Obsah

Úvod —————— 2

Nepůvodní druhy ryb v ČR —————— 3 Nepůvodní druhy významné v produkčním rybářství nebo pro rekreační rybolov —————— 5 Druhy potenciálně využitelné v produkčním rybářství nebo pro rekreační rybolov —————— 10 Druhy bez přímého hospodářského významu s omezeným výskytem v ČR —————— 13 Druhy neúmyslně introdukované s širokým výskytem v ČR —————— 17 Výzkum nepůvodních hlaváčovitých ryb na Ústavu biologie obratlovců AV ČR, v. v. i. —————— 20

Další potenciální nepůvodní druhy ryb pro ČR —————— 29

Význam a hodnocení nepůvodních druhů ryb v ČR —————— 30

Závěr —————— 31

Použitá a doporučená literatura —————— 31

Slovníček pojmů —————— 34

Strategie_6.indd 1 18.4.16 11:06 Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 2

Úvod

Šíření nepůvodních druhů živočichů a rostlin je významným fenoménem posledních desetiletí. Uplatňuje se při něm celá řada lidských aktivit, jejichž cílem je introdukce nových druhů pro potřeby zemědělství, rybářství, vodního hospodářství, zpracova- telského průmyslu, zájmových chovů a celé řady dalších odvětví. K nežádoucímu šíře- ní nepůvodních organizmů však významným způsobem přispívá i celosvětový rozvoj mezinárodní dopravy a obchodu. Ve velké míře jsou mezi nepůvodními organizmy zastoupeni i vodní živočichové, včetně ryb. Některé druhy vodních živočichů jsou introdukovány záměrně za účelem akva- kultury, akvaristiky, rekreačního rybolovu či biomanipulací, jiné se šíří nechtěně (výstavbou kanálů, lodní dopravou) nebo jsou zavlečeny s přepravovanými cílovými rybami. Introdukce nepůvodních druhů měla v celé řadě případů negativní vliv na podmínky a kvalitu prostředí vod, do kterých byly vysazeny. Z historie je známo mno- ho případů, kdy nově aklimatizovaný druh zdevastoval původní společenstvo ryb či celý ekosystém. Nejznámějšími případy jsou např. introdukce kapra obecného (Cyprinus carpio) do Austrálie, okouna (správně robala) nilského (Lates niloticus) do Viktoriina jezera nebo tolstolobiků (t. bílý, Hypophthalmichthys nobilis, a tolstolobec pestrý, H. molitrix) do USA (povodí Mississippi). Kromě narušení přirozených původních ekosystémů je v souvislosti s únikem nepůvodních druhů do volné přírody zmiňováno především nebezpečí přenosu nových chorob a parazitů a socioekonomické důsledky. Je ale nutné zmínit, že existují i příklady hodnotící introdukci nepůvodních dru- hů rostlin a živočichů v širších souvislostech a nikoliv pouze negativně (Davis a kol. 2008). V případě záměrně introdukovaných nepůvodních druhů ryb se jedná přede- vším o významný přínos pro akvakulturu, rekreační rybolov a výživu obyvatelstva (více Gozlan 2008). Typickými příklady pozitivního uplatnění ryb s hospodářským využitím jsou např. introdukce pstruha duhového (Oncorhynchus mykiss) nebo sivena amerického (Salvelinus fontinalis) do Evropy. Tyto druhy ryb našly významné hospo- dářské uplatnění v akvakultuře i rekreačním rybolovu a v evropské produkci loso- sovitých ryb hrají zásadní roli. Jsou však známy i mnohé případy, kdy se nepůvodní druhy staly významnou součástí ichtyocenóz a z hlediska socioekonomického před- stavují významný faktor přispívající k zaměstnanosti a rekreačnímu potenciálu ně- kterých turistických destinací. Příkladem může být např. mimořádný význam sum- ce velkého (Silurus glanis), okounka pstruhového (Micropterus salmoides) a candáta obecného (Sander lucioperca) pro rekreační rybolov na tocích a nádržích Pyrenejského poloostrova, kde však nejsou původními druhy. Obecně vzato, zatímco v akvakultu- ře není mnohdy o účelnosti některých introdukcí v podstatě pochyb s tím, že hrozí pouze zavlečení nových chorob, případně únik, volné vody jsou ohroženy narušením ekologické rovnováhy novými nepůvodními druhy. Zatímco v druhé polovině mi- nulého století převažoval (nejen u nás) přístup upřednostňující hospodářský přínos

Strategie_6.indd 2 18.4.16 11:06 Nepůvodní druhy ryb ve vodách ČR 3

introdukcí nových druhů ryb, dnešní pojetí je v hodnocení introdukcí mnohem opa- trnější a klade velký důraz na možné negativní důsledky pro diverzitu a fungování našich vodních ekosystémů. V pojetí Zákona o ochraně přírody a krajiny č. 114/1992 Sb. je dnes možné považovat introdukce dalších druhů ryb za velmi nepravděpodobné či spíše vyloučené. Objektivní posouzení, které druhy jsou na našem území původní, je velmi obtíž- né. Zcela zřejmé je to v případě ryb, které byly cíleně dovezeny z geograficky vzdá- lených oblastí či povodí s určitým záměrem (např. býložravé ryby) nebo zavlečeny s jejich importy (např. střevlička východní, Pseudorasbora parva) či vypuštěny do vol- né přírody (např. koljuška tříostná, Gasterosteus aculeatus). Rozhodnutí, zda se jedná o nepůvodní druh, či druh, který přirozeně rozšiřuje svůj areál výskytu i do povo- dí našich řek (např. ježdík dunajský, Gymnocephalus baloni, nebo candát východní, Sander volgense) nebo se vrací (je navracen) do povodí, kde již žil (např. hlavatka po- dunajská, Hucho hucho), je proto velmi obtížné. Mnohdy se proto mluví o „nově pří- chozích druzích“ nebo o druzích, které pouze samovolně obsadily člověkem nově vytvořené prostředí či cesty s tím, že tyto druhy nejsou považovány za nepůvodní (viz Mlíkovský a Stýblo 2006). Už z toho je zřejmé, že hodnocení původnosti druhů ryb (a nejen jich) u nás není vůbec jednoduché. Cílem této příručky je proto ve stručnosti seznámit širší veřejnost s nejvýznamnějšími rybami, které jsou v dnešním pojetí ichtyologie považovány za u nás nepůvodní a vyskytují se v našich volných vodách a chovech, s jejich významem a vlivem na původní organizmy a fungování našich vodních ekosystémů. Zvláštním cílem pak je ukázat na příkladu aktuálního šíření nepůvodních druhů hlaváčů výsled- ky projektu, který má za cíl zhodnotit tyto ryby s ohledem na rizika, která pro naše původní druhy a vodní ekosystémy představují, nebo prokázat, že pouze obsadily vol- nou niku v našich, resp. středoevropských vodních ekosystémech bez významnějších negativních dopadů na jejich přirozené fungování.

Nepůvodní druhy ryb v ČR

Za posledních 150 let byl ve vodách na území České republiky průkazně doložen vý- skyt 34 nepůvodních druhů ryb, což nás řadí na jedno z předních míst v Evropě. Celá řada dalších, především starších dovozů však není jednoznačně dokumentována a je- jich introdukce skončily poměrně rychlým vymizením. Cílem příručky není detailní přehled všech jednorázových výskytů či dovozů nepůvodních ryb v minulosti, který čtenář najde ve speciálních publikacích (Hanel a Lusk 2005; Mlíkovský a Stýblo 2006), ale stručné a přehledné zhodnocení nejvýznamnějších souvislostí spojených s jejich výskytem v našich vodách a důsledků, ke kterým vede jejich přítomnost. Většina druhů byla dovezena záměrně s cílem zpestření druhového spektra volných vod pro

Strategie_6.indd 3 18.4.16 11:06 Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 4

rekreační rybolov nebo za účelem akvakultury. Dva druhy byly zavlečeny náhodně (střevlička východní; sumeček černý, Ameiurus melas) a dva další se rozšířily přiroze- ně z Dunaje proti proudu Moravy (karas stříbřitý, Carassius gibelio; hlaváč černoústý, Neogobius melanostomus). Po jednom druhu přispěli k rozšíření počtu našich nepů- vodních druhů akvaristé (koljuška tříostná) a s velkou pravděpodobností i rekreační rybáři (hlavačka mramorovaná, semilunaris). Z celkového počtu 34 nepůvodních druhů se jich deset neudrželo a brzy vymizely. Sedm druhů je udržováno díky umělé reprodukci a vysazování do revírů volných vod, případně jsou chovány v rybniční akvakultuře (pstruh duhový; siven americký; amur bílý, Ctenopharyngodon idella; tolstolobik bílý; tolstolobec pestrý; síh maréna, Corego- nus maraena; síh peleď, C. peled). Devět druhů je chováno v experimentálních podmínkách (jeseteři a veslonos americký, Polyodon spathula) – především na Fakultě rybářství a ochrany vod Jiho- české univerzity v Českých Budějovicích – nebo v uzavřených chovech (amur černý, Mylopharyngodon piceus; kaprovec (bufalo) černý, Ictiobus niger; kaprovec (bufalo) velkoústý, Ictiobus cyprinellus; okounek pstruhový, Micropterus salmoides). Další dru- hy, původně introdukované kvůli uplatnění v akvakultuře či rekreačním rybolovu, žijí víceméně v omezených populacích ve volných vodách (slunečnice pestrá, Lepomis gibbosus; sumeček americký, Ameiurus nebulosus; sumeček černý). Kromě výše zmíně- ných druhů se v médiích občas objeví informace o úlovku nějakého exotického druhu vypuštěného nebo uniklého ze zájmových chovů. Tyto druhy jsou většinou tropické- ho nebo subtropického původu a nemají žádnou šanci na přežití zimováním v našich podmínkách, natož na naturalizaci (vytvoření samoudržitelných populací). U některých druhů (např. hlavačka mramorovaná) může být podle různých de- finic sporné, zda je klasifikovat jako druhy nepůvodní (viz Mlíkovský a Stýblo 2006). Přestože je logické, že areály rozšíření ryb jsou omezeny například úmořím nebo po- vodími, a nikoliv hranicemi států, v této práci za nepůvodní druh pro jednoduchost považujeme druh, který historicky nebyl na území ČR doložen a nejednalo se o konti- nuální rozšiřování areálu výskytu. Nejasné je chápání pojmu „nepůvodní druh“ také v naší legislativě. Zákon č. 114/1992 Sb. o ochraně přírody a krajiny definuje tzv. geograficky nepůvodní druh, který není součástí přirozených společenstev určitého regionu. Naopak zákon č. 99/2004 Sb. o rybářství definuje nepůvodní rybu jako geograficky nepůvodní druh vyskytující se na území některého rybářského revíru v České republice méně než tři po sobě následující generace. Problematika introdukcí a šíření nepůvodních druhů ryb a ostatních vodních organizmů je v celosvětovém i evropském kontextu považována za velice závažnou. Zabývají se jí různé komise a odbory, mj. i FAO (světové Organizace pro výživu a ze- mědělství) nebo EIFAC (Evropského poradního sboru pro vnitrozemské rybářství) a i u nás ještě nedávno pracovala Komise pro introdukce ryb a vodních živočichů do

Strategie_6.indd 4 18.4.16 11:06 Nepůvodní druhy ryb ve vodách ČR 5

ČR při Ministerstvu zemědělství, která vydala i metodiku pro jejich hodnocení (Adá- mek 1996). Její funkci v současnosti plně nahrazuje Zákon č. 114/1992 o ochraně příro- dy a krajiny, který jasně stanovuje, že záměrné rozšíření geograficky nepůvodních druhů je možné pouze s povolením orgánu ochrany přírody a ve zvláště chráněných územích je zakázáno zcela.

Nepůvodní druhy významné v produkčním rybářství nebo pro rekreační rybolov

Níže uvedené nepůvodní druhy ryb se staly především předmětem hospodářských chovů, přičemž některé z nich našly uplatnění i jako významná součást obsádek na- šich rybářských revírů – především pstruh duhový, siven americký a amur bílý. Tyto druhy se v našich podmínkách až na výjimky (ojediněle síhové, pstruh duhový a si- ven) přirozeně nerozmnožují a jejich početnost ve volných vodách je v zásadě dána vysazováním a rybářským tlakem, případně úniky z chovných pstruhařských ob- jektů a rybníků. Navíc se jedná o druhy vyhledávané rekreačními rybáři, takže jejich počty je relativně snadné regulovat. V produkčním rybářství hrají nepůvodní druhy ryb významnou roli. Uvádí se, že jejich roční produkce představuje až 2 tisíce tun, což znamená, že na celkové produkci vedlejších (kromě kapra) druhů ryb se podílejí více než polovinou.

Pstruh duhový (Oncorhynchus mykiss) Pstruh duhový, pocházející z toků a jezer západního pobřeží USA, je z celosvětové- ho hlediska nejrozšířenější nepůvodní rybou, která našla významné hospodářské uplatnění ve většině zemí mírného pásu. Rovněž u nás je pstruh duhový významnou hospodářskou rybou chovanou ve speciálních objektech (pstruhařstvích) a ojediněle i rybnících a nachází důležité uplatnění jak na trhu, tak při vysazování do volných vod pro účely rybolovu. Byl k nám dovezen na konci 19. století a jeho roční produkce u nás se v posledních letech pohybuje okolo 600 tun. Tržní velikosti 250–300 g dosahu- je pstruh duhový po 15–20 měsících chovu v závislosti především na teplotních pod- mínkách. Trofejní úlovky na udici jsou však podstatně větší – největší pstruh duhový ulovený u nás vážil 7 kg a z jeho domoviny jsou známy úlovky ještě podstatně větší. Pstruh duhový je nejlovenější lososovitou rybou a na udici se ho u nás každoročně uloví 40–50 tun. Do velikosti 25–30 cm se pstruh duhový živí převážně vodními larvami hmyzu a jejich suchozemskými dospělci, kteří se do vody dostávají především při kladení va- jíček. U větších ryb se uplatňuje spíše dravý způsob výživy, jejich hlavní potravou jsou drobné ryby. Kromě uplatnění v produkčním a rekreačním rybářství je pstruh duho- vý využíván i v obsádkách vodárenských nádrží. Bylo však prokázáno, že i poměrně

Strategie_6.indd 5 18.4.16 11:06 Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 6

Obrázek 1. Pstruh duhový (Oncorhynchus mykiss) (foto L. Hlásek)

velcí jedinci dokážou efektivně lovit velké perloočky, což příznivý vliv na vývoj kvality vody poněkud omezuje.

Siven americký (Salvelinus fontinalis) Siven americký pochází, podobně jako pstruh duhový, z toků a jezer západního po- břeží USA. I on našel poměrně široké uplatnění ve vodách mimo svůj přirozený areál výskytu. U nás se chová v pstruhařských objektech a je vysazován i do volných vod pro potřeby rekreačního rybolovu. Byl k nám dovezen stejně jako pstruh duhový na konci 19. století, jeho roční produkce u nás se v posledních letech pohybuje okolo 100–200 tun a má rostoucí tendenci. Tržní velikosti 250–300 g dosahuje podobně jako pstruh duhový po 15–20 měsících chovu v závislosti především na teplotních podmín- kách. Trofejní úlovky na udici dosahují hmotnosti několika kilogramů, největší siven ulovený u nás vážil 2,3 kg. Na udici se u nás každoročně uloví okolo 7 tun sivena. Stejně jako pstruh duhový, i siven do velikosti 25–30 cm se živí převážně vodními larvami hmyzu a jejich suchozemskými dospělci, kteří se do vody dostávají přede- vším při kladení vajíček. U větších ryb se uplatňuje spíše dravý způsob výživy a jejich hlavní potravou jsou drobné ryby. Kromě uplatnění v produkčním a rekreačním ry- bářství je siven využíván i v obsádkách vodárenských nádrží s kyselejší vodou (Jizer- ské hory, Šumava).

Strategie_6.indd 6 18.4.16 11:06 Nepůvodní druhy ryb ve vodách ČR 7

Obrázek 2. Siven americký (Salvelinus fontinalis) (foto L. Hlásek)

Amur bílý (Ctenopharyngodon idella) Amur je typickou rostlinožravou rybou, pro kterou je rostlinná potrava hlavním zdro- jem výživy. Řadíme ho, stejně jako tolstolobika bílého a tolstolobce pestrého, do sku- piny býložravých ryb pocházejících z jihovýchodní Asie. Tam tvoří podstatnou část produkce z rybníků a vzhledem k objemu akvakultury v této geografické oblasti (Čína) tak býložravé ryby zaujímají přední pozice v celosvětové produkci sladkovodní akva- kultury. Amur je s celkovým objemem přes pět milionů tun vůbec nejvýznamnější chovanou rybou na světě. Přestože k nám byl dovezen poměrně nedávno (šedesátá léta minulého století), stal se i u nás významnou součástí rybničních polykultur a na- šel uplatnění i ve volných vodách a v rekreačním rybolovu. S jeho introdukcí k nám je však spojeno i zavlečení tasemnic Bothriocephalus gowkongensis a Khawia sinensis, které působí ztráty především na kapřím plůdku. V našich rybnících se každoročně produkuje několik stovek tun amura a na udici se loví okolo 70 tun. Již po dosažení věku několika měsíců a délky nad 5 cm jsou takřka výlučnou potravou amura vodní rostliny. V rybničních polykulturách s přikrmováním však konzumuje přednostně krmiva předkládaná kaprovi a opomíjí makrofyta jako svou

Strategie_6.indd 7 18.4.16 11:06 Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 8

Obrázek 3. Amur bílý (Ctenopharyngodon idella) (foto L. Hlásek)

základní potravní složku. Ve vodních tělesech, kde nemá k dispozici umělá krmiva, je významným biomelioračním činitelem schopným zcela eliminovat jak ponořenou (v obsádce nad 50 kg.ha–1), tak litorální (nad 100 kg.ha–1) vegetaci. Při plánování těch- to zásahů je však třeba si uvědomit, že likvidace vodních makrofyt se vždy následně projeví rozvojem fytoplanktonu, který využije živiny původně vázané v pletivech od- straněných vyšších vodních rostlin.

Tolstolobik bílý (Hypophthalmichthys molitrix) Tolstolobik bílý k nám byl dovezen na přelomu šedesátých a sedmdesátých let mi- nulého století a v krátké době se stal nedílnou součástí rybničních polykultur. Stejně jako jeho příbuzný tolstolobec pestrý získává potravu filtrací planktonu, k čemuž mu slouží dobře vyvinutý žaberní filtrační aparát. I když je v omezeném rozsahu vysa- zován do volných vod, na udici je díky specifickému způsobu příjmu potravy uloven jen ojediněle. U nás se ho ročně produkuje celkem 300–500 tun (spolu s tolstolobcem pestrým). Velká část tolostolobiků u nás jsou ostatně kříženci obou těchto druhů, takže v produkčních ukazatelích nejsou rozlišováni. Tolstolobici jsou charakterističtí specifickým reprodukčním chováním, které za- číná protiproudovými migracemi generačních ryb. Ty migrují za výtěrem stovky

Strategie_6.indd 8 18.4.16 11:06 Nepůvodní druhy ryb ve vodách ČR 9

kilometrů proti proudu velkých řek a oplozené (pelagofilní) jikry jsou pak unášeny proudem zpět do záplavových území dolních toků s bohatými potravními zdroji, kde se váčkový plůdek líhne a prožívá počáteční období svého života. Vhodné velké teplé řeky v Evropě nejsou, a tak se zde býložravé ryby rozmnožují výhradně uměle. Údaj- ně však již byly zaznamenány úspěšné pokusy o tření na Dunaji, Tise a některých dal- ších větších přítocích Dunaje, jednoznačné důkazy však zatím neexistují. Základem rané výživy tolstolobika bílého je zooplankton (vířníci, naupliová sta- dia klanonožců, drobné perloočky). Dominantní potravní složkou tolstolobika bílého od cca 1 měsíce věku (~ 2 cm) je však fytoplankton. Schopnost trávení fytoplanktonu tolstolobikem je ale velmi slabá a většina buněk prochází jeho trávicím traktem vitál- ní a neporušená. Dokonce se ukazuje, že na některé druhy fytoplanktonních řas ten- to proces působí stimulačně a podporuje tak trofizační procesy („ichtyoeutrofizace“). Trávení tolstolobika je podstatně efektivnější, pokud jsou buňky fytoplanktonu mrtvé a narušené rozkladem. Dřívější úvahy o využitelnosti tolstolobika bílého (i tolstolobce pestrého) pro potřeby kontroly rozvoje fytoplanktonu a vodních květů se tak ukazují jako neopodstatněné. Tolstolobik bílý je schopný úspěšně využívat i drobný zooplank- ton a ve vysokých obsádkách (nad 500 kg.ha–1) tak může významně potravně konku- rovat kaprovi a línovi.

Obrázek 4. Tolstolobec pestrý (Hypophthalmichthys nobilis) (foto L. Hlásek)

Strategie_6.indd 9 18.4.16 11:06 Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 10

Tolstolobec pestrý (Hypophthalmichthys nobilis) Tolstolobec (dříve tolstolobik) pestrý se tolstolobikovi bílému hodně podobá jak vzhle- dově, tak způsobem života. I on k nám byl dovezen na začátku sedmdesátých let a stal se důležitou součástí rybničních polykultur. Je rovněž typickým planktonofágem, je- hož potravou jsou v podstatě všechny složky planktonu včetně rozkládající se organic- ké hmoty. Vzhledem k velikosti štěrbin ve filtračním aparátu (~ 80μm) je významným konzumentem nejen koloniálních forem fytoplanktonu, ale i drobného zooplanktonu. Při vyšších obsádkách (nad 300 kg.ha–1) může v potravě konkurovat kaprovi a vést tak ke snížení jeho růstového potenciálu. Stejně jako v případě tolstolobika bílého se raná vývojová stadia živí takřka výlučně zooplanktonem, později přechází na filtraci, je- jímž hlavním kritériem je velikost potravních částic nad 80 μm. Tento rozměr zůstává limitujícím po celý další život tolstolobce.

Síh maréna (Coregonus lavaretus) a síh peleď (Coregonus peled) Maréna a peleď jsou dva druhy síhů, které si jsou dosti podobné a často se také kříží. Maréna k nám byla dovezena z polských jezer na konci 19. století a peleď na počátku sedmdesátých let století minulého ze Sibiře. U nás jsou oba druhy chovány především v rybnících chladnějších a vyšších poloh, vyskytují se však i v některých přehradních nádržích (Lipno, Nechranice), kde se i vytírají. Jsou uvažovány jako vhodné ryby i do zatápěných důlních jezer na Mostecku. Jejich produkce je v posledních letech význam- ně negativně postižena predací kormoránem, pro kterého představují snadno do- stupný (neukrývající se, dobře viditelný) a hodnotný (s vysokým obsahem tuku) zdroj potravy. Maréna i peleď se živí převážně zooplanktonem, který dokážou lovit i v zimě, kdy ostatní ryby většinou potravu nepřijímají.

Druhy potenciálně využitelné v produkčním rybářství nebo pro rekreační rybolov

Z níže uvedených nepůvodních druhů se pouze některé druhy jeseterů staly předmětem produkčního chovu nebo oblíbenou rybou rekreačního rybolovu v soukromých vodách. Jiné nepůvodní druhy (kromě výše uvedených) jsou chovány velmi výjimečně jen v ně- kolika rybářských podnicích, pravděpodobně bez větší budoucnosti využití v chovu v ČR. Tyto druhy se v našich podmínkách až na výjimky přirozeně nerozmnožují a jejich po- četnost ve volných vodách je dána vysazováním, případně úniky z chovných zařízení.

Jeseteři Jeseteři jsou skupina ryb, které se v posledních letech dostává velké pozornosti v moderní akvakultuře založené na technologiích intenzivního chovu. Důvodem

Strategie_6.indd 10 18.4.16 11:06 Nepůvodní druhy ryb ve vodách ČR 11

je nejen jejich kvalita z hlediska potravinářského, ale především jejich ohrožení ve volné přírodě, kde jejich stavy významně poklesly. Jejich přizpůsobivost k podmín- kám umělého chovu i zájem trhu o produkty včetně kaviáru vedly ke zvýšenému úsilí v hledání metod jejich zvýšené produkce. Velkou motivací pro producenty jeseterů je i jejich popularita v rekreačním rybolovu, kde se uplatňuje prakticky bez výjimky přístup „chyť a pusť“, tzn., že ulovení jedinci jsou navraceni zpět do vody. U nás se v současnosti nejčastěji vyskytuje v chovech 5 druhů jeseterovitých ryb: jeseter sibiřský (Acipenser baerii), jeseter hladký (A. nudiventris), jeseter hvězdnatý (A. stellatus), jeseter ruský (A. gueldenstaedti) a veslonos americký. Chov jeseterů u nás není zatím příliš rozšířen a nachází se spíše ve fázi nadějných experimen- tů. Další nepůvodní druhy jeseterů jsou chovány pouze v omezených počtech v ex- perimentálních podmínkách Fakulty rybářství a ochrany vod Jihočeské univerzity v Českých Budějovicích. Z jeseterů chovaných u nás jsou nejrozšířenější a nejodolnější jeseter sibiřský a jeseter ruský. Dobře snášejí i podmínky rybničních chovů a rychle rostou. Jejich potravou jsou především živočichové dna (zoobentos), dokáží se ale živit i hrubým zooplanktonem,­ pokud se vyskytne v početnějších shlucích, např. v blízkosti dna nebo stěn chovných nádrží. Větší jedinci se živí i dravě. Jeseteři dorůstají v závislosti na po- travních podmínkách hmotnosti i několika desítek kilogramů, největší růstový po- tenciál z jeseterů chovaných u nás má jeseter sibiřský (až 2 m). Jeseter sibiřský je často vysazován do soukromých revírů za účelem rekreačního rybolovu.

Obrázek 5. Jeseter ruský (Acipenser gueldenstaedti) (foto L. Hlásek)

Strategie_6.indd 11 18.4.16 11:06 Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 12

Veslonos americký je velice zajímavý a perspektivní druh patřící k jeseterovi- tým rybám, přestože je nijak nepřipomíná. Pochází ze Severní Ameriky z povodí řek Mississippi a Missouri a jeho charakteristickým rysem je velký protažený rypec ve tvaru lžíce. Veslonos ho využívá k získávání potravy (zooplanktonu) tím způsobem, že pluje s široce rozevřenými ústy a velkým rypcem přivádí vodu k filtračnímu aparátu, kterým zooplankton zachytává. Veslonos má v našich rybničních podmínkách velký růstový potenciál a již ve třetím roce života dosahuje hmotnosti až dvou kilogramů. Při povodních v roce 2002 byly zaplaveny i pokusné rybníky Výzkumného ústavu rybářského a hydrobiologického ve Vodňanech (nyní FROV JU) a některé z výše uve- dených druhů se dostaly do vod v povodí Vltavy, kde jsou občas uloveny rekreačními rybáři.

Amur černý (Mylopharyngodon piceus) Podobně jako býložravé ryby, i amur černý pochází z jihovýchodní Asie a dorůs- tá hmotnosti několika desítek kilogramů. Podnětem pro jeho introdukci do Evropy a k nám (v devadesátých letech minulého století) byl specifický způsob jeho -výži vy – amur černý je moluskofág, tzn., že se přednostně živí vodními měkkýši. Před- pokládalo se, že by se mohl významně uplatnit v likvidaci některých vodních plžů jako mezihostitelů vývojových stadií motolic způsobujících poškození ryb (motolice oční, Diplostomum spathaceum) a kůže lidí koupajících se v nádržích s výskytem vod- ních ptáků (cerkáriová dermatitida). Další uplatnění amura černého bylo zvažováno v likvidaci početných kolonií invazivního mlže slávičky mnohotvárné (Dreissena polymorpha), která může zraňovat lidi při koupání a ucpávat přítoková a odtoková zařízení různých nádrží a vodních zdrojů. Jejich vysazení za těmito účely u nás není možné kvůli obavě, že by mohli poškodit i populace chráněných měkkýšů.

Bufalo (správně kaprovec) velkoústý (Ictiobus cyprinellus) a černý (Ictiobus niger) Oba druhy pocházejí ze Severní Ameriky a do Evropy byly dovezeny v druhé polovi- ně minulého století s cílem rozšířit spektrum chovaných rybničních druhů ryb. Přes poměrně chutné maso i dobré růstové vlastnosti (podobné kaprovi) se ale kaprovci v rybničních polykulturách nijak neuplatnili a v současnosti se pravděpodobně u nás již nevyskytují.

Okounek pstruhový (Micropterus salmoides) Introdukce okounka pstruhového k nám na konci 19. století byla spojena s řadou očeká- vání, která se však nenaplnila. Ve své domovině, Severní Americe, je okounek cennou rybou s velkým hospodářským významem pro rekreační rybolov i akvakulturu. U nás ale předpoklady pro chov ani rybolov nenaplnil. Jeho růstový potenciál v našich pod- mínkách je totiž neporovnatelně nižší a díky své žravosti byl v revírech, kam byl vysa- zen, obvykle brzy vychytán, takže se ani uplatnit nemohl. Okounek je dravec, který útočí

Strategie_6.indd 12 18.4.16 11:06 Nepůvodní druhy ryb ve vodách ČR 13

Obrázek 6. Okounek pstruhový (Micropterus salmoides) (foto L. Hlásek)

v podstatě na každou kořist přijatelné velikosti a díky kvalitnímu chutnému masu tak představuje i cenný úlovek. Dnes se s ním u nás setkáváme pouze ojediněle v některých chovech nebo volných vodách (Lipno, pískovny na jihu Čech), kam byl vysazen.

Druhy bez přímého hospodářského významu s omezeným výskytem v ČR

Níže uvedené nepůvodní druhy ryb byly dovezeny jako potenciální předmět produk­ čního chovu nebo rekreačního rybolovu (s výjimkou koljušky tříostné). Žádný z nich však nenašel uplatnění ani v akvakultuře, ani v rybářských revírech a celkově jsou v našich vodách hodnoceny jako druhy nežádoucí. Tyto druhy se v našich podmín- kách přirozeně rozmnožují a místy vytváří i velmi početné populace. Naštěstí se jed- ná o druhy s víceméně lokálním rozšířením (kromě většího areálu výskytu sumečka

Strategie_6.indd 13 18.4.16 11:06 Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 14

amerického v Polabí). Tyto druhy nejsou vyhledávané ani rekreačními rybáři a jejich početnost lze jen velmi obtížně, pokud vůbec, regulovat. U jednotlivých druhů jsou patrná období s populačním růstem, či naopak klesáním. V každém případě je velmi nežádoucí tyto druhy šířit a vysazovat do dalších vod v ČR.

Slunečnice pestrá (Lepomis gibbosus) Slunečnice pestrá je malá rybka, která u nás nejčastěji dorůstá do 15 cm. Původní areál jejího rozšíření je východ Kanady a USA. Již na konci 19. století byla dovezena do mno- ha zemí světa. K nám se slunečnice pestrá poprvé dostala v roce 1929 na Třeboňsko, pravděpodobně neúmyslně s násadou kapra z bývalé Jugoslávie. V ČR se na rozdíl od mnoha jiných evropských (především jižních) zemí příliš nerozšířila. V současné době je známa jen z několika víceméně izolovaných populací z Labe a jeho ramen u Hradce Králové, Opatovic, Pardubic a Kolína a na Moravě ze štěrkoven u Tovačova. Ojediněle byla zjištěna i v dolní Dyji pod Lanžhotem. V posledních letech se ale objevuje stále častěji v zemnících a odstavených ramenech v oblasti soutoku Dyje a Moravy. Ve sto- jatých vodách dokáže vytvořit velmi početné populace.

Obrázek 7. Slunečnice pestrá (Lepomis gibbosus) (foto L. Hlásek)

Strategie_6.indd 14 18.4.16 11:06 Nepůvodní druhy ryb ve vodách ČR 15

Slunečnice se živí především bezobratlými, čímž může konkurovat původním druhům. U nás se v rekreačním rybářství neuplatnila a je považována za nežádoucí. Vzhledem k současnému omezenému rozšíření v rámci ČR je její význam malý a ne- lze očekávat její přílišné rozšiřování.

Koljuška tříostná (Gasterosteus aculeatus) Koljuška tříostná je malá rybka dorůstající do 8 cm, s typickými třemi samostatnými trny před hřbetní ploutví. Koljuška se dostala na území ČR začátkem 20. století nejspí- še vypuštěním do volné přírody z akvarijních chovů. Nejvíce záznamů je z okolí Prahy a dále z několika lokalit na Labi a Orlici u Hradce Králové a Čelákovic a z tůní v okolí Brna. Koljuška je v ČR rozšířena ostrůvkovitě a nelze ani očekávat významné změny v areálu jejího rozšíření. Až na výjimky se jedná o malé populace. Koljuška nemá žád- ný hospodářský význam, ale ani nebyl zdokumentován její škodlivý vliv na původní druhy. Často bývá využívána v rámci výzkumných projektů jako modelový druh.

Obrázek 8. Koljuška tříostná (Gasterosteus aculeatus) (foto L. Hlásek)

Sumeček americký (Ameiurus nebulosus) Tento severoamerický druh je v původní domovině oblíbenou rybou rekreačního ry- bolovu. U nás sumeček dorůstá maximálně 30 cm, častěji však jen do 20 cm. Do ČR

Strategie_6.indd 15 18.4.16 11:06 Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 16

Obrázek 9. a, b Sumeček americký (Ameiurus nebulosus, vlevo) a sumeček černý (Ameiurus melas, vpravo) (foto L. Hlásek)

byl dovezen koncem 19. století do rybníků na Třeboňsku. V rybníkářství se však díky pomalému růstu neuplatnil a postupně z chovů vymizel. Na začátku 20. století byl vy- sazován do volných vod středních a nížinných toků (Ohře, Jizery, Labe, Moravy a dal- ších), avšak ve většině z nich se neudržel. U nás je znám dlouhodobý stabilní výskyt sumečka amerického pouze z Labe a jeho ramen v úseku od Hradce Králové po státní hranici s Německem. Jeho ojedinělé populace jsou známy ze štěrkoven u Kroměříže a z Horky nad Moravou. Ojedinělé nálezy jsou dokumentovány i z Odry u Bohumí- na a Moravy nad Olomoucí. V povodí Labe je v posledních letech patrný pokles jeho populační hustoty. Sumeček je bentofágní druh, který může konkurovat našim původním rybám, nicméně cílený výzkum, který by jednoznačně potvrdil jeho negativní roli v ekosys- tému, nebyl proveden. Z rybářského i ochranářského hlediska je to však nepochybně druh v našich vodách nežádoucí a v žádném případě by neměl být šířen a vysazován do dalších vod v ČR.

Sumeček černý (Ameiurus melas) V roce 2003 byl sumeček černý dovezen s násadou kapra z Chorvatska do rybníků u Lomnice nad Lužnicí. Jeho výskyt byl následně registrován i ve vodní nádrži Lipno. Nepotvrzené zprávy o jeho výskytu a dalším šíření jsou z Třeboňska a Plzeňska. Jeho aktuální rozšíření by však vyžadovalo speciální průzkum. Svojí biologií i vzhledem je podobný sumečku americkému a v našich volných vodách je jeho výskyt rovněž ne- žádoucí. Sumeček černý se dobře adaptuje na podmínky intenzivního chovu s krme­ ním umělými dietami a jako konzumní ryba je u nás v omezeném rozsahu produko- ván pro zahraniční trhy.

Strategie_6.indd 16 18.4.16 11:06 Nepůvodní druhy ryb ve vodách ČR 17

Druhy neúmyslně introdukované s širokým výskytem v ČR

Karas stříbřitý a střevlička východní k nám nebyli introdukováni záměrně, nicméně dosáhli největšího plošného rozšíření v rámci České republiky a na mnoha lokalitách i dominantního postavení v celém rybím společenstvu. Oba druhy se u nás přiroze- ně a velmi efektivně rozmnožují a je téměř nereálné jejich počty regulovat. V pod- mínkách nedostatečně intenzivně obhospodařovaných rybníků oba druhy dokáží být velmi hojné až přemnožené. U obou druhů pak dochází k velké dotaci do volných vod právě během výlovů rybníků.

Karas stříbřitý (Carassius gibelio) Původním areálem karasa stříbřitého je východní Asie, i když některé nové studie připouštějí, že určitá forma karasa stříbřitého byla v povodí Dunaje historicky pů- vodní. V druhé polovině 20. století se postupně šířila invazní vlna karasa stříbřitého západním směrem mnohdy i záměrně, neboť ve východní Evropě je oblíbenou kon- zumní rybou. K nám se rozšířil přirozeně dolním tokem Moravy z Dunaje, kam se dostal introdukcí do Maďarska. Následně se s převozy ryb rozšířil do celé republiky (ať již záměrně, nebo neúmyslně). V současné době se vyskytuje na celém území ČR, s výjimkou horských a podhorských oblastí. Karas stříbřitý je druh velmi nenáročný na životní prostředí a vyskytuje se v řekách i stojatých vodách. Především v malých tůních, ramenech a rybníčcích dokáže velmi rychle vytvořit početné populace a občas je i jediným vyskytujícím se rybím druhem na lokalitě. V rybnících s málo početnou obsádkou kapra dokáže úspěšně zhodnotit nevyužitý produkční potenciál a na­ množit se mnohem rychleji než naše druhy ryb. Většina populace karasa stříbřitého byla až donedávna tvořena triploidními samicemi, které se vytíraly se samci jiných kaprovitých ryb. Potomstvo však tvořily opět triploidní samice. V posledních letech se již objevují i diploidní samci a zdá se, že populace přechází z gynogenetického na sexuální rozmnožování. Ve volných vodách se stal karas stříbřitý v devadesátých le- tech (především v povodí Moravy) velmi početným druhem. Zdá se však, že v posled- ních letech se jeho početnost v tekoucích vodách stabilizovala a případně i mírně klesá, přičemž však roste velikost lovených jedinců. Karas stříbřitý bývá uváděn jako jeden z důvodů mizení původních karasů obec- ných (C. carassius). Vlastní princip tohoto vlivu však nebyl nikdy objasněn. Karas stříbřitý je v některých oblastech oblíbenou rybou rekreačních rybářů, avšak celkově jde o druh nežádoucí, konkurující kaprovi. Z toho důvodu se rybníkáři snaží ho eliminovat z ryb- ničních obsádek, do nichž se dostává hlavně z rybničních stok, kde bývá velmi početný. Taxonomická problematika asijských karasů je značně složitá a i jejich druhové určení není možné bez genetických analýz. V Chrudimce u Bojanova byli v roce 2000

Strategie_6.indd 17 18.4.16 11:06 Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 18

Obrázek 10. Karas stříbřitý (Carassius gibelio) (foto L. Hlásek)

identifikováni dva jedinci japonského druhu karase ginbunaC. langsdorfii. Ve volných vodách jižní Evropy a Velké Británie se vyskytuje ještě karas zlatý C. auratus, což je zdivočelá forma okrasných barevných karasů a závojnatek. Více o složité taxonomické problematice karasů uvádí Rylková a kol. (2013).

Střevlička východní (Pseudorasbora parva) Střevlička je drobná rybka dorůstající většinou do velikosti 8 cm. Původní domovi- nou střevličky je východní Asie. Odtud se rozšířila s dovozy plůdku jiných ryb do ev- ropské oblasti Ruska a následně do Maďarska a Rumunska. Do České republiky byla zavlečena v osmdesátých letech minulého století s plůdkem býložravých druhů ryb z Maďarska. V současné době je rozšířena téměř v celé republice, ale její výskyt je vázán především na rybníky a jejich stoky, v nichž našla vhodný biotop. Střevlička v tekou- cích vodách nikdy nepatřila k hojným druhům, ale naopak často dominuje v malých nádržích. Masově bývá zjišťována i v nově zbudovaných malých nádržích, mnohdy vzdálených od jiných vodních biotopů. Střevlička je jeden z mála druhů, u nichž je vysoký předpoklad šíření vodními ptáky (lepkavé jikry, výtěr i na rostliny, dávkový

Strategie_6.indd 18 18.4.16 11:06 Nepůvodní druhy ryb ve vodách ČR 19

výtěr s dlouhým obdobím reprodukce od května do srpna). V tekoucích vodách však netvoří trvalé populace, neboť limitní rychlostí proudu, v níž dokáže efektivně chytat zooplankton, je 14 cm.s–1. Střevlička se živí planktonními a bentickými bezobratlými. Kromě toho u ní byl v podmínkách hustých obsádek na sádkách zaznamenán tzv. fakultativní parazitiz- mus, kdy napadá jiné ryby a poškozuje jejich kůži a tělní stěnu. Střevlička má jen omezený lokální ekonomický význam (export jako krmná ryba). V obchodech je prodávána jako nástražní rybka. Celkově je v našich vodách vysoce nežádoucím druhem a není ani žádoucí ji vypouštět a rozšiřovat do dalších vod v ČR.

Obrázek 11. Střevlička východní (Pseudorasbora parva) (foto L. Hlásek)

Strategie_6.indd 19 18.4.16 11:06 Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 20

Výzkum nepůvodních hlaváčovitých ryb na Ústavu biologie obratlovců AV ČR, v. v. i.

Od devadesátých let se v Dunaji ve stření Evropě začaly objevovat nové druhy hlaváčo­ vitých ryb (Ahnelt a kol. 1998). Od roku 1995 se postupně jednalo o hlaváče Kesslerova (Ponticola kessleri), hlaváče dněsterského (Babka gymnotrachelus), hlaváče říčního (Neogobius fluviatilis) a hlaváče černoústého. Zajímavé výsledky přinesl v roce 2005 pilotní průzkum podélného toku Dunaje od Bulharska až po Rakousko a následně od roku 2008 i průzkum dolního Rýna v Německu, které ukázaly, že hlaváči nejsou v Dunaji rozšířeni kontinuálně, nýbrž s přerušeními v různě dlouhých úsecích. To podporuje domněnku o zásadním podílu lodní dopravy na jejich šíření, které nemá charakter postupného šíření z původního areálu výskytu v dolním Dunaji (Jurajda a kol. 2005; Polačik a kol. 2008b).

Hlaváči v ČR Na území České republiky se doposud vyskytuje pouze hlavačka mramorovaná (od r. 1994) a hlaváč černoústý (od r. 2008). Oddělení ekologie ryb Ústavu biologie

Obrázek 12. Podíl hlaváčů ve vzorcích ryb v podélném profilu Dunaje (Bulharsko–Rakousko) a Rýna (Německo); v původním areálu v Bulhar- sku (označeno zeleně) a nepůvodním areálu (označeno červeně), ostatní druhy označeny bíle

Strategie_6.indd 20 18.4.16 11:06 Nepůvodní druhy ryb ve vodách ČR 21

Obrázek 13. Břišní terč hlaváče černoústého (vlevo) a břišní ploutve vranky obecné (vpravo) (foto K. Halačka)

obratlovců získalo v roce 2011 podporu Grantové agentury ČR na výzkum zaměřený na vyhodnocení významu nových nepůvodních druhů hlaváčovitých ryb ve střední Evropě, který byl následně řešen i ve spolupráci s Univerzitou v Kolíně nad Rýnem a Národním parkem Donauauen v Rakousku.

Hlavačka mramorovaná (Proterorhinus semilunaris) Hlavačka je malá rybka dorůstající velikosti do 10 cm, v podmínkách ČR nejčastěji do 5 cm. Břišní ploutve srostlé v přísavný terč jsou typickým znakem hlaváčů, odlišují- cím je od podobných druhů ryb, například vranek, se kterými jsou na první pohled snadno zaměnitelní. Typickým znakem hlavačky jsou trubičkovitě prodloužené nosní otvory. Zbarvení těla se mění od béžově šedé po hnědošedou, s nepravidelnými tmav­ šími až černými skvrnami. Původní areál rozšíření hlavačky jsou řeky povodí Černého a Egejského moře. V Dunaji se historicky vyskytovala až po Vídeň. Hlavačka mramorovaná byla známa z konce 19. století i z ústí řeky Moravy u Děvína. Z geografického hlediska tedy může

Strategie_6.indd 21 18.4.16 11:06 Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 22

Obrázek 14. Hlavačka mramorovaná (Proterorhinus semilunaris) (foto L. Hlásek)

být hodnocena jako druh původní pro celé dunajské povodí. Nyní je hlavačka rozšíře- na téměř v celém podélném profilu Dunaje až po Linec a v dolních úsecích jeho příto- ků. Přes kanál Dunaj–Mohan–Rýn se dostala do Rýna, kde se dále šíří do jeho přítoků a plavebními kanály také do dalších řek ve Francii, Belgii a Holandsku. V devadesátých letech se dostala do oblasti Velkých jezer v USA a Kanadě. V polovině devadesátých let 20. století bylo zjištěno několik jedinců hlavačky ve slo- venském úseku Moravy na Záhoří, což by svědčilo o pomalém postupném rozšiřování areálu jejího výskytu. Na území ČR byla poprvé zjištěna v roce 1994 v Mušovské vodní nádrži (vodní dílo Nové Mlýny), kam byla s vysokou pravděpodobností vypuštěna re- kreačními rybáři z podunajských zemí (Rakousko, Slovensko). V následujících několika letech se hlavačka rozšířila do dalších dvou nádrží vodního díla Nové Mlýny, odkud se postupně šířila po i proti proudu řeky Dyje včetně jejích přítoků (Prášek a Jurajda 2005). V současnosti se migrace hlavačky proti proudu Dyje zastavila pod jezem ve Znojmě. Na Jevišovce byla zaznamenána až v Lechovicích a na Svratce pod jezem v Rajhradicích. Na Jihlavě se vyskytuje až v nadjezí ve Cvrčovicích, ale dále proti prou- du prokázána nebyla. Na dolní Dyji pod vodním dílem Nové Mlýny je až po ústí do Moravy velmi hojným druhem příbřežního pásu. V Kyjovce je doložena až po obec Týnec. Za posledních 10 let se hlavačka nejvíce rozšířila proti proudu Moravy, kde

Strategie_6.indd 22 18.4.16 11:06 Nepůvodní druhy ryb ve vodách ČR 23

byla zaznamenána až pod jezem v Hodoníně. Zajímavý je výskyt hlavačky v Dyji nad Vranovskou přehradou těsně u hranic s Rakouskem (nad obcí Podhradí nad Dyjí), kte- rý nesouvisí s prvním nálezem z Mušovské nádrže. O jejím původu můžeme jen spe- kulovat, ale pravděpodobně se tam dostala někdy v devadesátých letech jako nástraž- ní rybka s rybáři, nejspíše z Rakouska. V nedávné době byla doložena i ve Vranovské přehradě (Vašek a kol. 2011). Kromě tekoucích vod proniká i do odstavených ramen, zemníků a rybníků v oblasti dolní Dyje. Hlavačka se vyskytuje především v místech s úkryty, tj. v kamenném záhozu, v jemných kořenech břehové vegetace nebo i v porostech vodních rostlin. Jen výji- mečně se vyskytuje na jemném písku na otevřeném dně (Janáč a kol. 2012). Přestože hlavačka dokáže na vhodných místech vytvořit velmi početné populace, nelze vzhledem k její velikosti očekávat významný negativní dopad na populace na- šich původních ryb. Předpoklad, že je vážným škůdcem jiker a plůdku jiných ryb, se nepotvrdil.

Hlaváč černoústý (Neogobius melanostomus) V našich podmínkách jen výjimečně dorůstá celkové délky až 15 cm, většina jedinců nepřekračuje velikost 10 cm. Hlaváč černoústý má robustní tělo s tupě zakončenou

Obrázek 15. Hlaváč černoústý (Neogobius melanostomus) (foto L. Hlásek)

Strategie_6.indd 23 18.4.16 11:06 Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 24

hlavou. Na rozdíl od hlavačky nemá nosní otvory protaženy v trubičky. Tělo je nepra- videlně skvrnité, ploutve bez výraznější kresby. Na zadní straně první hřbetní ploutve je typická výrazná černá skvrna. Samci v době tření bývají tmavší, někdy až černí. Původní areál jeho rozšíření jsou řeky, brakické vody i vody Černého a Kaspické- ho moře. V rámci šíření v posledních letech se hlaváč černoústý postupně rozšířil té- měř do celého podélného profilu Dunaje a jeho velkých splavných přítoků (Tisa, Sáva, Dráva). Přes kanál Dunaj–Mohan–Rýn se dostal do Rýna (Německo, Švýcarsko). Volhou se rozšířil až na úroveň Moskvy. Šíří se také plavebními kanály do řek ve Francii, Belgii a Holandsku. Mořskou lodní dopravou se dostal do Baltského moře (nejprve do přístavu Gdaňsk a jeho okolí), odkud se postupně rozšířil podél téměř celého pobřeží a dále se dostal i do Severního moře (Rotterdam, Hamburk). V devadesátých letech se dostal do oblasti Velkých jezer v USA a Kanadě (Jude a kol. 1992). Hlaváč černoústý byl na území ČR poprvé zaznamenán v roce 2008 pod prvním jezem na řece Moravě na úrovni slovenské obce Kúty (74. říční km) a na řece Dyji pod jezem v Břeclavi na 26. říčním km (Lusk a kol. 2008). Vzhledem k tomu, že není splavná, muselo být jeho šíření přirozené a překonání vzdálenosti 70 km od Dunaje

Obrázek 16. Lodní doprava hraje významnou roli v šíření hlaváčů (foto P. Jurajda)

Strategie_6.indd 24 18.4.16 11:06 Nepůvodní druhy ryb ve vodách ČR 25

na území ČR trvalo přibližně 8 let. Za stejnou dobu se tento druh pravděpodobně díky transportu lodní dopravou rozšířil z Vídně po Dunaji na celý Rýn, tedy přes tisíc km (Roche a kol. 2013). Od místa prvního nálezu se hlaváč černoústý rozšířil na řece Moravě po balvanitý skluz u Lanžhota (říční km č. 79,5) a na řece Dyji po jez v Bulharech (říční km č. 39,8). Vzhledem k vybudovanému rybímu přechodu na tomto jezu lze předpokládat jeho dal- ší šíření až pod vodní dílo Nové Mlýny. Od roku 2011 jeho početnost významně stoupla. Na dolní Dyji až po jez v Bulharech je velmi početným (až dominantním) druhem. Z Dyje se hlaváči dostali do dolního úseku Kyjovky. Na rozdíl od hlavačky se zdá, že se nesnaží dostat do přilehlých ramen a zemníků v inundačním území, neboť v těchto stojatých vodách nebyl zatím zaznamenán. Kromě dolního úseku Kyjovky se hlaváč zatím vyskytuje pouze v hlavním toku Moravy a Dyje. Druhá trasa šíření hlaváče černoústého na naše území vedla přes moře. Prv- ní jedinec v přílivové zóně v ústí Labe pod Hamburkem byl uloven v roce 2008. V srpnu 2012 byl zjištěn zatím nejvýše doložený výskyt na německém dolním toku Labe u Geesthachtu (585 km od hranic s Českou republikou). První úlovek hlaváče černoústého na Labi na území ČR byl zaznamenán v srpnu 2015 ve Svádově – nedale- ko Ústí nad Labem. Následně byl doložen jeho výskyt od Svádova po Děčín. V úseku od Děčína po Hřensko zatím doložen nebyl, ale lze předpokládat, že směrem po proudu se rychle rozšíří. Hlaváč černoústý preferuje především kamenný zához. Jen výjimečně se vysky- tuje na otevřeném písčitém či štěrkovém dně, nejčastěji v blízkosti nějakého úkrytu (kámen, zbytky dřeva, trs vodních rostlin apod.). Bahnitému dnu se vyhýbá.

Význam hlaváčů v potravním řetězci Hlavačka i hlaváč černoústý se živí především drobnými bezobratlými dna (bento- sem). Hlavačka, vzhledem ke své velikosti, loví především larvy chrostíků a v menším množství její potravu doplňují larvy pakomárů a jepic. Ve vodních nádržích nebo pod jejich výpustěmi se živí i zooplanktonem. Hlaváč černoústý loví podobně jako hlavačka hlavně larvy pakomárů, jepic a chrostíků a pokud nemá ve svém okolí této potravy dostatek, nepohrdne ani vod- ními měkkýši, např. slávičkou mnohotvárnou a bahnivkou rmutnou (Bithynia tenta- culata). V Severní Americe hlaváč žere slávičku mnohotvárnou intenzivně, nicméně v podmínkách Evropy preferuje měkčí a pro něj výhodnější kořist (např. blešivce). Předpokládalo se, že hlaváči se živí jikrami a plůdkem původních druhů ryb, avšak aktuální studie tuto domněnku nepotvrdila. Naopak, pokud byly v trávicím traktu výjimečně zjištěny jikry nebo plůdek, jednalo se o jikry nebo plůdek hlaváčovi- tých, často vlastního druhu, čili o kanibalizmus (Vašek a kol. 2014). Zajímavým zjištěním bylo, že hlaváč černoústý je schopen živit se i jako mrcho- žrout a ožírat těla uhynulých, mnohdy podstatně větších ryb (Polačik a kol. 2015).

Strategie_6.indd 25 18.4.16 11:06 Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 26

Hlavačka ani hlaváč černoústý nejsou jako dravci našim původním druhům ryb nebezpeční. Při velké početnosti však může především hlaváč potravně konkurovat ostatním druhům ryb. Na druhou stranu bylo prokázáno, že jak hlavačka, tak především hlaváč, jsou běžnou kořistí všech našich dravců vyskytujících se v daném úseku řeky. Především mník jednovousý (Lota lota), obývající společně s hlaváči kamenný zához, se velmi rychle naučil lovit novou kořist a stal se jejich významným predátorem.

Význam hlaváčů v šíření parazitů Negativní dopad invazních druhů bývá dáván do souvislosti mimo jiné i s nebezpečím možného zavlečení nových druhů parazitů, kteří mohou představovat nebezpečí pro původní faunu, pokud je k nim vnímavá. Jediným druhem parazita, který byl do ob- lasti dolní Moravy zavlečen spolu s hostitelem, hlavačkou mramorovanou, je žábro- hlíst Gyrodactylus proterorhini. Tento parazit je však velmi specifický a na místních druzích (např. na okounovitých rybách) nepřežívá. Hlaváči ale mohou představovat významný rezervoár místních druhů parazitů a vychýlit tak jejich populační dynami- ku. Vnímavost hlaváčů k larvám motolice Bucephalus polymorphus, která v dospělosti parazituje ve střevě dravých ryb, a k larvám hlístice Anguillicoloides crassus parazi- tující v plynovém měchýři úhořů může potenciálně vést ke zvýšené parazitaci těchto rybářsky atraktivních druhů ryb (Ondračková a kol. 2005, 2009, 2010, 2012, 2015b). Hla- váčovité ryby jsou také velmi citlivé k infekci larválními stadii mlžů, tzv. glochidiemi. Mohou tak hrát významnou roli v šíření jak původních, tak nepůvodních druhů mlžů, např. asijské škeble Sinanodonta woodiana. Dosavadní výsledky naznačují, že význam rozšíření hlaváčovitých ryb na území ČR z hlediska parazitárních onemocnění spočívá především v jejich uplatnění jako re- zervoáru místních druhů parazitů (Ondračková a kol. 2015a).

Význam hlaváčů v rybářství a rybníkářství V rybničních soustavách na jižní Moravě se již nyní hlavačka mramorovaná vysky- tuje. Běžná je hlavně ve stokách mezi rybníky a v některých rybnících, nicméně její přítomnost zatím rybníkářské hospodaření nijak negativně neovlivňuje. Hlaváč čer- noústý zatím v rybnících ani rybničních stokách zjištěn nebyl, avšak vzhledem k jeho možnostem šíření lze i zde jeho výskyt očekávat. Z jezer je hlaváč znám, ale o jeho významu v podmínkách rybníků zatím není nic známo a lze jen obtížně předpovědět jeho roli v tomto ekosystému. Na řekách jižní Moravy (viz výše) se s hlaváči již setkáváme běžně. Rybáři je však ve svých revírech neuvidí rádi. Z hlediska rekreačního rybolovu v českém pojetí bude problematická často velmi vysoká hustota výskytu hlaváčů. Hlaváči budou pravděpo- dobně rovněž atakovat přirozené nástrahy a komplikovat tak lov preferovaných dru- hů ryb. Kombinace žravosti, vysoké hustoty výskytu a širokého potravního spektra

Strategie_6.indd 26 18.4.16 11:06 Nepůvodní druhy ryb ve vodách ČR 27

Obrázek 17. Úlovek hlaváče černoústého na Dyji pod Břeclaví (foto L. Šlapanský)

pravděpodobně znepříjemní některé způsoby lovu, při nichž se hlaváč stane domi- nantním úlovkem (např. lov s použitím feederu). Negativní ohlasy na hlaváče jsou u dotazovaných rybářů na dolním toku Dyje velmi časté již dnes. Hlaváči se jistě dají použít jako nástražní rybička. U hlaváčů dvojnásob než u ji- ných nástražních rybek platí, že se v žádném případě nesmí vypouštět mimo vodu, na níž byli naloveni. Je totiž známo, že je to jeden z nejčastějších způsobů rozšiřování nepůvodních druhů ryb. Bylo by vhodné, aby místní rybářské organizace byly infor- movány o negativním vlivu hlaváče černoústého na rybolov a informace předávaly dál svým členům, aby se zabránilo jeho dalšímu šíření. V původním areálu rozšíření loví rybáři hlaváče i jako konzumní rybu. Hlaváči se udí nebo smaží na oleji. Z dřívější doby známe i u nás hlaváče v konzervách v rajča- tovém protlaku jako „Byčki v tomatnom sose“. I v Bavorsku, kde se hlaváči černoústí stali v posledních letech častým úlovkem rybářů, existují recepty na jejich přípravu a rybářské restaurace je mají v nabídce. Vzhledem k poměrně malé spotřebě ryb u nás nepředpokládáme, že by se hlaváči stali v dohledné době oblíbenou rybou pro kuli- nářskou úpravu.

Strategie_6.indd 27 18.4.16 11:06 Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 28

Význam hlaváčů ve střední Evropě a ČR Hlaváčovité ryby se dokáží velmi rychle šířit v nových podmínkách, především splav- ných toků střední a západní Evropy, a často vytvářejí velmi početné populace, které mohou mít negativní dopad na původní společenstva ryb. Během řešení projektu se ale ukázalo, že hlaváči na rozdíl od původních druhů ryb dobře prospívají v kamenném záhozu splavných toků (např. dolní Rýn), jejichž břehová linie je silně ovlivněna častým vlnobitím způsobeným intenzivní lodní do- pravou, což nevyhovuje většině původních středoevropských druhů ryb. Naopak hlaváči jsou evolučně vyvinuti na podmínky mořského pobřeží a nemají s vlnobitím problémy. Zdá se tedy, že v případě velkých splavných řek nevytěsnili hlaváči původní druhy ryb, ale jen využili vhodné volné prostředí. V případě našich řek bez lodní dopravy, Moravy a Dyje, je podíl hlaváčů v rybím společenstvu příbřežní zóny menší, nicméně i tady dokáží vytvořit početné populace. Zdá se však, že to, že přednostně kolonizují kamenný zához, snižuje jejich negativ- ní vliv na původní druhy ryb (mník, tloušť, okoun, úhoř), které zához využívají spíše výjimečně. Zároveň druhově pestré původní společenstvo ryb, včetně dravých dru- hů, zatím omezuje potenciální negativní vliv hlaváčů na vodní ekosystémy na našem území. Obávané plenění jiker a plůdku našich druhů ryb se v potravních studiích nepo- tvrdilo. Naopak hlaváči se stali významnou součástí potravy našich dravců. Ačkoli se dosud jeví potenciální hrozba hlaváčů v našich podmínkách spíše malá, s ohledem na skutečnost, že se jedná o nepůvodní druhy se značným potenciálem

Obrázek 18. Kamenný zához je ideálním prostředím pro hlaváče; Dunaj, Rakousko (foto J. Huml)

Strategie_6.indd 28 18.4.16 11:06 Nepůvodní druhy ryb ve vodách ČR 29

rychlého množení a postupného šíření s minimální možností jejich eliminace, je jejich šíření do dalších vodních toků i stojatých vod v ČR naprosto nežádoucí.

Další potenciální nepůvodní druhy ryb pro ČR

Občas se v médiích objeví zpráva o ulovení nějaké exotické ryby, kterou předtím prav- děpodobně někdo vypustil, v našich vodách. Vytvoření stabilních populací těchto no- vých nepůvodních druhů v našich vodách je málo pravděpodobné. Určitou výjimkou by mohly být druhy vyskytující se ve volných vodách okolních zemí nebo druhy po- cházející z obdobných klimatických podmínek, prozatím držené v zájmových chovech.

Hlaváč Kesslerův (Ponticola kessleri) byl prvním ponto-kaspickým druhem hlavá- če zjištěným v devadesátých letech na Dunaji až pod Vídní. Postupně se rozšířil do větších splavných přítoků Dunaje a následně i přes Mohan do Rýna, kde v prvních letech invaze vytvořil velmi početné populace. Od území ČR je sice vzdálen jen 70 km, nicméně do řeky Moravy se zatím nerozšířil. Potenciálně by se tak ale mohlo stát a vzhledem k dravějšímu způsobu života by tento hlaváč mohl být větší hrozbou pro populace našich ryb.

Hlavačkovec amurský (Perccottus glenii) je, jak již název naznačuje, ryba z dálného východu, která se postupně šířila přes Rusko do východní a střední Evropy (nejblíže Polsko, Slovensko, Německo). Hlavačkovec preferuje stojaté a pomalu tekoucí vody hustě zarostlé vodní vegetací. Dorůstá do velikosti 20 cm a kromě vodních bezobrat- lých se živí i malými rybami nebo pulci obojživelníků, které dokáže zdecimovat. Hla- vačkovec není dobrým plavcem a do našich vod se tedy nemůže dostat přirozeně proti proudu hraničních toků. Jeho introdukce do našich vod je možná pouze s přičiněním člověka dovozem z okolních zemí, ať již záměrně, nebo nechtěně s jinými rybami.

Hořavka očkatá (Rhodeus ocellatus) patří mezi asijské hořavky, které jsou příbuzné našemu jedinému původnímu druhu hořavek – hořavce duhové (Rhodeus amarus). V Asii však žije přes 70 různých druhů a některé z nich se v poslední době začaly im- portovat a prodávat jako okrasné jezírkové a akvarijní ryby (Německo, příležitostně dostupné i v ČR). Vzhledem k subtropickým až mírným klimatickým podmínkám v jejich domovině je pravděpodobné, že některé druhy hořavek mohou být schopny tolerovat i středoevropské klima a úspěšně přežívat naše zimy. Druhem zasluhujícím si v tomto směru pozornost je hlavně hořavka očkatá z východní Asie (Čína, Rusko, Korea, Japonsko, Taiwan). Hořavky kladou jikry do plášťové dutiny sladkovodních mlžů, kde jsou dobře chráněny. Po několika týdnech odsud vyplavou vývojově po- měrně pokročilé mladé ryby. Bylo prokázáno, že hořavka očkatá je schopna využívat

Strategie_6.indd 29 18.4.16 11:06 Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 30

k reprodukci i evropské druhy mlžů, může tedy po případném úniku do volných vod vytvořit stabilní populace a být potenciálním konkurentem naší hořavce duhové.

Obrázek 19. a, b, c Potenciální nepůvodní druhy ryb, které by se mohly objevit v našich vodách: hlaváč Kesslerův (vlevo), hlavačkovec amurský (uprostřed) a hořavka očkatá (vpravo)

Význam a hodnocení nepůvodních druhů ryb v ČR

Nepůvodní, hospodářsky významné druhy se u nás většinou přirozeně nemnoží. Je- jich výskyt ve volných vodách je dán rybářským obhospodařováním. Jedná se o dru- hy dorůstající větších velikostí, které je potenciálně možné do určité míry (záleží na druhu) i ve volných vodách eliminovat, ať již rekreačním rybolovem (možné úpravy rybářského řádu) nebo hromadnými odlovnými prostředky. Tyto druhy v zásadě ne- ohrožují naše původní druhy a záleží jen na způsobu jejich managementu. Jejich vý- znam spočívá v akvakultuře a rekreačním rybolovu. U jeseterů a veslonose, jakožto druhů potenciálně využitelných v akvakultuře, platí víceméně to samé jako výše uvedené o druzích hospodářsky významných. Na rozdíl od nich nejsou k dispozici dlouhodobější zkušenosti s jejich působením v našich volných vodách. Atraktivita pro sportovní rybáře by mohla být v případě potřeby úspěšně využita jako možná metoda jejich eliminace. Nepůvodní druhy, které se v podmínkách našich vod přirozeně rozmnožují, jsou podstatně větším potenciálním nebezpečím. Navíc se většinou jedná o velikostně menší druhy, které víceméně nelze z našich vod zcela eliminovat. Rekreační rybáři mají o ně jen minimální zájem, naopak mohou negativně přispět k jejich dalšímu šíře- ní vypouštěním nástražních rybek. Hospodáři rybářských organizací by měli zodpo- vědně zvážit a nedopustit vysazení těchto druhů (karas stříbřitý, střevlička východní, sumeček americký apod.) do revírů. Jedinou možností usměrnění (redukce až elimi- nace) jejich populačního růstu je zvýšený podíl původních dravých druhů ryb (ať již přirozený, nebo podpořený vysazováním) ve složení rybích společenstev našich vod.

Strategie_6.indd 30 18.4.16 11:06 Nepůvodní druhy ryb ve vodách ČR 31

Závěr

• Výskyt nepůvodních druhů ryb v našich vodách je nezvratnou realitou. Vyskytují se u nás od dob, kdy člověk začal chovat ryby v akvakultuře – nepůvodní druhy ryb unikaly do volných vod a staly se součástí přírody. • Nepůvodní druhy mohou, ale taky nemusí, představovat hrozbu pro naše původ- ní druhy. Jejich chování a biologii je nutné studovat a monitorovat jejich výskyt. Je to nezbytné pro hledání možností, jak proti nim v případě potřeby zasahovat, je-li to vůbec reálně možné.

Použitá a doporučená literatura:

Adámek, Z., 1996. Zásady a pravidla postupu při introdukci a reintrodukci vodních živo- čichů do České republiky. Metodika VURH JU Vodňany, 6 s. Adámek, Z., Kouřil, J., 1996. Nepůvodní druhy ryb posledních let v České republice z hlediska původní ichtyofauny. In: Lusk, S., Halačka, K. (Eds.) Biodiverzita ichtyo- fauny ČR (I). ÚBO AV ČR Brno, 34–41. Ahnelt, H., Bănărescu, P., Spolwind, R., Harka, Á., Waidbacher, H., 1998. Occurrence and distribution of three Gobiid (Pisces: ) in the middle and upper region – example of different dispersal patterns? Biologia, Bratislava 53(5): 665–678. Borcherding, J., Staas, S., Krüger, S., Ondračková, M., Šlapanský, L., Jurajda, P., 2011. Non-native Gobiid species in the lower (Germany): recent range extensions and densities. J. Applied 27: 1–3. Davis, M. a kol., 2008. ‘t judge species on their origins. Nature 474: 153–154. Francová, K., Ondračková, M., Polačik, M., Jurajda, P., 2011. Parasite fauna of native and non-native populations of Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) (Gobiidae) in the longitudinal profile of the Danube . J. Applied Ichthyology 27: 879–886. Gozlan, R. E., 2008. Introduction of non-native freshwater : is it all bad? Fish and 9: 106–115. Hanel, L., Lusk, S., 2005. Ryby a mihule České republiky: rozšíření a ochrana. ZO ČSOP Vlašim, 448 str. Holčík, J., 1987. Niektoré problémy introdukcie rýb. In: Perspektivní druhy ryb pro ČSSR. České Budějovice, 9–26. Janáč, M., Valová, Z., Jurajda, P., 2012. Range expansion and habitat preferences of non-native 0+ tubenose goby (Proterorhinus semilunaris) in two lowland in the Danube basin. Fundam. Appl. Limnol. 181: 73–85. Janáč, M., Šlapanský, L., Valová, Z., Jurajda, P., 2013. Downstream drift of round goby (Neogobius melanostomus) and tubenose goby (Proterorhinus semilunaris) in their non-native area. Ecology of 22: 430–438.

Strategie_6.indd 31 18.4.16 11:06 Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 32

Janáč, M., Jurajda, P., Kružíková, L., Roche, K., Prášek, V., 2013. Reservoir to river passage of age-0+ year , indication of a dispersion pathway for a non-native species. Journal Fish Biol. 82: 994–1010. Jude, D. J., Reider, R. H., Smith, G. R., 1992. Establishment of Gobiidae in the Basin. Can. J. of Fish. Aq. Sci. 49: 416–421. Jurajda, P., Černý, J., Polačik, M., Valová, Z., Janáč, M., Blažek, R., Ondračková, M., 2005. The recent distribution and abundance of non-native Neogobius fishes in the Slovak section of the River Danube. J. Appl. Ichthyol. 21: 319–323. Jurajda, P., Všetičková, L., Polačik, M., Vassilev, M., 2013. Can round goby (Neogobius melanostomus) caught by rod and line be used for diet analysis? Journal of Great Lakes Research 39: 82–185. Lusk, S., Halačka, K., 1995. The first finding of the tubenose goby, , in the Czech Republic. Folia Zoologica 44(1): 90–92. Lusk, S., Vetešník, L., Halačka, K., Lusková, V., Pekárik, L., Tomeček J., 2008. Round goby Neogobius (Apollonia) melanostomus recorded for the first time in the confluence area of the Morava and Dyje rivers, Czech Republic. In: Lusk, S., Lusková, V. (Eds.) Biodiverzita ichtyofauny ČR (VII). ÚBO AV ČR Brno, 114–118. Lusk, S., Lusková, V., Hanel., L., 2008. Nepůvodní druhy v ichtyofauně České republiky – jejich vliv a význam. In: Lusk, S., Lusková, V. (Eds.) Biodiverzita ichtyofauny ČR (VII). ÚBO AV ČR Brno, 96–113. Lusk, S., Lusková, V., Hanel, L., 2010. Alien fish species in the Czech Republic and their impact on the native fish fauna. Folia Zoologica 59(1): 57–72. Mlíkovský, J., Stýblo, P., 2006. Nepůvodní druhy fauny a flóry České republiky. ČSOP, Praha, 496 str. Musil, J., Jurajda, P., Adámek, Z., Horký, P., Slavík, O., 2010. Non-native fish introductions in the Czech Republic – species inventory, facts and future perspectives. J. Appl. Ichtyhol. 26 (Suppl. 2): 38–45. Ondračková, M., Dávidová, M., Pečínková, M., Blažek, R., Gelnar, M., Valová, Z., Černý, J., Jurajda, P., 2005. Metazoan parasites of Neogobius fishes in the Slovak section of the River Danube: a preliminary study. Journal of Applied Ichthyology 21: 345–349. Ondračková, M., Dávidová, M., Blažek, R., Gelnar, M., Jurajda, P., 2009. The interaction between an introduced fish and local parasite fauna: Neogobius kessleri in the middle Danube River. Parasitol. Research 105: 201–208. Ondračková, M., Francová, K., Dávidová, M., Polačik, M., Jurajda, P., 2010. Condition status and parasite infection of Neogobius kessleri and N. melanostomus (Gobiidae) in their native and non-native area of distribution of the Danube River. Ecol. Res. 25: 857–866. Ondračková, M., Šimková, A., Civáňová, K., Vyskočilová, M., Jurajda, P., 2012. Parasite diversity and microsatellite variability in native and introduced populations of four Neogobius species (Gobiidae). Parasitology 139: 1493–1505.

Strategie_6.indd 32 18.4.16 11:06 Nepůvodní druhy ryb ve vodách ČR 33

Ondračková, M., Valová, Z., Hudcová, I., Michálková, V., Šimková, A., Borcherding, J., Jurajda, P., 2015a. Temporal effects on host-parasite associations in four naturalized goby species living in sympatry. Hydrobiologia 746: 233–243. Ondračková, M., Hudcová, I., Dávidová, M., Adámek, Z., Kašný, M., Jurajda, P., 2015b. Non-native gobies facilitate the transmission of Bucephalus polymorphus (Trema- toda). Parasites & Vectors 8: 382. Polačik, M., Janáč, M., Jurajda, P., Vassilev, M., Trichkova, T., 2008a. The sampling efficiency of electrofishing for Neogobius species in a riprap habitat: a field experiment. Journal of Applied Ichthyology 24: 601–604. Polačik, M., Janáč, M., Trichkova, T., Vassilev, M., Keckeis, H., Jurajda, P., 2008b. The distribution and abundance of the Neogobius fishes in their native range () with notes on the non-native range in the Danube River. Archiv Hydrobiol. Supl. Large Rivers 18: 193–208. Polačik, M., Janáč, M., Jurajda, P., Adámek, Z., Ondračková, M., Trichkova, T., Vassilev, M., 2009. Invasive gobies in the Danube: invasion success facilitated by availability and selection of superior food resources. Ecology of Freshwater Fish 18: 640–649. Polačik, M., Jurajda, P., Blažek, R., Janáč, M., 2015. Carcass feeding as a cryptic foraging mode in round goby Neogobius melanostomus. Journal of Fish Biology 87: 194–199. Prášek, V., Jurajda, P., 2005. Expansion of Proterorhinus marmoratus in the Morava River basin (Czech Republic, Danube R. watershed). Folia Zool. 54(1–2): 189–192. Roche, K., Janáč, M., Jurajda, P., 2013. A review of Gobiid expansion along the Danube- -Rhine corridor – geopolitical change as a driver for invasion. Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems 411. Rylková, K., Kalous, L., Bohlen, J., Lamatsch, D. K., Petrtýl, M., 2013. Phylogeny and biogeographic history of the cyprinid fish genus Carassius (Teleostei: Cyprinidae) with focus on natural and anthropogenic arrivals in Europe. Aquaculture 380: 13–20. Valová, Z., Konečná, M., Janáč, M., Jurajda, P., 2015. Population and reproductive characteristics of a non-native western tubenose goby (Proterorhinus semilunaris) population unaffected by gobiid competitors. Aquatic Invasions 10: 57–68. Vašek, M., Jůza, T., Čech, M., Kratochvíl, M., Prchalová, M., Frouzová, J., Říha, M., Tušer, M., Seďa, J., Kubečka, J., 2011. The occurrence of non-native tubenose goby Proterorhinus semilunaris in the pelagic 0+ year fish assemblage of a central European reservoir. Journal of Fish Biology 78: 953–961. Vašek, M., Všetičková, L., Roche, K., Jurajda, P., 2014. Diet of two invading gobiid species (Proterorhinus semilunaris and Neogobius melanostomus) during the breeding and hatching season: No field evidence of extensive predation on fish eggs and fry. Limnologica 46: 31–36.

Strategie_6.indd 33 18.4.16 11:06 Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 34

Slovníček pojmů

Aklimatizace – přizpůsobení se nepůvodního druhu místním podmínkám, ve kte- rých může přežívat. Akvakultura – řízená produkce vodních organizmů (rostlin i živočichů), obvykle v optimalizovaném prostředí; u nás nejčastěji rybníky a jiná zařízení sloužící chovu ryb v produkčním rybářství. Biomanipulace – cílené ovlivňování nižších článků potravního řetězce, např. pro- střednictvím působení ryb, jakožto hierarchicky vyššího článku potravního řetěz- ce. Jeho podstatou je podpora populací dravých ryb s cílem omezení rozvoje po- pulací drobných planktonožravých ryb. Od jejich redukce se pak očekává zvýšený rozvoj filtrujícího zooplanktonu (perlooček), který následně vede k redukci výskytu planktonních řas a zvýšení průhlednosti (zlepšení kvality vody). Exotický druh – nepůvodní druh pocházející ze vzdálené geografické oblasti, nejčas- těji jiného kontinentu. Introdukce – úmyslný nebo neúmyslný přesun druhu mimo jeho současný areál výskytu. Invazní druh – druh, který se na nové území rozšířil rychle a jehož introdukce nebo šíření ohrožuje biologickou diverzitu. Invazivní druh – terminologicky nesprávný pojem (platný v medicině, kde znamená „pronikající, šířící se do okolního vaziva“), v biologii bývá nesprávně používán jako ekvivalent termínu „invazní druh“ (viz výše). Naturalizace – proces, při němž se nepůvodní druh natolik dobře přizpůsobí novým podmínkám, že se přirozeně rozmnožuje a vytváří samoudržitelné populace. Nepůvodní druh – druh, poddruh nebo nižší taxon introdukovaný mimo svůj přiro- zený, dřívější nebo současný areál výskytu. Produkční rybářství – chov ryb pro komerční účely (zásobení trhu). Rekreační (sportovní) rybolov – zájmová volnočasová aktivita spočívající v lovu ryb pro nekomerční účely, při níž se úlovek může (avšak nemusí) stát vlastnictvím loví­ cího; u nás výlučně lov ryb na udici. Volné vody – vodní plochy (tekoucí i stojaté), které neslouží potřebám akvakultury; u nás nejčastěji rybářské revíry a jiné vodní plochy využívané pro rekreační rybolov.

Strategie_6.indd 34 18.4.16 11:06 Nová strategie Akademie věd České republiky motto: „Špičkový výzkum ve veřejném zájmu“

Uplynulých dvacet let prokázalo, že Akademie věd je významnou a nenahraditelnou součástí systému výzku- mu, vývoje a inovací České republiky. Nadále musí zůstat garantem kvality, avšak pro její další rozvoj je ne- zbytné, aby byla schopna identifikovat důležité vědecké a společenské otázky, fundovaným způsobem defino- vat problematiku a vypracovat návrhy řešení z hlediska současné úrovně dosaženého poznání. Akademie věd má již ve své dnešní podobě dobré základy pro to, aby v blízké budoucnosti mohla působit nejen jako součást špičkové světové vědy a centrum národní kultury, ale i jako stále důležitější hospodářský činitel.

Témata, jako jsou například energetická budoucnost České republiky, zdraví občanů nebo kvalita veřejných politik, představují složité okruhy problémů, jejichž řešení vyžaduje široce založený interdisciplinární vý- zkum. Akademie věd proto připravila Strategii AV21, jejímž základem je soubor koordinovaných výzkumných programů využívající mezioborových a meziinstitucionálních synergií s cílem identifikovat problémy a výzvy dnešní doby a koordinovat výzkumné úsilí pracovišť Akademie věd směrem k jejich řešení. Základní rámec strategie schválil Akademický sněm v prosinci 2014 s tím, že relevantní programy bude možné navrhovat i v dalším období. Výzkumné programy Akademie věd jsou od počátku otevřeny partnerům z vysokých škol, podnikatelské sféry a institucím státní a regionální správy, stejně jako zahraničním výzkumným skupinám a organizacím. Nezbytnou podmínkou pro uskutečňování Strategie AV21 je dlouhodobá stabilita systému vý- zkumu, vývoje a inovací v České republice.

Základním nástrojem pro realizaci Strategie AV21 je soubor koordinovaných výzkumných programů pra- covišť Akademie věd: Naděje a rizika digitálního věku Systémy pro jadernou energetiku Účinná přeměna a skladování energie Přírodní hrozby Nové materiály na bázi kovů, keramik a kompozitů Diagnostické metody a techniky Kvalitní život ve zdraví i nemoci Potraviny pro budoucnost Rozmanitost života a zdraví ekosystémů Molekuly a materiály pro život Evropa a stát: mezi barbarstvím a civilizací Paměť v digitálním věku Efektivní veřejné politiky a současná společnost Formy a funkce komunikace

Důležitou součástí strategie je aktivita Aplikační laboratoře AV ČR, jejímž cílem je rozšířit přímé kontakty pra- covišť Akademie věd s aplikační sférou. Strategie AV21 zároveň respektuje klíčovou roli základního výzkumu, který je ve všech vědeckých disciplínách podstatou jejich vývoje.

Koordinátory výzkumných programů jsou ředitelé zapojených pracovišť nebo pověření vědečtí pracovníci. Ti zajišťují vyhledávání nových, společensky relevantních témat výzkumu, provádějí syntézu dostupných infor- mací a výsledků výzkumu z hlediska současné úrovně dosaženého poznání a koordinují vypracování návrhu výzkumného programu.

Výzkumné programy schvaluje Akademická rada v součinnosti s Vědeckou radou.

Strategie_6.indd 35 18.4.16 11:06 Program Rozmanitost života a zdraví ekosystémů (ROZE) v rámci Strategie AV21 koordinuje Biologické centrum. Kromě něj je do programu ROZE zapojeno dalších 7 ústavů Akademie věd ČR (Botanický ústav, Geologický ústav, Mikrobiologický ústav, Sociologický ústav, Ústav biologie obratlovců, Ústav státu a práva a Ústav živočišné fyziologie a genetiky) a řešení se účastní více než 30 dalších institucí a firem.

Program ROZE Strategie AV21 se člení na 7 témat koordinovaných odborníky ze zapojených ústavů:

Témata / Řešitelé Biologické sbírky, genetické banky a databáze – unikátní zdroj informací Prof. RNDr. Jan Zima, DrSc. (ÚBO)

Biodiverzita v čase a prostoru – základ pro pochopení biologické rozmanitosti RNDr. Petr Petřík, Ph.D. (BÚ)

Koevoluce organismů (patogeni, paraziti a hostitelé) RNDr. Jan Štefka, Ph.D. (BC)

Formování, dynamika a interakce společenstev – funkční ekosystémy pro udržitelný rozvoj Prof. RNDr. František Krahulec, CSc. (BÚ)

Půdní organismy – řídící činitel procesů a ekosystémových služeb RNDr. Dana Elhottová, Ph.D. (BC)

Biogeochemické procesy a interakce v ekosystémech – klíč k porozumění funkcím ekosystémů Prof. Ing. Jiří Kopáček, Ph.D. (BC)

Ochrana ekosystémů a území – zajištění kvalitních ekosystémových služeb pro budoucnost Doc. RNDr. Tomáš Cajthaml, Ph.D. (MBÚ)

Ústav biologie obratlovců AV ČR, v. v. i, (ÚBO) je instituce zaměřená na výzkum v oborech evoluční ekologie, aplikovaná ekologie a medicínská zoologie. Jako modelové druhy pro tento výzkum jsou v největší míře vyu- žíváni volně žijící obratlovci a organismy, které s nimi vstupují do ekologických vztahů (např. paraziti). Cílem výzkumu garantovaného ústavem je poznávání biodiverzity obratlovců na genetické, druhové a ekosystémo- vé úrovni.

Základní i aplikovaný výzkum směřuje k získání originálních poznatků o vztazích studovaných živočichů k prostředí a ke zdraví člověka a hospodářských zvířat a zároveň slouží k rozpracovávání metod jejich ochrany včetně příslušných návrhů na ochranu druhů, územní systémy s ochranným režimem, rehabilitaci a revitali- zaci degradovaných biotopů a ekosystémů. Svou činností pracoviště přispívá ke zvyšování úrovně poznání a vzdělanosti a k využití výsledků vědeckého výzkumu v praxi. Získává, zpracovává a rozšiřuje vědecké informace, vydává vědecké publikace (např. časopis Folia Zoologica), poskytuje vědecké posudky, stanoviska a doporučení a provádí konzultační a poradenskou činnost. Ve spolupráci s vysokými školami uskutečňuje doktorské studijní programy a vychovává vědecké pracovní- ky. V rámci předmětu své činnosti rozvíjí mezinárodní spolupráci, včetně organizování společného výzkumu se zahraničními partnery, přijímání a vysílání stážistů, výměny vědeckých poznatků a přípravy společných publikací. Pořádá domácí i mezinárodní vědecká setkání, konference a semináře a zajišťuje infrastrukturu pro výzkum, včetně chovu experimentálních zvířat.

Strategie_6.indd 36 18.4.16 11:06