Estudo Das Relações Filogenéticas Supraespecíficas De Hybothoracini Bouček (Hymenoptera; Chalcididae)

UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO CENTRO DE CIÊNCIAS HUMANAS E NATURAIS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

Estudo das relações filogenéticas supraespecíficas de Hybothoracini Bouček (Hymenoptera; Chalcididae)

Bruno Cancian de Araujo

Vitória, ES Maio, 2014

UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO CENTRO DE CIÊNCIAS HUMANAS E NATURAIS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

Estudo das relações filogenéticas supraespecíficas de Hybothoracini Bouček (Hymenoptera; Chalcididae)

Bruno Cancian de Araujo

Orientador: Marcelo Teixeira Tavares

Tese submetida ao Programa de Pós- Graduação em Ciências Biológicas (Biologia Animal) da Universidade Federal do Espírito Santo como requisito parcial para a obtenção do grau de Doutor em Biologia Animal

Vitória, ES Maio, 2014 3

AGRADECIMENTOS

 Agradeço ao meu orientador e amigo, Prof. Dr. Marcelo Teixeira Tavares, por todos os ensinamentos e bons momentos vividos nesses 12 anos de parceria;  Agradeço à minha esposa Rachel por ser compreensiva e estar sempre ao meu lado, no vestibular, nas provas finais, na monografia, na dissertação e na tese;  Agradeço aos meus pais pelo apoio irrestrito e por compreenderem minha ausência quando longe e quando perto;  Agradeço ao meu irmão por ser um exemplo de abdicação, força de vontade e superação;  Agradeço aos meus amigos de LaBI, pelo apoio irrestrito e pelos momentos inesquecíveis;  Agradeço aos meus grandes amigos Iuri Louro, Max Santos, Patrick Cancian e Thales Brotto por estarem sempre ao meu lado nessa caminhada;  Agradeço aos professores do PPGBAN, especialmente aos doutores Alexandre Aguiar e Yuri Leite por sua extrema disponibilidade;  Agradeço ao secretário do PPGBAN, Ariel Sessa, pela disponibilidade e inúmeros auxílios;  Agradeço a Diego Barbosa Nunes e Ricardo Kawada pelos auxílios e discussões;  Agradeço a Edgar Alvin, Augusto Henriques, José Albertino Rafael e ao técnico Chiquinho pelos inúmeros auxílios durante a vista ao INPA;  Agradeço a Marcelo Sturaro, Adriano Maciel, João Costa, Amanda Barros e Orlando Tobias pelos inúmeros auxílios durante a visita ao Museu Goeldi;  Agradeço a Gavin Broad, Natalie Papilloud e Mirella Baldacconi, pelos inúmeros auxílios prestados durante a visita ao BMNH;  Agradeço a Jan Macek e Peter Jansta pelos inúmeros auxílios prestados durante a visita ao NMP;  Agradeço a Sergey Belokobylskij, Ekaterina Tzelikh, Daniil Rachin e Konstantin Samartsev pelos inúmeros auxílios prestados durante a visita ao ZIN;  Agradeço à FAPES pela bolsa de doutorado e pelos auxílios para as visitas aos museus;  Agradeço à CAPES pelo PROAP;

SUMÁRIO Lista de Tabelas ...... 1 Lista de Figuras ...... 2 Apresentação ...... 6 Capítulo 1 ...... 7 Resumo ...... 8 Abstract ...... 9 Introdução ...... 11 Material ...... 13 Métodos ...... 16 Análise dos exemplares ...... 17 Análises filogenéticas ...... 17 Definições de caracteres e estados ...... 17 Resultados ...... 39 Discussão filogenética ...... 39 Chave para os gêneros de Hybothoracini ...... 51 Taxonomia ...... 54 Agradecimentos ...... 80 Referências Bibliográficas ...... 81 Figuras ...... 90 Árvores ...... 102 Anexo 1 ...... 112 Capítulo 2 ...... 113 Abstract ...... 114 Introduction ...... 114 Material ...... 115 Methods ...... 115 Results ...... 116 Steninvreia Bouček ...... 116 Key to the species of the Steninvreia Bouček of the world ...... 118 Species description ...... 119 Acknowledgments ...... 126 References ...... 126 Figures ...... 128

LISTA DE TABELAS

Capítulo 1. Tabela 1. Lista dos nomes genéricos representados e suas respectivas UTOs, já em suas novas combinações propostas.

LISTA DE FIGURAS

Capítulo 1 Figura 1. Lasiochalcidia cincticornis (Walker), fêmea, cabeça, vista lateral; Figura 2. Xenarretocera capitata (Nikol'skaya), fêmea, cabeça, vista lateral; Figura 3. Zavoya cooperi Bouček , fêmea, cabeça, vista lateral; Figura 4. Zavoya cooperi Bouček, fêmea, cabeça, vista frontal; Figura 5. Hybothorax graffii Ratzeburg, fêmea, cabeça, vista frontal; Figura 6. Lasiochalcidia cincticornis (Walker), fêmea, cabeça, vista frontal; Figura 7. Notaspidium sp., fêmea, cabeça, vista lateral; Figura 8. Irichohalticella silvifilia Girault, fêmea, cabeça, vista lateral; Figura 9. Irichohalticella silvifilia Girault, fêmea, cabeça, vista frontal; Figura 10. Steninvreia anupama (Narendran), macho, cabeça, vista frontal; Figura 11. Tropimeris monodon Bouček , macho, cabeça, vista frontal; Figura 12. Xenarretocera c1ypeata (Bouček ), fêmea, cabeça, vista frontal; Figura 13. Lasiochalcidia carinigena (Cameron, 1907), fêmea, gena, vista lateral; Figura 14. Lasiochalcidia carinigena (Cameron, 1907), fêmea, metafemur, face extema; Figura 15. Xenarretocera shestakovi (Nikol'skaya, 1960), fêmea, mandibulas, vista frontal; Figura 16. Xenarretocera superba Girault, 1926, fêmea, mandibulas, vista anterior; Figura 17. Hybothorax hetera (Walker, 1834), fêmea, mandibulas, vista anterior; Figura 18. Tropimeris monodon Bouček , 1958, macho, mandibulas, vista anterior. Figura 19. Lasiochalcidia cincticomis (Walker), fêmea, pronoto, vista dorsal; Figura 20. Hybothorax graffii Ratzeburg, fêmea, pronoto, vista lateral dorsal; Figura 21. Notaspidium sp., fêmea, mesossoma, vista lateral; Figura 22. Steninvreia anupama (Narendran), macho, mesossoma, vista lateral; Figura 23. Psilochalcis adhara (Narendran), fêmea, mesossoma, vista lateral; Figura 24. Schwarzella arizonensis Ashmead, fêmea, mesossoma, vista lateral; Figura 25. Steninvreia anupama (Narendran), macho, mesossoma, vista ventral; Figura 26. Lasiochalcidia turkomana (Nikol'skaya), fêmea, mesossoma, vista ventral; Figura 27. Lasiochalcidia carinigena (Cameron), fêmea, metatarso, vista ventral; Figura 28. Xenarretocera capitata (Nikol'skaya), fêmea, metatarso, vista lateral; 3

Figura 29a. Hybothorax graffii Ratzeburg, fêmea, metatarso, vista lateral; Figura 29b. Hybothorax graffii Ratzeburg, fêmea, metatarso, vista ventral; Figura 30. Lasiochalcidia cincticomis (Walker), fêmea, escutelo, vista dorsal; Figura 31. Lasiochalcidia dargelasii (Latreille), fêmea, freno, vista ulterior; Figura 32. Notaspidium acutum Halstead, fêmea, asa anterior, vista dorsal; Figura 33. Nearretocera johnstoni Girault, fêmea, asa anterior, vista ventral; Figura 34. Xyphorachidia dentata Steffan, fêmea, asa anterior, vista dorsal; Figura 35. Notaspidiella frater (Masi), holótipo fêmea, asa anterior, vista dorsal; Figura 36. Lasiochalcidia cincticornis (Walker), fêmea, asa anterior, vista ventral; Figura 37. Notaspidium sp., fêmea, mesossoma, vista ventral; Figura 38. Notaspidium acutum Halstead, macho, metacoxa, face interna; Figura 39a. Lasiochalcidia carinigena (Cameron), fêmea, metafêmur, vista ventral; Figura 39b. Lasiochalcidia carinigena (Cameron), fêmea, ampliação do dente basal do metafemur; Figura 40. Xenarretocera capensis (Steffan), fêmea, metafêmur, vista ventral; Figura 41. Proconura emendata (Nikol'skaya), fêmea, metafêmur, vista ventral do pente de dentículos e dente basal; Figura 42. Proconura emendata (Nikol'skaya), fêmea, metafêmur, vista lateral; Figura 43. Steninvreia anupama (Narendran), macho, perna posterior, vista lateral; Figura 44. Hybothorax graffii Ratzeburg, fêmea, perna posterior, vista lateral; Figura 45. Notaspidium petiolatum (Bouček ), fêmea, perna posterior, vista lateral; Figura 46. Xyphorachidia dentata Steffan, fêmea, perna posterior, vista lateral; Figura 47. Lasiochalcidia differens Bouček, fêmea, ápice da metatíbia, vista lateral; Figura 48. Notaspidium acutum Halstead, fêmea, ápice da metatíbia, vista lateral; Figura 49a. Zavoya cooperi Bouček, fêmea, metatíbia, vista lateral externa; Figura 49b. Zavoya cooperi Bouček, fêmea, metatíbia, vista lateral interna; Figura 50. Lasiochalcidia differens Bouček, fêmea, metatíbia, vista dorsal; Figura 51. Irichohalticella sp., fêmea, propódeo, vista dorsal; Figura 52. Tropimeris monodon Bouček, fêmea, propódeo, vista dorsal; Figura 53. Hybothorax graffii Ratzebrug, fêmea, propódeo, vista dorsal; Figura 54. Notaspidiella frater (Masi), macho, propódeo, vista dorsal; Figura 55. Notaspidiella frater (Masi), fêmea, propódeo, vista ulterior; Figura 56. Lasiochalcidia carinigena (Cameron), fêmea, propódeo, vista ulterior; Figura 57. Irichohalticella multistriata Girault, fêmea, pecíolo, vista lateral; 4

Figura 58. Lasiochalcidia birmanus (Mani & Dubey), holótipo macho, pecíolo, vista lateral; Figura 59. Proconura nigripes (Fonscolombe), fêmea, pecíolo, vista lateral; Figura 60. Xenarretocera aff. nigerrima (Masi), fêmea, pecíolo, vista lateral; Figura 61. Notaspidium petiolatum (Bouček ), fêmea, pecíolo, vista lateral; Figura 62. Notaspidium acutum Halstead, fêmea, pecíolo, vista lateral; Figura 63. Psilochalcis aff. senegalensis (Steffan), fêmea, T1, vista dorsal; Figura 64. Proconura nigripes (Fonscolombe), fêmea, T1, vista dorsal; Figura 65. Nipponochalcidia hexcarinata (Girault), fêmea, T1, vista dorsal; Figura 66. Irichohalticella silvifilia Girault, fêmea, gáster, vista dorsal; Figura 67. Solenochalcidia insolita (Walker), fêmea, gáster, vista dorsal; Figura 68. Notaspidium sp., fêmea, gáster, vista lateral; Figura 69. Zavoya cooperi Bouček, fêmea, gáster, vista lateral; Figura 70. Notaspidiella frater (Masi), fêmea, gáster, vista lateral; Figura 71. Xenarretocera capitata Nikols'kaya, fêmea, T6, vista ulterior; Figura 72. Tropimeris monodon Bouček, fêmea, T6, vista ulterior; Árvore 1. Pesagem igual. Consenso estrito de 11 árvores. Ci:15; Ri:67; L:882; Árvore 1. Continuação. Pesagem igual. Consenso estrito de 11 árvores. Ci:15; Ri:67; L:882; Árvore 2. Pesagem implícita. k:1; Ci:16; Ri:69; L:824; Árvore 2. Continuação. Pesagem implícita. k:1; Ci:16; Ri:69; L:824; Árvore 3. Pesagem implícita. k:18,3740; Ci:17; Ri:70; L:801; Árvore 3. Continuação. Pesagem implícita. k:18,3740; Ci:17; Ri:70; L:801; Árvore 4. Pesagem implícita. k:50; Ci:17; Ri:70; L:800; Árvore 4. Continuação. Pesagem implícita. k:50; Ci:17; Ri:70; L:800; Árvore 5. Pesagem implícita. k:300; Ci:17; Ri:70; L:798; Árvore 5. Continuação. Pesagem implícita. k:300; Ci:17; Ri:70; L:798.

Capítulo 2 Figura 1. Steninvreia anupama Narendran, fêmea, perfil, vista lateral; Figura 2. Steninvreia anupama Narendran, fêmea, cabeça, vista anterior; Figura 3. Steninvreia anupama Narendran, fêmea, perfil, vista dorsal; Figura 4. Steninvreia anupama Narendran, fêmea, gáster, vista lateral; Figura 5. Steninvreia edgari Bouček, macho, perfil, vista lateral; 5

Figura 6. Steninvreia edgari Bouček, macho, cabeça, vista anterior; Figura 7. Steninvreia edgari Bouček, macho, perfil, vista dorsal; Figura 8. Steninvreia edgari Bouček, macho, propódeo, vista dorsal; Figura 9. Steninvreia petiolata Bouček, fêmea, perfil, vista lateral; Figura 10. Steninvreia petiolata Bouček, fêmea, cabeça, vista anterior; Figura 11. Steninvreia petiolata Bouček, fêmea, perfil, vista dorsal; Figura 12. Steninvreia petiolata Bouček, fêmea, pecíolo, vista lateral; Figura 13. Steninvreia tricarinata (Girault), fêmea, perfil, vista lateral; Figura 14. Steninvreia tricarinata (Girault), fêmea, cabeça, vista anterior; Figura 15. Steninvreia tricarinata (Girault), fêmea, perfil, vista dorsal; Figura 16. Steninvreia tricarinata (Girault), fêmea, cabeça e pronoto, vista dorsal;

APRESENTAÇÃO

Chalcididae é uma família de vespas parasitóides de algumas ordens de Holometábolos, que possui distribuição mundial e que conta com 93 gêneros, sendo três fósseis, e 1.474 espécies, sendo cinco fósseis (Aguiar et al., 2013). Ela está dividida atualmente em cinco subfamílias dentre as quais Haltichellinae é a que possui maior número de gêneros e espécies, estando dividida em duas tribos, Haltichellini e Hybothoracini. Hybothoracini conta atualmente com 25 gêneros e 175 espécies válidas (Noyes, 2014). A tribo tese sua monofilia confirmada por três trabalhos, porém a amostragem de gêneros não era representativa, e, além disso, nenhum desses trabalhos buscava entender as relações supraespecíficas e os limites dos gêneros. Vários trabalhos mostram a dificuldade em definir aqueles limites genéricos, o que gera alocação errônea de espécies e impede revisões mais amplas. Dado isso, foi proposto um trabalho que buscasse uma abordagem filogenética interna à tribo, visando testar sua monofilia, apontar sinapomorfias e caracteres diagnósticos para os gêneros, permitindo rever seus limites morfológicos, bem como reorganizar a alocação das espécies de acordo com a hipótese cladística apresentada. O capítulo 1 traz a primeira análise cladística supraespecífica de Hybothoracini , onde foram testados 21 gêneros e 92 UTOs. Com base em 91 caracteres morfológicos, foram realizadas 11 análises de parcimônia, sendo uma com pesagem igual e 10 com pesagem implícita para valores de k entre 1 e 300. Hybothoracini é monofilético em todas as análises e inclui Tropimeris e Zavoya. Os seguintes gêneros são mantidos: Hastius Schmitz, Hybothorax Ratzeburg, Irichohalticella, Cameron, Lasiochalcidia Masi, Nearretocera Girault, Nipponochalcidia Habu, Notaspidiella Bouček, Notaspidium Dalla Torre, Proconura Dodd, Psilochalcis Kieffer, Schwarzella Ashmead, Solenochalcidia Steffan, Steninvreia Bouček, Xenarretocera Girault, Tropimeris Steffan. São propostas nove sinonímias genéricas, 32 novas combinações específicas e uma revalidação de combinação específica. O capítulo 2 traz um desdobramento desse estudo, a revisão do gênero Steninvreia Bouček. O gênero foi revisado, diagnosticado e comparado com outros gêneros de Hybothoracini relacionados. Uma sinonímia específica foi proposta. As quatro espécies válidas foram descritas e ilustradas, e foi proposta a primeira chave de identificação para todas as espécies do gênero. Aguiar A.P., et al. (2013). Order Hymenoptera. In: Zhang, Z.‐Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher‐level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013). Zootaxa, 3703: 1‐82. Noyes, J.S. (2014). Universal Chalcidoidea Database. World Wide Web electronic publication. Disponível em: . Último acesso em 9 de Maio de 2014. 7

CAPÍTULO 1: Estudo das relações filogenéticas supraespecíficas de Hybothoracini Bouček (Hymenoptera; Chalcididae)

Periódico-alvo: Zootaxa.

Estudo das relações filogenéticas supraespecíficas de Hybothoracini Bouček (Hymenoptera; Chalcididae)

BRUNO CANCIAN DE ARAUJO1,2

1 Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas, Universidade Federal do Espírito Santo, Av. Marechal Campos, 1468, Maruipe, Vitoria, Espírito Santo, Brasil, 29043-900. 2 [email protected]

Resumo A primeira análise cladística supraespecífica de Hybothoracini é apresentada. São testados 21 gêneros e 92 UTOs. Com base em 91 caracteres morfológicos, foram realizadas 11 análises de parcimônia, sendo uma com pesagem igual e 10 com pesagem implícita para valores de k entre 1 e 300. As análises de pesagem igual resultaram em quatro árvores igualmente parcimoniosas sob as quais foi gerada uma árvore de consenso estrito. As 10 análises de pesagem implícita geraram uma árvore cada, com basicamente três topologias distintas, para k variando entre 1 e 10, entre 16 e 50, e entre 100 e 300. Hybothoracini é monofilético em todas as análises e inclui Tropimeris e Zavoya como proposto por Wijesekara (1997). Os seguintes gêneros são mantidos: Hastius Schmitz, Hybothorax Ratzeburg, Irichohalticella, Cameron, Lasiochalcidia Masi, Nearretocera Girault, Nipponochalcidia Habu, Notaspidiella Bouček, Notaspidium Dalla Torre, Proconura Dodd, Psilochalcis Kieffer, Schwarzella Ashmead, Solenochalcidia Steffan, Steninvreia Bouček, Xenarretocera Girault, Tropimeris Steffan. São propostas nove sinonímias genéricas, a citar: Hayatiella Narendran, sin. nov. e Neohybothorax Nikol'skaya, sin. nov. sob Hybothorax Ratzeburg; Bucekia Steffan, sin. nov. e Indoinvreia Roy & Farooqi, sin. nov. sob Lasiochalcidia Masi; Halsteadium Bouček, sin. nov. sob Notaspidium Dalla Torre; Cephalochalcidia Nikol’skaya, sin. nov., Euchalcidiella Masi, sin. nov., Hyperchalcidia Steffan, sin. nov., Peltochalcidia Steffan, sin. nov. sob Xenarretocera Girault. São propostas 32 combinações novas e uma revalidação de combinação, a citar: Hybothorax aligarhensis (Narendran, 1989), comb. nov., Hybothorax hetera Walker, 1834, comb. nov., Hybothorax imitator (Nikol'skaya, 1960) comb. nov., Lasiochalcidia bouceki (Nikol'skaya, 1960) comb. nov., Lasiochalcidia differens Bouček, 1949, comb. rev., Lasiochalcidia dissimilis (Nikol'skaya, 1960) comb. nov., Psilochalcis erythropus (Cameron, 1897) comb. nov., Lasiochalcidia turkomana (Nikol'skaya, 1960) comb. 9 nov., Lasiochalcidia carinigena (Cameron, 1907) comb. nov., Lasiochalcidia zdenekia (Roy & Farooqi, 1984) comb. nov., Notaspidium alterum (Bouček, 1992) comb. nov., Notaspidium petiolatum (Bouček, 1992) comb. nov., Proconura menoni (Roy & Farooqi, 1984) comb. nov., Psilochalcis merita (Nikol'skaya, 1960) comb. nov., Xenarretocera capitata (Nikol'skaya, 1960) comb. nov., Xenarretocera levis (Nikol'skaya, 1960) comb. nov., Xenarretocera bardiensis (Masi, 1929b) comb. nov., Xenarretocera benoisti (Steffan, 1948) comb. nov., Xenarretocera capensis (Steffan, 1948) comb. nov., Xenarretocera clypeata (Bouček, 1952) comb. nov., Xenarretocera frontalis (Askew, 1994) comb. nov., Xenarretocera nigerrima (Masi, 1929c) comb. nov., Xenarretocera nitens (Steffan, 1948) comb. nov., Xenarretocera oranensis (Bouček, 1952) comb. nov., Xenarretocera patrizii (Masi, 1929d) comb. nov., Xenarretocera popovi (Nikol'skaya & Kyao, 1954) comb. nov., Xenarretocera schoutedeni (Steffan, 1954) comb. nov., Xenarretocera shestakovi (Nikol'skaya, 1960) comb. nov., Xenarretocera soudanensis (Steffan, 1951a) comb. nov., Xenarretocera tadzhika (Nikol'skaya, 1960) comb. nov., Xenarretocera usta (Grissell & Schauff, 1981) comb. nov., Xenarretocera zarudnyi (Nikol'skaya, 1960) comb. nov..

Palavras-chave: Haltichellinae, Chalcidoidea, TNT, pesagem implícita.

Abstract The first supraespecific cladistic analysis forHybothoracini is presented. 21 genera and 92 OTUs are tested. Based on 91 morphological characters, 11 parsimony analysis were performed, one with equal weighting and 10 with implied weighting for k values between 1 and 300. Equal weighting analyzes resulted in four equally parsimonious trees, and one strict consensus tree was generated. The 10 analyzes of implied weighing generated one tree each, with basically three different topologies for k ranging from 1 to 10, from 16 to 50, and from 100 to 300. Hybothoracini is monophyletic in all analyzes and includes Tropimeris and Zavoya as proposed by Wijesekara (1997). The following genera are maintained: Hastius Schmitz, Hybothorax Ratzeburg, Irichohalticella, Cameron, Lasiochalcidia Masi, Nearretocera Girault, Nipponochalcidia Habu, Notaspidiella Bouček, Notaspidium Dalla Torre, Proconura Dodd, Psilochalcis Kieffer, Schwarzella Ashmead, Solenochalcidia Steffan, Steninvreia Bouček, Xenarretocera Girault, Tropimeris Steffan. Nine new generic synonyms are proposed: Hayatiella Narendran, new. syn. and Neohybothorax Nikol'skaya, new. syn. under Hybothorax 10

Ratzeburg; Bucekia Steffan, new. syn. and Indoinvreia Roy & Farooqi, new. syn. under Lasiochalcidia Masi; Halsteadium Bouček, new. syn. under Notaspidium Dalla Torre; Cephalochalcidia Nikol’skaya, new. syn., Euchalcidiella Masi, new. syn., Hyperchalcidia Steffan, new. syn., Peltochalcidia Steffan, new. syn. under Xenarretocera Girault. Thirty-two new combinations and one combination revalidation are proposed: Hybothorax aligarhensis (Narendran, 1989), new. comb., Hybothorax hetera Walker, 1834, new. comb., Hybothorax imitator (Nikol'skaya, 1960) new. comb., Lasiochalcidia bouceki (Nikol'skaya, 1960) new. comb., Lasiochalcidia differens Bouček, 1949, comb. rev., Lasiochalcidia dissimilis (Nikol'skaya, 1960) new. comb., Psilochalcis erythropus (Cameron, 1897) new. comb., Lasiochalcidia turkomana (Nikol'skaya, 1960) new. comb., Lasiochalcidia carinigena (Cameron, 1907) new. comb., Lasiochalcidia zdenekia (Roy & Farooqi, 1984) new. comb., Notaspidium alterum (Bouček, 1992) new. comb., Notaspidium petiolatum (Bouček, 1992) new. comb., Proconura menoni (Roy & Farooqi, 1984) new. comb., Psilochalcis merita (Nikol'skaya, 1960) new. comb., Xenarretocera capitata (Nikol'skaya, 1960) new. comb., Xenarretocera levis (Nikol'skaya, 1960) new. comb., Xenarretocera bardiensis (Masi, 1929b) new. comb., Xenarretocera benoisti (Steffan, 1948) new. comb., Xenarretocera capensis (Steffan, 1948) new. comb., Xenarretocera clypeata (Bouček, 1952) new. comb., Xenarretocera frontalis (Askew, 1994) new. comb., Xenarretocera nigerrima (Masi, 1929c) new. comb., Xenarretocera nitens (Steffan, 1948) new. comb., Xenarretocera oranensis (Bouček, 1952) new. comb., Xenarretocera patrizii (Masi, 1929d) new. comb., Xenarretocera popovi (Nikol'skaya & Kyao, 1954) new. comb., Xenarretocera schoutedeni (Steffan, 1954) new. comb., Xenarretocera shestakovi (Nikol'skaya, 1960) new. comb., Xenarretocera soudanensis (Steffan, 1951a) new. comb., Xenarretocera tadzhika (Nikol'skaya, 1960) new. comb., Xenarretocera usta (Grissell & Schauff, 1981) new. comb., Xenarretocera zarudnyi (Nikol'skaya, 1960) new. comb..

Keywords: Haltichellinae, Chalcidoidea, TNT, implied weighting.

Introdução Hybothoracini é uma tribo que agrupa os menores Chalcididae conhecidos, com os maiores exemplares atingindo no máximo 7cm de comprimento (Solenochalcidia) e os menores com menos de 2mm (Notaspidium). É um grupo diverso, com 25 gêneros e 175 espécies válidas (Noyes, 2014), apresentando grande variedade de formas e hábitos. Hybothoracini é mais diversa em número de gêneros no Velho Mundo e região Oriental, porém há uma grande diversidade de espécies conhecidas para os gêneros do Novo Mundo, África e Austrália. A tribo Hybothoracini foi originalmente delimitada por Bouček (1952) dentro da subfamília Haltichellinae. Bouček (1992) considerou como caracteres diagnósticos da tribo: venação distal da asa anterior muito reduzida, sem veia pós-marginal, veia estigmal muito reduzida e veia marginal afastada da borda anterior da asa; pente de dentículos do metafêmur bem desenvolvido, geralmente apresentando uma projeção dentiforme basal; antena com pêlos longos e esparsos; e pontuação do tórax esparsa em relação à Haltichellini. Essa delimitação foi feita em um contexto onde Haltichellinae contava com quatro tribos: Haltichellini, Tropimeridini, Zavoyini e Hybothoracini. Os principais trabalhos que compilaram informações a respeito da tribo são: Steffan (1951b) e Bouček (1952) para as espécies européias; Bouček (1988) e Narendran (1989) para as espécies Orientais e Australasianas; e Bouček (1992) para as espécies do Novo Mundo. Importantes contribuições também foram feitas por Masi (1929b, 1929c), Nikol’skaya (1960), para as espécies da União Soviética, e por Bouček (1984), quando da reorganização de Invreia (atualmente Psilochalcis) e Proconura. Alguns gêneros da tribo são bastante especiosos e historicamente problemáticos em sua limitação morfológica. Invreia Masi (atualmente Psilochalcis) foi parcialmente revisado por Bouček (1952; 1984), que caracterizou o gênero como portador de uma fóvea basal no primeiro tergito do gáster não margeada lateralmente por carenas, afim de diferenciá-lo de Euchalcidia (atualmente Proconura). Se considerarmos os gêneros válidos para Hybothoracini à época daquelas publicações, fica claro que aquela característica não é suficiente para definir o gênero, dado que vários gêneros a compartilham, como por exemplo Lasiochalcidia, Solenochalcidia e Hybothorax. Lasiochalcidia Masi foi parcialmente tratado por Steffan (1951b; 1953) e Bouček (1952), porém as características apresentadas também não eram suficientes para separá- lo dos gêneros mais próximos como Solenochalcidia e Hybothorax. Esses e outros problemas taxonômicos persistem até hoje, impedindo revisões genéricas. 12

Ainda que as relações supraespecíficas da tribo sejam complexas e mal resolvidas, esta parece representar um agrupamento natural. Wijesekara (1997) recuperou Hybothoracini como um grupo monofilético sustentado por uma única sinapomorfia, “veia marginal da asa posterior curta e afastada de sua margem”. Com base nessa sinapomorfia, aquele autor propôs Zavoyini e Tropimeridini como sinônimos de Hybothoracini, e esta última como grupo irmão Haltichellini, as duas tribos de Haltichellinae válidas para aquele autor. Muito embora o estudo de Wijesekara (1997) tenha sustentado Hybothoracini como um grupo monofilético, a relação entre alguns gêneros da tribo permaneceram incertas, ou pelo fato desses não terem sido contemplados no seu estudo, ou pelo aparecimento de politomias não resolvidas na filogenia proposta. Dentre os problemas taxonômicos envolvendo Hybothoracini não resolvidos no trabalho de Wijesekara (1997), destacam-se o fato de apenas cinco dos 25 gêneros terem sido analisados, e que a relação entre quatro dos cinco gêneros estudados foi representada por uma politomia. Assim sendo, as únicas elucidações propostas para dentro da tribo são as de que Tropimeris é basal em relação aos demais gêneros contemplados no estudo, e que Notaspidium e Zavoya são grupos irmãos. Munro et al. (2011) recuperaram Hybothoracini como monofilético, porém a tribo estava representada por somente três espécies de três gêneros que não representam sua variedade morfológica. Heraty et al. (2013), em sua filogenia de evidência total para Chalcidoidea, recuperaram Hybothoracini também como um grupo monofilético, porém sem Tropimeris, que formara um clado basal à Haltichellinae juntamente com Belaspidia, um Haltichellini. A tribo foi representada por somente cinco espécies de cinco gêneros, Tropimeris, Irichohalticella, Lasiochalcidia, Notaspidium e Psilochalcis. Trabalhos taxonômicos com Hybothoracini são prejudicados pela falta de estudos de morfologia comparada e de abordagens filogenéticas. Nenhum dos três trabalhos filogenéticos envolvendo a família Chalcididae buscava testar a monofilia da tribo, tão pouco entender a relação entre seus táxons supraespecíficos. O presente estudo é o primeiro com esta abordagem para Hybothoracini e envolve mais de 90% dos gêneros e 60% das espécies conhecidas, e tem como objetivos: testar a monofilia dos gêneros, visando descobrir sinapomorfias e caracteres diagnósticos para os mesmos; definir os limites morfológicos dos gêneros recuperados; corrigir combinações genéricas equivocadas; elucidar as relações entre os gêneros recuperados.

Materiais As Unidades Taxonômicas Operacionais (UTO) estão listadas na Tabela 1. No total foram utilizadas 92 espécies representando 21 nomes genéricos (em uso no momento das análises) para o grupo interno, e oito espécies pertencentes a oito gêneros para o grupo externo, sendo seis espécies de Haltichellini, uma de Chalcidini e uma de Brachymerini. Três gêneros de Hybothoracini não foram representados na análise, a citar: Antrochalcis Kieffer, Indoinvreia Roy e Farooqi e Psilochalcidia Steffan. A coleção de depósito de Antrochalcis não é conhecida, enquanto a coleção de depósito dos tipos das duas espécies de Indoinvreia está localizada na Índia, país que não empresta material para o Brasil. Fotografias dos tipos das espécies de Indoinvreia foram acessadas, porém o número e a qualidade das fotos só permitiram a tomada de decisões taxonômicas, não sendo possível o levantamento de um número minimamente suficiente de estados de caracteres para as análises filogenéticas. Não houve tempo hábil para o empréstimo de Psilochalcidia junto ao Museu de História Natural de Paris, na França. Os gêneros e as combinações específicas tratados nos resultados do presente estudo dizem respeito àqueles agrupamentos resultantes das combinações propostas na Tabela 1, exceto quando está explícito se tratar da conceituação de outro autor.

Tabela 1: Lista dos nomes genéricos representados e suas respectivas UTOs, já em suas novas combinações propostas. Aqueles antecedidos por “EX” são grupos externos. Espécies com identificação dúbia foram marcadas com “?”. As coleções depositárias do material estudado são citadas entre colchetes. Nomes genéricos representados UTOs já em suas novas combinações propostas Bucekia Steffan, 1951 Lasiochalcidia bouceki (Nikol'skaya)[ZIN] comb. nov., Lasiochalcidia differens Bouček [BMNH, USNM] comb. rev., Lasiochalcidia dissimilis (Nikol'skaya) [HNHM] comb. nov., Lasiochalcidia turkomana (Nikol'skaya) [BMNH] comb. nov. Cephalochalcidia Nikol'skaya, 1960 Xenarretocera capitata (Nikol'skaya) [ZIN] comb. nov. Euchalcidiella Masi, 1929 Xenarretocera bardiensis (Mais) [MCGD] comb. nov. Halsteadium Bouček, 1992 Notaspidium alterum (Bouček) [CNC] comb. nov., Notaspidium petiolatum (Bouček) [CNC, DCBU, UFES] comb. nov. Hastius Schmitz, 1946 H. ochraceus Schmitz [RMCA] Hayatiella Narendran, 1989 Hybothorax aligarhensis (Narendran) [QMBA] comb. nov. Hybothorax Ratzeburg, 1844 H. graffii Ratzeburg [BMNH], H. palparicida Bouček [SANC] Irichohalticella Cameron, 1912 I. coccinipes Girault [SAMA], I. multistriata Girault [QMBA], I. persimilis (Dodd) [BMNH], I. pilosella Cameron [BMNH], I. silvae Girault [SAMA], I. silvifilia Girault [SAMA], I. sp1 [SAMA] Lasiochalcidia Masi, 1929 L. agilis (Klug) [BMNH], L. birmanus (Mani & Dubey) 14

[USNM], L. cincticornis (Walker) [BMNH], L. dargelasii (Latreille) [BMNH, MLPA, USNM], L. electa Nikol'skaya [ZIN], L. guineensis (Steffan) [HNHM, USNM], Psilochalcis merita (Nikol'skaya) [ZIN] comb. nov., L. pubescens (Klug) [CAS, USNM], L. sp1[CAS], L. sp2 [SANC], Nearretocera Girault, 1913 N. johnstoni Girault [BMNH] Neohybothorax Nikol'skaya, 1960 Hybothorax hetera Walker [BMNH] comb. nov., Hybothorax imitator (Nikol'skaya) [ZIN] comb. nov. Nipponochalcidia Habu, 1976 N. hexcarinata (Girault) [BMNH, QMBA], N. sp1 [CAS] Notaspidiella Bouček, 1988 N. frater (Mais) [UFES], N. tirathabae (Ferrière) [BMNH] Notaspidium Dalla Torre, 1897 N. acutum Halstead [UFES], N. apantelis Bouček [IBGE], N. formiciforme (Walker) [UFPR], N. sp1 [UFES], N. sp2 [UFES], N. sp3 [UFES], N. sp4 [CNC] Proconura Dodd, 1915 P. blanda (Nikol'skaya) [ZIN], P. emarginata (Roy & Farooqi) [USNM], P. emendata (Nikol'skaya) [ZIN], P. incongruens (Mais) [BMNH], P. microgastricida (Steffan) [BMNH], P. nigripes (Fonscolombe) [BMNH, MLPA], P. philippinensis (Mais) [USNM], P. propinqua (Nikol'skaya) [ZIN], P. pseudonebulosa (Mais) [BMNH], P. seminigripes (Girault) [BMNH], P. v-carinata (Girault) [SAMA], P. sp1 [USNM], P. sp2 [USNM], P. sp3 [USNM], P. sp4 [USNM] Psilochalcis Kieffer, 1905 P. adhara (Narendran) [USNM], Xenarretocera benoisti (Steffan) [BMNH] comb. nov., P. brevialata Grissell & Johnson [USNM], Xenarretocera capensis (Steffan) [BMNH] comb. nov., Lasiochalcidia carinigena (Cameron) [BMNH, CAS] comb. nov., P. caspica (Nikol'skaya) [ZIN], Xenarretocera clypeata (Bouček) [BMNH] comb. nov., P. deceptor (Grissell & Schauff) [IBGE, MACN, TAMU, UFPR], Lasiochalcidia. erythropus? (Cameron) [USNM] comb. nov., P. hespenheidei (Bouček) [TAMU], P. ligustica (Mais) [BMNH], Xenarretocera nigerrima? (Masi) [USNM] comb. nov., Xenarretocera nitens (Steffan) [USNM] comb. nov., P. rufitarsis (Illiger) [BMNH, MLPA], P. senegalensis? (Steffan) [USNM], Xenarretocera shestakovi (Nikol'skaya) [ZIN] comb. nov., P. soudanensis (Steffan) [BMNH], P. subaenea (Masi) [BMNH, NMPA, ZIN], P. subdola (Nikol'skaya) [ZIN], Xenarretocera tadzhika (Nikol'skaya) [ZIN] comb. nov., P. threa (Grissell & Schauff) [TAMU], Xenarretocera usta (Grissell & Schauff) [TAMU] comb. nov., Xenarretocera zarudnyi (Nikol'skaya) [ZIN] comb. nov. Schwarzella Ashmead, 1904 S. arizonensis Ashmead [BMNH] Solenochalcidia Steffan, 1951 S. insolita (Walker) [BMNH] Steninvreia Bouček, 1988 S. anupama (Narendran) [QMBA, SAMA, USNM], S. petiolata Bouček [USNM], S. tricarinata (Girault) [SAMA] Tropimeris Steffan, 1948 T. excavata Steffan [BMNH], T. monodon Bouček [BMNH, SANC] Xenarretocera Girault, 1926 X. superba Girault [BMNH] Zavoya Bouček, 1992 Z. cooperi Bouček [MZSP, UFES], Z. parvula Bouček [IBIO, MZSP, UFPR, UFMG] EX Antrocephalus Kirby, 1883 A. mitys (Walker) [MPEG] EX Aphasganophora Nikol'skaya, A. punica (Masi) [BMNH] 1952 EX Belaspidia Masi, 1916 B. obscura Masi [BMNH] EX Brachymeria Westwood, 1829 B. podagrica (Fabricius) [UFES] EX Conura Spinola, 1837 C. debilis (Say) [UFES] EX Hockeria Walker, 1834 H. bicolor Halstead [IBIO] EX Oxycoryphe Kriechbaumer, 1894 O. subaenea Kriechbaumer [BMNH] EX Xyphorachidia Steffan, 1951 X. dentata Steffan [BMNH]

Abaixo segue a lista dos acrônimos das coleções, com os nomes dos curadores ou pessoas envolvidas no empréstimo do material ou envio de fotografias entre parêntese:

BMNH – The Natural History Museum, Londres, Inglaterra (A. Polazcek, S. Ryder, G. Broad, N. Papilloud); CAS – California Academy of Science, São Francisco, E.U.A. (W. Pulawsky); CNC – Canadian National Collection of Insects, Arachnids and Nematods, Toronto, Canadá. (G. Gibson); DCBU – Universidade Federal de São Carlos, São Carlos, Brasil. (A. Penteado-Dias); HNHM – Hungarian Natural History Museum, Budapeste, Hungria. (G. Puskás); IARI - Indian Agricultural Research Institute, Nova Déli, Índia. (V. Ramamurthy, R. Longjam); IBGE – Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística, Brasília, Brasil. (B. Dias); IBIO – Instituto Biológico de São Paulo, São Paulo, Brasil. (Eliana Bergman); MCGD – Museo Civico di Storia Naturale "Giacomo Doria", Gênova, Itália. (M. Tavano); MLPA – Universidad Nacional de La Plata, Museo de la Plata, La Plata, Argentina. (Marta Loiácono); MPEG – Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Pará, Brasil. (O. Tobias); MZSP – Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil. (A. Brandão); NMPA – National Museum of Natural History, Praga, República Checa. (J. Macek); QMBA – Queensland Museum, Brisbane do Sul, Austrália. (S. Wright, C. Burwell); RMCA – Musee Royal de l'Afrique Centrale, Tervuren, Bélgica. (E. De Coninck); SAMA – South Australian Museum, Adelaide, Austrália. (P. Hudson); SANC – South African National Collection of Insects, Pretória, África do Sul. (Janine A.Kelly); TAMU – Texas A & M University, College Station, E.U.A. (E. G. Riley, A. Dal’Molin); UFES – Universidade Federal do Espírito Santo, Vitória, Brasil; UFMG – Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Brasil. (R. P. Martins); UFPR – Universidade Federal do Paraná, Curitiba, Brasil. (G. A. Melo); USNM – National Museum of Natural History, Washington D.C., E.U.A. (M. Gates); 16

ZIN – Russian Academy of Sciences, Zoological Institute, São Petersburgo, Rússia. (S. Belokobylskij, E. Tzelikh);

Métodos Análise dos exemplares As observações e medidas foram feitas em um estereomicroscópio Leica MZ 205 com ocular de 25x e gratículo de 5mm divididos em 100 partes, acoplado a um sistema de iluminação Leica LED 5000 RL. Para análise da escultura foi colocado um difusor de papel vegetal entre o iluminador e o espécime em estudo. As medidas foram convertidas e expressas em milímetros. A terminologia das estruturas seguem principalmente Gibson (1997), e das esculturas principalmente Bouček (1988). Os termos foveado e pontuado são traduções livres dos termos foveate e punctate de Harris (1979). As traduções dos nomes das estruturas corporais para o português segue em sua maioria aquelas adotadas por Rafael et al. (2012). Os termos cunhados especificamente para os caracteres e seus estados tem sua definição dada diretamente nos comentários de cada caráter. Os seguintes acrônimos se referem a termos morfológicos e medidas: E, esternito do gáster (exemplo: E1 primeiro, E2 segundo...); F segmento funicular (exemplo: F1 primeiro, F2 segundo...); T, tergito do gáster (exemplo: T1, primeiro: T2 segundo...). A terminologia das estruturas da asa seguiu Mason (1986). A matriz de caracteres bem como as diagnoses dos gêneros foram produzidas com o auxílio do programa DELTA (Dallwitz et al., 1993). As fotomicrografias foram obtidas em um sistema multifocal automatizado Leica Z16 APO e pelo programa LAS, iluminado por um iluminador em domo de LED com 12 canais e 120 LEDs super brancos, desenvolvido pelo primeiro autor. Esse sistema utiliza luz indireta e difusa para evitar reflexo no integumento do espécime fotografado. As imagens em foco estendido foram combinadas e retocadas no programa Helicon Focus 6. As micrografias eletrônicas de varredura foram obtidas em um microscópio eletrônico JEOL JSM-6610 por reflexão de elétrons (backscattering) em baixa voltagem (10 kV) e baixa pressão de vácuo (45 Pa). No item distribuição dos gêneros, aqueles países marcados com asterisco são citações inéditas. No item hospedeiro, os trabalhos citados entre parênteses são aqueles onde se encontra a informação citada, e não o trabalho onde se dá a autoria da espécie hospedeira.

Análises filogenéticas Foram utilizados 91 caracteres discretos baseados exclusivamente na morfologia externa dos exemplares (Anexo 1). Só foram utilizados caracteres derivados de razões corporais quando a distribuição dos dados formou classes disjuntas. As análises foram processadas no programa TNT (Goloboff et al., 2003) utilizando algoritmos de novas tecnologias (New Technology Search). O parâmetro de árvore randômica foi mudado para zero a fim de aumentar a aleatoriedade das árvores de Wagner. O número de ciclos totais de busca (initial addsequences) foi aumentado para 10. Foram utilizados valores padrão para os parâmetros Sectorial Search e Tree Fusing. A fase de perturbação do algoritmo Ratchet foi aumentada para mais e menos 10% dado o tamanho da matriz, e o número total de iterações foi aumentado para 1000. O número de ciclos do algoritmo Drift também foi aumentado para 1000. A regra de colapso de árvores utilizada foi o TBR. Todos os demais parâmetros da busca não foram alterados. Os parâmetros supracitados foram utilizados para todas as análises de pesagem igual e pesagem implícita. Para a pesagem implícita, os valores de k foram previamente calculados com dois scripts diferentes escritos por Salvador Arias (Instituto Miguel Lillo, San Miguel de Tucuman, Argentina), um baseado na homoplasia total possível (resultando em k= 16,6992) e outro baseado na homoplasia observada em uma árvore de Wagner dos dados (resultando em k= 18,3740) (como discutido em Goloboff et al., 2008). Além dos resultados obtidos pelos scripts, outros valores de k foram testados, sendo os valores utilizados nas análises iguais a 1, 3, 6, 10, 16,6992, 18,3740, 25, 50, 100 e 300. Todos os caracteres são do tipo não ordenado, e os poucos não informativos foram mantidos por se tratarem de autoapomorfias de gêneros monotípicos, podendo ter valor em estudos futuros. Os caracteres foram mapeados no programa Winclada versão 1.00.08 (Nixon, 2002) utilizando a otimização de caracteres do tipo DELTRAN, dado o maior interesse nos grandes agrupamentos em detrimento das relações mais íntimas entre as UTOs (Agnarsson & Miller, 2008). Os grupos externos foram escolhidos com base nas relações da tribo Hybothoracini com os grupos relacionados, apontados pelas análises de Wijesekara (1997), Munro et al. (2011) e Heraty et al. (2013).

Definições de caracteres e estados. 1. Forma da cabeça em vista lateral: a, menos de 1,8x mais alta que longa (Fig. 2); b, mais de 2,0x mais alta que longa (Fig. 1). Em Chalcididae a cabeça tem a fronte e o 18 espaço paraescrobal ligeiramente proeminentes, quase sempre visíveis em vista lateral. Nesse caso a cabeça é sempre menos de 1,8x mais alta que longa em vista lateral. Em alguns gêneros de Hybothoracini associados à Neuroptera o espaço para escrobal é pouco proeminente e a gena é longa, tornando a cabeça mais de 2,0x mais alta que longa em vista lateral.

2. Posição da têmpora. a, disposta como a superfície posterior da cabeça (Fig. 1); b, disposta como um painel lateral visível (Fig. 2). A têmpora em Chalcididae está quase sempre disposta como um painel lateral à cabeça, visível em vista lateral. Em alguns gêneros de Hybothoracini associados à Neuroptera a têmpora está disposta como a superfície posterior da cabeça, logo atrás do olho, não visível em vista lateral.

3. Pilosidade do olho. a, inconspícua (Figs. 1, 2, 5); b, conspícua (Figs. 3, 4). Todos os Hybothoracini analisados possuem pilosidade bastante curta entre os omatídeos, visível somente em grande ampliação e com incidência de luz unidirecional. Porém, Zavoya apresenta pilosidade bastante longa, visível até mesmo em pequena ampliação e sob luz difusa.

4. Contorno do vértice entre os ocelos em vista frontal. a, côncavo (Figs. 5, 6); b, plano (Fig. 9); c, convexo (Fig. 4). Quando observado em vista frontal, o centro do vértice pode estar abaixo (côncavo), no mesmo nível (plano) ou acima do nível (convexo) dos ocelos laterais. Somente Zavoya possui o vértice convexo em Hybothoracini. Os demais estados se apresentaram bastante homoplásticos, e apesar da condição plesiomórfica de vértice plano para Hybothoracini, a condição com vértice côncavo aparece em parte dos grupos externos.

5. Forma do espaço paraescrobal. a, não proeminente (Fig. 9, 10); b, proeminente (Figs. 2, 12). O espaço paraescrobal é considerado proeminente quando forma um contorno acentuadamente convexo em vista dorsal, produzindo uma elevação globosa no mínimo tão larga quanto a largura do olho. Esta é a principal sinapomorfia exclusiva de Xenarretocera.

6. Forma das fóveas da fronte. a, bem delimitadas (Figs. 9, 10); b, mal delimitadas (Fig. 5). O estado b é observado quando ao menos a margem dorsal da fóvea é mal delimitada, por ser rasa nessa porção.

7. Escultura do escrobo. a. sem rugas ou estrias (Figs. 4, 11); b, estriado (Fig. 6); c, rugoso (Fig. 7). O escrobo em Hybothoracini pode apresentar uma macroescultura secundária na forma de cóstulas ou de rugas que, quando presente, é mais facilmente visualizada no terço inferior do escrobo. A ausência dessa escultura secundária é plesiomórfica apesar da evolução bastante homoplástica do caráter. Ainda assim, é notória a concentração de espécies com escrobo costulado dentre àquelas associadas à Neuroptera.

8. Posição da margem inferior do tórulo antenal em vista lateral. a, acima da margem lateral da fossa oral (Fig. 5, 10, 11); b, abaixo da margem lateral da fossa oral (Fig. 8). Segundo Bouček (1988, pág. 58), em Hybothoracini a antena está sempre inserida no nível da boca, o que gera certa imprecisão. Pode-se afirmar que a antena está geralmente inserida próxima a boca (exceto em Tropimeris), estando a margem inferior do tórulo antenal, em vista lateral, acima ou abaixo da margem lateral da fossa oral. A posição mais elevada da inserção da antena é plesiomórfico, porém, há várias reversões para essa condição, mesmo em grupos mais derivados como Notaspidium, Steninvreia e Tropimeris. Em duas espécies de Irichohalticella, a condição lembra muito àquela em Epitranus (Dirhininae), onde a inserção da antena se dá sobre o clípeo.

9. Forma da projeção interantenal. a, com margens elevadas (Fig. 15); b, laminar (Figs. 4, 9); c, inconspícua (Fig. 11); d, ausente (Fig. 10). Projeção interantenal com margens elevadas é o estado plesiomórfico e está presente na maioria dos gêneros de Hybothoracini. A margem lateral elevada da projeção interantenal só é visível nos 2/3 inferiores, onde margeia o tórulo antenal. Para os outros estados, somente Tropimeris possui uma projeção laminar e em Steninvreia a projeção está ausente.

10. Perfil da projeção interantenal. a, arqueado (Fig. 1); b, plano. Na maioria dos gêneros de Hybothoracini, o estado plesiomórfico arqueado se mantém. Em algumas espécies, principalmente de Hybothorax e Psilochalcis, ocorre um achatamento medial 20 na projeção interantenal, conferindo-lhe um aspecto plano, quando observado em vista lateral.

11. Posição da projeção interantenal. a, afastada no mínimo pela metade de sua largura do clípeo (Fig. 5); b, tocando a margem do clípeo (Figs. 6, 9); c, prolongada sobre o clípeo (Fig. 12). A condição de projeção interantenal afastada do clípeo é plesiomórfica e predominante no grupo interno. Nas espécies de Xenarretocera as margens da projeção interantenal se prolongam sobre o clípeo, ocultando a delimitação dorsal do mesmo, que está marcada somente por reentrâncias laterais próximo as bases superiores das mandíbulas.

12. Comprimento do primeiro segmento do flagelo antenal das fêmeas. a, menor que sua largura (Fig. 7); b, 1,5x sua largura; c, 2,0x sua largura (Fig. 12). O primeiro segmento do flagelo anelar é plesiomórfico e se mantém predominante em Hybothoracini. Nas espécies associadas à Neuroptera acontece um alongamento dos segmentos do flagelo, incluindo o primeiro segmento. Esse caráter foi mensurado somente em fêmeas, dado o dimorfismo sexual presente nas antenas. Nas espécies em que só machos estavam disponíveis nenhum estado foi marcado.

13. Forma dos pelos da face. a, em forma de pelos (Fig. 14); b, em forma de cerdas brancas espessas (Fig. 13). Foram tratados como pelos toda pilosidade cuja base é a região mais larga da estrutura e que se afila progressivamente até o ápice. Foram tratadas como cerdas a pilosidade cuja base não é a região mais larga de estrutura, possuindo essa um alargamento mediano e ápice afilado. Pilosidade em forma de pelos é plesiomórfico. Nos 2/3 inferiores da face de alguns Hybothoracini as cerdas espessas podem ser brancas e brilhantes.

14. Adensamento da pilosidade da face. a, ausente (Fig. 11); b, presente (Fig. 6). Face com pilosidade regular, sem regiões adensadas, é plesiomórfico e predominante na tribo. Na porção inferior do espaço paraescrobal e no espaço malar de Lasiochalcidia e em algumas espécies de outros gêneros relacionados, é possível ver um adensamento de pelos.

15. Perfil da gena em vista frontal da cabeça. a, com perfil reto a levemente convexo (Fig. 10); b, com perfil côncavo, fortemente convergente (Fig. 6); c, com perfil fortemente convexo (Figs. 12, 16). O estado plesiomórfico do perfil da gena, observada em vista frontal da cabeça, é de um perfil reto a levemente convexo com uma pequena porção posterior ao olho visível. Nas espécies de Lasiochalcidia, Hybothorax e Solenochalcidia a gena tem um perfil côncavo, não sendo possível observar nenhuma porção posterior ao olho em vista frontal. Já nas espécies de Xenarretocera a gena tem um perfil fortemente convexo com uma porção posterior ao olho visível em vista frontal.

16. Separação entre a face inferior e a gena. a, face inferior conectada à gena (Figs. 7, 8); b, completamente separada da gena pela carena malar (Fig. 16). Face inferior conectada à gena é plesiomórfico. Quando a carena malar está incompleta ou ausente, a face e a gena são consideradas conectadas. A face inferior pode estar separada da gena pela carena malar que pode ou não estar associada a uma área sem fóveas.

17. Posição do clípeo em relação à face. a, no mesmo plano da face (Fig. 5); b, perpendicular à face (Fig. 6). O clípeo posicionado no mesmo plano da face é plesiomórfico, mas a maioria dos clados apresenta o clípeo perpendicular à face. Para mais detalhes ver caráter 18.

18. Forma do clípeo. a, fundido à face (Fig. 17); b, não projetado (Fig. 5); c, projetado subtriangular (Fig. 9); d, projetado sub-retangular (Figs. 15, 16). O clípeo é considerado fundido quando sua margem dorsal não está definida nem ao menos lateralmente. Clípeos com margem superior bem definida, no mesmo plano da face ou perpendicular à esta, e desde que não projetados sobre o labro, são considerados não projetados. Quando o clípeo é perpendicular à face, especialmente quando levemente côncavo, a margem dorsal pode ser confundida com uma projeção. Isso pode ser facilmente visualizado em vista lateral. Da mesma forma, clípeos não projetados e posicionados no mesmo plano da face (17a), quando muito estreitos, podem ter aparência laminar e serem confundidos com clípeos projetados. Quando o clípeo se projeta sobre o labro e forma uma projeção de base larga e ápice agudo, ela é considerada subtriangular. Quando a margem dorsal do clípeo se projeta sobre o labro e forma uma projeção cuja base e o ápice possuem larguras semelhantes, ela foi considerada sub-retangular. 22

19. Largura da fossa oral. a, menos de um terço da largura da cabeça (Fig. 6); b, no mínimo metade da largura da cabeça (Fig. 12). A largura da fossa oral foi medida em vista frontal da cabeça, no nível da margem inferior da inserção das mandíbulas. A largura da cabeça foi medida em vista frontal e inclui os olhos. Esse caráter é sinapomorfia de Xenarretocera e provavelmente está associado ao aumento do tamanho das mandíbulas nesses animais. Mais detalhes vide caráter 20.

20. Forma da mandíbula. a, longa (Fig. 15); b, curta (Fig. 17). A mandíbula é considerada longa quando possuia a margem ventral retilínea, com uma angulosidade próximo aos dentes. Essas mandíbulas são muito robustas com dentes fortes, especialmente o dente inferior, sendo típicas de animais com fossa oral larga, gena fortemente convexa (15c) e espaço paraescrobal proeminente (5b).As mandíbulas curtas são mais delicadas e possuem margem ventral arqueada. Possuem dentes pequenos e de tamanhos semelhantes, mais comuns em animais com fossa oral estreita e com gena curta de perfil retilíneo. É provável que o alargamento da fossa oral esteja relacionado à acomodação das mandíbulas maiores. Da mesma forma, o intumescimento da gena e fronte podem estar relacionados ao aumento do tamanho dos músculos associados a essas mandíbulas. Animais com clípeo projetado geralmente possuem esse tipo de mandíbula.

21. Tamanho dos dentes da mandíbula. a, dente inferior menos de 1,5 vezes o comprimento do superior; b, dente inferior mais de 2 vezes o comprimento do superior (Fig. 15); c, com um par de dentes superiores semelhantes e com um dente inferior vestigial (Fig. 18). Os dentes foram medidos a partir do sulco central que os separa até seus ápices. O dente vestigial presente em Tropimeris pode ser visto na base do dente mediano, na forma de um pequeno lobo rombudo.

22. Forma do mesossoma em vista lateral. a, menos de 1,5x mais longo que alto; b, entre 1,6x e 1,8x mais longo que alto; c, acima de 2,0x mais longo que alto. A altura é tomada da margem anterior do sulco que abriga as coxas médias até a linha dorsal do mesoscuto. O comprimento é tomado da margem anterior do painel lateral do pronoto até a margem posterior do propódeo. O mesossoma da grande maioria das espécies de Hybothoracini é 1,6 à 1,8 vezes mais longo que alto. Quando o comprimento do 23 mesossoma é menos de 1,5 vezes sua altura, o corpo tem aparência compacta, como em Lasiochalcidia. Por outro lado, quando a altura do mesossoma é menos que duas vezes o seu comprimento, o corpo é longilíneo, como em Steninvreia.

23. Comprimento dos pelos dos notos torácicos. a, maiores que 1,5x o diâmetro da fóvea associada (Fig. 19); b, no máximo tão longos quanto o diâmetro da fóvea associada (Fig. 21). Pilosidade dos notos torácicos maior que a fóvea associada é plesiomórfico e está associado a animais maiores, parasitóides de Neuroptera e Lepidoptera. Nas espécies parasitóides de hospedeiros ocultos, a pilosidade é menor que o diâmetro da fóvea associada.

24. Forma das fóveas do pronoto. a, bem delimitadas (Fig. 19); b, mal delimitadas (Fig. 20). O estado b é observado quando ao menos a margem dorsal da fóvea é mal delimitada, por ser rasa nessa porção.

25. Escultura do interstício do pronoto. a, reticulada elevada; b, reticulada impressa; c, lisa; d, coriácea (Fig. 20). O padrão de escultura reticulado impresso é plesiomórfico. O coriáceo difere do reticulado impresso por possuir uma malha sublosangular mais larga que alta, enquanto o segundo possui uma malha formada por polígonos quase regulares.

26. Pilosidade da margem posterior do pronoto. a, densa por toda sua extensão (Fig. 19); b, densa apenas nos terços laterais. Em Chalcididae a margem posterior do pronoto possui pilosidade densa em seus flancos, próximo à abertura do espiráculo. Em alguns grupos basais de Hybothoracini essa pilosidade densa e justaposta se estende por toda a margem posterior do pronoto, retornando à condição plesiomórfica nos grupos mais derivados.

27. Padrão da margem posterior do pronoto. a, terminando suavemente com pontos pilíferos; b, terminando abruptamente com fóveas largas seguidas de uma área rebaixada lisa. Em Chalcididae as fóveas do pronoto geralmente não alcançam a margem posterior do tergito, terminando em uma área rebaixada lisa. Nas espécies basais de Hybothoracini a margem posterior do pronoto não é rebaixada e possui pontos pilíferos. 24

28. Comprimento dos espinhos ventrais dos tarsos anteriores. a, menores que o tarsômero posterior à sua inserção; b, maiores que o tarsômero posterior à sua inserção. Os espinhos ventrais dos tarsos anteriores em Hybothoracini não são mais longos que o comprimento do tarsômero posterior àquele onde se inserem, exceto em Solenochalcidia, onde os espinhos são mais longos que o comprimento do tarsômero posterior àquele onde se inserem.

29. Forma do prepecto. a, regular (Fig. 23); b, amplo (Fig. 22). A porção visível do prepecto em Chalcididae é um pequeno esclerito discóide e plano próximo a tégula, aqui tratado como regular. Em Stenosmicra (Chalcidinae) e em Steninvreia (Hybothoracini) a porção visível do prepecto é ampla.

30. Escultura do mesepisterno. a, com uma grande área sem fóveas anterior à depressão femoral (Fig. 22); b, totalmente coberto por fóveas (Fig. 21). O mesepisterno, anterior à depressão femoral, pode ser parcialmente liso com fóveas cobrindo somente sua porção anterior, ou estar coberto por fóveas mais largas que o interstício associado. O primeiro estado é plesiomorfico e também está presente nos grupos basais de Hybothoracini, com o segundo estado restrito aos grupos mais derivados.

31. Escultura da depressão femoral. a, transversalmente carenada (Fig. 23); b, irregularmente esculturada (Fig. 22). Nos grupos basais a depressão femoral é polida e coberta por toda a sua extensão por carenas transversais paralelas, algumas vezes se prolongando sobre o mesepímero. Nos demais grupos ela geralmente é coberta por fóveas irregulares, podendo ter ou não rugosidade.

32. Forma da área subpleural. a, curta (Fig. 26); b, longa (Fig. 25). A área subpleural corresponde a porção da mesopleura ventral ao mesotórax, sendo considerada curta quando seu comprimento é no máximo metade de sua largura. Quando o comprimento é igual ou superior à largura, a área subpleural foi considerada longa. Área subpleural curta é plesiomórfico.

33. Forma da porção ventral da carena epicnemial. a, projetada ventralmente; b, inconspícua (Fig. 24); c, projetada anteriormente (Fig. 37). Ventralmente, a carena 25 epicnemial delimita anteriormente a área subpleural. O estado plesiomórfico é uma projeção ventral conspícua, que pode ser medianamente emarginada ou interrompida (Fig. 25). Essa carena pode estar inconspícua ou quase ausente, como em Schwarzella. Nos clados mais derivados ela pode estar projetada anteriormente entre as coxas anteriores, podendo sobrepor a mandíbula quando a cabeça está totalmente voltada para baixo.

34. Comprimento dos pelos da área subpleural. a, com pelos mais longos que 1,5x a largura desta área; b, com pelos no máximo tão longos quanto a largura da desta área (Fig. 25). A pilosidade da área subpleural dos grupos associados à Neuroptera é muito longa, sendo os pelos maiores que 1,5x a largura daquela área. Nas espécies derivadas, associadas a hospedeiros crípticos a pilosidade corporal é reduzida, sendo os pelos da área subpleural menores que sua largura.

35. Comprimento dos pelos da mesocoxa. a, mais curtos que metade do comprimento desta; b, no mínimo tão longos quanto o comprimento desta (Fig. 26). O comprimento dos pelos da mesocoxa de Hybothoracini geralmente não excede a metade do comprimento desta, exceto em parte das espécies de Lasiochalcidia (Bucekia sensu Steffan).

36. Fileira de pelos ventrais do mesofêmur. a, ausente; b, com pelos no máximo tão longos quanto a largura da base do mesofêmur; c, com pelos duas vezes a largura da base do mesofêmur (Fig. 26). Em Hybothoracini os pelos ventrais do mesofêmur geralmente não estão enfileirados, tão pouco possuem tamanho diferenciado dos demais pelos, sendo este estado plesiomórfico. Em algumas espécies associadas a Neuroptera, os pelos ventrais do mesofêmur estão alinhados. Em parte dessas espécies eles são tão longos quanto a largura da base daquele segmento, em outros eles tem duas vezes sua largura, como nas espécies de Lasiochalcidia que compunham Bucekia sensu Steffan.

37. Comprimento dos pelos da mesotíbia. a, mesclando pelos curtos e longos; b, curtos; c, longos. Estes pelos são considerados curtos quando seu comprimento é no máximo equivalente a 1/3 da largura da base da mesotíbia. Quando os pelos são mais longos que a metade desta largura, eles são considerados longos. A presença de pêlos de tamanhos diferentes é plesiomórfica. Pilosidade exclusivamente curta é derivada. 26

Pilosidade exclusivamente longa parece ter evoluindo várias vezes dentro da tribo, principalmente dentre os grupos basais a partir de ancestrais de pilosidade mista.

38. Forma da base da garra dos mesotarsos. a, com um par de espinhos basais (Fig. 28); b, sem placa ou espinhos basais; c, com uma placa subquadrada basal (Fig. 29a). Em Chalcididae é comum a presença de espinhos na base das garras tarsais. Em Hybothoracini a condição plesiomórfica é a presença de um par de espinhos de tamanhos diferentes na base das garras tarsais. Espécies de Hybothorax podem apresentar uma placa subquadrada na base das garras. A base das garras pode não portar nenhuma estrutura projetada, sendo apenas uma região alargada.

39. Forma da carena frenal. a, emarginada medianamente (Fig. 30); b, ausente; c, presente não emarginada. A condição plesiomórfica é a presença de uma emarginação mediana na carena frenal, formando um par de lobos ou de dentes, dependendo da profundidade da emarginação. Esse estado está presente nas espécies de Hybothorax e de Lasiochalcidida. Nas demais espécies a carena frenal esta ausente medianamente, sendo que em algumas poucas espécies ela está presente de forma regular sem emarginações.

40. Escultura do freno. a, reticulado; b, não reticulado (Fig. 31). A escultura do freno pode ser semelhante a do escutelo, com fóveas mais ou menos regulares, podendo formar uma escultura costulada quando aquelas fóveas estão mal delimitadas. Esse estado é plesiomórfico e está presente nas espécies dos clados basais de Hybothoracini. Nos grupos externos e nos clados derivados de Hybothoracini o freno possui uma escultura reticulada de malha bastante fina.

41. Altura do freno. a, da mesma altura ou mais alto que o dorselo (Fig. 31); b, mais baixo que a metade do dorselo. O freno mais alto que a altura do dorselo é plesiomórfico. Clados basais que são compostos por animais maiores e menos longilíneos, como Lasiochalcidia e Psilochalcis, apresentam este estado. Nos clados mais derivados de Hybothoracini o freno é geralmente mais baixo que a metade do dorselo.

42. Pilosidade do disco alar da asa anterior. a, conspícua e escura (Fig. 36); b, inconspícua e translúcida (Fig. 32). O disco alar com uma pilosidade escura e conspícua é plesiomórfico em Hybothoracini. No ancestral comum à Steninvreia e Notaspidium aparece uma pilosidade diminuta e translúcida.

43. Coloração do disco alar da asa anterior. a, uniforme, mais ou menos transparente (Fig. 32); b, com uma manchas escuras no centro (Fig. 33). O disco alar em Hybothoracini é translúcido podendo ser mais ou menos amarelado, sempre em um tom bastante claro e uniforme por toda a asa. Em Nearretocera e em uma espécie de Proconura há uma mancha escura no centro do disco alar, padrão observado em alguns gêneros de Haltichellini.

44. Forma da margem basal da célula costal da asa anterior. a, formando um ângulo obtuso (Fig. 34); b, lobulada, formando ao menos um ângulo reto (Fig. 32). Quando a margem basal da célula costal da asa anterior se projeta em direção a inserção da asa, a base da célula costal ganha um aspecto lobado. Esse estado surgiu no ancestral comum a Notaspidium e Steninvreia e não houveram reversões dentro desses grupos. O estado plesiomórfico compartilhado por todos os demais Hybothoracini é de uma célula costal com margem basal formando um ânguloobtuso, tendo a base da célula costal aspecto trapezoidal.

45. Área esclerotizada na célula basal da asa anterior. a, ausente; b, presente (Fig. 33). O estado plesiomórfico e compartilhado pela maioria das espécies de Hybothoracini é de uma célula basal totalmente translúcida. Em Solenochalcidia e Nearretocera, e algumas espécies de Psilochalcis, Xenarretocera e Proconura há uma pequena área esclerotizada escurecida na porção mediana da célula basal.

46. Posição da nervura marginal na asa anterior. a, tocando a margem anterior da asa (Fig. 34); b, não tocando a margem anterior da asa (Fig. 32, 33, 35, 36). Em Chalcididae a nervura marginal está bem desenvolvida e quase sempre em contato com a margem anterior da asa. Bouček (1952: 75) criou a tribo Hybothoracini para agrupar os Haltichellinae que possuíam a inervação da asa anterior reduzida, com a nervura marginal afastada da margem anterior da asa. Esse caráter se mostrou robusto como 28 sinapomorfia de Hybothoracini, sustentando a monofilia da tribo nas análises de Wijesekara (1997) e no presente estudo.

47. Pilosidade da área posterior à nervura marginal. a, glabra; b, pilosa como o restante da asa; c, densidade de pelos maior que a do restante da asa. Em Hybothoracini a pilosidade da asa anterior possui tamanho e distribuição mais ou menos uniforme por todo o disco alar. Em algumas espécies de Hybothorax, Lasiochalcidia e Notaspidiella, além dos gêneros Nipponochalcidia, Steninvreia e Notaspidium, a área imediatamente posterior a nervura marginal é glabra. Já em Irichohalticella e Nearretocera as cerdas se encontram adensadas em relação a pilosidade do restante da asa.

48. Nervura pós-marginal da asa anterior. a, presente (Fig. 34); b, ausente (Fig. 36). Bouček (1952: 75) propôs Hybothoracini englobando os gêneros cujas espécies apresentavam, dentre outras características, a ausência da nervura pós-marginal. Esse caráter não foi utilizado por Wijesekara (1997) e no presente estudo aquele estado foi recuperado como uma sinapomorfia de Hybothoracini. Em Haltichellini a nervura pós- marginal geralmente é maior que duas vezes o comprimento da nervura estigmal, podendo estar bastante reduzida em algumas espécies da tribo, porém nunca ausente.

49. Pilosidade da célula costal da asa anterior. a, densa (Fig. 33); b, regular; c, esparsa (Fig. 36). Em Hybothoracini a pilosidade da asa anterior possui tamanho e distribuição mais ou menos uniforme por todo o disco alar, exceto na célula costal que geralmente possui a pilosidade mais densa na maioria das espécies. Em Hybothorax, Nearretocera e algumas espécies de Lasiochalcidia, Psilochalcis, Xenarretocera e Proconura a pilosidade da célula costal possui uma distribuição semelhante ao restante do disco alar (regular), enquanto em algumas espécies de Steninvreia e Notaspidium a célula costal possui uma pilosidade mais esparsa, quase glabra.

50. Comprimento da linha de flexão r-m da asa anterior. a, não atingindo a margem apical da asa; b, atingindo a margem apical da asa. A nervura r-m como definida por Burks (1938) está presente como uma linha de flexão (Mason, 1986) em Hybothoracini. O estado plesiomórfico é uma linha de flexão r-m que não atinge a margem apical da asa, estando presente na maioria das espécies da tribo. Nos demais gêneros esta linha de flexão atinge a margem apical da asa. 29

51. Comprimento da linha de flexão medial da asa anterior. a, atingindo a margem apical da asa (Fig. 35); b, não atingindo a margem apical da asa (Fig. 32); c, ausente. A linha de flexão medial tocando a margem apical da asa anterior é plesiomórfico em Hybothoracini. Espécies de Steninvreia e Notaspidium, além de algumas espécies de Hybothorax, Lasiochalcidia, Psilochalcis e Xenarretocera, apresentam uma linha de flexão que não atinge a margem apical da asa. Uma espécie de Steninvreia e uma espécie de Notaspidium não apresentam linha de flexão medial na asa anterior. Nas espécies onde a linha de flexão atinge a margem apical pode ocorrer uma emarginação neste ponto da margem da asa.

52. Linha de flexão cubital da asa anterior. a, não atingindo a margem apical da asa; b, atingindo a margem apical da asa (Fig. 35). A linha de flexão cubital é a linha de flexão mais posterior presente na asa anterior de Hybothoracini. Ela se inicia próximo a base da asa e sempre tem um traçado sinuoso, anteriormente côncava e posteriormente convexa. O estado plesiomórfico e presente na maioria das espécies da tribo é de uma linha de flexão cubital que não atinge a margem apical da asa. Em Lasiochalcidia, Steninvreia, Notaspidium e em algumas espécies de Hybothorax esta linha de flexão toca a margem apical da asa. Nas espécies onde a linha de flexão toca a margem apical pode ocorrer uma emarginação neste ponto da margem da asa.

53. Forma da margem apical da asa anterior. a, retilínea (Fig. 36); b, arqueada (Fig. 32); c, com uma emarginação no encontro com a linha de flexão cubital (Fig. 33); d, com duas emarginações, no encontro com a linha de flexão medial e no encontro com a linha de flexão cubital (Fig. 35). A forma da margem apical dos Hybothoracini basais é retilínea, que confere a asa um aspecto subtriangular. Nesses casos é importante notar que a margem apical se encontra quase numa posição posterior. Este estado é plesiomórfico. Algumas poucas espécies de Psilochalcis, além das espécies de Zavoya, Hastius, Steninvreia e Notaspidium possuem a margem apical da asa arqueada, dando a asa aspecto de raquete. As espécies de Proconura, Schwarzella e Nearretocera possuem a margem apical da asa com uma emarginação no ponto de encontro com linha de flexão cubital. As espécies de Nipponochalcidia, Irichohalticella e Notaspidiella possuem duas emarginações na margem apical da asa, uma no ponto de encontro com a linha de flexão medial e outra no ponto de encontro com a linha de flexão cubital. 30

54. Pilosidade da margem apical da asa anterior. a, presente; b, ausente. A margem apical da asa de Hybothoracini geralmente possui uma franja de cerdas diminutas e justapostas, sendo este estado plesiomórfico. É importante observar este caráter sob grande aumento para garantir a visualização dos pelos ou ao menos de sua inserção caso estes tenham sido removidos.

55. Projeções ventrais da metapleura. a, ausentes; b, presentes (Fig. 37). As metapleuras se tocam ventralmente na linha média, e nesse ponto de encontro podem se formar projeções dentiformes que se elevam entre as coxas posteriores. A ausência de projeções é plesiomórfica e é o estado encontrado em quase toda a tribo. Nas espécies de Steninvreia e Notaspidium as projeções estão presentes.

56. Região membranosa da face interna da metacoxa dos machos. a, ausente; b, presente (Fig. 38). Na face interna da metacoxa dos machos de Notaspidium forma-se uma região membranosa falciforme, margeada internamente por uma área elevada e pilosa. Sob microscopia eletrônica, essa região apresenta poros e papilas que sugerem uma função glandular ou sensorial. Nenhum outro macho de Chalcididae já observado apresenta essa característica, sendo sua presença uma sinapomorfia exclusiva de Notaspidium.

57. Forma do dente basal do metafêmur. a, subtriangular (Fig. 41, 42); b, prolongado como uma lâmina na margem interna (Fig. 40); c, inconspícuo (Fig. 44); d, ausente (Fig. 45); e, rombudo e sulcado (Fig. 39a, 39b). Em Hybothoracini o ventre do metafêmur possui um pente de dentículos longitudinal que se inicia em uma projeção dentiforme, aqui chamada dente basal. A condição plesiomórfica em Hybothoracini é a presença de um dente subtriangular conspícuo. Esse dente pode estar bastante reduzido, como em Hybothorax, ou completamente ausente, como em algumas espécies de Notaspidium. Em grande parte das espécies de Hybothoracini esse dente pode se prolongar internamente pelo ventre do metafêmur na forma de uma lâmina. Já em algumas espécies de Psilochalcis e Lasiochalcidia ele pode estar modificado em uma estrutura rombuda e sulcada.

58. Forma do pente de dentículos do metafêmur. a, com um lóbulo (Fig. 42); b, retilíneo a levemente convexo (Fig. 45); c, com dois lóbulos (Fig. 46). O ventre do metafêmur pode se projetar próximo a inserção da tíbia formando um ou dois lóbulos que são cobertos pelo pente de dentículos. Pente de dentículos monolobulado é plesiomórfico e está presente em quase todos os gêneros de Hybothoracini. Nas espécies de Notaspidium e em algumas espécies de Steninvreia o pente de dentículos segue o contorno do ventre do metafêmur e é levemente arqueado.

59. Comprimento dos pelos da face externa do metafêmur. a, longos (Fig. 44); b, curtos; c, mesclando pelos curtos e longos (Fig. 47). Os pelos são considerados curtos quando seu comprimento tem no máximo a altura do dente basal do metafêmur. Quando esses pelos são maiores que a altura do dente basal do metafêmur, eles são considerados longos. Pelos longos é plesiomórfico. Pelos curtos surgiu ao menos quatro vezes em Hybothoracini e a pilosidade mista surgiu ao menos 10 vezes.

60. Comprimento dos pelos da face dorsal da metatíbia. a, curtos; b, longos. Os pelos são considerados curtos quando são mais curtos que a metade da largura da metatíbia, longos quando são no mínimo tão longos quanto a largura da metatíbia. Pelos curtos é plesiomórfico.

61. Forma da metatíbia. a, uniformemente arqueada (Fig. 45); b, clavada (Fig. 43); c, acentuadamente arqueada na base, distalmente retilínea (Fig. 44). A metatíbia em Hybothoracini é levemente arqueada por toda sua extensão e comprimida lateralmente, sendo esse o estado plesiomórfico. Em algumas espécies de Hybothorax e Lasiochalcidia ela pode ser quase retilínea, arqueada somente próxima à inserção com o fêmur e ainda mais comprimida lateralmente. Em algumas espécies, porém, ela pode ser fortemente arqueada, subcilíndrica e intumescida distalmente, com um aspecto de clava.

62. Oclusão da metatíbia contra o metafêmur. a, cruzando o pente de dentículos do metafêmur; b, não cruzando o pente de dentículos do metafêmur (Fig. 49). Em Chalcididae, quando a metatíbia é recolhida contra o ventre do metafêmur ela repousa internamente à fileira de dentes ventrais, sejam esses dentes grandes e espaçados ou dispostos em um pente de dentículos. Porém, nos gêneros basais de Hybothoracini e em alguns gêneros de Haltichellini, a metatíbia se cruza sobre o pente de dentículos quando 32 recolhida, graças ao deslocamento da porção basal desse pente em direção a face interna do metafêmur (Fig. 39a). Essa condição é plesiomórfica em Hybothoracini, sofrendo uma reversão para o estado de não cruzamento, típico da família, no ancestral comum à Tropimeris, Steninvreia e Notaspidium. Bouček (1992:68) observou essa reversão somente em Notaspidium.

63. Forma do ápice dorsal da metatíbia. a, sem aréola apical; b, com aréola apical (Fig. 50). As espécies de Bucekia sensu Steffan possuem uma estrutura laminar em forma de aréola no ápice dorsal da metatíbia. Essa estrutura é mais evidente nas fêmeas que nos machos. Nos demais Chalcididae essa estrutura não está presente, sendo este estado plesiomórfico.

64. Forma do ápice ventral da metatíbia. a, com um processo dentiforme longo, ultrapassando os ápices laterais da tíbia (Fig. 47); b, com um processo dentiforme curto, no máximo tão longo quanto os ápices laterais da tíbia (Fig. 48); c, sem processo dentiforme. O ápice ventral da metatíbia termina em um processo dentiforme, embaixo do qual se projetam os esporões da metatíbia. Esse processo dentiforme normalmente se prolonga além das margens laterais da metatíbia, tendo provavelmente função de auxiliar na aderência da perna posterior ao substrato. Esse estado é plesiomórfico. Nas demais espécies esse processo é mais curto que as margens laterais da metatíbia, provavelmente não tocando o substrato. Esse processo está ausente em Chalcidinae e Dirhininae, haja visto que o ápice da tíbia não é truncado como em Haltichellinae.

65. Número de esporões na metatíbia. a, 2 (Fig. 47); b, 1 (Figs. 49a, 49b). A subfamília Haltichellinae apresenta tíbia truncada distalmente com dois esporões tibiais. Esse estado é plesiomórfico. Zavoya perdeu o esporão tibial interno.

66. Comprimento dos metapulvilos. a, inconspícuo (Fig. 28); b, atingindo no máximo 34 do comprimento da garra tarsal; c, atingindo no mínimo o ápice da garra tarsal (Fig. 27). Em Hybothoracini os metapulvilos são curtos, geralmente pouco menores que 3/4 do comprimento das garras tarsais, especialmente nas espécies basais. Este estado é plesiomórfico. Em algumas espécies de Xenarretocera os metapulvilos podem estar muito reduzidos ou ausentes. Nas espécies associadas à hospedeiros ocultos os metapulvilos são no mínimo tão longos quanto as garras tarsais. 33

67. Forma dos metapulvilos. a, com ápice agudo, mais estreito que a base (Fig. 29b); b, com ápice largo ao menos tão largo quanto a base (Fig. 27). Metapulvilos com ápice agudo, mais estreito que a base, é o estado plesiomórfico e ocorre geralmente associado a presença de garras metatarsais levemente arqueadas. O ápice do metapulvilo pode ser mais largo que sua base, na forma de um leque de base larga, estando associado principalmente às garras tarsais fortemente arqueadas.

68. Forma da base da garra metatarsal. a, com dois espinhos basais; b, sem placa ou espinhos basais; c, com uma placa subquadrada basal. Em Chalcididae é comum a presença de espinhos na base da garra tarsal. Em Hybothoracini a condição plesiomórfica é a presença de um par de espinhos de tamanhos diferentes na base da garra tarsal. Espécies de Hybothorax podem apresentar uma placa subquadrada na base da garra. A base da garra pode não portar nenhuma estrutura projetada, sendo apenas uma região alargada nas demais espécies.

69. Forma da garra metatarsal. a, levemente arqueada, quase retilínea (Fig. 28); b, bruscamente arqueada (Figs. 27, 29a). Garra levemente arqueada é plesiomórfico e está presente associada à presença de um par de espinhos em sua base, além de pulvilos com ápice agudo. A garra tarsal pode apresentar uma forte curvatura na porção mediana de seu comprimento, formando um ângulo próximo a 90 graus, geralmente sem espinhos ou projeções sub-retangulares em sua base e associada à pulvilos de ápice largo.

70. Perfil dorsal do propódeo. a, em um ângulo maior que 45 graus com o eixo longitudinal do tórax (Fig. 58); b, aproximadamente paralelo ao eixo longitudinal do tórax. O perfil do propódeo, quando comparado ao eixo longitudinal do tórax, pode estar inclinado ou paralelo. O estado inclinado é plesiomórfico e compartilhado pela maioria das espécies dos gêneros basais. Nos gêneros derivados predomina o propódeo de perfil paralelo. O perfil inclinado do propódeo está associado à T1 com fóvea basal visível dorsalmente (79a), enquanto o perfil paralelo do propódeo está associado ao T1 sem fóvea visível dorsalmente com carena transversa anterior presente (79c).

71. Projeções paraespiraculares do propódeo. a, ausentes; b, presentes (Fig. 51). Uma projeção dentiforme pode estar presente margeando lateroposteriormente o 34 espiráculo propodeal, bastante conspícua em Irichohalticella. A condição plesiomórfica é a ausência dessa projeção.

72. Forma da margem dos espiráculos do propódeo. a, regular; b, laminar (Fig. 52). Em Hybothoracini os espiráculos propodeais possuem uma margem pouco elevada, aqui tratada como regular. Em Tropimeris essa margem está elevada formando uma lâmina que contorna todo o espiráculo.

73. Forma e posição do espiráculo do propódeo. a, reniforme, tocando a margem lateral do propódeo (Fig. 51); b, circular, afastado da margem do propódeo (Fig. 54). Em Hybothoracini o espiráculo propodeal é reniforme e toca a margem lateral daquele tergito, produzindo uma emarginação visível em perfil. Em Notaspidiella e Zavoya o espiráculo é circular e está afastado da margem lateral do propódeo, que é retilínea naquele ponto.

74. Posição do ângulo lateroposterior do propódeo. a, alinhado ou anterior ao forâmen (Fig. 54); b, posterior ao forâmen (Fig. 53). Em Hybothoracini o ângulo lateroposterior do propódeo está geralmente alinhado ou recuado em relação ao forâmen do propódeo, condição esta plesiomórfica. Em Hybothorax e em Steninvreia edgari esse ângulo está bastante avançado em relação ao forâmen, envolvendo a margem anterior do T1.

75. Posição do forâmen do propódeo. a, póstero-ventral (Fig. 56); b, posterior (Fig. 55). O forâmen pode se abrir em uma inclinação independente da inclinação observada no perfil do propódeo. Uma abertura póstero-ventral, inclinada para baixo em relação ao eixo longitudinal do corpo, é a condição plesiomórfica. A abertura posterior do forâmen está bastante relacionada à um propódeo de perfil horizontal, porém a abertura póstero- ventral do forâmen não ocorre somente em propódeos de perfil inclinado.

76. Padrões da carena lateral do pecíolo. a, angulada lateralmente e não projetada (Fig. 58); b, angulada superiormente (Fig. 60); c, pouco projetada posteriormente (Fig. 59); d, fortemente projetada no sulco do E1 (Figs. 62, 68). Em Haltichellinae há uma carena lateral longitudinal na junção do esternito peciolar com o tergito peciolar, como ilustrado por Steffan (1957: 316). Essa carena pode estar mais ou menos conspícua e 35 mais ou menos projetada no sulco lateral do E1. A condição plesiomórfica é de uma carena fraca e angulada anteriormente que não se projeta na lateral do E1, e está presente em Psilochalcis e Xenarretocera. O E1 das espécies que portam este estado da carena lateral do pecíolo não possui o sulco lateral. Nas espécies de Solenochalcidia e Hybothorax a carena lateral do pecíolo, a pesar de conspícua, se projeta lateralmente ao mesmo e não sobre as laterais do E1. Já em Proconura, a carena é forte mas se projeta pouco na lateral do E1, que apesar de côncava não possui o sulco lateral. Nos demais gêneros de Hybothoracini, todos com T1 sem fóvea basal visível dorsalmente e com E1 sulcado, a carena lateral do pecíolo é forte e se projeta dentro do sulco do E1.

77. Número de tergitos no gáster. a, 7 (Fig. 68); b, 5 (Fig. 69). O gáster de Hybothoracini conta com sete tergitos. Em Notaspidiella tirathabae, Notaspidiella shyamagatra (não inclusa na análise), Nipponochalcidia hexcarinata e Notaspidium apantelis, os dois primeiros tergitos encontram-se parcialmente fundidos. Dado que nas demais espécies dos gêneros citados, não há evidência de fusão de tergitos sequer parcialmente, essas espécies foram consideradas com sete tergitos, assim como as demais. Em Zavoya, grupo irmão de Notaspidiella, essa fusão é completa e envolve provavelmente o primeiro, o segundo e o terceiro tergitos, dado que o gênero só apresenta cinco tergitos no gáster.

78. Forma do dorso do T1. a, convexo(Fig. 58); b, plano (Fig. 69). O dorso do T1 é convexo em todos os Hybothoracini que possuem a fóvea basal visível dorsalmente (79a). Nos Hybothoracini onde a fóvea basal do T1 não é visível dorsalmente, este esclerito pode ser convexo ou plano. Em Hybothoracini o T1 plano é derivado e está diretamente associado à ausência da fóvea basal.

79. Padrões da porção anterior dorsal do T1. a. com uma fóvea basal visível, não margeado por carena (Fig. 63); b, com uma fóvea basal visível, margeada lateralmente por carenas (Fig. 64); c, sem fóvea basal visível e margem anterior totalmente carenada (Fig. 65, 66). Em Haltichellinae existem três configurações que podem ser observadas na porção anterior dorsal do T1. O estado plesiomórfico é um T1 convexo, com uma grande fóvea basal, compartilhado por Solenochalcidia, Hybothorax, Lasiochalcidia, Psilochalcis e Xenarretocera. Em Proconura essa fóvea basal é margeada por um par de carenas laterais, e nos demais Hybothoracini derivados, a fóvea está dobrada sob a 36 margem anterior do T1, que porta uma carena transversal. As carenas que margeiam a fóvea basal em Proconura podem ser homólogas à, ao menos, às laterais da carena transversal, podendo o centro da carena transversal ser homóloga à margem posterior da fóvea basal. Essa hipótese ganha força quando se observa a região anterior dorsal do T1 de Hastius e Nipponochalcidia, que é elevada sendo possível ver um resquício do que seria a fóvea basal abaixo da carena transversal, indicando o dobramento da região posterior à fóvea.

80. Comprimento das carenas acessórias do T1. a, ausentes (Fig. 63); b, cobrindo no máximo a metade anterior do dorso do tergito (Fig. 65); c, cobrindo todo o dorso do tergito (Fig. 66). Quando o T1 de Haltichellinae porta carenas dorsais longitudinais elas podem ser de quatro tipos. Os três principais são as carenas mais fortes e mais comumente presentes: as carenas laterais; as carenas submedianas; e a carena mediana. O quarto tipo seriam as carenas longitudinais mais estritas, paralelas ou subparalelas, que estão entre as carenas laterais e se originam na carena transversal basal. O estado plesiomórfico é a ausência dessas carenas acessórias no dorso do T1. Quando estas carenas estão presentes elas geralmente não ultrapassam o meio do T1, porém em Irichohalticella elas se estendem e cobrem todo o dorso do T1.

81. Forma da margem lateral do T1. a, convexa; b, reta. A margem lateral do T1 em Chalcididae normalmente tem um contorno convexo, geralmente associado a um T1 de dorso também convexo e sem carenas longitudinais. Em algumas espécies cujo dorso do T1 é plano e carenado, a margem lateral do T1 pode ser retilínea, paralela ao eixo longitudinal do gáster.

82. Forma da margem anterior do E1. a, côncava (Fig. 59); b, com um sulco profundo (Fig. 62); c, reta (Fig. 60). O pecíolo se articula com o gáster medianamente pelo forâmen e lateralmente pelo seu contato com a margem anterior do E1. Esse encaixe pode ser mais ou menos livre de acordo com a concavidade da margem anterior do E1 e de quão projetado posteriormente é a lateral do pecíolo. O estado plesiomórfico é de uma margem anterior do E1 côncava que se encaixa de forma bastante livre com pecíolo de lateral pouco projetada. Essa articulação pode ser ainda mais livre quando a margem anterior do E1 é totalmente retilínea. Por outro lado, o E1 pode portar um sulco 37 profundo que aloja a projeção lateral do pecíolo, formando uma articulação pouco livre entre esses dois segmentos.

83. Escultura da lateral do E1. a, lisa (Fig. 58, 59, 60); b, carenada (Fig. 57, 61, 62). Além do sulco lateral que abriga as projeções laterais do pecíolo (82b), o E1 pode possui carenas longitudinais. O estado plesiomórfico é de um E1 liso e polido, e o estado apomórfico é um E1 com carenas e sulcos longitudinais em sua lateral.

84. Dente ventral do E1. a, ausente (Fig. 58); b, inconspícuo; c, conspícuo (Fig. 57, 69). O ventre do E1 em Chalcididae é côncavo e geralmente não porta nenhum tipo de projeção ou carena. Em algumas espécies de Hybothoracini pode surgir uma projeção dentiforme mais ou menos conspícua.

85. Carenas ventrais do E1. a, ausente; b, presente. O ventre do E1 em Chalcididae é côncavo e geralmente não porta nenhum tipo de projeção ou carena. Em algumas espécies de Hybothoracini o ventre do E1 pode possuir duas carenas longitudinais que se encontram anteriormente.

86. Escultura da lateral do T2. a, lisa (Fig. 59); b, esparsamente foveada com escultura reticulada concentrada ao redor das fóveas (Fig. 70); c, fracamente reticulada com fóveas esparsas; d, densamente reticulada; e, densamente pontuada (Fig. 68). f, com fóveas profundas justapostas e interstício liso (Fig. 69). Pela variação que pode ocorrer ao longo do esclerito, foi observada sempre a escultura da porção lateral posterior do T2. A lateral lisa é plesiomórfico em Hybothoracini. Em Notaspidiella e em algumas outras espécies de Psilochalcis e Xenarretocera a escultura reticulada está confinada ao entorno das fóveas. Quando a escultura é fortemente reticulada, as cerdas partem de pontos pilíferos diminutos. Na escultura pontuada não há pilosidade associada, porém quando há fóveas profundas justapostas e interstício liso, a pilosidade está presente e conspícua, sendo uma sinapomorfia de Zavoya.

87. Forma da margem posterior dorsal do T2. a, levemente côncava (Fig. 67); b, retilínea; c, acentuadamente côncava (Fig. 62). A margem posterior do T2 levemente côncava é plesiomórfico. Em Hybothorax, Schwarzella, Tropimeris, Zavoya e algumas espécies de outros gêneros a margem posterior é retilínea. Em Irichohalticella, 38

Notaspidiella e algumas espécies de Steninvreia a margem posterior do T2 apresenta uma forte emarginação, conferindo-lhe aspecto fortemente côncavo como um "V" ou "U" invertidos.

88. Forma do perfil dorsal do T6. a, levemente convexo; b, fortemente convexo; c, projetado (Fig. 69); d, espiniforme (Fig. 70). O perfil dorsal do T6 em Chalcididae é quase sempre levemente convexo, acompanhando o perfil dorsal dos demais tergitos que compõem o gáster. É comum que esse perfil tenha sua convexidade acentuada em algumas espécies. Em Zavoya e Tropimeris essa convexidade aumenta de tal forma que o perfil dorsal do T6 está completamente descontinuado ao perfil dos tergitos adjacentes, formando uma projeção angulosa. Em algumas espécies de Notaspidium, o T6 se projeta posteriormente na forma de um espinho.

89. Escultura do T6. a, foveado-reticulado; b, reticulado (Fig. 72); c, liso (Fig. 71). O T6 em Hybothoracini possui escultura reticulada com fóveas conspícuas e adensadas como estado plesiomórfico. Em algumas espécies o reticulado é mais forte e não há fóveas, enquanto em duas espécies de Xenarretocera o integumento do T6 é liso.

90. Forma da margem do espiráculo do T6. a, baixa; b, elevada (Fig. 72). Em Chalcididae a margem do espiráculo geralmente não se projeta acima do nível do tegumento do T6. Em Tropimeris essa margem está bastante elevada, quase tão alta quanto a largura do espiráculo.

91. Refringência metálica do integumento do corpo. a, ausente; b, presente (Fig. 68). A refringência metálica do integumento do corpo surgiu várias vezes em Chalcidoidea, sendo ao menos duas vezes em Chalcididae, uma em Dirhinini e outra em Hybothoracini. Esse surgimento em Hybothoracini aconteceu provavelmente no ancestral de Notaspidium. Bouček (1988) e Narendran (1989) descreveram um brilho metálico esverdeado em espécies de Steninvreia, mas não foi constatada essa característica no material estudado.

Resultados

Discussão filogenética As análises de pesagem igual recuperaram 10 árvores com 805 passos (Ci= 17, Ri= 71), porém dada a heterogeneidade dos agrupamentos formados entre as diferentes árvores, o consenso estrito gerado traz pouca resolução, com uma grande politomia basal, possuindo 947 passos (Ci= 14, Ri= 64) (Árvore 1). As análises de pesagem implícita sempre recuperaram uma única árvore para cada valor de k, e em termos de topologia, elas se comportaram de três formas diferentes à medida que se aumenta o valor de k. Com k assumindo valores entre um e 10, as árvores se apresentaram bem resolvidas e com grande número de sinapomorfias exclusivas recuperadas, com comprimento entre 830 e 816 passos e índices constantes (Ci= 16, Ri= 70) (Árvore 2). Com k assumindo valores entre 16 e 50, as árvores tiveram entre 808 e 807 passos (Ci= 17, Ri= 71) (Árvores 3 e 4)e uma menor resolução em alguns ramos, como um maior espalhamento das espécies de Psilochalcis e a atração de Hybothorax para dentro de Lasiochalcidia por Lasiochalcidia turkomana. Além disso, nessas análises Tropimeris é grupo irmão de Zavoya + Notaspidiella, e um grupo de espécies de Psilochalcis torna Xenarretocera parafilético com três reversões de sinapomorfias exclusivas. Nas análises com k assumindo valores entre 100 e 300 a topologia volta a se assemelhar àquela para os valores menores de k (Árvore 5), porém com árvores de 805 passos (Ci= 17, Ri= 71), exceto pelo fato de Hybothorax continuar como um agrupamento interno à Lasiochalcidia graças à Lasiochalcidia turkomana. Em todas as análises, quando a espécie Lasiochalcidia turkomana é retirada, a posição de Hybothorax é sempre àquela recuperada com k de menor valor, ou seja, um grupo monofilético irmão de Solenochalcidia. Hybothoracini é monofilético em todas as análises realizadas, sempre sustentado por quatro sinapomorfias, uma exclusiva e três não exclusivas, porém robustas: margem posterior do pronoto terminando suavemente com pontos pilíferos (27a), com duas reversões internas em Zavoya e no ancestral comum à Tropimeris, Steninvreia e Notaspidium; nervura marginal na asa anterior não tocando a margem anterior da asa (46b), com uma reversão em Zavoya; nervura pós-marginal da asa anterior ausente (48b); metatíbia cruzando o pente de dentículos do metafêmur quando recolhida contra este (62a), com uma reversão no ancestral comum à Tropimeris, Steninvreia e Notaspidium. 40

Em todas as análises percebe-se uma divisão de Hybothoracini em dois grandes grupos, um composto por animais maiores, com T1 portando uma fóvea basal e nenhuma carena, e outro, composto por animais menores com T1 carenado. O primeiro grupo geralmente é dividido em dois grandes clados, um deles com espécies que possuem gena de contorno frontal côncavo, fortemente convergente (15b), monofilético em todas as análises de pesagem implícita e composto pelos gêneros Solenochalcidia, Hybothorax e Lasiochalcidia. Esse clado é composto pelos gêneros apontados por Steffan (1959) como os Hybothoracini parasitóides de Neuroptera, o que reforça a hipótese de monofilia. O outro clado engloba os gêneros Psilochalcis e Xenarretocera que reúne a maior parte das espécies que possuem a margem anterior do E1 levemente côncava. Esse agrupamento é monofilético nas análises de pesagem implícita com k assumindo valores entre um e seis, porém com baixo suporte. Nas demais análises esse agrupamento é polifilético graças à saída e dispersão das espécies de Psilochalcis. O segundo grande agrupamento de Hybothoracini tem Proconura como gênero basal, e sob alguns aspectos esse gênero parece realmente ter posição intermediária entre o plano básico encontrado entre os dois grandes agrupamentos. Apesar de compartilhar muitos caracteres com Psilochalcis, o primeiro tergito do gáster de Proconura porta uma fóvea basal margeada por carenas. Como apresentado na discussão do caráter 79, em Haltichellinae existem três configurações da porção anterior dorsal do T1. O estado plesiomórfico é um T1 côncavo, com uma grande fóvea basal, compartilhado por Solenochalcidia, Hybothorax, Lasiochalcidia, Psilochalcis e Xenarretocera. Em Proconura essa fóvea basal é margeada por um par de carenas laterais, e nos demais Hybothoracini derivados a fóvea está acomodada sob a margem anterior do T1, que porta uma carena transversal. As carenas que margeiam a fóvea basal em Proconura podem ser homólogas à, ao menos, às laterais da carena transversal, podendo o centro da carena transversal ser homóloga à margem posterior da fóvea basal. Essa hipótese ganha força quando observa-se a região anterior dorsal do T1 de Hastius e Nipponochalcidia, que é elevada sendo possível ver um resquício do que seria a fóvea basal abaixo da carena transversal, indicando o dobramento da região posterior à fóvea sobre esta. Na maioria dos demais gêneros desse clado o dorso do T1 é plano e o número de carenas aumenta, chegando a cobrir todo o dorso do tergito como em Irichohalticella. Concomitante à evolução do T1, a inclinação do propódeo parece ter evoluído de uma condição inclinada (70a) para uma condição plana (70b), bem como seu forâmen 41 passou de uma abertura póstero-ventral (75a) para uma abertura posterior (75b). A carena do pecíolo se projetou posteriormente (76d) sobre um sulco na lateral do E1 (82b), lateral essa que passou a contar com carenas fortes (83b). Todas essas modificações em conjunto parecem ter aumentado a força e reduzido a liberdade da articulação propódeo-gáster, o que pode estar associado ao modo de vida diferenciado entre os grupos. Os poucos dados de hospedeiros conhecidos sugerem para os clados A e B, hospedeiros expostos ou de solo não estruturado como larvas e pupas expostas de Lepidoptera e larvas de Neuroptera (Steffan, 1959), com exceção de Xenarretocera que pode estar associado à parasitoides de ninhos de barro de aculeados. As espécies basais do clado C são parasitóides de microlepidópteros expostos. As espécies derivadas desse clado parecem estar associadas à hospedeiros em condição críptica, o que pode explicar o arredondamento da cabeça (1b para 1a), o achatamento do mesossoma (22c para 22a), redução da liberdade de articulação e a redução na pilosidade corporal desses gêneros (23a para 23b), dado a necessidade de movimentação por galerias estreitas.

Abaixo é apresentada uma discussão sobre a relação filogenética das espécies de cada um dos gêneros considerados validos até o momento.

Bucekia Steffan, 1951 Veja discussão em Lasiochalcidia.

Cephalochalcidia Nikol'skaya, 1960 Veja discussão em Xenarretocera.

Euchalcidiella Masi, 1929 Veja discussão em Xenarretocera.

Halsteadium Bouček, 1992 Veja discussão em Notaspidium.

Hastius Schmitz, 1946 Hastius é conhecido somente pelo holótipo fêmea de H. ochraceus, coletado na República Democrática do Congo. Ocupa uma posição importante na filogenia de Hybothoracini dado que está numa área de transição entre os grupos basais (Clados A e 42

B), com animais maiores de corpo compacto e T1 com fóvea basal, e os animais menores de corpo cilíndrico e T1 carenado anteriormente (Clado C). É um grupo importante no entendimento da evolução da região anterior do T1, como pode ser visto na discussão do caráter 79. Hastius não foi recuperado dentro de nenhum outro gênero de Hybothoracini, e por isso, ainda que não tenha sido recuperada nenhuma sinapomorfia exclusiva para o gênero, o mesmo foi mantido.

Hayatiella Narendran, 1989 Veja discussão em Hybothorax.

Hybothorax Ratzeburg, 1844 Hybothorax sensu Bouček (1974) foi recuperado como um grupo parafilético em todas as análises, sempre formando um agrupamento com as espécies de Hayatiella e Neohybothorax, agrupamento esse com duas sinapomorfias exclusivas: fóveas do pronoto mal definidas (24b) e interstício do pronoto com escultura coriácea (25d). Dessa forma Hayatiella e Neohybothorax são propostos como sinônimo de Hybothorax. Hybothorax é grupo irmão de Solenochalcidia nas análises de pesagem implícita com k assumindo valores até 10 (Árvore 2), sendo a relação com Solenochalcidia sustentada por uma sinapomorfia exclusiva: carena lateral do pecíolo angulada anteriormente e não projetada (76a). Nas demais análises de pesagem implícita com k assumindo valores acima de 12 (Árvores 3-5), e análises de pesagem igual (Árvore 1), Hybothorax é grupo irmão de Lasiochalcidia turkomana pela presença de fóveas mal delimitadas na face (6b), tornando Lasiochalcidia parafilético. Quando L. turkomana é retirada da análise Hybothorax é sempre grupo irmão de Solenochalcidia, mantendo Lasiochalcidia monofilético. Quando Hybothorax é recuperado como externo à Lasiochalcidia, L. turkomana se agrupa sempre com as mesmas espécies com as quais compartilha uma sinapomorfia exclusiva (63b), diferente do que acontece quando Hybothorax é recuperado internamente à Lasiochalcidia, o que pode indicar atração de ramos longos entre essa espécie e aquele gênero, assim como demonstrado por Bergsten (2005). Além disso, como o gênero Lasiochalcidia não está totalmente representado nessa análise, existe a possibilidade que a hipótese de Hybothorax como grupo irmão de Solenochalcidia seja mantida com a inclusão de mais espécies em Lasiochalcidia que estabilizem a posição de L. turkomana.

Irichohalticella Cameron, 1912 Irichohalticella é monofilético em todas as análises realizadas. Essa monofilia é sustentada por uma sinapomorfia exclusiva: presença de carenas acessórias do T1 cobrindo todo o dorso do tergito (80c). Outras sinapomorfias não exclusivas que sustentam a monofilia do grupo são: presença de mandíbula longa, sendo o único gênero com mandíbula longa no clado C (20a); área posterior à nervura marginal da asa anterior densamente pilosa, estado compartilhado com Nearretocera (47c); face dorsal da metatíbia com pilosidade longa, caráter altamente homoplástico (60b); ápice ventral da metatíbia com um processo dentiforme longo, ultrapassando os ápices laterais da tíbia, estado compartilhado com Notaspidiella e Nearretocera (64a); margem lateral do T1 reta, caráter compartilhado com uma espécie de Notaspidiella e algumas espécies de Notaspidium (81b); dente ventral do E1 conspícuo, compartilhado com algumas espécies de Notaspidiella, Zavoya, Steninvreia e Notaspidium (84c). Nas análises de pesagem implícita (Árvores 2-5) Irichohalticella é grupo irmão do clado Nearretocera + Hastius + Notaspidiella + Zavoya + Tropimeris + Steninvreia + Notaspidium, sendo sempre recuperado como um clado imediatamente distal à Nipponochalcidia e imediatamente basal à Notaspidiella + Zavoya (k= 1 – 10; Árvore 2) ou Nearretocera (k= 13 – 100; Árvores 3-5). Narendran et al. (2006; 2013) compararam Irichohalticella com espécies de Notaspidiella do subgênero Neoirichohalticella Narendran que infelizmente não estiveram disponíveis nessa análise. De qualquer forma, a relação de Irichohalticella com Notaspidiella é próxima em todas as análises.

Lasiochalcidia Masi, 1929 Lasiochalcidia sensu Steffan foi recuperado como polifilético em todas as análises. Lasiochalcidia erythropus comb. nov. e Lasiochalcidia carinigena comb. nov. se agruparam com as espécies de Lasiochalcidia sensu Steffan em todas as análises de pesagem implícita (Árvores 2-5) e justificam essas combinações. Psilochalcis merita comb. nov. nunca se agrupou com as espécies de Lasiochalcidia sensu Steffan, se agrupando sempre com as espécies de Psilochalcis, embazando essa combinação. Bucekia sensu Steffan sempre se agrupou com as espécies de Lasiochalcidia sensu Steffan e é proposto como sinônimo de Lasiochalcidia. Hybothorax se reuniu com L. turkomana comb. nov. em algumas análises, porém foi mantido como gênero independente, ato melhor explicado na discussão daquele gênero. O grupo irmão de Lasiochalcidia, ora foi representado por Solenochalcidia (Árvore 2), ora por 44

Solenochalcidia + Hybothorax (Árvores 3-5), relação sempre mantida por uma sinapomorfia exclusiva: gena em vista frontal da cabeça com perfil côncavo, fortemente convergente (15b). O clado de Lasiochalcidia é sustentado por algumas sinapomorfias não exclusivas, porém bastante robustas: cabeça em vista lateral mais de 2,0x mais alta que longa (1b), compartilhado somente com Hybothorax graffii; têmpora disposta como a superfície posterior da cabeça (2a), compartilhado com duas espécies de Hybothorax; escrobo estrigado (7b). Além de caracteres da cabeça, as espécies de Lasiochalcidia também compartilham pilosidade do corpo bem desenvolvida, mesossoma alto e curto, freno alto, asa com margem apical retilínea, dentre outras características que apontam para sua monofilia. Dado que 57% das espécies estavam disponíveis para a análise, uma análise com maior amostragem tem chances de recuperar a monofilia do gênero como proposto no presente trabalho, além de encontrar sinapomorfias exclusivas.

Nearretocera Girault, 1913 Nearretocera não foi recuperado dentro de nenhum outro gênero de Hybothoracini, e portanto foi mantido. É sempre o clado imediatamente basal a Hastius, e apesar de sua posição conservada, possui somente uma sinapomorfia exclusiva (aqui apresentada como autoapomorfia dado que o gênero é monotípico), que é a presença de pilosidade amarela no dorso do tórax. Outras importantes sinapomorfias não exclusivas que sustentam o clado são: presença de adensamento de cerdas na face (14b), sendo o único grupo no clado C que apresenta essa condição; carena frenal presente não bilobada (39c), estado compartilhado somente com Irichohalticella pilosella no clado C; manchas escuras na asa anterior (43b), estado compartilhado somente com Notaspidiella frater; presença de área esclerotizada na célula basal da asa anterior (45b); área posterior à nervura marginal da asa anterior densamente pilosa, estado compartilhado com Irichohalticella (47c), margem apical da asa anterior com uma emarginação no encontro com a linha de flexão cubital, assim como em Proconura (53c); dente ventral do E1 inconspícuo (84b), compartilhado com Tropimeris excavata e Notaspidium sp1.

Neohybothorax Nikol'skaya, 1960 Veja discussão em Hybothorax.

Nipponochalcidia Habu, 1976 45

Nipponochalcidia é monofilético em todas as análises de pesagem implícita (Árvores 2- 5). Na análise de pesagem igual (Árvore 1), as duas espécies do gênero compõem uma politomia junto com Irichohalticella e um grande agrupamento formado pelos demais gêneros do clado C, exceto Proconura. Isso indica que as espécies são fortemente relacionadas e que provavelmente a monofilia do gênero seja recuperada em novos testes. O relacionamento do grupo também é bastante conservado sendo sempre o clado imediatamente distal à Proconura e grupo irmão dos demais componentes do clado C. Em todas as análises é o primeiro grupo a apresentar ausência da fóvea basal e presença da carena transversal na base do T1. O gênero carece de uma sinapomorfia exclusiva, o que reduz seu suporte e dificulta sua caracterização. As sinapomorfias não exclusivas que o sustentam são: pilosidade da mesotíbia curta (37b), compartilhado com todos os demais gêneros do clado C, exceto Proconura e Zavoya; área posterior à nervura marginal da asa anterior glabra (47a), estado compartilhado com Steninvreia e Notaspidium; ápice ventral da metatíbia com um processo dentiforme longo, ultrapassando os ápices laterais da tíbia (64a), dentro do clado C compartilhado com Irichohalticella e Nearretocera; perfil dorsal do propódeo em um ângulo maior que 45 graus com o eixo longitudinal do tórax (70a), compartilhado com Nearretocera, Hastius e Tropimeris; carenas acessórias do T1 cobrindo no máximo a metade anterior do dorso do tergito (80b), como em Zavoya, Tropimeris e algumas espécies de Steninvreia e Notaspidium.

Notaspidiella Bouček, 1988 Notaspidiella é monofilético na análise de pesagem igual (Árvore 1) e em quase todas as análises de pesagem implícita (Árvores 3-5). Somente nas análises de pesagem implícita onde k assume valores entre um e 10 (Árvore 2), Notaspidiella é parafilético por incluir as espécies de Zavoya. Em todas as análises de pesagem implícita não há nenhuma sinapomorfia exclusiva sustentando a monofilia de Notaspidiella, apenas as sinapomorfias não exclusivas: escrobo rugoso (7c), compartilhado com algumas espécies de Steninvreia e Notaspidium; clípeo perpendicular à face (17b), de evolução bastante homoplástica; margem posterior do pronoto terminando suavemente com pontos pilíferos (27a), diferente do estado encontrado na maioria dos gêneros do clado C que é de um pronoto terminando abruptamente com fóveas largas seguidas de uma área rebaixada lisa; freno mais baixo que a metade da altura do dorselo (41b), de evolução bastante homoplástica; margem apical da asa anterior com duas emarginações, 46 no encontro com a linha de flexão medial e no encontro com a linha de flexão cubital (53d), compartilhado com Irichohalticella e Nipponochalcidia; margem posterior dorsal do T2 acentuadamente côncava (87c), compartilhado com algumas espécies de Irichohalticella e Steninvreia. Notaspidiella é grupo irmão de Zavoya, relação sustentada por uma sinapomorfia exclusiva: espiráculo do propódeo circular, afastado da margem do propódeo (73b). Aventou-se a possibilidade de propor a sinonímia de Zavoya sob Notaspidiella, porém o número de sinapomorfias exclusivas para o gênero é maior que para o ramo que inclui os dois gêneros. Outro aspecto que nos motivou a tomar essa postura mais conservadora é a ausência das espécies indianas de Notaspidiella nesta análise. Essas parecem ter potencial relevância para a análise, dada a fusão parcial dos tergitos do gáster.

Notaspidium Dalla Torre, 1897 Notaspidium sensu Halstead é monofilético em todas as análises, tendo como grupo irmão Halsteadium. Apesar de o ramo possuir bom suporte, não há sinapomorfias exclusivas. O ramo de Halsteadium possui baixo suporte e somente uma sinapomorfias não exclusiva, contorno do vértice entre os ocelos em vista frontal plano (4b), que é compartilhada por algumas espécies de Notaspidium não inclusas nas análises. Duas sinapomorfias exclusivas sustentam Notaspidium sensu Halstead + Halsteadium: presença de uma região membranosa falciforme na face interna da metacoxa dos machos (56b) e integumento do corpo com refringência metálica (91b). Esse agrupamento apresenta alto suporte em todas as análises de pesagem implícita (Árvores 2-5). Bouček (1992) comenta a proximidade desses gêneros e destaca como única diferença entre os dois a presença de pecíolo visível em vista dorsal, característica presente em algumas espécies conhecidas de Notaspidium. Dessa forma, Halsteadium é proposto como sinônimo júnior de Notaspidium. Notaspidium tem como grupo irmão Steninvreia, relação sustentada por uma sinapomorfia exclusiva: margem basal da célula costal da asa anterior formando ao menos um ângulo reto com o eixo longitudinal da asa, com aspecto lobado (44b). Essa relação próxima entre Notaspidium e Steninvreia já havia sido discutida por Bouček (1988: 40) e por Narendran (1989: 164).

Proconura Dodd, 1915 Proconura é parafilético em todas as análises, porém todas as suas espécies sempre aparecem agrupadas em uma mesma região da árvore, nunca incluindo nenhuma espécie 47 de outro gênero ou com alguma de suas espécies agrupadas mais proximamente com outros gêneros. As espécies de Proconura apresentaram dois estados de caracteres exclusivos (76c, e 79b), que são sinapomorfias no ramo do ancestral da espécie mais basal do gênero, e que sofrem reversões imediatamente após o surgimento de sua espécie mais derivada. Mesmo assim, elas não foram recuperadas em um clado exclusivo. O motivo para a não recuperação desse agrupamento como monofilético é incerto, maspode ser resultante da grande dispersão de estados de caracteres altamente homoplásticos entre as espécies do gênero. Baseados nisso e no fato de ter sido analisada apenas metade das espéceis do gênero, optou-se por uma postura conservadora, mantendo o gênero como válido, apostando na recuperação futura da sua monofilia por uma análise com maior amostragem. A espécie mais derivada da politomia que contém as espécies de Proconura é sempre imediatamente basal à Nipponochalcidia. A posição de Proconura nas análises é bastante conservada, sempre ocupando uma posição basal no clado C, intermediária entre as espécies com fóvea basal no dorso do T1 (clados A e B) e das espécies com T1 sem fóvea basal e com margem anterior transversalmente carenada (demais gêneros do clado C). Proconura é extremamente importante para entender a evolução da região do propódeo-gáster (vide discussão dos caracteres 70 à 83).

Psilochalcis Kieffer, 1905 Psilochalcis sensu Bouček é polifilético em todas as análises. As espécies que compunham os gêneros Hyperchalcidia Steffan e Peltochalcidia Steffan que estavam em sinonímia com Psilochalcis, sempre se agruparam com Xenarretocera e demais gêneros associados, sendo aqueles gêneros postos como sinônimo de Xenarretocera, e suas espécies combinadas com esse gênero. As espécies Lasiochalcidia erythropus comb. nov. e Lasiochalcidia carinigena comb. nov. se agruparam com as espécies de Lasiochalcidia em todas as análises de pesagem implícita, justificando essas combinações. Da mesma forma, a espécie Psilochalcis merita comb. nov. sempre se agrupou com as espécies de Psilochalcis, tendo sido combinada este gênero. As demais espécies se relacionaram de forma direta em todas as análises, nunca se agrupando com outras dos demais gêneros. Algumas espécies tem um relacionamento mais estreito, formando agrupamentos bastante conservados como aquele composto por (P. adhara + P. subaenea) + (P. brevialata + (P. brevialata + P. threa)). De qualquer forma, não há sustentação nesse ramo para elevação do mesmo ao status de gênero, bem como não há 48 justificativa para propor a pulverização de Psilochalcis em vários gêneros, que seriam em sua maioria monotípicos. A amostragem conseguida para o estudo correspondeu a 54% das espécies, não sendo a ideal para propostas profundas acerca da monofilia de um gênero tão complexo e diverso, e dessa forma, Psilochalcis será mantido com as espécies restantes, ainda que se referindo a um agrupamento provavelmente polifilético.

Schwarzella Ashmead, 1904 Schwarzella teve diferentes posicionamentos dentro de Hybothoracini, ora como um táxon mais basal e irmão de todos os demais gêneros (Árvores 1, 3-5); ora na base do clado C, sempre imediatamente basal às espécies de Proconura (Árvore 2). Essa é uma dúvida importante dado que Schwarzella é neártico e considerado o mais próximo de Psilochalcis por Bouček (1992), um grupo de distribuição global, em contraposição à Proconura, nunca registrado para a região Neártica. A posição de Schwarzella como um grupo irmão de todos os demais Hybothoracini pode indicar um ancestral parasitóide de microlepidópteros (Bouček, 1992), de pequeno porte, mesossoma entre 1,6x e 1,8x mais longo que alto e gáster séssil com T1 portando fóvea basal e sem carena transversal. Não foram recuperadas sinapomorfias exclusivas para Schwarzella. Como proposto por Bouček (1992), a quase total redução da porção lateral da carena epicnemial e as modificações extremas nas antenas dos machos são características plesiomórficas, compartilhadas por algumas espécies de Proconura e Psilochalcis respectivamente. Os machos podem ser reconhecidos pela presença de dois ganchos no clípeo e o achatamento do fêmur e da tíbia medianos, características não utilizadas no presente estudo por se tratarem de autoapomorfias e não informativas para essa abordagem.

Solenochalcidia Steffan, 1951 Solenochalcidia não se agrupou com nenhum outro gênero de Hybothroacini, e por isso foi mantido. A única sinapomorfia exclusiva recuperada (na verdade uma autoapomorfia dado que se trata de um gênero monotípico) é a presença de espinhos ventrais dos tarsos anteriores maiores que o tarsômero posterior à sua inserção (28b). Solenochalcidia foi recuperado ora como grupo irmão de Hybothorax (Árvore 2), ora como grupo irmão de Lasiochalcidia + Hybothorax (Árvores 1, 3-5). A relação direta entre esses três gêneros foi recuperada em todas as análises de pesagem implícita (Árvores 2-5), sendo sempre sustentada por uma sinapomorfia exclusiva: gena em vista frontal da cabeça com perfil côncavo, fortemente convergente (15b). É mais provável 49 que Solenochalcidia seja grupo irmão de Hybothorax haja visto que nas análises de pesagem implícita (k= 1 - 10) (Árvore 2) os gêneros compartilham uma sinapomorfia exclusiva: carena lateral do pecíolo angulada superiormente (76b) e não havendo sinapomorfias exclusivas entre esse gênero e Lasiochalcidia.

Steninvreia Bouček, 1988 Steninvreia é monofilético em todas as análises. Duas sinapomorfias exclusivas foram recuperadas para o gênero: projeção interantenal ausente (9d) e prepecto amplo (29b). Nenhuma dessas características haviam sido utilizadas anteriormente para a definição do gênero. As características utilizadas por Bouček (1988) e Narendran (1989) como metatíbia clavada, ápice do escutelo arredondado e não projetado posteriormente, e dente basal do metafêmur inserido no terço distal do ventre do metafêmur, tem uma evolução bastante homoplásticas, surgindo várias vezes dentro de grupos próximos, como Notaspidium e Tropimeris, e até mesmo em grupos localizados em regiões distantes nas árvores. Em todas as análises de pesagem implícita (Árvores 2-5) Steninvreia é grupo irmão de Notaspidium, formando um agrupamento monofilético com a presença de uma sinapomorfia exclusiva: margem basal da célula costal da asa anterior formando ao menos um ângulo reto com o eixo longitudinal da asa, com aspecto lobado (44b). A proximidade entre os gêneros já foi sugerida e discutida por Bouček (1988: 40) e por Narendran (1989: 164), porém essa sinapomorfia nuca havia sido observada.

Tropimeris Steffan, 1948 Tropimeris é monofilético em todas as análises realizadas. As três sinapomorfias exclusivas que sustentam o clado são: projeção interantenal laminar (9b); mandíbula com um par de dentes superiores semelhantes e com um dente inferior vestigial (21c); espiráculos do propódeo com margem laminar (72b). Diferente dos resultados de Munro et al. (2011) e Heraty et al. (2013), e corroborando em parte os resultados obtidos por Wijesekara (1997), o gênero foi recuperado como grupo interno à Hybothoracini em todas as análises, em posição bastante apical.Ora se comportou como grupo irmão de Notaspidium + Steninvreia (Árvores 2-3), ora como grupo irmão de Notaspidiella + Zavoya (Árvores 4-5). Wijesekara (1997) recuperou Tropimeris como grupo basal dentro de Hybothoracini, mas isso pode ter acontecido graças à baixa representatividade de gêneros de sua análise. A relação próxima com Notaspidium + Steninvreia é 50 sustentada por uma sinapomorfia que contém uma única reversão dentro de Notaspidium, que é a presença de pelos curtos no mesossoma, mais curtos que o diâmetro da fóvea associada. Essa redução do comprimento da pilosidade corporal apareceu uma única vez dentro de Hybothoracini, no ancestral desse clado, podendo estar associado ao parasitismo de hospedeiros crípticos, que obrigariam movimentação em galerias estreitas, o que poderia ser dificultado por uma pilosidade corporal longa. Isso é corroborado pelos poucos dados de hospedeiros aos quais os gêneros que o compõem estão associados, lepidópteros minadores da família Pterophoridae no caso de Tropimeris (Bouček, 1988: 52). Nos trabalhos de Munro et al. (2011) e Heraty et al. (2013), o gênero formou com Belaspidia (Haltichellini) um agrupamento irmão aos demais Haltichellinae, porém as semelhanças morfológicas entre esses gêneros, especialmente a posição de inserção da antena, parecem ter surgimentos múltiplos, e a aceitação de uma origem única implicaria em um aumento significativo do número de passos em ao menos uma dezena de caracteres, além de tornar ambíguas algumas sinapomorfias exclusivas de grandes grupos, recuperadas em todas as análises do presente trabalho. Além disso, quando consideradas características morfológicas fora do prossoma, o número de estados compartilhados é extremamente baixo.

Xenarretocera Girault, 1926 Xenarretocera formou um clado com parte das espécies de Psilochalcis sensu Bouček e com os gêneros Cephalochalcidia e Euchalcidiella nas análises de pesagem implícita (k= 1 - 50) (Árvores 2-4), sustentado principalmente por duas sinapomorfias exclusivas: espaço paraescrobal proeminente (5b) e gena em vista frontal da cabeça com perfil fortemente convexo (15c). É notória a concentração de modificações na cabeça das espécies desses gêneros, como tratado na discussão dos caracteres 5, 15 e 20. A grande maioria dos outros caracteres é compartilhada com as demais espécies de Psilochalcis sensu Bouček, o que indica que provavelmente esse clado é derivado de um ancestral parecido com um Psilochalcis que acumulou modificações na cabeça e aparelho bucal para explorar determinado nicho. Algumas espécies foram coletadas associadas à ninhos de barro de Aculeata, o que sugere que as mandíbulas fortes podem estar associadas à quebra das paredes do ninho para emersão ou até mesmo parasitismo. Na análise de pesagem igual e com k igual ou maior que 100 (Árvores 1 e 5), duas espécies de Psilochalcis sensu Bouček (Psilochalcis adhara e Psilochalcis senegalensis?) que não se agrupam com Xenarretocera nas demais análises, adentram o clado com duas 51 importantes reversões (5b para 5a; 15c para 15a). Dessa forma nos pareceu razoável optar pela hipótese de monofilia do clado como recuperado nas árvores 2, 3 e 4, propondo Cephalochalcidia e Euchalcidiella como sinônimos de Xenarretocera, além de mover para Xenarretocera as espécies de Psilochalcis sensu Bouček que fazem parte do agrupamento. Este último fato produz mais duas sinonímias genéricas sob Xenarretocera, dos gêneros Hyperchalcidia e Peltochalcidia, antes sinônimos de Psilochalcis e aqui represnetados pelas suas espécies tipos.

Zavoya Bouček, 1992 O presente trabalho corroborou os resultados de Wijesekara (1997), recuperando Zavoya como Hybothoracini, inclusive corroborando sua proximidade com Notaspidium, quando comparado à Psilochalcis e Hybothorax. A reversão de uma importante sinapomorfia da tribo (46b para 46a) no ancestral de Zavoya não alterou sua posição interna à tribo. Zavoya é monofilético em todas as análises realizadas, com três sinapomorfias exclusivas: olho com pilosidade longa (3b); vértice com contorno convexo entre os olhos (4c); e gáster com cinco tergitos (77b). Em todas as análises Zavoya tem como grupo irmão Notaspidiella, gênero com o qual compartilha uma sinapomorfia exclusiva: espiráculo do propódeo circular, afastado da margem do propódeo (73b). Aventou-se a possibilidade de propor a sinonímia de Zavoya sob Notaspidiella, porém o número de sinapomorfias exclusivas para o gênero, maior que para o ramo que inclui os dois gêneros. Além disso, a ausência de representantes indianos de Notaspidiella na análise, que apresentam fusão parcial dos tergitos do gáster, semelhante à Zavoya, nos fez manter o status de ambos.

Chave para os gêneros de Hybothoracini 1. T1 com uma fóvea basal, sem uma carena transversa ao longo da margem anterior (Figs. 63, 64) ...... 2 - T1 com uma carena transversa ao longo da sua margem anterior (Figs. 65, 66) ...... 8

2. Fóvea basal do T1 margeada lateralmente por carena (Fig. 64) ...... Proconura Dodd, 1915 - Fóvea basal do T1 não margeada lateralmente por carena (Fig. 63) ...... 3

3. Gena longa com perfil côncavo fortemente convergente (Fig. 6) ...... 4 - Gena curta com perfil reto a fortemente convexo, pouco convergente (Figs. 10, 12, 15) ...... 6

4. Cabeça, em vista lateral, mais de 2,0x tão alta quanto longa (Fig. 1); carena lateral do pecíolo angulada lateralmente e não projetada (Fig. 58) ...... Lasiochalcidia Masi, 1929 - Cabeça, em vista lateral, menos de 1.8x tão alta quanto longa (Fig. 2); carena lateral do pecíolo angulada superiormente (Fig. 60) ...... 5

5. Espinhos ventrais dos tarsômeros anteriores maiores que o comprimento do tarsômero subseqüente; lateral do gáster com adensamento de cerdas prateadas (Fig. 67); fóveas da face e pronoto com profundidade regular; corpo maior que 6mm ...... Solenochalcidia Steffan, 1951 - Espinhos ventrais dos tarsômeros anteriores menores que o comprimento do tarsômero subseqüente; lateral do gáster sem adensamento de cerdas prateadas; fóveas da face e pronoto com profundidade irregular (Figs. 5, 20), dorsalmente mais rasas; corpo menor que 4mm ...... Hybothorax Ratzeburg, 1844

6. Carena epicnemial lateralmente ausente, ventralmente inconspícua (Fig. 24); mesepisterno liso, estreito e convexo; antena do macho com escapo, pedicelo e dois primeiros segmentos funiculares modificados; perna media do macho com fêmur e tíbia achatados ...... Schwarzella Ashmead, 1904 - Carena epicnemial conspícua; mesepisterno amplo e plano; antena do macho sem segmentos funiculares modificados; perna media do macho regular ...... 7

7. Espaço paraescrobal proeminente (Figs. 2, 12); perfil da gena em vista frontal fortemente convexo (Fig. 15); fossa oral mais larga que 1/2 da largura da cabeça (Fig. 16) ...... Xenarretocera Girault, 1926 - Espaço paraescrobal não proeminente; perfil da gena em vista frontal reto a levemente convexo; fossa oral menor que 1/3 da largura da cabeça ...... Psilochalcis Kieffer, 1905

8. Ápice ventral da metatíbia com um processo dentiforme longo, ultrapassando os ápices laterais da tíbia (Fig. 47) ...... 9 - Ápice ventral da metatíbia com um processo dentiforme curto, não ultrapassando os ápices laterais da tíbia (Fig. 48) ...... 11

9. Carenas acessórias do T1 cobrindo completamente o dorso do tergito (Fig. 66); projeções paraespiraculares do propódeo muito fortes ...... Irichohalticella Cameron, 1912 - Carenas acessórias do T1 quando presentes, cobrindo no máximo metade do dorso do tergito; projeções paraespiraculares do propódeo ausentes ou inconspícuas ...... 10

10. Pilosidade do dorso do tórax branca; asa anterior sem manchas no centro do disco alar; margem apical da asa com duas emarginações (Fig. 35), no encontro com a linha de flexão medial e no encontro com a linha de flexão cubital; E1 com laterais lisas ...... Nipponochalcidia Habu, 1976 - Pilosidade do dorso do tórax amarela; asa anterior com manchas no disco alar (Fig. 33); margem apical da asa com uma emarginação no encontro com a linha de flexão cubital; E1 com laterais carenadas ...... Nearretocera Girault, 1913

11. Espiráculo do propódeo circular e afastado da margem lateral do propódeo (Fig. 54) ...... 12 - Espiráculo do propódeo reniforme e tocando a margem lateral do propódeo (Fig. 51) ...... 13

12. Pilosidade do olho longa (Figs. 3, 4); gáster com 5 tergitos (Fig. 69); contorno do vértice entre os ocelos, em vista frontal, convexo (Fig. 4) ...... Zavoya Bouček, 1992 - Pilosidade do olho curta; gáster com 7 tergitos, podendo o T1 e o T2 estarem parcialmente fundidos; contorno do vértice entre os ocelos, em vista frontal, plano a côncavo ...... Notaspidiella Bouček, 1988

13. Espiráculos do propódeo (Fig. 52) e T6 (Fig. 72) com margens laminares e elevadas; antena inserida muito acima do nível da boca, no nível da margem inferior dos olhos (Fig. 11) ...... Tropimeris Steffan, 1948 - Espiráculos do propódeo e T6 com margens regulares; antena inserida próxima ou ao nível da boca, abaixo do nível da margem inferior dos olhos ...... 14

14. Prepecto anteriormente amplo (Fig. 22); projeção interantenal ausente (Fig. 10) ...... Steninvreia Bouček, 1988 - Prepecto regular, discóide; projeção interantenal presente ...... 15

15. Integumento do corpo com refringência metálica (Figs. 21, 68); pilosidade do tórax menor que o diâmetro da fóvea associada (Fig. 21); face interna da metacoxa do macho com uma região membranosa falciforme (Fig. 38) ...... Notaspidium Dalla Torre, 1898 - Integumento sem refringêngcia metálica; pilosidade do tórax maior que 1,5x o diâmetro da fóvea associada; face interna da metacoxa do macho sem uma região membranosa falciforme ...... Hastius Schmitz, 1946

Taxonomia Hastius Schmitz, 1946 Hastius Schmitz, 1946: 124; Espécie-tipo: Hastius ochraceus Schmitz, por monotipia.

Diagnose. Corpo preto brilhante exceto por ápice do escapo, pedicelo, base do flagelo, pernas, tégula e gáster testáceos. Cabeça 1,23x mais larga que alta; escrobo estreito, alto e profundo, tocando o ocelo anterior; antena com inserção baixa, com margem inferior do tórulo antenal, em vista lateral, abaixo da margem lateral da fossa oral (Fig. 1); projeção interantenal laminar e bastante convexa em vista lateral (Fig. 1); carena malar conspícua e completa; gena ampla, ao menos tão larga quanto a metade da largura do olho em vista lateral; têmpora visível em vista lateral da cabeça (Fig. 2). Pronoto com fóveas justapostas mais largas que o diâmetro do interstício reticulado associado (Fig. 3); carena pronotal visível dorsalmente; mesoscuto anteriormente com margem muito arqueada e com fóveas pequenas e justapostas; escutelo acuminado com carena frenal bilobada; lobo do pente de dentículos do metafêmur largo e agudo, tomando metade do 55 comprimento do pente de dentículos; metatíbia arqueada com aspecto clavado (Fig. 43), cruzando o pente de dentículos do metafêmur; propódeo cônico, posteriormente mais estreito; carenas submedianas inconspícuas; projeções lateroposteriores reduzidas; áreas laterais ao forâmen propodeal densamente pilosas. Gáster polido, lateralmente piloso; margem anterior dorsal do T1 carenado transversalmente, formando uma elevação mediana (Figs. 65, 70); carena mediana do T1 ausente, carenas laterais e sublaterais curtas (Fig. 65); margem posterior do T1 retilínea; quatro últimos segmentos do gáster densamente pilosos. Distribuição. República Democrática do Congo. Hospedeiro. Desconhecido. Discussão. O gênero só é conhecido pelo holótipo, fêmea. Hastius é morfologicamente muito próximo à Nipponochalcidia, com antena inserida no nível da fossa oral, T1 anteriormente carenado (Fig. 65), porém com margem anterior elevada medianamente e pilosidade corporal esparsa. A principal diferença entre os dois gêneros está no propódeo cônico em vista dorsal de Hastius, com ângulos lateroposteriores pouco projetados, enquanto o propódeo de Nipponochalcidia é subquadrado, com ângulos lateroposteriores conspícuos (Fig. 45).

Hybothorax Ratzeburg, 1844 (Figuras 5, 17, 20, 29, 44, 53) Hybothorax Ratzeburg, 1844: 209-210; Espécie-tipo: Hybothorax graffii Ratzeburg, por monotipia. Dalla Torre, 1898: 403. Ashmead, 1904: 256; Hayatiella Narendran, 1989: 166-167; Espécie-tipo: Hayatiella aligarhensis Narendran, designação original e monotipia; sin. nov.; Neohybothorax Nikol'skaya, 1960: 228; Espécie-tipo: Hockeria hetera Walker, designação original; sin. nov..

Diagnose. Cabeça, tórax e coxas anteriores e medias preto fosco ou brilhante; pernas e gáster testáceos exceto por ápice das antenas, bases e ápices dos segmentos das pernas exceto coxas, e tarsos amarelos. Cabeça triangular em vista frontal, interstício com escultura coriácea (Fig. 5); fóveas da face mal delimitadas; escrobo raso e mal definido com escultura costulada; antena inserida acima do nível lateral da fossa oral (Fig. 5); labro amplo, losangular e plano, sempre visível em vista frontal da cabeça (Fig. 17); mandíbulas de base muito larga e dentes curtos (Fig. 17); gena longa e côncava; 56 têmpora não visível em vista frontal, visível ou não em vista lateral; Mesossoma em sua maioria menos de 1,5x mais alto que longo; pronoto com fóveas mal delimitadas, interstício coriáceo (Fig. 20); depressão femoral ampla, transversalmente carenada; escutelo globoso em vista lateral; pilosidade da célula costal da asa anterior regular; metafêmur longelíneo em vista lateral, dente basal geralmente inconspícuo, pente de dentículos com um lobo triangular; base das garras metatarsais com uma placa subquadrada ou com um par de espinhos; ângulos lateroposteriores do propódeo de algumas espécies dispostos posteriores ao forâmen. T1 dorsalmente com uma fóvea basal conspícua, sem carenas (Fig. 53), em vista lateral, com margem lateral bastante vertical; T2 amplo em vista lateral. Distribuição. África do Sul, Alemanha, Áustria, Bulgária, Eslováquia, Espanha, Finlândia, França, Hungria, Índia, Itália, República Checa, Rússia*, Suécia, Suíça*, Tadjiquistão, Turcomenistão. Hospedeiros. Lepidoptera: possivelmente pupa (Nikol’skaya, 1960); Neuroptera: Eureleon nostras (Steffan, 1959), Myrmeleon formicarius (Steffan, 1951b), Palpares inclemens (Bouček, 1974), Myrmeleon sp. (Bouček, 1952). Discussão. Hybothorax foi descrito por Ratzeburg (1844) com uma única espécie, H. graffii para o velho mundo. Bouček (1974) adicionou uma segunda espécie ao gênero, H. palparicida, para a África do Sul. A redescrição do gênero feita por Bouček (1952) era a mais complete até o presente estudo, porém ela foi feita antes da descoberta de H. palparicida. De acordo com Bouček (1974) as duas espécies válidas para o gênero compartilhavam entre si "a forma da cabeça, incluindo antenas e mandíbulas, tórax exceto a forma das laterais do propódeo, pernas exceto as pernas anteriores, a presença garras tarsais curtas e fortes com um grande lobo basal e a forma do tergito basal do gáster”. Essas características são válidas para parte das espécies, porém o presente estudo demonstrou que o caráter que melhor define o gênero é a presença de fóveas do pronoto mal delimitadas posteriormente com interstício coberto por escultura coriácea (Fig. 20). Bouček (1974) comenta brevemente sobre a proximidade do gênero com Neohybothorax, que é aqui proposto como sinônimo júnior de Hybothorax. Narendran (1989) não discuti a proximidade morfológica entre Hybothorax e Hayatiella, porém, comenta a proximidade de Hayatiella com Stenivreia, o que não fez sentido dado que os gêneros compartilham pouquíssimas características. Hayatiella também é aqui proposto como sinônimo de Hybothorax. Hybothorax se diferencia de Solenochalcidia, gênero mais próximo morfologicamente, pelas mandíbulas com mais de um dente, ausência de 57 espinhos longos no ventre dos tarsos anteriores, e pela ausência de tufos de pelos na lateral do gáster. Espécies movidas para Hybothorax: Hibothorax aligarhensis (Narendran, 1989) comb. nov. (de Hyatiella), Hybothorax hetera (Walker, 1834) stat. rev. (de Neohybothorax), Hybothorax imitator (Nikol'skaya, 1960) comb. nov. (de Neohybothorax).

Irichohalticella Cameron, 1912 (Figuras 8, 9, 51, 57, 66) Irichohalticella Cameron, 1912: 637; Espécie-tipo: Irichohalticella pilosella Cameron, por monitipia. Girault, 1918: 118; Sinônimo de Stomatoceroides Girault. Habu, 1960: 220; Sinônimo de Hockeria Walker. Bouček, 1988: 55-56. Narendran et al., 2006: 156; Trichohalticella Cameron. Pagliano & Scaramozzino, 1990: 198; Erro de grafia do nome do gênero Irichohalticella Cameron.

Diagnose. Corpo preto brilhante exceto por escapo, pedicelo, tégula e pernas exceto coxa anterior testáceos. Cabeça de formato variável, geralmente subtriangular; Antenas das fêmeas geralmente filiformes com F1 anelar ou subanelar; margem inferior do tórulo antenal, em vista lateral, abaixo do limite lateral da fossa oral (Fig. 8); projeção interantenal laminar e convexa em vista lateral; clípeo de formato variável, não projetado, projetado sub-retangular (Fig. 16) ou subtriangular (Fig. 9); mandíbula longa com margem ventral retilínea e com uma angulosidade próximo aos dentes, que são bem desenvolvidos (Fig. 15). Dorso do colar pronotal não separado do painel lateral por carena ou mudança de escultura; depressão femoral sempre coberta por fóveas irregulares (Fig. 22); área posterior à nervura marginal da asa anterior com uma densidade de pelos maior que a do restante da asa; escutelo geralmente subcilíndrico em vista dorsal, não projetado; carena frenal inconspícua; metatíbia geralmente clavada com pilosidade da face dorsal longa, ápice ventral com um processo dentiforme longo, ultrapassando seus ápices laterais (Fig. 47); perfil dorsal do propódeo aproximadamente paralelo ao eixo longitudinal do tórax; propódeo com projeções paraespiraculares conspícuas (Fig. 51), projeções lateroposteriores presentes. T1 dorsalmente sem fóvea basal, com carena transversal presente, totalmente coberto por carenas acessórias 58 longitudinais (Fig. 66); margem lateral do T1 retilínea; dente ventral do E1 presente; margem posterior dorsal do T2 acentuadamente côncava (Fig. 66). Distribuição. Austrália. Hospedeiro. Lepidoptera: Cactoblastis sp. (Riek, 1970). Discussão. Irichohalticella tem distribuição australiana, caracterizado pela presença de um T1 plano e totalmente coberto por carenas acessórias. É morfologicamente muito próximo à Notaspidiella e Nipponochalcidia, gêneros com os quais compartilha asa anterior com margem apical duplamente emarginada (Fig. 35), tórulo antenal com margem inferior abaixo do nível lateral da fossa oral (Fig. 8), entre outras características. É especialmente próximo à Notaspidiella com quem compartilha margem posterior do T2 côncava (Fig. 66), especialmente às espécies indianas, como N. shyamagatra, única espécie de Notaspidiella com o T1 parcialmente coberto por carenas acessórias. É facilmente diferenciado de Notaspidiella e Nipponochalcidia pelo T1 amplo e totalmente plano dorsalmente e não fundido ao T2, sequer parcialmente. Parte de suas espécies apresenta clípeo projetado e mandíbulas longas, assim como algumas espécies de Xenarretocera, porém a semelhança com esse gênero se resume a essas características.

Lasiochalcidia Masi, 1929 (Figuras 1, 6, 13, 14, 19, 26, 30, 31, 36, 39, 47, 50, 56, 58) Lasiochalcidia Masi, 1929c: 220; Espécie-tipo: Euchalcis rubripes Kieffer, por designação subsequente de Nikol'skaya 1952: 101. Oxycoryhpus pilosellus Cameron, designação subsequente inválida de Bouček (1952: 98), como tipo de Lasiochalcidia Masi. Nikol'skaya, 1960: 152; Espécie-tipo citada erroneamente como Oxycoryhpus pilosellus Cameron. Mani, 1989: 223; Sinônimo de Oxycoryphus Cameron. Narendran, 1989: 193-198; Anoplochalcidia Steffan, 1951b: 2; Espécie-tipo: Anoplochalcidia guineensis Steffan, designação original e monotipia; Bucekia Steffan, 1951b: 2; Espécie-tipo: Lasiochalcidia differens Bouček, por monotipia; sin. nov.. Dromochalcidia Masi, 1929a: 185; Espécie-tipo: Dromochalcidia moluccensis Masi, por monotipia. Habu, 1960: 291; Sinônimo de Lasiochalcidia Masi; Indoinvreia Roy & Farooqi, 1984: 46: Indoinvreia bouceki Roy & Farooqi, designação original. Narendran, 1989: 191-193. Sin. nov.. 59

Lasiochalcidia (Anoplochalcidia) Steffan, 1953: 34; Novo status para Anoplochalcidia Steffan; Oxycoryhpus Cameron, 1904: 109; Espécie-tipo: Oxycoryhpus pilosellus Cameron, por monotipia. Ghesquière, 1946: 368; Erro de grafia do nome do gênero Oxycoryphus Cameron, homonímia primária júnior de Oxycoryphus Fischer, 1853; Oxycoryphiscus Guesquière, 1946: 368; Substituição de nome para Oxycoryphus Cameron. Bouček 1952: 97; sinônimo de Lasiochalcidia Masi.

Diagnose. Corpo preto brilhante, às vezes com áreas como ápices dos segmentos das antenas, tégulas e pernas testáceos a amarelos. Cabeça subtriangular em vista frontal (Fig. 6), curta em vista lateral, mais de 2,0x mais alta que longa (Fig. 1); escrobo raso e mal delimitado; antenas das fêmeas filiformes, com F1 geralmente mais de 2,0x mais longo que largo; escapo dos machos geralmente com uma projeção dentiforme em sua face ventral; gena muito longa e com perfil fortemente côncavo e convergente (Fig. 6); têmpora reduzida e disposta como a superfície posterior da cabeça, pouco visível em vista lateral (Fig. 1); clípeo não projetado; fossa oral estreita, menos de 1/3 da largura da cabeça (Fig. 6); mandíbulas curtas. Mesossoma compacto, mais de 2,0x mais alto que longo; margem posterior do pronoto coberto por uma fileira de cerdas justapostas (Fig. 19); depressão femoral transversalmente carenada; área subpleural curta, com pelos mais longos que 1,5x sua largura; asa anterior triangular, com margem apical retilínea (Fig. 36); carena frenal emarginada posteriormente (Fig. 30); freno da mesma altura ou mais alto que o dorselo (Fig. 31); face externa do metafêmur mesclando pelos curtos e longos. Gáster fusiforme; carena lateral do pecíolo angulada anteriormente e não projetada (Fig. 58); dorso do T1 polido, anteriormente sem carena transversa e com uma grande fóvea basal. Distribuição. África do Sul, Arábia Saudita, Afeganistão*, Argélia, Áustria, Bulgária*, China, Croácia, Egito*, Eslováquia, Espanha*, França, Guiné, Hungria, Índia, Indonésia, Iran, Itália, Japão, Líbano, Madagascar*, Malawi, Marrocos, Moldávia, Mongólia*, Quênia*, República Checa, Romênia, Rússia, Sérvia, Sri Lanka*, Tadjiquistão, Turquia. Hospedeiro. Lepidoptera: possivelmente pupa (Nikol'skaya, 1960; Steffan, 1962), um macho talvez associado à Piralidae, Phycitinae (Steffan, 1959); Neuroptera: Myrmeleon 60 inconspicuus (Steffan, 1959), pupa de Myrmeleon formicarius (Habu, 1976), (Steffan, 1951b; Steffan, 1953; Narendran, 1989). Discussão. Cameron (1904) cometeu um erro de grafia ao nomear um novo gênero de Chalcididae chamando-o Oxycoryhpus, cuja espécie-tipo era O. pilosellus. Ghesquière (1946) corrigiu o erro de grafia para Oxycoryphus apontando-o como uma homonímia júnior, dado que já estava ocupado por um gênero de Orthoptera descrito por Fischer (1853). Masi (1929c) descreveu Lasiochalcidia, baseado em quatro espécies (Euchalcis igiliensis Masi, 1916; Euchalcis rubripes Kieffer, 1899; Chalcis tenuicornis Fonscolombe, 1832; Chalcis dargelasii Latreille, 1805), não designando nenhuma das espécies como tipo para o gênero. Bouček (1952) percebeu que Oxycoryphus Cameron era sinônimo de Lasiochalcidia Masi, porém dado que o primeiro é uma homonímia, manteve Lasiochalcidia Masi como válido, elegendo como espécie-tipo Oxycoryphus pilosellus (Cameron, 1904), posto que Lasiochalcidia carecia de um tipo, nomeando a espécie com grafia adequada ao epíteto genérico como Lasiochalcidia pilosella (Cameron, 1899). Quase ao mesmo tempo, Nikol’skaya (1952) elegeu como espécie- tipo para Lasiochalcidia a espécie rubripes (Kieffer, 1899). A designação de Bouček (1952) não é válida, pois o artigo 67.2 do Código de Nomenclatura Zoológica (ICZN, 1999) exige que a espécie eleita posteriormente como tipo deve ser uma daquelas inclusas originalmente no ato da designação do gênero. Dessa forma o ato de Nikol’skaya (1952) é o ato válido, sendo Lsiochalcidia rubripes Kieffer, a espécie-tipo de Lasiochalcidia. Steffan (1951b) descreveu o gênero Anoplochalcidia para incluir as espécies de Chalcididae franceses que possuíam esporão metatibial externo reduzido e garras metatarsais curtas, comentando que esse gênero era morfologicamente muito próximo à Lasiochalcidia. Neste mesmo trabalho, Steffan comenta a proximidade morfológica entre Lasiochalcidia, Bucekia sensu Steffan e Solenochalcidia, discutindo as semelhanças da cabeça, como a gena longa e côncava, fossa oral estreita e têmpora disposta como uma superfície posterior ao olho. Bouček (1952) e Steffan (1953) perceberam que os caracteres que definiam Anoplochalcidia apresentavam forte variação e interposição com espécies de Lasiochalcidia, e Steffan (1953) decidiu propor aquele como sinônimo júnior de Lasiochalcidia, mantendo o agrupamento como um subgênero. A espécie-tipo de Bucekia sensu Steffan, B. differens (Bouček), foi originalmente descrita sob Lasiochalcidia. No presente trabalho a característica que definia o gênero Bucekia sensu Steffan foi recuperada como uma autoapomorfia, 61 culminando na proposta de Bucekia sensu Steffan como sinônimo júnior de Lasiochalcidia. Assim como já discutido parcialmente por Steffan (1951b), Lasiochalcidia sensu lato engloba as espécies de Hybothoracini que possuem a cabeça comprimida ântero-posteriormente e a têmpora como parte da superfície posterior da cabeça (Fig. 1), com gena de perfil convergente, longo e côncavo, com fossa oral estreita (Fig. 6). Além disso, as espécies de Lasiochalcidia possuem a margem posterior do pronoto coberta por uma pilosidade justaposta (Fig. 19), mesossoma curto e alto, menos de 1,5x mais longo que alto, e freno mais alto que o dorselo (Fig. 31) com carena frenal bilobada (Fig. 3). Lasiochalcidia pode ser diferenciado de Hybothorax pela presença de fóveas de contorno regular e interstício reticulado ou liso no pronoto (Fig. 19). Pode também ser diferenciado de Solenochalcidia pela presença de mandíbulas com mais de um dente e ausência de espinhos mais longos que os tarsômeros nos tarsos anteriores. Estudando as fotografias dos tipos das duas espécies válidas de Indoinvreia, foi constatado que a espécie-tipo do gênero pertence à Lasiochalcidia, sendo aqui aquele proposto como sinônimo júnior e a espécie combinada em Lasiochalcidia. A outra espécie do gênero, Indoinvreia menoni, foi movida para o gênero Proconura (para mais detalhes veja a discussão de Proconura). Espécies movidas para Lasiochalcidia: Lasiochalcidia bouceki (Nikol'skaya, 1960) comb. nov. (de Bucekia), Lasiochalcidia differens (Bouček, 1949) stat. rev. (de Bucekia), Lasiochalcidia dissimilis (Nikol'skaya, 1960) comb. nov. (de Bucekia), Lasiochalcidia turkomana (Nikol'skaya, 1960) comb. nov. (de Bucekia), Lasiochalcidia carinigena (Cameron, 1907) [= Coelochalcis carinigena] comb. nov. (de Psilochalcis), Lasiochalcidia zdenekia (Roy & Farooqi, 1984) comb. nov. ( de Indoinvreia Boučeki). As propostas de combinação, no presente trabalho, de Bucekia bouceki (Nikol'skaya, 1960) e Indoinvreia bouceki Roy & Farooqi, 1984 para Lasiochalcidia, produzem uma homonímia, e um novo epíteto específico terá de ser designado para a espécie-tipo de Indoinvreia. Dessa forma Indoinvreia bouceki passa a ser tratado como Lasiochalcidia zdenekia comb. nov.. O epíteto escolhido visa manter a homenagem feita pelos autores da espécie ao renomado calcidologista Dr. Zdenek Bouček.

Nearretocera Girault, 1913 (Figura 33) 62

Nearretocera Girault, 1913: 84; Espécie-tipo: Nearretocera johnstoni Girault, designação original e monotipia; Arretoceroides Girault, 1915: 351; Espécie-tipo: Arretoceroides feralis Girault, designação original e monotipia. Burks, 1936: 286; Sinônimo de Epitranus Walker. Bouček (1982: 579), revalidação de Arretoceroides Girault. Bouček, 1988: 52; Sinônimo de Nearretocera Girault.

Diagnose. Corpo preto brilhante exceto por antenas, tégula e pernas amarelas e gáster castanho escuro. Cabeça triangular com escrobo polido, raso e mal delimitado; pilosidade da face em forma de cerdas brancas espessas com um adensamento na face inferior (Fig. 6); margem inferior do tórulo antenal, em vista lateral, abaixo da margem lateral da fossa oral (Fig. 8); projeção interantenal laminar e fortemente arqueada em vista lateral; clípeo disposto perpendicular ao plano da face (Fig. 1). Dorso do mesoscuto coberto por cerdas espessas douradas; pronoto curto e inclinado; margem posterior terminando suavemente com pontos pilíferos; mesopleura irregularmente foveada (Fig. 22); escutelo globoso; disco alara da asa anterior com manchas escuras (Fig. 33); célula basal com uma área central esclerotizada (Fig. 33); pente de dentículos cobrindo quase todo o ventre do metafêmur; metatíbia cruzando sobre o pente de dentículos do metafêmur; propódeo cônico; carenas submedianas longas; plicae inconspícua; projeções lateroventrais do propódeo conspícua. Gáster longo e fusiforme; T1 cobrindo dorsalmente mais da metade do gáster, anteriormente com carena transversal presente e fóvea basal ausente; carenas laterais inconspícuas e submedianas curtas; E1 lateralmente carenado (Fig. 57); T6 mais curto lateralmente que o T7+8. Distribuição. Austrália, Indonésia, Papua-Nova Guiné. Hospedeiro. Desconhecido. Discussão. Nearretocera foi descrito como um gênero monotípico por Girault (1913) baseado em uma fêmea australiana. Girault (1915) descreveu outro gênero monotípico, Arretoceroides, baseado em um macho, também australiano. Burks (1936) colocou Arretoceroides sob sinonímia júnior de Epitranus Walker, gênero com o qual possui pouquíssimas semelhanças, ato revisto posteriormente por Bouček (1982). Bouček (1988) percebeu que Arretoceroides foi descrito com base em um macho da espécie-tipo de Nearretocera e colocou o gênero sob sinonímia júnior de Nearretocera. Nearretocera possui formato do corpo peculiar, com cabeça lembrando as de Nipponochalcidia e Irichohalticella, com tórulo antenal com margem inferior abaixo da 63 margem lateral da fossa oral e clípeo perpendicular ao plano da face. O tórax apresenta cerdas largas e amarelas em seu dorso, com escutelo globoso não projetado sobre o propódeo, que possui formato cônico, além da asa anterior apresentar manchas escuras no disco alar (Fig. 33). O gáster é cilíndrico de base constrita e perfil fusiforme, lembrando algumas espécies de Notaspidium e Steninvreia, e até mesmo alguns gêneros de Haltichellini, como Oxycoryphe.

Nipponochalcidia Habu, 1976 (Figura 65) Nipponochalcidia Habu, 1976: 22-23; Espécie-tipo: Euchalcidia kajimurai Habu, designação original.

Diagnose. Corpo preto brilhante exceto por antenas, tégula, pernas e gáster castanho escuros. Cabeça com escrobo raso e largo, mal delimitado; pilosidade da face em forma de pelos, sem adensamento (Fig. 11); projeção interantenal larga, com bordas elevadas (Fig. 15); antena da fêmea filiforme, escapo longo alcançando o ocelo anterior, F1 mais longo que largo (Fig. 12); carena genal ausente; clípeo não projetado, perpendicular ao plano da face (Fig. 1). Dorso do mesossoma predominantemente polido; colar pronotal não separado do painel lateral do pronoto por carena ou mudança de escultura; margem posterior do pronoto, retilínea, não coberta por cerdas, terminando suavemente com pontos pilíferos; escutelo levemente convexo a plano em vista lateral, subcircular em vista dorsal; margem apical da asa anterior com duas emarginações (Fig. 35), uma no encontro com a linha de flexão medial e uma no encontro com a linha de flexão cubital; propódeo amplo em vista dorsal, com plicae muito forte (Fig. 65); projeções lateroposteriores ausentes; projeções lateroventrais conspícuas. T1 e T2 geralmente fundidos dorsalmente, formando um tergito muito amplo, cobrindo metade do gáster em vista dorsal, com uma carena transversal anterior e sem fóvea basal (Fig. 65); margem anterior do T1 elevada (Fig. 70); carenas laterais e mediana presentes; E1 carenado lateralmente e com um sulco que aloja a porção projetada da carena lateral do propódeo (Fig. 70). Distribuição. Austrália, China, Japão, Madagascar*. Hospedeiro. Lepidoptera: Adoxophyes orana (Habu, 1976). Discussão. Nipponochalcidia foi proposto por Habu (1976) com base em Euchalcidia kajimurai Habu, 1960, gênero que teve parte das espécies movidas para Proconura por 64

Bouček (1984). Proconura é realmente o gênero mais próximo morfologicamente de Nipponochalcidia, diferindo desse somente na presença de uma fóvea basal no T1 margeada por carena (Fig. 64), enquanto em Nipponochalcidia a base do T1 se encontra dobrada sobre a fóvea basal, é elevada, portando uma carena transversal e três carenas longitudinais curtas (as carenas laterais e a carena mediana). Além disso, o gáster de Nipponochalcidia é levemente comprimido lateralmente, e em parte das espécies, o T1 está parcialmente fundido ao T2. Nipponochalcidia também compartilha o T2 com margem posterior côncava com Irichohalticella e Notaspidiella (Fig. 66), porém difere do primeiro pelo T1 não coberto totalmente por carenas acessórias, e do segundo pelos espiráculos do propódeo reniformes e tocando a margem lateral do esclerito. O gênero era conhecido somente por três espécies restritas à região australasiana, porém uma nova espécie utilizada no presente estudo foi coletada em Madagascar, apontando uma distribuição maior que àquela conhecida até o momento.

Notaspidiella Bouček, 1988 (Figura 35, 54, 55, 70) Notaspidiella Bouček, 1988: 56-57; Espécie-tipo: Irichohalticella tirathabae Ferrière, designação original. Narendran et al., 2006: 156-157; Neoirichohalticella Narendran et al., 2006: 155-157; Espécie-tipo: Neoirichohalticella sringeriensis Narendran, designação original e monotipia. Narendran et al., 2013: 65-70; Sinônimo de Notaspidiella Bouček, 1988.

Diagnose. Corpo preto brilhante exceto por antenas, pernas e ventre do gáster testáceos. Olhos com pilosidade curta, porém conspícua; escrobo largo e raso; margem ventral do tórulo antenal pouco acima do limite lateral da fossa oral; projeção interantenal estreita, porém com bordas presentes e angulação fortemente arqueada; F1 das fêmeas anelar. Pronoto reticulado impresso; margem apical da asa anterior com duas emarginações (Fig. 35), uma no encontro com a linha de flexão medial e uma no encontro com a linha de flexão cubital; escutelo projetado, subtriangular em vista dorsal (Fig. 54); pente de dentículos do metafêmur com um lobo triangular agudo; perfil dorsal do propodeo aproximadamente paralelo ao eixo longitudinal do tórax; espiráculo propodeal circular e afastado da margem lateral do propódeo (Fig. 54); projeção paraespiracular inconspícua, projeção lateroposterior presente (Fig. 54). T1 curto, liguliforme, anteriormente com uma carena transversa, sem fóvea basal; carenas laterais e sublaterais do T1 presentes 65

(Fig. 54); E1 lateralmente carenado; T2 muito amplo e esparsamente foveado com escultura reticulada concentrada ao redor das fóveas (Fig. 70). Distribuição. Brasil*, Filipinas, Índia, Indonésia, Madagascar*, Seicheles, Sri Lanka, Tailândia. Hospedeiro. Coleoptera: Sitophilus sp. (Konishi et al., 2004); Hymenoptera: Apanteles sp. em Tirathaba rufivena (Lepidoptera ) (Bouček, 1988). Discussão. Notaspidiella foi proposto por Bouček (1988) com base na espécie-tipo Irichohalticella tirathabae (para Seicheles, Filipinas, Sri Lanka e Indonésia) e em Hybothorax frater (para Seicheles). Narendran & Konishi (in Konishi et al., 2004) descreveram uma espécie para o gênero, N. clavata, para a Índia. Segundo Bouček (1988) o gênero é caracterizado pela fusão dos dois primeiros tergitos do gáster, porém observando os tipos das espécies que se encontram no BMNH, nota-se que somente N. tirathabae possui os primeiros tergitos do gáster parcialmente fundidos, já que lateralmente é possível ver a separação entre eles. Narendran et al. (2013) propuseram Neoirchohaticella como sinônimo de Notaspidiella, mantendo o nome para um subgênero que agrupa as espécies com T1 e T2 não fundidos, ficando as duas espécies com T1 e T2 dorsalmente fundidos (N. tirathabae e N. clavata) no subgênero Notaspidiella. Dessa forma Notaspidiella conta atualmente com 5 espécies. Infelizmente as espécies que antes pertenciam à Neoirichohalticella não estiveram disponíveis para análise. A distribuição do gênero foi ampliada no presente trabalho para Madagascar e Brasil. Notaspidiella assim como discutido por Bouček (1988) e Narendran et al. (2006; 2013) realmente é muito próximo à Nipponochalcidia, e a tendência à fusão de segmentos do gáster parece ter surgido em ambos os gêneros. Eles também compartilham a base do T1 carenada transversalmente e elevada, porém as carenas longitudinais em Nipponochalcidia são mais curtas que em Notaspidiella (Fig. 66). Além disso, Nipponochalcidia não possui espiráculos propodeais circulares e afastados da margem lateral do esclerito (Fig. 54), característica que Notaspidiella compartilha com Zavoya. Notaspidiella pode ser diferenciado de Zavoya pelo ápice da metatíbia com dois esporões conspícuos, gáster com 7 tergitos (já que não há fusão completa dos primeiros tergitos em nenhuma espécie), ao invés de 5 como em Zavoya, e pilosidade do olho mais curta.

Notaspidium Dalla Torre, 1897 66

(Figuras 7, 21, 32, 37, 38, 45, 48, 61, 62, 68) Notaspis Walker, 1834: 37; Espécie-tipo: Notaspis formiciformis Walker, por monotipia. Dalla Torre, 1897: 87; homonímia primária júnior de Notaspis Hermann, 1804 (pag. 87); Notaspidium Dalla Torre, 1897: 87; Substituição de nome para Notaspis Walker, 1834 em Hermann, 1804. Dalla Torre, 1898: 399. Ashmead, 1904: 255. Narendran, 1989: 168-170. Halstead, 1991: 229-242; Halsteadium Bouček, 1992: 74-75; Espécie-tipo: Halsteadium petiolatum Bouček, designação original; sin. nov..

Diagnose. Corpo com reflexo metálico principalmente verde-escuro, podendo predominar também dourado com reflexo cúpreo ou azul-escuro com reflexo violáceo; segmentos das pernas anterior e media geralmente marrons com ápices amarelos ou laranja. Cabeça com forte escultura reticulada (Fig. 7), pilosidade curta e esparsa; vértice em vista lateral anguloso; carena interocelar ausente; carenas pré e pós-oculares geralmente presentes (Fig. 7); área periorbital conspícua, composta por uma fileira de fóveas; escrobo reticulado, podendo possuir rugas transversais (Fig. 7) e margem carenada; carena genal sempre ultrapassando a metade da altura do olho. Mesossoma com forte escultura reticulada, pilosidade curta, mais curta que o diâmetro da fóvea associada (Fig. 21), e esparsa; fóveas posteriores dos escleritos dorsais geralmente maiores que as anteriores; depressão femoral geralmente profunda e reticulada, eventualmente polida ou transversalmente carenada; pilosidade da asa anterior curta e translúcida (Fig. 32); margem basal da célula costal formando um ânguloobtuso com o eixo longitudinal da asa anterior, dando aspecto lobado à base da asa (Fig. 32); escutelo truncado ou acuminado, podendo se projetar até mais da metade do comprimento do T1; metatíbia não cruzando sobre o pente de dentículos do metafêmur quando recolhida; perfil dorsal do propódeo aproximadamente paralelo ao eixo longitudinal do tórax; plicae e carenas sub-medianas presentes; projeções lateroposteriores do propódeo quase sempre conspícuas; callus do propódeo sempre lateral e conspícuo (Fig. 21); face interna da metacoxa dos machos com uma região membranosa foiciforme (Fig. 38). T1 plano ou levemente convexo dorsalmente; carena transversal anterior presente e fóvea basal ausente; carenas laterais presentes; lateral do E1 carenada (Fig. 62); projeção dentiforme basal do E1 geralmente conspícua; T6 usualmente convexo ou projetado 67

(Fig. 68). Corpo usualmente tão alto quanto largo; altura sempre menos da metade do comprimento. Distribuição. Argentina, Austrália*, Belize, Brasil, Colômbia, Costa Rica, Equador, EUA*, Filipinas, Granada*, Guatemala, Honduras, Índia, México, Papua Nova Guiné, Peru, São Vicente e Príncipe, Tailândia, Trinidad e Tobago. Hospedeiro. Hymenoptera, Braconidae: Apanteles sp. em Episinus sp. (Lepidoptera, Tortricidae) (Bouček, 1992); Hym., Formicidae: associado à ninhos de Pheidole titans (Halstead, 1991); Coleoptera: associado à Rhizopertha dominica (Konishi et al., 2004); Lepidoptera: (Halstead, 1991); emergido de galho seco (Halstead, 1991). Discussão. O nome Notaspidium foi proposto por Dalla Torre (1897) ao perceber que Notaspis Walker (1834) e que incluía uma espécie neotropical (Notaspis formiciforme), estava pré-ocupado por Notaspis Hermann (1804) (Lepidoptera, Crambidae). Após a descrição do gênero, Narendran (1987, 1989) e Bouček (1988) adicionaram três outras espécies para a região Oriental. Halstead (1991) adicionou 11 espécies neotropicais ao gênero, redescreveu o macho e descreveu a fêmea de N. formiciforme. Bouček (1992) redescreveu N. giganteum Halstead e adicionou uma espécie neotropical ao gênero. Konishi e colaboradores (2004) adicionaram uma espécie para a Tailândia, o que totaliza 17 espécies de Notaspidium, sendo quatro espécies orientais e 13 espécies neotropicais. Halsteadium é aqui proposto como sinônimo júnior de Notaspidium, logo o gênero passa a contar com 19 espécies válidas. São conhecidas ao menos outras 38 espécies do gênero. Notaspidium pode ser reconhecido pela presença de coloração metálica, geralmente verde escura, podendo ser observado também tons de dourado, cobre, azul, violeta, vermelho e marrom (Figs. 7, 21, 37). Além disso, os machos possuem uma região membranosa falciforme na face interna da metacoxa (Fig. 38). É um gênero muito próximo à Steninvreia com quem compartilha duas semelhanças na asa anterior, a presença de um lóbulo na margem basal da célula costal e a presença de uma pilosidade diminuta e translúcida (Fig. 32). Pode ser diferenciado daquele gênero pelo prepecto pequeno e discóide como nos demais Hybothoracini e pela presença de projeção interantenal, ausente em Steninvreia (Fig. 10). A pilosidade corporal de Notaspidium é menor que o diâmetro da fóvea associada ao pêlo (Fig. 21), porém essa característica é compartilhada com Steninvreia e Tropimeris. Notaspidium é aqui citado pela primeira vez para a Austrália, EUA e Granada. 68

Espécies movidas para Notaspidium: Halsteadium alterum (Bouček, 1992), Halsteadium petiolatum (Bouček, 1992).

Proconura Dodd, 1915 (Figuras 41, 42, 59, 64) Proconura Girault, 1915: 343; Espécie-tipo: Proconura politiventris Dodd & Girault, designação original e monotipia. Bouček, 1984: 59; Narendran, 1989: 185-191; Neochalcidia Husain, Rauf & Kudeshia, 1985: 525; Espécie-tipo: Neochalcidia longiclavata Husain, Rauf & Kudeshia, designação original e monotipia. Narendran, 1989: 185; sinônimo de Proconura Dodd.

Diagnose. Corpo preto brilhante exceto por antenas, tégula, pernas e gáster castanho escuros. Cabeça com escrobo raso e largo, mal delimitado; pilosidade da face geralmente em forma de cerdas (Fig. 13) e sem adensamento; projeção interantenal larga, baixa, com bordas elevadas (Fig. 16); antena da fêmea filiforme, escapo longo alcançando o ocelo anterior, F1 mais longo que largo; carena genal ausente; clípeo não projetado, perpendicular ao plano da face (Fig. 1). Dorso do mesossoma geralmente coberto por uma escultura reticulada-impressa muito suave; colar pronotal não separado do painel lateral do pronoto por carena ou alteração na escultura; margem posterior do pronoto, não coberta por cerdas, terminando suavemente com pontos pilíferos; mesepímero muito estreito; carena epicnemial geralmente inconspícua ventralmente; área subpleural curta; escutelo levemente convexo a plano em vista lateral, subelíptico a subcircular em vista dorsal; margem apical da asa anterior com uma emarginação no encontro com a linha de flexão cubital (Fig. 33); propódeo amplo em vista dorsal, com carenas submediana e plicae muito forte; projeções lateroposteriores inconspícuas; projeções lateroventrais conspícuas. Carena lateral do pecíolo pouco projetada posteriormente (Fig. 59); T1 convexo, margem lateral muito convexa, com uma fóvea basal margeada lateralmente por carena, sem carena transversal anteriormente (Fig. 64); E1 ventralmente piloso (Fig. 58), lateralmente liso, porém anteriormente com um sulco profundo que aloja a porção projetada da carena lateral do pecíolo (Fig. 59); T2 muito amplo lateralmente, ocupando mais de 1/3 da lateral do gáster; T6 levemente convexo. Distribuição. África do Sul*, Albânia, Argélia, Austrália, Avaí*, Cazaquistão, China, Chipre, Congo, Costa do Marfim, Croácia, Egito*, Eslováquia, Eslovênia, Espanha, Fiji, Filipinas, França, Hungria, Ilhas Canárias, Índia, Inglaterra, Iran, Itália, Japão, Líbia, 69

Macedônia, Madagascar*, Moldávia, Montenegro, Nepal, Nova Zelândia*, Papua-Nova Gana*, Guiné, Portugal, República Checa, Rússia, Senegal, Sri Lanka*, Sudão, Tailândia, Taiwan, Tadjiquistão, Tunísia, Turquia, Ucrânia, Uzbequistão. Hospedeiros. Coleoptera: Caryoborus pallidus (Bouček, 1988); Diptera: Ravinia striata (Nikol’skaya, 1960); Lepidoptera: Acrolepia assectella (Steffan, 1953), Cactoblastis cactorum (Bouček, 1988), Corcyra cephalonica (Konishi et al., 2004), Pseudophia syriaca (Nikol’skaya, 1960), Recurvaria pistaciicola (Nikol’skaya, 1960), Sitotroga cerealella (Konishi et al., 2004), Acrolepia (Askew et al., 2001), Recurvaria (Askew et al., 2001). Discussão. Proconura foi descrito por Girault (1915) com base em uma única espécie, e só passou a englobar a grande diversidade de espécies que tem atualmente, quando Bouček (1984) transferiu para o gênero a maior parte das espécies de Euchalcida. Pode ser facilmente reconhecido pela presença de uma fóvea basal no T1 margeada lateralmente por carena (Fig. 64). Porém, as demais características do corpo são extensamente compartilhadas com Psilochalcis, Nipponochalcidia e Hastius (para mais detalhes veja a discussão desses gêneros). As espécies de Proconura geralmente possuem corpo preto, com pilosidade esparsa de tamanho mediano e integumento quase completamente coberto por uma escultura reticulada-impressa suave. O T2 geralmente é muito mais amplo que o T1, cobrindo quase metade da lateral do gáster. Apesar da ampla distribuição, Proconura parece estar ausente no Novo Mundo. Espécies movidas para Proconura: Indoinvreia menoni Roy & Farooqi, 1984.

Psilochalcis Kieffer, 1905 (Figuras 23, 63) Psilochalcis Kieffer, 1905: 250; Espécie-tipo: Psilochalcis longigena Kieffer, por monotipia. Schmiedeknecht, 1909: 50. Narendran, 1989: 181-185; Chalcidiopsis Masi, 1933: 4; Espécie-tipo: Chalcidiopsis odontomera Masi, por monotipia. Narendran & Sudheer, 2005: 97-98; Sinônimo de Psilochalcis Kieffer; Euchalcidia Masi, 1929c: 209; Espécie-tipo: Euchalcidia elegantula Masi, por monotipia. Masi, 1929b: 213. Bouček, 1952: 86. Nikol'skaya, 1960: 186. Steffan, 1976: 56-58. Roy & Farooqi, 1984: 41-42. Bouček, 1984: 57-58; sinônimo de Invreia Masi. Narendran, 1984: 435; sinônimo de Proconura Dodd. 70

Husain et al., 1985: 527-528. Subba Rao, 1987: 438; sinônimo de Proconura Dodd. Bouček, 1992: 69; sinônimo de Psilochalcis Kieffer; Invreia Masi, 1929c: 210; Espécie-tipo: Invreia subaenea Masi, designação original. Grissell & Schauff, 1981: 11-12. Roy & Farooqi, 1984: 50. Narendran, 1989: 173-181. Bouček, 1992: 69; Sinônimo de Psilochalcis Kieffer; Invreia (Parinvreia) Steffan, 1951b: 7; Espécie-tipo: Invreia frequens Masi, por designação subsequente de Bouček (1984: 57). Steffan, 1953: 35; Sinônimo de Invreia Masi. Bouček, 1992: 69; sinônimo de Psilochalcis Kieffer (página 69); Leptochalcis Kieffer, 1905: 251; Espécie-tipo: Leptochalcis filicornis Kieffer, por monotipia. Schmiedeknecht, 1909: 50. Steffan, 1951b: 3; Sinônimo de Psilochalcis Kieffer; Parinvreia Steffan, 1951c: 380; Novo status para Invreia Steffan.

Diagnose. Corpo preto brilhante exceto por antena, tégula, pernas e gáster castanho escuro a amarelo. Cabeça em vista lateral menos de 1.8x mais alta que longa (Fig. 2); têmpora disposta como um painel lateral visível; pilosidade dos olhos inconspícua; espaço paraescrobal não proeminente; fóveas da face bem delimitadas; projeção interantenal com bordas elevadas; gena com perfil frontal reto a levemente convexo; clípeo perpendicular ao plano da face (Fig. 1); largura da fossa oral menos de 1/3 a largura da cabeça; dente inferior da mandíbula mais de duas vezes o comprimento do superior (Fig. 15). Mesossoma, em vista lateral, entre 1.6x e 1.8x mais longo que alto, com pelos mais de 1,5x mais longos que o diâmetro da fóvea associada; pronoto com fóveas bem delimitadas, margem posterior terminando suavemente com pontos pilíferos; prepecto regular; depressão femoral transversalmente carenada (Fig. 23); área subpleural curta; base da garra dos mesotarsos com um par de espinhos; carena frenal ausente; freno mais baixo que a metade da altura do dorselo (Fig. 55); pilosidade do disco alar da asa anterior conspícua e escura, disco alar com coloração uniforme, mais ou menos transparente; margem basal da célula costal da asa anterior formando um ânguloobtuso com o eixo longitudinal da asa (Fig. 34); projeções centrais da metapleura ausentes; pente de dentículos do metafêmur com um lobo; metatíbia cruzando o pente de dentículos do metafêmur quando recolhida; metapúlvilos com ápice agudo, mais estreito que a base (Fig. 29b); espiráculo do propódeo reniforme, de margem regular, tocando a margem lateral do propódeo (Fig. 51); ângulos lateroposteriores do propódeo alinhados ou anteriores ao forâmen. Carena lateral do pecíolo angulada anteriormente e 71 não projetada posteriormente; T1 convexo, com uma fóvea basal visível, não margeado por carena (Fig. 63); margem lateral do T1 convexa; E1 com margem anterior côncava, lateral lisa, ventre piloso e sem carenas (Fig. 58); margem posterior do T2 levemente côncava; T6 levemente convexo, com espiráculos de margem baixa. Distribuição. África do Sul*, Alemanha, Arábia Saudita, Argélia, Avaí, Brasil*, Cazaquistão, Chipre, Croácia, Egito, Eslováquia, Espanha, EUA, França, Grécia, Hungria, Ilhas Canárias, Índia, Inglaterra, Iran, Israel, Itália, Líbia, Madagascar*, Moldávia, Namíbia*, Paquistão, Quênia*, Quirguistão, República Checa, República Democrática do Congo, Romênia, Rússia, Senegal, Síria, Somália, Sri Lanka*, Suécia, Tadjiquistão, Taiwan, Tunísia, Turcomenistão, Turquia, Ucrânia, Uzbequistão. Hospedeiro. Diptera: associado à Tachinidae (Mani, 1989); Hymenoptera: associado a ninho de barro de Aculeata (Steffan, 1951a; 1951b), Braconidae (Mani, 1989); Lepidoptera: Chilo partellus (Narendran, 1989), Ectomyelois ceratoniae (Rajabi et al., 2011), Elasmopalpus lignosellus (Grissell & Schauff, 1984), Myelois cinctipalpella (Nikol’skaya, 1960), Opisina arenosella (Narendran, 1989), Stegasta bosquella (Grissell & Schauff, 1984), (Askew et al., 2001), associado à Noctuioidea e Tineidae (Mani, 1989). Discussão. Psilochalcis é citado pela primeira vez para o Novo Mundo no presente trabalho. É o gênero mais diverso de Hybothoracini, cujas espécies, apesar de apresentarem uma enorme variação morfológica, parecem ser proximamente relacionadas. Não há nenhuma característica diagnóstica que permita uma fácil separação das espécies do gênero dos demais Hybothoracini, com essa distinção sendo feita pela ausência de características que definem os demais agrupamentos. A princípio, Psilochalcis engloba as espécies de Hybothoracini com fóvea basal no T1 presente, porém não margeadas lateralmente por carena (Fig. 63), com espaço paraescrobal não proeminente, com fossa oral estreita (Fig. 10) e gena levemente convexa, cuja têmpora esteja disposta como um painel lateral à cabeça (Fig. 2), e cujo mesossoma seja mais de 1,6x mais longo que alto. Ou seja, Psilochalcis atualmente engloba as espécies de Hybothoracini com fóvea basal no T1 e que não possuam as características diagnósticas de Hybothorax, Lasiochalcidia, Proconura, Solenochalcidia e Xenarretocera. Para mais detalhes veja as discussões de Proconura e Xenarretocera, gêneros mais proximamente relacionados à Psilochalcis. Espécies movidas para Psilochalcis: Lasiochalcidia merita (Nikol'skaya, 1960).

Schwarzella Ashmead, 1904 (Figura 24) Ashmead, 1904: 256; Espécie-tipo: Schwarzella arizonensis Ashmead, por monotipia.

Diagnose. Corpo preto brilhante com antena, tégula e pernas exceto coxas amarelas. Corpo quase que totalmente coberto por escultura reticulada-impressa e por fóveas rasas; escrobo estreito e profundo porém mal delimitado; projeção interantenal larga com bordas elevadas, plana em vista lateral; antena inserida acima do nível da margem lateral da fossa oral; clípeo fundido à face; fossa oral estreita, menos de 1/3 da largura da cabeça; mandíbulas curtas. Dorso do mesossoma levemente convexo, quase plano; mesepímero muito estreito, convexo (Fig. 24); carena epicnemial inconspícua, indicada somente no centro da área subpleural (Fig. 24); área subpleural lisa; centro do escutelo sem fóveas; margem apical da asa anterior com uma emarginação no encontro com a linha de flexão cubital (Fig. 33); perfil dorsal do propódeo em um ângulo maior que 45 graus com o eixo longitudinal do tórax (Fig. 58); projeções paraespiracular, lateroposterior e laterovantral ausentes. T1 com uma grande fóvea basal, sem carena transversa anteriormente (Fig. 63); margem posterior do T1 retilínea; E1 com laterais lisas, sem carenas (Fig. 58); T2 amplo, maior que o T1 em vista lateral; T6 convexo. Distribuição. EUA. Hospedeiro. Desconhecido. Discussão. Schwarzella é um gênero monotípico conhecido somente para os Estados Unidos da América, sendo, segundo Bouček (1984), uma forma estranha de Psilochalcis. Realmente Schwarzella compartilha um número muito grande de características com as espécies de menor porte de Psilochalcis, sendo diferenciado dessas somente pela ausência de uma carena epicnemial bem definida lateralmente (Fig. 24). Os machos são um pouco mais peculiares, dado a presença de pequenos ganchos no clípeo, algumas alterações extremas nos quatro primeiro segmentos das antenas e o forte achatamento dos fêmures medianos (Bouček, 1984). As modificações nos primeiros segmentos antenais não são exclusivas dos machos desse gênero, tendo evoluído em vários níveis em machos de diferentes espécies de Psilochalcis, Proconura e até Lasiochalcidia. É comum nesses gêneros modificações nos escapos, como sua torção e surgimento de projeções na face ventral, além de torção e alargamento do pedicelo. As formas mais extremas de modificação envolvem também o primeiro (Psilochalcis hespenheidei) ou primeiro e segundo (Schwarzela arizonensis) segmentos funiculares. 73

Para uma discussão mais detalhada acerca da variação morfológica nas antenas dos machos de Hybothoracini veja Bouček (1984).

Solenochalcidia Steffan, 1951 (Figura 67) Solenochalcidia Steffan, 1951b: 2; Espécie-tipo: Solenochalcidia bucculenta Steffan, por monotipia.

Diagnose. Cabeça, antenas, laterais e ventre do mesossoma e coxas castanho escuras, quase pretas; dorso do mesossoma, tégulas, demais segmentos das pernas e gáster castanho claros. Cabeça subglobosa com escrobo raso e largo; projeção interantenal baixa, com bordas elevadas, em vista lateral, plana medialmente (Fig. 16); fronte com adensamento de pelos (Fig. 6); fossa oral larga, mais de metade da largura da cabeça; clípeo fundido à face (Fig. 17); labro amplo e cordiforme; mandíbulas de base larga e ápice agudo, com um único dente; gena com perfil levemente convexo em vista frontal (Fig. 10). Carena pronotal curta, projetada somente lateralmente; tarsômeros anteriores com espinhos ventrais mais longos que o tarsômero subseqüente; depressão femoral muito ampla, carenada transversalmente (Fig. 23); mesepisterno estreito, coberto por quatro fóveas enfileiradas; escutelo fortemente emarginado posteriormente (Fig. 30); metapleura densamente coberta por cerdas brancas espessas; garras metatarsais levemente arqueadas (Fig. 28); perfil dorsal do propódeo em um ângulo maior que 45 graus com o eixo longitudinal do tórax (Fig. 58); propódeo com projeções paraespiraculares e lateroposteriores conspícuas. Carena lateral do pecíolo angulada superiormente (Fig. 60); T1 convexo com uma grande e rasa fóvea basal (Fig. 63); E1 com lateral lisa e ventre densamente piloso (Fig. 60); laterais do T2, T4, T5 e T6 densamente cobertas por cerdas brancas espessas. Distribuição. Argélia, Egito, Israel, Palestina, Somália. Hospedeiro. Desconhecido. Discussão. Solenochalcidia é monotípico e engloba os maiores Hybothoracini conhecidos, com cerca de 7cm de comprimento. Pode ser caracterizado pela presença de uma mandíbula monodentada de base larga, espinhos ventrais dos tarsos anteriores maiores que o comprimento dos tarsômeros e pela presença de grandes tufos de pêlos nas laterais do gáster. É morfologicamente próximo à Hybothorax e Lasiochalcidia, como mostrado por Steffan (1951b), com os quais compartilha uma gena longa, de 74 perfil côncavo, bastante convergente, das quais pode ser diferenciado pelas características citadas anteriormente.

Steninvreia Bouček, 1988 (Figura 10, 22, 25, 43) Steninvreia Bouček, 1988: 58-60. Espécie-tipo: Xenarretocera tricarinata Girault, designação original e monotipia; Tanushyama Narendran, 1989: 46. Espécie-tipo: Tanushyama anupama Narendran, designação original e monotipia.

Diagnose. Corpo preto brilhante exceto por ápices dos segmentos da antena e pernas testáceos ou amarelos; Corpo geralmente cilíndrico com pilosidade curta, mais curta do que o diâmetro da fóvea associada (Fig. 21). Cabeça globosa ou triangular em vista frontal, geralmente com um ângulo acima do escrobo deixando o vértice em um plano mais vertical; ocipício profundo, no mínimo tão profundo quanto largo em vista dorsal; escrobo estreito, raso e mal delimitado, fracamente reticulados a polido (Fig. 10); antena curta, escapo atingindo no máximo a metade da altura do olho (Fig. 10); flagelo curto, menor do que o dobro do comprimento do escapo, com uma clava cônica ou cuneiforme; projeção interantenal muito curta ou ausente (Fig. 10); carena malar ausente; carena genal muito forte (Fig. 10). Pronoto subquadrado com lados paralelos em vista dorsal, mais estreito do que o mesoscuto no nível da tégula, expondo um grande prepecto (Fig. 22); escutelo mais ou menos plano e subcircular, nunca projetado sobre o dorselo e o metanoto, que são sempre visíveis em vista dorsal; metafêmur com uma base estreita e um pente de dentículos restrito ao terço ventral distal, começando em uma projeção dentiforme inconspícua (Fig. 43); metatíbia curta, medialmente curva e com ápice clavado (Fig. 43); propódeo geralmente longo e subcilíndrico. Gáster com forma variável, geralmente estreito anteriormente; pecíolo muito curto, visível apenas ventralmente, ou longo, mas sempre com um tegumento irregularmente foveado; T1 reticulado impresso com carenas mediana e laterais conspícuas, porém nunca alcançando a metade do dorso do tergito. Distribuição. Austrália, Índia e Filipinas. Hospedeiro. Desconhecido. 75

Discussão. Steninvreia engloba as espécies de Hybothoracini com prepecto amplo lateralmente e sem projeção interantenal. É morfologicamente muito próximo à Notaspidium como pode ser visto na discussão desse gênero.

Xenarretocera Girault, 1926 (Figura 2, 12, 15, 16, 28, 40, 60, 71) Xenarretocera Girault, 1926: 1; Espécie-tipo: Xenarretocera superba Girault, designação original e monotipia; Cephalochalcidia Nikol’skaya, 1960: 236; Espécie-tipo: Cephalochalcidia capitata Nikol’skaya, designação original; sin. nov.; Euchalcidiella Masi, 1929b: 216; Espécie-tipo: Euchalcidiella bardiensis Masi, por monotipia; sin. nov.; Hyperchalcidia Steffan, 1951b: 2; Espécie-tipo: Hyperchalcidia soudanensis Steffan, designação original e monotipia. Bouček, 1988: 53; Sinônimo de Invreia Masi. Narendran, 1989: Sinônimo de Psilochalcis Kieffer. Bouček, 1992: 69; Sinônimo de Psilochalcis Kieffer; sin. nov.; Peltochalcidia Steffan, 1948: 121; Espécie-tipo: Peltochalcidia benoisti Steffan, designação original. Bouček, 1984: 57-58; Sinônimo de Invreia Masi. Bouček, 1992: 69; Sinônimo de Psilochalcis Kieffer; sin. nov..

Diagnose. Corpo preto brilhante podendo haver partes das antenas, pernas além da tégula castanhos, testáceos ou amarelos. Cabeça subglobosa, polida ou levemente reticulada; escrobo profundo e estreito graças ao espaço paraescrobal proeminente, produzindo uma elevação globosa no mínimo tão larga quanto a largura do olho (Figs. 2, 12), em vista dorsal, formando um contorno acentuadamente convexo; antena das fêmeas geralmente filiforme (Fig. 12); gena com linha de perfil acentuadamente convexa (Fig. 12, 15, 16); projeção interantenal com bordas elevadas (Fig. 15), as vezes projetada sobre o clípeo (Fig. 12); clípeo geralmente projetado, sub-retangular (Figs. 15, 16) ou subtriangular (Fig. 9); têmpora parcialmente visível em vista frontal (Fig. 12); fossa oral mais larga que metade da largura da cabeça; mandíbulas longas e muito robustas, com margem ventral retilínea e uma angulosidade próximo ao dente ventral (Figs. 15, 16). Pronoto geralmente liso; margem posterior do pronoto terminando suavemente com pontos pilíferos, podendo ou não ser coberta por pilosidade justaposta por toda sua extensão (Fig. 19); depressão femoral transversalmente carenada (Fig. 23); 76 carena epicnemial quase sempre inconspícua ventralmente; asa anterior de aspecto triangular, com margem apical retilínea (Fig. 36); escutelo levemente convexo a plano em vista lateral, subcircular a subelíptico em vista dorsal, não emarginado posteriormente; carena frenal inconspícua; freno mais baixo que a metade do dorselo; propódeo amplo com carenas submedianas conspícuas; garras do metatarso levemente arqueadas (Fig. 28); metapúlvilos com ápice agudo, mais estreito que a base (Fig. 29b); T1 geralmente pontuado, com uma grande fóvea basal, sem uma carena transversa anterior (Fig. 63); E1 lateralmente liso. Distribuição. África do Sul, Alemanha, Austrália, Albânia, Argélia, Camarões, Cazaquistão, Croácia, Chipre, Eslováquia, Espanha, EUA, France, Gana, Grécia, Hungria, Índia, Iran, Israel, Itália, Líbia, Macedônia, Mali, Marrocos, Namíbia, Nepal, Níger, Nigéria, Paquistão, Quênia, República Checa, Rússia, Senegal, Sudão, Tadjiquistão, Tanzânia, Turcomenistão, Turquia, Ucrânia, Uganda. Hospedeiro. Hymenoptera: associado à Chrysididae em ninho de Aculeatos "rubicole" (Steffan, 1951a); Lepidoptera: Chilo zonellus (Roy e Farooqi, 1984), Chilo piraucaustalis (Steffan, 1951a), Elasmopalpus lignosellus (Grissell & Schauff, 1984); Neuroptera: associado à Myrmeleontidae (Bouček, 1988). Discussão. Até o presente trabalho Xenarretocera era um gênero monotípico conhecido somente para a Austrália. Como discutido anteriormente na seção filogenética, dada a posição de suas espécies-tipo nas análises, os seguintes gêneros são propostos como sinônimos de Xenarretocera: Cephalochalcidia, Euchalcidiella, Hyperchalcidia e Peltochalcidia. Da mesma forma algumas espécies originalmente descritas no gênero Invreia e atualmente em Psilochalcis foram movidas para Xenarretocera. As espécies de Xenarretocera compartilham uma cabeça muito característica, com espaço paraescrobal proeminente (Figs. 2, 12), gena de perfil convexo em vista frontal (Fig. 15), fossa oral no mínimo tão larga quanto a metade da largura da cabeça e mandíbulas longas e robustas (para uma discussão mais detalhada vide comentários dos caracteres 5, 15 e 19 nos materiais e métodos). O clípeo pode ou não estar projetado, característica compartilhada com algumas espécies de Psilochalcis e Irichohalticella. O restante do corpo é extremamente semelhante às espécies de Psilochalcis. Espécies movidas para Xenarretocera: Xenarretocera capitata (Nikol'skaya, 1960) comb. nov. (de Cephalochalcidia), Xenarretocera levis (Nikol'skaya, 1960) comb. nov. (de Cephalochalcidia), Xenarretocera bardiensis (Masi, 1929b) comb. nov. (de Euchalcidiella), Xennaretocera benoisti (Steffan, 1948) [= Peltochalcidia benoisti; = 77

Peltochalcidia ferrierei] comb. nov. (de Psilochalcis), Xennaretocera capensis (Steffan, 1948) [= Peltochalcidia capensis] comb. nov. (de Psilochalcis), Xennaretocera clypeata (Bouček, 1952) [= Peltochalcidia clypeata] comb. nov. (de Psilochalcis), Xennaretocera frontalis (Askew, 1994) [Não incluso na análise] comb. nov. (de Psilochalcis), Xennaretocera nigerrima (Masi, 1929c) [= Invreia nigérrima; = niggerrima] comb. nov. (de Psilochalcis), Xennaretocera nitens (Steffan, 1948) [= Peltochalcidia nitens] comb. nov. (de Psilochalcis), Xennaretocera oranensis (Bouček, 1952) [= Peltochalcidia oranensis] comb. nov. (de Psilochalcis), Xennaretocera patrizii (Masi, 1929d) [= Peltochalcidia patrizii] comb. nov. (de Psilochalcis), Xennaretocera popovi (Nikol'skaya & Kyao, 1954) [= Peltochalcidia popovi] comb. nov. (de Psilochalcis), Xennaretocera schoutedeni (Steffan, 1954) [= Psilochalcis schoutedeni] comb. nov. (de Psilochalcis), Xennaretocera shestakovi (Nikol'skaya, 1960) [= Peltochalcidia shestakovi] comb. nov. (de Psilochalcis), Xennaretocera soudanensis (Steffan, 1951) [= Hyperchalcidia soudanensis] comb. nov. (de Psilochalcis), Xennaretocera tadzhika (Nikol'skaya, 1960) [= Peltochalcidia tadzhika] comb. nov. (de Psilochalcis), Xennaretocera usta (Grissell & Schauff, 1981) [= Invreia usta] comb. nov. (de Psilochalcis), Xennaretocera zarudnyi (Nikol'skaya, 1960) [= Peltochalcidia zarudnyi] comb. nov. (de Psilochalcis).

Tropimeris Steffan, 1948 (Figuras 11, 18, 52, 75) Tropimeris Steffan, 1948: 118; Espécie-tipo: Tropimeris excavata Steffan, por monotipia. Husain & Agarwal, 1981: 36.

Diagnose. Corpo preto brilhante, exceto por antenas, pernas e ventre do gáster castanho escuro. Cabeça triangular em vista frontal; área periorbital muito larga podendo ser densamente coberta por pequenas cerdas justapostas (Fig. 11); antena inserida muito acima da fossa oral, com tórulo antenal inconspícuo e distando cerca de metade do escapo da fossa oral (Fig. 11); projeção interantenal inconspícua, disposta como uma pequena carena; clípeo fundido à face; gena com perfil retilíneo. Pronoto curto e inclinado, mergem posterior terminando abruptamente com fóveas largas seguidas de uma área rebaixada lisa; tégula elíptica, achatada e lisa (Fig. 11); escutelo globoso; carena frenal conspícua e levemente emarginada posteriormente; metafêmur com um dente basal muito grande e agudo; pente de dentículos do metafêmur com um lobo 78 triangular agudo; metatíbia não cruzando sobre o pente de dentículos do metafêmur; propódeo curto, com carenas submedianas e plicae muito fortes, com interstício reticulado; espiráculos do propódeo com margem laminar e elevada (Fig. 52). Pecíolo com carena lateral fortemente projetada no sulco do E1; T1 reticulado com carena transversal anterior e sem fóvea basal; carenas laterais e submedianas presentes; E1 carenado lateralmente e com um grande sulco que abriga a projeção da carena lateral do pecíolo; T6 globoso em vista lateral; espiráculos do T6 com margem laminar elevada (Fig. 72). Distribuição. África do Sul*, Índia, Indonésia, Senegal, Sri Lanka. Hospedeiro. Lepdoptera: Diacrisia obliqua (Husain & Agarwal, 1981), Exelastis atomosa (Bouček, 1988), Sphenarches caffer (Steffan, 1949). Discussão. Tropimeris é um gênero de morfologia peculiar na tribo, dado a inserção muito elevada da antena, e a presença de espiráculos propodeais e do T6 com margens laminares e elevadas, características que o diferenciam dos demais gêneros de Hybothoracini. Algumas características da cabeça de Tropimeris lembram Belaspidia Haltichellini, porém as semelhanças entre os gêneros se restringem a inserção elevada da antena e algumas características da face inferior associada àquela modificação (Fig. 11). Apesar de compartilhar uma extrema redução no comprimento da pilosidade corporal juntamente com Notaspidium e Steninvreia (Fig. 21), não se assemelha muito a esses gêneros, sendo as características diagnósticas citadas no início desta discussão, suficientes para a separação do gênero de todos os demais da tribo.

Zavoya Bouček, 1992 (Figuras 3, 4, 49, 69) Bouček, 1992: 57-58; Espécie-tipo: Zavoya cooperi Bouček, designação original.

Diagnose. Corpo preto brilhante exceto por antenas, pernas e ventre do gáster castanho escuros a amarelos. Cabeça com escrobo largo e profundo, margeado por uma carena laminar mais ou menos proeminente, que pode formar um ou dois pares de projeções dentiformes de cada lado (Fig. 3); vértice, em vista frontal, de contorno convexo entre os ocelos (Fig. 4); olho densamente piloso com pelos grandes (Figs. 3, 4); área periorbital larga; carena pré-orbital muito forte (Fig. 3); carena genal proeminente. Pronoto com pilosidade muito longa (Fig. 3); carena pronotal proeminente, porém não projetada dorsalmente; margem posterior do pronoto emarginada; carena epicnemial 79 muito forte e projetada anteriormente (Fig. 37); escutelo muito projetado posteriormente, alcançando 1/3 do comprimento do T1 (Fig. 69); metatíbia de ápice rotacionado e com apenas um esporão tibial (Figs. 49a, 49b); asa anterior com carena marginal muito longa, muito próxima da margem anterior; linha de flexão medial e linha de flexão cubital da asa anterior tocando a margem apical, porém não formando emarginações; perfil dorsal do propódeo aproximadamente paralelo ao eixo longitudinal do tórax; espiráculos propodeais circulares e afastados da margem lateral do propódeo (Fig. 54); projeções lateroposteriores conspícuas (Fig. 54); T1, T2 e T3 fundidos (Fig. 69); carenas laterais e mediana prolongadas por todo o dorso do T1; Lateral do T1 coberto por uma pontuação profunda e fustaposta com interstício liso (Fig. 69); E1 lateralmente carenado e com um sulco anterior que abriga a porção projetada da carena lateral do pecíolo; T6 globoso (Fig. 69). Distribuição. Brasil, Colômbia, Costa Rica, Panamá, Peru, Trinidad e Tobago, Venezuela. Hospedeiro. Desconhecido. Discussão. Zavoya foi criado como único membro da tribo Zovoyini (Bouček, 1992), porém a tribo foi colocada sob sinônimo de Hybothoracini quando o gênero foi movido para esta tribo por Wijesekara (1997), ato corroborado pelas análises do presente trabalho. Assim como Tropimeris, Zavoya é de forma peculiar, com algumas espécies apresentando uma forte carena escrobal que pode portar projeções dentiformes, escutelo muito projetado posteriormente, asa anterior com carena marginal longa e tocando a margem anterior da asa, metatíbia de ápice torcido no seu eixo longitudinal e com apenas um esporão tibial e gáster com os três primeiros tergitos fundidos, resultando em somente cinco tergitos gastrais. É morfologicamente próximo a Notaspidiella, como pode ser visto na discussão desse gênero.

Considerações finais Mais uma vez Hybothoracini foi recuperado como um grupo monofilético (Wijesekara, 1997, Munro et al., 2011; Heraty et al., 2013), desta vez incluindo Tropimeris (Wijesekara, 1997). Algumas suspeitaslevantadas por Steffan (1951a; 1953) e por Bouček (1952, 1984, 1988) foram pela primeira vez testadas e confirmadas. Elas são: as espécies de Psilochalcis com amplas modificações na cabeça e mandíbula formavam um agrupamento natural; as espécies de Lasiochalcidia, Hybothorax e Solenochalcidia eram intimamente relacionadas. Apesar de alguns grupos parafiléticos terem sido 80 mantidos e da impossibilidade de se encontrar sinapomorfias para outros, foi dado o primeiro passo para uma ampla revisão das espécies de Hybothoracini, já que agora os limites dos agrupamentos supraespecíficos começaram a ser mais bem elucidados. Foi feita também a primeira grande compilação e discussão de dados de distribuição e de hospedeiros das espécies, o que pode auxiliar na compreensão dos agrupamentos, e na elucidação da evolução dos hábitos das espécies dentro da tribo. As análises indicam que a evolução dentro de Hybothoracini pode ter sido guiada pela mudança de hospedeiros expostos e de solo para hospedeiros crípticos, o que causou uma série de modificações no corpo dos animais, principalmente na região de ligação do mesossoma com o metassoma, especialmente no propódeo e base do gáster, que passaram a se acoplar de forma menos livre. Esse processo parece ter também forçado uma redução na densidade e comprimento dos pelos do corpo, especialmente do mesossoma. Os gêneros Neárticos estão mais relacionados àqueles do Velho Mundo, enquanto os Neotropicais mais relacionados aos Orientais. Apesar de a amostragem do presente estudo ter sido bastante representativa, no que diz respeito aos gêneros mais diversos e de difícil compreensão, como Psilochalcis e Proconura, novos trabalhos com novas abordagens e novas fontes de dados, e com uma amostragem mais ampla das espécies, podem elucidar suas relações e ajudar a definir melhor seus limites morfológicos. Espera-se que esse trabalho possibilite uma nova era no estudo dos Hybothoracini, e que a compreensão sobre o grupo aumente de forma rápida e sólida.

Agradecimentos Agradeço enormemente à Gavin Broad, Natalie Papilloud e Mirella Baldacconi, pelos inúmeros auxílios prestados durante a visita ao BMNH, a Sergey Belokobylskij, Ekaterina Tzelikh, Daniil Rachin e Konstantin Samartsev pelos inúmeros auxílios prestados durante a visita ao ZIN, e a Jan Macek e Peter Jansta pelos inúmeros auxílios prestados durante a visita ao NMP. Agradeço também a todos os curadores pela extensão do tempo de empréstimo dos exemplares. Sinceros agradecimentos à Fernanda de Freitas Gomes pela confecção de parte das micrografias, e a Jairo Pinto de Oliveira do LUCAR (Laboratório de Ultraestrutura celular Carlos Antônio Redins, UFES), responsável técnico pela obtenção das micrografias eletrônicas. O autor recebeu apoio da FAPES “Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Espírito Santo” através de uma bolsa de doutorado e de auxílios financiadores para as visitas aos museus. O projeto foi financiado com recursos oriundos da FAPES, CNPq e CAPES (PROAP). 81

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Árvore 1. Pesagem igual. Consenso estrito de 11 árvores. Ci:15; Ri:67; L:882 . Círculos fechados indicam sinapomorfias exclusivas. Círculos abertos indicam sinapomorfias não exclusivas. Números em vermelho são os valores dos índices de Bremer dos ramos. A primeira coluna e a relação de cores com as UTO’s representam a combinação original. A segunda coluna em preto representa a combinação proposta.

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Árvore 1. Continuação. Pesagem igual. Consenso estrito de 11 árvores. Ci:15; Ri:67; L:882. Círculos fechados indicam sinapomorfias exclusivas. Círculos abertos indicam sinapomorfias não exclusivas. Números em vermelho são os valores dos índices de Bremer dos ramos. A primeira coluna e a relação de cores com as UTO’s representam a combinação original. A segunda coluna em preto representa a combinação proposta.

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Árvore 2. Pesagem implícita. k:1; Ci:16; Ri:69; L:824. Círculos fechados indicam sinapomorfias exclusivas. Círculos abertos indicam sinapomorfias não exclusivas. Números em vermelho são os valores dos índices de Bremer dos ramos. A primeira coluna e a relação de cores com as UTO’s representam a combinação original. A segunda coluna em preto representa a combinação proposta.

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Árvore 2. Continuação. Pesagem implícita. k:1; Ci:16; Ri:69; L:824. Círculos fechados indicam sinapomorfias exclusivas. Círculos abertos indicam sinapomorfias não exclusivas. Números em vermelho são os valores dos índices de Bremer dos ramos. A primeira coluna e a relação de cores com as UTO’s representam a combinação original. A segunda coluna em preto representa a combinação proposta.

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Árvore 3. Pesagem implícita. k:18,3740; Ci:17; Ri:70; L:801. Círculos fechados indicam sinapomorfias exclusivas. Círculos abertos indicam sinapomorfias não exclusivas. Números em vermelho são os valores dos índices de Bremer dos ramos. A primeira coluna e a relação de cores com as UTO’s representam a combinação original. A segunda coluna em preto representa a combinação proposta.

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Árvore 3. Continuação. Pesagem implícita. k:18,3740; Ci:17; Ri:70; L:801. Círculos fechados indicam sinapomorfias exclusivas. Círculos abertos indicam sinapomorfias não exclusivas. Números em vermelho são os valores dos índices de Bremer dos ramos. A primeira coluna e a relação de cores com as UTO’s representam a combinação original. A segunda coluna em preto representa a combinação proposta.

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Árvore 4. Pesagem implícita. k:50; Ci:17; Ri:70; L:800. Círculos fechados indicam sinapomorfias exclusivas. Círculos abertos indicam sinapomorfias não exclusivas. Números em vermelho são os valores dos índices de Bremer dos ramos. A primeira coluna e a relação de cores com as UTO’s representam a combinação original. A segunda coluna em preto representa a combinação proposta.

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Árvore 4. Continuação. Pesagem implícita. k:50; Ci:17; Ri:70; L:800. Círculos fechados indicam sinapomorfias exclusivas. Círculos abertos indicam sinapomorfias não exclusivas. Números em vermelho são os valores dos índices de Bremer dos ramos. A primeira coluna e a relação de cores com as UTO’s representam a combinação original. A segunda coluna em preto representa a combinação proposta.

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Árvore 5. Pesagem implícita. k:300; Ci:17; Ri:70; L:798. Círculos fechados indicam sinapomorfias exclusivas. Círculos abertos indicam sinapomorfias não exclusivas. Números em vermelho são os valores dos índices de Bremer dos ramos. A primeira coluna e a relação de cores com as UTO’s representam a combinação original. A segunda coluna em preto representa a combinação proposta.

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Árvore 5. Continuação. Pesagem implícita. k:300; Ci:17; Ri:70; L:798. Círculos fechados indicam sinapomorfias exclusivas. Círculos abertos indicam sinapomorfias não exclusivas. Números em vermelho são os valores dos índices de Bremer dos ramos. A primeira coluna e a relação de cores com as UTO’s representam a combinação original. A segunda coluna em preto representa a combinação proposta.

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Anexo 1. Matriz de caracteres. As marcas ‘?’ na matriz indicam quando um estado não pôde ser determinado. A mesma marca quando em frente ao nome de uma espécie indica incerteza em sua identificação. Táxons precedidos por ‘EX’ são grupos externos.

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CAPÍTULO 2: Estudo das relações filogenéticas supraespecíficas de Hybothoracini Bouček (Hymenoptera; Chalcididae)

Periódico-alvo: Zootaxa.

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Revision of Steninvreia Bouček (Hymenoptera; Chalcididae)

BRUNO CANCIAN DE ARAUJO1,2 1 Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas, Universidade Federal do Espírito Santo, Av. Fernando Ferrari, nº 514, , Vitória, Espírito Santo, Brazil, 29.975-910 . 2 [email protected]

Abstract The genus Steninvreia is revised, diagnosed and compared with other related Hybothoracini. One new synonym is proposed: Steninvreia noyesi Narendran n. syn. under Steninvreia anupama Narendran The four valid species (S. anupama Narendran, S. edgari Bouček, S. petiolata Bouček and S. tricarinata (Girault)) are described and illustrated. Five types are analyzed (four holotypes and one paratype). A key for all species is provided. Key words: Haltichellinae, Chalcidoidea, taxonomy, Australasia.

Introduction Steninvreia was proposed by Bouček (1988) based on the type species Xenarretocera tricarinata (Girault, 1927) and on two other new species, S. edgari and S. petiolata, all from Australia. Narendran (1989b) combined the type species of Thanushyama (T. anupama Narendran, 1989a, from Philippines) with Steninvreia and described S. noyesi from India, totalizing five species into the later genus. The species are small, 2.6-3.9 mm long, with a great range of morphological forms (Bouček, 1988). All species have a bright black color, except for the antenna and apex of the leg segments testaceous. Despites the comparison with Proconura made by Narendran (1989a), the genus is more related with Notaspidium, as cited by Narendran (1989b), which shares, among other features, short body pilosity, smaller than the diameter of the associated fovea, and the presence of the one lobe in the base of the anterior wing. According to Bouček (1988) the sexual dimorphism is small, once some males present shorter and more stout antenna, more convex scutellum and last gastral segment truncated. Host data are unknown. 115

While revising Hybothoracini, tribe which the genus belong, we accessed the type material of all described species of Steninvreia, leading us to realize that the genus cam have a better morphological delimitation and the species need a revision, with better descriptions and illustrations. Thus, this paper attempts to compile data about Steninvreia, propose a better morphological definition for the genus, revise the number of valid species and improve the quality of descriptions and illustrations of the species, as well as proposing the first identification key to all valid species.

Material The follow acronyms are used for collections containing type material on which this study is based (with the names of individuals who assisted in the loan of material given in parenthesis) or other collections cited. ANIC - Australian National Insect Collection, Camberra, Australia; DZCU - Calcutta University, Calcutta, India; QMBA - Queensland Museum, Queensland, Australia. (Susan Wright). SAMA - South Australian Museum, Adelaide, Australia. (Peter Hudson). USNM - United States National Museum of Natural History, Washington, DC, USA (Michael Gates).

Methods Morphological analysis and measurements were made with a stereo microscope Leica M205C fitted with a 5 mm/100 divisions ocular grid, with an illumination system Leica LED 5000 RL. A piece of translucent mylar acetate was used between the led and specimen to reduce glare. The measurements were taken in different magnification and expressed in millimeters. The terminology of structures and sculptures follow Bouček (1988), except by propodeum sublateral carina, the longitudinal carina between the submedian carinae and plicae, and propodeum lateral panel, the lateral area posterior to the metapleuron. The terms foveate and punctate follow Harris (1979). The follow acronyms refer to the morphological terms of measurements: DAO, diameter of the anterior ocellus; DW, dorsal width of the eye; ES, length of the stigmal vein; F, funicular segment (exemple: F1 first, F2 second); FV, width of the frontovertex; FW, frontal width of the eye; H, height; L, length; M, length of the marginal vein; ME (malar 116 space), distance between the ocular and oral margins; OOL, (ocell-ocular line) small distance between lateral ocellus and the adjacent eye; OVP, length of the ovipositor sheath; POL, (post-ocellar line) distance between hind ocelli; S, sternite of the gaster (exemple: S1 first, S2 second); SM, length of the submarginal vein; T, gastral tergites (exemple:, T1, first: T2 second); TCS (torulus-clypeus space), distance between the inferior margin of the antennal socket and the clypeus margin; W, width; WE, width of the eye in frontal view; WPE, width of the parascrobal space at the level of the scrobal width; WS, largest width of the scrobe. The morfological characteristics were filled into a matrix and translated to descriptions with software DELTA (Dallwitz et al., 1993). As the examined material is restricted to types, all this section was written verbatim in the caput of the species, with additions between brackets. Image capture were made by an automated system Leica Z16 APO and LAS software, illuminated by a multichannel L.E.D. dome system with 120 super white LED’s developed by the first author. This system uses indirect diffuse light to avoid glare. The multifocus images was combined and retouched in Helicon Focus 6.

Results Steninvreia Bouček, 1988 Steninvreia Bouček, 1988: 58-60. Type species Xenarretocera tricarinata Girault, 1927 Tanushyama Narendran 1989a: 46. Type species Tanushyama anupama Narendran, 1989a

Diagnosis. Body glossy black except for apex of the segments of the antenna and legs testaceous or yellow; Body usually cylindrical with short pilosity, shorter than the associated fovea. Head globose to triangular in frontal view, usually with a angle above the scrobe leaving the vertex in a more vertical plan; occiput deep, minimum as deep as wide in dorsal view; scrobe narrow, shallow and poorly delimited, weakly reticulate to polished; antenna short, scape reaching maximum a half of the eye high; flagellum short, smaller than double of the scape length, with a conical or wedged clava; interantennal projection very short or absent; malar carina absent; genal carina very strong. Pronotum subsquare with parallel sides in dorsal view, narrower than mesoscutum at the tegula level, exposing a wide prepectus; scutellum more or less flat and subcircular, never projected over the dorsellum and metanotum, which are always 117 visible in dorsal view; metafemur with a narrow base and a shot comb of teeth, restrict to the distal ventral third, ending in a small dentiform projection; metatibia short, medially curved with a clavate apex; propodeum usually long and subcilindric. Gaster with a variable shape, usually narrow anteriorlly; petiole very short, visible only ventrally, or long, but always with an irregularly foveate integument; T1 engraved- reticulate with conspicuous median and lateral carinae, which never reaches a half of the tergite. Distribution. Australia (Australia Capital Territory, Queensland, New South Wales, South Australia), India (Kerala), Philippines (Mindanao). Bouček (1988) mentioned four undescribed species for Australia, one for Africa, one for the south Asia, three for New Guinea and one for Salomons, which shows a predominant Australasian distribution. Biology. Unknown. Discussion. Steninvreia belongs to the group of Hybothoracini species with S1 sides not smooth, more related with the genus Tropimeris and Notaspidium which shares short body pilosity, smaller than the diameter of the associated fovea. Despites shares with Tropimeris a extreme reduction or absence of the interantennal projection, it’s closer to Notaspidium which shares, among other features, the presence of the one lobe in the base of the anterior wing. Differs of this by a prepectus anteriorly broad (due to a subsquare pronotum with parallel sides in dorsal view, narrower than the mesoscutum at the level of the tegula), absence of the metallic bright and absence of the foiciform membranous area in the internal face of the metacoxa. Except for S. edgari which has a dorsoventral flattening body, the other species have a lanky and subcylindrical body, a feature that names the genus, with globose head and deep occiput. The mesopleurom venter is proportionally broader than others Hybothoracini (except one species of Notaspidium), always longer than wide and covered by a short and dense pilosity. The scutellum is usually flat and subcircular, never projected over the dorsellum and metanotum, which are always visible. The propodeum is long and subcilindric, except in S. edgari wherein is short with the lateroposterior angles projected posteriorly involving the anterior region of T1, as in Hybothorax. The metafemur has a narrow base with a short comb of teeth restrict to the distal third and starting in an inconspicuous toothform projection. The metatibia is always short, medially curved with the apex wider than the base, with a club aspect. The petiole could be very short, visible only in dorsal view, or long as in S. petiolata, but always with an integument covered by a 118 irregular furrows. The gaster has a variable shape, longer in S. petiolata and S. tricarinata, shorter in S. edgari, usually ending truncate. Bouček (1988) and Narendran (1989b) described a greenish bright in some species of the genus, but we didn’t realize this feature (a tendency to green) under diffuse or direct white light, even using the methodology described in Aguiar (2005). The cylindrical bare body and the information known about the hosts of the related genus (e.g. Notaspidium) may suggest a concealed host as a leafminer or a stick/seed borer.

Key to the species of the Steninvreia Bouček of the world

1. Petiole more than 1.5x as long as high (fig 12); propodeum as long as wide; gaster very long, 2.83x as long as wide (fig 11) ...... S. petiolata Bouček, 1988 - Petiole maximum as long as high (figs 4, 13); propodeum wider than long; gaster maximum 2.36x as long as wide (fig 15) ...... 2

2. Head more than 1.59x as wide as high, with a conspicuous subtriangular aspect (fig 6); propodeum with lateroposterior region headmost than its center (fig 8); S1 anteriorly foveate (fig 5) ...... S. edgari Bouček, 1988 - Head less than 1.25x as wide as high, usually with a globose aspect; propodeum with lateroposterior region rearmost than its center (figs 3, 11 ); S1 anteriorly carinate ...... 3

3. Mesepisternum with foveate convex area behind the prepectus, T1 almost as high as T2 in lateral view (fig 13) ...... S. tricarinata (Girault, 1927) - Mesepisternum with smooth triangular flat area behind the prepectus (fig 2), T1 much higher than T2 in lateral view (fig 4) ...... S. anupama (Narendran, 1989)

Steninvreia anupama (Narendran, 1989b) (Figs 1-4) Tanushyama anupama Narendran, 1989a: 46; Holotype male (USNM, examined). Steninvreia anupama (Narendran, 1989b): 165. Steninvreia noyesi Narendran, 1989b: 165; Holotype female [QMBA (not DZCU as indicated in the original designation), examined] n. syn..

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Type material. T. anupama: HOLOTYPE (male, USNM) “[PHILIPPINES] Mindanao Zamboanga; L F Baker Collection 1927.”; point-mounted, head, mid leg, right front wing, posterior tarsi and gaster glued on card; missing parts: antenna after scape, pronotum and fore legs. S. noyesi: HOLOTYPE (female, QMBA) “INDIA: Kerala. C. U. Campus; NARENDRAN Party April 1987; pl 9637; QM Reg. No. T57888”; point- mounted, in good condition.

Description. Female. lenght = 3.64 mm. Body glossy black except for scape, pedicel, fore and mid leg except coxae, base of the metafemur, apex of the metatibia and metatarsus testaceus. Head almost as wide as high. Vertex, in frontal view, with slightly elevated margins. Anterior ocellus distant 2.30x its own diameter from the scrobe (fig 2); scrobe rugulose; APL regular, 1.13x DOA. Frons projected making it in different plans the vertex and inferior face; torulus-ocular carina absent; antennal socket separated by 0.70x your own diameter, in lateral view, not reaching the lateral limit of the oral fossae; scape reaching maximum the middle of the eyes, narrow, 6.50x as long as wide, ventral face convex, pilose; funicular pilosity less than 1/5 the segment width, sensilla exceeding the distal limit of the funicle; clava symmetric. Clipeus angulate; labrum concave; mandible with a basal depression; malar space very short, 3.13x DOA; genal carina wide. Measurements: Head L 0.48, H 0.72, W 0.77; FV 0.22; LS 0.28; WPE 0.10; TCS 0.03; ME 0.25; DAO 0.08; APL 0.09; OOL 0.02; POL 0.15; Eye H 0.41, DW 0.25, FW 0.22; Scape L 0.39, W 0.06; Pedicel L 0.09, W 0.06; F1 L 0.03, W 0.05; F2 L 0.04, W 0.07; F3 L 0.05, W 0.08; F4 L 0.05, W 0.08; F5 L 0.06, W 0.09; F6 L 0.06, W 0.10; F7 L 0.06, W 0.10; F8 L 0.06, W 0.11; Clava L 0.20, W 0.12. Pronotum and mesoscutum foveae separated by your own diameter or more. Pronotum rounded (fig 3), lateral panel flat, without fovea (figs 1, 2). Tegula with sparse pilosity; mesepisternum delimited by strong pleural suture, with smooth triangular flat area behind the prepectus (fig 2); epcnemial carina medially interrupted, mesopleural venter with posterior margin not elevated. Wing marginal vein glabrous, median fold line conspicuos, posterior margin arched, glabrous. Scutellum flat, interstice engraved-reticulate; frenal carina conspicuous. Metapleuron interstices polished, ventral projection present. Metafemur comb of teeth lobulate; metatibia slightly arched, ventral, median and external internal carinae absent; metapulvillus with flat apex, minumum as wide as the base; base of the tarsal claw forming a lobe. Propodeum short, 0.59x as long as wide, sublateral carinae strong and rectilinear, 120 lateroposterior region pilose, rearmost than the center of propodeum (figs 3, 4), lateroventral projection present, lateral panel subrectangular. Measurements. Pronotum L 0.45, W 0.64; Mesoscutum L 0.27, W 0.70; Scutellum L 0.41, W 0.50; Propodeum L 0.44, W 0.75; Posterior wing L 1.61, W 0.66, SM 0.64, M 0.09; Metacoxa L 0.39; Metafemur L 0.56, W 0.29. Gaster. Twice as long as wide; petiole maximum as long as high, venter projected anteriorly; T1 much less high than T2, tightly convex (fig 4), engraved reticulated, median and submedian carinae conspicuous, lateral and adjunct carinae absent, lateral polished and glabrous; S1 carinate, ventral tooth and ventral carinae absent; T2 reticulate, dorsal posterior margin tightly curved (fig 3); T6, in lateral view, convex and pilose; espiracle with low borders; T7+8 without a laminar carinae covering to the base of the cerci. Measurements. Gaster L 1.11, W 0.55; T1 L 0.64; T7+8 L 0.05, W 0.07; OVP 0.05. Male. Lenght ~ 4.55 mm. Similar to female except as follows. Anterior ocellus distant 2.00x its own diameter from the scrobe, scrobe reticulate. Antennal socket separating by your own diameter. Clipeus fused. Tegula with pilosity concentrated on the border. Fore wing marginal vein with 3 long bristles in the dorsal face. Scutellum more convex than in female. T1 dorsally with a more weak reticulation, T2 dorsal posterior margin slightly curved. Distribution. India (Kerala), Philippines (Mindanao). Biology. Unknown. Discussion. We propose here Steninvreia noyesi as a junior synonymous of S. anupama oncethe differences between these specimens are sexual dimorphism. Otherwise, both of them were composed by one specimen of each sex, with a close geographical distribution. This species is morphologically close to the S. petiolata, sharing globose head as wide as high, scrobe in a more inclined plane than the vertex (less accentuated than in S. petiolata), a deeper occiput in dorsal view and a rounded pronotum. It is easy to recognize by the mesepisternum delimited by strong pleural suture, forming smooth triangular flat area behind the prepectus and by a tightly convex T1 much less high than T2.

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Steninvreia edgari Bouček, 1988 (Figs 5-8) Steninvreia edgari Bouček, 1988: 59; Holotype male (ANIC), Paratype male (SAMA, examined), other 2 Paratypes male (SAMA).

Type material. PARATYPE (male, SAMA) “Between Bower & Florieton; 14. Aug. 1959, S[outh] A[ustralia]; C. F. Gross & P. Aitiken”. Condition: Point-mounted, entire except for anterior right leg and tarsus lost.

Description. Male. Length = 4.24 mm. Color glossy black except for antenna, tegula, fore and mid leg except coxae, apex of the metacoxa, border of the metafemur, metatibia and metatarsus testaceus. Head wide, 1.59x as wide as high (fig 6). Vertex, in frontal view, with elevated margins. Anterior ocellus distant 1.20x its own diameter from the scrobe, scrobe reticulate; APL very long, 3.20x DOA. Frons not projected; torulus-ocular carina absent; antennal socket separated by 2.90x your own diameter, in lateral view, not reaching the lateral limit of the oral fossae; scape long, surpassing the middle of the eyes (fig 6), stout, 4.75x as long as wide, ventral face flat to slightly convex, glabrous; pilosity of the funicles more than 1/3 of the segment width, funicle sensilla exceeding the distal limit of the funicle; clava wedged. Clipeus fused; labrum flat; mandible without a basal depression; malar space very long, 7.20x DOA; genal carina narrow. Measurements: Head L 0.60, H 0.85, W 1.35; FV 0.63; LS 0.30; WPE 0.11; TCS 0.00; ME 0.36; DAO 0.05; APL 0.16; OOL 0.04; POL 0.31; Eye H 0.59, DW 0.39, FW 0.38; Scape L 0.57, W 0.12; Pedicel L 0.22, W 0.09; F1 L 0.07, W 0.10; F2 L 0.09, W 0.11; F3 L 0.08, W 0.11; F4 L 0.09, W 0.12; F5 L 0.09, W 0.12; F6 L 0.09, W 0.13; F7 L 0.07, W 0.14; F8 L 0.08, W 0.15; Clava L 0.24, W 0.15. Pronotum and mesoscutum foveae separated by less than your own diameter (fig 7). Pronotum subsquare, lateral panel convex, foveate (fig 5). Tegula with pilosity concentrated on the border; mesepisternum delimited by a strong pleural suture, with a foveate area behind the prepectus; epcnemial carina continuous. Wing marginal vein with 2 conspicuous bristles in the dorsal face, median fold line conspicuos, posterior margin retilineous, pilose. Scutellum convex, interstices engraved-reticulate; frenal carina inconspicuous (fig 8). Metapleuron interstices engraved-reticulate, ventral projection present. Metafemur comb of teeth almost rectilineous; metatibia tightly arched, ventral internal, median and external carinae incomplete. Propodeum very short, 122

0.35x as long as wide, sublateral carinae weak and sinuous, lateroposterior region glabrous, headmost than the center of propodeum (fig 8), lateroventral projection absent, lateral panel subtriangular. Measurements. Pronotum L 0.57, W 1.12; Mesoscutum L 0.63, W 1.25; Scutellum L 0.63, W 0.99; Propodeum L 0.44, W 1.25; Posterior wing L 2.25, W 0.90, SM 0.78, M 0.14; Metacoxa L 0.60; Metafemur L 0.96, W 0.57. Gaster short, 1.27x as long as wide; petiole higher than long, venter not projected anteriorly; T1 slightly less high than T2, almost flat, punctate, median and submedian carinae inconspicuous, lateral and adjunct carinae present, lateral punctate, pilose; S1 foveate (fig 5), ventral tooth and ventral carinae present; T2 foveate, dorsal posterior margin slightly curved; T6, in lateral view, convex and pilose; espiracle with low borders; T7+8 with a laminar carinae covering the base of the cerci. Measurements. Gaster L 1.27, W 1.00; T1 L 0.75; T7+8 L 0.03, W 0.14. Fenale. Unknown. Distribution. Australia (Australia Capital Territory, South Australia). Biology. Unknown. Discussion. This is the most peculiar species of the genus. It shares triangular head and subsquare pronotum with S. tricarinata, but the head have a more triangular aspect, 1.59x as wide as high. The body have a flat dorsoventral aspect, with a gaster 1.27x as long as wide versus a minimum twice as long as wide of the other species. The propodeum is very short, 0.35x as long as wide, only in the genus with the lateroposterior region headmost than the center of propodeum and with a T2 tightly foveate.

Steninvreia petiolata Bouček, 1988 (Figs 9-12) Steninvreia petiolata Bouček, 1988: 59; Holotype female (USNM, examined), Paratype male (BMNH).

Type material. HOLOTYPE (female, USNM) “Illawara; N[ew] S[outh] Wales; H. Petersen”. Condition: Point-mounted, entire except for posterior right tarsus lost.

Description. Female. Length = 4.40 mm. Color Glossy black except for apex of the tibias, and tarsus testaceous. Head as wide as high. Vertex, in frontal view, with 123 elevated margins. Anterior ocellus distant 3.20x its own diameter from the scrobe, scrobe reticulate; APL regular, 1.13x DOA. Frons tightly projected making it in different plans the vertex and inferior face (fig 10); torulus-ocular carina absent; Antennal socket separated by 1.10x your own diameter, in lateral view, not reaching the lateral limit of the oral fossae; scape short, not reaching the middle of the eyes (fig 10), stout, 4.86x as long as wide, ventral face flat to slightly convex, glabrous; pilosity of the funicles more than 1/3 of the segment width, funicle sensilla exceeding the distal limit of the funicle; clava symmetric. Clipeus fused; labrum flat; malar space short, 3.38x DOA; genal carina narrow. Measurements: Head L 0.48, H 0.76, W 0.76; FV 0.31; LS 0.21; WPE 0.11; TCS 0.01; ME 0.27; DAO 0.08; APL 0.09; OOL 0.01; POL 0.15; Eye H 0.47, DW 0.23, FW 0.23; Scape L 0.34, W 0.07; Pedicel L 0.10, W 0.06; F1 L 0.04, W 0.06; F2 L 0.06, W 0.08; F3 L 0.07, W 0.09; F4 L 0.07, W 0.09; F5 L 0.07, W 0.09; F6 L 0.07, W 0.10; F7 L 0.07, W 0.10; F8 L 0.08, W 0.11; Clava L 0.20, W 0.11. Pronotum and mesoscutum foveae separated by less than your own diameter. Pronotum rounded (fig 11), lateral panel flat, foveate. Tegula with sparse pilosity; mesepisternum delimited by a strong pleural suture, with a foveate reticulated area behind the prepectus; epcnemial carina continuous, venter of the mesopleuron with a posterior margin elevated. Wing marginal vein with 3 conspicuous bristles in the dorsal face, median fold line conspicuos, posterior margin arched (fig 9), pilose. Scutellum convex, interstices polished; frenal carina very strong (fig 11). Metapleuron interstices polished, central projection present. Metafemur comb of teeth almost rectilineous; metatibia tightly arched, ventral internal and median carina absent, external carina incomplete; metapulvillus with flat apex, minumum as wide as the base; base of the tarsal claw forming an angle with a pair of setae. Propodeum as long as wide, sublateral carinae strong and rectilinear, lateroposterior region pilose, rearmost than the center of propodeum, lateroventral projection absent, lateral panel subrectangular. Measurements. Pronotum L 0.45, W 0.68; Mesoscutum L 0.51, W 0.77; Scutellum L 0.47, W 0.55; Propodeum L 0.57, W 0.58; Posterior wing L 2.12, W 0.75, SM 0.85, M 0.10; Metacoxa L 0.25; Metafemur L 0.61, W 0.27. Gaster very long, 2.83x as long as wide (fig 11); petiole 1.5x as long as high, venter projected anteriorly (fig 12); T1 almost as high as T2, convex, engraved reticulated, median carina inconspicuous, submedian carinae conspicuous, lateral carinae present, adjunct carinae absent, lateral slightly reticulate and pilose; S1 carinate, ventral tooth and ventral carinae absent; T2 reticulate, dorsal posterior margin slightly 124 curved (fig 11); T6, in lateral view, convex and pilose; espiracle with low borders; T7+8 without a laminar carinae covering the base of the cerci. Measurements. Gaster L 1.78, W 0.63; T1 L 0.76; T7+8 L 0.02, W 0.05; OVP 0.04. Male. According Bouček (1988) It’s very similar to female in color, body and most of its details, even in antennae, only scapus slightly stouter. Also propodeum, petiole and first tergite very similar, but sixth tergite slightly bulging above, rest vertical, in line with epipygium. Distribution. Australia (Queensland, New South Wales). Biology. Unknown. Discussion. This species is morphologically close to the S. anupama, sharing globose head, as wide as high, scrobe in a more inclined plane than the vertex, deeper occiput in dorsal view and a rounded pronotum. It is easily differentiated from other Steninvreia species because it is the only one with: petiole visible dorsally, more than two times as longer as high; gaster much longer than other species, 2.83x as long as wide; and propodeum only as long as wide, versus always wider than long in other species.

Steninvreia tricarinata (Girault, 1927) (Figs 13-16) Xenarretocera tricarinata Girault, 1927: 325-326. Holotype female (QMBA, examined), Paratype female (QMBA). Steninvreia tricarinata (Bouček, 1988): 59-60. General diagnosis, male diagnosis and ilustration.

Type material. HOLOTYPE (female, QMBA) “Gordonvale; N. Q.; October 1920”. “SAMA Database No. 32-032485”. Condition: Point-mounted, entire.

Description. Female. Length = 4.24 mm. Color Glossy black except for antenna except clava, and legs except coxae testaceus. Head wide, 1.24x as wide as high, wider than the mesosoma (including tegula) in dorsal view. Vertex, in frontal view, with elevated margins. Anterior ocellus distant 3.30x its own diameter from the scrobe, scrobe reticulate; APL regular, 1.14x DOA. Frons not projected; torulus-ocular carina incomplete; antennal socket separated by 0.90x your own diameter, in lateral view, reaching the lateral limit of the oral fossae; scape short, not reaching the middle of the eyes, very narrow, 7.50x as long as wide, ventral face flat to slightly convex, glabrous; 125 pilosity of the funicles inconspicuous, funicle sensilla not exceeding the distal limit of the funicle, clava symmetric; clipeus fused; malar space 4.43x DOA; genal carina wide. Measurements: Head L 0.49, H 0.74, W 0.92; FV 0.32; LS 0.20; WPE 0.21; TCS 0.01; ME 0.31; DAO 0.07; APL 0.08; OOL 0.06; POL 0.16; Eye H 0.48, DW 0.259, FW 0.22; Scape L 0.45, W 0.06; Pedicel L 0.11, W 0.06; F1 L 0.05, W 0.06; F2 L 0.08, W 0.06; F3 L 0.07, W 0.07; F4 L 0.08, W 0.07; F5 L 0.07, W 0.08; F6 L 0.07, W 0.08; F7 L 0.07, W 0.08; F8 L 0.08, W 0.08; Clava L 0.20, W 0.08. Pronotum and mesoscutum foveae separated by your own diameter or more. Pronotum subsquare (fig 16), lateral panel convex, foveate. Tegula with pilosity concentrated on the border; mesepisternum delimited by a strong pleural suture, with a foveate-punctate convex area behind the prepectus; venter of the mesopleuron with a posterior margin not elevated. Wing marginal vein with 2 conspicuous bristles in the dorsal face, median fold line conspicuos, posterior margin arched (fig 15), glabrous. Scutellum flat, interstices polished; frenal carina conspicuous. Metapleuron interstices polished, ventral projection absent. Metafemur comb of teeth lobulate; metatibia slightly arched (fig 13), ventral internal and median carina incomplete, external carina absent; tarsal claw with a basal lobe. Propodeum short, 0.58x as long as wide, sublateral carinae strong and rectilinear, lateroposterior region glabrous, rearmost than the center of propodeum, lateroventral projection absent, lateral panel subrectangular. Measurements. Pronotum L 0.58, W 0.77; Mesoscutum L 0.49, W 0.89; Scutellum L 0.49, W 0.63; Propodeum L 0.45, W 0.77; Posterior wing L 2.08, W 0.78, SM 0.78, M 0.10; Metacoxa L 0.39; Metafemur L 0.65, W 0.35. Gaster long, 2.36x as long as wide; petiole higher than long (fig 13), venter not projected anteriorly; T1 almost as high as T2, slightly convex, engraved reticulated, median carina conspicuous, submedian carinae absent, lateral carinae present, adjunct carinae absent, lateral polished and glabrous; S1 carinate, ventral tooth absent, ventral carinae present; T2 punctate, dorsal posterior margin retilineous; T6, in lateral view, convex and pilose; espiracle with low borders; T7+8 without a laminar carinae covering the base of the cerci. Measurements. Gaster L 1.58, W 0.35; T1 L 0.78; T7+8 L 0.06, W 0.14; OVP 0.06. Male. According Bouček (1988) legs with femora and proximal parts of tibiae black; antennae stouter; scutellum distinctly above propodeal level and not flattened. Form of propodeum and gaster as in female but apex of gaster blunt. Distribution. Australia (Queensland). 126

Biology. Unknown. Discussion. Originally described in Xenarretocera, this species was moved to a new genus Steninvreia by Bouček since the only species in Xenarretocera (X. superba Girault, 1926) is more related with the species of Psilochalcis. This species shares a triangular head with S. edgari, but the body is more cylindrical as in the other species of the genus. As in S. edgari, thats feature makes the head wider than the mesosoma. Can also be differentiated by a metatibia less curved than other species and by the gaster pointed at apex.

Acknowledgments

This paper is in honor of two very important chacidologists who sadly passed away in the recent time, Dr. Z. Bouček and Dr. T. C. Narendran. I sincerely thank Ms Fernanda de Freitas Gomes (UFES) for the obtaining part of the micrographs illustrating the species. I also greatly appreciate the understanding of the curators Susan Wright (QMBA), Peter Hudson (SAMA) and Michael Gates (USNM) for the length of time we had the loans. Special thanks for FAPES “Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Espírito Santo” and CNPq “ Conselho Nacional de Desinvolvimento Científico e Tecnológico” to grants for first and second authors respectively. This work is also financially supported by FAPES, CNPq and CAPES (PROAP).

References

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