Superfamiglia Chalcidoidea (Hymenoptera)
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Superfamiglia Chalcidoidea ( Hymenoptera ) Dott. Francesco Fiume già direttore della Sezione di Biologia, Fisiologia e Difesa e dirigente di ricerca CRA Roma L’inquadramento tassonomico della superfamiglia Chalcidoidea è di seguito riportato: Natura Mundus Plinius Superdominio: Biota Dominio: Eucariota Whittaker & Margulis,1978 Regno: Animalia Linnaeus 1758 Superphylum Panarthropoda Nielsen 1995 Phylum Arthropoda von Siebold 1848 Subphylum Pancrustacea Zrzavý & Štys, 1997 Superclasse Hexapoda Latreille, 1825 Classe Insecta Linnaeus 1758 Sottoclasse Dicondylia Hennig 1953 Infraclasse Pterygota (Brauer 1885) Lang 1889 Metapterygota Börner 1909 Neoptera Woodworth 1906 Eumetabola Hennig 1953 Holometabola Burmeister 1835 Superordine Hymenopterida Boudreaux 1979 Ordine Hymenoptera Linnaeus 1758 Neohymenoptera Grimaldi & Engel 2005 Subordine Apocrita Gerstaecker 1867 Infraordine Proctotrupomorpha Rasnitsyn 1988 Superfamiglia Chalcidoidea Latreille 1817 I Chalcidoideae rappresentano una superfamiglia di Imenotteri, che raggruppa un gran numero di insetti parassitoidi ed iperparassitoidi. Si stima sia la superfamiglia di insetti più vasta tra tutte: il numero delle specie descritte varia, secondo le fonti, da 19.000 a 25.000. Si stima che il numero reale di specie sia compreso fra 60.000 e 100.0000. I calcididi sono insetti di piccole dimensioni, con il corpo che raramente supera il centimetro di lunghezza: in genere varia da 0,5 mm a 8 mm, ma vi sono anche specie con il corpo lungo appena 0,11 mm, fino ad una un massimo di 45 mm. Ad esempio, il maschio di Dicopomorpha echmepterygis Mockford, 1997 (Hymenoptera : Mymaridae ) è l’insetto più piccolo, in dimensioni del corpo, oggi conosciuto. La pigmentazione delcorpo mostra spesso colori iridescenti o con riflessi metallici. Il capo ha antenne genicolate, cioè piegate ad angolo, composte da meno di 16 antennomeri. Il pronoto non raggiunge lateralmente le tegule (fatta eccezione per specie molto piccole). Le ali sono caratterizzate dall'assenza di pterostigma e dalla venulazione molto ridotta, composta da un solo ramo, da alcuni interpretato come fusione della subcosta con il radio (Sc+R). La nomenclatura adottata è spesso influenzata da questa semplificazione morfologica: il tratto prossimale, detto vena submarginale o vena subcostale, decorre parallelamente al margine anteriore. Nel tratto intermedio, detto vena marginale percorre il margine anteriore, poi si divide, in corrispondenza della zona stigmatica, in due rami: quello anteriore, detto vena postmarginale rappresenta un prolungamento della vena marginale e decorre lungo il margine anteriore; quello posteriore, detto vena radiale o vena stigmale si dirige verso il centro della regione remigante. Le altre venature sono ridotte ad esili tracce. In ragione di questa semplificazione non esiste una suddivisione in cellule vere e proprie. L'ala anteriore è suddivisa in due regioni: • una prossimale, compresa fra la vena submarginale e il tratto prossimale del margine anteriore, corrisponde alla cellula costale, • una distale che si estende per tutta la regione remigante e viene detta disco. Adottando la nomenclatura di maggiore condivisione, la cellula R1, in altri termini quella compresa fra il ramo del radio e il settore radiale, s'interpreterebbe come la cella di forma triangolare, indefinita perché aperta, compresa fra la postmarginale e la stigmale. Come in tutti i terebranti, anche nei calcididi l'ala anteriore è priva del lobo anale. La semplificazione morfologica dell'ala anteriore si ripete poi in quella posteriore. L'addome mostra un gastro non compresso e un peziolo che si collega alla parte distale del propodeo. L'ottavo urotergo è visibile. L'ovopositore non raggiunge dimensioni notevoli (come ad esempio avviene negli Ichneumonoidea), tuttavia è in genere ben visibile sotto l'addome. Lo sviluppo postembrionale passa attraverso 4 o 5 stadi di larva e uno di pupa. La larva di I età è in genere di tipo imenotteriforme, ma possono essere rappresentati anche altri tipi di larve. La larva matura è imenotteriforme. Lo stadio di pupa si svolge in alcuni casi all'interno di un bozzolo di seta, talvolta protetto in parte dagli escrementi della larva, ma nella maggior parte dei Calcidoidi si svolge senza protezione presso le spoglie della vittima. Nonostante le piccole dimensioni giocano un ruolo significativo nell'ecosistema e la loro importanza non deve essere sottovalutata. La maggior parte delle specie sono infatti parassitoidi di uova o stadi preimmaginali di altri insetti (rincoti, lepidotteri, ditteri, Imenotteri e coleotteri) oppure predatrici oofaghe. Sono frequenti anche casi di iperparassitismo. Alcune specie di Calcidoidi sono invece fitofaghe e le larve crescono all'interno di semi, gambi e galle oppure svolgono un complesso ruolo nell'impollinazione di alcune piante in un rapporto di vera e propria simbiosi. Non mancano casi di relazioni trofiche complesse o atipiche, come il passaggio dalla fitofagìa al parassitoidismo o viceversa o l'autoparassitismo. Molte specie di questo gruppo sono utilizzate nei programmi di controllo biologico, tuttavia non va trascurato il ruolo delle popolazioni naturali degli ausiliari nel controllo della dinamica di popolazione di molti importanti fitofagi. Trattandosi di un raggruppamento così vasto per numero e distribuzione geografica e sul quale sono stati avanzati pochi studi, la sistematica dei Calcidoidi risulta tutt'oggi in via di sviluppo, cosicché la posizione di molte specie è ambigua e oggetto di nuove proposte sistematiche. A complicare gli studi si riscontra in alcuni Calcidoidi una propensione all'ibridazione tra specie. In particolare in Aphelinidae e Trichogrammatidae si riscontra la nascita di piccole comunità ibride denominate specie criptiche, irriconoscibili data la fusione degli elementi distintivi delle specie di partenza e spesso anche sessualmente fertili. Alcuni hanno avanzato la creazione di un nuovo taxon per classificare queste "morfo-specie", definite anche come specie fratello, semi-specie, razza, stirpe o biotipo. La scarsa osservazione di questa superfamiglia ha reso inoltre impossibile delineare delle caratteristiche riconoscitive importanti. D'altronde si osserva che una stessa progenie non conserva costanti le proprie caratteristiche, probabilmente perché la morfologia viene influenzata dall'ospite. Ad esempio sì è riscontrato che lo sviluppo in ospiti dalle dimensioni esigue causa la formazione di ocelli più ravvicinati, ovopositori più corti, ecc. Ancora si aggiunge un relativo dimorfismo stagionale (specialmente in Torymidae e Eulophidae ) basato sulle condizioni atmosferiche e sulla temperatura; dimorfismo che può condizionare, ad esempio, una colorazione più scura o più brillante o una variazione della lunghezza alare. Tutt'oggi, le seguenti famiglie sono considerate appartenenti alla superfamiglia Chalcidoidea : 1. Agaonidae Walker, 1846 2. Aphelinidae Thomson, 1876 3. Chalcididae Latreille, 1817 4. Encyrtidae Walker, 1837 5. Eucharitidae Latreille, 1809 6. Eulophidae Westwood, 1829 7. Eupelmidae Walker, 1833 2 8. Eurytomida e Walker, 1832 9. Leucospidae Fabricius, 1775 10. Mymaridae Haliday, 1833 11. Ormyridae Förster, 1856 12. Perilampidae Latreille, 1809 13. Pteromalidae Dalman, 1820 14. Rotoitidae Bou ček & Noyes, 1987 15. Signiphoridae Ashmead, 1880 16. Tanaostigmatidae Howard, 1890 17. Tetracampidae Förster, 1856 18. Torymidae Walker, 1833 19. Trichogrammatidae Haliday & Walker, 1851 Si tratta di ben 19 famiglie alle quali appartengono più di 90 sottofamiglie. Tra le prime la più numerosa è quella degli Eulophidae che comprende circa 4.500 specie, seguita dagli Encyrtidae e Pteromalidae . I calcidoidi sono tra gli insetti più utilizzati per il controllo biologico di organismi dannosi. Le specie impiegate rientrano per lo più nelle famiglie degli Aphelinidae e degli Encyrtidae . Tra gli Aphelinidae il genere Encarsia è tra i parassitoidi maggiormente utilizzati. Molte specie si sono dimostrate utilissime nel controllo biologico di Aleyrodidae (mosche bianche) e Diaspididae (cocciniglie): l' Encarsia perplexa nel controllo dell' Aleurocanthus woglumi nel sud degli USA e nei Caraibi, l' Encarsia smithi nel controllo dell' Aleurocanthus spiniferus e l' Encarsia inaron contro alcuni fitofagi delle querce in California. L'esempio più conosciuto di specie appartenenti al genere Encarsia è tuttavia Encarsia formosa , forse il parassitoide più utilizzato per il controllo biologico in tutto il Mondo. Ha trovato ampio spazio nel controllo dell'Aleurodide delle serre ed è divenuto largamente reperibile anche in commercio. Altri esempi da ricordare sono l' Encarsia berlesei utilizzato per controllare la Cocciniglia bianca del Pesco e l' Encarsia perniciosi contro la Cocciniglia di San José. Tra gli Aphelinidae sono stati largamente utilizzati anche esemplari dei generi Eretmocerus e Aphytis , questi ultimi specialmente per il controllo dei Diaspididae . Le specie della famiglia Encyrtidae hanno rappresentato egualmente una risorsa molto importante nei programmi di controllo biologico, specialmente nelle regioni dai climi più caldi dove sono in grado di adattarsi meglio rispetto agli Aphelinidae. Gli interventi di maggior successo si sono ottenuti nella lotta ai danni provocati dalle cocciniglie, tra cui il più recente e fruttuoso esempio è quello dell' Anagyrus lopezi del Sud America per il controllo del Phenacoccus manihoti . Questa cocciniglia fu scoperta per la prima volta in Congo nel 1973 e nella metà degli anni ottanta è arrivata a coprire quasi