Diptera: Chironomidae: Chironominae)

UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO

FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA

Luiz Carlos de Pinho

Tese apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das exigências para a obtenção do título de Doutor em Ciências, Área: Entomologia

RIBEIRÃO PRETO - SP 2010

UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO

FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA

Revisão de Beardius Reiss & Sublette, 1985 (Diptera: Chironomidae: Chironominae)

Luiz Carlos de Pinho

Tese apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das exigências para a obtenção do título de Doutor em Ciências, Área: Entomologia

RIBEIRÃO PRETO - SP 2010

UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO

FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA

Revisão de Beardius Reiss & Sublette, 1985 (Diptera: Chironomidae: Chironominae)

Luiz Carlos de Pinho

Orientador: Dr. Claudio Gilberto Froehlich

Tese apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das exigências para a obtenção do título de Doutor em Ciências, Área: Entomologia

RIBEIRÃO PRETO - SP 2010

iii

FICHA CATALOGRÁFICA

Pinho, Luiz Carlos

Revisão de Beardius Reiss & Sublette, 1985 (Diptera: Chironomidae: Chironominae). Ribeirão Preto, 2010. 191 p. + v; 30cm.

Tese de Doutorado, apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto – USP, Área de concentração: Entomologia

Orientador: Froehlich, Claudio Gilberto

1. Diptera. 2. Chironomidae. 3. Beardius. 4. Filogenia. 5. Taxonomia.

Desenho na capa: Beardius sp. n. 11, por Luiz Carlos de Pinho

"Se o conhecimento pode criar problemas, não é através da ignorância que podemos solucioná-los"

(Isaac Asimov)

SUMÁRIO

RESUMO ...... 1 ABSTRACT ...... 2 INTRODUÇÃO ...... 3 OBJETIVOS ...... 8 MATERIAIS E MÉTODOS ...... 9 Coleta de larvas e métodos de criação ...... 9 Coleta de adultos ...... 9 Locais de coleta ...... 9 Empréstimo de material biológico...... 10 Métodos gerais ...... 11 Ilustrações ...... 11 Metodologia cladística ...... 11 RESULTADOS ...... 14 Taxonomia ...... 14 Beardius Reiss & Sublette ...... 14 Beardius sp. n. 1 ...... 19 Beardius sp. n. 2 ...... 22 Beardius sp. n. 3 ...... 25 Beardius sp. n. 4 ...... 28 Beardius sp. n. 5 ...... 33 Beardius sp. n. 6 ...... 35 Beardius sp. n. 7 ...... 38 Beardius sp. n. 8 ...... 41 Beardius sp. n. 9 ...... 44 Beardius sp. n. 10 ...... 47 Beardius sp. n. 11 ...... 50 Beardius sp. n. 12 ...... 53 Beardius sp. n. 13 ...... 56 Beardius sp. n. 14 ...... 59 Beardius sp. n. 15 ...... 66 Beardius sp. n. 16 ...... 72

i Beardius sp. n. 17 ...... 75 Beardius sp. n. 18 ...... 84 Beardius sp. n. 19 ...... 87 Beardius sp. n. 20 ...... 90 Beardius aciculatus Andersen & Sæther, 1996 ...... 93 Beardius breviculus Reiss & Sublette, 1985 ...... 94 Beardius cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira, 2007 ...... 95 Beardius fittkaui Pinho, Mendes & Andersen, 2009 ...... 102 Beardius lingulatus Andersen & Sæther, 1996 ...... 105 Beardius parcus Reiss & Sublette, 1985 ...... 107 Beardius phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino, 2000 ...... 110 Beardius reissi Jacobsen, 2000 ...... 114 Beardius reissi Jacobsen, 2000 ...... 114 Beardius roquei Trivinho-Strixino & Siqueira, 2007 ...... 116 Beardius triangulatus Andersen & Sæther, 1996 ...... 118 Beardius truncatus Reiss & Sublette, 1985...... 119 Beardius urupeatan Pinho, Mendes & Andersen, 2009 ...... 121 Beardius xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino, 2000 ...... 129 Chave de identificação de machos adultos de Beardius Reiss & Sublette, 1985 ...... 132 Chave de identificação de fêmeas adultas de Beardius Reiss & Sublette, 1985 ...... 137 Chave de identificação de pupas de Beardius Reiss & Sublette, 1985 ...... 138 Chave de identificação de larvas de Beardius Reiss & Sublette, 1985 ...... 139 Resultados Filogenéticos ...... 141 DISCUSSÃO ...... 168 CONCLUSÕES ...... 171 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 172 ANEXOS ...... 176 Anexo 1. Ilustrações de “Chironomini gen n” ...... 177 Anexo 2. Pinho, L. C., Mendes, H. F. & Andersen, T. (2009) New species and records of Beardius Reiss & Sublette from Brazil (Diptera, Chironomidae) - Spixiana 32(2): 255-264.181

ii Nota taxonômica

Os nomes de táxons (espécies e grupos de espécies) sugeridos nas páginas desta tese são provisórios e não publicados dentro das regras do Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN, 1999: Artigo 9), excetuando, portanto, os já publicados e referenciados. Os nomes e procedimentos nomenclaturais estabelecidos nesta tese são não válidos perante as regras do código supracitado (ICZN, 1999: artigo 10) e, portanto, não devem ser citados em hipótese alguma.

iii Agradecimentos

Ao longo dessa trajetória, são muitas as pessoas a quem devo agradecimentos, e o simples ato de recordá-las e registrá-lasi todas aqui é um tanto difícil. Espero não esquecer de ninguém.

Primeiramente, devo agradecer meu orientador, Claudio G. Froehlich, pela convivência agradável no laboratório, ensinamentos em diversas áreas e exemplo de vida.

Ao Humberto F. Mendes, sem o qual nada disso teria acontecido, por toda sua amizade e apoio desde o início de minha vida acadêmica. Ao Trond Andersen, pelos ricos ensinamentos durante longas pausas para o café, e confiança depositada em mim durante minhas duas viagens a Bergen.

À curadora do museu de Munique, Marion Kotrba, por prontamente emprestar material do museu em 2007, incluindo tipos e espécies não descritas. Da mesma forma agradeço ao Martin Spies por “garimpar” mais Beardius em 2009, revelando mais um vasto material trabalhado nessa revisão.

Ao curador do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, Carlos J. E. Lamas, e Dalton de Souza Amorim, também pelo empréstimo de material. O Prof. Dalton, além disso, gentilmente cedeu o uso do microscópio com câmara-clara (apto para canhotos como eu) de seu laboratório para a elaboração da maioria dos desenhos.

À Prof. Neusa Hamada, por cordialmente receber-me em sua casa em Manaus, cedendo material de várias espécies aqui descritas. Pelo empréstimo de material da Bahia, agradeço ao Prof. Freddy Bravo. A Victor Becker e Clemira Souza, exemplos de atitude conservacionista e de incentivo ao conhecimento da biodiversidade, pela cordial recepção em Serra Bonita.

À Prof. Susana Trivinho-Strixino, pelo empréstimo dos tipos de suas espécies, e pelas discussões sobre a taxonomia do gênero.

Ao Fabio de Oliveira Roque, pelo incentivo neste trabalho e empréstimo de algumas lâminas.

iv Apoio fundamental foi também dado por toda a equipe do Laboratório de Entomologia Aquática de Ribeirão Preto: Guilherme Ex-cabeludo Abbad Silveira; Rodolfo Miúdo Mariano, Lucas Mano Lecci, Rafael Miojo McBrain, Fabio Quitanda, Adolfo Illustrator, Cléber, Marcia, Ana e Karina. Também não posso esquecer do pessoal de outros laboratórios, que de alguma forma me ajudaram: Vanessa Kataguiri, Elynton, Bisteca, Bel e todo o pessoal do laboratório de Diptera. Devo meus sinceros agradecimentos também a Sidnei Mateus, o cara.

À Livia Fusari, pela troca de experiências acerca da taxonomia do grupo.

Para que vencesse a corrida contra o tempo para o adiantamento da entrega e defesa da tese sou imensamente grato à Prof. Zilá Simões, coordenadora da PG em Entomologia, Verinha e Renata, secretárias da Entomologia, e Maria Inês e Denise, secretárias da CPG.

De Bergen, devo agradecer o companheirismo de Gladys Ramirez, Maria Diaz, Fu Yue e Petter Dahl.

Ao Luisão e Janaína, amigos desde a graduação em Floripa. Da mesma forma à todo o Grupo Campeão (Fábio, Sérgio e Talita, Gerson e Jandha, e Luís Henrique), pelos tempos agradáveis passados nos encontros ocasionais.

A família, mesmo distante, é um elemento indispensável para nos dar forças a seguir em frente. Agradeço a toda ela, meu pai e Leca, minhas irmãs Cida e Márcia, e meus sobrinhos Francisco, Pedrinho, Thomas e Ingrid.

Por último, mas não menos importante, meu grande amor, Milene, por tudo o que passamos juntos.

Apoio financeiro veio da FAPESP (através do projeto BIOTA 03/10517-9, e da bolsa proc. 07/55833-6), FAPEAM e CNPq.

v RESUMO

O gênero Beardius Reiss & Sublette, 1985 é conhecido para a região Neotropical, com extensão até o sul da Neártica, compreendendo 13 espécies até o momento (B. aciculatus Andersen & Sæther, B. breviculus Reiss & Sublette, B. cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira, B. fittkaui Pinho, Mendes & Andersen, B. lingulatus Andersen & Sæther, B. parcus Reiss & Sublette, B. phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino, B. reissi Jacobsen, B. roquei Trivinho- Strixino & Siqueira; B. triangulatus Andersen & Sæther, B. truncatus Reiss & Sublette, B. urupeatan Pinho, Mendes & Andersen e B. xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino). Fêmea e larva de B. cristhinae são descritas, assim como a fêmea, pupa e larva de B. urupeatan. Vinte espécies novas são descritas para o Brasil, com exceção de B. sp. n. 5, descrita para o México. Chaves de identificação são fornecidas para todos os semaforontes. A diagnose do gênero é revista e ampliada, e a partir da análise cladística das espécies do gênero corrobora-se a proposta do grupo parcus e refuta-se o grupo truncatus.

1 ABSTRACT

The Pan-american genus Beardius Reiss & Sublette, 1985 comprises 13 species (B. aciculatus Andersen & Sæther, B. breviculus Reiss & Sublette, B. cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira, B. fittkaui Pinho, Mendes & Andersen, B. lingulatus Andersen & Sæther, B. parcus Reiss & Sublette, B. phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino, B. reissi Jacobsen, B. roquei Trivinho-Strixino & Siqueira; B. triangulatus Andersen & Sæther, B. truncatus Reiss & Sublette, B. urupeatan Pinho, Mendes & Andersen and B. xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino). B. cristhinae larva and female, also B. urupeatan larva, pupa and female, are described. 20 new species are described, all of them from Brazil, except for B. sp. n. 5, from Mexico. Keys to all Beardius semaphoronts are provided. The diagnosis is revised and expanded. After cladistic analysis, the parcus group is corroborated and truncatus group refuted.

2 INTRODUÇÃO

Os Chironomidae estão entre os mais bem distribuídos e abundantes insetos aquáticos (Armitage et al., 1995; Ferrington, 2008). O estágio predominante do ciclo de vida, as larvas, é encontrado em ambiente terrestre, semi-terrestre e semi-aquático, marinho, e, principalmente, em ambiente dulciaquícola. Ferrington (2008) relata 4147 espécies com larvas em ambientes de água-doce mundialmente e estimativas grosseiras apontam para a existência de 10000 a 20000 espécies no total (Coffman, 1995).

Os Chironomidae são dípteros classificados na infraordem Culicomorpha, a qual inclui também as famílias Culicidae, Chaoboridae, Corethrellidae, Dixidae, Simuliidae, Ceratopogonidae e Thaumaleidae (Wood & Borkent, 1989; Yeates et al., 2007). Em Culicomorpha, as hipóteses de parentesco entre as famílias citadas têm se tornado bastante conflitantes. Wood & Borkent (1989), assim como Oosterbroek & Courtney (1995), propõem Chironomidae como grupo-irmão de Ceratopogonidae. Este clado, juntamente com Simuliidae e Thaumaleidae, formariam a superfamília Chironomoidea. Pawlowski et al. (1996), por sua vez, sugerem que Chironomidae seja grupo-irmão das famílias restantes de Culicomorpha. Sæther (2000a), com base em diferentes caracteres e métodos de pesagem, propõe Chironomidae como grupo-irmão de Simuliidae e a inclusão de Nymphomyidae em Culicomorpha, e assim como Pawlowski et al. (1996), embora com diferentes topologias, o parafiletismo de Chironomoidea (Fig. 1).

Figura 1. A. Filogenia de Culicomorpha segundo Wood & Borkent (1989) e Oosterbroek & Courtney (1995); B. Filograma de máxima parcimônia de Pawlowski et al. (1996); C e D. Hipóteses propostas por Sæther (2000a).

Os Chironomidae, de distribuição mundial, incluindo Antártida (Ashe et al., 1987; Armitage et al., 1995), são atualmente classificados em 11 subfamílias, que são: Aphroteniinae, Buchonomyiinae, Chilenomyiinae, Chironominae, Diamesinae, Orthocladiinae, Podonominae, Prodiamesinae, Tanypodinae, Telmatogetoninae e Usambaromyiinae (Sæther, 2000b), todas, com exceção de Usambaromyiinae, ocorrem na região neotropical (Andersen & Sæther, 1994). Atualmente são conhecidas apenas cinco subfamílias no Brasil: Chironominae, Orthocladiinae, Tanypodinae, Telmatogetoninae e a recentemente relatada Podonominae (Roque & Trivinho-Strixino, 2004). Sæther (2000b) propõe Telmatogetoninae como grupo- irmão às subfamílias restantes, que compõem dois grandes clados, as semifamílias Chironomoinae e Tanypodoinae (Fig. 2).

Figura 2. Filogenia das subfamílias de Chironomidae segundo Sæther (2000b).

A subfamília Chironominae tem sua monofilia bem suportada em caracteres larvais e de genitália masculina (Cranston, 1995). Três tribos em Chironominae são reconhecidas: Chironomini, Pseudochironomini e Tanytarsini. A monofilia destas foi defendida em alguns trabalhos, por exemplo Sæther (1977) e Cranston (1995). Entretanto, análises cladísticas recentes indicam Tanytarsini como um grupo interno à Chironomini (Sæther & Roque, 2004; Cranston, 2006). A monofilia da tribo Chironomini só é suportada com a aplicação de altos pesos aos seus caracteres diagnósticos (Sæther & Roque, 2004).

Os estudos de Chironomidae no Brasil foram iniciados pelo Prof. Sebastião J. de Oliveira na década de 1940, descrevendo Oliveiriella almeidai (Oliveira, 1946)e Cardiocladius

4 brasiliensis Oliveira (Oliveira, 1949); e relatando a ocorrência de Tanypus Coquilett no Brasil. Muito do conhecimento sobre os Chironomidae do Brasil, sobretudo da região amazônica, é advindo das expedições realizadas pelos pesquisadores alemães Ernst J. Fittkau e Friedrich Reiss, durante a década de 1960 e início dos anos 70. Muitas espécies foram descritas, alguns pesquisadores brasileiros formados e muito ainda há de se trabalhar com o material coletado naquela época. A partir da década de 1980 se formaram os primeiros núcleos de formação de taxonomistas em Chironomidae no Brasil, pelos trabalhos de Susana Trivinho-Strixino e Giovanni Strixino (Universidade Federal de São Carlos, SP) e por Sebastião J. de Oliveira (Instituto Oswaldo Cruz, RJ).

A necessidade de mais trabalhos de taxonomia de Chironomidae no Brasil foi ressaltada por muitos autores (por exemplo, Trivinho-Strixino & Strixino, 1995; Spies & Reiss, 1996; Mendes et al., 2007), o que sugere que um estudo com espécies brasileiras seja de relevante importância para o conhecimento do grupo e também com perspectivas futuras de reconhecimento dessas espécies em trabalhos de ecologia e biomonitoramento de qualidade de água, sobretudo com a descrição de formas imaturas das espécies. No catálogo de espécies da região Neotropical e México, Spies & Reiss (1996) citam 171 espécies de Chironomidae conhecidas para o Brasil. Até 2007, este número subiu para 266 (Mendes et al., 2007) e tudo indica que há muito ainda a ser descrito, dado o crescimento acelerado de descrições durante o período e a formação de novos taxonomistas no país. Uma lista dos gêneros e espécies de Chironomidae relatadas para o Brasil é encontrada em Mendes & Pinho (2007).

O gênero Beardius, pertencente à subfamília Chironominae, tribo Chironomini, foi descrito em 1985 por Reiss e Sublette, com base em material das regiões neotropical e neártica, descrevendo três espécies, e designaram Beardius parcus como espécie-tipo. A diagnose do gênero, para macho adulto, foi proposta como a combinação de tíbia anterior com longo e fino esporão, squama nua e genitália com volsella média, sem ponta anal; para a pupa, chifre torácico com poucos ramos e faixa transversa anterior de dentículos presentes do segundo ao sexto tergitos abdominais, sendo o sétimo e oitavo nus; para a larva, antena com sete artículos, com órgãos de Lauterborn nos artículos 2 e 3, clípeo distinto do apótoma frontal e mento com dente mediano pálido.

Andersen & Sæther (1996) descreveram mais três espécies do gênero, além da fêmea de B. parcus, primeira descrita no gênero. Os autores propuseram hipóteses de parentesco entre as espécies do gênero e discutem um estreito relacionamento de Beardius com

5 Paratendipes, que teriam como prováveis sinapomorfias caracteres da mandíbula larval (dente dorsal pálido e somente dois dentes internos). Jacobsen & Perry (2000) revisam o gênero, descrevendo Beardius reissi e imaturos e fêmeas de outras espécies. As principais emendas na diagnose correspondem à ausência ou presença de setas acrosticais, visto que só eram conhecidas espécies sem tais setas nos adultos; quanto à pupa, segundo tergito com dentículos uniformemente distribuídos; e quanto à larva, o número de artículos antenais podendo variar de cinco a sete e clípeo distinto ou fundido ao apótoma frontal. Concomitantemente, Trivinho-Strixino & Strixino (2000) descreveram duas espécies do Brasil: B. phytophilus, ampliando a variabilidade do gênero em vista de sua volsela média vestigial, e B. xylophilus, pela presença de ponta anal.

Trivinho-Strixino & Siqueira (2007) descreveram mais duas espécies: B. cristhinae, com volsella inferior e superior fundidas basalmente, e B. roquei, com sétimo e oitavo tergitos abdominais da pupa com dentículos. Visto a variabilidade morfológica que o gênero vem tomando, mais um trabalho revisional é de fundamental importância. Os nomes de todas as espécies descritas de Beardius, semaforontes conhecidos e dados distribucionais são fornecidos na tabela 1.

Tabela 1. Espécies, semaforontes conhecidos e dados distribucionais das espécies de Beardius Reiss & Sublette (♂, macho adulto; ♀, fêmea adulta; L, larva; P, pupa)

Espécies descritas Semaforontes Distribuição Beardius aciculatus Andersen & Sæther ♂,♀ México, Costa Rica Beardius breviculus Reiss & Sublette ♂,L,P Panamá, EUA Beardius cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira ♂,P Brasil (SP,MT) Beardius fittkaui Pinho, Mendes & Andersen ♂, P Brasil (AM) Beardius lingulatus Andersen & Sæther ♂ Costa Rica Beardius parcus Reiss & Sublette ♂,♀,L,P Brasil (AM,PA,MT,SP), Venezuela, México Beardius phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino ♂,L,P Brasil (SP) Beardius reissi Jacobsen ♂,♀,L,P EUA Beardius roquei Trivinho-Strixino & Siqueira ♂,P Brasil (SP) Beardius triangulatus Andersen & Sæther ♂ Costa Rica Beardius truncatus Reiss & Sublette ♂,P EUA Beardius urupeatan Pinho, Mendes & Andersen ♂ Brasil (AM, AC, SP, SC) Beardius xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino ♂,L Brasil (SP)

6 Larvas de Beardius são associadas exclusivamente a macrófitas submersas, como em B. parcus, B. phytophilus e B. reissi, ou a madeira submersa em ambientes lóticos e lênticos, como em B. xylophilus (Reiss & Sublette, 1985; Jacobsen & Perry, 2000; Trivinho-Strixino & Strixino, 2000)

O gênero Beardius costuma ser freqüente em trabalhos de cunho ecológico e faunístico (Wiedenbrug, 2000; Roque et al., 2007), porém na maioria das vezes são citadas apenas morfoespécies. Uma completa revisão dos estudos sobre Chironomidae em ambientes lênticos, em que são relatados B. parcus, B. phytophilus, B. xylophilus e morfoespécies do gênero, para o Estado de São Paulo, é provida por Roque et al. (2004). Como exemplo, Trivinho-Strixino et al. (2000) relatam Beardius como um dos gêneros de Chironomidae mais abundantes associados à macrófitas aquáticas dos gêneros Scirpus (densidade média de 0,26 larvas/m3), Eichhornia (densidade média de 0,09 larvas/m3), Cabomba (densidade média de 0,75 larvas/m3) e Utricularia (densidade média de 0,56 larvas/m3) em lagoas marginais da Estação Ecológica Jataí, SP. No caso das larvas saproxilófilas, Trivinho-Strixino & Strixino (1998) verificaram, em estudo realizado em São Carlos (SP), que Beardius contribuía com 2,8% do total de Chironomidae, com densidade média de 0,14 larvas/m2.

As únicas hipóteses de relações filogenéticas das espécies de Beardius foram formuladas por Andersen & Sæther (1996). Uma nova análise faz-se necessária, incluindo as espécies descritas por Jacobsen & Perry (2000), Trivinho-Strixino & Strixino (2000) e Trivinho- Strixino & Siqueira (2007), e espécies novas.

7 OBJETIVOS

Este trabalho objetiva:

 Aumentar o conhecimento taxonômico e sistemático de Beardius e, conseqüentemente, dos Chironomidae em geral, através da descrição das espécies novas e proposta de hipóteses de relações de parentesco entre as espécies do gênero;

 Fornecer chaves de identificação para todos os semaforontes conhecidos de Beardius.

8 MATERIAIS E MÉTODOS

COLETA DE LARVAS E MÉTODOS DE CRIAÇÃO

Larvas foram coletadas em ambientes lóticos e lênticos, e criadas em laboratório para a obtenção de associações seguras entre larvas-pupas-adultos. Nestes ambientes foram coletadas macrófitas aquáticas e madeira submersa, onde as larvas do gênero têm sido relatadas como abundantes. As amostras foram acondicionadas em potes ou sacos plásticos (de 2 a 15 litros de capacidade), dentro de caixas de isopor com gelo, para transporte.

As amostras foram levadas para o laboratório, onde, em caixas plásticas (de 5 a 10 litros), emergiram os adultos. As exúvias de pupa foram coletadas na superfície da água do aquário. Porém, deste material não seria possível fazer associações seguras dos adultos com os estágios imaturos. Assim, associações totalmente seguras foram obtidas pelo exame de pedaços menores de madeira sob microscópio estereoscópico, e quando confirmada a presença de larvas, estas foram criadas individualizadas em potes plásticos menores, sem aeração, com troca periódica da água. Durante a troca periódica da água dos potes grandes, algumas larvas puderam ser individualizadas pela filtragem da água e dos detritos acumulados acumulados no fundo do pote

COLETA DE ADULTOS

Os adultos foram coletados manualmente por atração luminosa em lençol com luz mista e UV, além de armadilhas luminosas do tipo bandeja (Calor & Mariano, no prelo) e armadilhas Malaise, nos entornos dos corpos d’água.

LOCAIS DE COLETA

O espécimes de Beardius trabalhados nessa revisão vieram de três fontes principais: o empréstimo de material depositado em museu, análise de material já coletado em projetos

9 em colaboração, e coleta feita pelo próprio aluno e colaboradores. Dentre as coletas frutíferas, destacam-se:

 Entornos do Parque Nacional de São Joaquim (Urubici, SC)

 Parque Estadual de Campos do Jordão (Campos do Jordão, SP);

 Estação Ecológica Boraceia (Salesópolis, SP)

 Reserva Adolpho Ducke (Manaus, AM)

 Entornos do Parque Nacional da Serra do Cipó (Ipoema, MG)

 Ribeirão Cascalheira (MT)

 Florianópolis (SC)

EMPRÉSTIMO DE MATERIAL BIOLÓGICO

Material-tipo de todas espécies de Beardius, com exceção de B. reissi Jacobsen, foi analisado através de empréstimos das seguintes coleções:

 Laboratório de Entomologia Aquática (LEA) UFSCar;

 Museu de Zoologia de Bergen (ZMBN, Zoologisk Museet, Bergen, Noruega);

 Museu de Munique (ZSM, Zoologische Staatssammulung München, Munique, Alemanha)

Além de material-tipo, extenso material apenas identificado como Beardius, coletados principalmente na Amazônia por E.J. Fittkau e F. Reiss, foi emprestado pelo ZSM ao ZMBN em duas ocasiões. Em 2007, um primeiro lote foi enviado ao ZMBN, com os tipos e lâminas de espécies que lá foram examinadas e vieram a ser descritas em Pinho et al. (2009) (Anexo 2). Em 2009, um segundo lote ainda maior foi também enviado a Bergen, e este material é descrito na presente revisão.

10 MÉTODOS GERAIS

As lâminas foram montadas em Euparal ou Bálsamo do Canadá, conforme a metodologia descrita por Sæther (1969). A terminologia segue Sæther (1980), exceto pelo uso do termo “teniada”, como sugerido por Langton (1994) para descrever setas achatadas L *LS segundo Sæther (1980)] e do lobo anal da pupa. As medidas mínimas e máximas são dadas, seguidas pela média em parenteses, no caso de quatro ou mais espécimes medidos.

Embora ainda não decidida a instituição depositária de cada um dos espécimes, entre tipos e material adicional, pretende-se enviar os holótipos para o Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP), com exceção daquelas espécies que foram verificadas em material já depositado no Zoologische Staatssammlung (ZSM - Munique, Alemanha), que terão apenas parátipos depositados em instituições nacionais. Parátipos deverão ser depositados no MZUSP, Museu de Zoologia da Universidade Federal da Bahia (MZUFBA), Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) e De Naturhistoriske Samlinger (ZMBN - Bergen, Noruega).

ILUSTRAÇÕES

A partir de ilustrações a lápis, feitas em câmara clara acoplada em microscópio óptico, as ilustrações finais foram feitas ou em nanquim e posteriormente corrigidas em Adobe Photoshop 7®, ou através do software Adobe Illustrator 10®, usando o desenho a lápis escaneado como guia (template). Para o desenho de asa, algumas vezes fotos foram usadas como guia no Illustrator.

METODOLOGIA CLADÍSTICA

A metodologia de análise cladística seguiu os princípios de Hennig (1966), posteriormente modificados e sintetizados em manuais como Amorim (1997) e Schuh (2000).

A escolha dos grupos externos foi feita a partir de análises preliminares com a matriz utilizada por Cranston (2006), que conta com 65 gêneros da subfamília Chironominae,

11 modificada com a inclusão dos gêneros Beardius Reiss & Sublette, Oukuriella Epler e o “Chironomini gen n” (Um novo gênero de Chironomini neotropical, em fase de descrição. As larvas deste grupo tem sido relatada em estudos de ambientes lóticos como Paratendipes/Omisus, vide anexo 1 para conferir as pranchas de larva, pupa e macho adulto). Desta forma, foram escolhidos nas topologias 11 gêneros como grupos externos, que pertenciam a oito níveis hierárquicos mais inclusivos, que são:

1. Oukuriella Epler;

2. Chironomini gen. n.;

3. Paratendipes Kieffer, Omisus Townes, Zavreliella Kieffer e Lauterborniella Thienemann & Bause;

4. Microtendipes Kieffer;

5. Apedilum Townes;

6. Paralauterborniella Lenz;

7. Nilothauma Kieffer;

8. Pseudochironomus Malloch

A elaboração da matriz de caracteres morfológicos foi feita no software NDE (Nexus Data Editor), versão 5.0 (Page, 2001), e editadas no Mesquite (Maddison & Maddison, 2009).

A polarização dos caracteres foi feita através do critério de enraizamento por grupos externos (Nixon & Carpenter, 1993). Para um dado caráter com dois ou mais estados no grupo interno, o estado que ocorre em grupos relacionados (externos) é assumido como estado plesiomórfico. Não houve, portanto, delimitação do grupo interno e do grupo‐externo a priori, pois além de desnecessária para o método de polarização utilizado, impossibilita o teste de monofilia do provável grupo‐interno.

As análises cladísticas foram realizadas em processador Intel® Corel tm 2 Duo 1,66GHz, 4 GB Memória RAM. As análises com pesagem igual de caracteres foram rodadas no software TNT (Goloboff et al., 2003), no modo Traditional search, com 1000 randomizações, 500 réplicas e 1000 árvores salvas por replicação. As análises com pesagem diferencial de caracteres, pesagem sucessiva de Farris (1969), foram rodadas no PAUP* 4.0b10 (Swofford,

12 2002). A distribuição dos caracteres e edição das árvores foram feitas no Mesquite (Maddison & Maddison, 2009).

Os caracteres foram tratados como não ordenados. Os dados ausentes (missing data) e os dados inaplicáveis (inapplicable data) foram codificados como (?) e (‐), respectivamente. Apesar do TNT e PAUP tratá‐los da mesma forma, esta opção permite que a matriz seja considerada uma base de dados mais fidedigna das descrições dos táxons.

13 RESULTADOS

TAXONOMIA

Beardius Reiss & Sublette

Espécie-tipo: Beardius parcus Reiss & Sublette, 1985, por designação original.

Outras espécies incluídas: Beardius sp. n. 1; B. sp. n. 2; B. sp. n. 3; B. sp. n. 4; B. sp. n. 5; B. sp. n. 6; B. sp. n. 7; B. sp. n. 8; B. sp. n. 9; B. sp. n. 10; B. sp. n. 11; B. sp. n. 12; B. sp. n. 13; B. sp. n. 14; B. sp. n. 15; B. sp. n. 16; B. sp. n. 17; B. sp. n. 18; B. sp. n. 19; B. sp. n. 20; B. aciculatus Andersen & Sæther, 1996; B. breviculus Reiss & Sublette, 1985; B. cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira, 2007; B. fittkaui Pinho, Mendes & Andersen, 2009; B. lingulatus Andersen & Sæther, 1996; B. parcus Reiss & Sublette, 1985; B. phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino, 2000; B. reissi Jacobsen, 2000; B. roquei Trivinho-Strixino & Siqueira, 2007; B. triangulatus Andersen & Sæther, 1996; B. truncatus Reiss & Sublette, 1985; B. urupeatan Pinho, Mendes & Andersen, 2009; B. xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino, 2000.

Caracteres diagnósticos Os machos podem ser separados de todos outros gêneros de Chironomini com base na seguinte combinação de caracteres: Squama nua; tíbia anterior com escama reduzida e esporão sem pente bem desenvolvido; volsela superior não bifurcada; presença de volsela média e/ou projeção da volsela inferior; esternapódema transverso com projeções orais; duas (raramente três) setas finas e simples no ápice da volsela inferior; e AR maior que 0,5, na maioria das espécies maior que 0,8. As pupas podem ser separadas de todos outros gêneros de Chironomini com base na seguinte combinação de caracteres: Chifre torácico com ramos esparsos, frequentemente com ramo diferenciado com espínulas; chagrin dos tergitos III-VI com uma banda anterior transversa mais forte; tergitos VII e VIII nus, algumas vezes com porções anterolaterais de espínulas; paratergito VIII frequentemente com espinhos longos e curvados anteriores ao esporão; e segmento abdominal VI com 3 pares de setas L teniadas. As larvas podem ser separadas de todos outros gêneros de Chironomini com base na seguinte combinação de caracteres: Antena com 5-7 segmentos; órgãos de Lauterborn alternados no

14 ápice dos segmentos 2 e 3; clípeo separado ou fundido ao apótoma frontoclipeal; dente dorsal da mandíbula pálido; dente mediano simples, pálido em contraste aos demais dentes, mais baixo que o primeiro lateral; e pecten epipharyngis composto de três placas separadas, cada uma com 3-4 dentes.

Adultos, emendada com base em Jacobsen & Perry (2000) e Andersen & Saether (1996). Espécies pequenas a médias, com asa medindo 1,2-2,7 mm de comprimento. Coloração do corpo variando de pálida a marrom, algumas vezes com faixa marrom na região anterior dos tergitos; pernas totalmente pálidas ou alguns tarsômeros total ou parcialmente marrons; membrana alar translúcida. Antena. Macho com 13 flagelômeros; razão antenal (AR) 0,5-1,5. Fêmea com 5 flagelômeros; AR 0,3-0,4. Cabeça. Olhos nus, iridescentes a opacos, com extensão dorsomedial moderada. Temporais em torno de 10, nem sempre discerníveis em verticais internas, verticais externas e pós-orbitais.Tubérculos frontais ausentes. Palpo 5-segmentado, não encurtado; segmento 3 com cerca de 4 sensilas. Tórax. Lobos antepronotais dorsalmente fundidos com forte constrição. Escudo levemente ultrapassando o antepronoto. Tubérculo presente ou ausente. Acrosticais ausentes ou presentes. 5-10 dorsocentrais, algumas vezes com até duas localizadas próximas ao antepronoto, separadas das demais; 0-3 prealares. 4-6 escutelares. Asa. Membrana sem setas. Lobo anal ausente. Costa não extendida, terminando distal a M1+2; R2+3 terminando entre 1/3 e 1/2 da distância entre R1 e R4+5; Fcu levemente distal a

RM. Asa frequentemente com setas em R e ápice de R4+5, algumas vezes R sem setas, R1 e até

2/3 de R4+5 com setas. Squama nua. Pernas. Ápice da tíbia anterior com esporão longo, fino e levemente curvado, no ápice de uma escama reduzida. Tíbias média e posterior com 2 pentes separados, um deles com esporão longo. Pseudoesporões ausentes. Sensilas quéticas geralmente presentes no tarsômero 1 da perna média e algumas vezes no tarsômero 1 da perna posterior. Pulvilo simples, mais curto que a garra tarsal. Abdômen. Tergitos com poucas setas, com uma tendência a estarem arranjados em linhas transversas, ou com dois tufos mediais por tergito (B. sp. n. 14). Segmento VIII retangular, algumas vezes com leve constrição anterior, porém não triangular.

15 Hipopígio. Bandas tergais de completamente ausentes, fracas (seguindo a margem anterior do tergito anal) a bem desenvolvida. Setas apicais do tergito anal completamente ausentes. Setas medianas frequentemente ausente, algumas vezes com até 7 setas. Ponta anal ausente, de muito curta a moderada e completamente coberta de microtríquios, ou extremamente longa com ápice hialino. Margem posterior do tergito anal de quadrada a arredondada, algumas vezes com projeção arredondada. Volsela superior digitiforme, em formato de folha ou pediforme, com ou sem microtríquios, com cerca de 6-20 setas dorsais, 2 apicais e 4 ventrais. Volsela média ausente ou pouco desenvolvida, reduzida a 1-6 pequenos tubérculos com longas setas no ápice. Volsela inferior larga ou estreita, de fortemente curvada a praticamente reta, com ápice frequentemente clavado, portando sempre duas setas apicais finas e simples; microtríquios cobrindo até os 2/3 basais da volsela, ou completamente nua; projeção da volsela inferior frequentemente presente, com lamelas, setas ou macrotríquios, partindo da base ou ao longo de de toda a metade basal da volsela. Gonóstilo longo, afilado ou relativamente alargado na base, com poucas setas apicais e setas medianas curtas.Esternapódema transverso quadrado, ou com grandes projeções orais. Genitália da fêmea. Gonocoxapódema VIII reto, terminando na base dos lobos dorsomesais da gonapófise VIII. Gonocoxito IX pequeno, com 0-2 setas. Tergito IX não dividido, com numerosas setas. Segmento X com 0-2 setas. Placa pós-genital subtriangular a triangular, relativamente grande. Cercos de tamanhos moderados. Gonapófise VIII dividido em um bem desenvolvido lobo dorsomesal e um lobo ventrolateral pequeno, em formato de escova ou com setas mais longas, direcionadas medialmente. Apodeme lobe indistinto, reto ou levemente curvado. Coxosternapódema curvado. Cápsulas seminais pequenas, esféricas ou ovoides, com ou sem microtríquios, com neck bem desenvolvido a indistinto. Dutos espermáticos relativamente estreitos a largos, levemente curvado a retos, com ou sem células secretórias espiniformes ao longo da metade proximal. Lábio aparentemente nu.

Pupa, emendada com base em Jacobsen & Perry (2000) Pupas de tamanho pequeno a médio. Exúvias pálidas a levemente marrons. Cefalotórax. Tubérculos cefálicos presentes, pequenos e triangulares, ou ausentes; setas frontais finas. Frontal warts ausentes. Chifre torácico com cerca de 6 ramos lisos, com exceção de um frequentemente presente ramo anterior diferenciado com espínulas. Anel basal do chifre torácico de arredondado a elíptico, com um ramo traqueal arredondado. Tórax

16 frequentemente com finas granulações dorsais. Tubérculo prealar ausente. Quatro dorsocentrais em dois pares distantes; 1-2 precorneais; 0-1 antepronotais; 0-1 seta prealar. Abdômen. Tergito I nu (com exceção de B. sp. n. 4); Chagrin dos tergitos II-VI uniforme ou mais forte na região anterior do tergito. Tergitos VII e VIII nu, ou (como em B. roquei e B. sp. n. 4) com espínulas em duas porções anterolaterais. Fileira posterior de ganchos do tegito II contínua, ocupando de 1/3 a 2/3 do tergito. Pedes spurii A presentes no esternito IV. Pedes spurii B no segmento II pouco desenvolvido. Tubérculos anterolaterais e anteromediais ausentes no esternito I. Conjuntiva I/II nua (com exceção de B. truncatus, com poucas espínulas); conjuntiva III/IV nua, e IV/V com espínulas dispostas em uma faixa única ou em dois grupos separados. Tergito VIII com esporão largo, curto, simples ou duplo, frequentemente portando dentículos basais; anteriormente ao esporão, frequentemente estão presentes longos e curvos espinhos. Segmento I sem seta L; II-IV com 3 pares de setas L curtas cada; V com 3-4 pares de setas L teniadas; VI-VII com 4 e VIII com 3-4 pares de setas L teniadas mais longas. Cada segmento com um par de setas O ventrais e um de setas O dorsais. Franja do lobo anal com menos de 30 setas teniadas unisseriais. Setas dorsais ausentes. Saco genital mais longo que 1/3 a 1/2 do lobo anal.

Larva, emendada com base em Jacobsen & Perry (2000) Larvas de tamanho mediano; de alaranjadas a vermelhas. Escleritos dorsais da cápsula cefálica. Esclerito 2 presente; clípeo separado ou fundido ao apótoma frontoclipeal. Antena. Com 5, 6 ou 7 segmentos; segmento basal mais curto ou um pouco maior que o flagelo. Mandíbula. Com um curto e pálido dente dorsal, contíguo a um dente achatado na superfície interna da mandíbula. Dente apical curto e escuro, assim como os dois dentes internos. Seta subdentalis reta, longa e robusta, arredondada ou estreitada apicalmente, alcançando até o dente interno apical. Seta interna com 3-4 ramos principais, plumosos. Pecten mandibularis indistinto/ausente a conspícuo, com 6-15 setas. Mola com 0-2 espinhos. Mento. Com um simples e pálido dente mediano em contraste aos 5 pares de dentes laterais escuros. Dente mediano bem mais baixo, ou cerca de metade da altura do primeiro dente lateral. Primeiro dente lateral liso ou com leve fissura medial, dentes laterais restantes progressivamente menores. Dois último pares de dentes laterais frequentemente fundidos na base Placas ventromentais com extremidades mediais apontadas uma contra a outra ou

17 posteriormente, separadas por 1-2X a largura do dente mediano do mento, cada uma 2/3 a largura total do mento. Setas submentais longas, simples, bífidas ou levemente fimbriadas. Labro. SI fina, fimbriada somente no lado medial. Alvéolo de SI numa base comum. SII fina, fimbriada somente no ápice, cada uma num tubérculo baixo. SIII simples. SIV normal. Seta premandibularis simples. Lamela labral normal. Pecten epipharyngis com placas separadas, cada uma com 3-4 dentes. Premandíbula com 2-3 dentes arredondados. Abdômen. Túbulos ventrais e laterais ausentes. Quatro túbulos anais curtos. Cerca de 8 setas anais, tão longas ou maiores que as setas supraanais.

18 Beardius sp. n. 1 Figura 3

Material-tipo. Holótipo: macho, BRASIL, Amazonas, Novo Airão, AM 352 Km 9, 123m de altitude, Igarapé no Sítio do Sr. Valdenor, #6, 02°42'04.5"S 06°55'23.4"W, 11-14.viii.2008, Malaise suspensa II, A.M.O. Pes et al. Parátipos: 2 machos, mesmos dados do holótipo. 1 macho, Amazonas, Manaus, AM 010 Km 26, 43m de altitude,Reserva Adolpho Ducke, #66, Afluente Igarapé Acará (Ig.23), 02°57'07,4"S 59°57'27,6"W, 04-07.xi.2008, Malaise suspensa I, U.G. Neiss et al.. 1 macho, Amazonas, Rio Preto da Eva, Ramal baixo do Rio, ponte Km 10, 14.iv.2008, luz, N. Hamada et al..

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Nome sugerido: Beardius abbadi. Etimologia. O nome abbadi é homenagem ao MSc. Guilherme Abbad Silveira, pela amizade, e apoio e incentivo no início desse estudo.

Macho adulto (n=4-5): Comprimento total 2,00-2,30, 2,16 mm. Comprimento da asa 0,98- 1,07, 1,03 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,98-2,20, 2,11. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 1,94-2,12, 2,04. Cabeça, tórax e abdômen pálidos. Pernas pálidas.

Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 449-487 (3) μm. AR 1,04-1,17 (3). Pós-orbitais 2-5, 4, verticais externas 4-6, 5, verticais internas 0-1, 0. Clípeo com 11-15, 13 setas. Tentório com 63-94, 78 μm de comprimento, 20-23, 22 μm de largura; estipes com 111 (1) μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 28-40, 33; 23-28, 25; 73-99, 83; 71-104, 96; 119-149, 139. Terceiro palpômero com 2 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 13- 18, 15 μm de comprimento.

Tórax (Fig. 3 B). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 5-6, 5; acrosticais ausentes; prealares 2. Escutelo com 4 setas.

19 Asa (Fig. 3 A). VR 1,34-1,47, 1,39. R com 2-6, 5 setas, R4+5 com 1-2, 2 no ápice. Brachiolum com 2 setas. Veias restantes nuas.

Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 37-48, 43 μm de comprimento, tíbia média (incluindo pente) 54-75, 70 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 64-80, 70 μm. Largura do ápice da tíbia anterior 37-48, 43 μm, tíbia média 37-43, 40 μm, tíbia posterior 37-48, 43 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 2.

Tabela 2. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 1, macho (n=3-5).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 p1 486-505, 496 299-327, 318 701-767, 739 318-365, 346 252-290, 276 187-224, 200- p2 421-561, 505 383-421, 402 318-365, 337 159-168, 164 112-131, 122 56-65, 60 p3 533-589, 561 411-449, 430 449-496, 468 224-243 168-187 84-93

ta5 LR BV SV BR p1 65-75, 70 2,14-2,66, 2,41 1,68-1,94, 1,77 1,09-1,17, 1,12 2,6-3,0, 2,8 p2 27-29, 28 0,81-0,87, 0,85 3,18-3,45, 3,34 2,46-2,74, 2,61 4,5-7,3, 5,8 p3 37-47, 42 1,07-1,11, 1,10 2,69-2,80 2,08-2,14, 2,10 3,8-6,8, 5,0

Hipopígio (Fig. 3 C e D). Ponta anal com 4-8, 6 μm de comprimento; tergito anal sem setas, bandas tergais ausentes; laterosternito IX com -- seta. Falapódema com 40-48, 46 μm de comprimento. Esternapódema transverso com 28-33, 30 μm de comprimento. Gonocoxito com 91-114, 104 μm de comprimento; volsela superior digitiforme, com 30-43, 38 μm de comprimento, com 7-8, 7 setas dorsais e 4 ventrais, com microtríquios na superfície ventral; volsela média com 2-4, 3 μm de comprimento, com 2-3, 3 setas, a mais longa medindo 18-25, 23 μm de comprimento; volsela inferior clavada, com 40-51, 46 μm de comprimento, com 2 setas apicais e 2 setas subapicais finas, 4-5, 4 robustas subapicalmente; projeção triangular setosa, com 8-15, 11 μm de comprimento, partindo da superfície ventral da volsela inferior . Gonóstilo com 111-127, 119 μm de comprimento. HR 0,72-1,00, 0,88; HV 1,74-2,18, 2,00.

Fêmea e imaturos. Desconhecidos.

Distribuição. Manaus, Novo Airão e Rio Preto da Eva (Amazônia Central, Brasil).

20 B

Figura 3. Beardius sp. n. 1, macho adulto. A, asa; B, tórax; C, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; D, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.

21 Beardius sp. n. 2

Figura 4

Material-tipo. Holótipo: macho, BRASIL, Santa Catarina, Urubici, Morro da Igreja, 1805m de altitude, S28°07.620 W49°28.788, 18.viii-05.xii.2004, Malaise, L.C. Pinho & L.E.M. Bizzo. Parátipos: 8 machos, mesmos dados do holótipo.

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Nome sugerido: Beardius bizzoi. Etimologia. O nome bizzoi é homenagem ao MSc. Luís Eduardo Maestrelli Bizzo, um dos coletores dos tipos, pela amizade e apoio.

Macho adulto (n=8-9, exceto quando assinalado): Comprimento total 3,81-4,90, 4,43 mm. Comprimento da asa 2,26-2,68, 2,51 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,68-1,88, 1,77. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 2,24-2,54, 2,40. Cabeça e abdômen marrom claro. Tórax pálido com escudo, vittae, posnoto e preepisterno estramíneo. Pernas estramíneas.

Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 594-749, 696 μm. AR 1,04-1,28, 1,16. Temporais 10-13, 11. Clípeo com 15-18, 16 setas. Tentório com 134-195, 152 μm de comprimento, 30-51, 40 μm de largura; estipes com 159-202, 182 (6) μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 35-48, 43; 43-51, 48; 172-202, 190; 175-202, 190; 240-311, 276. Terceiro palpômero com 5-6, 5 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 20-28, 23 μm de comprimento.

Tórax. Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 7-10, 9; acrosticais ausentes; prealares 2. Escutelo com 4-6, 5 setas.

Asa (Fig. 4 A). VR 1,24-1,35, 1,32. R com 16-23, 20 setas, R1 com 10-17, 14 setas, R4+5 com 20- 33, 27. Brachiolum com 2-3, 2 setas. Veias restantes nuas.

22 Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 94-131, 112 μm de comprimento, tíbia média (incluindo pente) 131-178, 159 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 140-178, 159 μm. Largura do ápice da tíbia anterior 103-140, 122 μm, tíbia média 122-178, 140 μm, tíbia posterior 140-168, 159 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 3.

Tabela 3. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 2, macho (n = 7-9).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 p1 935-1113, 1038 673-860, 795 1216-1403, 1309 561-664, 617 514-598, 552 346-421, 383 p2 991-1141, 1085 823-944, 907 505-561, 533 281-318, 299 215-243, 224 122-150, 131 p3 1057-1318, 1234 963-1150, 1066 701-823, 776 421-477, 458 309-355, 337 159-187, 178

ta5 LR BV SV BR p1 131-159, 140 1,57-1,69, 1,63 1,46-2,03, 1,81 1,36-1,47, 1,41 2,0-3,3, 2,6 p2 56-84, 75 0,59-0,61, 0,60 3,35-3,55, 3,47 3,57-3,75, 3,66 3,9-7,3, 5,0 p3 75-94, 84 0,69-0,77, 0,74 2,79-3,07, 2,91 2,77-3,09, 2,93 4,2-6,4, 5,6

Hipopígio (Fig. 4 B-D). Ponta anal ausente ou pouco desenvolvida, com no máximo 4 μm de comprimento; tergito anal sem setas, bandas tergais de fracas a ausentes; laterosternito IX com 2-4, 3 setas. Falapódema com 81-109, 94 μm de comprimento. Esternapódema transverso com 51-86, 63 μm de comprimento. Gonocoxito 157-187, 175 μm de comprimento; volsela superior digitiforme, com 71-81, 76 μm de comprimento, com 7-9, 8 setas dorsais e 4-5, 4 ventrais, sem microtríquios; volsela média com 3-5, 4 μm de comprimento, com 3-5, 4 setas, a mais longa medindo 28-33, 30 μm de comprimento; volsela inferior clavada, com 76-106, 94 μm de comprimento, com 2-3, 2 setas apicais finas e 8-10, 9 robustas, bífidas ou trífidas, subapicalmente; projeção com longas lamelas (Fig. 4 C) partindo ao longo dos 2/3 basais da volsela inferior. Gonóstilo com 192-218, 207 μm de comprimento. HR 0,73-0,93, 0,85; HV 2,06-2,47, 2,31.

Fêmea e imaturos. Desconhecidos.

23 A

Figura 4. Beardius sp. n. 2, macho adulto. A, asa; B, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; C, volsela inferior, vista lateral; D, hipopígio com tergito IX removido, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.

Distribuição. Urubici (Santa Catarina).

24 Beardius sp. n. 3 Figura 5

Material tipo: Holótipo macho, BRASIL, Paraíba, Mamanguape, REBIO Guaribas, Rio Cabeça de Boi, 29.vii.2009, luz, A.R. Calor & LS Lecci. Parátipos: 2 machos, mesmos dados do holótipo. 1 macho: Acre, Mâncio Lima, Parque Nacional da Serra do Divisor, Igarapé Amor, 18.iii.2006, Armadilha luminosa, A.R. Calor.

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Nome sugerido: Beardius bucephalus. Etimologia. O nome bucephalus, do grego “cabeça-de-boi”, se refere à localidade da maior parte dos tipos, Rio Cabeça de Boi, Paraíba.

Macho adulto (n=4, exceto quando assinalado): Comprimento total 2,85-2,98, 2,91 mm. Comprimento da asa 1,38-1,47, 1,43 mm. Comprimento total / comprimento da asa 2,03-2,07, 2,04. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 1,67-1,73, 1,71. Cabeça e tórax estramíneos; abdômen pálido, com estreitas faixas marrons na região anterior do tergitos II- VIII, tórax amarelado. Pernas estramíneas.

Cabeça (Fig. 5 B). Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 561-589 (2) μm. AR 1,36- 1,47 (2). Temporais 9-12, 11. Clípeo com 10-14, 12 setas. Tentório com 114-127, 121 μm de comprimento, 30-33, 31 μm de largura; estipes com 121-139, 134 μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 30-43, 35; 30-35, 33; 124-137, 129; 149-159, 156; 230-248 (3). Terceiro palpômero com 2-3, 3 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 13-20, 15 μm de comprimento.

Tórax (Fig. 5 C). Tubérculo presente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 6-7, 7; acrosticais ausentes; prealares 2. Escutelo com 4 setas.

Asa (Fig. 5 A). VR 1,24-1,35, 1,30. R4+5 com 1-2, 2 no ápice. Brachiolum com 2 setas. Veias restantes nuas.

25 Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 43-48, 45 μm de comprimento, tíbia média (incluindo pente) 70-80, 75 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 75-86, 80 μm. Largura do ápice da tíbia anterior 48-59, 54 μm, tíbia média 51-56, 54 μm, tíbia posterior 54-59, 56 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 4.

Tabela 4. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 3, macho (n=1-4) .

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 p1 795-870, 842 439-496, 477 1103 468 449 327 p2 757-842, 804 552-617, 589 458-514 215-252 168-178 94-112 p3 823-916, 879 608-673, 645 655-711 327-374 224-234 122-140

ta5 LR BV SV BR p1 112 2,51 1,77 1,12 2,8 p2 37-47 0,82-0,84 3,35-3,49 2,84-2,86 3,8-4,8 p3 37-47 1,06-1,07 2,86-2,93 2,19-2,24 3,4-5,0

Hipopígio (Fig. 5 D e E). Ponta anal com 8-18, 13 μm de comprimento; tergito anal sem setas, bandas tergais ausentes; laterosternito IX com 2 setas. Falapódema com 51-68, 58 μm de comprimento. Esternapódema transverso com 40-46, 43 μm de comprimento. Gonocoxito com 91-114, 106 μm de comprimento; volsela superior digitiforme, com 61-68, 66 μm de comprimento, com 5-9, 7 setas dorsais e 4,5, 4 ventrais, sem microtríquios; volsela média com 1-4, 3 setas, a mais longa medindo 15-25, 20 μm de comprimento; volsela inferior clavada, levemente curvada, com 89-101, 94 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 6-9, 8 robustas subapicalmente; projeção ligulada transversa com 38-43, 40 μm de comprimento partindo da base da volsela inferior. Gonóstilo com 139-154, 147 μm de comprimento. HR 0,65-0,75, 0,72; HV 2,09-2,22, 2,15.

Fêmea e imaturos. Desconhecidos.

Comentários. O único espécime amazônico se difere dos demais pela volsela média ter apenas uma seta, sendo que os demais tem 3-4. B. sp. n. 3 com apenas uma seta na volsela média pode ser facilmente separado daqueles B. urupeatan Pinho, Mendes & Andersen que apresentam também uma seta pela ponta anal curta em expansão arredondada do tergito anal, completamente ausente em B. urupeatan Pinho, Mendes & Andersen.

Distribuição. Mâncio Lima (Acre) e Mamanguape (Paraíba).

26 A

C B

D E

Figura 5. Beardius sp. n. 3, macho adulto. A, asa; B, cabeça; C, tórax; D, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; E, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.

27 Beardius sp. n. 4 Figuras 6-8

Material tipo: Holótipo macho, BRASIL, Acre, Mâncio Lima, P.N. Serra do Divisor, Igarapé Ar Condicionado, 17.iii.06, armadilha luminosa, A.R. Calor. Parátipos: 2 machos, mesmos dados do holótipo exceto por: Igarapé Amor, 18.iii.06. 1 pupa com macho adulto farado, Amazonas, Rio Cuieiras, na foz do Rio Branquinho, 21.xii.1961, rede Brundin, A308, E.J. Fittkau. 1 pupa com macho adulto farado, Amazonas, Igarapé Cachoeira, 12.iv.1961, A150-1, E.J. Fittkau. 1 pupa, Amazonas, Lago Cabaliana, Baixo Rio Solimões, rede Brundin, F. Reiss. 1 pupa, Amazonas, Lago do Calado, Baixo Rio Solimões, 30.xi.1971, rede Brundin, F. Reiss. 1 pupa, Amazonas, Lago do Calado, Baixo Rio Solimões, 10.v.1971, rede Brundin, F. Reiss.

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Nome sugerido: Beardius arawak Etimologia. Da língua aruaque, significando “comedor de farinha”, o nome se refere à tribo Arawak (aportuguesado como aruaque), grupo indígena encontrado na Amazônia. O nome deve tratado como em aposição.

Macho adulto (n=3, exceto quando assinalado): Comprimento total 2,37-2,66 mm. Comprimento da asa 1,04-1,27 mm. Comprimento total / comprimento da asa 2,09-2,28. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 1,95-2,13. Cabeça, tórax e abdômen pálidos. Pernas pálidas.

Cabeça (Fig. 6 A). Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 449-552 μm. AR 0.87-1.30. Pós-orbitais 3-4, verticais externas 3-4, verticais internas 3. Clípeo com 10-15 setas; tentório com 127-139 μm de comprimento, 24-30 μm de largura; estipes com 100-106, 103 μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 25-40, 20-30, 96-124, 134-159, 134-233 (2). Terceiro palpômero com 2-3 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 10-15 μm de comprimento.

Tórax (Fig. 6 C). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 7; acrosticais 5-8, 6; prealares 2-3. Escutelo com 4-6 setas.

Asa (Fig. 6 A). VR 1,48-1,54. R com 4 setas. R4+5 com 2-4 no ápice. Brachiolum com 2 setas. Veias restantes nuas.

Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 43-54 μm de comprimento, tíbia média (incluindo pente) 51-70 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 59-75 μm. Largura do ápice da tíbia anterior 43-48 μm, tíbia média 45-51 μm, tíbia posterior 48-54 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 5.

Tabela 5. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 4, macho (n=3).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 p1 533-598 355-430 739-888 318-374 262-327 206-252 p2 533-645 393-458 318-411 131-168 94-131 64-66 p3 580-683 421-514 449-542 215-252 159-196 84-112

ta5 LR BV SV BR p1 84-94 2,04-2,08 1,76-1,85 1,16-1,20 2,3-2,9 p2 28-37 0,81-0,90 3,77-3.95 2,68-2,91 2,7-3,6 p3 37-47 1,05-1,07 2,86-3.00 2,21-2,23 3,0-4,9

Hipopígio (Fig. 7 A-D). Ponta anal com 30-46 μm de comprimento; tergito anal sem setas, bandas tergais presentes; laterosternito IX com 2-3 setas. Falapódema com 48-63 μm de comprimento. Esternapódema transverso com 38-53 μm de comprimento. Gonocoxito 83-101 μm de comprimento; volsela superior digitiforme, com 48-51 μm de comprimento, com 5-7 setas dorsais, 2 apicais e 2 ventrais, sem microtríquios; volsela média ausente; volsela inferior clavada, com com 46-58 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 4-8 setas lanceoladas subapicalmente; projeção partindo da base da volsela inferior mais ou menos quadrada, transversa, com 23-28 μm de comprimento, digitiforme em aspecto dorsal. Gonóstilo com 91-116 μm de comprimento. HR 0,85-0,92; HV 2,47-2,81.

Pupa (n= 5, exceto quando assinalado). Comprimento total 2,71-3,36 (4) mm. Cefalotórax e abdômen pálidos.

Cefalotórax (Fig. 8 A e B). Apótoma frontal cônico (Fig. 8 A), setas frontais medindo 31-72, 49 μm de comprimento. Chifre torácico com cerca de 3 ramos; ramo anterior robusto com

29 espínulas ao longo dos 2/3 distais. Distância entre Dc1 e Dc2 4-6, 5 μm; entre Dc2 e Dc3 144- 167, 156 μm; entre Dc3 e Dc4 4-6, 5 μm. Prealares ausentes.

Abdômen (Fig. 8 C e D). Tergito I com ou sem chagrin. Tergitos II ao V com faixa transversa anterior de espínulas um pouco mais fortes que que as contíguas posteriores. Tergito VI apenas com faixa transversa anterior de espínulas. Conjuntiva IV/V com espínulas em duas porções. Paratergito V com longa fileira de espínulas na margem posterior; paratergito VI com ou sem espínulas. Tergitos VII e VIII com espínulas em duas porções anterolaterais. Pedes spurii A e pedes spurii B presentes. Padrão de setas abdominais: Segmento I sem setas L; II-IV com 3 setas L; V com 3 setas L teniadas; VI, VII e VIII com 4 L teniadas. Segmento VIII sem espinhos laterais, esporão simples (Fig. 8 C). Lobo anal com 143-164 (3) μm de comprimento, com 8-12, 10 setas teniadas.

Fêmea e larva. Desconhecidas.

Distribuição. Mâncio Lima (Acre) e várias localidades na Amazônia Central.

Figura 6. Beardius sp. n. 4, macho adulto. A, asa; B, cabeça; C, tórax.

30 A

C D

Figura 7. Beardius sp. n. 4, macho adulto. A, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; B, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita; C, hipopígio, vista lateral; D, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita, variação.

31 A

B D

Figura 8. Beardius sp. n. 4, pupa. A, apótoma frontal; B, tórax; C, paratergito VIII; D, segmentos abdominais I-IX e lobo anal, vista dorsal.

32 Beardius sp. n. 5 Figura 9

Material tipo: Holótipo macho, MÉXICO, Chapalasee, El Chante, 26.xi.1981, MF1, H.W. Fittkau.

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Nome sugerido: Beardius chapala. Etimologia. O nome chapala se refere à localidade-tipo, lago Chapala. O nome deve ser tratado como em aposição.

Macho adulto (n=1): Comprimento total 2,75 mm. Coloração pálida.

Cabeça e asas. Perdidos.

Tórax. Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 8; acrosticais 4; prealares 2. Escutelo com 6 setas.

Pernas. Perna anterior, tarsos médios e posteriores perdidos. Esporão da tíbia média 36 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 40 μm. Largura do ápice da tíbia média 48 μm, tíbia posterior 52 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 6.

Tabela 6. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 5 (n=1).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV BR p1 ------p2 766 636 ------p3 831 676 ------

Hipopígio (Fig. 9 A e B). Ponta anal ausente; tergito anal sem setas, bandas tergais ausentes; laterosternito IX com 2 setas. Falapódema com 75 μm de comprimento. Esternapódema transverso com 67 μm de comprimento. Gonocoxito 152 μm de comprimento; volsela

33 superior digitiforme com 93 μm de comprimento, com 7 setas dorsais, 2 apicais e 1 ventral, sem microtríquios; volsela média ausente; volsela inferior levemente clavada, alargada na base, com 132 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 4 curtas subapicalmente; projeção com ápice alargado, com longos microtríquios, medindo 91 μm de comprimento, partindo da base da volsela inferior. Gonóstilo não mensurável.

Fêmea e imaturos. Desconhecidos.

Distribuição. México.

B A

Figura 9. Beardius sp. n. 5, macho adulto. A, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; B, hipopígio com tergito IX removido, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.

34 Beardius sp. n. 6 Figura 10

Material tipo: Holótipo macho, BRASIL, Minas Gerais, Parque Nacional da Serra do Cipó, Km 130, em poça temporária, 23.vii.1972, coleta manual, C.G. Froehlich. Parátipos: 9 machos, mesmos dados do holótipo.

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Nome sugerido: Beardius cipo. Etimologia. O nome cipo se refere à localidade-tipo, Serra do Cipó, Minas Gerais. O nome deve ser tratado como em aposição.

Macho adulto (n=9-11, exceto quando assinalado): Comprimento total 3,03-3,63, 3,39 mm. Comprimento da asa 1,74-1,94, 1,83 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,57-1,97, 1,85. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 1,93-2,19, 2,02. Cabeça, tórax e abdômen pálidos a estramíneos. Pernas pálidas a estramíneas.

Cabeça (Fig. 10 B e C). Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 608-673, 645 μm. AR 1,21-1,46, 1,34. Pós-orbitais 3-5, 4 (6), verticais externas 3-5, 4 (6), verticais internas 1-2, 2 (6). Tentório, estipe e bomba cibarial como na figura 10 C. Clípeo com 8-11, 10 (8) setas; tentório com 119-132, 124 μm de comprimento, 23-33, 28 μm de largura; estipes com 127-159, 147 (6) μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 33-38, 35 (8); 38-51, 46 (8); 94-139, 124 (8); 111- 159, 134 (7); 142-223, 180 (5). Terceiro palpômero com 2-3, 3 (8) sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 18-25, 23 (8) μm de comprimento.

Tórax (Fig. 10 D). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 5-8, 7; acrosticais ausentes; prealares 2. Escutelo com 2-4, 3 setas.

Asa (Fig. 10 A). VR 1,17-1,37, 1,25. R com 4-8, 7 setas, R1 com 0-1, 0; R4+5 com 2-7, 4. Brachiolum com 1-2, 2 setas. Veias restantes nuas.

35 Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 48-64, 59 μm de comprimento, tíbia média (incluindo pente) 70-80, 75 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 75-96, 86 μm. Largura do ápice da tíbia anterior 54-75, 64 μm, tíbia média 54-64, 59 μm, tíbia posterior 59-75, 64 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 7.

Tabela 7. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 6, macho (n= 6-11).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 p1 842-963, 916 655-720, 692 916-1075, 1001 374-458, 421 355-403, 383 234-309, 271 p2 795-907, 870 655-720, 692 402-468, 430 187-234-215 140-168, 155 94-112, 103 p3 982-1057, 1019 767-860, 814 664-748, 701 355-411, 383 271-346, 318 140-159, 150

ta5 LR BV SV BR p1 103-131, 112 1,36-1,48, 1,42 2,09-2,28, 2,17 1,57-1,67, 1,63 2,4-3,0, 2,6 p2 47-65, 56 0,60-0,75, 0,65 3,47-3,94, 3,69 3,40-3,80, 3,57 3,0-5,5, 4,0 p2 65-84, 75 0,82-0,92, 0,85 2,56-3,01, 2,77 2,55-2,68, 2,62 2,5-5,4, 4,0

Hipopígio (Figs. 10 E e F). Ponta anal ausente; tergito anal sem setas, bandas tergais presentes; laterosternito IX sem setas. Falapódema com 63-89, 76 μm de comprimento. Esternapódema transverso com 25-51, 38 μm de comprimento. Gonocoxito com 139-157, 149 μm de comprimento; volsela superior digitiforme, com 51-63, 56 μm de comprimento, com 7- 9, 8 setas dorsais 2 apicais e 4-6, 5 ventrais, sem microtríquios; volsela média ausente; volsela inferior clavada e curva, com 46-63, 56 μm de comprimento, com microtríquios na metade basal e 2 setas apicais finas e 6-8, 7 robustas subapicalmente; projeção subtriangular, curvada apicalmente, com 20-30, 25 μm de comprimento, com várias setas longas, a mais longa medindo 71-101, 86 μm de comprimento, partindo da base da volsela inferior. Gonóstilo com 101-137, 119 μm de comprimento. HR 1,11-1,51, 1,29, HV 2,83-3,42, 3,14.

Fêmea e imaturos. Desconhecidos.

Distribuição. Serra do Cipó (Minas Gerais, Brasil).

36 A

D B C

Figura 10. Beardius sp. n. 6, macho adulto. A, asa; B, cabeça; C, tentório e bomba cibarial; D, tórax; E, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; F, hipopígio com tergito IX removido, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.

37 Beardius sp. n. 7

Figura 11

Material-tipo. Holótipo: macho, BRASIL, Amazonas, Manaus, AM 010 Km 26, 55m de altitude, Reserva Adolpho Ducke, #64, Igarapé Bolívia (Ig.23), 02°59'14,8"S 59°56'47,1"W, 09- 12.xi.2008, Malaise suspensa I, U.G. Neiss et al.. Parátipos: 2 machos, mesmos dados do holótipo. 2 machos, Amazonas, Novo Airão, AM 352 Km 9, 123m de altitude, Igarapé no Sítio do Sr. Valdenor, #6, 02°42'04.5"S 06°55'23.4"W, 11-14.viii.2008, Malaise suspensa II, A.M.O. Pes et al..

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Nome sugerido: Beardius curticaudatus.

Etimologia. O nome curticaudatus, do latim “de cauda curta”, se refere ao tamanho da ponta anal na espécie.

Macho adulto (n=4-5): Comprimento total 2,18-2,71, 2,52 mm. Comprimento da asa 1,06- 1,12, 1,09 mm. Comprimento total / comprimento da asa 2,07-2,61, 2,32. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 1,93-2,15, 2,00. Cabeça e abdômen pálidos; tórax pálido, com vittae e escudo estramíneos. Pernas pálidas.

Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 460-519, 508 μm. AR 1,00-1,32, 1,25. Pós-orbitais 3-4, 4, verticais externas 3-4, 4, vertical interna 1. Clípeo com 10-13, 11 setas. Tentório com 71-116, 96 μm de comprimento, 23-35, 30 μm de largura; estipes com 121-129 (3) μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 25-46, 35; 28-46, 35; 99-129, 114; 124-167, 149; 182-233, 202. Terceiro palpômero com 3-4, 4 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 13-15, 14 μm de comprimento.

Tórax (Fig. 11 B). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 7-9, 8; acrosticais 7-8, 8; prealares 2. Escutelo com 6 setas.

38 Asa (Fig. 11 A). VR 1,36-1,50, 1,43. R com 4-8, 6 setas, R4+5 com 2 no ápice. Brachiolum com 2 setas. Veias restantes nuas.

Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 37-48, 43 μm de comprimento, tíbia média (incluindo pente) 54-64, 59 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 64-70, 67 μm. Largura do ápice da tíbia anterior 43-48, 46 μm, tíbia média 43-54, 48 μm, tíbia posterior 48-54, 51 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 8.

Hipopígio (Fig. 11 C-E). Ponta anal com 5-7, 6 μm de comprimento; tergito anal sem setas, bandas tergais presentes; laterosternito IX com -- seta. Falapódema com 56-58, 57 μm de comprimento. Esternapódema transverso com 46-56, 51 μm de comprimento. Gonocoxito 101-104, 102 μm de comprimento; volsela superior digitiforme, com 48-68, 56 μm de comprimento, com 3-5, 4 setas dorsais, 2 apicais e 2 ventrais, sem microtríquios; volsela média ausente; volsela inferior curvada e clavada, com 73-89, 83 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 4-5, 4 robustas subapicalmente e microtríquios no 1/3 basal; projeção com 66-73, 71 μm de comprimento, com cerca de 12 lamelas, partindo da base da volsela inferior. Gonóstilo com 99-116, 109 μm de comprimento. HR 0,89-1,02, 0,97; HV 2,11-2,40, 2,30.

Tabela 8. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 7, macho (n=4-5).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 p1 524-580, 542 327-383, 355 729-795, 757 318-358, 337 262-299, 281 196-234, 215 p2 524-608, 561 374-430, 402 337-374, 355 140-168, 159 103-122, 112 65-75, 70 p3 570-636, 608 430-486, 458 477-533, 505 224-252, 234 168-187, 178 84-103, 94

ta5 LR BV SV BR p1 75-94, 84 2,00-2,23, 2,12 1,76-1,88, 1,81 1,17-1,26, 1,21 2,0-3,7, 3,1 p2 28-37, 31 0,85-0,90, 0,87 3,54-3,75, 3,66 2,63-2,94, 2,77 3,3-5,8, 4,4 p3 37-47, 40 1,09-1,15, 1,11 2,76-3,01, 2,88 2,11-2,13, 2,12 4,2-5,0, 4,6

Fêmea e imaturos. Desconhecidos.

Distribuição. Manaus e Novo Airão (Amazônia Central, Brasil).

39 A

D E

Figura 11. Beardius sp. n. 7, macho adulto. A, asa; B, tórax; C, hipopígio, vista lateral; D, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; E, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.

40 Beardius sp. n. 8 Figura 12

Material tipo: Holótipo macho, BRASIL, Roraima, Boa Vista, Lago Magalhães, 10.xii.1971, F. Reiss. Parátipos: 3 machos, mesmos dados do holótipo. 3 machos, BRASIL, Mato Grosso, Ribeirão Cascalheira, Afluente Ribeirão Bonito, S12°55.5999 W51°53.474, 08.x.2007, armadilha luminosa, .L.C. Pinho, S. Mateus, L. Torati & F.R. Silva.

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Nome sugerido: Beardius hirtidorsum. Etimologia. O nome hirtidorsum, do latim “dorso peludo”, se refere aos longos microtríquios no escudo encontrados nesta espécie.

Macho adulto (n=5-7, exceto quando assinalado): Comprimento total 2,24-3,06, 2,57 mm. Comprimento da asa 1,14-1,23, 1,17 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,95-2,48, 2,18. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 2,02-2,09, 2,06. Cabeça, tórax e abdômen pálidos. Pernas pálidas.

Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero com 399-440, 416 μm de comprimento. AR 1,04-1,18, 1,11. Pós-orbitais 2-3, 2, verticais externas 4, verticais internas 2. Clípeo com 9-13, 11 setas. Tentório com 81-124, 103 (4) μm de comprimento, 26-30, 28 (4) μm de largura; estipes com 103-116, 112 μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 26-30, 28; 26-30, 28; 67-95, 75; 102-118, 112; 164-185, 175 (4). Terceiro palpômero com 2-4, 3 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 12-16, 14 μm de comprimento.

Tórax (Fig. 12 B). Tubérculo presente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 5-7, 6; acrosticais ausentes; prealares 2. Escutelo com 4-5, 4 setas. Região posterior do escudo com longos microtríquios.

Asa (Fig. 12 A). VR 1,36-1,46, 1,41. R com 0-4, 1 setas, R4+5 com 2-4, 3 setas no ápice. Brachiolum com 2 setas. Veias restantes nuas.

41 Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 36-40, 38 μm de comprimento, tíbia média (incluindo pente) 40-56, 48 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 48-60, 56 μm. Largura do ápice da tíbia anterior 36-40, 38 μm, tíbia média 36-40, 37 μm, tíbia posterior40-48, 46 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 9.

Tabela 9. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 8, macho (n=5-7).

Fe ti ta1 ta2 ta3 ta4

p1 546-595, 571 302-367, 326 709-782, 750 310-350, 326 245-277, 261 179-196, 187

p2 546-652, 587 391-465, 432 302-342, 318 147-163, 155 106-115, 110 57-65, 61

p3 587-693, 644 440-505, 473 431-497, 465 212-245, 228 171-196, 187 82-90, 87

ta5 LR BV SV BR

p1 65-73, 69 2,13-2,51, 2,30 1,41-1,96, 1,82 1,13-1,23, 1,19 2,4-3,3, 2,7

p2 32-34, 33 0,72-0,77, 0,74 3,62-3,96, 3,76 3,11-3,34, 3,21 2,8-4,3, 3,3

p3 33-49, 40 0,95-1,00, 0,97 2,84-3,08, 2,96 2,38-2,45, 2,42 2,0-4,4, 3,5

Hipopígio (Fig. 12 C e D). Ponta anal com 4-8, 6 μm de comprimento; tergito anal sem setas, bandas tergais presentes; laterosternito IX com 2-3, 2 setas. Falapódema com 43- 60, 53 μm de comprimento. Esternapódema transverso com 26-39, 33 μm de comprimento. Gonocoxito 93-102, 98 μm de comprimento; volsela superior com ápice estreito e curvado, com 28-35, 32 μm de comprimento, com 6-9, 7 setas dorsais e 1-2, 2 ventrais, com microtríquios dorsais; volsela média com 2-3, 2 μm de comprimento, com 2 setas, a mais longa medindo 18-24, 22 μm de comprimento; volsela inferior com microtríquios na metade basal, levemente curvada, com com 32-51, 43 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 5-7, 6 setas robustas e bífidas subapicalmente; projeção da volsela inferior ausente. Gonóstilo com 93-112, 102 μm de comprimento. HR 0,91-1,04, 0,98; HV 2,22-2,73, 2,49.

Fêmea e imaturos. Desconhecidos.

Distribuição. Boa Vista (Roraima) e Ribeirão Cascalheira (Mato Grosso).

42 B A

Figura 12. Beardius sp. n. 8, macho adulto. A, asa; B, tórax; C, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; D, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.

43 Beardius sp. n. 9 Figura 13

Material-tipo. Holótipo: macho, BRASIL, Amazonas, Novo Aripuanã, Reserva Soka Gakkai, 07- 09.vii.2008, Armadilha Pennsylvania, N. Hamada et al.. Parátipo: 1 macho, mesmos dados do holótipo.

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Nome sugerido: Beardius novoaripuanensis. Etimologia. O nome novoaripuanensis se refere ao município de Novo Aripuanã, onde os espécimes foram coletados.

Macho adulto (n=1-2): Comprimento total 1,96-2,13 mm. Comprimento da asa 1,02-1,07 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,93-2,00. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 2,06-2,11. Cabeça, tórax e abdômen pálidos. Pernas pálidas.

Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 401-439 μm. AR 0,86-0,91. Pós- orbitais 2-3, verticais externas 4-5, vertical interna 1. Clípeo com 11 setas. Tentório com 81-86 μm de comprimento, 15-20 μm de largura; estipes com 96 μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 22-24, 25-30, 56-63, 81-89, 124. Terceiro palpômero com 1-3 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 13-15 μm de comprimento.

Tórax (Fig. 13 B). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 4-6; acrosticais ausentes; prealares 2. Escutelo com 4 setas.

Asa (Fig. 13 A). VR 1,38-1,42. R com 0-4 setas, R1 com 0-4 seta2, R4+5 com 16-55. Brachiolum com 2 setas. Veias restantes nuas.

Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 37 μm de comprimento, tíbia média (incluindo pente) 59 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 59 μm. Largura do ápice da tíbia anterior 37 μm, tíbia média 37 μm, tíbia posterior 43 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 10.

Tabela 10. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 9, macho (n=2).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 p1 496-505 290-309 655-748 299-309 252-262 178-187 p2 505-514 374-393 262-281 130-132 84-94 46-48 p3 541-543 421-430 401-403 187-196 140-168 74-76

ta5 LR BV SV BR p1 56-65 2,26-2,42 1,81-1,92 1,09-1,20 2,0-3,7 p2 27-29 0,70-0,71 3,81-4,10 3,23-3,36 4,3-5,0 p3 36-38 0,93-0,96 2,86-3,13 2,40-2,42 3,4-4,0

Hipopígio (Fig. 13 C e D). Ponta anal ausente; tergito anal sem setas, bandas tergais presentes; laterosternito IX com 1-2 setas. Falapódema com 48-51 μm de comprimento. Esternapódema transverso com 27-29 μm de comprimento. Gonocoxito 86-89 μm de comprimento; volsela superior digitiforme, com 48-51 μm de comprimento, com 7-8 setas dorsais, 2 apicais e 2 ventrais, com microtríquios dorsais no 1/3 basal; volsela média com 3 μm de comprimento, com 2-3 setas, a mais longa medindo 15-23 μm de comprimento; volsela inferior clavada, com 57-59 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 7-8 robustas subapicalmente; projeção da volsela inferior ausente. Gonóstilo com 94-96 μm de comprimento. HR 0,91-0,93; HV 2,10- 2,22.

Fêmea e imaturos. Desconhecidos.

Distribuição. Novo Aripuanã (Amazônia Central, Brasil).

45 B

Figura 13. Beardius sp. n. 9, macho adulto. A, asa; B, tórax; C, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; D, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.

46 Beardius sp. n. 10

Figura 14

Material-tipo. Holótipo: macho, BRASIL, Amazonas, Rio Preto da Eva, AM 010 Km 113, 24m de altitude, Ramal do Procópio Km 15, #41, Igarapé no Sítio Dois Irmãos, 02° 40'36,6"S 59° 23'19,8"W, 28.ix.2008, Malaise suspensa, J.O. Silva et al.. Parátipos: 5 machos, mesmos dados do holótipo.

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Nome sugerido: Beardius longicaudatus. Etimologia. O nome longicaudatus, do latim “de cauda longa”, se refere ao tamanho da ponta anal na espécie.

Macho adulto (n=5-6): Comprimento total 2,12-2,39, 2,29 mm. Comprimento da asa 0,99- 1,05, 1,02 mm. Comprimento total / comprimento da asa 2,05-2,34, 2,23. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 1,90-2,20, 2,02. Cabeça e abdômen pálidos; tórax pálido, com vittae e escudo estramíneos. Pernas pálidas.

Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 423-471, 444 μm. AR 1,11-1,19, 1,15. Temporais 8-10, 9. Clípeo com 9-11, 10 setas. Tentório com 89-106, 96 μm de comprimento, 23-33, 25 μm de largura; estipes com 111-129, 119 μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 25-30, 28; 23-30, 28; 86-99, 94; 121-139, 132; 182-200, 192. Terceiro palpômero com 2 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 10-13, 11 μm de comprimento.

Tórax (Fig. 14 B). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 5-7, 6; acrosticais 4-6, 5; prealares 2. Escutelo com 4-6, 5 setas.

Asa (Fig. 14 A). VR 1,39-1,46, 1,43. R com 5-8, 6 setas, R4+5 com 2 no ápice. Brachiolum com 2 setas. Veias restantes nuas.

47 Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 32-37, 34 μm de comprimento, tíbia média (incluindo pente) 54-59, 56 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 59-70, 64 μm. Largura do ápice da tíbia anterior 37-48, 43 μm, tíbia média 37-43, 41 μm, tíbia posterior 43-48, 46 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 11.

Tabela 11. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 10, macho (n=5-6).

Fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 p1 458-542, 505 327-346, 337 701-739, 720 299-365, 318 252-262, 257 178-196, 187 p2 505-542, 524 365-393, 383 290-337, 318 131-140, 137 103-112, 108 47-56, 53 p3 542-570, 552 411-430, 421 439-468, 458 206-262, 243 150-168, 159 75-94, 85

ta5 LR BV SV BR p1 75-84, 80 2,03-2,19, 2,14 1,81-1,97, 1,89 1,12-1,23, 1,19 1,8-2,7, 2,2 p2 28-37, 32 0,74-0,88, 0,85 3,61-4,47, 4,00 2,69-3,19, 2,82 3,0-4,8, 3,7 p3 37-47, 41 1,04-1,09, 1,07 2,59-2,94, 2,79 2,12-2,21, 2,17 2,8-5,3, 4,1

Hipopígio (Fig. 14 D e E). Ponta anal com 43-63, 56 μm de comprimento, com ápice hialino; tergito anal sem setas, bandas tergais presentes; laterosternito IX com 2-4, 3 setas. Falapódema com 63-73, 68 μm de comprimento. Esternapódema transverso com 33-43, 38 μm de comprimento. Gonocoxito com 94-106, 101 μm de comprimento; volsela superior digitiforme, com 46-56, 51 (4) μm de comprimento, com 4-5, 4 (4) setas dorsais e 4 (4) ventrais, com microtríquios na superfície ventral; volsela média ausente; volsela inferior encurvada e clavada, com 43-66, 56 (4) μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 4-5, 4 robustas subapicalmente; projeção com 78-96, 86 (4) μm de comprimento, com longas lamelas, partindo da base da volsela inferior. Gonóstilo com 96-114, 104 μm de comprimento. HR 0,90-1,08, 0,97; HV 2,00-2,42, 2,22.

Fêmea e imaturos. Desconhecidos.

Distribuição. Rio Preto da Eva (Amazônia Central, Brasil).

48 A

Figura 14. Beardius sp. n. 10, macho adulto. A, asa; B, tórax; C, hipopígio, vista lateral; D, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; E, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.

49 Beardius sp. n. 11

Figura 15

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Nome sugerido: Beardius mileneae. Etimologia. O nome mileneae é homenagem à Milene Höehr de Moraes, por todo seu amor e carinho.

Macho adulto (n=9-10, exceto quando assinalado): Comprimento total 3,08-3,49, 3,28 mm. Comprimento da asa 1,72-2,10, 1,93 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,59-1,84, 1,72. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 2,24-2,46, 2,35. Cabeça e abdômen marrom claro. Tórax estramíneo com escudo, vittae, posnoto e preepisterno marrom claro a escuro. Pernas marrom claro.

Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 421-477, 439 μm. AR 0,84-0,92, 0,88. Temporais 11-13, 12. Clípeo com 9-13, 11 setas. Tentório com 99-157, 121 μm de comprimento, 25-33, 29 μm de largura; estipes com 124-142, 134 μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 33-38, 35; 33-48, 43; 119-154, 139; 106-149, 124; 121-159, 139. Terceiro palpômero com 2-4, 3 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 13-20, 15 μm de comprimento.

Tórax. Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 6-9, 7; acrosticais ausentes; prealares 2-3, 2. Escutelo com 4-8, 6 setas.

Asa (Fig. 15 A). VR 1,32-1,59, 1,42. R com 8-14, 11 setas, R1 com 5-9, 8 setas, R4+5 com 2-27, 18. Brachiolum com 2-3, 2 setas. Veias restantes nuas.

50 Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 48-59, 54 μm de comprimento, tíbia média (incluindo pente) 64-86, 75 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 64-80, 75 μm. Largura do ápice da tíbia anterior 48-59, 54 μm, tíbia média 48-59, 54 μm, tíbia posterior 59-70, 64 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 12.

Tabela 12. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 11, macho (n=7-10).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 p1 739-907, 823 570-701, 645 720-907, 823 393-486, 449 346-430, 402 224-271, 243 p2 729-888, 823 608-776, 711 318-430, 383 206-252, 224 168-196, 187 94-112, 103 p3 851-1029, 944 739-907, 814 458-570, 524 299-374, 327 234-281, 252 112-140, 131

ta5 LR BV SV BR p1 84-112, 103 1,29-1,48, 1,34 1,90-2,09, 1,9 1,66-1,76, 1,73 2,7-3,3, 3,1 p2 56-75, 65 0,49-0,61, 0,56 3,11-3,44, 3,24 3,61-4,31, 4,18 2,8-6,0, 3,9 p3 56-75, 70 0,63-0,74, 0,68 2,72-3,01, 2,90 3,18-3,46, 3,35 3,8-6,5, 5,0

Hipopígio (Fig. 15 B-D). Ponta anal com 3-8, 5 μm de comprimento ; tergito anal sem setas, bandas tergais de fracas a ausentes; laterosternito IX com 2-4, 3 setas. Falapódema com 56- 68, 63 μm de comprimento. Esternapódema transverso com 43-66, 58 μm de comprimento. Gonocoxito com 124-152, 137 μm de comprimento; volsela superior digitiforme, com 48-58, 53 μm de comprimento, com 7-10, 8 setas dorsais, 2 apicais e 2-3, 2 ventrais, com microtríquios nas superfícies dorsal e ventral; volsela média com 3-5, 4 μm de comprimento, com 2-3, 2 setas, a mais longa medindo 23-28, 25 μm de comprimento; volsela inferior clavada, com 66-83, 73 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 5-7, 6 robustas, bífidas ou trífidas, subapicalmente; projeção com longas lamelas (Fig. 15 C) partindo ao longo dos 2/3 basais da volsela inferior. Gonóstilo com 134-159, 142 μm de comprimento. HR 0,92- 1,02, 0,96; HV 2,33-2,71, 2,50.

Fêmea e imaturos. Desconhecidos.

Distribuição. Urubici (Santa Catarina)

51 A

B C D

Figura 15. Beardius sp. n. 11, macho adulto. A, asa; B, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; C, volsela inferior, vista lateral; D, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.

52 Beardius sp. n. 12

Figura 16

Material-tipo. Holótipo: macho, BRASIL, Amazonas, Novo Airão, AM 352 Km 9, 59m de altitude, Igarapé no Sítio do Sr. Valdenor, #5, 02°42'00.4"S 06°55'34.2"W, 11-14.viii.2008, Malaise suspensa I, A.M.O. Pes et al.. Parátipos: 3 machos, mesmos dados do holótipo.

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Nome sugerido: Beardius novoairensis. Etimologia. O nome novoairensis se refere ao município de Novo Airão, onde os espécimes foram coletados.

Macho adulto (n=4, exceto quando assinalado): Comprimento total 2,26-2,67, 2,48 mm. Comprimento da asa 1,18-124, 1,21 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,82-2,15, 2,04. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 2,00-2,17, 2,08. Cabeça, tórax e abdômen pálidos. Pernas pálidas.

Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 589-637 (2) μm. AR 1,43-1,45 (2). Temporais 9-11, 10. Clípeo com 1-14, 13 setas. Tentório com 96-109, 101 μm de comprimento, 20-28, 23 μm de largura; estipes com 119-127, 121 μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 33-40, 35; 33-38, 35; 89-101, 96; 96-134, 114; 164-167 (2). Terceiro palpômero com 2 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 6-8, 7 μm de comprimento.

Tórax (Fig. 16 B). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 5-6, 6; acrosticais ausentes; prealares 2. Escutelo com 4-6, 5 setas.

Asa (Fig. 16 A). VR 1,35-1,42, 1,38. R4+5 com 1-2, 2 setas no ápice. Brachiolum com 2 setas. Veias restantes nuas.

Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 43-54, 48 μm de comprimento, tíbia média (incluindo pente) 86-91, 88 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 75-91, 86 μm. Largura

53 do ápice da tíbia anterior 37-48, 43 μm, tíbia média 37-59, 48 μm, tíbia posterior 43-48, 45 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 13.

Tabela 13. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 12, macho (n=3-4).

Fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 p1 542-608, 570 346-374, 365 748-870, 814 365-421, 393 290-365, 327 234-281, 252 p2 542-636, 598 430-486, 458 355-393, 365 168-178, 174 122-140, 131 65-84, 75 p3 645-683, 664 496, 533, 514 496-570, 542 262-281, 271 196-215, 206 103-112, 108

ta5 LR BV SV BR p1 84-94, 87 2,13-2,33-2,21 1,55-1,65, 1,62 1,11-1,31, 1,20 2,8-3,5, 3,2 p2 35-39, 37 0,74-0,91, 0,82 3,38-3,53, 3,47 2,62-2,86, 2,77 2,8-4,3 p3 45-49, 47 1,00-1,09, 1,06 2,65-2,78, 2,72 2,12-2,30, 2,17 3,6-5,0, 4,3

Hipopígio (Fig. 16 C-E). Ponta anal ausente; tergito anal com 2 setas, bandas tergais presentes; laterosternito IX com 2-3, 2 setas. Falapódema com 40-61, 53 μm de comprimento. Esternapódema transverso com 40-46 (3) μm de comprimento. Gonocoxito com 91-106, 99 μm de comprimento; volsela superior digitiforme, com 38-46 (3) μm de comprimento, com 4- 6 (3) setas dorsais, 2 (3) apicais e 3 (3) ventrais, sem microtríquios; volsela inferior levemente clavada, fina e reta, com 63-73, 68 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 2-3, 2 finas subapicalmente; projeção com 58-66, 63 μm de comprimento, com margens paralelas e ápice triangular, partindo da base da volsela inferior. Gonóstilo com 96-116, 109 μm de comprimento. HR 0,78-0,97, 0,90; HV 2,10-3,01, 2,50.

Fêmea e imaturos. Desconhecidos.

Distribuição. Novo Airão (Amazônia Central, Brasil).

54 A

C B

Figura 16. Beardius sp. n. 12, macho adulto. A, asa; B, tórax; C, hipopígio, vista lateral; D, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; E, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.

55 Beardius sp. n. 13 Figura 17

Material tipo: Holótipo macho, BRASIL, Pará, Igarapé Kumadueni, 19.iv.1962, armadilha luminosa, A377, E.J. Fittkau.

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Nome sugerido: Beardius kumadueni. Etimologia. O nome kumadueni, em aposição, se refere ao igarapé em que o espécime foi coletado.

Macho adulto (n=1): Comprimento total 2,58 mm. Comprimento da asa 1,35 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,91. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 1,92. Coloração levemente marrom Pernas pálidas.

Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 505 μm. AR 1,02. Pós-orbitais 3, verticais externas 3, verticais internas 2. Clípeo com 8 setas. Tentório com 93 μm de comprimento, 20 μm de largura; estipes com 106 μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 28, 30, 81, 112. 171. Terceiro palpômero com 4 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 10 μm de comprimento.

Tórax. Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 5; acrosticais ausentes; prealares 2. Escutelo com 4 setas.

Asa (Fig. 17 A). VR 1,48. R com 3 setas, R4+5 com 9. Brachiolum com 2 setas. Veias restantes nuas.

Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 48 μm de comprimento, tíbia média (incluindo pente) 68 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 68 μm. Largura do ápice da tíbia anterior 40 μm, tíbia média 40 μm, tíbia posterior 44 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 14.

56 Tabela 14. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 13, macho (n=1).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV BR p1 701 383 978 424 352 269 90 2.55 1,82 1,11 2,4 p2 709 530 432 187 139 73 49 0,82 0,53 2,87 3,6 p3 750 554 ------

Hipopígio (Fig. 17 B e C). Ponta anal ausente; tergito anal sem setas, bandas tergais presentes; laterosternito IX com 1 seta. Falapódema com 61 μm de comprimento. Esternapódema transverso com 41 μm de comprimento. Gonocoxito 118 μm de comprimento, com projeção dorsomedial; volsela superior digitiforme com 55 μm de comprimento, com 8 setas dorsais e 3 ventrais, completamente coberta de microtríquios; volsela média com 3 μm de comprimento, com 2-3 setas, a mais longa medindo 22 μm de comprimento; volsela inferior clavada, com 61 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 7 robustas subapicalmente; projeção da volsela inferior ausente. Gonóstilo com 89 μm de comprimento. HR 1,32; HV 2,89.

Fêmea e imaturos. Desconhecidos.

Distribuição. Igarapé Kumadueni (Afluente do Rio Paru, Norte do Pará).

57 A

Figura 17. Beardius sp. n. 13, macho adulto. A, asa; B, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; C, hipopígio com tergito IX removido, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.

58 Beardius sp. n. 14 Figuras 18-20

Material-tipo: Holótipo macho, BRASIL, Amazonas, Rio Branquinho, Acampamento Tapiri, 22.vii.1961, Armadilha luminosa, A213-1, E.J. Fittkau. Parátipo: 1 macho e pupa associada, “Zucht, A176-1, Benthos from Zone I (part of Zone II, quiet spots); from leaves, moderate flow-through, with coarse detritus, 29.v.1961, E.J. Fittkau”. 1 macho, Amazonas, Novo Airão, AM 352 Km 9, 123m de altitude, Igarapé no Sítio do Sr. Valdenor, #6, 02°42'04.5"S 06°55'23.4"W, 11-14.viii.2008, Malaise suspensa II, A.M.O. Pes et al.; 1 fêmea, mesmos dados do anterior; 1 macho, Amazonas, Manaus, AM 010 Km 26, 55m de altitude, Reserva Adolpho Ducke, #64, Igarapé Bolívia (Ig.23), 02°59'14,8"S 59°56'47,1"W, 09-12.xi.2008, Malaise suspensa I, U.G. Neiss et al.; 1 fêmea, mesmos dados do anterior; 1 macho, Amazonas, Novo Aripuanã, Reserva Soka Gakkai, 07-09.vii.2008, Armadilha Pennsylvania, N. Hamada et al..

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Nome sugerido: Beardius padavonai. Etimologia. O nome padavonai é uma homenagem póstuma ao maior vocalista da história do rock, Ronald James Padavona, mais conhecido como Ronnie James Dio.

Macho adulto (n=1-2): Comprimento total 3,60-3,99 mm. Comprimento da asa 1,47-1,74 mm. Comprimento total / comprimento da asa 2,07-2,70. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 1,48. Cabeça pálida a estramínea. Tórax pálido com vittae, antepronoto e posnoto marrons. Abdômen pálido, cada um dos tergitos I-VIII com faixa anterior marrom e faixas laterais em uma tonalidade mais clara de marrom. Pernas pálidas.

Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 755-903 μm. AR 1,37-1,63. Temporais 9-12. Clípeo com 47 setas. Tentório com 132-161 μm de comprimento, 34-36 μm de largura; estipes não mensuráveis. Palpômeros (em μm): 25, 29-32, 79-86, 120-129, 193- 209. Terceiro palpômero com 5 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 23 μm de comprimento.

59 Tórax (Fig. 18 B). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 7, das quais 1 próxima ao antepronoto; acrosticais 4; prealares 2-3. Escutelo com 4 setas.

Asa (Fig. 18 A). VR 1,43. R com 10-12 setas, R1 com 10-13 setas, R4+5 com 14-17 no ápice. Brachiolum com 2 setas. Veias restantes nuas.

Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 73 μm de comprimento, tíbia média (incluindo pente) 93 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 98 μm. Largura do ápice da tíbia anterior 50 μm, tíbia média 52 μm, tíbia posterior 59 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 15.

Tabela 15. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 14, macho (n=1).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV BR p1 1168 699 1191 710 618 504 160 1.70 1.53 1.57 4.3 p2 1008 802 538 240 195 114 69 0.67 3.80 3.36 4.9 p3 1107 870 779 412 275 172 80 0.89 2.94 2.54 5.4

Hipopígio (Figs. 18 C-E). Ponta anal com 14-18 μm de comprimento; tergito anal sem setas, bandas tergais presentes; laterosternito IX com 1 seta. Falapódema com 73-82 μm de comprimento. Esternapódema transverso com 54 μm de comprimento. Gonocoxito 145-163 μm de comprimento; volsela superior digitiforme, com 73-79 μm de comprimento, com 7-8 setas dorsais, 2 apicais e 2 ventrais, com microtríquios dorsais nos 2/3 basais; volsela média com 4 μm de comprimento, com 2-3 setas, a mais longa medindo 30 μm de comprimento; volsela inferior curvada e clavada, com 100-102 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 5 robustas e bífidas subapicalmente; projeção ligular, curvada, com 95-107 μm de comprimento, partindo ao longo da metade basal da volsela inferior. Gonóstilo com 152-168 μm de comprimento. HR 0,95-0,97, HV 2,37-2,38.

60 A

Figura 18. Beardius sp. n. 14, macho adulto. A, asa; B, tórax; C, hipopígio, vista lateral; D, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; E, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.

61 Fêmea (n=1-2): Comprimento total 3,13-3,64 mm. Comprimento da asa 1,70-1,77 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,77-2,14. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 1,52-1,69. Cabeça pálida a estramínea. Tórax pálido com vittae, antepronoto e posnoto marrons. Abdômen pálido, cada um dos tergitos I-VIII com faixa anterior marrom e faixas laterais em uma tonalidade mais clara de marrom. Pernas pálidas.

Cabeça. Antena com 5 flagelômeros, último flagelômero com 152 μm de comprimento. AR 0,34. Pós-orbitais 4, verticais externas 5, verticais internas 1. Clípeo com 51-54 setas. Tentório com 139 μm de comprimento, 23 μm de largura; estipes com 139 μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 30-33, 35-38, 94-104, 139-147, 230-240. Terceiro palpômero com 3 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 18-28 μm de comprimento.

Tórax (Fig. 19 B). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 7-9, das quais 1-3 próximas ao antepronoto; acrosticais 8; prealares 2. Escutelo com 4 setas.

Asa (Fig. 19 A). VR 1,26. R com 5 setas, R1 com 1 seta, R4+5 com 2 no ápice. Brachiolum com 2 setas. Veias restantes nuas.

Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 31-33 μm de comprimento, tíbia média (incluindo pente) 48-63 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 53-56 μm. Largura do ápice da tíbia anterior 26-30 μm, tíbia média 29-31 μm, tíbia posterior 30-33 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 16.

Tabela 16.Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 14, fêmea (n=1-2).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 p1 1010-1160 598-664 1244-1496 711-720 589-645 514-542 p2 898-982 767-814 533 262 187 103 p3 1019-1094 814-860 739 439 318 168

ta5 LR BV SV BR p1 150-159 2,08-2,25 1,45-1,61 1,22-1,29 -- p2 56 0,70 3,62 3,12 4,0 p3 65 0,91 2,59 2,48 --

62 Genitália (Figs. 19 C e D-). Tergito IX com 19-28 setas. Cerco com 81 (1) μm de comprimento, 35 μm de largura. Notum com 89-101 μm de comprimento. Gonocoxito IX com 1 seta. Cápsula seminal com 46-56 μm de comprimento, neck ausente.

Pupa (n= 1). Comprimeto total 3,83 mm. Cefalotórax e abdomen pálidos.

Cefalotórax (Fig. 20 A e B). Apótoma frontal cônico (Fig. 20 A), setas frontais medindo 41 μm de comprimento. Chifre torácico com 6 ramos; ramo anterior robusto com espínulas ao longo do 2/3 apical. Distância entre Dc1 e Dc2 22 μm; entre Dc2 e Dc3 144 μm; entre Dc3 e Dc4 12 μm. Prealares ausentes. Abdômen (Fig. 20 D). Tergito I, VII e VIII sem chagrin. Tergitos II ao V com faixa transversa anterior de espínulas um pouco mais fortes que que as contíguas posteriores. Tergito VI com espínulas uniformemente finas. Conjuntiva IV/V com espínulas em duas porções. Paratergito V com poucas espínulas, restritas à margem posterior. Pedes spurii A e pedes spurii B presentes. Padrão de setas abdominais: Segmento I sem setas L; II-IV com 3 setas L; V com 3 setas L teniadas; VI e VII com 4 L teniadas; VIII com 3-4 setas L teniadas. Segmento VIII com curtos espinhos laterais curtos e finos, esporão simples, com espinhos curtos acessórios. Lobo anal com 163 μm de comprimento, com 12 setas teniadas.

Larva. Desconhecida.

Distribuição. Amazônia Central (Brasil).

63 A

C D Figura 19. Beardius sp. n. 14, fêmea adulta. A, asa; B, tórax; C, genitália, vista ventral; D, tergito IX.

64 A

Figura 20. Beardius sp. n. 14, pupa. A, apótoma frontal; B, tórax; C, paratergito VIII; D, segmentos abdominais I-VIII e lobo anal, vista dorsal.

65 Beardius sp. n. 15 Figuras 21 e 22

Material tipo: Holótipo macho e pupa associada, BRASIL, Amazonas, Rio Branquinho, acima cachoeira, 22.vii.1961, rede Brundin, A211, E.J. Fittkau. Parátipos: 5 machos, Amazonas, REBIO Uatumã, Acampamento Cachoeira, 31.i-02.ii.2008, armadilha luminosa, N. Hamada et al.. 2 machos, Acre, Mâncio Lima, P.N. Serra do Divisor, Pé da Serra, Igarapé Ar-condicionado, 17.iii.2006, armadilha luminosa, A.R. Calor. 1 macho, Acre, Mâncio Lima, P.N. Serra do Divisor, Pé da Serra, Rio Moa, 16.iii.2006, armadilha luminosa, A.R. Calor. 2 machos, Pará, Igarapé Kumadueni, 19.iv.1962, armadilha luminosa, A377, E.J. Fittkau. 4 machos, Pará, Rio Parú do Oeste, Malloca Apicó, 400 m de altitude, 20.iv.1962, armadilha luminosa, A366-1, E.J. Fittkau. 1 macho, Pará, Serra Tumucumaque, Igarapé Okueima, Acampamento II, 18.iv.1962, armadilha luminosa, E.J. Fittkau. 1 pupa, Pará, Rio Paru, Missão Tiriyos, 22-23.iii.1962, rede Brundin, A356-1, E.J. Fittkau.

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Nome sugerido: Beardius phoenix. Etimologia. O nome latino phoenix, em aposição se refere à ave mitológica que renasce das cinzas, em alusão a um incidente ocorrido durante a descoberta desta espécie. Os únicos três espécimes que se tinha foram incinerados acidentalmente em uma estufa desregulada. Somente dois anos após extensa triagem de material coletado na Amazônia mais espécimes voltaram a ser encontrados.

Macho adulto (n=8-10, exceto quando assinalado): Comprimento total 1,83-2,41, 2,18 mm. Comprimento da asa 1,03-1,18, 1,09 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,55-2,35, 1,99. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 2,03-2,26, 2,09. Cabeça, tórax e abdômen pálidos. Pernas pálidas.

Cabeça (Fig. 21 B). Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 87-102, 95 μm. AR 0,88- 1,08, 1,01. Pós-orbitais 3-5, 4, verticais externas 3-4, 4, verticais internas 1-2, 1. Clípeo com 10-12, 11 setas; tentório com 77-107, 93 μm de comprimento, 16-24, 20 μm de largura; estipes com 89-138, 103 μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 22-30, 26; 22-37, 28; 66-

66 102, 83; 103-126, 111; 144-168, 160. Terceiro palpômero com 2-4, 2 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 12-16, 14 μm de comprimento.

Tórax (Fig. 21 C). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 4-6, 5; acrosticais ausentes; prealares 2-3, 2. Escutelo com 4 setas.

Asa (Fig. 21 A). VR 1,39-1,51, 1,43. R com 1-4, 2 setas, R4+5 com 1-2, 2 no ápice. Brachiolum com 1-3, 2 setas. Veias restantes nuas.

Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 28-36, 32 μm de comprimento, tíbia média (incluindo pente) 28-44, 36μm, tíbia posterior (incluindo pente) 41-48, 44 μm. Largura do ápice da tíbia anterior 36-44, 41 μm, tíbia média -41, 36 μm, tíbia posterior 32-44, 41 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 17.

Tabela 17. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 15, macho (n=6-10).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 p1 489-571, 522 293-350, 326 636-750, 693 334-371, 350 261-350, 285 179-212, 196 p2 440-595, 538 350-473, 399 269-416, 314 130-236, 155 90-171, 130 49-90, 65 p3 505-611, 571 399-473, 440 318-432, 383 155-228, 187 114-212, 163 57-90, 73

ta5 LR BV SV BR p1 65-82, 73 1,95-2,15, 2,06 1,61-1,88, 1,76 1,22-1,27, 1,25 1,7-3,8, 2,8 p2 33-49, 42 0,63-0,88, 0,77 2,76-4,17, 3,53 2,57-3,14, 3,04 3,0-4,4, 3,6 p3 33-49, 42 0,76-0,95, 0,88 2,82-3,63, 3,03 2,42-3,10, 2,58 3,2-5,0, 4,4

Hipopígio (Figs. 21 D-F). Ponta anal com 2-5, 3 μm de comprimento; tergito anal sem setas, bandas tergais presentes; laterosternito IX com 1-2, 2 setas. Falapódema com 56-68, 61 μm de comprimento. Esternapódema transverso com 35-48, 40μm de comprimento. Gonocoxito 104-114, 109 μm de comprimento; volsela superior em forma de folha, com 30-43, 39 μm de comprimento, com 4-8, 6 setas dorsais e 1-2, 2 ventrais, completamente coberta de microtríquios; volsela média com 5-6,5 μm de comprimento, com 2 setas no ápice, a mais longa medindo 10-16, 13 μm de comprimento; volsela inferior clavada, com 51-61, 57 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 3-4, 3 finas subapicalmente; projeção em forma de raquete, com longos microtríquios, medindo 55-65, 61 μm de comprimento, partindo da base da volsela inferior. Gonóstilo com 97-112, 104 μm de comprimento. HR 0,78-0,92, 0,85, HV 1,66-2,37, 2,11 (7).

67 A

C B

Figura 21. Beardius sp. n. 15, macho adulto. A, asa; B, cabeça; C, tórax; D, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; E, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.

68 Pupa (n= 1-2). Comprimento total 2,73 mm. Cefalotórax e abdomen pálidos.

Cefalotórax. Apótoma frontal cônico (Fig. 22 A), setas frontais medindo 33-55 μm de comprimento. Chifre torácico com 5 ramos (Fig. 22 C); ramo anterior robusto com espínulas ao longo da metade distal. Distância entre Dc1 e Dc2 8 μm; entre Dc2 e Dc3 138 μm; entre Dc3 e Dc4 8 μm. Prealares ausentes.

Abdômen (Fig. 22 B e D). Tergito I, VII e VIII sem chagrin. Tergitos II ao V com faixa transversa anterior de espínulas um pouco mais fortes que que as contíguas posteriores. Tergito VI apenas com faixa transversa anterior de espínulas. Conjuntiva IV/V com espínulas em uma porção. Paratergito V com poucas espínulas, restritas à margem posterior.Pedes spurii A e pedes spurii B presentes. Padrão de setas abdominais: Segmento I sem setas L; II-IV com 3 setas L; V com 3 setas L teniadas; VI, VII e VIII com 4 L teniadas. Segmento VIII sem espinhos laterais, esporão simples. Lobo anal com 106 μm de comprimento, com 8 setas teniadas.

Fêmea e larva. Desconhecidas.

Figura 22. Beardius sp. n. 15, pupa. A, apótoma frontal; B, paratergito VIII; C, chifre torácico; D, segmentos abdominais I-IX e lobo anal, vista dorsal.

70 Comentários. A nova proposta de homologia da “volsela média” feita nesta revisão é facilmente exemplificada com esta espécie. Em B. sp. n. 15 temos duas estruturas comparáveis ao que vinha sendo descrito como volsela média em Beardius, as setas fortes em pequenos tubérculos e a estrutura longa, com microtríquios, lamelas ou setas, pondo em dúvida o que deve ser considerado volsela média propriamente dita. Analisando a volsela média de outros gêneros de Chironomini, vemos que esta estrutura é composta de uma projeção que varia de uma verruga (como em Microtendipes Kieffer, Chironomini gen. n., e talvez Oukuriella Epler) a algo mais longo, cilíndrico (Pseudochironomus Malloch, alguns Nilothauma Kieffer, Paratendipes Kieffer), sempre portando uma a várias setas. Volselas médias em Beardius devem corresponder, dessa forma, às verrugas com setas encontradas em B. phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino, B. cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira e B. roquei Trivinho-Strixino & Siqueira, por exemplo, algumas vezes moderadamente longos, como em B. parcus Reiss & Sublette e B. reissi Jacobsen. Definido o que é volsela média, resta esta estrutura longa mais posterior, que parte bem da base da volsela inferior. Propõe-se que esta estrutura faz parte da volsela inferior, e projeta-se de diferentes regiões da volsela (da base ou desde a base até 1/2-2/3, como em B. sp. n. 14, B. sp. n. 17, B. sp. n. 2, B. sp. n. 11 e B. sp. n. 19). Quando a volsela média é ausente, esta estrutura não deve ser confundida com a volsela média, como em B. sp. n. 5 e as espécies anteriormente descritas (veja comentários em B. breviculus Reiss & Sublette, B. truncatus Reiss & Sublette, B. lingulatus Andersen & Sæther, B. xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino e B. urupeatan Pinho, Mendes & Andersen).

Distribuição. Estados do Acre, Amazonas e Pará.

71 Beardius sp. n. 16 Figura 23

Material tipo: Holótipo macho, BRASIL, Bahia, Mata de São João, Reserva de Sapiranga, Malaise Ponto B5 22-25.vii.2001, M.T. Tavares & eq.

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Nome sugerido: Beardius sapiranga. Etimologia. O nome sapiranga se refere à localidade-tipo Reserva de Sapiranga, Bahia. O nome dev ser tratado como em aposição.

Macho adulto (n=1): Comprimento total 2,16 mm. Comprimento da asa 1,15 mm. Comprimento total / comprimento da asa 2,15. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 1,89. Cabeça e tórax pálidos; abdômen pálido, com faixa marrom relativamente larga na região anterior dos tergitos II-VIII. Pernas pálidas.

Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 487 μm. AR 1,14. Pós-orbitais 4, verticais externas 2, verticais internas 3. Clípeo com 10 setas. Tentório com 71 μm de comprimento, 30 μm de largura; estipes com 106 μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 25, 20, 71, 83, 104. Terceiro palpômero com 3 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 15 μm de comprimento.

Tórax (Fig. 23 B). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 9, das quais 2 próximas ao antepronoto; acrosticais 8; prealares 3. Escutelo com 6 setas.

Asa (Fig. 23 A). VR 1,26. R com 5 setas, R1 com 1 seta, R4+5 com 2 no ápice. Brachiolum com 2 setas. Veias restantes nuas.

Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 46 μm de comprimento, tíbia média (incluindo pente) 58 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 66 μm. Largura do ápice da tíbia anterior 38 μm, tíbia média 38 μm, tíbia posterior 43 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 18.

Tabela 18. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 16, macho (n=1)

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV BR p1 608 393 ------p2 598 430 318 140 103 70 48 0,74 3,69 3,24 4,6 p3 664 505 458 215 150 96 54 0,91 3,22 2,55 4,8

Hipopígio (Fig. 23 C e D). Ponta anal ausente; tergito anal sem setas, bandas tergais ausentes; laterosternito IX com 1 seta. Falapódema com 63 μm de comprimento. Esternapódema transverso com 33 μm de comprimento. Gonocoxito 127 μm de comprimento; volsela superior em formato de folha, com 61 μm de comprimento, com 9 setas dorsais, 2 apicais e 2 ventrais, coberta de microtríquios nos 2/3 basais; volsela média com 5 μm de comprimento, com 2 setas, a mais longa medindo 20 μm de comprimento; volsela inferior clavada, com 63 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 5 robustas e bífidas subapicalmente; projeção da volsela inferior ausente. Gonóstilo com 106 μm de comprimento. HR 1,19; HV 2,52.

Fêmea e imaturos. Desconhecidos.

Distribuição. Reserva de Sapiranga (norte da Bahia).

73 B

Figura 23. Beardius sp. n. 16, macho adulto. A, asa; B, tórax; C, hipopígio, vista lateral; D, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; E, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.

74 Beardius sp. n. 17 Figuras 24-27

Material tipo: Holótipo macho com larva e pupa associadas, BRASIL, São Paulo, Salesópolis, E.B. Boraceia, Rio Coruja, 08.xii.2005, em madeira, C.G. Froehlich et al.. Parátipos: 1 fêmea com pupa associada, mesmos dados do holótipo; 6 machos, mesmos dados do holótipo. 1 macho, mesmos dados do holótipo, exceto por: 11.xii.2001, luz, H.F. Mendes. 1 macho, mesmos dados do holótipo, exceto por: 27.xii.1967, luz, MZUSP. 1 macho, São Paulo, Campos do Jordão, P.E. Campos do Jordão, Córrego Campo do Meio, 06.vi.2005, armadilha luminosa, A.R. Calor et al. 1 macho, mesmos dados do anterior, exceto por: 22.vi.2006, M.R. Spies & A.E. Siegloch. 7 machos, São Paulo, Ubatuba, Maranduba, Pousada, 13.ix.2006, armadilha luminosa, A.R. Calor, F.O. Roque & T. Siqueira. 1 macho, mesmos dados do anterior, exceto por: Sítio Santa Cruz, 14.ix.2006. 1 macho, São Paulo, Pindamonhangaba, Fazenda São Sebastião, 3° afluente Rio Cedro, 18.ix.2006, armadilha luminosa, M.R. Spies & A.E. Siegloch. 1 macho, Minas Gerais, Ipoema, Serra do Cipó, Fazenda Cachoeira alta, córrego abaixo da cachoeira, S19°34’46’’ W43°29’34’’, 838 m de altitude, armadilha luminosa, A.R Calor, L.S. Lecci, L.C. Pinho & R.A. Moretto. 2 machos, São Paulo, Cananeia, Restinga, 18.vii.2001, armadilha luminosa, F.O. Roque. 1 macho e pupa associada, Rio de Janeiro, Bacia de Sepetiba, 13.vii.1989, B. Göltner. 1 macho, Rio de Janeiro, Teresópolis, Vale da Revolta, Rio Paquequer, 07.vii.1996. 1 macho, Bahia, Camacan, Fazenda do Waldemar da Farmácia, escoadouro da represa de abastecimento, 15°25'17''S 39°34'01''W, 306 m de altitude, 05.xi.2009, rede drift, A.R. Calor, L.C. Pinho, L.S. Lecci & F.B. Quinteiro leg.

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Nome sugerido: Beardius tupinamba. Etimologia. O nome tupinamba se refere à grande nação indígena Tupinambá, que dominava o litoral brasileiro. O nome deve ser tratado como em aposição.

Macho adulto (n=8-10, exceto quando assinalado): Comprimento total 2,34-2,96, 2,66 mm. Comprimento da asa 1,26-1,69, 1,43 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,70-2,02, 1,86. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 2,02-2,51, 2,20. Cabeça e abdômen

75 pálidos. Tórax totalmente pálido ou pálido com vittae, escudo, posnoto e preepisterno estramíneos. Pernas pálidas.

Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 96-132, 114 μm. AR 0,84-1,13, 1,00. Pós-orbitais 3-5, 4, verticais externas 3-5, 4, verticais internas 1-3, 2. Clípeo com 8-12, 10 setas; tentório com 71-119, 96 μm de comprimento, 20-30, 25 μm de largura; estipes com 119-159, 132 (5) μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 30-46, 35 (7); 28-46, 35 (7); 106- 127, 114 (7); 124-139, 132 (6); 152-210, 180 (5). Terceiro palpômero com 2-3, 2 (7) sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 13-18, 15 (7) μm de comprimento.

Tórax (Fig. 24 B). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 6-7, 6; acrosticais ausentes; prealares 2. Escutelo com 4 setas.

Asa (Fig. 24 A). VR 1,34-1,54, 1,42. R com 6-11, 8 setas, R4+5 com 2-16, 4. Brachiolum com 2-3, 2 setas. Veias restantes nuas.

Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 32-54, 39 μm de comprimento, tíbia média (incluindo pente) 43-54, 48 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 37-64, 59 μm. Largura do ápice da tíbia anterior 37-54, 45 μm, tíbia média 43-54, 48 μm, tíbia posterior 48-59, 54 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 19.

Tabela 19. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 17, macho (n=7-10).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4

p1 561-701, 636 411-477, 449 683-926, 832 309-430, 393 281-374, 337 187-271, 234

p2 533-711, 645 449-561, 514 271-374, 337 150-187, 173 112-140, 131 56-75, 65

p3 655-823, 739 505-673, 598 411-561, 477 234-299, 271 168-234, 206 84-131, 112

ta5 LR BV SV BR

p1 75-112, 94 1,49-2,06, 1,84 1,52-1,98, 1,77 1,21-1,52, 1,30 2,0-3,2, 2,7

p2 37-47, 42 0,57-0,71, 0,65 3,46-3,82, 3,60 3,26-4,07, 3,42 2,0-6,3, 3,3

p3 47-65, 56 0,80-0,85, 0,82 2,60-3,15, 2,92 2,63-2,80, 2,69 2,6-5,2, 4,4

Hipopígio (Fig. 24 C e D). Ponta anal com 0-5 μm de comprimento; tergito anal sem setas, bandas tergais presentes; laterosternito IX com 1-2, 2 setas. Falapódema com 56-68, 63 μm de comprimento. Esternapódema transverso com 35-53, 46μm de comprimento. Gonocoxito 99- 119, 111 μm de comprimento; volsela superior digitiforme, com 38-56, 46 μm de

76 comprimento, com 5-8, 7 setas dorsais e 2 ventrais, sem microtríquios; volsela média com 3-4, 4 μm de comprimento, com 1-2, 2 setas no ápice, a mais longa medindo 15-23, 20 μm de comprimento; volsela inferior clavada, com 40-58, 51 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 3-6, 3 robustas subapicalmente; projeção com longas lamelas partindo ao longo dos 2/3 basais da volsela inferior. Gonóstilo com 91-134, 119 μm de comprimento. HR 0,83- 1,08, 0,94, HV 1,66-2,37, 2,11 (7).

Fêmea adulta (n=1): Comprimento total 1,95 mm. Comprimento da asa 1,29 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,51. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 2,42. Cabeça e abdômen pálidos. Tórax pálido com escudo, vittae, posnoto e preepisterno estramíneos. Pernas pálidas.

Cabeça. Antena com 5 flagelômeros, último flagelômero 94 μm. AR 0,41. Temporais 7. Clípeo com 10 setas; tentório com 15 μm de largura; estipes com 78 μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 28, 25, 91, 114, 144. Terceiro palpômero com 2 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 18 μm de comprimento.

Tórax (Fig. 25 B). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 7, das quais 2 próximas ao antepronoto; acrosticais ausentes; prealares 2. Escutelo com 4 setas.

Asa (Fig. 25 A). VR 1,41. R com 12 setas, R1 com 9, R4+5 com 23. Brachiolum com 2 setas. Veias restantes nuas.

Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 27 μm de comprimento, tíbia média (incluindo pente) 37 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 48 μm. Largura do ápice da tíbia anterior 37 μm, tíbia média 43 μm, tíbia posterior 54 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 20.

Tabela 20. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 17, fêmea (n=1).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV BR

p1 533 393 683 346 290 196 75 1,74 1,77 1,36 2,0

p2 570 458 281 140 103 47 37 0,61 4,03 3,70 3,0

p3 617 514 374 215 159 84 37 0,72 3,04 3,03 4,0

77 Genitália (Fig. 25 C e D). Tergito IX com 18 setas. Cerco com 66 μm de comprimento, 51 μm de largura. Notum com 127 μm de comprimento. Gonocoxito IX sem setas. Cápsula seminal com 30 μm de comprimento, excluindo neck de 13 μm de comprimento.

Pupa (n= 1-3). Comprimeto total 2,83-3,34 mm. Cefalotórax e abdomen pálidos.

Cefalotórax (Fig. 26 A e B). Apótoma frontal cônico (Fig. 26 A), setas frontais medindo 45 μm de comprimento. Chifre torácico com pelo menos 3 ramos; ramo anterior robusto com 1 espínula em torno do comprimento médio (Fig. 26 C). Distância entre Dc1 e Dc2 8-15 μm; entre Dc2 e Dc3 171-203 μm; entre Dc3 e Dc4 11-12 μm. Prealares ausentes. Abdômen (Fig. 26 D e E). Tergito I, VII e VIII sem chagrin. Tergito II ao VI com faixa transversa anterior de espínulas um pouco mais fortes que que as contíguas posteriores. Conjuntiva IV/V com única porção de espínulas. Paratergito V com poucas espínulas, restritas à margem posterior.Pedes spurii A e pedes spurii B presentes. Padrão de setas abdominais: Segmento I sem setas L; II-IV com 3 setas L; V com 3 setas L teniadas; VI, VII e VIII com 4 setas L teniadas. Segmento VIII sem espinhos laterais, esporão simples (Fig. 26 D). Lobo anal com 120-142 μm de comprimento, com 15-17 setas teniadas.

Larva (n= 1). Comprimento total não mensurável. Cápsula cefálica com 324 µm de comprimento.

Dorso cefálico (Fig. 27 E). Com apótoma frontoclipeal e esclerito labral 2. Apótoma frontoclipeal com granulação na margem anterior, extendendo-se até S4.

Antena (Fig. 27 B). Com 5 segmentos. AR 0,87. Comprimento dos segmentos (em µm): 33, 15, 10, 8, 5. Lâmina com 63 µm de comprimento, 1,7X maior que o flagelo. Órgãos de Lauterborn com 10 µm de comprimento, alternados nos ápices dos segmentos 2 e 3.

Labro. Pecten epipharyngis (Fig. 27 C) composto de 3 placas, mediana com 3 dentes, laterais com 4. Premandíbula 58 µm de comprimento.

78 Mento (Fig. 27 A). Dente mediano pálido bem mais curto que o primeiro dente lateral. Placa ventromental com 58 µm de largura, e 5 µm de distância entre cada placa. Pós-mento com 154 µm de comprimento, com textura granular entre as placas ventromentais.

Mandíbula (Fig. 27 D). Com 116 µm de comprimento. Seta subdentalis com 28 µm de comprimento. Seta interna com 3 ramos principais. Pecten mandibularis indistinto/ausente. Mola sem espinhos. Textura granular na superfície externa.

Abdômen. Perdido.

Biologia da larva. A única larva foi coletada em tronco submerso em um riacho de baixa ordem em Salesópolis (SP).

Distribuição. Estados de São Paulo, Minas Gerais, Rio de Janeiro e Bahia.

79 B

Figura 24. Beardius sp. n. 17, macho adulto. A, asa; B, tórax; C, hipopígio, vista lateral; D, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; E, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.

80 A

C D

Figura 25. Beardius sp. n. 17, fêmea adulta. A, asa; B, tórax; C, genitália, vista ventral; D, tergito IX.

81 A

Figura 26. Beardius sp. n. 17, pupa. A, apótoma frontal; B, tórax; C, chifre torácico; D, paratergito VIII; E, segmentos abdominais I-IX e lobo anal, vista dorsal.

82 A

B E

Figura 27. Beardius sp. n. 17, larva. A, mento e placas ventromentais; B, antena; C, pente epifaríngeo; D, mandíbula; E, escleritos dorsais da cápsula cefálica.

83 Beardius sp. n. 18 Figura 28

Material tipo: Holótipo macho, BRASIL, São Paulo, Guaíra, Fazenda Boa Esperança 25.xii.05, luz, V.S. Kataguiri. Parátipos: 2 machos, mesmos dados do holótipo.

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Nome sugerido: Beardius vanessae. Etimologia. O nome é homenagem à MSc. Vanessa Suzuki Kataguiri, coletora dos espécimes.

Macho adulto (n=1-3): Comprimento total 2,71-2,94 mm. Comprimento da asa 1,30-1,36 mm. Comprimento total / comprimento da asa 2,03-2,18. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 1,85-1,87. Cabeça e tórax pálidos; abdômen pálido, com estreitas faixas marrons na região anterior do tergitos II-VIII, tórax amarelado. Pernas pálidas.

Cabeça (Fig. 28 B e C). Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 137-147 μm. AR 1,20- 1,45. Pós-orbitais 3-4, verticais externas 5, verticais internas 2-3. Clípeo com 10-12 setas. Bomba cibarial, tentório e estipe como na figura 28 C; tentório com 96-132 μm de comprimento, 25-30 (2) μm de largura; estipes com 121-127 μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 30-33; 34-37; 104-106; 124-134; 183-186.Terceiro palpômero com 2-3 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 13-15 μm de comprimento.

Tórax (Fig. 28 D). Tubérculo presente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 6-7; acrosticais ausentes; prealares 2. Escutelo com 4 setas.

Asa (Fig. 28 A). VR 1,20-1,27. R com 0-5 setas, R4+5 com 2-3 no ápice. Brachiolum com 2 setas. Veias restantes nuas.

Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 43-48 μm de comprimento, tíbia média (incluindo pente) 73-77 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 64-80 μm. Largura do ápice da tíbia anterior 41-45 μm, tíbia média 52-56 μm, tíbia posterior 54-64 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 21.

Tabela 21. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 18, macho (n=1-3).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 p1 701-729 402-421 916 411 365 252 p2 655-729 505-542 402 215 159 84 p3 739-814 561-608 570-580 318-327 215-243 215-243

ta5 LR BV SV BR p1 103 2,23 1,79 1,21 2,5 p2 37 0,80 3,11 2,88 4,5 p3 37-47 1,02-1,03 2,56-2,82 2,28-2,29 3,8-5,2

Hipopígio (Fig. 28 E e F). Ponta anal ausente; tergito anal sem setas, bandas tergais ausentes; laterosternito IX com 2 setas. Falapódema com 58-63 μm de comprimento. Esternapódema transverso com 46-48 μm de comprimento. Gonocoxito com 101-114 μm de comprimento; volsela superior digitiforme com 58-61 μm de comprimento, com 8-9 setas dorsais e 4 ventrais, sem microtríquios dorsais; volsela média com 3-4 μm de comprimento, com 2-3 setas, a mais longa medindo 23-25 μm de comprimento; volsela inferior curvada na base e reta no ápice, com 78-89 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 6-9 finas subapicalmente; projeção basal da volsela inferior arredondada e fundida a superfície ventral da volsela superior. Gonóstilo com 132-139 μm de comprimento. HR 0,73-0,83, HV 2,11-2,33.

Fêmea e imaturos. Desconhecidos.

Distribuição. Guaíra (São Paulo, Brasil).

85 A

C B

E F

Figura 28. Beardius sp. n. 18, macho adulto. A, asa; B, cabeça; C, tentório e bomba cibarial; D, tórax; E, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; F, hipopígio com tergito IX removido, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.

86 Beardius sp. n. 19

Figura 29

Material-tipo. Holótipo: macho, BRASIL, Santa Catarina, Urubici, Morro da Igreja, 1805m de altitude, S28°07.620 W49°28.788, 18.viii.2004, armadilha CDC, L.C. Pinho & L.E.M. Bizzo. Parátipos: 1 macho mesmos dados do holótipo. 1 macho, mesmos dados do holótipo, exceto por: 18.viii-05.xii.2004, Malaise. 3 machos, mesmos dados do holótipo, exceto por: Pousada Nossa Senhora das Graças, 900m de altitude, S27°59.762 W49°34.040, luz.

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Nome sugerido: Beardius viridiventris. Etimologia. O nome viridiventris, do latim “barriga verde”, se refere ao termo usado para designar os nascidos no Estado de Santa Catarina.

Macho adulto (n=5-6, exceto quando assinalado): Comprimento total 2,93-3,28, 3,20 mm. Comprimento da asa 1,77-1,95, 1,85 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,66-1,80, 1,73. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 2,48-2,63, 2,56. Cabeça e abdômen marrom claro. Tórax estramíneo com escudo, vittae, posnoto e preepisterno marrom claro. Pernas estramíneas.

Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 533-642, 580 μm. AR 1,15-1,27, 1,22. Temporais 10-14, 12. Clípeo com 9-13, 11 setas. Tentório com 88-139, 121 μm de comprimento, 25-35, 30 μm de largura; estipes com 116-127, 121 μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 30-48, 38; 38-45, 41; 96-121, 110; 126-147, 135; 157-195, 180. Terceiro palpômero com 2 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 10-13, 11 μm de comprimento.

Tórax. Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 6-7, 7; acrosticais ausentes; prealares 2. Escutelo com 4 setas.

Asa (Fig. 29 A). VR 1,44-1,58, 1,51. R com 3-7, 5 setas, R4+5 com 1-2 no ápice. Brachiolum com 2 setas. Veias restantes nuas.

Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 35-50, 45 μm de comprimento, tíbia média (incluindo pente) 51-68, 59 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 53-73, 60 μm. Largura do ápice da tíbia anterior 43-58, 53 μm, tíbia média 45-54, 50 μm, tíbia posterior 48-59, 55 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 22.

Tabela 22. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 19, macho (n=5-6).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 p1 664-767, 711 496-598, 549 738-870, 809 365-440, 400 318-365, 339 187-234, 213 p2 673-785, 723 552-626, 589 299-365, 330 168-215, 193 131-159, 145 75-94, 80 p3 767-879, 826 636-729, 686 411-514, 472 252-299, 277 196-233, 214 94-112, 101

ta5 LR BV SV BR p1 75-94, 88 1,45-1,49, 1,47 1,96-2,05, 2,00 1,53-1,58, 1,57 2,2-3,1, 2,7 p2 47-65, 58 0,54-0,60, 0,56 3,30-3,64, 3,45 3,74-4,07, 3,97 3,4-5,4, 4,5 p3 56-75, 65 0,65-0,72, 0,69 2,92-3,06, 3,02 3,06-3,41, 3,21 6,0-8,9, 7,1

Hipopígio (Fig. 29 B e C). Ponta anal com 3-7, 5 μm de comprimento ; tergito anal sem setas, bandas tergais de fracas a ausentes; laterosternito IX com 2-3, 2 setas. Falapódema com 53- 63, 59 μm de comprimento. Esternapódema transverso com 45-58, 52 μm de comprimento. Gonocoxito com 116-154, 131μm de comprimento; volsela superior digitiforme, com 48-58, 53 μm de comprimento, com 6-8, 7 setas dorsais e 3-5, 4 ventrais, com microtríquios nos 2/3 basais das superfícies dorsais e ventrais; volsela média com 4-5, 4 μm de comprimento, com 2-4, 3 setas, a mais longa medindo 20-25, 23 μm de comprimento; volsela inferior clavada, com 53-66, 59 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 4-7, 5 robustas, bífidas ou trífidas, subapicalmente; projeção com longas lamelas partindo ao longo dos 2/3 basais da volsela inferior. Gonóstilo com 126-144, 137 μm de comprimento. HR 0,85-0,98, 0,96; HV 2,14-2,49, 2,33.

Fêmea e imaturos. Desconhecidos.

Distribuição. Urubici (Santa Catarina, Brasil).

Figura 29. Beardius sp. n. 19, macho adulto. A, asa; B, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; C, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.

89 Beardius sp. n. 20

Figura 30

Material-tipo. Holótipo: macho, BRASIL, São Paulo, Ubatuba, Parque Estadual da Serra do Mar, 23°21’43’’S 44°49’22’’W, 21.i.2002, Malaise I – trilha, NW Periotto et al. (MZUSP).

Caracteres diagnósticos. A espécie pode ser diferenciada de suas congêneres pela combinação de

Nome sugerido: Beardius yperoig. Etimologia. O nome yperoig, em aposição, se refere à “Aldeia de Yperoig”, nome pelo qual era conhecida a região de Ubatuba durante o século XVI.

Macho adulto (n=1): Comprimento total 2,26 mm. Comprimento da asa 1,01 mm. Comprimento total / comprimento da asa 2,24. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 1,83. Cabeça e tórax pálidos; abdômen pálido, com faixa marrom relativamente larga na região anterior dos tergitos II-VIII. Tarsos de todas as pernas pálidos.

Cabeça. Antena com 13 flagelômeros, último flagelômero 364 μm. AR 1,05. Temporais 8. Clípeo com 10 setas. Tentório com 101 μm de comprimento, 23 μm de largura; estipes com -- μm de comprimento. Palpômeros 1 e 2 com 33 e 30 μm de comprimento, restantes perdidos.

Tórax (Fig. 30 B). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 7; acrosticais 6; prealares 2. Escutelo com 4 setas.

Asa (Fig. 30 A). VR 1,33. R com 9 setas, R1 com 1 seta, R4+5 com 1 no ápice. Brachiolum com 2 setas. Veias restantes nuas.

Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 40 μm de comprimento, tíbia média (incluindo pente) 58 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 61 μm. Largura do ápice da tíbia anterior 40 μm, tíbia média 35 μm, tíbia posterior 43 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 23.

90 Tabela 23. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius sp. n. 20, macho (n=1).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV BR p1 552 374 ------p2 524 411 281 122 94 103 75 0,68 3,10 3,33 3,9 p3 552 477 374 178 150 112 84 0,78 2,46 2,75 2,6

Hipopígio (Fig. 30 C e D). Ponta anal com 2 μm de comprimento ; tergito anal sem setas, bandas tergais ausentes; laterosternito IX com 1 seta. Falapódema com 51 μm de comprimento. Esternapódema transverso com 25 μm de comprimento. Gonocoxito 101 μm de comprimento; volsela superior digitiforme, com 38 μm de comprimento, com 5 setas dorsais, 2 apicais e 2 ventrais, com microtríquios nos 2/3 basais das superfícies dorsal e ventral; volsela média com 3 μm de comprimento, com 3 setas, a mais longa medindo 18 μm de comprimento; volsela inferior clavada, com 53 μm de comprimento, com 2 setas apicais finas e 5 robustas e bífidas subapicalmente; projeção da volsela inferior ausente. Gonóstilo com 99 μm de comprimento. HR 1,03; HV 2,28.

Fêmea e imaturos. Desconhecidos.

Distribuição. Parque Estadual da Serra do Mar (São Paulo, Brasil).

91 B A

C D

Figura 30. Beardius sp. n. 20, macho adulto. A, asa; B, tórax; C, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; D, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.

92 Beardius aciculatus Andersen & Sæther, 1996 Figura 31

Beardius aciculatus Andersen & Sæther, 1996

Material examinado. Material-tipo, como em Andersen & Sæther (1996).

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Distribuição. México e Costa Rica.

A G C

E F H

Figura 31. Beardius aciculatus Andersen & Sæther, macho (A-F) e fêmea (G e H). A, cabeça; B, asa; C, tórax; D, esporão da tibia anterior; E, tergito III; F, Hipopígio, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita; G, tórax; H, genitália, vista ventral [A-F, modificadas de Andersen & Sæther (1996); G e H, modificadas de Jacobsen & Perry (2000)].

93 Beardius breviculus Reiss & Sublette, 1985 Figura 32

Beardius breviculus Reiss & Sublette, 1985

Material examinado. Parátipos depositados no ZMBN.

Caracteres diagnósticos. Veja chave. Comentários. Com novas evidências morfológicas sobre a homologia da “volsela média” (veja esclarecimentos nos comentários de B. sp. n. 15), a volsela média em B. breviculus é ausente, e a estrutura considerada como tal por Reiss & Sublette (1985) deve ser tratada como uma projeção triangular da volsela inferior que parte da base da volsela.

Distribuição. Panamá e sul dos EUA.

A E

B Figura 32. Beardius breviculus Reiss & Sublette, macho adulto (A e B) e pupa (C-E). A, Hipopígio, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita; B, tergito III; C, apótoma frontal; D,tórax, vista lateral; E, padrão de pigmentação do chagrin no tergito II tergo III [A e B, modificadas de Reiss & Sublette (1985); C-E, modificadas de Jacobsen & Perry (2000)].

94 Beardius cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira, 2007 Figuras 33-36

Beardius cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira, 2007

Material examinado. Material-tipo, como em Trivinho-Strixino & Siqueira (2007). Material adicional. 2 fêmeas, com larva e pupa associadas, BRASIL, Amazonas, Reserva Adolpho Ducke, Poça, 02°55'21"S 59°58'44"W, 05.ii.2010, L.C. Pinho & H.F. Mendes. 1 pupa com fêmea farada e larva associada, mesmos dados do anterior.

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Fêmea (n=2-3): Comprimento total 2,09-2,40 mm. Comprimento da asa 1,41-1,45 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,44-1,70. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 1,82-1,91. Cabeça, tórax e abdômen pálidos. Pernas pálidas.

Cabeça. Antena com 5 flagelômeros, último flagelômero com 106-109 μm de comprimento. AR 0,28-0,30. Temporais 8-10. Clípeo com 10-15 setas. Tentório com 137-177 μm de comprimento, 15-20 μm de largura; estipes com 129 (1) μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 25-38, 30-35, 83-104, 109-134, 152-200. Terceiro palpômero com 3-4 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 15-18 μm de comprimento.

Tórax (Fig. 35 B). Tubérculo presente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 6-9, das quais 1-2 próximas ao antepronoto; acrosticais ausentes; prealares 2. Escutelo com 4 setas.

Asa (Fig. 35 A). VR 1,19-1,32. R com 12-13 setas, R1 com 8-11 setas, R4+5 com 17-19. Brachiolum com 2 setas. Veias restantes nuas.

Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 48-54 μm de comprimento, tíbia média (incluindo pente) 80-86 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 75-80 μm. Largura do ápice da tíbia anterior 51-56 μm, tíbia média 54-59 μm, tíbia posterior 59-64 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 24.

95 Tabela 24. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira, fêmea (n=1-3).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 p1 739-795 374-411 1047 486 430 327 p2 729-776 552-570 439-477 224-243 159-178 75-94 p3 804-832 589-608 655 346 252 131

ta5 LR BV SV BR p1 122 2,80 1,98 1,06 2,6 p2 28-47 0,78-0,85 3,25-3,53 2,80-2,93 4,0-6,3 p3 47 1,08 2,66 2,16 3,6

Genitália (Fig. 35 C e D). Tergito IX com 17-29 setas. Cerco com 66-76 μm de comprimento, 33-43 μm de largura. Notum com 89-127 μm de comprimento. Gonocoxito IX com 1-2 setas. Cápsula seminal com 40-68 μm de comprimento, excluindo neck de 10-15 μm de comprimento.

Larva (n= 6, exceto quando assinalado). Comprimento total 3,08-3,62 (3) mm. Cápsula cefálica com 329-372, 347 µm de comprimento. Coloração alaranjada.

Dorso cefálico (Fig. 36 F). Com apótoma frontoclipeal e esclerito labral 2. Apótoma frontoclipeal com granulação na margem anterior, extendendo-se até S4.

Antena (Fig. 36 E). Com 5 segmentos. AR 1,00-1,24, 1,10. Comprimento dos segmentos (em µm): 53-66, 58; 19-21, 20; 13-18, 15; 10-13, 12; 5-8, 6. Lâmina com 58-99, 81 µm de comprimento, cerca de 1,5X maior que o flagelo. Órgãos de Lauterborn com 13-15, 14 µm de comprimento, alternados nos ápices dos segmentos 2 e 3.

Labro. Pecten epipharyngis (Fig. 36 D) composto de 3 placas, mediana com 3 dentes, laterais com 3-4, 3 dentes cada. Premandíbula com 78-96, 86 µm de comprimento.

Mento (Fig. 36 A e B). Dente mediano com cerca de metade do comprimento do primeiro dente lateral. Placa ventromental com 83-101, 91 µm de largura, e 9-14, 12 µm de distância entre cada placa. Pós-mento com 154-170, 164 µm de comprimento, com textura granular entre as placas ventromentais.

96 Mandíbula (Fig. 36 C). Com 127-147, 137 µm de comprimento. Seta subdentalis com 33-46, 38 µm de comprimento. Seta interna com 3 ramos principais. Pecten mandibularis distinto, com cerca de 7 setas. Mola sem espinhos. Textura granular na superfície externa.

Abdômen. Procerco com cerca de 25 µm de comprimento, com 8 setas anais, a mais longa medindo cerca de 450 µm de comprimento. Seta supraanal com cerca de 330 µm de comprimento. Parapódios posteriores com cerca de 75 µm de comprimento.

Comentários. A partir do exame dos tipos, que em sua maioria não tiveram o hipopígio clareado, e de material adicional, as bandas do tergito anal são na verdade ausentes (a sombra de musculatura ligada aos apódemas pode levar a uma interpretação errônea) e os microtríquios da volsela superior são apenas ventrais. Desta forma, o hipopígio do holótipo foi redesenhado para dar mais clareza a essas emendas na descrição. A larva pertence ao grupo daquelas com antenas com 5 segmentos e dente mediano relativamente alto, muito similares entre si.

Biologia das larvas. Larvas de B. cristhinae foram coletadas em pacotes de folhas em uma poça aparentemente permanente na Reserva Adolpho Ducke (Manaus, AM). As larvas formavam tubos com detritos foliares finos a médios, pouco agregados, entre as folhas do pacote.

Distribuição. Estados de São Paulo, Mato Grosso e Amazonas.

97 B

Figura 33. Beardius cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira, macho adulto (A) e pupa (B-E). A, hipopígio, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita B, anel basal; C, esporão e espinhos do segmento VIII; D,tergitos VII-VIII e lobo anal, vista lateral; E, tergitos I-VI [modificadas de Trivinho-Strixino & Siqueira (2007)].

98 A B

Figura 34. Beardius cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira, macho adulto redesenhado. A, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; B, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.

99 A

Figura 35. Beardius cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira, fêmea. A, asa; B, tórax; C, genitália, vista ventral; D, tergito IX.

100 A

D E C

Figura 36. Beardius cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira, larva. A, mento e palcas ventromentais; B, mento e placas ventromentais, variação; C, mandíbula; D, pente epifaríngeo; E, antena; F, escleritos dorsais da cápsula cefálica.

101 Beardius fittkaui Pinho, Mendes & Andersen, 2009 Figuras 37 e 38

Beardius fittkaui Pinho, Mendes & Andersen, 2009

Material examinado. Material-tipo, como em Pinho, Mendes & Andersen (2009).

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Comentários. Com novas evidências morfológicas sobre a homologia da “volsela média” (veja esclarecimentos nos comentários de B. sp. n. 15), a volsela média em B. fittkaui é o que foi originalmente descrito como 2-3 setas fortes em pequenos tubérculos no ápice da “volsela média”. A a estrutura considerada como tal por Pinho & Mendes (2009) deve ser tratada como uma projeção subtriangular da volsela inferior que parte da base da volsela, da qual no ápice se encontra a volsela média.

Distribuição. Rio Marauiá (Noroeste amazônico, Brasil).

102 A

D E F

Figura 37. Beardius fittkaui Pinho, Mendes & Andersen, macho adulto. A, asa; B, tentório e bomba cibarial; C, tórax; D, hipopígio, vista dorsal; E, hipopígio, vista lateral; F, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita [modificadas de Pinho et al. (2009)].

103 A

B C

Figura 38. Beardius fittkaui Pinho, Mendes & Andersen, pupa. A, apótoma frontal; B, chifre torácico; C, anel basal e setas precorneais; D, tórax, vista lateral; E, tergitos I-VI; F, tergitos VII, VIII e lobo anal [modificadas de Pinho et al. (2009)].

104 Beardius lingulatus Andersen & Sæther, 1996 Figura 39

Beardius lingulatus Andersen & Sæther, 1996

Material examinado. Material-tipo, como em Andersen & Sæther (1996).

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Comentários. Com novas evidências morfológicas sobre a homologia da “volsela média” (veja esclarecimentos nos comentários de B. sp. n. 15), a volsela média em B. lingulatus é ausente, e a estrutura considerada como tal por Andersen & Sæther (1996) deve ser tratada como uma projeção ligular da volsela inferior que parte da base da volsela, não fusionada a volsela superior. Esta projeção em B. sp. n. 18, grupo-irmão de B. lingulatus, é arredondada e fundida à superfície ventral da volsela superior.

Distribuição. Costa Rica.

105 A

D E

Figura 39. Beardius lingulatus Andersen & Sæther, macho adulto. A, esporão da tibia anterior; B, tentório e bomba cibarial; C, asa; D, tórax; E, hipopígio, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita [modificadas de Andersen & Sæther (1996)].

106 Beardius parcus Reiss & Sublette, 1985 Figuras 40 e 41

Beardius parcus Reiss & Sublette, 1985

Material examinado. Parátipos depositados no ZMBN. Material adicional: 3 machos, Mato Grosso, Nova Mutum, Fazenda Buriti, 04-14.ii.2002, armadilha luminosa, H.F.Mendes. 2 machos, Mato Grosso, Nova Mutum, Fazenda Buriti, 13.vii.2003, armadilha luminosa, H.F.Mendes. 1 macho, Mato Grosso, Nova Mutum, Fazenda Buriti, 12.vi.2003, armadilha luminosa, H.F.Mendes. 2 machos, São Paulo, Luiz Antônio, E.E. Jataí, 09.iii.2006, armadilha luminosa, L.C. Pinho. 1 macho, São Paulo, Luiz Antônio, E.E. Jataí, 19.ii.2003, armadilha luminosa, A.R. Calor & C. Santos. 5 machos, Mato Grosso, Ribeirão Cascalheira, Estrada para Fazenda Manaus, Represa 1 km após 2º afluente do Ribeirão Bonito, S12°55.599 W51°53.474, 08.x.2007, armadilha luminosa, L.C. Pinho, S. Mateus, L. Torati & F.R. Silva. 1 macho, Mato Grosso, Ribeirão Cascalheira, Ribeirão Bonito, S12°52.590 W51°53.096, 12.x.2007, armadilha luminosa, L.C. Pinho, S. Mateus, L. Torati & F.R. Silva.

Caracteres diagnósticos. A espécie pode ser diferenciada de suas congêneres pela combinação de

Distribuição. Brasil (estados de Amazonas, Pará, Mato Grosso e São Paulo), Venezuela e México.

107 B

A H I

D C

K G J E L M

F N

Figura 40. Beardius parcus Reiss & Sublette, macho adulto (A e B), larva (C-G) e pupa (H-N). A, hipopígio, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita; B, asa; C, mento e placas ventromentais; D, antena; E, mandíbula; F, região labro-epiferingeal; G, escleritos dorsais da cápsula cefálica; H, tergitos I-VI; I, tegitos VII, VIII e lobo anal; J, tórax, vista lateral; K, anel basal; L, chifre torácico; M, esporão do segmento VIII; N, apótoma frontal [modificadas de Reiss & Sublette (1985)].

108 B

H G

Figura 41. Beardius parcus Reiss & Sublette, fêmea adulta. A, cabeça; B, tórax; C, asa; D, genitália, vista ventral; E, tergitos VIII e IX; F, lobo dorsomesal; G, lobo ventrolateral; H, apodome lobe [modificadas de Andersen & Sæther)].

109 Beardius phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino, 2000 Figuras 42-44

Beardius phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino, 2000

Material examinado. Material-tipo, como em Trivinho-Strixino & Strixino (2000).

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Comentários. Reexaminando os tipos desta espécie verificou-se que a ponta anal varia de curta a ausente (Fig. 43). Com relação aos microtríquios da volsela superior, parece que é presente em alguns tipos. Vários espécimes adicionais dos estados de Mato Grosso e Amazonas (Fig. 44) tem claramente microtríquios na volsela superior, e nunca ponta anal. Não fica clara, desta forma, a identidade dos espécimes adicionais e mais associações entre adultos e imaturos destes, assim como de B. phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino, são necessários para assinalá-los à espécie ou descrevê-los como uma nova espécie. Mento, mandíbula e escleritos dorsais da cápsula cefálica da larva são como os de B. cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira (Fig. 36).

Distribuição. Estado de São Paulo.

110 G

F K

C I A

B H J

E L D

Figura 42. Beardius phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino, macho adulto (A-D), pupa (e) e larva (G-L). A, hipopígio, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita; B, esporão da tíbia anterior; C, asa; D, volselas, vista lateral; E, tergito VIII e lobo anal; F, mento e placas ventromentais; G, mandíbula; H, escleritos dorsais da cásula cefálica; I, pente epiferíngeo; J, premandíbula; K, antena; L, segmentos terminais [modificadas de Trivinho & Strixino (2000)].

111 A B

Figura 43. Beardius phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino, macho adulto redesenhado. A, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; B, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.

112 A

D E

Figura 44. Beardius cf. phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino, macho adulto. A, asa; B, tórax; C, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; D, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.

113 Beardius reissi Jacobsen, 2000 Figuras 45 e 46

Beardius reissi Jacobsen & Perry, 2000

Material examinado. Infelizmente não pôde ser consultado os tipos desta espécie, entretanto não houve dúvidas quanto aos caracteres descritos.

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Distribuição. Sul dos EUA.

Beardius reissi Jacobsen, 2000

B A

D E

Figura 45. Beardius reissi Jacobsen, macho (A, C, D, E) e fêmea (B) adultos. A, hipopígio, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita; B, genitália; C, volsela superior; diferentes vistas da volsela inferior; E, tórax [modificadas de Jacobsen & Perry (2000)].

114 A

C G B

E H

I F

Figura 46. Beardius reissi Jacobsen, pupa (A-D) e larva (E-H). A, apótoma frontal; B, chifre torácico; C, tergitos II-VI; D, esporão e espinhos laterais do tergito VIII; E, escleritos dorsais da cápsula cefálica; F, maxila; G, antena; H, mandíbula; I, mandíbula; mento e placas ventromentais [modificadas de Jacobsen & Perry (2000)].

115 Beardius roquei Trivinho-Strixino & Siqueira, 2007 Figura 47

Beardius roquei Trivinho-Strixino & Siqueira, 2007

Material examinado. Material-tipo, como em Trivinho-Strixino & Siqueira (2007). Material adicional: 1 macho, BRASIL, Amazonas, Igarapé do Bajaon, 11.xii.1961, A277, E.J. Fittkau. 1 macho, Pará, Igarapé Aepuku Äku, 15-16.iv.1962, armadilha luminosa, A368, E.J. Fittkau. 2 machos, Pará, Missão Cururu, 19.i.1961, armadilha luminosa, A88-1, E.J. Fittkau. 2 machos, Pará, Missão Cururu, 12.i.1961, armadilha luminosa, A88-5, E.J. Fittkau. 1 macho, Pará, Missão Cururu, 16.i.1961, armadilha luminosa, A88-1, E.J. Fittkau. 1 macho, Amazonas, Rio Branquinho, 20.iv.1961, armadilha luminosa, A163, E.J. Fittkau. 1 macho, Amazonas, REBIO Uatumã, Acampamento Cachoeira, 31.i-02.ii.2008, armadilha luminosa, N. Hamada et al.. 1 macho, Amazonas, Coari, (BOGPM) Urucu, Igarapé Martha, N04°51’50’’ W65°04’45’’, 05- 06.xi.2007, armadilha Pensylvania, S.R.M. Couceiro. 1 macho, Pará, Serra Tumucumaque, Igarapé Okueima, Acampamento II, 18.iv.1962, armadilha luminosa, A371-1, E.J. Fittkau.

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Distribuição. Estados de Amazonas, Pará e São Paulo.

116 C

A B

E F G

Figura 47. Beardius roquei Trivinho-Strixino & Siqueira, macho adulto (A e B) e pupa (C-G). A, hipoígio, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita; B, volsela inferior; C, anel basal; D, apótoma frontal; E, esporão e espinholaterais do tergito VIII; F, tergitos VIII e IX e lobo anal; G, tergitos I-VI [modificadas de Trivinho-Strixino & Siqueira (2007)].

117 Beardius triangulatus Andersen & Sæther, 1996 Figura 48

Beardius triangulatus Andersen & Sæther, 1996

Material examinado. Material-tipo, como em Andersen & Sæther (1996).

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Comentários. Com novas evidências morfológicas sobre a homologia da “volsela média” (veja esclarecimentos nos comentários de B. sp. n. 15), a volsela média em B. triangulatus parece ser a seta forte montada em pequeno tubérculo na base da projeção triangular originalmente descrita como volsela média por Andersen & Sæther (1996).

Distribuição. Costa Rica.

D E

Figura 48. Beardius triangulatus Andersen & Sæther, macho adulto. A, esporão da tíbia anterior; B, tentório e bomba cibarial; C, asa; D, tórax; E, hipopígio, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita [modificadas de Andersen & Sæther (1996)].

118 Beardius truncatus Reiss & Sublette, 1985 Figura 49

Beardius truncatus Reiss & Sublette, 1985

Material examinado. Parátipos depositados no ZMBN.

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Comentários. Com novas evidências morfológicas sobre a homologia da “volsela média” (veja esclarecimentos nos comentários de B. sp. n. 15), a volsela média em B. truncatus é ausente, e a estrutura considerada como tal por Reiss & Sublette (1985) deve ser tratada como uma projeção digitiforme da volsela inferior que parte da base da volsela.

Distribuição. Sul dos EUA.

119 B C

A D

G H

Figura 49. Beardius truncatus Reiss & Sublette, macho adulto (A), pupa (B-E) e larva (F-J). A, hipopígio, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita; B, padrão de pigmentação do chagrin no tergito II; C, apótoma frontal; D, tórax, vista lateral; E, tergitos I-VI; F, escleritos dorsais da cápsula cefálica; G, antena; H, premandíbula; I, mandíbula; J, mento e placas ventromentais [A, modificada de Reiss & Sublette (1985); B-E, modificadas de Jacobsen & Perry (2000); F-J, modificadas de Epler (2001)].

120 Beardius urupeatan Pinho, Mendes & Andersen, 2009 Figuras 50-53

Beardius urupeatan Pinho, Mendes & Andersen, 2009

Material examinado. Material-tipo, como em Pinho et al. (2009). Material adicional: macho com larva e pupa associadas: BRASIL, Santa Catarina, Florianópolis, Afluente Rio Ratones, S27°30’66’’ W48°29’22’’, em madeira, 12.vii.2008, L.C. Pinho. 1 fêmea com larva e pupa associadas, mesmos dados do anterior. 3 larvas, mesmos dados do anterior. 11 larvas, mesmos dados do anterior, exceto por: 28.vi.2006. 2 pupas, Maranhão, Res. Aldeia Descalvado, S6° W45°, 08.iv.1991, E.J. Fittkau. 1 pupa, Amazonas, Rio Cuieiras, 24.iv.1961, rede Brundin, A168, E.J. Fittkau. 2 pupas, Amazonas, Rio Tonantins, 30.viii.1961, rede Brundin, A246, E.J. Fittkau. 1 pupa, Amazonas, Rio Tonantins, Vila Nova, 29-30.viii.1961, rede Brundin, A244, E.J. Fittkau. 1 macho, Amazonas, REBIO Uatumã, Acampamento Cachoeira, 31.i- 02.ii.2008, armadilha luminosa, N. Hamada et al. 2 machos, Amazonas, Rio Marauiá, Missão Santo Antônio, 22.i.1963, armadilha luminosa, A484, E.J. Fittkau. 2 machos, Pará, Rurópolis, Rio Tambor, 29.x.2007, armadilha Pensylvania, N. Hamada et al.. 7 machos, Pará, Rio Parú do Oeste, Malloca Apicó, 400 m de altitude, 20.iv.1962, armadilha luminosa, A366-1, E.J. Fittkau. 6 machos, Pará, Serra Tumucumaque, Igarapé Okueima, Acampamento II, 18.iv.1962, armadilha luminosa, A371-1, E.J. Fittkau. 1 macho, Amazonas, Rio Branquinho, 21.iv.1961, armadilha luminosa, A164, E.J. Fittkau. 1 macho, Amazonas, Rio Cuieiras, na foz do Rio Branquinho, 20.xii.1961, armadilha luminosa, A307, E.J. Fittkau. 2 machos, Pará, Igarapé Kumadueni, 19.iv.1962, armadilha luminosa, A377, E.J. Fittkau. 1 macho, Pará, Rio Paru, Missão Tiriyos, 21.iv.1962, armadilha luminosa, A361-10, E.J. Fittkau. 1 macho, Pará, Missão Cururu, 19.i.1961, armadilha luminosa, A88-1, E.J. Fittkau. 1 macho, Mato Grosso, Nova Xavantina, Fazenda Sr. Queté, Córrego Voadeira, S14°32.187 W52°30.902, 16.x.2007, armadilha luminosa, L.C. Pinho, S. Mateus, L. Torati & F.R. Silva. 2 machos, São Paulo, Salesópolis, E.B. Boraceia, Córrego Venerando, 09.xii.2005, armadilha luminosa, C.G. Froehlich et al. 1 macho, mesmos dados do anterior, exceto por: 12.xii.2001.

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

121 A

C D B

E F

G H

Figura 50. Beardius urupeatan Pinho, Mendes & Andersen, macho adulto. A, asa; B, cabeça; C, tentório e bomba cibarial; D, tórax; E, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; F, hipopígio com tergito IX removido, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita; G, hipopígio, vista lateral; H, Hipopígio, vista caudal [modificadas de Pinho et al. (2009)].

122 Fêmea (n=1-2): Comprimento total 2,34 mm. Comprimento da asa 0,98-1,19 mm. Comprimento total / comprimento da asa 1,97. Comprimento da asa / comprimento do profêmur 2,02-2,10. Cabeça, tórax e abdômen pálidos. Pernas pálidas.

Cabeça. Antena com 5 flagelômeros, último flagelômero com 114 μm de comprimento. AR 0,35. Temporais 8. Clípeo com 12 setas. Tentório com 147 μm de comprimento, 20 μm de largura; estipes com 116 μm de comprimento. Palpômeros (em μm): 33, 35, 86, 121, 197. Terceiro palpômero com 2-3 sensilas subapicalmente, a mais longa medindo 13-15 μm de comprimento.

Tórax (Fig. 51 B). Tubérculo ausente. Antepronoto nu. Dorsocentrais 7-8, das quais 1-2 próximas ao antepronoto; acrosticais 2-3; prealares 2. Escutelo com 4-6 setas.

Asa (Fig. 51 A). VR 1,44-1,47. R com 8-9 setas, R1 com 4-8 setas, R4+5 com 17-19. Brachiolum com 2 setas. Veias restantes nuas.

Pernas. Esporão da tíbia anterior (incluindo escama) com 54 μm de comprimento, tíbia média (incluindo pente) 48-59 μm, tíbia posterior (incluindo pente) 54 μm. Largura do ápice da tíbia anterior 54 μm, tíbia média 37-48 μm, tíbia posterior 54 μm. Tamanho (em μm) e proporções das pernas na tabela 25.

Tabela 25. Tamanho (em μm) e proporções das pernas de Beardius urupeatan Pinho, Mendes & Andersen, fêmea (n=1-2).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 p1 468-589 402 776 383 327 243 p2 477-617 393-477 262-318 131-168 94-122 56-65 p3 514-664 524 439 234 187 94

ta5 LR BV SV BR p1 103 1,93 1,67 1,28 2,8 p2 36-38 0,66-0,68 3,56-3,60 3,32-3,44 3,3-3,8 p3 47 0,84 2,90 2,70 3,5

Genitália (Fig. 51 C e D). Tergito IX com 20 setas. Cerco com 61 μm de comprimento, 46 μm de largura. Notum com 119 μm de comprimento. Gonocoxito IX com 2 setas. Cápsula seminal com 40 μm de comprimento, excluindo neck de 10 μm de comprimento.

123

C D

Figura 51. Beardius urupeatan Pinho, Mendes & Andersen, fêmea. A, asa; B, tórax; C, genitália, vista ventral; D, tergito IX.

124 Pupa (n= 7-9, exceto quando assinalado). Comprimeto total 2,20-3,18, 2,82 mm. Cefalotórax e abdomen --.

Cefalotórax (Fig. 52 A-C). Apótoma frontal cônico (Fig. 52 A), setas frontais medindo 14-24, 19 (6) μm de comprimento. Chifre torácico com 5-6 ramos; ramo anterior robusto com espínulas ao longo do 1/3 apical, algumas vezes ausente (Fig. 52 C). Distância entre Dc1 e Dc2 6-18, 12 μm; entre Dc2 e Dc3 126-193, 165 μm; entre Dc3 e Dc4 8-14, 12 μm. Prealares ausentes.

Abdômen (Fig. 52D e E). Tergito I, VII e VIII sem chagrin. Tergitos II ao V com faixa transversa anterior de espínulas um pouco mais fortes que que as contíguas posteriores. Tergito VI apenas com a com faixa transversa anterior de espínulas. Conjuntiva IV/V com única porção de espínulas. Paratergito V com poucas espínulas, restritas à margem posterior.Pedes spurii A e pedes spurii B presentes. Padrão de setas abdominais: Segmento I sem setas L; II-IV com 3 setas L; V com 3 setas L teniadas; VI, VII e VIII com 4 setas L teniadas. Segmento VIII (Fig. 52 D) com 2-3, 2 espinhos laterais longos e curvados, esporão simples. Lobo anal com 91-122, 108 (6) μm de comprimento, com 8-15, 11 setas teniadas.

125 A

B E

Figura 52. Beardius urupeatan Pinho, Mendes & Andersen, pupa. A, apótoma frontal; B, tórax; C, chifre torácico; D, paratergito VIII; E, segmentos abdominais I-IX e lobo anal, vista dorsal.

126 Larva (n= 4-7, exceto quando assinalado). Comprimento total 3,92-3,98 (2) mm. Cápsula cefálica com 325-335, 329 µm de comprimento. Coloração –.

Dorso cefálico (Fig. 53 B). Com apótoma frontoclipeal e esclerito labral 2. Apótoma frontoclipeal com granulação na margem anterior, extendendo-se até S4.

Antena. Com 5 segmentos. AR 0,81-1,03, 0,91. Comprimento dos segmentos (em µm): 38-51, 46; 19-21, 20; 13-15, 14; 8-10, 9; 3-5, 4. Lâmina com 56-83, 73 µm de comprimento, cerca de 1,5X maior que o flagelo. Órgãos de Lauterborn com 13-14, 13 µm de comprimento, alternados nos ápices dos segmentos 2 e 3.

Labro. Pecten epipharyngis composto de 3 placas, média com 3 e laterais com 4 cada. Premandíbula com 75-78, 76 µm de comprimento.

Mento (Fig. 53 C). Dente mediano com cerca de metade da altura do primeiro dente lateral. Placa ventromental com 71-81, 76 µm de largura, e 10-15, 13 µm de distância entre cada placa. Pós-mento com 154-167, 159 µm de comprimento, com textura granular entre as placas ventromentais.

Mandíbula (Fig. 53 C). Com 119-144, 132 µm de comprimento. Seta subdentalis com 25-35, 30 µm de comprimento. Seta interna com 3 ramos principais. Pecten mandibularis indistinto/ausente. Mola sem espinhos. Textura granular na superfície externa.

Abdômen. Procerco com cerca de 25 µm de comprimento, com 8 setas anais, a mais longa medindo cerca de 405 µm de comprimento. Seta supraanal com cerca de 340 µm de comprimento. Parapódios posteriores com cerca de 65 µm de comprimento.

127 A B

Figura 53. Beardius urupeatan Pinho, Mendes & Andersen, larva. A, mandíbula; B, escleritos dorsais da cápsula cefálica; C, mento e placas ventromentais.

Comentários. Com novas evidências morfológicas sobre a homologia da “volsela média” (veja esclarecimentos nos comentários de B. sp. n. 15), a volsela média em B. urupeatan pode ser ausente ou presente, considerando como tal a seta forte em pequeno tubérculo algumas vezes presente na espécie [variação citada por Pinho et al. (2009)]. A estrutura considerada como volsela média por Pinho et al. (2009) deve ser tratada como uma projeção ligular transversal (“em formato de orelha-de-pau”) da volsela inferior que parte da base da volsela. O espécime amazônico de B. sp. n. 3 também apresenta volsela média composta de apenas uma seta, mas pode ser facilmente separada de B. urupeatan pela presença da ponta anal curta em uma expansão arredondada do tergito anal.

Biologia das larvas. As larvas foram coletadas em troncos submersos em um riacho de baixa ordem em Florianópolis (SC). As larvas se localizavam em frestas de troncos em estágio intermediário-avançado de decomposição.

Distribuição. Estados do Acre, Amazonas, Pará, Maranhão, Mato Grosso, São Paulo e Santa Catarina

128 Beardius xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino, 2000 Figuras 54 e 55

Beardius xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino, 2000

Material examinado. Material-tipo, como em Trivinho-Strixino & Strixino (2000). Material adicional: 1 macho, Bahia, Barreiras, Rio de Janeiro, Cachoeira Acaba-Vidas, S11°53.673 W45°36.096, 14.x.2008, armadilha luminosa, A.R. Calor, R. Mariano & S. Mateus. 1 macho, Bahia, Camacan, R.P.P.N. Serra Bonita, córrego 2, S15°23’10’’ W39°34’03’’, 01.viii.2008, armadilha luminosa, A.R. Calor, L.S. Lecci, L.C. Pinho & R. Moretto. 1 macho, Mato Grosso, Ribeirão Cascalheira, Estrada para Fazenda Manaus, Represa 1 km após 2º afluente do Ribeirão Bonito, S12°55.599 W51°53.474, 08.x.2007, armadilha luminosa, L.C. Pinho, S. Mateus, L. Torati & F.R. Silva. 1 macho, Acre, Mâncio Lima, P.N. Serra do Divisor, Pé da Serra, Igarapé Amor, 18.iii.2006, armadilha luminosa, A.R. Calor. 2 machos, São Paulo, Jundiaí, P.F. Serra do Japi, Trilha para Cachoeira Paraíso, 29.viii.2007, armadilha luminosa, L.S. Lecci et al.

Caracteres diagnósticos. Veja chave.

Comentários. Com novas evidências morfológicas sobre a homologia da “volsela média” (veja esclarecimentos nos comentários de B. sp. n. 15), a volsela média em B. xylophilus é ausente, e a estrutura considerada como tal por Trivinho-Strixino & Strixino (2000) deve ser tratada como uma projeção digitiforme da volsela inferior com longas lamelas e macrotríquios que parte da base da volsela. A projeção da volsela inferior é mais longa que o ilustrado por Trivinho-Strixino & Strixino (2000), e a base da volsela inferior tem microtríquios. Desta forma, o hipopígio do holótipo foi redesenhado para melhor compreenção das correções.

Distribuição. Estados do Amazonas, Acre, Mato Grosso, Bahia e São Paulo.

129 E

I J

B K H

C D

Figura 54. Beardius xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino, macho adulto (A-D) e larva (E-K). A, hipopígio, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita; B, asa; C, volselas média e inferior, vista lateral; D, esporão da tíbia anterior; E, mento e placas ventromentais; F, mandíbula; G, antena; H, escleritos dorsais da cápsula cefálica; I, premandíbula; J, pente epifaríngeo; K, segmentos terminais [modificadas de Trivinho-strixino & Strixino (2000)].

130 A B

Figura 55. Beardius xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino, macho adulto redesenhado. A, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; B, hipopígio com tergito IX removido, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.

131 CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO DE MACHOS ADULTOS DE BEARDIUS REISS & SUBLETTE, 1985

1. Volsela superior fundida a inferior (Fig. 33 e 34) ...... Beardius cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira 1’. Volsela superior e inferior separadas (Fig.3C, 4B, 5D e 7A) ...... 2

2. Acrosticais presentes ...... 3 2’. Acrosticais ausentes ...... 14

3. Bandas tergais ausentes ...... 4 3’. Bandas tergais presentes ...... 7

4. Volsela média consistindo de um a dois tubérculos curtos, portando setas longas (Fig. 45A, 23C e 30C) ...... 5 4’. Volsela média ausente, mas com uma projeção basal da volsela inferior longa (tão longa quanto a volsela superior), com numerosos macrotríquios (Fig. 9) ...... B. sp. n. 5

5. Volsela média consistindo de dois a três tubérculos curtos, portando cada um apenas uma seta longa ...... 6 5. Volsela média consistindo de um único tubérculo, relativamente longo, portando numerosas setas (Fig. 45) ...... B. reissi Jacobsen

6. Volsela superior digitiforme, ponta anal presente (Fig. 30) ...... B. sp. n. 20 6’. Volsela superior em forma de folha, ponta anal ausente (Fig. 23) ...... B. sp. n. 16

7. Projeção ventral da volsela inferior longa, ligular, fusionada a volsela inferior em toda sua metade basal. Clípeo com cerca de 40 setas (Fig. 18) ...... B. sp. n. 14 7’. Projeção ventral da volsela inferior, se presente, partindo da base da volsela inferior. Clípeo com cerca de 15 setas ...... 8

8. Volsela média consistindo de dois a quatro tubérculos curtos, cada um portando uma seta (Fig. 37 D-F e 47A) ...... 9

132 8’. Volsela média ausente, mas com uma projeção basal da volsela inferior de digitiforme a quadrada, única, portando numerosos macrotríquios ou lamelas (Fig. 7 e 55B) ...... 10

9. Ponta anal curta. Volsela média no ápice de uma projeção da volsela inferior, subtriangular e bem desenvolvida (Fig. 37) ...... B. fittkaui Pinho, Mendes & Andersen 9’. Ponta anal longa, com ponta hialina. Volsela média no ápice de uma baixa projeção (Fig. 47) ...... B. roquei Trivinho-Strixino & Siqueira

10. Ponta anal bem desenvolvida (Fig. 14C, 55A e 7A) ...... 11 10’. Ponta anal ausente ou muito curta (Fig. 49A e 11B) ...... 13

11. Ponta anal longa (tão longa quanto a volsela inferior), com constrição subapical e ponta hialina. Microtríquios ventrais presentes por quase toda a volsela superior (Fig. 14--) ...... B. sp. n. 10 11’. Ponta anal mais curta (não maior que 2/3 da volsela inferior), com margens retas e totalmente coberta de microtríquios (Fig. 7A e 55A) ...... 12

12. Projeção da volsela inferior mais ou menos quadrada, transversa, com aspecto digitiforme em vista dorsal (Fig. 6 e 7) ...... B. sp. n. 4 12’. Projeção da volsela inferior digitiforme, com longas lamelas alcançando o ápice da volsela inferior (Fig. 54 e 55) ...... B. xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino

13. Ponta anal ausente, tergito nono sem projeção arredondada. Volsela inferior com setas subapicais relativamente finas, “cortadas no ápice” (Fig. 49) ...... B. truncatus Reiss & Sublette 13’. Ponta anal curta, no ápice de uma projeção arredondada. Volsela inferior com setas subapicais robustas, quase lanceoladas (Fig. 11)...... B. sp. n. 7

14. Com volsela média curta, portando de uma a várias setas (ou projeção longa da volsela média em forma de agulha); sem projeção da volsela inferior ...... 15 14. Com ou sem volsela média curta, portando de uma a várias setas; com projeção da volsela inferior em diversas formas ...... 20

15. Volsela superior pediforme. Volsela inferior alargada desde a base (Fig. 40A e 31F)...... 16

133 15. Volsela superior digitiforme. Volsela inferior estreita, com no máximo o ápice alargado (Fig. 13C e 17B) ...... 17

16. Tergito nono com setas medianas. Volsela média curta, com numerosas setas (Fig. 40) ...... B. parcus Reiss & Sublette 16’. Tergito nono sem setas medianas. Volsela média em forma de agulha, com no máximo uma seta basal (Fig. 31) ...... B. aciculatus Andersen & Sather

17. Volsela inferior com microtríquios até a metade basal; setas subapicais curtas e robustas ...... 18 17’. Volsela inferior com microtríquios, no máximo, no quarto basal; setas subapicais relativamente longas e finas ...... 19

18. Volsela superior com ápice estreitado; bandas tergais presentes; região posterior do escudo com densos e longos microtríquios (Figs. 12) ...... B. sp. n. 8 18’. Volsela superior não estreitada no ápice; bandas tergais ausentes; região posterior do escudo com microtríquios curtos (Figs. 42 e 43) ...... B. phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino

19. Microtríquios dorsais da volsela superior presentes somente na base; volsela inferior quase reta, com setas ao longo de todo os 2/3 distais; sem projeção dorsomediana do gonocoxito (Fig. 13) ...... B. sp. n. 9 19’. Microtríquios dorsais distribuidos ao longo de quase toda a volsela superior; volsela inferior curvada, com setas restritas ao 1/3 distal; com projeção dorsomediana do gonocoxito (Fig. 17) ...... B. sp. n. 13

20. Volsela inferior com projeção bem desenvolvida, ligada à volsela ao longo dos 2/3 basais,com longos macrotríquios e lamelas orientadas medialmente (Fig. 4C e 15C) ...... 21 20’. Volsela inferior com projeção partindo da base, se ligada à volsela ao longo dos 2/3 basais então triangular, pequena, orientada posteriormente (Fig. 1C e 5E) ...... 24

21. Com microtríquios na volsela superior. Coloração geral marrom ...... 22 21’. Sem microtríquios na volsela superior. Coloração geral marrom ou pálido ...... 23

134 22. AR 1,15-1,27. R1 nua. Projeção da volsela inferior bem desenvolvida, com ápice acuminado, ultrapassando o ápice da volsela inferior (Fig. 29) ...... B. sp. n. 19

22’. AR 0,84-0,92. R1 com setas. Projeção da volsela inferior menor, com ápice arredondado (em vista dorsal), não ultrapassando a volsela inferior (Fig. 15) ...... B. sp. n. 11

23. Comprimento total 3,81-4,90 mm. R1 com setas. Coloração geral marrom claro (Fig. 4) ...... B. sp. n. 2

23’. Comprimento total 2,34-2,96 mm. R1 nua. Coloração geral pálida (Fig. 24) ...... B. sp. n. 17

24. Ponta anal presente, frequentemente reduzido a um pequeno tubérculo na margem do tergito nono ...... 25 24’. Ponta anal ausente ...... 27

25. Ponta anal partindo de uma projeção arredondada do tergito nono; projeção da volsela inferior mais ou menos quadrada, transversa (Figs. --). Tubérculo escutal presente (Fig. 5) ...... B. sp. n. 3 25’. Ponta anal partindo diretamente da margem do tergito nono; projeção da volsela inferior não como acima. Tubérculo escutal ausente ...... 26

26. Volsela superior em forma de folha. Projeção da volsela inferior partindo da base, em forma de raquete (Fig. 21) ...... B. sp. n. 15 26’. Volsela superior digitforme. Projeção da volsela inferior partindo da metade da volsela, triangular, apontada posteriormente (Fig. 3) ...... B. sp. n. 1

27. Tubérculo escutal presente. Volsela inferior fortemente curvada na base, com ápice reto e projeção ligular ou arredonda, podendo ser fundida a superfície ventral da volsela superior ...... 28 27’. Tubérculo escutal ausente. Volsela inferior de quase reta (com base levemente curvada) a fortemente curvada. Projeção não como acima, se arredondada então orientada transversalmente ...... 29

28. Projeção da volsela inferior arredondada, fundida a superfície ventral da volsela superior (Fig. 28) ...... B. sp. n. 18

135 28’. Projeção da volsela inferior ligular, não fundida a superfície ventral da volsela superior (Fig. 39) ...... B. lingulatus Andersen & Sæther

29’. Volselas superior e inferior muito finas, quase retas. Projeção da volsela inferior muito longa (tão longa quanto a volsela inferior), com margens paralelas e ápice triangular, ou transversa, arredondada, com diferentes aspectos em vista dorsal. Setas medianas presentes ou ausentes no tergito nono ...... 30 29’. Volselas superior e inferior relativamente mais grossas. Projeção da volsela inferior nunca tranversa, subtriangular com ápice curvado ou triangular. Tergito nono sem setas ...... 31

30. Tergito nono com 2 setas medianas. Projeção da volsela inferior muito longa (tão longa quanto a volsela inferior), com margens paralelas e ápice triangular (Fig. 16) ...... B. sp. n. 12 30’. Tergito nono sem setas medianas. Projeção da volsela inferior transversa, arredondada, com diferentes aspectos em vista dorsal (Fig. 50) ...... B. urupeatan Pinho, Mendes & Andersen

31. Projeção da volsela inferior triangular, com macrotríquios apenas. Volsela inferior com setas subapicais finas, simples. Bandas tergais ausentes ...... 32 31’. Projeção da volsela inferior mais ou menos triangular, com ápice posteriormente curvado, portando longas setas que ultrapassam o ápice da volsela inferior. Volsela inferior com setas subapicais robustas, “cortadas no ápice”. Bandas tergais presentes (Fig. 10) ...... B. sp. n. 6

32. AR por volta de 0,5. Microtríquios apicais da projeção da volsela inferior relativemente longos. Volsela média presente, composta de apenas uma seta em tubérculo curto (Fig. 48) ...... B. triangulatus Andersen & Sæther 32’. AR por volta de 1,3. Microtríquios apicais da projeção da volsela inferior bem curtos. Volsela média ausente (Fig. 32) ...... B. breviculus Reiss & Sublette

136 CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO DE FÊMEAS ADULTAS DE BEARDIUS REISS & SUBLETTE, 1985

Jacobsen & Perry (2000) fornecem uma chave tentativa para fêmeas de todas as espécies, inclusive aquelas com fêmeas desconhecidas (B. breviculus, B. lingulatus, B. triangulatus e B. truncatus), pela extrapolação de caracteres dos machos (padrão de setas nas veias alares, setas acrosticais e tubérculo escutal). Adota-se aqui uma postura mais cautelosa, incluindo somente as fêmeas conhecidas, visto que são observadas diferenças substanciais no tórax e asa entre machos e fêmeas da mesma espécie. Fêmeas de Beardius cristhinae, B. sp. n. 17 e

B. urupeatan, por exemplo, tem setas na R1. Em B. urupeatan, além disso, a fêmea possui acrosticais.

1. Acrosticais presentes ...... 2 1’. Acrosticais ausentes ...... 4

2. Neck da cápsula seminal distinto; duto espermático relativamente estreito. Clípeo com cerca de 10 setas ...... 3 2’. Neck indistinto, muito curto; duto espermático largo. Clípeo com cerca de 50 setas (Fig. 19) ...... B. sp. n. 14

3. Gonocoxito IX com 2 setas; 2-3 acrosticais; VR 1,44-1,47 (Fig. 51) ...... B. urupeatan Pinho, Mendes & Andersen 3’. Gonocoxito IX nu; 4-8 acrosticais; VR 1,22-1,34 (Fig. 45) ...... B. reissi Jacobsen

4. Lobo ventrolateral com microtríquios longos ...... 5 4’. Lobo ventrolateral com microtríquios curtos ...... 6

5. Gonocoxito IX com 1 seta. Tubérculo escutal vestigial. Abdômen pálido (Fig. 25) ...... B. sp. n. 17 5’. Gonocoxito IX nu. Tubérculo escutal proeminente. Abdômen com os tergitos I-V marrons com área mediana pálida e VI-VIII marrons (Fig. 31) ...... B. aciculatus Andersen & Sæther

6. R com 12-13 setas, R1 com 8-11 setas (Fig. 35) ...... B. cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira

6’. R e R1 nuas (Fig. 41) ...... B. parcus Reiss & Sublette

137 CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO DE PUPAS DE BEARDIUS REISS & SUBLETTE, 1985

1. Tergitos VII e VIII com duas porções anterolaterais de espínulas (Fig. 8D e 47F) ...... 2 1’. Tergitos VII e VIII nus (Fig. 20D e 52D) ...... 3

2. Paratergito VIII liso, sem espinhos laterais. Paratergito II com área anterior de finas espínulas; paratergito V com espínulas distais desde a base de LS 1-2 (Fig. 8) ...... B. sp. n. 4 2’. Paratergito VIII com numerosos espinhos finos e compridos. Paratergito II sem espínulas; paratergito V com espínulas restritas ao ápice (Fig. 47) ...... B. roquei Trivinho-Strixino & Siqueira

3. Chagrin forte e uniforme por todo o tergito II (Fig. 52D e 49E) ...... 4 3’. Faixa transversa de chagrin mais forte na região anterior do tergito II (Fig. 38E e 33E) ...... 6

4. Segmento abdominal V com 4 setas laterais teniadas; conjuntiva I/II com porção mediana de finas espínulas (Fig. 49) ...... B. truncatus Reiss & Sublette 4’. Segmento abdominal V com 3 setas laterais teniadas; conjuntiva I/II nua ...... 5

5. Paratergito VI sem espínulas distais. Espinhos longos e curvos sempre presentes no paratergito VIII (Fig. 52) ...... B. urupeatan Pinho, Mendes & Andersen 5’. Paratergito VI com espínulas distais. Espinhos longos e curvos presentes ou ausentes no paratergito VIII (Fig. 32) ...... B. breviculus Reiss & Sublette

6. Paratergito VIII com longos espinhos (Fig. 46D, 38F e 33C) ...... 7 6’. Paratergito VIII com espinhos, se presentes, muito curtos, localizados principalmente próximos ao esporão (Fig. 20C e 22B) ...... 10

7. Chagrin no tergito VI restrito a uma faixa transversa no 1/3 anterior (Fig. 46) ...... B. reissi Jacobsen 7’. Chagrin nos 2/3 anteriores do tergito VI (Fig. 33E 38E) ...... 8

138 8. Esporão do tergito VIII com dente dominante e 1-3 dentes acessórios, relativamente grandes (Fig. 42) ...... B. phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino 8’. Esporão do tergito VIII com dente dominante e minúsculos dentes acessórios, se presentes (Fig. 38F e 33C) ...... 9

9. Conjuntiva IV/V com espínulas separadas em duas porções; Fileira de ganchos ocupando por volta de 1/2 da margem posterior do tergito II (Fig. 33) ...... B. cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira 9’. Conjuntiva IV/V com espínulas em uma única porção; Fileira de ganchos ocupando por volta de 1/3 da margem posterior do tergito II (Fig. 38) ...... B. fittkaui Pinho, Mendes & Andersen

10. Esporão do tergito VIII com um dente apenas, sem dentículos acessórios ...... 11 10’. Esporão do tergito VIII com dente dominante e vários dentículos acessórios ...... 12

11. Ramo diferenciado do chifre torácico com apenas um espinho (Fig. 26) ...... B. sp. n. 17 11’. Ramo diferenciado do chifre torácico com vários espinhos ao longo da metade distal (Fig. 22) ...... B. sp. n. 15

12. Chagrin no tergito VI restrito a uma faixa transversa no 1/3 anterior (Fig. 40) ...... B. parcus Reiss & Sublette 12’. Chagrin nos 2/3 anteriores do tergito VI, e em duas porções posterolaterais (Fig. 20) ...... B. sp. n. 14

CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO DE LARVAS DE BEARDIUS REISS & SUBLETTE, 1985

1. Antena com 7 segmentos (segmentos 2-4 podem ser apenas parcialmente separados) ...... 2 1’. Antena com 5 ou 6 segmentos ...... 3

2. Clípeo separado do apótoma frontal; placas ventromentais separadas por uma distância por volta da largura do dente mediano do mento. AR 0,87-1,05 (Fig. 40) ...... B. parcus Reiss & Sublette

139 2’. Clípeo fundido ao apótoma frontoclipeal; placas ventromentais separadas por uma distância por volta do dobro da largura do dente mediano do mento. AR 0.70-0.79 (Jacobsen& Perry 2000, Figs 5, 6d) ...... B. sp. C. Jacobsen

3. Antena com 5 segmentos ...... 4 3’. Antena com 6 segmentos ...... 8

4. Pecten mandibularis ausente/indistinto ...... 5 4’. Pecten mandibularis distinto, com cerca de 7 setas ...... 6

5. Dente mediano bem mais baixo que o primeiro lateral (Fig. 27) ...... B. sp. n. 17 5’. Dente mediano com cerca de metade do comprimento do primeiro lateral (Fig. 53) ...... B. urupeatan Pinho, Mendes & Andersen

6. Distância entre as placas ventromentais cerca de duas vezes a largura do dente mediano do mento (Fig. 49) ...... B. truncatus Reiss & Sublette 6’. Distância entre as placas ventromentais 1,5X a largura do dente mediano do mento ...... 7

7. Dois últimos dentes laterais do mento fundidos na base, mas distintos no ápice, úlimo mais baixo que o penúltimo (como em B. parcus, Fig. 40A). Ornamentação da margem externa da mandíbula indistinta/ausente (Fig. 42) ...... B. phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino 7’. Dois últimos dentes laterais do mento quase totalmente fundidos, com leve separação apical (com o mento desgastado, Fig. 36B, não é possível visualizar isto), úlimo quase na mesma altura do penúltimo . Ornamentação da margem externa da mandíbula distinta (Fig. 36) ...... B. cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira

8. Lâmina antenal tão longa quanto o flagelo; extremidades mediais das placas ventromentais apontadas posteriormente (Fig. 46) ...... B. reissi Jacobsen 8’. Lâmina antenal mais longa que o flagelo; extremidades mediais das placas ventromentais apontadas uma contra a outra (Fig. 54) ...... B. xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino

140 RESULTADOS FILOGENÉTICOS

A análise da matriz de dados, de 44 táxons por 81 caracteres (Fig. 56 e 57) foi implementada em duas vias: Pesagem igual de caracteres (1) e Pesagem sucessiva de caracteres (2), com seus resultados apresentados a seguir. Antes disso, segue a lista de caracteres utilizados.

Caracteres de larva

1. Superfície dorsal da cápsula cefálica:

0 - S3 na mesma placa de S4,5 (clípeo fudido à fronte)

1 - S3 em placa anterior à S4,5 (clípeo separado)

2. Clípeo/frontoclípeo anterior:

0 – simples

1 – ornamentado

3. Esclerito labral:

0 - 1 & 2 presentes

1 – único

4. Segmentos antenais:

0 – cinco

1 – seis

2 – sete

5. Comprimento da lâmina antenal:

0 – extendendo-se até o ápice

1 – não extendendo-se até o ápice

141 2 - extendendo-se bem além do ápice

6. Lâmina acessória:

0 – curta

1 – subigual a 2

7. Órgãos de Lauterborn:

0 – opostos

1 – alternados nos segmentos 2 e 3

2 – ausentes

8. Pente epifaríngeo:

0 - 3 placas separadas

1 - 1 placa fundida

2 – 2 placas separadas

9. Pente epifaríngeo:

0 – liso

1 – denteado em um plano

2 – denteado em múltiplos planos

10. Premandíbula:

0 - com 1-3 dentes

1 – com mais de 3 dentes

11. Dente dorsal da mandíbula:

0 – ausente

142 1 – presente

12. Dente dorsal da mandíbula (ausência de dente dorsal codificada como “-“):

0 – pálido

1 –de marrom claro a escuro

13. Dentes internos da mandíbula:

0 – quatro

1 – três

2 – dois

14. Dentes internos da mandíbula:

0 - de marrom claro a escuros

1 – pálidos

15. Espinhos na mola:

0 – ausentes

1 – presentes

16. Seta interna:

0 – presente

1 – ausente

17. Dente mediano do mento:

0 – simples

1 – duplo

2 – triplo

143 3 – dividido em quatro

18. Dente mediano do mento:

0 – subigual ou maior que o primeiro dente lateral

1 – muito curto

2 – por volta da metade do comprimento do primeiro dente lateral

19. Mento:

0 – todo escuro

1 – dente mediano pálido, demais escuros

2 – todo pálido

20. Distância entre as placas ventromentais:

0 – por volta da largura do dente mediano do mento

1 – maior que a largura do dente mediano do mento

21. Área do pós-mento entre as placas ventromentais:

0 – lisa

1 – rugosa

22. Extremidades mediais das placas ventromentais:

0 – apontadas medialmente a levemente apontadas anteriormente

1 – apontadas posteriormente

Caracteres de pupa

23. Tubérculos cefálicos:

0 – ausentes

144 1 – presents

24. Setas frontais:

0 – ausentes

1 – presents

25. Chifre torácico:

0 - 2-3 ramos

1 - 4-12 ramos

26. Anel basal do chifre torácico:

0 – de arredondado a elíptico

1 – em formato de rim

27. Tubérculo prealar:

0 – presente

1 – ausente

28. Escudo:

0 – com granulações

1 – liso

29. Número de setas precorneais:

0 – ausentes

1 – uma

2 – duas

3 – três

145

30. Chifre torácico:

0 – sem ramo diferenciado com espínulas

1 - com um ramo anterior diferenciado, contendo finas espínulas

31. Número de setas dorsocentrais:

0 – quatro

1 – duas

32. Fileira de ganchos na margem posterior do tergito II:

0 – contínua

1 – interrompida

33. Tamanho da fileira de ganchos em relação ao tergito II:

0 – maior que metade da largura do segmento

1 – subigual à metade da largura do segmento

2 – menor que metade da largura do segmento

34. Conjuntiva IV/V:

0 - com espínulas em uma única porção

1 – nu

2 – com espínulas em duas porções

35. Paratergito V:

0 – sem espínulas

1 – com espínulas restritas ao quarto distal (a partir da base de L3)

2 – com espínulas distribuídas na metade distal (entre as bases de L2 e L3)

146 3 – com espínulas ao longo de quase todo o paratergito (a partir da base de L1)

36. Paratergito VI:

0 – sem espínulas distais

1 – com espínulas distais

37. Esporão do tergito VIII:

0 - com mais ou menos um dente dominante

1 – com pente (múltiplos dentes subiguais)

38. Segmento IV:

0 – sem setas teniadas (LS)

1 - com LS

39. Setas laterais teniadas no segmento VIII:

0 – três

1 – quatro

2- cinco.

40. Tergito VI:

0 – chagrin distribuído por todo o tergito

1 – chagrin ocupando de metade a 2/3 do tergito

2 - chagrin restrito a uma faixa transversal no terço oral do tergito

41. Conjuntiva III/IV:

0 – com espínulas em uma única porção

1 – com espínulas em duas porções

2 – nu

147

42. Tergito VII:

0 – com espínulas em uma única porção

1 – nu

2 – com espínulas em duas porções

43. Tergito VIII:

0 – com espínulas em uma única porção,

1 – nu

2 – com espínulas em duas porções

44. Lobo anal:

0 – com chagrin

1 – nu

45. Espinhos ao longo do paratergito VIII:

0 – ausentes

1 – longos (quase tão longos quanto o esporão)

2 – curtos (Bem mais curtos que o esporão)

46. Franja do lobo anal:

0 – em uma camada, completa (com mais de 20 setas teniadas)

1 – multicamadas

2 – completa, em uma camada, esparsa (com menos de 20 setas teniadas)

47. Setas dorsais do lobo anal:

0 – presentes

148 1 – ausentes

48. Chagrin no tergito II:

0 – uniforme

1 – mais forte na metade anterior do tergito

Caracteres de adultos (machos)

49. AR:

0 – maior que 1,0

1 – menor que 1,0

50. Tubérculos frontais:

0 – ausentes

1 – presents

51. Extensão dorsomedial do olho:

0 – de moderada a fraca

1 – forte, com os olhos quase se tocando

52. Escudo:

0 – sem tubérculo

1 – com tubérculo reduzido

2 - com tubérculo bem desenvolvido

53. Acrosticais:

0 – presents

1 – ausentes

149 54. Dorsocentrais anteriores, próximas ao antepronoto:

0 – ausentes

1 – presentes

55. Esporão/espinho na escama da tíbia anterior:

0 – presente

1 – ausente

56. Pente da tibia anterior:

0 – presente

1 – ausente

57. Pentes da tibia posterior:

0 – com um esporão

1 – com dois esporões

58. Lobo anal da asa:

0 – distinto

1 – fraco

2 – ausente

59. Squama:

0 – com setas

1 – sem setas

60. Bandas tergais:

0 – presentes

150 1 – ausentes

61. Setas medianas no tergito IX:

0 – presentes

1 – ausentes

62. Setas apicais no tergito IX:

0 – presentes

1 – ausentes

63. Esternapódema transverso:

0 – arredondado ou triangular

1 – com projeções apicolaterais

64. Ponta anal:

0 – longa

1 – curta

2 – ausente

65. Formato da volsela superior:

0 – digitiforme

1 – pediforme

2 – em formato de folha

66. Microtríquios dorsais na volsela superior:

0 – ausentes

1 – ausentes no ápice

151 2 – por toda a superfície

67. Microtríquios ventrais na volsela superior:

0 – ausentes

1 – ausentes no ápice

2 – por toda a superfície

68. Volsela média:

0 – digitiforme, com longas setas no ápice

1 – ausente

2 – curta, com setas longas

3 – em formato de agulha, com no máximo uma seta basal

69. Projeção da volsela inferior:

0 – ausente

1 – presente

70. Projeção da volsela inferior (ausência da projeção codificada como - ):

0 – partindo da base da volsela inferior

1 – partindo desde a base até ½ do comprimento da volsela inferior

2 – partindo desde a base até 2/3 do comprimento da volsela inferior

71. Projeção da volsela inferior (ausência da projeção codificada como - ):

0 – com macrotríquios somente

1 – com macrotríquios e lamelas

2 - com setas longas

152 72. Formato da projeção da volsela inferior (ausência da projeção codificada como - ):

0 – de arredondado a quadrado, orientada horizontalmente

1 – triangular, orientada verticalmente

2 - ligular, achatada, orientada verticalmente

3 – digitiforme

4 – longa, com base estreitada em relação ao ápice

5 – longa, com margens laterais paralelas e ápice triangular

6 - de arredondado a trapezoide, orientada verticalmente

7 – ligular, curvada, orientada verticalmente

73. Volsela inferior:

0 – completamente coberta com microtríquios

1 – microtríquios somente na base

2 – somente o ápice nu

3 – completamente nua

74. Setas finas apicais da volsela inferior:

0 – ausentes

1 – presentes

75. Setas subapicais da volsela inferior:

0 – robustas

1 – finas

76. Setas subapicais da volsela inferior:

0 – simples, não ramificadas

1 – bífidas ou trífidas

153 2 – “cortadas no ápice”

77. Volsela inferior:

0 – levemente curvada

1 - quase reta

2 – fortemente curvada

3 – curvada na base, reta no ápice

78. Coloração dos tergitos:

0 – totalmente marrons a pretos

1 – totalmente pálidos

2 - com pelo menos os tergitos VI-VIII pálidos, com bandas marrons nas regiões orais

3 – tergito I marrom, II-VI marrom e pálido, VII-IX pálidos

79. Veia R:

0 – com setas

1 – nua

80. Veia R1:

0 – com setas

1 – nua

81. Veia R4+5:

0 – com setas pelo um terço a dois terços distais

1 - com setas por toda a veia

2 – com setas restritas ao ápice

3 – nua

154

Mais caracteres, alguns até de importância na combinação diagnóstica de Beardius, foram levantados e codificados, porém descartados em análises preliminares, ou por serem constantes entre o grupo externo levantado ou por ser autapomórfico de algum gênero do grupo externo. Tais caracteres foram:

 Tamanho do saco genital em relação ao lobo anal: mais curto / mais longo;

 Tergito I: nu / com chagrin;

 Pedes spurii A: presente / ausente;

 Pedes spurii B: presente /ausente;

 Conjuntiva I/II com / sem espículas;

 Conjuntiva IV/V: com / sem espículas.

 Segmento VIII: retangular / triangular;

 Projeções no tergito IX: presente / ausente

 Tamanho do gonóstilo em relação ao gonocoxito (HR): maior que 1,00 / menor que 1,00

 Forma da ponta anal: afilada / espatulada

Além disso, um caráter que seria válido é a iridescência dos olhos (iridescentes / opacos), como descrito em Beardius parcus Reiss & Sublette. Contudo, esse caráter só é observável em material em álcool, de preferência coletado recentemente. Assim, por trabalhar-se com muitas espécies que já estavam montadas em lâmina e outra já coletadas há um bom tempo, esse caráter não pôde ser levado em consideração.

155 Pesagem igual dos caracteres

A análise da matriz utilizando pesagem igual de caracteres resultou em 333 topologias igualmente parcimoniosas, com comprimento de 288 passos, índice de consistência (CI) igual a 0,43--, índice de homoplasia (HI) igual a 0,57, CI excluindo caracteres não informativos igual 0,41, HI excluindo caracteres não informativos igual a 0,59, índice de retenção (RI) igual a 0,66 e índice de consistência reescalonado (RC) igual a 0,28.

O consenso estrito resultante destas topologias (Fig. 58) corrobora a monofilia do gênero Beardius e revela alguns agrupamentos monofiléticos estáveis, como a relação de grupo-irmão entre B. roquei e as espécies restantes do gênero, o agrupamento (B. sp. n. 17 (B. sp. n. 2 (B. sp. n. 19, B. sp. n. 11))), e o clado B. parcus + B. aciculatus.

156

Figura 56. Matriz de dados, caracteres 1-41. Polimorfismos: A = 0&1; B = 1&2; C = 0&2; D = 0&1&2; E = 0&-; F = 1&3; G = 0&3; H = 0&1&2&3.

157

Figura 57. Matriz de dados, caracteres 42-81. Polimorfismos: A = 0&1; B = 1&2; C = 0&2; D = 0&1&2; E = 0&-; F = 1&3; G = 0&3; H = 0&1&2&3.

158

Figura 58. Consenso estrito das 333 topologias com pesagem igual de caracteres. A barra indica o gênero Beardius.

159 Pesagem sucessiva dos caracteres

A análise da matriz de dados utilizando pesagem sucessiva dos caracteres foi implementada em PAUP* 4.0b10 e resultou em seis topologias (Fig. 59-64, consenso estrito na figura 65). A monofilia do gênero Beardius foi redescoberta, assim como a monofilia dos clados evidenciados na pesagem igual. A discordância entre as topologias se refere somente a relações internas entre algumas espécies do clado irmão a B. fittkaui B. sp. n. 5, e nas posições dos clados (B. sp. n. 15 + B. triangulatus) e (B. sp. n. 17 (B. sp. n. 2 (B. sp. n. 19, B. sp. n. 11))).

160

Figura 59. Topologia 1 resultante da pesagem sucessiva de caracteres. A barra indica o gênero Beardius.

161

Figura 60. Topologia 2 resultante da pesagem sucessiva de caracteres. A barra indica o gênero Beardius.

162

Figura 61. Topologia 3 resultante da pesagem sucessiva de caracteres. A barra indica o gênero Beardius.

163

Figura 62. Topologia 4 resultante da pesagem sucessiva de caracteres. A barra indica o gênero Beardius.

164

Figura 63. Topologia 5 resultante da pesagem sucessiva de caracteres. A barra indica o gênero Beardius.

165

Figura 64. Topologia 6 resultante da pesagem sucessiva de caracteres. A barra indica o gênero Beardius.

166

Figura 65. Consenso estrito das 6 topologias obtidas com a pesagem sucessiva de caracteres. A barra indica o gênero Beardius.

167 DISCUSSÃO

Como visto nos resultados de pesagem igual de caracteres, 333 topologias igualmente parcimoniosas foram geradas, concordando entre si quanto à resolução de alguns agrupamentos em Beardius. Partindo da premissa de que os caracteres tem pesos iguais e, a posteriori aplicando pesos cada vez menores aos caracteres mais homoplásticos e que menos suportam clados, a aplicação do método de pesagem sucessiva gerou apenas seis cladogramas, repetindo as resoluções obtidas no método anterior e resolvendo outros, com politomias em apenas dois clados. Optou-se por discutir a filogenia do grupo com base no consenso das 6 árvores da pesagem sucessiva, pois não há razão justificável para a escolha de uma dessas árvores em detrimento de outras. Desta forma, segue na figura 66 a distribuição dos caracteres suportando cada um dos clados.

A monofilia de Beardius foi suportada pela combinação de uma seta precorneal na pupa (caráter 29, estado 1), presença de setas finas apicais na volsela inferior (caráter 74, estado 1), setas subapicais da volsela inferior “cortadas no ápice” (caráter 76, estado 2) e volsela inferior levemente curvada (caráter 77, estado 0). Todos esses caracteres, com exceção do caráter 74, apresentam reversões em grupos mais derivados em Beardius.

A proposta de grupos de espécies ainda é um pouco prematura, visto que a falta informação da maioria dos imaturos não permite uma resolução mais refinada. Com as 20 espécies descritas aqui, o gênero totaliza 33 espécies, das quais apenas 13 (39%) tem pupa descrita e 8 (24%) larva descrita. Alguns agrupamentos razoáveis são o grupo parcus, sensu Jacobsen & Perry (2000), com (B. reissi (B. parcus, B. aciculatus)) suportado pela combinação de lâmina antenal da larva extendendo-se até o ápice (caráter 5, estado 0), tergito VI da pupa com chagrin restrito a uma faixa transversal no terço oral do tergito (caráter 0, estado 2) e volsela inferior com o ápice nu (caráter 73, estado 2). O clado formado por B. cristhinae e grupo parcus é sustentado pela volsela superior pediforme. O grupo truncatus, proposto por Andersen & Sæther para as espécies B. truncatus, B. lingulatus, B. breviculus e B. triangulatus não correspondeu a um grupo monofilético.

Um clado que se repetiu nas análises desde a pesagem igual de caracteres é o (B. sp. n. 17(B. sp. n. 2(B. sp. n. 11, B. sp. n. 19))), formado por espécies com projeções da volsela inferior bem desenvolvida, com longas orientadas medialmente, partindo da volsela ao longo

168 de seus 2/3 basais. Embora não tenha sido feita nenhuma análise biogeográfica, é interessante observar que este é um clado endêmico da Mata Atlântica, com distribuição conhecida desde a Bahia até Santa Catarina. B. sp. n. 17, registrada para diversas localidades de São Paulo até a Bahia é grupo-irmão das espécies restantes, endêmicas de Urubici (Santa Catarina).

169

Figura 66. Filogenia de Beardius Reiss & Sublette.

170 CONCLUSÕES

 Vinte espécies novas da região neotropical são descritas, ampliando a diagnose do gênero de forma a rever o que vinha sendo descrito como volsela média. Assim, a “volsela média” de B. truncatus Reiss & Sublette, B. breviculus Reiss & Sublette, B. lingulatus Andersen & Sæther, B. triangulatus Andersen & Sæther e B. xylophilus foi redefinida com uma projeção basal da volsela inferior;

 Adotando esta nova proposta de homologia, foi preparada uma chave de identificação para todos os machos adultos de Beardius. Também foram confeccionadas chaves de fêmeas adultas, larva e pupa, agora conhecidas para sete, oito e treze espécies, respectivamente;

 Novos esforços devem ser feitos para associar formas imaturas das espécies, de forma a fornecer mais dados que esclareçam relações de parentesco entre as espécies ou evolução do hábito alimentar das larvas, assim como refinar os dados para aplicações diversas, como reconhecimento dessas espécies em estudos ecológicos ou de biomonitoramento. Não descarta-se a possibilidade de que haja muito mais espécies a serem descritas.

171 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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175 ANEXOS

Anexo 1.

Ilustrações de “Chironomini gen n”

Anexo 2.

PINHO, L. C., MENDES, H. F. & ANDERSEN, T. (2009) New species and records of Beardius Reiss & Sublette from Brazil (Diptera, Chironomidae) - Spixiana 32(2): 255-264.

176 ANEXO 1. ILUSTRAÇÕES DE “CHIRONOMINI GEN N”

177 A

E B

Chironomini gen. n., sp. n., macho adulto. A, asa; B, cabeça; C, ápice da tíbia anterior; D, Tentório, estipe e bomba cibarial; E, tórax; F, hipopígio com gonocoxito e gonóstilo direito removidos, vista dorsal; G, hipopígio com tergito IX e ponta anal removidos, vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.

178 A

E B

Chironomini gen. n., sp. n., pupa. A, tórax; B, apótoma frontal; C, chifre torácico; D, esporão do segmento abdominal VIII; E, segmentos abdominais, vista dorsal.

179

B E

Chironomini gen. n., sp. n., larva. A, mento e placas ventromentais; B, mandíbula; C, pecten epipharyngis; D, premandíbula; E, antena.

180

ANEXO 2. PINHO, L. C., MENDES, H. F. & ANDERSEN, T. (2009) NEW SPECIES AND RECORDS

OF BEARDIUS REISS & SUBLETTE FROM BRAZIL (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) - SPIXIANA 32(2):

255-264.

181 SPIXIANA 32 2 255–264 München, November 2009 ISSN 0341–8391

New species and records of Beardius Reiss & Sublette from Brazil

(Diptera, Chironomidae)

Luiz Carlos de Pinho, Humberto Fonseca Mendes & Trond Andersen

Pinho, L. C., H. F. Mendes & T. Andersen (2009): New species and records of Beardius Reiss & Sublette from Brazil (Diptera, Chironomidae). – Spixiana 32/2: 255-264 Two new species of Beardius Reiss et Sublette, 1985 from Brazil are described and figured, B. fittkaui spec. nov. as male and pupae and B. urupeatan spec. nov. as male only. A new record of B. cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira, 2007 from the Mato Grosso State is given. Keys to males, larvae and pupae are provided. Luiz Carlos de Pinho, Departamento de Biologia, FFCLRP-USP, Av. Bandei- rantes, n. 3900, CEP 14040-901, Ribeirão Preto – SP, Brazil; e-mail: [email protected] Humberto Fonseca Mendes & Trond Andersen, The Natural History Collections, Bergen Museum, University of Bergen, Muséplass 3, N-5020 Bergen, Norway; e-mail: [email protected], [email protected]

Introduction are described and figured below. We also have additional material of one of these species from Acre The genus Beardius was erected by Reiss & Sublette State in the Amazon area and from São Paulo and (1985) based on three new species, B. parcus from Santa Catarina States in southeastern and southern Venezuela and Brazil, B. breviculus from Panama, Brazil. In addition, the material contained one male of and B. truncatus from Texas, USA. Later, Andersen B. cristhinae from Mato Grosso State, a species which & Sæther (1996) described three new species, B. aci- was recently described from São Paulo State in south- culatus from Costa Rica and Mexico, B. lingulatus eastern Brazil (Trivinho-Strixino & Siqueira 2007). and B. triangulatus from Costa Rica; Jacobsen & Perry (2000) one new species, B. reissi Jacobsen from Florida, USA; Trivinho-Strixino & Strixino (2000) Material and methods two new species, B. phytophilus and B. xylophilus from Brazil; and Trivinho-Strixino & Siqueira (2007) The specimens were mounted on slides in Euparal® fol- two more new species, B. cristhinae and B. roquei lowing the procedure outlined by Sæther (1969). The from Brazil. The genus thus comprises 11 species, general terminology and abbreviations follow Sæther all distributed in South and Central America or in (1980). Measurements are given as ranges, followed by the southern parts of USA. The larvae are associ- the mean when more than three specimens were meas- ated with macrophytes or submerged wood in both ured, followed by the number of specimens measured standing and flowing waters (Jacobsen & Perry 2000, in parenthesis. Pencil drawings were made using a Nikon micro- Trivinho-Strixino & Strixino 2000). scope with drawing tube. The caudal and lateral views Recently we borrowed the Beardius material of the hypopygium were drawn based on temporary housed in the Zoologische Staatssammlung, Munich. slides in 85 % glycerol. The drawings of the hypopygia Most of this material was collected by Ernst J. Fittkau were later inked and assembled in Adobe Photoshop 7®. during his expeditions to the Amazon in the 1960s. The remaining illustrations were made using the soft- In the material we found two new species, which ware Adobe Illustrator CS2®.

255 The holotype and some paratypes of B. urupeatan apex, sensilla chaetica slender; tergite IX with spec. nov. will be deposited in the Museu de Zoologia setae; vein R without setae; acrostichals absent. da Universidade de São Paulo, São Paulo, Brazil (MZSP), MEXICO, VENEZUELA, BRAZIL (Reiss & other paratypes are in the Zoologische Staatssammlung, Sublette 1985, Figs 1-14) ...... Munich, Germany (ZSM), and the Natural History Col- ...... B. parcus Reiss & Sublette lections, Bergen Museum, Norway (ZMBN). The holotype and some paratypes of B. fittkaui spec. nov. will be – Median volsella short, cylindrical to coronate, returned to ZSM, one paratype will be housed in ZMBN with 4-6 apical setae; inferior volsella with en- and another in MZSP. larged knob-like apex, sensilla chaetica stout; tergite IX without setae; vein R with 4-8 setae; acrostichals 3-6. USA (Jacobsen & Perry 2000, Key to males of Beardius Reiss & Sublette Fig. 1a-c, e) ...... B. reissi Jacobsen 7. Anal point present ...... 8. In Andersen & Sæther (1996) the figures of B. triangulatus and B. lingulatus were switched; in the key – Anal point absent ...... 9. below this mistake is corrected. 8. Anal point triangular, well developed, projecting beyond edge of tergite IX; median volsella digi- 1. Median volsella low, with 3-12 strong, stout tiform, with more than 30 strong setae. BRAZIL setae ...... 2. (Trivinho-Strixino & Strixino 2000, Figs 13-16) . – Median volsella well developed, needle-like to ...... B. xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino triangular or tongue-shaped, with setae and/or – Anal point small, not projecting beyond edge of microtrichia ...... 4. tergite IX; median volsella broad, bluntly trian- 2. Superior volsella fused basally with inferior gular, with 2-3 apical setae. BRAZIL (Figs 1-5) volsella. BRAZIL (Trivinho-Strixino & Siqueira ...... B. fittkaui spec. nov. 2007, Fig. 1) ...... 9. Median volsella conical with coarse microtrichia; ...... B. cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira R, R1 and R4+5 all with setae; acrostichals 1-6. USA – Superior volsella not fused with inferior volsel- (Reiss & Sublette 1985, Fig. 27)...... la ...... 3...... B. truncatus Reiss & Sublette 3. Anal point well developed, triangular; acro- – Median volsella triangular or tongue-shaped, stichals 13-16; tergal bands prominent. BRAZIL with weak, often short microtrichia; at most R (Trivinho-Strixino & Siqueira 2007, Figs 6-7) ..... and R4+5 with setae; acrostichals absent ...... 10...... B. roquei Trivinho-Strixino & Siqueira 10. Median volsella triangular with pointed apex .. – Anal point absent, but posterior edge of tergite ...... 11. IX with small prominence; acrostichals absent; – Median volsella with broad apex, rounded or tergal bands absent. BRAZIL (Trivinho-Strixino straight in dorsal view ...... 12. & Strixino 2000, Figs 1-4)...... B. phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino 11. AR about 0.5; apical microtrichia of median volsella comparatively long. COSTA RICA (An- 4. Median volsella needle-like, without microtri- dersen & Sæther 1996, Figs 5a-e) ...... chia, with one seta; scutal tubercle prominent, ...... B. triangulatus Andersen & Sæther rounded. COSTA RICA (Andersen & Sæther 1996, Figs 3a-f) ...... – AR about 1.3; apical microtrichia of median ...... B. aciculatus Andersen & Sæther volsella very fine and short. PANAMA (Reiss & Sublette 1985, Figs 28-29) ...... – Median volsella digitiform to conical or broad, ...... B. breviculus Reiss & Sublette tongue-shaped to triangular, with microtrichia, with or without setae; scutal tubercle low or 12. Median volsella thick, in lateral view with apex absent ...... 5. projecting ventrad; inferior volsella slender, slightly clavate, nearly straight; tergal bands 5. Superior volsella pediform; inferior volsella with present. BRAZIL (Figs 12-19) ...... broad base; tergite IX with or without setae ...6...... B. urupeatan spec. nov. – Superior volsella digitiform; inferior volsella – Median volsella thin, tongue-shaped; inferior with narrow base; tergite IX without setae .... 7. volsella clavate, strongly curved; tergal bands 6. Median volsella triangular, with 10-15 long, absent. COSTA RICA (Andersen & Sæther 1996, apical setae; inferior volsella without knob-like Figs 4a-e) ...... B. lingulatus Andersen & Sæther

256 1

45 Figs 1-5. Beardius fittkaui spec. nov., male. 1. Tentorium, stipes and cibarial pump. 2. Thorax. 3. Wing. 4. Anal point and tegite IX and dorsal aspect of left gonocoxite and gonostylus. 5. Hypopygium with anal point and tergite IX removed, left dorsal aspect, right ventral aspect.

257 Key to pupae of Beardius Reiss & Sublette – Conjunctive IV/V with single patch of spinules (Figs 6-11) ...... B. fittkaui spec. nov. The key is modified from Jacobsen & Perry (2000). The pupae of B. aciculatus, B. lingulatus, B. urupeatan spec. nov., B. triangulatus and B. xylophilus are un- Key to larvae of Beardius Reiss & Sublette known. The description of the pupa of B. phytophilus given by Trivinho-Strixino & Strixino (2000) is not The key is modified from Jacobsen & Perry (2000). detailed enough to enable us to include the species The larvae of B. aciculatus, B. breviculus, B. cristhinae, in the key. B. fittkaui spec. nov., B. lingulatus, B. urupeatan spec. nov., B. roquei and B. triangulatus are unknown. Based 1. Tergite II shagreen points strong and uniform on the descriptions we are not able to separate the throughout ...... 2. larvae of B. truncatus (see Epler 2001) and B. phyto- – Tergite II with shagreen points stronger in an- philus (see Trivinho-Strixino & Strixino 2000), and terior transverse band ...... 3. we thus key out both species in couplet 3.

2. Abdominal segment V with 4 taeniate lateral 1. Antenna with 7 segments, segments 2-4 can be setae; conjunctive I/II with median patch of fine only partially separated...... 2. spinules; hook row of 46-73 hooklets (Jacobsen – Antenna with 5 or 6 segments ...... 3. & Perry 2000, Figs 3a,c,e,g) ...... B. truncatus Reiss & Sublette 2. Clypeus distinct from frontal apotome; ventro- – Abdominal segment V with 3 taeniate lateral mental plates separated by a distance about equal setae; conjunctive I/II bare; hook row of 30-44 to width of pale median tooth of mentum; pro- hooklets (Jacobsen & Perry 2000, Figs 3b,d,f, as cercus with 8 anal setae; AR 0.87-1.05 (Reiss & Beardius sp. B; see Epler 2001) ...... Sublette 1985, Figs 21-25) ...... B. breviculus Reiss & Sublette ...... B. parcus Reiss & Sublette – Clypeus fused with frontoclypeal apotome; 3. Paratergite VIII with strong spines along lateral ventromental plates separated by about twice margin anterior to spur; basal ring of thoracic the width of pale median tooth of mentum; horn elliptical; anterior branch of thoracic horn procercus with 7 anal setae; AR 0.70-0.79 (Jacob- with subapical spinules ...... 4. sen & Perry 2000, Figs 5, 6d) ...... – Paratergite VIII with tiny spinules along lateral ...... B. sp. C. Jacobsen margin anterior to spur; basal ring of thoracic horn subcircular; anterior branch of thoracic horn 3. Antenna with 5 segments smooth (Reiss & Sublette 1985, Figs 15-20) ...... USA (Epler 2001, Fig. p. 8.36) ...... B. parcus Reiss & Sublette ...... B. truncatus Reiss & Sublette BRAZIL (Trivinho-Strixino & Strixino 2000, Figs 4. Tergites VII-VIII with fine shagreen points in 6-12) ...... two distinct patches; paratergite VI with single ...... B. phytophilus Trivinho-Strixino & Strixino posterior patch of fine spinules (Trivinho-Strixi- no & Siqueira 2007, Figs 8-12) ...... – Antenna with 6 segments...... 4...... B. roquei Trivinho-Strixino & Siqueira 4. Antennal blade as long as flagellum; seta sub- – Tergites VII-VIII bare; paratergite VI bare ..... 5. dentalis reaching first inner tooth of mandible (Jacobsen & Perry 2000, Figs 2e-h) ...... 5. Paratergite V with spinules distributed from base ...... B. reissi Jacobsen of L1 setae almost to posterior margin; tergite VI with anterior transverse band of strong sha- – Antennal blade longer than flagellum; seta sub- green points (Jacobsen & Perry 2000, Figs 2a-h) dentalis reaching second inner tooth of mandible ...... B. reissi Jacobsen (Trivinho-Strixino & Strixino 2000, Figs 17-23) ...... B. xylophilus Trivinho-Strixino & Strixino – Paratergite V with spinules restricted to posterior margin; tergite VI with gradually weaker shagreen points reaching middle of tergite ... 6. Beardius fittkaui, spec. nov. 6. Conjunctive IV/V with spinules separated in Figs 1-11 two patches (Trivinho-Strixino & Siqueira 2007, Figs 2-5) ...... Types. Holotype: M with pupal exuviae, BRAZIL, ...... B. cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira Amazonas State, River Marauia, “Gebiet Endstation, Bergbach II”, locality A 500, 26-27.i.1963, E. J. Fittkau.

258 8 6

10 11 Figs 6-11. Beardius fittkaui spec. nov., pupa. 6. Frontal apotome. 7. Thoracic horn. 8. Basal ring of thoracic horn and precorneal seta. 9. Thorax. 10. Tergites I-VI. 11. Tergites VII-VIII and anal lobe.

259 (ZSM). Paratypes: 5MM, same as holotype, except: “etwa ventral setae; with microtrichia in basal half. Inferior 350 m über dem Meeresspiegel, schattig, starkes Gefälle volsella curved, clavate; 193-267, 235 μm long; 27-29, über Granitblöcken”, 26.i.1963, light trap (ZSM, MZSP, 28 μm wide at base; 37-55, 51 μm wide at apex; with ZMBN). 2 apical, thin setae and 7-8, 7 stout, apically dissected Diagnostic characters. See keys. setae. Median volsella subtriangular with broadly rounded apex; 74-157, 116 μm long; 74-157, 106 μm Description wide at base; 37-46, 39 μm wide at apex; with 2-3, 3 strong setae, longest 37 (2) μm. Gonostylus 368-424, Male (n = 4-6, except when otherwise stated). 405 μm long. HR 5.61-8.29, 7.71; HV 5.63-7.02, 5.90. Total length 2.08-2.40 (3) mm. Wing length 1.10- 1.23, 1.16 mm. Total length/wing length 2.08-2.40 (3). Pupa (n = 1). Wing length/length of profemur 1.89-2.05, 1.94. Total length 2.95 mm. Cephalothorax and abdo- Head, abdomen and legs pale, thorax pale brown. men transparent. Head. Antennae with 13 flagellomeres; ultimate Cephalothorax. Frontal apotome conical (Fig. 6), flagellomere 770-1060, 910 μm long; AR 0.79-1.03, frontal seta 32 μm long. Precorneal seta 1 (Fig. 8), 0.93. Temporals 8 (2). Clypeus with 11-19, 15 setae. 9 μm long. Thoracic horn with at least 6 branches; Cibarial pump, tentorium and stipes as in Figure 1; stout anterior branch with spinules in distal } tentorium 350 (1) μm long, 111 (1) μm wide; stipes (Fig. 7); basal ring elliptical (Fig. 8). Dorsocentrals 414 (1) μm long. Palp segment lengths (in μm): 20-30, 7-14, 11 μm long (Fig. 9); distance between Dc1 and 27; 23-30, 25; 69-123, 100; 95-130, 110; 136-193, 156. Dc2 5 μm; between Dc2 and Dc3 109 μm; between Dc3 Third palpomer with 2-3 subapical sensilla clavata and Dc4 16 μm. Prealars absent. 9-14, 12 μm long. Abdomen (Figs 10-11). Tergites I, VII, and VIII Thorax (Fig. 2). Antepronotum without setae; without shagreen; T II-VI with anterior transverse acrostichals 4-6, 5; dorsocentrals 4-6, 5; prealars 2. bands of spinules stronger than posteriorly contigu- Scutellum with 4-6, 6 setae. ous shagreen; posterior bands of spinules gradually narrower from T III to T VI. Conjunctive IV/V Wing (Fig. 3). VR 1.24-1.45, 1.36. R2+3 ending with single patch of spinules. Paratergite V with closer to R4+5 than to R1. Brachiolum with 2 setae; few spinules along posterior margin. Pedes spurii R with 5-8, 6 setae; R4+5 with 9-17, 13 setae; remaining veins bare. A and pedes spurii B present. Setation: segment Legs. Spur of foretibia 74-101, 84 μm long; of I without L setae; II with 2 L setae; III-V with 3 L midtibia 101-138, 114 μm; of hind tibia 101-138, setae, VI-VIII with 4 LS setae. Segment VIII with 4 118 μm long. Width at apex of foretibia 83-101, dark, curved, lateral spines 14-23, 18 μm long; spur 95 μm; of midtibia 92-111, 97 μm; of hind tibia 92-120, single, 9 μm long. Anal lobe 162 μm long, with 15 107 μm. Lengths (in μm) and proportions of legs as taeniate setae. Genital sac overreaching apex of anal in Table 1. lobe by 76 μm. Hypopygium (Figs 4-5). Anal point 18-28, 22 μm Female and larva. Unknown. long, 28-37, 30 μm wide; anal tergum without setae, tergal bands present. Laterosternite IX with 2-3, 2 se- Etymology. Named in honor of Dr. Ernst J. Fittkau, who tae. Phallapodeme 129-230, 183 μm long. Transverse collected the specimens, and for his great contribution to sternapodeme 101-175, 131 μm long. Gonocoxite the knowledge of Neotropical chironomids. 258-378, 338 μm long. Superior volsella digitiform; 157-175, 161 μm long; 46-55, 50 μm wide at base; 45- Distribution. Known only from the type locality, 47, 46 μm wide at apex; with 5-10, 7 dorsal and 3-5, 4 Rio Marauia in Amazonas State, Brazil.

Tab. 1. Lengths (in μm) and proportions of legs of Beardius fittkaui, spec. nov., male (n = 4-6).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 p1 461-608, 543 359-488, 410 737-902, 790 350-415, 373 295-359, 317 221-276, 242 p2 461-672, 574 368-516, 442 267-414, 341 138-193, 164 111-138, 123 46-82, 64 p3 525-727, 622 424-599, 507 286-507, 418 175-240, 229 111-212, 172 74-111, 94

ta5 LR BV SV BR p1 83-92, 90 1.80-1.87, 1.84 1.72-1.77, 1.75 1.21-1.33, 1.27 1.7-3.2, 2.3 p2 32-37, 36 0.72-0.82, 0.77 3.21-3.73, 3.50 2.87-3.14, 2.99 3.0-6.2, 4.9 p3 37-46, 42 0.67-0.85, 0.82 2.76-3.12, 2.89 2.56-3.32, 2.74 3.4-6.6, 4.4

260 13

12 14

15 Figs 12-15. Beardius urupeatan spec. nov., male. 12. Head. 13. Tentorium, stipes and cibarial pump. 14. Thorax. 15. Wing.

Beardius urupeatan, spec. nov. Description Figs 12-19 Male (n = 10-16, except when otherwise stated). Type material. Holotype: M, BRAZIL: Acre State, Man- Total length 2.32-3.16, 2.71 mm. Wing length cio Lima, Parque Nacional da Serra do Divisor, “Iga- 1.11-1.67, 1.34 mm. Total length/wing length 1.82- rapé” Ar Condicionado, 17.iii.06, light trap, A. R. Calor 2.16, 1.99. Wing length/length of profemur 1.88-2.66, (MZSP). Paratypes: 1M, as holotype; 5MM, as holotype 2.11. Coloration: head, abdomen and legs pale, thorax except: “Igarapé” Amor; 2MM, Amazonas State, River pale brown. Tonantins, Villa Nova, 29-30.viii.1961, E. J. Fittkau; 2MM, Head. (Fig. 12) Antennae with 13 flagellomeres; São Paulo State, Salesópolis, Estação Biológica Boracéia, ultimate flagellomere 414-599, 453 μm long; AR 2nd bridge over River Claro, 23°39'02"S 45°54'43"W, 1.09-1.32, 1.20. Temporals 8-13, 10. Clypeus with 815 m a.s.l., 8.xii.2005, light trap, C. G. Froehlich et al.; 9-14, 11 setae. Cibarial pump, tentorium and stipes 1M, São Paulo State, Salesópolis, Estação Biológica Bo- as in Figure 13; tentorium 64-125, 83 μm long, 11- racéia, Stream Venerando, 12.xii.2001, light trap, C. G. 23, 18 μm wide; stipes 79-118, 99 (8) μm long. Palp Froehlich et al.; 1M, São Paulo State, Salesópolis, Estação Biológica Boracéia, Poço Verde, 13.xii.2001, light trap, H. segment lengths (in μm): 18-36, 24; 22-39, 27; 61-106, F. Mendes; 2MM, São Paulo State, Salesópolis, Estação 77; 68-122, 90; 86-191, 130. Third palpomer with 2 Biológica Boracéia, River Claro, 8.xii.2005, light trap, subapical sensilla clavata, longest 9-23, 15 μm long. H. F. Mendes; 1M, São Paulo State, Cubatão, Parque Thorax (Fig. 14). Antepronotum without setae; Estadual da Serra do Mar, Núcleo Cubatão, 23°54'15"S acrostichals absent; dorsocentrals 4-8, 6; prealars 2. 46°28'50"W, 4.xii.2003, F. O. Roque; 1M, Santa Catarina Scutellum with 2-6, 4 setae.

State, Florianópolis, Ratones, 27°30'66"S 48°29'22"W, Wing (Fig. 15). VR 1.35-1.60, 1.41. R2+3 ending 50 m a.s.l., 26.xii.2006, light trap near stream, L. C. Pinho midway between R1 and R4+5. Brachiolum with 2 (MZSP, ZSM, ZMBN). setae; R with 2-7, 4 setae; R4+5 with 1-3, 2 setae api- Diagnostic characters. See key. cally; remaining veins bare.

261 Tab. 2. Lengths (in μm) and proportions of legs of Beardius urupeatan, spec. nov., male (n = 9-16).

fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 p1 451-765, 590 322-497, 407 773-1105, 876 350-497, 421 294-442, 358 221-322, 260 p2 553-783, 642 378-580, 489 313-461, 368 147-211, 181 111-147, 128 55-83, 69 p3 571-903, 707 442-700, 557 442-608, 522 221-341, 277 166-249, 209 83-129, 106

ta5 LR BV SV BR p1 83-120, 95 1.89-2.33, 2.10 1.46-1.76, 1.54 1.08-1.26, 1.17 2.2-5.7, 3.0 p2 27-46, 35 0.65-0.83, 0.74 3.38-4.00, 3.67 2.83-3.59, 3.11 2.7-7.5, 4.3 p3 28-55, 45 0.85-1.05, 0.93 2.64-2.93, 2.84 2.22-2.67, 2.44 2.8-6.8, 5.1

Legs. Spur of foretibia 36-50, 41 μm long; of State) and the Atlantic Rainforest (Estação Biológica midtibia 54-72, 61 μm; of hind tibia 54-72, 62 μm long. Boracéia and Parque Estadual da Serra do Mar in Width at apex of foretibia 29-50, 38 μm; of midtibia São Paulo State, and Florianópolis in Santa Catarina 32-47, 39 μm; of hind tibia 36-50, 42 μm. Lengths (in State). The material from the Atlantic Rainforest was μm) and proportions of legs as in Table 2. collected in light traps close to low-order streams. As Hypopygium (Figs 16-19). Anal point absent; macrophytes were lacking close to the collecting sites, anal tergum without setae, tergal bands present. while submerged wood was abundant, the larva is Laterosternite IX with 2-3, 2 setae. Phallapodeme expected to inhabit submerged wood. 129-230, 183 μm long. Transverse sternapodeme Remarks. Some variation was observed between 27-43, 36 μm long. Gonocoxite 68-109, 88 μm long. the specimens from the Amazon Region and those Superior volsella digitiform, without microtrichia; from the Atlantic Rainforest, mainly regarding body 36-59, 49 μm long; 9-12, 11 μm wide at base; 9-12, size (Table 3). These differences might be due to the 10 μm wide at apex; with 2-8, 4 dorsal setae and higher temperature in the Amazon Region when 3-6, 4 ventral setae. Inferior volsella slender, 57- compared to the localities in the southern parts of 89, 75 μm long; 5-7, 5 μm wide at base; 7-14, 9 μm the Atlantic Rainforest. Populations of chironomid wide at apex; with 3-4, 4 apical, thin setae. Median species inhabiting different habitats may show volsella 18-34, 23 μm long; 18-30, 24 μm wide at base; variation in voltinism (see, e.g., Tokeshi 1995), and without setae; in dorsal view subrectangular with more rapid growth can result in smaller body size. straight posterior margin; in lateral view with apex We therefore consider the size differences observed projecting ventrad, with slightly concave posterior as intraspecific variation. margin; in caudal view large, rounded. Gonostylus Due to the transverse orientation of the median 83-132, 110 μm long. HR 0.69-0.88, 0.80; HV 0.53-0.68, volsella in relation to the gonocoxite, the dorsal as- 0.61. pect of the volsella varies strongly with the position Female and immature stages. Unknown. of the hypopygium. In order to better understand this variation, lateral and caudal views were drawn. Etymology. From the Guarani Mbyá term “urupe atã”, meaning bracket fungus, referring to the shape of the median volsella. For euphony the name is written Beardius cristhinae Trivinho-Strixino & Siqueira, urupeatan. It is to be treated as a noun in apposition. 2007 Distribution and ecology. Known from both the Amazon Region (Parque Nacional Serra do Divisor Material examined. Type material as in Trivinho- in Acre State, and Tonantins River in Amazonas Strixino & Siqueira (2007). Additional material: BRAZIL, Mato Grosso State, Culuene River, “etwa 100 Flußkilo- meter unterhalb der Mündung des 7. Setembro”, locality Tab. 3. Lengths (in mm) and proportion of Beardius A 571-1, 1M, 30.viii.1965, E. J. Fittkau (ZSM). urupeatan, spec. nov., males from the Amazon and the Atlantic rainforests. Distribution. This species was described based on specimens from Estação Ecológica Jataí, São Paulo Amazon Atlantic State, in the Atlantic Rainforest in southeastern Rainforest Rainforest Brazil. Now it is also recorded from the Amazon Total length 2.32-2.51, 2.38 (6) 2.68-3.00, 2.96 (8) Rainforest in central Brazil. Wing length 1.11-1.21, 1.17 (7) 1.47-1.67, 1.52 (7) Remarks. Morphologically the specimen from the Antennal ratio 1.10-1.26, 1.16 (7) 1.12-1.33, 1.24 (7) Amazon does not differ from the type material from

262 LStn IX T IX

Gc MVo SVo

IVo

16 17

T IX

LStn IX

Gc SVo MVo SVo Gc IVo

IVo

Gs Gs 19 18 MVo Figs 16-19. Beardius urupeatan spec. nov., male. 16. Tergite IX and dorsal aspect of left gonocoxite and gonostylus. 17. Hypopygium with tergite IX removed, left dorsal aspect, right ventral aspect. 18. Lateral view of left gonocoxite, gonostylus, and volsellae. 19. Caudal view of hypopygium. Abbreviations: Gc, gonocoxite, Gs, gonostylus, IVo, inferior volsella, LStn IX, laterosternite IX, MVo, median volsella, SVo, superior volsella, T IX, tergite IX.

São Paulo. However, it is slightly smaller, with a Discussion total length of 2.8 mm (versus 3.2-3.5 mm; Trivinho- Strixino & Siqueira 2007) and a wing length of 1.3 mm According to Mendes & Pinho (2007), five Beardius (vs. 1.5-1.7 mm). species occur in Brazil. The present paper adds two more, B. fittkaui spec. nov. and B. urupeatan spec. nov. Three of the species, B. roquei, B. phytophilus and B. xylophilus, are known only from the Atlantic Rainforest in southeastern Brazil (Trivinho-Strixino

263 & Strixino, 2000; Trivinho-Strixino & Siqueira, 2007), References while B. fittkaui spec. nov. has been recorded only from the type locality in the Amazon. The remaining Andersen, T. & Sæther, O. A. 1996. New species and three species, B. parcus, B. cristhinae and B. urupeatan records of Beardius Reiss & Sublette (Diptera: Chi- spec. nov., have been taken both in the Amazon ronomidae). Annales de Limnologie 32: 33-44. and in the Atlantic Rainforest; B. parcus has also Epler, J. H. 2001. Identification manual for the larval been recorded from Venezuela and Mexico (Spies Chironomidae (Diptera) of North and South Caro- lina. A guide to the taxonomy of the midges of the & Reiss 1996). southeastern United States, including Florida. Spe- The Brazilian distribution of B. parcus, B. cristhi- cial Publication SJ2001-SP13, North Carolina De- nae and B. urupeatan spec. nov., respectively, appears partment of Environment and Natural Resources, to be disjunct. The area between the Amazon and the Raleigh, NC, & St. Johns River Water Management Atlantic Rainforest consists of dryer Caatinga and District, Palatka, FL, 526 pp. Cerrado biomes, and of the wetland biome Pantanal. Jacobsen, R. E. & Perry, S. A. 2000. A review of Beardius During the last decade the chironomid fauna in the Reiss & Sublette, with the description of a new Atlantic Rainforest have been targeted by several species from Everglades National Park, Florida research projects headed by researchers from São (Insecta, Diptera, Chironomidae). Spixiana 23: Paulo and Santa Catarina (BIOTA-FAPESP proc. 129-144. 03/10517-9 and 03/12074-9; CNPq 690143/01-0). Mendes, H. F. & Pinho, L. C. 2007. Diptera: Chironomi- dae. In: Levantamento e biologia de Insecta e Oli- The chironomids in the Amazon Rainforest were gochaeta aquáticos de sistemas lóticos do Estado targeted by international researchers in the 1960s and de São Paulo. Available from: http://sites.ffclrp. 1970s, predominantly by Ernst J. Fittkau, Friedrich usp.br/aguadoce/chironomidae/chiroindex.htm Reiss and collaborators, in cooperation with INPA. [accessed 25 April 2007] However, interest in the Amazon Rainforest has not Reiss, F. & Sublette, J. E. 1985. Beardius new genus with diminished, and a recently approved project, led by notes on additional Pan-American taxa (Diptera, Dr. Neusa Hamada, intends to continue the research Chironomidae). Spixiana, Supplement 11: 179- on the chironomid fauna in the Manaus area and in 193. Serra do Aracá (FAPEAM). In contrast, no projects Sæther, O. A. 1969. Some Nearctic Podonominae, Di- have targeted the chironomid fauna in the Caatinga, amesinae, and Orthocladiinae (Diptera: Chirono- Cerrado or Pantanal biomes, and hardly any species midae). Bulletin of the Fisheries Research Board of Canada 170: 1-154. are recorded from the states situated between the – – 1980. Glossary of chironomid morphology termi- Amazon and the Atlantic Rainforest. Thus, biogeo- nology (Diptera: Chironomidae). Entomologica graphical assumptions concerning distribution pat- scandinavica, Supplement 14: 1-51. terns as shown by the Beardius species must await Spies M. & Reiss, F. 1996. Catalog and bibliography of further collections in these biomes. Neotropical and Mexican Chironomidae (Insecta, Diptera). Spixiana, Supplement 22: 61-119. Tokeshi, M. 1995. Life cycles and population dynamics. Acknowledgements Pp. 225-268 in: Armitage, P. D., Cranston, P. S. & Pinder, L. C. V. (eds): The Chironomidae: Biology We are indebted to Marion Kotrba, Zoologische Staats- and Ecology of Non-biting Midges. London (Chap- sammlung, Munich, for the loan of the Beardius materi- man & Hall). al collected by Ernst J. Fittkau. Thanks are also due to Trivinho-Strixino, S. & Siqueira, T. 2007. New species of Adolfo R. Calor and Fábio O. Roque for providing ad- Beardius Reiss & Sublette, 1985 (Diptera: Chirono- ditional material. The first author received funding from midae) from Southeastern Brazil. Pp. 281-286 in: FAPESP (05/53026-0 and 07/55833-6), within the Biota/ Andersen, T. (ed.): Contributions to the Systematics FAPESP – The Biodiversity Virtual Institute Program and Ecology of Aquatic Diptera: A Tribute to Ole A. (www.biota.org) while completing this paper. Sæther. Ohio (The Caddis Press, Columbus). Trivinho-Strixino, S. & Strixino, G. 2000. Two new species of Beardius Reiss & Sublette (Diptera, Chi- ronomidae) from southeastern Brazil. Pp. 245-250 in: Hoffrichter, O. (ed.): Late 20th Century Research on Chironomidae: An Anthology from the 13th In- ternational Symposium on Chironomidae. Aachen (Shaker Verlag).

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