04 r = 0,10 r = 0,31 r = 0,65 r = 0,44 r = 0,41 r = - 0,09 r = - 0,12 S herbáceas AII P = 0,50 P = 0,05 P < 0,01 P = < 0,01 P < 0,01 P = 0,58 P = 0,45 r = - 0,22 r = 0,11 r = 0,09 r = 0,17 r = 0,22 r = 0,06 - AIII P = 0,16 P = 0,49 P = 0,56 P = 0,28 P = 0,16 P = 0,70 r = - 0,10 r = - 0,18 r = - 0,13 r = 0,23 r = 0,22 - - AI P = 0,50 P = 0,25 P = 0,39 P = 0,13 P = 0,15 Cobertura r = - 0,11 r = 0,29 r = 0,76 r = 0,62 r = 0,59 r = - 0,17 r = - 0,10 total AII P = 0,49 P = 0,06 P < 0,01 P < 0,01 P < 0,01 P = 0,28 P = 0,51 r = - 022 r = 0,10 r = 0,01 r = - 0,11 r = - 0,08 r = 0,26 - AIII P = 0,16 P = 0,52 P = 0,99 P = 0,47 P = 0,60 P = 0,09 r = - 0,06 r = - 0,20 r = - 0,15 r = 0,22 r = 0,19 - - AI P = 0,69 P = 0,19 P = 0,32 P = 0,17 P = 0,24 r = 0,20 r = 0,41 r = 0,63 r = 0,42 r = 0,37 r = - 0,23 r = - 0,03 ni AII P = 0,21 P = < 0,01 P = < 0,01 P = < 0,01 P = 0,01 P = 0,13 P = 0,81 r = - 0,31 r = 0,14 r = - 0,00 r = - 0,08 r = - 0,04 r = 0,21 - AIII P = 0,04 P = 0,36 P = 0,98 P = 0,60 P = 0,76 P = 0,19

45

Por outro lado, a abundância total em cada uma das áreas registrada no presente estudo foi superior a encontrada por Paciencia & Prado (2005) no interior de pequenos fragmentos de Floresta Ombrófila Densa, que em termos proporcionais de área (0,1 ha) registraram 202 indivíduos. Os autores concluem que a fragmentação diminuiu a diversidade das espécies florestais, ao mesmo tempo em que a riqueza de monilófitas e licófitas aumentou. Também quando comparada com a abundância total registrada por Diesel (1991) na Bacia Hidrográfica do Rio dos Sinos que foi de 803 (0,18 ha), a abundância total de 3023 (0,3 ha) indivíduos do presente estudo foi, proporcionalmente, expressivamente maior. Do ponto de vista conservacionista, a área com presença de espécies exóticas (área II) apresentou riqueza e abundância total de monilófitas herbáceas superior em relação à área I, onde o grau de impacto é significativamente menor (sem corte de árvores, pisoteio e deposição de lixo), no entanto, os índices de biodiversidade (Shannon, Menhinick, Berger-Parker, equitabilidade) foram inferiores. A abundância elevada na área II, provavelmente, seja reflexo das práticas anuais de roçada no sub-bosque para facilitar o acesso dos banhistas ao rio, durante o período de verão. Segundo Pinto-Coelho (2000), a roçadeira funciona como um predador herbívoro não-seletivo. Para esse autor, espécies mais altas serão mais afetadas e se as plantas dominantes são as que mais sofrem com a herbivoria, esta causará um aumento de diversidade. Na área II, a espécie dominante foi Blechnum brasiliense que é uma caméfita rosulada e, conseqüentemente, apresenta sua coroa de frondes mais exposta e vulnerável à roçada. Pelo fato de seu rizoma permanecer, as plantas conseguem se regenerar a cada ano. Paciencia & Prado (2005) comentaram que essa espécie está freqüentemente associada a ambientes antropizados.

Além disso, na área II ocorreu uma diminuição significativa da cobertura das plantas no estrato herbáceo, na riqueza específica média de monilófitas herbáceas e epifíticas por parcela, bem como uma perda de indivíduos arbóreos nativos, diminuindo a qualidade ambiental desse fragmento. Da mesma forma que no presente estudo Athayde Filho (2002) também encontrou índice de Shannon inferior (1,64) em área de turfosa antropizada, quando comparada com uma área conservada (1,71).

Na área I, a cobertura média por parcela, significantemente superior ao registrado nas outras duas, deu-se também em decorrência da biologia das monilófitas. Pteris deflexa e Dicksonia sellowiana, por exemplo, são plantas que apresentam frondes grandes sob as quais 46

plantas menores de outras espécies puderam se instalar, o que promoveu uma sobreposição foliar e aumento da cobertura.

A riqueza específica média de monilófitas por parcela na sinúsia epifítica menor na área II em relação à área I indicou uma qualidade ambiental inferior, sob o aspecto da conservação. O fragmento de mata ciliar da área II apresentou espécies arbóreas exóticas introduzidas, bem como um menor número médio e altura média de indivíduos arbóreos nativos por parcela. O ritidoma liso de espécies exóticas como o eucalipto, por exemplo, retém aparentemente menos água, o que provavelmente impede, ou ao menos dificulta a germinação de esporos e o estabelecimento de esporófitos. A textura do substrato pode afetar a capacidade de um epífito de se aderir a ele (Kernan & Fowler, 1995). De acordo com Ranal (1995), a capacidade de retenção de água por um substrato como o ritidoma de árvores é influenciada pelo grau de decomposição desse ritidoma, bem como pelo grau de cobertura desses troncos por briófitas e liquens. Quanto maior o grau de decomposição e maior a cobertura dos troncos, maior será a quantidade de água retida e, consequentemente, menor o estresse ao qual as epífitas estão sujeitas. Além disso, as florestas secundárias iniciais e tardias apresentam redução na riqueza de epífitos (Budowski, 1965; Pinto et al., 1995; Barthlot et al., 2001) e o tempo de disponibilidade do substrato é um fator importante para a colonização dos forófitos pelas plantas epifíticas (Yeaton & Galdstone, 1982). Ranal (1995) estima que, em condições naturais, é necessário um período de pelo menos quatro anos entre a germinação do esporo e a formação do esporófito adulto, mas destaca que esse tempo pode variar dependendo das condições climáticas e das relações bióticas presentes no ecossistema. De acordo com Aguiar et al. (1981) as plantas epifíticas têm um papel fundamental em estudos sobre a interferência antrópica no ambiente, em decorrência de suas características nutricionais e fisiológicas. Considerando isso, a mata ciliar da área III também demonstrou um grau de conservação inferior ao da área I. Segundo Johansson (1989) a redução na riqueza epifítica é proporcional ao grau de destruição das florestas.

A presença de Dicksonia sellowiana, espécie considerada vulnerável a extinção, foi a terceira espécie mais importante da área I (35 indivíduos), sendo que esse fato aponta para um maior um maior grau de conservação da mata ciliar nessa área. Além disso, considerando o ritmo lento de crescimento de D. sellowiana, estimado por Schmitt & Schneider (2005) em 5,6 cm por ano, e a altura máxima de 6 m registrada na área I pode-se concluir que ela tenha iniciado a sua colonização na área há mais de 100 anos, sem considerar o tempo de 47

estabelecimento do esporófito a partir do gametófito. Já na área II ocorreu apenas um indivíduo dessa espécie com uma altura de 1,35 m, sendo a 18ª espécie em valor de importância.

Nas três áreas estudadas o índice de Margalef foi maior que aquele encontrado por Rodrigues et al. (2004) no interior de floresta de terra firme, na Amazônia (0,80). Como esse índice pondera, além da abundância, também a riqueza específica, pode-se concluir que o presente estudo apresentou maior riqueza e abundância de monilófitas do que o realizado por Rodrigues et al. (2004).

Com exceção de Blechnum brasiliense, em floresta de restinga, no Rio Grande do Sul (Athayde Filho, 2002), as espécies com maior valor de importância (VI) nos fragmentos de mata ciliar estudados não estão entre aquelas encontradas por outros autores (Müller & Waechter, 2001; Inácio & Jarenkow, 2008), em outros tipos florestais do Estado, indicando uma heterogeneidade na estrutura comunitária das plantas herbáceas de diferentes localidades. Algumas espécies de monilófitas herbáceas comuns às do presente estudo e encontradas em outros levantamentos fitossociológicos do Rio Grande do Sul, apresentaram valores de importância diferentes. O valor de importância de Dennstaedtia obtusifolia, na área I, foi cerca do triplo registrado por Inácio & Jarenkow (2008) em Floresta Estacional Decidual (1,12%), em Derrubadas, no noroeste do estado. Pteris deflexa apresentou o VI heterogêneo nos três fragmentos deste estudo, sendo que o valor correspondente ao da área II foi o dobro ao registrado por Inácio & Jarenkow (2008) (0,33%). Esses autores encontraram menor VI (5,66%) para Ctenitis submarginalis do que o registrado para essa mesma espécie nos três fragmentos de mata ciliar estudados; maior para Doryopteris pedata (L.) Fée e Thelypteris scabra, da área II e III, respectivamente. Em floresta de restinga, na planície costeira do Rio Grande do Sul, Müller & Waechter (2001) registraram VI inferior (0,43%) para Anemia phyllitidis ao registrado nos três fragmentos de mata ciliar; e superior (0,86%) para Rumohra adiantiformis em relação ao da área II. O mesmo fato foi registrado para a mesma espécie (VI = 4,36%) por Athayde Filho (2002).

Considerando as quatro espécies com maior VI nas três áreas analisadas (que somam 69,11% dos indivíduos na área I, 78,36% na área II e 91,06% na área III) pode-se verificar que quanto maior a densidade demográfica do entorno dos fragmentos, maior é a soma do VI para essas espécies naquela área. Dessa forma, pode-se prever que quanto mais impacto antrópico uma área vir a sofrer, mais fortemente a estrutura da comunidade será afetada, no 48

caso de remoção dessas espécies. Por exemplo, se uma ação antrópica dizimasse as quatro espécies de maior VI na área III restariam menos de 9% da comunidade de monilófitas estabelecidas.

Na área com mais evidências de perturbação antrópica (II) observou-se que quanto maior a altitude, o desnível máximo e a declividade média, maior foi a cobertura e a riqueza das espécies herbáceas, bem como o número de indivíduos. Dessa forma ficou evidenciada uma forte influência das variáveis topográficas sobre a estrutura comunitária. Além dessa influência direta das variáveis topográficas sobre o estrato herbáceo, também se observou uma influência indireta, visto que, através de uma análise estatística adicional, verificou-se que o grau de pisoteio correlacionou-se negativamente com a declividade do solo (r = -0,31; P = 0,04). Esse fato ocorreu porque as áreas mais planas são mais pisoteadas do que as mais acidentadas, principalmente pelos banhistas que passam pelo sub-bosque da mata ciliar para atividades de lazer junto ao Rio Cadeia. Athayde Filho (2002) também registrou essa relação entre grau de pisoteio e cobertura em seu estudo.

Fonte: Arquivo CEEE – fotos doadas pela família Plangg

Figura 4. Desmatamento da mata ciliar do Rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS, para a instalação da barragem (1941) - fragmento correspondente à área III deste estudo.

49

Figura 5. Fotografia atual da mata ciliar do Rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS - fragmento correspondente à área III deste estudo.

A área III apresentou os menores índices de riqueza, cobertura e abundância de monilófitas entre os três fragmentos estudados. Talvez isso seja reflexo da ação antrópica no passado, devido à construção da barragem próximo a esta área, embora, atualmente, a ação antrópica avaliada pelos descritores, neste estudo, tenha sido maior na área II.

A partir desse estudo, podem-se sugerir algumas medidas para conservar a diversidade de monilófitas na mata ciliar estudada: (1) na área I deve-se evitar a remoção de samambaias arborescentes, que são alvo de exploração extrativista, para garantir a manutenção de hábitat específico de plantas epifíticas que crescem exclusivamente ou preferencialmente sobre seus cáudices, bem como preservar a própria espécie forofítica; (2) na área II, caso forem realizadas roçadas anuais do substrato herbáceo para facilitar o acesso dos banhistas ao Rio Cadeia, evitar o corte das frondes de Blechnum brasiliense que é a espécie mais importante da área (alto valor de cobertura) e restringir essa prática apenas à trilha de passagem e não ao sub-bosque como um todo; (3) monitorar todas as áreas para impedir o estabelecimento de plântulas de espécies exóticas, removendo-as antes de atingirem a fase adulta, a fim de evitar uma intensificação na descaracterização da vegetação local.

5. CAPÍTULO 4

DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DE QUATRO ESPÉCIES DE MONILÓFITAS DA SINÚSIA HERBÁCEA EM TRÊS FRAGMENTOS DE MATA CILIAR DO RIO CADEIA NO SUL DO BRASIL

5.1 Introdução

Os padrões de distribuição são uma característica fundamental em populações animais ou vegetais (Malhado & Petrere, 2004) e podem ser de três tipos fundamentais: aleatório, uniforme e agregado, sendo que o padrão do tipo agregado é o mais observado (Odum, 1988). Nas plantas em geral, a agregação ocorre em função das diferenças locais entre hábitats, em resposta a mudanças meteorológicas diárias e sazonais ou em função dos processos reprodutivos. Um princípio ecológico bem definido nos vegetais é de que a agregação está inversamente relacionada com a mobilidade das formas disseminantes, como sementes ou esporos (Odum, 1988). Nesse sentido, Tuomisto et al. (2002) afirmam que a distribuição espacial de monilófitas e licófitas, em uma escala global, tem como o principal fator determinante o limite de dispersão dos propágulos, próprio de cada espécie. No entanto, estudos apontam que nas florestas tropicais o padrão de distribuição espacial de populações de monilófitas e licófitas, em escala local, é influenciado por fatores físicos do ambiente, bem como pelas características da vegetação, dentre as quais estão a estrutura da floresta, a abertura de dossel, o estágio de sucessão e a fragmentação (Paciencia & Prado, 2005). De acordo com Zuqim et al. (2007), os fatores do ambiente que mais influência têm sobre a estrutura da comunidade são as características referentes ao solo e à topografia.

Os estudos em ecologia vegetal nos trópicos comumente enfocam o estrato arbóreo, e apenas recentemente o sub-bosque florestal têm recebido atenção (Costa, 2006a). O mesmo ocorre no Brasil, onde os poucos estudos sobre diversidade e ecologia de monilófitas e licófitas se concentram na região de Mata Atlântica (Rodrigues et al., 2004). No Estado do Mato Grosso do Sul, Lehn & Resende (2008) caracterizaram a estrutura populacional em classes de altura e analisaram o padrão de distribuição espacial de Cyathea delgadii Sternb, crescendo em Floresta Estacional Semidecidual, com marcada estacionalidade no regime de 52

chuvas. Dentre os trabalhos sobre estrutura e distribuição espacial de monilófitas no Rio Grande do Sul, destacam-se os realizados por Schmitt & Windisch (2005) com populações de Alsophila setosa Kaulf. (Cyatheaceae); por Schmitt & Windisch (2007) que estudaram a estrutura populacional de C. delgadii; e por Franz & Schmitt (2005) com Blechnum brasiliense Desv. (Blechnaceae), em áreas de Floresta Estacional Semidecidual. Athayde Filho (2002) apresentou aspectos da estrutura populacional e o padrão de distribuição espacial de 24 espécies de filicíneas, ocorrentes em floresta de restinga, no litoral norte do Estado. Rechenmacher et al. (2007) analisaram a estrutura e os padrões espaciais de indivíduos jovens e adultos de uma população de Blechnum tubulare (Thunb.) Kuhn, em área de campo, no município de São Francisco de Paula.

O presente estudo teve como objetivo descrever o padrão e a influência da topografia na distribuição espacial de quatro espécies de monilófitas, ao longo de três fragmentos de mata ciliar do Rio Cadeia, localizado no município de Santa Maria do Herval, Estado do Rio Grande do Sul.

5.2 Material e métodos

Amostragem

Foram demarcadas 40 parcelas contíguas de 25 m2 nos fragmentos das áreas I, II e III, totalizando 120 unidades amostrais. Em cada uma das parcelas foram registrados o número de indivíduos de quatro espécies comuns às três áreas: Anemia phyllitidis (L.), Sw., Ctenitis submarginalis (Langsd. & Fisch.) Ching, Dennstaedtia globulifera (Poir.) Hieron e Pteris deflexa Link. A identificação dessas espécies foi feita no Laboratório de Botânica do Centro Universitário Feevale com o auxílio de bibliografia especializada e análise de exsicatas, sendo adotado o sistema de classificação de Smith et al. (2006). As amostras das plantas herborizadas foram depositadas no Herbarium Anchieta (PACA), em São Leopoldo, e as duplicatas, no Laboratório de Botânica do Centro Universitário Feevale, em Novo Hamburgo, Rio Grande do Sul. 53

O levantamento das variáveis topográficas por parcela (cota média, desnível máximo e declividade média) foi realizado com auxílio de GPS. Avaliou-se a relação dessas variáveis com o Ia das plantas através de teste de correlação de Spearman. Os valores de referência que qualificam as correlações foram adotados de acordo com Davis (1971): r = 0,01 a 0,09 são correlações desprezíveis; r = 0,10 a 0,29 são fracas; r = 0,30 a 0,49 são moderadas; r = 0,50 a 0,69 são fortes; r = 0,70 a 0,99 são muito fortes; e r = 1,0 indica correlação perfeita. Os dados foram analisados no programa GPS Trackmaker PRO e no Microsoft Excel 2003. As curvas de nível foram traçadas a cada 0,5 m (para a interpolação dos pontos utilizou-se a cota de cada ponto e a distância entre eles) no programa AutoCAD 2004.

Procedimento analítico

Para determinar o padrão de distribuição espacial da espécie foi utilizado o Índice de agregação (Ia), proposto por Perry et al. (1998). Assim sendo, cada parcela recebeu uma descrição da posição espacial através das coordenadas cartesianas (X e Y), mapeadas a partir da primeira parcela amostrada. O Índice de agregação maior a 1 indica distribuição agregado, menor do que 1 distribuição uniforme e igual a 1 distribuição aleatória. Valores de índice de agregação negativos indicam que em determinada posição a espécie não ocorre (lacuna) completando a análise do padrão (Perry et al., 1999). As análises da distribuição espacial foram realizadas no programa estatístico SADIEShell (Perry et al., 1998). Para visualizar áreas com concentração ou ausência de indivíduos foram produzidos mapas de distribuição da população, utilizando-se os índices de agrupamentos gerados para cada parcela, através da técnica kriging (Cardoso & Schiavini, 2002). Os modelos gráficos do relevo foram traçados no Software Sufer8.

5.3 Resultados

Nos 3000 m2 foram amostrados 1327 indivíduos, sendo 352 na área I, 670 na área II e 305 na área III. Quanto à abundância, Ctenitis submarginalis apresentou 866 indivíduos, Anemia phyllitidis, 240, Dennstaedtia globulifera, 132 e Pteris deflexa 89 indivíduos. 54

Todas as espécies analisadas, em todos os fragmentos, tenderam a um padrão de distribuição agregado, sendo que Anemia phyllitidis apresentou maior valor de índice de agrupamento no fragmento III; Ctenitis submarginalis, Dennstaedtia globulifera e Pteris deflexa no fragmento I (Tabela 1).

Tabela 1. Número de indivíduos amostrados por espécie (N), índice de agregação (Ia), média de Ia para lacunas (vj), média de Ia para agrupamentos (vi) das espécies de monilófitas comuns aos três fragmentos de mata ciliar (área I, II e III) ao longo do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS

Parcelas Espécie N Ia P vj P vi P 25m2 Área 1 12 1,46 0.11 -1,48 0.11 1,35 0.15 Anemia phyllitidis Área 2 199 1,03 0.36 -0,95 0.43 1,04 0.33 Área 3 29 1,84 0.03 -1,88 0.03 1,33 0.15 Área 1 235 3,37 0,00 -3,32 0,00 3,56 0,00 Ctenits Área 2 467 1,92 0.02 -1,73 0.04 1,71 0.05 submarginalis Área 3 164 1,71 0.25 -1,08 0.34 1,00 0.39 Área 1 35 1,99 0.02 -2,00 0.02 2,14 0.02 Dennstaedtia Área 2 1 1,29 0.16 -1,33 0.19 1,00 0.12 globulifera Área 3 96 1,51 0.10 -1,45 0.12 1,33 0.16 Área 1 70 1,83 0.04 -1,70 0.06 1,60 0.08 Pteris deflexa Área 2 3 1,30 0.17 -1,33 0.16 1,34 0.17 Área 3 16 1,26 0.20 -1,29 0.19 1,06 0.33

*P < 0,05; **P = 0,05; ns = não significante.

Para Anemia phyllitidis a distribuição espacial dos indivíduos se correlacionou moderadamente e negativamente com a variável cota média na área I e positivamente na área III. A declividade média se correlacionou positivamente e fortemente com a distribuição da população da área I enquanto que o desnível máximo se correlacionou positivamente e fortemente com os indivíduos da área III.

Para os indivíduos de Ctenitis submarginalis houve correlação muito forte e negativa com a cota média na área I e positiva na área II. A declividade média teve correlação moderada positiva com a distribuição dos indivíduos na área III e o desnível máximo correlacionou positivamente e fortemente com a distribuição da população na área II. 55

A distribuição espacial dos indivíduos de Dennstaedtia globulifera teve correlação negativa forte com a cota média da área I e positiva muito forte com a mesma variável na área II. O desnível máximo se correlacionou positivamente e fortemente com a distribuição dos indivíduos da área II.

Para Pteris deflexa a distribuição espacial dos indivíduos correlacionou muito fortemente e positivamente com a cota média da área II. Já com a declividade e o desnível máximo houve correlação positiva moderada nas áreas I e II. (Tabela 2)

Tabela 2. Correlações entre cota média, declividade média e desnível máximo do solo e índice de agrupamento (Ia) das espécies de monilófitas comuns aos três fragmentos de mata ciliar (área I, II e III) ao longo do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS.

Parcelas Declividade Desnível Espécie Cota Média P P P 25m2 média máximo Área 1 -0,34 0,02 0,69 <0,01 0,16 0,31 Anemia phyllitidis Área 2 0,15 0,33 0,09 0,56 0,15 0,09 Área 3 0,34 0,03 0,08 0,6 0,65 <0,01 Área 1 0,77 <0,01 -0,13 0,42 -0,13 0,39 Ctenits Área 2 0,74 <0,01 0,12 0,43 0,5 <0,01 submarginalis Área 3 0,03 0,83 0,31 0,05 0,29 0,06 Área 1 -0,56 0 -0,09 0,56 -0,1 0,53 Dennstaedtia Área 2 -0,15 0,35 globulifera 0,82 <0,01 0,65 <0,01 Área 3 0,13 0,4 -0,12 0,45 -0,17 0,28 Área 1 0,29 0,06 0,4 0,01 0,42 <0,01 Pteris deflexa Área 2 0,79 <0,01 0,35 0,02 0,39 0,01 Área 3 -0,03 0,83 -0,03 0,82 -0,04 0,77

56

I

II

III

Figura 1. Modelos gráficos do relevo com mapas de distribuição da população de Anemia phyllitidis em três fragmentos de mata ciliar (área I, II e III) ao longo do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS. A escala indica o índice de agrupamento da espécie. 57

I

II

III

Figura 2. Modelos gráficos do relevo com mapas de distribuição da população de Ctenits submarginalis em três fragmentos de mata ciliar (área I, II e III) ao longo do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS. A escala indica o índice de agrupamento da espécie. 58

I

II

III

Figura 3. Modelos gráficos do relevo com mapas de distribuição da população de Dennstaedtia globulifera em três fragmentos de mata ciliar (área I, II e III) ao longo do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS. A escala indica o índice de agrupamento da espécie. 59

I

II

III

Figura 4. Modelos gráficos do relevo com mapas de distribuição da população de Pteris deflexa em três fragmentos de mata ciliar (área I, II e III) ao longo do rio Cadeia em Santa Maria do Herval, RS. A escala indica o índice de agrupamento da espécie. 60

5.4 Discussão

A distribuição espacial agregada encontrada para as espécies estudadas é uma tendência geral observada para muitas espécies de monilófitas, em diferentes formações florestais tropicais e subtropicais, em vários outros estudos (Athayde Filho, 2002; Franz & Schmitt, 2005; Schmitt & Windisch, 2005; Rechenmacher et al., 2007; Schmitt & Windisch, 2007; Lehn & Resende, 2008). As diferenças observadas na intensidade da agregação para uma mesma espécie, possivelmente, foi em decorrência de diferenças no número e no espaçamento dos sítios (parcelas) com condições mais adequadas para a germinação de esporos e estabelecimento de plântulas, em cada um dos fragmentos de mata ciliar estudados. Quanto maior a variação do número de indivíduos nas parcelas maior é a tendência das plantas apresentarem padrão agregado de distribuição (Nascimento et al., 2001).

A declividade média e o desnível máximo registrado nas parcelas amostradas, sempre que estiveram correlacionadas com o índice de agrupamento das populações analisadas, indicou uma relação positiva entre eles. Dessa forma, ficou evidenciada uma tendência de ocorrerem em áreas mais inclinadas indivíduos de Anemia phyllitidis e Pteris deflexa na área I; de Ctenitis submarginalis, Dennstaedtia globulifera e P. deflexa na área II; e de A. phyllitidis e C. submarginalis na área III.

Por outro lado, a cota média das parcelas foi a variável topográfica que mais influenciou a distribuição espacial dos indivíduos nas populações das quatro espécies analisadas. Na área I a correlação significativa sempre foi negativa, indicando que nas áreas mais baixas ocorreu uma concentração maior de indivíduos das populações de Anemia phyllitidis, Ctenitis submarginalis e Dennstaedtia globulifera. Contrariamente, na área II foi encontrada uma agregação populacional de C. submarginalis, D. globulifera e Pteris deflexa nas áreas mais altas. O mesmo ocorreu com A. phyllitidis na área III.

Ficou evidenciado que uma mesma variável topográfica pode influenciar a distribuição espacial de uma mesma espécie de maneira diferente, em distintos fragmentos florestais. Segundo Botrel et al. (2002), conclusões sobre distribuição de espécies em interface com variáveis do ambiente só devem se aproximar de uma generalização após muitas repetições do mesmo padrão em muitas áreas. É necessário ter cautela na análise da 61

distribuição de espécies de monilófitas, em conjunto com as variáveis ambientais, pois outros fatores do meio físico, tais como, substrato (Young & Leon, 1989; Tuomisto & Poulsen, 1996), luminosidade (Tryon, 1989; Page, 2002), estrutura da mata (Tanner, 1983; Bittner & Breckle, 1995; Arens & Baracaldo, 1998) ou dispersão das espécies (Jones et al., 2006; Tuomisto, et al. 2003) podem influenciar a distribuição das plantas de forma interativa e com diferentes combinações, principalmente nas florestas tropicais.

O presente estudo contribuiu para o entendimento da distribuição espacial de Anemia phyllitidis, Ctenitis submarginalis, Dennstaedtia globulifera e Pteris deflexa fornecendo informações que podem ser necessárias para o seu manejo e conservação na mata ciliar do rio Cadeia. Entretanto, outros estudos considerando fatores bióticos ou abióticos são necessários para a plena compreensão do padrão de distribuição espacial dessas espécies.

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ANEXO I

Fotos de espécies de monilófitas da mata ciliar do rio Cadeia, em Santa Maria do Herval, no Rio Grande do Sul.

72

Foto:Jeferson Timm Foto:Jeferson Timm

Adiantum raddianum Alsophila setosa

Foto:Jeferson Timm

Foto:Jeferson Timm

Anemia phyllitidis Asplenium claussenii 73

Foto:Jeferson Timm

Foto:Jeferson Timm

Asplenium gastonis Blechnum binervatum

Foto:Jeferson Timm Foto:Jeferson Timm

Blechnum brasiliense Ctenitis submarginalis 74

Foto:Jeferson Timm

Foto:Jeferson Timm

Dennstaedtia globulifera Dicksonia sellowiana

Foto:Jeferson Timm

Foto:Jeferson Timm

Diplazium petersenii Megalastrum inaequale 75

Foto:Jeferson Timm

Foto:

RodrigoFleck

Microgramma squamulosa Polystichum longecuspis

Fot Foto:Jeferson Timm

o:Jeferson Timm

Pteris deflexa Rumohra adiantiformis 76

Foto:Jeferson Timm Foto:Jeferson Timm

Thelypteris riograndensis Thelypteris scabra

Foto:Jeferson Timm Foto:Jeferson Timm

Trichomanes angustatum Trichomanes radicans