GÖTTINGER ARBEITEN ZUR GEOLOGIE UND PALÄONTOLOGIE
Nr. 59
J oachim Ebert
Globale Events im Grenz-Bereich Mittel-/ 0 ber-Devon
1993
Im Selbstverlag der Geologischen Institute der Georg-August-Universität Göttingen
Göttinger Arb. Geol. Paläont. 106 S., 25 Abb., 12 Tab., I Taf. Göttingen, 04.10.1993 -"59
Joachim Ebert
Globale Events im Grenz-Bereich Mittel-/Ober-Devon
Als Dissertation eingereicht am 27.05.1993 bei den Mathematisch-Naturwissenschaftlichenl Fachbereichen der Georg-August-Universität
erscheinen in unregelmäßiger Folge im Selbstverlag der Geologischen Institute der Georg-August-Universität Göttingen: Institut und Museum für Geologie und Paläontologie Institut für Geologie und Dynamik der Lithosphäre
are issued irregularily by the Geological Institutes (until 1985: Geol.-Paläont. Inst.) of Göttingen University: Institute and Museum of Geology and Palaeo~tology Institute of Geology and Dynamlcs of tbe Litbospbere
Redaktion Dr. Helga Uffenorde Institut und Museum für Geologie und Paläontologie Goldschmidt-Straße 3 0-37077 Göttingen
ISS N 0534-0403 @) Geologische Institute, Universität Göttingen Offsetdruck KINZEL, Göttingen EBERT, J. (1993): Globale Events im Grenz-Bereich Mittel-IOber-Devon. [Global events near the Middle/Upper Devonian boundary.]- Göttinger Arb. Geo1. Paläont., 59: 106 S., 25 Abb., 12 Tab., 1 Taf.; Göttingen.
Drastic facial and faunal changes are detectable at the top of the Maenioceras Stufe (late Givetian) and of the Pharciceras Stufe (end Givetian). They are of global extent. The lithofacial development of investigated sections in Germany and Morocco allows the correlation with T -R cycles of JOHNSONet a1. (1985). High-resolution diversity pat- terns (species-level) of various marine faunal groups representing different biofacies are presented. They demonstrate coincidence of high rates of extinction with lithologi- cal and facial changes. Possible mechanisms that could have caused extinctions are discussed.
Givetian. Frasnian, Germany, Morocco. lithofacies. diversity patterns, goniatites, brachiopods. corals. stromatoporoids. conodonts, biofacies, evolution.
Joachim Ebert, lnst. Geo1. Paläont., Goldschmidt-Str. 3, D-37077 Göttingen.
SUMMARY
Distinct global events are detectable at the top of the Maenioceras Stufe (late Givetian) and of the Pharciceras Stufe (end Givetian). They are documented as consequent effects of significant and rapid transgressions, both by drastic lithological and faunal changes. Investigations on pelagic/hemipelagic cephalopod limestones were carried out in Germany (sections 'Blauer Bruch' and Syring Quarry) and Morocco (sections Bou Tchrafine I, Hamer el Khdad SW). They correlate exactly with transgressive-regressive (T -R) cycles IIa and IIb sensu JOHNSON et al. (1985). Whereas the lithological and facial effects at the base of T-R cycle IIa (Taghanic Onlap) are negligible, they are exceedingly significant at the begin- ning of T-R cycle IIb where black shales are present. The investigated sections correspond precisely with regard to sedimentological and facial development. Two characteristic horizons of approximately the same thickness can be distinguished already in the field. They are called Lower and Upper Pharciceras Horizon because of the abundant appearance of goniatites of the genus Pharciceras within the Moroccan sections. Together they represent the time-specific facies (TSF) of the Pharciceras Limestones, that begins at the base or within the Upper hermanni-cristatus Zone and ends at the top of the Upper disparilis Zone. The Pharciceras Limestones document regressive phases with maximum regression within the Upper Pharciceras Horizon. They are termed regression R IIa land R IIa2 with reference to the terminology of JOHNSON et al. (1985). The beginning of a regressive phase within the Upper hermanni-cristatus Zone is detectable in agiobai scale, as confirmed by data from USA and Canada. The facies change at the base of the Lowermost asymmetricus Zone is an abrupt and drastic event and represents the most significant sea-Ievel rise within the Givetian. The resulting black-shales indicate the beginning of T -R cycle IIb combined with dysaerobic or anaerobic conditions, and thus aperiod of increasing life-hostility. The term 'Ense Event' is suggested as an alternative to other designations for this globally distributed facies shift. Styliolinites within the black shales are, similar to the Pharciceras Limestones, markers of time-specific facies. Their origin can be explained by mechanisms that are connected with high-energy sedimentation. Analogies with the pumilio Events give reason for their interpretation as tsunamits. High-resolution diversity studies (species-level) allow the documentation of diversity patterns of various marine faunal groups representing different biofacies. The examined period covers a time-span of approximately 7.2 Ma (Middle varcus Zone to Upper asymmetricus Zone), including nine conodont-biochronologic units (CBCE) covering 0.8 Ma each, However, primary literature-sources are appropriate for the compilation of extensive data-sets. For the present study, goniatites, brachiopods, corals, stromatoporoids and conodonts proved to be the most suitable taxa for such investigations because their distributions are weil established by conodont-chronology. Different 'parameters such as extinction-, speciation-, diversification-, and turnover-rates were plotted into simple X/Y -diagrams, so that dimensions of faunal changes could be described. 11
The data demonstrated a correlation between the diversity patterns and lithological and facial changes. High rates of extinction coincided with or occurred shortly after the beginning of a transgressive pulse. High rates of extinction at the base of the Upper hermanni-cristatus Zone approved to be connected with world-wide regressions. Uniform tendencies in range distribution were recognizable within the investigated taxa and allowed a differentia- tion between long- and short-lived species. The new terms 'perennial species' for long-lived and 'ephemeral species' for short-lived species are suggested. In addition, the new term 'intercedering species' is introduced for taxa which represent species or faunal associations transitional between two characteristic associations, in this case Middle and Upper Devonian. Evidently, those taxa are recognizable within the brachiopods, corals and stromatoporoids. Remarkable is a conformable trend of different diversity curves especially between representatives of the neritic facies and the reef facies. High rates of extinction occur briefly after the beginning of T -R cycle IIa (corals, stromatoporoids), during the regressive phase of the same cycle (R IIa I; brachiopods, corals, stromatoporoids), and at the beginning of T-R cycle IIb (brachiopods, corals). The extinction of typical Middle Devonian taxa seems to be a stepwise process, which is terminated before the beginning of the Upper Devonian. High rates of speciation are due to the appearance of intercedering species at the base of the Lower hermanni-cristatus Zone, the main specia- tion of ephemeral species within the Lowermost asymmetricus-Zone, and the radiation of the first typical Upper De- vonian species close to the base of the Lower asymmetricus Zone. The diversity patterns of goniatites show a different progression in comparison with other investigated faunal groups. Middle Devonian goniatite taxa such as Maenioceratidae, Agoniatidae, Pinacitidae and Sobolewiidae disappear in the upper part of the Middle varcus Zone. Their extinction coincides with the facies shift at the beginning of T -R cycle IIa. The diversification of multilobat pharciceratids starts close to the base of the Lower hermanni-cristatus Zone and culminates. in highest species diversity during the TSF of the Pharciceras Limestone. The extinction of most pharciceratids coincides with the rapid facies shift at the beginning of T -R cycle IIb. Only one species, Petteroceras feisti, barely reaches the base of the Upper Devonian but disappears in the lower part of the Lower asymmetricus Zone. The diversification of the gephuroceratids takes place shortly after the extinction of the last pharciceratid species and starts in the lower part of the Lower asymmetricus Zone with rapid radiation of manticoceratids. Global extinction events around the Middle/Upper Devonian boundary may be the consequence of rapid and drastic deterioration of living conditions. Evidently, the primary reasons for the extinction of the investigated taxa are transgressions connected with dysaerobic or anaerobic conditions. In addition, regression (R IIa 1) may have caused the extinction of numerous perennial species of the neritic facies and the reef facies. The species-area effect seems to be a possible mechanism considering observed lithofacial features.
ZUSAMMENFASSUNG
Im Bereich der Mitte1-IOber-Devon-Grenze zeichnen sich signifikante biologische Ereignisse ab, die global und in allen Faziesräumen feststellbar sind. Es sind dies Faunenschnitte, die jeweils am Ende der Maenioceras- (Pharciceras-Ereignis sensu WALLISER 1982, 1984; Taghanic Event sensu HaUSE 1985) und der Pharciceras-Stufe zu drastischen Veränderungen der Faunenzusammensetzung führen. Untersuchungen in den pe1agisch/hemipe1agischen Cephalopodenkalken Deutschlands (Schwellenfazies) und Marokkos (Schwellenäquivalente) dokumentieren einen nur wenig auffälligen lithologischen Wechsel am Top der Maenioceras-Stufe. Dagegen ist der lithologische und fazielle Wechsel am Ende der Pharciceras-Stufe als global und drastisch einzuschätzen. Als Alternative zu bereits bestehenden Bezeichnungen für dieses Ereignis (Manticoceras-Ereignis sensu WALLISER 1982, 1984; Frasne Event sensu HaUSE 1985) wird der Begriff 'Ense-Event' vorgeschlagen. Zwei markante Horizonte prägen das lithologische Bild der bearbeiteten Referenzprofile (Blauer Bruch, Stbr. Syring, Bou Tchrafine, SW'Hamer el Khdad). Sie werden als Oberer und Unterer Pharciceras-Horizont bezeichnet und sind Ausdruck Zeit-spezifischer Fazies (Time-Specific Facies, TSF der Pharciceras-Ka1ke). Während der Untere Pharciceras-Horizont an der Basis oder innerhalb der Oberen hermanni-cristatus-Zone beginnt und im unteren Drittel der Unteren disparilis-Zone endet, umfaßt der Obere Pharciceras-Horizont die gesamte Obere III dispari/is-Zone. Beide Horizonte haben aufgrund ihrer typischen Lithologie Leitwert. Aufgrund seiner Isochronie ist insbesondere der Obere Pharciceras-Horizont als markante Zeitmarke anzusehen. Die Erfassung sedimentologischer und mikrofazieller Parameter ermöglicht die Zuordnung der bearbeiteten Profile zu den von JOHNSON et al. (1985) beschriebenen T -R-Zyklen IIa und IIb. Sedimentologisch drastische Hinweise auf Auswirkungen der an der Basis von T -R-Zyklus IIa einsetzenden Transgression (Äquivalent des Taghanic Onlap) sind in den bearbeiteten Profilen nicht vorhanden. Doch ist eine innerhalb der Oberen hermanni-cristatus-Zone einsetzende Regression nachweisbar. Eine erhöhte Algen-Onkoid-Bildung läßt für die bei den Pharciceras-Horizonte Wassertiefen von nicht mehr als 50 m vermuten. Sie repräsentieren damit zwei Phasen regressiver Tendenz und werden als R IIa I und R IIa2 bezeichnet. Der Beginn von T -R-Zyklus IIb an der Basis der Untersten asymmetricus- Zone ist mit dem Vordringen dys- oder anaerober Verhältnisse verbunden. Hierfür spricht die Bildung von Schwarz- schiefern, die weltweit bis in Bereiche des äußeren Schelfes nachweisbar sind. Die ebenfalls weltweit verbreiteten Styliolinite werden als exzeptionelle Ereignisse angesehen. Für ihre Entstehung werden hochenergetische Mecha- nismen vermutet wie sie bei der Bildung von Tsunamis auftreten. Diversitätsuntersuchungen werden unter stratigraphisch und taxonomisch ho her Auflösung bei Goniatiten, Brachio- poden, Korallen, Stromatoporen und Conodonten stellvertretend für verschiedene Faziesräume durchgeführt. Die untersuchten Parameter (Extinktions-, Speziations-, Diversifikations- und Turnover-Raten) werden in Form von X/V -Diagrammen aufgetragen. Darüberhinaus werden Extinktions- und Speziations-Raten mit den beobachteten lithologischen und faziellen Wechseln korreliert. Hohe Extinktions-Raten treten während oder kurz nach deutlichen Faziesverschiebungen auf. Für den bearbeiteten stratigraphischen Abschnitt sind dies die T -R-Zyklen IIa und IIb. Zusätzlich weisen die Vertreter der neritischen (Brachiopoden) und der Riff-Fazies (Korallen, Stromatoporen) zur Zeit von R IIa I signifikante Peaks der Extinktions-Raten auf. Aufgrund ihrer Reichweitenverteilung können lang- und kurzlebige Arten unterschieden werden, für die die Be- zeichnungen 'perennierend' u'nd 'ephemer' eingeführt werden. Als 'interzedierend' werden solche Taxa bezeichnet, die vermittelnd zwischen mittel- und oberdevonischen Faunenelementen stehen. Das Aussterben mitteldevonischer perennierender Arten vollzieht sich in mehreren Einzel-Ereignissen, die zu drei verschiedenen Extinktions-Phasen zusammengefaßt werden. Letzte mitteldevonische Relikt-Arten sterben noch in der Untersten asymmetricus-Zone aus. Das Aussterben mitteldevonischer Goniatiten- Taxa (Maenioceraten, Agoniatiten, Pinacititen und Sobolewiiden) ereignet sich mit dem Beginn von T -R-Zyklus IIa am Ende der Mittleren varcus-Zone. Die sich nach einer Phase ge- ringer Artenvielfalt anschließende Diversifikation multilobater Pharciceraten beginnt dicht über der Basis der Unteren hermanni-cristatus-Zone und erreicht während der TSF der Pharciceras-Kalke ihren Höhepunkt. Das Aussterben der meisten Pharciceraten koinzidiert mit dem weltweit drastischen Fazieswechsel zu Beginn von T -R- Zyklus IIb. Nur zwei Arten, Pharciceras kiliani und Petteroceras feisti überleben dieses Ereignis. Letzterer erreicht noch das untere Drittel der Unteren asymmetricus-Zone, stirbt jedoch kurz vor der Diversifikation der Gephurocera- ten aus. Denkbare Modelle, die als Ursache der beobachteten Faunenschnitte in Frage kommen, werden vorgeschlagen und diskutiert. Haupt-Mechanismen sind im Falle rascher Transgressionen dys- oder anaerobe Verhältnisse, die zu erhöhter Lebensfeindlichkeit pelagischer und/oder neritischer Habitate führen. Während regressiver Tendenz wird die Wirksamkeit von Arten-Arealgröße-Effekten für nicht unwahrscheinlich gehalten. Möglicherweise zeichnen sie mitverantwortlich für das Aussterben von Taxa der neritischen und Riff-Fazies.
VORWORT
Die vorliegende Arbeit wurde von Prof. Dr. O. H. Walliser vergeben und betreut. Für seine stete Diskussionsbereit- schaft und seine Unterstützung im Verlauf der Untersuchungen möchte ich ihm an dieser Stelle herzlich danken. Für zahlreiche Tips und eine fortwährende Gesprächsbereitschaft möchte ich den folgenden Mitarbeitern aus dem "Institut und Museum für Geologie und Paläontologie" (IMGP) danken: Dr. E. Schindler, Dr. H. Uffenorde, die zudem die Bestimmung einiger Ostrakoden übernahm, und Dr. F. Langenstrassen. Prof. Dr. W. Riegel danke ich für die Übernahme des Korreferates. Darüberhinaus gilt mein Dank allen Kommilitoninnen und Kommilitonen, die durch zahlreiche Ratschläge und Hilfestellungen wesentlich zum Fortgang der Arbeit beigetragen haben. Besonders IV erwähnt seien Dipl.-Geol. M. Schubert für das "detektivische" Durchsehen des Manuskriptes und Dr. A. Reuter für seine Assistenz während der Geländearbeiten in Marokko. Danken möchte ich an dieser Stelle auch Dr. habil. M. Kessel für die Überprüfung der englischen Zusammenfassung. Für wesentliche praktische Hilfen verschiedener Art sei den technischen Angestellten Frau G. Meyer, Frau C. Kaubisch (zeichentechnische Hilfe), Frau E. Keil v. Oesen (Photoarbeiten) und Herrn H. Becker (zahlreiche techni- sche Hilfestellungen) recht herzlich gedankt. I Danken möchte ich auch der Deutschen Forschungsgemeinschaft für ihre finanzielle Unterstützung, durch die die I • vorliegende Arbeit überhaupt ermöglicht wurde. Darüberhinaus seien auch dem Ministehe de I'Energie et des Mines, I Direction de Geologie in Rabat (Marokko) für die Erlaubnis zur Durchführung der Geländearbeiten gedankt. I Abschließend möchte ich meiner Ehefrau, Dipl.-Geol. Jacqueline Ebert, von ganzem Herzen danken. Zahlreiche I kritische Ratschläge und ihre moralische Unterstützung haben zum Fortgang der Untersuchungen wesentlich beige- tragen. Ihr möchte ich diese Arbeit widmen.
Verwendete Signaturen und Abkürzungen
Styliolinen M.v.: Mittlerevarcus-Zone Kalkstein,allgemein tl ~ O. v.: Obere varcus-Zone ~ Trilobiten U. h.-c.: Untere hermanni-cristatus-Zone Kalkstein,gebankt e Ostrakoden, allgemein fl52D O. h.-c.: Obere hermanni-cristatus-Zone (j Muscheln disp.: disparilis-Zone Kalkstein, knollig Orthoceren m:l :l :l 8 UnI.a.: Unterste asymmetricus-Zone Goniatiten V U. a.: Untere asymmetricus-Zone Tonschiefer, knollig,mergelig "7 Brachiopoden M.a.: Mittlereasymmetricus-Zone
@ Korallen,allgemein O.a.: Obere asymmetricus-Zone
Mergel/ f.-Z.: fa/siovalis-Zone FiT;TiiTT Mergelschiefer ß9 rugose Korallen t (!) Crinoiden-Stielglieder t.-Z.: transitans-Zone --- Tonschiefer I 0 B Stromatoporen I S: Speziation ~ Onkoide D: Durchlaufende Art Schwarzschiefer I () Zweischaler I E: Extinktion Conodonten signifikanteExtinktion - Unterer/Oberer A ~ Pharciceras-Horizont # Spuren
I I !E I N LEI TUN G
1.1 Vorbemerkungen Im vergangenen Jahr wurde das Projekt 'Global Biological Events in Earth History' des 'International Geological Correlation Programme (IGCP 216)' unter der Le1itung von Prof. Dr. O.H. Walliser abgeschlossen. Ziel des unter an- derem von der IPA und der UNESCO unterstützten Forschungsvorhabens war die Beantwortung der Frage, welche Ursachen die wiederholt in der Erdgeschichte auftretenden kurzfristigen und exzeptionellen Veränderungen der Bio- sphäre haben und wie sich diese auf Paläoökosysteme und das Evolutionsgeschehen auswirken. Das Interesse markanter Ereignisse innerhalb dei Erdgeschichte geht schon auf die Anfänge geologischer Forschung zurück. Sie werden dort im Sinne von Sintfluten interpretiert (z. B. SCHEUCHZER 1672-1732) oder als Katastrophen angesehen (BUFFON 1707-1788, CUVIER 1769-1832). Nach der Veröffentlichung der DARWIN'schen Evolutionstheorie werden die Argumente der Anhänger dieses "Katastrophismus" jedoch als vollständig entkräftet und verlieren zu- I nehmend an Bedeutung. Erst in der Mitte dieses Jahrhunderts lebt das Interesse an der Erforschung mehrfach in der Erdgeschichte auftreten- der Ereignisse und ihrer Ursachen wieder auf. SCHINDEWOLF (1950, 1955, 1958, 1963) führt charakteristische Fau- nenschnitte auf kosmische Strahlung zurück, die bereits im ontogenetischen Frühstadium von Organismen geneti- sche Schäden verursachen kann. Er wird damit zum Verfechter einer Richtung, die allgemein als "Neokatastro- phismus" bezeichnet wird. Neue Impulse erhält die Erforschung globaler biologischer Ereignisse durch die Arbeiten von ALVAREZ et al. (1980, 1982, 1984), in denen zum ersten Mal der Einschlag eines extraterrestrischen Körpers mit der Kreide-/Tertiär-Gren- ze in Zusammenhang gebracht wird. Wichtigstes Indiz für diese Theorie findet sich in einer sowohl in marinen als auch kontinentalen Schichten auftretende Iridium-Anomalie. Darüberhinaus werden aber auch durch hohe Drucke geschockte Quarzkörner sowie Mikrotektite als Hinweis auf den Einschlag eines extraterrestrischen Körpers gewer- tet. Aufbauend auf dieser "Impakt"-Hypothese, e~twickeln insbesondere RAUP & SEPKOSKI (1982, 1984, 1986) sowie RAUP et al. (1988) Modelle periodisch auftretender Massenaussterben. Basierend auf Literaturdaten mariner Inver- tebraten, wird für das Mesozoikum und Känozoikum eine Periodizität von 26 Mio. J. dokumentiert; ein Wert, der sich jedoch für das Paläozoikum nicht nachvollziehen läßt. Bereits SEPKOSKI (1986: 59) weist in diesem Zusammen- hang auf die Tatsache hin, daß hier eine scheinbar chaotische Verteilung von Aussterbe-Maxima vorliegt, die kei- nerlei Hinweis auf eine Periodizität gibt. Eine Periodizität globaler biologischer Ereignisse und insbesondere von Massenaussterben, wird auch von anderen Autoren (z. B. HALLAM 1984, HOFFMAN 1985, NOMA & GLASS 1987) sehr kritisch bewertet und selbst für das Meso- und Känozoikum nur unter Vorbehalten akzeptiert.
Definition globaler biologischer Ereignisse Die Definition globaler biologischer Ereignisse (engl.: 'Global Bio-Events' oder kurz 'Events') steht schon seit vie- len Jahren im Mittelpunkt zahlreicher Kontroversen. Nach WALLISER (1990: If) handelt es sich um außergewöhnli- che Geschehnisse, die innerhalb einer nur relativ kurzen Zeitspanne auftreten. "Relativ" bezieht sich hier auf den langen Zeitraum zwischen den Ereignissen. Auffällig bei dieser Definition ist ihr allgemeiner Charakter, der zudem keine konkrete zeitliche Komponente enthält und dadurch viele Anwendungsmöglichkeiten zuläßt. KAUFFMAN I (1992) betont die komplexe Struktur globaler Ereignisse. Sie spiegeln klimatische, ozeanographische, biologische und/oder geologische Änderungen in außergewöhnlichem Umfang mit markanten Magnituden wider. Als Zeitdauer räumt er eine oder mehrere Millionen Jahre ein, wenngleich einzelne Ereignisse im Bereich von weniger als
100.000 Jahren liegen können. I Ereignisse, die, bedingt durch die Änderung eines oder mehrerer abiotischer Parameter, direkten Einfluß auf die Biosphäre nehmen, werden als "biologische Ereignisse" bezeichnet. Entsprechend der allgemeinen Definition, müs- sen diese innerhalb einer relativ kurzen Zeitspanne mit signifikanten Auswirkungen verlaufen. Sie können sich in lithofaziellen Wechseln ebenso dokumentieren wie durch Faunen- und/oder Floren-Schnitte und führen somit zu bis- weilen dramatischen Beeinflussungen von Ökosystemen. Entsprechend der Tragweite globaler biologischer Ereignisse können verschiedene Kategorien unterschieden werden (vgl. WALLISER 1986, KAUFFMAN 1986): 3
a) Änderungen der belebten Welt durch eine biologische Innovation (Innovations-Ereignis) b) Radiation nach einem Innovations- oder Aussterbe-Ereignis (Radiations-Ereignis) c) Plötzliches Ausbreiten einer Art (Spreading-Ereignis) d) Massenaussterben (Extinktions-Ereignis)
Eine Übersicht über mögliche Ursa- Tab. 1: Ursachen Globaler Biologischer Ereignisse chen globaler biologischer Ereignisse Extraterrestrisch Tellurisch ist in Tab. 1 zusammengefaßt. Einschlag eines Himmelskörpers: Änderung ozeanischer Parameter: Angemerkt sei an dieser Stelle, daß -Meteorit -Schwankungen des Meeresspiegels insbesondere bei den tellurischen Ur- -Komet (Transgression, Regression, T-R-Zyklen) sachen in den seltensten Fällen nur ein Durchgang des Sonnensystems durch die -Meeresströmungen galaktische Ebene -Ozean-Chemismus Faktor verantwortlich für ein Massen- Unbekannter Begleitstern der Sonne (Verlagerung von Wasserschichten, aussterben ist. Oft kommt es zu einer ("Nemesis"-Theorie) 'oceanic overturn') Kombination verschiedener Faktoren -Klimatische Veränderungen und damit zur Bildung von Ursache-/ -Vulkanismus, großtekt. Bewegungen Wirkungs-Ketten. In der derzeitigen Diskussion gibt es immer wieder Unklarheiten darüber, was als Ereignis zu bezeichnen ist. Diese resultieren aus der Beobachtung, daß unterschiedliche Ursachen zu vergleichbaren Ereignissen führen können, während andererseits, entsprechend der jeweiligen erdgeschichtlichen Situation, gleiche Ursachen verschiedene Ereignisse bedingen.
ThemensteIlung Als Bestandteil des deutschen Beitrages zum IGCP 216 wurden in den vergangenen 7 Jahren am Institut und Muse- um für Geologie und Paläontologie (lMGP) der Universität Göttingen in zwei Projektphasen mehrere Fallstudien devonischer Bio-Events untersucht. Trotz vielfach eklatanter Unterschiede in Ursachen, Zeitdauer, regionaler Ver- breitung, Ablauf und Auswirkung, lassen sich allgemeingültige Muster sowie Einflüsse auf das Evolutionsgeschehen ableiten. Die vorliegende Arbeit versucht im Bereich der Pharciceras-Stufe, über einen Zeitraum von ca. 4,3 Mio. J., die Wechsel wirkungen zwischen geologischen und evolutiven Parametern sukzessiv zu verfolgen. An der Basis und am Top der Pharciceras-Stufe zeichnen sich in globalem Umfang einschneidende Ereignisse ab, die sich wie folgt dokumentieren: 1 Faunenschnitt und Iithologischer Wechsel am Ende der Maenioceras-Stufe (Pharciceras-Ereignis sensu WALLJSER 1982, 1984; 'Taghanic Event' sensu HOUSE 1985) 2 Faunenschnitt und weltweit zu beobachtender markanter Fazieswechsel an der Basis der Untersten asymmetricus- Zone (Manticoceras-Ereignis sensu WALLJSER 1985, 'Frasne Event' sensu HOUSE 1985) Der zwischen diesen Einzel-Ereignissen liegende Zeitraum repräsentiert den innerhalb der Cephalopodenkalk- Fazies weltweit von Goniatiten der Gattung Pharciceras dominierten Bereich (Zeit-Spezifische Fazies [= TSF: time-specific facies] der Pharciceras-Kalke ). Ziel der Untersuchungen ist es, Hinweise auf den Ablauf und die möglichen Ursachen dieser Ereignisse zu finden. Anhand ausgewählter Profile soll innerhalb der pelagischen Fazies eine stratigraphische und fazielle Erfassung der Einzel-Ereignisse erfolgen. Im Mittelpunkt der Untersuchung stehen stratigraphisch und taxonomisch hochauflösende Diversitätsuntersuchun- gen. Mit Hilfe von Kreations- und Extinktions-Kurven erfolgt eine Korrelation mit den weltweit spürbaren Fazies- wechseln, die am Ende der Maenioceras-Stufe zwar deutlich, wenn auch relativ geringfügig sind, während sie am Top der Pharciceras-Stufe drastische Auswirkungen zeigen. In diesem Zusammenhang soll auch die Faziesabhän- gigkeit der Einzel-Ereignisse überprüft werden. Beide Untersuchungsabschnitte erfordern die Aufarbeitung, Zu- sammenfassung und Korrelation bereits vorhandener Literaturdaten. 4
Methodik Grundlage der Untersuchungen sind detaillierte IGeländearbeiten innerhalb Deutschlands und Marokkos. Aus dem Spektrum der bearbeiteten Profile kristallisieren sich vier Referenzprofile heraus, die Bank-für-Bank aufgenommen und beprobt wurden (vgl. Tab. 2): Mit Ausnahme der Profile Stbr. Tab. 2: Deutschland Marokko Giebringhausen und E-Hang Padberg, Bearbeitete Profile Rheinisches Schiefergebirge I Cephalopodenkalke Cephalopodenkalke gehören alle weiteren aufgeführten (pelagisch) Rinz-Fazies (pelagischlhernipelagisch) Profile der pelagisch/hemipelagischen Schwellenfazies Tafila~-Plattforrn 1) detaillierte Cephalopodenkalk-Fazies an. Blauer Bruch Bou Tchrafine (521) Bearbeitung, aulgel. Stbr. Syring Harner el Khdad SW (549) Für die relative zeitliche Einstufung Referenzprofile: I wurden in den Referenzprofilen in 2) Vergleichsprofile: Profil Rhenert aulgel. Slbr. I Jebel Mach Irdane (487) b. Bonzel Giebringhausen Jebellrsh (478) dichter Folge Conodontenproben ent- Harner el Khdad E (506) aulgel. Tagebau. Alrous I (523) nommen und qualitativ ausgewertet. E-Hang Padberg Grube Martenberg Alrous 11 (533) Alle weiteren bearbeiteten Profile Achguig (545) Jebel Bou Ifarherioun (535) dienten lediglich dem faziellen Ver- I gleich. Conodontenfeinstratigraphische Untersuchungen erfolgten hier nur bei stratigraphisch zweifelhafter Zuordnung. Für mikrofazielle Untersuchungen wurden horizontierte Proben entnommen und Acetat-Peels sowie Dünnschliffe angefertigt. Die Analyse der Mikrofazies erfolgte nach FLÜGEL (1978, 1982, 1988), und die Karbonatklassifikation I wurde in Anlehnung an die Arbeiten von DUNHAM (1962), FOLK (1962) und EMBRY & KLOVAN (1972) durchge- führt. Hochauflösende Diversitätsuntersuchungen erfordern umfangreiche Literaturstudien sowie eine differenzierte Aus- wertung verwertbarer Literaturdaten. Zur Vermeidung von Zirkelschlüssen diente ausschließlich Primärliteratur als Quelle für die Erstellung eines Datensatzes. Für einen Zeitraum von ca. 7,6 Mio. J. (Mittlere varcus- bis Obere I asymmetricus-Zone) wurden Arten mit ihren typischen stratigraphischen Reichweiten gesammelt und zu einem Da- tensatz zusammengeführt. Basierend auf Methoden von SEPKOSKI (1978, 1979) und COLLOM (1990), wurde dieser nach statistischen Gesichtspunkten ausgewertet und darauf aufbauend verschiedene Diversitätsstrukturen errechnet und graphisch dargestellt. Die entsprechenden Berechnungen sowie die graphische Präsentation erfolgte mit den I Computer-Programmen LOTUS-Freelance für Windows 1.0 sowie MICROSOFT Excel 4.0. Eine detaillierte Be- schreibung der Arbeitsmethodik bei Diversitätsuntersuchnungen erfolgt in Kapitel IV.2. Das Belegmaterial wird unter der Orig.-Nr. IMGP Gö 975- ... in der Sammlung des IMGP Göttingen hinterlegt.
1.2 Erforschungsgeschichte und Stratigraphie I Die Geschichte der Forschung im Bereich der Pharciceras-Stufe (höchste Givet-Stufe) ist nicht nur mit dem namen- gebenden Goniatiten der Gattung Pharciceras, sondern auch mit der im Verlauf von nahezu einhundert Jahren viel- fach wechselnden Mittel-/Ober-Devon-Grenzziehung eng verbunden. Der Gattung Pharciceras kam insofern eine wichtige Bedeutung zu, als sie viele Jahrzehnte als Marker des tiefsten Ober-Devon galt (vgl. Tab. 3). Mit den Arbeiten von HOLZAPFEL (1882, 1895)~ FRECH (1888), DENCKMANN (1900, 190 I, 1903) und WEDEKIND (1913, 1917) setzt eine Entwicklung ein, die schließlich zur ersten Cephalopoden-Orthostratigraphie führt. Der Ta- gebau am Martenberg wird hier nicht nur wegen seiner reichen Cephalopodenfauna zur zentralen Forschungsstätte, sondern das hier auftretende insgesamt breite Faunenspektrum begründet die Benennung zur Typlokalität der Adorf- Stufe. Die Mittel-/Ober-Devon-Grenze wird nachl Goniatiten dort gezogen, wo die Gattung Pharciceras erstmals auf- tritt. Der durch das Aussterben mittel devonischer Goniatiten (Maenioceras. Wedekindella, Agoniatites) verursachte Faunenschnitt, noch vor dem ersten Erscheinen der Gattung Pharciceras, wird zwar von den meisten Bearbeitern erkannt, in seiner Tragweite jedoch noch nicht erfaßt. Pharciceras lunulicosta (SANDBERGER 1856) kommt in den frühen Jahren der Forschung eine besondere Stellung zu. Bereits FRECH (1888: 20) beschreibt aus der Uingebung von Haiger bei Dillenburg Schichten aus dem untersten Ober-Devon, die er als "Zone des Goniatites lunulicosta" bezeichnet (offenbar war FRECH zu diesem Zeitpunkt die Neubeschreibung der Gattung durch Hy ATT 1883 noch nicht bekannt). Einen wesentlichen Beitrag zur Gliederung des Ober-Devon nach Goniatiten leistet WEDEKIND (1913, 1917), in dem er die Adorf-Stufe nach alphanumerischen Gesi1chtspunkten gliedert. Die "Zone des Pharciceras lunulicosta" be- 5 zeichnet er als to Iu, die nach oben durch die Zone des to Iß (Zone des Manticoceras nodulosum) begrenzt wird. Die Pharciceraten selbst rechnet er zur Familie der Manticoceratidae und ordnet sie somit der Manticoceras-Stufe zu. Eine Revision dieser Gliederung erfolgt durch MATERN (1929). Er weist nach, daß Faunenelemente von to Iy (Zone des Manticoceras cordatum) gemeinsam mit Faunenelementen von to Iß (Zone des M. nodulosum) unmittelbar auf to Iu folgen. Dies führt zur Zusammenlegung von to Iß und to Iy zu to I(ß)y (vgl. Tab. 3). Mit diesen historischen Arbeiten wird eine orthostratigraphi sche Zonierung geschaffen, die, zumindest in ihren Grundzügen, auch heute noch Bestand hat.
HOlZAPFEL 1882. 1895 FRECH 1888 BISCHOFF& ZIEGlER ZIEGlER KUllMANN & ZIEGlER ZIEGlER & KlAPPER HausE el al. SANDBERG al. DENCKMANN 1900.1903 ZIEGlEA et 1965 1971 (1970) 1970 1982.1985 1989 1993 WEDEKIND 1912. 1917 1957 1985 MATERN 1929
<: Frühe .S1 0 Manticoceras hass;' > dol Cl ~E'" cordatum Zone ÜJ" W Cl (P)y O. CD Manticoceras asymmetrica. <: g~ o. CD .;, 0 c Manticoceras Z N ~~ 0 Fauna ~ Q; Obere c: c N cordatum .0 punctata- ~ (J) asymmetricus- .;, Pharciceras- ::;,'" u cordatum manenbergensis- O ::> .;, Zone .g Lage ::> c: do I (P)y Subzone .~ « M. I (P)Y M. .S Ph (Belgien. W.' ~ a: lunulic. do I a '"E '"E lamellosus- dubia- ? Deutschland) transitan~ LL Pharciceras ~ Fauna rotundiloba. ~ .. Zone Subzone Zone t1l funulicosta t1l LL feisti. ? u. Fauna 1l! GSSP ordinata- ~ s. fa/siovalis- a: dubia. ;g Zone Subzone Unt. F. c: pemai- .i?" ~ Q) ::> 0 c Ponticeras Fauna 0 pemai CI? ';l disparilis - •. O. Pharclceras CD ~ C hermann;- <:
Tab. 3: Stratigraphische Übersichtstabelle der Givet-/Frasne-Stufen-Grenze.
Neue Impulse erhält die Stratigraphie durch die in den fünfziger und sechziger Jahren sich rasch entwickelnde Co- nodontenchronologie. BISCHOFF & ZIEGLER (1957) und ZIEGLER (1958, 1965) entwickeln die ersten differenzierten Conodonten-Zonierungen und korrelieren sie mit der bereits bestehenden Orthostratigraphie. Diese Korrelation und damit auch die Festlegung der Mittel-/Ober-Devon-Grenze werden dadurch erschwert, daß zwischen dem letzten Vertreter der Maenioceraten und dem ersten der Pharciceraten eine ca. 1,30 m mächtige makrofaunistische Überlie- ferungslücke besteht. Die von früheren Bearbeitern beschriebenen Pharciceras-Schichten werden mit dem Einsetzen von Palmatolepis martenbergensis korreliert und als sicheres to Iu gewertet (ZIEGLER 1958: 16). Eine weitere Verfeinerung der Conodontenchronologie durch ZIEGLER (1965) führt zur Neubeschreibung der hermanni-cristatus-Zone. Der hier auftretende deutliche Schnitt in der Entwicklung der Conodontenfauna, der zu morphologisch neuenFormen führt (Schmidtognathus hermanni. Polygnathus cristatus, Po. ordinatus), ist Anlaß die hermanni-cristatus-Zone "als geeignete Grenze zwischen Mitteldevon und Oberdevon" anzusehen (ZIEGLER 1965: 660). Ob diese Grenze mit der orthochronologischen zusammenfällt (Maenioceras-Pharciceras-Grenze), konnte 6 nach damaligem Kenntnisstand, aufgrund einer lückenhaften Überlieferung der Cephalopoden-Faunen, noch nicht entschieden werden. Eine Änderung dieser Situation ermöglichen KULLMANN & ZIEGLER (1970), die am Martenberg eine weitere Lage mit Pharciceras, zusammen mit Conodonten der Oberen hermanni-cristatus-Zone beschreiben. Dieser Fund schließt die makrofaunistische Lücke der Cephalopoden-Orthostratigraphie nahezu vol1ständig und bewirkt die Verlegung der Mittel-/Ober-Devon-Grenze an die Basis der Oberen hermanni-cristatus-Zone. Im Laufe der siebziger Jahre nimmt in zunehmendem Maße die stratigraphische Bedeutung von Pharciceras amplexum (HALL 1886) Einfluß auf die Diskussion; eine Form, die aufgrund einer wesentlich einfacheren Sutur als Vorläufer multilobater Pharciceraten angesehen wird (HausE 1968: 1063, BENSAID 1973: 40, 1974: 121). Sie wird schon 1962 von HaUSE aus der Tul1y Fm. (New York) beschrieben, wo sie nach dem letzten Erscheinen von Goniati- ten der Maenioceras-Stufe auftritt. Der Fund wird von KLAPPER & ZIEGLER (1967) dem oberen Teil der Mittleren varcus-Zone zugeordnet. Diesen und den Untersuchungen von KULLMANN & ZIEGLER (1970) folgend, räumen HausE (1973b: 8) und HaUSE & ZIEGLER (1977: 88) die Möglichkeit ein, daß die lunu/icosta/terebratum-Zone (Mittel- /Ober-Devon-Grenze nach Goniatiten) vermutlich wesentlich tiefer als bisher, nämlich über dem letzten Erscheinen von Maenioceras terebratum liegen könnte. Nach Conodonten könnte die Basis der lunu/icosta-Zone innerhalb des stratigraphischen Bereiches zwischen dem "oberen Teil der varcus-Zone und dem frühesten Abschnitt der Unteren hermanni-cristatus-Zone" liegen (HausE & ZIEGLER 1977: 89). Zu Beginn der achtziger Jahre wird die Conodontenstratigraphie weiter differenziert. Gleichzeitig werden die Be- mühungen vorangetrieben, in bezug auf den internationalen Verlauf der Mittel-/Ober-Devon-Grenze einen Konsens zu finden. Angeregt wird die Diskussion von ZIEGLER & KLAPPER (1982) durch die Neubeschreibung der dispari/is- Zone (vgl. Tab. 3). Definiert durch das erste Auftreten von Palmatolepis disparilis (heute: Klapperina disparilis, vgl. LANE et al. 1979: 217) an der Basis der Zone, ist sie aus der Abspaltung von Teilen der Oberen herl1lanni- cristatus-Zone einerseits und der Untersten asymmetricus-Zone andererseits hervorgegangen. Die weltweite Verbrei- tung von KI. dispari/is, ein durch das Erscheinen der Ponticeras-Fauna gegebener Bezug zur Cephalopoden-Ortho- stratigraphie sowie eine zudem große Nähe zur historischen Grenze sind wichtige Argumente, die Basis der Zone als Mittel-/Ober-Devon-Grenze vorzuschlagen (ZIEGLER & KLAPPER 1982: 478f). Am 22. und 23. August 1982 findet in Frankfurt die Abstimmung der 'International Commission on Devonian Stratigraphy' zur Festlegung der Mittel-/Ober-Devon-Grenze statt. Letztendlich stehen drei verschiedene potentiel1e Grenzhorizonte zur Diskussion (vgl. ZIEGLER 1982: 10): 1 das Einsetzen von Pharciceras amplexum, 2 der stratigraphische Bereich zwischen dem ersten Auftreten multilobater Pharciceraten (mit Pharciceras lunu/icosta) bis zum ersten Auftreten von KI. dispari/is und den ersten Ponticeraten, 3 die Basis der Unteren asymmetricus-Zone (Einsetzen von Ancyrode//a rotundi/oba). Die lunu/icosta-Zone spielt somit nach wie vor eine wichtige Rol1e. Strittiger Punkt ist jedoch immer noch die Ex- pansion ihrer ursprünglichen Definition durch die Einbeziehung von Pharciceras al1lplexum (vgl. HaUSE 1973b: 8). Ihre damit verbundene zeitliche Verlängerung auf insgesamt fast sieben Conodonten-Subzonen (Mittlere varcus- bis Untere asymmetricus-Zone) macht die lunu/icosta-Zone als für eine Serien-Grenze zu groben Horizont nicht akzeptabel (ZIEGLER 1982: 495). Schließlich entscheidet man sich für die Untergrenze der Unteren asymmetricus- Zone als Basis des Ober-Devon. Die ursprünglich von ZIEGLER (1962: 16f) beschriebene Conodonten-Zone ist durch das gemeinsame Auftreten von Polygnathus asymmetricus und Ancyrode//a rotundi/oba vor dem ersten Erscheinen von Palmatolepis punctata definiert (ZIEGLER 1971: 267). Als Stratotyp ('Global Stratotype Section and Point, GSSP') fäl1t die Wahl auf Col du Puech de la Suque, Section E (CPS-E) in der Montagne Noire. Dieses Profil ent- hält eine Abfolge innerhalb der pelagischen Fazies, die, neben einer sehr guten Conodonten-Überlieferung, auch durch eine lückenlose Cephalopoden-Abfolge überzeugt (vgl. HaUSE et al. 1985, FEIST & KLAPPER 1985, KLAPPER 1985, KLAPPER et al. 1987). Die neue Mittel-/Ober-Devon-Grenze liegt nun wesentlich höher als die historische, durch Cephalopoden festgelegte Grenze (vgl. Tab. 3). Dadurch fällt der größte Teil der lunu/icosta-Zone in das höchste Mittel-Devon, während ihre Obergrenze im unteren Abschnitt der Unteren asymmetricus-Zone liegt. Dementsprechend erscheinen die ersten Manticoceraten im unteren Drittel der Unteren asymmetricus-Zone. Eine Korrelation der festgelegten Mittel-IOber- Devon-Grenze mit der Cephalopoden-Orthostratigraphie ist dadurch nur schwer möglich. Diese Abkoppelung der Conodontenstratigraphie von der Cephalopoden-Orthostratigraphie bewirkt in der zweiten Hälfte der achtziger Jahre eine mehr oder weniger getrennte Entwicklung beider Richtungen. 7
Unter den Conodontenbearbeitern entsteht eine heftige Diskussion, die durch die Einbeziehung phylogenetisch älte- rer Formen von Ad. rotundi/oba in die ursprüngliche Zonendefinition hervorgerufen wird (KLAPPER et aI. 1987, SANDBERG et aI. 1988, KLAPPER 1988, JOHNSON 1989). Am Ende dieses Disputes entsteht eine neue Standard-Zonie- rung auf Basis der phylogenetischen Entwicklung der Gattung Ancyrodella (vgI. SANDBERG et aI. 1989). Auch die Bearbeiter von Goniatiten sind um eine Verfeinerung der bestehenden Orthostratigraphie bemüht. HOUSE (1985: 19) definiert den von der Familie der Pharciceratidae dominierten stratigraphischen Abschnitt als Pharciceras-Stufe. An der Basis ist sie markiert durch das erste Auftreten von Pharciceras amp/exum und am Top durch das Aussterben der letzten Pharciceraten und dem Erscheinen der Manticoceraten. HOUSE et aI. (1985) diffe- renzieren die Pharciceras-Stufe an Profilen in der Montagne Noire in fünf Zonen. Der Entwicklung der Goniatiten innerhalb der Stufe entsprechend, entstehen die amp/exum-, /unu/icosta-, arenicum-, pernai- und feisti-Zonen. In der vorliegenden Untersuchung wird das Intervall der Pharciceras-Stufe in enger Anlehnung an die Original- Definition der /unulicosta-Zone angewendet (vgI. FRECH 1888, DENCKMANN 1913, 1917). Danach markiert das erste Auftreten multilobater Pharciceraten den Beginn, ihr Aussterben das Ende der Pharciceras-Stufe.
1.3 Pharciceras-Ereignis oder 'Taghanie Event', Manticoceras-Ereignis oder 'Frasne Event'? Der Faunenschnitt am Ende der Maenioceras-Stufe wird bereits von DENCKMANN (1900, 190 I, 1903) und WEDEKIND (1913, 1917) bemerkt. Doch erst WALLISER (1982, 1984) erkennt seine globale Signifikanz und bezeichnet ihn als Pharciceras-Ereignis, benannt nach der Formengruppe multilobater Pharciceraten, die nach einem globalen Bio- Event zu erfolgreicher Radiation kommt. Dies geschieht, nachdem die meisten mitteldevonischen Goniatiten durch ein globales biologisches Ereignis ausgestorben sind. Nur wenig später beschreibt HOUSE (1985: 18) das Taghanic Event. Benannt nach dem nordamerikanischen Taghanic Onlap (JOHNSON 1970), markiert es den Beginn einer sich global auswirkenden Transgression, verbunden mit dem Aussterben zahlreicher mariner Tierfamilien. Es wird bereits im oberen Drittel der Mittleren varcus-Zone initiiert (Tully Lmst., New York). Sowohl WALLISER (1982, 1984) als auch HOUSE (1985) beschreiben hinsichtlich der Auswirkungen auf die Fauna zwar identische Resultate, doch divergieren die Definitionen der Ereignisse erheblich voneinander. Während HOUSE die Ursache (Transgression) zur Definition des Ereignisses heranzieht, spricht die Definition von WALLISER die bio- logische Folge der durch die Transgression hervorgerufene geänderte faunistische Entwicklung an (Diversifikation multilobater Pharciceraten). Ursache und Wirkung eines Ereignisses sind also jeweils durch verschiedene Begriffe belegt. Um die doppelte Terminologie zu vermeiden, wird im folgenden bei des unter dem Begriff Pharciceras- Ereignis geführt. In vergleichbarer Art und Weise kann mit dem Ereignis am Top der Pharciceras-Stufe verfahren werden. Während WALLISER (1985) der Diversifikation der Manticoceraten entsprechend den Begriff Manticoceras-Ereignis verwen- det, zieht HOUSE (1985) die neutralere Bezeichnung Frasne Event vor. Beide Autoren beschreiben gleiche, durch ei- ne Transgression initialisierte Auswirkungen dieser Ereignisse nahe der Basis der Unteren asymmetricus-Zone (Extinktion der letzten Pharciceraten, erstes Auftreten der Manticoceraten). Erweitert wird die Namensvielfalt für dieses Ereignis zusätzlich durch RACKI (1992: 153), der, der Radiation mesotaxider Conodonten Rechnung tragend, die Bezeichnung Mesotaxis Event einführt. In Anbetracht zahlreicher Benennungen für nur ein Ereignis mit, wie noch aufgezeigt wird, gleichen Ursachen, sollte die Überlegung erlaubt sein, ob nicht vielmehr ein Lokalitäts- oder Regionsname mit seinem eher allgemeine- ren Charakter namensgebend sein sollte. In diesem Fall wäre die Bezeichnung 'Ense-Event' sinvoll, benannt nach der "Ense-Schwelle" südlich von Bad Wildungen. Als Typlokalität kann der Blaue Bruch angesehen werden, der in. seinem nordöstlichen Teil (Profil IX) eine charakteristische Abfolge enthält (vgI. Kap. 11.3). In Anlehnung an die Definition von WALLISER (1985: 404), findet im folgenden allerdings der Begriff Man- ticoceras-Ereignis weiterhin Verwendung.
1.4 Die Pharciceraten und ihre überregionale Verbreitung Die Gattung Pharciceras wird erstmals von HYATT (1884: 336) beschrieben. Er weist zwar bezüglich der äußeren Form, der Anlage des ventralen Lobus sowie der Glätte der Windung auf Ähnlichkeiten mit Sandbergeroceras hin, betont jedoch die Ausbildung zusätzlicher Extern-, Dorsal- und Umbilikalloben als neue gattungsspezifische Merk- male. Im wesentlichen besteht die Lobenlinie aus den Elementen (E I EmE I )LU2 U4 U3 U I I I, kann jedoch von dieser 8
Formel auch stark abweichen (vgl. KULLMANN & ZIEGLER 1970: 77; BENSAID 1972: 51f). Auch die Gehäuseform kann stark variieren. Die Gattung umfaßt Formen, die im wesentlichen dünn- bis dickscheibenförmig und nur wenig weit genabelt sind. Im juvenilen Stadium evolut und niedrig mündig, weisen adulte Exemplare ein eher engnabeliges und hochmündiges Gehäuse auf. Eine umstrittene Stellung nimmt Pharciceras a';'plexum (HALL 1886) ein, da diese Art hinsichtlich ihrer Lobenli- nie von anderen Vertretern der Gattung wesentlich abweicht. Der unmittelbar neben dem Externiobus gelegene Lo- bus ist flacher und mehr an der Flanke zum Externsattel gelegen als bei den übrigen Pharciceraten. Nach KULLMANN & ZIEGLER (1970: 77) ist es nicht zu entscheiden, ob dieser Lobus sich aus dem Externiobus ([E lErnE rlLU2 U3 U 1I) oder aus dem Externsattel (EALU 2 U3 U I I) entwickelt hat. Ginge man jedoch vom zuletzt ge- nannten Fall aus, würde Pharciceras amp/exum engere Beziehungen zu Maenioceras aufweisen. Eine Zugehörigkeit I zu den Pharciceraten und somit zur /unulicosta-Zone wird daher von den Autoren angezweifelt. Ein phylogenetischer Zusammenhang beider Gruppen wird erst von BENSAID (1972: 76f) und HaUSE (1968: 1063, 1973: 50f) erkannt, die in Maenioceras den Vorläufer der Pharciceraten sehen. Während HaUSE (1968: 1063) Ähn- lichkeiten in erster Linie bei den Umbilikal-Loben sieht, geht BENSAID (1972: 76) von einer großen Übereinstim- mung bei den Jugendwindungen bei der Gruppen aus und weist zudem auf die gleiche ontogenetische Entwicklung der Lobenlinien hin. I I Die Pharciceraten erreichen ihre größte Artenvielfalt in der höchsten Givet-Stufe. Als wichtigste Gattungen seien Pharciceras. Synpharciceras und Petteroceras genannt, die zusammen 22 Arten umfassen. Der größte Teil der Pharciceraten stirbt bereits in der höchsten Givet-Stufe aus. Nur die Gattung Petteroceras erreicht die Basis des Ober-Devon, stirbt jedoch noch vor dem Auftreten der ersten Manticoceraten aus. Pharciceraten sind innerhalb der pelagischen Fazies weltweit verbreitet. Im folgenden soll eine Übersicht über die Hauptverbreitungsgebiete gegeben werden, die sich im wesentlichen auf Literaturdaten stützt (vgl. Abb. I). Die Vor- kommen marokkanischer Pharciceraten werden in Kapitel 11.2 beschrieben. I
Abb. 1: Überregionale Verbreitung der Pharciceraten
Deutschland In der Vergangenheit war die ergiebigste FundsteIle mittel- und oberdevonischer Goniatiten der aufgelassene Tage- bau der Grube Martenberg (vgl. WEDEKIND 1913, 1917; KULLMANN & ZIEGLER 1970; HausE & ZIEGLER 1977). Da- rüberhinaus wurde Pharciceras nur noch vereinzelt beschrieben (z. B. aus dem Sauerland aus der Gegend von Balve 9
DENCKMANN 190 I; Iserlohn, Ziegelei am Schieddenhof, (DENCKMANN 1903). In der näheren Umgebung von Plettenberg wurden mehrere in Brauneisen erhaltene Exemplare gefunden (ZIEGLER 1970: 70). Diese traten in Bän- derschiefern mit Cephalopodenkalk-Einlagerungen auf und waren Anlaß sie als namengebendes Element der Pharciceras-Schiefer zu bezeichnen - ein Terminus, der sich in anderen Regionen nicht durchgesetzt hat. Der jüngste Fund eines Pharciceras wird von CLAUSEN (1989: 49) aus der Bohrung Balve I beschrieben. Dabei han- delt es sich um "Pharciceras" erraticum, der zusammen mit Conodonten der leider nicht näher präzisierten hermanni-cristatus-Zone auftritt. CLAUSEN (1989: 48) weist in diesem Zusammenhang auf die gute orthostratigra- phisehe Übereinstimmung mit den marokkanischen Profilen Achguig 2 und Bou Tchrafine hin. Letzte mitteIdevoni- schen Goniatiten der Maenioceras-Stufe (z. B. Maenioceras terebratum, Agoniatites discoides) treten hier ca. 20-30 cm unterhalb der ersten Pharciceraten auf (vgl. ZIEGLER & KLAPPER 1982: 477). Aigerien Die meisten Funde von Pharciceraten gehen auf die Arbeit von PETTER (1959) zurück. Aus dem Saoura-Tal und den Ougarta-Ketten beschreibt sie insgesamt 13 Arten und weist sie dem do Ia. zu. Faziell besteht eine große Überein- stimmung zwischen dieser Region und dem ca. 250 km nordöstlich gelegenen Tafilalt (vgl. MASSA 1965; FABRE 1976). Montagne Noire Die hier beschriebenen Lokalitäten innerhalb der Cephalopodenkalk-Fazies (FEIST & KLAPPER 1985; KLAPPER 1985; KLAPPER et al. 1987) zeichnen sich durch eine vorn Unter-Devon (FEIST 1970) bis zur Devon-/Karbon-Grenze (BÖHM 1935; BOYER et al. 1974) reichende kontinuierliche Überlieferung von Goniatiten aus, die im Bereich der Pharciceras-Stufe lückenlos ist. Die im Rahmen der Mittel-/Ober-Devon-Grenzziehung erfolgte Conodonten-Zonie- rung (vgl. FEIST & KLAPPER 1985) ermöglicht zudem eine Korrelation mit den von HOUSE et al. (1985: 13f) vorge- schlagenen Goniatiten-Faunen. Als für den stratigraphischen Abschnitt wichtige Aufschlüsse sind Col du Puech de la Suque (Section E und F), Pic de Vissou (Section W) und La Serre A' zu nennen. Bezüglich des Ablagerungsrau- mes zeigen sie größte Ähnlichkeit mit den deutschen Profilen der "Ense"-Schwelle (vgl. Kap. 11.3.2). Nord-Amerika Eine lückenlose Überlieferung devonischer Ammonoideen kann in Nord-Amerika in den Appalachen, insbesondere im Staate New York beobachtet werden (vgl. HOUSE 1962, 1968, 1978; KIRCHGASSER & HOUSE 1981). Von der Ems- bis zur oberen Famenne-Stufe sind alle Goniatiten-Zonen entwickelt und eine gute Korrelation mit der europäischen Cephalopoden-Orthostratigraphie ist gegeben. Während jedoch die südlichen Appalachen in ihrer Faunenassoziation eine stark europäische Affinität aufweisen, fehlen in den nördlichen Appalachen wichtige Faunenelemente. Dazu gehören einige Arten der Pharciceraten sowie zwei Gattungen der Manticoceraten (HOUSE 1978: 63). In Nord- Amerika umfaßt die Pharciceras-Stufe sensu HOUSE (1985) den oberen Teil der Tully Fm. sowie etwa zwei Drittel der Genesee Fm. (vgl. Tab. 5 b). Das Auftreten von Pharciceras amplexum im 'Moravia Bed' des Tully Lmst. zu- sammen mit Conodonten des oberen Teiles der Mittleren varcus-Zone waren Anlaß, die Pharciceras-Stufe auf dieses stratigraphische Niveau auszudehnen (vgl. HOUSE & ZIEGLER 1977; ZIEGLER 1982; HOUSE 1985). Im Gegensatz zu den in Europa und Nord-Afrika vielfach ausgebildeten Cephalopodenkalken, bestehen die im Be- reich der Pharciceras-Stufe des östlichen Nord-Amerika auftretenden Abfolgen überwiegend aus Tonschiefern, in die goniatitenführende Kalklagen oder -knollen eingelagert sind (vgl. KIRCHGASSER in OLIVER & KLAPPER 1981). Alle weiteren aus Nord-Amerika beschriebenen Goniatiten-Funde sind für die Pharciceras-Stufe von untergeordne- ter Bedeutung. Es sind dies in den USA: Ohio, Pennsylvania, Maryland, Iowa, Nevada Lit.: MILLER (1938); SWEET & MILLER (1956); HOUSE (1978) und in Kanada: Ontario, Mackenzie, British Columbia, Northwest Territories, Alberta Lit.: MILLER (1938); HOUSE & PEDDER (1963); WISSNER & NORRIS (1991) GUS Auf dem Gebiet der ehemaligen Sowjetunion werden insbesondere von BOGOSLOVSKIJ (1955, 1969) Pharciceraten beschrieben. Hier auftretende kosmopolitische Gattungen wie Pharciceras, Synpharciceras und Petteroceras schlagen eine Brücke zur internationalen Cephalopoden-Orthostratigraphie (vgl. BOGOSLOVSKIJ 1969: 21). Doch sprechen die Gattungen Nordiceras, Neopharciceras sowie Sphaeropharciceras auch für das Vorhandensein endemischer Formen. 10
Nach wie vor bestehen jedoch bei der Bearbeitung russischer Literatur Korrelationsschwierigkeiten, die in fehlenden oder ungenügenden conodontenfeinstratigraphischen Untersuchungen begründet sind. Somit ist eine internationale Korrelation der bestehenden Faunenassoziationen nur schwer möglich.
Spanien I Multilobate Pharciceraten werden von HENN (1985: 29, 91) aus dem Kantabrischen Gebirge beschrieben. In den meisten Fällen handelt es sich um mehr oder weniger vereinzelte Funde, die vorwiegend aus den Griotte-Kalken der Cardafio-Fm. stammen und gemeinsam mit Conodonten der hermanni-cristatus-. disparilis-, und Unteren asymmetricus-Zone auftreten. Häufigster pharcicerater Vertreter ist Pharciceras /unu/icosta, doch sind auch weitere für die Pharciceras-Stufe typische Goniatiten-Assoziationen vorhanden (Pharciceras arenicum, Pharciceras taouzensis, Pharciceras tridens, Petteroceras errans und Ponticeras aequabilis; HENN 1985: 91).
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11 BESCHREIBUNG DER BEARBEITETEN PROFILE
Tabelle 4 gibt eine Übersicht der detail- Tab. 4: Referenzprofile liert untersuchten Referenzprofile und de- Deutschland Marokko ("Ense"-Schwelle, Kellerwald) Tafilalt-Plattform ren genaue Lokalitätsangaben: Bearbeitet wurden hauptsächlich Profile
1) "Blauer Bruch", au/gel. Slbr. ca. 800 m 3) Bou Tchrafine 1 (Profil-Nr. 521), der pelagischen bzw. hemipelagischen SE' Bahnhof Bad Wildungen am Wenzigeröder Profil am W-Rand der gleichnamigen Hügelkette, Cephalopodenkalk-Fazies. Dabei konzen- Weg. GK 25 Bad Wildungen 4820; ca. 8,5 km SE' Erfoud, etwa 30 m NE' der Slras- trieren sich die Untersuchungen auf vier r 351006 h 566424 se nach Merzouga. TK 100 Erfoud NH-30-XX-2; Profile innerhalb Deutschlands und Ma- r 617,4 h 486.9 rokkos, die jeweils Idealsequenzen der 2) Stbr. Syring. au/gel. Slbr. ca. 1.6 km NE' 4) SW"Hamer er Khdad (Profil.Nr. 549),
Bad WildungeniOdershausen. Profil SW' des Hamer el Khdad; Höhenzug ca. faziellen Entwicklung dokumentieren. Sie
GK 25 Annsfeld 4920; r 350890 h 566236 15,2 km ESE' Erfoud. bestehen aus den folgenden Bestandteilen: TK 100 Erfoud NH 3O-XX-2; r 624.3 h 486,6
Knollenkalke mit Maenioceras terebratum und Agoniatites discoides: sie repräsentieren die stratigraphisch jüngsten! Schichtglieder der Maenioceras-Stufe.
2 Zeit-Spezifische Fazies (TSF) der Pharciceras-Kalke: sie repräsentiert den von multilobaten Pharciceraten dominierten Abschnitt der Pharciceras-Stufe. Zentrale Elemente sind zwei markante Kalkbänke, Oberer und Unterer Pharciceras-Horizont. Sie vertreten als Kulmination dieser Fazies Entwicklungs-Höhepunkte der Diversität multilobater Pharciceraten.
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3 Schwarzschiefer der Untersten asymmetricus-Zone: am Top der Pharciceras-Stufe beenden sie abrupt die TSF der Pharciceras-Kalke. Typische Leit-Horizonte sind Styliolinite. Sie gelten als Zeugnisse von Mechanismen, die zu dieser Zeit und verbunden mit der hier bestehenden Fazies weltweit wirksam sind.
I 11.1 Datierung (vgl. Abb. 2) Für Profile im Bereich der Mittel-/Ober-Devon-Grenze liegen conodontenchronologische Untersuchungen bereits vor (vgl. für deutsche Profile z. B.: BISCHOFF & ZIEGLER 1957, ZIEGLER 1958, 1965, 1971, WITTEKINDT 1965, ZIEGLER & KLAPPER 1982; für marokkanische Profile: BULTYNCK & HOLLARD 1980, BENSAID et al. 1985). Besonders detail- liert sind diese im Profil Blauer Bruch, dessen oberer Abschnitt im Rahmen einer neuen Standardisierung von SANDBERG et al. (1989) untersucht wurde. Der conodontenchronologisch erfaßte zeitliche Ablauf des Pharciceras- Ereignisses, insbesondere im Hinblick auf eine I globale und faziesübergreifende Entwicklung, ist bislang jedoch nicht gegeben. 11
Typische Knollenkalke mit Maenioceras tere- Conodonten- ceph.- vorherrschende Gonlatlten- bratum treten bis in den oberen Teil der Mittle- Standard- Lelt-Horlzonte Orthostrat. Llthofazles Entwicklung ren varcus-Zone auf. Der Lithotyp selbst ist al- Zonen £!l lerdings noch bis zum Ende der Oberen varcus- ... Zone verbreitet. Die Maenioceras-Stufe reicht, W CIl :J .$ (,) .$ Cl Q) Div. sp. 0 :J ~~ bei Anlehnung an die Originaldefinition (vgl. Z - :c .g Ci) Ul <> U Manlicoceralen t:: c: .- (j) WEDEKIND 1912, 1917) bis zur Basis der Unte- tn .~ ~ - Ul :£
Die stratigraphische Zuordnung des Styliolinites ist bis heute problematisch. Bereits BULTYNCK (in BENSAID et al. 1985: 2891), der den über dem Oberen Pharciceras-Horizont folgenden Styliolinit des Bou Tchrafine zwischen den Jahren 1975 und 1984 insgesamt 15 mal beprobte, kam zu keinem eindeutigen Ergebnis. Die Datierungen wechsel- ten zwischen dem Top der dispari/is- und der Unteren asymmetricus-Zone. Auch bei den eigenen Untersuchungen konnte die stratigraphische Zugehörigkeit des marokkanischen Styliolinites nicht geklärt werden. Zu wenige und nur undiagnostische Conodonten sind enthalten. Es wird daher den Angaben von BENSAID et al. (1985: 290) Folge geleistet, wonach der offensichtlich stark kondensierte Horizont sowohl die Unterste als auch Untere asymmetricus-Zone enthält. Demnach liegt die Mittel-IOber-Devon-Grenze innerhalb die- ser Bank. In den deutschen Profilen ist die Situation deutlicher. Zwar enthält der Styliolinit selbst keine Conodonten, doch belegen die darüber- und darunterlagernden Schichtglieder eindeutig Unterste asymmetricus-Zone.
H.2 Profile in SE-Marokko
,,_0••. <....: 0' .:. ... 02 03 O. WS
0__ 100 km .. ' BASSIN DE TINDOUF
Abb. 3: Geologische Übersichtskarte Ma- rokkos und Lage der bearbeiteten Profile des w ~ Tafilalt (SE-Marokko). Lokalitäts-Nummern Dünen Silur. Karbon sind in Klammern gesetzt. (verändert nach ~ WALLISER 1991). TertlAr •Devon Legende: 1: Paläozoikum des Rif-Gebirges; D.. [illJ] 2: Paläoz. der Meseta; 3: Paläoz. der 'Mole Kreide Pr•• Sllur 0 10 20 cotier'; 4: Paläoz. des Anti-Atlas; 5: Grund- : I Km_ gebirge und Granite.
Untersuchungen des Devon von Marokko gehen in erster Linie auf HOLLARD (1967, 1974, 1981) zurück, der sowohl stratigraphische als auch fazielle Grundlagen zum Verständnis der dortigen Geologie erfaßt. Auch MASSA (1965) steuert wesentliche Kenntnisse zur Stratigraphie insbesondere der Regionen Tafilalt und Maider bei. Als neuere zu- sammenfassende und in erster Linie faziesorientierte Arbeiten seien die von WENDT et al. (1984) und WENDT (1985, 1988) genannt. Speziell für den Bereich der Mittel-IOber-Devon-Grenze sind mehrere wichtige Abhandlungen zu nennen. Sie be- schäftigen sich mit der reichhaltigen Cephalopoden-Fauna (BENSAID 1972, 1974), mit der Korrelation von Conodon- tenfeinstratigraphie und Cephalopoden-Orthostratigraphie (BULTYNCK & HOLLARD 1980) sowie mit der Korrelation einzelner Profile in Hinsicht auf die neue Mittel-IOber-Devon-Grenze (BENSAID et al. 1985). 13
Im Mittel- und Ober-Devon können in SE-Marokko grundsätzlich zwei Faziesräume unterschieden werden. Es sind dies die Tafilalt- und die Maider-Fazies: Die Tafilalt-Fazies wird durch die Städte Erfoud im NW und Taouz im SE begrenzt (vgl. Abb. 3). Sie ist durch eine hemipelagische Sedimentation gekennzeichnet. Cephalopodenkalke sind der vorherrschende Sedimenttyp eines in Richtung SE abfallenden Schelfes, der allmählich in die bathymetrisch tieferen Bereiche des angrenzenden Beckens übergeht. Hier dominieren Tonschiefer, während die Cephalopodenkalke demgegenüber stark zurücktreten (vgl. BENSAID et al. 1985). Die Maider-Fazies schließt sich im SW der Tafilalt-Fazies an. Sie repräsentiert die neritischen Ablagerungsräume SE-Marokkos. Im westlichen Maider sind biostromale Bildungen Indikator einer nur geringen Wassertiefe. In den zentralen und östlichen Bereichen sind sowohl Brachiopodenkalke als auch hemipelagische Cephalopodenkalke häufig. Zwischen der Maider- und Tafilalt-Fazies besteht eine etwa NW - SE verlaufende Übergangsfazies. Sie ist durch biostromale Bildungen oder Sedimentation fossilreicher Cephalopodenkalke charakterisiert, in die sandige Sedi- mente eingeschüttet wurden (z. B. Atrous I, II). Sowohl das Pharciceras- als auch das Manticoceras-Ereignis sind in den Profilen der Tafilalt-Fazies sehr gut auf- geschlossen. Eine lückenlose Cephalopoden-Überlieferung sowie eine reichhaltige Conodonten-Fauna ermöglichen die genaue Datierung des ersten und letzten Erscheinens von Pharciceras und seine Korrespondenz mit lithofaziel- len Wechseln. Eine Übersicht über die Lage der bearbeiteten Profile ist in Abb. 3 zu finden.
11.2.1 Dou Tchrafine 1 (Profil-Nr. 521) Die Hügelkette des Bou Tchrafine umfaßt eine Vielzahl von Profilen ca. 8,5 km SE' von Erfoud. Insgesamt decken diese eine Abfolge von der unteren Ems- bis zur oberen Famenne-Stufe ab. Detaillierte Geländeauf- nahmen der verschieden- E GOOlallfenaus Bau Tchrafine 1 (Profil-Nr. 521) ~ ~ BENSA.ID el al. (1985lIAbb. 4 sten Hügel werden von ~ -~ ~~ ~i~~~~ HOLLARD (1974), BUL- ~~~~~~ "Bank-Nummern aus ~-~~~~~ TYNCK & HOLLARD (1980), BULTYNCI( & HoLLARD (1980) a; c:: !:! !:! ~ c: BULTYNCK & JACOBS (1981) :l ~~~~:lAs 0 (J H)~ 0 •••~() BENSAID et al. (1985), ~ BULTYNCK (1987) und .2 " W (J"J r;; " BULTYNCK & W ALLISER Z~~~51 Styliolinlt (1991) vorgelegt. cn ~ ä~SOl' ~ .~ .~ ~ 49 11 Bearbeitet wurde ein Profil U. i:E "-48 Styliolinit ~~s~6 an der Straße Erfoud 4S , Merzouga, das bereits 44 7 ~~~~~~~~ Styliolinlt • BENSAID et al. (1985) in Oberer Pharciceras- c bezug auf dessen Stellen- :g Horizont Q) ~ d _Ij:41 :. ~ wert für die neue Mittel-! ~ ~~40 ~ Ober-Devon-Grenze disku- ~36 .• ....c tierten. "'1", '6 1" ~3513 ~ Unterer Das Profil enthält eine ca. W I.!.! ~ ~ Pharciceratr ~ 1,6 m mächtige Folge der Cts I IU I 34 I 18 Horizont '3 E höchsten Givet- und tief- >let ci co sten Frasne-Stufe (vgl. ,,; i5 Abb. 4). In ihrem unteren Abschnitt dominieren stark C' knollig verwitternde Ce- phalopodenkalke, wechsel- ~ lagernd mit geringmäch- c: (J"J " .~" ~I'"~ tigen mergelig-schiefrigen ~~ Lagen. 14
I Nur selten sind bankige Abschnitte zu beobachte~. Darüber folgen die Pharciceras-Horizonte, die einen markanten lithologischen Wechsel zu dickbankigen Cephalopodenkalken signalisieren. Beide Horizonte können in jeweils zwei Bänke untergliedert werden. Zwischen den Pharciceras-Horizonten über- wiegen mergelige Schiefer. Über dem Oberen Pharciceras-Horizont deuten mehrere Styliolinite sowie die Dominanz blau- bis schwarzgrauer Kalke wechsellagernd mit dunklen Tonschiefern einen weiteren lithologischen Wechsel an. Goniatiten sind im untersuchten Pro- filabschnitt des Bou Tchrafine 1 reich- Bou Tchrafine 1 (Profil-Nr. 521) ~~~ E haltig dokumentiert (vgl. W ALLISER in '2 BENSAID et al. 1985: 290). Maenio- ~ .ß :>;" ~ ~ .9 ceras terebratum und Agoniatites dis- "C 'C .~0 '6 """ ~ l:l" ~ !; I !l. "~ a" ~ ~ ~ e c." coides, deren höchstes Auftreten 11 ~ S! cl> cl> 0 '6 -5" " ~ e:. ä ~ 'C B ~~ !; 'C 'C "8 'S ä !; £" ä a ~ ~~ "e it~B 5 .~ ~ ~ .~.~ cm unter der Basis der Pharciceras- 0 !; :ll -1h:g B ä.~:: 0 1 @ cl> cl> " !;" "e ~ " ~ ~ e " E! 'C 8. g "8 t ~ ~~.; ~] .~ .~ ] .g ~ "8 c. .!l Stufe liegt (Bank 31; vgl. Abb. 4), sind .i!;> c. 8. ~ ~~~11 '" ~ "0 ~ 0 '" ci " III ~ tIl vi vi .f .f ] ••••• tt.i ~ S2
11.2.2 SW'Hamer el Khdad (Profil-Nr. 549) Der Hamer el Khdad ist ein E - W verlaufender Höhenzug, etwa 18 km SE' von Erfoud (vgl. Abb. 3). Insgesamt um- faßt er die gesamte Stratigraphie des Devon. Dominierend ist jedoch ein "Kern" unterdevonischer Crinoidenkalke mit spektakulär anmutenden 'mud mounds' (sog. '''Kess Kess") am Top. 15
Der bearbeitete Profilabschnitt Abb.5 SW'Hamer el Khdad (Profil-Nr. 549) E • Ii- ~ liegt etwa km südlich des i]-~::s Ql Yl.~
::i mergeliger Schichtglieder über ------. A dem Oberen Pharciceras-Hori- b .. 422 zont. AA A Der Fauneninhalt der Pharci- ceras-Horizonte unterscheidet ... sich ebenfalls nicht von dem des 32 Bou Tchrafine I. [~
SW' Hamer el Khdad (Profil-Nr. 549) Tab. 6: Conodonten J I ] ~
~N::E 17 (E17) • I •••• os ::> IS (EI6) •••• • • •• • ------14 (EIS) • • • • • • • • 13 (E14) • • • • ••• ••• 12 (E13) • • ••• • • • 11 (E12) • • • • • • lOb (EIOIlI) • •• • • 10. (E9) • •• • ••• 9 (E8) • • • • • • 8 (E7) • • • • • 7 (E6) • •••• 6 (WaS3) • •••• ::i _:~~~~~_ • • • • r;i ::i 4b (EI) • • ••• @ 4. (E3) • • ••• • ~ 2 (ES) • • • 16
In den darunter- und darüberlagernden Schichtgliedern ist jedoch, mit Ausnahme von Schicht I, die u.a. mehrere Maenioceraten enthält, keine Makrofauna gefunden worden (v gl. Abb. 5). I Obwohl Unterschiede vorhanden sind, ist eine sehr gute Korrelation mit dem Profil Bou Tchrafine I möglich. Ein Fazieswechsel an der Basis der Pharciceras-Stufe ist wenig prägnant. Am Top der Stufe ist er jedoch deutlich und korrespondiert mit der weltweiten Entwicklung. Bank 15 unterscheidet sich lithologisch zwar nicht vom Oberen Pharciceras-Horizont, doch enthält sie mit Ancyrodel/a rotundiloba. Ad. alata, Ad. soluta und einem zweifelhaften Exemplar von Palmatolepis transitans eine für die Untere asymmetricus-Zone charakteristische Conodonten-Fauna (vgl. Tab. 6). I
11.2.3 Sonstige Profile Die folgenden marokkanischen Profile der Tafilalt-Fazies wurden nicht im Detail untersucht. Sie zeigen aber entweder eine mit den Referenzprofilen vergleichbare Abfolge (z. B.: lebel Irsh, Achguig) oder weisen eine auf- grund differierender Faziesverhältnisse von derl Idealsequenz abweichende Ausbildung auf (z. B.: lebel Mech Irdane, Atrous I & II, lebel Bou Ifarherioun). Besonders erwähnt werden sollten jedoch die Profile lebel Mech Irdane und Hamer el Khdad E: Jebel Mech Irdane (Profil-Nr. 487)
Jebel Mech Irdane (Profil-Nr. 487)
:i Das Profil liegt ca. 25 km SSW' von Erfoud nahe des j e westlichen Fußweges nach Taphet el Rhir (vgl. Abb. 0. 3). Es ist Bestandteil einer E - W verlaufenden Mul- CIl ~ C ~'" ~.& den struktur und enthält eine Abfolge von der Ems- In .,.2 jr~~ .34 e '€ U) o l~ bis zur Frasne-Stufe. Von der SDS wurde das Profil LI. ~ '" E50 aufgrund seiner guten Datierbarkeit als Stratotyp für ?Maen- ?MctUer8 1Glv.' E46 .'4 Stufe vsrcu.s-Zone E45 die Eifel-/Givet-Grenze vorgeschlagen (vgl. WALL!-
Obere Aufarbeitungs- SER 1991: 25f). ? asymm.. EE41 ? Zo,", .•rE'" Horizont Eine Idealsequenz ist nicht entwickelt. Vielmehr wird E44 SO die normale Abfolge durch Sedimentations-Lücken E43 E49 unterbrochen (vgl. Abb. 6). Interessant ist das Profil aufgrund seiner Goniatiten- E48 6 Fauna. In knollig-mergeligen Schichtgliedern wurden ~ I- "g mehrere Exemplare von Pharciceras amplexum ge- Ci)" N W funden. Diese sind dem oberen Teil der Mittleren ~ !,> varcus-Zone zuzuweisen und korrespondieren demzu- > lI) ~ Q)e! folge mit dem Fund aus der Tully Fm. (vgl. HaUSE .~ l' c: ~ 1962). Q) :1 Cl ~ E40 Hamer el Khdad E (Profil-Nr. 506) Das Profil liegt am E-Rand des gleichnamigen Hügel- [~ zuges, südlich des mitteldevonischen 'mud mound' ('Hollard mud mound'), der von TÖNEBÖHN (1991) de-
I tailliert untersucht wurde. Beide Pharciceras-Horizonte sind vorhanden. Der Obere Pharciceras-Horizont zeigt jedoch eine in Richtung auf den 'mud mound' stark zunehmende Mächtigkeit, so daß dieser bis auf 70 cm anschwellen kann. Ursache ist die lateral zunehmende Besiedelung mit Korallen der Gattung Amplexocariina innerhalb der 'mound'-Randfazies. Phar- ciceraten treten in diesem Bereich nicht mehr auf, so daß eine direkte Parallelisierung des Horizontes nicht möglich ist. I Auch der normalerweise über dem Oberen Pharciceras-Horizont folgende Styliolinit ist nicht vorhanden. Vielmehr können an Crinoiden und Brachiopoden reiche Lagen beobachtet werden. 17
Das Fauneninventar umfaßt neben gelegentlich auftretenden Cephalopoden zahlreiche rugose Korallen, Brachiopo- den und Crinoiden. Das Profil ist, entsprechend seiner paläogeographischen Situation des 'mound'-Randes, als bathymetrisch flacher einzustufen.
11.3 Referenzprofile in Deutschland, Kellerwald (östliches Rheinisches Schiefergebirge) Die im Kellerwald gelegenen Referenzprofile gehören zum Gebiet der "Ense", nur wenige km südlich Bad Wildungen gelegen (vgl. Abb. 7). Abgelagert wurde eine kondensierte Folge von Cephalopodenkalken und unterge- ordneten Mergeln und Tonschiefern. Durch stratigraphische Abfolgen von der Ems- bis zur Wocklum-Stufe ist fast das gesamte Devon vertreten. Paläogeographisch repräsentiert die "Ense" die innerhalb des Beckens gelegene Position einer Tiefschwelle (sensu RABIEN 1956, bzw. 'tectonic rise' sensu KREBS 1979).
o Soest
64
63
Schwedenschunze .,t:,. 62
Stbr. Syring
61
56 10 km 60 '------J 07 3511
Abb. 7: Lage der deutschen Referenzprofile im Kellerwald. Schraffierter Bereich = rechter Kartenausschnitt.
11.3.1 Blauer Bruch Der Blaue Bruch ist eine klassische Lokalität. In vielen historischen Abhandlungen werden Stratigraphie und Fossilinhalt immer wieder beschrieben (vgl. KAYSER 1873, WALDTSCHMIDT 1885, HOLZAPFEL 1895, DENCKMANN 1901). Durch die Arbeit von BISCHOFF & ZIEGLER (1957) wird das Profil erstmals im Zusammenhang mit conodon- tenfeinstratigraphischen Untersuchungen genannt und in den Rahmen einer standardisierten Zonierung gestellt. Auch in jüngster Zeit wird die reichhaltige Conodonten-Fauna beschrieben, nicht zuletzt auch in Verbindung mit der Diskussion um die neue Mittel-/0ber-Devon-Grenze (vgl. SANDBERG et al. 1989, ZIEGLER & SANDBERG 1990). Stratigraphisch wird in mehreren Profilabschnitten (I-IX) eine Abfolge von der Oberen Ems- bis zur Unteren Frasne-Stufe abgedeckt (vgl. LOTTMANN et al. 1988, WÖRMANN 1990). Als interessant erweist sich der Blaue Bruch auch für event-stratigraphische Untersuchungen. Neben dem Pharciceras-Ereignis sind das pumi/io- und das otomari-Ereignis überliefert. Bearbeitet wurde Profilabschnitt IX im nordöstlichen Teil des Aufschlusses (vgl. Abb. 8). Er umfaßt eine rund 8,5 m mächtige Abfolge der höchsten Givet- und tiefsten Frasne-Stufe. :::r CD 80 ~~ ~] ::> ' <1l ~. :- ~W JUOZ!JOH-SeJa:J!:JJelid
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JUOZ!JOH -SeJa:J!:JJelid q&~O ~ "t:l III JaJaJUn ~ e;;' 1) l'W N 0 ~ G) ::J SW III 9 CD 9W JUOz!JOH-SeJa:Jf:JJelid ... () JaJaqo
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SI 19
Der bearbeitete Profilabschnitt wurde, insbesondere zur IBlauer Bruch Tab. 7: Conodonten I genauen Datierung des unteren Abschnittes (A-D), cono- dontenchronologisch untersucht (vg!. Tab. 7). Auffällig E ~ ist dabei ein starker Rückgang der Conodonten-Anzahl ~ I in den flinzartigen Kalken des Abschnittes D und ein c 2 völliges Fehlen von Conodonten im Styliolinit. Für die- ~ ] sen Profilabschnitt wurde daher auf conodontenfeinstra- ~ ti graphische Untersuchungen von SANDBERG et a!. III (1989) zurückgegriffen (Proben D-I bis D-5, vg!. Tab. 38 Styliolinit 7). ~ 34 (D-5) .•. .•. .•. .•. .•. 8 'C 32 (D-4) .•. .•. .•. Grundsätzlich fällt eine lithologische Zweiteilung auf. II • E 30 (D-3) .•. .•. .•. .•. .•. Während der untere Abschnitt (A-C) aus knolligen und ~ 26 (D-2) .•. .•. .•. .•. teilweise dickbankigen Cephalopodenkalken besteht, " • ~ D-1 .•. .•. .•. dominieren im oberen Teil (D-I) dunkle Tonschiefer, in 22 •• • die sich nur noch noch gelegentlich Kalkbänke einschal- 21 ••• ten. Diese sind dann meistens dünnbankig und weisen 19. •• •• flinzartigen Charakter auf. Eine Ausnahme stellen die 19d • • • • •• Abschnitte E-G dar, wo auch dickbankigere Kalklagen 190 •• • •• •• 19b beobachtet werden können. Vor allem in Abschnitt G c 0" •• •••• wird dabei die Textur typischer Cephalopodenkalke wie- N 0 19. • • • • • , 15117 der erreicht. • • ., 13 Beide Pharciceras-Horizonte sind vorhanden, doch hebt ~ • • ••• sr 12 sich der Untere wesentlich undeutlicher vom übrigen 'S •• •• • • 7 Gesteinsverband ab. Die Horizonte lassen unregelmäßige ••• 4 • • Trennflächen erkennen, die eine Auflösung in mehrere • 1 • • •••• Einzelbänke erlauben. Lithologisch handelt es sich um 015/016 •• •••• • hell- bis braungraue, sehr homogene und dichte Kalk- 014 •• •••• steine. ~ 013e • • • ••• o Unter und zwischen den Pharciceras-Horizonten domi- 013b •• •• nieren bankige und knollig verwitternde Kalksteine. 013. • • • • Auffällig ist eine mit fortschreitender Knolligkeit zu- 012 • • Oll nehmende rotbraune Färbung. Besonders die dünnbanki- •• •• 08 .•••= nach SANDBERGet al. 1989 gen Abschnitte zeigen stark schwankende Mächtigkeiten. •• ••• Der knollige Habitus bedingt unregelmäßige Bankober- und -unterseiten. Über dem Oberen Pharciceras-Horizont vollzieht sich ein drastischer lithologischer Wechsel (Abschnitt D). Abrupt einsetzende Schwarzschiefer dokumen- tieren den Beginn des Manticoceras-Ereignisses. Die stark zurücktretenden Kalke erreichen nur noch in Abschnitt G die Textur typischer Cephalopodenkalke. Ansonsten weisen sie mit ihrer dunkel grauen Färbung, einer deutlichen Lamination oder Schrägschichtung sowie einem relativ hohen Gehalt von Silt und/oder Ton, einen flinzartigen Charakter auf. Ein exzeptionelles Ereignis repräsentiert der im Abschnitt D auftretende Styliolinit (Bank-Nr. 38). Er besteht aus einem schwarzgrauen mikritischen Kalkstein, der in dichtester Packung Styliolinen enthält. Eine Auflösung des Horizontes in zwei gradierte Lagen ist möglich, wenngleich diese aufgrund einer stark schwankenden Mächtigkeit nicht durchgehend entwickelt ist (vg!. Taf. 1, Fig. 3): eine basale Styliolinen-Lage geht in eine wenige Millimeter mächtige siltig-gradierte Lamination über. Die Sequenz wird durch eine von Styliolinen freie mikrosparitische Lage abgeschlossen und kann sich, bei größerer Bankmächtigkeit, wiederholen. Die Styliolinen sind unverschachtelt und ohne bevorzugte Orientierung. Anzumerken sei an dieser Stelle, daß die aus dem Styliolinit bearbeiteten Proben aufgrund eines nur geringen Komponenten-Anteiles grundsätzlich nicht als solche zu bezeichnen sind. Nach WALLISER (freund!. münd!. Mitt.) zeigen früher entnommene Proben jedoch die für Styliolinite charakteristische Komponentenhäufigkeit, so daß von einer lateralen Differenzierung des Horizontes ausgegangen werden muß. 20
Hauptfaunenelemente des bearbeiteten Profiles sind dispers verteilte Styliolinen. Untergeordnet treten Crinoiden- Stiel glieder und Bruchstücke schalentragender Organismen auf. Beides ist insbesondere im Oberen Pharciceras-Ho- rizont gegenüber den anderen Schichtgliedern relativ angereichert. Ausschließlich im Oberen Pharciceras-Horizont sind Bruchstücke rugoser Korallen enthalten. Im gesamten Profil wurden weder Pharciceraten noch andere für die Pharciceras-Stufe typische Goniatiten gefun- den. Dies gilt auch für beide Pharciceras-Horizonte, die in den marokkanischen Profilen die reichhaltigste Gonia- titenfauna enthalten. Somit sind nur ihre zeitlichen und faziellen Äquivalente im Profil vertreten.
I 11.3.2 Stbr. Syring Als heutige Typuslokalität des Odershäuser Kalkes wird diese klassische Lokalität bereits von CORRENS (1923) beschrieben und auf ihren Fauneninhalt untersucht. Mit der Arbeit von BISCHOFF & ZIEGLER (1957) erfolgen erste conodontenfeinstratigraphische Untersuchungen. Deren Schwerpunkt liegt jedoch auch auf der Datierung des Odershäuser Kalkes.
Stbr. Syring Abb. 9: EJetailprofil Erst mit ZIEGLER (1965) und WITTEKINDT (1965) I werden auch die stratigraphisch jüngeren Schich- tenfolgen des Steinbruches interessant. Sie ermöglichen eine verfeinerte Zonierung inner- halb der höchsten Givet-Stufe. Im Rahmen der Event-Forschung findet der Stbr. Syring in
32 jüngster Zeit durch die Arbeit von LOTTMANN (1990) Beachtung.
D 42
Aufgel. Stbr. SyrinQ Tab. 8: Conodonten
Ja Q) 36
34
32
Oberer w c Pha,~iceras-Horizont (J) 30 4' b Styliolinit I t1l... • > Q) • • c: o • 29 11 N ci • • o... 34 • • • • 32 t1l •.. • •• • • J:: 30d • ••••• '"CL • 0... 30c '" 2' • • •• • • B c 30b o" • • ••• • N 3D. • ••• • • ci 29 • • • • '6 25 • •• •• •• 14 14 21 •• ••• • '3 16 • • 12 10 14 • • • • 11 Unterer 13 • • • • •• .~ 32 Pharciceras-Horizont • •••••• <.> Q) ,c: A '0 g~ •• • .:g •• •• • • 21
Die differenzierte Ausbildung der pumilio-Ereignisse war Anlaß zu feinstratigraphischen und faziellen Untersu- chungen im Bereich der Mittleren varcus-Zone. Der untersuchte Profilabschnitt liegt im nordöstlichen Teil des aufgelassenen Steinbruches. Aufgeschlossen ist eine etwa 4,30 m mächtige Folge der höchsten Givet-Stufe, die den Abschnitten A-D des Blauen Bruches entspricht und in ihrer lithologischen und faunistischen Entwicklung nahezu identisch ist (vgl. Abb. 9). Oberer und Unterer Pharciceras-Horizont sind entwickelt und heben sich durch ihre Dickbankigkeit aus dem Schichtverband heraus. Wesentlich deutlicher als im Blauen Bruch ist die Knolligkeit zwischen und unter den Pharciceras-Horizonten. Bemerkenswert ist die Genauigkeit, mit der sich der drastische lithofazielle Wechsel an der Basis der Untersten asymmetricus-Zone mit dem Blauen Bruch korrelieren läßt. Allerdings sind in diesem Bereich keine diagnostischen Conodonten enthalten (vgl. Tab. 8). Ein mit dem Blauen Bruch identische Bankfolge ermöglicht jedoch eine exakte Korrelation. In beiden Profilen setzen die ersten Schwarzschiefer über der Doppel- bank ein, die den Oberen Pharciceras-Horizont nach oben abschließt. Der Styliolinit ist im Stbr. Syring als nicht horizontbeständiges, max. 2 cm mächtiges Bänkchen ausgebildet. Aufgrund seiner stark mulmigen Verwitterung ist er jedoch heute kaum noch auszumachen. Auch eine Sequenzie- rung dieser Lage kann nicht beobachtet werden.
11.3.3 Sonstige Profile Die Untersuchungen der Referenzprofile der "Ense"-Schwelle wurden durch lithologische Vergleiche mit weiteren Profilen der Cephalopodenkalk- und Flinz-Fazies ergänzt (vgl. Tab. 2). Keines dieser Profile zeigt jedoch eine vergleichbare Abfolge. Auch eine Differenzierung der Pharciceras-Stufe in einen Oberen und Unteren Pharciceras- Horizont ist hier nicht möglich. Hinweise auf das Manticoceras-Ereignis können jedoch durch eigene Beobachtun- gen und durch Literatur-Daten nachgewiesen werden. Die Profile Koppen und Giebringhausen (vgl. ZIEGLER 1965: 650) gehören beide der Fazies des Flinz-Beckens an, das im östlichen Rheinischen Schiefergebirge die Suspensionen des nordwestlich gelegenen Schelfes aufnimmt. Charakteristisch für die Ablagerungen der höchsten Givet-Stufe sind laminierte und schräggeschichtete detritische Kalke. In der Unteren asymmetricus-Zone findet ein drastischer lithologischer Wechsel statt, bei dem diese Kalke durch Schwarzschiefer ersetzt werden. Dieser lithofazielle Wechsel entspricht dem der Profile Blauer Bruch undStbr. Syring.
Die beschriebenen Profile dokumentieren, daß es nur in bestimmten Positionen der Schwellen- oder Plattform-Fazies zur Ausbildung einer für die Pharciceras-Stufe idealen Sequenz mit zwei lithologisch markanten Pharciceras- Horizonten kommt. Sie können in Deutschland nur in den Profilen Blauer Bruch und Stbr. Syring nachgewiesen werden. Beide Profile gehören der Position pelagischer Tiefschwellen an. Alle weiteren in Deutschland untersuchten Profile weisen entweder eine zu hohe Kondensation (z. B. Grube am Martenberg, Profil Rhenert bei Bonzel) oder eine zu hohe Sedimentationsrate (Stbr. Giebringhausen, Padberg-E) auf. In Marokko sind in der pelagisch/hemipelagischen Tafilalt-Fazies beide Pharciceras-Horizonte weit verbreitet (Bou Tchrafine, SW'Hamer el Khdad , Hamer el Khdad E, Jebel Irsh) und im Gegensatz zu den deutschen Profilen durch Goniatitenfunde abgesichert. Lithofazielle Wechsel sind in fast allen untersuchten Profilen deutlich. Sie sind am Top der Pharciceras-Stufe drastisch und mit der Bildung von Schwarzschiefern und Stylioliniten verbunden. An der Basis der Stufe sind sie dagegen wenig auffällig. Die Referenzprofile mögen sich im Detail zwar unterscheiden, zeigen jedoch in ihrer Gesamtentwicklung eine sehr gute Übereinstimmung. Die beiden Pharciceras-Horizonte erweisen sich bei der Korrelation als hervorragende Leithorizonte.
III F A Z I E S I N T E R P R ETA T ION
Vorbemerkungen Über die Entstehung von Cephalopodenkalken gibt es zahlreiche Veröffentlichungen, die sich z. T. kontrovers mit dieser Thematik auseinandersetzen. Hierzu gehören: TUCKER (1971, 1973, 1974), SMITH (1977), VAl (1980), WENDT & AIGNER (1985) und TÖNEBÖHN (1991). 22
Nach FRANKE & WALLISER (1983: 87) können Cephalopodenkalke grundsätzlich überall dort entstehen, wo: a) eine nur schwache Strömung oder Wellenbewegung besteht, Karbonate also nicht erodiert werden, b) der Anteil benthischer Organismen relativ gering ist, c) der Eintrag terrigener Sedimente nur gering ist; eine "Verdünnung" des Karbonatschlammes also ausgeschlossen wird, d) eine Auflösung der Karbonate nicht stattfinden kann; z. B. unterhalb der 'Carbonate Compensation Depth (CCD)'. Für die Cephalopodenkalke der bearbeiteten Profile kann die Gültigkeit dieser Bildungsbedingungen vorausgesetzt werden. Aus den Kriterien geht aber auch hervor, daß sich Cephalopodenkalke, entsprechend der jeweiligen paläogeographi- schen Situation, in unterschiedlichen Wassertiefen bilden können. Konkrete Angaben zur Ablagerungstiefe von Cephalopodenkalken werden von TONEBOHN (1991: 80) gegeben, der in der Nähe eines mitteldevonischen 'mud mound' Werte von minimal 50-60 m und maximal 100 mangibt. Inwiefern diese Werte auf die untersuchten Profile zutreffen, soll im folgenden Kapitel untersucht werden.
11I. 1 Fazielle Entwicklung Die bearbeiteten Profile zeigen im Detail Unterschiede, sind jedoch in ihrer faziellen Gesamtentwicklung durch einen einheitlichen Trend gekennzeichnet, der im Rahmen einer globalen Entwicklung steht. Eine Klassifikation der Kalke zeigt in den marokkanischen wie auch deutschen Profilen eine Zuordnung zu den 'mud-' oder 'wackestones'. Styliolinen repräsentieren die biogene Hauptkomponente. Sie sind regellos im Sediment verteilt und zeigen gelegentlich nestartige Anreicherungen. Eine Verschachtelung mehrerer Styliolinengehäuse ist nicht zu beobachten. Es muß also von ruhigen Ablagerungsverhältnissen mit Meerestiefen unterhalb der Sturmwel- lenbasis ausgegangen werden. Goniatiten und Orthoceren, die in erster Linie in den marokkanischen Profilen häufig sind, bestätigen zusätzlich die Zugehörigkeit zum pelagischen Lebensraum.
111.1.1 Marokkanische Referenzprofile Wichtige Hinweise auf eine Differenzierung der bathymetrischen Verhältnisse vermittelt die Bildung onkoidischer Strukturen. Sie kommen besonders häufig in den Pharciceras-Horizonten des Profils SW'Hamer el Khdad vor (vgl. Taf. 1, Fig. 1,2). Grundsätzlich bestehen sie aus einer konzentrisch-laminaren Struktur feinsten Mikrites. Als Besiedelungsgrund bzw. Wachstums-"Kern" dienen Schalenreste, Intraklasten oder andere harte Untergründe. Genetisch gehören Al- gen-Onkoide zu den Cyanophyceen und sind daher eng verwandt mit den Stromatolithen. LOGAN et al. (1964) und RADWANSKI & SZULCZEWSKI (1966) unterscheiden drei morphologische Onkoidgruppen, In den Pharciceras- Horizonten überwiegt Typ "R", bei dem in Abhängigkeit von der Wachstumsgeschwindigkeit eine unregelmäßige Oberfläche entsteht. Auch der als "Normalonkoid" bezeichnete Typ "C" tritt auf. Er zeichnet im wesentlichen die Form des "Kernes" nach. Die Bildungsbedingungen von Onkoiden werden in zahlreichen Abhandlungen diskutiert (z. B. LOGAN et al. 1964, RIDING 1975, KRUMBEIN 1983, DUHANAYAKE et al. 1985, KEUPP & ARP 1990). Nach FLÜGEL (1978: 116) gehören ei- ne nur geringe Wasserenergie, zeitweilige Turbulenz und ein weicher Schlammboden zu den wichtigsten Umweltfaktoren rezenter Onkoide. Wichtiger Aspekt ist zudem eine nur geringe Sedimentationsrate. KEUPP & ARp (1990: 14) unterstreichen für unterschiedliche stromatolithische Bildungen als wichtige Gemeinsamkeit ihrer Genese einen Zusammenhang mit kondensierten Schichtfolgen. Alle genannten Bildungsbedingungen sind für die Pharciceras-Horizonte denkbar. Insbesondere deuten hier auftretende Diskontinuitätsflächen auf Unterbrechungen der Normalsedimentation oder sogar auf Nicht-Sedimentation hin (vgl. FLÜGEL 1988: 16). Auch die vorzugsweise auf den Bankoberseiten der Pharciceras-Horizonte auftretenden "pistes" sprechen für Sedimentationsunterbrechun- gen. Dieses horizontal verlaufenden Ichnofossil, das ausschließlich auf Schichtoberseiten gebankter Kalke auftritt, wird von TONEBOHN (1991: 28) dem Tha/assinoides- Typ zugeordnet. Es gilt als besonders charakteristisch für Horizonte, die Algen-Strukturen aufweisen. Über die Tauglichkeit von Cyanophyceen als Indikator bestimmter Wassertiefen gehen die Meinungen weit ausein- ander. Nach FLÜGEL (1988: 4lf) treten sie im flachmarinen Bereich ebenso auf wie im tieferen Subtidal. Während TUCKER (1971: 193) für algenartige Strukturen eine innerhalb der photischen Zone gelegene Wassertiefe angibt, 23
d. h. nicht mehr als 200 m, vermutlich aber weniger als 100 m, gehen KEUPP & ARP (1990: 14) von einer weitestge- henden Unabhängigkeit von Lichteinflüssen aus. Diese resultiert aus einer Mitwirkung chemoautotropher Mikroor- ganismen beim Aufbau onkolithischer Krusten. Die Beteiligung von Pilzen schließen sie in diesem Zusammenhang nicht aus. Bei den in den marokkanischen Profilen vorhandenen Onkoiden wurden jedoch keine derartigen Hinweise (z. B. Pilz-Hyphen, netzartiges Geflecht, vgI. KEUPP & ARP 1990: 28, Taf. 4, Fig. 3 u. 6) gefunden, so daß diese Ge- nese hier ausgeschlossen werden kann. Demzufolge muß Photoautotrophie angenommen werden. Sehr plausibel erscheinen daher die Angaben von SWINCHATT (1969: 1394f), der Wassertiefen zwischen 20 und 40 m als optimal für die Tätigkeit phototropher Algen ansieht. Bei noch größerer Tiefe nimmt ihre Häufigkeit rapide ab. Gegenüber den Pharciceras-Horizonten treten onkoidische Strukturen in den darüber- und darunterlagernden banki- gen Kalken an Größe und Häufigkeit stark zurück. In den knolligen Lagen können sie überhaupt nicht beobachtet werden. Die Pharciceras-Horizonte repräsentieren in den bearbeiteten Abfolgen somit die flachsten Ablagerungen. Hierfür spricht auch die Begleitfauna, die sich aus Trilobiten, kleinen Muscheln, Crinoiden-Stielgliedern sowie ru- gosen Korallen zusammensetzt. Auffällig ist zudem ein verstärkt bioturbates Gefüge. Dennoch kann, obwohl die sedimentologischen und energetischen Voraussetzungen gegeben waren, auch nicht von optimalen bathymetrischen Verhältnissen für die Bildung von Algen-Onkoiden gesprochen werden. Als Argument dafür, daß die Wassertiefe vermutlich doch größer als 40 m gewesen war, könnten die Angaben von ZIEGLER (1983: 286) herangezogen werden. Demzufolge zeigen die Ammonoideen ihre größte Formenvielfalt zwischen 50 und 250 m. Dieser Wert sollte jedoch keinesfalls als absolut verstanden werden. Doch kann davon ausgegangen werden, daß Ammonoideen zumindest das hochenergetische Flachwassermilieu gemieden haben. Allerdings gibt FLÜGEL (1978: 370) als limitierende Wasser- tiefe für Onkoide etwa 50 m an. Diese Tiefe kann für die Pharciceras-Horizonte der marokkanischen Profile ange- nommen werden. Alle weiteren gebankten Kalke, vor allem aber die knollig-mergeligen Schichtglieder unter, zwischen und über den Pharciceras-Horizonten können als bathymetrisch tiefer angesehen werden (vgI. TONEBOHN 1991: 93). Insbesondere der Fazieswechsel über den Pharciceras-Horizonten verläuft abrupt und repräsentiert den Beginn des Manficoceras-Ereignisses.
111.1.2 Deutsche Referenzprofile Die deutschen Referenzprofile weisen in ihrer faziellen Entwicklung nur wenige für die Abschätzung der Bathyme- trie verwendbare Hinweise auf. Onkoide oder andere Algen-Strukturen fehlen. Dies kann auf eine gegenüber den marokkanischen Profilen höhere Sedimentationsrate zurückzuführen sein. Tatsächlich weist nur der Obere Phar- ciceras-Horizont mit mehreren Diskontinuitätsflächen Anzeichen für eine zumindest herabgesetzte Sedimentations- rate auf. Ansonsten muß von konstanteren Sedimentationsverhältnissen ausgegangen werden. Das Fauneninventar läßt zudem auf eine größere Wassertiefe schließen. In den zwischen und unter den Pharciceras-Horizonten gelege- nen knollig-mergeligen Abschnitten treten nahezu ausschließlich Styliolinen auf. Lediglich die Pharciceras-Hori- zonte zeigen mit deutlich bioturbatem Gefüge, höheren Anteilen nicht näher bestimmbaren Schalenbruches, Crinoi- den-Stielgliedern sowie Bruchstücken rugoser Korallen Anzeichen für eine geringere Wassertiefe. Somit repräsen- tieren sie auch in den deutschen Referenzprofilen die bathymetrisch flachsten Bereiche. In beiden deutschen Referenzprofilen ist der fazielle Wechsel über dem Oberen Pharciceras-Horizont lückenlos aufgeschlossen. Schwarzschiefer dokumentieren einen abrupten Meeresspiegelanstieg und sprechen für das Über- greifen dys- oder anaerobe Verhältnisse auf die Schwellenposition. Das Fauneninventar der Schiefer wird von pelagischen Elementen beherrscht. Styliolinen sind ohne bevorzugte Orientierung teilweise massenhaft auf den Schichtoberflächen verteilt. Dies spricht für ruhige Ablagerungsverhält- nisse ohne nachweisbare Strömungsenergie. Hinweise auf Benthos finden sich in sporadisch auftretenden dünnscha- ligen Brachiopoden. Auch Bioturbation als Anzeichen für die Wühltätigkeit etwaiger Benthonten ist selten. Die Frage nach dem Sauerstoffgehalt des Ablagerungsraumes ist bei der Sedimentation von Schwarzschiefern von großem Interesse. Grundsätzlich sind Schwankungen des Sauerstoffgehaltes mit Auswirkungen bis hin zur Bildung von Schwarzschiefern auf regionale oder überregionale Änderungen der Wasserzirkulation zurückzuführen. Diese stehen in engem Zusammenhang mit tektonischen, eustatischen, epirogenetischen und klimatischen Faktoren (vgI. z. B. SCHLANGER & JENKYNS 1976, FISCHER & ARTHUR 1977, BERRY & WILDE 1978). Die Ausbildung von Schwarzschiefern ist zudem diagnostischer Bestandteil von T -R-Zyklen (v gl. HOUSE 1983, JOHNSON et al. 1985). 24
RHOADS & MORSE (1971) und BVERS (1977) setzen sedimentologisch-biogene Charakteristika in Bezug zum Sauerstoffgehalt des Meeres. Demzufolge liegt die Grenze aerober Biofazies bei 1.0 mlll 02' Darunter beginnt der dysaerobe Bereich, der durch eine niedrige Diversität, jedoch vorhandene Bioturbation gekennzeichnet ist. Mit einern 0rGehalt von unter 0,1 mllI beginnt der anaerobe Bereich. Sowohl Bioturbation als auch in-si tu-Fauna fehlen. SAVRDA & BOTTJER (1991) führen die Begriffe quasi-anaerob und exaerob ein, die in ihren 0rGehalten vermittelnd zwischen der dysaeroben und anaeroben Fazies stehen. Sie tragen damit der Abnahme von Bioturbation und epibenthischer in-situ-Makrofauna Rechnung, die im exaeroben Bereich vorhanden ist, im quasi-anaeroben jedoch fehlt. Gleichzeitig werden sedimentologische Faktoren berücksichtigt (zum anaeroben Bereich hin zuneh- mende Lamination). Fehlendes oder quantitativ unterrepräsentiertes Benthos, ein geringes Maß an Bioturbation sowie eine stellenweise ungestörte Lamination machen für die Schiefer des Blauen Bruches und Stbr. Syrings eine Zuordnung in den quasi- anaeroben oder exaeroben Bereich wahrscheinlich. Die in die Tonschiefer eingelagerten flinzartigen Kalke, die insbesondere im Blauen Bruch entwickelt sind (vgl. Abschnitte D-E und H-I), gehen auf kurzfristige und möglicherweise hochenergetische Ereignisse zurück, bei denen aus bathymetrisch flacheren Positionen des nordwestlich gelegenen Schelfes Karbonatschlamm in das Becken verfrachtet wurde. Dies ist mit den Beobachtungen von TUCKER (1971: 70) vereinbar, der diesen Lithotyp auf Zeiten erhöhter Strömungsenergie zurückführt. Während die laminierten Lagen nicht zwangsweise mit einer Verflachung verbunden sein müssen, sprechen die vorwiegend aus stark bioturbaten Cephalopodenkalken bestehenden Kalke der Abschnitte F-G für eine geringere Wassertiefe. D. h. der in der Untersten asymmetricus-Zone einsetzenden Trans- gression folgt eine Verflachung bevor nahe der Basis der Unteren asymmetricus-Zone ein weiterer transgressiver Schub beginnt.
III.2 Styliolinit Styliolinite, wie sie in den Referenzprofilen in der Untersten asymmetricus-Zone auftreten, sind im Devon keine Seltenheit. Auffällig ist ihr Zusammentreffen mit globalen biologischen Ereignissen und ihre Korrespondenz mit dem Beginn signifikanter Transgressionen. Dies gilt für das jug/eri-Ereignis (WALLISER 1985: 403) an der Basis der Eifel-Stufe (partitus-Zone) ebenso wie für das otomari-Ereignis (WALLISER 1982, 1985, vgl. TÖNEBÖHN 1991: 76), das in die oberste Eifel-Stufe (ensensis-Zone) fällt. Von diesem Schema weicht der von LOTTMANN (1990: 67) an der Basis des Oberen pumi/io-Horizontes (mittlere Mittlere varcus-Zone) beschriebene Styliolinit ab. Seine Entste- hung ist an die pumi/io-Horizonte gebunden, die auf die hochenergetische Sedimentation während eines Tsunamis zurückzuführen sind. Neben der weltweiten Verbreitung der Styliolinite ist vor allem ihre Isochronie ein auffälliges Merkmal. Weitestge- hende Übereinstimmung besteht auch hinsichtlich sedimentologischer Charakteristika. In den meisten Fällen handelt es sich um Mikroschill, der faziell Styliolinen-'packstones' zuzuordnen ist (vgI. BENSAID et aI. 1985: 289, LOTTMANN et aI. 1986: 18, LOTTMANN 1990: 67, TÖNEBÖHN 1991: 15,.76). Charakteristisch ist fibröser Sparit, der mehr oder weniger senkrecht zur Gehäuseaußen- und -innenseite wächst (vgI. Taf. 1, Fig. 5). Eine Zusammenfas- sung der Bildungsbedingungen fibröser Zemente bei Stylioliniten geben TUCKER & KENDALL (1973). Über die fazielle Aussagekraft von Styliolinit-Horizonten sind kaum Literaturdaten bekannt. HOUSE (1985: 19) bezeichnet sie als 'deepening pulse', ohne jedoch eine Präzisierung dieses Begriffes vorzunehmen. LOTTMANN (1990: 67) deutet sie als kurzfristige und hochenergetische Ereignisse. Verschiedene theoretische Sedimentationsvorgänge die zur Bildung von Stylioliniten führen sind denkbar. Voraus- setztung ist jeweils eine primäre Sedimentation der Gehäuse und anschließende Um lagerung durch: 1 Hochenergetisches Ereignis: Bei plötzlich hoher Energie sind zwei Möglichkeiten denkbar: a) die Styliolinen und unverfestigter Schlamm werden gemeinsam verfrachtet und bei nachlassender Energie abgelagert. Während des Transportes findet eine Sortierung nach Größe und Gewicht statt, b) der Schlamm wird verfrachtet, während die Styliolinen lediglich umgelagert werden. 2 Strömungsinduziertes Ereignis: Submarine Strömungen mobilisieren und separieren Styliolinen und unverfestigten Schlamm. Auch hierbei findet eine Sortierung nach Gewicht und Größe sowie eine Konzentration der Styliolinen statt. 25
Für l.a) spricht insbesondere die im Blauen Bruch beobachtete Sequenzbildung, die von TUCKER (1971: 70) als 'type of graded bedding' bezeichnet wird (vgl. Taf. 1, Fig. 3). Diese Struktur impliziert, daß die endgültige Ablagerung nach dem Prinzip distaler Turbidite unter abnehmenden energetischen Bedingungen aus der Suspension heraus erfolgt. Eine mehr oder weniger gleiche Größe der Styliolinen bestätigt zudem den Eindruck einer Fracht-Sonde- rung. Die Struktur des Styliolinites des Bou Tchrafine 1 liefert Argumente für l.b). Das Fehlen mikritischer Matrix (vgl. Ta£. 1, Fig. 4) macht eine Verfrachtung des Karbonatschlammes während eines hochenergetischen Ereignisses plausibel. Die Styliolinen wurden dabei wahrscheinlich nur geringfügig umgelagert. Gegen 2 spricht in erster Linie eine fehlende strömungsgerichtete Einregelung sowie das Fehlen von Verschachte- lungen, die bei der Einwirkung von Strömung zu erwarten wären (vgl. Taf. 1, Fig. 4, 5). Diese Möglichkeit wird daher nicht für wahrscheinlich gehalten. Unter der Annahme einer hochenergetischen Genese (1) können die zwischen den marokkanischen und deutschen Profilen auftretenden strukturellen Unterschiede der Styliolinite mit verschiedenen Wassertiefen, entsprechend differierenden energetischen Verhältnissen sowie unterschiedlichen Bodenreliefs erklärt werden. Hinweise für die Deutung der Styliolinite ergeben sich neben den Sedimentstrukturen auch aus den faunistischen Befunden. Außer den konzentriert auftretenden Styliolinen können nur selten weitere Faunenelemente beobachtet werden. Bemerkenswert ist in diesem Zusammenhang vor allem die Lückenhaftigkeit der Conodontenüberlieferung. Unter der Voraussetzung einer mehr oder weniger konstanten Ablagerung pelagischer Biogene sollte deren Häufig- keit innerhalb einer Bank von der Sedimentationsrate abhängig sein. Je höher die Sedimentationsrate ist, um so geringer müßte demnach die Wahrscheinlichkeit sein, innerhalb eines bestimmten Bereiches Bioklasten vorzufin- den. Die Styliolinite können daher als äußerst kurzfristige Ereignisse bei einer gleichzeitig stark erhöhten Sedimen- tationsrate angesehen werden. Die beobachteten sedimentären Strukturen und faunistischen Beobachtungen zeigen große Ähnlichkeit mit den pumilio-Horizonten, die nach LOTTMANN (1990) als Tsunamite gedeutet werden. Verstärkt wird dieser Eindruck durch die Tatsache, daß auch der Obere pumilio-Horizont in seinem basalen Abschnitt durch einen Styliolinit gekennzeichnet ist (vgl. LOTTMANN 1990: 22, Abb. 8).
III.3 Die fazielle Entwicklung im Rahmen zyklischer Meeresspiegelschwankungen T-R-Zyklen Rhythmische Meeresspiegelschwankungen und ihr Einfluß auf die Sedimentation unterliegen erst seit ca. fünfzehn Jahren genaueren Untersuchungen. Angefangen mit der grundlegenden Arbeit von VAlL et al. (1977) für das Meso- zoikum und Tertiär, schließen sich speziellere Untersuchungen mit Fallbeispielen vom Karbon bis in die Kreide an (vgl. HALLAM 1978a, RAMSBOTTOM 1979, HANCOCK & KAUFFMAN 1979). Während für diese Zeiten vorhandene Zyklizitäten bereits als erwiesen galten, bestanden für das Devon noch Zweifel. Erst HOUSE (1983) benennt im Devon von New York insgesamt 18 sedimentäre Rhythmen (A bis R). Abrupte Faziesverschiebungen führt er auf eustatische Meeresspiegelschwankungen zurück, die als globale Ereignisse eine Basis für internationale Korrelationen geben. Weiterführende Differenzierungen und Korrelationen werden von JOHNSON et al. (1985) durchgeführt. Von der Prag- bis zur Famenne-Stufe werden insgesamt 14 T -R-Zyklen beschrieben und ihre globale Synchronität mit Hilfe der Conodontenchronologie erwiesen. Jeder Zyklus beginnt mit einem abrupten Meeresspiegelanstieg, gefolgt von einer allmählichen Verflachung. Die Bildung von Schwarzschiefern zu Beginn eines Zyklus ist in diesem Zusammenhang nicht ungewöhnlich und kann als zusätzliches Hilfsmittel für eine Korrelation herangezogen werden. Der Begriff 'Depophase' (JOHNSON 1971: 3265) faßt mehrere T -R-Zyklen zusammen und bringt sie mit bestimmten, jeweils vorherrschenden, Gesteinstypen und deren Verbreitung in Zusammenhang. Innerhalb des Devon können zwei Depophasen voneinander unterschieden werden, die mit I und 11 gekennzeichnet sind. Vom Beginn der Prag- bis zum Top der Frasne-Stufe besteht der Meeresspiegelkurve von JOHNSON et al. (1985: 584, Fig. 12) zufolge die Tendenz zu steigendem Meeresspiegel. Der Zeitraum maximaler Transgression wird zwischen der Oberen und Obersten gigas-Zone angegeben (T -R-Zyklus IId; entspricht nach ZIEGLER & SANDBERG 1990 der Späten rhenana-Zone und der linguijormis-Zone) und wäre demnach mit der von SCHINDLER (1990) beschriebenen Kellwasser-Krise zu korrelieren. Ihre zwangsweise Verknüpfung mit einem transgressiven Ereignis sieht SCHINDLER allerdings nicht, so daß der Verlauf der Meeresspiegelkurve in diesem Bereich weit weniger signifikant ist und ein 26 eigentliches Transgressions-Maximum erst im Verlauf der unteren Famenne-Stufe erreicht wird. Markante Regres- sionen treten innerhalb des Devon nur am Top der Ems- und innerhalb der Givet-Stufe auf (Prä- Taghanic, T -R- Zyklus If). Unterschiede bestehen hinsichtlich der Zeitdauer einzelner T -R-Zyklen. Setzt man für eine Conodonten-Bio- chronologische Einheit (CBCE) 0,8 Mio. J. voraus (W ALLISER freundl. mündl. Mitt.), umfaßt der kürzeste Zyklus 400.000 J. (le, kocke/ianus-Zone), während der längste einer Dauer von 10 Mio. J. entspricht (IIe, Mittlere triangu/aris- bis postera-Zone). Eine Berechnung der durchschnittlichen Zeitdauer von T -R-Zyklen exemplarisch für Depophase 11 ergab einen Wert von 4,7 Mio. J. Entsprechend der Länge einzelner Zyklen kommen BUSCH & ROLLINS (1984) und BUSCH & WEST (1987) zu einer hierarchischen Ordnung. Depophasen gehören demzufolge Zyklen zweiter Ordnung an, deren Reichweiten zwischen 20 und 90 Mio. J. liegen. Die kleineren T-R-Zyklen fallen in den Bereich dritter (7-13 Mio. J.) oder sogar vierter Ordnung (0,6-3,6 Mio. J.). Als Ursachen globaler zyklischer Meeresspiegelschwankungen kann von Mechanismen ausgegangen werden, die erhebliche Volumenveränderungen der Ozeane hervorrufen können. Für Zyklen zweiter Ordnung sind tektono- eustatische Ursachen denkbar. Hierzu gehören z. B. unterschiedliche Wachstumsraten des Meeresbodens und damit verbundene Hebungen und Senkungen mittelozeanischer Rücken (ARMSTRONG 1969: 1043, VAlL et al. 1977: 93f,). T -R-Zyklen dritter und vierter Ordnung können nach SCHLANGER et al. (1981) auf thermale Aufwölbungen ozea- nischer Kruste, gekoppelt mit submarinem Vulkanismus und einer daraus resultierenden rapiden Wasserver- drängung, zurückgehen.
Korrelation der Referenzprofile mit T-R-Zyklen Die fazielle Entwicklung der bearbeiteten Profile ermöglicht die Zuordnung zu den von JOHNSON et al. (1985) beschriebenen T-R-Zyklen IIa und IIb (vgl. Abb. 10). Im Sinne von BUSCH & ROLLINS (1984) können diese als Zyklen vierter Ordnung angesehen werden. Während T-R IIa eine Länge von 4,3 Mio. J. hat, kann die Zeitdauer von IIb auf 1,6 Mio. J. berechnet werden. Der Beginn von Zyklus IIa ist nur in den marokkanischen Profilen aufgeschlossen. Im Vergleich zu dem als dra- stisch zu bezeichnenden Fazieswechseln in Nordamerika (vgl. Kap. lIlA) ist er hier eher unauffällig. Lediglich die Ausbildung knollig-mergeliger Schichtglieder ist Indiz für eine relativ größere Wassertiefe. Deutlich ist dagegen die im oberen Bereich von T -R IIa folgende Verflachung, die in den marokkanischen Profilen an der Basis und in den deutschen Profilen innerhalb der Oberen hermanni-cristatus-Zone beginnt. Zwei regressive Schübe können unterschieden werden. Als Erweiterung zu T -R IIa werden sie im folgenden als Regressionen R IIa 1 und R IIa2 bezeichnet. Innerhalb der pelagischen Fazies werden sie durch die Pharciceras-Horizonte repräsentiert, die damit gleichzeitig die flachsten Schichtglieder innerhalb des Zyklus sind. Auch dieser Befund stimmt im wesentlichen mit Ergebnissen internationaler Bearbeiter überein. So beschreiben WITZKE et al. (1988: 246) inner- halb flachmariner Ablagerungen der Cedar Valley Fm. regressive Schübe, die mit dem Unteren und Oberen Phar- ciceras-Horizont korrespondieren. JOHNSON & TROJAN (1982: 121) dokumentieren mit der Tecnocyrtina-Brachiopo- den-Fauna (Zentral-Nevada) eine im oberen Teil der dispari/is-Zone einsetzende deutliche Verflachung. Von einer überregional regressiven Tendenz gehen auch BRAUN et al. (1988: 106f) in W-Kanada aus. Erste Hinweise darauf werden bereits innerhalb der hermanni-cristatus-Zone deutlich, wo sich das "Stringocepha/us-Meer" nach seiner maximalen Verbreitung weiträumig zurückzieht. Vom Top der Slave Point Fm. (Obere dispari/is-Zone, Plattform- Fazies) beschreiben sie eine zunehmende Verflachung, die bis zu subaerischen Bedingungen führt. Eine parallele Entwicklung verläuft weiter nördlich im Bereich des äußeren Schelfes, wo das Wachstum des Kee Scarp-Riffkom- plexes durch dieselbe Regression unterbrochen wird. Hinweise auf eine zunehmende Verflachung werden, unweit von den bearbeiteten marokkanischen Referenzprofilen, auch aus anderen Profilen S-Marokkos (Tafilalt) beschrieben. Nach TÖNEBÖHN (1991: 81) spricht der in der Rand- fazies eines mitteldevonischen 'mud mound' gelegene Oberen Pharciceras-Horizont mit seinen Amplexocariina- und Crinoiden-Rasen für eine Stagnationsphase, die mit einer Zeit relativ flachen Wassers zusammenfällt. Unter Berücksichtigung der vorstehend aufgeführten Beobachtungen kann davon ausgegangen werden, daß die in den bearbeiteten Profilen erkennbare stark regressive Tendenz global und faziesübergreifend entwickelt ist. Der Beginn der Regression liegt dabei an der Basis oder innerhalb der Oberen hermanni-cristatus-Zone und erreicht sein Maximum innerhalb der Oberen dispari/is-Zone. 27
Mit dem Einsetzen dunkler Tonschiefer über dem Oberen Pharciceras-Horizont beginnt T -R-Zyklus Ilb. Vorüberge- hende Verflachung bis in den obersten Teil der Untersten asymmetricus-Zone und nochmaliger transgressiver Schub nur ca. 20 cm unterhalb der Basis der Unteren asymmetricus-Zone machen einen Subzyklus plausibel. Er wird als Zyklus Ilb2 bezeichnet. Ein vergleichbarer Transgressionsverlauf wird von NARKIEWICZ (1988: 632) aus dem polnischen Mittelgebirge und von WITZKE et al. (1988: 246, Fig. 13) aus lowa (USA) beschrieben, so daß auch hier von einem globalen Trend ausgegangen werden kann.
Ö Abb. 10: Gegenüberstellung der Referenzprofile mit I Blauer Bruchl I T-R-Zyklen T-R-Zyklen sensu JOHNSONet 01. (1985) JOHHSON et al. EBERT 1993 ~ und den Differenzierungen dieser Arbeit. Ui (1985) R""'==-- T W Z i!:'" 1) Ul 0 :c ~ u.~ < c: CIlc:'* a: ~ ~~ LI.. .g~ l"E ~ I Bou Tchrafine 11 '"
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~ ~ Ui ~ i!:'" 'G> 1) ~~ 0 1l '" .~ Q ~" ~ ~ [~ ON ~ ~ ;. " ~/ß = drastischer Fazieswechsef
III. 4 Überregionale Verbreitung des Pharciceras- und Manticoceras-Ereignisses Entsprechend der in den bearbeiteten Profilen ermittelten lithofaziellen Befunde wird bereits deutlich, daß sowohl das Pharciceras- als auch das Manticoceras-Ereignis als Folge globaler und vielfach drastischer Meeresspiegel- schwankungen der T -R-Zyklen Ha und Ilb anzusehen sind. Wichtiger Aspekt bei der Erforschung globaler biologischer Ereignisse ist die Frage, inwieweit diese überregional und faziesübergreifend wirksam sind und welche Auswirkungen gleiche Ereignisse auf unterschiedliche Faziesräume zeigen. Dieser Fragestellung entsprechend wurden Literaturdaten zusammengetragen, die die Auswirkungen dieser, das Pharciceras- und Manticoceras-Ereignis initialisierenden, Meeresspiegelschwankungen auch in anderen Fazies- räumen und in globalem Umfang dokumentieren (vgl. Tab. 9a und 9b). In Deutschland finden sich, neben der bearbeiteten Schwellenfazies, Hinweise für beide Ereignisse auch in der Riff- und Beckenfazies. WELLER (in GISCHLER et al. 1991: 52) korreliert den Beginn der Hauptphase der Riffbildung des Elbingeröder Komplexes mit dem Taghanic Onlap. Der Beginn von T -R Ilb führt dann im weiteren Verlauf inner- halb der Hauptphase der Riffbildung zum Beginn des Kappenstadiums. Beide Ereignisse sind mit einer Unterbre- chung des Riff-Wachstums und der Karbonatakkumulation verbunden. 28
G I V E T FRASNE
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Tab, 9a: Stratigraphische Übersichtstabelle für Europa und Asien. Pfeile markieren signifikante Transgressionen. 29
FRASNE G I V E T '. 0 . ,c,cm Mantieoeeras- Maenioeeras- Co 1: •• Pharciceras - Stufe 80'" Stufe Stufe c GI punctata faJsiovaJis -e transitans I herrn. - erist. - eGI S.I F. disparilis - Zone vareus - Zone -CoOe Zone gN asymmetricus - Zone u° M.I u.1 UnI. 0.1 U. 0.1 U.0.1 M. Tiough Fin9er Lak e S Taghanic nioga
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Tab. 9b: Stratigraphische Übersichtstabelle für N-Amerika. 30
Auch in den küstennahen Ablagerungen der Nord-Eifel sind Event-stratigraphische Leithorizonte festzustellen (REIßNER 1990: 109). Der in der Mittleren varcus-Zone zunehmende Einfluß offenmariner Faunen korrespondiert demnach mit dem Beginn von T -R IIa. Ein sowohl litho- als auch biofaziell hervortretendes Ereignis repräsentiert die Grenzschiefer-Formation an der Basis der Frasne-Stufe (REIßNER 1989, 1990). Sie signalisiert Auswirkungen von T -R IIb, die in der Unteren asymmetricus-Zone spürbar werden (vgl. Tab. 9a). Innerhalb der Becken-Fazies geben die Wallen-Schiefer des Rheinischen Schiefergebirges Hinweise auf eine mar- kante Transgression (KREBS 1979: 129). Nach KREBS (in JOHNSON et al. 1985: 576) sind sie der Mittleren varcus- Zone zuzuordnen und gelten als zeitliches Äquivalent des Tully Lmst. (New York). Die Wallen-Schiefer repräsen- tieren demnach die fazielle Folge des Taghanic Onlap. Insgesamt ist der nordwest- und zentraleuropäische Raum auf den weitverbreiteten Karbonat-Plattformen von der Givet- bis zur Frasne-Stufe durch Riffwachstum geprägt (TSIEN 1988: 342). Dies gilt für Entwicklungen, wie sie in Belgien, N-Frankreich (Boulonnais) und Polen (Heilig- Kreuz-Gebirge) beobachtet werden können. In Belgien (Becken von Dinant) kommt es vor allem in der obersten Givet-Stufe zur Ablagerung von Plattform- Kalken und zur Bildung zahlreicher Korallen- und Stromatoporen-Biostrome (BULTYNCK 1988: 11). Signifikante fa- zielle Wechsel, verursacht durch transgressive Schübe, treten an der Basis der Assise de Fromelennes (Mittlere varcus-Zone, T -R lIa) und an der Basis der Assise de Frasne (Untere asymmetricus-Zone, T -R IIb) auf (BULTYNCK 1975, 1982). Die für Belgien geschilderte Entwicklung gilt im wesentlichen auch für N- (Boulonnais) und W-Frankreich (Massif Armoricain). Zwar finden sich nur wenige markante Hinweise auf mit dem Beginn von T-R lIa korrelier- bare lithofazielle Wechsel, doch ist T -R IIb deutlich dokumentiert. Als Repräsentanten können die Fm. de Beaulieu (N-Frankreich, vgl. BRICE 1988) und der oberste Abschnitt der Kergarvan Fm. (vgl. MORZADEC et al. 1988) genannt werden, die durch offensichtlich abrupt einsetzende Tonschiefer für eine Transgression sprechen. In der süd-franzö- sischen Montagne Noire ist vor allem das Profil Col du Puech de la Suque (Section E) durch die Festlegung der neuenMittel-/Ober-Devon-Grenze bekannt geworden (vgl. KLAPPER et al. 1987). Zusammen mit mehreren anderen bekannten Profilen (Coumiac, La Serre, Pic de Bissous) repräsentieren sie stratigraphisch sehr gut untersuchte Abfolgen innerhalb der Cephalopodenkalkfazies. Die Pharciceras-Stufe ist vor allem durch HOUSE et al. (1985) aus den Profilen Col du Puech de la Suque (Sections E, F) dokumentiert. Die meisten der in der Montagne Noire beschriebenen Profile reichen jedoch nicht bis an die Basis der Zone (vgl. FEIST & KLAPPER 1985: 8). Etwaige auffällige Fazieswechsel sind daher nicht dokumentiert. Dagegen ist der Beginn von T -R IIb in fast allen Profilen feststellbar. Drastische Fazieswechsel, auch hier angedeutet durch den lithologischen Wechsel von Cephalopoden- kalken zu einer Folge mergeliger Schiefer, fallen mit der Basis der Unteren asymmetricus-Zone zusammen. Differenzierte stratigraphische und biofazielle Untersuchungen in Polen (Heilig-Kreuz-Gebirge) werden für den Bereich der Mittel-/Ober-Devon-Grenze von RACKI & BALINSKI (1981), RACKI et al. (1985), NARKIEWICZ (1985), RACKI (1986, 1988) und RACKI & WRZOLEK (1989) vorgelegt. Biogene Flachwasser-Ablagerungen einer Karbonat- Plattform, dominiert durch Stromatoporen-Korallen- Vergesellschaftungen, lassen auch hier kurzfristige lithofazielle Änderungen erkennen. Massive detritische Kalke werden abrupt von tonig-mergeligen Schichtgliedern überlagert (RACKI 1988: 120). Auf diese Weise läßt sich sowohl eine Korrelation zu T-R IIa als auch zu T-R lIb finden, wobei die Fazieswechsel mit markanten Änderungen der Faunenzusammensetzung verbunden sind. NARKIEWICZ (1988: 623) geht in diesem Zusammenhang besonders auf die Transgression der basalen Frasne-Stufe ein (T -R IIb). Demzufolge ist diese generell durch eine Zunahme von Ton bei sukzessiver Eliminierung von Korallen und Stromatoporen geprägt. Der damit verbundene Fazieswechsel war jedoch zu schnell, um von einer conodontenstratigraphischen Zonierung erfaßt zu werden. Als Folge dieser Entwicklung "ertrinken" die Korallen- und Stromatoporen-Biostrome der weitverbreiteten Flachwasser-Plattformen. Dominante Ablagerungsräume werden daraufhin gering durchlüftete Becken mit Wassertiefen unterhalb der Sturmwellenbasis. Nach Conodonten findet dieser Vorgang in S-Polen in der Untersten- bis Unteren asymmetricus-Zone statt. Im osteuropäischen und asiatischen Raum sind direkte Hinweise transgressiver Ereignisse aus Literaturdaten nur schwer zu entnehmen. Während in der Tschechischen Republik (Mährischer Karst) beide Ereignisse nur wenig auffällig sind (CHLUPAC 1988: 439), zeigen sie im Gebiet der Russischen Plattform (GUS) offensichtlich prägnante Auswirkungen. In diesem Zusammenhang beschreibt KIRIKOV (1988: 522) in der höchsten Givet-Stufe einen auffälligen faziellen Umschwung, bei dem lagunäre Verhältnisse von offen-marinen Flachwasserbedingungen ersetzt 31
werden. Nach russischer Nomenklatur beginnt dieser Wechsel, der in progressiver Folge schließlich die gesamte Region erfaßt, in der Zeit des Pashija-Horizontes (vgl. Tab. 9a). Dieser dürfte mit dem Beginn von T -R Ha zu korrelieren sein. Bestätigt wird dies durch ULMITSHEK (1988: 529), der vom Ostrand der Russischen Plattform aus demselben Horizont einen "basalen transgressiven Sandstein" beschreibt. Während die zuletzt genannten Autoren Ii- thologisch-fazielle Untersuchungsschwerpunkte setzen, befassen sich MARTYNOVA et al. (1985) mit einer paläonto- logischen Erklärung der Mittel-/Ober-Devon-Grenze. In Zentral-Kasakhstan stellen sie innerhalb des Maisky- Horizontes einen Faunenschnitt fest, der zum Verschwinden mitteldevonischer und zum Erscheinen oberdevonischer Formen führt. MARTYNOVA et al. (1985: 94) korrelieren die Basis dieses Horizontes mit dem Beginn der Pharciceras /unulicosta-Zone und ordnen sie dem oberen Teil der hermanni-cristatus-Zone zu. Demzufolge ergibt sich keine unmittelbare Korrelation mit dem Pharciceras-Ereignis. Auch das Manticoceras-Ereignis, das ebenfalls innerhalb des Maisky-Horizontes liegt, kann nicht direkt nachgewiesen werden. Es kann jedoch davon ausgegangen werden, daß der beschriebene Faunenschnitt einen Bezug zu beiden Ereignissen hat. Nach WALLISER (freundl. mündl. Mitt.) lassen sich zumindest für das Manticoceras-Ereignis auch Iithologische und fazielle Anhaltspunkte finden. Auch in China finden sich bezüglich Event-stratigraphischer Aussagen für die höchste Givet- und tiefste Frasne- Stufe nur wenige konkrete Hinweise. Lediglich ZHOU et al. (1985: 642) betonen deutliche Anzeichen transgressiver Peaks, die in diesem stratigraphischen Abschnitt spürbar sind. Ferner weist die Zunahme tonig-siltiger Gesteine im obersten Teil der Mittleren varcus-Zone auf eine transgressive Tendenz und damit einhergehende fazielle Änderun- gen hin (vgl. Hou et al. 1985). Sie korrespondieren mit dem Beginn von T -R IIa. Für mit Deutschland und Marokko vergleichbare fazielle Verhältnisse in der Untersten asymmetricus-Zone spricht der in mehreren Lokalitäten S- Chinas auftretende Styliolinit (ZIEGLER & WANG 1985, WALLISER freundl. mündl. Mitt.), der, wie die Pharciceras- Kalke, Abbild Zeit-spezifischer Fazies ist (LOTTMANN et al. 1986: 18). Detaillierte Untersuchungen globaler biologischer Ereignisse im Bereich der Mittel-/Ober-Devon-Grenze werden aus Nord-Amerika vorgelegt. Sowohl in den USA als auch in Kanada stehen in diesem Zusammenhang die Erforschung von T -R-Zyklen als steuernde Faktoren im Zentrum der Betrachtungen. In den USA und in Kanada (vgl. Tab. 9b) sind beide Transgressionen durch deutliche Fazieswechsel überliefert. Si- gnifikant ist diese Entwicklung in den nördlichen Appalachen, wo innerhalb des Tully Lmst. ein Wechsel zu toniger Sedimentation erkennbar ist. Nach oben geht diese in der Oberen varcus-Zone unvermittelt in die Schwarzschiefer des Geneseo Shale über (vgl. KIRCHGASSER in OLIVER & KLAPPER 1982: 44, 45, HOUSE 1983: 398). In der Untersten und Unteren asymmetricus-Zone sind insgesamt zwei Transgressionen zu erkennen. Die erste, repräsentiert durch den Renwick Shale (vgl. KIRCHGASSER in OLIVER & KLAPPER 1982: 37, 45), gilt als zeitlich eng begrenzte und ab- rupte Pulsation innerhalb der Penn Yan-Sequenz. Von JOHNSON et al. (1985: 578) wird dieser mit Schwarzschiefern verbundene transgressive Schub als Beginn von T -R IIb angesehen. Er korrespondiert mit dem Manticoceras- Ereignis. Bei der zweiten Transgression, dokumentiert im Genundewa Lmst., erfolgt der Anstieg des Meeresspiegels dagegen eher allmählich und ist nicht mit der Bildung von Schwarzschiefern verbunden (House 1983: 400). Dramatische Wechsel der Biofazies als Folge des Taghanic Onlap beschreiben JOHNSON et al. (1980), JOHNSON & TROJAN (1982) und JOHNSON et al. (1988) aus dem Westen der USA (insbesondere Nevada). Vom äußeren Schelf bis ins Becken sind diese an der Basis des Upper Denay Lmst. dokumentiert, während sie im mittleren und inneren Schelf der Karbonat-Plattform in den großen Komplex der Guilmette Fm. fallen. Auswirkungen der Transgression zu Beginn von T -R IIb sind in der Untersten asymmetricus-Zone festzustellen, nehmen jedoch eine eher untergeord- nete Rolle ein. In Iowa werden signifikante Ereignisse des Devon von WITZKE et al. (1988) zusammengefaßt. Im Bereich der Mittel-/Ober-Devon-Grenze fallen diese in die Cedar Valley Fm., die sich, regional verschieden, in drei bis vier weitere Formationen mit mehreren Membern untergliedert (vgl. Tab. 9b). Dabei kann jedes einzelne Member in mehrere 'shallowing-upward cycles' aufgelöst werden. Hinweise auf den Beginn von T -R IIa und somit auf das zeitliche Äquivalent des Taghanic Event finden sich an der Basis des Solon Mbr. durch das Eindringen offen- mariner subtidaler Fazies (WITZKE et al. 1988: 231). Die Transgression von T -R IIb beginnt an der Basis der Lithograph City Fm. (Unterste asymmetricus-Zone). In Kanada sind vor allem die westlichen Staaten (British Columbia, Alberta, Mackenzie) interessant in bezug auf die fazielle Entwicklung von Mittel- und Ober-Devon. T -R-Zyklen können in nahezu allen Bereichen des kana- 32 dischen Schelfes dokumentiert werden, der durch zahlreiche, vielfach regional begrenzte Formationsnamen höchst differenziert ist. Äquivalente des Taghanic Onlap werden von MORROW & GELDSETZER (1988) beschrieben. Die damit verbundene Transgression erfaßt den gesamten Kraton und wird von Perioden der Riff-Entwicklung begleitet. Die Horn Plateau- und Ramparts-Riff-Komplexe sind Zeugen eines beständig steigenden Meeresspiegels (vgl. MOORE et al. 1988: 68, Tab. I, JOHNSON et al. 1985: 574, Fig.5). In den außerhalb der Riffe gelegenen Bereichen des äußeren Schelfes fällt der Beginn von T-R I1a in den basinalen Teil der Beaverhill Lake Group (MOORE et al. 1988: 76). Nach BRAUN et al. (1988: 106) kommt es in der Mittleren varcus-Zone zum Transgressions-Höhepunkt der mittleren Givet-Stufe. Das "Stringocephalus-Meer" dehnt sich von NW- Yukon bis SW-Manitoba aus, so daß ein Seeweg von mehr als 2500 km Längserstreckung entsteht, der W-Kanada diagonal überdeckt. Der Beginn von T -R I1b wird durch die Waterways und Canol Fm. repräsentiert. Offen-marine Faunenelemente mit einer diversen Brachiopodenfauna (vgl. NORRIS & UYENO 1981, 1983) sowie Styliolinen-reiche Schiefer bestätigen den Eindruck stark transgressiver Tendenz bereits an der Basis der Untersten asymmetricus-Zone. In der Frühphase des Meeresspiegelanstieges führt dies zu lokal euxinischen Verhältnissen (BRAUN et al. 1988: 107). Im weiteren Verlauf kommt es jedoch zu erneuter Riff-Bildung. Hierzu gehört das sich bis etwa in die Untere asymmetricus-Zone ausbreitende Swan Hills-Riff. Aus Australien (Canning-Basin) beschreiben TALENT & YOLKIN (1987) und TALENT (1989) T -R-Zyklen im Devon, die sie mit den von JOHNSON et al. (1985) beschriebenen korrelieren. Während nur wenige Hinweise für das trans- gressive Ereignis des Taghanic Event sprechen, sind die Anzeichen für eine Transgression an der Basis der Unter- sten asymmetricus-Zone (T -R I1b) deutlich. Wie z.B. in Kanada initiiert diese eine an der Basis der Unteren asymmetricus-Zone einsetzende Phase der Riffbildung (vgl. TALENT & YOLKIN 1987: 240).
Fazies: • pelagisch
• neritisch
Ä Riff Abb. 11: Überregionale Verbreitung des Pharciceras- und Manticoceras-Ereignisses
Faßt man die in diesem Kapitel referierten Daten zusammen, so kann man zu folgendem Ergebnis kommen: Die am Ende der Maenioceras- und am Top der Pharciceras-Stufe auftretenden lithofaziellen Wechsel sind global und in allen Faziesräumen sichtbar (vgl. Abb. 11). Sie sind auf transgressive Schübe der T -R-Zyklen I1a (Pharciceras-Ereignis, Taghanic Event) und IIb (Manticoceras-Ereignis, asymmetricus-Ereignis, Frasne Event) zurückzuführen. In der küstennahen Fazies des inneren Schelfes ermöglichen sie jeweils den Vorstoß offenmariner 33
Faunenelemente, während sie auf dem äußeren Schelf mit dys- oder anaeroben Verhältnissen zur Bildung von Schwarzschiefern führen können. Zumindest für den Beginn von T -R IIb sind letztgenannte Sedimentations- verhältnisse die Regel. In der Riff-Fazies begünstigt der in der Anfangsphase schnell ansteigende Meeresspiegel die Bildung ausgedehnter Riff-Komplexe. Die globale Resonanz der Ereignisse ist jedoch durchaus als unterschiedlich zu bewerten. Während in Deutschland, Belgien, Frankreich, Polen, Kanada und Australien die lithofaziellen Auswirkungen des beginnenden T -R IIa (Taghanic Event) nur wenig auffällig sind, sind diese in den USA durch drastische Fazieswechsel äußerst signifi- kant. Umgekehrt verhält es sich mit dem Beginn von T -R IIb, dessen Fazieswechsel in Mittel-Europa und Kanada drastisch, in den USA jedoch eher von untergeordneter Bedeutung sind. Eine Korrelation der Ereignisse mit der Standard-Conodonten-Chronologie ist in den meisten Fällen gegeben und ermöglicht den Nachweis weitestgehend isochroner Entwicklungen. Problematisch sind sowohl russische als auch asiatische Literatur-Daten. Aufgrund teilweise fehlender conodontenfeinstratigraphischer Untersuchungen erweisen sich Korrelationen als nur schwer durchführbar.
IV D I VER S I T Ä TSUNTERSUCHUNGEN
IV.! Einführung Die umfangreichste Datensammlung fossiler Invertebraten wird von SEPKOSKI (1982) vorgelegt. Als Quelle für eine in dieser Form einmalige Kompilation von 3500 Tierfamilien des Phanerozoikums dienen hauptsächlich Standard- werke wie der "Treatise of Invertebrate Paleontology" (MooRE et al. 1953-1981) sowie HARLAND et al. (1967). Die aus der Literatur gesammelten Daten werden zur Grundlage zahlreicher Veröffentlichungen (SEPKOSKI 1978-1991, RAUP & SEPKOSKI 1982, 1984, 1986), in denen Diversitätsuntersuchungen mit Hilfe statistischer Methoden durchgeführt werden. Auffälliges Merkmal dieser Arbeiten ist ihre streng mathematische Struktur, die der quantita- tiven Erfassung und Beschreibung von Aussterbe- und Diversitätsmustern im Verlauf der Erdgeschichte dient. Als kleinste zeitliche Einheiten finden jedoch nur Serien oder Stufen Verwendung, was zwangsweise zu einer sehr geringen stratigraphischen Auflösung führt. Diversitätsunterschiede in kleineren stratigraphischen Einheiten wer- den daher gar nicht oder nur ungenügend erfaßt. Auf das Devon bezogen hat dies zur Folge, daß die meisten Faunenschnitte selbst auf dem Art- (vgl. RAUP 1986) oder Gattungs-Niveau (vgl. SEPKOSKI 1986) nicht aufgelöst werden können. Zwar heben sich die in der Givet-, Frasne- und Famenne-Stufe erreichten Werte von den durch- schnittlichen Extinktions-Raten ab, doch sind ihre Auswirkungen "statistisch nicht signifikant" (RAUP & SEPKOSKI 1986: 1501, Fig. I, vgl. auch Abb. 19).
IV.2 Methodik Zeitskala Die folgenden Diversitätsuntersuchungen werden auf der Basis Conodonten-Biochronologischer Einheiten (CBCE) vorgenommen. Da diese zeitlich eng begrenzte Einheiten bilden, wird eine hohe stratigraphische Auflösung erzielt. Zudem besteht eine weltweit gute Korrelierbarkeit. Sie ist die Voraussetzung für die stratigraphisch exakte Fixie- rung von Faunenschnitten. Da absolute Altersangaben fehlen, ist die genaue zeitliche Dauer von Conodonten-Zonen und entsprechenden CBCE unklar. Es muß jedoch davon ausgegangen werden, daß einzelne CBCE unterschiedlich lang sind. Beispielsweise nimmt FORDHAM (1992: 712) für die gesamte hermanni-cristatus-Zone eine Dauer von 800.000 J. (d.h. 400.000 J./CBCE) an, während er alleine die Mittlere varcus-Zone auf 1,7 Mio. J. abschätzt. Für die Analyse bestimmter Di- versitätsmuster sind durchschnittliche Werte für gesicherte CBCE von Vorteil, die sich wie folgt errechnen: Bemessungszeitraum/ Anzahl CBCE Differenzierte Conodonten-Zonen sind im Devon ab der Basis der Ems-Stufe vorhanden. Nach W ALLISER (1982) beträgt der entsprechende Zeitraum 39 Mio. J., so daß bei insgesamt 48 CBCE ein durchschnittlicher Wert von ca. 800.000 J./CBCE errechnet werden kann. Diese Angabe wird durch FORDHAM (1992) in ihrer Größenordnung bestätigt. Bei einem Bemessungszeitraum von 38,2 Mio. J. und nur 45 CBCE können 850.000 J./CBCE errechnet werden. 34
Erst mit dieser zeitlichen Angleichung ist ein direkter Vergleich von Extinktions- oder Speziations-Raten unter- schiedlicher Conodonten-Zonen möglich. Darüberhinaus werden bestehende zeitliche Überlieferungslücken ausge- glichen.
Literatur Für Diversitätsuntersuchungen auf dem Niveau von Arten sind umfangreiche Literaturstudien sowie eine differen- zierte Auslese verwertbarer Literatur unabdingbar. Um bei der Zusammenstellung eines für eine Tiergruppe reprä- sentativen Datensatzes Fehlerquellen zu vermeiden, wird ausschließlich auf Primärliteratur (Monographien, Faunenlisten) zurückgegriffen. Sekundärliteratur (wie z.B. MOORE et al. 1953-1981) wird nur für die Bearbeitung bestimmter Fragestellungen verwendet (z.B. bei zweifelhafter Synonymie). Bei der Auswahl können zwei verschiedene Literatur-Kategorien unterschieden werden: a) Direkt in die Conodontenchronologie einzuordnende Literatur: Zusammengefaßt werden Literaturquellen der späten siebziger Jahre bis heute. Die Daten fließen direkt in den Datensatz ein, d.h. die entsprechenden Autoren datieren vorhandene Makrofauna selbst mit Hilfe von Conodonten oder sie bedienen sich bereits bestehender conodontenfeinstratigraphischer Untersuchungen. In diesem Fall ist die Gefahr von Zuordnungsfehlern und Zirkelschlüssen äußerst gering. Ausnahmen stellen Revisionen der Conodonten- chronologie dar, die in den letzten Jahren mehrfach vorgenommen wurden. Beispielsweise wird die dispari/is-Zone erst seit ihrer Definition durch ZIEGLER & KLAPPER (1982) in der Literatur geführt.
CephaIopoden- Z1EGLER& KLAPPER Z1EGLER& SANDBERG KLAPPER&JOHNSON WIlZJ Frühe ~ ~ 0 ~ CD ~ ~ o. o. c: ~ ~ 0~ CD hassl-Z. 0'\ ManticocelBS- c: ~ ~ ~ ~ W W I-- I 0 Z ~ Z M. M. cn cn M. I punclBta- Z. !g ~ 30 Altanella- f! ~ ~~ ~ ~ Stufe CIl >---- f! CD u. - !g CIl c: u. ~ Montagne Noire f! tmnsitans- Z. U. CIl U. U. 29 Fauna IQl I Zone 1-4 ~ - 13 ~ falsiovalis- ---- O. insHa-Fauna nonisi-ZOne 28 Teenocymna- Unt. Friihe Zone dengle,;- Phan:lcelBs- O. disparflis- O. disparflis- subt9nninus- 27 Fauna t-- I-- dispalilis- Zone U. ZOne F. Fauna Zone 26 ChopelBlla- U. Zone U. 25 I- hippocastanea-F. I- Stufe W 24 W O. O. O. > henn. -crist- henn. -crist- henn.-c,;st- henn. -c,;st- hennanni- 23 O.~F. > - I-- - f-- - (!J (!J Zone Zone Zone Zone U. Zone U. U. 22 O. O. MaenioceIBs- VlUCUS- varcus- varcus- varcus- varcus- I-- - M. 21 Stringocepha/us- F. Stufe M. Zone Zone Zone Zone Zone Tab. 10: Gegenüberstellung verschiedener Conodonten-Zonierungen mit Brachiopoden-Faunenintervallen sensu JOHNSON et al. (1980) und KLAPPER & TROJAN (1982). 35 SANDBERG et al. (1989) sowie ZIEGLER & SANDBERG (1990) revidieren zudem Conodontenzonen der obersten Givet- und unteren Frasne-Stufe. Eine gewisse Schwierigkeit stellen internationale Korrelationsprobleme dar, die aufgrund unterschiedlicher Zonen-Conodonten entstehen. In Nordamerika sind z.B. die Untere und Obere dengleri-Zone (vgl. KLAPPER & JOHNSON 1980) als Äquivalente der disparilis- und Untersten asymmetricus-Zone anzusehen. Weitere Äquivalente dieser bei den Zonen finden sich aber auch in der subterminus- und insita-Conodontenfauna (vgl. KLAPPER et al. 1971, BUNKER & KLAPPER 1984). Wie Tab. 10 zu entnehmen ist, lassen sich alle unterschiedli- chen Zonen ohne Probleme miteinander korrelieren. Nur in wenigen Ausnahmefällen muß vor der Übernahme in den Datensatz die Begleitfauna überprüft werden, um Fehler bei der Zuordnung zu verhindern. Für die eigenen Untersuchungen wird die Conodonten-Zonierung von ZIEGLER & KLAPPER (1982) sowie KLAPPER (1985) verwendet, da sie in der Literatur allgemein weit verbreitet ist. Die von ZIEGLER & SANDBERG (1990) neu aufgestellte Standard-Zonierung für die höchste Givet- und Untere Frasne-Stufe wird für die Aktualisierung der Datenzuordnungen verwendet. b) Indirekt in die Conodontenchronologie einzuordnende Literatur: Zusammengefaßt werden hier vorwiegend ältere Literaturquellen der sechziger Jahre und früher oder solche, in denen conodontenfeinstratigraphische Untersuchungen fehlen. In diesem Fall wird versucht, die Daten über strati- graphische Hinweise (Formations-Namen, Begleitfauna) indirekt in die Conodontenchronologie einzuordnen. Diese Methodik birgt den größten Fehler, muß jedoch bei einem großen Teil der osteuropäischen oder asiatischen Literatur zur Anwendung kommen. Als wertvolle Hilfe sind die Tabellen 9a und 9b anzusehen, die die wichtigsten Forma- tionsnamen der untersuchten Länder mit der Standard-Conodontenchronologie parallelisiert. Fehlen in der Literatur sowohl Conodonten als auch andere verwertbare stratigraphische Hinweise, bleiben die jeweiligen Daten bis auf eindeutige Durchläuferformen unberücksichtigt. Bei der Sammlung von Daten wurde von der Überlegung ausgegan- gen, ein möglichst breites Faziesspektrum abzudecken. Darüberhinaus sollten genaue conodontenchronologische Untersuchungen die Reichweiten einzelner Taxa absichern. Als Bemessungszeitraum wurden, um einen Faunengruppe Fazies Lit.- Zitate Gattungen Arten statistischen Überblick zu erhalten, neun Goniatiten pelagisch 50 CBCE (Mittlere varcus-Zone bis Obere asym- 30 194 metricus-Zone) auf ihr Arten-Inventar über- Brachiopoden neritisch 175 282 775 prüft, was etwa einem Zeitraum von 7,6 Mio. J. Korallen Riff 163 107 389 entspricht. Stromatoporen Riff 67 31 238 Tabelle 11 faßt die bearbeiteten Faunengruppen Conodonten übergreifend 50 16 94 zusammen und zeigt eine Gegenüberstellung Gesamt 505 467 1690 verwendeter Literaturzitate mit Gattungen und Arten. Tab. 11: Quantitative Übersicht bearbeiteter Faunengruppen. Eine Auswahl der wichtigsten Literaturhinweise sowie die tabellarische Übersicht der Reichweiten bearbeiteter Faunengruppen ist im Begleitband dieser Arbeit zusammengestell t. Statistische Parameter Als Vorlage für die Auswertung des Datensatzes dienen Untersuchungen von SEPKOSKI (1978, 1979) und COLLOM (1990). Es kristallisieren sich verschiedene statistische Parameter heraus: Extinktions-Rate: Re = EI ßt Dabei ist E die Anzahl von Extinktionen in einem gegebenen Intervall (hier: CBCE) und M die Länge des jeweili- gen Intervalls in Millionen Jahren. Dieser Wert beträgt für eine Conodonten-Zonen-Einheit durchschnittlich 800.000 Jahre, so daß ßt = 0,8 ist. Eine Ausnahme stellt die disparilis-Zone dar, die nur von sehr wenigen Autoren in zwei Subzonen untergliedert wird. Für die Erstellung des Datensatzes sowie für seine Auswertung muß daher auf eine Unterteilung dieser Conodonten-Zone verzichtet werden. Für ihre zeitliche Länge wird ein Komprorniß ge- schlossen, der ihre Zeitdauer auf 1,2 Mio. J. heraufsetzt. Speziations-Rate: Rs = SI ßt S ist die Anzahl von Speziationen für eine gegebene CBCE. Diversifikations-Rate: Rd = Rs-Re Turnover-Rate: Rt = Rs+Re Prozentuale Extinktion: %E = EID 36 Dabei ist E die Anzahl von Extinktionen pro CBCE und D die Anzahl von Arten, die diese CBCE durchlaufen. Ebenso kann die totale Anzahl von Arten pro gegebener Zeiteinheit in die statistischen Betrachtungen einbezogen werden. Eine Zusammenfassende Darstellung Abb. 12: Schematische Darstellung der angewendeten Methodik. des beschriebenen Arbeitsganges zeigt Abb. 12. Direkte Zuordnung I Indirekte Zuordnung I Mögliche Fehlerquellen Kompilationen auf dem Niveau von Arten bergen eine Vielzahl möglicher Datensatz Fehlerquellen und Schwierigkeiten. So lithostraligraphische ist es selbst heute nicht einmal annä- Korrelation hemd möglich, die Größenordnung des Artenpotentials rezenter Organismen D abzuschätzen (die Zahlen schwanken biostratigraphische zwischen 3 und 30 Mio.!, vgl. MAY = Korrelation 1990). Eine Ursache für diesen Sach- CJ= (Conodonten) V verhalt liegt unter anderem darin be- gründet, daß sich die wissenschaftliche Diversitätsmuster Investi tion auf einzelne Tiergruppen nur sehr ungleichmäßig verteilt. Genau diese Problematik läßt sich auch auf das fossile Fauneninventar übertragen. Detailliert untersuchte Tiergrup- pen werden dabei immer durch eine größere Artendiversität und unter Umständen auch durch eine genauere zeitli- che Zuordnung gekennzeichnet sein, als dies bei weniger gut untersuchten Gruppen der Fall ist. Bei der Erstellung des Datensatzes wurde jedoch auf einen etwa einheitlichen Bearbeitungsstand der Faunengruppen geachtet. Lediglich die Stromatoporen zeigen in dieser Hinsicht eine geringfügige Abweichung. Eine im Vergleich zu den an- deren Gruppen auffällige Häufung von Durchläuferformen könnte als Anzeichen mangelnder taxonomischer Diffe- renzierung gewertet werden. Eine weitere Gefahr verbirgt sich in der Benennung eines Fossiles und der zu jeder taxonomisch sauberen Beschrei- bung gehörenden Synonymie. Als Nicht-Spezialist der bearbeiteten Tiergruppen ist es nicht immer möglich, alle li- sten bis ins Detail zurückzuverfolgen, so daß gelegentlich doppelte Zählungen einer Art nicht ausgeschlossen werden können. Dieses Problem stellt sich vorwiegend bei der Bearbeitung asiatischer Literaturhinweise und hier insbesondere bei den Korallen. Da der Anteil dieser Literatur jedoch vergleichsweise gering ist, dürfte der dadurch entstandene Fehler ohne signifikante Auswirkungen bleiben. Ein großes Problem hochauflösender Diversitätsuntersuchungen generell ist die scheinbare Verkürzung stratigraphi- scher Reichweiten einer fossilen Art. So kann es aus faziellen Gründen zu einer Diskrepanz zwischen der Zeit kommen, in der eine Tiergruppe tatsächlich ausstirbt, und der Zeit, in der sie das letzte Mal erhalten ist. In diesem Fall wird ein Extinktions-Peak früher erscheinen, als es dem realen Aussterben der Tiergruppe oder des Organismus entspricht. Inwieweit dieser als Signor-Lipps-Effekt (vgl. SIGNOR & LIPPS 1982) bezeichnete Vorgang in die Untersuchungen eingeht, ist schwer abzuschätzen. Doch dürfte der Fehler proportional mit der Anzahl bearbeiteter Literatur und den entsprechend wechselnden Lokalitäten sinken. Ein weiterer unerwünschter Effekt ist eine offensichtliche Differenz zwischen feinstratigraphischen Geländeunter- suchungen und ihrer Auswertung in der Literatur. So kann bei den vorgenommenen Diversitätsuntersuchungen nicht immer zufriedenstellend erfaßt werden, ob eine Form beispielsweise im unteren oder vielmehr eher im oberen Abschnitt einer CBCE ausstirbt. Für die graphische Darstellung der verschiedenen Diversitätsmuster werden daher die einzelnen Werte in der Mitte einer CBCE aufgetragen. Grundsätzlich wird die Extinktion oder Speziation einer Art in der CBCE gezählt und aufgetragen, in der sie stattfindet. In Kap. V.I erfolgt dann im Rahmen der Interpre- tation eine Übersicht über die, mit lithologischen und faziellen Wechseln korrespondierende, vermutete Lage einzelner Extinktions- und Speziations-Peaks. Bei der Zusammenstellung des Datensatzes wurden neben den durch die einzelnen Autoren eindeutig identifizierten Arten auch sp.-, cf.- und aff.-Formen integriert. Bei den Goniatiten und Conodonten wurden darüber hinaus auch 37 Unterarten gewertet. Unter Berücksichtigung der Tatsache, daß die fossile Überlieferung eher lückenhaft ist und bei weitem nicht alle im betrachteten Zeitraum tatsächlich existierenden Arten erfaßt wurden, stellen diese Formen wichtige statistische Größen dar. Eine weitere Fehlerquelle ist in der nur ungenügenden Erfassung phylogenetischer Entwicklungslinien zu sehen. Hat eine Art einen phylogenetischen Nachfolger, so stirbt sie nicht aus, sondern entwickelt sich zu einer neuen Art weiter. Deutlich wird dies bei den Conodonten, insbesondere bei der Entwicklungslinie früher ancyrodellider Elemente. So stirbt z. B. Ancyrodella soluta nicht aus, obwohl diese Art mit ihrer (kurzen) Reichweite im Datensatz als aussterbend geführt wird. Vielmehr ist sie als unmittelbarer Vorläufer von Ad. alata zu sehen, der diese phylogenetische Reihe fortsetzt (vgl. SANDBERG et al. 1989). Auch bei den anderen untersuchten Tiergruppen sind vergleichbare Entwicklungsreihen vorhanden, doch sind sie bei weitem nicht so leicht nachvollziehbar, wie dies bei den Conodonten der Fall ist. Sie können daher nur ungenügend berücksichtigt werden. Extinktions-Peaks erscheinen daher unter Umständen ausgeprägter als es der Realität entspricht. Mögliche Fehlerquellen bei Diversitätsuntersuchungen werden vielfach in der Literatur diskutiert (DURHAM 1967, VALENTINE 1970, RAuP 1972, 1976 a, b, SHEEHAN 1977, KOCH 1978, SIGNOR & LIPPS 1982). Alle Autoren sind sich darin einig, daß reine Sammel-Effekte aus Gelände- und Literatur-Daten einen Diversitätsverlauf sowohl lokal als auch global entscheidend modifizieren können. IV.3 Auswertung der Literaturdaten Als Grundlage der Auswertung dienen Diversitätsdiagramme, in denen die berechneten Parameter in Form von X/Y- Diagrammen aufgetragen werden. IV.3.t Goniatiten, Brachiopoden, Korallen, Stromatoporen, Conodonten Goniatiten (Abb. 13 Abis F, S. 42) Das Diversitätsmuster der Goniatiten wird durch zwei drastische Faunenschnitte charakterisiert. Diese liegen am Ende der Mittleren varcus- und am Ende der disparilis-Zone und dokumentieren auf diese Weise zwei globale biologische Ereignisse. Der erste Einschnitt ist mit dem Aussterben der Maenioceraten, Agoniatiten, Pinaciten, Sobolewiiden und einem großen Teil der Anarcestiden zu erklären, die kurz vor dem Beginn der Pharciceras-Stufe aussterben. Letzter Vertreter der Maenioceraten ist M. terebratum, letzter Agoniatit ist Ag. discoides. Beide Arten kommen in den marokkanischen Profilen letztmalig im höchsten Bereich der Mittleren varcus-Zone vor. Dezimiert werden zudem die Tornoceraten. Der mit dem Aussterben dieser Taxa verbundene Verlust zahlreicher Arten bedingt in der Oberen varcus-Zone die innerhalb der Goniatiten niedrigste Artenanzahl der Givet-Stufe (11 Arten). Der zweite signifikante Faunenschnitt geht auf das Aussterben der meisten Pharciceraten am Ende der disparilis- Zone zurück. Dies bewirkt einen weiteren Arten-Tiefstand, der in der Untersten asymmetricus-Zone erreicht wird. Nur wenige Vertreter der Pharciceraten überleben dieses Aussterbe-Ereignis. Hierzu gehören Pharciceras äff. kiliani, der innerhalb der Untersten asymmetricus-Zone ausstirbt, und Petteroceras feisti, der noch im unteren Drittel der Unteren asymmetricus-Zone beobachtet wird (vgl. HOUSE et al. 1985: 12, Fig. 13). Beide Faunenschnitte bewirken hohe prozentuale Extinktionen (in der Mittleren varcus-Zone >80 %, disparilis- Zone >70 %) und hohe Extinktions-Raten. Ein weiterer hoher Peak in der Unteren asymmetricus-Zone ist auf das Aussterben einiger Gephuroceraten kurzer Reichweite am Ende dieser Zone zurückzuführen. Hierzu gehören meh- rere Arten der Gattungen Hoeninghausia und Koenenites. Jeweils nach einem Faunenschnitt nimmt die Arten-Anzahl drastisch zu. Dies gilt für die Untere hermanni-crista- tus-Zone, wo durch die Diversifikation multilobater Pharciceraten die Artenvielfalt erheblich ansteigt. So beträgt der Zuwachs von Arten gegenüber der Oberen varcus-Zone mehr als die 3,5-fache Menge. Signifikant ist der Artenanstieg auch in der Unteren asymmetricus-Zone. Durch die Diversifikation der Gephuroceraten (insbes. Arten der Gattungen Manticoceras und Probeloceras) wird mit insgesamt 92 Arten die im betrachteten Zeitraum maxima- le Diversität erreicht. Gegenüber der Untersten asymmetricus-Zone bedeutet dies eine Steigerung des Artenpotenti- als um mehr als das 4-fache. Beide Diversifikationen korrespondieren mit jeweils hohen Speziations-Raten und signifikant positiven Peaks bei den Diversifikations-Raten. Insgesamt besteht trotz der drastischen Faunenschnitte innerhalb des betrachteten Zeitraumes die Tendenz zu steigender Artendiversität. 38 Entsprechend der Extinktions- und Speziations-Raten sind erhöhte Turnover-Raten in der Mittleren varcus-Zone (Extinktion von Goniatiten der Maenioceras-Stufe), Unteren hermanni-cristatus-Zone (Diversifikation der Phar- ciceraten), disparilis-Zone (Aussterben der meisten Pharciceraten) und Unteren asymmetricus-Zone (Diversifikation der Gephuroceraten, Aussterben früher Gephuroceraten) festzustellen. Auffallend ist eine in der Oberen varcus- Zone extrem geringe Turnover-Rate. Sie ist auf eine sehr geringe Extinktions-Rate, bei einer nahe Null liegenden Speziations-Rate zurückzuführen. In der Oberen hermanni-cristatus-Zone zeigen die Extinktions- und Speziations- Raten fast identische Größen und befinden sich zudem auf einem sehr niedrigen Niveau. Dies führt zu sehr geringen Turnover-Raten und verursacht eine nahe der Null-Linie verlaufende Diversifikations-Rate. Brachiopoden (vgl. Abb. 14 Abis F, S. 43) Die Artendiversität der Brachiopoden ist im betrachteten Zeitraum durch eine beständige Abnahme gekennzeichnet. Drastische Faunenschnitte sind am Ende der Oberen hermanni-cristatus- und Mittleren asymmetricus-Zone feststell- bar. Die niedrigste Arten-Anzahl der Givet-Stufe wird innerhalb der disparilis-Zone erreicht. Mit nur 138 ausge- zählten Arten ist in der Oberen asymmetricus-Zone die geringste Artenvielfalt des bearbeiteten Zeitraumes erreicht. Insgesamt sterben vom Ende der Mittleren varcus-Zone bis zum Ende der Oberen asymmetricus-Zone 146 Arten aus. Die Werte prozentualer Extinktion und die der Extinktions-Raten korrespondieren mit den beobachteten Faunen- schnitten. In der Oberen hermanni-cristatus-Zone führt das Aussterben zahlreicher mitteldevonischer Taxa zur innerhalb der Givet-Stufe höchsten Extinktions-Rate. Hauptsächlich betroffen sind die Stringocephaliden, die am Ende dieser Zone vollständig aussterben. Dies steht in Einklang mit Aussagen von JOHNSON et al. (1980: 234), die die letzten Vertreter dieser Gruppe aus der unteren Hälfte der Oberen hermanni-cristatus-Zone beschreiben (vgl. JOHNSON & TROJAN 1982: 123, Fig. 2). Stark reduziert werden aber auch andere Brachiopoden-Taxa innerhalb der Oberen hermanni-cristatus-Zone. So sterben bei den Pentameriden die Familie der Enantiosphenidae und die Gattung SiebereIla aus. Bei den Athyriden erreichen die Gattungen Meristella und Dicamera und bei den Rhyncho- nelliden die Gattungen Pugnax und Septalaria nicht mehr die disparilis-Zone. Ferner weisen die Spiriferiden durch das Aussterben zahlreicher mitteldevonischer Arten hohe Einbußen auf. Der Gesamtverlust mitteldevonischer Brachiopoden-Arten beträgt all eine zwischen der Oberen hermanni-cristatus-Zone und der disparilis-Zone 73 Arten, was einer prozentualen Extinktion von mehr als 50 % entspricht. Die weiteren in den Diagrammen 14 Bund C markanten Peaks prozentualer Extinktion und Extinktions-Raten sind taxonomisch schwerer zu fassen, da praktisch alle vorhandenen Brachiopoden- Taxa mehr oder weniger stark betrof- fen sind und entsprechende Einbußen des Artenpotentials erkennen lassen. Auffällig ist jedoch eine signifikante Zunahme kurzlebiger Arten, d.h. solcher Arten, deren Reichweite maximal zwei CBCE umfassen. Dieser Trend setzt innerhalb der disparilis-Zone ein und verstärkt sich bis in die Untere asymmetricus-Zone. Er bewirkt einerseits hohe Extinktions-Raten in der Untersten und Mittleren asymmetricus-Zone, andererseits aber auch steigende Spezia- tions-Raten. Die Peaks beider Parameter verhalten sich in ihrem Verlauf spiegelbildlich. Diese Entwicklung ist gleichzeitig verantwortlich für ein hohes Niveau der Turnover-Raten in diesem Zeitabschnitt. Insbesondere die Speziations-Raten korrespondieren mit der in der Literatur beschriebenen faunistischen Entwick- lung. Der erste Peak vergleichsweise hoher Speziations-Raten ist auf eine mit Beginn der Unteren hermanni-crista- tus-Zone einsetzende erste Diversifikation rhynchonellider Formen zurückzuführen. Die Gattungen Leiorhynchus. Platyterorhynchus. Hypothyridina und wenig später auch Fitzroyella verbreiten sich weltweit (vgl. STRUVE 1978, JOHNSON & TROJAN 1982, SARTENAER 1985a). Viele dieser Arten haben nur kurze Reichweiten und sterben noch vor Erreichen des Ober-Devon innerhalb der Untersten asymmetricus-Zone aus. Der zweite Peak der Speziations-Raten fällt in die disparilis-Zone. Er korrespondiert mit dem Beginn der Tecnocyrtina-Brachiopoden-Fauna (Top Untere disparilis-Zone) in Zentral-Nevada (vgl. JOHNSON & TROJAN 1982, s. auch Tab. 10) und entsprechenden Faunenge- meinschaften in Kananda, Deutschland und Australien. Die zwischen dem Beginn der Unteren hermanni-cristatus-Zone und dem Ende der Untersten asymmetricus-Zone entstehenden und wieder aussterbenden Arten können als zwischen Mittel- und Ober-Devon vermittelnde Faunen- elemente angesehen werden. Der dritte und letzte Speziations-Peak geht auf die Etablierung oberdevonischer Brachiopoden-Faunengemeinschaf- ten an der Basis der Unteren asymmetricus-Zone zurück. In N-Amerika ist diese Entwicklung durch die Allanella- Brachiopoden-Fauna repräsentiert, die durch die Diversifikation neuer Spiriferiden- (Allanella), Atrypiden- (Variatrypa) und Athyriden-Arten (A thyris) gekennzeichnet ist (vgl. JOHNSON & TROJAN 1982, DAY 1988). In Wo, 39 Mittel- und E-Europa kommt es zur raschen Ausbreitung der Cyrtospiriferiden (vgl. BRICE 1988) und zu einer nochmaligen Diversifikation der Rhynchonelliden (Ladogilina. Ladogilinella. Ladogia. Phlogoiderhynchus; vgl. SARTENAER 1985a, RACKI 1986). Alle beobachteten Peaks der Speziations-Raten bedingen positive Diversifikations-Raten. Demgegenüber stehen die weit in den negativen Bereich verschobenen Diversifikations-Raten, die die prägnanten Auswirkungen der Extink- tionen widerspiegeln. Korallen, Tabulata und Rugosa (Abb. 15 Abis F, S. 44) Die Artendiversität der Korallen zeigt zwischen der Unteren hermanni-cristatus- und Untersten asymmetricus-Zone mit nicht mehr als 100 Arten sehr niedrige Werte. Das Minimum liegt mit nur 76 Arten in der disparilis-Zone. Wenngleich der Rückgang der Arten-Anzahl bereits am Ende der Mittleren varcus-Zone beginnt, ist ein Faunen- schnitt am Ende der Oberen varcus-Zone zu verzeichnen. Entsprechend hoch ist hier die prozentuale Extinktion (46 %) und die Extinktions-Rate. Zwar treten hohe Werte auch in der Oberen hermanni-cristatus- und Untersten asymmetricus-Zone auf, doch übertreffen sie nicht diejenigen der Oberen varcus-Zone. Insgesamt ist zwischen der Mittleren varcus-Zone und der disparilis-Zone ein Verlust von 83 Arten zu verzeichnen. Für diesen Zeitraum kann davon ausgegangen werden, daß mehr als 50 % des bestehenden Artenspektrums noch weit vor dem Beginn des Ober-Devon ausgelöscht werden. Hauptsächlich betroffen von diesem Massenaussterben sind die tabulaten Korallen. Demzufolge sterben die Helioli- tiden in der Oberen varcus-Zone aus. Stark reduziert wird darüberhinaus die Ordnung der Favositida. Zahlreiche Favositiden-, Thamnoporiden- und Alveolitiden-Arten sterben entweder in der Oberen varcus-Zone oder wenig später innerhalb der Unteren hermanni-cristatus-Zone aus. Rugose Korallen sind nicht in diesem Maße betroffen, obwohl bei nahezu allen Familien Verluste festzustellen sind. Eine hohe Extinktions-Rate in der Oberen hermanni- cristatus-Zone geht in diesem Zusammenhang auf das Aussterben mehrerer Arten der Cyathophylliden (Heliophyllum, Temnophyllum, Disphyllum) und Spongophylliden (Grypophyllum) zurück. Wie bereits bei den Brachiopoden beobachtet, nimmt der Anteil von Arten kurzer Reichweiten mit dem Beginn der Untersten asymme- tricus-Zone rapide zu. Diese Entwicklung ist auch hier verantwortlich für eine einerseits hohe Extinktions-Rate, andererseits aber auch für eine drastische Zunahme der Speziationen. Die Speziations-Raten sind zwischen der Oberen varcus- und disparilis-Zone insgesamt auf einem niedrigen Niveau. Daraus resultieren überwiegend negative Diversifikations-Raten und, vor allem in der disparilis-Zone, eine signifi- kant niedrige Turnover-Rate. Mit dem Beginn der Unteren asymmetricus-Zone endet die Phase geringer Diversität. Die Diversifikation oberdevonischer rugoser Gattungen wie Disphyllum, Hexagonaria, Macgeea, Frechastrea und Phillipsastrea führt zu zahlreichen neuen Arten und damit zu einem drastischen Anstieg der Spezi at ions-Rate sowie hohen Diversifikations- und Turnover-Raten. Die beobachteten Extinktionen und Diversifikationen korrespondieren im wesentlichen mit den Aussagen anderer Bearbeiter. OLIVER & PEDDER (1989: 235f) und OLIVER (1990: 172f) registrieren hohe Extinktions- und Turnover- Raten rugoser und tabulater Korallen innerhalb der höchsten Givet-Stufe und korrellieren sie mit dem Taghanic Event. Nach PEDDER (1977: 104) fällt das letzte Erscheinen von Heliolites sowie das Aussterben weiterer Tabulaten (z. B. bei den Favositiden) in die Obere varcus-Zone. Übereinstimmung gibt es auch hinsichtlich des Diversitäts- Rückganges mitteldevonischer Rugosa im Verlauf der hermanni-cristatus-Zone und der mehr oder weniger simulta- nen Diversifikation oberdevonischer Gattungen an der Basis der Unteren asymmetricus-Zone. Eine Zunahme hexa- gonariider, disphyllider und phillipsastreider Formen in dieser Zeit werden u.a. in den Arbeiten von TSIEN (1977, 1980), COEN-AuBERT (1977, 1982) und LAHKOV (1982) bestätigt. Eine zwischen Mittel- und Ober-Devon vermittelnde Fauna beschreibt BIRENHEIDE (1988, 1990) aus dem Rheini- schen Schiefergebirge (Prümer-Mulde, Eifel; Walheim bei Aachen; Bergisches Land und Sauerland). In sogenannten "Übergangsschichten" sind sowohl mitteldevonische (Temnophyllum, Grypophyllum) als auch oberdevonische Faunenelemente (Pexiphyllum, Tabulophyllum, Acanthophyllum) vorhanden. Leider lassen sich diese Faunen nur indirekt in die Conodontenchronologie einordnen, doch markieren sie einen Zeitraum, der etwa von der Oberen hermanni-cristatus- bis in die Unterste asymmetricus-Zone reicht. Er fällt damit in den von einer geringen Arten- diversität gekennzeichneten Abschnitt. 40 Stromatoporen (vgl. Abb. 16 Abis F, S. 45) Drastische Faunenschnitte sind innerhalb der Stromatoporen-Artendiversität nicht zu verzeichnen. Der einzige, in seinen Auswirkungen jedoch eher untergeordnete, Faunenschnitt liegt in der Oberen hermanni-cristatus-Zone und führt zum Verlust von 25 Arten. Signifikant ist dagegen ein an der Basis der Oberen varcus-Zone einsetzender und bis zum Ende der Oberen hermanni-cristatus-Zone andauernder Anstieg der Artendiversität. Insgesamt kommen 48 neue Arten hinzu, was einem Zuwachs von 63 % entspricht und in der Unteren hermanni-cristatus-Zone den höchsten Peak sowohl bei den Speziations- als auch Diversifikations-Raten erzeugt. Ursache ist eine erhebliche Diversifikation insbesondere unter den Syringostromatiden (Hermatostroma, Syringostroma. Trupetostroma), Stromatoporiden (Stachyodes, Stromatopora) und Actinostromatoporiden an der Basis der Zone. Einige Vertreter dieser Gattungen sterben jedoch schon am Ende der Untersten aSYl1ll1letricus-Zone oder innerhalb der Unteren aSYl1ll1letricus-Zone aus. Sie könnten, wie auch schon bei den Korallen und Brachiopoden beobachtet, jenem For- menkreis angehören, der vermittelnd zwischen Mittel- und Ober-Devon steht. Abgesehen von einer geringeren Diversität in der disparilis-Zone bleibt die Artenzahl von der Oberen herl1lanni- cristatus-Zone bis zur Oberen aSYl1ll1letricus-Zone auf einem im wesentlichen einheitlichen Niveau. Die Kurven der prozentualen Extinktion und Extinktions-Raten lassen im betrachteten Zeitraum einen steilen Anstieg erkennen. Der Maximalwert prozentualer Extinktion wird in der Oberen asyml1letricus-Zone erreicht und beträgt hier 43 %. Signifikante Peaks liegen außerdem in der Oberen varcus-Zone (13 %), Oberen hermanni-crista- tus-Zone (18 %) und Unteren asymmetricus-Zone (31 %). Ursache der beiden ersten Peaks liegen in der Extinktion einiger mitteldevonischer Syringostromatiden und Actinostromatiden. Beide Gruppen sind auch hauptverantwortlich für hohe Extinktions-Raten in der Unteren asyml1letricus-Zone. Verstärkend wirkt hier zudem der Einfluß von Arten kurzer Reichweiten. Besonders bei den Stromatoporiden (Ferestrol1latopora, Stromatopora) und Syringostromatiden (Trupetostrol1la) sind Formen häufig, die an der Basis der Untersten asyml1letricus-Zone erstmals auftreten, jedoch schon in der Unteren asyml1letricus-Zone wieder aussterben. Diese Entwicklung führt natürlich einerseits zu hohen Extinktions-Raten, andererseits bewirkt sie aber auch eine zunehmende Erhöhung der Speziations-Raten. Deutlich ansteigende Turnover-Raten lassen sich damit begründen. Auch dieser Trend steht in Einklang mit den zuvor betrachteten Diversitätsstrukturen der Brachiopoden und Korallen. Im Gegensatz zu den bisher beschriebenen Tiergruppen weisen die Stromatoporen einen auffallend hohen Anteil an sogenannten Durchläuferformen auf. Hierzu gehören insbesondere mehrere Arten der Stromatoporiden (z. B. Stachyodes. Stromatoporella) und Actinostromatiden (z. B. Actinostrol1la). Weder die Speziation noch die Extink- tion dieser Formen vollzieht sich im bearbeiteten Zeitraum. Wie schon zuvor erwähnt kann dies jedoch eine Folge des relativ schlechten Bearbeitungsstandes dieser Tiergruppe sein. Eine Absicherung der beschriebenen Diversitätsstrukturen durch vergleichbare Literaturdaten ist nur schwer mög- lich. Der größte Teil verfügbarer Abhandlungen ist systematischer Natur und berücksichtigt nur ungenügend speziell auf Stromatoporen bezogene faunistische oder fazielle Tendenzen und Entwicklungen. Lediglich MISTIAEN (1988: 165) weist anhand von Stromatoporen-Biozonen des Boulonnais (N-Frankreich) auf zwischen Mittel- und Ober-Devon bestehende Unterschiede in der Faunenzusammensetzung hin. Demzufolge nehmen an der Basis der Frasne-Stufe bestimmte Syringostromatiden (z. B. Syringostromella cooperi) und Stromatoporiden (z. B. Stachyodes australe) gegenüber dem Mittel-Devon zu. Bei Betrachtung des aus weltweiten Literaturdaten zusammengetragenen Datensatzes kann diese Aussage jedoch nicht bestätigt werden. Auch Hinweise auf zwischen Mittel- und Ober-Devon vermittelnde Arten können der Literatur nicht entnommen werden, so daß ihre Existenz nur aufgrund der erhaltenen Reichweiten vermutet werden kann. Conodonten (Pa-Elemente) (vgI. Abb. 17 Abis F, S. 46) Im betrachteten Zeitraum ist die Artendiversität mit durchschnittlich 33 Arten/CBCE auf einem sehr niedrigen Niveau. Kleine Verschiebungen der Arten-Anzahl durch Extinktion oder Diversifikation führen daher schon zu relativ großen Auswirkungen. Unter Berücksichtigung dieser Tatsache tritt der erste erkennbare Faunenschnitt am Ende der Mittleren varcus-Zone auf, von dem fast ausschließlich mitteldevonische polygnathiforme Elemente (z. B. Polygnathus xylus ensensis, Po. pseudofoliatus) betroffen sind. Mit einer prozentualen Extinktion von 30 % bei einer Reduktion des Artbestandes um nur 13 % kann allerdings keinesfalls von einem Massenaussterben gesprochen werden. Dagegen liegen die Werte des zweiten Faunenschnittes am Ende der Unteren aSYl1lmetricus-Zone mit einer prozentualen Extinktion von 40 % 41 deutlich über denen der Mittleren vareus-Zone. Dies kann auf das Aussterben mehrerer polygnathiformer (z. B. Po. dengleri, Po. xylus xylus, Po. ordinatus) und die hier einsetzende rasche Entwicklung ancyrodellider (Aneyrodella binodosa, Ad. pramosiea, Ad. soluta) Elemente zurückgeführt werden. Bereits zuvor, am Ende der Untersten asymmetrieus-Zone, sterben letzte Vertreter schmidtognathiformer Elemente aus, was verantwortlich ist für ein Ansteigen der prozentualen Extinktion und Extinktions-Rate. Wesentlich signifikanter als der Verlust einzelner Arten sind Speziation und Diversifikation. So beträgt der größte Zuwachs neuer Arten zwischen der Oberen vareus- und Untersten asymmetrieus-Zone 58 %. Mehrere Entwicklungssprünge können unterschieden werden, die jeweils mit markanten Peaks der Speziations- Raten sowie positiven Werten der Diversifikations-Raten verbunden sind. Am Beginn der Unteren hermanni- cristatus-Zone werden diese durch die Radiation der Gattung Sehmidtognathus sowie eine Diversifikation unter den polygnathiformen Elementen verursacht. Fast alle hier neu hinzukommenden Arten sterben jedoch bereits innerhalb der Untersten asymmetrieus-Zone aus. Somit kann auch bei den Diversitätsstrukturen der Conodonten die Existenz vermittelnder Arten angenommen werden. In diesen Formenkreis einzubeziehen ist die Gattung Klapperina, deren Radiation an der Basis der disparilis-Zone ohne auffälligen Peak beginnt. Mit ihrer breiten Plattform zeigt sie bereits deutlich oberdevonische Merkmale; Grund genug, sie lange Zeit der Gattung Palmatolepis zuzuordnen. Doch dokumentieren Position und Form der Basalgrube eine eigenständige, gattungsspezifische Morphologie (vgl. ZIEGLER 1991: 73). Tendenz zur Verbreiterung der Plattform besteht auch bei anderen prä-oberdevonischen Arten (vgl. SANDBERG et al. 1989, ZIEGLER & SANDBERG 1990). So leitet die Speziation von Mesotaxis fa/siovalis (ehern. Po. asymmetrieus ovalis) und M. asymmetriea (ehern. Po. a. asymmetrieus) an der Basis der Untersten asymmetrieus-Zone eine Entwicklung ein, die in der Unteren asymmetrieus-Zone schließlich zu den ersten palmatolepiden Elementen führt. Diese Speziation mesotaxider Formen einerseits und erster ancyrodellider Arten andererseits können als Ursache für den zweiten markanten Peak der Speziations-Raten angesehen werden. Der signifikanteste Anstieg der Speziations-Raten geht an der Basis der Oberen asymmetrieus-Zone auf die Diversi- fikation palmatolepider Elemente zurück, die, obwohl bereits in der Unteren asymmetrieus-Zone vorhanden (Pa. transitans), erst jetzt mit zahlreichen neuen Arten (z. B. Pa. hassi, Pa. plana) den Hauptbestandteil oberdevoni- scher Conodonten-Faunen stellen. An dieser Entwicklung ist außerdem die Diversifikation ancyrognathiformer Elemente (z.B. Ag. tsiensi, Ag. primus) an der Basis der Oberen asymmetrieus-Zone beteiligt. Kurzlebige Arten sind unter den Conodonten aufgrund der ohnehin geringen Reichweite nur schwer zu selektieren. Allerdings weisen die Ancyrodelliden der Untersten und Unteren asymmetrieus-Zone (Ad. alata, Ad. binodosa, Ad. pristina) in ihrer Verteilung Charakterzüge derartiger Formen auf. ZIEGLER & LANE (1987) beschreiben bei der Diskussion von Conodonten-Diversitätsmustern Evolutions-Zyklen, die sich vom Silur bis zum Ende des Karbon nachweisen lassen. Jeder Zyklus beginnt mit einer Phase geringer Diversi- tät, der durch innovative und radiative Phasen schließlich in eine Episode hoher Diversität mündet. Die Phase hoher Diversität wird durch ein Aussterbe-Ereignis beendet. Ein neuer Zyklus beginnt. Im bearbeiteten Zeitraum endet eine Phase niedriger Diversität am Top der Oberen vareus-Zone (ZIEGLER & LANE 1987: 154 f). Als dieser Entwicklung vorausgehende Innovation wird die Ausbildung einer großen Basalgrube (bei Po. latifossatus und Ozarkodina sannemanni) angesehen. Dies initiiert eine bis in die untere Frasne-Stufe (Mittlere asymmetrieus-Zone) anhaltende Radiation mit zahlreichen neuen morphologischen Typen, so daß die Phase hoher Diversität bis weit über den bearbeiteten Zeitraum hinausgeht und durch die Kellwasser-Krise beendet wird. Diese von ZIEGLER & LANE (1987) beschriebene Entwicklung ist auch in den eigenen Diversitätsmustern zu erken- nen. So steigt das Artenspektrum mit Beginn der Unteren hermanni-eristatus-Zone entsprechend der Radiationen schmidtognathiformer, klapperinider, ancyrodellider und palmatolepider Formen schrittweise an und bestätigt auf diese Weise die Phase ho her Diversität. IV.3.2 Zusammenfassung der Faunengruppen (vgl. Abb. 18 Abis F, S. 48) In den Diagrammen der Abb. 18 werden die ermittelten Parameter der einzelnen Faunengruppen zusammengefaßt. Die Gesamt-Artendiversität zeigt zwei Maxima (Obere hermanni-eristatus-Zone, Untere asymmetrieus-Zone), die im betrachteten Zeitraum mit drei Minima (Obere vareus-Zone, disparilis-Zone, Obere asymmetrieus-Zone) alternieren. Das Diversitäts-Minimum der Oberen vareus-Zone geht auf hohe Verluste bei allen Tiergruppen zurück. 42 I Goniatiten I A 8 120 100 Goniatiten-Artendiversität Prozent-Extinktion 100 80 80 60 20 20 M.•. O.Y. Uh.-<:' O.h.-<:' dfap. Unl •• U•. M.•. 0." M••. o.v. Uh.-<:' O.h.-c. dillp. Unl.•. U•. M.•. 0.8. CBce CBCE c 0 50 120 Extinktions-Rate Speziations-Rate 100 40 80 30 ~ a:. 60 20 40 10 20 M.•• O.Y. Uh.-<:' O.h.-<:' d111p. Unt.a. ua. M." 0." M.•. O,V. Uh.-<:' O.h.-<:' d111p. Unt.•. U•. M.•. 0.8. CBCE CBCE E F 160 80 Turnover-Rate Diversifikations-Rate 120 Ii 80 M.v. O.Y. Uh.-e.. O.h.-e. dlap. Unt.a. U•. M." 0." M.v. o.v. Uh.~. O.h.-c. dlap. U"t.II, u•. M.•• 0.•. CBCE CBCE Abb. 13: Diversitätsmuster der Goniatiten. Das Aussterben mitteldevonischer Taxa (Maenioceraten, Agoniatiten, Pinacititen und Sobolewiiden) am Ende der Mittleren varcus-Zone und der meisten Pharciceraten am Ende der disparilis-Zone führt zu jeweils hohen Extinktions-Raten. Hohe Speziations-Raten in der Unteren asymmetricus- Zone sind auf die Diversifikation der Gephuroceraten zurückzuführen. I I I I 43 I Brachiopoden I A B 400 100 Brachiopoden-Artendiversität Prozent-Extinktion 360 80 320 280 60 c w ~ 240 •• 40 200 160 20 120 M.v. O.Y. Uh.-<:. O.h.-<:' dlop. UnLa. Us. Mo•. 0." M.v. O.Y. U.h.-<:' O.h.-c. dlop. Unt.a. U.8. M.B. 0.8. CBCE CecE C 0 240 280 Extinktions-Rate Speziations-Rate 240 200 200 160 .160 a: . a: 120 120 80 80 40 40 M.Y. O.V. U.h...c. dlop. O.h."', Unt.&. U." M." 0.•. M.v. O,Y. Uh.-e. O.h.-<:' dJop. unt.a. U•. M." 0.8. cecE CecE E F 400 200 Turnover-Rate 360 Diversifikations-Rate 100 300 250 /i 200 "a: 160 -100 100 -200 60 -300 M.v. O.Y. Uh.-<:. O.h.-<:' dlop. Unt ••. U•. M .•. 0." M.Y. O.V. Uh.-<:. O.h.-<:. dlop. U"1.8. U•. M." 0.8. CecE cecE Abb. 14: Diversitätsmuster der Brachiopoden. Hohe Extinktions-Raten in der Oberen hermanni-cristatus-Zone wer- den auf das Aussterben der meisten mitteldevonischen Taxa zurückgeführt. Hohe Speziations-Raten der Unteren asymmetricus-Zone geben Hinweis auf die Diversifikation oberdevonischer Formen. 44 I Korallen I A B 250 80 Korallen-Ärtendiversität Prozent-Extinktion 200 60 c ~ 150 "" 100 50 M.v. o.v. U.h.-c. O.h.-c. dlsp. Unt.•. u.•. M.8. 0.8. M.Y. o.v. Uh.<. O.h.-c. dlap. Unt.a. U.8. M.8. 0.8. CBCE CBCE c 0 100 100 Extinktions-Rate Speziations-Rate 80 80 50 50 ~ ~ 40 40 20 20 \ 008. M.Y. 0... 'U.h.-c. O.h.-c. dlsp. Unt.a. u.•. M.8. 0.8. M.v. o.v. Uh.-c. O.h.-e. dlsp. Unt.a. u.•. M.•. CBCE CBCE E F 1S 40 120 20 100 Ii a: 0 80 " .20 60 -40 40 ..., 20 -80 008. M.v. o.v. U.h.-c. O.h.-c. dlap. Unt.a. U.8. M.8. 0.8. M.v. o.v. Uh.-c. O.h.-c. dlap. Unt.a. u.•. M.8. CBCE CBCE Abb. 15: Diversitätsmuster der Korallen. Auffällig ist die nur geringe Artendiversität zwischen der Unteren hermanni-cristatus-Zone und der Untersten asymmetricus-Zone. Die Haupt-Extinktion milteldevonischer Taxa er- folgt in der Oberen varcus-Zone und steht in Einklang mit Literaturdaten (vgl. PEDDER 1977, OLIVER & PEDDER 1989 und OLIVER 1990). 45 I Stromatoporen I A 8 160 50 Stromatoporen-Artendiversität Prozent-Extinktion 140 40 120 30 c . ~ "100" 20 80 10 60 \ M.v. O.Y. I U.h.-c. O.h.-c. dlap. I Unt.•• U.8. M.a. 0.8. M.V. O.V. U.h.-c. O.h.-c. dlap. U"1.8. U.•. M.a. 0.8. CBCE CBCE C D 60 70 Extinktions-Rate Speziations-Rate 60 50 50 40 40 ~30 ~ 30 20 20 10 10 M.v. O.V. Uh.-c. O.h...c. dlap. \ Unt.•• U•. •.... 0.•. M.v. O.V. Uh.-c. O.h.-c. dlap. Unt.a. U•. M.a. 0.•. CBCE CBCE E F 100 60 Turnover-Rate Diversifikations-Rate 80 40 60 20 .., /i. a: 40 20 -20 -40 M.Y. O.V. U.h.-c. O.h.-c. dlap. Unt.a. u•. M.a. 0.8. M.Y. O.V. Uh.-c. O.h.-e. dlap. Unt.•• U•• M.a. a.8. CBCE CBCE Abb. 16: Diversitätsmuster der Stromatoporen. Drastische Faunenschnitte sind nicht zu verzeichnen. Auffällig ist jedoch eine im bearbeiteten Zeitraum deutliche Zunahme der Extinktions-Raten bei gleichzeitiger Abnahme der D iversi fi kations- Raten. 46 IConodonten I A B 50 80 Conodonten-Artendiversität Prozent-Extinktion 45 60 30 20 25 20 0.•. M.v. O.Y. Uh.-<:' Q.h.-<:' dlop. UnI." u•. Mo •• 0.8. M.v. 0... I U.h.-c. O.h.-c. dlsp. Unt.•. u•. M.8. CBCe " CBCe c 0 30 25 Extinktions-Rate Speziations-Rate 25 20 20 15 . ~15 '" 10 10 U.Y. O.Y. Uh.-c. O.h.-<:. dlop. Unt.a. u•. M.8. 0.•. M.•. 0.•. O.h.-<:' dlop. Unt.•. u•. M.a. 0." I CBCe CBCe E F 40 25 Turnover-Rate Diversifikations-Rate 20 30 15 10 ... a:2O '" 5 10 -5 -10 -15 Mo •• O.Y. Uh.-<:' O.h.-<:' d1sp. unI." U•. M." 0." lA.v. O.V. Uh.-<:' O.h.-c. dlop. Unt.a. u.•. M." 0.8. CBCe CBCe sind auf die Radiationen schmidto- Abb. 17: Diversitätsmuster der Conodonten. Signifikante Speziations-Raten gnathiformer (U.h.-c.), ancyrodellider (Unt.a.) und palmatolepider (O.a.) Elemente zurückzuführen. Innerhalb einer zyklischen Entwicklung führen sie zu einer Phase hoher Diversität (vgl. ZIEGLER & LANE 1987). 47 Insbesondere die Stromatoporen und Goniatiten zeigen ein stark reduziertes Artenpotential oder, wie bei den Brachiopoden, wenigstens geringfügige Einbußen. Erstaunlich ist dabei, daß der Wert prozentualer Extinktion in der Mittleren varcus-Zone mit etwa 20 % eher niedrig ausfällt. Somit ist zwar mit dem Beginn von T -R lIa (Taghanic Event) eine erhöhte Anzahl von Extinktionen vorhanden, allerdings kann in der Gesamtbetrachtung noch kein Massenaussterben registriert werden. An der Basis der Unteren hermanni-cristatus-Zone finden in allen untersuchten Tiergruppen, d. h. in allen Fazies- räumen, Diversifikationen statt, die zum ersten Arten-Maximum des untersuchten Zeitraumes führen. Diese Ent- wicklung wird auch nicht durch die erste Extinktions-Phase der Korallen beeinflußt, die in der Oberen varcus-Zone eine prozentuale Extinktion von 46 % aufweisen und daher in einem bis zum Ende der disparilis-Zone andauernden Niedergang begriffen sind. Dagegen sind Diversifikationen aller weiteren untersuchten Faunengruppen verantwort- lich für einen markanten Peak der Speziations-Rate und einer deutlich im positiven Bereich liegenden Diversifikati- ons-Rate. Die prozentuale Extinktion bleibt mit weniger als 10 % auf einem äußerst niedrigen Niveau. Den signifi- kantesten Arten-Anstieg erfahren die Goniatiten, bei denen die Diversifikation der Pharciceraten gegenüber der Oberen varcus-Zone ein Zuwachs von mehr als 250 % bedeutet. Bei den anderen Tiergruppen schwankt dieser Wert zwischen 40 % bei den Stromatoporen und 17 % bei den Brachiopoden. In der Oberen hermanni-cristatus-Zone liegt die gesamte Artendiversität nur geringfügig höher als in der Unteren hermanni-cristatus-Zone. Doch dokumentieren eine hohe prozentuale Extinktion (40 %), eine entsprechend hohe Extinktions-Rate sowie eine niedrige Speziations-Rate bei deutlich negativer Diversifikations-Rate am Ende der Zone einen faunistischen Wandel. Verantwortlich für diese Entwicklung zeichnen sich hauptsächlich ein erster Faunenschnitt bei den Brachiopoden sowie eine zweite Extinktions-Phase bei den Korallen. Somit sind primär Repräsentanten der neritischen Fazies und Riff-Fazies von diesem Aussterbe-Ereignis betroffen. Demgegenüber stehen die Vertreter pelagischer Fazies, bei denen gleichermaßen niedrige Extinktions- und Speziations-Raten bestehen. Hervorgerufen durch eine prozentuale Extinktion von 40 % am Ende der Oberen hermanni-cristatus-Zone ist an der Basis der disparilis-Zone das zweite Minimum der gesamten Artendiversität erreicht. Innerhalb der dispari/is-Zone ist eine Entwicklung erkennbar, bei der etwa gleich große Raten von Extinktion und Speziation eine nahe der Null-Linie verlaufende Diversifikations-Rate bedingen. Das Diversitätsmuster der Goniati- ten zeigt diese Tendenz bereits in der Oberen hermanni-cristatus-Zone, kann sich jedoch in der Gesamtübersicht nicht durchsetzen. In der dispari/is-Zone tragen vielmehr die Bewohner der Riff-Fazies (Korallen und Stromatopo- ren) und die Conodonten zur Einstellung dieses Zustandes bei. Dagegen weisen die Vertreter neritischer Fazies (Brachiopoden) keinen vergleichbaren Trend auf. In der Untersten asymmetricus-Zone dokumentiert die Zusammenfassung der Faunengruppen mit einem Wert von mehr als 45 % die bis zu diesem Zeitpunkt höchste prozentuale Extinktion. Ursache hierfür sind in erster Linie hohe Verluste bei den Korallen und Brachiopoden, bei denen jedoch gleichzeitig viele neue Arten hinzukommen, ohne dabei einen signifikanten Peak zu erzeugen. Hohe Extinktions-Raten einerseits bei gleichzeitig steigenden Speziati- ons-Raten andererseits, führen zu einem drastischen Anstieg der Turnover-Raten. Ein Höhepunkt dieser Entwick- lung zeichnet sich in der Unteren asymmetricus-Zone ab. Alle untersuchten Faunengruppen weisen dieses Diversi- tätsmuster hoher Extinktion und Speziation auf. Es führt zu einem neuen Höhepunkt der Gesamt-Artendiversität trotz gleichbleibend hohen prozentualen Extinktionen von mehr als 40 %. Die deutlich in den positiven Bereich hinein verlagerte Diversifikations-Rate ist Ausdruck der Etablierung oberdevonischer Arten, die in allen bearbeite- ten Faunengruppen auftreten. Die hohe Extinktions-Rate der Unteren asymmetricus-Zone bewirkt bereits am Beginn der Mittleren asymmetricus- Zone eine deutliche Einschränkung der gesamten Artendiversität. Eine erneut ansteigende prozentuale Extinktion am Ende dieser Zone, die zudem durch eine in fast allen Faunengruppen nur geringe Spezi at ions-Rate nicht kom- pensiert werden kann, führt zu einem Faunenschnitt, der in der Oberen asymmetricus-Zone zur bisher niedrigsten Gesamt-Artendiversität des betrachteten Zeitraumes führt. Am stärksten betroffen sind ohne Zweifel die Brachio- poden, die mit einer prozentualen Extinktion von 70 % ein Massenaussterben erfahren. Dagegen zeigen sich die Stromatoporen am wenigsten beeinflußt. Als einzige Gruppe weisen sie einen signifikanten Anstieg der Speziations- Raten auf. Allerdings ist ein gleichermaßen rapider Anstieg der Extinktions-Raten zu verzeichnen, so daß auch hier ein deutlicher Arten-Rückgang beobachtet werden kann. 48 I Ges. Artenl I A I B 700 Gesamt-Artendiversität Prozent-Extinktion 50 650 40 600 ~ ...t: 550 20 500 10 M,v. o,v. U.h.~. O.h.-c. dlap. Unt.a U.8. M.a. 0.•. M.v. o.v. U.h.-c. O.h.-c. dlop. Unt.•. U.8. M.a. 0.8. CBce CBCE c o Extinktions-Rate Speziations-Rate 400 300 300 . a:. a: 200 200 100 100 M.v. o.v. U.h.-c. O.h.-c. dlap. Unt.a. U.8. M.8. 0.8. M.v. o,v. Uh.-c. O.h.-c. dlsp. Unt.a. u•. M.8. 0.8. CBCE CBCE E F 300 Diversifikations-Rate eoo Turnover-Rate 200 500 100 iC- a:" -100 300 -200 200 .300 M.v. O.V. U.h.-c. O.h.-c. dlap. Unt.a. Us. M.8. 0.8. M.V. O.V. Uh.-c. O.h.-c. dlop. Unt.a. u•. M.a. 0.8. CBCE CBCe Abb. 18: Summarisches Diversitätsmuster aller bearbeiteten Faunengruppen. Auffällig ist die relativ geringe Arten- vielfalt in der Oberen varcus-Zone und der disparilis-Zone. Hohe Speziations-Raten sind auf das Auftreten interze- dierender Arten in der Unteren hermanni-cristatus-Zone und die Diversifikation oberdevonischer Arten in der Unteren asymmetricus-Zone zurückzuführen. 49 Eine Absicherung der oben beschrie- ASHG=Ashgill ASHG! Giv= Givet A MAAST DZHULF benen eher generellen Entwicklung Fras = Frasne durch Literaturdaten ist schwer durch- Fam = Famenne führbar, da zum gegenwärtigen Zeit- GUAD = Guadaloupe DZHULF = Djulf punkt noch keine stratigraphisch/ 1.1 GI. MAAST = Maastricht taxonomisch hochauflösenden Diversi- tätsuntersuchungen im Bereich der Mittel-/Ober-Devon-Grenze vorl iegen. K Vergleicht man jedoch den Verlauf Geol. Zelt der von RAUP & SEPKOSKI (1982: a:.. "" 150 I, Fig. I) für die Extinktions- K= Kambrium Raten mariner Tier-Familien erstel- o = Ordovizium lten Grafik mit der eigenen hochauf- S = Silur lösenden Kurve derselben Werte, so D = Devon Q. Oh.-c. ap. UrU u.. M.... 0- wird zumindest ein einheitlicher Ka = Karbon CBCE Trend ansteigender Extinktions-Raten Abb. 19: Vergleich signifikanter Extinktions-Raten für das Phanero- deutlich (vgl. Abb. 19). zoikum (nach RAUP & SEPKOSKI 1982; A) mit den Extinktions-Raten aus Abb. 18C (B). Die ansteigende Linie in B zeigt den gemitteIten Trend zunehmender Extinktions-Rate. IVA Perennierende, ephemere und interzedierende Arten Bei der Betrachtung der, entsprechend fazieller Gegebenheiten z.T. stark voneinander abweichenden, Diversitäts- strukturen der untersuchten Faunengruppen, lassen sich einheitliche Entwicklungen und Tendenzen feststellen. Diese beziehen sich primär auf die Lebensspanne einzelner Arten. Mit Ausnahme der Korallen zeigen perennierende ephemere perennierende Arten alle untersuchten Faunengruppen eine nahezu iden- Arten Arten (mln. 3 CBCE) (max. 2 CBCE) (mln. 3 CBCE) tische Reichweitenverteilung. Bis zur Oberen her- manni-cristatus-Zone, d.h. bis zu der Zeit, in der die meisten mitteldevonischen Taxa (z.B. Brachiopoden, Korallen) aussterben, handelt es sich überwiegend um solche Formen, deren Speziation noch vor der Mittleren varcus-Zone stattgefunden hat oder deren Reichweite mindestens drei CBCE umfaßt. Im fol- genden werden diese langlebigen und in ihrer phylo- genetischen Bedeutung eher konservativen Formen als perennierende Arten (PA) bezeichnet (von lat. Zeitskala perennis: durch die Jahre hinweg, dauerhaft). Mit dem Beginn der disparilis-Zones, spätestens aber an Abb. 20: Schematische Darstellung der Reichweiten- der Basis der Untersten asymmetricus-Zone ändert verteilung ephemerer und perennierender Arten. sich dieses Verteilungsmuster. An die Stelle perennierender Arten treten solche, die eine nur sehr begrenzte Reichweite von maximal zwei CBCE haben (vgl. Abb. 20). Diese sehr kurzlebigen Formen werden im folgenden unter dem Begriff ephemere Arten (EA) geführt (von griech. ephemeros: kurzzeitig, flüchtig). Abbildung 2 I gibt eine Übersicht über den rapiden Anstieg ephemerer Arten bei allen untersuchten Faunengruppen. Als Grundlage der Diagramme dient die totale Anzahl von Speziationen ephemerer Arten pro CBCE. Mit Ausnahme der Vertreter der Riff-Fazies zeigen alle anderen Faunengruppen in der disparilis-Zone einen ersten signifikanten Peak oder zumindest einen deutlichen Anstieg der ephemeren Arten. Bei den Korallen verläuft diese Entwicklung anders. Sie zeigen bereits in der Mittleren varcus-Zone eine signifikante Häufung ephemerer Arten, die in eine Phase perennierender Arten mündet. Erst in der Untersten asymmetricus-Zone steigert sich der Anteil ephemerer Arten erneut. Eine zyklische Entwicklung bei den Korallen wird somit deutlich. Auch bei den Stromato- poren erfolgt ein markanter Anstieg erst in der Untersten asymmetricus-Zone. Signifikante Maxima ephemerer 50 I Ephemere Arten I A B 50 120 Goniatiten Brachiopoden 100 40 so ';j' 8- !!!. 50 40 10 20 U.•. M.8. 0.8. lI.v. o.v. Uh.-<:. O.h.-<:. dlop. Unt.•• U•. M." 0.•. NI.V. o.v. Uh.-<:. O.h.-<:. d1ap. Unt.•. CBCE CBCE c o 25 30 Korallen Stromatoporen 25 20 20 ';j' 15 8- !!!. 10 NI.V. o.v. Uh.~ O.h.-e. dis.,. Unt.a. U.8. M.8. 0.8. NI.V. O.Y. Uh.-<:. O.h.-<:' dlop. Unt.•. U•. M.B. 0.8, CBCE CBCE E F 200 Conodonten (Pa-Elemente) Arten, gesamt 150 ';j' ';j120 8- ~4 !!!. 40 U•. M.a. 0.8. NI.V. o.v. Uh ...c. O.h.-<:. dlap. Unt.a. U•. M.8. 0." NI.V. O.Y. Uh.-e. O.h.-c. dlsp. U"t.a. CBCE CBCE Abb. 21: Diversitätsmuster ephemerer Arten (EA). Gezählt wurde die totale Anzahl von Spezi at ionen für eine CBCE. Auffällig ist die Häufung ephemerer Arten in der Untersten und Unteren asymmetricus-Zone. 51 Arten liegen bei den Goniatiten, Brachiopoden und Korallen einheitlich in der Unteren asymmetricus-Zone, so daß durchaus von einer faziesübergreifenden Entwicklung gesprochen werden kann. Aus diesem Schema fallen die Conodonten und Stromatoporen heraus. Beide weisen Maxima bereits in der Untersten asymmetricus-Zone auf. Während jedoch bei den Conodonten bereits nach dieser Kulmination ein starker Abfall ephemerer Arten registriert werden kann, erreichen die Stromatoporen in der Mittleren asymmetricus-Zone ein zweites Maximum. Die oben beschriebene Entwicklung spiegelt sich im zusammenfassenden Diagramm aller Arten wider: deutlicher Anstieg ephemerer Arten am Beginn der dispari/is-Zone, signifikantes Maximum in der Unteren asymmetricus-Zone, gefolgt von einem rapiden Rückgang. Die Frage, inwieweit ephemere Arten nach einem Maximum von perennierenden Formen wieder ersetzt werden, kann für den betrachteten Abschnitt nicht beantwortet werden. Hierzu bedarf es der Betrachtung eines größeren Zeitraumes, der über die Obere asymmetricus-Zone hinausgeht. Die Reichweitenverteilung läßt jedoch erkennen, daß bereits in der Unteren asymmetricus-Zone die Speziation von Formen längerer Reichweiten einsetzt. Diese Tendenz würde mit der Beobachtung sich etablierender typisch oberdevonischer Arten korrespondieren. Mit dem Begriff der interzedierenden Taxa (von lat. intercedere: dazwischenliegen, vermitteln) wird weniger eine definierte Reichweite als vielmehr ein bestimmter Zustand einer faunistischen Zusammensetzung beschrieben. Gemeint sind bestimmte Arten oder Faunenassoziationen, die in ihrer Zusammensetzung keine mitteldevonischen Merkmale aufweisen, jedoch ebensowenig als oberdevonisch bezeichnet werden können. Explizit beschrieben werden sie für die Brachiopoden (vgl. JOHNSON & TROJAN 1982, SARTENAER 1985a, vgl. auch Kap. IV.3.1) und Korallen (vgl. BIRENHEIDE 1988, 1990, vgl. auch Kap. IV.3 .1), wo sie an der Basis der Unteren hermanni-cristatus-Zone ein- setzen, jedoch spätestens am Ende der Untersten asymmetricus-Zone wieder aussterben. Mit Reichweiten von mehr als zwei CBCE werden sie als perennierende Formen angesehen. Vermutet werden können interzedierende Arten da- rüberhinaus bei den Stromatoporen. Zwar werden sie nicht aus der Literatur beschrieben, doch deutet die mit den entsprechenden Korallen und Brachiopoden parallele Lebensspanne auf die Existenz dieser Formen hin. Aufgrund der ohnehin relativ schnellen Entwicklung der Goniatiten und Conodonten und der klareren Trennung einzelner Entwicklungslinien erscheint eine Anwendung des Begriffes auf diese Faunengruppen wenig sinnvoll. IV.5 Phasen der Extinktion und Speziation In Abb. 22 werden die aus den Diversitätsmustern erhaltenen signifikanten Extinktions- und Speziations-Ereignisse (schwarze und helle Rauten) mit den jeweils betroffenen Faunengruppen zusammenfassend dargestellt. Jede schwarze Raute symbolisiert dabei ein Extinktions-Ereignis, dem jeweils bestimmte Tiergruppen, stellvertretend für bestimmte Faziesräume, zum Opfer fallen. Die weißen mit S markierten Rauten stehen dagegen für Speziations- Ereignisse. Die Lage der Einzel-Ereignisse ermöglicht ihre Zusammenfassung zu definierten Phasen, die, fazies- unabhängig, Zeiten erhöhter Extinktions- und Speziations-Raten repräsentieren. Insgesamt können vier Extinktions- (EI bis E4) von drei Speziations-Phasen (SI bis S3) unterschieden werden. Extinktions-Phasen Die erste Extinktions-Phase (EI) umfaßt den oberen Teil der Mittleren varcus-Zone und endet noch im unteren Drittel der Oberen varcus-Zone. Sie beginnt mit der Extinktion mitteldevonischer Goniatiten. Nur kurz danach erleben die mitteldevonischen Korallen und Stromatoporen ihre ersten schweren Verluste. Die Phasen E2 und E3 folgen unmittelbar aufeinander, ihre Einzel-Ereignisse sind jedoch auf grundsätzlich verschiedene Ursachen zu- rückzuführen. E2 ist durch die Extinktion der meisten mittel devonischen Korallen- und Brachiopoden-Arten am Beginn und das Aussterben der meisten Pharciceraten am Ende der Phase gekennzeichnet. Für die höchste Givet- Stufe beinhaltet diese die sicherlich dramatischsten Extinktions-Ereignisse, zumal das untere Drittel von E2 gleichzeitig auch zum Erlöschen der meisten mitteldevonischen perennierenden Arten führt. Sie werden in zuneh- mendem Maße von ephemeren Arten ersetzt. Phase E3 betrifft ausschließlich die Vertreter der neritischen und der Riff-Fazies und beinhaltet nur ein Extinktions-Ereignis, das durch das Aussterben unterschiedlicher Arttypen bedingt wird. Hauptsächlich betroffen sind die interzedierenden Arten sowie die ersten ephemeren Arten, die im unteren Drittel der Untersten asymme- tricus-Zone aussterben. Wesentlichen Anteil an diesem Ereignis haben aber auch die letzten mitteldevonischen Relikt-Arten. 52 Extlnktlons- (E) und vorherrschender Das Haupt-Aussterbe-Ereignis epheme- signifikante ExtlnktlonlSpezlatlon Spezlatlons-Phasen (5) Arttyp rer Arten findet am Top der Unteren r::: I: asymmetricus-Zone statt und leitet da- I: Q) erste mit E4 ein. Nur kurz danach kommt es oberdev. Arten l!!1:: Ql c 8.< an der Basis der Mittleren asym- 0 M. ~"7B N, metricus-Zone zum Aussterben der CI) }4 ::> ~~A@ V ersten oberdevonischen Arten. Somit :S setzt sich auch E4 aus zwei Einzel- Ql ephem. Arten ~@aten E .% ~ u. b W Ereignissen zusammen. ~ 53 oberdev. Arten In S3 überlagern sich zwei Effekte, die ihre Unterteilung in zwei Subphasen rechtfertigt. Während S3a durch die si- gnifikante Speziation ephemerer Arten gekennzeichnet ist, die in S3b kulminiert und mit Ausnahme der Goniatiten alle Faunengruppen erfaßt, findet an der Basis von S3b zusätzlich die Speziation typisch oberdevonischer Arten statt. Bei den Korallen, Brachiopoden und Goniatiten setzt damit eine kontinuierliche Entwicklung ein, die über den betrachteten Zeitraum hinausführt und zur Etablierung erster oberdevonischer perennierender Arten bereits im Ver- lauf von S3b führt. Als wesentliches Speziations-Ereignis sei die Diversifikation der Gephuroceraten erwähnt, die im unteren Drittel der Unteren asymmetricus-Zone stattfindet und somit Bestandteil von S3b ist. Bei den aus den Diversitätsuntersuchungen hervorgegangenen Phasen der Extinktion und Spezi at ion fällt ein unregelmäßiges Verteilungsmuster auf, bei dem es sowohl zur Überlagerung als auch AIternierung einzelner Phasen kommen kann. So sind die Phasen E I und S I klar voneinander getrennt, während sich E3 und S3 zum größten Teil deutlich überlagern. Auffällig ist zudem, daß Faunengruppen verschiedener Faziesräume nicht zwangsweise gleich- zeitig von einem Ereignis betroffen sein müssen. Dies zeigt die unterschiedliche Entwicklung von Vertretern pelagischer und neritisch/riffogener Faunenelemente. Während die Goniatiten von insgesamt nur zwei Extinktions- und Speziations-Ereignissen betroffen sind, befindet sich das Artenpotential aller weiteren Gruppen in ständiger Fluktuation. Sie durchlaufen zahlreiche markante Extinktions- und Speziations-Ereignisse. 53 Eine Absicherung der oben beschriebenen Entwicklung wird durch Untersuchungen von RACKI (1988) möglich. Aus dem Mittel-/Ober-Devon-Bereich des Heilig-Kreuz-Gebirges (Polen) beschreibt er eine schrittweise Entwicklung, die im wesentlichen mit den eigenen Diversitätsuntersuchungen übereinstimmt. Hierzu gehört das Aussterben givetischer Brachiopoden an der Grenze hermanni-cristatus-/disparilis-Zone ebenso, wie die Extinktion mitteldevo- nischer Relikt-Arten an der Basis der Untersten asymmetricus-Zone. Beide Schritte entsprechen den Extinktions- Phasen E2 und E3a. Übereinstimmung besteht auch hinsichtlich der Speziationen. Das von RACKI (1988: 128) beschriebene Einsetzen Palmatolepis-ähnlicher Formen an der Basis der disparilis-Zone sowie die Diversifikation der Cyrtospiriferiden an der Basis der asymmetricus-Zone korrespondieren mit den Speziations-Ereignissen der Phasen S2 und S3a. IV.6 Extinktionen anderer Taxa Die bisher beschriebenen Faunengruppen eignen sich besonders deswegen für hochauflösende Diversitätsmuster, da sie mit Hilfe der Conodonten-Biostratigraphie gut datiert werden können und dadurch eine zeitliche Festlegung etwaiger Faunenschnitte oder Speziationen leicht möglich ist. Bei den folgenden Taxa, auf die hier nur kurz eingegangen werden soll, sind zwar Faunenschnitte oder zumindest -verschiebungen im Bereich der Mittel-/Ober- Devon-Grenze deutlich, eine genaue feinstratigraphische Korrelation ist jedoch nicht oder nur sehr selten möglich, so daß sich stratigraphische Angaben vorwiegend auf die Nennung der Stufe (Givet-/Frasne-Stufe) oder Sub-Stufe (obere Givet-Stufe, untere Frasne-Stufe) belaufen. Hinzu kommt außerdem, daß die meisten Untersuchungen auf der Basis von Gattungen oder Familien stattfinden, was ebenfalls zu größeren Ungenauigkeiten führt. Zusammenfassende, auf Sekundär- oder gar Tertiärliteratur basierende Werke, wie die schon genannten von HARLAND et al. (1967) oder SEPKOSKI (1982), bergen die zuvor erwähnten Unsicherheitsfaktoren. Sie vermitteln je- doch gerade für feinstratigraphisch ungenügend korrelierte Tiergruppen einen guten Überblick über vorhandene Faunenschnitte und werden daher in diese Betrachtungen einbezogen. Chordaten: Signifikante Verluste und gleichzeitige Speziationen von Agnathen und Fischen werden für die Givet- und Frasne-Stufe bei HARLAND et al. (1967) und SEPKOSKI (1982) deutlich. CUTBILL & FUNNELL (1967), die die von HARLAND et al. gesammelten Daten graphisch auswerten, dokumentieren insbesondere innerhalb der Frasne-Stufe einen starken Anstieg aussterbender Formen. Arthropoden: Auch die Entwicklung der Arthropoden zeigt deutliche Verluste auf dem Niveau von Familien. Besonders betroffen sind die Trilobiten, bei denen an der Basis der Pharciceras-Stufe 4 Familien und 2 Unterfamilien aussterben. Diese von FEIST (1991) in den Rahmen einer spätdevonischen Trilobiten-Krise gestellten Verluste sind genau datiert und werden mit dem Pharciceras-Ereignis in unmittelbaren Zusammenhang gebracht (vgl. FEIST 1991: 199). An der Basis der Frasne-Stufe (Manticoceras-Ereignis) sind dagegen keine Verluste festzustellen, vielmehr ist hier die Entwicklung durch die phyletische Evolution oberdevonischer Formen geprägt. Somit fügen sich die von FEIST vorgestellten Diversitätsmuster von Trilobiten in das der eigenen Untersuchungen vollständig ein. Stark rückläufige Zahlen werden auch bei den Ostrakoden registriert, wo am Ende der Givet-Stufe noch aus dem Ordovizium stammende Familien aussterben (vgl. SEPKOSKI 1982). Nach GROSS-UFFENORDE & SCHINDLER (1989: 103) sterben an der Grenze Givet-/Frasne-Stufe insgesamt 4 Familien aus, ohne daß neue hinzukommen. Mollusken: Deutlichste Hinweise auf drastische Änderungen der Diversität zeigen die Cephalopoden. Anzeichen für die Extinktion oder Speziation von Lamellibranchiaten sind sehr diffus. Nach HALLAM & MILLER (1988: 128) hat selbst das spätdevonische Massenaussterben (Kellwasser-Krise sensu SCHINDLER 1990) nur geringfügige Aus- wirkungen. Nach RACKI (1988: 125, Fig. 6A) bleibt die Diversität sowohl der Lamellibranchiaten als auch der Gastropoden auf mehr oder weniger demselben Niveau. Bryozoen: Auch genauere Untersuchungen zur Diversität der Bryozoen fehlen bisher zur exakten Fi~ierung von Faunenschnitten. Nach TAYLOR & LARWOOD (1988: 105) fällt die Zeit des mittleren und späten Devon in einen Abschnitt generell reduzierter Bryozoen-Familien-Diversität. Doch dokumentiert die Gattungs-Diversität einen Höchststand innerhalb des Mittel-Devon, gefolgt von einem Tief im Ober-Devon. Echinodermaten: Anzeichen für das Aussterben zahlreicher Echinodermen-Familien werden bereits bei SEPKOSKI (1982) deutlich. Danach sind hauptsächlich mehrere Familien der Crinoiden von diesem Rückgang betroffen. 54 Bestätigt wird dies von RACKI (1988), der innerhalb der Untersten asymmetricus-Zone eine Arten-Reduktion von über 40 % verzeichnet. Bei den Blastoiden registriert zudem PAUL (1988: 161) an der Givet-/Frasne-Stufengrenze einen signifikanten Anstieg der Extinktionen bei gleichzeitiger kontinuierlicher Abnahme der Speziationen. Pflanzen: Nach NIKLAS et al. (1983: 614f) und KNüLL (1984: 29, Fig. I) kommt es im oberen Drittel des MitteI- Devon nach einer konstanten Zunahme zur Extinktion der ersten Trachaeophyten. Erst nahe der Devon-/Karbon- Grenze wird die dadurch entstehende Depression der Artendiversität überwunden und mündet in einem gewaltigen Anstieg, der einen einschneidenden Florenwechsel signalisiert. Gleichzeitig steigen jedoch die Zahlen von Gattungen, Familien und Ordnungen kontinuierlich an. KNüLL (1984: 62) hält eine derartige Extinktion, die sich auf dem Niveau von Arten bewegt, für nicht selektiv und im wesentlichen zufällig. In Anbetracht der strati- graphischen Position ist sie jedoch Ausdruck einer globalen Entwicklung. V INTERPRETATION DER DIVERSITÄTSUNTERSUCHUNGEN V.I Korrelation mit den Iithofaziellen Wechseln Die beschriebenen Diversitätsmuster verschiedener Faziesräume korrespondieren mit den lithofaziellen Wechseln der pelagisch/hemipelagischen Profile und den in ihrem Verlauf entsprechenden erheblichen Meeresspiegelschwan- kungen. Dies dokumentieren die Abb. 23 A und 23 B, in denen Extinktions- und Speziations-Raten gegen die lithofaziellen Einheiten und T -R-Zyklen aufgetragen sind. Abbildung 23 A zeigt die aus der statistischen Methodik übernommene Auftragung, in der die verschiedenen Parameter in der Mitte einer CBCE festgelegt wurden. Diese Darstellungsweise hat den Vorteil, daß innerhalb einer CBCE eine direkte Gegenüberstellung der verschiedenen Amplituden von Extinktions- und Speziations-Raten möglich ist. Deutlich wird dabei, daß während einer Zeit signifikanter Extinktionen fast immer eine niedrigere Speziations-Rate besteht und umgekehrt. Lediglich innerhalb der disparilis-Zone haben beide Werte die gleiche Größe und repräsentieren damit einen offensichtlich bestehenden Gleichgewichtszustand. Auffällig ist zudem ein tendenziell homogener Verlauf der Kurven, insbesondere bei den Vertretern der neritischen und der Riff-Fazies. Allerdings bestehen Unterschiede in der Ausprägung und Lage der Extinktions-(E) und Speziations-Maxima (S). Nachteil dieser Darstellungsform ist ihr offensichtlich ungenügender Bezug zur stratigraphischen und biofaziellen Entwicklungen. Wie sich dies im einzelnen auswirkt, kann am Beispiel der Goniatiten verdeutlicht werden. Der erste deutliche Peak der Speziations-Raten liegt in Abb. 23 A in der Mitte der Unteren hermanni-cristatus-Zone und ist auf die Diversifikation multilobater Pharciceraten zurückzuführen. Tatsächlich beginnt diese Radiation nur wenig über der Basis der Unteren hermanni-cristatus-Zone. Noch deutli- cher wird der Unterschied bei der Registrierung des Haupt-Extinktions-Peaks der Goniatiten, der auf das Aussterben der meisten Pharciceraten zurückzuführen ist. In der statistischen Darstellung fällt dieser in die Mitte der dispari/is-Zone, was der Basis des Oberen Pharciceras-Horizontes entspricht (vgl. Abb. 23 A). Dies steht im kras- sen Gegensatz zu den Befunden der bearbeiteten marokkanischen Profile, in denen der Obere Pharciceras-Horizont eine diverse Pharciceras-Fauna enthält (vgl. BENSAID et al. 1985). Die tatsächliche Extinktion findet also wesentlich später, nämlich am Ende der dispari/is-Zone, statt und fällt demnach mit dem Top des Oberen Pharciceras-Horizontes zusammen. Auch bei den anderen untersuchten Tiergruppen muß diese Diskrepanz zwischen der statistischen Darstellung und der stratigraphisch abgesicherten Position eines Extinktions- oder Speziations-Ereignisses angenommen werden. Ausdrücklich darauf hingewiesen werden muß jedoch auf die Problematik, daß, mit Ausnahme bei den Conodonten, der tatsächliche Verlauf einer Kurve aufgrund wesentlich ungenauerer Datierungsmöglichkeiten bei weitem nicht so exakt fixiert werden kann, wie dies bei den Goniatiten der Fall ist. Ein Beispiel aus dem Diversitätsmuster der Brachiopoden kann dies verdeutlichen: Der Haupt-Extinktions-Peak bei den Brachiopoden wurde auf das Ende der Oberen hermanni-cristatus-Zone gelegt und fällt demzufolge in die erste regressive Phase (R IIa I)' Im Rahmen der interpretativen Möglichkeiten könnte dieser Peak aber ebenso an der Basis der Zone liegen und dabei mit dem Beginn der Regression korrespondieren. Da eine genauere Festlegung des Peaks nicht möglich ist, wird in den folgenden Betrachtungen der Positionierung am Ende der Oberen hermanni-cristatus-Zone der Vorzug gegeben. In gleicher Weise wird bei den Korallen und Stromatoporen vorgegangen. Abbildung 23 B vermittelt daher eine Interpretation der durch die Diversitätsuntersuchungen erhaltenen Extink- tions- und Speziations-Raten. Noch deutlicher als in Abb. 23 A ist die Übereinstimmung in der Lage der Peaks 55 ISrach.1 Istrom) Ges. Arten IStratigraphle Ilithofazles I El EJ El I T-R-Zyklen A 50 '00 '00 20 N Re/Rs 240 50 400 $ 2 ~ w $ ~ C ~ c 0 .. ~ N ci lIa :g i "~ ~ ____ = ExtinkliOns-Rale (Re) " El leraCh.1 IstromJ Ges.Arten IStratigraphie ILithofazles I EJ El I T-R-Zyklen B 50 '00 '00 20 N RelRs 240 400 $ ~ W ~ Z ~ IIc ~ ~ , (/) " .~ , " , '! ~ Abb. 23: Gegenüberstellung der Extinktions- und Speziations-Raten mit Iithofaziellen Einheiten und T -R-Zyklen. A: "Statistische" Auftragungsweise mit den Werten in der Mitte einer CBCE. B: Interpretative Auftragungsweise, die den denkbaren Verlauf der Extinktions- und Speziations-Kurven einer jeweiligen Faunengruppe wiedergibt. 56 und des tendenziell homogenen Verlaufes der Kurven. Auffällig ist aber auch die scharfe Trennung signifikanter Extinktions- und Speziations-Peaks. Bei den Brachiopoden fällt der höchste Extinktions-Peak, bei dem der größte Teil des bis dahin bestehenden mitteldevonischen Artenpotentials zugrunde geht, mit der Zeit des Unteren Pharciceras-Horizontes und daher mit der Basis der TSF der Pharciceras-Kalke zusammen. Wie bereits erwähnt, entspricht dies dem innerhalb von T-R IIa gelegenen Bereiches der ersten regressiven Phase (R IIa I)' Der zweite Peak fällt dagegen in den untersten Abschnitt der asymmetricus-Schiefer. Er korrespondiert mit dem weltweit durch drastische Fazieswechsel dokumen- tierten Beginn von T -R IIb. Deutliche Speziationen erfahren die Brachiopoden an der Basis und am Top der Pharciceras-Stufe. Beide ereignen sich etwa eine CBCE nach einem transgressiven Ereignis (T -R IIa, IIb). Weniger prägnant ist ein im unteren Drittel der disparilis-Zone liegender Spezi at ions-Peak. Er fällt mit dem bathymetrisch eher tieferen Zwischenmittel zwischen Oberem und Unterem Pharciceras-Horizont zusammen und beinhaltet die Radiation der Tecnocyrtina-Brachiopoden-Fauna mit ihren weltweit zu dieser Zeit auftretenden äquivalenten Formen (vgl. Kap. IV. 3.1). Die Korallen und Stromatoporen weisen noch innerhalb der Maenioceras-Stufe (Basis der Oberen varcus-Zone) und zur Zeit der in der pelagisch/hemipelagischen Fazies verbreiteten Unteren Pharciceras-Horizonte (Top Obere hermanni-cristatus-Zone) signifikante Extinktions-Raten auf. Von größerer Bedeutung für die Korallen ist sicher- lich der erstgenannte Peak. Er tritt nach dem vor allem in N-Amerika prägnanten Taghanic Onlap auf und beinhal- tet in erster Linie das Aussterben tabulater Korallen. Gemeinsam mit dem zweiten Peak der Extinktions-Rate führt diese Entwicklung während der regressiven Phasen der Pharciceras-Stufe (TSF Pharciceras-Kalke) zu einem außerordentlich geringen Artenpotential (vgl. Abb. 15 A). Nach SCRUTTON (1988: 79) gehören die damit verbunde- nen Extinktions-Raten zu den Haupt-Aussterbeereignissen der späten Givet-Stufe und leiten den Zusammenbruch mittel paläozoischer Riff-Ökosysteme ein; eine Entwicklung, die sich bis in die Kellwasser-Krise hineinzieht und in der Oberen gigas-Zone zum Aussterben biohermaler Korallen-/Stromatoporen-Riffe führt. Während die Korallen im größten Teil der Pharciceras-Stufe durch eine nur geringe Diversität gekennzeichnet sind, beginnt für die Stro- matoporen eine Zeit relativ hoher Artenvielfalt. Eine hohe Extinktions-Rate fällt mit R IIa I zusammen. Innerhalb der disparilis-Zone ist sie verantwortlich für eine geringere Artenvielfalt. Auch durch den Fazieswechsel an der Basis der asymmetricus-Zone zeigen sich die Vertreter der Riff-Fazies unterschiedlich beeinflußt. Sowohl die Korallen als auch die Stromatoporen reagieren mit hohen Speziations- und Extinktions-Raten auf den drastischen Anstieg des Meeresspiegels. Unterschiede bestehen jedoch hinsichtlich des Zeitpunktes der faunistischen Auswir- kungen. Während die Korallen gleich zu Beginn des Fazieswechsels (Unterste asymmetricus-Zone) mit einer hohen Extinktions-Rate reagieren und erst später (zu Beginn der Unteren asymmetricus-Zone) die ersten Speziationen folgen, ist der Kurvenverlauf bei den Stromatoporen genau umgekehrt: erst nach einem Spezi at ions-Ereignis kommt es zum Aussterben zahlreicher Arten. Die Conodonten weisen bereits innerhalb der Maenioceras-Knollenkalke am Ende der Mittleren varcus-Zone eine hohe Extinktions-Rate auf. Diese korrespondiert mit dem Beginn von T -R IIa. An der Basis der Unteren hermanni- cristatus-Zone wird durch die Radiation schmidtognathiformer Elemente die seit der Unteren varcus-Zone beste- hende Phase geringer Diversität des Mittel-Givet- bis Frasne-Zyklus (vgl. ZIEGLER & LANE 1987: 154) beendet und führt, mit hohen Speziations-Raten, zu einer Phase hoher Artendiversität. Diese Entwicklung wird unterstützt durch die Radiation der Gattung Klapperina an der Basis der disparilis-Zone und die Radiation mesotaxider und an- cyrodellider Arten an der Basis der Untersten asymmetricus-Zone. Sowohl die beiden regressiven Schübe als auch der durch den Beginn von T -R IIb bedingte drastische Fazieswechsel scheinen demnach keine nennenswerten Ex- tinktionen hervorzurufen. Vielmehr wird durch die hohe Amplitude der Speziations-Rate an der Basis der Untersten asymmetricus-Zone ein eher innovativer Einfluß der Fazieswechsel deutlich. Erst am Ende der Unteren asym- metricus-Zone deuten, noch vor dem Beginn von T -R IIc, hohe Extinktions-Raten das Aussterben vorwiegend konservativer polygnathiformer Elemente an. Bei den Goniatiten zeigt die Folge der Extinktions- und Speziations-Raten gegenüber den faziellen Wechseln einen von den anderen Tiergruppen verschiedenen Verlauf. Die Extinktion mitteldevonischer Goniatiten ereignet sich am Beginn von T-R IIa und dem damit verbundenen Meeresspiegelanstieg, der zumindest in den USA zur Bildung von Schwarzschiefern führt. Nur wenig später kommt es dicht über der Basis der Unteren hermanni-cristatus-Zone zur Diversifikation multilobater Pharciceraten, deren Entwicklung während der TSF der Pharciceras-Kalke kulminiert. 57 Mit ihrem Ende stirbt während des mit T -R IIb verbundenen drastischen Fazieswechsels der größte Teil der Pharciceraten aus (einzige noch das Ober-Devon erreichende Form: Petteroceras jeisti, vgl. HOUSE et al. 1985: 12). Dieser für die Goniatitenentwicklung zweite Extinktions-Peak führt zu einer geringen Artendiversität kurz nach dem Beginn von T -R IIb während der global verbreiteten Sedimentation von Schwarzschiefern. Erst nach einer CBCE- Verzögerung beginnt im unteren Drittel der Unteren asymmetricus-Zone die Diversifikation der Gephurocera- ten. Die generell erhöhte Extinktions-Rate innerhalb der Unteren asymmetricus-Zone ist auf das Aussterben über- wiegend ephemerer Arten zurückzuführen (z.B. Arten der Gattungen Timanites, Koenenites). Die summarischen Extinktions- und Speziations-Kurven dokumentieren nochmals, daß die höchsten Raten der Extinktionen und Speziationen direkt mit Schwankungen des Meeresspiegels zusammenfallen. So folgt der erste signifikante Anstieg der Extinktions-Raten kurz nach dem Meeresspiegelanstieg von T -R IIa. Der zweite fällt in die Zeit des Unteren Pharciceras-Horizontes und koinzidiert mit der ersten regressiven Phase innerhalb dieses Zyklus (R IIa I)' Betroffen ist ausschließlich die Fauna der neritischen und der Riff-Fazies. Der dritte Peak fällt schließlich mit einer Zeit weltweiter drastischer Faziesänderungen zusammen, die durch den Wechsel der Pharciceras-Kalke zu den asymmetricus-Schiefern repräsentiert sind. Er steht in Zusammenhang mit dem Beginn von T -R IIb, durch den der bis zu diesem Zeitpunkt höchste Meeresspiegelstand des Devon erreicht wird (vgl. JOHNSON et al. 1985: 584). Die Speziationen zeigen höchste Raten nur etwa eine CBCE nach einem Extinktions-Ereignis. Für den betrachteten Zeitraum geschieht dies an der Basis der Pharciceras-Stufe (Untere hermanni-cristatus-Zone), wo alle untersuchten Gruppen eine hohe Speziations-Rate zeigen und nach dem Beginn von T -R IIb (Untere asymmetricus-Zone). Eine Ausnahme ist das Extinktions-Ereignis, das in die erste regressive Phase der Pharciceras-Stufe fällt. Hierauf folgt keine neue Speziation. Gleichhohe Extinktions- und Speziations-Raten repräsentieren vielmehr einen Zustand phylogenetischer Stasis, der in fast allen untersuchten Tiergruppen entwickelt ist. Die Speziation ephemerer Arten setzt bei den Goniatiten und Brachiopoden bereits mit den regressiven Phasen von T -R IIa ein. Bei allen Faunengruppen häufen sich derartige Formen mit dem drastischen Fazieswechsel des begin- nenden T -R IIb. Dagegen sterben die meisten, noch aus der tieferen Givet-Stufe stammenden, perennierenden Formen mit dem regressiven Puls von R IIa 1 aus. Die Gegenüberstellung der verschiedenen Diversitätsmuster mit den lithologischen und faziellen Wechseln zeigt, daß hohe Extinktions-Raten während oder kurz nach deutlichen Faziesverschiebungen auftreten. Im betrachteten Zeitraum sind dies die transgressiven Ereignisse der T -R-Zyklen IIa und IIb. Möglicherweise können aber auch regressive Phasen zur Reduktion von Arten führen. Anlaß zu dieser Annahme geben die deutlichen Peaks der Extinktions-Raten, die, entsprechend der Interpretation, in die Zeit von R IIa 1 fallen. Einzelne Faunengruppen werden jedoch, entsprechend ihrer faziellen Zugehörigkeit und im engeren Sinne ihrer Habitate, offensichtlich unterschiedlich betroffen und reagieren entweder mit Extinktion oder Speziation. V.2 Deutung der Faunenschnitte und Diversitätsunterschiede - Mögliche Ursachen V.2.t Meeresspiegelschwankungen Regression Zusammenhänge zwischen der Evolution mariner Invertebraten und Oszillationen des Meeresspiegels werden bereits von MOORE (1954) beschrieben. Doch erst NEWELL (1967: 86f) korreliert Massenaussterben mit epirogenetischen sowie eustatischen Meeresspiegelschwankungen. Er lenkt dabei die Aufmerksamkeit auf Regressionen, die zum Verlust von Lebensräumen führen und dadurch die biotische Diversität erheblich einschränken. Auf diese Weise werden sechs große Massenaussterben im Verlauf der Erdgeschichte erklärt (vgl. HALLAM 1984). Durch zahlreiche, z. T. streng empirische Abhandlungen werden die dabei wirksamen Mechanismen untersucht und ihre Möglichkeit zur Verursachung von Extinktions-Ereignissen anerkannt (vgl. u.a. MAcARTHUR & WILSON 1967, SIMBERLOFF 1972, 1974, SEPKOSKI 1976, JABLONSKI 1985, 1986). Eine große Rolle bei diesen Untersuchungen spielt der Arten- Arealgröße-Effekt ('species-area effect' sensu MAcARTHUR & WILSON 1967). Er basiert auf der Beobachtung, daß die Anzahl von Arten, die ein Gebiet besiedeln können, mit der als Lebensraum nutzbaren Fläche korrespondiert. Bei der Reduktion von Schelfgebieten und dem damit verbundenen Rückgang von Habitaten, kommt es zu einer Abnahme der Populations-Größe. Dies führt zu einer Zunahme der Arten-Verwundbarkeit (species' vulnerability sensu JABLONSKI 1986: 200) und vergrößert die Wahrscheinlichkeit möglicher Extinktions-Prozesse. Kritisch bewertet werden sollte dieser Effekt jedoch durch die Tatsache, daß offensichtlich nicht jede Regression mit einem Extinktions-Ereignis verbunden ist. Dafür sprechen Untersuchungen im Oligozän, wo trotz einer der drastischsten 58 Absenkungen des Meeresspiegels innerhalb des Phanerozoikums keine nennenswerten Extinktionen zu verzeichnen sind (STANLEY 1984: 88f). Hinzu kommen Argumente von JABLONSKI (1985: 347), wonach, zumindest auf höherem taxonomischen Niveau (Familien), ein Persistieren mariner Faunen in von einer Regression weniger betroffenen Bereichen des flacheren Wassers möglich ist. Inwieweit diese aus wesentlich jüngeren Zeitabschnitten stammenden Einwände jedoch auf Verhältnisse im Paläozoikum übertragbar sind, ist fraglich. Eine vollkommen andere Vertei- lung der Landrnassen, die relativ zu jüngsten erdgeschichtlichen Zeitaltern großflächige Verbreitung epikontinenta- ler Meere und eine entsprechend differierende Verteilung von Lebensräumen erschweren eine direkte Übertragbar- keit. Geht man jedoch von einer dichten Faunen-Besetzung ausgedehnter flachmariner Regionen aus, so sind bei einer Absenkung des Meeresspiegels und der damit verbundenen Einengung von Lebensräumen signifikante Einbu- ßen des Artenpotentials denkbar. Nach HALLAM (1989: 449) führt möglicherweise schon ein geringer Rückzug des Meeresspiegels zu großen Veränderungen des Ablagerungsraumes. Transgression In ihren Auswirkungen ebenso drastisch sind transgressive Ereignisse. Sie können direkt und abrupt auf eine Regression folgen und sind vielfach mit der Bildung dys- oder anaerober Verhältnisse verbunden. Global verbreitete Schwarzschiefer sind dabei Repräsentanten lebensfeindlicher Phasen, die ebenso zum Verlust von Habitaten führen können wie dies bei Regressionen der Fall ist. Auch hier tritt daher der Arten-Arealgröße-Effekt ein (HALLAM 1981: 225). Vielfach existieren klare Beweise für den Zusammenhang von Massenaussterben mit Schwarzschiefern. Als Beispiel sei das massenhafte Aussterben von Graptolithen am Ende des Ordoviziums (vgl. u.a. BRENCHLEY & NEWALL 1980, BRENCHLEY 1990, WILDE et al. 1990) genannt. Die Extinktions-Mechanismen werden dabei nach wie vor kontrovers diskutiert (vgl. WILDE & BERRY 1984, 1986, WALLISER 1986, WALLISER et al. 1988, WILDE et al. 1990). Voraussetzung einzelner Modelle ist jeweils eine Stratifizierung des Wasserkörpers mit einem von den oberen zu den unteren Wasserschichten hin abnehmenden Sauerstoffgehalt. Durch drastische Veränderungen des Wasserkörpers (z.B. Temperatur, Salinität) kann es in globalem Umfang zur Destabilisierung des ozeanischen Gleichgewichtes und damit zu einem 'ocean overturn' kommen (WILDE & BERRY 1984: 159, WALLISER 1986: 13, 14). Denkbar ist dabei ein mitunter mehrmaliger Anstieg 0rarmer oder -freier Wasserschichten in "normal". durchlüftete Bereiche, der die Lebensbedingungen bis zur Lebensfeindlichkeit herabsetzt. V.2.2 Weitere Faktoren Klima Nahezu untrennbar mit der Veränderung des Meeresspiegels ist die klimatische Entwicklung verbunden. Mit Trans- gressionen kann es zur ausgedehnten Reduzierung von Landflächen kommen. Dies führt zu herabgesetzter Albedo und kann damit eine globale Erwärmung auslösen. Umgekehrt verhält es sich bei einer Regression. Die dadurch verursachte verstärkte Albedo kann der Auslöser einer klimatischen Abkühlung sein, da Landrnassen gegenüber ausgedehnten Meeren eine wesentlich höhere Albedo aufweisen (Ozeane, abhängig von der geogr. Breite: 0,06 bis max. 0,13; Land: 0,15 bis 0,35; BARRON et al. 1980: 29). Die Möglichkeit, daß Massenaussterben im Phanerozoikum allein durch klimatische Faktoren ausgelöst wurden, wird von STANLEY (1984) vertreten. Das von ihm vorgestellte Modell basiert auf der Beobachtung, daß besonders tropische Arten von Massenaussterben betroffen sind. Bei einer globalen Abkühlung haben sie, im Gegensatz zu ihren in höheren Breiten lebenden Verwandten, nicht mehr die Möglichkeit, in wärmere Zonen abzuwandern und sterben aus. Bedacht werden sollte jedoch, daß diese Theorie in Untersuchungen des Tertiär (Eozän-Oligozän, Pliozän) wurzelt; einer Zeit also, für die ein relativ hoher Temperaturgradient angenommen werden muß. Ob sie al- so auf das Mittel-Devon anzuwenden ist, bleibt fraglich. Allerdings sprechen Untersuchungen von CAPUTO (1985) und CAPUTO & CROWELL (1985: 1026f) für eine oberdevonische Vereisung des Südkontintentes (Gondwana), die palynologischen Untersuchungen zufolge in der mittleren Famenne-Stufe beginnt. Insgesamt kann im bearbeiteten Zeitraum von einem ausgeglichenen warmen Klima ausgegangen werden. Nach BOUCOT (1988: 221; 1990: 129) muß es faunistischen Vergleichen der Ostamerikanischen mit der Malvinokaffri- sehen Provinz zufolge am Ende der Givet-Stufe sogar zu einer erheblichen Absenkung des globalen Klimagradienten gekommen sein. 59 Nahrungsangebot Die Änderungen der verschiedenen ozeanischen Parameter, ebenso wie die Einwirkungen klimatischer Verschiebun- gen, wirken sich auf primäre Nahrungsproduzenten aus. Planktische Mikroorganismen, insbesondere Phytoplankton, stellen die Nahrungsgrundlage für zahlreiche nektische und benthische marine Organismen dar, so daß sie von eminenter Bedeutung für die Entwicklung marinen Lebens sind. Die Rolle von Primärproduzenten in Zusammenhang mit Massenaussterben wird u.a. von TAPPAN (1968, 1982) untersucht. Demzufolge üben Wechsel in der Produktivität von Phytoplankton einen erheblichen ökologischen Druck auf die Biosphäre aus. Als die Quantität von Phytoplankton kontrollierende Faktoren hält TAPPAN (1968: 204) eine Absenkung des klimatischen Gradienten, Änderungen in der Zirkulation der Ozeane sowie Änderungen in der Zusammensetzung des Chemismus der Ozeane (insbes. Sauerstoff, org. Kohlenstoff, Karbonate, pH-Wert) für wahrscheinlich. Wesentlichen Einfluß auf die Entwicklung des Phytoplanktons hat im Devon die Ausbreitung der Gefäßpflanzen. Nach T APPAN (1982: 270f) verursacht der dadurch bedingte reduzierte Stoff-Transport insbesondere des organischen Kohlenstoffes ins Meer eine ernste Krise in der Entwicklung des Phytoplanktons. Inwieweit Wechsel in der Zusammensetzung der Primärproduzenten Einfluß auf die beobachtete faunistische Entwicklung haben, ist nur zu vermuten. In Anbetracht einer sowohl feststellbaren Absenkung des klimatischen Gradienten (BOUCOT 1988, 1990) als auch der kontinuierlichen Ausbreitung der Gefäßpflanzen, sind derartige Auswirkungen zumindest denkbar. V.3 Diskussion Die Übertragbarkeit der in den bearbeiteten pelagischen Profilen beobachteten transgressiven und regressiven Phasen auch auf die neritische und Riff-Fazies und ihre Zuordnung zu den von JOHNSON et al. (1985) beschriebenen T -R-Zyklen Ha und Hb wurde bereits in Kap. II1.3 und lIlA diskutiert. Geht man darüberhinaus von einer globalen Entwicklung aus, so finden sich bei der Betrachtung der Diversitätsstrukturen und ihrer Gegenüberstellung zu den beobachteten lithofaziellen Wechseln Hinweise dafür, daß insbesondere Transgressionen zu drastischen Verände- rungen in der Faunenzusammensetzung führen können. Dies dokumentieren hohe Extinktionsraten, die sich jeweils mit oder kurz nach drastischen faziellen Wechseln ereignen und die besonders deutlich an der Basis von T -R IIb sind. Weitaus problematischer erscheint die Erklärung der mit der ersten regressiven Phase zusammenfallenden Extinktionen, die ausschließlich die Vertreter der neritischen und der Riff-Fazies betreffen. Im folgenden sollen an hand der untersuchten Faunengruppen verschiedene Modelle auf ihre Gültigkeit überprüft werden, die als mögliche Ursachen für die beschriebenen Peaks der Extinktions- und Speziations-Raten in Betracht kommen. V.3.t Brachiopoden als Fallbeispiel der neritischen Fazies Betrachtet man nun erneut die einzelnen Diversitätsstrukturen, so fällt auf, daß besonders bei den Vertretern neritischer Fazies der Beginn von T -R Ha weder in der Mittleren varcus-Zone noch den zwei darauf folgenden CBCE durch auffällige Extinktions-Peaks gekennzeichnet ist. Diese Tatsache ist umso erstaunlicher, wenn man berücksichtigt, daß der Beginn von T -R IIa (Taghanic Onlap) zum Ende des nordamerikanischen Provinzialismus führt und es damit zu erheblichen Veränderungen besonders innerhalb der Brachiopoden-Faunen kommt (vgl. JOHNSON 1970, JOHNSON et al. 1980, JOHNSON & TROJAN 1982). Mit dem ansteigenden Meeresspiegel kommt es zur Überflutung des nordamerikanischen transkontinentalen Rückens (Transcontinental Arch), der als effektive Barriere zwischen Faunen der "Alten Welt" (Old World Realm) und Ost-Amerika (Eastern Americas Realm) fungiert. Dies begünstigt Migrationen und führt zur Ausbreitung kosmopolitischer Formen. Entsprechend der unauffällig niedrigen Extinktions-Rate kommt es jedoch offenbar zu keinem spürbaren Aussterbe-Ereignis. Überraschend sind die unauf- fälligen Extinktions-Raten aber auch aufgrund der sedimentologischen Befunde, da, insbesondere in den nördlichen Appalachen, das Taghanic Onlap mit der Bildung von Schwarzschiefern verbunden ist (vgl. KIRCHGASSER in OLIVER & KLAPPER 1981: 44,45, HOUSE 1983: 398, 399). Offensichtlich bleiben die damit zusammenhängenden, möglicher- weise dys- oder anaeroben Verhältnisse aber relativ lokal auf die bathymetrisch tiefsten Ablagerungsräume be- schränkt und beeinflussen die neritische Fazies nur geringfügig oder überhaupt nicht. Hierfür spricht die weit weniger drastische Ausprägung dieses Ereignisses in Europa, Australien und Kanada. Der Anstieg des Meeres- spiegels wirkt sich somit eher positiv aus. Für weite Bereiche des küstennäheren Schelfes ist daher die Erschließung 60 neuer Lebensräume und der sukzessive Vorstoß offen-mariner Faunenelemente denkbar. Eine Kulmination dieser Entwicklung ist an der Basis der Unteren hermanni-cristatus-Zone dokumentiert, wo markante Spezi at ionen als Ausdruck der Erschließung neuer Habitate gesehen werden können. In der Oberen hermanni-cristatus-Zone verändert sich dieses Bild drastisch. Signifikant hohe Extinktions-Raten dokumentieren den im betrachteten Zeitraum deutlichsten Faunenschnitt bei den Brachiopoden. Aufgrund der in Abb. 23 B dargestellten, interpretativen Fixierung des Extinktions-Peaks, fällt dieser in die Zeit der ersten regressi- ven Phase (R Ha I), die innerhalb der pelagischen Fazies den Beginn der TSF der Pharciceras-Kalke repräsentiert. Unter der Voraussetzung dieser Koinzidenz ist der mit dem Rückzug des Meeresspiegels sukzessiv fortschreitende Verlust von Lebensräumen und ein damit eintretender Arten-Arealgröße-Effekt möglicherweise der Auslöser dieses Ereignisses gewesen. Unterstützt wird diese Annahme durch eine im gleichen Zeitraum äußerst geringe Speziations- Rate. So kann nicht ausgeschlossen werden, daß eine Besetzung neuer Habitate in tatsächlich stark reduziertem Umfang stattgefunden hat. Ein für die Diversitätsstruktur der Brachiopoden denkbares Extinktions-Modell wird von JOHNSON (1974) gegeben. Es basiert auf einer transgressionsbedingt fortschreitenden Ausdehnung epikontinentaler Meere. Sie ermöglicht Migrationen mariner Organismen, die sich an jeweils neue Lebensbedingungen anpassen. Dabei erhöht sich das Maß ihrer Spezialisierung (Stenotopie) und sie werden zunehmend auf bestimmte, und vermutlich relativ eng begrenzte Lebensräume festgelegt. JOHNSON bezeichnet diese Formen als 'perched faunas', da sie im Hinblick auf die weitere Entwicklung ihrer Habitate zunehmend festgelegt werden. Bei einer Regression kommt es nun proportional zur Geschwindigkeit der Meeresspiegelabsenkung, dem Grad der Stenotopie oder einer Kombination beider Faktoren zur Extinktion. Inwiefern die Auswirkungen des Arten-Arealgröße-Effektes tatsächlich als Ursache des in der Oberen hermanni- cristatus-Zone stattfindenden Aussterbe-Ereignisses anzusehen sind, ist fraglich. Unter der Berücksichtigung des von JOHNSON (1974) vorgeschlagenen Modelles, sind zumindest der Extinktion vorausgehende Migrationen nach- weisbar (JOHNSON 1970: 2084f). Schwer abzuschätzen ist dagegen der Grad der Stenotopie der aussterbenden Arten. Aufgrund der Tatsache, daß es sich um überwiegend perennierende mitteldevonische Formen handelt, sollte es sich vielmehr um gering spezialisierte Generalisten handeln. Daß diese sich kurz vor ihrem Aussterben jedoch speziali- sierten, kann nur vermutet werden. Unklarheiten bestehen aber auch hinsichtlich der Stärke, die eine Regression haben muß, um einen Arten- Arealgröße-Effekt auszulösen. So ist R Ha I zwar deutlich nachweisbar, doch sind die damit verbundenen Faziesver- schiebungen, zumindest im bearbeiteten Bereich, eher als geringfügig einzuschätzen. Weitaus größere Fazieswech- sel können dagegen z. B. in W-Kanada festgestellt werden, wo sich zur gleichen Zeit das "Stringocepha/us-Meer" weiträumig zurückzieht (BRAUN et al. 1988: 106f) und es im weiteren Verlauf zu einer Verflachung mit Spuren bis hin zu subaerischer Verwitterung kommt. Auch die Geschwindigkeit der Meeresspiegelabsenkung hat einen mögli- cherweise entscheidenden Einfluß auf das Eintreten des Arten-Arealgröße-Effektes. Da Regressionen im allgemei- nen nicht abrupt sondern eher kontinuierlich ablaufen, ist ein Persistieren vor allem höherer Taxa in den von der Regression unberührten Regionen flachen Wassers denkbar (vgl. JABLONSKI 1985: 347). Die oben aufgeführten Diskussionspunkte zeigen die problematische Deutung der bei den Brachiopoden auftretenden hohen Extinktions-Rate der Oberen hermanni-cristatus-Zone mit Arten-Arealgröße-Effekten. Doch wird ihr Einfluß im Rahmen der bevorzugten Interpretationsweise für nicht unwahrscheinlich gehalten. Ebenfalls nicht auszuschließen sind aber auch andere globale Effekte. So ist unter der Voraussetzung einer Absen- kung des klimatischen Gradienten (BOUCOT 1988: 221, 1990: 129) ein Wechsel in der Zusammensetzung primärer Nahrungsproduzenten denkbar, den die meisten mitteldevonischen Brachiopoden möglicherweise nicht toleriert haben. Die in der Unteren hermanni-cristatus-Zone noch vor der Regression neu hinzukommenden Arten sind von diesem Extinktions-Ereignis nicht betroffen. Als zwischen Mittel- und Ober-Devon vermittelnde, interzedierende Arten (vgl. Kap. IV.3.1) überdauern sie die gesamte regressive Phase der Pharciceras-Stufe. Offensichtlich handelt es sich hierbei um eher generalistische Formen. Mit dem weltweit signifikanten Fazieswechsel an der Basis der Untersten asymmetricus-Zone steigt die Extinktions- Rate erheblich. Sie kann im Zusammenhang mit dem lithologisch markanten und plötzlichen Meeresspiegelanstieg von T-R IIb gesehen werden. Er führt zur Extinktion zahlreicher Brachiopoden-Arten (Phase E3). Inwieweit dys- oder anaerobe Verhältnisse zur Einschränkung des Lebensraumes beigetragen haben, ist nicht eindeutig zu klären. 61 Doch läßt die weltweite Verbreitung von Schwarzschiefern zu dieser Zeit auch im Bereich epikontinentaler Flach- meere (vgl. NARKIEWICZ: 1988: 623, BRAUN et al. 1988: 107) auf einen transgressionsbedingten Arten-Arealgröße- Effekt schließen. Daß trotzdem eine relativ hohe Speziations-Rate vorhanden ist, spricht für einen sukzessiven Besiedelungsfortschritt der durch die Transgression neu gewonnenen Lebensräume (Speziations-Phase S3). Diese Entwicklung kulminiert an der Basis der Unteren asymmetricus-Zone, wo die Speziations- die Extinktions-Raten übertreffen und es zur Hauptspeziation und Etablierung oberdevonischer Brachiopoden-Arten kommt. V.3.2 Korallen und Stromatoporen als Fallbeispiele der Riff-Fazies Die Bewohner der Riff-Fazies zeigen einen im wesentlichen gleichartigen Verlauf ihrer Speziations- und Extink- tions-Kurven. Signifikante Extinktions-Raten fallen dabei jeweils mit Zeiten rapiden Meeresspiegelanstieges zusammen. Im Gegensatz zu den Brachiopoden sind jedoch bereits an der Basis der Oberen varcus-Zone, also kurz nach dem Beginn von T -R IIa, in bei den Gruppen deutliche Extinktions-Peaks festzustellen (entspricht Phase EI, vgl. Abb. 22). Das gleiche gilt für T -R IIb, wo zunächst die Korallen (Unterste asymmetricus-Zone) und später auch die Stromatoporen (Untere asymmetricus-Zone) deutlich höhere Werte zeigen (vgl. Abb. 23 B). Durchaus vorzustel- len ist in diesem Zusammenhang ein Ertrinken ('drowning') biostromaler Korallen-/Stromatoporen-Riffe, verursacht durch den jeweils schnell ansteigenden Meeresspiegel. Vertreten wird diese Annahme, neben zahlreichen anderen Autoren, von JOHNSON et al. (1986: 141), die Extinktionen durch 'drowning' insbesondere im Zusammenhang mit Meeresspiegelschwankungen während generell transgressiver Phasen für möglich halten. Denkbare Mechanismen, die dies auslösen können, werden von HALLOCK & SCHLAGER (1986) am Beispiel karibischer Riff-Gemeinschaften beschrieben. Dabei beruht 'drowning' auf der Beobachtung, daß Symbiosen zwischen Algen und Invertebraten an extrem nährstoffarme Lebensräume angepaßt sind (vgl. MUSCATINE & PORTER 1977: 458). Erhöhter Input von Nährstoffen (Nitrate, Phosphate) stimuliert das Wachstum von Plankton. Dies führt zu einer reduzierten Lichtdurch- lässigkeit und limitiert die Tiefenreichweiten der Zooxanthellen erheblich. Gleichzeitig wird die Karbonatpro- duktion vermindert. Auf der anderen Seite begünstigt das erhöhte Nahrungsangebot das Wachstum bestimmter Algen und ahermatypischer Suspensionsfresser. Viele dieser Organismen gelten als Verursacher von Bioerosion, die aktiv an der Zerstörung der Riff-Strukturen teilnehmen (HALLOCK & SCHLAGER 1986: 392). Rapide einsetzenden Transgressionen, wie sie an der Basis der beschriebenen T -R-Zyklen IIa und IIb auftreten, kommt in diesem Fall die Rolle als initiierender Faktor für den Beginn der oben beschriebenen Ursache-/Wirkungskette zu. Eine Mobilisie- rung und Durchmischung ehemals an subaerische Bereiche gebundener Nährstoffe, wie sie HALLOCK & SCHLAGER (1986: 395) weiter vermuten, ist in diesem Zusammenhang durchaus denkbar. Die Diversitätsstrukturen der Korallen und Stromatoporen lassen vermuten, daß, bei aller bereits bei den Brachio- poden diskutierten Problematik, auch Regressionen zur signifikanten Einschränkung des Artenpotentials hätten führen können. Unterstützt wird diese Annahme durch das Zusammenfallen des zweiten deutlichen Extinktions- Schubes mit R IIa 1 (vgl. Abb. 2-3 B). Wie schon zuvor bei den Brachiopoden beschrieben, hätte dies möglicherweise auch bei den Korallen und Stromatoporen zu einer Einschränkung ihres Lebensraumes führen können mit daraus resultierenden hohen Extinktions-Raten. Einen sicher nicht zu unterschätzenden Einfluß übt die Temperatur auf das Wachstum von Korallenriffen aus. Geht man von der von BOUCOT (1988: 221, 1990: 129) für möglich gehaltenen globalen Absenkung des klimatischen Gradienten aus, so hätte die damit verbundene Erwärmung des Meerwassers durchaus zum Absterben zahlreicher Riffe führen können. Bestätigt wird dieser Zusammenhang durch Untersuchungen an rezenten Korallenriffen der Karibik, bei denen hohe Sterblichkeiten mit EI Nino-Ereignissen korreliert werden, die zwischen 1982 und 1983 stattgefunden haben (GLYNN ~984, ROBERTS 1987). Eine über der Norm liegende Erwärmung des Meerwassers führt zum Verlust der für die Korallen lebenswichtigen Zooxanthellen und damit zum Ausbleichen ('bleaching') und Absterben der Kolonie. Nach GLYNN (1984: 143) liegt die Temperaturgrenze für den Verlust der Zooxanthellen bei 30-330C. Das Andauern dieser Temperaturverhältnisse über nur wenige Tage oder Wochen genügt, um einen fortschreitenden Niedergang der Kolonie zu verursachen. Inwieweit drastische Meeresspiegelschwankungen oder eine globale Erwärmung tatsächlich die Korallen- /Stromatoporen-Riffgemeinschaften im Bereich der Mittel-/Ober-Devon-Grenze hätten beeinflussen können, kann nicht eindeutig geklärt werden. Unklar ist zudem die Reaktion der Stromatoporen auf Temperaturveränderungen. Zwar zeigen sie einen im Vergleich zu den Korallen gleichmäßigen Verlauf der Extinktions-Kurve, doch während die Artendiversität bei den Korallen schnell zurückgeht, steigt sie bei den Stromatoporen bis auf eine mit R IIa 1 62 korrespondierende Reduktion an. Eine größere Toleranz der Stromatoporen gegenüber den beschriebenen Umwelt- einflüssen kann daher vermutet werden. Für den ursächlichen Zusammenhang mit Meeresspiegelschwankungen spricht das Zusammentreffen hoher Extinktions-Peaks mit markanten bathymetrischen Wechseln. Dabei kommt es insbesondere während der transgressiven und regressiven Phasen von T -R Ha nacheinander zur Extinktion überwie- gend perennierender mitteldevonischer Arten. Zusätzlich können aber auch Änderungen des globalen Temperatur- gradienten wirksam gewesen sein, so daß eine Kombination beider Faktoren denkbar ist. Unterstützt wird diese Hypothese durch einen globalen und offensichtlich weniger schlagartig verlaufenden Umschwung der Korallenasso- ziationen, der sich zwischen der höchsten Givet- und tiefsten Frasne-Stufe vollzieht. Er begünstigt über die Bildung interzedierender Assoziationen zwischen der Unteren hermanni-cristatus- und Untersten asymmetricus-Zone schließlich die Etablierung hexagonariider, disphyllider und phillipsastreider Arten, die für die Riffe der Unteren Frasne-Stufe kennzeichnend sind (vgl. TSIEN 1977: 207,1988: 350). V.3.3 Conodonten als Fallbeispiel faziesübergreifender Organismen Beim Diversitätsmuster der Conodonten erschwert vor allem die noch nicht eindeutig geklärte taxonomische Zuordnung des Conodontentieres und die damit fragliche Lebensweise sowie seine Beziehung zum Substrat eine Interpretation. So sind viele Fragen der Conodontentier-Ökologie bislang ungeklärt und bedürfen weiterer Untersu- chungen. Wichtiger Aspekt bei der Untersuchung und Interpreta~ion der Diversitätsmuster der Condonten ist, daß sie in fast allen marinen Faziesräumen vorkommen, d.h. faziesübergreifend sind. Dies bedeutet aber nicht, daß sie faziesunabhängig sind. So basieren alle Biofazies-Modelle auf einer deutlichen faziellen Trennung unterschiedlicher Taxa. Modelle zur Lebensweise werden in den Arbeiten von SEDDON & SWEET (1971), DRUCE (1973), BARNES & FAHRAEUS (1975), DAVIS (1975) und KLAPPER & BARRICK (1978) gegeben, die von einer lateralen und/oder vertikalen Tiefenstratifizierung der Conodonten-Biofazies ausgehen. Hervorzuheben sei an dieser Stelle das Modell von BARNES & F AHRAEUS (1975), das auf einer nektobenthischen Lebensweise des Conodontentieres beruht. Basierend auf sich vom küstennahen zum Beckenbereich ändernden Conodonten-Assoziationen, berücksichtigt es sowohl laterale als auch vertikale Wechsel der Biofazies. Den bisher genannten Autoren war das eigentliche Cono- dontentier noch nicht bekannt (es wurde erst 1983 der Öffentlichkeit vorgestellt, vgl. BRIGGS et al. 1983), und Modelle wurden aufgrund von Analogieschlüssen mit verschiedenen marinen Invertebraten entworfen. Doch auch nachdem die Zuordnung des Conodontentieres, das neueren Untersuchungen zufolge zu den freischwimmenden Carnivoren gerechnet wird (BRIGGS 1992: 1285), präzisiert worden war, griffen SANDBERG & DREESEN (1984) und SANDBERG et al. (1988) auf ein laterales Modell zurück und verfeinerten es mit Hilfe der quantitativen Verteilung vorhandener Gattungen. Ein Einfluß von Meeresspiegelschwankungen auf die Habitate der Conodontentiere ist bei der Betrachtung der einzelnen Modelle durchaus vorstellbar. Dies gilt vor allem dann, wenn eine stark bodenbezogene Lebensweise im Sinne von BARNES & FAHRAEUS (1975) vorausgesetzt wird. Im Fall pelagischer Habitate ist eine Extinktion in Verbindung mit dys- oder anaeroben Verhältnissen am Beginn einer Transgression nicht auszuschließen. Dies würde die hohen Extinktions-Raten an der Basis von T-R Ha und während T-R Hb erklären (vgl. Abb. 23 B). Die Abhän- gigkeit der Conodonten-Biofazies von epirogenetischen Meeresspiegelschwankungen untersuchen KLAPPER & JOHNSON (1980). Demzufolge kommt es in der Mittleren varcus-Zone mit dem Taghanic Onlap zum Vorstoß kosmopolitischer, auf Kosten der bis zu diesem Zeitpunkt vorherrschenden endemischen, Conodonten-Fauna. Die hohen Extinktions-Raten am Ende der Mittleren varcus-Zone könnten einen Hinweis auf das Aussterben dieser Formen geben. Eine erhöhte Extinktions-Rate mit R Ha I ist zwar vorhanden, doch fällt sie im Vergleich zu den an- deren Tiergruppen deutlich geringer ins Gewicht. Dies kann für eine nur unerhebliche Zerstörung conodontenspezi- fischer Lebensräume sprechen. Möglicherweise waren sie aufgrund ihrer freien Beweglichkeit eher in der Lage, ungünstigen Umweltbedingungen auszuweichen. Zwei markante Speziations-Ereignisse fallen bei den Diversitätsstrukturen der Conodonten auf. Sie korrespondieren mit denen der anderen Faunengruppen. Die Radiation schmidtognathiformer Elemente sowie die Diversifikation polygnathiformer Elemente an der Basis der Unteren hermanni-cristatus-Zone fällt in die Zeit nach der Extinktion mittel devonischer perennierender Formen. Es kann demnach von einer Neubesetzung der durch das Extinktions- Ereignis freigewordenen Habitate ausgegangen werden. Die hohe Speziationsrate in der Untersten asymmetricus- Zone geht in erster Linie auf die Radiation ancyrodellider Arten zurück; Formen also, die eher dem neritischen Faziesraum zugewiesen werden (SANDBERG et al. 1989: 196). Gleichzeitig steigt die Extinktions-Rate innerhalb der 63 Entwicklung pelagischer Conodonten. Während diese durch möglicherweise sauerstoffarme Tiefenwässer in ihrem Lebensraum eingeschränkt werden, bieten sich ihnen in der neritischen Fazies durch den ansteigenden Meeresspie- gel neue Habitate. V.3,4 Goniatiten als Fallbeispiel der pelagischen Fazies Die Speziations- und Extinktions-Raten der Goniatiten sind im bearbeiteten Bereich durch eine konsequente Alter- nierung ihrer Werte gekennzeichnet, d.h. nach einem Extinktions-Ereignis kündigen, mit etwa einer CBCE Verzö- gerung, signifikante Speziations-Raten den Beginn einer Radiation an (vg!. Abb. 23 A, B). Obwohl die Kurven der Speziations- und Extinktions-Raten in ihrem Verlauf von denen der neritischen und der Riff-Fauna abweichen, sind Zusammenhänge mit Meeresspiegelschwankungen und den damit korrespondierenden Iithofaziellen Wechseln deutlich. Der Einfluß zyklischer Meeresspiegelschwankungen auf die Evolution der Ammonoideen wird in der Literatur sehr häufig diskutiert (HALLAM 1978, 1989, RAMSBOTTOM 1981, HOUSE 1985, 1989, BAYER & MCGHEE 1989, McGHEE et a!. 1991). Auffällig ist dabei die in den Extinktions- und Speziations-Mechanismen sehr große Ähnlichkeit zu den Bewohnern anderer Faziesräume, so daß gleiche oder sehr ähnliche Modellvorstellungen zur Anwendung kommen. So bringt HOUSE (1985: 21, 1989: 322) Phasen biologisch niedriger Diversität und/oder Extinktion mit der Zunahme euxinischer Verhältnisse in Zusammenhang, die er mit globalen transgressiven Phasen korreliert. Als Extinktions- Mechanismus schließt er einen Arten-Arealgröße-Effekt nicht aus. Die hohe Extinktions-Rate am Ende der Mittle- ren varcus-Zone und somit das Aussterben mitteldevonischer Goniatiten (Maenioceraten, Agoniatiten, Pinaciten, Sobolewiiden und die meisten Anarcestiden) könnte in diesem Sinne erklärt werden. Es kann als unmittelbare Reaktion auf den beginnenden T -R IIa angesehen werden. Hinweise auf dys- oder anaerobe Verhältnisse sind besonders in N-Amerika verbreitet, so daß diese Ursache, gerade für die Reduktion des pelagischen Lebensraumes, durchaus denkbar ist. Sehr große Bedeutung wird in der Literatur der Einwirkung von Regressionen auf die Evolution der Ammonoideen beigemessen. Modelle, die diese Möglichkeit stützen, gehen auf HALLAM (1978 vg!. auch 1989: 450) und RAMSBOTTOM (1981: 385) zurück. Phasen relativ niedrigen Meeresspiegels kennzeichnen demzufolge Zeiten räumlicher Einschränkung und zunehmenden ökologischen Druckes auch im pelagischen Lebensraum. Beides kann zu erhöhten Extinktions-Raten führen. Gleichzeitig initiiert dieser Vorgang aber auch Speziationen. Sie resultieren aus der sukzessiven Neubesetzung ökologischer Nischen der durch die im Verlauf der Regression auftretenden Extinktion "überspezialisierter" Formen. Die nachfolgende Transgression fördert dann die Ausbreitung nur der anpassungsfähigeren Arten, die dann durch die Extinktionen freigewordene ökologische Nischen besetzen. Hinweise, die diese modell hafte Vorstellung bestätigen, lassen sich im bearbeiteten Zeitraum nicht finden. Wäre eine Regression der Grund für das Aussterben der Pharciceraten gewesen, so hätte bereits der erste regressive Schub (R IIa 1) zu erhöhten Extinktions-Raten führen müssen, was allerdings nicht der Fall ist. Sie überstehen die gesamte regressive Phase mit einer sogar extrem niedrigen Extinktions-Rate (Hintergrund-Extinktion) und einer Kulmina- tion ihrer Artendiversität. Die Wirksamkeit eines regressionsbedingten Arten-Arealgröße-Effektes wie er z. B. von RAMSBOTTOM (1981) vorgeschlagen wird, erscheint in diesem Fall wenig plausibel, zumal es den hoch beweglichen Formen sicherlich möglich gewesen wäre, mit der fortschreitenden Regression schrittzuhalten. Ein Verlust von Lebensraum wird daher für unwahrscheinlich gehalten. Die Beobachtungen des stratigraphisch sehr genau korre- lierbaren Diversitätsverlaufes der Pharciceraten machen vielmehr den mit dem Beginn von T -R IIb verbundenen rapiden Fazieswechsel für ihr Aussterben verantwortlich. Seine Wirkung auf die Pharciceraten ist jedoch als eher indirekt einzuschätzen. Möglicherweise führten die mit der Transgression verbundenen global dys- oder anaeroben Verhältnisse zunächst zur Vernichtung der Nahrungsgrundlage dieser, im allgemeinen als bodenbezogen geltenden, Organismen. Nur wenige Arten (Pharciceras kiliani, Petteroceras feisti), überstehen dieses Ereignis, sterben jedoch nur kurze Zeit nach dem Fazieswechsel aus. Erst die fortschreitende Transgression und der damit verbundene Gewinn neuer Lebensräume ermöglichen die im unteren Drittel der Unteren asymmetricus-Zone beginnende Diversi- fikation der Gephuroceraten. Mehr als bei den anderen Tiergruppen wird bei den Goniatiten eine deutliche Trennung von Extinktion (E) und Radiation (R) sowie ein zyklischer Evolutionscharakter deutlich (E-R-Zyklen sensu WALLISER. freund!. münd!. Mitt.). Ein Zyklus beginnt nach einem Extinktions-Ereignis mit einer Phase geringer Diversität (vgl. Abb. 13 A). Es folgt eine Diversifikation, die schließlich in einer Phase hoher Diversität kulminiert. Nach einem Extinktions- 64 Ereignis beginnt ein neuer Zyklus. Die Extinktions-Ereignisse sind im bearbeiteten Zeitraum die mit zum Teil drastischen Fazieswechseln verbundenen Transgressionen (T -R IIa, T -R IIb). Phasen hoher Diversität werden durch die Diversifikation multilobater Pharciceraten und die Diversifikation der Gephuroceraten nach dem jeweiligen Ereignis erzielt. Bezüglich des Ablaufes dieser zyklischen Entwicklung weisen die Goniatiten große Übereinstim- mung mit den Conodonten auf. V.4 Das gesamte Faunenspektrum im Wechsel von Transgression und Regression Die Extinktions- und Speziations-Raten der gesamten Artendiversität unterstreichen die Zusammenhänge, die bei der Diskussion der einzelnen Faunengruppen deutlich wurden. Daß sich dabei ein System von Ursache und Wirkung bildet zeigt Abb. 24, in der die für die einzelnen Tiergruppen denkbaren Aussterbemechanismen und ihre initialisie- renden Faktoren zusammengetragen wurden. Drei signifikante Extinktions-Ereignisse kristallisieren sich bei der Summierung der Einzelwerte heraus. Sie koin- zidieren hauptsächlich mit Zeiten beginnender Transgression (T -R IIa: Mittlere/Obere varcus-Zone; T -R IIb: Unterste asymmetricus-Zone) und den damit verbundenen lithologischen und faziellen Wechseln. Darüberhinaus führt aber möglicherweise auch die innerhalb von T -R IIa auftretende erste Regression (R IIa 1: Obere hermanni- cristatus-Zone) zu hohen Extinktions-Raten. Arten-Arealgröße-Effekte, ausgelöst durch dys- oder anaerobe Verhält- nisse im Falle einer Transgression oder durch Verlust epikontinentaler Meeresräume bei einer Regression, sind denkbare Mechanismen, die zu einem verstärkten Verlust von Habitaten und damit zur Extinktion spezialisierter Formen führen können. Bei der Entwicklung der Korallen kann zudem die Extinktion durch 'Ertrinken' ('drowning') und/oder die stärkere Abhängigkeit von klimatischen Faktoren eine wesentliche Rolle spielen. Unter der Vorausset- zung eines global sinkenden klimatischen Gradienten (vgl. BOUCOT 1988, 1991) können klimatische Einflüsse direkt oder indirekt (über primäre Nahrungsproduzenten) auch auf die anderen Tiergruppen Einfluß genommen haben. Die Extinktion mitteldevonischer Arten verläuft in drei Dezimierungsschritten, die auf folgende Ursachen zurückzu- führen sind: Ende der Mittleren und Basis der Oberen varcus-Zone: Koinzidiert mit dem Beginn von T-R IIa und dem damit verbundenen raschen Meeresspiegelanstieg. Betroffen ist in erster Linie N-Amerika, wo groß regional dys- oder anaerobe Verhältnisse auftreten (entspricht dem größten Teil von EI, vgl. Abb. 22). 2 Ende der Oberen hermanni-cristatus-Zone: Vermutet wird ein Zusammenfallen mit R IIa 1 und ein damit möglicherweise verbundener Verlust von Habitaten (entspricht unterem Drittel von E2). Nicht auszuschließen ist aber auch eine stärkere Wirksamkeit klimatischer Faktoren. 3 Basis der Untersten asymmetricus-Zone: Koinzidiert mit dem Beginn der Transgression von T -R IIb und global nachweisbaren dys- oder anaeroben Verhältnissen; Extinktion mitteldevonischer Relikt-Arten (entspricht E3). Als die für die Extinktion mitteldevonischer Arten sicher entscheidenden Schritte sind 1 und 2 zu bezeichnen, da hier ihr größter Anteil betroffen ist und gleichzeitig die Vorherrschaft perennierender Arten beendet wird. Die si- gnifikanteste Extinktions-Rate wird in der Oberen hermanni-cristatus-Zone erreicht. Hauptsächlich betroffen ist die Fauna der neritischen und der Riff-Fazies. Den drei Hauptextinktionen stehen zwei Hauptspeziationen gegenüber. Sie treten nach den durch die Transgressionen verursachten Extinktionen auf und sprechen für die Neubesetzung der dadurch freiwerdenden ökologischen Nischen: Basis der Unteren hermanni-cristatus-Zone: Speziation interzedierender Arten in der neritischen Fazies und der Riff-Fazies (entspricht SI, vgl. Abb. 22). 2 Basis der Unteren asymmetricus-Zone: Speziation oberdevonischer Arten; Einsetzen oberdevonischer perennierender Arten (entspricht S3b). Die meisten der unter 1 erstmals auftretenden Arten überstehen die regressive Phase von T -R Ha und sterben erst mit dem Beginn von T -R IIb aus. Möglicherweise handelt es sich um überwiegend gering spezialisierte Formen, die zwar die regressive Entwicklung überleben, jedoch dem nächsten faziellen Wechsel erliegen. Die gehäuft zwischen dem Beginn der dispari/is-Zone und der Unteren asymmetricus-Zone auftretenden ephemeren Arten sind an den Zeitraum gebunden, der durch abrupte und drastische fazielle Wechsel von maximaler Regression zu maximaler 65 Abb.24 Extinktions-Ereignisse im Bereich der Mittel-IOber-Devon-Grenze Denkbare Mechanismen I T-R IIb Weltweit dys- oder anaerobe Verhältnisse: 'Vergiftung' pelagischer und neritischer Lebensräume 'Drowning' drastischer Fazieswechsel Arten-AreaJgröße-Effekte; damit verbundene Reduzierung küsten naher Habitate. Weitere globale Faktoren: Absenkung des klimatischen Gradienten Wechsel in der Zusammensetzung primärer Nahrungsproduzenten T-R IIa 'Drowning' und damit verbundene Ursache-lWirkungs-Kelle Fazieswechsel und großregional dys- oder anaerobe Verhältnisse Abb. 24: Zusammenfassung der im Bereich der Mittel-/Ober-Devon-Grenze stattfindenden Extinktions-Ereignisse, die zum Aussterben mitteldevonischer perennierender Arten führen. Gegenübergestellt wurden global wirksame Ur- sachen (Meeresspiegelschwankungen) mit deren denkbaren Extinktions-Mechanismen, die, entsprechend der faziel- len Zugehörigkeit einer Faunengruppe, unterschiedliche Konsequenzen haben können. Kritisch zu bewerten ist die Wirksamkeit des Arten-Arealgröße-Effektes zur Zeit von R Ha I. Möglicherweise waren die mit der Regression ver- bundenen Faziesverschiebungen zu gering, um als alleinige Ursache für das hier auftretende Extinktions-Ereignis verantwortlich zu sein. 66 Transgression gekennzeichnet ist. Offensichtlich handelt es sich hierbei um gering spezialisierte Generalisten, die sich gegenüber dem drastischen Fazieswechsel als tolerant erweisen. Nachdem am Ende der Oberen hermanni-cristatus-Zone die meisten mitteldevonischen Arten ausgestorben sind und sich zudem interzedierende Arten etabliert haben, stellt sich innerhalb der disparilis-Zone ein Zustand ein, bei dem weder eine hohe Extinktions- noch Speziations-Rate besteht und demzufolge eine nur geringe Diversifikations-Rate zu verzeichnen ist. Somit besteht eine Gleichgewichtssituation, bei der ebensoviel aus dem System entfernt wird wie Neues hinzukommt. Ein allgemeines Schema, das zwangsläufige Prozesse globaler biologischer Ereignisse und ihren Bezug zur Evolu- tion darstellt, wird von WALLISER (1986: 9f, vgl. auch WALLISER 1990: 16f) vorgelegt. Es beruht auf der Beobach- tung, daß bei allen biologischen Ereignissen, die mit hohen Extinktions-Raten verbunden sind, immer wieder dieselbe Sequenz festzustellen ist. Sie besteht aus den Elementen: Extinktion - Intervall - Radiation - Nomismogenese (vgl. Abb. 25). Nomismo- ~ < Evolul. - Rate Ql C genese > SI °0 o e ekl.-ö ruck N < Nischen i if" [Rj@)@Ö@)~Q@[j'j)~ > Evolut.- Rate ~~~"lIillRe < selekti O ~~\tö[j'j)~lH@[j'j) ~» Nischen Ql C o Q) N cn Q) 3. Ordn. c Q) 01 Radiation o Ri E .Ecn 1Hintergrund- o Extinktion z >Zunahme Abb. 25: Denkbare Auswirkungen von T -R-Zyklus IIb auf die Evolution (verändert nach WALLISER 1990). Ausgangssituation für den Ablauf eines Bio-Ereignisses ist ein sich im Fließgleichgewicht befindliches Ökosystem, das einen Normalzustand repräsentiert (Phase der Nomismogenese). Es besteht ein hoher Selektionsdruck, der jeder Änderung, die das System aus dem Gleichgewicht bringen würde, entgegenwirkt. Auftretende Mutationen werden daher größtenteils selektiert und es besteht eine geringe Evolutions-Rate. Während eines Extinktions-Ereignisses entstehen ökologische Nischen. Der Selektionsdruck verringert sich, während sich die Evolutions-Rate erhöht. Durch die erhöhte Evolutions-Rate wird die ökologische Potenz einer überlebenden Art erhöht. Nach einem Intervall führt dies zu ihrer Aufspaltung und schließlich zur Phase der Radiation. Dabei werden die unbesetzten ökologischen Nischen wieder aufgefüllt, während bei steigendem Selektionsdruck und abnehmender Evolutions-Rate erneut ein Gleichgewicht entsteht. Die Phase der Nomismogenese ist wieder erreicht. Inwieweit dieses Modell im Zusammenhang mit Diversitätsuntersuchungen auf dem Niveau von Arten nachvollzo- gen werden kann, soll exemplarisch anhand des zusammengefaßten Diversitätsverlaufes beschrieben werden. Der sichtbare Nachweis eines annähernd nomismogenetischen Gleichgewichtszustandes kann nur innerhalb der disparilis-Zone erbracht werden. Dafür sprechen nahezu gleich große Extinktions- und Speziations-Raten. Mit dem Einsetzen von T-R IIb wird dieses Gleichgewicht gestört. Hohe Extinktions-Raten innerhalb der Untersten asymmetricus-Zone verursachen die für eine folgende Radiation notwendigen ökologischen Nischen. Das Auftreten erster oberdevonischer Formen an der Basis der Unteren asymmetricus-Zone ist Hinweis auf den Beginn der Radia- tions-Phase. Der Abschnitt des Intervalls, der den Zeitpunkt geringsten Selektionsdruckes repräsentiert, liegt somit noch innerhalb der Untersten asymmetricus-Zone. Die Phase der Nomismogenese wird danach nicht mehr erreicht. 67 In einem durch die dichte Aufeinanderfolge mehrerer transgressiver Ereignisse mehrfach destabilisierten System (nur kurz nach T -R IIb folgt bereits an der Basis der Mittleren asymmetricus-Zone T -R IIc), bedarf es möglicher- weise eines längeren Zeitraumes zur Wiederherstellung des nomismogenetischen Gleichgewichtes. Entsprechend gering bleibt dabei der Selektionsdruck, bzw. entsprechend höher die Evolutions-Rate. Die Wahrscheinlichkeit, per- ennierende Formen zu erhalten, sollte dabei mit der Länge der nomismogenetischen Phase ansteigen. Andererseits kann aber gerade eine über lange Zeit bestehende Art ein Bio-Ereignis überleben und zur Radiation nach einem Ex- tinktions-Ereignis führen. Auch die ephemeren Arten kennzeichnen keine bestimmten Phasen des Evolutions- Musters. Eine Häufung dieser Formen sollte jedoch dann zu erwarten sein, wenn ein System unter verstärkten ökolo- gischen Druck gerät und durch erhöhte Extinktions-Raten Nischen entstehen, die sie zumindest kurzzeitig besetzen können. VI Z E I T M A R K END E R P H ARe leE RAS - STUFE Bei Zugrundelegung einer durchschnittlichen Zeitspanne von ca. 800.000 Jahren pro CBCE können die folgenden zeitlichen Abschätzungen und Sedimentations-Raten für die Pharciceras-Stufe vorgenommen werden. Die Dauer der gesamten Pharciceras-Stufe und damit die Lebensspanne multilobater Pharciceraten umfaßt insge- samt 4,3 Mio. J. Darin enthalten ist die TSF der Pharciceras-Kalke, die etwa eine Zeitdauer von 2 - 2,4 Mio. J. hat. I<;ine Berechnung durchschnittlicher Sedimentations-Raten mit den dazugehörenden zeitlichen Abschätzungen wird in Tab. 12 zusammengefaßt: Tab. 12 Marokko Deutschland Bou Tchrafine Harner el Khdad Blauer Bruch Stbr. Syring cml1Q3 J. Dauer [J.) cm/1Q3 J. Dauer [J.) cml1Q3 J. Dauer [J.) cm/1Q3 J. Dauer [J.) Ob. Pharc.-Hor. 0,03 0,8 Mio. 0,03 0,8 Mio. 0,07 0,8 Mio. 0,09 0,7 Mio. Zwischenrnittel 0,04 0,5 Mio. 0,04 0,6 Mio. 0,2 0,8 Mio. 0,1 0,8 Mio. Unt. Pharc.-Hor. 0,03 1,1 Mio. 0,05 0,9 Mio. 0,07 0,5 Mio. 0,09 0,5 Mio. TSF PharC.-Kalke 0,03 2,4 Mio. 0,04 2,3 Mio. 0,1 2,1 Mio. 0,1 2,0 Mio. Bei der Berechnung der Sedimentations-Raten wurde die jeweilige Mächtigkeit des zu bewertenden Schichtpaketes durch seine ungefähre Zeitdauer geteilt und in cm/lOOO J. umgerechnet. Als zeitliche Grundlage für eine CBCE dienen, wie schon zuvor, 0,8 Mio. J. Die bei den marokkanischen Profile weisen untereinander eine sehr 'gute Übereinstimmung mit geringfügigen Schwankungen der einzelnen Werte auf. Dasselbe gilt für die deutschen Profile. Vergleicht man jedoch die deutschen und marokkanischen Profile miteinander, so werden signifikante Unterschiede deutlich: I Die Sedimentations-Raten der deutschen Profile sind wesentlich höher (durchschnittlich 3mal so hoch). 2 Das Zwischenmittel zwischen Oberem und Unterem Pharciceras-Horizont dauert in den deutschen Profilen scheinbar durchschnittlich etwa 250.000 J. länger. Dies könnte auf Sedimentationslücken in den marokkanischen Profilen schließen lassen. 3 Die Unteren Pharciceras-Horizonte der deutschen Profile sind in ihrer Dauer stark verkürzt, enden jedoch nahezu isochron mit den marokkanischen. Dies könnte als Hinweis auf einen hier späteren Beginn von R IIa 1 gedeutet werden. Die beschriebenen Unterschiede gehen auf die differierende paläogeographische Position'der Profile und die damit verbundenen unterschiedlichen sedimentologischen Verhältnisse zurück. Betont werden muß jedoch die sehr gute Isochronie des Oberen Pharciceras-Horizontes und seine in fast allen Profilen identische Zeitdauer von 0,8 Mio. J. Die zeitliche Dauer des Styliolinites ist mit den oben aufgeführten durchschnittlichen Berechnungen nicht zu erfassen. Seine Entstehung dürfte auf ein extrem kurzfristiges Ereignis zurückzuführen sein, welches in der Grös- senordnung von Tagen liegt. 68 Bei Zugrundelegung der oben durchgeführten Methodik würde sich am Beispiel des Blauen Bruches die zeitliche Dauer wie folgt errechnen: Die Unterste asymmetricus-Zone des Profiles hat eine Gesamtmächtigkeit von 2,9 m. Daraus resultiert eine durch- schnittliche Sedimentations-Rate von 0,36 cm/lOOO J. Der Styliolinit hat eine mittlere Mächtigkeit von 4 cm. Demzufolge berechnet sich seine zeitliche Dauer auf etwa 11.000 J. Diese Zahl drückt aus wie groß die Diskrepanz zwischen einer aus faziellen Erwägungen abgeschätzten Zeitdauer (wenige Tage!) und den errechneten durchschnittlichen Werten ist. Wie schon zuvor erwähnt, erstreckt sich die Zeitdauer von T -R lIa über 4,3 Mio. J. Davon sind die oberen maximal 2,4 Mio. J. regressiv, was 56 % des gesamten Zyklus entspricht. Entsprechend der zeitlichen Expansion der Pharciceras-Horizonte umfaßt R lIa I zwischen 0,5 und I Mio. J. und R lIa2 0,8 Mio. J. Eine zeitliche Abschätzung für die im Rahmen der Diversitätsuntersuchungen ablaufenden Prozesse ist nur schwer vorzunehmen, da sie in zeitlichen Maßstäben ablaufen, die von der Conodontenchronologie nur schwer zu erfassen sind. So verlaufen die im bearbeiteten Bereich festgestellten signifikanten Extinktionen schlagartig und ohne deutliche Übergänge. Ebenso verhält es sich mit den Speziationen. Berücksichtigt man die idealisierte Darstellung der verschiedenen Diagramme (vgl. Abb. 13 bis 18), dann liegt bei der gleichmäßigen Auftragung der Werte in der CBCE-Mitte zwischen einer Extinktion und nachfolgender Speziation ein Zeitraum von 800.000 J. Eine genauere Abschätzung kann am Beispiel der Goniatiten vorgenommen werden, da ihre stratigraphische Zuordnung exakter ist als die der anderen Faunengruppen. Zwischen der Extinktion mitteldevonischer Goniatiten im oberen Drittel der Mittleren varcus-Zone und der Diversifikation multilobater Pharciceraten an der Basis der Unteren hermanni- cristatus-Zone vergehen etwa I Mio. J. geringer Artendiversität. Sowohl die Extinktion als auch die Diversifikation erfolgen kurzfristig. Über einen Zeitraum von etwa 2,8 Mio. J. bleibt das Artenpotential bis zur Extinktion der meisten Pharciceraten stabil. Auch das folgende Intervall zwischen der Extinktion der Pharciceraten und der Diver- sifikation der Gephuroceraten im unteren Drittel der Unteren asymmetricus-Zone beträgt etwa I Mio. J. Die Diversitätsmuster sind zu bestimmten Zeiten durch die Vorherrschaft definierter Arttypen gekennzeichnet. Die längste Reichweite mit mindestens 2,4 Mio. Jahre haben perennierende Arten, während die Reichweiten ephemerer Arten zwischen 0,8 und 1,6 Mio. J liegen. Der Zeitraum, in dem sie den vorherrschenden Arttyp stellen, umfaßt insgesamt 2,8 Mio. J. Die an der Basis der Unteren hermanni-cristatus-Zone auftretenden interzedierenden Arten sind über einen Zeitraum von 3,6 Mio. J. vertreten. VII A B S C H L U S S B E T R ACH TUN GEN Das Pharciceras- und das Manticoceras-Ereignis sind global und in allen Faziesräumen nachweisbar. Als Folge si- gnifikanter und plötzlicher Transgressionen sind sie sowohl durch lithologische Wechsel als auch durch drastische Faunenveränderungen gekennzeichnet. Untersuchungen in Profilen der pelagisch/hemipelagischen Cephalopodenkalke in Deutschland (Blauer Bruch, Stbr. Syring) und Marokko (Bou Tchrafine, SW'Hamer el Khdad) ermöglichen die genaue Zuordnung zu den von JOHNSON et al. (1985) beschriebenen T -R-Zyklen Ha und lIb. Während jedoch die lithologischen und faziellen Auswirkungen an der Basis von T-R lIa nur geringfügig sind, sind sie am Anfang von T-R lIb mit der Bildung von Schwarzschiefern äußerst signifikant. Hinsichtlich ihrer sedimentologischen und faziellen Entwicklung zeigen die bearbeiteten Referenzprofile eine sehr gute Übereinstimmung. Schon im Gelände fallen zwei markante Horizonte vergleichbarer Mächtigkeit auf. Aufgrund . des gehäuften Auftretens von Goniatiten der Gattung Pharciceras in den marokkanischen Profilen, werden sie als Unterer und Oberer Pharciceras-Horizont bezeichnet. Zusammen repräsentieren sie die Zeit-Spezifische Fazies (time-specific facies, TSF) der Pharciceras-Kalke, die an der Basis oder innerhalb der Oberen hermanni-cristatus- Zone beginnt und am Top der Oberen dispari/is-Zone endet. Die Pharciceras-Horizonte stellen jeweils regressive Phasen mit einem Maximum im Oberen Pharciceras-Horizont dar. In Anlehnung an die von JOHNSON et al. (1985) eingeführte Terminologie werden sie als Regression R Ha I und RlIa2 bezeichnet. Der Beginn einer regressiven Phase innerhalb der Oberen hermanni-cristatus-Zone mit einem Maximum am Top der Oberen dispari/is-Zone kann anhand von Literaturdaten aus den USA und Kanada als global angesehen werden. 69 Der Fazieswechsel an der Basis der Untersten asymmetricus-Zone wird als abrupt und drastisch eingeschätzt. Für dieses globale Ereignis wird die Bezeichnung 'Ense-Event' vorgeschlagen und als Alternative zu bereits bestehenden Benennungen (Manticoceras-Ereignis, 'Frasne Event', 'Mesotaxis Event') vorgeschlagen. Als Beginn von T -R- Zyklus lIb signalisiert es den deutlichsten Meeresspiegelanstieg innerhalb der Givet-Stufe. Zu dieser Zeit weltweit auftretende Schwarzschiefer lassen auf dys- oder anaerobe Verhältnisse schließen und dokumentieren eine Phase erhöhter Lebensfeindlichkeit. Der in den Schwarzschiefern auftretende Styliolinit ist ebenfalls Ausdruck Zeit- spezifischer Fazies und kann als exzeptionelles und kurzfristiges Ereignis angesehen werden. Seine Entstehung ist auf Mechanismen zurückzuführen, die mit hochenergetischen Sedimentationsverhältnissen in Zusammenhang stehen. Analogien mit den pumilio-Ereignissen machen eine Deutung als Tsunamit wahrscheinlich. Taxonomisch und stratigraphisch hochauflösende Diversitätsuntersuchungen ermöglichen die genaue Festlegung signifikanter Faunenschnitte im Bereich der Mittel-/Ober-Devon-Grenze. Primärliteraturquellen erweisen sich dabei als geeignete Grundlage für die Zusammenstellung eines umfangreichen Datensatzes, bei dem verschiedene Tier- gruppen, repräsentativ für unterschiedliche Faziesräume, auf ihre Artenvielfalt untersucht wurden. Als geeignet er- wiesen sich Goniatiten, Brachiopoden, Korallen, Stromatoporen und Conodonten, da ihre Reichweiten über cono- dontenfeinstratigraphische Untersuchungen am besten abgesichert sind. Sie ermöglichen die Dokumentation von Extinktions-, Speziations-, Diversifikations- und Turnover-Raten, die in Form einfacher X/Y -Diagramme aufge- tragen wurden. Der untersuchte Bewertungszeitraum umfaßt etwa 7,2 Mio. J. und beinhaltet neun Conodonten-Bio- chronologische Einheiten (CBCE) mit einer Dauer von jeweils 0,8 Mio. J. (Mittlere varcus-Zone bis Obere asymmetricus-Zone). Die untersuchten Tiergruppen lassen in ihrer Reichweitenverteilung einheitliche Trends erkennen. Eine Unterschei- dung in lang- und kurzlebige Arten wird dadurch möglich. Für sie werden die Begriffe 'perennierend' und 'ephemer' eingeführt. Ebenfalls neu ist die Bezeichnung der 'interzedierenden' Arten, die zwischen Mittel- und Ober-Devon vermittelnde Taxa bzw. Faunenassoziationen beschreibt. Sie treten nachweislich bei den Brachiopoden, Korallen und Stromatoporen auf. Eine Korrelation der verschiedenen Diversitätsmuster mit den lithologischen und faziellen Wechseln zeigt, daß si- gnifikante Extinktions-Raten während oder kurz nach dem Beginn transgressiver Schübe auftreten. Darüberhinaus wird ein Zusammenhang zwischen hohen Extinktions-Raten und einer an der Basis der Oberen hermanni-cristatus- Zone einsetzenden Regression angenommen. Dabei besteht eine tendenzielle Übereinstimmung im Kurvenverlauf zwischen Vertretern der neritischen und der Riff-Fazies. Hohe Extinktions-Raten entstehen kurz nach dem Beginn von T -R-Zyklus lIa (Korallen, Stromatoporen), während der regressiven Phase desselben Zyklus (R lIa 1; Brachiopoden, Korallen, Stromatoporen) und am Beginn von T -R-Zyklus lIb (Brachiopoden, Korallen). Das Aus- sterben mitteldevonischer Taxa vollzieht sich demnach in drei Extinktions-Schritten, ist aber noch vor dem Beginn des Ober-Devon abgeschlossen. Deutlich erhöhte Speziations-Raten dokumentieren die Verbreitung interzedierender Arten an der Basis der Unteren hermanni-cristatus-Zone, die Haupt-Speziation ephemerer Arten innerhalb der Untersten asymmetricus-Zone und die Radiation erster oberdevonischer Arten an der Basis der Unteren asym- metricus-Zone. Die Extinktions- und Speziationsmuster der Goniatiten zeigen einen von den anderen Faunengruppen abweichenden Verlauf. Mitteldevonische Goniatiten- Taxa (Maenioceraten, Agoniatiten, Pinacititen und Sobolewiiden) sterben mit dem Fazieswechsel am Beginn von T -R-Zyklus lIa im oberen Teil der Mittleren varcus-Zone aus. Die Diversifi- kation multilobater Pharciceraten beginnt dicht über der Basis der Unteren hermanni-cristatus-Zone und kulminiert während der TSF der Pharciceras-Kalke mit größter Artenvielfalt. Die Extinktion der meisten Pharciceraten fällt mit dem Fazieswechsel am Beginn von T -R-Zyklus lIb zusammen. Nur eine Art, Petteroceras feisti, erreicht gerade noch das Ober-Devon und stirbt im unteren Drittel der Unteren asymmetricus-Zone aus. Erst danach beginnt noch im unteren Drittel der Unteren asymmetricus-Zone die Diversifikation der Gephuroceraten mit der schnellen Aus- breitung der Manticoceraten. Als Ursache der Extinktionen wird von Modellen ausgegangen, die kurzfristig zu einer rapiden und drastischen Ver- schlechterung der Lebensbedingungen führen. Für die bearbeiteten Taxa sind dies in erster Linie mit Transgres- sionen verbundene dys- oder anaerobe Verhältnisse, die direkt oder indirekt ein Aussterbe-Ereignis initiieren. Ob darüberhinaus regressionsbedingte Arten-Arealgröße-Effekte zur Extinktion zahlreicher perennierenden Arten der neritischen und der Riff-Fazies beigetragen haben ist fraglich, wird jedoch in Anbetracht der Iithologischen und faziellen Hinweise für nicht unwahrscheinlich gehalten. 70 LITERATUR VERZEICHNIS ALVAREZ, L. W., ALVAREZ, W., ASARO, F. & MICHEL, H. V. (1980): Extraterrestrial cause for the Cretaceous- Tertiary extinction.- Science, 208: 1095-1108; Washington. ALVAREZ, L. W., ALVAREZ, W., ASARO, F. & MICHEL, H. V. (1982): Current status of the impact theory for the ter- minal Cretaceous extinction.- Geol. Soc. Amer., Spec. Pap., 190: 305-315; Boulder. ALVAREZ, W., KAUFFMAN, E. G., SURLYK, F., ALVAREZ, L. W., ASARO, F. & MICHEL, H. V. 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I Macnioceras terebratum E Acanlhoclvrnenia n03nolilanum SE Maenioceras terebratum tenuc E A20niatiles coslulalus E Maenioceras cf. excavatum E A2.onialitescostulatus costulatus SE Manticoceras acccicrans S D A20nialiles discoides E Manticoceras acutifonne SE A20nialiles fidelis E Manticoccras annrimatum SE A20niatiles ful2Uralis E Manticoceras buchi SE A20niatiles holzanfeli E Manticoceras bullatum S DD A20niatiles obliauus E Manticoceras calculiforme S DD A20niatiles cf. coslulalus E Manticoceras carinatum S D D A20nialites cf. obliauus E Manticoccras contractum SE Archoceras (Atlanloceras) lalaense SE Manticoceras cordatum S DD Archoceras so. S E Manlicoceras drevermanni S D D Aulatomoceras eißiense SE Manticoceras evolutum SE Beloceras denckmanni S E Manticoceras fasciculatum SE Beloceras kavseri S E Manticoceras-;aicatum S D D Beloceras subacutum S E Manticoceras inlermedium S D D Beloceras tcnuistrialum SE Manlicoceras inlumcscens Beloceras williamsi S D D SE Manlicoceras inversum SE Beloceras 7 disciforme SE Manticoccras nodulosum Beloceras cf. lenuislriatum S SE Manticoccras rcncxicosta S DD Crickilcs aculus S D > D Manticoccras schcllwicni S D D Crickites exneclalum S D Z D Manticoceras scrralum S DD Crickiles sahl2rundcnsis S D D Manticoceras simulator SE == 00 Crickiles scheldensis S DD Manticoccras sinuosum c1ausium Eobeloceras ivnx SE > S E Manticoccras sinuosum sinuosum SE Z Eobeloceras muItiscPlalum S D D Manticoccras sinuosum tardum SE Eoilomoccras mithracoidcs SE ~ Manlicoceras tuberculaturn S E Eoitomoceras oeracutum S D D E Manlicoceras cf. affine SE Eoitomoceras cf. milhracoidcs SE Manticoceras cf. simulator SE Foordites circumOexiferum D D E Manlicoceras so. SE Foordites osittacinum DD E Manlicoceras 7 sn. S DD Hoenin2hausia H.) archiad S D E Matcrnoceras c. calculiformc S Hocnin.hausia (H.) •• I03la S D E Neomanticoceras n3Diescnse SE Hocnin.hausia R) koswensis S D E Ncomanticocerasooradoxum S D D Hocnin.hausia (H.) nalivkini S D E Pctteroceras feisti SE Hocnin2hausia (H.) rons S D E Petteroceras ? errans SE Hocnin.hausia (H.) uchtensis S D E Pettcroceras sn. SE HoeninRhausia (K.) iuvenocostata SE Pharciceras acutum S D E Hocnin.hausia fK.) uralensis S D E Pharciceras am-;jexum S E Hocnin2hausia (K.) 7 cooDeri S D E Pharciceras annlanatum SE Hocnin2hausia (K.) cf. lamellosa SE Pharciceras arenicum S D E Hoeninhausia cf. archiaci SE Pharciccras bocheri S D E Koeneniles fasciculatum SE Pharciceras bidentatum S D Koenenites lamellosus E SE Pharciceras errans S D E Kocneniles lamellosus kirch2asscri SE Pharciceras erralicum S D E Kocnenilcs stylinphylum SE Pharciccras /lenderi S D E Kocnenilcs n.sp. A SE Pharciccras .alO3lum S D E Kocnenites n.sp. B SE Pharciceras ka.s.ri S D Kocneniles n.so. C D E SE Pharciceras kiliani SE Kocneniles n.Sn. D SE Pharciceras kseirensis S D Kocneniles Sn. E SE Pharciceras lunulicosta S Lobotomoccras hassoni 0 E SE Pharciceras taOU7.ense S D E M.v. O.v. U.h.-<. O.h.-<. diiD. UnLL U.L M.L O.L M.v. O.v. U.h.-<. O.h.-<. disn. UnLL U.L M.L O.L Pharciccras lridens S D DE Sandberoeroceras 111 svr120num SE Pharciceras lriohvllus S D E Sandbei.eroceras alT.chemun.ense S D E Pharciceras cf. erraticum SE Sobolewa so. E Pharciceras cf. lunulicosta SE Svnohareiceras c\avilobum S D DE Pharciceras cf. meridionalis SE Svnnharciceras nlurilobatum S DE Pharciceras aff. amoiexum SE Timanites acutus SE Phareiceras alT:oafeatum SE Timaniles an~slus SE E Phareiceras alT.kiliani SE Timanites comnlanatum SE Phareiceras n.sn. SE Timanites kevserlin.i SE E Pharciceras so. S D DDE Timanites meridionalis SE Ponticeras ae AI 13bremerensis E Camarophoria ncapolitana S DD E Al a circularis D DD E Camarophoriaprotacta D DD E Al dementievae D E Camarotoechiabiferiformis SE At desauamata DDD E Camaroloechia galinae S E A " devoniana SE Camarotoechia kirmensis S DD E Atrvoa donen,is D E Camarotoechia locusta S E Al", ex Rr. alinensis S E Camarotoechia raabenae S E Al", explanata DDD E Camarotocchia samarica SE Al", :i,Rantea SE Camarotoechiatimanica S E At'" globosa D D D E Camaroloechia vesper E At", grossheimi S D E Camerotoechia 7 lriloboides S DD E AtM> independen,i, E Cariniferclla mistiaeni S E Atrvoa martvnovae S E Cariniferella n,sP. SE Alrvoa mascula E Cenlronella virgo DDD E Aln'Danalivkini SE Chascolhvri, amvgdalina DDD E Alrvoa nefedovae S D E Chascolhvri, barroi,i DDD E Alrvoa occidenlalis E Chascothvri, dewalauei DDD E Atrvoa onusta SE Chascolhvris holzaoreli D DD E Atrvoa o,kolen,i, D E Chascothvris tschemvschewi DDD E Atrypa philoooovae S E Choneles hardrensis DDD E Alrypa proni, SE Choneles kinellensis D E .,= l» Alrvoa reticulari, S DD E CheRetes roeoneri SE r'l Atrvoa richlhoreni S E Chanetes minu(us D D D E ::r- Alrvoa rubra S D D D D E Chonetes rugOSUS D E 0 'l:l Alrypa rustica SE Cbanelipustula cf. pelini S E 0 Atrypa si,,"ifera D DD E Choperella ieanelle S E ~Cl. Alrypa lenuisulcata SE Choperella cf. jcanelle SE = M.v. O.v. U.h.". O.h.-<. disn. UnLa. U.a. M.a. O.a. 11 M.v. O.v. U.h.-<. O.h.-<. diso. UnLa. U.a. M.L O.L Chonerella ssn. S D DDE vrtosnirifer cf. lentieulum S DDD E Chooerella sn. SDDE rtosDirifer cf.verneuili S E Coelolerorhvnchus dillanus S DD vrtosoirifer ex er. verneuili S DDD DDD Coeloterorhvnchus kavseri S E rlosoirifer 50. SE Coelolerorhvnchus schucherti S Dae03chonetes (D.) morzadeci DE Coeloterorhvnchus subaeuminala S D•• nachonetes cf. suoraeibbosus D E Coelolerorhvnchus 1 sn. S E DalmaneUa eifeliensis DDDE Conchidium hassiacum DDDE Dalmanella ooereularis DDDE Corbicularia cracoviensisa SE Dalmanella rhombica DDDE Costairvoa varicostata S Davidsonia antelODensis S E Cranaena 1 crvntonelloides E Davidsonia bouchardiana DDDE DDDDE Cranaena calvini S Davidsonia vemeuili DDD DE Cranaena denressa S E Davidsonia sn. D DD Cranaena infreouens S E Denckmanella circularis DDDE Cranaena iowensis SE Denckmanella damesi DDDE Cranaena maculata SE Desalrvoa nasuta E Cranaena n.sn. S E Desalrvna m. S D DE Cranaena navicclla S Desatrvna 1 sn. SE Cranaena-oarvirostrum SE IDesquamalia (1.) indenendensis SE Cranaenaii23uxi SE Desouamatia (1.) sola S E S E Cranaena seminula SE lesauamatia (Nealrvoa) leea i SE Cranaena subovala SE lesauamatia (N.) velikaia SE Cranaena sn. 1 SDDDDE lesauamatia (Seralrvna) belliloci S DE Cranaena sn. S DDDDDE lesouamatia (S.) oneidensis D D Crurithvris innata D DDDDE lesQuamalia (S}DCCtinata S SE Crvntonclla iuvcnis D 0 D E ~uama(ia IVarialrvna c1arkci Crvnlonella whidbornei D DDE lesQuamati. IV.) klukasi SE Crvntonella 1 so. SE Desouamatia belliloci SE Cuoularostrum saxatillis S I>CSauamatia coslata S D DDDE Cuoularostrum 1sn: S D DDDE Desauamatia walcrloocnsis SE SE rtina bouchardi SE Desauamatia (Seralrvoal1 so. A DDDDE rtina carolina S E Desquamalia so. S D rtina demartii DDDDDDDDD Devonochonetes 1 cf. scHuliles D E DE rtina douvillei DDDDDDDDE Devonochonetes 1 sn. S DDD rtina heteroclila DDDE Devono2VD3-.roha S E SE C rlina inulta S Devonooroductus catamomhus vrtina iowensis S Devononroductus hallanus E Yrlina sauvaeei D DDDDE Devononroductus retieu1ocostus S E SE rtina trilluetra SE Devonooroductus terlius rtina umbonata SE Devononroductus tuniaozicnsis S DDE DDDDDDD rtina variabilis S DDDDE Dcvononroduetus walcotti DD Yrlina ex-ei. demarlii S D DDDDD Devononroduetus cf. minimus S E DDDD Yetinacf. demarHi SE DevononroduClus alT.vul•• ris DDDDD DDDDD rlina alT.douvillei SE DevonoDroductus sn. DDDD vrtina n.sn. S E Dicamera lacrvma DDDE DE Cvrtina ssn. S DDDDDE Dicamera olebeia DD DE Cvrlina sn. DDDDDE Dicamera orunulum DD DE Cvrlinoosis scuoini DDDE Dichacaenia;;e;Djexa S D DD E Cvrtosoirifer a""rluratus S DDDDDDE Dichacaenia umbonala S DDDD rtosnirifer archiaci SE Discina aculicosta D DDE rtomirifer bisellatus S E Discina nilida DDDE S rlosnirifer canaliferus S E Douvillina arcuala E vrlosoirifer conoideus SE Douvillina codulae S SE Cvrlosoirifer suoradiSiUnclus SE Douvillina dauxamii SE Cvrlosnirifer ..., ..., "l..., ...,..., 01 0 •...o"l 01 "'0 000 ","l ~N '" _Nr-:t"i •... '" N •.•. 00 ~~ 00'NN ~ ci ci ~~ N-.. ~-~~ ..., ..., N...,..., •.•. 01 •• 00 0..., 01 ~O N'" MN 0 0 ~OO ?'I •... "'00"'. ,.;- ~:::l-'" ~~ ON -..., :; '" N -f~ :; - .. ~~ "7" ...,..., ..., ..., 01 r- 0•• o"l ..., - 00 00 0 0 ;::;00 r-:r-: ti ~ •...... , ;:j ..~-!:; •N :;i '" .. - ::>'" -NN-"'''' ;~~ '" '" '" '" '" N- ..., ..., 01 01 ...,"" "'00 •...•.... .J r- -N...,g •.•. 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Senckenberg, 75: 17-38; Frankfurt/Main. ZIEGLER, W., KLAPPER, G. & JOHNSON, J. G. (1976): Redefinition and subdivision of the varcus-Zone (Conodonts, Middle-?Upper Devonian) in Europe and North America.- Geologica et Palaeontologica, 10: 109-140; Marburg. TAFEL 1 Fig. 1: Lamellare Algen-Onkoidbildung um einen nicht mehr zu identifizierenden Kern (vermutlich Intraklast). Profil SW"Hamer el Khdad, Unterer Pharciceras-Horizont. Dünnschliff; IMGP Gö Nr. 975-549-E 9 (= Bank 10); Maßstab = 5 mm. Fig. 2: Ausschnittvergrößerung aus Fig. 1. Deutlich zu erkennen ist die lamellar-konzentrische blumenkohlartige Struktur des Onkoiden. Profil SW'Hamer el Khdad, Unterer Pharciceras-Horizont. Dünnschliff; IMGP Gö Nr. 975-549-E 9 (= Bank 10); Maßstab = 0,1 mm. Fig. 3: Gradierte Schichtung innerhalb eines Styliolinit-Horizontes. Auffällig ist der nur geringe Anteil biogener Komponenten des sonst als Styliolinen-Packstone ausgebildeten Horizontes. Profil Blauer Bruch, Bank 38. Dünnschliff; IMGP Gö 975-38; Maßstab = 5 mm. Fig. 4: Styliolinen-Grainstone, parallel zur Schichtung geschliffen. Kennzeichnend ist die vollkommen regellose Lagerung der Gehäuse. Profil Bou Tchrafine 1. Peel-Negativ; IMGP Gö Nr. 975-521-E 15 (= Bank 44); Maßstab = I mm. Fig. 5: Styliolinen-Grainstone, senkrecht zur Schichtung geschliffen. Charakteristisch sind langfaserige fibröse Zemente." Profil Bou Tchrafine I. Dünnschliff, gekreuzte Polarisatoren; IMGP Gö Nr. 975-521-E 15 (= Bank 44); Maßstab = 0,5 mm. GÖTTINGER ARBEITEN ZUR GEOLOGIE UND PALÄONTOLOGIE I: GROOS, Helga (1969): Mitteldevonische Ostracoden zwischen Ruhr und Sieg (Rechtsrheinisches Schiefer- gebirge). - 110 S., 48 Abb., 3 Tab., 20 Taf., 8 Beil. DM 12,50 2: GRIMM, Arnulf (1969): Die Grundwasserverhältnisse im Raum Kassel (Nordhessen) unter besonderer Berücksichtigung der Hydrochemie. - 143 S., 23 Abb., 8 Tab., I Taf., 21 Beil. DM 20,00 3: FÜTTERER, Dieter (1969): Die Sedimente der nördlichen Adria vor der Küste Istriens. 57 S., 25 Abb. DM 6,60 4: GEISSLER, Horst (1969): Zur Stratigraphie und Fazies der Finnentroper Schichten sowie zur Ökologie ihrer Fauna (Mittlere Givet-Stufe, nordöstliches Sauerland, Rheinisches Schiefergebirge). 67 S., 31 Abb.,4 Tab., I Taf. DM 11,20 5: H. MARTIN-Festschrift (1970): VIII + 166 S., 41 Abb., 4 Tab., 11 Taf. DM 20,00 6: SCHMIDT, Albert (1970): Geologische und petrologische Untersuchungen im Grenzbereich Weiler Schie- fer/Gneis von Urbeis (Schuppenzone von Lubine/Vogesen). - 31 S., 6 Abb., 2 TaL DM 6,80 7: PAUL, Josef (1970): Sedimentgeologische Untersuchungen im Limski kanal und vor der istrischen Küste (nördliche Adria). - 75 S., 43 Abb., 25 Tab. DM 10,80 8: DANIELS, Curt H. v. (1970): Quantitative ökologische Analyse der zeitlichen und räumlichen. Verteilung rezenter Foraminiferen im Limski kanal bei Rovinj (nördliche Adria). - 109 S., 8 Taf. DM 16,00 9: JAHNKE, Hans (1971): Fauna und Alter der Erbslochgrauwacke (Brachiopoden und Trilobiten, Unter- Devon, Rheinisches Schiefergebirge und Harz). - 105 S., 50 Abb., 1I Taf. DM 18,40 10: EDER, Wolfgang (1971 ): Riff-nahe detritische Kalke bei Balve im Rheinischen Schiefergebirge (MitteI- Devon, Garbecker Kalk). - 66 S., 14 Abb., 6 Tab., 5 Taf. DM 11,60 11: AHRENDT, Hans (1972): Zur Stratigraphie, Petrographie und zum tektonischen Aufbau der Canavese-Zone und ihrer Lage zur Insubrischen Linie zwischen Biella und Cuorgne (Norditalien). 89 S., 38 Abb., 4 Taf., 7 Beil. DM 18,00 12: LANGENSTRASSEN, Frank (1972): Zur Fazies und Stratigraphie der Eifel-Stufe im östlichen Sauerland (Rheinisches Schiefergebirge, BI. Schmallenberg und Girkhausen). - 106 S., 4 TaL DM 18,40 13: UFFENORDE, Henning (1972): Ökologie und jahreszeitliche Verteilung rezenter benthonischer Ostracoden des Limski kanal bei Rovinj (nördliche Adria). - 121 S., 41 Abb., 5 Tab., 12 Taf. DM 18,80 14: GROOTE-BIDLINGMAIER, Michael v. (1974): Tektonik und Metamorphose im Grenzbereich Damara- Prädamara, südwestlich Windhoek (Südwestafrika). - 80 S., 50 Abb. DM 15,20 15: FAUPEL, Jürgen (1974): Geologisch-mineralogische Untersuchungen am Donkerhoek-Granit (Karibib- District, Südwestafrika). - 95 S., 48 Abb., 8 Tab., 2 Beil. DM 17,20 16: ENGEL, Wolfgang (1974): Sedimentologische Untersuchungen im Flysch des Beckens von Ajdov- scina(Slowenien). - 65 S., II Abb., I Tab., 3 Taf. DM 14,40 17: FAUPEL, Myrsini (1975): Die Ostrakoden des Kasseler Meeressandes (Oberoligozän) in Nordhessen. 77 S., 3 Abb., I Tab., 13 Taf. DM 22,00 18: RIBBERT, Karl-Heinz (1975): Stratigraphische und sedimentologische Untersuchungen im Unterkarbon nördlich des Oberharzer Diabaszuges (NW-Harz). - 58 S., 19 Abb., 2 Tab. DM 12,80 19: NIEBERDING, Franz (1976): Die Grenze der zentralen Granitzone südwestlich Otjimbingwe (Karibib- District, Südwestafrika): Intrusionsverband, Tektonik, Petrographie. - 78 S., 7 Taf. DM 15,60 20: <;INAR, Cemil (1978): Marine Flachwasserfazies in den Honseler Schichten (Givet-Stufe, Lüdenscheider Mulde, Rechtsrheinisches Schiefergebirge). - 77 S., 28 Abb., 4 Profile, II Taf. DM 16,40 21: LIESCHE, Stefan (1980): Die tektonische Gesteinsdeformation im Gebiet des Latroper Sattels und der Wittgensteiner Mulde im östlichen Rheinischen Schiefergebirge. - 89 S., 7 Taf. DM 17,20 22: HEINRICHS, Till (1980): Lithostratigraphische Untersuchungen in der Fig Tree Gruppe. des Barberton Greenstone Belt zwischen Umsoli und Lomati (Südafrika). - 118 S., 42 Abb., 13 Tab. DM 20,00 23: VIETH, Jutta (1980): Thelodontier-, Acanthodier- und Elasmobranchier-Schuppen aus dem Unter-Devon der Kanadischen Arktis (Agnatha, Pisces). - 69 S., 27 Abb., 10 Taf. DM 22,80 24: VOLL BRECHT , Axel (1981): Tektongenetische Entwicklung der Münchberger Gneismasse (Quarzkornge- füge- Untersuchungen und Mikrothermometrie an Flüssigkeitseinschlüssen). 122 S., 60 Abb., I Tab. DM 21,00 25: SAUERLAND, Ulrike (1983): Dacryoconariden und Homocteniden der Givet- und Adorf-Stufe aus dem Rheinischen Schiefergebirge (Tentaculitoidea, Devon). - 86 S., 17 Abb., 7 Taf. DM 16,80 26: HENN, Albrecht H. (1985): Biostratigraphie und Fazies des hohen Unter-Devon bis tiefen Ober-Devon der Provinz Palencia, Kantabrisches Gebirge, N-Spanien. - 100 S., 41 Abb., 3 Taf. DM 17,50 27: REUTER, Antje (1985): Korngrößenabhängigkeit von K-Ar Datierungen und Illit-Kristallinität anchizonaler Metapelite und assoziierter Metatuffe aus dem östlichen Rheinischen Schiefergebirge. 91 S., 32 Abb., 16 Tab. DM 17,20 28: MADER, Hermann (1986): Schuppen und Zähne von Acanthodiern und Elasmobranchiern aus dem Unter- Devon Spaniens (Pisces). - 59 S., 18 Abb., 1 Tab., 7 Taf. DM 15,20 29: MICHELS, Dietmar (1986): Ökologie und Fazies des jüngsten Ober-Devon von Velbert (Rheinisches Schiefergebirge). - 86 S., 21 Abb., 7 Tab., 3 Taf. DM 15,60 30: PÖHLIG, Charlotte (1986): Sedimentologie des Zechstein kalks und des Werra-Anhydrits (Zechstein 1) in Südost-Niedersachsen. - 99 S., 50 Abb., 6 Tab., 6 Taf. DM 18,00 31: ROUSHAN, Firouz (1986): Sedimentologische und dynamische Aspekte der Fazies und Paläogeographie im Bereich der Wiedenest-Formation (Mittel-Devon, Rheinisches Schiefergebirge). 101 S., 44 Abb.,2 Tab., 5 Taf. DM 19,20 32: HORSTMANN, Uwe E. (1987): Die metamorphe Entwicklung im Damara Orogen, Südwest Afrika/Namibia, abgeleitet aus K/ Ar- Datierungen an detritischen Hellglimmern aus Molassesedimenten der Nama Group. 95 S., 32 Abb., 12 Tab. DM 16,80 33: SCHWEINEBERG, Joachim (1987): Silurische Chitinozoen aus der Provinz Palencia (Kantabrisches Gebirge, N-Spanien). - 94 S., 24 Abb., 13 Taf. DM 22,40 34: BEHBEHANI, Ahmad-Reza (1987): Sedimentations- und Klimageschichte des Spät- und Postglazials im Bereich der Nördlichen Kalkalpen (Salzkammergutseen, Österreich). - 120 S., 5 Taf. DM 19,60 35: TEUFEL, S. (1988): Vergleichende U-Pb- und Rb-Sr-Altersbestimmungen an Gesteinen des Übergangsbe- reiches Saxothuringikum/Moldanubikum, NE-Bayern. - 87 S., 36 Abb., 15 Tab., 4 Taf. DM 18,80 36: WERNER, W. (1988): Synsedimentary Faulting and Sediment-Hosted Submarine Hydrothermal Mineralization - A Case Study in the Rhenish Massif, Germany. - 206 S., 81 Abb., 6 Tab. DM 20,00 37: RIEKEN, Ralf (1988): Lösungs-Zusammensetzung und Migrationsprozesse von Paläo-Fluidsystemen in Sedimentgesteinen des Norddeutschen Beckens (Mikrothermometrie, Laser-Raman-Spektroskopie und Isotopen-Geochemie). - 116 S., 37 Abb., 22 Tab., 5 Taf. DM 19,80 38: ZARSKE, Gerd (1989): Gefügekundliche und kristallingeologische Untersuchungen zur alpinen Störungs- kinematik im Umbiegungsbereich von Tonale- und Judicarien-Linie. 142 S., 73 Abb., 28 Tab.,13 Taf., 4 Karten. DM 22,80 39: HUTTEL, Peter (1989): Das Staßfurt-Karbonat (Ca2) in Slid-Oldenburg - Fazies und Diagenese eines Sediments am Nordhang der Hunte-Schwelle. - 94 S., 7 Tab., 47 Abb., II Taf. DM 20,80 40: ADAM, Jens F. (1989): Methoden und Algorithmen zur Verwaltung und Analyse axialer 3-D-Richtungsdaten und ihrer Belegungsdichten. - 100 S., 59 Abb., 18 Tab. DM 17,50 41: SCHMIDT-MUMM, Andreas (1989): Die Entwicklung der Fluid-Systeme während der oberproterozoischen Damara-Orogenese am Südrand des Damara-Orogens/Namibia. - 93 S., 41 Abb., 5 Taf. DM 19,20 42: MA TSCHULLAT, J. (1989): Umweltgeologische Untersuchungen zu Veränderungen eines Ökosystems durch Luftschadstoffe und Gewässerversauerung (Sösemulde, Harz). - 110 S., 33 Abb., 48 Tab. DM 17,20 43: SCHLIE, Peter (1989): Hydrogeologie des Grundwasserwerkes Stegemühle in Göttingen. 143 S., 32 Abb.,28 Tab. DM 20,00 44: LOTTMANN, Jan (1990): Die pumilio-Events (Mittel-Devon). 98 S., 43 Abb., 12 Tab., 3 Taf. DM 19,60 45: WEDEL, Angelika (1990): Mikrostruktur- und Texturuntersuchungen an Peridotiteinschlüssen in Basalten der Hessischen Senke. - 63 S., 24 Abb., 3 Tab. DM 18,60 46: SCHINDLER, Eberhard (1990): Die Kellwasser-Krise (hohe Frasne-Stufe, Ober-Devon). 115 S., 43 Abb.,6 Tab., 5 Taf. DM 18,40 47: TÖNEBÖHN, R. (1991): Bildungsbedingungen epikontinentaler Cephalopodenkalke (Devon, SE-Marokko).- 114 S., 60 Abb., 2 Tab., 9 Taf. DM 21,20 48: HOFFKNECHT, Andreas (1991): Mikropetrographische, organisch-geochemische, mikrothermometrische und mineralogische Untersuchungen zur Bestimmung der organischen Reife von Graptolithen-Periderm. - 98 S., 48 Abb., 32 Tab., 5 Taf. DM 19,40 49: WELZEL, Barbara (1991): Die Bedeutung von K/Ar-Datierungen an detritischen Muskoviten für die Rekonstruktion tektonometamorpher Einheiten im orogenen Liefergebiet - ein Beitrag zur Frage der varistischen Krustenentwicklung in der Böhmischen Masse. - 61 S., 20 Abb., 7 Tab. DM 14,40 50: OBENLÜNESCHLOSS, Jutta (1991): Biologie und Ökologie von drei rezenten Slißwasser-Rivularien (Cyano- bakterien) - Übertragbarkeit artspezifischer Verkalkungsstrukturen auf fossile Formen. 86 S., 25 Abb., 41 Tab., 9 Taf. DM 20,00