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Universidade Federal Do Ceará Centro De Ciências Departamento De Biologia Programa De Pós-Graduação Em Ecologia E Recursos Naturais

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Universidade Federal Do Ceará Centro De Ciências Departamento De Biologia Programa De Pós-Graduação Em Ecologia E Recursos Naturais UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E RECURSOS NATURAIS DJAN ZANCHI DA SILVA EVIDÊNCIAS DE VARIAÇÃO INTERINDIVIDUAL NA DIETA DE Ameivula ocellifera (SQUAMATA: TEIIDAE) DEVIDO A PADRÕES DE ANINHAMENTO DE PARTIÇÃO DE RECURSOS ENTRE OS INDIVÍDUOS FORTALEZA 2020 DJAN ZANCHI DA SILVA EVIDÊNCIAS DE VARIAÇÃO INTERINDIVIDUAL NA DIETA DE Ameivula ocellifera (SQUAMATA: TEIIDAE) DEVIDO A PADRÕES DE ANINHAMENTO DE PARTIÇÃO DE RECURSOS ENTRE OS INDIVÍDUOS Tese apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Ecologia e Recursos Naturais da Universidade Federal do Ceará, como requisito parcial à obtenção do título de Doutor em Ecologia. Área de concentração: Ecologia e Recursos Naturais. Orientador: Profa. Dra. Diva Maria Borges- Nojosa. Coorientadores: Prof. Dr. Marcelo Zacharias Moreira. Dra. Raquel Susana Brazão Xavier. FORTALEZA 2020 DJAN ZANCHI DA SILVA EVIDÊNCIAS DE VARIAÇÃO INTERINDIVIDUAL NA DIETA DE Ameivula ocellifera (SQUAMATA: TEIIDAE) DEVIDO A PADRÕES DE ANINHAMENTO DE PARTIÇÃO DE RECURSOS ENTRE OS INDIVÍDUOS Tese apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Ecologia e Recursos Naturais da Universidade Federal do Ceará, como requisito parcial à obtenção do título de Doutor em Ecologia. Área de concentração: Ecologia e Recursos Naturais. Aprovada em: 28/08/2017. BANCA EXAMINADORA ________________________________________ Profa. Dra. Diva Maria Borges-Nojosa (Orientadora) Universidade Federal do Ceará (UFC) _________________________________________ Profa. Dra. Carla Ferreira Rezende Universidade Federal do Ceará (UFC) _________________________________________ Prof. Dr. Paulo Cascon Universidade Federal do Ceará (UFC) _________________________________________ Prof. Dr. David James Harris Universidade do Porto _________________________________________ Prof. Dr. Daniel Mesquita Universidade Federal da Paraíba (UFPB) A minha Prenda e as nossas famílias. AGRADECIMENTOS A minha querida esposa, Marcela Costa da Silva, por todo o amor, companheirismo, paciência, apoio, e tanto outros fatores que contribuíram para o meu ingresso no doutorado e possibilitaram o desenvolvimento deste estudo. Aos meus Pais, aos meus sobrinhos e aos meus irmãos, por tudo que representam para mim. À Profa. Dra. Diva Maria Borges-Nojosa, que dentre os agradecimentos que devo, destaco a oportunidade de realização deste estudo, a confiança depositada em mim e o apoio emocional nos momentos mais difíceis. Ao Dr. James Harris, pela oportunidade de estágio no Centro de Investigação em Biodiversidade da Universidade do Porto, além do exemplo de seriedade e dedicação profissional. À Dra. Raquel Xavier, pela seriedade, dedicação e exemplo profissional. A todos os meus amigos e colegas do Núcleo Regional de Ofiologia da Universidade Federal do Ceará (NUROF-UFC), por toda a ajuda, pelo companheirismo, e pelo apoio e força ao longo desse processo tortuoso. Aos meus amigos do NUROF-UFC, Ítalo Hipólito, Gabriel Aguiar, Raul Vasconcelos, Luan Tavares Pinheiro e John pela ajuda nas coletas de campo. Às minhas amigas e colegas de NUROF-UFC, Castiele Holanda Bezerra e Roberta Rocha, pela amizade e apoio e grande contribuição no esforço de bancada. Ao meu colega de laboratório Lucas Araújo, por sua colaboração nos esforços de bancada. Ao Sr. Borges, proprietário da Fazenda Maceió, e à Dona Miriam, proprietária do Sítio Eliezer, por permitirem que a amostragem dos lagartos fosse realizada em suas propriedades. A Sra. Maria Monteiro da Silva e ao Sr. Francisco José Monteiro da Silva, por permitirem que a amostragem dos lagartos fosse realizada na Localidade Pedras, em Aracati- CE. À Fundação Cearense de Apoio ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico – FUNCAP, pela bolsa de estudos ao longo do doutorado, e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq, pela bolsa de doutorado-sanduíche. A todos aqueles que de maneira direta ou indireta colaboraram para a realização desse estudo. “Não tá morto quem peleia!” (Ditado Popular Gaúcho) RESUMO A especialização individual na dieta (EID) de Ameivula ocellifera (Spix, 1825) foi avaliada em três estudos no estado do Ceará. No primeiro, a EID, os padrões de usos de recursos e a topologia das redes tróficas de jovens, machos e fêmeas foram avaliadas em habitat litorâneo. O grau de variação na dieta dos indivíduos e os graus de aninhamento e de “clustering” foram avaliados por abordagem baseada na teoria de redes. Houve nível elevado de variação interindividual na dieta dos três grupos, que parecem relacionados a padrões aninhados de uso de recursos para machos e fêmeas. Os resultados se adequam ao Modelo das Preferências Compartilhadas, onde indivíduos consomem as mesmas presas ótimas quando os recursos alimentares são abundantes, substituindo-os por itens sub-ótimos quando aqueles se tornam escassos no ambiente. O segundo estudo testou a previsão de MacArthur e Pianka (1966) de que forrageadores ativos mantêm os hábitos alimentares mesmo quando os recursos alimentares são escassos. A dieta de A. ocellifera foi avaliada quanto a variações entre os períodos seco e chuvoso em dois habitats e entre os habitats nos dois períodos climáticos. Houve variação sazonal na abundância das presas em um dos habitats e no volume das presas no outro, além de variação na abundância de presas consumidas entre as duas áreas no período seco. Ameivula ocellifera agiu como especialista em um dos habitats e como generalista no outro, demonstrando que sua dieta parece estar mais relacionada à variação na disponibilidade de presas. Os resultados suportam a previsão de MacArthur e Pianka (1966) de que uma exceção à sua teoria poderia ocorrer em espécies forrageadoras ativas. No terceiro estudo, a dieta de A. ocellifera foi reanalisada para testar se padrões de partição de recursos previamente descritos ocorrem em outros habitats. A EID, os padrões de uso de recursos e a topologia das redes tróficas foram avaliadas por abordagem baseada na teoria de redes. Houve evidências de EID nos dois habitats, além de padrões aninhados de uso de recursos. O nível de EID foi maior no período chuvoso, enquanto que o aninhamento foi maior no período seco. A maioria dos resultados confirma o estudo anterior, além de evidenciar que os padrões de especialização na dieta e o uso de recursos de indivíduos podem variar em populações distintas de habitats similares, o que reforça a relevância de utilizar abordagens baseadas em redes para avaliar a autoecologia das espécies em nível individual. Palavras-chave: Lagarto neotropical. Variação interindividual. Dieta aninhada. Caatinga. Brasil. ABSTRACT Individual specialization in the diet (ISD) of Ameivula ocellifera (Spix, 1825) was evaluated in three studies in the state of Ceará. In the first, the EID, the patterns of resource use and the topology of the trophic networks of juveniles, males and females were evaluated in a coastal habitat. The degree of variation in the diet of individuals and the degree of nestedness and clustering were assessed using a network-based approach. There was a high level of inter- individual variation in the diet of the three groups, which seem to be related to nested patterns of resource use for males and females. The results fits to the Shared Preferences Model, where individuals consume the same optimal prey when food resources are abundant, replacing them by sub-optimal items when those become scarce in the environment. The second study tested MacArthur and Pianka's (1966) prediction that active foragers maintain food habits even when food resources are scarce. The diet of A. ocellifera was evaluated for variations between the dry and rainy periods in two habitats and between the habitats in the two climatic periods. There was seasonal variation in prey abundance in one habitat and in prey volume in the other, in addition to variation in prey abundance consumed between the two areas in the dry period. Ameivula ocellifera acted as a specialist in one habitat and as a generalist in the other, demonstrating that its diet seems to be more related to variation in prey availability. The results support MacArthur and Pianka's (1966) prediction that an exception to their theory could occur in active forager species. In the third study, the diet of A. ocellifera was re- analyzed to test whether previously described resource partition patterns occur in other habitats. ISD, resource use patterns and the topology of trophic networks were assessed using a network-based approach. There was evidence of ISD in both habitats, as well as nested resource use patterns. The level of ISD was higher in the rainy period, while nestedness was higher in the dry period. Most of the results confirm the previous study, in addition to showing that patterns of specialization in the diet and resources use by individuals may vary in different populations of similar habitats, which reinforces the relevance of using network- based approaches to assess the autoecology of species at the individual level. Keywords: Neotropical lizard. Interindividual variation. Nested diet. Caatinga. Brazil. SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO ................................................................................................. 14 2 CAPÍTULO 1 - MANUSCRITO: “PATTERNS OF DIET COMPOSITION OF A WHIPTAIL LIZARD SPECIES CONFORMS TO THE SHARED PREFERENCES MODEL OF INTERINDIVIDUAL VARIATION IN PREY CONSUMPTION”. ................................................... 19 2.1 Introduction ......................................................................................................
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