Wissenbacher Schiefer (Rheinisches Schiefergebirge, Harz, Devon)

GÖTTINGER ARBEITEN ZUR GEOLOGIE UND PALÄONTOLOGIE

Nr.68

Michael Schubert

Die dysaerobe Biofazies der Wissenbacher Schiefer (Rheinisches Schiefergebirge, Harz, Devon)

1996

Im Selbstverlag der Geologischen Institute der Georg-August-Universität Göttingen

Göttinger Arb. Geol. Paläont. 131 S., 28 Abb., 6 Tab., 3 Taf. Göttingen, 16.12.1996 CdP68

Michael Schubert

Die dysaerobe Biofazies der Wissenbacher Schiefer (Rheinisches Schiefergebirge, Harz, Devon)

Als Dissertation eingereicht am 26.09.1996 bei den Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultäten der Georg-August-Universität

erscheinen in unregelmäßiger Folge im Selbstverlag der Geologischen Institute der Georg - August - Universität Göttingen: Institut und Museum für Geologie und Paläontologie Institut für Geologie und Dynamik der Lithosphäre

are issued irregularily by the Geological Institutes (until 1985: Geol.-Paläont. Inst.) of Göttingen University: Institute and Museum of Geology and Palaeontology Institute of Geology. and Dynamics of the Lithosphere

Redaktion Dr. Helga Uffenorde Institut und Museum für Geologie und Paläontologie Goldschmidt-Straße 3 D-37077 Göttingen

ISS N 0534-0403 @ Geologische Institute, Universität Göttingen Offsetdruck KINZEL, Göttingen SCHUBERT,M. (1996): Die dysaerobe Biofazies der Wissenbacher Schicfer (Rheinisches Schiefergebirge, Harz, Devon). [The dysaerobic biofacies of the Wissenbach Shale (Rhenish Schiefergebirge, Harz, Devonian)). - Göttinger Arb. Geol. Paläont., 68: 131 S.; 28 Abb., 3 Taf.; Göttingen.

For many years, the Wissenbach Shale has been considered to be an example of a black shale including anoxic conditionshostile to benthic life. In the present study, detailed palaeontologic and taphonomic analyses of the Wissenbach Shale from different sites lead to a modified ecological interpretation. Benthic life was possible for a great time interval of the sequence because of dysoxic bottom waters. Alleged pseudoplanktonic organisms are re-interpreted as benthic in origin. The new term 'dq-benthos' is suggested for organisms living in dysoxic and quiet environments such as the Wissenbach Shale.

Emsian, Givetian, Germany, ecology, taphonomy, pyrite, pseudoplankton, brachiopods, pelec)pods, gastropods,hyolithids, corals, trilobites.

Michael Schubert, Helvesanger 18, D - 37081 Göttingen.

SUMMARY

Following global transgression in the late Early Devonian, the thick series of the "Wissenbach Shale" was deposited seaward of the Rhenohercynian shelf. Stratigraphically, the series ranges from the upper Emsian through the lower Givetian stages. For many years, this unit has been considered to be an example of a black shale deposited in a deep, open ocean basin with conditions hostile to benthic life. Deposits that correlate in part to those of the "Wissenbach facies", and which have been deposited simultaneously under oxygen-depleted conditions, are known from Thuringia, Moravia, Morocco, and China. Palaeontologic, taphonomic, and geochemical analyses of the monotonous Wissenbach Shale from different sites (SW-Lahn Syncline, NW-Dill Syncline, Oberharzer Diabaszug) lead to a modified ecological interpretation of the "Wissenbach facies". Benthic life was possible for a great time interval of the sequence, and alleged pseudoplanktonic organisms are re-interpreted as benthic in origin. A comparison with the recent Sargassum community supports this interpretation. Although it is generally poor in fossils, extensive faunal material was collected from the Wissenbach Shale at several different localities. Faunal lists of previous workers were included in the study as the former Dachschiefer mining project had created better outcrops and sampling conditions within the Wissenbach Shale than exist today. Thus, the fauna collected in former times exceeds by far the one that can be collected today (e.g. Olkenbach Syncline) and must be taken into consideration in the overall interpretation. A pelagic fauna (cephalopods and thin-shelled tentaculites) predominates; however, numerous typically benthic groups (especially brachiopods, pelecypods, gastropods, hyolithids, anthozoans, and trilobites) can also be found. The state of preservation of the fauna differs: there are pyrite steinkerns (often alte red to goethite or limonite), sediment steinkerns and/or casts. Preservation of shells is rare in the Wissenbach shale. The preservation of fossils is determined by the taphofacies, particularly by dissolution and disintegration processes at the sediment/water interface, and the mineralogy of their shells. Because of this a considerable selective taphonomic loss in some parts of the sequence must be attributed to the dissolution of shells. Aragonite shells would have especially been affected by this process (in particular pelecypods). The rclationship between oxygen content in the lower water column and pyritization of fossils plays an important role in interpreting the ecology of the fauna. There is a causal relationship between oxygen/rate of sedimentation and the pyrite crystal mineralogy as shown in the "Pyrite taphofacies model" by BRETT & BAIRD (1986). Pyritized steinkerns can only form if sulfidic microenvironments exist within the shell. Naturally, these microenvironments do not form under euxinic, i.e. anoxic-sulfidic conditions, but rather in bottom water low in oxygen, i.e.under dysoxic conditions. Sequences within the Wissenbach facies that contain pyritized steinkerns are ecologically interpreted as gyttja. Examples are the Rupbach shale of the Pit Langscheid, the Schmale Bruch in the Haiger Hütte section, many occurrences in the Upper Harz Mountains. and the Olkenbach Syncline. This interpretation is supported by geochemical da ta from the literature. In order to determine the degree of oxygenation within the sequence, several sampies taken from a core close to the type section of the Wissenbach Shale were analyzed. The II total VICr ratio in the sam pIes averages I, which is typical for gyttjas. Taphonomic and geochemical parameters within a great portion of the sequence evidence a dysoxic environment and support the conte nt ion that benthic life was possible. However, oxygen conte nt of the bottom water was f1uctuating and anoxie phases presumably also existed. Other important ecological factors that were effective within the Wissenbach shale environment are soft bottom, low CUTTent velocities, low light penetration, and presumably temporarily turbid water. The pseudoplankton problem is of major importance for the ecologic interpretation of the faunal elements. Even though benthonic Iife was possible in principle, the autecological (functional morphology, physiology, and larval ecology) and demecological (population parameters and distributional patterns) characteristics of each taxon have to be evaluated. Poor preservation of fossils and lack of knowledge of the fauna also hamper the analysis. Similar morphological adaptations are to be expected for pseudoplankton and DQ (dysoxic, quiet environment) benthos such as thin shells and sm all body size. Thus, the lack of an attachment mechanism is the only evidence against a pseudoplanktonic life mode of the concerned taxa. However, this can rarely be proven because of the infrequent preservation of soft body parts. Further considerations on functional morphology often bear a high factor of uncertainty but nonetheless can provide a conclusive overall picture. Considerations on physiology and larval ecology give valuable information for an ecologic interpretation despite their theoretical character. An important criterion for the differentiation between pseudoplankton and benthos is facies distribution. Great palaeogeographie distribution of a species is often the only argument for pseudoplanktonic life mode. This argument is rejected if a significant dependence between facies and taxon can be recognized. Pseudoplanktonic organisms should be independent of the facies. A comparison with the recent Sargassum community, which frequently is considered to be the recent analog of fossil pseudoplankton, shows that the significance of pseudoplanktonic life mode among the Wissenbach fauna is low at best. Analogy of the two communities is doubted because of the different composition of the biocoenoses (low diversity in the Sargassum fauna as opposed to high total diversity in the Wissenbach Shale), the different strategies of attachment (predominantly encrusting as opposed to attachment by pedicle or byssus), the origin of the organisms (nearshore taxa as opposed to offshore taxa), and the diverging distributional pattern (restricted geographical distribution regardless of facies changes as opposed to high geographical distribution with a distinct dependence upon facies). Another argument against a great significance of pseudoplanktonic organisms in the Wissenbach Shale is the lack of those associations. Articulate brachiopods are predominant. They are basically considered to be unsuited for a pseudoplanktonic mode of life because of their energy-saving organisation and their presumably nonplanktotrophic larvae. The most important "Wissenbach" brachiopods such as Plectodonta (D.) minor ssp., "Retzia" novemplicata, Bifida lepida, the Lissatrypidae ("Peratos"), and Prokopia cf. bouskai are considered to be benthonic on ac count of varied observations. Among the pelecypods, which are especially common in the sections of Ziegenbacher Teich and Huttaler Wider- waage, the mode of li fe of Buchiola remains unclear. "Cardiomorpha", "Panenka", the Nuculoides, and the highly abundant, tiny. inc. sed. pelecypods are attributed to the benthos. The gastropods cannot be classified ecologically because of their unquestioned capability for attachment and because of great taxonomie uncertainties. Hyolithids, however, are c1early attributed to benthic organisms because of functional-morphologic criteria. Among trilobites, anthozoans, and the incompletely studied echinoderms, ostracodes, tentaculites, and machaeri- dians, there are apparently no obligate-pseudoplanktonic taxa. Therefore, a pseudoplanktonic mode of life should not have played a significant role in the Wissenbacher biofacies with the possible exception of the uncertain Buchiola and gastropods. Indeed, a direct argumentation against the pseudoplanktonic mode of life of the single taxa is generally impossible, but the totality of arguments speaks for a benthonic mode of Iife of most organisms. Apparently, benthonic organisms of different groups evolved in such a way that they succeeded in colonizing oxygen-depleted soft bottom substrates. Both gradual development of the Wissenbach facies and its stable conditions probably faciliated this process. Only in the upper Wissenbach Shale, most probably simultaneously with the Chotec Event, did the conditions of life at the ocean f100r deteriorate in such a manner that only a few benthic forms were able to survive. III

Based on palaeoeeologieal, taphonomieal, and geoehemieal observations, the benthie fauna of the Wissenbach Shale is attributed to the dysaerobie biofacies. However, a more preeise statement aeeording to existing, more detailed biofacies models is impossible beeause of inevitable methodie limitations. Anoxie and suboxie eonditions may, perhaps temporarily, have prevailed in the older seetions of the sequenee. Aeeording to c1imatologieal and oeeanographieal/palaeogeographieal reeonstruetions it is very probable that sluggish eireulation and stratifieation of the world oeean eaused the global, long-Iasting dysoxia during the Early and Middle Devonian. A signifieant influenee via eoastal upwelling in the genesis of the Wissenbach Shale is improbable. The degree of bottom water aeration in a stratified water eolumn with presumably gradually deereasing oxygen conte nt is determined by the water depth. An oeean £Ioor with a remarkable topographie relief is thus eonsidered to have eaused the diserepaney in biofacies within the different areas of distribution of the Wissenbach Shale. This includes the rieh benthos in the seetions of "Ziegenberger Teich" and "Huttaler Widerwaage", in the Oberharzer Diabaszug of the Harz Mountains, and in part within the Lahn Syncline, as opposed to poor benthos in the Dill- and Olkenbaeh Synclines and on the Oberharzer Devonsattel in the Harz Mountains. The extremely fossil-rieh seetion in the Gutenacker Quarry (SW-Lahn Syncline, lower Eifelian Stage) represent extraordinary eonditions. The environment has favored the settlement of a diverse, in part large-growing, fauna (eharaeterized by "Praedardium" cf. bellistriata). This fact suggests that exaerobic biofaeies eonditions were present. The temporary influx of faunal assoeiations from the Eifel Kalkmulden into the Wissenbach faeies of the Olkenbaeh Syneline might be explained by the geographieal proximity of the two regions and by short-term ehanges of the eeologie parameters in the latter. Water depths in the Wissenbach oeean presumably ranged between approximately 50 and 200 m (an exeeption is the Wissenbach Shale in the area of the Goslar Trough, whieh had a water depth of perhaps 500 m). There are no indications of subaerial exposure, as was suggested by SOLLE (1941). Sedimentary struetures previously found in the Haiger-Hütte seetion (Dill Syncline), whieh were interpreted as desieeation cracks by SOLLE, were also noted and analyzed in the present study. They have been re-interpreted as submarine drainage struetures and, thus, do not support the oeeasional subaerial exposure of the Wissenbach Shale.

RESUME

Apres la transgression globale de la fin du Devonien inferieur, I'epaisse suceession des sehistes de Wissenbach s'est deposee devant le plateau continental rhenohereynien. Du point de vue stratigraphique, la suceession s'etend de I'Emsien superieur jusqu'au Givetien inferieur. Depuis de nombreuses annees, eette uni te est prise eomme exemple de sehistes noirs deposes dans un bassin oeeanique profond aux eonditions hostiles a la vie benthique. Des sediments qui ont ete deposes simultanement dans des eonditions sans oxygene et qui montrent de signifieatives eonformites dans le biofaeies avee eeux du faeies de Wissenbach sont connus en Thuringe, en Moravie, au Maroe et en Chine. Les analyses paleontologiques, taphonomiques et geoehimiques des sehistes monotones de Wissenbach provenants de differentes loealites (partie sud-ouest du synelinal de Lahn, partie nord-ouest du synelinal de Dill, Oberharzer Diabaszug) eonduisent a une modifieation de I' interpretation eeologique du faeies de Wissenbach. La faune benthique pouvait exister pendant une longue periode de eette sueeession et des organismes soi-disant pseudoplanetoniques sont reinterpretes eomme organismes benthiques. Une eomparaison avec la eommunaute aetuelle de Sargassum soutient eette interpretation. Bien que generalement pauvres en fossiles, les sehistes de Wissenbach ont fourni beaucoup de materiel faunique dans differentes localites. Les listes de faunes etablies par les ehercheurs preeedents sont inelues dans eette etude [I'aneienne exploitation industrielle de I'ardoise de toiture avait eree des eonditions d'affleurements et de eolleetions dans les sehistes de Wissenbach bien meilleures que eelles d'aujourd'hui, e'est pourquoi la faune reeoltee acette epoque-Ia depasse largement, en nombre, eelle qui peut etre reeoltee aujourd'hui (p. ex. dans le synelinal de Olkenbaeh») et ont ete prises en eonsideration pour I'ensemble de I'interpretation. La faune pelagique predomine (a savoir des Cephalopodes et des Tentaeulites aminces eoquilles). Pourtant, beaucoup de groupes typiquement benthiques (surtout des Braehiopodes, des Peleeypodes, des Gastropodes, des Hyolithes, des Anthozoaires et des Trilobites) ont ete trouves. L 'etat de eonservation de la faune varie: les fossiles se presentent eomme des moules internes de pyrite (souvent altere en goethite ou en limonite), des moules internes IV de sediment et/ou des moules externes. La conservation des tests est rare dans les schistes de Wissenbach. La conservation des fossiles est determinee par le taphofacies, particulierement par des processus de dissolution et de desintegration a la limite sediment/eau, et par la mineralogie des tests. 11 est suppose qu 'une perte taphonomique considerable et selective dans quelques parties de la succession doit etre attribuee a la dissolution des tests, dont ceux en aragonite qui sont specialement affectes (particulierement les Pelecypodes). Les rapports entre la teneur en oxygene de la partie inferieure de la colonne d'eau et I'alteration des fossiles en pyrite jouent un role important dans I'interpretation ecologique de la faune. 11 y a un rapport causal entre I' oxygene/vitesse de sedimentation et la mineralogie des cristaux de pyrite comme le montrent BRETT & BAIRD (1986) dans leur modele de "Pyrite taphofacies". Des moules internes pyritises se forment seulement si des microenvironnements sulfidiques existent dans le test. 11 est bien entendu que ces microenvironnements ne se developpent pas en conditions euxiniques, c'est-a-dire anoxiques-sulfidiques, mais plutot dans les eaux du fond peu oxygenees, c'est-a-dire en conditions dysoxiques. Les sequences dans le facies de Wissenbach contenant des fossiles en forme de moules internes pyritises sont ecologiquement interpretees comme "gyttja" [p.ex. les schistes de Rupbach dans la mine de Langscheid, le "Schmale Bruch" dans le profil de Haiger Hütte, frequent dans la montagne de Harz (Oberharz) et dans le synclinal de Olkenbach]. Cette interpretation est supportee par des donnees geochimiques provenant de la litterature. Afin de mesurer le degre d'oxygenation dans la succession, plusieurs echantillons provenant d'une carotte extraite des environs du locus typicus des schistes de Wissenbach ont ete examines. La proportion totale de V/Cr dans les echantillons est en moyenne I ce qui est typique pour les "gyttjas". Dans la majeure partie de la sequence, les parametres taphonomiques et geochimiques sont la preuve d'un environnement dysoxique et indiquent qu'une faune benthique pouvait y exister. Pourtant, la teneur en oxygene des eaux du fond fluctuait et des phases anoxiques existaient probablement. D'autres facteurs ecologiques importants ayant eu un effet sur I'environnement des schistes de Wissenbach sont: le sol meuble, la faible vitesse des courants, le peu de lumiere, et des eaux temporairement troublees. Le probleme du pseudoplancton est le point central pour I'interpretation ecologique des elements fauniques par- ticuliers. Bien que la vie benthique ait ete possible en principe, les caracteristiques autecologiques (morphologie fonctionnelle, physiologie, ecologie de larves) ainsi que demecologiques (parametres de population et modele de repartition) de chaque taxon, doivent etre evaluees. La mauvaise conservation des fossiles et la connaissance peu satisfaisante de la faune rendent I'analyse plus difficile. 11 est a supposer que de semblables adaptations morpho- logiques se produisaient parmi le pseudoplancton et le DQ benthos (dysoxic quiet environment = environnement calme et dysoxique), notamment le developpement de coquilles minces et de petite taille. Ainsi le manque d'un dispositif de fixation serait la seule preuve qui aille contre un mode de vie pseudoplanctonique du taxon en question. Pourtant, la presence d'un tel dispositif peut rarement etre prouvee a cause de la rare conservation des parties molles. D'autres considerations sur la morphologie fonctionnelle manquent souvent de certitude, mais neanmoins elles peuvent donner une idee d'ensemble concluante. Les considerations sur la physiologie et l'ecologie des larves des groupes fauniques donnent de precieuses informations pour I' interpretation ecologique malgre leur caractere theorique. La distribution des facies est un important critere pour la differenciation entre pseudoplancton et benthos. La grande distribution paleogeographique d'une espece est souvent le seul argument en faveur d 'un mode de vie pseudoplanctonique pour les partisans du pseudoplancton. Cet argument est rejete si une dependance significative entre le facies et le taxon en question peut etre constatee, car les organismes pseudoplanctoniques doi vent etre independants du facies. Une comparaison avec la communaute actuelle de Sargassllm, frequemment consideree comme I'analogue recent du pseudoplancton fossile, montre que I'importance du mode de vie pseudoplanctonique parmi la faune de Wissenbach est faible, dans le cas le plus favorable. L'analogie entre ces deux communautes est mise en doute il cause de la composition differente des biocenoses (basse diversite dans la faune de Sargassllm par rapport a une grande diversite totale dans les schistes de Wissenbach), des modes differents de fixation (pour la plupart fixation par incrustation par rapport a la fixation au moyen d 'un pedoncule ou d 'un byssus), de I' origine des organismes ("nearshore-taxons" par rapport a "offshore-taxons") et des modeles de repartition divergents (repartition geographique restreinte et independente du facies par rapport a une repartition geographique etendue et distinctement dependante du facies). L' absence generale d 'associations de pseudoplancton (-substrate) est interpretee comme un autre argument contre la grande importance des organismes pseudoplanctoniques dans les schistes de Wissenbach. v

Les Brachiopodes articules dominent dans I'ensemble. Ils sont generalement consideres comme plutöt impropres au mode de vie pseudoplanctonique en raison de leur organisation economisant I'energie et du mode de vie non- planctotrophique de leurs larves, deux caracteristiques qui coincident vraisemblablement. Les plus importants Brachiopodes de Wissenbach, a savoir Plectodonta (D.) minor ssp., "Retzia" novemplicata. Bifida lepida, les Lissatrypidae ("Peratos"), et Prokopia cf. bouskai sont consideres comme etant benthiques en raison de multiples observations. Parmi les Pelecypodes, qui ont une grande importance notamment dans les affleurements de Ziegenbacher Teich et Huttaler Widerwaage, le mode de vie de Buchiola reste largement inconnu. Par contre, "Cardiomorpha". "Panenka", les Nuculoides ainsi que les minuseules Pelecypodes inc. sed., que I' on trouve en masses, sont attribues au benthos. Les Gastropodes ne peuvent pas etre ecologiquement classifies avec sl1rete en raison de Ieur capacite d'attachement qui existait sans doute et de grandes incertitudes taxonomiques. Par contre, les Hyolithes sont consideres avec certitude comme elant benthiques en raison des criteres de la morphologie fonctionnelle et de leur modele de repartition. Parmi les. Trilobites, les Antozoaires et les groupes qui ne sont pasexamines en detail, a savoir les Echinodermes, les Ostracodes, les Tentaculites et les Machaerides, il n'y a apparamment pas eu forcement de taxons pseudop Iancton iq ues. Ainsi on peut penser que le mode de vie pseudoplanctonique ne pouvait pas jouer un röle significati f dans le biofacies de Wissenbach, peut-etre a I'exception des fonnes problematiques de Buchiola et des Gastropodes. Pourtant, il doit etre souligne qu'une argumentation directe contre le mode de vie pseudoplanctonique d'un taxon particulier n'est generalement pas possible, mais la totalite des indices plaide en faveur d'un mode de vie benthique po ur la plupart des organismes. Les organismes des groupes les plus differents ont apparamment evolue de fac;on a pouvoir coloniser des regions de I'ocean a sol meuble et sans oxygene. Ce developpement regulier ainsi que les conditions stables du facies de Wissenbach ont sans doute facilite ce processus. Ce n 'est que dans les schistes de Wissenbach superieurs, qui probablement coi"ncident avec I'evenement de Chotec, que les conditions de vie au fond de la mer se sont deteriorees de teile maniere que seules quelques fonnes benthiques aient pu survivre. Sur la base de toutes ces observations, paleoecologiques, taphonomiques et geochimiques, la faune benthique des schistes de Wissenbach est attribuee au biofacies dysaerobique. Une classification plus precise correspondant a d 'autres modeles existants, detailles, de biofacies n' est pas possible en raison d' inevitables limitations methodo- logiques. Des conditions anoxiques et suboxiques peuvent avoir existe, peut-etre temporairement, dans les parties les plus recentes de la sequence. Selon des reconstructions climatologiques, oceanographiques et paleographiques, il est tres probable qu 'un ocean avec circulation inerte et par consequent stratifie est la cause d'une longue periode dysoxique globale a l'epoque du Devonien inferieur et moyen. Une influence significative par "coastal upwelling" dans la genese des schistes de Wissenbach est improbable. Le degre d'aeration au niveau des eaux du fond dans une colonne d'eau stratifiee par des teneurs en oxygene degressives est surtout determine par la profondeur de I'eau. Un fond de mer au grand relief topographique est donc considere comme la cause de la remarquable difference de biofacies dans les differentes regions de distribution des schistes de Wissenbach (riche en organismes benthiques dans les affleurements "Ziegenbacher Teich" et "Huttaler Widerwaage" dans le Oberharzer Diabazug et en partie dans le synclinal de Lahn par rapport aux synclinaux de Dill et Olkenbach et au Oberharzer Devonsattel pauvre en organismes benthiques). Les parties extremement riches en fossiles qui se presentent dans la carriere de Gutenacker (Ja partie sud-ouest du synclinal de Lahn, Eifelien inferieur) representent des conditions extraordinaires: ici I'environnement a rendu possible la colonisation par une faune diverse, en partie de grande taille (caracterise par "Praedardium" cf. bellistriata). Ce fait permet de conclure ades conditions teiles qu'on peut le supposer pour le biofacies exaerobique. L'infiuence temporaire des associations fauniques des Eifeler Kalkmulden sur la region du facies de Wissenbach du synclinal de Olkenbach peut probablement etre expliquee par la proximite geographique des deux regions et par des changements a court terme dans les parametres ecologiques de ces dernieres. VI

Les profondeurs dans I' ocean de Wissenbach ont probablement varie entre 50 et 200 metres (les schistes de Wissenbach dans la region de Goslarer Trog representent probablement une exception avec environ 500 metres de profondeur). Contrairement a SOLLE (1941) il n'y a pas d'indices d'une exposition subaerienne. Des structures sedimentaires, trouvees auparavant dans la section Haiger Hütte (synclinal de Dill) et interpretees comme des craquelures par Solle, ont egalement ete observees et analysees dans cette etude. Ces structures sont reinterpretees comme des structures d'ecoulement et, en consequence, ne supporte nt pas une occasionnelle exposition subaerienne des schistes de Wissenbach.

ZUSAMMENFASSUNG

Ab dem höheren Unter-Devon bis ins Mittel-Devon (ob. Ems- bis Eifel-, z. T. bis Givet-Stufe) kommt im Zuge der global wirksamen oberemsischen Transgression vor dem rhenohercynischen Schelf die mächtige Tonschiefer-Serie der "Wissenbacher Schiefer" zur Ablagerung. Die dunklen Tonschiefer galten lange Zeit als exemplarisch für Schwarzschiefer der tiefen Becken des offenen Meeres und wurden nach ihrer Fazies für lebensfeindlich gehalten. Isochron lassen sich überregional weitere unter sauerstoff-defizitären Bedingungen abgelagerte Sedimente nachweisen, die biofaziell signifikante Übereinstimmungen mit der "Wissenbacher Fazies" zeigen (Thüringen, Moravi- en, Marokko, China). Eine Analyse taphonomischer, geochemischer und vor allem paläontologischer Parameter aus verschiedenen Verbreitungsgebieten (SW-Lahnmulde, NW-Dillmulde, Oberharzer Diabaszug) der sedimentologisch meist eintöni- gen Wissenbacher Schiefer führt in vorliegender Arbeit zu einer insgesamt modifizierten ökologischen Einordnung der "Wissen bacher Fazies". Es wird festgestellt, daß über weite Teile der Abfolge benthonisches Leben möglich gewesen ist. Vermeintlich pseudoplanktonisch lebende Organismen werden als Benthos reinterpretiert. Ein Ver- gleich mit der rezenten SargasslIlIl-Community widerspricht nicht, sondern unterstützt diese Interpretation. Aus den in der Regel fossilarmen Wissenbacher Schiefern wurden von verschiedenen Lokalitäten umfangreiche Faunen zusammengetragen sowie Faunenlisten älterer Bearbeiter gesichtet. Bessere Aufschlußbedingungen bzw. günstige Probennahme-Bedingungen im Zusammenhang mit dem zeitweise intensiven Dachschiefer-Bergbau haben in manchen Bereichen der Wissenbacher Schiefer eine reiche Fauna erbracht, die die heute greifbare Fauna z. T. weit übertrifft (z. B. Olkenbach-Mulde), aber bei der Gesamtinterpretation berücksichtigt werden muß. Neben den dominierenden pelagischen Faunenelementen (Cephalopoden und Dacryoconariden) finden sich zahlreiche Vertreter von typisch benthonischen Gruppen (vor allem Brachiopoden, Pelecypoden, Gastropoden, Hyolithen, Anthozoen und Trilobiten). Die Erhaltungszustände der Fossilien variieren: Neben den typischen Pyrit-Steinkernen (die häufig verwittert, d. h. in "Brauneisenstein" bzw. Limonit umgewandelt sind) erscheinen die Fossilien meist als Sediment-Steinkerne und/oder Abdrücke. Schalenerhaltung ist in den Wissenbacher Schiefern sehr selten. Die Erhaltung der Fossilien ist von der Taphofazies - insbesondere den an der Sediment- Wasser-Grenzfläche wirksamen Abbau- und Lösungsvorgängen - und ihrer Schalenmineralogie abhängig. Es wird vermutet, daß in manchen Partien der Abfolge ein erheblicher selektiver taphonomischer Verlust durch Schalenlösung zu verzeichnen ist, von dem insbesondere aragonitische Schalen betroffen sein dürften (insbesondere die Pelecypoden). Der Zusammenhang zwischen Sauerstoffgehalt des unteren Wasserkörpers und der Pyritisierung der Fossilien erweist sich als sehr wichtig für die ökologische Interpretation der Fauna. Wie von BRETT & BAIRD (1986) in ihrem "Pyrite taphofacies model" dargestellt, besteht ein kausaler Zusammenhang zwischen den Parametern Sauer- stoff/Sedimentationsrate und den Ausbildungsformen des Pyrits. Pyritisierte Steinkerne können nur dann entstehen, wenn innerhalb der Gehäuse sulfidische Mikroenvironments existieren. In euxinischer, d. h. anoxisch-sulfidischer Umgebung entstehen diese Mikroenvironments naturgemäß nicht, sondern vor allem bei sauerstoffarmem, d. h. dysoxischem Bodenwasser. Für die ökologische Einordnung der "Wissenbacher Fazies" bedeutet dies, daß die Abfolgen, in denen die Fossilien als pyritisierte Steinkerne vorliegen (z. B. die Rupbach-Schiefer der Grube "Langscheid", der "Schmale Bruch" im Haiger-Hütte-Profil, vielfach im Oberharz und in der Olkenbach-Mulde), als Gyttjen anzusprechen sind. Diese Einschätzung wird durch geochemische Daten aus der Literatur bestätigt. Eine aus zahlreichen Proben von einer Bohrung nahe des locus typicus der Wissenbach-Schiefer gemittelte Analyse wurde auf Indikatoren für den Durchlüftungsgrad in der Abfolge überprüft. Das Gesamt- V/Cr- Verhältnis in diesen Proben zeigt einen Wert um I, wie er typisch für Gyttjen ist. Auch wenn es Variationen in den Sauerstoffgehalten des Bodenwassers und sogar anoxische Phasen gegeben haben mag, belegen die taphonomischen und geoche- VII mischen Parameter über weite Teile der Abfolge dysoxische Bedingungen und damit die Möglichkeit von Bodenle- ben. Neben dem Durchlüftungsgrad als einer der wichtigsten ökologischen Faktoren kommt den anderen Parameter eine nicht zu unterschätzende Bedeutung für die Verteilung der Organismen zu. Es wird festgestellt, daß benthonische Organismen aus den Wissenbacher Schiefern Weichboden, geringe Strömungsgeschwindigkeiten, schwache Durch- lichtung und möglicherweise (zeitweise) trübes Wasser zu erwarten hatten. Bei der ökologischen Einordnung der einzelnen Faunenelemente steht die Pseudoplankton-Problematik im Mittel- punkt. Auch wenn die Frage nach der Möglichkeit benthonischen Lebens grundsätzlich bejaht werden kann, müssen für die Beurteilung der einzelnen Taxa - sofern möglich - ihre autökologischen (Funktionsmorphologie, Physiolo- gie und Larvalökologie) und demökologischen (Populationsparameter und Verbreitungsmuster) Charakteristika analysiert werden, wobei die i. d. R. schlechte Erhaltung der Fossilien und ihr mangelhafter Bearbeitungsstand die Analyse erschweren. Für Pseudoplankton und DQ(dysoxic, quiet environment)-Benthos sind grundsätzlich ähnliche morphologische Adaptionen zu erwarten (insbesondere Dünnschaligkeit und eine geringe Körpergröße). Das Fehlen eines Fixationsmechanismus ist daher der einzige Beweis gegen eine pseudoplanktonische Lebensweise des betreffenden Taxons; er kann jedoch aus Erhaltungsgründen selten geführt werden. Andere Überlegungen zur Funktionsmorpho- logie der einzelnen Taxa sind zwar häufig mit einem hohen Unsicherheitsfaktor versehen, fügen sich jedoch oftmals zu einem schlüssigen Gesamtbild zusammen. Die Betrachtungen zur Physiologie und Larvalökologie der Faunengruppen liefern trotz ihres theoretischen Charakters wertvolle Hinweise für die ökologische Interpretation. Als wichtiges Kriterium zur Unterscheidung zwischen Pseudoplankton und Benthos wird die fazielle Verbreitung angesehen. Eine große paläogeographische Verbreitung einer Art - oftmals einziges Argument der Pseudoplankton- Befürworter - wird als Argument für Pseudoplankton zurückgewiesen, wenn eine signifikante Faziesabhängigkeit des betreffenden Taxons erkennbar ist. Pseudoplanktonische Organismen sollten hingegen faziesübergreifend nachweisbar sein. Ein Vergleich mit der rezenten Sargassl/m-Community, die häufig als Analogon für fossiles Pseudoplankton gewertet wird, kommt zu dem Ergebnis, daß allenfalls eine geringe Bedeutung der pseudoplanktonischen Lebensweise innerhalb der Wissenbacher Fauna zu erwarten ist. Wegen der unterschiedlichen Zusammensetzung der Biozönosen (geringe Diversität in der Sargassl/m-Fauna gegenüber hoher Gesamtdiversität in den Wissenbacher Schiefern), der verschiedenen Anheftungsstrategien (vorwiegend Inkrustation gegenüber Anheftung mittels Stiel oder Byssus), der Herkunft der Organismen (Nearshore- Taxa gegenüber Offshore- Taxa) und der di vergierenden Verbreitungsmuster (enge geographische, aber faziesübergreifende Verbreitung gegenüber hoher geographische Verbreitung, aber deutlicher Faziesabhängigkeit) eine Analogie beider Communities in Frage gestellt. Als weiteres Argument gegen eine große Bedeutung von pseudoplanktonischen Organismen in den Wissenbacher Schiefern wird das generelle Fehlen von Pseudoplankton( -Substrat)-Assoziationen gewertet. Die insgesamt dominierenden artikulaten Brachiopoden werden wegen ihrer energiesparenden Gesamtorganisation und der vermutlich damit koinzidierenden non-planktotrophen Lebensweise ihrer Larven grundsätzlich als eher ungeeignet für eine pseudoplanktonische Lebensweise eingeschätzt. Aufgrund vielfältiger Beobachtungen werden die wichtigsten "Wissenbacher" Brachiopoden Plectodonta (D.) minor ssp., "Retzia" nOl'emplicata, Bifida lepida, die Lissatrypidae ("Peratos") und Prokopia cf. bOI/skai für benthonisch gehalten. Unter den Pelecypoden, die insbesondere in den Profilen "Ziegenberger Teich" und "Huttaler Widerwaage" große Bedeutung erlangen können, bleibt die Lebensweise von BI/chiola weitgehend unklar, wohingegen "Cardiolllorpha", "Panenka", die Nuculoiden sowie die massenhaft auftretenden winzigen Pelecypoden inc. sed. dem Benthos zugerechnet werden. Die Gastropoden sind wegen ihrer zweifellos vorhandenen Anheftungsmöglichkeiten und großer taxonomischer Unsicherheiten ökologisch nicht sicher einzuordnen, während die Hyolithen aufgrund funktionsmorphologischer Kriterien und wegen ihrer Verbreitungsmuster für sicheres Benthos gehalten werden. Unter den Trilobiten, den Anthozoen und den nicht näher untersuchten Echinodermaten, Ostracoden, Tentakuliten und Machaeridien hat es allem Anschein nach keine obligat-pseudoplanktonischen Taxa gegeben. Damit hat- womöglich mit Ausnahme der zweifelhaften Buchiolen und Gastropoden - eine pseudoplanktonische Lebensweise keine signifikante Rolle in der Wissenbacher Biofazies gespielt. Es muß aber betont werden, daß zwar eine direkte Beweisführung gegen eine pseudoplanktonische Lebensweise der einzelnen Taxa in der Regel nicht VIII

möglich ist, daß aber die Gesamtheit der Indizien für eine benthonische Lebensweise der meisten Organismen spricht. Offenbar ist es benthonischen Organismen aus den verschiedensten Gruppen gelungen, in sauerstoff-defizitäre Meeresbereiche mit Weichboden evolutiv vorzudringen. Das graduelle Einsetzen der Wissenbacher Fazies und deren Beständigkeit dürfte diesen Prozeß erleichtert haben. Erst in den höheren Wissenbacher Schiefern - sehr wahrscheinlich korrespondierend mit dem Chotec-Event - verschlechtern sich die Lebensbedingungen am Meeres- grund derart, daß nur wenige Benthosformen überleben können. Aufgrund der Gesamtheit der Beobachtungen aus Paläoökologie, Taphonomie und Geochemie kann die benthonische Fauna der Wissenbacher Schiefer damit der dysaeroben Biofazies zugeordnet werden, wobei eine Präzisierung dieser Einstufung entsprechend bestehender detaillierterer Biofazies-Modelle aufgrund unvermeidbarer methodi- scher Beschränkungen nicht möglich ist. Anoxische und suboxische Bedingungen mögen, vielleicht temporär, in den jüngeren Partien der Abfolge geherrscht haben. Aufgrund klimatologischer und ozeanographisch-paläogeographischer Rekonstruktionen wird vermutet, daß der Welt-Ozean im Unter/Mittel-Devon weitgehend stratifiziert war. Bei episodischem Aufsteigen der sauerstoffarmen Bereiche konnten diese in die epikontinentalen Sedimentationsbecken - gelegentlich sogar bis in Bereiche des Schelfs - eindringen. Dieser Mechanismus dürfte die wesentliche Ursache für die dysaerobe Wissenbacher Biofa- zies und ihre Äquivalente darstellen. Coastal-Upwelling hat bei der Genese der Wissenbacher Fazies höchstens eine untergeordnete Rolle gespielt. Ursache für die bemerkenswerte biofazielle Diskrepanz der verschiedenen Verbreitungsgebiete der Wissenbacher Schiefer (reiches Benthos in den Profilen "Ziegenberger Teich" und "Huttaler Widerwaage" im Oberharzer Diabas- zug und z. T. in der Lahnmulde, demgegenüber verarmtes Benthos in Dill- und Olkenbach-Mulde und am Oberhar- zer Devonsattel) scheinen unterschiedliche bathymetrische Positionen innerhalb eines topographisch gegliederten Wissenbacher Meeresbereichs zu sein, da der Durchlüftungsgrad des Bodenwassers in einer stratifizierten Wasser- säule vor allem von der Wassertiefe abhängig ist. Mit Ausnahme der Wissenbacher Schiefer im Bereich des Goslarer Troges, wo größere Wassertiefen zu erwarten sind, dürften die bathymetrischen Unterschiede der verschiedenen Verbreitungsgebiete allerdings nur geringfügig gewesen sein. Bei den ausgesprochen fossilreichen Partien vom Fundpunkt "Stbr. Gutenacker" (SW-Lahnmulde, untere Eifel-Stufe), handelt es sich um einen Sonderfall: Hier hat das Environment die Ansiedelung einer diversen, z. T. ausgesprochen großwüchsigen Fauna ("Praecardium" cf. bellistriata) ermöglicht, was auf Bedingungen, wie sie für die exaerobe Biofazies angenommen werden, schließen läßt. Das zeitweise Vordringen von Faunenassozia- tionen aus den Eifeler Kalkmulden in den Bereich der Wissenbacher Fazies der Olkenbach-Mulde dürfte auf die geographische Nähe beider Regionen und kurzfristige Änderungen der ökologischen Parameter in letzterer zurüch- zuführen sein. Die Wassertiefen dürften im Wissenbacher Meer zwar generell recht gering gewesen sein (in etwa zwischen 50 und 200 m; vermutliche Ausnahme: die Wissenbacher Schiefer im Bereich des Goslarer Troges, der wesentlich tiefer gewesen sein dürfte). Entgegen SOLLE (1941) gibt es jedoch kein Anzeichen für ein Trockenfallen. Es wird an Material von SOLLES Fundpunkt nachgewiesen, daß es sich bei den von SOLLE als "Trockenrisse " gedeuteten Struk- turen in Wirklichkeit um submarine Entwässerungsstrukturen handelt. Diese Reinterpretation bereitet den Speku- lationen um ein gelegentliches Trockenfallen der Wissenbacher Schiefer ein Ende. Zusammenfassend kann festgestellt werden, daß die Wissenbacher Schiefer ein weitverbreitetes und wohl auch sonst in der Erdgeschichte wiederholt auftretendes Environment repräsentieren, das durch feinkörnige Sedimente, Reduktion von Sauerstoff und Durchlichtung gekennzeichnet ist und das von einem durchaus diversen DQ-Benthos mit speziellen Adaptionen besiedelt wurde. INHALTSVERZEICHNIS.

EINLEITUNG 2 I Vorbemerkungen, ThemensteIlung, Methodik 2 2 Die Wissenbacher Schiefer - Erforschungsgeschichte 5 II "SCHWARZSCHIEFER" IM BEREICH DER UNTER-/MITTEL-DEVON-GRENZE 9 I Beschreibung der beprobten Lokalitäten 9 l.l Die Wissenbach-Schiefer am Haiger-Hütte-Profil (NW -Dillmulde) 9 1.2 Die Rupbach-Schiefer der SW-Lahnmulde 12 1.3 Die Wissenbacher Schiefer des Oberharzes 14 2 Überregionale Verbreitung sauerstoff-defizitärer Environments 16 III SAUERSTOFF-DEFIZITÄRE ENVIRONMENTS - URSACHEN, MODELLE 17 I Grundmodelle für die Akkumulation von organischem Kohlenstoff.. 18 2 Ursachen fossiler sauerstoff-defizitärer Environments (SDEs) 19 3 Biofazies-Modelle 20 IV SEDIMENTOLOGISCHE, TAPHONOMISCHE UND GEOCHEMISCHE INDIKATOREN 23 I Auftauchmarken in den Wissenbacher Schiefern? 23 2 Allgemeine Taphonomie 25 3 Pyritisierung als Faziesindikator 27 4 Geochemie der Wissenbacher Schiefer. 30 V PALÄOÖKOLOGIE 3I I Ökologische Faktoren 31 2 Die Pseudoplankton-Problematik 34 2.1 Zur Unterscheidung von Pseudoplankton und DQ-Benthos 35 2.2 Potentielle Anheftungssubstrate 43 2.3 Pseudoplankton-Substrat-Assoziationen in den Wissenbacher Schiefern? 44 2.4 Die Sargassum-Community - Modell für die Biozönosen der Wissenbacher Schiefer? 45 3 Paläoökologische Analyse der Faunenelemente 47 3.1 Brachiopoda 47 3.2 Pelecypoda 74 3.3 Gastropoda 90 3.4 Hyolitha 90 3.5 Trilobita 93 3.6 Anthozoa 95 3.7 Sonstige Gruppen 98 3.8 Abschließende Bemerkungen zur Pseudoplankton-Problematik 99 VI PALÄOGEOGRAPHIE UND FAZIES DER WISSENBACHER SCHIEFER 99 I Historische Betrachtung 99 2 Ursachenmodell für die Wissenbacher Fazies 101 3 Die dysaerobe Biofazies der Wissenbacher Schiefer 105 4 Paläogeographische und fazielle Entwicklung der Wissenbacher Schiefer. 106 5 Abschlußbetrachtungen 112 LITERATUR VERZEICHNIS 113 ANHANG (Geochemie, Fossilliste) 126 TAFEL 1-3

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I EINLEITUNG

1.1 Vorbemerkungen, ThemensteIlung, Methodik Die vorliegende Arbeit wurde von Prof. Dr. O. H. Walliser vergeben und betreut. Für seine stete Diskussionsbereit- schaft und Unterstützung im Verlauf der Untersuchungen danke ich ihm herzlich. Zahlreiche Tips und Anregungen verdanke ich den Mitarbeitern aus dem "Institut und Museum für Geologie und Paläontologie" (IMGP): Frau Dr. H. Uffenorde, die immer ein offenes Ohr für Fragen und Probleme haUe, den Herren Drs. H. Jahnke, der die "Plectodollta-Problematik" diskutierte sowie Sammlungsmaterial und Literatur zugänglich machte, R. Haude, der einige Echinodermaten bestimmte und allgemeine Fragen erörterte, PD. J. Paul, der die Genese der Entwässerungs- strukturen diskutierte, Dipl.-Geol. H. Scholz, der die Arbeit am Stereoscan betreute, und nicht zuletzt F. Langen- strassen, der sich immer für diese Arbeit interessierte, jederzeit Probleme diskutierte und bei der Bestimmung diverser Fossilien sowie der Literaturrecherche unersetzliche Hilfe war. Prof. Dr. W. Riegel danke ich für Über- nahme des Korreferates und die Beratung in paläobotanischen Fragen. Frau G. Meyer gilt besonderer Dank für Summary und Resume. Darüber hinaus danke ich allen (z. T. ehemaligen) Kommilitoninnen und Kommilitonen für Ratschläge und Hilfe- steilungen. Besonders erwähnt sei an dieser Stelle Dipl.-Geol. B. R. Schöne, der in zahlreichen Diskussionen anre- gender Gesprächspartner war. Des weiteren danke ich Dipl.-Geol. M. Grimm, Mainz, für Informationen zu Buchiola, M. Basse, Bochum, für die Bestimmung einiger Trilobiten, Dr. D. Weyer, Magdeburg, für Informationen zu den Wissenbacher Rugosa und Dr. V. Wilde, Frankfurt, für Hinweise zur marinen Flora. Danken möchte ich auch der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die finanzielle Unterstützung. Abschließend danke ich meiner Lebensgefährtin, Frau M. Hüdepohl, für die vielfältige moralische und technische Unterstützung bei der Fertigstellung dieser Arbeit.

ThemensteIlung Die Wissenbacher Schiefer der Ems- bis Eifel-Stufe sind schon seit etwa zwei Jahrhunderten Gegenstand paläonto- logischer Forschung. Sie tragen regional und stratigraphisch z. T. verschiedene Namen (SW-Lahnmulde: Rupbach- Schiefer). Der Einfachheit halber werden sie in dieser Arbeit als Wissenbacher Schiefer zusammengefaßt. Schwer- punkte der zahlreichen über die Wissenbacher Schiefer erschienenen Publikationen sind taxonomische und stratigraphische Aspekte. Es dürfte vor allem dem allgemein schlechten Erhaltungszustand der Fauna zuzuschreiben sein, daß taxonomisch orientierte Bearbeiter schnell an die Grenzen des Machbaren stießen. Da ein Großteil der Fauna der Wissenbacher Schiefer - nach modernen systematischen Kriterien - quasi unbestimmbar ist, überrascht es nicht, daß die paläonto- logische Forschung nach ihrem Höhepunkt in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts, mit Arbeiten der Brüder ROEMER und SANDBERGER, von KAYSER, KOCH, MAURER und einigen anderen, kaum neue, taxonomisch verwertbare Kenntnisse erbrachte. Lediglich die für stratigraphische Zwecke vielversprechenden Gruppen (Dacryoconariden und Goniatiten) und einige vergleichsweise gut erhaltene Taxa (Trilobiten, manche Brachiopoden) wurden seither detaillierter untersucht. Fazielle und ökologische Aspekte fallen gegenüber den angesprochenen Schwerpunkten in der Erforschungsge- schichte an Bedeutung deutlich zurück. Meist reichen die Aussagen zur Fazies über eine Einordnung der Wissenba- cher Schiefer in die hercynische Magnafazies (sensu H. SCHMIDT) oder die rheinisch-hercynische Mischfazies nicht hinaus. Eine ökologische Einordnung der Wissenbacher Fauna - Schwerpunkt dieser Arbeit - ist praktisch noch nicht erfolgt; die Lebensweise vieler ihrer Elemente ist mehr oder weniger unbekannt. Diese Kenntnis ist aber Grundlage für die Rekonstruktion der Biozönosen und einer "bionomisch" orientierten biofaziellen Einordnung der Wissenbacher Schiefer. Erst wenn die Lebensweise der einzelnen Faunenelemente bekannt ist, können Biozönosen rekonstruiert und die Unterschiede zwischen den einzelnen Verbreitungsgebieten der Wissenbacher Schiefer her- ausgearbeitet werden. Eine große Rolle bei der ökologischen Deutung der Fauna spielt die Pseudoplankton-Problematik: Die Fauna paläozoischer grauer Schiefer bzw. Schwarzschiefer setzt sich neben nektonisch/planktonischen Elementen (Cephalopoden, Dacryoconariden, Graptolithen, Entomozoen) vorwiegend aus dünnschaligen Zweischalern und kleinen Gastropoden, Hyolithen, Trilobiten und solitären Korallen zusammen. In der Vergangenheit wurde für die- 3

jenigen Bestandteile derartiger Sedimente, die nicht eindeutig dem Nekton .bzw. Nekto-Plankton zugeordnet werden können, häufig eine pseudoplanktonische Lebensweise angenommen, um das Vorkommen in der Regel benthonischer Organismen in den offensichtlich unter Sauerstoffmangel gebildeten Sedimenten zu erklären. Von dieser "traditionellen" Interpretation sind mittlerweile viele jüngere Bearbeiter abgerückt und fordern für einige, ehemals als pseudoplanktonisch gedeutete Taxa eine benthonische Lebensweise mit speziellen Adaptionen an sauerstoffde- fizitäre Milieus. Zu den ersten Vertretern dieser neuen Auffassung gehört WALL/SER (1977), der die scheinbar pseudoplanktonische Fauna der vermeintlich lebensfeindlichen Wissenbacher Schiefer für überwiegend benthonisch hält. In jüngerer Zeit gehen manche Autoren grundsätzlich von einer Überbetonung des pseudoplanktonischen Ein- flusses bei der Zusammensetzung der Schwarzschiefer-Faunen aus (z. B. WIGNALL & SIMMS 1990), immer mehr Faunengruppen werden als adaptiert an dysoxische Bedingungen interpretiert (z. B. ALL/SON et al. 1995). Ausgelöst wurde dieser generelle Meinungswandel bei der Interpretation fraglicher Formen sicher zum Teil durch die Erkenntnis, daß dunkle Corg.-reiche Sedimente nicht nur unter anoxischen, d. h. lebensfeindlichen Bedingungen gebildet werden können, sondern durchaus schon bei Sauerstoffgehalten, die die Existenz einer (dys- )aeroben Bio- fazies noch ermöglichen. Adaptionen an dysoxische Bedingungen, wie sie vielfach in rezenten Organismen-Gruppen beobachtet. werden, könnten auch den fossilen Formen, den vermeintlichen Pseudoplanktonten, ein benthonisches Leben ermöglicht haben. In der Literatur überwiegen bisher pauschale Betrachtungen, in denen die moderne Auffassung über die. Lebens- weise fraglicher Organismen ebensowenig konkret begründet wird, wie dies häufig bei der traditionellen, "pseudoplanktonischen" Deutung der Fall war. Das Wissen über die ökologischen Faktoren der sauerstoffdefizitären Biotope, über mögliche Adaptionswege der fraglichen Organismen und der Vergleich mit anderen, potentiellen oder realen pseudoplanktonischen Communities (wie die rezenten SargasslIlIl-Community) vermag zwar die mögliche Bedeutung von Pseudoplankton insgesamt beurteilen helfen, versagt jedoch im Einzelfall, wenn es darum geht, die Lebensweise einer Art oder einer Gruppe zu deuten. Hier müssen Einzelbeobachtungen zur Funktionsmorphologie, Taphonomie etc. der Taxa die allgemeinen Aussagen präzisieren. Die große Schwierigkeit bei der funktionsmorphologischen Beurteilung ist die Tatsache, daß sich die unterschiedlichen Anpassungsmechanismen an (I) sauerstoffarme Bedingungen und Weichboden und (2) eine pseudoplanktonische Lebensweise kaum unterscheiden.

Methodik Für die Probennahme wurden vorwiegend klassische Lokalitäten in typischer "WissenbacherFazies" ausgewählt, die in der Vergangenheit Fossilmaterial in akzeptabler Anzahl geliefert haben. Hinzu kommen Proben aus der Sammlung des IMGP Göttingen sowie Literaturdaten. Folgende Lokalitäten wurden als Schwerpunkte berücksichtigt (A: eigene Beprobung; B: überwiegend Sammlungs- material IMGP Göttingen; C: überwiegend Literaturdaten). I. NW-DILLMULDE (TK 25 Dillenburg 5215) a) Profil an der ehem. "Haiger Hütte" (vgl. Abb. 2); A 2. SW-LAHNMULDE (TK 25 Schaum burg 5613); vgl. Abb. 3 a) Halde der ehern. Grube "Schöne Aussicht" und Straßenböschung in der Spitzkehre der Straße Rupbachtal- Gutenacker; A, C b) Straßenböschung Rupbachtal-Gutenacker und Halden der ehem. Grube "Königsberg"; A, C c) NW-Rand des Keratophyr-Steinbruchs bei Gutenacker; A d) Halde der ehern. Grube "Langscheid"; A 3. OBERHARZER DIABASZUG (TK 25 Riefensbeek 4228, TK 25 Osterode 4227); vgl. Abb. 4 a) Profile an der "Huttaler Widerwaage"; B b) SW-Ufer des Ziegenberger Teiches; B Vergleichsmaterial: c) Böschung an der Straße Lerbach-Clausthal (Profil "Kuckholzklippe"); A, B d) Schurf am "Dürrenkopf' W' Lerbach (leg. LANGENSTRASSEN, UFFENORDE); B 4. OBERHARZER DEVONSATTEL (TK 25 Goslar 4028, TK 25 Clausthal-Zellerfeld 4128) a) Profil am "ehemaligen mittleren Schalker Teich" (vgl. Abb. 4); C b) Umgebung von Goslar (insbesondere am Rammelsberg); C 4

5. OLKENBACH-MULDE (TK 25 Wittlich 6007) a) mehrere Fundpunkte aus SOLLE (1937,1976); C Grundsätzliche Probleme bei der Bearbeitung der Wissenbacher Schiefer ergeben sich vor allem aus ihrer tektonischen Geschichte (Schieferung, Störungen, tektonisch bedingte Schichtausfälle bzw. -wiederholungen etc.) und den oft schlechten Aufschlußbedingungen. Somit bleiben die exakten Lagerungsverhältnisse meist unklar und eine detaillierte Profilaufnahme ist nicht möglich. Da die Entnahme orientierter Fossilproben - sofern überhaupt möglich - in den in der Regel fossilarmen Wissenbacher Schiefern nur mit großem Zeitaufwand hätte durchgeführt werden können, wurde zugunsten umfangreicher Fossilaufsammlungen mit möglichst hohen Individuenzahlen unterschiedlicher Lokalitäten meist darauf verzichtet. Wenn möglich, wurden die Proben horizontiert, häufig aber auch repräsentative Proben von Schutthalden bzw. Dachschieferhalden entnommen. Vor der funktionsmorphologischen, biometrischen und taphonomischen Auswertung und der Bestimmung mußten die Fossilien oft zeitraubend präpariert werden. Da die Fauna meist nur in Form von Abdrücken vorliegt, wurden zahlreiche Latexabzüge angefertigt. Fauna aus kalkigen Einschaltungen wurden durch Lösung in Ameisensäure gewonnen. Sedimentologische Untersuchungen komplettieren die vorgenommene Analyse. Hierfür wurden An- und Dünnschliffe angefertigt. Die paläogeographische Verbreitung der einzelnen Faunenelemente der Wissenbacher Schiefer wurde anhand von Literaturdaten und eigenen Untersuchungen zusammengestellt. Die Geochemie wird allein an hand von Literaturdaten wiedergegeben. Als Vorlagen für die gezeichneten Lebensgemeinschaften (Abb. 25 bis 28) dienten diverse Abbildungen aus McKERROW (1978) und BROWER & OSBORNE (1991). Folgende grundsätzliche Probleme behindern paläontologische Analysen im Bereich der Wissenbacher Schiefer: Die Erhaltung der meisten Faunenelemente ist häufig schlecht. In den meisten Fällen sind die Skelettelemente der Fossilien weggelöst, so daß diese dann in Form von Steinkernen und/oder Abdrücken erhalten sind. Die Pelecypo- den-Fauna liegt für gewöhnlich in Prägeerhaltung vor. Da die verschiedenen Lokalitäten stark unterschiedliche Beprobungsbedingungen bieten, sind quantitative Aussagen fehlerbehaftet. Der Kenntnisstand über die Taxonomie der Wissenbacher Fauna ist zumeist dürftig, weil stark veraltet. Leider hat die Erkenntnis SOLLES (1976: 180, Anm. I I: "Ganz allgemein ist zu beklagen, daß die große hercynische Fauna der Wissenbach-Schiefer [ ] mit Ausnahme der Goniatiten und einiger Tentaculitiden als unbearbeitet gelten muß. Der Großteil der Arten ist seit 80- 120 Jahren nicht mehr kritisch revidiert worden. ") an Aktualität kaum eingebüßt. In einer Untersuchung, die sich primär mit paläoökologischen, nahezu die Gesamtfauna der verschiedenen Verbrei- tungsgebiete der Wissenbacher Schiefer betreffenden Fragen beschäftigt, können taxonomische Unklarheiten nur zum Teil beseitigt werden. Der Versuch einer präzisen Bestimmung vieler relevanter Gruppen (z. B. die glattschaligen Atrypiden) in die moderne Systematik ist ohne Spezialwissen aussichtslos und häufig aus Erhaltungsgründen auch dem Spezialisten nicht möglich. Für manche Gruppen (z. B. einige Pelecypoden) liegt eine moderne Systema- tik in dem besprochenen Bereich erst gar nicht vor, bzw. macht eine schlechte Erhaltung die exakte Bestimmung von vornherein unmöglich. In diesem Fall ist dann eine Korrelation mit anderen, besser bekannten Faunen erschwert. Für die Analyse der Funktionsmorphologie wird allerdings eine exakte systematische Einordnung als meist weniger wichtig erachtet. Hier werden morphologische Merkmale auf ihre etwaige Bedeutung als Funktionsträger überprüft, wohingegen ihre taxonomische Relevanz bzw. Irrelevanz nur eine untergeordnete Rolle spielt. Die Lebensweise von Arten derselben Gattung differiert meist nur wenig, so daß eine Bestimmung der Art für die ökologische Interpre- tation dann nicht notwendig ist. Die zwei fellos vorhandenen intragenerischen Nuancierungen in der Lebensweise lassen sich an fossilem Material ohnehin häufig nur begrenzt nachweisen. Die Kenntnis über die gen aue systematische Stellung eines Organismus kann dann wichtig sein, wenn sich daraus Informationen ergeben über funktionsmorphologisch relevante Merkmale, die z. B. aus Erhaltungsgründen am Objekt selbst nicht analysierbar sind, oder über die Organisation des Weichkörpers bzw. physiologische Aspekte, sofern diese Hinweise auf die Lebensweise des Organismus bieten. Ebenso hilft eine artliche Bestimmung bei Faunenvergleichen. Ein weiteres Problem ist die Stratigraphie der Wissenbacher Schiefer. Aus folgenden Gründen sind der zeitlichen Korrelierbarkeit der verschiedenen Sedimente in Wissenbacher Fazies Grenzen gesetzt: I) Leitfossilien sind oft selten bzw. gar nicht vorhanden (z. B. Conodonten, Goniatiten) 2) Die biostratigraphische Einordnung der verschiedenen Lokalitäten wird oft mit unterschiedlichen Zonenfossilien (Goniatiten, Dacryoconariden, Conodonten, Trilobiten) vorgenommen, deren Korrelation untereinander noch unsicher ist. 5

3) Die Auflösungsfähigkeit der im Bereich der Wissenbacher Fazies meistverwendeten biostratigraphischen Zonengliederung (Dacryoconariden-Zonierung) ist recht gering. 4) Im Detail erschwert das Phänomen des "time-averaging" die Analyse. Vergleichende ökologisch/paläogeographische Untersuchungen sind deshalb nicht mit Exaktheit möglich. Insgesamt werden für die Dauer der Wissenbacher Fazies jedoch recht stabile, sich nur langsam verändernde Verhältnisse angenommen, so daß die genannten Unwägbarkeiten nicht übermäßig ins Gewicht fallen dürften. Das Belegmaterial wird unter der Orig.-Nr. IMGP Gö 1083- ... in der Sammlung des IMGP Göttingen hinterlegt.

1.2 Die Wissen bacher Schiefer - Erforschungsgeschichte Die Wissenbacher Schiefer waren wegen der wirtschaftlichen Bedeutung als Dachschiefer schon früh Gegenstand geologischer Untersuchungen und erscheinen bei BECHER (1789) als "Dachschiefer bei Wissenbach" erstmals in der Literatur. In den ersten Jahrzehnten ihrer Erforschungsgeschichte stehen stratigraphische Fragestellungen eindeutig im Mittelpunkt (vgl. Tab. I b). Beginnend mit STlFFT (1831), der erkannte, daß die Wissenbach-Schiefer jünger als die Hunsrück-Schiefer sind, und BEYRICH (1837), der sie als jüngeres Glied der rheinischen "Grauwackenformation" sieht und mit den "Goslarer Schiefern" parallelisiert, setzt die Diskussion über die stratigraphische Einordnung der Wissenbacher Schiefer'ein. C. F. ROEMER (1844) hält entgegen BEYRICH die Wissenbacher Schiefer für eine fazielle Vertretung der "älteren Grauwacke". F. SANDBERGER (1847) ordnet sie als "obere, durch Lokaleinflüsse. modifi- zierte Abteilung" der "I. Unteren (sandigen) Gruppe: Rheinische Grauwacke oder Spiriferen-Sandstein" seines "Rheinischen Systems" zu. Während C. F. ROEMER (1844) eine Parallelisierung der "Schiefer von Dillenburg" mit ähnlichen Gesteinen anderer Verbreitungsgebiete noch vermissen läßt, übernimmt F. A. ROEMER (1852) als erster die Bezeichnung "Wissen bacher Schiefer" für Tonschiefer ähnlicher Fazies im Oberharz und erkennt Zusammen- hänge zwischen beiden Vorkommen. G. & F. SANDBERGER (1850-56) führen in ihrem Werk über das Rheinische Schichtensystem die Bezeichnung "Orthoceras-Schiefer" ein, die zur im 19. Jahrhundert meist gebräuchlichen Benennung werden sollte. Die Brüder SANDBERGER stellen ihre "Orthoceras-Schiefer" ins oberste Unter-Devon zwischen den "Spiriferen-Sandstein" und den "Stringocephalenkalk". Die Rupbach-Schiefer in der SW-Lahnmulde nehmen in der frühen Erforschungsgeschichte der Wissenbacher Schie- fer eine zentrale Stellung ein. Die verhältnismäßig guten Aufschlußbedingungen, der zeitweise rege Dachschiefer- bergbau und nicht zuletzt der Fossilreichtum einiger Horizonte ließen sie schnell zum Mittelpunkt der Forschung werden. Die Beschreibungen von F. SANDBERGER (1847) und G. & F. SANDBERGER (1850-56) beschränken sich dabei auf einige wenige Fossilfunde in den Dachschiefergruben bei Cramberg und Balduinstein im Lahntal. In diesen Ortschaften beginnt der Abbau von Dachschieferlagern innerhalb der Rupbach-Schiefer, der jedoch schnell zum Erliegen kommen sollte (KAYSER 1884: I). Der seit Mitte des 19. Jahrhunderts intensiv betriebene Dachschieferab- bau im Rupbach- Tal und die damit verbundenen umfangreichen Fossilaufsammlungen initiieren eine Vielzahl von Publikationen von KOCH (1864-66, 1872, 1881), MAURER (1876, 1878, 1882, 1895-96) und KAYSER (1877, 1884). Schwerpunkte dieser Untersuchungen sind neben der Beschreibung der Fossilfunde der zahlreichen Dachschiefer- gruben und -halden die stratigraphische Einstufung der "Orthocerasschiefer" sowie die Klärung der Lagerungsver- hältnisse im Rupbach-Tal. Nach den ersten Veröffentlichungen von KOCH (1864-66, 1872), der auf die pyritisierten Fossilien der Dachschiefergrube "Langscheid" , denen das Rupbach- Tal nach KAYSER (1884) "in erster Linie seine geologische Berühmtheit verdankt", sowie auf Faunen der Gruben "Königsberg" und "Schöne Aussicht" aufmerksam macht, ist es schließlich MAURER (1876), der "die Thonschiefer des Ruppbachthales bei Diez" und dabei insbesondere die Fauna der o. g. Gruben einer ersten umfangreichen Untersuchung unterzieht. Während die Lagerungsver- hältnisse im Rupbach- Tal, nämlich die Muldenstruktur des "Orthocerasschiefers", von KOCH (1881) bald geklärt werden, bleibt die stratigraphische Einordnung vorerst ungewiß und wird insbesondere von KAYSER (1877, 1884) und MAURER (1876, 1895-96) kontrovers diskutiert. Wichtiger Bestandteil der überwiegend im Rupbach- Tal arbeitenden Pioniere war immer der Vergleich mit anderen Vorkommen von "Orthoceras-Schiefern", namentlich den Schiefern von Wissenbach und des Oberharzes. Im Ober- harz ist es vor allem F.A. ROEMER (1850-66), der die Kenntnisse über die Wissenbacher Schiefer voranbringt. F.A. ROEMER stellt die Wissenbacher Schiefer des Oberharzes ins Mittel-Devon und erkennt Zusammenhänge mit denen von Wissenbach, während sein Bruder C.F. ROEMER an einer GIeichaltrigkeit beider zweifelt: "Mein Bruder in Bonn hat noch Zweifel darüber, ob die hiesigen den Schiefern von Wissenbach selbst im Alter wirklich gleichstehen, indessen sprechen die abgebildeten Petrefakten genügend für meine Ansicht." (F. A. ROEMER 1855: 130). 6

c:I ...... 0 ä) C'-. "Wissen bacher Sch." > =:: (1) CO t:! lJ) CO 0 calceola-Sch. .s:::.... (1) I lJ) .0 co C) C'-...... •••• C'- . 0 :::I ..0 Schalstein "Wissenbacher Sfr." co N C'-. ...Ci ~ "C C'-- •• •• C'-. co Wissenbach-Sfr. ~ ~ ...(1) C'-. . . :0 Greifensteiner K. J: C'- ••.....

(1) Günteröder K. Ballersbacher K. :2 :::I E Eifel-Quarzit Ci Wissenbach-Sfr. Kieselgallen-Sfr.

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Tab. la: Stratigraphie der Wissenbacher Schiefer in verschiedenen Verbreitungsgebieten.

1__ G. &F. Maurer Kayser Kayser F. Sandberger Kayser & Maurer Solle Requadt & Sandberger (1876) (1877) (1884) (1889) Holzapfel (1895-96) (1942) Weddige (1850-56) (1895) (1978)

Diabas- Kalk von Diabas Schalsteinl ~ Greifenstein; Diabasfeintuff r-+o Stringocepha- r-+o Quarzit von lenkalk CD Greifenstein I Stringo- cephalen =Penta- 0 Stringocepha- Al CD -Kalk merus- ~ Günterod. K. c lenkalk Cf) Ci;' '0 schicht () CJl CT < Cl) 0 _.::TCll ::l () Orthoceras- Cll CT Ballersb. K. ::T :J äi'Cl) Wissen bacher Orthoceras- "" () in schiefer ::T () Schiefer ::T schiefer ~ Greifenst. K. Cö' .... mit .... ~ Grube Ruppbacher Grube Orthoceras- ob. Schiefer Gr. "Schöne Wasenbach- Fauna "Schöne schiefer Coblenz- "Königsberg" Aussicht" Kalk 3 Ort ho- Aussicht" Schichten l;I:l Königsberger <>.., ceras- ob. <> schiefer Coblenz- Gr. Coblenz- Horizont o Pentamerus- ::r "Schöne Schichten schichten Schichten Burgschwalbacher Co C Aussicht" 0 (j') <>.., ;l. CD Sandstein Sandige r-+o:J ::T 0

Die Vorstellung F. A. ROEMERS über die Isochronie beider Vorkommen hatte nicht lange Bestand, denn schon HALFAR (1873, zitiert in: BEUSHAUSEN (1900: 108» erkennt, daß die Oberharzer Schiefer jünger als diejenigen von Wissenbach sind, ohne allerdings sagen zu können, "ob sie dem oberen Mitteldevon angehören oder noch jünger sind". Um die Verschiedenaltrigkeit auch im Namen auszudrücken, führt HALFAR (1875: 466) die Bezeichnung "Goslarer Schiefer" ein. Funde von "Cardiola retrostriata aus den sogenannten Wissenbacher Schiefern der Schalke bei Clausthal" veranlassen v. SEEBACH (1876) schließlich, die dortigen Schichten ins untere Ober-Devon zu stellen. BEYRICH (1881) hält die Wissenbacher Schiefer des Oberharzer Diabaszuges mit den "typischen Wissenbacher Schiefern bei Dillenburg" isochron, womit der Altersunterschied zu den "Goslarer Schiefern" zum Ausdruck gebracht wird. MAURER plaziert die "Ruppbacher Fauna" "auf die Grenze zwischen Unter- und Mitteldevon" , wobei er im Ver- gleich mit den Wissenbacher und Harzer "Orthocerasschichten" die "Ruppbacher Schiefer" "für die ältesten der Gruppe" hält (MAURER 1876: 839). KAYSER (1877) parallelisiert die "Schiefer von Wissenbach und dem Ruppach- thale" mit dem "Kalk von Greifenstein" und ordnet beide dem unteren Unter-Devon zu. Diese Parallelisierung nehmen auch KOCH (1881), der sie ins höchste Unter-Devon stellt, und MAURER (1881), der sie seiner cultrijugatus- Zone unterlage rn läßt, vor. 1884 widerspricht KAYSER seinen früheren Angaben und stellt die "nassauischen Orthocerasschiefer" ins Mittel- Devon. Er erkennt wie bei den "Schiefern von Wissenbach" eine Zweiteilung in eine ältere (mit "Goniatites compressus, G. subnautilinus, G. lateseptatus") und eine jüngere (mit "G. jugleri, G. villatus, G. circumflexifer, G. vernarhenanus") Zone. Diese Zweiteilung meint er auch bei Olkenbach nachweisen zu können (KAYSER 1884: 28). F. SANOBERGER (1889) wiederum hält an der alten Einstufung fest und beläßt die "nassauischen Orthocerasschiefer" im Unter-Devon, eine Ansicht, die nochmals von MAURER (1890, 1895-96) bekräftigt wird. MAURER (1895-96: 754) widerspricht hier entschieden den Ausführungen von KAYSER & HOLZAPFEL (1895), die den "Orthocerasschiefer" und den "Greifensteiner Kalk" ins Mittel-Devon stellen. Den "Greifensteiner Kalk" sieht MAURER als Bindeglied zwischen den älteren "Hunsrückschiefern" und den jüngeren "Rupbach-Schiefern". Die Einordnung der "Schiefer von Olkenbach" ins Unter-Devon durch FOLLMANN (1882) wird von MAURER (1895-96: 709) für richtig befunden, wobei er diese für jünger als die "Rupbacher-Schiefer" und somit den "Orthoceras-Schiefern am Ziegenberger Teich" des Oberharzer-Diabaszuges für "im Alter näher stehend" hält (MAURER 1895-96: 734). Die Wissenbacher Schiefer "von der Schalke, der Festenburg und der Bockswiese" des Oberharzer Devonsattels ordnet er als jüngste Bildung der "Orthocerasschiefer" der untersten Stufe des Mittel-Devon zu (MAURER 1895-96: 735). Lediglich von den "Orthocerasschiefern von Wissenbach" nimmt MAURER (1895-96: 721) eine "dem Rupbachthaler ähnliche Glie- derung" an, allerdings wegen des noch nicht genügenden Forschungsstandes ersterer nur unter Vorbehalt. Die verschiedenen Bemühungen, die "Orthoceras-Schiefer" der unterschiedlichen Verbreitungsgebiete zu korrelieren, faßt BEUSHAUSEN (1900) zusammen und stellt die Wissenbacher Schiefer des Oberharzes in das untere Mittel- Devon. BEUSHAUSEN (1900: 116) bestätigt die Auffassung KAYSERS (1884) bezüglich der Altersgleichheit mit der "jüngeren Zone" der Rupbach-Schiefer und vermerkt, daß die Fauna der oberharzer Wissenbacher Schiefer enge Beziehungen zu "der jüngeren Zone der Schiefer des Ruppachthales" aufweist. Außerdem nimmt BEUSHAUSEN (1900: 122) eine Isoc1uonie der Wissenbacher Schiefer bei Goslar und jener vom "Grünsteinzug" an, betont aber zugleich (1900: 125), daß - solange korrelative Unklarheiten herrschen - der Bezeichnung Wissenbacher Schiefer keine stratigraphische, sondern eher eine fazielle Bedeutung zu kommt. In seinen 1942 veröffentlichen Publikatio- nen über die "Kondelgruppe" berücksichtigt SOLLE verschiedentlich die liegenden Partien der überlagernden Wis- senbacher Schiefer und weist auf das diachrone Einsetzen der Wissenbacher Fazies in den verschieden Verbrei- tungsgebieten im Bereich der Unter-/Mittel-Devon-Grenze hin. Die zweite Hälfte des 20. Jahrhunderts erbrachte eine Fülle von Publikationen, die sich vorwiegend mit der zeitlichen Einordnung der Wissenbacher Schiefer nach modernen (bio- )stratigraphischen Konzepten befaßten. Sie werden in den jeweiligen Kapiteln näher erläutert. Die wohl bedeutendste dieser modernen Arbeiten ist die Veröffentli- chung von REQUADT & WEDDIGE (1978), die vorwiegend die Wissenbacher Schiefer (jetzt: Rupbach-Schiefer) der SW-Lahnmulde behandelt.

I. 9

11 "SCHWARZSCHIEFER" IM BEREICH DER UNTER-/MITTEL-DEVON- GRENZE

Im rheinischen Schiefergebirge und Harz kam es im Grenzbereich Ems-/Eifel-Stufe südlich des gut durchlüfteten Schelfs zu einer ausgedehnten Ablagerung dunkler, meist fossilarmer Tonschiefer. Diese Sedimente, die in Anleh- nung an die typischen Dachschiefer bei Wissenbach meist als Wissenbacher Schiefer bezeichnet werden, sind heute in meist SW-NE streichenden Strukturen aufgeschlossen (vgl. Abb. I): Im Linksrheinischen Schiefergebirge finden sich die Schiefer in der Olkenbach-Mulde (SOLLE 1937, 1976), im Rechtsrheinischen in der südwestlichen Lahnmulde (Rupbach-Schiefer, REQUADT & WEDDIGE 1978), der südlichen, östlichen und mittleren Lahnmulde (DAHMER 1929, SOLLE 1942, KEGEL 1929), der Wittgensteiner Mulde (SOLLE 1942), der Dillmulde (SOLLE 1942, KLITZSCH 1959) und im Kellerwald (MEISCHNER 1968a). Im Harz sind Wissen- bacher Schiefer vor allem im Bereich des Oberharzer Devonsattels (F. A. ROEMER 1952, BEUSHAUSEN 1900) und im Oberharzer Diabaszug (FUHRMANN 1954, WALLISER 1977) aufgeschlossen. Weitere Vorkommen von Wissenbacher Schiefer sind aus anderen Bereichen des Harzes bekannt (Elbingeröder Komplex, Blankenburger Zone, BORSDORF 1978, NAGEL 1991). Außerhalb des Rheinischen Schiefergebirges und Harzes sind es im bearbeiteten stratigraphischen Bereich besonders die thüringischen Tentaculiten- und Schwärzschiefer, die Stinava-Chabicov-Formation in Moravien, die Rahal- Schiefer Marokkos und die Tangxiang-Formation in Guangxi, China, die bio- und Iithofazielle Übereinstimmungen mit der Wissenbacher Fazies aufweisen (vgl. Kap. 11.2).

II.l Beschreibung der beprobten Lokalitäten 11.1.1 Die Wissenbach-Schicfer am Haiger-Hütle-Profil (NW-Dillmulde) Über die Wissenbach-Schiefer der nordwestlichen Dillmulde insgesamt finden sich detaillierte Angaben bei KLITZSCH (1959). An dieser Stelle soll exemplarisch das altbekannte Haiger-Hütte-Profil behandelt werden.

Das Haiger-Hütle-Profil Das Wegprofil an der alten "Haiger Hütte" NW' Dillenburg ist eine der klassischen Lokalitäten in Wissenbach- Schiefern. Hier findet sich SW' des Schlierberges das wohl beste Profil in den eigentlichen Wissenbach-Schiefern, das, leider nur lückenhaft, beinahe die gesamte Formation erschließt (vgl. Abb. 2). Seit Mitte letzten Jahrhunderts war die Lokalität "Haiger Hütte" immer wieder Gegenstand der Forschung, wobei Schwerpunkt der Untersuchungen allerdings meist die fossilreicheren Kieselgallen-Schiefer waren (z. B. G. & F. SANDBERGER (1850-56), KOCH (1858), FRECH (1888), KAYSER (1907), DAHMER (1923), SOLLE (1942), LIpPERT & SOLLE (1953». Erst in jüngerer Zeit wurden die Wissenbach-Schiefer des Haiger-Hütte-Profils durch die Diskussion um die Ems-/Eifel-Grenze und der Verfeinerung der Tentakuliten-Stratigraphie intensi ver bearbeitet (CARLS et al. 1972, G. ALBERTI 1978, 1981 a, 1985). Genannte jüngere Autoren legten ihr Augenmerk besonders auf die stratigraphisch relevanten Fossilgruppen, insbesondere Dacryoconariden und (leider spärliche) Goniatiten, so daß die übrige Fauna, mit Ausnahme einiger Trilobiten, kaum bekannt ist. Wie bei anderen Vorkommen von Wissenbach-Schiefer ist der Schichtverband auch hier durch tektonische Ereig- nisse gestört. Bei oft dominanter Schieferung schräg zur Schichtung sind eine stratiforme Beprobung und die Unter- suchung von Schicht flächen mehr oder weniger unmöglich. Störungen bzw. Schichtversätze oder sogar mögliche unerkannte Faltenstrukturen komplizieren zumindest lokal das Bild (SOLLE 1942, ALBERT! 1985) und machen eine detaillierte "Schi cht- für-Schicht" - Beprobung unmögl ich. Von besonderem Interesse im Rahmen dieses Projektes ist das Haiger-Hütte-Profil nicht nur wegen seiner stratigraphischen Relevanz und seines relativen Faunenreichtums, sondern auch wegen seiner Bedeutung für die paläogeo- graphische bzw. bathymetrische Interpretation der Wissenbach-Schiefer: SOLLE (1941) fand hier im Bereich der ehemaligen Pinge der "Grube Schlierberg" Strukturen, die er als "echte Trocken(bzw. Luft- )risse" deutete und die bei den Geländearbeiten für dieses Projekt wieder aufgefunden, jedoch anders gedeutet werden konnten (vgl. Kap. IV. I). Lithologie Die Lithologie der Wissenbach-Schiefer am Haiger-Hütte-Profil ist insgesamt eintönig. Eine "rauhere Zwischen- zone" mit z. T. stärker sandigen bzw. mergeligen Schiefern, wie sie lokal wenige km NE' für die mittleren Wissen- 10 bach-Schiefer typisch ist (KUTZSCH 1959), ist hier nicht vorhanden. Stattdessen herrschen über das gesamte Profil dunkelgraue bis schwarze Tonschiefer vor, die in den basalen Partien Silt- bis z. T. sogar geringen Feinsandgehalt aufweisen können. Unterschiede zeigen die Schiefer der einzelnen Horizonte vor allem in der Färbung (in Abhän- gigkeit vom Grad der Verwitterung) und in der Spaltbarkeit (dünnschiefrig-dickschiefrig). Gelegentlich finden sich in den Schiefern ellipsoide, bis mehrere dm große Karbonatknollen. Diese sind vereinzelt über die gesamte Abfolge der Wissenbach-Schiefer zu finden (vgl. RABIEN 1970). Größere Knollen wurden in den unteren Partien der Wissenbach-Schiefer sowie im "Schmalen Bruch" beobachtet. Angaben zur Petrologie der Knollen finden sich bei RABIEN (1970: 57f). Im "Schmalen Bruch" (= Pinge der ehemaligen Dachschiefer-Grube "Schlierberg" , vgl. Abb. 2) findet sich eine ca. 25 cm mächtige sandige Karbonatbank. Es besteht kein Zweifel, daß es sich bei dieser Bank um die von SOLLE (1942) als "Packen LI" ausgeschiedene Sandsteinbank handelt (vgl. auch RABIEN 1970). Offensichtlich wurde SOLLE durch die entkalkte Verwitterungsrinde ("Ockergelber , weicher, zerreiblicher Sandstein", SOLLE 1942: 115) zu der Annahme verleitet, es handele sich bei dieser Bank um eben einen solchen Sandstein. Die Karbonatbank ist frisch angeschlagen dunkelblaugrau und zeigt die angesprochenen Verwitterungseffekte. Detaillierte Angaben zur Petrologie finden sich bei RAB!EN (1970: 58). Ca. 1.2 m im Hangenden der Karbonatbank befindet sich direkt über einem weichen, gelblichen, wenige cm mäch- tigen Bentonit-Horizont die bereits angesprochenen "Trockenriß-artigen" Strukturen SOLLES. Stratigraphie (vgl. Tab. la,b) Die Ems-/Eifel-Grenze wurde lange Zeit an die Grenze Kieselgallen-/Wissenbach-Schiefer gelegt. Erst die Korre- lation der Tentakuliten- mit der Conodontenzonierung verlegt die Ems/Eifel-Grenze im Sinne der partitus-Grenze (WEDD!GE, WERNER & Z!EGLER 1979) in höhere Bereiche des Haiger-Hütte-Profils (ALBERT! 1981), so daß ein erheblicher Teil der Wissenbach-Schiefer nun ins Unter-Devon gestellt wird (vgl. Tab. I). Die jüngste Grenzzie- hung nach Tentakuliten legt die Grenze in etwa an die NW-Seite des "Schmalen Bruches" (ALBERT! 1985: 55, " .... vermutlich ein wenig über dem Fundhorizont Nr. 9."). Die Abgrenzung der Wissenbach-Schiefer gegen die Kieselgallen-Schiefer im Liegenden und den Eifel-Quarzit im Hangenden ist gegenwärtig durch die Tentakuliten-Zonierung nicht exakt faßbar. In der Praxis wird die Untergrenze der Wissen bach-Schiefer eher biofaziell (Einsetzen von Orthoceren und Styliolinen, Erlöschen typischer Elemente der Kieselgallen-Schiefer), die Obergrenze eher Iithofaziell (Einsetzen gröberklastischer Schüttungen des Eifel- Quarzits) kartiert. Vermutlich setzen die Wissenbach-Schiefer am Haiger-Hütte-Profil in der höheren richteri-Zone ein, wie der Fund von Nowakia sp. aff. richteri BOUCEK & PRANTL 1959 in den basalen Horizonten andeutet (ALBERT! 1978). Hinwei- se für ein mögliches Hinabreichen der Formation bis in die cancellata-Zone gibt es bisher keine (vgl. ALBERT! 1978: 260). Die Meldung in ALBERT! (1985), nach der die Nennung von N. pumilio G. ALBERT! 1978 aus den höch- sten Wissenbach-Schiefern durch KOOLEl" (1981) Resultat einer Fehlbestimmung sei, hat sich erübrigt, da mittlerweile der Autor selbst (ALBERT! 1993: 65) die Art aus den höchsten Lagen der Formation beschreibt. Damit gehören die jüngsten Partien der Wissenbach-Schiefer aus dem "Breiten Bruch" bereits in die N. pumilo-Zone. Die Armut an Goniatiten im Profil "Haiger Hütte" läßt auch hier die noch bestehenden Probleme in der Korrelation von Goniatiten- und Tentakuliten-Stratigraphie zu Tage treten. Unterstützung erfährt die Einordnung nach Ten- takuliten von der Goniatiten-Stratigraphie nur insofern, als Pinacites jugleri (F. A. ROEMER 1843) aus Schiefern des "Schmalen Bruches" eifelisches Alter dieses Horizontes bestätigt (CARLS et al. 1972) und Gyroceratites gracilis (BRONN 1835) ca. 20 m NW' des "Schmalen Bruches" Ems belegt (ALBERT! 1985). Im Rahmen dieser Arbeit konnte die Datierung des "Schmalen Bruches" in die Eifel-Stufe durch einen im Hangschutt gefundenen Werneroceras vernarhenanus bestätigt werden. Eine Conodonten-Probe aus dem SE-Teil des Bruches mit N. procera ist weniger eindeutig und belegt nur patulus- bis frühe costatus-Zone. Die Ähnlichkeit eines Polygnathus sp. ex gr. Po. costatus mit Po. costatlls partitus läßt partitus-Zone vermuten (det. WALUSER). Fauna und Flora Der Fossilgehalt der Kieselgallen-Schiefer, die in ihrer typischen Ausbildung reiche Benthos-Faunen "rheinischer" Prägung liefern - berühmt ist insbesondere der klassische Fundpunkt FRECHS (1888) u. a. Autoren mit Massenvor- kommen von Brachiopoden, insbesondere Spiriferiden und Atrypiden -, nimmt bereits einige m unterhalb ihrer Hangendgrenze an Diversität und Individuenzahl ab (vgl. z. B. Fossillisten bei SOLLE 1942: 116-121). An der Grenze zu den Wissenbach-Schiefern erlöschen im Profil die meisten dieser Arten, nur sehr wenige reichen bis in II

o Göttingen N

Wissenbacher Schiefer

Abb. 1: Verbreitung der Wissenbacher Schiefer (ergänzt nach REQUADT & WEDDIGE (1978).

5585

Abb.3

Abb. 3: Fundpunktkarte Rupbach- Tal "Schmaler Bruch" (TK 25 Schaumburg 5613, SW-Lahnmulde).

50 m

"Breiter Bruch" Abb. 2: Das Haiger-Hütte-Profil Abb.2 NW' Dillenburg (Dillmulde). 14 seit der Einstellung des Steinbruchbetriebes kein frischer Tonschiefer mehr aufgeschlossen, so daß heute vorwiegend auf Haldenmaterial zurückgegriffen werden muß. Die Fauna dieser Lokalität ist seit FLICK (1977), REQUADT & WEDDIGE (1978), STRUVE (1982), FLICK & STRUVE (1984) und REQUADT (1990) in ihren Grundzügen bekannt. Neben den pelagischen Elementen (Goniatiten, Orthoce- ren, Styliolinen) setzt sich die reiche Fauna aus glattschaligen Lissatrypiden ("Karbous", "Peratos"), kleinen dünn- schaligen Strophomeniden (Plectodonta, Elliptostrophia) und glatten Spiriferiden (? Il11lenia)), typischen Trilobiten (z. T. große Phacopiden (Chotecops sollei),Cyphaspides, Leonaspis, Otarion), kleinen ru gosen Korallen, Hyolithen, recht großen Gastropoden und Pelecypoden (große "Praecardiu11l" cf. bellistriata und unbestimmbare Formen) zusammen. Datierung (nach Goniatiten, Trilobiten, Dacryoconariden): Die bisher nicht eindeutige Datierung (vgl. REQUADT & WEDDIGE 1978, REQUADT 1990) in den Grenzbereich Unter/Mittel-Devon (wahrscheinlich unterste Eifel-Stufe) konnte durch den Fund eines Exemplares von Pinacites jugleri (det. WALLISER) dahingehend präzisiert werden, daß die Rupbach-Schiefer dieser Lokalität sicher in die untere Eifel-Stufe zu stellen sind. d) Halde der ehern. Grube "Langscheid"; Probennr. IMGP Gö 1083-RS 1- Bei den Gesteinen dieser Halde handelt es sich um meist dunkelgraue Tonschiefer mit gelegentlichen hellgrauen Bändern ("Serizitschieferlagen") im ern-Bereich. Die Schieferung schneidet die Schichtung stumpfwinkelig (fast senkrecht), so daß die feine Wechsellagerung von helleren und dunkleren Laminae auf den Schieferflächen als charakteristische Streifung erscheint. Seit jeher berühmt sind die Schiefer der Grube "Langscheid" für ihre reiche verkieste Fauna. Deutliches Überge- wicht bei der Zusammensetzung der Fauna haben die Nektonten, besonders Orthoceren und untergeordnet Goniati- ten, wohingegen die Dacryoconariden ausgesprochen selten sind. Von besonderem Interesse für die vorliegende Untersuchung sind die Massenvorkommen von "Retzia" nove11lplicata, die in Häufigkeit nach den Cephalopoden an zweiter Stelle stehen. Sehr viel seltener als die genannten Fossilien sind Gastropoden (meist isoliert, zwei Ansammlungen trochospiraler Formen (? Loxonema)) und andere Brachiopoden (Eo11lartiniopsis linguijer). Die in älteren Fossillisten aufgeführten Pelecypoden ("Panenka", Chaenocardiola) konnten nicht nachgewiesen werden. Lediglich ein einzelnes Exemplar von Buchiola cf. digitata und einige wenige Mikro-Pelecypoden und Styliolinen wurden gefunden. Datierung (nach Goniatiten): Die bisherige Datierung in die obere Eifel-Stufe (vgl. REQUADT & WEDDIGE 1978, REQUADT 1990) ist nicht mehr gültig. Stattdessen zeigt die "Zone des Werneroceras ruppachense", die früher in die obere Eifel-Stufe gestellt wurde (vgl. auch SOLLE 1976 für die OIkenbach-Mulde), untere Eifel-Stufe an. Die Zusammensetzung der Langscheider Goniatiten-Fauna insgesamt bestätigt diese Datierung (freund!. mündl. Mitt. WALLISER).

11.1.3 Die Wissen bacher Schiefer des Oberharzes

Stratigraphie. Die Fauna der Wissenbacher Schiefer des Oberharzes werden von F. A. ROEMER (1850-66) erstmals um fassend beschrieben und aufgrund ihrer Fauna mit den "echten" Wissenbach-Schiefern parallelisiert. Die von anderer Seite her bestehenden Zweifel an der Altersstellung der Oberharzer Schiefer brechen nach dem Tod ROEMERS offen hervor und führen zu einer neuen Einstufung. Funde von jüngeren Goniatiten in vermeintlichen Wissen bacher Schie- fern (die sich später als "Büdesheimer Schiefer" herausstellen, s. BEUSHAUSEN 1900: 112) im Oberharzer Devonsat- tel veranlassen VON GRODDECK (1871), diese ins Ober-Devon zu stellen. HALFAR (1873: ungedruckter Arbeitsbericht, zitiert in BEUSHAUSEN 1900) führt daraufllin, um die Verschiedenheit von den rheinischen Wissenbacher Schiefern namentlich auszudrücken, die Bezeichnung "Goslarer Schiefer" ein. BEYRICH (188 I) wiederum betont nach Funden von Resten der als wichtige Leitfossilien angesehenen Homalonoten in den Schiefern an der Huttaler Widerwaage die Gleichaltrigkeit mit den echten Wissenbach-Schiefern bei Dillenburg, womit zugleich eine Diachronie ersterer mit den "Goslarer Schiefern" angenommen wird. KAYSER (1884) parallelisiert die "Goslarer Schiefer" aufgrund von Goniatiten mit der oberen Zone der "Wissenbacher Schiefer des Ruppachthales", womit die oberharzer Vorkommen wieder in die Nähe der rheinischen Wissenbacher Schiefer rücken. Wiederum Funde von Homalonoten, diesmal jedoch in den Schiefern des Devonsattels am "Mittleren Grum bacher Teiche", bewirken entgültig eine Renaissance der ROEMERschen Auffassung bezüglich einer IsoclHonie aller Wissenbacher 15

Schiefer und lassen HALFAR (1888) seine Bezeichnung "Goslarer Schiefer" wieder einziehen. BEUSHAUSEN (1900) korreliert ebenso wie KAYSER (1884) die oberharzer Wissenbacher Schiefer mit der jüngeren Zone der "Rupbacher Schiefer" und stellt den Leitwert der Homalonoten, die vorher Veranlassung gaben, einen Teil der Schiefer des Devonsattels älter zu datieren, in Frage. BEUSHAUSEN (1900) nimmt außerdem eine Gleichaltrigkeit der Wissen bacher Schiefer des Devonsattels und jener des Diabaszuges an. Neue Erkenntnisse zur Stratigraphie der Wissenbacher Schiefer des Oberharzer Devonsattels erbringen vor allem die Arbeiten von SIMON (1954) und SIMON & DAHMER (1954), wonach aufgrund von Spiriferiden und Ostracoden eine Einordnung der unterlagemden Calceola-Schiefer in die untere und der Wissenbacher Schiefer in die obere Eifel-Stufe erfolgt. OPPERMANN (1964), der aufgrund von Conodonten den größten Teil der Formation in die oberei- felische kockelianus-Zone (sensu WITTEKIND 1965) stellt, bestätigt diese Auffassung. Ein Nachweis älterer Cono- donten-Zonen als kockelianus gelingt OPPERMANN nicht. CARLS et al. (1972: 137) konstatieren vorerst ein Einsetzen der Formation in etwa in der "Zone des Pinacites jugleri". Eine weitere Bestätigung erfolgt durch LUPPOLD & BUCHHOLZ (1993) für die Wissenbacher Schiefer des Rammelsberger 3587 Erzlagers und am Wegprofil "ehemaliger Mittlerer Schalker Teich": Hier folgen über den schon eifelischen Calceola- Schiefern (gemeinsames Vorkommen von Polygnathus sero ti- nus und P. c. partillis 75 Wegmeter im Hangenden der corbis- Bank, die nach Ostracoden und Trilobiten [unveröff. Ergeb- 42 nisse von M. BASSE, Bochum, zitiert in LANGENSTRASSEN (1993)] an der Basis der Eifel-Stufe steht) die äußerst fossilarmen Wissenbacher Schiefer, die zeitlich mit dem Erzlager 40 Buntenbock am Rammelsberg bei Goslar korrelieren und somit frühestens (Nachweis von N. sulcata sulcata und N. cf. holyocera, jedoch keiner älteren Tentaculiten-Zone) in der partillls-Zone einsetzen. Diesen Befund unterstützen Funde von N. holynensis ssp.

36 (= N. maureri ssp.), N. cf. holyocera und Viriatel- lina cf. gracilistriata aus demselben Profilabschnitt am Schal- ker Teich, dem die o. g. Conodonten entstammen 34 (LANGENSTRASSEN 1993). Für ein Hinabreichen der Wissenba- cher Schiefer des Devonsattels bis in die N. maureri-Zone gibt 32 es keinen sicheren Beleg; die Auflistung von N. maureri in Abb. 4: Fundpunktkarte Oberharz ALBERT! (1984: Tab. 3) aus jener Abfolge fand bisher keine Bestätigung. Für die Wissenbacher Schiefer des Oberharzer Diabaszuges ergeben sich teilweise ältere Datierungen: Aus zwei verschiedenen Horizonten weisen CARLS et al. (1972) N. maureri und Gyroceratites graci/is (BRONN 1835) nach, wobei insbesondere letzterer bis in heutige Zeit Unter-Devon belegt (BECKER & HOUSE 1994). N. maureri kennzeichnet hingegen nicht mehr eindeutig die Ems-Stufe, da die Ems-/Eifel-Grenze nach jüngeren Ergebnissen im obersten Teil der maureri-Zone liegt (vgl. ALBERT! 1993 und frühere Angaben). Hinweise auf ein Hinabreichen der Formation bis in die richteri-Zone gibt es bisher nicht (vgl. ALBERTI 1984, 1993), wobei allerdings zu berücksich- tigen ist, daß die basalen Partien nicht dokumentiert sind. Der jüngere Teil der Formation gehört nach Dacryoco- nariden in den Bereich der sulcata sulcata-Zone / procera-Subzone (vgl. ALBERT! 1993). FUHRMANN (1954) gibt aus dem oberen Teil der Abfolge Pinacitesjugleri an, ein weiterer Beweis für (untere) Eifel-Stufe. Zusammenfassend ist folgendes zur Stratigraphie der Wissenbacher Schiefer des Oberharzes festzuhalten (vgl. Tab. 1): I. Das Einsetzen beider besprochener Abfolgen ist nicht isochron. 2. Die Wissenbacher Schiefer des Oberharzer Devonsattels setzen vermutlich in der untereifelischen sltlcata sulcata-Zone ein, ihre Obergrenze ist unklar. Der Formationsname "Wissenbach-Schiefer" ist wegen der Diachronie mit den Wissenbach-Schiefern des Typus-Gebietes nicht verfügbar. Dem Formationsnamen "Goslar-Schiefer" sollte bei einer Neudefinition der Vorzug gegeben werden. 18 nach geochemischer Definition schon als "Black Shales" bezeichnet werden sollten, ist Auslegungssache. Wurden bis vor einiger Zeit häufig noch wesentliche höhere Corg.-Gehalte in den Definitionen gefordert (z. B. 5 Gew.-%), akzeptiert man mittlerweile wesentlich geringere Gehalte. Insbesondere in jüngerer Zeit wurde betont, daß der Verlust des primär im Sediment vorhandenen organischen Kohlenstoffs durch Vorgänge während der Diagenese (thermale Rei fung) und (Anchi- )Metamorphose erheblich sein kann (z. B. RAISWELL & BERNER 1987). Somit ist eine auf Corg.-Gehalte aufgebaute Definition mehr oder weniger willkürlich (ARTHUR & SAGEMAN 1994); sie berücksichtigt nicht die postsedimentäre Entwicklung der fraglichen Sedimente. In jüngerer Zeit konnten sich viele Mitglieder des IGCP 254 "Metalliferous black shales" auf folgende Definition, die eine verhältnismäßig niedrige Grenze für den Corg. -Gehalt ansetzt, einigen: "A black shale is a dark colored (grey or black), fine-grained (silt-sized or finer) sedimentary rock that generally is argillaceous and contains appreciable organic carbon (> 0.5 wt%)" (HYUCK in PASAVA & SOBOTKA 1991: 9). Nach dieser Definition ist die Ansprache der Wissenbacher Schiefer nicht eindeutig. Die Partien mit höheren Corg.- Gehalten wären Black Shales, diejenigen mit geringeren möglicherweise nicht, doch hier ist der angesprochene thermische Verlust nicht sicher zu quantifizieren. In dieser Arbeit wird daher auf die Bezeichnung "Black Shales" insgesamt verzichtet und staUdessen der deutsche Terminus "Schwarzschiefer" verwendet. Beide Begriffe sind nach ursprünglicher Bedeutung keinesfalls äquivalent: "Black shales" wurde ursprünglich zur Benennung von Erdölmut- tergesteinen (anoxisch) eingeführt, "Schwarzschiefer" von RICHTER für den belebten Hunsrückschiefer eingeführt und auf andere dunkle Schiefer - ungeachtet ihrer Eignung für benthonisches Leben - ausgedehnt (RICHTER 193 I). In dieser ursprünglichen, verallgemeinernden Bedeutung wird die Bezeichnung "Schwarzschiefer" in dieser Arbeit verwendet.

III.I Grundmodelle für die Akkumulation von organischem Kohlenstoff Für sedimentäre Corg.-Anreicherungen wurden zwei konkurrierende Modelle entwickelt, das Präservati- ons(Stagnations- )modell und das Produktionsmodell (vgl. WIGNALL 1994). I) Das Präservations(Stagnations-)modeli geht davon aus, daß die Mineralisation von Corg. unter anoxischen Bedingungen weniger effizient ist als unter oxischen. Die Anreicherung von Corg. im Sediment soll also direkte Folge besserer Erhaltungsbedingungen bei anoxischem Bodenwasser sein (z. B. DEMAISON & MOORE 1980, TYSON 1987). 2) Produktivitätsmodell: Manche Bearbeiter messen dem Input von organischer Substanz größte Bedeutung für die Entstehung von Corg.-Anreicherungen im Sediment bei. Nach Ansicht der Befürworter dieses Modells bestünde zwischen der Effizienz von aerobem und anaerobem Abbau von organischem Material kein signifikanter Unter- schied (z. B. HENRICHS & REEBURGH 1987), es sei vielmehr eine erhöhte Primärproduktion Ursache von Corg.- Akkumulationen (z. B. CALVERT 1987, PEDERSEN & CALVERT 1990). In diesem Modell kann durch den aeroben Abbau von Corg. ein Sauerstoffdefizit bzw. Anoxia im Bodenwasser entstehen, ist jedoch keine absolute Notwen- digkeit. Beide Modelle sind schwerlich miteinander vereinbar: Das Produkt ivitätsmodell verlangt eine bewegte, stark durchmischte Wassersäule, in der durch markante Strömungen Nährstoffe an die Orte der Primärproduktion (photische Zone) transportiert werden, wie dies vor allem in rezenten Upwelling-Gebieten der Fall ist. Im Präser- vationsmodell hingegen ist der Wasserkörper stratifiziert, so daß die Zirkulation und damit die Zufuhr sauerstoffreichen Wassers in die unteren Bereiche des Wasserkörpers vermindert ist. Durch die Stagnation des Wasser- körpers geraten Nährstoffe nur in schwachem Maße in stärker durchlüftete Bereiche und die Primärproduktionsrate bleibt eher gering. Im Mittelpunkt der Diskussion über die Relevanz beider Modelle für die Schwarzschiefergenese steht die "burial efficiency" von Corg. in oxischen und an- bzw. dysoxischen Environments. Die kontrovers geführte Diskussion hierüber soll an dieser Stelle nicht weiter vertieft werden, Einzelheiten sind in WIGNALL (1994: 58ff) nachzulesen. Festzuhalten bleibt, daß zwar sowohl unter oxischen als auch anoxischen Bedingungen organischer Kohlenstoff akkumulieren kann, jedoch relativ mehr Corg. in sauerstoffdefizitären Milieus erhalten bleibt. Fossile Schwarz- schiefer wie die Wissenbacher Schiefer dürften eher unter den Bedingungen des Präservationsmodells entstanden sein (WIGNALL 1994), da bei geringen Sedimentationsraten das Erhaltungspotential in an- und dysoxischen Milieus deutlich höher als in oxischen ist (CANFIELD 1992). 19

III.2 Ursachen fossiler sauerstoff-defizitärer Environments (SDEs) Zu Beginn des 20. Jahrhunderts entwickelte POMPECKJ (1901) die Vorstellung, der jurassische Posidonienschiefer sei unter Bedingungen, die dem heutigen Schwarzen Meer (lat. Pontus euxinus) ähneln, gebildet worden (dem Schwarzen Meer vergleichbare Environments ohne freien Sauerstoff, aber mit Schwefelwasserstoff in der Wasser- säule bezeichnet man nach diesem als "euxinisch"). POMPECKJ folgend galten jahrzehntelang kleine, abgeschlossene Meeresbecken analog dem Schwarzen Meer als Modell für die Entstehung vieler rezenter und fossiler Schwarz- schiefer ("Black Sea type", "barred (silled) basin model"; z. B. TWENHOFEL 1939, PETTIJOHN 1957). Andere Ansät- ze, die die weite Verbreitung mancher Schwarzschiefer betonten und lokale Faktoren für deren Genese ablehnten, waren eher die Ausnahmen. Insgesamt wurde bis in die zweite Hälfte des 20. Jahrhunderts hinein das Stagnations- Modell für die Deutung fossiler Schwarzschiefer bevorzugt, obwohl manche Autoren bereits der Produktion organischer Substanz große Bedeutung für die rezente Schwarzschiefer-Bildung beimaßen (z. B. GOLDMAN 1924, FLEMING & REVELL 1939). Einige Beispiele für frühe Ansätze, die jenseits des verbreiteten "barred basin models" nach Erklärungen für fossile Schwarzschiefer suchten, sollen im folgenden genannt werden: RUEDEMANN (1934) führte weiter verbreitete Schwarzschiefer NW-Amerikas auf Verhältnisse wie in der heutigen "Sargasso-See" zurück. VAN DER GRACHT (1931) nahm als treibenden Motor für weiträumige, offenbar in offenen Ozeanen gebildete Schwarzschiefer-Formationen, durch fehlende oder vorhandene Polkappenvereisung gesteuerte Veränderungen in der globalen Ozeanzirkulation an; eine Ansicht, die auch von H. SCHMIDT (z. B. 1935, 1956) vertreten wurde. Die Bedeutung ozeanischer Prozesse für den Durchlüftungsgrad der Wassersäule betonten weiterhin FLEMING & REVELL (1939) und diskutierten den Ursprung von Sauerstoff-Minimum-Zonen (oxygen-minimum zones, OMZ). STROM (1939) vertrat die Ansicht, daß in ausgeglichenen warmen Klimaten durch Abnahme der Zirkulation Schwarzschiefer auch in offenen Ozeanen gebildet werden konnten. SCHMIDT (1935) unterschied "erdgeschichtliche Zeiten, in denen die frischen Böden eine besondere Verbreitung erhalten" von solchen mit der "Vorherrschaft der stillen Böden" und führte zu deren Charakterisierung die Begriffe "halapokrat" und "saprokrat" ein. Für das Zustan- dekommen eines "marinen Sulphuretums" (Sapropel und Gyttja) verlangt SCHMIDT (1962: 642f) das Zusammenwir- ken von geringer Wasserbewegung und (organischer) Sinkstoffzufuhr und eine "Stetigkeit der Bedingungen". Mit der Betonung der "zeitlichen Einmaligkeit der ökologischen Zusammenhänge" (SCHMIDT 1944: 114) erteilte er - wenn auch in einem allgemeineren Zusammenhang - einem apodiktischen Aktualismus eine deutliche Absage. Bis in die Mitte des 20. Jahrhunderts hinein herrschten jedoch aktualistische Prinzipien bei der Ursachenforschung vor (ARTIIUR & SAGEMAN 1994). Neue Daten aus dem "Deep Sea Drilling Project (DSDP)" (ab 1968) brachten der Schwarzschiefer-Forschung neue Impulse. Es waren dies vor allem zwei Aspekte, die in dieser Form noch nicht hinreichend bekannt waren: (I) Die große Ausdehnung verschiedener Schwarzschiefer-Sequenzen in den Tiefseesedimenten (150 Ma und jünger) und (2) die offensichtliche Isochronie kretazischer Schwarzschiefer. Damit wurde deutlich gemacht, daß viele fossile Schwarzschiefer nicht durch mehr oder weniger lokale Prozesse erklärt werden können. Perioden, in denen die Schwarzschiefer-Bildung offensichtlich erleichtert war, wurden im Zuge des DSDP von SCHLANGER & JENKYNS (1976) "oceanic anoxic events (OAE)" genannt. Wegen ihrer fraglichen genetischen Implikationen (globale euxinische Bedingungen u. Anoxia) und des unklaren zeitlichen Rahmens (von SCHLANGER & JENKYNS wurde OAE ursprünglich für den relativ lang dauernden (20 Ma) kretazischen "Apt-Alb OAE" aufgestellt) wird der Terminus mittlerweile für ungünstig gehalten (ARTHUR & SAGEMAN 1994). Es ist interessant, daß die zwei wesentlichen Ergebnisse des DSDP bzgl. der Schwarzschiefer-Bildung (weite Ver- breitung und IsoclHonie mancher "Schwarzschiefer") gar nicht so neu ist, wie gelegentlich angedeutet. So ist das OAE-Konzept im grunde nicht anderes als eine Präzisierung der alten Bezeichnung "saprokrat" von SCIlMIDT (1935). Insgesamt gaben die Ergebnisse des DSDP der Schwarzschiefer-Forschung jedoch neuen Auftrieb. Insbesondere auch wegen der wirtschaftlichen Bedeutung vieler Schwarzschiefer als Erdölmuttergesteine wurden die Kenntnisse über die Entstehung dieser Sedimente im Zuge des DSDP erheblich erweitert. Eine Erklärung für die globale Verbreitung von Schwarzschiefern im älteren Paläozoikum sehen BERRY & WILDE (1978) in ihrem "progressive ventilation"-Model in ausgedehnten Anoxia, die die noch nicht durchlüfteten Ozeane solange weiträumig ausgefüllt haben sollen, bis sauerstoffreiches Tiefenwasser im Zuge der zunehmenden Vereisung der Polkappen die Wassermassen nach und nach mit Sauerstoff versorgte. Ab dem höheren Unter-Devon soll nach Ansicht der Autoren die Ventilation bereits weiter fortgeschritten sein, so daß die Schwarzschieferbildung an Intensität verlor. 22

Terminologie diverse Veränderungen. Es existiert mittlerweile eine Fülle von Biofazies-Modellen für verschiedene SDEs, von denen einige in Tab. 2 und 3 dargestellt sind. Während manche dieser neuen Modelle die ursprüngliche Klassifizierung nach RHOADS & MORSE (1971) durch neue Daten verfeinern, gibt es auch echte Ergänzungen. Eine solche ist die Aufstellung der exaeroben Biofazies durch SAVRDA & BOTTJER (1987) an der Untergrenze der dysoxischen Zone (vgl. Tab. 3). Diese Biofazies wurde von den Autoren für Horizonte mit ungewöhnlichem Auftreten schalentragender Makrofauna (Anadara montereyensis, Pelecypoda) in der miozänen Monterey Fm. (Kalifornien) an der Grenze zwischen laminierten und bioturbaten Schichten aufgestellt, da schalentragende Makrofauna in der dysaeroben Biofazies nach RHOADS & MORSE (1971) nicht vorgesehen ist. Die (flach-endobenthonische) Muscheln sollen nach Ansicht der Autoren chemosymbiontisch gelebt haben. Mittlerweile wurde die exaerobe Biofazies von SAVRDA & BOTTJER (1991) und SAVRDA et al. (1991) umdefiniert und auf laminierte Horizonte mit epibenthonischen chemosymbiontischen Pelecypoden und Brachiopo- den (in Assoziation mit Biomatten) im unteren dysoxischen Bereich angewendet. HALLAMS (1987) "shelly lamini- tes" und die "benthic boundary biofacies" von SAGEMAN (1989) sind Entsprechungen der exaeroben Biofazies. Diese ist in der Literatur nicht unumstritten: WIGNALL (1994: 32) hält es für äußerst unwahrscheinlich, daß Chemo- symbiose Strategie in dysoxischen Environments war, und lehnt das Biomatten-Konzept ab. Ebenso weist WIGNALL (1994) die Einbeziehung einer dynamischen Komponente in das RHOADS-MoRSE-BYERS-Modell zurück. SAVRDA & BOTTlER (1991: 211) geben an, die normalerweise anoxische exaerobe Biofazies würde periodisch mit Sauerstoff versorgt. Tatsächlich ist das RHOADS-MoRSE-BYERS-Modell in seiner ursprünglichen Definition aber statisch und geht von stabilen Sauerstoffgradienten aus. Manche Sauerstoff-kontrollierten Environments sind aber keineswegs stabil, sondern z. B. jahreszeitlichen Verän- derungen unterworfen. Eine solche Dynamik spielt in dem RIlOADS-MoRSE-BYERS-Modell, das für Tiefwasser- Bedingungen (Schelfllang-Becken) entwickelt wurde, aber keine Rolle und kann somit von diesem nicht beschrieben werden. Ein dynamisches Modell hat OSCHMANN (1991) für instabile Sauerstoffgradienten konzipiert. OSCIIMANNS poikiloaerobe Zone beschreibt eine Biofazies, die eine von Jahreszeiten gesteuerte Sauerstoffversor- gung aufweist. In Schelfbereichen und epikontinentalen Becken können jahreszeitliche Phänomene den Sauerstoff- gehalt des Bodenwassers verändern. Z. B. ist bekannt, daß Planktonblüten wegen des nachfolgend erhöhten Sauer- stoffverbrauchs am Meeresgrund regelmäßig eine Abnahme der Benthos-Diversität in der Nordsee verursachen. Die winterliche Abkühlung der obersten Bereiche des Wasserkörpers bzw. eine Zunahme der Häufigkeit von Sturmer- eignissen im Herbst können stratifizierte Wasserkörper durchmischen und damit die Sauerstoffversorgung am Mee- resgrund zeitweise - bis zum erneuten Aufbau der Stratifikation - erhöhen. Angewendet wurde dieses Modell von OSCHMANN (1991) auf den NW -europäischen Kimmeridge-Clay, in dem mikrolaminierte Abfolgen mit alternieren- den tonigen und Coccolithen-führenden Laminae einen jahreszeitlichen Einfluß vermuten lassen. Mit geringfügigen Veränderungen wird "poikiloaerob" auch von WIGNALL (1994) zur Bezeichnung von Biofazies in instabilen dysoxischen Schelf-Environments verwendet. In sein "alternative shelf model for oxygen/stability- controlled faunal gradients" bezieht WIGNALL (1994: 18, Fig. 3.2.) entgegen OSCHMANN (1993) zusätzlich länger- fristige Schwankungen ein. Für die Einordnung der Wissenbacher Biofazies sind die dynamischen Modelle von OSCHMANN und WIGNALL aus theoretischen und praktischen Gründen ungeeignet. Alle Beobachtungen zur Paläeogeographie und Paläoklimatolo- gie des Unter-/Mittel-Devon deuten darauf hin, daß die Wissen bacher Schiefer unter ozeanographisch und klima- tisch stabilen Verhältnissen abgelagert wurden (s.o.). Bei den zu erwartenden niedrigeren Temperaturgradienten dürften in der paläogeographischen Position der Wissenbacher Fazies (niedrige Breiten) kurzfristige jahreszeitlich~ Schwankungen höchstens eine geringe Bedeutung (=niedrige Amplitude) gehabt haben. Signifikante periodische Schwankungen von Jahreszeiten-Dauer wären - ihr hypothetisches Vorhandensein vorausgesetzt - in den Wissenba- cher Schiefern allerdings ohnehin kaum nachweisbar: Bei kalkulierten durchschnittlichen Sedimentationsraten von ca. 3-6 cm/l 000 a (= 0.03-0.06 mm/a) sind der Auflösungsfähigkeit wesentlich höhere Grenzen gesetzt. Beide Modelle, sowohl das statische RHOADs-MoRSE-BYERS-Modell als auch das dynamische OSCHMANN-Modell, arbeiten mit präzisen Vorhersagen zur Sauerstoff-Versorgung des Bodenwassers bzw. machen absolute Angaben zur Dauer periodischer Schwankungen. Die Unterscheidung von dysaerober und poikiloaerober Biofazies ist häufig unklar (WIGNALL 1994). Aus diesen Gründen haben WIGNALL & HALLAM (1991) für jurassische Formationen ein neutraleres Schema, das ohne diese präzisen Maßgaben auskommt, die "oxygen-restricted biofazies (ORB)", entwickelt. Es werden insgesamt sechs Kategorien (ORB 1-6) unterschieden, wobei vor allem die Benthos-Diversität 23

maßgebend ist (vgl. Tab. 2, 3). Als rein deskriptives Modell bietet das ORB-Konzept den Vorteil der Unabhängig- keit von absoluten Sauerstoffgehalten, die fossil ohnehin nicht bestimmbar sind. Das ORB-Konzept erinnert sehr an die "bionomische Einteilung der fossilen Meeresböden " von SCHMlDT (1935), macht jedoch präzisere Angaben. Allerdings geht in dem ORB-Konzept die Probengröße als wichtige Variable in die Kategorisierung ein. Z. B. kön- nen ORB der Kategorie 5 (5 bis 10 Arten) bei ausreichender Proben größe eine Gesamtbenthos-Diversität von bis zu 30 Spezies aufweisen (z. B. im Oxford Clay, DUFF 1975). Es kommt bei der Einordnung in ORBs also auf die häufi- gen Taxa und die Gesamtheit aller Beobachtungen an. Die Problematik bei der Einschätzung der absoluten Sauerstoffversorgung fossiler Sedimente erkennt SCHÄFER (1962, 1963) bei seiner Betrachtung der Einteilung von SClIMlDT (1956). Als Konsequenz unterteilt SCHÄFER (1962: 53 I) "die meerische Biofazies ganz einfach nach dem Erscheinungsbild", also nach "Struktur, Form und Lagebeziehung" . Der Sauerstoff-Gehalt ist limitierender Faktor in zweien seiner Kategorien: In der vital- isostraten Biofazies ist bereits Sauerstoff-Mangel zu verzeichnen, doch können benthonische Biozönosen noch existieren ("Gyttja"); die lethal-isostrate Biofazies hingegen ist durch mehr oder weniger anoxische Bedingungen und fehlende Boden-Biozönosen gekennzeichnet (" Sapropel ").

IV SEDIMENTOLOGISCHE , TAPHONOMISCHE UND GEOCHEMISCHE INDIKATOREN

IV.I Auftauchmarken in den Wissenhacher Schiefern? Am Mundloch der alten Dachschiefer-Grube "Schlierberg", dem heutigen sog. "Schmalen Bruch" im Haiger-Hütte- Profil (vgl. Abb. 2), fand SOLLE (1941) Strukturen, die er als Anzeichen für ein gelegentliches Trockenfallen des "Wissenbacher Meeres" ansah. Es waren dies: A) "Trockenriß-artige" Gebilde: I) Eine Platte mit großen, breiten Rissen und "beginnender Ablösung der Polygone als Tonscherben", die sich nach SOLLE ebenso wie die Hangendplatte (ockergelber Sandstein, glatt) im Anstehenden fand. 2) Eine Platte mit schmaleren, tiefen, scharfen Rissen; etwas geringere Größenordnung als I); nicht im Anste- henden ohne Gegenplatte gefunden. 3) Mehrere Platten mit zahlreichen, kleinen, flachen, verfließenden, mit kleinen Rissen bedeckten Wülsten. B) "Langgestreckte, sich übereinander schiebende Wülste." C) Eine 20-30 cm mächtige Bank aus "ockergelbem, zerreiblichem, sehr feinkörnigem Sandstein"; unregelmäßig feingeschichtet. SOLLE (1941) deutet die unter AI) u. A2) beschriebenen Strukturen als "echte Trockenrisse". Sie sind für ihn Beweis dafür" ... daß im Meer der rheinischen Wissenbacher Schiefer, auch in Gebieten gleichförmiger dunkler Schiefer, fernab von Quarzit-Einlagerungen, gelegentliches Auftauchen flacher Schlick-Inseln über den Meeres- spiegel eintrat." SOLLE (1941: 176). Die unter A3) sowie B) und C) aufgeführten Erscheinungen werden im Sinne der" Auftauch-Hypothese" als "Gefließmarken mit Trockenrissen ", "Gefließmarken " bzw. als "subaerisch entstan- dene Sandbank" interpretiert. Einen Widerspruch zu dem allgemein anerkannten paläontologischen Befund, auf den nicht zuletzt die traditionelle bathymetrische Einstufung der Wissenbacher Schiefer gründet, sieht SOLLE nicht, denn die "typisch pelagische Fauna" bleibt für ihn "als inselnahe Zusammenschwemmung ohne Beweiskraft" (SOLLE 1941: 176). Unglückliche Umstände führten kurz nach Erscheinen der SOLLEschen Publikation zu einem Verlust des Belegma- terials. Neues Material konnte nicht gefunden werden, so daß die" Auftauch-Marken" einer direkten Überprüfung entzogen waren. In den folgenden Jahren werden mit Ausnahme von LIPPERT & SüLLE (1952), die eine "Bank mit Fließbildungen" aus einem Bruch wenige m SE' von SüLLES Fundpunkt nennen, keine weiteren ähnlichen Struktu- ren ge funden. Die Reaktionen auf die "Auftauch-Hypothese" waren zwiespältig: Zustimmung fand SüLLE lediglich bei RIET- SCHEL (1968), der die angebliche Weichteilerhaltung Wissenbacher Cephalopoden (angezweifelt von OTTO 1994) für subaerischen Ursprungs hält, und bei STRUVE (1963: 255), der die "Auftauch-Hypothese" in seine paläogeogra- phische Rekonstruktion einbezieht. Direkter Widerspruch wie bei KREBS (1979: 134) ist in der Literatur kaum zu finden. KLITZSCH (1954) lehnt lediglich die Interpretation der "inselnahen Zusammenschwemm ung" wegen der "sporadischen Einbettung der Fossilien" und dem "nur gering entwickelten Benthos" ab. Die schlichte Ignorierung 26

Korrosion und Fossildiagenese behandelt werden, da letztere maßgeblich das Erhaltungspotential der Wissenbacher Organismen bestimmt haben dürften. Das Fossilisationspotential der Fauna wird maßgeblich von dem Fehlen oder Vorhandensein von Hartskeletten und deren mineralogischer Zusammensetzung bestimmt: Weichkörperfossilien sind in den meisten Sedimenten, so auch in den Wissenbacher Schiefern, primär nicht erhaltungsfähig und können - sofern sie endobenthonisch gelebt haben _ allenfalls über die von ihnen produzierten Spuren (z. B. Fraßgänge) analysiert werden. Epibenthonische Weich- körperfossilien, die keine Spuren hinterlassen, bleiben in der Wissenbacher Fazies praktisch unerkannt. Aber auch die Schalen fauna bleibt natürlich nicht unbeeinflußt. Lösungsprozesse haben eine immense Bedeutung für das Aussehen der späteren Taphozönosen: Grundsätzlich, besonders aber bei Karbonatuntersättigung oder niedrigem pH-Wert können derartige Gehäuse schon auf der Sedimentoberfläche gelöst werden. Säuren wie C02, HN03 und H2P04 entstehen durch den Abbau von organischer Substanz (DAVIES et al. 1989). In anoxischen Environments können karbonatische Schalen durch C02 bzw. H2S04 (HECHT 1933) und offenbar auch durch H2S (MOSEBACH 1952) gelöst werden. Episodische Oxidation von Schwefelwasserstoff oder Sulfiden führt zur Bildung von Schwefelsäure und damit zur Lösung von Karbonaten (BERNER 1982, REAVES 1986). Das organische Periostra- kum bleibt in anoxischen Environments deutlich länger erhalten und kann die Schale vor Korrosion schützen (QUENSTEDT 1929, MÜLLER 1979). Die geschilderten Prozesse sind dafür verantwortlich, daß Fossilien in Schwarz- schiefern häufig ausgesprochen schlecht erhalten sind (vgl. z. B. BRETT et al. 1991). Das Erhaltungspotential der Schalenfauna ist u. a. von der verwendeten Bausubstanz, in der Regel Kalziumkarbonat, abhängig. Aragonitische Schalen sind dabei leichter löslich als kalzitische. Insbesondere die paläozoischen Pelecypoden, deren Schalen sich vermutlich zu einem überwiegenden Teil aus Aragonit aufbauten, sind infolge Korrosion bzw. frühdiagenetischer Lösung meistens nur als hochkompaktierte Prägekerne erhalten (vgl. Kap. V.3 .2), während der Erhaltungszustand der kalzitischen Brachiopoden-Schalen in gleicher Fazies in der Regel deutlich besser ist. Die geschilderten Prozesse sind aber nicht nur für den schlechten Erhaltungszustand der Gehäuse in den Tapho- zönosen verantwortlich, sondern haben in der Regel noch weitaus drastischere Folgen: In den meisten Environments mit klastischer Sedimentation werden karbontatische Schalen aufgelöst, lange bevor sie durch graduelle Sedimen- tation begraben werden, nämlich dann, wenn die CaC03-Lösungsrate höher ist als die entsprechende Produktionsra- te (DA VIES et al. 1989). In den meisten klastischen Sedimenten gleicht die Säureproduktion die Karbonat-Produkti- onsrate aus oder übertrifft diese (DA VIES et al. 1989). Eine gewichtige Rolle für die Erhaltung der Fossilien spielt die Verweildauer auf dem Sediment bzw. in der "taphonomische aktiven Zone" (T AZ, DAVIES et al. 1989), die noch etwas in das Sediment hineinreichen kann. Bei geringen Sedimentationsraten sind die Schalen länger der Korrosion durch entsprechende Lösungen ausgesetzt als bei schneller Einbettung. Daß ein gravierender oder sogar vollständi- ger taphonomischer Verlust auch für die Wissenbacher Schiefer nicht die Ausnahme, sondern eher die Regel sein dürfte, soll an einem Beispiel veranschaulicht werden: Schon bei einer sehr geringen Akkumulationssrate von nur 5 Individuen. m-2 a-I in die Taphozönose hätten sich bei vollständiger Überlieferung in 100 Jahren bereits 500 Gehäuse angesammelt. Bei einer geringen Sedimentationsrate von 5 cm . 1000a-1 - ein realistischer Wert für die Wissenbacher Schiefer - wären die 500 Gehäuse in einer nur 5 mm mächtigen und I m2 großen Schicht (entsprechend 5000 cm3) verteilt. Bei höheren Akkumulations- und/oder niedrigeren Sedimentationsraten wäre der Sedimentkörper nahezu vollständig von Organismen erfüllt. Tatsächlich sind aber Sedimente wie die Wissenbacher Schiefer trotz ihrer geringen Sedimentationsrate (die angegebenen 5 cm . 1000a-1 sind natürlich nur ein Mittelwert, zumindest zeitweise dürfte die Rate darunter gelegen haben) über weite Bereiche praktisch fossilleer. Dieser Befund überrascht nicht, wenn man bedenkt, daß ein Gehäuse bei ausreichend konsolidiertem Untergrund postmortal noch über Jahre (Sedimentationsrate: 0.5 mm . I Oa-I) auf dem Sediment bzw. in der T AZ, wo sie korrosiven Lösungen ausgesetzt ist, verbleiben kann. Schalenanreicherungen können nur durch hohen Karbonat-Input, geringer Corg. -Abbauraten (und dadurch geringer Säureproduktion) oder hoher Einbettungsraten gebildet werden (DA VIES et al. 1989). Horizonte, in der gut erhaltene Schalenfossilien vorkommen, können auf Mechanismen zurückzuführen sein, die denen einer Obrutionslagerstätte (SEILACHER 1970a) entsprechen. Der taphonomische Verlust durch Lösungsvorgänge ist für fossile Sedimente, so auch für die Wissenbacher Schiefer kaum quantifizierbar. Es ist jedoch vorstellbar, daß in manchen Horizonten - insbesondere solchen ohne pyritisierte Fossilien oder mit besonders geringen Sedimentationsraten - Organismenreste vollständig verschwunden sind, obwohl ursprünglich Biozönosen mit schalentragender Fauna vorhanden waren. Andererseits könnten dieselben Biozönosen durch schnelle Verschüttung rasch aus der T AZ gebracht und konserviert worden sein. Direkte Rück- 27

schlüsse auf die primären Lebensbedingungen sind dann nicht unbedingt zu ziehen und isochrone, faziell ähnliche Sedimente nur unter Vorbehalt vergleichbar. Ebenso ist ein selektiver taphonomischer Verlust vorstellbar: Da aragonitische Schalen instabiler sind als kalzitische, sind Situationen denkbar, in denen z. B. Pelecypoden- oder auch Cephalopoden-Gehäuse früh gelöst wurden, während eine spätere (frühdia-genetische) Lösung kalzitischer Gehäuse noch eine Entstehung von Steinkernen und Abdrücken zuließ. Tatsächlich sind insbesondere die Pelecypoden meistens schlecht erhalten und kommen nur selten in Form von pyritisierten Steinkernen vor; beides läßt auf eine frühe Schalenlösung schließen.

IV.3 Pyritisierung als Faziesindikator In Sauerstoff-defizitären Milieus wird der Anteil organischen Materials, der nicht oxidativ abgebaut werden konnte, schließlich durch sulfatreduzierende Bakterien abgebaut. Als Abfallprodukt entsteht Schwefelwasserstoff (HZS), der mit freien Fe-Ionen (meist aus Eisenoxihydroxiden, FeOOH) über Zwischenschritte zu Pyrit (Eisendisulfid, FeS2) reagiert. In Abhängigkeit von den Bildungsbedingungen liegt Pyrit in den Wissenbacher Schiefern in seinen verschiedenen Ausbildungsformen als Framboide, Aggregate (Konkretionen), Überzüge ("coatings") und Steinkerne vor. Verwitterungseinf!üsse haben oft eine sekundäre oxidative Umwandlung des Pyrits in pulverige Eisenoxihy- droxide (FeOOH: Goethit, Lepidokrokit) bewirkt. Für gewöhnlich findet die bakterielle Sulfatreduktion in einer anoxischen Zone wenige cm unter der Sediment- Wasser-Grenze statt. HZS wird kurz nach seiner Entstehung durch Reaktion mit Eisen-Ionen fixiert, kann aber auch, z. B. bei hoher Sulfatreduktionsrate infolge hohen Corg.-Eintrages oder extrem geringer Sauerstoffgehalte in der Wassersäule, akkumulieren und in den Wasserkörper aufsteigen. Derartige Milieus mit freiem Schwefelwasserstoff im Wasserkörper werden als euxinisch (s. Kap. III) bezeichnet. Von Bedeutung für die vorliegende Untersuchung ist der Prozeß der Pyritisierung nicht nur, weil er häufig gut erhaltene Fossilien in Form von Steinkernen geliefert hat, sondern besonders auch, weil die Ausbildungsformen des Pyrits als Indikator für die (Tapho-)Fazies verwendet werden können. Es besteht offenbar ein signifikanter Zusammenhang zwischen den Ausbildungsformen des Pyrits und den Sedimentations- und Durchlüftungsparametern (s. u.). Pyritisierung Pyrit entsteht über mehrere Zwischenschritte durch den Abbau von organischer Substanz durch anaerobe sulfatreduzierende Bakterien. Über die involvierten Reaktionsgleichungen informiert BERNER (1984). Detaillierte geochemische Modelle für die Genese der verschiedenen Ausbildungsformen des Pyrits und die Pyriti- sierung von Fossilien wurden von CANFIELD & RAISWELL (1991) entwickelt. Entscheidend dafür wann, wo und in welcher Form Pyrit gebildet wird, ist letzIich die Verfügbarkeit und Konzentration der an der Reaktion beteiligten Reagenzien. Sauerstoffdefizitäre Environments sind häufig sulfiddominiert: Anfallende organische Substanz kann nicht oder nur zu einem geringen Teil oxidativ abgebaut werden; Sulfat (S04Z-), das im Meerwasser reichlich vorhanden ist, wird von anaeroben Bakterien als Sauerstoffträger zu Sulfid reduziert, so daß die Gesamt-Sulfidkonzen- tration entsprechend hohe Werte erreicht. In derartigen Environments ist in der Regel Eisen der limitierende Faktor. Hoch konzentriertes HZS diffundiert an den Ort der niedrig konzentrierten Fe-Reservoirs und reagiert mit diesen zu Pyrit. Resultat ist dispers verteilter (framboidaler) Pyrit. Steinkerne bilden sich daher in anoxischen oder gar euxinischen Milieus nicht (vgl. Abb. 6). Lokale Pyritbildung erfordert andere Bedingungen: Der Eintrag von organischer Substanz in den Bereich der Sulfat- reduktion ist hier insgesamt geringer - weil entweder ein erheblicher Teil des Materials aufoxidiert wurde oder schon pimär wenig Corg. vorhanden war. Da die Sulfatreduktion nach dem aeroben Abbau eines Großteils des dispers verteilten organischen Materials überwiegend an Orten mit höheren Corg.-Gehalten stattfindet (z. B. Ma- krofauna), entsteht ein Konzentrationsgradient zwischen sulfidischem Mikroenvironment und umgebendem Sedi- ment. Fe-Ionen (aus der Reduktion von Eisenoxihydroxiden oder Oxidation von Eisensulfiden stammend, CANFIELD & RAISWELL 1991) diffundieren an den Ort der Sulfatreduktion. Resultat sind größere undulöse Pyritaggregate oder Steinkerne (vgl. Abb. 6). Für die Steinkernbildung ist offensichtlich die "puffernde" Wirkung der Schalensubstanz wichtig. Offenbar existiert eine Semipermeabilität, die eine Diffusion der Fe-Ionen durch die Schale zum Sulfidre- servoir erlaubt, zugleich aber einen Austritt des HZS verhindert. Dabei reichen offenbar kleine Mengen metaboli- sierbarer organischer Substanz aus, um die Pyritausfällung zu initiieren (z. B. in den Kammern der 30 wesentlichen auf Mikroenvironments beschränkt blieb. Für ein schnelles Einsinken der Fossilien in ein "soupy substrate" oder Bioturbation und somit begünstigte Pyritisierung gibt es keine Hinweise. Die Objekte sind generell schichtparallel und nicht, wie es andernfalls zu erwarten wäre, chaotisch angeordnet. Zwar sind gut erhaltene pyritisierte Steinkerne für paläontologische Untersuchungen im Bereich der Wissenbacher Schiefer äußerst wichtig, doch kann Pyrit-Steinkernerhaltung in Bereichen, in denen sie den einzigen Zugang zur Fauna ermöglicht, den ehemaligen Fossilinhalt der Schichten und die Biostratonomie der Formen verfälscht wider- geben. Steinkernbildung durch Ausfällung von Pyrit ist nur möglich, wenn geschlossene Innenräume von Gehäusen mit Anteilen von organischer Substanz erhalten sind. Bei Gruppen wie den Cephalopoden, Tentakuliten und Gastropo- den sind diese Bedingungen gerade in schwächer bewegten Environments zumeist gegeben. Anders verhält es sich bei den Zweischalern. Hier kann Steinkern-Pyritisierung nur bei geschlossener artikulierter Erhaltung einsetzen. Doppelklappigkeit bei Zweischalern kann aber auch bei geringer Hydrodynamik nicht immer als obligate Erhaltung vorausgesetzt werden. Während die meisten "Wissenbacher" Brachiopoden aufgrund recht stabiler Schloßverzah- nung und aktiver Öffnungsmechanismen zumindest in situ geschlossen erhalten sein dürften, ist dies bei den Pele- cypoden keinesfalls die Regel. Das elastische Ligament sorgt in dieser Gruppe häufig für eine postmortale Klaffung der Schalen. Bei längerer Verweildauer der Gehäuse auf dem Sediment kann schon bei moderater oder sogar schwacher Wasserbewegung Disartikulation und Verdriftung der Schalen einsetzen. Steinkernbildung ist bei geöffneten oder gar disartikulierten Gehäusen natürlich nicht möglich. Somit wird das ohnehin schon geringe Erhaltungspo- tential der "Wissenbacher" Pelecypoden in pyritischer Taphofazies minimiert. Besonders auffällig ist dieses Phänomen in den Schiefern der Grube "Langscheid" . Hier konnten Zweischaler nur dann nachgewiesen werden, wenn sie pyritisierte Steinkerne lieferten. Disartikulierte Gehäuse fehlen im fossilen Befund völlig. Unter Berücksichtigung des geringen taphonomischen Potentials der Pelecypoden überrascht es nicht, daß die intensive Beprobung der Dachschiefer-Halde kein einziges Exemplar hervorbrachte. Die Ursache hierfür kann nicht allein das Fehlen berg frischen Materials sein, da selbst zur Zeit akt i ver Dachschiefer-Gewinnung nur äußerst selten Pelecypoden gefunden wurden. Sammlungen aus dieser Zeit enthalten in der Regel nur Einzel- exemplare (vgl. Kap. V.3.2). Es darf aber unter Berücksichtigung der taphofaziellen Zusammenhänge keinesfalls direkt auf ein primäres Fehlen von Pelecypoden in der Biozönose geschlossen werden. Auch das Fehlen von Ein- zelklappen von Brachiopoden und die Abwesenheit anderer Organismen (z. B. Trilobiten) muß nicht unbedingt primären Ursprungs sein. Es besteht vielmehr der begründete Verdacht, daß die ursprüngliche Biozönose in starkem Maße taphonomisch überprägt ist und es sich bei der überlieferten Faunengemeinschaft um eine Oryktozönose handelt, die sich womöglich deutlich von der ursprünglichen Thanatozönose unterscheidet!

IV.4 Geochemie der Wissenbacher Schiefer Literatur-Daten zur Geochemie der Wissenbacher Schiefer, insbesondere jener aus der Umgebung des locus typicus, sind im Anhang (A I) zusammengestellt. An dieser Stelle soll nur auf einige wenige Aspekte eingegangen werden, die im Rahmen der zu besprechenden Fragestellung von Interesse sind: Es zeigt sich bei der Mehrheit der Analysen, daß Corg.- und Pyrit-Gehalt der Wissenbach-Schiefer nicht so hoch ist, wie man aufgrund der meist dunklen Farbe des Gesteins annehmen könnte. Die Werte für Corg. schwanken zwischen 0.09 und 1.1 Gew.-% mit der Tendenz zu niedrigen Werten, Pyrit ist nur in Spuren vertreten. Tatsächlich ist die dunkle Farbe der Schiefer auf eine Färbung der s-Flächen der Muskovite durch Corg. zurückzuführen (MOSEBACH 1954). Bei der Beurteilung des Corg. -Gehaltes ist jedoch zu berücksichtigen, daß der thermische Verlust während Diagenese und Anchimetamorphose erheblich sein kann (vgl. Kap. II I. I) und die ursprünglichen Werte deutlich über den gemessenen gelegen haben können. Insgesamt ist vermutlich über erhebliche Teile der Abfolge von einer moderaten Anreicherung von organischem Kohlenstoff auszugehen. Zur Unterscheidung von Sapropel (anoxisch im unteren Wasserkörper, d. h. kein Benthos) und Gyttja (Anoxia erst im Sedimentkörper, d. h. womöglich mit Epibenthos) lassen sich die Spurenelementgehalte und -verhältnisse heranziehen (KREJCI-GRAF 1966). Danach zeichnen sich Gyttjen durch V/Cr- Verhältnisse um I, Sapropele von 2 bis 10 aus. V-und Cr- Werte liegen aus den Wissen bach-Schiefern nur aus einer Lokalität vor (s. Anhang AI). Das Verhältnis der gemittelten Werte liegt beinahe exakt bei I, entspricht also signifikant dem für die Gytjja-Fazies angegebenen Wert. Zu einem analogen Ergebnis kommt BORSDORF (1978) für seine "Pelit-Subformation" (= Wissenbacher Schiefer) im Elbingeröder Raum. 31

Die geochemischen Daten, auch wenn sie leider noch selten sind, bestätigen die in Kap. IV.3 gezogenen Schlüsse, nach der der untere Teil der Wassersäule zur Zeit der "Wissenbacher Fazies" zumindest über erhebliche Teile der Abfolge mindestens schwach durchlüftet gewesen ist.

V PALÄOÖKOLOGIE

V.I Ökologische Faktoren Rezente Ökosysteme sind von kaum überschau barer Komplexität. Eine Fülle von biotischen und abiotischen Fakto- ren, die allgemein als "ökologische Faktoren" (bzw. Umweltfaktoren/-parameter) bezeichnet werden, wirkt in Ökosystemen zusammen. Leider können paläoökologische Untersuchungen dieser Vielfalt häufig nur ansatzweise gerecht werden. Dies ist insbesondere dann der Fall, wenn es sich um Ökosysteme handelt, für die es keine rezenten Vergleichsmöglichkeiten gibt, bzw. die auch rezent noch wenig erforscht sind. Während manche Parameter noch recht präzise analysiert werden können (z. B. der Substrattyp), sind andere häufig nur indirekt oder gar nicht über- prüfbar (z. B. die Zusammensetzung der Nahrung, synökologische Interaktionen zwischen verschiedenen Arten). Die typische Wissenbacher Fazies ist ein "restricted environment". Das Benthos ist, sofern überhaupt vorhanden, in der Regel spärlich, gering divers, kleinwüchsig und dünnschalig und läßt auf eingeschränkte Lebensbedingungen schließen. Traditionell wird dem Durchlüftungsgrad die größte Bedeutung in Milieus wie der Wissenbacher Fazies beigemessen. Eine Reduzierung der Umwelt auf diesen Faktor als den einzig limitierenden für die Zusammenset- zung von Biozönosen in Sauerstoff-defizitären Biotopen ist aber zu pauschal. Anderen Faktoren, wie z. B. Substrat(konsistenz) und Trübegrad des Wassers, kann in derartigen Environments eine erhebliche Bedeutung zukommen. Die Bedeutung der ökologischen Faktoren für die Verteilung der Organismen in der Wissenbacher Fazies kann im einzelnen nur abgeschätzt werden. Grundsätzlich gab es sehr wahrscheinlich - wie in anderen Öko- systemen auch - Organismen, die sehr spezielle Anforderungen an einen oder mehrere Umweltfaktoren stellten, und andere, die toleranter gegenüber Veränderungen waren. 1m folgenden werden die wichtigsten abiotischen ökologischen Faktoren auf ihre mögliche Relevanz für die Bio- zönosen-Struktur in epipelagischen (insbesondere nahe der Wasseroberfläche, wo sich mögliche Pseudoplanktonten aufgehalten haben dürften) und benthonischen Environments überprüft. Du rc h Iü ft u n gsgr ad/Sa u ersto ff-Geh al t Epipelagial: Nahe der Meeresoberfläche kann pauschal von einer ausreichenden Sauerstoff-Konzentration (aus atmosphärischem Eintrag und Photosynthese stammend) ausgegangen werden. Benthos: Die Einbeziehung der Wissenbacher Fazies in das Modell eines Ozean mit verminderter Zirkulation (Stagnations-Modell, vgl. Kap. III.I) impliziert, daß die Corg.-Akkumulation nicht auf erhöhte Produktivität, sondern vor allem auf ein Sauerstoffdefizit in den unteren Bereichen der Wassersäule zurückzuführen ist. Ob und in welcher Form in sauerstoff-defizitären Environments epi- und endobenthonisches Leben möglich ist, hängt von mehreren Parametern ab: I. Der absolute Sauerstoffgehalt im Wasser: Mit Abnahme des Sauerstoffgehaltes ist in der Regel ein Rückgang der Benthosdiversität, des Kalzifizierungsgrades, der Organismengröße etc. zu verzeichnen (vgl. Tab. 3). SCHMIDT (1935) bezeichnete Tiere, die mit geringen 02-Gehalten auskommen, als "euryoxybiont", moderne Bearbeiter verwenden die Bezeichnung "dysaerob" für die Charakterisierung der der Sauerstoff-armen (dysoxischen) Zone zugeordneten Biofazies. "Microaerophil" werden Organismen genannt, die bei sehr niedrigen 02-Gehalten (suboxische Zone: unter 0.2 ml 02/1 H20; vgl. Tab. 2) leben können (TYSON & PEARSON 1991). 2. Fluktuationen in der Sauerstoffversorgung: Bei schwankender Sauerstoffversorgung ist die Stärke der Schwan- kung (Amplitude) und ihre Dauer (Frequenz) entscheidend. Organismen ertragen eine allmähliche Abnahme des Sauerstoffgehaltes im allgemeinen besser als eine schnelle (TYSON & PEARSON 1991). Auf vergleichsweise kurzfristige Schwankungen kann mit einer Anpassung des Lebenszyklus reagiert werden (vgl. Kap. V.2.1). Rezent unterscheidet man Organismen, die relativ unempfindlich auf Schwankungen reagieren ("euryoxisch"), von solchen, die Schwankungen weniger gut ertragen ("stenoxisch"). 3. Die Position der Grenze zwischen oxidierendem und reduzierendem Milieu (RDL: redox-discontinuity-Iayer), die sich in der Wassersäule, an der Grenze zwischen Sediment und Wasser oder im Sedimentkörper befinden kann. 4. Vorhandensein oder Fehlen von H2S: Unter anoxischen Bedingungen kann freies H2S im Wasser akkumulieren (euxinisches Milieu). Wenn der Eintrag an Eisenmineralen (besonders von Oxiden und Oxyhydroxiden) ausreichend 32 ist, wird der durch die Aktivität von sulfatreduzierenden Bakterien gebildete Schwefelwasserstoff sofort gebunden und kann sich nicht anreichern (vgl. CANFIELD & RAISWELL 1991). Schwefelwasserstoff ist im allgemeinen toxisch für Metazoa, jedoch können Schutzmechanismen entwickelt sein, vom einfachen Klappenschließen bis zu Symbio- sen (vgl. Kap. V.2.1). Chemosymbiontische Taxa, wie z. B. diverse Pelecypoden, sind zwar an freies H2S adaptiert, benötigen jedoch weiterhin Sauerstoff für ihren Stoffwechsel. Frühdiagenetisch lokal gebildeter Steinkernpyrit ist ein Indiz gegen das Vorhandensein freien Schwefelwasserstoffs in der Wassersäule. Nahrung Epipelagial: In den küstenfernen Regionen der heutigen warmen Meere ist in der Regel eine ausgesprochene Oli- gotrophie in den oberen Bereichen der Wassersäule zu verzeichnen. Damit ist hier die Primärproduktion deutlich vermindert, was sich entsprechend auf die gesamte Nahrungskette auswirkt. Alles deutet darauf hin, daß im devonischen "Wissenbacher Meer" nahe der Oberfläche analoge Verhältnisse herrschten (vgl. auch Kap. V.2.2). Eine stabile Sprungschicht in der Wassersäule hat vermutlich den Eintrag "recycIeter" Nährstoffe an die Oberfläche deutlich gemindert. Wenn es Pseudoplanktonten in hypothetischen "Tangwäldern" an der Oberfläche gegeben hat, mußten sie mit dieser Nahrungsarmut umgehen. Benthos: In Bodennähe dürfte Nahrung durch herabsinkende organische Partikel und gelöste Substanzen insgesamt in höherer Quantität als unmittelbar an der Meeresoberfläche verfügbar gewesen sein. Sicherlich ist die Nahrungs- zufuhr wichtiger bestimmender Faktor für die Populationsdichte benthonischer Organismen. Man könnte nun annehmen, daß in einem schwach bewegten Meeresbereich, wie es das "Wissenbacher Meer" sicherlich gewesen ist, die Partikel den Boden mehr oder weniger senkrecht erreichten und alle Bereiche des Meeresbodens gleichmäßig mit Nahrung versorgt wurden. Folgende Überlegungen sollen jedoch zeigen, daß der Nahrungspartikel-Regen eher horizontal als vertikal den Boden erreicht haben dürften: Feinste organische und anorganische Partikel von Ton- bis Siltkorngröße sinken im Wasser äußerst langsam herab (Sinkgeschwindigkeiten [z. T. deutlich] unter 10 rn/Tag, vgl. DEGENS & ITTEKKOT 1984, Fig. 9, WEFER 1991, Fig. 5), bräuchten somit mehrere Tage bis Wochen für das Erreichen des Meeresbodens. Im wesentlichen geschieht der Transport von organischem Material an den Meeresbo- den jedoch über Kotballen und Aggregate (z. B. von Diatomeen und Coccolithophoriden), doch selbst diese erreichen in der Regel nur geringe Sinkgeschwindigkeiten (WEFER 1991). Als Mittelwert für größere Kotballen kann man in etwa eine Geschwindigkeit von 100 rn/Tag ansetzen (GERLACH 1994), Aggregate dürften im Mittel unter diesem Wert liegen. Wenn man nun davon ausgeht, daß auch in dem turbulenzarmen "Wissenbacher Meer" mäßige Wasserbewegungen am Meeresboden geherrscht haben (z. B. küstenparallele Strömungen, Gezeitenströmungen), errechnet sich die Bewegungsrichtung der Partikel aus den Vektoren für (a) die Sinkgeschwindigkeit und (b) die horizontale Strömungsgeschwindigkeit. Selbst eine sehr niedrig angesetzte Strömungsgeschwindigkeit von 5 mm/sec (= 432 rn/Tag) übersteigt um ein Vielfaches die Sinkgeschwindigkeit der Koagulate, so daß der resultie- rende Vektor nahezu horizontal ausfällt. Die Nahrungspartikel erreichen daher schon bei geringer Wasserbewegung über dem Sediment die Benthonten nahezu horizontal. Damit ist die Nahrungszufuhr am Boden aber nicht weiträu- mig homogen, sondern von anderen Faktoren, wie z. B. der Topographie, bestimmt. Bei langfristiger gerichteter Bodenströmung sind der Populationsdichte Grenzen gesetzt, da die hinteren Individuen einer größeren Gruppe nur noch "verbrauchtes" Wasser bekämen. Mögliche spezielle Ansprüche von fossilen Suspensions- und Substrat-fressenden Organismen an ihre Nahrung sind natürlich unbekannt. Es mag daher Taxa gegeben haben, die als Nahrungs-Generalisten eine große Palette organischer Substanzen verwerten konnten, und solche, die als Spezialisten auf bestimmte Partikel (z. B. besondere Planktonten) angewiesen waren. Ob die Verteilung mancher Taxa innerhalb der Wissenbacher Fazies auch auf Unterschiede in der Nahrungsqualität/-quantität zurückzuführen ist, muß unklar bleiben und geht als Unsicherheits- faktor in die ökologische Interpretation ein. Su bstratkonsistenz Die Substratkonsistenz ist ein wichtiger ökologischer Faktor, dessen Bedeutung oft unterschätzt wird. Es zeigt sich jedoch, daß manche für Sauerstoff-kontrolliert gehaltene Environments tatsächlich stärker Substrat-gesteuert sind (vgl. WIGNALL 1993). Die Substratkonsistenz wird vor allem von folgenden Faktoren bestimmt: I) Die Korngröße des Sediments: Frische feinkörnige Sedimente haben einen hohen Wassergehalt und müssen daher eher als weich eingestuft. werden. Jedoch kann die Adhäsion von Tonpartikeln bei fehlender Bioturbation zu einer Verfestigung beitragen (z. B. MCCAVE 1984). 33

2) Das Material: Kalkige Sedimente sind generell stärker konsolidiert als siliziklatistische Sedimente gleicher Korngröße. Schon vor der Kompaktion beginnt die Verfestigung (ZANKL 1969, vgl. auch VOGEL 1980: 186f). 3) Stabilisierung durch Biofilme: Bei geringen Sauerstoffgehalten können sich Filme aus chemoautotrophen Bakte- rien bilden, die zu einer Konsolidierung der Sedimentoberfläche führen. Die exaerobe Biofazies basiert auf dieser Idee (vgl. SAVRDA & BOTTlER 1991). 4) Bioturbation: Durch die intensive Tätigkeit von substratfressenden Endobenthonten kann ein Sediment derart destabilisiert werden, daß eine Ansiedelung von Epifauna behindert wird ("trophic group amensalism", RIlOADS & YOUNG 1970). Aus den Punkten 3) und 4) folgt, daß man anhand der Sedimentstruktur (Lamination vs. Bioturbation) zwar in etwa auf die Durchlüftung des Sedimentkörpers, nicht aber auf die Eignung der Sedimentoberfläche für epibenthonische Besiedelung schließen kann. In der Wissenbacher Fazies war die Substratkonsistenz ganz sicher uneinheitlich, bedingt vor allem durch unterschiedliche Korngrößen und Bioturbationsgrad. In den Wissenbach-Schiefern im Haiger-Hütte-Profil sind die Sedi- mente in der Regel allenfalls mikrobioturbat, so daß "trophic-group-amensalism" hier keine limitierende Rolle gespielt haben dürfte. Sofern Schalenfauna vorhanden ist, sind die Individuen, z. B. die kleinen Dacryoconariden, generell schichtparallel orientiert, so daß die Substratoberfläche in diesen Horizonten für eine Besiedelung von Epibenthonten sicher ausreichend konsolidiert war. In den Wissenbacher Schiefern des Oberharzer Diabaszuges hingegen bezeugt eine regellose Verteilung derselben Organismen in manchen Bereichen intensivere Bioturbation bzw. Substratinstabil ität. Wassertrübung Epipelagial: Mehr oder weniger klares Wasser. Benthos: Es ist anzunehmen, daß der Wasserkörper über dem Sediment über weite Bereiche der Abfolge relativ trübe war. Detritische Tonpartikel und feines organisches Material (Plankton) verbleiben i. a. lange Zeit in der Wassersäule, bevor sie endgültig an den Meeresgrund gelangen. Schon geringe Wasserbewegungen reichen aus, um Tonpartikel in Suspension zu halten (vgl. HJULSTRöM-Diagramm). In rezenten Ozeanen ist in Bodennähe häufig eine Wasserströmung zu verzeichnen, die für die Ausbildung einer bodennahen Trübungszone, der sogenannten "nepheloiden Schicht", sorgt, in der neben detritischem Material auch organische Partikel angereichert sind (vgl. GERLACIl 1994). Fraglich ist jedoch, ob die Verhältnisse in den heutigen Ozeanen in mehreren km Wassertiefe mit jenen in dem relativ flachen Wissenbacher Meer vergleichbar sind. Eine hohe Schwebe fracht im Wasser bewirkt zweierlei: I. Eine Abnahme der Lichtintensität gegenüber klarem Wasser. Organismen, die Licht zur Aufrechterhaltung ihrer Lebensfunktionen (Phytoplankton, viele Korallen) oder zur Orientierung (manche Trilobiten und Gastropoden) benötigen, können je nach Trübegrad von derartigen Habitaten ausgeschlossen sein. 2. Nahrungsaufnahmesysteme von suspensionsfressenden Organismen können von trübem Wasser behindert werden. Oft wird z. B. angenommen, daß Brachiopoden als Strudler besser mit trübem Wasser umgehen können als viele filtrierende Pelecypoden. Turhulenz Epipelagial: In den oberen Bereichen der Wassersäule ist die Turbulenz gegenüber vielen benthonischen Environ- ments erhöht. Damit müssen pseudoplanktonische Organismen stabile Verbindungsmechanismen besitzen, die eine Dislokation auch bei starken Wasserbewegungen, z. B. bei Stürmen, verhindern. Benthos: Für die Wissenbacher Fazies ist ein grundsätzlich niedriges Energieniveau unterhalb der Normalwellen- basis anzunehmen, so daß keine Schutzmechanismen vor Dislokation erforderlich waren. Schwache Strömungen direkt am Meeresboden, wie sie z. B. von den Gezeitenkräften auch in der rezenten Tiefsee verursacht werden, hat es möglicherweise auch über den Wissenbacher Sedimenten gegeben. Auf stärkere Strömungsgeschwindigkeiten hinweisende Indikatoren fanden sich nur selteIl. Dacryoconarida sind meist regellos verteilt, nur selten konnten eingeregelte Nowakien oder Styliolinen (häufiger in den Wissenbacher Schiefern des Oberharzer Diabaszuges, seltener in der Dillmulde, vgl. KUTZSCH 1959) beobachtet werden, wodurch moderate gerichtete Strömungen ange- zeigt sind. Die eingeregelten "Retzia"-Gruppen aus den Rupbach-Schiefern sind ebenso auf Bodenströmungen zurückzuführen (vgl. Kap. V.3.1). 34

Licht Epipelagial: Vollständige Durchlichtung. Benthos: Die Lichtintensität im Wasser ist (bei gegebener Einstrahlungsintensität) als Funktion aus Wassertiefe und Trübegrad beschreibbar. Direkt über der Sedimentoberfläche dürfte die Lichtintensität bedingt durch die Wasser- trübe in tiefem Wasser häufig recht gering gewesen sein. Vollständige Dunkelheit gab es jedoch nicht, worauf die augentragenden Trilobiten hinweisen. STRUVE (in FLICK & STRUVE 1984: 148) geht für diejenigen Niveaus innerhalb der Wissenbacher Fazies, in denen typische Einzelkorallen mit ca. 3 mm Durchmesser auftreten, von etwa 50m Wassertiefe (bis etwas darunter) aus. Temperatur Die Wassertemperatur beeinflußt vor allem die Geschwindigkeit der Stoffwechselvorgänge (Verdoppelung der Reaktionsgeschwindigkeit bei Temperaturanstieg von 10' C, vgl. BRASIER 1995). Der relative Energiebedarf potentieller Pseudoplanktonten an der warmen Meeresoberfläche kann damit erheblich über jenem von benthonischen Mitgliedern der Population (bei fakultativem Pseudoplankton) oder verwandten Spezies am kühleren Meeresgrund gelegen haben. Wassertiefe/Hydrostatischer Druck, Salinität, pH-Wert, ehern. Zusammensetzung des Meerwassers Diese Faktoren werden nicht dezidiert berücksichtigt, da ihnen entweder keine Bedeutung für die Verteilung der Wissenbacher Fauna beigemessen wird bzw. diese nicht feststellbar ist oder ihre Bedeutung über die Beeinflussung anderer Faktoren eher indirekt ist.

V.2 Die Pseudoplankton-Problematik In der Paläo-Biozönotik ist es von grundlegender Bedeutung, aus den vorliegenden Grabgemeinschaften, den Thanatozönosen, autochthone und allochthone, benthonische und pelagische Faunenelemente zu unterscheiden. Während manche Organismengruppen, wie Dacryoconariden und Cephalopoden, leicht als pelagisch identifiziert werden können (obwohl manche Cephalopoden bodenbezogen, d. h. quasi "nekto-benthonisch" gelebt haben dürften, werden sie an dieser Stelle dem in der Wassersäule freibeweglichen Pelagos zugerechnet), fällt eine solche Zuord- nung bei anderen Taxa weitaus schwerer. Es sind dies vorwiegend kleine, leicht gebaute Organismen, die Gruppen angehören, deren Mitglieder zum allergrößten Teil benthonisch leben bzw. gelebt habeI!. Sie können jedoch nicht ohne weiteres den Erfahrungswerten folgend als Benthos angesprochen werden, da die Sedimente, in denen diese Organismen gefunden werden, aufgrund vielfältiger Beobachtungen oftmals als ungeeignet für eine benthonische Lebensweise gedeutet werden. Weil sich wegen biostratonomischer, sedimentologischer und anderer Gründe eine Einschwemmung externer Benthonten in die Taphozönose häufig ausschließen läßt, muß die scheinbare Allochtho- nie einiger Taxa eine andere Ursache haben. Als einzige Alternative, wenn Autochthonie und Einschwemmung ausgeschlossen werden können, bleibt die pelagische Lebensweise. Da aus funktionsmorphologischen Gründen eine freie pelagische Lebensweise der fraglichen Taxa meist ausgeschlossen werden kann, müssen diese angeheftet an in der Wassersäule befindliche, schwimmende oder treibende Anheftungssubstrate gelebt haben. Für derartige Orga- nismen hat sich allgemein die Bezeichnung "Pseudoplankton" (syn. Epiplankton) eingebürgert, obwohl sie die Lebensweise eigentlich nicht korrekt beschreibt. Tatsächlich erwecken die fraglichen Organismen ja nicht unbedingt den Eindruck, planktonisch zu leben, sondern könnten z. T. ebensogut für nektonisch gehalten werden. Da sie auf pelagischen Objekten leben, wäre "Epipelagos" (bzw. "epipelagisch") eine geeignetere Bezeichnung, wenn diese nicht schon als ozeanographischer Terminus für den obersten Bereiche der offenen Ozeane benutzt würde. Daher - und aus historischen Gründen und weil auch rezente Berarbeiter ungeachtet der geschilderten Problematik "Pseudoplankton" benutzen - wird dieser Begriff auch hier verwendet. Die Definition von Pseudoplankton deckt sich damit nicht mit jener von manchen älteren Autoren, die unter dieser Bezeichnung kleine Objekte terrestrischer Herkunft (Sporen, Pollen, Pflanzenhäcksel) zusammenfassen, die sich in der Wassersäule ähnlich wie echtes Plankton verhalten (z. B. WETZEL 1966). Innerhalb des Pseudoplanktons unterscheidet man drei Gruppen (vgl. WIGNALL & SIMMS 1990): A) Als obligates Pseudoplankton (Pseudoplankton i. e. S.) werden Organismen bezeichnet, die adult ausschließlich pseudoplanktonisch leben. B) Fakultatives Pseudoplankton sind Taxa, die normalerweise benthonisch, in Ausnahmefällen jedoch (kurzzeitig) pseudoplanktonisch leben können. 35

C) "Zufälliges" ("accidental") Pseudoplankton sind eigentlich benthonische Formen, die durch Verdriftung oder Schwimmen ihres Besiedelungssubstrates kurzfristig pseudoplanktonisch leben. Die Bedeutung pseudoplanktonischer Organismen an der marinen Gesamtfauna im Phanerozoikum wurde in der paläontologischen Erforschungsgeschichte unterschiedlich eingeschätzt. Während in älterer Vergangenheit typische "Schwarzschiefer"-Gattungen wie "Posidonia" (heute: Posidonia, Steinmannia, Bositra), "Buchiola", "Pterochaenia", Leiorhynchus und Plectodonta generell für pseudoplanktonisch gehalten wurden (z. B. SCHMIDT 1935), häufen sich in jüngerer Zeit die Indizien, daß zumindest einige dieser Taxa in Wirklichkeit adaptiert an sauerstoffarme Bedingungen auf Weichsubstraten gelebt haben (z. B. WALLlSER 1977, THAYER 1981, THOMPSON & NEWTON 1987, WIGNALL & SIMMS 1990). Eine wichtige Ursache für diesen generellen Meinungswandel ist sicherlich die Erkenntnis, daß dunkle, Corg. -reiche Sedimente durchaus schon in dysoxischen Milieus, also unter Anwe- senheit von Sauerstoff gebildet werden können (WIGNALL 1994) und daß es rezente Organismen gibt, die derartige Bedingungen tolerieren.

V.2.1 Zur Unterscheidung von Pseudoplankton und DQ-Benthos Hauptprobleme bei der Unterscheidung von einer pseudoplanktonischen und einer benthonischen Lebensweise auf Weichsubstraten in dysoxischen Milieus (im folgenden als DQ-Benthos bezeichnet: dysoxic, quiet environment) sind: I) Beide Strategien erfordern ähnliche morphologische Adaptionen, nämlich eine geringe Körpergröße und eine leichte Bauweise ("Dünnschaligkeit"). 2a) Die Anheftungsorgane fixosessiler Gruppen (Stiel oder Byssus bei nicht zementierenden/bohrenden Brachiopo- den und Pelecypoden), die für eine pseudoplanktonische Lebensweise unbedingt erforderlich sind, sind in der Regel nicht erhaltungsfähig bzw. instabil, so daß sich die Verbindung zwischen Organismus und Substrat postmortal auflöst oder mechanisch gelöst werden kann. b) Mobile Taxa (vorwiegend Gastropoden und Trilobiten) können postmortal den Kontakt zu ihrem Besiedelungs- substrat verlieren. 3. Häufig ist der Nachweis von Anheftungsorganen problematisch (z. B. Buchiola). 4. Das Fossilisationspotential von Algen, dem einzigen potentiell wichtigen Anheftungssubstrat, ist insgesamt gering. Konzepte zur Unterscheidung einer pseudoplanktonischen von alternativen Lebensweisen sind in der Literatur selten. In jüngerer Zeit geben WIGNALL & SIMMS (1990) und SAGEMAN et al. (1991) Unterscheidungskriterien. Insgesamt muß man jedoch konstatieren, daß die meisten Bearbeiter über pauschale Betrachtungen nicht hinaus- kommen. Für die vorliegende ökologische Analyse fraglicher Formen (Aut- und Demökologie) hat es sich als sinnvoll erwiesen, möglichst viele Aspekte in die Untersuchung einzubeziehen. Neben der Interpretation funktionsmorphologischer Strukturen werden Populationsparameter, Biostratonomie und Verbreitungsmuster (geographisch und faziell) der Taxa untersucht. Hinzu kommen fazielle und synökologische Aspekte sowie Ableitungen aus Larvalöko- logie, (Stoffwechsel-) Physiologie und Phylogenie der Formen. Eine Übersicht über die wichtigsten Unterschei- dungskriterien bietet Tab. 4. Auch wenn, wie sich gezeigt hat, in der Untersuchung manche Unsicherheiten nicht geklärt werden können, vermag die Kombination der einzelnen Aspekte dennoch als Indizienkette die Wahrscheinlichkeit der getroffenen Aussagen oftmals zu erhöhen.

Autökologie Funktionsmorphologische Adaptionen Das Konzept "Funktionsmorphologie" geht allgemein davon aus, daß Konstruktion (und Verhalten) eines Organis- mus Ausdruck der Anpassung an seine Umgebung ist. Während bei rezenten Organismen die Funktionen von Merk- malen oft direkt beobachtet werden können, müssen bei fossilen Formen andere Methoden angewendet werden (vgl. DODD & STANTON 1981): I. direkte Beobachtung bei noch lebenden oder nahe verwandten Taxa (Homologie-Methode), 2. Vergleich mit ähnlichen Bauprinzipien rezenter (nicht nahe verwandter) Organismen (Analogie-Methode), 3. modellhafte (gedanklich oder experimentell) Rekonstruktion der Funktion (Paradigma-Methode). 36

Mangels Vergleichsmöglichkeiten mit rezenten Organismen findet bei der Analyse paläozoischer Taxa, die oft nachkommenlos ausgestorbenen Gruppen angehören, die Paradigma-Methode (RUDWICK 1961) Anwendung. Die Fehlerquote bei dieser Methode dürfte erheblich sein. RUDWICK und ihm folgend weitere Autoren (z. B. SEILACHER 1970b, GOULD & LEWONTIN 1979, LEVINTON 1985) rechnen mit Limitierungen, die sich aus der funktionellen "Mehrfach-Belegung" einer Struktur und der phylogenetischen Geschichte (z. B. den zur Verfügung stehenden Materialien) des Organismus ergeben. In diesen Limitierungen offenbart sich aber die Schwäche der Paradigma- Methode: Sie entwickelt lediglich ein Modell, das mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit ein theoretisches Verhal- ten einer biologischen Struktur in seiner Umwelt beschreibt. Eine Beweiskraft für paläoökologische Interpretatio- nen muß man der Methode vielfach absprechen. Letztendlich mündet die Problematik in die Fragen, ob jedem Merkmal (bzw. jeder Merkmalsänderung) eine Funktion zukommt, diese Funktion erkennbar und erklärbar ist und ob sie "selektionsrelevant" ist oder nicht (Selektionismus/Neutralismus). GOULD & LEWONTIN (1979) stellen als entschiedene Vertreter des Neutralismus die Relevanz funktionsmorphologischer Analysen massiv in Frage, werden für ihre Ansicht jedoch von anderer Seite scharf kritisiert (z. B. REIF 1981). An dieser Stelle soll diese Problematik jedoch nicht weiter vertieft werden. Die Beweiskraft funktionsmorphologischer Überlegungen im Hinblick auf die Pseudoplankton-Problematik ist jedenfalls nur in Einzelfällen gegeben: Lediglich wenn das Fehlen einer Anheftungs-/Festhaltemöglichkeit nachgewiesen werden kann, ist ein Beweis gegen eine pseudoplanktonische Lebensweise erbracht. Im Falle der Wissen- bacher Fauna trifft diese Argumenation mit hinreichender Genauigkeit lediglich auf die Adultstadien vieler Stro- phomenida wie Plectodonta zu. In anderen Fällen deutet alles darauf hin, daß derartige Mechanismen vorhanden waren (z. B. Gastropoda, Trilobita, Bifida, Prokopia) bzw. konnten diese nicht sicher widerlegt oder bestätigt werden (z. B. Buclziola), so daß in bezug auf Fixationsmöglichkeiten eine Eignung für eine pseudoplanktonische Lebensweise bestanden haben kann. Weitere Überlegungen zur Funktionsmorphologie (z. B. zur Strömungsmecha- nik) sind mit einem erheblichen Fehlerpotential behaftet, so daß ihnen allein keine Beweiskraft zukommt und deshalb zusätzliche Beobachtungen herangezogen werden sollten. Fixationsmechanismen Unbedingt nötig für pseudoplanktonische Organismen sind Organe, die eine hinreichend stabile Verbindung zu einem schwimmenden oder treibenden Objekt gewährleisten. Rezente Pseudoplanktonten, wie z. B. die Sargasso- Fauna, sind in der Regel inkrustierend (s. u.). Inkrustation ist sicherlich die am besten geeignete, weil widerstands- fähigste Form der Besiedelung, auch wenn sie - vor allem bei größeren Taxa - zu einer Verringerung der Populati- onsdichte führen kann. Bei nicht inkrustierenden (oder bohrenden) Organismen muß ein Verbindungsorgan mit ausreichender Stabilität besonders in Extremsituationen (z. B. bei Stürmen) für einen festen Halt sorgen. In dieser Hinsicht präadaptiert wären Organismen, die ursprünglich aus Flachwassermilieus mit einem hohen Energieniveau stammen. Der Nachweis, daß einem fraglichen Taxon eine Fixationsmöglichkeit fehlt, ist der einzige absolut sichere Beweis gegen eine pseudoplanktonische Lebensweise. Andererseits belegt ihr Vorhandensein lediglich eine theoretische Option auf eine pseudoplanktonische Lebensweise, sagt aber nichts darüber aus, ob sie zu diesem Zwecke verwendet wurde. Auch bei DQ-Benthos kann eine Befestigungsmöglichkeit (an ein festes, möglicherweise erhabenes Substrat ("benthic islands"); insbesondere für die Initialbesiedelung) sinnvoll sein. Bei vielen Weichbodensiedlern, z. B. den Strophomenida, ist jedoch eine Reduktion des Anheftungsapparates in Adultstadien feststellbar. Der Nachweis von Anheftungsorganen bzw. deren Fehlen bereitet häufig große Schwierigkeiten. Die Austrittsorte etwaiger Anheftungsorgane können derart unscheinbar sein, daß sie sich fossil nur bedingt nachweisen lasseil. Gerade in den Wissenbacher Schiefern sind manche Taxa - dabei insbesondere die Pelecypoden - so schlecht erhalten, daß etwaige Byssusschlitze, Stiellöcher o. ä. häufig nicht überprüft werden können. Von den vielfältigen Anheftungsstrategien rezenter und fossiler Pseudoplanktonten (vgl. WIGNALL & SIMMS 1990) sind einige leicht nachweisbar, da die Verbindung zwischen Organismus und Substrat erhaltungsfähig ist (Zementation), bei anderen - mobilen - Formen (Trilobiten, Gastropoden) ist ein solcher Nachweis überhaupt nicht möglich. Taxa, bei denen die Verbindung zu ihrem Anheftungsobjekt mittels nicht überlieferter organischer Substanzen (Stiel bzw. Byssus) geschaffen wird, können postmortal an ihrem Anheftungssubstrat verbleiben, ein Bewuchs ist jedoch nicht direkt nachweisbar. Selbst wenn Besiedelung nachgewiesen ist, ist dies allein noch kein Beweis für Pseudoplankton, denn grundsätzlich kann ein solcher Bewuchs auch auf bereits zu Boden gesunkenen Objekten erfolgen. Für den Posidonien-Schiefer 37

kommt diese Problematik Pseudoplankton vs. Benthos in den konkurrierenden Modellen von SEILACHER & WESTPHAL (1971: "traditionelles" Pseudoplankton-Modell, s. a. SEILACHER 1982a, b) und KAUFFMAN (1978, 1981: "benthic island model") zum Ausdruck. Zur Klärung, ob der Bewuchs zu Lebzeiten des Substrates oder postmortal erfolgte, kann es sinnvoll sein, Position und Orientierung der Epizoen zu ermitteln (vgl. SEILACHER 1982). Weiter- hin sollte überprüft werden, ob bei Inkrustation durch Epizoen die "Wirtsorganismen" Spuren aufweisen, die auf Bewuchs zu Lebzeiten schließen lassen (insbesondere Wachstumsänderungen). Weiterhin muß in Einzelfällen beurteilt werden, ob Assoziationen zwischen potentiellen Pseudoplanktonten und Substraten möglicherweise zufälligen Ursprungs sein können; insbesondere dann, wenn beide Fraktionen in der Regel unabhängig voneinander und nur sehr selten assoziiert vorkommen. Zur Prüfung der Signifikanz derartiger Assoziationen müssen auf jeden Fall Detailbeobachtungen herangezogen werden. Schwimmfähigkeit Theoretische Alternativen zu einer pseudoplanktonischen Lebensweise sind neben der benthonischen auch die nektonische und die planktonische Lebensweise. Eine freie pelagische Lebensweise erfordert insbesondere eines: Eine niedrige Körper-Gesamtdichte, die der des umgebenden Meerwassers möglichst nahekommt. Dafür ist es nötig, die Menge. Schalensubstanz (mit hoher Dichte, ca. 2.7 g/cm3) gering zu halten, und/oder die höhere Dichte durch den Einbau leichterer Volumina auszugleichen. Hierfür kommen Luftkammern und Fettvakuolen in Frage. Von den zu diskutierenden Organismen sind gekammerte Gehäuse nur bei den Hyolithen bekannt. Die Kammerung ist in dieser Gruppe jedoch auf einen sehr geringen Teil des Gesamtvolumens beschränkt und hätte - selbst wenn sie luftgefüllt gewesen wäre (was für unwahrscheinlich gehalten wird) - nicht einmal annähernd für den nötigen Auf- trieb sorgen können (s. Kap. V.3.4). Ob mit Fett gefüllte Vakuolen bei Wissenbacher Taxa entwickelt waren, bleibt der Spekulation überlassen. Die Anlage umfang- und energiereicher Fettdepots in den Geweben von größeren Organismen ist ganz sicher nicht zu erwarten. Somit dürfte meines Erachtens auszuschließen sein, daß die hier zu besprechenden Elemente der Makrofauna frei-pelagisch gelebt habel1. Gelegentliches Abheben vom Meeresgrund in die untersten Bereiche der Wassersäule ist für manche Trilobiten sicher nicht auszuschließen. Bei den Zweischalern sind (kurzfristige!) "Ausflüge" in die Wassersäule analog "Pecten" aufgrund der Symmetrieverhältnisse nur von Plectodonta zu erwarten. Größe Eine geringe Größe ist sowohl für Pseudoplankton als auch für DQ-Benthos sinnvolle Adaption. Bei einer pseudoplanktonischen Lebensweise ermöglicht eine geringe Größe vielen Mitgliedern einer Population die Besiedelung desselben Substrates, ohne das Objekt zu sehr zu erschweren. Bei einer Anheftung an ein schwimmendes Substrat minimiert eine geringe Größe die Behinderung des "Wirtes". Benthonische Organismen reagieren auf die verminderte Sauerstoff- und/oder Nahrungszufuhr in schwach bewegtem Wasser in der Regel mit einer geringen Größe. Dabei kann die geringe Größe auf "Kümmerwuchs" normalerweise größerer Spezies zurückzuführen ("stunting", HALLAM 1965), oder adapti v und damit genetisch festgelegt sein. Offensichtlich besteht ein kausaler Zusammen- hang zwischen Sauerstoffgehalt im Meerwasser und sezernierbarer Menge Schalensubstanz (Kalzit/Aragonit). In sauerstoffdefizitären Milieus ist die Bildung von karbonatischen Schalen wegen der Anwesenheit saurer Stoffwech- selendprodukte gehemmt (RHOADS & MORSE 1971). Insgesamt können der Tendenz zur Größenminimierung aber Grenzen gesetzt sein: (I) In weichen und/oder durch Bioturbation instabilen Substraten erhöht sich bei zu geringer Größe die Gefahr des Einsinkens. (2) Bei pseudoplanktonischer Lebensweise und weit gestreuten pelagischen Besiedelungsobjekten werden langlebige planktotrophe Larven benötigt, so daß große Mengen Gametocyten notwendig sind und - sofern nicht die Fortpflanzungs- frequenz erhöht wird - eine Mindestgröße vorausgesetzt ist (siehe Kap. "Physiologische Adaptionen). Wenn andere Nahrungsquellen in dysoxischen und/oder nährstoffarmen Meeresbereichen erschlossen werden (z. B. Symbiose mit chemoautotrophen Bakterien), ist ein Wegfall von Größelllimitierungen in Richtung großflächiges Wachstum denkbar (z. B. "flat clams", vgl. KAUFFMAN 1988). Dichte und Skulptur Für angeheftete Objekte müßte theoretisch eine Gesamtdichte (aus Weich- und Hartkörper) nahe der des Meer- . wassers günstig sein; es sollte daher wichtig sein, das Verhältnis Weichkörper (geringe Dichte) zu Hartkörper (hohe Dichte) zu optimieren, d. h. eher bauchige Gehäuse mit einer dünnen Schale auszubilden. Damit könnte ein Substrat mit hoher Populationsdichte besiedelt werden, ohne das Gesamtsystem zu sehr zu erschweren. Bei benthonischer Lebensweise auf Weichboden ist zur Verhinderung des Einsinkens eine geringe Dichte (Dünnschaligkeit) anzustre- 38 ben. In der Regel geht mit der Ausbildung einer dünnen Schale aus Sparsamkeits-Gründen eine Reduktion der Skulptur einher: Taxa in Ruhigwasser-Bereichen sind in der Regel nur schwach oder gar nicht skulptiert. Ausnah- men von dieser Regel können auftreten, wenn wie bei Praecardium die Skulptierung der Vergrößerung der Schalen- oberfläche (und damit der Manteloberfläche!) dient, aber nicht eine Verdickung der Schale bewirkt (siehe Kap. "Physiologische Adaptionen), oder aber die Skulptierung intern angelegte Organe widerspiegelt, wie die Setae bei manchen Brachiopoden. Gestalt Ökononomisierung der Energiebilanz ist bei allen Organismen wichtiges Evolutionsprinzip, so daß in Biotopen, die keine besonderen gestaltsmorphologischen Adaptionen erfordern, die energetisch günstigste Gehäuseform ange- strebt wird. Die ideale Gestalt ist die Kugelform mit einem optimalen Oberflächen-/Volumen- Verhältnis. In der freien Wassersäule, in der die gestaltsprägenden ökologischen Faktoren in etwa gleichmäßig aus allen Richtungen auf den Organismus einwirken, könnten hängende Pseudoplanktonten die Kugelform in Annäherung erreichen. Die Kugelform ist nicht nur energetisch günstig, sondern bietet auch einen geringen Strömungswiderstand. Dieser ist insbesondere dann wichtig, wenn keine aktive Ausrichtung des Organismus möglich ist. Eine strömungsgünstige Morphologie macht einen pseudoplanktonischen Organismus unempfindlicher gegen stärkere Wasserbewegungen, d. h. Spannungen zwischen Substrat und angeheftetem Objekt werden z. B. bei Sturmereignissen minimiert, und bei Anheftung an ein schwimmendes Objekt wird die Behinderung des Wirtes gering gehalten. Durch stabile Fixa- tionsmechanismen oder ein" Anschmiegen" des Organismus an das Substrat kann eine scheinbar strömungsungün- stige Morphologie ausgeglichen werden, im zweiten Fall aber zu Lasten der Größe der benötigten Anheftungsfläche und damit der Populationsdichte. Bei benthonischer Lebensweise sind grundsätzlich flache, recht großflächige Körper gegen die Gefahr des Einsin- kens günstig (vgl. THAYER 1975, z. B. "snow-shoe"-Effekt bei manchen Brachiopoden). Nicht selten werden besondere Mechanismen entwickelt (z. B. Stacheln, Dornen), die der Vergrößerung der Auflagefläche dienen. Derartige Adaptionen wareb bei den Wissenbacher Taxa (und wahrscheinlich auch anderen dysaeroben Organismen) - vermutlich wegen des dadurch erhöhten Bedarfs an Energie/Schalenmaterial - offensichtlich nicht vorhanden. Bei geringem Nährstoffangebot besteht ein Interessenskonflikt: hier kann es wichtig sein, den Körper energiespa- rend anzulegen, d. h. für die Beherbergung des Weichkörpers eine geringe Körperoberfläche zu erreichen (Optimum: Kugelform). Muß die Sauerstoffabsorption wg. geringer 02-Gehalte aber auch über die Manteloberflä- che erfolgen, ist wiederum eine größere Oberfläche vonnöten. Internmerkmale Morphologische Merkmale im Innern von Zweischalern (Brachiopoda und Pelecypoda) können zur autökologischen Analyse der Organismen nicht herangezogen werden: Bei den Brachiopoda bestehen offenbar keine signifikanten Zusammenhänge zwischen Internmerkmalen und den allgemeinen faziellen Parametern, wie z. B. Hydrodynamik und Korngröße (VOGEL 1976). Zwar sind selbstverständlich einige wichtige autökologische Details bei den Brachiopoden aus ihren Internmerkmalen (z. B. hinsichtlich des Filtriermechanismus) ableitbar, jedoch ist kein Beitrag zur Unterscheidung von pseudoplanktonischer und benthonischer Lebensweisen zu erwarten. Bei den Pele- cypoda verhält es sich anders. Hier sind Zusammenhänge zwischen Internmerkmalen und Lebensweise gut bekannt; zum Beispiel kennzeichnet eine sinupalliate Mantellinie infaunale, siphonentragende Taxa. An dieser Stelle sei bereits vorweggenommen, daß die Internmorphologie der "Wissenbacher" Pelecypoden aus Erhaltungsgründen jedoch nie untersucht werden konnten und somit funktionsmorphologische Überlegungen lediglich Größe, Gestalt und Externmorphologie (= Skulptur) der Formen berücksichtigen können. Physiologische Adaptionen Sowohl für eine pseudoplanktonische als auch besonders für eine benthonische Lebensweise bedarf es für ein erfolgreiches Leben in den jeweiligen Habitaten neben morphologischer besonders auch physiologischer Adaptio- nen. Überlegungen hinsichtlich physiologischer Mechanismen sind bei fossilen Formen häufig spekulativ, insbesondere dann, wenn - wie viele paläozoische Gruppen - die Taxa nachkommen los ausgestorben sind. Somit ist die Kenntnis über Adaptionswege von rezenten Organismen in diesem Zusammenhang besonders wichtig, da in dieser oder ähnlicher Form auch die fossilen Taxa adaptiert gewesen sein dürften. 39

Pseudoplankton Benthos Fu nktionsmorphologie Anheftungs- essentiell während der postlarvalen möglicherweise nötig für die juvenile mechanismen Lebensphase Initialbesiedelung, danach Atrophie möglich; Besiedelung von "benthic islands"

sessile Taxa vorwiegend inkrustie- Befestigung mittels Stiel oder Byssus rend (siehe Sargassum-Fauna)

Größe, Dichte, Kleinwüchsigkeit, Leichtbauweise: dto., Reduktion der Skulptierung: Adaption Skulptur um Gewicht zu erniedrigen an geringe 02- bzw. Nährstoffgehalte

Gestalt möglichst strömungsgünstige substratabhängig: a) Mechanismen zur Gestalt; Tendenz zur Ausbildung Verhinderung des Einsinkens energetisch günstiger Morphologie (Großflächigkeit, besondere => Tendenz zur kugeligen Gestalt Schalenderivate, wie z. B. Dornen), oder b) energetisch günstige Morphologie

Physiologie Stoffwechsel Anpassungen an Nährstoffarmut bei Anpassungen an 02- bzw. Nährstoffar-mut, beschleunigtem Ablauf der (evtl. Schutz gg. toxisches H2S); Stoffwechsel-Prozesse in warmem "Kümmerwuchs"; Anpassungen des At- Wasser mungs-/Nahrungsaufnahme-Systems an trübes Wasser bei Suspensionsfressern (besonders bei Filtrierern)

Larvalökologie, langlebige, d. h. planktisch- kurzlebige Larven bei adaplierten Taxa in Lebenszyklus planktotrophe Larven, damit stabilen Environments; ausreichend Zeit für die Suche nach Anheftungssubstraten zur Verfügung Tendenz zur Entwicklung langlebiger Lar- steht ven bis zu holopelagischem Lebenszyklus bei fluktuierenden Bedingungen [Anpassun- gen des Lebenszyklus bei kurzfristigen (innerhalb der Lebensspanne des Taxons) Wechseln zwischen (dys- )oxisch und anoxischj

Häufigkeit, insgesamt selten, Anreicherung bei eher häufig; individuen reiche Populationen, Population spa ra mete r niedrigen Sedimentationsraten, "all- die von opportunistischer Besiedelung or-nothing" Besiedelung von zeugen Anheftungssubstraten

I. d. R. normale Größenverteilung, "Herabregnen" nach Stürmen kann Normalverteilung oder juvenile jedoch bei nachfolgender hydro- Massensterben nach opportunistischer dynamischer Sortierung zur Besiedelung Konzentration der verschiedenen Größenstadien führen

Paläogeog raph ische regionale bis globale Verbreitung lokale bis globale Verbreitung (abhängig Verbreitung, (I. w. abhängig von der Verbreitung von der ökologischen Toleranz, dem Faziesa bhängig keit der Anheftungssubstrate) Vorhandensein oder Fehlen biogeographischer Barrieren, dem Larvenlypus) faziesübergreifendes Auftreten (evtl. mit Peak in einer Fazies: fakulatives in der Regel deutliche Faziesabhängigkeit Pseudoplankton aus dem Litoral) ("Spezialisten"), aber auch relative Faziesunabhängigkeit ("Generalislen")

Phylogenetische abzuleiten von Nearshore- Taxa abzuleiten von Offs hore- Taxa Herkunft ("displaced benthos")

Biostratonomie Assoziation mit pelagischen Anhef- in situ - Erhaltung tungssubstralen, sofern eine Besiedelung auf dem Meeresgrund ausgeschlossen werden kann; Anordnung der Individuen nach einem nicht erhallungsfähigen Substrat (z. B. Algen), wobei jedoch auch eine benthonisch-epiphytische Lebensweise möqlich ist

Tab. 4: Zusammenfassung der wichtigsten Unterscheidungskriterien von Pseudoplankton und DQ-Benthos. 42

(WIGNALL & SIMMS 1990). Sicherlich ist dieser Erwartung grundsätzlich zuzustimmen, jedoch könnten außerge- wöhnliche Ereignisse (z. B. Stürme) womöglich zu einem Massensterben von Pseudoplanktonten und damit zu einer kurzfristigen und lokalen Akkumulation der Taxa bei unveränderter Sedimentationsrate führen. Anders als bei benthonischen Organismen (s. u.) sind der Individuendichte der Pseudoplanktonten auf dem bzw. im Sediment keine Grenzen gesetzt. Sofern Zusammenschwemmung ausgeschlossen werden kann, deuten großflächige dicht gepackte Assemblages eher auf eine pseudoplanktonische als auf eine benthonische Lebensweise der beteiligten Organismen hin. In küstenfernen Sedimenten - wie den Wissenbacher Schiefern mit ihren vergleichsweise niedrigen durchschnittlichen Sedimentionsraten (ca. 3-6 cm/l 000 a) - sind die Bedingungen für das Erreichen höherer Individuendichten pelagischer bzw. pseudoplanktonischer Organismen insgesamt recht gut. Kondensierte Abfolgen, die auf Schwellen- regionen innerhalb des Wissenbacher Faziesraumes zur Ablagerung kamen (Ballersbacher/Günteröder Kalk, Greifensteiner Kalk), sollten aufgrund ihrer geringeren Sedimentationsraten und des besseren Erhaltungspotentials Anreicherungen von pseudoplanktonischen Organismen gegenüber den Wissenbacher Schiefern zeigen, sofern nicht mobile Anheftungssubstrate - die wohl ausgeschlossen werden können (s. u.) - diese Regionen gemieden haben. Bei der Sedimentation von Pseudoplanktonten sind lokal bzw. kleinregional normale Populationen mit unterschiedlichen Größenstadien zu erwarten. In sicheren Pseudoplankton-Assoziationen treten normalerweise verschiedene Altersgruppen auf einem Substrat auf (s. u.). Massensterben juveniler Exemplare deuten stattdessen eher auf ursprünglich opportunistische benthonische Besiedelung hin (SAGEMANN et al. 1991). Die Häufigkeit von Taxa in bestimmten Horizonten und ihre Abwesenheit in den umgebenden Bereichen wird oft als Hinweis auf eine opportunistische benthonische Besiedelung gewertet (z. B. SEILACHER 1982b, WIGNALL & MYERS 1988, SAGEMANN et al. 1991). Hier kann jedoch im Einzelfall eine Verwechslungsmöglichkeit mit einem episodischen Herabregnen von Pseudoplanktonten, z. B. nach Stürmen, bestehen. Häufigkeit und Populationsstruktur von benthonischen Organisme~ werden direkt von den am Meeresgrund wirksamen ökologischen Faktoren und den arttypischen Überlebensstrategien bestimmt. Vielleicht der wichtigste, die Individuendichte am Meeresboden bestimmende Parameter ist die Verfügbarkeit von Nahrung. Benthonische Orga- nismen ernähren sich vor allem von aus der Wassersäule zu Boden gesunkenen organischen Partikeln. Bei vertika- lem Partikelregen wäre der Populationsdichte strudelnder und filtrierender Organismen (Brachiopoden, die meisten Pelecypoden) keine engen Grenzen gesetzt, lediglich Einström- und Ausströmbereiche der Individuen dürften sich nicht signifikant überlagern. Sofern die übrigen Umweltparameter ebenso homogen wären, müßten speziell an die fraglichen, mehr oder weniger konstanten Bedingungen angepaßte benthonische Organismen die Schichtflächen geradezu vollständig bedeckt haben. Relative Seltenheit - wie sie für die meisten Wissenbacher Taxa typisch ist - könnte dann bereits als Hinweis auf eine pseudoplanktonische Herkunft gewertet werden. Bei genauer Betrachtung zeigt sich jedoch, daß die Umweltparameter nicht streng einheitlich gewesen sind (vgl. Kap. V.I).

Paläogeographische Verbreitung und Faziesabhängigkeit Die große paläogeographische Verbreitung mancher Taxa und ihre oft recht strenge Gebundenheit an benthosarme, für lebensfeindlich gehaltene Sedimente wurden in der Vergangenheit oft als Hauptargument für eine pseudoplanktonische Lebensweise angeführt. Gegenwärtig halten die meisten Bearbeiter diesen Ansatz meines Erachtens zu Recht für falsch. Stattdessen sollte von Pseudoplankton im Gegenteil zu erwarten sein, daß seine Verbreitung weitgehend faziesunabhängig ist (WIGNALL & SIMMS 1990, SAGEMAN et al. 1991). Analog dem rezenten Großtang SargassulIl, der meist als modernes Äquivalent zu den potentiellen fossilen Anheftungssubstraten angesehen wird und sich mit seiner Epifauna vom Intertidal bis ins Abyssal nachweisen läßt (SCHOEMER & ROWE 1970, PESTANA 1985), sollten auch die fossilen Formen auf solchen Tangen faziesübergrei fender nachweisbar sein. Schließlich ist der Sedimentationsort von Pseudoplankton zufällig, von diesem nicht beeinflußbar und im wesentlichen von der Verbreitung der Anheftungssubstrate abhängig. Für die Zeit der Wissenbacher Fazies bedeutet dies konkret, daß Pseudoplanktonten demnach auch in den Intra- fazies, wie den Schwellenkarbonaten, auftreten müßten. Eine signifikante Faziesabhängigkeit von Organismen wird in dieser Arbeit somit als wichtiges Argument gegen eine pseudoplanktonische Lebensweise verwendet. Obligates Pseudoplankton sollte recht gleichmäßig faziesüber- greifend, fakultatives bevorzugt in einer Fazies auftreten (WIGNALL & SIMMS 1990). Beispiele für geographisch weit verbreitete, faziesübergreifende Taxa aus dem Ober-Devon sind die Chonetiden Longispina maillieuxi 43

(RIGAUX) und Retichonetes armatus (BOURCHARD), die von BURTON & CURRY (1985) vor allem wegen dieses Ver- breitungsmusters für pseudoplanktonisch gehalten werden. Allerdings bleibt auch für diese Taxa unklar, ob ein sehr wahrscheinlich non-planktotropher Larventypus eine solche Lebensweise überhaupt ermöglicht hätte. Eine weite geographische Verbreitung von Arten wird als Argument für eine pseudoplanktonische Lebensweise verworfen, wenn eine signifikante Faziesabhängigkeit feststellbar ist. Stattdessen lassen sich' andere Erklärungen für die hohe paläogeographische Verbreitung mancher Taxa finden: Die Verbreitungskapazität von sessil-benthonischen Taxa wird im wesentlichen von drei Faktoren bestimmt (vgl. Abb. 8): a) biogeographische Barrieren (z. B. Substratunterschiede, Unterschiede in der Nahrung, der Durchlüftung, der Salinität, topographische Barrieren, biologische Konkurrenz, vgl. BOUCOT 1975), b) die ökologische Toleranz, c) der Larventypus. Eine hohe geographische Verbreitung förderlich sind fehlende biogeographische Barrieren, hohe ökologische Toleranzen und langlebige freischwimmende, d. h. teleplanische Larven, wobei allerdings die Kombination der genannten Faktoren bestimmend ist. Bei rezenten Tiefsee-Bivalven, die in der Regel über nonplanktotrophe (nicht für Pseudoplankton geeignete) Larven verfügen, reicht z. B. eine kurze freischwimmende Episode aus, um eine weite Verbreitung zu gewährleisten (JABLONSKI & LUTZ 1983: 45). Hier ermöglicht die Existenz eines weiträumigen Biotops ohne trennende biogeographische Barrieren die weiträumige Verbreitung der Muscheln ohne langlebigen pelagischen Larventypus; ein Modell, das auch für Wissenbacher Taxa angewendet werden könnte, wobei unterstützend die übrigen Faktoren gewirkt haben könnten.

Biostratonomie Detailbeobachtungen zur Biostratonomie fraglicher Taxa können selbstverständlich grundsätzlich zur Klärung ihrer Lebensweise beitragen und müssen im Einzelfall bewertet werden. Wichtig in diesem Zusammenhang sind insbesondere (A) Hinweise auf in si tu - Erhaltung bzw. Autochthonie sowie (B) Assoziationen von fraglichen Organis- men mit erhaltungsfähigen Anheftungssubstraten bzw. Gruppierungen, die auf Bewuchs nicht-erhaltungsfähiger Substrate schließen lassen.

V.2.2 Potentielle Anheftungsubstrate Die Bedeutung des Pseudoplanktons im Verlauf des Phanerozoikums hängt in hohem Maße von den zur Verfügung stehenden Anheftungssubstraten ab. Als potentielle Anheftungssubstrate kommen aus der Gruppe der schwimmenden oder treibenden Objekte nur solche in Frage, die die Größe und die Häufigkeit besitzen, um die zum Teil großen Individuenzahlen der fraglichen Taxa beherbergen zu können. Tatsächlich schwankte ganz offensichtlich mit dem wechselnden Auftreten geeigneter Substrate auch die Bedeutung ihrer Epizoen bzw. Epiphyten (vgl. WIGNALL & SIMMS 1990), so daß Kenntnisse über die zu einer bestimmten erdgeschichtlichen Periode in den Mee- ren befindlichen Objekte die etwaige Bedeutung von Pseudoplankton einschätzen helfen können. Im Unter/Mittel-Devon waren geeignete Anheftungsobjekte insgesamt rar: Einziges natürliches anorganisches Substrat für Pseudoplankton ist Bimstein. Grundsätzlich steht Bimstein seit jeher als potentielles Anheftungssubstrat zur Verfügung, vor allem natürlich in Zeiten und Regionen erhöhter vulkanischer Aktivität. Rezent ist Korallenbewuchs auf treibendem Bimstein beobachtet worden (JOKIEL 1984), fossil liegen kaum Informationen vor (WIGNALL & SIMMS 1990). Treibholz, das seit dem ersten Auftreten im Mittel-Devon ein wichtiges Habitat für Pseudoplanktonten darstell- te, war noch nicht ausreichend vorhanden und kommt zur Zeit der Wissenbacher Fazies als bedeutendes Substrat nicht in Frage. Die meisten paläozoischen Cephalopoden (insbesondere die Goniatiten) waren aufgrund ihrer geringen Größe als Anheftungssubstrate für viele potentielle Pseudoplanktonten sicher ungeeignet (WIGNALL & SIMMS 1990). Nur wenige Taxa (vorwiegend Orthoceren) erreichten ausreichende Dimensionen. Aus dem Ordovizium sind epizoische Bryozoen und inartikulate Brachiopoden auf größeren Orthoceren (z. B. HAVLICEK 1972, BAIRD et al. 1989), aus dem Mesozoikum vielfältige Epizoen auf größeren Ammonoideen (z. B. SEILACHER 1982) bekannt geworden. Da sich Epizoenbewuchs in der Regel nachteilig für den Träger - Hydrodynamik und Gewicht - auswirken dürfte, ist anzunehmen, daß Abwehrmechanismen (Tentakeln, dickes Periostrakum als Schutz gegen Inkrustation) gegen Bewuchs entwickelt wurden (WIGNALL & SIMMS 1990). Die Überprüfung von hunderten Cephalopoden (vorwiegend Orthoceren aus den höheren Rupbach-Schiefern) erbrachte keine einzige signifikante Assoziation mit etwaigen Pseudoplanktonten. Einige fragliche Organismen, z. 44

B. Prokopia und Plectodollta, haben in der Wissenbacher Fazies ihr Häufigkeitsmaximum in Horizonten, die frei von Cephalopoden entsprechender Größe sind. Insgesamt sind die Cephalopoden in den Wissenbacher Schiefern sicher zu klein und zu selten, um als bedeutsames Substrat in Frage zu kommen. Conularien sollen trotz ihrer Fragilität gelegentlich als Anheftungssubstrate gedient haben. Bewuchs von Conularien durch Brachiopoden, Bryozoen u. a. Organismen wurde aus dem Karbon bekannt gemacht (WILLIAMS 1983), inartikulate Brachiopoden sollen ordovizische Conularien besiedelt haben (HAVLICEK 1972). In der Wissen- bacher Fazies sind Conularien sehr selten und sind als bedeutendes Anheftungssubstrat sicher auszuschließen. Treibende Algen wie z. B. Sargassl/Ill sind rezent wichtige Substrate für pseudoplanktonische Organismen. Bekannt ist vor allem das umfangreiche Vorkommen von Sargassltlll mit einer diversen Epifauna in der Sargasso- See (z. B. FINE 1970). Vielfach wird angenommen, daß vergleichbare Algen auch im Paläozoikum als Träger für Pseudoplankton dienten (RUEDEMANN 1934 u. v. a). Oftmals werden in diesem Zusammenhang Gattungen wie Prototaxites und Chaetocladus genannt (z. B. DREWITZ 1985). Direkte Beobachtungen von Epiphyten auf derartigen Algen fehlen jedoch völlig, was allgemein mit dem geringen Fossilisationspotential von Algenmaterial begründet wird. Als indirekte Hinweise auf ehemalige Algen-Epiphyten-Assoziationen werden oftmals linear angeordnete Organismen, z. B. Brachiopoden, gewertet (HA VLICEK 1967, BERGSTROM 1968). Da andere Substrate in der Regel ausgeschlossen werden können, nehmen die meisten Pseudoplankton-Befürworter für fragliche Organismen aus der Wissenbach-Fazies meist "treibende Tangbüschel" bzw. "Tangwälder" als Habitate an (RIETSCHEL 1968, SOLLE 1976).

V.2.3 Pseudoplankton-Substrat-Assoziationen in den Wissen bacher Schiefern? Aus der Wissen bacher Fazies sind in der mehr als einhundert jährigen Erforschungsgeschichte noch nie intakte Pseudoplankton-Substrat-Assoziationen beschrieben worden. Auch im Rahmen dieser Arbeit wurden fragliche Organismen nie in signifikanter Assoziation mit pelagischen Objekten gefunden. Die makro- und mikroskopische Überprüfung hunderter Cephalopoden (vor allem Orthoceren), einziges potentielles Anheftungssubstrat mit hohem Fossilisationspotential zur Zeit der Wissenbacher Schiefer, aus den Rupbach-Schiefern der Grube "Langscheid" , erbrachte keinen einzigen Hinweis auf Epizoen. Extrem seltene Vorkommen von vereinzelten Organismen (Brachiopoden, Gastropoden) an oder in der Nähe von Cephalopoden sind als mögliche Zufallsprodukte nicht signifikant. Mit Brachiopoden (PI. (PI.) cf. lIlilllica) bedeckte Orthoceren aus dem Unter-Devon Chinas (vgl. JAHNKE & SHI 1989) wurden sehr wahrscheinlich postmortal bewachsen (s. Kap. V.3.1). Lineare Ansammlungen von Organismen, die als ehemaliger Bewuchs von nicht erhaltenen Algen gedeutet werden könnten, treten ebensowenig auf. Selbst wenn solche Assemblages an Algenmaterial gefunden würden, wäre eine pelagische Herkunft dieser Taxa nicht nachgewiesen, da die Besiedelung auch auf benthonischen Algen, möglicherweise sogar auf zu Boden gesunkenem Material (vgl. SHEEHAN 1977) erfolgt sein könnte. Erwähnenswert in diesem Zusammenhang ist das oft beobachtete Phänomen des "all-or-nothing"-Besiedelungsmu- sters. Potentielle Anheftungssubstrate sind in der Regel entweder vollständig oder überhaupt nicht bewachsen (z. B. jurassische Höher, WIGNALL & SIMMS 1990; ordovizische Orthoceren, BAIRD et al. 1989). Offensichtlich signali- sieren adulte Besiedler durch Botenstoffe (CRISP 1979) den Larven die Existenz des erfolgversprechenden Substra- tes (WIGNALL & SIMMS 1990). Sobald ein Individuum ein pelagisches Objekt gefunden hat, teilt es den mobilen Mitgliedern der Population, also den Larven, seinen "Erfolg" mit. Sicherlich ist dieser Mechanismus eine sehr wichtige Strategie für pseudoplanktonische Taxa insgesamt und sollte, wie z. B. bei BAIRD et al. (1989), auch paläontologisch nachweisbar sein. In der Wissenbacher Fazies finden sich derartige Assoziationen nicht, was als Indiz gegen die Existenz von Pseudoplankton gewertet werden kann. Der Befund, also das weitgehende Fehlen nachgewiesener Pseudoplankton-Substrat-Assoziationen, durchzieht die Erforschungsgeschichte des Pseudoplanktons insgesamt. Pseudoplanktonten sind rezent und fossil äußerst selten. Am besten bekannt sind noch wenige inkrustierende oder bohrende Taxa (vorwiegend inkrustierende Muscheln, inarticulate Brachiopoden, Serpeln und Bryozoen), deren pseudoplanktonische Lebensweise nachweisbar ist, weil offensichtlich eine Reaktion des bewachsenen Organismus z. B. in Form von Wachstumsänderungen erfolgte, oder eine besondere Orientierung der Epizoen auf Bewuch zu Lebzeiten des Substrates schließen läßt (z. B. MERKT 1966, MEISCHNER 1968b, BAIRD et al. 1989). Bei anderen Taxa, bei denen die Verbindung zu ihrem Substrat nicht erhaltungsfähig ist (vorwiegend byssate Pele- cypoden), wird aufgrund ihrer Position an einem potentiellen Substrat häufig auf eine pseudoplanktonische 45

Lebensweise geschlossen (z. B. SEILACHER 1982a, WIGNALL & SIMMS 1990, WIGNALL 1994). Zumindest eInige dieser vermeintlichen Pseudoplanktonten sind jedoch mit Skepsis zu betrachten: Zum Beispiel bildet WIGNALL (1994: 33, Fig. 3.15) - selbst ausgewiesen kritisch in bezug auf Pseudoplankton (vgI. auch WIGNALL & SIMMS 1990) - eine aus einem Ammoniten und zwei (angehefteten?) Pelecypoden bestehende Assoziation ab, die er als pseudoplanktonisch deutet. Hier sprechen jedoch meines Erachtens die Größenverhältnisse und das postulierte Besiede- lungsschema deutlich gegen einen Bewuchs zu Lebzeiten des Ammoniten. Andere erhaltungsfähige Substrate sind für die Wissenbacher Zeit von vornherein ausschließbar. Rezent sind von Pseudoplanktonten bewachsene Treibhölzer gut bekannt (siehe ausführliche Literaturzitate in NYE et aI. 1975), so daß Analogien zu mesozoischen Vorkommen berechtigt zu sein scheinen. Treibholz spielt aber im Unter-/Mittel- Devon noch keine bzw. allerhöchstens eine untergeordnete Rolle (mir ist ein einziges Beispiel für ein bewachsenes devonisches "Treibholz" bekannt: vgI. NYE et aI. 1975). Festzuhalten bleibt die ausgesprochene Seltenheit nachgewiesenen pseudoplanktonischen Bewuchses von erhal- tungsfähigen Substraten im allgemeinen und das völlige Fehlen dieser in der Wissenbacher Fazies. Somit kommen als einzige potentiellen Substrate höhere Algen (Thallophyten), denen im allgemeinen ein ausgesprochen geringes Erhaltungspotential zugeschrieben wird (WIGNALL & SIMMS 1990 u. v. a.) in Frage. Tatsächlich sind es besagte Algen, die als Anheftungssubstrate auch für etwaige Wissenbacher Pseudoplanktonten in Erwägung gezogen werden (z. B. RIETSCHEL 1968, SOLLE 1976). Sofern paläozoisches Algenmaterial konserviert ist, wie z. B. die (benthonische) unterdevonische Flora des Rheinlandes (vgI. SCHWEIZER 1983; ebenso "Prototaxites"-Reste im Huns- rückschiefer, vgI. BARTELS & BRASSEL 1990), finden sich nie Hinweise auf eine größere Bedeutung von Epiphyten. Wenn es pelagische Tange in der notwendigen Fülle und Verbreitung und mit individuenreichen pseudoplanktonischen Populationen gegeben hätte, sollte zu erwarten sein, daß gerade in Ruhigwasser-Milieus wie der Wissenba- cher Fazies häufig intakte Communities bzw. sogar die Algen selbst erhalten geblieben wären. Die Tatsache, daß in der langen Erforschungsgeschichte der Wissenbacher Schiefer trotz der günstigen Erhaltungsbedingungen nie derartige Assoziationen gefunden wurden, wird als für die Gesamtinterpretation wichtiges zusätzliches Argument gegen eine größere Bedeutung von Pseudoplankton gewertet.

V.2,4 Die Sargassum-Community - Modell für die Biozönosen der Wissenbacher Schiefer? Sargasso-See wird ein ca. 4 Mio. km2 großer Meeresbereich am westlichen Rand des Atlantischen Ozeans zwischen den Bahamas und Bermuda genannt. Hier treiben regelmäßig größere Tange, vor allem Sargassllln jluitans und S. natans, im Wasser und bieten einen Lebensraum für eine diverse Epifauna und -flora. RUEDEMANN (1934) war einer der Ersten, die die Verhältnisse in der SargasslIlIl-Community auf fossile Taphozönose (vorwiegend solche aus "Schwarzschiefern") übertrugen und viele ihrer Organismen als pseudoplanktonisch interpretierten. Auch manche Faunenelemente der Wissenbacher Schiefer sollen auf pelagischen Algen gelebt haben (z. B. RIETSCHEL 1968, SOLLE 1976). Ein Vergleich zwischen der SargasslIlIl-Community und fossilen Taphozönosen wie denen der Wissenbacher Schiefer zeigt jedoch, daß es weniger Gemeinsamkeiten zwischen beiden gibt, als vielfach angenommen. Zusammensetzung und Anheftungsweise der Fauna Die kalzifizierende Epifauna der Sargasso-See setzt sich überwiegend aus Bryozoen (bis zu 1/3 der gesamten SargasslIlIl-Oberfläche) und deutlich untergeordnet aus Rotalgen, Serpuliden, Cirripediern (" Seepocken "), Foramini- feren und Gastropoden zusammen (z. B. BUTLER et aI. 1983, PESTANA 1985). Die überwiegende Mehrheit der sessilen Organismen ist inkrustierend, d. h. es besteht eine direkte und daher stabile Verbindung zwischen Skelett und Substrat. Die Divergenzen zur Wissenbacher Fauna sind offensichtlich: Zum einen sind wichtige Gruppen der Wissenbacher Fauna, insbesondere die Pelecypoden, überhaupt nicht vertreten, zum anderen werden die genannten Organismen-Gruppen, die die rezenten Sargassen besiedeln, in der Wissen- bacher Fazies nicht in signifikanter Zahl oder überhaupt nicht gefunden, wobei taphonomische Gründe hierfür i. d. R. ausgeschlossen werden können. Entsprechende Gruppen, wie z. B. manche Bryozoen, waren aber zur Zeit der Wissenbacher Schiefer durchaus vorhanden und hätten analog den rezenten Formen vorhandene pelagische Algen entsprechend besiedeln können. Das Fehlen ebensolcher inkrustierender Formen (bzw. ihre ausgesprochene Selten- heit), die wegen ihrer widerstandsfähigen Fixationsstrategie mechanisch am besten für eine pseudoplanktonische Lebensweise geeignet sind, kann als Indiz gegen das Vorhandensein einer Wissenbacher Sargassum-Analogie gewertet werden. 46

Ein Vergleich der Diversitätsmuster von SargassulIl-Community und der "Wissenbacher" Fauna unterstreicht die Divergenz. FINE (1970) gibt für 33 Proben von einzelnen SargassulIl-Rafts Spezies-Zahlen zwischen 5 und 19 an (ab I mm Größe, ohne sessile koloniale Organismen, ohne Spirorbis). Die Artendiversität in den Wissenbacher Schie- fern ist demgegenüber weitaus höher (vgl. Anhang). Alleine in den Wissenbacher Schiefern von der "Huttaler Widerwaage" sind mehr als 50 Spezies typisch benthonischer Gruppen nachgewiesen (vgl. WALLISER 1977). Bei dem Vergleich beider Diversiätsmuster ist außerdem der unterschiedliche Charakter der Faunenlisten zu berück- sichtigen: Während die Daten FINES sicher recht genau die Gesamt-Diversität der SargassulIl-Fauna wiedergeben, fehlen in den Fossillisten der Wissenbacher Schiefer nicht erhaltungsfähige Arten (die aber einen großen Teil der SargassulIl-Fauna ausmachen!) bzw. sind viele Arten aus Erhaltungsgründen nicht bestimmbar. Auch wenn der Anteil der "verlorengegangenen" Arten in den Wissenbacher Schiefern schwer einzuschätzen ist, bleibt doch festzuhalten, daß ihre Diversität diejenige der SargassulIl-Community um ein Vielfaches übersteigt. Da es aber nur sehr wenige erhaltungs fähige Arten geschafft haben, die rezenten pelagischen Algen als obligates Pseudoplankton zu besiedeln, sollte bei Anwendung des aktualistischen Prinzips Ähnliches für etwaige devonische Algen zu erwarten sein. Es wird daher als äußerst unwahrscheinlich erachtet, daß ein größerer Teil der "Wissenbacher" Fauna ein derart extremes Habitat besiedelt haben könnte. Die Tatsache, daß die sessilen Epiphyten der SargassulIl-Community inkrustieren, deutet darauf hin, daß dieses die geeignete Fixationsstrategie für ein Leben in dem oftmals turbulenten Oberflächen bereich des Meeres ist. Als Pseudoplankton in Frage kommende non-mobile Organismen der Wissenbacher Schiefer sind aber vorwiegend Brachiopoden und Pelecypoden, bei denen sich keine Anzeichnen auf Inkrustation finden lassen. Die Beobachtung aus der Sargasso-See ist ein Hinweis darauf, daß eine indirekte Befestigung mittels Stiel oder Byssus eher ungeeignet für ein Leben im Neuston sein könnte. Die Herkunft ihrer Epiphyten HEDGPETH (1957) hat die rezente pseudoplanktonische SargassulIl-Community als "displaced benthos" charakterisiert. Die Hauptmenge der mittlerweile obligat pseudoplanktonisch lebenden Arten ist phylogenetisch aus dem Litoral abzuleiten; fakultativ-pseudoplanktonische Taxa, die morphologisch und physiologisch für ein Leben auf Sargassll1ll geeignet sind, leben für gewöhnlich in Nearshore-Environments (MORRIS & MOGELBERG 1973). Nun sind die Verhältnisse der rezenten SargassulIl-Community zwar nicht im Detail auf fossile Pseudoplankton-Substrat- Assoziationen übertragbar, doch gibt es gute Gründe für die Annahme, daß die grundlegenden Strukturen, die zu einer Entwicklung von derartigen Communities führen, dieselben sind. Die ökologischen Parameter bestimmen als äußere Faktoren ob und auf welche Weise benthonische Organismen pelagische Substrate wie SargasssulIl besiedeln können. Der Biotop scheint dabei eher dem Nearshore-Environment zu ähneln: Hinsichtlich vieler maßgeblicher Umweltfaktoren (Hydrodynamik, Durchlüftung, Lichtintensität, Temperatur, Hydrostatischer Druck) besteht weitgehende Übereinstimmung zwischen beiden Lebensräumen, so daß Organismen aus küstennahen Flachwasser- Milieus - insbesondere Epiphyten - bezüglich der genannten Faktoren geeignet für ein Leben als Pseudoplankton sein können. Damit kann es kleinen und leichtgebauten Taxa aus Nearshore-Environments gelingen, sich über eine fakultativ-pseudoplanktonische Lebensweise zu obligatem Pseudoplankton zu entwickeln. Anders verhält es sich mit küstenfernen Tiefwasser-Milieus, in denen sich die meisten abiotischen Umweltfaktoren maßgeblich von den Verhältnissen an der Wasseroberfläche unterscheiden. Offshore- Taxa sollten - trotz geringer Größe und Leichtbauweise - somit eher ungeeignet für ein pseudoplanktonisches Leben sein. Zum Beispiel besitzen sessile Weichbodenbewohner in der Regel keine leistungsfähigen Anheftungsmechanismen, die für ein erfolgreiches Leben als obligates Pseudoplankton aber unbedingt benötigt werden. Ebenso dürfte die höhere Temperatur an der Wasseroberfläche (und der damit verbundenen Stoffwechselbeschleunigung) für Taxa, an kühle Temperaturen auf dem Meeresgrund gewöhnt waren, ungünstig gewesen sein. Auch der bevorzugte Larventypus könnte eine Rolle für die Eignung als Pseudoplankton spielen: Tendenziell besitzen Spezies aus küstennahen, stark fluktuierenden Environments eher planktisch-planktotrophe Larven, während Tiefwasser-Spezies dazu neigen, non-planktotrophe Larven auszubilden (JABLONsKI & LUTZ 1983: 41). Wenn die oben ausgeführten Überlegungen richtig sind, dürften diejenigen Elemente der Wissenbacher Fauna, die seit jeher für tiefere Offshore-Environments typischen Gruppen angehören, eher ungeeignet für eine pseudoplanktonische Lebensweise sein. 47

Die geographische und stratigraphische Verbreitung Die treibenden Sargassen werden durch das Strömungssystem der Sargasso-See zusammengehalten, so daß eine hohe Algen-Dichte nur dort zu verzeichnen ist. In der Sargasso-See selbst und an ihrer Umrandung findet sich Sargassllln und Epiphyten faziesübergreifend (SCHOEMER & ROWE 1970, PESTANA 1985). Außerhalb dieses Gebietes finden sich die Tange weitaus seltener, können jedoch gelegentlich (z. B. Transport durch den Golfstrom) weiter verbreitet werden. Pelagische Sargassum-Arten sind sehr wahrscheinlich eine recht junge Innovation, da weder die Algen selbst noch ihre charakteristische Epifauna aus Prä-Eozänen Sedimenten bekannt sind (JERZMANSKA & KOTLARCZYK 1976, WIGNALL & SIMMS 1990). Entsprechend der Verbreitung ihres Substrates dürften auch die Epiphyten phylogenetisch junge Arten sein und weisen eine sehr geringe geographische Verbreitung auf. Gelegent- lich verdriftete Epiphyten-Gruppen sind- nach geologischen Maßstäben - sicher unbedeutend. Die Fauna der Wissenbacher Schiefer und vergleichbarer Sedimente weicht von diesem Schema deutlich ab. Viele Taxa sind überregional oder sogar global verbreitet, jedoch i. d. R. faziesgebunden; die grundsätzliche Struktur der Taphozönosen (kleine, dünnschalige Formen) ist stratigraphisch sehr langlebig, ihre paläogeographische Position stabil. Es wird jedoch angezweifelt, daß etwaige Sargassum-ähnliche Algenteppiche in der notwendigen Fülle, sowie stratigraphischen und geographischen Ausdehnung in immer derselben paläogeographischen Position als Besiedelungshabitate fÜr Pseudoplanktonten zur Verfügung gestanden haben.

V.3 Paläoökologische Analyse der Faunenelemente Die Fauna der Wissenbacher Schiefer läßt sich grob in vier Gruppen unterteilen: Gruppe A: Sicheres Nekton und Plankton; in diese Gruppe gehören die Cephalopoden (Orthoceren, Goniatiten) und die "dünnschaligen " Tentakuliten (Dacryoconariden, Homocteniden). Gruppe B: In diese Gruppe werden zweifelsfreie benthonische Taxa gestellt, die in gut durchlüfteten Phasen der Wissenbacher Zeit (insbesondere zu Beginn der Sedimentation der Rupbach-Schiefer, als die dysaerobe Biofazies noch nicht entwickelt war), auftraten. Hierzu gehören diverse berippte Spiriferiden, Atrypiden, div. Korallen (z. B. Favosites) etc. Gruppe C: Hierunter werden diejenigen Faunenelemente zusammengefaßt, die gelegentlich in den Wissen bacher Schiefern gefunden werden, ansonsten aber eher kennzeichnend für flachere Lebensräume sind. Typisches Beispiel für diese Gruppe ist Bifida lepida vel. Anoplotheca venusta. Gruppe D: Diese Gruppe beinhaltet Elemente aus i. d. R. benthonischen Gruppen, die ihre Hauptverbreitung in den Wissenbacher Schiefern und ähnlicher Fazies haben. Vorkommen dieser Organismen in Bereichen des Schelfes (z. B. "Schmallenberger/Fredeburger Fazies", LANGENSTRASSEN 1972) sind eher selten. Beispiele hierfür sind Plecto- dOllta (D.) millor millor, (?Mini-) Prokopia, "Retzia" lIovemplicata, Buchiola, solitäre rugose Korallen und die Hyolithen. Schwerpunkt folgender Untersuchungen sind Mitglieder der Gruppen C und D, Taxa also, die aufgrund ihrer allgemeinen Konstruktion und Verbreitung überhaupt als potentielles Pseudoplankton in Frage kommen. Auch innerhalb dieser Gruppen werden Schwerpunkte gesetzt. Manche Taxa bieten für ökologische Analysen eher günstige Voraus- setzungen, andere eher ungünstige. Zum Beispiel ist PI. (D.) minor ssp. geradezu prädestiniert für derartige Unter- suchungen: Es handelt sich um eine seit langem bekannte Gattung, die relativ leicht zu erkennen ist; es liegt indi- viduenreiches, in der Regel gut erhaltenes Material vor; ihr phylogenetischer und ontogenetischer Werdegang ist recht gut bekannt; ihre Morphologie bietet ausreichend Ansätze für funktionsmorphologische Betrachtungen. Ande- re Taxa, z. B. die glattschaligen Atrypiden ("Peratos") sind weniger geeignet: Ihr Forschungsstand ist schlecht; ihre Erhaltung in den Wissenbacher Schiefern ist ungenügend; es bestehen für den Nicht-Spezialisten massive taxonomische Unklarheiten (zurückzuführen z. B. auf unterschiedliche Bearbeiter und Bearbeitungsmethoden, unterschiedliche Erhaltungszustände etc.), so daß Vergleichsmöglichkeiten mit anderen Autoren und die Überprüfung der für die ökologische Analyse wichtigen paläogeographischen Verbreitung und faziellen Abhängigkeit der Arten deutlich eingeschränkt sind.

V.3.t Brachiopoda Im Paläozoikum ist die Bedeutung der Brachiopoden eindeutig größer als die ihrer ökologischen Konkurrenten, der Pelecypoden. Die Wissenbacher Schiefer machen da keine Ausnahme. Die wichtigsten Gattungen der bearbeiteten Lokalitäten sind Plectodonta, Prokopia, "Retzia", Bifida und glattschalige. Atrypiden ("Peratos"). Untergeordnet 48 treten Choneten, Ambocoeliden, Eomartiniopsis und Inartikulata auf. Die Brachiopoden-Fauna umfaßt somit vor allem "hercynische" Taxa. Typisch rheinische Elemente wie be rippte Spiriferiden und Rhynchonelliden, die zwei- felfrei benthonisch gelebt haben, erscheinen in der typischen Wissenbacher Biofazies nicht und sind nicht Gegen- stand dieser Arbeit.

Allgemeine Morphologie Gestalt Die funktionsmorphologischen Adaptionen an sauerstoff- bzw. nährstoffarmen Habitate können vielgestaltig sein. Einerseits kann (a) aus ökonomischen Gründen die Entwicklung einer kugelähnliche Gestalt bevorzugt sein (VOGEL 1976), andererseits werden jedoch (b) auf Weichböden eher flachere, großflächige Gehäuse bevorzugt (FABER et al. 1977). Wichtig in diesem Zusammenhang sind die Morphologie des Lophophors und der Mechanismus des Heran- strudelns des Nahrungsstromes: Bei den Strophomenida brächte aufgrund des zweidimensionalen Lophophors eine Vergrößerung der Mantelhöhle keinen Energiegewinn, außerdem wurde der Nahrungsstrom in dieser Ordnung vermutlich mittels Klappenschlagen erzeugt (ZORN 1979, siehe unten). Kritische Größe für beide Adaptionswege (a) und (b) ist offensichtlich die Konsistenz des Sediments, so daß bei Weichboden-VerhäItnissen großflächige Gehäuse gegenüber einer vermeintlich ökonomischeren Bauweise im Vorteil sind. Skulptur Die radialen Skulpturelemente (Rippen) vieler Brachiopoden spiegeln bei vielen Gruppen die Anlage interner Kanä- le (Follikel) wider (z. B. KEMEZYS 1967). Bei rezenten Formen beherbergen diese Follikel sogenannte Setae, chitinöse "Borsten", die als sensitive Apparate quasi eine Erweiterung des Mantelrandes darstellen (RUDWICK 1970). Sie dienen als taktile Organe dem Schutz vor dem Eindringen unerwünschter Objekte in die Mantelhöhle. Die Radialskulptierung sollte im allgemeinen zurücktreten, wenn in Milieus mit schwacher Wasserbewegung und geringer Sedimentationsrate aus Ökonomisierungsgründen auf Setae bzw. einen Seihapparat verzichtet werden kann (FABER et al. 1977). G1attschaligkeit ist aber in der Wissenbacher Fazies nur bei einigen Atrypiden entwickelt, die anderen Taxa zeigen eine in der Regel schwache Skulptierung. Ohnehin ist aber bekannt, daß die Setae bei manchen rezenten Brachiopoden äußerlich keine Spuren hinterlassen (RUDWICK 1970), somit kein zwingender Zusammenhang zwischen Rippen und Setaebesatz besteht. Sofern ihre Internmorphologie bekannt ist, zeigen die berippten Gruppen, insbesondere die Strophomeniden und Orthiden, die angesprochenen Kanäle, die an der Existenz der taktilen Setae keinen Zweifel lassen (vgl. Abb. 9). Die Bedeutung der Setae für die Klärung der Pseu- doplankton-Problematik ist sicher gering. Sowohl bei einer benthonischen (Schutz vor dem Eindringen von Sedi- mentpartikeln) als auch bei einer pseudoplanktonischen Lebensweise (Schutz vor schädlichen Objekten, Sensor für Hydrodynamik) sind die Setae nützlich. Fixationsmec hanismen Zu den charakteristischen morphologischen Elementen der Brachiopoda gehört der Stiel, mit dem sich die meisten Arten an ein Substrat heften. Manche rezente Arten sind in der Wahl ihrer Anheftungssubstrate aüßerst flexibel und können je nach Angebot z. B. Kalkschalen, Granit, Seetang und chitinöse Wurmröhren besiedeln (RICHARDSON 198 I), andere sind substratabhängig, wie Terebratulina retusa, die zu 9 I % an Muschelschalen geheftet lebt (CURRY 1982). Es können wurzelähnliche ("rhizopedunculate") und unverzweigte ("plenipedunculate") Stiele ausgebildet sein. Bekannt ist die Tatsache, daß viele Brachiopoden einen funktionellen Stiel nur während der frühen Ontoge- nese besitzen. Diese Formen, die adult von einer fixosessilen zu einer liberosessilen Lebensweise übergehen, werden - sofern sie parallel dazu ihr Habitat wechseln - von JAANUSSON (1979) als "ambitop" bezeichnet. BASSET (1984) verwendet den Begriff nicht mehr in seiner ursprünglichen Bedeutung, sondern für alle Formen mit sich ändernder Lebensweise, also Habitat-unabhängig. Typische ambitope Brachiopoden im Sinne BASSETS sind die meisten Strophomeniden. Für die ökologische Einordnung der Brachiopoden der Wissenbacher Schiefer ist die Kenntnis über Fixationsme- chanismen von ausschlaggebender Bedeutung. Als Pseudoplankton kommen natürlich nur solche Arten in Frage, die über eine - möglichst stabile - Anheftungsmöglichkeit verfügen. Der Nachweis einer solchen kann problematisch sein: Dem Paläontologen stehen in der Regel lediglich die Hartteile der Brachiopoden zur Verfügung (demjenigen, der in den Wissenbacher Schiefern arbeitet, nicht einmal diese), so daß er von der Existenz einer Stielöffnung ("Foramen") auf das Vorhandensein eines Stiels zu schließen sucht. Leider besteht jedoch zwischen beiden keine unbedingte Korrelation. Ein offenes Foramen bei adulten Formen kann auch Ausdruck eines fixosessilen Juvenil- 49

stadiums sein (GRANT 1981); aufgrund der Foramengröße kann nicht auf den Stieltypus, seine Stärke oder Stabilität geschlossen werden (RICHARDSON 1981). Als Alternative zur Anheftung mittels Stiel können manche Brachiopoden inkrustieren (vor allem Inartikulata, aber auch Leptaenisca). Inkrustation sollte aber, da sie Spuren auf dem Gehäuse (bzw. seinem Abdruck) hinterläßt, gut nachweisbar sein. Physiologie In den feinkörnigen Sedimenten des Paläozoikums übertreffen die Brachiopoda sowohl in Diversität als auch in Individuenzahl insgesamt deutlich die ökologisch konkurrierenden Pelecypoda. Als Erklärung wird oft eine unterschiedliche Toleranz bei der Gruppen gegenüber Wassertrübung aufgrund unterschiedlicher Nahrungsaufnahme- Mechanismen angenommen (RUDWICK 1970, STEELE-PETROVIC 1975, 1979, THAYER 1986). Beide Gruppen - alle Brachiopoda und die meisten Pelecypoda - sind "Suspensionsfresser" , beziehen ihre Nahrung also direkt aus der Wassersäule. Entgegen den filtrierenden Pelecypoden, die häufig schlecht mit trübem Wasser (mit hoher Sediment- fracht) umgehen können (vgI. Kap. V.3.2), gewinnen die strudelnden Brachiopoden ihre Nahrungspartikel mit einem offeneren und flexibleren System, dem cilienbesetzten Lophophor. Dieser Nahrungsaufnahme-Mechanismus scheint - weil er nicht verstopfen kann und weniger Energie für die Partikelselektion benötigt wird - eine hohe Suspensionsfracht besser verarbeiten zu können (STEELE-PETROVIC 1975). Allerdings sinkt auch bei den Brachiopo- den die Klärrate ("cIearence rate") bei zunehmender Trübung, da Zeit für die Selektion der Partikel benötigt wird (RHODES & THAYER 1990). Vermutlich können jedoch die Brachiopoden eine Verminderung der Klärrate bei hoher Wassertrübung wegen ihres niedrigen Stoffwechsels besser tolerieren als die Pelecypoden. Der geringe Stoffumsatz ist es auch, der Brachiopoden ein Leben in sauerstoff- und/oder nährstoffarmen Gewässern ermöglicht. Untersuchungen an rezenten Taxa haben ergeben, daß vor allem die artikulaten Brachiopoden einen extrem geringen Energiebedarf haben - weitaus geringer als die Inartikulata oder vergleichbare Pelecypoda - und sogar einige Tage ganz ohne Sauerstoff und noch wesentlich länger ohne Nahrung auskommen können (siehe Zusammenfassungen bei THAYER 1981 und MCCAMMON 1981). Gründe sind die niedrige Stoffwechselrate und der geringe Anteil des zu versorgenden Weichkörpers am Gesamt-Körpervolumen. Falls die fossilen Artikulata ähnlich genügsam wie die rezenten Vertreter waren, sollten sie somit geradezu prädestiniert für Milieus wie die Wissenba- cher Fazies gewesen sein. Adaptionen an freien Schwefelwasserstoff, insbesondere Assoziation mit chemoautotrophen Bakterien, sind entgegen den Pelecypoden bei den Brachiopoden jedoch unbekannt. Die ökonomische Gesamtorganisation der artikulaten Brachiopoden drückt sich bei den rezenten Vertretern auch in der Fortpflanzung aus. Alle rezenten artikulaten Brachiopoden produzieren nonplanktotrophe (= lecithotrophe) Larven (JABLONSKI & LUTZ 1983, dort weitere Zitate). Bei diesem Larventypus wird mehr Energie pro Larve als bei planktotrophen Larven investiert, die Larven sind somit erfolgreicher und die Verlustrate fällt wesentlich geringer aus (JABLONSKI & LUTZ 1983). Zur Larvalökologie der fossilen Taxa gibt es unterschiedliche Auffassungen. VALENTINE & JABLONSKI (1983) und JABLONSKI & LUTZ (1983) sind der Ansicht, daß manche paläozoische Artiku- lata vermutlich mit planktotrophen Larven ausgestattet waren, da die Verbreitungsmuster dieser Taxa eher denen moderner planktotropher Gruppen ähnelten. Die allermeisten Bearbeiter vertreten jedoch ein aktualistisches Modell, wonach auch die fossilen Artikulaten insgesamt mit planktotrophen Larven ausgestattet gewesen sein sollen (z. B. SCHELTEMA 1977). RHODES & THAYER (1990) geben eine schi üssige Begründung für diese Deutung: Demnach sollen auch die fossilen Artikulata auf Energieeinsparung bedacht gewesen sein, was unvereinbar mit der energieintensiven Produktion großer Mengen planktotropher Larven gewesen sei. Gerade für die in dieser Arbeit zu besprechenden kleinen Taxa mit ihrem äußerst kleinen Weichkörpervolumen ist davon auszugehen, daß die für ein erfolgreiches Überleben erforderliche Mindestmenge planktotropher Larven gar nicht hätte produziert werden können. Eine Beschleunigung der Fortpflanzungsfrequenz, die bei kleinen Spezies mit planktotrophen Larven die Larvenproduktion erhöhen kann (JABLONSKI & LUTZ 1983), kommt für die Artikulata gemäß der oben gezogenen Schlüsse vermutlich nicht in Frage, da diese Strategie wegen der ebenfalls hohen Larvalsterblichkeit zu energiezeh- rend wäre. Auf den Zusammenhang zwischen planktischem Larventypus und pseudoplanktonischer Lebensweise von Organis- men wurde zwar schon hingewiesen (WIGNALL & SIMMS 1990), bisher aber nicht bei der Interpretation der Lebens- weise fraglicher Brachiopoda berücksichtigt. In dieser Arbeit wird der Larvalökologie jedoch eine wichtige Bedeu- tung beigemessen: 50

Wenn die fossilen Artikulata analog ihren rezenten Verwandten tatsächlich nonplanktotrophe, kurzlebige Larven - wenige Stunden bis maximal wenige Tage (JABLONSKI & LUTZ 1983) - besaßen, sollten sie für eine obligat- pseudoplanktonische Lebensweise ungeeignet und Taxa mit längerlebigen planktotrophen Larven, z. B. den Inarti- kulata oder manchen Pelecypoda, bei der Suche nach Anheftungssubstraten deutlich unterlegen gewesen sein! Diese Deutung wird bislang durch den paläontologischen Befund bestätigt: Sofern Brachiopoda in auf eine pseudoplanktonische Lebensweise hinweisende Assoziation mit potentiellen Anheftungssubstraten gefunden wurden, handelte es sich immer um Inartikulata: z. B. die ordovizische Schizocrania, die orthocone Nautiliden besiedelt hat und ein verlängertes Larvalstadium aufweist (LOCKLEY & ANTIA 1980); die jurassische Orbiculoidea, die offensichtlich lebende Ammoniten (Lytoceras) besiedelt hat (SEILACHER 1982a). Vermeintliche artikulate Pseudoplanktonten wurden bisher nie in signifikanter Assoziation gefunden, sondern es wurden andere Beobachtungen für deren Deutung als Pseudoplankton herangezogen. Vermutlich ist dieser Befund nicht zufällig, sondern spiegelt die unterschiedlichen Adaptionswege der beiden großen Brachiopoden-Gruppen wider, nach denen die Inartikulata wesentlich besser für eine pseudoplanktonische Lebensweise geeignet waren. Sofern die Ableitungen hinsichtlich der Larvalökologie richtig sind, waren die Artikulata für eine obligat-pseudoplanktonische Lebensweise sicher nicht geeignet. Damit soll jedoch nicht ausgeschlossen werden, daß von manchen Taxa gelegentlich schwimmende oder treibende Objekte besiedelt wurden. Diese Arten sind dann jedoch höchstens als fakultatives oder eher zufälliges Pseudoplankton anzusprechen. Das "Filter-feeding Paradigma" nach ZORN (1979) Wegen seiner Bedeutung für die Klärung der Lebensweise der Strophomenida soll an dieser Stelle das ZORN'sche Konzept kurz vorgestellt werden: Die typische Gehäuseform der meisten Strophomenida läßt nur Platz für einen festgehefteten Lophophor (trocholoph, schizoloph oder ptycholoph bei den Plectambonitacea, HURST 1975). Die Leistungsfähigkeit des Filterapparates sei aber für größere Körpervolumina, wie sie von einigen Strophomenida, z. B. den Productacea, erreicht werden, nicht ausreichend. Bei kleiner Filterfläche könne daher die Menge des filtrierten Wassers nur durch einen erhöhten Wasserdurchsatz erreicht werden. ZORN versteht das Strophomeniden-Gehäuse daher als Anpassung an hohe Durchflußraten mit hoher Strömungsgeschwindigkeit. Da ein ausreichend hoher Wasserdurch- satz nicht durch Ci lien bewegung erreicht werden könne, soll er mittels ständiger Klappenbewegung herbeigeführt worden sein. Der damit verbundene hohe Energieverbrauch muß in diesem Modell durch eine erhöhte Energiezufuhr kompensiert worden sein. Als funktionsmorphologische Adaptionen in Zusammenhang mit dem Filter-feeding Paradigma werden genannt: _ Konkavo-konvexe Gestalt: Sorgt für starke Volumen vergrößerung schon bei kleinem Öffnungswinkel. _ Halbkreisförmiger Schalenumriß: Bei dieser Gehäuseform wird der Kraftaufwand für das Öffnen des Gehäuses niedrig gehalten. _ Langer gerader gezähnelter Schloßrand: Wirkt als stabiles, leichtgängiges Scharnier bei ständiger Klappenbewe- gung. _ Große Abdrücke des Diduktor-Muskels auf der Stielklappe: Auffächerung des Muskels von seinem Ansatzpunkt an der Stielklappe zur Armklappe hin; durch Wechsel der jeweils aktiven Muskelfasern kann bei der Kontraktion des Diduktors der höchste Wirkungsgrad erreicht werden (der optimale Winkel zwischen Hebelarm (Schloßfortsatz) und aktiven Muskelfasern beträgt dann jeweils 90').

Plectodollta (Dalejodiscus) millor millor (F. A. ROEMER 1850) (vgl. Abb. 9-14, Taf. 1, Figs. 2-5) Plectodonta ist eine für die Wissenbacher Fazies besonders charakteristische Gattung. Seit ihrer Erstbeschreibung durch F. A. ROEMER (1850) von den Wissen bacher Schiefern am Ziegenberger Teich wurde sie aus den meisten anderen Verbreitungsgebieten der Wissenbacher Fazies sowie anderen, faziell meist ähnlichen Formationen des Unter- bis Mitteldevon nachgewiesen. Die Lebensweise von Plectodonta ist bis in jüngste Zeit nicht befriedigend geklärt, obwohl die Bedingungen für eine ökologische Studie - im Vergleich zu anderen "Wissenbacher" Organis- men - noch vergleichsweise gut sind. Aus diesem Grund, und wegen der historischen Bedeutung der Gruppe für Fauna des hercynischen Unter- /Mitteldevon, wird Plectodonta in dieser Arbeit der meiste Platz eingeräumt. Manche funktionsmorphologische 51

Überlegungen - z. B. zur Gehäusegestalt - können exemplarisch auch auf andere Gruppen wie die Chonetiden angewendet werden. Für die folgende Übersicht über den bisherigen Kenntnisstand sowie die anschließende Analyse wird es als zweck- mäßig erachtet, neben Plectodonta die gesamte Gruppe der Plectambonitacea zu berücksichtigen, da sich Analogien in Verbreitung, Erhaltung und Morphologie zwischen vielen dieser Taxa erkennen lassen. Besonders diejenigen Bearbeiter, die Plectodonta dem Pseudoplankton zuordnen, verweisen oft auf Beobachtungen, die an anderen Plectambonitacea gemacht wurden. Bisheriger Kenntnisstand Es finden sich in der Literatur nur wenige Angaben zur Lebensweise von Plectodonta. Der Gattung wird dabei entweder eine benthonische oder eine pseudoplanktonische Lebensweise zugeschrieben. Detaillierte Studien zur Autökologie fehlten allerdings bisher, so daß die Angaben hinsichtlich ihrer Lebensweise meist vage bzw. undifferenziert sind. JAHNKE (1971) hält eine pseudoplanktonische Lebensweise von Plectodonta für wahrscheinlich. Als Hinweise führt er das Vorkommen von Plectodonta in feinkörnigen Sedimenten mit überwiegend nektonischen und planktonischen Faunenelementen sowie die häufige Erhaltung in unorientierten "gaping valves" (s. u.) an. JAHNKE verweist auf BERGSTRÖM (1968), dei- Sowerbyella aufgrund ihres Vorkommens in linear angeordneten Gemeinschaften in ordovizischen Graptolithenschiefern für pseudoplanktonisch hält. Derartige Vorkommen sollen den ehemaligen Bewuchs eines nicht erhaltungsfähigen Substrates (z. B. Tange) darstellen. Wegen des offensichtlichen Fehlens eines Stiels nehmen hingegen WILLIAMS et al. (1981) für Sowerbyella eine mobile Lebensweise an, was wiederum von JAANUSSON (1984), der die meisten Plectambonitacea für epibenthonisch hält, als unwahrscheinlich bezeichnet wird. JAHNKES (1971) Deutung wird von LANGENSTRASSEN (1972) übernommen. Aber auch andere Mitglieder der Gruppe werden für pseudoplanktisch gehalten: Das manchmal beobachtete Auftre- ten in "Reihen" ist es, das HAVLICEK (1967) und HAVLICEK & VANEK (1990) veranlaßt, einige Plectambonitacea dem Pseudoplankton zuzuordnen. Zur Lebensweise von Plectodonta selbst äußern sich die Autoren jedoch nicht. SHEEHAN (1977) lehnt in Reihen angeordnete Vorkommen als alleinigen Hinweis auf eine pseudoplanktonische Lebensweise ab, denn die Besiedelung könne auch auf bereits zu Boden gesunkenen Tangen erfolgt sein. COCKS (1970) nimmt für die silurische Aegiria (die offenbar zeitlebens einen funktionellen Stiel besaß) ebenfalls eine Anheftung an - allerdings im Boden verwurzelte - Algen an. WATKINS & BERRY (1977) hingegen gehen wegen ihrer Assoziation mit Graptolithen von einer echten pseudoplanktonischen Lebensweise von Aegiria grayi aus. HENN & JAHNKE (1984) legen sich bei der Beurteilung der Lebensweise von Plectodonta und anderen kleinwüchsigen Brachiopoden nicht fest. VOGEL (1986) nimmt eine benthonische Lebensweise von Plectodonta an und verweist auf das ZORN'sche (1979) "Filter-feeding Paradigma" für die Strophomeniden. Mit diesem Paradigma scheint für VOGEL, auch wenn er dies nicht ausdrücklich betont, eine pseudoplanktonische Lebensweise unvereinbar zu sein. Eine Änderung der Lebensweise im Laufe der Ontogenese halten VOGEL et al. (1989) für möglich. Juvenil könnte Plectodollta angeheftet an z. B. Crinoidenstielen gelebt haben. Mit dem Verlust der Anheftungsorgans könnten sie dann treibend oder sogar schwimmend ihr neues Habitat erreicht haben. JAHNKE & SHi (1989) halten eine endgül- tige Klärung der Lebensweise von Plectodonta für "zur Zeit" unmöglich; die großregionale Verbreitung läßt sie aber zu einer pseudoplanktonischen Lebensweise tendieren. In jüngster Zeit nehmen ZHANG et al. (1994: 66, Fig. 15) für Plectodonta eine fixosessile Lebensweise an. Jedoch wird aus dem chinesischen Text nicht klar, ob eine Begründung für die Deutung gegeben wird. ALLISON et al. (1995: 103, Fig. 3) ordnen die Plectambonitiden insgesamt der dysaeroben Biofazies zu.

Funktionsmorphologie Größe Die geringe Größe von PI. (D.) minor minor (ausgewachsene Exemplare erreichen eine maximale Breite von ca. 10 mm) könnte sowohl als Adaption an eine pseudoplanktonische Lebensweise als auch an nährstoff- bzw. sauerstoffarme Bedingungen auf Weichböden aufgefaßt werden. Die geringe Größe an sich ist somit für Klärung der Pseudoplankton-Problematik mehr oder weniger bedeutungslos. Innerhalb der phylogenetischen Entwicklung der Plectambonitacea ist jedoch eine signifikante Größenabnahme feststellbar, die mit anderen morphologischen Modi- fikationen und mit einer Abwanderung der Gruppe in Richtung tieferen Wassers korreliert werden kann (s. u.). 52

SKL

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AKL

Abb. 9: Follikel bei adulter (a) und juveniler (b) Plectodonta (Lok. "Dürrenkopf' und "Kuckholzklippen", beide Mat. LANGENSTRASSEN); zu (a) vgl. Taf. I, Fig. 2.

a b Abb. 11

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Abb. 10: Position des Stielloches bei noch nicht ausgewachsenen Individuen von Plectodonta (IMGP Gö 1083-HH4-42, vgl. Taf. I, Fig. 4); Maßstab: 500 11m.

Abb. 11: Stielochposition und mögliche LebendsteIlung bei pseudoplanktonischer Lebensweise: a: Früher Plectambonitide, b: Plectodonta. Für ein hydrodynamisch günstiges Anschmie- gen wäre die ursprüngliche Stiellochposition (a) vermutlich besser geeignet. 53

Bei der Größenanalyse zahlreicher Exemplare von unterschiedlichen Lokalitäten innerhalb und außerhalb der Wissenbacher Fazies (vgl. Abb. 14) wurde festgestellt, daß die meisten Exemplare weitaus kleiner als die größten Adultstadien sind (Bemerkung: Bei dem von HAVLICEK (1967: S. 68, Abb. 36 B; Taf. VII, Fig. 9) aus dem Daleje- Schiefer von Dalejodisclis comitalls [= PI. (D.) miliar millor, JAHNKE (1971)] als gerontisch beschriebenen Indivi- duum handelt es sich nach JAHNKE (1971) um eine Fehlinterpretation (wahrscheinlich von Mineralausblühungen) und kann somit bei der Interpretation der Größenverteilungen außer acht gelassen werden.). Sofern die Erhaltung eine Aussage über den Entwicklungsstand der Plectodollta-Exemplare zuläßt, handelt es sich bei den kleinen Indi- viduen eher um ontogenetische Frühstadien als um Kümmerwuchs. Die Jugendsterblichkeit ist somit ausgesprochen hoch, wobei allerdings brephische Exemplare unterhalb 1.5 mm Breite fehlen (vgl. Abb. 14). Der Grund dafür könnte sein, daß die angesiedelten Individuen die frühjuvenile Wachstumsphase sehr schnell durchliefen, damit eine möglichst zügige Anpassung an die neuen Bedingungen erfolgen konnte, und erfolglose Larven, die während oder kurz nach der Metamorphose zugrunde gingen, aufgrund ihres geringen Erhaltungspotentials nicht nachweisbar sind. Die Populationsstruktur zeigt, daß weitaus meisten Individuen vor dem Erreichen der Maximalgröße starben. Gestalt Das Gehäuse von PI. (D.) minor millor ist flach und halbkreisförmig. Die größte Breite erreicht das Gehäuse in der Regel in der Schloßregion. Die Gehäuseform ist konkavo-konvex, d. h. die Dorsalklappe (=Armklappe) ist .schwach konkav, die Ventral klappe (=Stielklappe) stärker konvex. Die Gestalt der Plectambonitacea, wie sie für die Strophomenida insgesamt typisch ist, wird in der Regel als Anpassung an eine epibenthonische, liegende Lebensweise auf Weichböden interpretiert (z. B. FÜRSICII & HURST 1974). Um die Kommissur über der Sedimentoberfläche zu halten, sollen diese Formen mit der konvexen Schale nach unten gerichtet auf der Sedimentoberfläche gelegen haben. Damit sollte verhindert werden, daß mit dem herangestrudelten Wasser größere Sedimentpartikel ins Gehäuse gelangten. Ob diese Interpretation auch auf die kleine Plectodollta (und ähnlich kleine Strophomeniden wie z. B. Chonetiden und Notanopliiden) zutrifft, hängt von der Art des Weichbodens ab. Die Interpretation, nach der die Gestalt der Strophomenida letztlich ein Ein- dringen von Sediment verhindern sollte, macht (besonders für kleine Vertreter der Ordnung) nur dann Sinn, wenn die Grenzfläche Sediment/Wasser recht scharf ist, d. h. also bei absolutem Stillwasser, unbedeutender Bioturbation oder wenn das Sediment z. B. durch mikrobielle Matten oberflächlich stabilisiert ist. Grundsätzlich ist die "konvex- unten "-Orientierung bei größeren Wasserbewegungen instabil (SA v ARESE 1994), doch diese dürften auf Weichböden selten gewesen sein. Hier ist die Gefahr des Umkippens wegen der normalerweise schwachen Wasserbewegung eher gering, insbesondere, wenn die konvexe Stielklappe leicht (semi-infaunal) in den schlammigen Untergrund einge- sunken war. Eine etwaige notwendige Reorientierung, z. B. nach Stürmen, könnte durch Klappenschlagen erreicht worden sein. Die Konkavität der Armklappe wird mit dieser Interpretation noch nicht erklärt und sollte eine andere Ursache haben. Eine mir sinnvoll erscheinende Funktion einer schwach-konkaven Armklappe in Kombination mit einer stär- ker konvexen Stielklappe ist diejenige im Sinne des "Filter-feeding-Paradigmas" (Erzeugung des Wasserstroms durch Klappenschlagen, ZORN 1979). Hätte der für die Ernährung nötige Wasserdurchsatz mittels Cilienschlag des Lophophors generiert werden müssen, wäre ein komplexerer Lophophor und damit ein größeres Volumen der Mantelhöhle, also eher ein bikonvexes Gehäuse notwendig gewesen. In einer jüngst erschienenen Publikation nimmt LESCINSKY (1995) als bisher einziger Bearbeiter für die konkavo- konvexen Strophomenida (ohne die Productiden) eine mit der konvexen Klappe nach oben gerichtete LebendsteI- lung an. Im Mittelpunkt seiner Analyse stehen größere konkavo-konvexe Strophomeniden (Strophomella etc.), denen er aufgrund ihres charakteristischen Epizoenbewuchses besagte LebendsteIlung zuschreibt. Diese wertet der Autor als Adaption an eine benthonische Lebensweise auf hinreichend verfestigtem Weichboden, zur Verhinderung des Eindringens unerwünschter Sedimentpartikel in den Innenraum. Tatsächlich erscheint die Deutung LESCINSKYS, sofern seine Interpretationen bzgl. des Besiedelungszeitraumes der Epizoen richtig sind, für die betreffenden Taxa durchaus schlüssig zu sein. Leider geht der Autor in seiner Analyse nicht auf Position und Funktion der Setae ein, die bei vielen Strophomenida vorhanden gewesen sein dürften (s. u.). Sofern die Neigung der Follikel am Schalen- rand die Richtung der austretenden Setae angibt, würden letztere im Modell LESCINSKYS in das Sediment hineinragen und funktionsmorphologisch keinen Sinn machen! Ob die Neuinterpretation überhaupt auch auf andere Strophomeniden, insbesondere die kleineren Taxa, angewendet werden kann (der Autor bezieht ausdrücklich auch 54 kleinere Formen wie Sowerbyella in seine Interpretation ein), erscheint mir fraglich. Sie verlangt unbedingt einen stärker konsolidierten Meeresgrund, wie er gerade in vermutlichen Stillwasserbereichen mit siliziklastischer Sedi- mentation in dieser Qualität nicht unbedingt erwartet werden kann (vgl. auch Kap. "Stiel"). Für eine pseudoplanktonische Lebensweise wird die konkavo-konvexe Gestalt insgesamt als ungünstig gewertet. Wie oben ausgeführt, sollte bei Zweischalern, die nicht direkt mit dem Gehäuse auf dem Anheftungssubstrat aufgewachsen sind, ein gleichklappiges, tropfen- o. kugelförmiges Gehäuse mit einem möglichst geringen Strömungswi- derstand die Idealgestalt für ein Leben in der stärker bewegten Wassersäule darstellen. Ein" Anschmiegen" an das Anheftungssubstrat könnte bei ungleichklappigen Körpern allerdings die Gefahr einer Dislokation vermindern. Mit ihrem konkavo-konvexen Gehäuse bringt Plectodonta dem strömenden Wasser einen recht hohen und außerdem "ungleichen" Widerstand entgegen. Mit "ungleich" ist gemeint, daß sich ein konkavo-konvexer Körper wie das Plectodonta-Gehäuse aufgrund seiner extremen Ungleichklappigkeit unruhig in einem fließenden Medium verhält. Dadurch gerät, in Abhängigkeit von der Stärke der einwirkenden Strömung, der Körper ins Taumeln. Das Verhalten von konkavo-konvexen Strophomeniden-Gehäusen in strömendem Wasser wurde von SAv ARESE (1994) experimentell untersucht. Auch wenn SAVARESE bei seinen Experimenten das Verhalten von liegenden Gehäusen simuliert hat, kann eines seiner Ergebnisse auch auf in der Wassersäule hängende Körper angewendet werden. SAVARESE stellt fest, daß bei stark ausgeprägter Konkavo-Konvexität ein (auf der konvexen Seite) liegendes Gehäuse durch stärker strömendes Wasser angehoben wird, also einen hohen "lift-Koeffizienten" besitzt. Auf in der Wassersäule hängende Gehäuse angewendet bedeutet dies ganz einfach eine mehr oder weniger senkrecht zur Strömung gerichtete Bewe- gung des Körpers im Wasser. Die darauf folgende Taumelbewegung, mit der ein konkavo-konvexes Gehäuse auf die einwirkende Strömung reagiert, ist bei einer pseudoplanktonischen Lebensweise sicher ungünstig. Angeheftet an schwimmende Objekte (z. B. Orthoceren) würde Plectodonta zu einer erheblichen Verlangsamung der Schwimmge- schwindigkeit und einer unerträglichen Behinderung des "Wirtes" führen. Bei Anheftung an treibenden Substraten wie z. B. Tangen würde eine Wasserbewegung eine Spannung zwischen trägerem Substrat und den beweglicheren Plectodonta-Gehäusen verursachen, was z. B. bei Stürmen zum Abreißen der Verbindung zwischen beiden Objekten führen könnte. Minimiert werden könnte dieser Streß allerdings durch ein Anschmiegen an das Anheftungssubstrat, also eine Verkürzung des Stiels. Wenn ein solches Anschmiegen Strategie der Gattung gewesen wäre, ist jedoch nicht einzusehen, warum während der Phylogenese der Plectambonitacea der Stiel in eine für eine derartige LebendsteIlung ungünstige Position verlagert wurde (vgl. Kap. "Stiel", vgl. Abb. 11). Das Ökonomisierungsprinzip, nach der in der freien Wassersäule lebende Zweischaler tendenziell eher kugelige Gehäuse ausbilden sollten, trifft für Plectodonta nicht zu, da die Strophomeniden-Morphologie wahrscheinlich konstruktivistisch determiniert und als Ausdruck einer besonderen Lebensweise zu verstehen ist ("Filter-feeding- paradigma", ZORN 1979). Artikulation Plectodonta besitzt keine primären Schloßzähne bzw. Gruben, stattdessen ist ein über eine große Länge gezähnelter Schloßrand entwickelt (vgl. Abb. 10). Die Atrophie der ursprünglichen Schloßzähne und der gleichzeitige Erwerb des gezähnelten Schloßrandes stellt bei der Phylogenese der Gruppe um Plectodonta eine" ... geradlinig fortschrei- tende Entwicklung dar. .. " (SOLLE 1938). Die ordovizische Sowerbyella besitzt einen glatten Schloßrand, aber zwei ausgeprägte "primäre" Zähne sowie zugehörige Zahnstützen. Von dieser Gattung hat KOZLOWSKI (1929) die jüngere Plectodonta abgetrennt, die nicht mehr einen herkömmlichen Schloßapparat, sondern als Innovation einen gezäh- nelten Schloßrand aufweist. Die Übergangsformen werden von KOZLOWSKI als Eoplectodonta zusammengefaßt. Die allmähliche Modifikation des Schoßapparates im Laufe der Phylogenese muß im Zusammenhang mit einer Änderung seiner funktionellen Bedeutung betrachtet werden. Tatsächlich ist synchron zu dieser Entwicklung eine Abwanderung der Sowerbyellinae in Richtung tieferen Wassers zu verzeichnen: Die ordovizischen Sowerbyellinae sind noch reine Flachwasserbewohner (BRETSKY 1969). Im L1andovery ist Eoplectodonta aus der Flachwasser- Cryptothyrella Community und in etwa gleichzeitig aus der tieferen Stricklandia Community bekannt (COCKS 1970). Am Ende des Rhudanian kommt Eoplectodonta nur noch in tieferem Wasser vor (Clorinda Community). Für den Rest des L1andovery ist Eoplectodonta dann typisches Faunenelement der Clorinda Community und untypisch für die benachbarte, flachere Stricklandia Community (COCKS 1970). Offensichtlich war mit der Abwanderung der Sowerbyellinae in schwächer bewegtes Wasser ein stabiles Schloß unnötig geworden. Die gleichzeitige Entwicklung eines gezähnelten Schoßrandes verlangt eine zusätzliche Erklä- rung. Eine schlüssige Deutung für seine Entwicklung liefert ZORN (1979), der ihn als günstig für den von COCKS 55

(1970) für die Plectambonitacea postulierten und von ZORN (1979) weiterentwickelten und auf andere Strophome- nida übertragenen Filtriermechanismus wertet. Das neu ausgebildete Schloßsystem wirkt in diesem Konzept als leichtgängiges Scharnier, das als Hauptaufgabe die permanenten Bewegungen der Klappen unterstützt. Der Schutz vor Disartikulation als eigentliche Aufgabe des Schlosses ist offenbar nur noch von untergeordneter Bedeutung. Follikel Die Follikel am inneren Schalenrand von Plectodonta wurden bisher weder bei der taxonomischen noch der ökolo- gischen Beurteilung der Gattung berücksichtigt. Tatsächlich können jedoch ihre Anordnung, ihre Morphologie und Funktion stärker differenziert werden, als dies bisher geschehen ist. Über die etwaige Relevanz der Follikel für taxonomische Fragestellungen soll an dieser Stelle nicht spekuliert, sondern ausschließlich auf die Bedeutung für die ökologische Einordnung der Gattung eingegangen werden. Die Anordnung der Follikel sieht im vorliegenden Material folgendermaßen aus: A. Armklappe: Die Kommissurrand der Dorsalklappe von PI. (D.) minor minor ist mit etwa gleichmäßig angeordneten größeren Follikeln (Abstand: um 0.4 mm) besetzt (vgl. Abb. 9). Die Follikel erscheinen vorwiegend am vorderen und seitlichen Gehäuserand, der hintere bleibt bis zu einem Abstand von etwa I mm (bei Adultstadien) von der Schloßlinie follikelfrei. Der Abstand der Follikel ändert sich während der Ontogenese kaum, da mit der Verlän- gerung des Schalenrandes während des Wachstums die Follikel vermehrt werden. Die exzeptionelle Erhaltung der Internmorphologie eines adulten Exemplars, das mir freundlicherweise von Dr. LANGEN-STRASSEN, Göttingen, zur Bearbeitung überlassen wurde, läßt zwischen den Follikeln eine schwache parallele Streifung erkennen (Abb. 9). B. Stielklappe: Von dem für die Armklappe beschriebenen Schema weicht die Anordnung der Follikel auf der Ventralklappe deutlich ab. Hier sind am vorderen und seitlichen Schalenrand zusätzlich weitständige sehr markante "Kanäle" entwickelt, die wesentlich ausgeprägter als die übrigen Follikel sind. Das genannte Individuum besitzt vier dieser Kanäle, bei anderen - jüngeren - Exemplaren ist am medianen vorderen Schalenrand noch ein weiteres ausgebildet. Während der Abstand zwischen den einzelnen normalen Follikeln während der Ontogenese in etwa konstant bleibt (ca. 0.3-0.45 mm), vergrößert sich der Abstand der Kanäle mit dem Gehäusewachstum kontinuier- lich und beträgt bis zu 4 mm (bei jüngeren Exemplaren ist der Abstand geringer, z. B. ca. I mm in Abb. 9b). Bei gut erhaltenen Exemplaren läßt sich in der Nähe des Schloßrandes beiderseits eine weitere Rinne erkennen, die den Kanälen in Größe gleicht, aber schloßwärts in eine plattformähnliche Erhebung übergeht. Diese längliche Vertie- fung ist gegensinnig zu den Kanälen (bzw. Follikeln) orientiert. Deutung: Die Follikel der Armklappe und die entsprechenden Follikel der Stielklappe haben sehr wahrscheinlich gewöhnliche Setae beherbergt, die als taktiles Vorwarnsystem dem Schutz vor dem Eindringen ungewünschter kleinerer Objekte (i. d. R. vermutlich Sedimentpartikel) in den Gehäuseinnenraum und/oder als Anzeiger der Wasserströmung dienten. Durch die Vermehrung der Setae im Laufe der Ontogenese wird die notwendige konstante Setae-Dichte erreicht. Die bei sehr gut erhaltenen Individuen erkennbare dichte Streifung zwischen den Follikeln zeichnet vermutlich ursprünglich vorhandene feinste Setae nach. Die weitständigen größeren Kanäle haben sehr wahrscheinlich als "Makro-Follikel" ebenfalls Setae umschlossen. Folgende Merkmale unterscheiden sie jedoch von den normalen Follikeln, so daß ihnen möglicherweise eine andere Bedeutung zukommt: I) Sie sind nur in der Stielklappe entwickelt, wurden somit also nur in einer Klappe gebraucht. 2) Ihre Setae dürften dicker und länger als die "normalen" Setae gewesen sein. 3) Die Abstände zwischen den Setae sind sehr groß, bleiben nicht konstant, sondern vergrößern sich noch im Laufe des Gehäusewachstums (auf bis zu 4 mm!). 4) Das schloßnächste Kanalpaar, das möglicherweise ebenfalls Setae beherbergte, ist gegensinnig zu den übrigen Follikeln orientiert. Die ungleichklappige Anordnung der Setae bei Plectodonta ist nicht gattungsspezifisch. COCKS (1970: 151) nimmt an, daß die bei Eoplectodonta zu verzeichnende Reduktion der Setae auf der Armklappe gegenüber denen der Stielklappe eine Reaktion auf eine stärkere Beweglichkeit erstgenannter darstellt. Tatsächlich liegt diese Annahme auch bei Plectodonta nahe. Wenn die Plectambonitacea tatsächlich einen Filtriermechanismus, wie er von COCKS (1970) und ZORN (1979) gefordert wird, nutzten, ist es gut möglich, daß größere, die Beweglichkeit beeinträchti- gende Setae auf der aktiven Armklappe reduziert werden mußten, während sie auf der passiven, auf dem Sediment liegenden Stielklappe durchaus nützlich und nicht hinderlich waren. Somit läßt sich die Anordnung der Setae gut mit dem "Filter-feeding-Paradigma" und einer benthonischen Lebensweise korrelieren. Bei einer mit dem Stiel fixierten, am Substrat hängenden pseudoplanktonischen Lebensweise wäre hingegen keine Notwendigkeit für einen 56 ungleichklappigen Setae-Besatz des Schalenrandes gegeben. Hier (in einem dreidimensionalen Medium) sollte eher allseitige Sensitivität günstig sein. Die vermutlich größere Länge und höhere Stabilität, ihre Position und ihr großer Abstand unterscheidet die Makro- setae funktionsmorphologisch signifikant von den normalen Setae. RUDWICK (1970: 106f) nimmt an, daß die weitständigen Costae bei den Plectambonitacea das Vorhandensein von langen, Antennen-artigen Setae widerspie- gehl. Wenn auch sie als sensorische Organe wirksam waren, dann jedoch nur zur frühzeitigen Erkennung großer Objekte. Zu denken wäre hierbei an einen Schutz gegen Freßfeinde. Welche Organismen dafür in Frage kommen sollten, ist jedoch unklar. Weiterhin ist denkbar, daß die Makro-Setae eine stabilisierende Funktion besaßen und als Schutz gegen ein Einsinken und/oder vor Verkippung durch Wasserströmungen fungierten. Für diese Möglichkeit spricht insbesondere das vermutliche Vorhandensein von schräg nach hinten orientierten Makro-Setae. Insgesamt spricht die Setae-Struktur bei Plectodonta eher für eine benthonische als eine pseudoplanktonische Lebensweise. Es wurde schon angedeutet (im Unterkapitel "Gestalt"), daß sich die vermutliche Orientierung der Setae nicht gut mit der neuen Deutung von LESCINSKY (1995), der für die konkavo-konvexen Strophomenida eine konvex-oben- LebendsteIlung annimmt, in Einklang bringen läßt. In diesem Modell würden die Setae in das Sediment ragen und somit ihre vermutliche Funktion nicht ausüben können. Auch bei PI. (D.) minor stellte sich bei der von LESCINSKY angenommenen LebendsteIlung die Frage nach der Funktion der Setae, insbesondere der markanten in der Stiel- klappe. Diese ließen sich nur mit LESCINKYS Konzept kombinieren, wenn Plectodonta auf ihnen quasi wie auf Stelzen stehen würde. Stiel In den von Plectodonta bevorzugten siliziklastisch dominierten Sedimenten wie den Wissenbacher Schiefern sind karbonatische Schalen nicht erhalten, so daß das Vorhandensein oder Fehlen eines Stielloches nicht direkt an Schalenmaterial beobachtet werden kann. Häufig ist aber die Erhaltung von Schalenabdrücken nicht gut genug, um diesbezüglich sichere Aussagen machen zu können. An "gaping val ves", der typischen Erhaltungsform von Plecto- donta, und auch an Einzelschalen lassen sich die potentiellen Austrittsorte eines Stieles, Delthyrium/Notothyrium und Wirbelregion, oft nicht analysieren. Bei PI. (D.) minor ist die Morphologie im Bereich des Stielloches vermutlich mangels aussagekräftiger Exemplare noch undokumentiert. Im vorliegenden Material konnte glücklicherweise die Stiellochregion bei PI. (D.) minor minor an einigen wenigen gut erhaltenen Abdrücken geschlossener Exemplare untersucht werden. Zwei Abdrücke von noch nicht ausgewachsenen Exemplaren (das größere der beiden Individuen ist im Schloß- bereich ca. 6.4 mm breit) zeigen eindeutige Stielöffnungen. Das Foramen ist epithyrid, d. h. es befindet sich voll- ständig im Wirbel der Stielklappe ventral vom Apex (vgl. Abb. 10, Ta£. I, Fig. 4) und entspricht somit jenem bei nepionischen Exemplaren von PI. (PI.) mariae KOZLOWSKI (1929) (vgl. KOZLOWSKI 1929: I 16, Fig. 39A). Bei PI. (PI.) mariae wird die Öffnung im Laufe der Ontogenese frühzeitig durch Schalenmaterial (Kalzit) verschlossen und der Stiel atrophiert (KOZLOWSKI 1929). Der Latex-Abdruck eines Exemplars von PI. (D.) minor minor mit einer Breite von ca. 6.5 mm im Schloßbereich zeigt kein Stielloch (Taf. I, Fig. 3). Nun ist nicht völlig auszuschließen, daß das Fehlen des Foramens (das auf dem Negativ-Abdruck des Gehäuses - wie bei den oben beschriebenen Exemplaren mit Stielloch - als fragiler Dorn erscheinen müßte) erhaltungsbedingt ist. Die exzeptionelle Erhaltung des Gehäuses, z. B. der Interarea und der Berippung, deutet jedoch darauf hin, daß das Fehlen des Foramens primär ist. Trotz intensiver Untersuchungen auch anderer Autoren (z. B. KUPFAHL 1952, HAVLICEK 1967, JAHNKE 197 I) konnte bei adulten Plectodonten nie ein Stielloch nachgewiesen werden. Der Erwerb alternativer Anheftungsmöglichkeiten allein für Adultstadien ist mit an Sicherheit grenzender Wahr- scheinlichkeit auszuschließen. Somit hat Plectodonta mit dem Verschließen des Stiellochs adult sehr wahrscheinlich die Anheftungsmöglichkeit der Juvenilstadien verloren. Für eine Verlagerung des Stiels an andere Stelle gibt es keine Hinweise, ebensowenig wie für perforierte Schalenbereiche, die bei anderen Plectambonitacea der Gattun- gen Chonetoidea, Sentolunia und Eochonetes nachgewiesen sind und als Austrittskanäle für "Anheftungsfasern" interpretiert werden (HA VLICEK 1967). Ein direktes Aufwachsen von Teilen der Stielklappe, meist der Wirbelre- gion, wie sie auch von einigen Strophomeniden (z. B. Leptaenisca) bekannt ist, müßte Spuren auf der Schale hinterlassen und ist somit ebenfalls auszuschließen. Es muß also davon ausgegangen werden, daß sich die Lebensweise von Plectodonta im Verlauf der Ontogenese von fixo- zu liberosessil änderte. Zahlreiche silurische Formen werden von BASSET (1984) diesem Typus zugerechnet, unter ihnen Leangella, Eoplectodonta, Aegiria und Chonetoidea; Arten also, unter denen die nächsten Verwandten und Ahnen von Plectodonta zu suchen sind. 57

Das offensichtliche Fehlen einer funktionellen Anheftungsmöglichkeit bei vielen adulten Strophomenida ist sicherlich das meistverwendete Argument gegen eine pseudoplanktonische Lebensweise dieser Taxa (z. B. JAANUSSON 1984, BASSET 1984). In der Regel wird in der Argumentation nicht zwischen den einzelnen Wachstumsstadien differenziert, sondern pauschal eine pseudoplanktonische Lebensweise der jeweiligen Taxa zurückgewiesen (z. B. BASSET 1984). Allein aufgrund einer später-ontogenetischen Stielatrophie kann aber für die juvenilen Wachstums- stadien vieler Gruppen eine pseudoplanktonische Lebensweise nicht ausgeschlossen werden! Wie oben nachgewiesen wurde, hat gerade auch PI. (D.) minor über eine erhebliche Zeit ihrer Ontogenese über ein Stielloch (und damit sehr wahrscheinlich auch über einen Stiel) verfügt, besaß also in dieser Hinsicht die Option für eine pseudoplanktonische Lebensweise. Die phylogenetische Entwicklung der Plectambonitacea spricht in diesem Zusammenhang aber gegen eine pseudoplanktonische Lebensweise der Art: Da sich pseudoplanktonische Taxa für gewöhnlich aus Nearshore- Taxa ableiten lassen (vgl. Kap. V.2.4), müßten auch schon die in tieferem Wasser auftretenden Vorfahren (vgl. Unterkap. "Artikulation") pseudoplanktonisch gelebt haben. Die Alternative hierzu, eine neue Erschließung des stark bewegten Lebensraumes an der Wasseroberfläche eines Mitglieds einer Gruppe, die schon lange in Ruhigwasser lebt, wird für sehr unwahrscheinlich erachtet. Wenn aber schon die Vorfahren von PI. (D.) minor pseudoplanktonisch gelebt hätten, müßte die phylogenetisch jüngste Spezies der Gruppe die Strophomeniden-typische, für eine pseudoplanktonische Lebensweise aber sehr ungünstige ontogenetische Stielatrophie längst abgelegt haben! Abgesehen davon wird ein spät-ontogenetischer Wechsel des Lebensortes ohnehin für unwahrscheinlich gehalten, denn beide Biotope unterscheiden sich erheblich! Die Position des Stielloches im Bereich des Wirbels wird ebenso als Indiz gegen eine pseudoplanktonische Lebens- weise gewertet. Für letztere wäre die ursprüngliche Position des Stieles bei den Plectambonitacea im Bereich der Interarea möglicherweise geeigneter gewesen, da sie - im Gegensatz zu der verlagerten Position - ein Anschmiegen an das Anheftungssubstrat und somit eine hydrodynamische günstigere Position ermöglicht hätte (vgl. Abb. 11). Im Zuge der allgemeinen Gehäusemodifikation im Zusammenhang mit der Abwanderung der Plectambonitacea in Tiefwasserbereiche mit Weichsubstrat erscheint die Stiel-Verlagerung schon wesentlich sinnvoller: Es ist die optimale Position, um den kleinen Individuen eine Orientierung der Kommissur über die Sedimentoberfläche zu gewährleisten. Über Morphologie und Funktion des Stiels bei der juvenilen PleclOdon/a kann nur spekuliert werden. Es ist denkbar, daß fädige, wurzelähnliche ("rhizopedunculate") Stiele ausgebildet waren, die eine Fixation auf einem Weich- substrat ermöglichten, und/oder bei den juvenilen Individuen für Zusammenhalt ("Oberflächenvergrößerung") sorgten, wodurch das Vorkommen von Gruppen von juvenilen Exemplaren erklärt werden könnte; es könnten aber auch kurze unverzweigte Stiele ("plenipedunculat") der larvalen/juvenilen Anheftung an für eine initiale Besiede- lung auf Weichböden geeignete Hartsubstrate gedient haben. Der nachgewiesene Bewuchs von PI. (PI.) mimica auf Orthoceren (s. u.) deutet für diese Art eher auf einen solchen Stieltyp hin.

Biostratonomie PI. (D.) millor millor tritt in Gruppen oder in isolierten Einzelformen, in doppelklappiger Erhaltung oder disartikuliert auf. Doppelklappige Gebäuse liegen dabei meist in typischer klaffender (um 180' geöffneter) Erhaltung vor, geschlossene Schalen sind hingegen seltener. In der Wissenbacher Fazies liegen die Plectodonten ausschließ- lich als Abdrücke und/oder Steinkerne vor. Abrieb Bei vielen Plec/odon/a-Gehäusen ist die konvexe Ventralklappe deutlich schlechter erhalten als die plane bis konkave Dorsalklappe. Insofern kann die Beobachtung von JAHNKE (1971: 53), wonach Anwachslamellen auf der Dorsalklappe von PI. (D.) minor in der Regel besser zu erkennen sind, nur bestätigt werden. JAHNKE (1971: 54) weist die von HAVLlCEK (1967: 67) aufgrund geringerer Rippenzahl auf der Ventral klappe durchgeführte Bestim- mung einiger Gehäuse von PleclOdon/a als PI. (D.) corni/ans zurück: "Die von HAVLlCEK, 1967: 67 genannte geringe Hauptrippenzahl von 5 in der Ventralklappe ist erhaltungsbedingt, denn die Oberfläche [der Ventralklappe] dieser Exemplare ist stark abgerieben, ... ". Die Stärke der Anwachsstreifung auf der Ventral klappe ist offensichtlich altersabhängig. SCHMIDT (1939: 78) stellte bei seiner "PleclOdon/a comi/ans (BARRANDE) partim, nov. emend." fest, daß die in der Wirbelregion bei jüngeren Exemplaren noch erkennbare Anwachsstreifung "in Altersstadien nicht mehr so deutlich auftritt". Die bei manchen jungen Exemplaren insbesondere auf der Dorsalklappe von 58

Plectodonta kräftig ausgeprägte Anwachsstreifung (vgl. VOLK 1939: 388, Abb. I) führte zur Ausscheidung von Sowerbyella (Plectodonta) hopft VOLK (1939), die jedoch ebenfalls keine eigenständige Berechtigung neben PI. (D.) minor haben dürfte (vgl. KUPFAHL 1952, JAHNKE 1971). Bisher wurden Gehäuseerhaltung und Lebensweise von PI. (D.) minor noch nicht in einem Zusammenhang beurteilt. Meines Erachtens spricht jedoch die Tatsache, daß die Oberfläche der Stielklappe altersabhängig sehr häufig stark abgerieben ist, gegen eine pseudoplanktonische und für eine benthonische Lebensweise. Der starke Abrieb kann nicht damit erklärt werden, daß pseudoplanktonische Schalen auf ein weiches Sediment sanken und vor der endgül- tigen Einbettung zumeist lange (in artikuliertem Zustand) über den Untergrund transportiert und abgerieben wurden. Ein derart starker und großflächiger Abrieb der Gehäuse auf pflanzlichem Material (Algen sind sehr wahrscheinlich das einzige theoretische Substrat für Pseudoplanktonten, s.o.) ist ebenfalls nicht vorstellbar. Es ist vielmehr weitaus wahrscheinlicher, daß die Schalen bei einer benthonischen Lebensweise auf dem Sediment scheu- erten. Ob schon eine fixosessile bzw. immobile Lebensweise den bisweilen sehr starken Abrieb erklären kann, ist fraglich. Es ist daher nicht auszuschließen, daß eine gelegentliche Mobilität der Individuen - wie sie WILLlAMS et al. (1981) für die verwandte Sowerbyella annehmen - den Abrieb auf der Dorsalklappe gefördert hat. Der Mecha- nismus des Klappenschlagens zur Erzeugung ihres Nahrungsstroms könnte Plectodonta auch zum Zwecke gelegent- licher Fortbewegung genutzt haben. Als Alternative - im Falle einer permanent sessilen Lebensweise - ist denkbar, daß bei einer semi-infaunalen Lebensweise Teile des Gehäuses an der RDL durch saure Lösungen korrodiert sind. "gaping valves" PI. (D.) ist wie auch andere Plectambonitacea häufig in doppelklappiger, klaffender Position ("gaping valves", "klaffende Schalen", "Schmetterlingserhaltung") erhalten (vgl. Abb. 12, Taf. I, Fig. 5). Typisch ist diese Form der Erhaltung vor allem bei juvenilen Exemplaren. Gaping valves wurden schon von zahlreichen Autoren (z. B. SOLLE 1938, HAVLlCEK 1967, JAHNKE 1971, LANGENSTRASSEN 1972, VOGEL et al. 1989) beschrieben und sind auch von anderen Taxa bekannt (Notanopliiden, Chonetiden). Rezent gibt es bei den Brachiopoda - soweit bekannt ist - keine elastischen Diduktor-Muskeln (experimentell für drei Arten nachgewiesen, THAYER 197 5b), so daß tote Brachio- poda primär geschlossen bleiben. Es gibt allerdings eine Ausnahme: Bei Sauerstoffmangel öffnen die Brachiopoden ihre Gehäuse vollständig, um eine möglichst große Oberfläche für die Sauerstoff-Resorption aufbieten zu können, und sterben dann in klaffender Stellung (THA YER 197 Sb). Da das Klaffen fossiler Strophomeniden (besonders Chonetiden) auch in gut durchlüfteten Flachwasser-Environments beobachtet wird, dürfte ein analoger Erklärungs- versuch für diese Gruppe ausscheiden (VOGEL et al. 1989). Stattdessen wird das postmortale Klaffen der Schalen für junge Strophomeniden (und Productiden) mit dem Besitz von Diduktormuskeln mit elastischen Sehnen, die ähnlich den Ligamenten bei Muscheln für das Öffnen der Gehäuse verantwortlich seien, erklärt (VOGEL 1986, VOGEL et al. 1989). Bei der von ZORN (1979) angenommenen Lebensweise mit permanentem Klappenschlagen sei eine elastische (= inaktive) Funktion des Diduktors energetisch günstiger als eine aktive Kontraktion. Diese Theorie wirft jedoch Fragen auf: Bevor ein elastischer Diduktor kontraktiv wirksam werden kann, muß erst die potentielle Energie in diesem aufgebaut werden, d. h. der Adduktor muß nicht nur für das Schließen des Gehäuses sorgen, sondern auch den Diduktor '~spannen". Mindestens ein Teil der Energie, die für die Diduktorkontraktion eingespart wird, wird nun für dessen Spannen verbraucht, wodurch die Energieeinsparung minimiert wird. Vielleicht war bei den Juvenil- stadien eine elastische Funktion des Diduktors tatsächlich energetisch günstiger, bevor mit dem Wachstum der Schale eine energiesparende Auffächerung der Diduktorfasern in Richtung auf die Stielklappe wirksam werden konnte. Damit ließe sich erklären, warum das Klaffen des Gehäuses meist bei juvenilen Exemplaren beobachtet wird. Im Unter-/Mitteldevon bei Luofu (Guangxi, Süd-China) ist die alleinige Orientierung der gaping valves "intern oben" (VOGEL et al. 1989), während im Rhenohercynikum beide Orientierungen vorkommen (JAHNKE 1971 und diese Arbeit). In den Wissenbacher Schiefern finden sich häufig Gruppen mit mehreren klaffenden Gehäusen (s. u.). Die Gehäuse sind in der Regel nicht signifikant orientiert, d. h. einige Exemplare liegen mit den Schalenaußenseiten nach oben gerichtet, andere nach unten (zwei Beschreibungen und Interpretationen solcher Assemblages finden sich im folgenden Kapitel "Assemblages und Einzelindividuen"). Von JAHNKE (1971) wird diese ungeregelte Erhaltung als Hinweis auf eine mögliche pseudoplanktonische Lebensweise von Plectodonta gewertet: Die Gehäuse seien mit schon klaffenden Schalen auf den Meeresboden gesunken. VOGEL (1986) und VOGEL et al. (1989) hingegen nehmen an, daß die auf dem Sediment liegenden klaffenden Schalen schon durch leichte Wasserbewegungen umgedreht 59 werden konnten, also keine Hinweise auf eine pseudoplanktonische Lebensweise bieten. Funktionsmorphologisch problematisch ist besonders das Modell JAHNKES, denn es erfordert eine Schalenverbindung, die auch in weit geöff- netem Zustand für die Artikulation der Schalen sorgt. Hier greift jedoch der sekundäre Schloßmechanismus längst nicht mehr, und ob der nur punktuell wirksame Diduktor-Muskel allein für den notwendigen Zusammenhalt sorgen konnte, ist durchaus fraglich. Für die Deutung von VOGEL (1986) und VOGEL et al. (1989) sprechen außerdem: I. Eine großwinkelige Klaffung könnte erst nach dem Zerfall des Adduktor-Muskels stattfinden. Dessen Zerfalls- prozeß dürfte aber weitaus länger dauern als ein postmortales Herabsinken des Individuums. 2. Viele Gehäuse müßten - da das Auftreffen pseudoplanktonischer Plectodonten auf dem Meeresgrund häufig mit erschlafften, aber noch nicht zerfallenem Adduktor erfolgt sein dürfte - eine Anordnung beider Schalen schräg zur Sedimentoberfläche und/oder eine deutliche Vorzugsorientierung zeigen. Assemhlages und Einzelindividuen Nestartige Vorkommen von Plectambonitacea (einige Arten von Chonetoidea, Aegiromena) geben ebenfalls Anlaß zu Spekulationen. In Reihen angeordnete Gruppen werden häufig als ehemaliger Bewuchs eines nicht erhaltungsfä- higen pflanzlichen Substrates gedeutet. HAVLICEK (1967) und HAVLICEK & VANEK (1990) für einige Spezies von Aegiromena sowie Chonetoidea radiatlila (BARRANDE 1879) und BERGSTRÖM (1968) nehmen an, daß derartige Gemeinschaften auf treibendem Tang lebten und mit diesem auf den Meeresboden sanken. SHEEHAN (1977) hingegen hält eine Besiedelung der Brachiopoden auf schon gesunkenem Snbstrat für wahrscheinlicher und ist der Ansicht, die Dünnschaligkeit der für pseudoplanktonisch gehaltenen Taxa könne ebensogut als Anpassung an ein Leben auf Weichböden gedeutet werden. Ein Argument gegen eine pseudoplanktonische Lebensweise ist für ihn die hohe Brachiopoden-Dichte in diesen Assemblages. Derartig dichter Bewuchs hätte das Gewicht der treibenden Algen stark erhöht und außerdem einen Großteil der für die Photosynthese der Pflanzen erforderlichen Sonnenein- strahlung abgehalten. Hinsichtlich des Gewichtsproblems stimme ich mit SHEEHAN überein. Punkt zwei - Abschir- mung der Sonneneinstrahlung - ist als Argument sicherlich zweifelhaft. Gegen eine Besiedelung des abgestorbenen Tanges auf dem Sediment mag einzuwenden sein, daß der Zeitraum zwischen Sedimentation und Zerfall des Pflan- zenmaterials sicherlich recht kurz sein dürfte, vielleicht zu kurz für eine länger andauernde Besiedelungsphase. Möglicherweise reichte die Zeit aber für die initiale Besiedelung eines Larvenschwarms aus. Das Vorhandensein eines eng begrenzten Größenspektrums in derartigen Assemblages könnte darauf hinweisen. Durch schnelles Durchlaufen des frühjuvenilen Entwicklungsabschnittes und somit frühen Übergang zu einer liberosessilen Lebens- weise könnte dem frühzeitigen Verlust des Anheftungssubstrates entgegnet worden sein. Weitere Deutungsmöglichkeiten für linear angeordnete Vorkommen (die Gruppierung der Fossilien in mikrotopo- graphischen Senken und fecale Ablagerungen, THAYER 1974) halte ich für unwahrscheinlich, so daß der Bewuchs von nicht erhaltungsfähigen Substraten wohl tatsächlicht real ist. Auf jeden Fall - auch bei Bewuchs von lebenden Tangen - kann aber bei linearen Assemblages nicht pauschal auf Pseudoplankton geschlossen werden. Als Alterna- tiven bieten sich die epiphytische Lebensweise auf im Sediment verwurzelten Algen oder - mit der genannten Einschränkung (schneller Zerfall) - die Besiedelung von abgestorbenen Tangen sowie an. Die deutliche Faziesge- bundenheit (meist in Schiefern, seltener in Siltsteinen) der von HAVLICEK (1967) für pseudoplanktonisch gehaltenen Spezies (s.o.) werte ich als Argument für eine benthonische, womöglich epiphytische Lebensweise dieser Formen. Für Plectodonta selbst sind massenhafte Vorkommen eher die Ausnahme als die Regel, die meisten Exemplare werden isoliert gefunden (Abb. 14a; vgl. auch VOGEL et al. 1989: 30). Die Assemblages sind, soweit sie mir aus eigener Anschauung und aus der Literatur bekannt sind, nicht in Reihen angeordnet, wie das für einige andere Plectambonitacea der Fall ist (vgl. Abb. 12, Taf. I, Fig. 5). Auffällig ist, daß die Assemblages von PI. (D.) minor immer aus kleinen, anscheinend juvenilen Individuen bestehen, wohingegen die Einzelfunde das gesamte Größen- spektrum der Art widerspiegeln (Abb. 14a). Regelrechte Schalenpflaster liegen mir aus den Wissenbacher Schiefern des Oberharzer Diabaszuges. ("Kuckholzklippen", "Dürrenkopf"/"Stubben" vor. Herr Dr. LANGENSTRASSEN, Göttingen, stellte mir freundlicherweise zwei Proben mit zahlreichen Plectodonten aus den Lokalitäten "Dürrenkopf"/"Stubben" zur Verfügung von denen eine hier abgebildet wird (vgl. Abb. 12, Taf. I, Fig.5). Es ist diejenige, die schon von JAHNKE (197 I) kurz besprochen wurde. Die erste Gruppe besteht aus insgesamt I I Individuen (7 klaffende Schalen (180'), 2 geschlossene, 2 EinzeI- klappen). Die Begleitfauna setzt sich aus überwiegend Styliolinen, weiterhin Entomozoen, trochoformen Gastropo- den, Prokopia und glattschaligen Atrypiden zusammen. Die Styliolinen und Gastropoden sind zu einem Großteil 60 \i\'Y ! ~w ..~.....

~ .... intern oben ...~.~ '-- •••••••••••••••• intern unten geschlossen

[mm] 2,4 .------.--.----, intern unten 2,2 • OM intern• oben 2 ~ o 1,8 ... geschlossen •0 • 1,6 - o 1,4 - o Abb. 12: Ansammlung juveniler Individuen von 1,2 Plectodonta (D.) minor minor (Lok. "Kuckholz- 1• klippen", Mat. LANGENSTRASSEN, vgl. Taf. I, Fig. 5). 0,8 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 Eine Korrelation von Gehäusegröße (s. Diagramm) [mm] und -orientierung ist angedeutet.

Abb. 13a: Orthoceren mit Plectodonta-Bewuchs aus dem Tugua- Member (China). Abbildung nach JAHNKE & SHI 1989). b: Vermutlich erfolgte der Bewuchs auf liegenden Gehäusen. 5mm ce

b 61 eingeregelt und deuten auf bewegtes Wasser hin. Die Plectodonten liegen teilweise übereinander bzw. als Einzel- klappen vor, so daß auch sie von Wasserbewegungen beeinflußt zu sein scheinen. Einzelne Stielklappen müßten dann häufig eingekippt sein. Da sich bei klaffenden Gehäuse dieser Größenstadien noch eindeutig strömungsstabile und -instabile Lagerung unterscheiden lassen (die Armklappe ist noch nicht konkav, sondern plan), kann in Abhän- gigkeit von der Strömungsintensität auch eine Einkippung von gaping valves zu erwarten sein. Tatsächlich ist eine solche mögliche Einkippung bei 10 Individuen mit einem Verhältnis von 6:4 nur angedeutet. Die Schalen zeigen keine Einsteuerung. Die aus 20 Individuen bestehende zweite Gruppe (12 klaffende (180'), I klaffendes «90' !), vermutlich 7 geschlossene Gehäuse, vgl. Abb. 12, Taf. I, Fig. 5) zeigt ebenfalls beide Orientierungen und nur eine angedeutete Einkippung der gaping valves (7:5). Hier hat es den Anschein, als wäre die Einkippung größenabhängig (vgl. Abb. 12). Vermutlich handelt es sich bei der Schichtfläche um eine Oberfläche. Darauf deutet auch ein Gehäuse hin, bei dem die Ventralklappe um <90' gegen die Dorsalklappe verstellt ist. Wie schon bei der ersten Gruppe ist auch hier keine Orientierung der Gehäuse feststellbar. Aus den an den Assemblages ermittelten Daten läßt sich kein Hinweis zur Klärung der Pseudoplankton-Problematik ableiten. Es ist lediglich sicher, daß es sich nicht um unveränderte in si tu - Gemeinschaften handelt, sondern auf jeden Fall eine Bewegung der Gehäuse stattgefunden hat. Für das Zustandekommen der Gruppen gibt es mehrere theoretische Deutungsmöglichkeiten: I) fecale . Ablage- rungen, 2) Zusammenschwemmung, 3) aktive Bewegung zu einen gemeinsamen Ort, 4) Zusammenhalt durch Anhef- tung an ein gemeinsames Substrat oder untereinander. (I) ist mit Sicherheit auszuschließen, da beinahe alle Gehäuse doppelklappig und häufig klaffend erhalten sind. Die fehlende Orientierung der Gehäuse und die artikulierte Erhaltung sprechen auch gegen eine Zusammenschwemmung (2). Möglichkeit (3) impliziert, daß die Individuen den gemeinsamen Ort gezielt aufgesucht haben und damit eine steuerbare Beweglichkeit vorhanden war. Diese Art der Fortbewegung dürfte die Adaptionsfähigkeit der Brachiopo- den jedoch weit überstiegen haben. Daher wird auch die Deutung von VOGEL et al. (1989) abgelehnt, die annehmen, daß Plectodonta-Individuen gelegentlich durch Klappenschlagen zu Gruppen "zusammenschwammen" (s. u.). Eine aktive Zusammenfindung, gesteuert durch einen externen Reiz, könnte allenfalls im Larvalstadium, als noch eine (geringfügige?) freie Beweglichkeit vorhanden war, erfolgt sein. Womöglich besaßen die früh-juvenilen Indi viduen einen rhizopedunculaten Stiel, mit dessen Hilfe sie sich nach Abschluß des Metamorphose-Prozesses knäuelartig zu einer Gruppe zusammenfanden (Möglichkeit 4), vielleicht um damit durch Vergrößerung der Gesamtoberfläche die Besiedelung des Weichbodens zu erleichtern. Im Verlauf der Ontogenese könnte dann nach Vergrößerung der individuellen Oberfläche der direkte Zusammenhalt aufgegeben worden sein. Ein Absinken der Individuen an einem gemeinsamen Anheftungssubstrat (Algen) wird aufgrund der Gesamtheit der Beobachtungen ausgeschlossen. Die Anreicherungen von juvenilen Individuen auf manchen Schichtflächen werden vielmehr als erfolglose Besiede- lungsversuche gedeutet. VOGEL et al. (1989) beschreiben eine besondere Faunengemeinschaft aus zahlreichen Exemplaren von Plectodonta zusammen mit kleinen Gastropoden, orthoconen Nautiliden, juvenilen Goniatiten und zarten, überwiegend artiku- lierten Crinoidenfragmenten in einer an diesen Faunenelementen ansonsten armen Umgebung. Hinweise auf Allochthonie fehlen, so daß offenbar eine Lebensgemeinschaft vorliegt. Ursache der bevorzugten Besiedelung dieses kleinen Areals (4 x 1.5 cm !) soll eine günstigere Konsistenz des Bodens und/oder ein besseres Nahrungsan- gebot gewesen sein. Wenn Plectodonta während ihres Juvenilstadiums einen Stiel besaß (woran aufgrund der Ergebnisse vorliegender Arbeit kein Zweifel mehr besteht), könnte sie während der Reife an Crinoidenstielen angeheftet gelebt haben und nach Stielreduktion oder -atrophie an diesem Ort geblieben sein (VOGEL et al. 1989). Spätere Wachstumsstadien könnten nach Ansicht der Autoren aktiv durch Klappenschlagen dieses weniger schlammige Substrat erreicht haben. Eine solche gerichtete Beweglichkeit war Plectodonta jedoch sicher nicht möglich (s.o.). Im eigenen Material konnte bisher keine signifikante Assoziation mit anderen Faunenelementen (außer Styliolinen) auf engem Raum nachgewiesen werden, so daß eine Anheftung von Plectodonta an Objekte wie CrinoidenstieIe sicher nicht "Strategie" der Gattung war. Plectodonta auf Orthoceren-Gehäusen Aus dem Unterdevon Chinas (Tugua-member, Lochkov-Stufe) beschreiben JAHNKE & SHI (1989) Assemblages von PI. (PI.) mimica (BARRANDE 1879), die sich auf den Oberflächen von Orthoceren befinden. Für die Autoren besteht 62

kaum Zweifel, daß die Brachiopoden auf die Gehäuse aufgewachsen sind. Die meisten Pleetodonta-Gehäuse sind geschlossen, seltener klaffend oder disartikuliert. Weiterhin finden sich auf den Orthoceren andere kleine Brachio- poden, außerdem Aulopora und (vermutlich) Hyolithen. Die Umgebung der Orthocerengehäuse hingegen ist fast völlig fossilleer. JAHNKE & SHI vermögen aus Gründen der Erhaltung nicht zu klären, ob die "Rückseite" der Orthoceren ebenfalls bewachsen ist. Damit ist für sie unklar, ob die Besiedelung durch PI. (PI.) mimiea noch in der Wassersäule oder auf den zu Boden gesunkenen Gehäusen erfolgte. Weil die meisten Plectodonten artikuliert erhalten sind, schließen die Autoren lediglich einen längeren Transportweg aus. Eigene Beobachtungen an zwei Abbildungen von bewachsenen Orthoceren (vgI. Abb. 13a; vgI. JAHNKE & SHI 1989: 157, Abb. 15, 16) deuten jedoch darauf hin, daß PI. (PI.) mimiea diese nicht in der Wassersäule besiedelt hat (da sich die Abbildungsoriginale zu JAHNKE & SHI (1989) im College of Geology in Chengdu, V. R. China, befinden, standen für die eigene Untersuchung nur die Abbildungen zur Verfügung): Bei beiden abgebildeten Orthoceren fällt auf, daß die Plectodonten auf die distale Gehäuseregion der Orthoceren beschränkt sind. Innerhalb dieser Bereiche konzentrieren sich die meisten Exemplare auf die Medianregion. Sofern es sich nicht um postmortale Wohnkammer-Füllungen handelt (die gegen eine pseudoplanktonischen Bewuchs sprechen würde), lassen sich folgende Ableitungen ziehen: I. Der Bewuchs ist real, weil nicht zufällig verteilt und nicht durch Sedimentationsereignisse erklärbar. 2. Offensichtlich war der Stiel von PI. (PI.) mimiea sehr kurz, da ansonsten die Gehäuse postmortal auf die Flanken oder an die Seite der Orthoceren gefallen wären. Da die meisten Individuen geschlossen erhalten sind, entgegen der sonst üblichen klaffenden Erhaltung, erfolgte die Einbettung offenbar recht schnell (und verursachte womöglich sogar den Tod?). 3. Aus folgenden Gründen erfolgte der Bewuchs sehr wahrscheinlich auf den abgestorbenen, am Boden liegenden Orthoceren: Zwar könnte ein pseudoplanktonischer Bewuchs ebenso wie ein benthonischer durchaus orientiert erfolgen (vermutlich auf den Gehäuseunterseiten), dann wäre es aber sicher unwahrscheinlich, daß die bewachsenen Or- thoceren trotz eines möglichen "Fallschirmeffektes" postmortal zufällig mit der bewachsenen Oberfläche exakt nach oben oder unten auf den Boden sanken und in dieser Position bis zur Einbettung verharrten. Weitere Argu- mente für einen postmortalen Bewuchs liefert die Begleitfauna: Wenn es sich bei den konischen Gehäusen tatsäch- lich um Hyolithen handelt, dürfte sicher sein, daß diese Organismen, die über keine Fixationsmechanismen verfü- gen, die abgestorbenenen Orthoceren-Gehäuse besiedelt haben. Aulopora besiedelte bevorzugt Oberseiten sessiler Schalenorganismen, wie z. B. Brachiopoden (LESCINSKY 1995: 536, dort weitere Zitate), findet sich auf den Orthoceren aber auf der gleichen Seite wie die Plectodonten, die - wenn sie pseudoplanktonisch gelebt hätten - vermutlich eher die Unterseiten bewachsen hätten! Eine benthonische Aufsiedelung kann hingegen widerspruchsfrei mit dem "benthic-island"-Modell erklärt werden: Bei auf einer ebenen Fläche liegenden konischen Orthocerengehäusen ist diese Region diejenige, die den größten Abstand zum Untergrund aufweist (Abb. 13b). In exponierter Position, wenige Millimeter/Zentimeter über dem Meeresboden, können die Lebensbedingungen schon wesentlich günstiger als auf dem lebensfeindlichen (weil fossilfreien!) Meeresboden gewesen sein. 4. Bei der Besiedelung von karbonatischen Hartsubstraten ist eine besondere Form der Stielanheftung anzunehmen. Um eine feste Verbindung zwischen Stiel und Substrat zu schaffen, muß das Substrat angeätzt werden. Diese Form der Anheftung ist z. B. auf Brachiopodenschalen nachgewiesen und mit dem Spurenfossilnamen Podiehnus belegt worden (BROMLEY & SURLYK 1973). Von der rezenten Terebratella sanguinea ist bekannt, daß sie in der Lage ist, sich an sehr verschiedene Substrate wie Kalkschalenfragmente, Seetang, Chitin und Granit anzuheften (RICHARDSON 1981). In der Regel scheint der Anheftungsmechanismus bei Brachiopoden aber eher substratspezi- fisch zu sein (z. B. CURRY 1982). Eine hypothetische Substratabhängigkeit der angehefteten Pleetodonta würde nach den vorangegangenen Beobachtungen eine Anheftung an Tange ausschließen. Für die Klärung der Lebensweise von Pleetodonta sind diese Beobachtungen von großer Bedeutung. Wenn, woran für mich kein Zweifel besteht, der Bewuchs postmortal auf den auf dem Meeresboden liegenden Orthoceren erfolgte, ist ausgeschlossen, daß PI. (PI.) mimiea permanent pseudoplanktonisch gelebt hat, d. h. PI. (PI.) mimiea kann nicht obligates Pseudoplankton gewesen sein! Der Bewuchs von Orthoceren ist sicherlich eine Ausnahmeerscheinung und ist von anderen Vorkommen von Pleetodonta meines Wissens nicht bekannt. Die Wissenbacher Art PI. (D.) minor wurde jedenfalls noch nie in 63

signifikanter Assüziatiün mit Orthüceren üder anderen Cephalüpüden gefunden. Im Gegenteil: In Hürizünten der Wissenbacher Fazies, in denen Plectodonta häufiger auftritt, fehlen "tragfähige" Cephalüpüden völlig (z. B. die unteren Wissenbach-Schiefer am Haiger-Hütte-Prüfil). Alle Beübachtungen deuten sümit darauf hin, daß Plecto- donta schwimmende Orthüceren nicht gezielt besiedelt hat.

Paläogeographische und fazielle Verbreitung Geographische Verbreitung PI. (D.) minor und ihre Verwandten sind nahezu weltweit verbreitet. PI. (D.) minor selbst findet sich in nahezu allen Verbreitungsgebieten der Wissenbacher Fazies (Oberharzer Diabaszug, Dillmulde, Lahnmulde, Olkenbach- Mulde, Kellerwald [dürt üffenbar nüch in den eingelagerten Schiefern des überlagernden Hahnberg-Sandsteins, vgl. FÜTTERER 1966, MEISCHNER 1973]), im Greifensteiner Kalk (selten, SIEHL 1962), im Sauerland (unt. Langewiese Fm., Schmallenberg Fm., Fredeburg Fm., LANGENSTRASSEN 1972), in den Schiefern der Erbslüchgrauwacke (seltener in der Erbslüchgrauwacke selbst), in den Kalkgrauwacken des Damm-Mühlen-Prüfils bei Marburg, in der Rüthäuser Grauwacke (alle JAHNKE 1971), im "Leuner Schiefer" (BURHENNE 1899), im "Zürger Schiefer" (KAYSER 1889) , im Tentaculiten-Schiefer Thüringens (ZAGORA 1977 u. v.a.), im Barrandium (Zlichüv Lmst., Chynice Lmst., Daleje-Schiefer, Trebütüv Lmst., Suchümasty Lmst., CHLUPAC et al 1979, CHLUPAC 1982, HAVLICEK & KUKAL 1990), in Müravien (CHLUPAC 1974), im Kantabrischen Gebirge (Arauz- und Gustalapiedra-Formatiün, JAHNKE et al. 1983), in SE-Spanien (Ossa-Mürena-Züne, RACHEBOEUF & ROBARDET 1986), in Marükkü (Rahal- Schiefer: cr.-Bestimmung, ALBERT! 1981 b) und in der üb. Tangxiang-Fürmatiün Chinas (VOGEL et al. 1989). Andere Mitglieder der Gattung kümplettieren das Bild der weiten geügraphischen Verbreitung in Birma, in Australien und Nürd-Amerika. Im Rheinischen Schiefergebirge zeichnet sich eine faziell bedingte nürdwärts gerichtete Wanderung vün PI. (D.) lIlinor im Bereich der Ems/Eifel-Grenze ab: In den Wissenbach-Schiefern im Haiger-Hütte-Prüfil ist die Art häufig im em si sehen Teil der Fürmatiün und nimmt zum Hangenden hin an Bedeutung stark ab. Im Sauerland ist dies üffensichtlich umgekehrt: Hier erscheint PI. (D.) lIlinor ssp. häufig in der Eifel-(Schmallenberg Fm., Fredeburg Fm.) und seltener in der Ems-Stufe (LANGENSTRASSEN & MÜLLER 1982). Geographische Verbreitung der verschiedenen Größenstadien Bei der Durchsicht des eigenen Materials vün PI. (D.) lIlinor ssp. und vün Sammlungsmaterial (leg. JAHNKE, LANGENSTRASSEN) fiel auf, daß die Lükalitäten im Bereich der Wissenbacher und anderer Fazies durch typische Größenverteilungs-Muster charakterisiert sind (vgl. Abb. 14b): Die "Kalkgrauwacken" des Damm-Mühlen-Prüfils süwie die Erbslüch-Schiefer (beide leg. JAHNKE) weisen die im Schnitt größten Exemplare auf. Bisher wurden keine Exemplare gefunden, die weniger als 4 mm breit sind. Offen- sichtlich handelt es sich also. bei den vürhandenen Individuen nicht um "reife" Lebensgemeinschaften. Neben biüstratünümischen Kriterien (alle Exemplare liegen in Fürm vün Einzelschalen vür und sind teils chaütisch einge- bettet) kennzeichnet die Größen verteilung eher Allüchthünie. Die Plectüdünten aus den Wissenbach-Schiefern vüm Haiger-Hütte-Prüfil sind ausschließlich mitteIgrüß bis grüß. Die Exemplare aus den Rupbach-Schiefern am Stbr. Gutenacker sind klein bis mittelgrüß, ühne einen klaren Trend zu zeigen. Besünders interessant ist ein Vergleich der vier Lükalitäten am Oberharzer Diabaszug: Die Prüfile unterhalb der Kuckhülzklippen und am Dürrenküpf (leg. LANGENSTRASSEN) lieferten fast ausschließlich kleine Exemplare der Größenklasse zwischen 2 und 4 mm Breite, während in den Schiefern am Ziegenberger Teich und an der Huttaler Widerwaage unterschiedliche Größenstadien zwischen ca. 3 und 7.5 mm Breite etwa gleichmäßig vertreten sind. In beiden Fällen lassen die biüstratünümischen Verhältnisse mit meist düppelklappiger, üft klaffender Erhaltung auf Autüchthünie bis Parautüchthünie schließen. Interessant ist nun, daß die Lükalitäten mit analüger Größen verteilung jeweils geügraphisch recht eng benachbart sind. Die Lebensbedingungen für Plectodonta waren sümit auf engem Raum deutlich unterschiedlich. Im Falle vün "Kuckhülzklippe" und "Dürrenküpf" waren diese eher schlecht, am Ziegenberger Teich und an der "Huttaler Widerwaage" hingegen üffensichtlich besser. Unterstützung erfährt diese Interpretatiün durch die Struktur der Begleitfauna, im ersten Fall vürwiegend Nektü/Planktün (Styliülinen, Entümüzüen) und damit eher schlechtere Bedingungen am Büden, im zweiten Fall größerer Benthüs- Einfluß. Insgesamt kann die Diskrepanz in der Größen struktur nur mit einer Lebensweise erklärt werden, bei der schün kleinregiünal deutlich verschiedene Lebensbedingungen herrschten. Eine pseudüplanktünische Lebensweise 64 L[mm] 10 ....------, ~--~ Einzelfunde o a assemblages • 8- o

6- 00 8 @~ cY c8 @ &'00 o 4~ & ~o ~ 0<0 ~o~o 0,0 ~OO. 0

2 f- o @ .•• •• • o~. • ••0 o I I I o 2 4 6 8 10 B[mm] L[mm] 10 Kuckholzklippen• b Hutlaler-W. • 8 Ziegenberger T. • * Dürrenkopf o 6- Slbr. Gulenacker X Haiger-Hütle o 4 Damm-Mühlen-Pr.o* Erbsloch-Sfr. D 2

2 4 6 8 10 B[mm]

Abb. 14: Größen verteilung von Plectodonta (D.) minor ssp. a: Einzelfunde und Assemblages. b: Geographische Verteilung. 65 scheidet als Erklärung aus, da hierbei unterschiedliche Größenstadien in etwa gleichmäßig auf den Meeresgrund gestreut werden sollten, insbesondere, wenn die Lokalitäten derart eng benachbart sind wie die genannten oberharzer Profile. Stattdessen kann ein derart strikter kleinregionaler Unterschied in der Größen verteilung nur mit einer bodenbezogenen Lebensweise erklärt werden. Für diese Interpretation spielt es keine Rolle, ob die kleinen Indivi- duen von "Kuckholzklippe" und "Dürrenkopf" juvenile Exemplare oder ob sie Kümmerformen sind. An der grund- sätzlichen Aussage ändert diese Unsicherheit nichts: Im ersten Fall wären die Lebensbedingungen für die juvenilen Plectodonten lethai, im zweiten "nur" lebensunfreundlich und ein normales Wachstum nicht zulassend. Entschei- dend für die vorgenommene Interpretation ist aber die (bio- )fazielle Diskrepanz, nicht so sehr der Grad derselben. Faziesabhängigkeit Plectodonta, wie auch andere, teilweise für pseudoplanktonisch gehaltene Brachiopoden, zeigt eine recht große Faziesabhängigkeit; vorwiegend tritt sie in feinkörnigen siliziklastischen Sedimenten mit planktonischen bzw. nektonischen Faunen auf. Die Faziesbeständigkeit von PI. (D.) minor ssp. betont LANGENSTRASSEN (1972). Seltener wird Plectodonta in gröberkörnigen Schichten gefunden (z. B. WOLBURG 1933, VOLK 1939). Höhere Karbonatgehalte scheint Plectodonta nicht zu mögen, denn sie fehlt offenbar zumeist in Karbonaten in Schwellenposition (Ballersbacher Kalk, Günteroder Kalk) innerhalb .des Bereiches der "Wissen bacher Fazies". Im flacheren Greifensteiner Kalk erscheint PI. (D.) comitans (zur Synonymie mit PI. (D.) minor minor siehe oben) nur in spärlicher Anzahl in einem Horizont (SIEHL 1962). In NW -Marokko (Massif Central) tritt Plectodonta (D.) in den ("Wissenbacher-") faziesäquivalenten Rahal-Schiefern häufiger auf, fehlt aber offenbar in isochronen Cephalopo- den-Kalken in Becken-Schwellenposition (ALBERT! 1981 b). Im Trebotov-Lmst. (Praha-Hlubocepy, Barrandium) wird "Dalejodisclls comitans" in den Schieferzwischenlagen, nicht aber in den knolligen Kalken des "unit 4" gefunden, ebensowenig in den überlagernden reineren Karbonaten des "unit 5" und offenbar ebenfalls nicht im Chotec- Lmst. (vg!. CHLUPAC et a!. 1979). Funde von PI. (D.) minor sllbcomitans aus dem Suchomasty-Kalk (HA VLICEK & KUKAL 1990: "high-energy, shallow water environment") können nicht pauschal als Argument gegen eine große Faziesabhängigkeit der Art gewertet werden, da sich innerhalb der Abfolge durchaus ruhige Mikromilieus gegeben hat (freund!. münd!. Mitt. WALLISER). Die weite Verbreitung der Plectodonta-Arten, wie sie für unter-/mitteldevonische Brachiopoden wohl einmalig ist, wurde in der Vergangenheit oft als Hinweis auf eine pseudoplanktonische Lebensweise gewertet (z. B. JAHNKE & SHI 1989). Nur so ließe sich nach Ansicht der Autoren die weite Verbreitung von Plectodonta erklären. Als Gegen- argument zu dieser Auffassung läßt sich jedoch die bemerkenswerte Faziesgebundenheit der Gattung aufführen.

Gesam tinterpretation Bei der vorangegangenen Analyse zur Lebensweise von PleclOdonta wurde Wert auf eine Einbeziehung möglichst vieler Aspekte gelegt. Man macht es sich zu leicht, wenn man das offensichtliche Fehlen eines Stiels bei adulten Exemplaren als alleiniges Argument gegen eine pseudoplanktonische Lebensweise der Art verwendet. Zum einen hat Plectodonta während der früheren Ontogenese zweifellos einen Stiel besessen, zum anderen kann die Existenz eines bisher unbekannten alternativen Anheftungsmechanismus auch für Adultstadien nicht mit absoluter Sicherheit ausgeschlossen werden. Auch wenn die einzelnen Schlußfolgerungen, gerade jene im Kapitel "Funktionsmorphologie" , alleine sicherlich keine Beweiskraft haben, lassen sie sich doch zu einem schlüssigen Gesamtbild zusammenfügen: Plectodonta wird hier als benthonische, an sauerstoffarme Weichboden-Bedingungen angepaßte Gattung interpretiert. Sowohl die funktionsmorphologischen Strukturen als auch Biostratonomie, Verbreitungsmuster und phylogenetischer Werdegang der Gruppe sprechen insgesamt für diese Deutung. Das Hauptargument (das einzige?) der Befürworter der pseudoplanktonischen Deutung, die hohe paläogeographische Verbreitung der Gattung, verliert bei genauer Betrachtung an Bedeutung für diese Interpretation. Insgesamt wird aus sämtlichen Beobachtungen folgendes Modell skizziert: Im unteren Silur begann die allmähliche Einwanderung der benthonischen Sowerbyellinae in tiefere, schwächer bewegte Meeresbereiche. Signifikante morphologische Adaptionen in diesem Zusammenhang sind: - die Verminderung der Körpergröße (als Anpassung an eine sauerstoff- bzw. nährstoffärmere Umgebung), - die Modifikation des Schloßapparates, der offenbar nur noch stabilisierende Funktion im Sinne des von ZORN (1979) skizzierten "Filtriermechanismus" hatte, 66

_ die Verlagerung des Stieles von der Interarea in den Bereich des Wirbels, die für die Positionierung der Kommis- sur über die Sedimentoberfläche notwendig geworden war. Die Rückbildung des Stiels während der Ontogenese ist keine besondere Innovation der Sowerbyellinae, sondern vielmehr für die gesamte Ordnung charakteristisch. Juvenile Exemplare von Plectodonta besitzen ein epithyrides Stielloch, das vermutlich nicht rudimentär ist, sondern eine funktionelle Bedeutung hat. Offenbar benötigte Plecto- donta mit Abschluß des Larvalstadiums für die initiale Besiedelung einen Stiel. Hierdurch konnte die Gefahr des Einsinkens in das Weichsubstrat gemindert werden. Falls es sich um einen rhizopedunculaten Stieltypus handelte und dieser schon frühestontogenetisch gebildet wurde, ist es denkbar, daß sich unmittelbar nach der Metamorphose Individuen zusammenfanden, um eine Oberflächenvergrößerung für die benthonische Ansiedelung zu erreichen. Ebenso mag eine solche Koagulation zu einer gelegentlichen Verdriftung juveniler Individuen in Strömungen beigetragen haben. Seltene Vorkommen von Plectodonta in anscheinend untypischen Fazies könnten z. T. durch Verdrif- tung solcher Gruppen erklärt werden. Es gibt jedoch auch Hinweise dafür, daß Mikro-Milieus mit Ruhigwasser- Verhältnissen ein gelegentliches Vordringen von Plectodonta in Bereiche flacheren Wassers vordringen ließen. Da die überwiegende Mehrheit der untersuchten Exemplare Juvenilstadien sind, war die Jugendsterblichkeit bei Plectodonta offenbar sehr hoch. Während kleine (juvenile) Exemplare oft angehäuft vorkommen, werden adulte meist isoliert gefunden. Unterschiedliche Entwicklungsstadien kommen in der Regel nicht zusammen vor. Vermut- lich hat Plectodonta mit der benthonischen Ansiedelung deutlich unterschiedliche Lebensbedingungen vorgefunden. Nach dem Verlust der Anheftungsmöglichkeit behält Plectodonta die bisherige Orientierung des Gehäuses ("konvex unten") bei, um die Ausrichtung der Gehäuseöffnung über die Sedimentoberfläche zu gewährleisten. Der vor allem bei adulten Exemplaren zu verzeichnende starke Abrieb auf der Ventralklappe deutet darauf hin, daß Plectodonta zeitweise mobil war. Gelegentliches stärkeres Klappenschlagen mag eine auf dem Sediment schleifende kurzfristige, aber sicherlich ungerichtete Beweglichkeit ermöglicht haben. Die nachgewiesene Besiedelung von auf dem Sediment liegenden Orthocerengehäuse wird als Sonderfall von eher lokaler Bedeutung interpretiert. Für PI. (D.) minor konnte in keinem Fall eine Assoziation mit Orthoceren nachgewiesen werden. Die initiale Besiedelung der Larven erfolgte sicherlich in den meisten Fällen auf dem Sediment; es kann aber nicht ausgeschlossen werden, daß selten (d. h. zufällig) auch schwimmende oder treibende Objekte (oder auch lebende Crinoiden) besiedelt wurden. Es war aber ganz sicher nicht die "Strategie" der Gattung. Selbst die juvenile Plectodonta war somit allenfalls zufälliges Pseudoplankton.

"Retzia" novemplicata G. & F. SANDBERGER 1850-56 (Abb. 15, 16, Taf. 1, Fig. 1) "Retzia" novemplicata ist nach den Cephalopoden das häufigste Faunenelement der Rupbach-Schiefer der ehem. Dachschiefer-Grube "Langscheid" . Aus einem Schurf am "Dürrenkopf' (Mat. LANGENSTRASSEN, Mat. UFFENORDE) liegen aus den Wissenbacher Schiefern morphologisch ähnliche Brachiopoden vor. Aufgrund der ausgeprägten Ähn- lichkeit handelt es sich sehr wahrscheinlich um eine Vorläufer- oder sogar conspezifische Form. Analog könnte es sich mit den von KAYSER (1889) als Retzia Ilovemplicata ? bezeichneten Exemplaren aus seinem "Zorger Schiefer" verhalten. Bemerkungen zur Taxonomie Die Fortschritte in der Kenntnis der Gattung Retzia führen zu einem Ausscheiden der Art Ilovemplicata aus dem Gattungsverband. Trotz umfangreicher Bemühungen im Rahmen dieser Arbeit mißlang bisher eine Revision der Art. Eine Zuordnung z. B. zu Plectospira, wie für einige andere ehemaligen Arten von Retzia, z. B.jerita (siehe SIEHL 1962), geschehen, kommt aus morphologischen Gründen hier nicht in Frage. Der Nachweis eines terebratuliden Armgerüstes bei einem Exemplar vom Schurf am "Dürrenkopf" (leg. LANGENSTRASSEN) läßt eine Zuordnung dieser Formen zu den Terebratuliden in Frage kommen. Es wird angenommen, daß die typischen Vertiefungen auf den Steinkernen von "R." Ilovemplicata sekundär und nicht auf primäre Pseudopunktation zurückzuführen sind. Vermutlich sind Lösungserscheinungen in einem sulfidi- schen Mikroenvironment für das Entstehen der Steinkerngrübchen verantwortlich. Eine selektive Anlösung des karbonat isehen Anteils der Gehäuseinnenseite hat vermutlich die "Reliefumkehr" einer endopunktaten Schale verursacht. Die Unregelmäßigkeiten sowohl der Grübchen (ihre Anordnung und Tiefe) als auch anderer Gehäuse- elemente (z. B. das Medianseptum) deuten auf Lösungserscheinungen vor der Ausfällung des Steinkern-Pyrits hin. Somit kann die alternative Erklärung, nämlich daß die Strukturen primär und Abdruck der Papillen (Tuberkel) einer 67

pseudopunktaten Schale sind, verworfen werden. Diese Interpretation ließe sich auch kaum mit grundlegenden Kenntnissen über die taxonomische Bedeutung der Pseudopunktation in Einklang bringen. Pseudopunktation ist charakteristisch für die Strophomenida, tritt bei den anderen Ordnungen jedoch nicht auf. Zwar wird bei RUDWICK (1970) angegeben, daß einige wenige Terebratuliden diese Pseudopunktation aufweisen sollen, jedoch handelt es sich allem Anschein nach um eine in der Literatur einmalige Aussage, die zudem bei RUDWICK nicht näher präzi- siert wird. Die Durchsicht einschlägiger Publikationen brachte jedenfalls keinen Hinweis auf Pseudopunktation bei anderen Gruppen als den Strophomenida. Hinsichtlich der Externmorphologie bestehen Ähnlichkeiten zur australischen Gattung Micidus (s. CHATTERTON 1973). Ebensolche, hier auch in Biostratonomie, bestehen zu manchen Exemplaren von "Terebratula" pUlllilio F. A. ROEMER 1855 ( ? = Ense pumilio), insbesondere den großen Exemplaren von Hamer el Khdad und Bou Tchrafine / Marokko (vgl. LOTTMANN 1990: Taf. I, Fig. 1-5, 10). Funktionsm orphologie Die vorliegenden Exemplare von "R." novelllplicata bieten auch aus Erhaltungsgründen kaum Ansätze für funktionsmorphologische Analysen zur Aut- bzw. Demökologie der Art. Die Gehäuse sind klein und bikonvex, die Schalenstruktur offensichtlich punktat. Ein funktioneller Stiel war sicherlich vorhanden, so daß eine Anheftungsmöglichkeit bestand. Somit ist die Möglichkeit einer fixosessilen Lebensweise ebenso gegeben wie die einer pseudoplanktonischen. Eine gefaltete, bei "R." novelllplicata ant.iplicate, Kommissur wird gemeinhin als nützlich für die Separierung von einströmendem und ausströmendem Wasser interpretiert (SCHMIDT 1937, RUDWICK 1962), hat aber nicht für die Klärung der Lebensweise keine Bedeutung. Biostratonomie Charakteristisch für die Schiefer der ehern. Grube "Langscheid" sind die Massenvorkommen von "R." novelllplicata. Die Brachiopoden sind dabei nestartig angereichert, ohne die gesamte Schichtfläche zu bedecken (Taf. I, Fig. I). Einzelvorkommen hingegen scheinen wesentlich seltener zu sein, wobei dieser Befund allerdings durch die geringe Größe der Einzelindividuen und der deshalb schlechteren Auffindbarkeit sicher verstärkt wird. Da das Niveau der Rupbach-Schiefer mit "R." novelllplicata heute nur in Form von Haldenmaterial faßbar sind, ist unklar, ob die Haufen tatsächlich wie nach KAYSER (1884: 18 "Retzia novemplicata SANDS., in einer bestimmten Schicht in zahllosen Exemplaren. ") auf eine einzige Schicht beschränkt sind. Bei der Probennahme wurden allerdings niemals mehrere diachrone Haufen auf einem Handstück gefunden. Wegen der engständigen Schieferung und oft geringen Größe der Schieferplatten konnten nur Fragmente der Haufen untersucht werden. Die laterale Ausdehnung dieser ist somit häufig nicht eindeutig einzugrenzen, scheint aber bei etwa 10 - 15 cm Durchmesser zu liegen. Die maximale vertikale Ausdehnung liegt bei ca. I cm. Zur genaueren Untersuchung wurden einige dieser Haufen freipräpariert (einmal Ober- und Unterseite, dreimal jeweils eine Oberfläche), was wegen der extrem dominanten Schieferung, die stumpfwinkelig die Schichtung schneidet, und der Härte der Gesteine sehr zeitaufwendig war. Die Zusammensetzung der Haufen ist weitgehend monospezifisch, andere Faunenelemente sind sehr selten. In den insgesamt 12 Haufen konnte ein Fragment (4.5 x 1.3 cm) eines großen Orthoceren, mehrere Fragmente kleiner Orthoceren, ein kleines Exemplar von Buchiola sowie zwei juvenile Goniatiten nachgewiesen werden. Die Fossilien sind extrem dicht gepackt, die einzelnen Individuen liegen also ohne größere Zwischenräume nebeneinander. Das Größenspektrum der Brachiopoden ist gemischt, d. h. es liegen unterschiedliche Größenstadien vor. Die Individuen wirken meist eingeregelt. Zur Präzisierung dieser Beobachtungen wurden Biometrie und Richtungs- parameter vermessen und ausgewertet (s. u.). Das Material von? "Retzia" novemplicata aus den Wissenbacher Schiefern am "Dürrenkopf" zeigt neben morphologischen auch biostratonomische Analogien zu den "Langscheider" Vorkommen. Auch hier sind die Individuen massenhaft angereichert, wenn auch in wesentlich geringerer Dichte und in Assoziation mit anderen Faunenelemen- ten, insbesondere massenhaft Styliolinen und (seltener) Entomozoen. Die laterale Ausdehnung der Vorkommen ist unbekannt. Auch hier sind die Brachiopoden manchmal eingesteuert, was aufgrund geringerer Individuenzahlen aber nicht statistisch belegt werden kann. Auf einer freigelegten Schichtfläche (leg. GROOS-UFFENORDE), auf der die Paläoströmungsrichtung durch eingesteuerte Styliolinen belegt ist, sind die Individuen mit der Gehäuseöffnung stromabwärts orientiert. 68 n (x3) 35

30 a

Breite 20 Länge-.- 15 ..-0..

". 5

0 • 20 30 40 60 Größe [Skaleneinheiten; 7,6 SE = 1mmll n (x3) 35

30 b

20 Breite o / •••• "0 • .0.. Länge--.- 15 ..0. . 0.'6 ....6... 10 Q.... 5 Q.. b.. poo 0 20 30 40 50 60 Größe [SE] n (x3) 35

30 C

25'

20 Breite o Länge--.- 15 8'0' ''0 ..0. . -00': q.... 10 Q... 5 Q.. Ö. 0 20 40 50 60 Größe [SE]

Abb. 15: Größenverteilung von "Retzia" novemplicata (IMGP Gö I083-RSI-42). 69

Statistische Untersuchungen (Material ehern. Grube "Langscheid") 1) Biometrie: Es wurden Länge und Breite der Einzelindividuen vermessen und graphisch verarbeitet (Abb. 15): Bei der Probe mit der höchsten Individuenzahl (IMGP Gö 1083-RSI-42) wurden die Einzeldaten von Länge (70 Werte) und Breite (80 Werte) ausgezählt. [Das Übergewicht der "Breite-Werte" erklärt sich dadurch, daß zu deren Ermittlung eine Gehäusehälfte genügt, während zur Ermittlung der Länge immer die Gesamtlänge des Individuums meßbar sein muß.] Die aufsummierten Werte pro Skaleneinheit (I mm = 7.6 SE) wurden zu Dreiergruppen zusam- mengefaßt und graphisch aufgetragen. Alle drei Möglichkeiten einer solchen Gruppierung wurden dabei berücksich- tigt (z. B. 25SE/26/27, 28/29/30 uSW.; 26/27/28, 29/30/31 uSW.; 27/28/29, 30/31/32 usw.). Ergebnis sind jeweils drei Kurven für Länge und Breite, die zwar einen analogen Trend zeigen, wegen der recht geringen Datenmenge aber recht ungleichmäßig verlaufen (Abb. ISa). Um diesen Fehler, der von der Auswahl der Datengruppen abhängt, auszugleichen, wurden zunächst die Datenpunkte aller drei Kurven in eine gemeinsame Kurve übertragen (Abb. 15b). Der zickzack-förmige Verlauf der neuen Kurve spiegelt dabei den genannten Fehler wieder. Hier wird schließlich durch Addition benachbarter Datenpunkte in Dreiergruppen eine "Glättung" bewirkt, d. h. eine "Mittelung" der Werte der ehemaligen drei Einzelkurven (Abb. 15c). 2) Richtungsdaten: Hier wurde die relative Orientierung der vorderen Gehäuseöffnung gemessen und in ein 360'- Richtungsdiagramm eingetragen (Abb. 16). Das Ergebnis ist eine deutliche Einregelung der meisten Exemplare, d. h. die Gehäuseöffnung zeigt i. d. R. in eine Richtung. Interpretation der Meßwerte Die Auswertung der biometrisehen Daten (zur Analyse von Brachiopoden-Haufen vgl. HALLAM 1961) zeigt deutlich das Vorhandensein unterschiedlicher Größenstadien (Abb. 15). Neben einem ausgeprägten Maximum im Bereich mittlerer Größenstadien fällt insbesondere ein schwächeres im Bereich geringerer Größen auf und ein sehr kleines im Bereich größter Exemplare. Eine Einschwemmung der Brachiopoden aus einem weiter entfernten Lebensort wird ausgeschlossen, da dies eine stärkere Konzentration von gleich großen Individuen durch Frachtsonderung, also ein Maximum, und außerdem eine großflächigere Ablagerung zur Folge gehabt hätte. Stattdessen weisen die Kurven einen Verlauf auf, wie er eher für Lebensgemeinschaften kennzeichnend ist. Der Mangel an frühjuvenilen Individuen mag durch Verdrif- tung aufgrund schwacher Strömung, die zweifellos vorhanden war (s. u.), zu erklären sein. Die Einregelung der Formen bietet Interpretationsspielraum. Einerseits kann sie hier als primäre, von den lebenden Indivi- duen bewirkte Orientierung nach einer schwachen Strömung in ihrem Habitat interpretiert werden; andererseits ist denkbar, daß die Einregelung einer herabsinkenden Gruppe sekundär am Boden bei schwacher Wasserbewegung erfolgte. Auf jeden Fall aber belegt die Einregelung das Vorhandensein einer zumindest schwachen Strömung am Meeresboden. Eine etwaige primäre Orientierung einer pseudoplanktonischen Gruppe wäre infolge des Absinkvorgangs sicher aufgelöst s Arithmetic Plot worden. Ansätze für eine Klärung der Frage Autochthonie- Number of Points: 48 CIas8 Sizo: 15 Allochthonie der als Lebensgemeinschaft gedeuteten novem- Maximum Percent 12 Vector Mean. 238.80 plicata-Haufen bieten die Meßdaten nicht. Vector Magnitude 19.04 Consistency Ratio, 0.3966 Hinsichtlich der Populationsdynamik geben die Kurven Anreiz zur Spekulation: Beide Kurven (Abb. 15c) verlaufen asymme- Abb. 16: Richtungsdiagramm für eine Ansamm- trisch und weisen neben dem eigentlichen Maximum mit mit- lung von "Retzia" novemplicata (IMGP Gö 1083 teigroßen Individuen eine weniger starkes Maximum im -RS 1-15). Dargestellt ist die Orientierung der vor- Bereich kleiner Exemplare auf. deren Gehäuseöffnung. Die Maxima könnten das Vorhandensein von zwei (drei) verschiedenen Generationen von "R." novemplicata kennzeichnen, in etwa zu vergleichen mit den Ergebnissen von HALLAM (1961). Aufgrund zu geringer Indi viduen- zahlen kann diese Vermutung jedoch nicht konkretisiert werden. 70

Paläogeographische und fazielle Verbreitung Die paläogeographische Verbreitung von "R." novemplicata ist nach gegenwärtigem Kenntnisstand recht begrenzt. Neben den Vorkommen in der SW-Lahnmulde werden in der Literatur noch folgende Vorkommen genannt: Greifen- steiner Kalk, Günteröder Kalk (z. B. KAYSER & HOLZAPFEL 1895), "Wissenbach-Schiefer" des Unterharzes (von KAYSER 1889 als "Zorger Schiefer" bezeichnet), Harz (MAURER 1881), "Kalk von Puente Alba" bzw. "Schiefer de la Collada de Llama" / Spanien (BARROIS 1877, zitiert in MAURER 1881 und SANOBERGER 1889). Die Nennung von HINZE (1971) aus dem Oberharz beruht offenbar auf eine Fehlinterpretation der Angaben bei BEUSHAUSEN (1900) und kann vernachlässigt werden. Hinzu kommen die Formen von der Lokalität "Dürrenkopf' (Mat. LANGEN- STRASSEN, GROOS-UFFENORDE), wobei hier die Conspezifität unsicher ist. Bei der Bewertung der Literaturangaben ist das Alter der Quellen und der schlechte Kenntnisstand über "R." novemplicata zu berücksichtigen. Einige der Angaben erscheinen daher zweifelhaft, z. B. findet die alte Nennung von "R." novemplicata aus dem Greifensteiner Kalk (KAYSER & HOLZAPFEL 1895) in moderner Bearbeitung (SIEHL 1962) keine Bestätigung. Gerade vor dem Hintergrund eines möglichen pseudoplanktonischen Ursprungs der "R." novemplicata-Nester wäre eine genaue Kenntnis der paläogeographischen Verbreitung und der Faziesgebundenheit jedoch wünschenswert. Trotz - oder besser - gerade wegen des schlechten Kenntnisstandes über "R." novemplicata wird hier jedoch eine begrenzte Verbreitung der Art angenommen. Die Massenvorkommen sind derart auffällig, daß sie, würden sie in anderen Lokalitäten vorkommen, wohl kaum unbemerkt geblieben wären. Die umfangreichen Literaturrecherchen erbrachten jedoch keine Analogien mit anderen Vorkommen außerhalb der Verbreitung des stratum typicum, so daß zumindest die Anreicherungen in "Nestern" einmalig sein dürften. Gesam tinterpretation Die novemplicata-Haufen werden als autochthone Lebensgemeinschaften ("Nester") interpretiert. Gegen eine Ein- schwemmung der Brachiopoden spricht die geringe laterale Ausdehnung der Anreicherungen, ihre heterogene Grö- ßenstruktur sowie mit Einschränkungen auch die doppelklappige Erhaltung. Die extrem hohe Individuendichte ("dichteste Packung") wird als Argument gegen eine pseudoplanktonische bzw. epiphytische Lebensweise von "R." nOl'emplicata gewertet, da eine derart dichte Besiedelung eines tang-ähnlichen Materials nicht vorstellbar ist (vgl. SHEEHAN 1977). Ebenso spricht die offenbar geringe paläogeographische Verbreitung eher für eine benthonische Lebensweise der Art. Die Gruppierung zu Nestern ist als Anpassung auf Weichboden zur Verhinderung des Einsinkens denkbar. Gegen- über den Einzelindividuen bietet ein Nest eine wesentlich größere Fläche. Vorstellbar ist folgender Ablauf der Besiedelung: Ein Hartsubstrat, z. B. ein Orthocerengehäuse (-fragment), dient als Substrat für die Initialbesiede- lung von einem (oder wenigen) Individuen. Die Individuen der "Pioniergeneration" werden dann, sobald sie eine geeignete Größe erreicht haben, von neuen Larven als Anheftungsobjekte benutzt. Somit wird die Population in die Lage versetzt, trotz spärlicher Hartsubstrate große Individuenzahlen zu erreichen. In der Probe I 083-RS 1-42 grup- pieren sich die Brachiopoden um ein solches Orthocerenfragment (allerdings ohne daß eine Größenabnahme der Individuen nach außen feststellbar wäre). Die Einregelung der Individuen wird als direkte oder indirekte Orientie- rung nach einer Strömung interpretiert. Denkbar ist, daß die hier favorisierte Lebensweise von "R." novemplicata eine Weiterentwicklung derjenigen von den stratigrapisch älteren Exemplaren aus den Wissenbacher Schiefern am "Dürrenkopf' darstellt. Die dortige Form zeigt schon eine Anpassung an landferne Weich boden bedingungen mit der Tendenz zur Nestbildung. Die geringere Individuendichte kann darauf zurückzuführen sein, daß Substrate für die Initialbesiedelung in Form von Styliolinen im Überfluß vorhanden waren. Da das Vorhandensein einer (schwachen) Bodenströmung durch die signifikanten Einregelungsgefüge belegt ist, bestehen auch hinsichtlich der Sauerstoffversorgung keine größeren Bedenken. Möglicherweise war hier die Wasserbewegung so stark, daß ehemaliger dichte Nester - entsprechend den Rupbacher Vorkommen - auseinandergespült wurden.

AlloplotlJeca l'ellusta (SCHNUR 1853), Bifida lepida (D'ARCHIAC & DE VERNEUIL 1842) (Taf. 3, Fig. 5) Anoplotheca bzw. Bifida gehören zu den Elementen der Wissenbacher Fauna, die ihre Häufigkeitsmaxima in anderen Sedimenten haben (s.u.). In der Wissenbacher Fazies beschränkt sich ihr Vorkommen auf die unteren 71

Wissenbacher Schiefer der Olkenbach-Mulde, SW-Lahnmulde, Dillmulde (Haiger-Hütte-Profil) und des Oberharzer Diabaszuges. Bemerkungen zur Taxonomie: Die morphologischen Gemeinsamkeiten von Anoplotheca und Bifida sind derart signifikant, daß sich die Frage nach der Abgrenzung bei der Gattungen stellt. Manche Autoren sind der Ansicht, es handele sich um congenerische Taxa (HAVLICEK 1956, SIEHL 1962), andere behalten die Trennung der beiden Gattungen bei (COPPER 1973). Die Unterscheidungsprobleme treten bei den Arten venusta und lepida offen zu Tage. Die meist als A. venusta bezeichneten (kleineren) Individuen aus den Kieselgallen-Schiefern von Dill- und Olkenbach-Mulde unterscheiden sich signifikant von der (größeren) typischen A. venusta des Unter- und tiefen/mittleren Ober-emsiums, so daß beide Morphotypen sicher nicht conspezifisch sind (vgl. SOLLE 1976: 197, Fußnote 23). Stattdessen ist die Ähnlichkeit dieser kleinen Formen mit Exemplaren von B. lepida so groß, daß eine Unterscheidung - zumindest von Exemplaren in Schiefererhaltung - kaum mehr möglich ist. Bei SOLLE (1976: 181, Liste IOOb) drückt sich diese Problematik für Exemplare aus den Olkenbacher Wissenbach-Schiefern schließlich durch die Bezeichnung "Anoplotheca venusta (SCHNUR) (kleine Kondelform) vel Bifida lepida (ARCHIAC & VERNEUIL)" aus. In der Dillmulde (Profil "Haiger Hütte") löst B. lepida den Angaben bei SOLLE (1942: 120f) zufolge in den unteren Wissenbach-Schiefern die in den unterlagernden Kieselgallen-Schiefern häufige A. venusta ab. Gegenwärtig drängt sich der Verdacht auf, daß beide Arten (bzw. Morphotypen) näher verwandt sind, als es durch die unterschiedliche Gattungszugehörigkeit zum Ausdruck kommt (Diese Vermutung bezieht sich vorerst nur auf die hier bearbeiteten "hercynischen" Exemplare, nicht auf das abweichende Typusmaterial beider Arten aus der Eifel!). Womöglich handelt es sich um eine Entwicklungsreihe, in der "B. lepida" aus "A. venusta" hervorgegangen ist, oder um Ökophänotypie. In der folgenden ökologischen Betrachtung wird für die Wissen bacher Exemplare jeweils B. lepida als Bezeichnung des Taxons verwendet. Funktionsm orphologie Funktionsmorphologisch analysierbare Merkmale zur Klärung der Lebensweise bietet Bifida kaum. Charakteri- stische Merkmale sind die geringe Größe (Länge und Breite meist unter 5 mm, selten darüber), die Ventribi- bis Planokonvexität, die (schwache) konzentrische Berippung sowie die schwach gefaltete Kommissur. Vermutlich war ein kurzer, schwacher Stiel vorhanden (COPPERI973). Stielatrophie, wie sie bei den meisten Dayiacea während der Ontogenese auftritt (COPPER 1973), mag auch bei der adulten Bifida eingetreten sein. Insgesamt muß man Bifida die funktionsmorphologische Eignung für eine pseudoplanktonische Lebensweise attestieren, allerdings mit der Ein- schränkung einer möglichen spätontogenetischen Stielatrophie. Biostratonomie In der Wissenbacher Fazies finden sich ausschließlich isolierte, doppelklappige Einzelexemplare von Bifida. Bevor- zugtes Auftreten mit anderen Faunenelementen konnte nicht festgestellt werden. Lediglich ein Exemplar im Haiger- Hütte-Profil fand sich in Assoziation mit einer solitären Rugosa (vgl. Taf. 3, Fig. 5). Wichtig für die ökologische Interpretation sind Beobachtungen, die von anderen Bearbeitern an Lokalitäten außerhalb der Wissenbacher Fazies gemacht wurden: DREWITZ (1981: Taf. 2, Fig. 6, 1985: Taf. I, Fig. 24, 25) bildet linear angeordnete Gruppen von B. lepida aus der Unnenberg-Fm. und der Ohle-Fm. ab und vermutet, ".. daß die Stiele an etwas Langgestrecktem verankert waren, das offenbar nicht erhaltungsfähig gewesen ist. Dafür kommen Algen in Betracht, z. B. Formen, die morphologisch mit Prototaxites oder Chaetocladus vergleichbar sind." (DREWITZ 1985: 65). Ähnliche Beob- achtungen machte HERING (1992) an B. lepida - Ansammlungen ebenfalls aus der Ohle-Fm. Für die Interpretation der linearen Vorkommen gilt ähnliches wie für die Plectambonitacea ausgeführt. Möglicher- weise besiedelte Bifida tatsächlich gelegentlich benthonische Algen, oder nutzte zu Boden gesunkene Exemplare für die Initialbesiedelung. COPPER (1973) nimmt an, daß Bifida mit einem kurzem Stiel angeheftet an andere Brachiopoden gelebt hat, womit ebenso die häufig beobachtete Gruppierung erklärt werden könnte. Abweichend von den Verhältnissen in ihren Hauptverbreitungsgebieten konnte Bifida in der Wissenbacher Fazies nie in Gruppen beobachtet werden, obwohl das Erhaltungspotential hier sicher mindestens ebenso gut wie in den genannten Forma- tionen war. Paläogeographische und fazielle Verbreitung B. lepida findet sich nicht nur (selten) in den fossilarmen "Wissen bacher-Schiefern", sondern ist typisch für die fossilreicheren kalkig-tonigen Sedimenten der Eifel (COPPER 1973) und den siltig-tonigen des äußeren Schelfes (Fredeburger Schichten, Stöppel- Tsfr., Schmallenberger Sch.: LANGENSTRASSEN 1972; Ohle-Fm., DREWITZ 1985; 74 tungsform der vorliegenden Exemplare - erkennbar an der unregelmäßig erhabenen Oberfläche im fraglichen Bereich. Bei Adultformen ist der Apex des Delthyriums sekundär verfüllt (vgl. HAVLICEK 1977). Das Notothyrium ist mit dem hinteren Teil des Kardinalfortsatzes verfüllt. Möglicherweise hat Prokopia einen juvenil vorhandenen Stiel adult aufgegeben. Kanäle auf der Innenseite nahe der Kommissur dürften als Follikel der Beherbergung von Setae gedient haben. Im Hinblick auf die Klärung der Pseudoplankton-Problematik bietet Prokopia nur wenige funktionsmorphologische Ansätze. Zu konstatieren ist jedoch eindeutig eine (theoretische) Eignung der Gattung für eine pseudoplanktonische Lebensweise in bezug auf Größe und Gestalt. Eine ontogenetische Stielatrophie könnte als Gegenargument ange- führt werden, doch gibt es hierfür keine sicheren Beweise. Stratigraphische und fazielle Verbreitung Aus der Wissenbach-Schiefern liegen Exemplare von P. cf. bouskai vorwiegend aus dem unteren Teil der Formation am Haiger-Hütte-Profil und aus den Schiefern des Oberharzer Diabaszuges vor. Möglicherweise erscheint die Art auch in jenen der Olkenbach-Mulde. Ein Nachweis aus den Rupbach-Schiefern fehlt bisher. Im Haiger-Hütte-Profil nimmt die Bedeutung von Prokopia spätestens in der unteren Eifel-Stufe ab. Außerhalb der "Wissenbacher Fazies" findet sich P. bouskai in der Schmallenberg und der Fredeburg Formation (LANGENSTRASSEN & MÜLLER 1982), im Barrandium (Dvorce-Prokop Lmst., Reporyje Lmst., Zlichov Lmst., HAVLICEK 1977), im Kantabrischen Gebirge (Arauz-Formation, JAHNKE et al. 1983) und in Marokko (Assa Fm., HAVLICEK 1977). DREWITZ (1985) nennt die Art aus der Ohle-Fm. Die Gattung Prokopia ist außerdem aus der Erbsloch-Grauwacke (JAHNKE 1971), Spanien (Cortez- Fm .. , HENN & JAJlNKE 1984) und China (Tangding bis Tangxiang Fm., VOGEL et al. 1989) nachgewiesen. Insgesamt ist für die Gattung eine Gebundenheit an feinklastische bis karbonatische Sedimente festzuhalten. Biostratonomie Prokopia ist in den Wissenbacher Schiefern in der Regel - soweit dies beurteilbar ist - doppelklappig artikuliert erhalten. Es finden sich sowohl isolierte Exemplare als auch kleinere Gruppen sowie Vorkommen in pauci-bis ?multi-spezifischen Assemblages (Speiballen?). Eine besondere Assoziation wurde bei der Präparation kleiner solitärer Rugosa vom Haiger-Hütte-Profil beobachtet: Mehrfach fanden sich einzelne Exemplare von Prokopia direkt an den Polyparen (vgl. Taf. 3, Fig. 7), wobei es den Anschein hat, als handele es sich bei den Assoziationen nicht um Zufallsprodukte. Interpretation Funktionsmorphologisch war Prokopia für eine pseudoplanktonische Lebensweise sicherlich gut geeignet. Das Ge- häuse ist klein und leicht, die Gestalt strömungsgünstig und zumindest juvenil war ein Stiel vermutlich vorhanden. Hinweise für eine solche Lebensweise, wie z. B. lineare Ansammlungen, gibt es jedoch nicht, wohl aber Indizien dagegen. Die in Kap. V .2. I unter" Anpassungen des Lebenszyklus und Larvalökologie" vorgebrachten Überlegun- gen gehen davon aus, daß für eine erfolgreiche obligat-pseudoplanktonische Lebenweise planktotrophe Larven notwendig sind. Die Schwierigkeit kleiner Organismen ist es, die notwendige hohe Menge Keimzellen zu produzieren. Unter den Wissenbacher Brachiopoden ist Prokopia die kleinste Gattung, so daß für sie der Besitz planktotropher Larven - die ohnehin für die artikulaten Brachiopoden abgelehnt werden - am unwahrscheinlichsten ist. Wenn Prokopia aber be.nthonisch gelebt hat, stellt sich die Frage, wie es ihr gelingen konnte, die Kommissur über die Sedimentoberfläche zu orientieren. Die Assoziation mit solitären Rugosa wie auch die Isochronie der Häufig- keitsmaxima beider Gruppen in den Wissenbach-Schiefern am Haiger-Hütte-Profil deuten darauf hin, daß Prokopia auf bzw. an den Polyparen gelebt hat, diese quasi als "benthic islands" genutzt hat. Für die 1nitialbesiedelung können natürlich auch andere Objekte, wie z. B. Schalenfragmente, geeignet gewesen sein. Mit dem Verlust des Stiels dürfte die die Gattung adult zu einer freiliegenden Lebensweise übergegangen sein. Die Bedeutung von Prokopia bouskai nimmt im Haiger-Hütte-Profil wie auch die von Plectondonta und Bifida ab der unteren Eifel-Stufe ab, während sie im Sauerland in etwa ab der untereifelischen Schma\1enberg Formation häufiger zu werden beginnt (LANGENSTRASSEN & MÜLLER 1982); vermutlich ein Hinweis für eine Abwanderung aus ihrem ursprünglichen Habitat wegen einer Verschlechterung der Lebensbedingungen.

V.3.2 Pelecypoda Gegenüber den Brachiopoden sind die Pelecypoden in der Wissenbacher Fazies sowohl in Diversität wie auch in Individuenzahlen deutlich unterrepräsentiert. Häufig sind lediglich die Mikro-Pelecypoden inc. sed., die Praecardi- idae (Praecardium [bzw. Panenka, PuellaL Buchiola), "Cardiomorpha" bzw. "? Pterochaenia"sowie mit Abstrichen 75 die Nuculoidea (Ctenodonta, Palaeoneilo). Einige Pelecypoden zeigen im Bereich der "Wissenbacher Fazies" deutliche Konzentrationen in ihrer Verbreitung: Kleine berippte Formen (" Cardiomorpha", "Pterochaenia") sowie kleine Nuculoiden (Ctenodonta, Palaeoneilo) sind typische Faunenelemente der Wissenbacher Schiefer des Ober- harzer Diabaszuges ("Ziegenberger Teich", "Huttaler Widerwaage"), wohingegen sie in den übrigen Regionen selten sind oder gar ganz ausfallen. Praecardium ist recht häufig in den Rupbach-Schiefern am Stbr. "Gutenacker" , wo z. T. extrem große Formen auftreten. In sämtlichen übrigen beprobten Lokalitäten fehlt Praecardium entweder ganz oder ist selten mit kleinschaligen Individuen. Buchiola tritt hingegen in etwa gleichmäßig in der Wissenbacher Fazies auf. Der gegenwärtige Kenntnisstand über devonische Pelecypoden im allgemeinen und Wissenbacher Pelecypoden im besonderen ist leider äußerst dürftig. Die besondere Form der Erhaltung ("Prägung", s.u,) und die regional und kleinstratigraphisch orientierte Betrachtungsweise früherer Autoren (z. B. F. A. ROEMER 1843, 50, 52, 55, 60; BEUSHAUSEN 1895; FOLLMANN 1885) führte zu einer heillosen spezifischen Aufsplitterung (REH FELD 1989). Von modernen Revisionen einiger dieser Taxa sind die Wissenbacher Formen nur marginal betroffen, so daß bei vielen relevanten Formen immer noch Unklarheit herrscht. Physiologie Die Ursachen für die geringe Bedeutung der Pelecypoda gegenüber den Brachiopoda in der Wissenbacher Fazies insgesamt sind sicherlich physiologischer Natur. Auf die unterschiedlichen Nahrungsaufnahme-Mechanismen und der möglicherweise dadurch bedingten schlechteren Eignung der Pelecypoda für Weichsubstrate unter trübem Wasser wurde schon im Kap. 5.3.1 hingewiesen. Im Vergleich zu den artikulaten Brachiopoda nimmt der Weich- körper bezogen auf den Gesamtkörper mehr Volumen ein, so daß der Energiebedarf eher höher ist. Bezüglich etwaiger physiologischer Anpassungen an sauerstoff- bzw. nährstoffarme Substrate kann nur spekuliert werden. Eine pauschale Beurteilung, wie sie bei den artikulaten Brachiopoden erfolgt ist, ist bei den Pelecypoden nicht möglich; zu vielfältig sind die Bedürfnisse rezenter Formen. In verschiedenen rezenten Gruppen sind jedoch diverse Adaptionen an sauerstoffarme Habitate bekannt (z. B. bei den Nuculoiden), so daß gleichartige oder ähnli- che Anpassungen auch für manche fossilen Pelecypoden angenommen werden können. Fossil sind es insbesondere die "flat clams", denen oft besondere Adaptionen an entsprechende Habitate zugeschrieben werden (z. B. KAUFFMAN 1988) Rezent gibt es keine obligat-pseudoplanktonischen Pelecypoden (ausgenommen der aberrante "Schiffsbohrwurm" Toledo), auch wenn manche Taxa häufig zusammen mit Tangen an die Küsten gespült werden. 'Hier liegt jedoch in der Regel epiphytischer Bewuchs auf benthonischen Pflanzen vor, bzw. haben die Tange ihrerseits benthonische Muschelbänke besiedelt. Interessanterweise enthält die Sargassum-Gemeinschaft in der Sargasso-See keine Pelecypoden (z. B. BUTLER et al. 1983). Das physiologische Potential für eine pseudoplanktonische Lebensweise war jedoch bei manchen fossilen Gruppen zweifellos vorhanden. Verschiedene Spezies, die zumindest fakultativ pseudoplanktonisch gelebt haben dürften, werden hauptsächlich aus jurassischen Sedimenten beschrieben (z. B. SEILACHER 1982a, WIGNALL & SIMMS 1990). Anheftungsmöglichkeiten ("Byssusfäden") gehören quasi zur Grundausstattung der meisten Pelecypoden und auch hinsichtlich der larvalökologischen Adaptionen gibt es bei den meisten Gruppen keine Hindernisse. Viele rezente Formen sind mit langlebigen planktotrophen Larven ausgestattet (JABLONSKI & LUTZ 1983) und damit besser für die längerdauernde Suche pelagischer Anheftungssubstrate geeignet als z. B. die artikulaten Brachiopoden. Ob bei einigen fossilen Pelecypoden eine Hinauszögerung der pelagischen Lebensphase bis zum Erreichen der Geschlechtsreife erfolgte, wird kontrovers diskutiert (z. B. OSCHMANN 1994). Für die Wissenbacher Formen muß dieser Ansatz für die kleineren Taxa in Erwägung gezogen werden.

Allgemeine Taphonomie Die "Wissenbacher" Pelecypoda zeigen in der Regel eine besondere Form der Erhaltung, die sie von anderen Grup- pen mit karbonat ischen Gehäusen unterscheidet. Da die Taphonomie bei den Pelecypoden in starkem Maße ihre (scheinbare) Verbreitung, die "Analysierbarkeit" und damit den heutigen mageren Kenntnisstand über die Gruppe beeinflußt hat, soll sie an dieser Stelle ausführlich behandelt werden. Die Pelecypoden liegen mit Ausnahme der Mikropelecypoden in Form von schichtparallel orientierten Prägekernen bzw. -abdrücken vor (s. u.). Wegen der Prägeerhaltung kann nur in Ausnahmefällen eine Aussage über den Artiku- lationsgrad (Einzel-oder Doppelklappenerhaltung) gemacht werden. 76

Die Prägeerhaltung ("Prägung", vgI. Abb. 17) Bei der Untersuchung der Wissenbacher Pelecypoden-Fauna fiel bei den allermeisten Exemplaren ein eigentümli- cher Erhaltungsmodus auf: Wie normalerweise auch bei allen anderen schalentragenden Gruppen der Wissenbacher Fauna ist auch bei den Pelecypoden die Schalensubstanz vollständig weggelöst. Entgegen der "normalen" Erhaltung mit Abdruck und Steinkern, wie sie z. B. bei den Wissenbacher Brachiopoden und Gastropoden üblich ist, gibt der konvexe innere Abdruck bei den Pelecypoden die gleichen morphologischen Elemente wie der konkave äußere wieder. In erster Linie sind dies die dominierenden äußeren Skulpturelemente (radiale und/oder konzentrische Rippen). Anstelle des Hohlraums, der bei der Steinkernerhaltung das Volumen der weggelösten ursprünglichen Schalensubstanz repräsentiert, erscheint lediglich ein feiner Spalt, an dem sich bei mechanischer Beanspruchung (z. B. beim Hammerschlag) konvexer und konkaver Abdruck voneinander trennen. Diese besondere Form der Erhaltung von Muschelgehäusen, bei der durch "Prägung" "Prägekern" ("internal composite mold") und "Prägeabdruck" ("external composite mold") entstehen, ist schon seit F. A. QUENSTEDT bekannt und daraufhin mehrfach beschrieben worden (siehe Literaturzusammenstellung bei W. QUENSTEDT 1929: 12-15). Die Bedeutung der Prägeerhaltung für die Pelecypoden- Taphonomie im Früh-Paläozoikum insgesamt wurde erst später von Me ALESTER (1962) erkannt, der die "composite molds" für die dominierende Erhaltungsform in prä-karbonischen klastischen (nichtkalkigen!) Sedimenten hält. Der Vorgang der Prägung wurde in der Abhandlung von W. QUENSTEDT (1929) sehr ausführlich, aber auch kompli- ziert beschrieben. Eine kurze illustrierte Beschreibung findet sich in Me ALESTER (1962). Der Präge-Prozeß Die Prägung unterscheidet sich von der Steinkernbildung grundsätzlich durch den unterschiedlichen Zeitpunkt der Entstehung. Während die Auflösung der Schale bei der Steinkernbildung im wesentlichen nach der Lithifika- tion/Kompaktion (bzw. nach dem Großteil des Kompaktionsbetrages) stattfindet, erfolgt sie bei der Prägung schon frühdiagenetisch vor bzw. während der Kompaktion (vgI. Abb. 17). Daß bei den frühpaläozoischen Pelecypoden Prägekerne, bei den Brachiopoden Steinkerne die üblichen Erhaltungsformen darstellen, wird durch unterschiedliche Schalensubstanzen erklärt: Während die Schalensubstanz der Brachiopoden primär kalzitisch war, baute sich die Schale der frühpaläozoischen Pelecypoden wahrscheinlich aus leichter löslichem Aragonit auf (Me ALESTER 1962). a A

Steinkernbildung / Prägung

" A~B

Abb. 18a: Assymetrie der Rippen bei "Cardiomorpha " (schematisch). Abb. 17: Steinkernbildung und Prägung b: Neigung ursprünglich symmetrischer (nach McALESTER 1962). Rippen nach der Kompaktion. 77

Der Vorgang der Prägung verläuft folgendermaßen (s. Abb. 17): I. Die Auflösung der Muschelschale im schon verfestigten, aber noch nicht kompaktierten Sediment hinterläßt Ab- drücke der Intern- und Externskulptur in diesem. 2. Durch die Kompaktion während oder nach der Auflösung der Schale werden beide Abdrücke zusammengepresst und miteinander "verschmolzen". 3. Es entstehen so "Prägekern" und "Prägeabdruck", wobei sich im Idealfall auf beiden Elementen sowohl externe (z. B. Berippung) als auch interne (z. B. Schließmuskelabdrücke, Palliallinie, Schloßelernente) Merkmale abbilden. Leider ist in der Praxis - jedenfalls gilt dies für die Wissenbacher Formen - für gewöhnlich nur die markantere Berippung nachweisbar, wohingegen die grazileren Internelemente meist unerkannt bleiben. Zwischen Prägekern und -abdruck befindet sich anstelle der ehemaligen Schalensubstanz ein sehr dünner Spalt, an dem sich Präge kern und -abdruck mechanisch voneinander trennen lassen. Bei der Fossilisation der Pelecypoden sind "Prägung" und "Steinkern-Bildung" die Extrema, zwischen denen alle Übergänge existieren können. Je nach Zustand der Matrix während der Auflösung der Schale (plastisch - verfestigt) und dem Zeitpunkt der Schalenauflösung während des Diageneseprozesses ist eine Fülle von Erhaltungszuständen denkbar, die mal in die eine, mal in die andere Richtung tendieren. Erfolgt die Auflösung der Schale in einem sehr frühen Stadium der Diagenese, in der die Matrix noch hochplastisch ist, ist gar ein vollständiges "Verschwinden" der Pelecypoden-Schale denkbar. Die Prägung hat, wie schon erwähnt, zu der immensen taxonomischen Aufsplitterung der Pelecypodenfauna im Devon beigetragen. Unterschiedliche Erhaltungszustände einer Art wurden bzw. werden häufig nicht als solche erkannt, sondern die taphonomisch begründeten Merkmalsdivergenzen für diagnostisch gehalten. Conspezifische Formen bleiben dann unerkannt nebeneinander stehen, wodurch die Korrelation zwischen verschiedenen Faziesräu- men, z. B. zwischen Rechts- und Linksrheinischem Schiefergebirge oder dem Harz behindert wird (REHFELD 1989). Da taxonomisch relevante Internmerkmale wie Schloßbereich und Muskelabdrücke in den allermeisten Fällen nicht erhalten sind, ist der Versuch einer sicheren Einordnung zweifelhafter Formen ohnehin aussichtslos, sofern nicht besser erhaltenes Vergleichsmaterial vorliegt. Für die vorliegende Untersuchung über die Ökologie der Wissenbacher Fauna wirkt sich die Form der Erhaltung natürlich negativ aus: Zum einen ist der Erhaltungszustand in der Regel so schlecht, daß wichtige morphologische Detail nicht untersucht werden können, zum anderen herrscht über die Taxonomie vieler Formen Unklarheit, so daß die Verbreitungsmuster der Taxa unbekannt bleiben. Möglicherweise hat eine "ungünstige" Taphofazies durch voll- ständige frühe Schalenlösung lokal sogar Muschelpopulationen postmortal vollständig verschwinden lassen. Schließlich werden aufgrund des schlechten Bearbeitungsstandes Korrelationen mit den Ergebnissen anderer, vor allem älterer Autoren entscheidend behindert.

"Cardiomorpha" (Abb. 18, TaL 2, Fig. 5, 6) Bemerkungen zur Taxonomie: In den Fossillisten werden die "Wissenbacher" Arten antiqua, artecostata und humboldti meist zu Gattungen wie Cardiolllorpha, "Posidonia" und Pterochaenia gestellt. Die beiden erstgenannten Gattungen sind jedoch aus dem Devon nicht bekannt, letztgenannte kommt aus morphologischen Gründen nicht in Frage. Am ehesten wären die Formen vermutlich der Gattung Cypricardinia zuzuordnen. Da aber gegenwärtig keine taxonomische Revision der Formen angeboten werden kann, werden im folgenden die alten Bezeichnungen weiter- verwendet. Ob die allesamt ähnlich geformten und skulptierten Arten überhaupt in der bisherigen Form Berechti- gung haben, sei dahingestellt und kann hier nicht diskutiert werden. Fun ktionsm orphologie Es handelt sich bei diesen Formen um kleine (in der Regel< I cm), mit konzentrischen Rippen skulptierte Pelecypo- den. Aus Erhaltungsgründen ist für die Analyse der Funktionsmorphologie nur Größe, Form und Skulptur verwert- bar. Da Größe und Form im Hinblick auf die "Pseudoplankton-Problematik" keine große Bedeutung besitzen, bleibt als einziger brauchbarer Ansatz die Skulptur der Formen. Skulptur Die Individuen zeigen eine mehr oder weniger markante konzentrische Berippung. Die flachen Rippen lassen bei genauer Betrachtung eine signifikante Asymmetrie erkennen, und zwar ist die steilere Rippenflanke nach dorsal (in Richtung auf den Wirbel) orientiert, die flachere Flanke entsprechend auf den Ventral rand gerichtet. Der Grad der 78

Asymmetrie schwankt zwischen den einzelnen Individuen, ist jedoch immer signifikant (vgl. Abb. 18a). Meist kann nicht entschieden werden, ob die Unterschiede primären ("morphologischen ") oder sekundären ("taphonomischen ") Ursprungs sind. Die Asymmetrie selbst ist eindeutig eine primäre Anlage und kann nicht durch Kompaktionseffekte erklärt werden. Die Kompaktion einer Schale (oder des Schalenabdruckes) mit primär symmetrischen Rippen hätte eine entgegengesetzte Asymmetrie zur Folge gehabt (Abb. 18b). Das morphologische Inventar der Pelecypoden (Form der Schale, Schalendicke, Ornamentierung) ist generell als Anpassung an die Umgebung zu verstehen (STANLEY 1970). Unter dieser Vorgabe wird hier die konzentrische Berippung bei "Cardiomorpha" nicht nur als Ergebnis des normalen Wachstumsprozesses, sondern, wegen der besonderen Morphologie, auch als Funktionsträger interpretiert. Sie wird hier als Anpassung an eine (semi-) infaunale (grabende?) Lebensweise gedeutet. Die Funktion von asymmetrischen Rippen zur Unterstützung des Grabvorgangs bei manchen Pelecypoden ist gut bekannt (z. B. STANLEY 1969, 1970, 1981, SEILACHER 1972, 1984, JEFFERIES et al. 1981). Technisches Paradigma für diese Funktion ist das Profil von Langlauf-Skis (s. JEFFERIES et al. 1981, SEILACHER 1984). Bei den bekannten Taxa sind die Rippen senkrecht zur Grabrichtung und mit der flacheren Flanke zu ihr orientiert. Die Rippenhöhe ist dabei der Korngröße des umgebenden Sedimentes angepaßt. Seit langem bekannt ist die ~nterstützende Funktion von asymmetrischen Rippen beim Grabvorgang bei Formen mit divergierenden Rippenmustern ("divaricate rib pattern"), z. B. bei Arten von Divaricella, Yoldia, Fabulina (STANLEY 1969, 1970, SEILACHER 1972). Da hier die asymmetrischen Rippen nicht wachstumskonform angelegt sind und somit komplizierter zu programmieren sind, ist ihre funktionsmorphologische Bedeutung leicht nachzu- weisen (SEILACHER 1972). Bei "Cardiomorpha" hingegen scheinen die Rippen eher wachstumskonform zu verlaufen, müßten also nicht zwangsweise eine Funktion haben, sondern könnten theoretisch auch Wachtumsstadien markieren. Ihrer besonderen Morphologie wegen wird ihnen dennoch eine Funktion zugeschrieben. Analogien gibt es zu der rezenten grabenden Anomalocardia brasiliana (GMELIN), deren konzentrische, asymmetrische Rippen den Grabvorgang beschleunigen (experimenteller Beweis, STANLEY 1981). Allerdings ist ein Vergleich von "Cardiomorpha" mit rezenten Formen wie A. brasiliana nicht vorbehaltlos machbar, da effiziente Grabsysteme bei Pelecypoda offenbar eine post-paläozoische Innovation darstellen und als Reaktion auf die Radiation räuberischer Organismen gesehen werden (VERMEIl 1977). Vor diesem Hintergrund und unter Berücksichtigung des niedrigen evolutiven Potentials der Pelecypoda (HALLAM 1978) wird die Entwicklung von Grabskulpturen als "sekundäre" Errungenschaft der allgemeinen Radiation von modernen grabenden Pelecypoden gesehen, so daß Grabskulpturen bei paläozoischen filtrierenden Pelecypoden bisher unbekannt sind (STANLEY 1981). Die Notwendigkeit schnellen Eingrabens (wie sie in häufig umgelagerten Sedimenten bestehen kann) und somit ein Selektionsvorteil für Spezies mit Grabskulpturen kann für das allgemein ruhige Sedimentationsmilieu der Wissen- bacher Schiefer ausgeschlossen werden. Stattdessen werden die asymmetrischen Rippen als Verankerungsstrukturen zur Stabilisierung bei flach-infaunaler (?semi-infaunaler) Lebensweise z. B. als Schutz gegen Räuber gedeutet. Wie oben ausgeführt fehlen leider für die ökologische Deutung der Formen wichtige funktionsmorphologisch relevante Merkmale, die diese Interpretation stützen oder auch widerlegen könnten (z. B. die Mantellinie als Hinweis auf das mögliche Vorhandensein von Siphonen). Unter der Vorgabe, daß die asymmetrischen Rippen tatsächlich Funktionsträger sind, ist gegenwärtig keine andere Interpretation denkbar. Paläogeographische und fazielle Verbreitung Wie schon oben betont, ist ein exakter Vergleich regional und faziell getrennter Pelecypoden-Faunen aus Erhal- tungsgründen zur Zeit kaum möglich. "Cardiomorpha" ist im Bereich der Wissenbacher Fazies weitgehend auf die Lokalitäten "Ziegenberger Teich" und "Huttaler Widerwaage" beschränkt. Aus den übrigen Verbreitungsgebieten werden von älteren Autoren wie KAYSER und MAURER zwar einzelne Funde genannt (z. B. aus den Rupbach- Schiefern der Grube "Langscheid"), jedoch habe ich selbst dort kein einziges Exemplar finden können. Weiterhin werden vereinzelt Vorkommen z. B. aus den Fredeburger Schiefern genannt. Insgesamt scheint sowohl die paläo- geographische als auch die fazielle Verbreitung der Gruppe eng begrenzt zu sein. Interpretation Vorangehend wurden gewichtige Argumente - die markante Skulptierung, die auffällige Analogien mit bekannten Grabskulpturen zeigt, und die eingeschränkte paläogeographische Bedeutung - gegen eine pseudoplanktonische Lebensweise von "Cardiomorpha" vorgebracht. "Cardiomorpha" wird hier als benthonische, vermutlich semi- infaunale Gruppe interpretiert. 79

Praecardiidae Die dünnschaligen Praecardiiden (in älterer Literatur häufig auch als Palaeoconchen, Cardioconchen bzw. Cardio- laceen bezeichnet) gelten als typische Faunenelemente der "Hercynischen Magnafazies" (z. B. ERBEN 1962). In den Wissenbacher Schiefern sind zwei Praecardiiden-Gruppen vertreten: Zum einen die kleine Buchiola-Gruppe, gegen- wärtig Gegenstand einer in Vorbereitung befindlichen Dissertation von GRIMM, Mainz, zum anderen die großwüch- sige Praecardium bzw. Panenka.

Buchiola (Tar. 2, Figs. 7, 8, Tal. 3, Fig. 6) Die drei Arten B. digitata (F. A. ROEMER 1850), ruppachensis (BEUSHAUSEN 1895) und sexcostata (F. A. ROEMER 1852) vertreten die Buchiola-Gruppe in den Wissenbacher Schiefern. Nach bisher unveröffentlichten Ergebnissen von Herrn M. GRIMM (freundl. schriftl. Mitt. 16.06.95) gehören die genannten Arten zwei verwandten Gattungen einer Gruppe an. In vorliegender Arbeit wird jedoch noch die alte Gattungsbezeichnung benutzt. Buchiola ist ein typisches Faunenelement des äußeren Schelfs bis Beckens. Wegen ihres Vorkommens in Schwarz- schiefern werden die kleine dünnschalige Buchiola und die verwandte silurische Cardiola häufig für pseudoplanktonisch gehalten (z. B. SCHMIDT 1935, THAYER 1974, WATKINS & BERRY 1977, VOGEL et al. 1989, SCHINDLER 1990) oder zumindest als Pseudoplankton in Erwägung gezogen (KRIZ 1984, KAMMER et al. 1986, BRETT et al. 1991). Andere Ansätze sind demgegenüber eher selten: BÖGER (1966) hält Buchiola palmata (GOLDFUSS) aus dem Oos- Plattenkalk für endobenthonisch, ALLISON et al. (1995) befürworten aus morphologischen Gründen eine flach- infaUllale Lebensweise der Gattung. Herr M. GRIMM (freundl. schriftl. Mitt.) hält die meisten Mitglieder der Buchiola-Gruppe für benthonisch. Taphonomie Von allen in den Wissenbacher Schiefern auftretenden Pelecypoden ist Buchiola am schlechtesten erhalten. Auf den Schichtflächen sind in der Regel anstelle der Schalen nur flache glänzende Abdrücke feststellbar. Ursache ist ganz offensichtlich die Schalenmineralogie (hauptsächlich Aragonit, GRIMM: freundl. schriftl. Mitt.), die offenbar eine sehr frühe Lösung der Schalen zuließ. Die Abdrücke sind oftmals so unscheinbar, daß primär vorhandene Buchiolen möglicherweise nicht mehr als solche erkannt werden können. Ob Einzel- oder Doppelklappen vorliegen, kann ebenfalls aufgrund der Erhaltungsform meist nicht festgestellt werden. Steinkerne fanden sich' gelegentlich in den Wissenbach-Schiefern am Oberharzer Diabaszug. In den Rückständen von Conodonten-Proben konnten einige pyritisierten Einzelschalen gefunden werden. In den Rupbach-Schiefern der Grube "Langscheid" fand ich ein einziges Steinkern-Exemplar (vgl. Taf. 2, Fig. 8). Funktionsm orphologie Leider ist die Erhaltung der Formen dieser Gruppe in den Wissenbacher Schiefern so schlecht, daß keine eigenen detaillierten funktionsmorphologischen Untersuchungen greifen konnten. GRIMM (freundl. schriftl. Mitt.) wertet als Hauptargument gegen eine pseudoplanktonische Lebensweise von BlIchiola das anscheinende Fehlen eines Byssusschlitzes. Diese Argumentation setzt aber voraus, daß sich das Vorhandensein eines internen Byssusorgans bei den Pelecypoden immer gehäusemorphologisch nachweisen läßt! Diese Forderung ist jedoch letzIich nicht erfüllbar. Gerade bei der zumeist schlecht erhaltenen BlIchiola ist es fraglich, ob unscheinbare Austrittorte von hochfeinen Byssusfäden, wenn sie vorhanden wären, unbedingt nachgewiesen werden könnten. Die Tatsache, daß GRIMM bisher keine Byssusöffnung nachweisen konnte, erhöht zwar die Wahrscheinlichkeit für das Fehlen einer Anheftungsmöglichkeit, ist jedoch allein nicht beweiskräftig. Geographische und fazielle Verbreitung Über die geographische Verbreitung der Buchiolen der Wissenbacher Schiefer gab M. GRIMM Auskunft. Danach findet sich die häufigste Art B. digitata vom Harz bis in die Bretagne, die eher seltene B. sexcostata zeigt eine besonders hohe Verbreitung (bis China), die noch seltenere B. ruppachensis tritt im östlichen Rheinischen Schie- fergebirge und im Harz auf. Die gesamte Buchiola-Gruppe ist im Vergleich zu anderen Wissenbacher Formen stratigraphisch ausgesprochen langlebig. Vertreter finden sich z. B. im unterdevonischen Hunsrück-Schiefer (KUTSCHER 1966), den oberdevonischen Oos-Plattenkalken (BÖGER 1966) und sogar noch im Famenne (SCHINDLER 1990). Faziell findet sich BlIchiola sowohl in siliziklastischen als auch in karbonatischen Sedimenten: B. digitata und B. sexcostata sind aus Ballersbacher und Günteröder Kalk bekannt (z. B. BEUSHAUSEN 1900). 80

Interpretation Aufgrund der nur spärlich vorliegenden Daten ist zur Zeit keine abschließende Beurteilung der Lebensweise von Buchiola möglich. Buchiola ist unter den Wissenbacher Taxa diejenige Gattung, für die sich noch am ehesten Argu- mente für eine pseudoplanktonische Lebensweise finden lassen: In diesem Zusammhang sollte allerdings für klein- wüchsige Arten auch die Möglichkeit erwogen werden, daß es sich bei ihnen um progenetische Larvalstadien handeln könnte (vgl. KRIZ 1984), analog der Interpretation OSCHMANNS (1993) für einige Arten der jurassischen Bositra. Belege für diesen Ansatz fehlen allerdings bisher. Hinweise für eine pseudoplanktonische Lebensweise sind: _ Buchiola erscheint in den von mir untersuchten Profilen immer selten, nie als Besiedelungspflaster wie z. B. die juvenile Plectodonta. Dieses Verbreitungsmuster wird vielfach als typisch für eine pseudoplanktonische Lebens- weise gewertet (WIGNALL & SIMMS 1990, SAGEMAN et aI. 1991). _ Die Faziezstoleranz der Gruppe ist größer als bei den meisten anderen Wissenbacher Formen. Argumente gegen eine pseudoplanktonische Lebensweise ergeben sich aus dem Gesamtzusammenhang. Die vielfa- chen Beweise dafür, daß dysaerobes Bodenleben im "Wissenbacher Meer" möglich war, lassen auch für Buchiola alternative Interpretationen zu. Bei entsprechenden physiologischen Voraussetzungen können auch die Wissenba- cher Buchiolen als Benthos interpretiert werden. Daß möglicherweise einzelne Mitglieder der Bllchiola-Gruppe pseudoplanktonisch gelebt haben, ist jedoch nicht auszuschließen.

Panel/ka (Praecardium, Puella) (Ta£. 2, Fig. 9) Vorbemerkungen: In der Wissenbacher Fazies sind mir die großen Praecardien ("P. bellistriata") nur aus den Rup- bach-Schiefern am Stbr. "Gutenacker" bekannt, in den übrigen Lokalitäten sind sie wesentlich kleinwüchsiger und auch weitaus seltener. Im Mittelpunkt der Untersuchung steht daher das Gutenacker-MateriaI. Die Gruppe der großen devonischen Praecardiidae ist seit BARRANDE (1879) und anderen älteren Autoren taxonomisch nicht mehr bearbeitet worden. Revisionen der Gruppe liegen bisher nur aus dem Silur und dem untersten Devon (z. B. KRIZ 1984, KRIZ & SERPAGLI 1993) vor. Aus den Wissenbacher Schiefern wurden in der Vergangenheit einige wenige Arten genannt, die wechselnd den drei o. g. Gattungsnamen zugeordnet wurde: bellistriata, costulata, dllnkeri, rigidlan und semistriata. Es ist mehr als fraglich, ob alle genannten Arten nebeneinander Berechtigung haben. Weil jedoch kein ausreichend erhaltenes Material vorliegt, können an dieser Stelle taxonomische Aspekte nicht behandelt werden. Aussagen über die Lebensweise von Praecardillm und Verwandten gibt es in der Literatur nur wenige. Der (einzige) Spezialist für diese Gruppe, J. KRIZ, hält die Praecardiidae für flach-infaunal (KRIZ 1979, KRIZ 1984, KRIZ & SERPAGLI 1993). Taphonomie Die typische schlechte Erhaltung der Wissenbach Pelecypoden zeigt auch "Praecardium" cf. bellistriata vom Stbr. "Gutenacker" (.vgI. Taf. 2, Fig. 9). Praecardium liegt dabei offenbar grundsätzlich in Form von schichtparallel orientierten Einzelklappen vor. Disartikulation ist typisch für die großen Praecardiidae, z. B. sind Exemplare von "Panenka" aus marokkanischen Cephalopoden-Kalken, wo sie oftmals ausgesprochen häufig sind, grundsätzlich disartikuliert (freundI. mündI. Mitt. WALLISER). Aus dem Hunsrück-Schiefer ist ein Orthoceren-Gehäuse beschrieben worden, um das beiderseits mehrere - sicherlich angeheftete - Exemplare von "Puella" angeordnet sind (KUTSCHER 1967). Funktionsmorphologie Bei "Praecardilll/l bellistriata" handelt es sich für "Wissenbacher" Verhältnisse um ein außergewöhnlich groß- wüchsiges (mehrere cm bis in den dm-Bereich !), stark radial-beripptes Pelecypoden- Taxon. Da immer nur Gehäuse- fragmente vorliegen, ist die Gestalt nicht näher bekannt. Ebenso konnte der Schloßbereich aus Erhaltungsgründen nicht untersucht werden. Da sich die markante Berippung deutlich auch auf dem Stein-(bzw. Prägekern) zeigt, wird vermutet, daß die Gehäuse ausgesprochen dünnschalig waren. Die scheinbar flache Gehäuseform der Praecardien in Tonschiefern ist, wie auch bei Buchiola, ein sekundärer Effekt. Exemplare aus karbonatischen Sedimenten (z. B. Marokko) lassen die primäre gewölbte Gestalt gut erkennen, auch wenn wie in den Tonschiefern die Schalensub- stanz grundsätzlich weggelöst ist. Ob Byssusfäden vorhanden waren, kann anhand der Morphologie nicht überprüft werden. Die nachgewiesene Anheftung von "PlleIla" auf dem Hunsrücker Orthoceren (s.o.) beweist natürlich nicht 81 die Existenz von Byssusfäden bei "Praecardium" be/listriata, macht sie jedoch durchaus wahrscheinlich. Hinsicht- lich einer Anheftungsmöglichkeit hatten die großen Praecardien somit vermutlich die Option auf eine pseudoplanktonische Lebensweise. Ihre ausgesprochene Großwüchsigkeit spricht jedoch m. E. gegen eine solche. Paläogeographische und fazielle Verbreitung Die großen Praecardien sind typische Faunenelemente meist landferner (hemipelagischer - pelagischer), feinkörni- ger siliziklastischer oder karbonatischer Sedimente. Im Wissenbacher Faziesraum sind sie sowohl aus den Tonschiefern als auch aus Schwellenkarbonaten bekannt (Günteroder Kalk, vgl. z. B. BEUSHAUSEN 1895). Ansamm- lungen von "Panenka" kennt man insbesondere aus mitteldevonischen hemipelagischen Cephalopodenkalken Marokkos (W ALLISER 1991). Weiterhin ist Panenka aus dem Dvorce-Prokop Lmst., dem Trebotov Lmst. (CHLUPAC 1982) und der nordamerikanischen Hamilton-Group (BRETT et al. 1991) bekannt. Im unterdevonischen Hunsrück- Schiefer sind die großwüchsigen Praecardien - die hier meist unter der Gattungsbezeichnung Plie/la firmieren - nach Buchiala die häufigste Pelecypoden-Gruppe (vgl. KUTSCHER 1966). Ökologische Interpretation Bei der Interpretation der Lebensweise der großwüchsigen Praecardien müssen vor allem folgende Beobachtungen berücksichtigt werden: (I) Die extreme Großwüchsigkeit, die sie von allen anderen Wissenbacher Taxa unterscheidet (mit Ausnahme einiger Orthoceren), (2) die Dünnschaligkeit mit ausgeprägter Radialskulptur, (3) die Häufigkeit von disartikulierten, schichtparallel angeordnete Schalen, (4) das Auftreten in Tonschiefern und in Kalken, (5) die ungleiche Verteilung innerhalb der Wissenbacher Fazies. Für eine pelagische bzw. pseudoplanktonische Lebensweise der Gruppe fehlt jeglicher Hinweis. Die ausgesprochene Großwüchsigkeit und ihre stark uneinheitliche Verteilung innerhalb der Wissenbacher Fazies lassen vielmehr eine bodenbezogene Lebensweise sehr viel wahrscheinlicher erscheinen. Die ökologische Einschätzung durch KRIZ (1979, 1984), der eine flach-infaunale Lebensweise der Gruppe annimmt, halte ich für problematisch, da sie m. E. mit den Punkten (2) und (3) nicht koinzidiert. Mir sind keine Funde von Praecardien in dieser vermeintlichen LebendsteIlung bekannt. Das würde aber bei dem niedrigen hydrodynamischen Niveau der Wissenbacher Fazies bedeuten, daß die Individuen ihren Lebensort praemortal grundsätzlich verlassen haben. Eine Flucht an die Sedimentoberfläche ist zwar eine gut bekannte Reaktion von manchen Pelecypoden- Taxa in von Anoxia bedrohten sauerstoff-defizitären Milieus (z. B. JORGENSEN 1980), doch ist es aus funktionsmorphologischen Gründen fraglich, ob derart große und stark skulptierte Pelecypoden wie Praecardium zu solchen eher kurzfristigen Positionswechseln überhaupt in der Lage gewesen wären. Chemosymbiose bei den Praecardiidae? Der Riesenwuchs der Praecardiidae in Environments, in denen die übrige Fauna aufgrund von Sauerstoff- und/oder Nährstoffarmut eher kleinwüchsig bzw. restringiert ist, deutet darauf hin, daß der Energiebedarf nicht auf herkömmliche Weise gedeckt wurde. Entweder hat die Gruppe die Effzienz bestehender Nahrungs- bzw. Sauer- stoffaufnahmemechanismen maximiert, oder - was ich für wahrscheinlicher halte - andere Quellen erschlossen. Da für das Erreichen eines größeren Körpervolumens vor allem die Versorgung mit organischen Substanzen maßgebend ist (die Sauerstoffatmung dient demgegenüber eher der direkten Energiegewinnung), ist anzunehmen, daß die geforderte Modifikation vor allem den Nahrungsaufnahme-Mechanismus bzw. die Nahrungsquelle betrifft. Zu denken ist dabei primär an eine Symbiose mit Sulfid-oxidierenden Bakterien. Die morphologisch ähnliche rezente Cardillm castatum wird von SEILACHER (1990) als vermutlich chemosymbiontisch interpretiert, ein Ansatz, der auch für Praecardium in Erwägung gezogen werden kann. Entgegen den anderen Vertretern der Gattung ist C. castatum ebenso wie die Praecardiidae dünnschalig und lebt in schlammigen Substraten. Chemosymbiontisch lebende rezente Muscheln benötigen für ihren Stoffwechsel nach wie vor freien gelösten Sauer- stoff, so daß sie in Grenzbereichen zwischen oxidierendem und reduzierendem Milieu leben, oder Teile des Weich- körpers in das benachbarte Milieu hineinragen lassen. Die Grenze zwischen beiden Milieus muß dabei scharf sein, da freier Schwefelwasserstoff nur in anoxischen Milieus stabil ist. Als ein mögliches trennendes Element werden häufig Biomatten gefordert, deren Existenz der sogenannten exaeroben Biofazies (SA VRDA & BOTTlER 1991) zugrunde liegt (vgl. Kap. 3.3). Im Falle der Rupbach-Schiefer vom Stbr. "Gutenacker" gibt es tatsächlich Hinweise für eine zumnindest zeitweise Existenz derartiger Filme, nämlich außergewöhnliche Individuenreichtum von (vermutlich) nicht-filtrierenden Organismengruppen wie Gastropoden und Hyolithen, die sich von diesen ernährt haben könnten. 82

Nuculoida Die palaeotaxodonten und protobranchen Nuculoiden nehme unter den Pelecypoden eine Sonderstellung ein. Entge- gen den meisten anderen Muscheln sind sie Detritusfresser und nehmen ihre Nahrung mit einem besonderen Organ, dem Mundlappen auf. Die Nuculoiden besitzen walzenförmige, nonplanktotrophe Larven und damit einen holobenthonischen Lebenszyklus. Von pelagischen Environments sind sie daher vollständig ausgeschlossen und kommen für eine pseudoplanktonische Lebensweise nicht in Frage. Sie werden daher hier nur kurz abgehandelt. Innerhalb der Wissenbacher Fazies werden die Nuculoiden vor allem durch die Ctenodonta-Gruppe vertreten. Größere Bedeutung erlangen sie lediglich in den fossilreichen Wissenbacher Schiefern des Oberharzer Diabaszuges ("Huttaler Widerwaage" und "Ziegenberger Teich"). Zwar erscheinen nuculoide Taxa hin und wieder in den Fossil- listen der übrigen Lokalitäten, doch dürfte ihre Bedeutung in "typischer" Wissenbacher Fazies sehr gering sein. Die Ursache für diese Divergenz ist in der Lebensweise der Gruppe begründet. Die ProtobrancIlier kommen zwar mit geringen Sauerstoffgehalten aus, als flach-grabende Organismen sind sie jedoch - ihnen fehlen Siphonen - auf einen ausreichend durchlüfteten oberen Sedimentkörper angewiesen. Von Environments, bei denen die RDL direkt an der Sedimentoberfläche oder sogar darüber liegt, sind sie vollständig ausgeschlossen; ebenso, da sie aufgrund ihres streng holobenthonischen Lebenszyklus keine Larven in die besser durchlüftete Wassersäule abgeben können, von Environments mit gelegentlichen Anoxia.

Mikro-Pelecypoda (Abb. 19, Taf. 2, Fig. 10) Unscheinbarer, aber nach Individuenzahl bedeutendster Bestandteil der "Wissenbacher Fauna" insgesamt sind mikroskopisch kleine Pelecypoden. In allen beprobten Profilen lassen sich die Zweischaler nachweisen, allerdings in deutlich unterschiedlicher Menge. In den Wissenbacher Schiefern im Bereich des Oberharzer Diabaszuges sind die Individuen häufig angereichert, in Anreicherungen mit bis zu einigen hundert Exemplaren, in den übrigen Lokalitäten finden sich in der Regel Einzelindividuen und kleinere Ansammlungen. Die Individuen sind grundsätz- lich in Form von Pyritsteinkernen oder deren Verwitterungsprodukten erhalten. Signifikant ist die äußerst geringe Größe der allermeisten Individuen (die überwiegende Mehrheit ist kleiner als 200 ~m, s. u.), so daß es sich bei diesen Größenstadien um larvale bzw. frühjuvenile Stadien handeln muß. Die Pelecypoden sind typisch für Schichtflächen ohne signi fikantes Benthos. Die Begleitfauna setzt sich vor allem aus Styliolinen, Entomozoen und kleinen Gastropoden zusammen. Taphonomie Die Pelecypoden sind meist fleckenartig auf den Schichtflächen angeordnet und zumeist mit der Kommissurebene parallel zur Sedimentoberfläche orientiert. Sie sind in der Regel in Form von pyritisierten Steinkernen erhalten. Dies ist für die Wissenbacher Pelecypodenfauna bemerkenswert, da - wie schon beschrieben - die typische Erhal- tung die Prägekernerhaltung ist. Mit Ausnahme einiger kleiner Buchiolen in Pyriterhaltung sind alle sonstigen Pelecypoden als Prägekerne und/oder -abdrücke erhalten. Fazielle Unterschiede sind als Ursache für die unterschiedliche Fossilisation auszuschließen, da beide Erhaltungsformen gleichzeitig nebeneinander vorkommen. Stattdessen besteht vermutlich ein Zusammenhang zwischen Größe und Erhaltungsform der Pelecypoden: In den Assemblages sind die kleinen und mittelgroßen Exemplare generell pyritisiert, einige der größten Individuen hingegen liegen in skulpturloser Prägekernerhaltung vor. Die Mechanismen der Pyritgenese sind schon an anderer Stelle (vgl. Kap. 4.3) detailliert besprochen worden. Kriti- sche Größe bei der lokalen Pyritkernbildung könnte die Schalensubstanz als Di ffusionsbarriere sein, die H2S- und Fe-Reservoirs primär physikalisch separiert und sekundär durch Permeabilität die Diffusion von Fe-Ionen in das Sulfid-Reservoir erlaubt. Larvale und juvenile Peleypoden unterscheiden sich von ihren Adultformen vor allem durch geringere Schalendicken und einem höheren Anteil an eingelagerter organischer Substanz. Denkbar ist, daß dünne, permeable Schalen einerseits sulfidische Mikroenvironments isolierten, andererseits aber auch die für die Pyritisierung nötige Diffusion von Fe-Ionen frühzeitig möglich machte. Dickere Schalen hingegen könnten die notwendige Permeabilität verhindert oder eingeschränkt haben. Das heutige nachweisbare Vorkommen der Pelecypoden wird von folgenden Faktoren maßgeblich beeinflußt: I. die primäre Anwesenheit in Bio- bzw. Thanatozönose, 2. die lokale Abwesenheit potentieller Räuber (vor allem Trilobiten, Gastropoden) auf dem Sediment als Vorausset- zung für die Erhaltung größerer Gruppen, 83

3. Erhaltungsbedingungen (z. B. Schalenlösung, Pyritisierung), 4. das Vorhandensein von analysierbaren Schichtflächen, 5. geringer Verwitterungseinfluß. Taphonomie, Tektonik und Verwitterung erschweren somit die Vergleichbarkeit der verschiedenen Fundpunkte. Während vor allem in den Wissenbacher Schiefern des Ziegenberger Teiches die Pelecypoden oft ausgesprochen gut erhalten und wegen des Farbkontrastes zwischen Steinkernen (rotbraun) und Sediment (hell grünlich) gut erkennbar sind, sind in anderen, stärker verwitterten und/oder stark geschieferten Gesteinen, z. B. die Rupbach-Schiefer der Grube "Langscheid" , die Gehäuse oft nicht mehr nachweisbar. Morphologie Die kleinsten Exemplare sind morphologisch noch sehr undifferenziert. Erst ab einer Größe von ca. 120 Jlm ist der Pelecypoden-Ursprung der Steinkerne erkennbar. Diese sind rundlich, glubos, skulpturlos, in der Regel nur schwach asymmetrisch und zeigen einen deutlichen Wirbel. Somit sind bereits diese kleinen Gehäuse deutlich über das Sta- dium des Prod. I hinaus. Mit zunehmender Größe nehmen Wölbung und Asymmetrie der Steinkerne zu. Intern- und Schloßmerkmale sind nicht analysierbar. Morphometrische Analysen Ziel der morphometrischen Analysen ist es, Kenntnisse über die Populationsdynamik der Pelecypoden zu erlangen, um damit Aussagen über ihre Ökologie machen zu können. Die Individuen von sechs Assemblages aus den Wissenbacher Schiefern des Oberharzer Diabaszuges (fünf Gruppen vom Ziegenberger Teich, eine Gruppe von der Huttaler Widerwaage) wurden nach Größenklassen (Intervall: 40 Jlm, Kombination von zwei 40 Jlm - Auswahlklassen zu einer theoretischen 20 Jlm - Gruppierung) sortiert. Als "Größe" wird das Mittel aus Gehäusebreite und -länge bezeichnet. Bei der Interpretation der Größendaten ist zu berücksich- tigen, daß die an Steinkernen ermittelten Werte niedriger ausfallen als die tatsächlichen (= externen) Daten. Um eine Mehrfachzählung der sehr oft dicht gruppierten Individuen zu vermeiden (bis zu 150-200 Ex. / cm2!) wurden die Schichtflächen vor der Vermessung gerastert und photographiert. Es wurden insgesamt 1067 Exemplare gezählt und vermessen (vgl. Abb. 19). Dabei umfaßt die größte Ansammlung 489, die kleinste 32 Individuen. Die ermittelten Daten wurden jeweils für die Einzelgruppen in Größenverteilungskurven übertragen und eine Gesamtverteilung aus allen Datengruppen ermittelt. Für die größte Gruppe wurden außerdem Altersverteilungskurve und Sterbe rate (Abb. 19 h) bestimmt. Der Berechnung der Altersverteilung wurde das größte Individuum (750 Jlm) aus den überprüften Assemblages, das einigermaßen sicher als den kleineren Individuen conspezifisch bestimmt werden konnte, zugrunde gelegt.

Exkurs: Interpretation von Größenverteilungskurven Die Größenverteilungsmuster fossiler Populationen werden im wesentlichen bestimmt von Populationsdynamik und Taphonomie (selektive, d. h. größenabhängige Erhaltung), sowie gegebenenfalls Sammeleffekten (CRAIG & OERTEL 1966, RICHARDS & BAMBACH 1975). I) Populationsdynamik: Die populationsdynamischen Faktoren Fortpflanzungsphasen, Wachstumsrate und Sterb- lichkeitsrate beeinflussen maßgeblich die Größenverteilung von Taphozönosen, insbesondere dann, wenn selektive Erhaltung keine Rolle spielt (HALLAM 1967). a) Fortpflanzungsphasen: Bei marinen Invertebraten bestimmt vor allem die geographische Breite und damit die Wassertemperatur die Fortpflanzungszeiträume. CRAIG & OERTEL (1966) unterscheiden insgesamt fünf Fortpflan- zungstypen, von denen hier jedoch nur drei theoretisch vorliegen können: In niedrigen Breiten erfolgt die Fort- pflanzung ganzjährig, mit einem Maximum in den Wintermonaten und einem Minimum in den Sommermonaten ("tropical recruitment", CRAIG & OERTEL 1966), in gemäßigten Breiten zweimal im Jahr (Frühling und Herbst, "boreal recruitment") und in hohen Breiten einmal im Jahr (Sommer, "artic recruitment"). Zur Zeit des Unter- /Mittel-Devon befand sich Mitteleuropa auf der Südhalbkugel ungefähr auf Höhe des zwanzigsten Breitengrades (vgl. Abb. 22), also in tropisch/subtropischen Breiten, so daß am ehesten "tropical recruitment" zu erwarten ist. b) Wachstumsrate: Für die Interpretation von Größenverteilungskurven ist die Kenntnis über die Wachstumsrate(n) der Organismen nötig. Die Wachstumsrate bei Pelecypoden folgt in Annäherung der Gleichung D = sIn(T+ I), wobei Deine Größendimension (z. B. Gehäuselänge), T das Alter und s eine Konstante ist (LEVINTON & BAMBACH 1970). Diese Art des Wachstums, also eine juvenil hohe Wachstumsrate und eine kontinuierliche Abnahme derselben im Verlauf der Ontogenese ist nicht nur für Pelecypoden (vgl. HALLAM 1967, 1972) typisch, sondern für die 84

Schalen von Invertebraten insgesamt (CRAIG & OERTEL 1966). Mit Hilfe o. g. Gleichung kann aus der Größenvertei- lung die Altersverteilung folgendermaßen errechnet werden: In die Gleichung D = sIn(T+ I) wird für Deine Gehäusedimension des größten Exemplares der zu untersuchenden Art eingesetzt. Da das absolute Alter des größten Individuums meist unbekannt ist, wird für T das relative Maximalalter gleich 100 gesetzt. Somit kann durch Umformung s = D(größtes Ex.) / In (101) errechnet werden (vgl. RICHARDS & BAMBACH 1975). Da s nun bekannt ist, ist es durch Umformung der Gleichung zu T = eD/s - I möglich, jeder Größe D ein relatives Alter T zuzuordnen, so daß die Umwandlung einer Größenverteilungs- in eine Altersverteilungskurve möglich ist. Die Darstellung der Wachstumsrate von Organismen als mathematische Gleichung ist natürlich eine Schematisierung. Intraspezifi- sche Variationen in der Wachstumsrate, die von der Gleichung nicht berücksichtigt werden, können eine Erhöhung der Größenvariation einer Alterklasse und somit in Größenverteilungskurven Verbreiterung und Verschmelzung von Peaks bewirken (RICHARDS & BM,1BACH 1975). c) Sterblichkeitsrate: Aus der Größenverteilungskurve einer Population läßt sich, sofern diese aus einer Besiede- lungsphase hervorgegangen ist, die Sterblichkeitsrate ermitteln. Da die Sterblichkeit jedoch alters- und nicht größenabhängig ist, muß zuerst - wie zuvor beschrieben - die Altersverteilung berechnet werden. Die Darstellung der Sterblichkeitsrate ("Überlebende in Prozent" gegen "relatives Alter") erfolgt auf einer logarithmierten Skala, so daß die Steigung der Kurve die Sterblichkeitsrate wiedergibt. Zeigt z. B. die Kurve zwischen 100% und 0% Überle- benden den Verlauf einer Geraden, so war die Sterblichkeitsrate über alle Altersklassen konstant. Von einer Gera- den abweichende Verläufe kennzeichnen altersabhängige Unterschiede in der Sterblichkeit. 2) Taphonomie: Die Bedeutung taphonomischer Prozesse für die Größenverteilung fossiler Populationen wird in der Literatur unterschiedlich beurteilt. Während z. B. HALLAM (1967) und NOBLE & LOGAN (1981) taphonomischen Vorgängen selbst in hochenergetischen Environments geringes Gewicht beimessen, betonen CUMMINS et al. (1986) die Beteutung von Taphonomie und "time-averaging". Der Einfluß dieser Faktoren hängt schließlich vom Environ- ment ab. Verdriftung und Zerstörung durch Wasserbewegung dürften bei der Entstehung der vorliegenden Tapho- zönosen keine wesentliche Rolle gespielt haben, anders als in stärker bewegten Environments, in denen selektive Zerstörung kleiner, dünner Schalen oft zu einer Anreicherung größerer Individuen führt (HALLA~ 1967). Alle Indi- zien (geringe Korngöße des Sedimentes, fehlende Einregelung assoziierter Dacryoconariden und Orthoceren, doppelklappige Erhaltung der Pelecypoden) sprechen für ein sehr geringes Energieniveau und schließen eine Strömungssortierung aus. Die Folgen des "time-averaging" dürften hingegen bedeutender sein. Die meisten Tapho- zönosen sind "time-averaged" (WALKER & BAMBACH 1971), insbesondere natürlich solche aus Sedimenten des Beckens und des äußeren Schelfes. 3) Sammeleffekt: Größere Individuen einer Taphozönose sind leichter zu erkennen als kleinere. Im Falle der Pelecypoden-Assemblages sind kleinste Individuen sicherlich auch deshalb unterrepräsentiert, weil die kleinsten Pyritaggregate nicht immer sicher als Pelecypoden-Steinkerne bestimmt und vermessen werden konnten und somit nicht in die Statistik eingehen. Hier spielen auch Verwitterungseffekte eine Rolle: größere Individuen sind in der Regel besser erhalten als kleinere und konnten meist mühelos vermessen werden. Viele Exemplare mußten vor der Vermessung freipräpariert werden. Die hierbei angefallenen Verluste betreffen insbesondere die kleinsten Exemplare. Auswertung Die Gesamtkurve aller vermessenen Individuen zeigt eine unimodale, POSitiv schräge Größenverteilung, d. h. die kleinsten Individuen (um 120 llm) überwiegen deutlich gegenüber den größeren. Die Häufigkeit der Größenklassen nimmt graduell in Richtung auf das Größenmaximum ab und ist somit negativ mit der Größenzunahme korreliert (Abb. 19a). Die Klasse um 380 - 400 llm weicht ein wenig von diesem allgemeinen Trend ab und ist leicht überre- präsentiert. Insgesamt ist ein deutliches Übergewicht der kleinen Individuen zu verzeichnen: 72 % sind kleiner als 200 llm, etwa 6% erreichen eine Größe von mehr als 50% der Maximalgröße. Einige Einzelkurven folgen in etwa dem Verlauf der Gesamtverteilung. Die Größenverteilung der Gruppe ZT I-I 07 (Abb. 199) gibt beinahe exakt den Verlauf der Gesamtkurve wieder. Diese Übereinstimmung überrascht nicht, da es sich um die bei weitem individu- enreichste Einzelgruppe (489 Ex.) handelt, die 45.8% der Gesamtindividuenzahl stellt und somit den Verlauf der Gesamtkurve maßgeblich beeinflußt. Die Größenverteilungen der Guppen ZTI-22 (Abb. 1ge) und ZTI-76a (Abb. 19c) weichen lediglich in Details von der Gesamtverteilung ab: Erstere zeigt eine leichte Verschiebung des Maxi- mums in eine niedrigere Größenklasse und ein schwaches sekundäres Maximum bei 220 llm, letzteres ein entgegen 85

n= a Gesamtpopulation ZT1-212 25 b 150 n=1067 n=221 20 100 15 10 50 5 0 0 0 480 600 720 (IJmJ 0

c ZT1-76a 10 d ZT1-48 15 n=114 8 n=76 10 6 4 5 2 0 0 0 120 360 0 120

25 e ZT1-22 f HW6-15a 3 20 n=137 n=32 15 2 10 5 0 0 0 120 360 0

100 ZT1-107 ZT1-107 80 9 n=489 10 60

0 0 360 480 600 o 0 2 4 6 8 10 20 30

Abb. 19: Mikro-Pelecypoda, Größen verteilung und Sterblichkeitsrate.

a n b - - -

~ -

Größe Größe c n d ------

Abb. 20: Theoretische Größenverteilungen bei (a) stark schwankenden Lebensbedingungen, (b) Massensterben einer Larvengeneration, (c) Massensterben mehrerer Generationen und (d) pelagischen Larven, pseudoplanktonischen Adultstadien. 86 dem Gesamttrend unscharfes Maximum. In beiden Gruppen sind die Größenklassen über 420 j.lm nicht vertreten. Signifikante Abweichungen von der Gesamtverteilung zeigen die Verteilungsmuster der Gruppen ZTI -48 (Abb. 19d) und ZTl-212 (Abb. b). Beide Kurven sind multimodal, d. h. diejenige der Gruppe ZT 1-48 weist neben dem primären Maximum zwei weitere Maxima, jene der Gruppe ZT 1-212 sogar fünf weitere Maxima auf. Eine individuelle, von allen anderen Verteilungskurven abweichende Größenverteilung charakterisiert die Gruppe HW6-15a (Abb. 19f). Hier treten überwiegend mittelgroße bis große Exemplare auf, kleinere Individuen unter 200 j.lm fehlen fast vollständig. Der Kurvenverlauf ist extrem heterogen, sicherlich mitbestimmt von der sehr geringen Probengröße (32 Ex.). Die für Probe ZT 1- I 07 ermittelte Altersverteilung (nicht dargestellt) zeigt sehr deutlich das Überwiegen von sehr jungen Individuen: 83.5 % aller Individuen sind jünger als 3 % des maximalen Lebensalters. Gerade II von 489 Exemplaren (2.5 %) erreichen ein Alter über 10 % des Maximalalters. Die aus der Altersverteilung abgeleitete Sterblichkeitskurve (Abb. 19, h; zu beachten die Veränderung des Maßstabs ab 10 % des Maximalalters) verzeich- net einen steilen Verlauf in den jüngsten Altersklassen, also eine hohe Sterblichkeit der ontogenetischen Frühsta- dien. Schon hier läßt sich eine schwache aber dennoch signifikante Abnahme der Sterblichkeitsrate nachweisen, die schließlich in späteren Altersstadien immer deutlicher wird. Interpretation Es überrascht zunächst, daß die Größenverteilungen der Assemblages der mikroskopisch kleinen Pelecypoden sehr gut mit den Kurven von Normalpopulationen juveniler und adulter Individuen übereinstimmen. Das generelle Erscheinungsbild dieser Größenverteilungskurven ist charakteristisch für eine Vielzahl von rezenten Thanatozöno- sen (z. B. NOBLE & LOGAN 1981, CURRY 1982, CUMMINS et al. 1986) und fossilen Taphozönosen (z. B. HALLAM 1967, RICHARDS & BAMBACH 1975) mariner Invertebraten. Wegen einer hohen Juvenilsterblichkeit sind derartige Assemblages oft durch eine nach rechts (in Richtung aufstei- gender Werte) geneigte Größen verteilung gekennzeichnet (BOUCOT 1953, FAGERSTROM 1964), was Bestätigung durch theoretische ModelIierungen findet (CRAIG & OERTEL 1966). Das Fehlen kleinster Größenstadien, das bei postlarvalen Assemblages oft auf taphonomische Prozesse zurückgeführt werden kann (BOUCOT 1953, FAGERSTROM 1964, CUMMINS et al. 1986 u. a.), hat bei den vorliegenden Pelecypoden eine andere Ursache und ist vermutlich leicht zu erklären: Prodissoconchen werden embryonal so sekretiert, daß sie eine bestimmte Mindestgröße gar nicht unterschreiten können. Uni- und Multimodalität In der Regel sind Totengemeinschaften durch unimodale Verteilungen charakterisiert. Unimodalität ist typisch für sich natürlich entwickelnde Totengemeinschaften, auch wenn durch "time-averaging" mehrere Besiedelungsvorgän- ge akkumuliert sind (CUMMINS et al. 1986). Seltener sind fossile Assemblages bi- oder multimodal verteilt (in 15 % aller Fälle, OLSON 1957). Ein Teil der vermessenen Assemblages entspricht in etwa dem unimodalen Schema (Abb. 19, c, e, g). Weitere Peaks sind deutlich untergeordnet und ohne echte Signifikanz. Somit handelt es sich vermutlich um normale Populationen, deren Mitglieder eines "natürlichen" Todes gestorben sind. In diesem Zusammen- hang ist die vermutliche Sterblichkeitsrate von besonderem Interesse, die an der individuenreichsten Gruppe ermittelt wurde (Abb. 19, h). Signifikant ist hier die Abnahme der Sterblichkeitsrate im Verlauf der Ontogenese, die sich auf der logarithmierten Skala als Abnahme der Kurvensteigung niederschlägt. Die Überlebenswahrscheinlichkeit nahm also ganz offensichtlich mit dem Alter zu. Dieser Befund läßt sich mit den Kenntnissen über die Sauerstoff- und H2S - Toleranz juveniler Organismen in Einklang bringen: Juvenile Pelecypoden haben, da sie im schnellen Wachstum begriffen sind, die höchsten Metabolismus-Raten und benötigen trotz ihres günstigen Verhältnisses von Oberfläche zu Volumen vermutlich höhere Sauerstoffgehalte (OSCHMANN 1994: 408). Andere Autoren haben rezent nachgewiesen daß juvenile Formen aufgrund geringeren Sauerstoffverbrauches und relativ größerer Respirations- oberfläche zwar niedrigere Sauerstoffgehalte als adulte zu ertragen vermögen, gleichzeitig aber auch anfälliger gegenüber H2S werden, so daß also eine eher indirekte Koppelung mit der Sauerstoffversorgung besteht (z. B. SHUMWAY et al. 1983). Da die Pelecypoden in Form von Pyrit-Steinkern vorliegen, ist eine H2S-.Mortalität jedoch weitgehend auszuschließen. Ein anderer Mechanimus muß für das Entstehen der multimodalen Verteilungskurven verantwortlich sein (vgl. Abb. 19, b, d [f wird als Sonderfall hier nicht berücksichtigt]). Multimodalität in fossilen Assemblages kann auf alloch- thonen Input von Gruppen mit unterschiedlichen Größenverteilungen (A), weit fluktuierende Überlebensrate von 87 a Sterblichkeitsrate 40% =>

b 40% => 30% => 20% => 15% =>

.I.

Abb. 21: Simulierte Entwicklung von Bio- (schwarze Balken) und Taphozönose (weiße B.) nach der Ansiedelung einer Larvengeneration mit einer angegebenen Sterblichkeitsrate (in %). Die Gesamt- höhe aus beiden Balkentypen gibt die Anzahl der Gehäuse (tote und lebende) an, die sich zu einem bestimmten Zeitpunkt in einer Größenklasse befinden und bei einem katastrophalen Ereignis voll- ständig in die Taphozönose übergehen. Ein sekundäres Maximum entsteht nicht bei (a) konstanter Sterblichkeitsrate sondern nur bei signifikanter Abnahme derselben (b). 88

Besiedelung zu Besiedelung (B), ungewöhnliche Populationsdynamik (C) oder katastrophales Massensterben (D) zurückgeführt werden (vgl. CUMMINS et al. 1986): (A) kann mit großer Wahrscheinlichkeit von vornherein ausgeschlossen werden, da die Höhen der Maxima nicht un- geregelt sind und der biostratonomische Befund auf Autochthonie deutet. (B) Hierbei änderte sich das Environment vergleichsweise langfristig ( +/- länger als die maximale Lebensdauer der vorliegenden Individuen), so daß diachrone Besiedelungspopulationen unterschiedliche Lebensbedingungen vorfan- den und somit unterschiedliche Größenverteilungen zeigen. Da die einzelnen Peaks in den multimodalen Kurven zwar deutlich ungleichwertig sind, aber eine regelmäßige Abnahme ihrer Höhe in Richtung auf die maximale Gehäuselänge zeigen, scheint diese Möglichkeit eher unwahrscheinlich zu sein. Schwankende Lebensbedingungen hätten eine ungeregeltere Größenverteilung zur Folge (vgl. Abb. 20a). (C) Wenn sich das Environment während der Lebensdauer einer Besiedelungsgeneration mehrfach änderte, hätte es Änderungen in der Sterblichkeitsrate bewirkt. Die Lebensdauer der kleinen Pelecypoden dürfte jedoch so kurz gewesen sein, daß nicht einmal jahreszeitliche Schwankungen bis zu sieben Peaks in der Größen verteilung bewirkt hätten. Noch kürzere Wechsel in den Lebensbedingungen sind in einem Milieu wie der Wissenbacher Fazies jedoch mit großer Sicherheit auszuschließen, so daß auch diese Möglichkeit verworfen wird. (D) Größenverteilungskurven von Lebensgemeinschaften, die aus mehreren Besiedelungsvorgängen hervorgegangen sind, weisen oftmals mehrere Maxima auf, die die jeweiligen Besiedelungsgruppen markieren. Rezent ist es dann möglich, den Peaks konkrete Besiedelungspopulationen zuzuordnen und zu datieren (z. B. CURRY 1982). Anders verhält es sich mit "time-averaged" Nekrozönosen, die sich aus dem Input von aus mehreren Besiedelungsphasen entwickelten Biozönosen akkumulieren und in der Regel uni modal sind (CUMMINS et al. 1986). Katastrophales Massensterben kann nun aber quasi ein "Einfrieren" der Größen struktur einer Biozönose bewirken (CUMMINS et al. 1986), so daß diese +/- vollständig in die Nekrozönose überführt wird und - je nach Individuenzahl der Nekro- zönose vor dem Ereignis und unter Berücksichtigung etwaigen taphonomischen Verlustes - ihre Größen struktur beeinflußt. In einem sauerstoffeingeschränkten Milieu wie bisweilen in der Wissenbacher Fazies, in dem die Orga- nismen an der Untergrenze des noch Belebbaren existierten, wird katastrophales Massensterben ein durchaus übliches Ereignis gewesen sein und kann dann die Größenstruktur der ursprünglichen Biozönose bewahrt haben. Es müßten dann die Gesamtgrößenverteilungskurven von Bio- und Nekrozönose im vorliegenden Fall vor dem tödli- chen Ereignis mehrere Maxima aufgewiesen haben. Eigene Simulationen zeigen, daß signifikante Nebenmaxima in einer aus toten und lebenden Schalen bestehenden Altersverteilungskurven vor allem bei rapider Reduktion der Sterblichkeitsrate nach hoher initialer Sterblichkeitsrate entstehen (vgl. Abb. 21 b). Stagnation oder moderate Reduktion der Rate bringen hingegen keine signifikanten Maxima hervor (Abb. 21 a) .. Bei einem geregelten "Auslaufen" der Altersgruppen in der Simulation ohne weiteres Hinzufügen neuer Besiedelungsgenerationen ensteht schließlich eine normale, d. h. unimodale Altersverteilungskurve. Die vorliegenden Nekrozönosen mit unimodalen Größenverteilungen unterscheiden sich von solchen mit multimodalen Größenverteilungen also dadurch, daß sie sich "normal" bis zum Tod des letzten Individuums entwickelt haben, während die Entwicklung letzterer durch ein plötzliches Ereignis gestoppt wurde. Wie die eigenen Simula- tionen ergeben, können auch die unimodalen Assemblages zu einem früheren Zeitpunkt ein multimodales Aussehen gehabt haben.

Gesam tinterpretation Larvalökologie Zu Beginn der Analyse wurde davon ausgegangen, daß es sich bei den Pelecypoden wegen ihrer geringen Größe nur um larvale bis höchstens frühjuvenile Gehäuse handeln könne. In diesem Fall würde die Gesamtheit der Größensta- dien nur einen Ausschnitt aus einer bisher unbekannten Größenverteilung darstellen. Die Struktur der Größenvertei- lungen und die Morphologie der Gehäuse deuten jedoch darauf hin, daß normale Populationen von Larval- bis zu Adultstadien vorliegen. Lehrbücher der Zoologie geben als minimale Größe für manche rezente Gruppen der Pele- cypoda einen Millimeter an. Einige wenige Individuen außerhalb der untersuchten Assemblages erreichen in etwa dieses Größenminimum für Adultformen. Diese Größe wird in etwa auch von der unterkambrischen nuculoiden Pojetaia r1mnegari JELL 1980 erreicht (JELL 1980, RUNNEGAR & BENTLEY 1983) Bei der überwiegenden Mehrheit der Gehäuse kann es sich aufgrund ihrer sehr geringen Größe dennoch nur um Lar- val- oder Frühestjuvenilstadien handeln. Anhand der Größenverhältnisse von Larvalgehäusen (Prodissoconchen) ist 89 es bei guter Erhaltung möglich, Rückschlüsse auf den Entwicklungstypus der Larven zu ziehen (planktotroph - nonplanktotroph, planktonisch - benthonisch). Bei dem vorliegenden Material ist dies aufgrund fehlender Schalen- erhaltung und anderer Unwägbarkeiten leider nicht problemlos machbar. Der Prodissoconch I (Prod. I) von planktotrophen Pelecypoden-Larven ist zwischen 80 und 140 ~m lang, diejenigen von planktisch-nonplanktotrophen und nonplanktisch-nonplanktotrophen Larven sind mit 135 bis 230 ~m bzw. 230 bis über 500 ~m deutlich größer (JABLONSKI & LUTZ 1983, JABLONSKI 1985). Planktotrophe Larven scheiden während des freischwimmenden Veliger-Stadiums, also vor der Metamorphose, den Prod. II mit einer Größe zwischen 200 und 600 ~m aus (JABLONSKI & LUTZ 1983), so daß die Larvalgehäuse zur Zeit der benthonischen Ansiedelung grundsätzlich deutlich größer als die meisten vorliegenden Individuen sein dürften. Aus diesem Grun- de kann mit großer Sicherheit ausgeschlossen werden, daß es sich bei den Assemblages um Besiedelungspopulatio- nen planktotropher Larven handelt. Eine weitere Deutungsmöglichkeit, plötzliches - mortales - Herabsinken planktotropher Larven aufgrund eines katastrophalen Ereignisses, hätte andere Größenverteilungen zur Folge: Unimodale Verteilungen müßten in diesem Fall normalverteilt sein (bei einer Larvengeneration), multimodale Verteilungen stärker gleichwertige Maxima aufweisen (vgl. Abb. 20b, c). Gegen ein katastrophales Ereignis spricht auch der biostratonomische Befund: Selbst die kleinsten Individuen sind fast immer mit der Kommissurebene schichtparallel orientiert; ein passives Herabsinken der unreifen Pelecypoden auf ein relativ weiches Substrat hätte aber vermutlich zu einer stärker ungeregelten Anordnung der Gehäuse geführt. Die fleckenhafte Verbreitung und die hohe Indivi- duen-Dichte in den Assemblages sprechen ebenso eher für eine kurzlebige benthonische Lebensweise, bei der die Larven in der Nähe der Elterntiere verbleiben, als für eine pelagische. Insgesamt lassen die Indizien eher einen nonplanktotrophen Entwicklungsmodus der Larven vermuten. Bei nonplanktotrophen Larven ist die Bedeutung des Prod. II wesentlich geringer als bei planktotrophen. Entweder ist dieser im Vergleich zum Prod. I wesentlich kleiner oder er fehlt ganz (JABLONSKI 1985). Vermutlich besteht ein direkter Zusammenhang zwischen der Größe des Prod. II und der Verweildauer der Larven in der Wassersäule (JABLONSKI & LUTZ 1983). Auch wenn die Minimalgröße von Prodissoconchen nonplanktotropher Larven höher als die Größe der kleinsten Individuen zu sein scheint, liegt es doch aus oben ausgeführten Gründen näher, eine nonplanktotrophe Herkunft dieser anzunehmen. In diesem Zusammenhang ist auch zu berücksichtigen, daß die an Steinkernen ermittelten Größendaten etwas unter den tatsächlichen Gehäusedimensionen liegen. Fraglich ist außerdem, ob die an rezenten Taxa ermittelten Größenangaben überhaupt mit Exaktheit auf paläozoische Prodis- soconchen anwendbar sind. Sicherlich hat es in der embryonalen Entwicklung der Pelecypode'n im Verlaufe ihrer Phylogenese keine gravierenden Veränderungen gegeben, jedoch möchte ich nicht ausschließen, daß sich die Dimensionen der Prodissoconchen - vielleicht auch nur geringfügig - änderten. Leider liegen keine Informationen über die larvale Gehäuseentwicklung paläozoischer Pelecypoden vor, so daß Vergleichsmöglichkeiten fehlen. Adultökologie Wie schon im vorangehenden Kapitel ausgeführt, deuten die Beobachtungen darauf hin, daß es sich bei den größe- ren Individuen um geschlechtsreife Individuen handelt. Hier soll noch auf eine weitere Deutungsmöglichkeit hingewiesen werden, die jedoch mit sehr großer Wahrscheinlichkeit ausgeschlossen werden kann: Es besteht die theoretische Möglichkeit, daß sich Lebensort und/oder Sterbeort der unterschiedlichen Wachstumsstadien voneinander unterscheiden. In diesem Fall würde es sich bei den vorliegenden Individuen um Juvenilstadien handeln, die - bekannten oder unbekannten - größeren Adultformen nicht zugeordnet werden können. Die Adultstadien könnten dann A) pseudoplanktonisch oder B) in einer anderen Fazies gelebt haben. Die Größenverteilungskurven sprechen jedoch gegen beide Möglichkeiten. Eine adult-pseudoplanktonische Lebensweise hätte vermutlich eine Gesamt- Größenverteilung wie in Abb. 20d dargestellt zur Folge: Die pelagischen Larven wären bis zu einem bestimmten Alter in der Lage, d'ie Metamorphose bis zur erfolgreichen Suche eines Anheftungssubstrates hinauszuzögern. Mißlingt die Suche innerhalb dieses Zeitraums, dürften die erfolglosen (in etwa gleichgroßen) Larven zu Boden sinken, sterben und in der Größenverteilung ein einziges larvales Maximum bewirken. Für die wenigen erfolgreichen Individuen wäre nach geglückter Besiedelung die Sterbewahrscheinlichkeit sicher sehr stark reduziert, so daß sich in der Größenverteilung eine deutliche Separierung zwischen larvalen und post larvalen Stadien abzeichnen würde. Möglichkeit (B) wird ausgeschlossen, weil das Größenspektrum insgesamt sehr groß ist, eine Besiedelung einer ungewohnten Fazies aber sicherlich ein frühzeitiges Absterben der Gesamtpopulation bewirkt hätte. Insgesamt ergibt sich aus allen Beobachtungen folgendes Lebensbild für die Pelecypoden: 92

Lithofaziell scheinen die Hyolithen zur Zeit der Wissenbacher Fazies an feinkörnige, vorwiegend siliziklastische Sedimente gebunden zu sein. Dies war keinesfalls immer so, zeigen die altpaläozoischen Hyolithen doch eine weitaus geringere Faziesabhängigkeit und lassen sich in Sand-, Kalk- und Tonsteinen (bzw. Tonschiefern) finden (z. B. MAREK & YOCHELSON 1976). Im Devon sind Hyolithen jedoch ausschließlich aus feinkörnigen Sedimenten bekannt (z. B. MALINKY et al. 1987, MAREK & ISAACSON 1992) Im Wissenbacher Faziesraum sind die Hyolithen vergleichsweise selten, finden sich aber in sämtlichen untersuchten Verbreitungsgebieteil. Eine Ausnahme stellen die Rupbach-Schiefer am Steinbruch "Gutenacker" dar, in denen Hyolithen lagenweise z. T. massenhaft vorkommen. In den Fossillisten älterer Berarbeiter über die Fauna der Schwellenkarbonate (Ballersbacher/Günteröder K., Greifensteiner K., Wasenbach-K.) finden sich keine Hinweise auf Hyolithen, so daß für die Wissenbacher Spezies von einer erheblichen Faziesabhängigkeit auszugehen ist. Ökologische Interpretation Die Lebensweise der Hyolithen wird ebenso wie ihre systematische Zugehörigkeit seit langem diskutiert. Ein Über- blick über verschiedene Interpretationen findet sich in FISHER (1962: 119, Fig. 61), wonach die meisten Taxa für benthonisch (vagil oder sessil), andere aber für pelagisch gehalten werden. Während es für eine benthonische Lebensweise der Hyolithen gute Gründe gibt, sind berechtigte Zweifel an einer pelagischen vorgebracht worden. MAREK & YOCHELSON (1976) sind der Ansicht, daß die Kammern der Hyolithen aufgrund fehlender Verbindungen (Sipho) nicht zur Steuerung der Schwimmfähigkeit geeignet waren. Eine nektonische Lebensweise von Plerygo- theca wird abgelehnt, weil es sich nach Ansicht der Autoren bei den vermeintlichen Auswüchsen des Mantels (engl. "frills") in Wirklichkeit um Teile einer Korallenkolonie handelt (vgl. MAREK & GALLE 1976)! Auch wenn nach gegenwärtigem Kenntnisstand die Adaptionen der Hyolithen nicht so vielfältig sind, wie noch von FISIIER (1962) erwogen wurde, deutet doch die relative Vielfalt unterschiedlicher Morphologien auch unterschiedliche Lebenswei- sen innerhalb der Gruppe an. Die Vielgestaltigkeit und taxonomische Di versität hat ihren Höhepunkt jedoch eindeutig im Altpaläozoikum, zu einer Zeit, als die Hyolithen noch eine Fülle unterschiedlicher Habitate bewohn- ten (s.o.). Ab dem mittleren Paläozoikum zeichnet sich eine dramatische Einengung ihres Lebensraumes ab. Die "konservativen" Hyolithen werden anscheinend von besser adaptierten Organismen aus küstennäheren, gröberklasti- schen (und damit besser durchlüfteten) Sedimenten verdrängt und können sich nur noch in der "Tonschiefer-Fazies" halten bzw. wandern dorthin ab. Folge ist eine signifikante Diversitätsabnahme innerhalb der Gruppe. Die einheitli- chere Morphologie der jüngeren Hyolithen- Taxa (vgl. FISHER 1962) deutet darauf hin, daß nur noch geringfügige autökologische Di vergenzen bestanden. Die wichtigsten devonischen Hyolithen-Gattungen Hyolithes und Orthotlzeca sowie verwandte Gattungen werden in der Regel für epibenthonische Substratfresser bzw. Carnivore mit eingeschränkter Beweglichkeit gehalten (YOCHELSON 1961, MAREK & YOCHELSON 1976, YOCHELSON 1984, MALINKY et al. 1987), eine Ansicht, die hier unterstützt wird. Das Wissenbacher Material zeigt bei guter Erhaltung deutlich die Beschränkung der Septen auf den äußersten proximalen Gehäusebereich. Selbst wenn die Kammern gasgefüllt gewesen wären, hätten die Gasvolumina für einen Auftrieb sicher vermutlich nicht ausgereicht. Daher wird eine nektonische Lebensweise der Hyolithen für sehr unwahrscheinlich gehalten. Anzeichen für Befestigungsmechanismen gibt es allem Anschein nach bei den Hyolithen nicht (vgl. auch MAREK & YOCHELSON 1976), so daß eine fixosessile benthonische wie auch eine pseudoplanktonische Lebensweise mit großer Sicherheit ausgeschlossen werden können. Weiterhin dagegen spricht insbesondere auch die ungleiche Verteilung innerhalb der Wissenbacher Fazies und die deutliche Faziesabhängigkeit, d. h. vor allem das Fehlen in den Schwellenkarbonaten, einer Fazies, in der das Erhaltungspotential für die Hyolithen sicherlich deutlich höher als in den Tonschiefern war. Alle Beobachtungen deuten darauf hin, daß die Hyolithen benthonisch gelebt und mit der längeren und großflächigen Seite auf dem Sediment gelegen haben. Eine stark eingeschränkte Beweglichkeit mag mithilfe der "Supports" möglich gewesen sein. Die Ernährungsweise der Hyoli- then ist umstritten. Die mutmaßliche LebendsteIlung zugrunde gelegt, wird meist angenommen, daß sie carnivor waren bzw. Substrat gefressen haben. Die für "Wissenbacher" Verhältnisse außerordentlich hohe Größe der Hyoli- then aus den Rupbach-Schiefern vorn Stbr. Gutenacker könnte auf die Existenz eines energiereichen Nahrungsreser- voirs - möglicherweise mikrobielle Matten - hindeuten. 93

V.3.5 Trilobita Die Trilobiten-Fauna der Wissenbacher Schiefern setzt sich aus typischen zeit- und substratspezifischen Taxa (vor allem Phacopidae, Proetidae und Scutelluidae) zusammen. Die Arten sind in der Regel recht kleinwüchsig, nur schwach skulptiert und besitzen reduzierte Augen. Derartige Trilobitengemeinschaften sind charakteristisch für die in größerer Wassertiefe gebildeten mergel-und tonreichen Sedimente des Devon. Zum Teil bis auf Art-Ebene gibt es z. B. Übereinstimmungen zwischen den Trilobiten-Gemeinschaften der Wissenbacher Schiefern, denen der marokkanischen, faziell ähnlichen Mittleren Rahal-Schiefer (Struveaspis-micromma/Cyrtosymboloides-barrandei-Gemein- schaft, ALBERT! 1981 b) und der moravischen Tentaculitenschiefer (CHLUPAC 1974). Teilweise besteht Übereinstim- mung mit verschiedenen Trilobiten-Assemblages des Barrandiums (CHLUPAC 1983). Im Rahmen der ökologischen Interpretation werden die meisten Wissenbacher Trilobiten-Spezies als eine ökologi- sche Gruppe behandelt. Auf individuelle Studien wird weitestgehend verzichtet, da die wichtigsten morphologischen Adaptionen der verschiedenen Spezies vergleichbar sind und damit hinsichtlich der generellen Lebensweise weitgehende Übereinstimmung herrschen dürfte. Die selbstverständlich vorhandenen, mehr oder weniger subtilen Unterschiede in der Autökologie der Taxa würden intensive morphologische Studien des - im Vergleich z. B. zu den Mollusken .und Brachiopoden - äußerst komplexen Skelettapparates erfordern. Augenreduktion bei "hercynischen" Trilobiten Als Adaptionen an eine wenig durchlichtete Umgebung sind bei den Trilobiten zwei verschiedene Strategien beobachtet worden: I. Kleinäugigkeit: Sinne werden benötigt, um die Umwelt in ihrer Vielfalt wahrzunehmen. In einer reizarmen oder - freien Umgebung können die entsprechenden Sinne an Bedeutung für die Überlebensfähigkeit des Organismus verlieren und werden dann in der Regel - aus Gründen der Ökonomisierung - evoluti v reduziert. Viele in völliger Dunkelheit lebende Organismen sind blind, da keine photischen Reize auf den Organismus einwirken. Auf abge~ stufte Lichtarmut kann eine Reduktion der Leistungsfähigkeit der Augen erfolgen, andere Sinnesorgane (z. B. Tastorgane) können eine größere Bedeutung erlangen. 2. Großäugigkeit: Leistungsfähiges Sehen kann auch in lichtarmer Umgebung Selektionsvorteil sein (vgl. STRUVE 1970). Taxa, die diese Strategie verfolgen, benötigen entsprechend lichtempfindliche Rezeptoren. Um geringe Lichtmengen wahrnehmen zu können, muß die Größe der Ocellen (Linsen) erhöht werden (ARCHINAL 1994). Bei gleichbleibender Augengröße reduziert sich die Anzahl der Ocellen notwendigerweise parallel zu ihrer Vergröße- rung. Mit wenigen großen Ocellen können nun zu Lasten der Auflösungsschärfe geringe Heiligkeitsunterschiede wahrgenommen werden. Kleine und bewegliche Objekte werden von dem so konstruierten Auge schlechter erfaßt. Von beiden genannten Strategien dominiert in der Wissenbacher Fazies die erste. Die meisten Taxa (Strllveaspis, Kettneraspis, Cyphaspides, Otarion (Alilacopleura), Cyrtosymboloides, Cornllproetus) sind kleinäugig oder sogar blind (DlIctina (Illaenllla), vgl. Taf. 2, Fig. 4) und dürften in dys- bis aphotischer Umgebung gelebt haben. Direkt auf die Wassertiefe kann damit jedoch nicht geschlossen werden, da die den Meeresgrund erreichende Lichtmenge in starkem Maße von dem Trübegrad des Wassers abhängt. Eine bodennahe Trübezone, wie sie über schlammigem Substrat auftreten kann, führt schon bei geringer Wassertiefe zu einer erheblichen Verdunkelung. Blinde Taxa, die endobenthonisch leben - wie möglicherweise Ductina - erlauben keine Aussage über die Wassertiefe. Durch die Analyse der Augenkonstruktion können interessante Rückschlüsse auf die Autökologie der Trilobiten- Taxa gezogen werden. Z. B. ist bei manchen Scutelluiden (allerdings in lichtreicherer Umgebung) die Anzahl der Ocellen in den Augenbereichen, die für das Sehen in horizontaler Umgebung verantwortlich sind, erhöht, d. h. hier konnten vor allem laterale Bewegungen aufgelöst werden. Die Sicht nach oben wurde hingegen von wenigeren großen Ocellen gewährleistet, da hier die Wahrnehmung von Helligkeitsunterschieden wichtiger war (ARCHINAL 1994). Bei den Wissenbacher Taxa sind derart subtile Adaptionen des optischen Apparates bisher nicht beobachtet worden. Auffällig bei den meisten Wissenbacher Trilobiten ist die Orientierung der Linsenapparate: Die in der Regel kleinlinsigen Augen sind zumeist horizontal ausgerichtet, dienten damit aller Voraussicht nach überwiegend dem lateralen Sehen. Eine epibenthonische Lebensweise vorausgesetzt zeigt dies, daß direkt am Meeresgrund noch ausreichende Lichtmengen vorhanden waren. Eine bodennahe Trübeschicht, die möglicherweise aufgrund schwacher Wasserbewegungen am Meeresgrund existiert hat, kann daher nicht besonders ausgeprägt gewesen sein. Auf jeden Fall deutet das Vorhandensein von Augenapparaten aber darauf hin, daß die Wassertiefe im "Wissenbacher Meer" nicht so groß gewesen sein kann, daß am Boden vollständige Dunkelheit herrschte. Selbst mit den z. T. äußerst kleinen und vermutlich lichtschwachen Augen muß noch laterales Sehen möglich gewesen sein. 94

Skelettgestalt und Skulptur Die Gruppe der Wissenbacher Trilobiten beinhaltet Formen mit glattem (z. B. Struveaspis lIlicromllla, Chotecops sol/ei STRUVE 1984, vgl. Taf. 2, Fig. 3) und mit bestacheltem Außenrand (Kettneraspis pigra (BARRANDE 1872)[ehem. Leonaspis (Kettneraspis) pigra], vgl. Taf. 2, Fig. 2). Die Panzer sind generell skulpturarm, relativ flach und großflächig. Für Otarion (Aulacopleura), die häufigste Untergattung in den Rupbach-Schiefern am Stbr. Gutenacker, nehmen FORTEY & OWENS (1975: 237) an, daß die im Vergleich zu anderen Proetida erhöhte Anzahl an Thorakalsegmenten (und damit der Kiemenzahl!) eine Adaption an sauerstoff-defizitäre Milieus darstellt. Tatsächlich findet sich O. (Aulacopleura) im Silur - entgegen den anderen Aulocopleuridae, die in Morphologie und Verbreitung eher den Proetidae ähneln - vorwiegend in der Offshore-Fazies, in der am ehesten entsprechende Bedingungen geherrscht haben dürften (THOMAS & LANE 1984). Die bestachelten Odontopleuridae vom Leonaspis- Typ, wie der für die Wissenbacher Fazies typische K. pigra, haben möglicherweise zwei unterschiedliche Positionen eingenommen: Eine, bei dem sich der gesamte Körper auf dem Boden befand ("Ruhestellung") und eine zweite, bei der nur die (vorderen) Stacheln des Cephalons den Boden berührten und sich der Organismus durch Anheben von Thorax und Cephalon "schwimmend" fortbewegen konnte (WIIITTINGTON 1956, CLARKSON 1969). Ductina (ll/aenula) cf. illaenoides (CHLUPAC 1977) aus den höheren Wissenbach-Schiefern des Haiger-Hütte-Profil ist nicht nur durch völlige Augenreduktion, sondern auch durch extreme Reduktion der Skulptierung von Cephalon und Pygidium gekennzeichnet. Die Thorakalsegmente dieser Art sind deutlich nach hinten geneigt. Alle diese Beobachtungen deuten darauf hin, daß D. (I.) cf. illaenoides endobenthonisch lebte (vgl. CHLUPAC 1977). Paläogeographische und fazielle Verbreitung Es wurde schon angedeutet, daß manche Trilobiten-Spezies der "Wissenbacher Fazies" auch außerhalb des Rheini- schen Schiefergebirges / Harzes auftreten. Str. micromma, die typische Wissenbacher Trilobiten-Art (Olkenbach- Mulde, Dillmulde, Kellerwald, Harz) findet sich außerdem im Barrandium (unt. Trebotov Limestone, CHLUPAC 1977), in Moravien (Stinava-Chabicov-Formation, CHLUPAC 1974) und in Marokko (ALBERT! 1981 b), interessanterweise jedoch bisher nicht in den Rupbach-Schiefern der Lahnmulde, was die fazielle Eigenständigkeit dieser Formation unterstreicht. Str. microlllllla ist damit ein typisches Beispiel für Arten, die trotz benthonischer Lebens- weise eine hohe paläogeographische Verbreitung erreichen können. Ductina (I.) illaenoides tritt in der Wissenbacher Fazies nur in den höheren Partien im Haiger-Hütte-Profil auf und ist ansonsten lediglich aus Moravien aus dem Chabicov Member - assoziiert mit Str. 111 icro 111 lila - bekannt (CHLUPAC 1977). K. pigra findet sich außerhalb der Wissenbacher Fazies im Barrandium (Acanthopyge Limestone, CHLUPAC 1982), CyrtosYlllboloides barrandei ssp. im marokkanischen Rahal-Schiefer (ALBERTI 1981 b) und (aff.-Bestimmung) in Moravien (CHLUPAC 1974). Insgesamt ist bei vielen, schlechter bekannten Taxa ein paläogeographischer Vergleich nicht gut möglich, da häufig die Arten nicht bestimmbar sind. Es zeichnet sich aus der Gesamtübersicht der Wissenbacher Trilobiten, die auch die Gattungen einbezieht, jedoch ab, daß es sowohl Taxa gibt, die paläogeographisch weiter verbreitet und toleranter gegenüber Umweltänderungen sind, als auch solche, die man als mehr oder weniger endemisch bezeichnen muß. Chotecops sol/ei ist ein Beispiel für letztere Gruppe, da bisher lediglich vom locus typicus (Stbr. Gutenacker) bekannt. Die Verbreitung erstgenannter mag z. T. noch größer sein als hier angegeben, da die Wissenbacher Gattungen vielerorts nur mit sp.-Bestimmungen vertreten sind, bzw. von den Spezialisten als eigene Spezies bzw. Subspezies ausgeschieden werden. CHLUPAC (1983) betont die höhere ökologische Toleranz der Gattungen Phacops, Reedops, Leonaspis, Otarion, Thysanopeltis und Cyphaspides im Barrandium. Wie die hohe Verbreitung der Arten im Rahmen der Pseudoplankton-Diskussion gewertet werden sollte, ist schon an anderer Stelle mehrfach betont worden. Von der begründeten Annahme ausgehend, daß faziell ähnliche Milieus ohne größere biogeographische Barrieren eng benachbart waren, verliert die Verbreitung für eine pseudoplanktonische Deutung der Taxa an Gewicht. Gerade mobileren und ökologisch eher anspruchslosen Trilobiten dürfte eine weiträumige Verbreitung leicht möglich gewesen sein. Pseudoplanktonische Trilobiten? SOLLE (1976: 189) charakterisiert die in den Olkenbacher Wissenbacher Schiefern in der "Sapropel fazies" vereinzelt vorkommenden Trilobiten als Tangbewohner, ohne allerdings speziell von pelagischen Tangen zu sprechen (aus dem Gesamtzusammenhang entsteht jedoch der Eindruck', daß SOLLE ebensolche meinte). 95

Trilobiten sind aufgrund ihrer Telopoditen (Laufbeine) theoretisch in der Lage, entsprechend große, oberflächen- morphologisch geeignete pelagische Objekte zu besiedeln. Schwimmende Objekte wie die Cephalopoden kommen für eine pseudoplanktonische Besiedelung ganz sicher nicht in Frage, wohl aber pelagische Tange, wobei diese vermutlich jedoch nur die kleinsten Spezies hätten tragen können. Allein aufgrund ihrer Größe dürften Taxa wie Chotecops sollei und Struveaspis micromma (bis über 7 cm lang, vg!. CHLUPAC 1977) für eine pseudoplanktonische Lebensweise auf Algen eher ungeeignet gewesen sein. Ebenso Trilobiten mit behindernden Stacheln (K. pigra). Insgesamt fehlt jeglicher Hinweis auf eine pseudoplanktonische Lebensweise der Trilobiten, auch wenn er für diese mobilen Organismen nie ganz auszuschließen ist. Gelegentliche, zufällige oder fakultative pseudoplanktonische Episoden mögen vorkommen sein, wenn z. B. benthonische Algen mit aufsitzenden Trilobiten disloziiert wurden. Gesam tinterpretation Die meisten Wissenbacher Trilobiten haben sicherlich als leichtgebaute, oft flach und großflächig (z. B. Struveaspis micromma) angelegte, vagile Organismen den Weichboden, räuberisch oder weidend, nach Nahrung abgesucht. Nicht in dieses Schema paßt DlIctina (lllaenllla) cf. illaenoides, die durch völlige Augenreduktion und extrem reduzierte Skulptierung von Cephalon und Pygidium charakterisiert ist (Taf. 2, Fig. 4). Die Glattheit von Cephalon und Pygidium, die Blindheit und die Morphologie der Thorakalsegmente (deutlich nach hinten geneigt) machen es wahrscheinlich, daß die neue Form endobenthonisch gelebt hat (vg!. auch CHLUPAC 1977). Dazu würde auch passen, daß gleich drei vollständige, gut erhaltene Exemplare und keine Häutungsreste gefunden wurden. lllaenllla erscheint ebenfalls in der chinesischen Tangxiang-Formation in der Eifel-Stufe, wobei allerdings eine endobenthonische Lebensweise wegen fehlender Bioturbationsspuren abgelehnt wird (VOGEL et a!. 1989). Die Trilobiten sind aufgrund ihrer Mobilität geeignet für ein Leben in einer sauerstoffarmen, fluktuierenden Umge- bung. Entgegen sessilen Organismen haben sie die Möglichkeit, zeitlich begrenzten, lokal drastischen Umweltver~ änderungen (z.B. Anoxia) durch Flucht auszuweichen. Aufgrund ihrer energiezehrenden Lebenweise können sie aber möglicherweise weniger gut mit langfristigen Sauerstoff-Defizits umgehen. Die Vagilität ist es auch, die eine exakte Bestimmung des Lebensortes erschwert. Denkbar ist, daß manche Arten die Orte, an denen sie heute gefunden werden, nur zeitweise aufgesucht haben. Die Trilobiten könnten z. B. aus näherer Umgebung gerade dysoxische Regionen als Häutungsplätze aufgesucht haben: Hier waren sie womöglich kurzfristig in sauerstoffarmer Umgebung während der Häutungsphase vor Feinden geschützt. Manche schwimmfähige Taxa könnten in sauerstoffreicherer Umgebung in der höheren besser durchlüfteten Wassersäule gelebt haben und den Meeresgrund nur zeitweise aufgesucht haben (Nahrungsaufnahme, Ruhestellung, Häutung). Benthonische augentragende Taxa können helfen, die Bathymetrie der Wissenbacher Fazies abzuschätzen. Die maximale Wassertiefe liegt demnach an der Untergrenze der photischen Zone, also bei klarem Wasser in mehreren 100 m. Im Falle der Wissenbacher Schiefer ist aber nicht von derartigen Verhältnissen auszugehen. Stattdessen muß von einer, gerade in Bodennähe erheblichen Eintrübung des Wassers ausgegangen werden, wodurch sich die maximale Wassertiefe auf wesentliche geringere Werte, vielleicht um 100 m, reduziert.

V.3.6 Anthozoa Die Korallenfauna der Wissenbacher Fazies setzt sich vor allem aus typischen, in der Regel kleinwüchsigen solitä- ren Rugosa zusammen. Entsprechende Korallenassoziationen aus dem Karbon werden sensu HILL (1935) als Cyathaxonia-Fauna/Fazies bezeichnet. Lediglich in den unteren Partien der Wissenbach-Schiefer im Haiger-Hütte- Profil und besonders der Rupbach-Schiefer sowie den Schiefern des Oberharzer Diabaszuges sind noch rheinische Elemente der PlellrodictYllm-Gruppe zu verzeichnen. In den Schiefern der Olkenbach-Mulde zeichnet sich der "Einfluß des Korallenmeeres der Eifel" u. a. durch gelegentliche Einschübe eher untypischer Taxa ab (z. B. Favo- sitiden, Auloporiden; SOLLE 1976: 179, 185). Typische Korallen der Wissenbacher Schiefer sind jedoch ästige Formen ("Cladochonlls") und besonders die genannten kleinen rugosen Einzelkorallen. Zur Taxonomie der solitären Rugosa Die Tiefwasserkorallen des Rheinischen Schiefergebirges müssen insgesamt als taxonomisch unbearbeitet bezeichnet werden. Die existierende Literatur über "böhmisch-herzynische" Einzelkorallen ist kaum brauchbar, Faunen- listen grundsätzlich nicht (Dr. D. WEYER, freund!. schrift!. Mitt.). Ursache für den schlechten Kenntnisstand dürfte vor allem die unzureichende Erhaltung der Polypare sein. Nach schriftlicher Auskunft von Herrn Dr. D. WEYER ist die Präparation von mindestens etwa 10 Dünnschliffen bzw. Peels für eine Bestimmung derartiger Korallen uner- 96 läßlich. Dafür geeignete Exemplare in Kalkerhaltung sind in der Wissenbacher Fazies jedoch ausgesprochen selten. Steinkerne sind in der Regel quasi unbestimmbar. WEYER (1980: 31) schreibt zu den (vergleichbaren) Rugosa- Assoziationen der thüringischen Tentaculiten-Schiefer: "Beobachtungen an Steinkernen belegen eine gewisse Vielfalt, reichen meist aber nicht einmal zur generischen Identifizierung aus." Die in der Literatur im Zusammen- hang mit solitären "Wissenbacher" Rugosa meistgenannten Gattungen Zaphrentis und Petraia sind nichts anderes als Sall1melbezeichnungen für verschiedene Taxa unbekannter Diversität. Möglicherweise sind die Exemplare von "Zaphrelltis llldwigi" (nom. nudum), die in mehreren Fossillisten bei SOLLE (1942: 120f, 1976: 181, 186) aus Wissenbach-Schiefern genannt werden, einer (?) der Gattungen Neaxoll, LaccophyllulIl oder? Paliaxoll zuzuordnen (WEYER 1980: 49). Hauptgattungen der "böhmischen Fazies" insgesamt sind OligophyllulIl und Schilldewolfia (Dr. D. WEYER, freund!. schrift!. Mitt.), die auch in der Wissenbacher Fazies erwartet werden können. OligophyllulIl sp. indet aus den Wissenbach-Schiefern bei Wissenbach beschreibt WEYER (1973). Paläogeographische und fazielle Verbreitung Leider sind Aussagen über die paläogeographische und fazielle Verbreitung einzelner Taxa wegen des schlechten Kenntnisstands über die Taxonomie der Gruppe derzeit nicht möglich. Bathymetrisch sind die solitären Rugosa recht weit verbreitet: In Riff-Milieus wie auch in der Eifeler Rüben-Rasen- Riff-community finden sie sich zwar nicht, wohl aber in (tieferer) Wissenbacher und (flacherer) Greifensteiner Fazies und in Cephalopoden-Kalken; paläogeographisch kennt man derartige Gemeinschaften vor allem aus dem Barrandium, aus Spanien und anderen Regionen Eurasiens (Dr. D. WEYER, freund!. schrift!. Mitt.). Ein biogeographischer Vergleich der unter-mitteldevonischen Tiefwasserkorallen insgesamt zeigt hohe Ähnlichkeiten zwischen einzelnen Regionen, d. h. hohe Verbreitungswerte der Taxa (PEDDER & OLIVER 1990). In den Wissenbacher Schiefer finden sich die Formen vor allem in ihren älteren Partien nahe dem Einsetzen der Wissenbacher Fazies (in den basalen Wissen bach-Schiefern im Haiger-Hütte-Profil sind sie dominierendes Faunen- element!). Zum Top der Abfolgen hin nimmt die Bedeutung der Rugosa rapide ab, bis zu ihrem völligen Verschwin- den. Bathymetrische Zonierung der Korallen? Auf den breiten bathymetrischen Spielraum der fraglichen solitären Rugosa insgesamt wurde schon im vorangehenden Absatz hingewiesen. Die "hercynischen" Rugosa-Assoziationen an sich erlauben - anders als die zooxanthella- ten hennatypen Korallen - somit offenbar keine konkrete bathymetrische Einschätzung der Sedimente. Lediglich der Flachschelf (Wassertiefe: 0 bis 50 m) kann nach WEYER (1980) von vornherein ausgeschlossen werden. Wenn auch die gesamte Gruppe bathymetrisch weit verbreitet ist, lassen sich jedoch bei den einzelnen Arten offenbar Tiefenabhängigkeiten erkennen. Ein Ansatz zur bathymetrischen Einordnung von Korallen, sowohl -kolonien als auch Einzelpolyparen wurde von STRUVE (1982, 1988, 1990) entwickelt. Langjährige Beobachtungen vor allem an Eifel-Korallen erbrachten die Erkenntnis, daß "... Wechselbeziehungen zwischen dem Biotop und der Wasser- tiefe einerseits und dem durchschnittlichen Maximal-Durchmesser der in den betreffenden Ablagerungen gefundenen solitären und kolonialen Rugosen, Tabulaten und Stromatoporiden andererseits [bestehen] ... " (STRUVE 1990: 258). In seinem Modell, das der Autor anhand der Verhältnisse in der Eifel und angrenzenden Gebieten entwickelt hat (vg!. STRUVE 1982: 248f, Abb. 14; STRUVE 1988: 100f, Text-fig. A 14-18/9), nehmen entlang eines bathymetri- sehen Gradienten die normalen bis maximalen Durchmesserbereiche der Korallen mit zunehmender Wassertiefe ab. Für Bereiche der Wissenbacher Fazies ("Normal-Typ des Gutenacker- und Wissenbach-Niveaus, Olkenbacher Mulde, Lahn-Mulde", STRUVE 1982) konstatiert STRUVE Durchmesser-Bereiche von 3 mm für Einzelpolypare und ordnet die land-ferne "Brachiopoden-Fauna böhmischer Provenienz (bohemotyp)" bei Wassertiefen unterhalb 50 m ein. Ein anderes Niveau der Olkenbacher Wissenbach-Schiefer, wie es bei Flußbach aufgeschlossen ist (vg!. SOLLE 1976), weist nach STRUVE Einzelpolypare mit Durchmessern zwischen 1.3 bis 2 mm auf und wird für etwas flacher gehalten. Die Deutung der anscheinend direkten Korrelation zwischen Bathymetrie und Korallen-Durchmesser bereitet dem Autor zunächst Probleme ("a phenomenon not yet explained", STRUVE 1988: 89). Seinen früheren Deutungsansatz der "hydrodynamischen Selektion" präzisiert STRUVE (1990: 258) wie folgt: "Danach mögen die Zusammenhänge zurückzuführen sein auf den für jeden Biotop eigentümlichen Grenzwert der Widerstandsfähigkeit [Entwurzelbarkeit, Umbrechbarkeit, Verfrachtbarkeit] der darin lebenden Organismen gegenüber den tiefengemäß "normalen" hydrodynamischen Kräften. Die ständige hydrodynamische Selektion mußte zu einer Anreicherung von Korallen von oder bis zu einer bestimmten, physiko top-typischen Größenklasse führen." Es kommt jedoch nicht zu 97 unterschiedlichem Wachstumsverhalten derselben Taxa in den verschiedenen bathymetrischen Niveaus, sondern "Es treten vielmehr jeweils solche Taxa auf, deren art-typischer Durchmesser-Bereich sich mit dem biotop-typischen Durchmesser-Bereich überlappt oder deckt." (STRUVE 1982: 248, Abb. 14). Die Hydrodynamik als Funktion der Wassertiefe ist für STRUVE also der maßgebende Faktor für die Größenverteilung der Korallen, und genau daran krankt m. E. seine Interpretation. Die Beschränkung der zarten, kleinwüchsigen Rugosa auf Still- bzw. Ruhigwas- ser-Bereiche läßt sich zwar gut mit einer geringen Widerstandsfähigkeit gegenüber höherer Turbulenz erklären, nicht aber die Gebundenheit größerer Polypare und Kolonien an stärker bewegte Bereiche. Hierfür müssen andere Faktoren verantwortlich sein, wie z. B. der Sauerstoffgehalt, die Versorgung mit Nahrungspartikeln, die Substrat- konsistenz (bzw. das Vorhandensein von bestimmten Besiedelungsplätzen). Natürlich sind die genannten Faktoren eng mit der Wasserbewegung verknüpft, womit letztere aber höchstens indirekt auf das Verbreitungspotential größerer Taxa einwirkt. "Hydrodynamische Selektion" kann wohl kaum für die Anreicherung von kleinen Polyparen in "Tiefwasser"-Korallen-Assoziationen verantwortlich sein. Wollte man die Faktorenkombination "Hydrodynamik/Bathymetrie" aus dem Verband der ökologischen Faktoren weitgehend ausklammern, wären somit eher die kleinsten Taxa in den jeweiligen Assoziationen zu überprüfen, da der bathymetrischen Verbreitung dieser durch ihre. vermutlich geringe "Widerstandsfähigkeit" Obergrenzengesetzt sein dürften! Der phänomenologische Aspekt des STRUVE' schen Verbreitungsschemas wird daher nicht angezweifelt, wohl aber die m. E. zu einseitige, weil allen auf den Faktor "Hydrodynamik" abzielende Interpretation. Im Hinblick auf eine mögliche Deutung der Wissenbacher Rugosa als Pseudoplankton kann die signifikante Zonierung der verschiedenen Arten als Indiz gegen sie gewertet werden. Pseudoplanktonische Korallen müßten ungeachtet der Verhältnisse am Meeresgrund gleich- mäßiger verteilt sein! Für die Wissenbacher Fazies wurden im Rahmen dieser Arbeit eWIge Rugosa-Polypare vermessen (vgl. Tab. 5). Wegen der häufig schlechten Erhaltung (i. d. R. durch Kompaktion und/oder Schieferung verdrückte Steinkerne) gestaltete sich die Vermessung als schwierig. Die einzelnen Durchmesser-Daten mögen z. T. mit einem geringfügi- gen Fehler behaftet sein, obwohl versucht wurde, die ursprünglichen Realdurchmesser der deformierten Objekte rückzurechnen.

Lokalität Haiger- Huttaler Stbr. Hütte Widerwaage Gutenacker HH4 HH5 HHI Mittelwert [mm 0] 3.9 2.5 3.2 2.7 5.6 Stal1dardabweich ung 1.2 0.7 0.4 0.8 3.2 n= 46 19 5 19 8

Tab. 5: Max. Durchmesser von Polyparen solitärer Rugosa.

Die errechneten Mittelwerte entsprechen tatsächlich recht genau denen, die STRUVE (1982, 1988) für das "Gutenacker- und Wissenbach-Niveau" angibt. Die wenigen Polypare vom Stbr. Gutenacker fallen allerdings ein wenig aus dem Rahmen. Ursache für die Divergenz mag jedoch die geringe Probengröße (acht Exemplare) sein. Aus der Tabelle geht auch die Bedeutung der Rugosa hervor: Für das Haiger-Hütte-Profil sind die Fundpunkte von links nach rechts stratigraphisch jünger werdend angeordnet (HH4-HH5-HHI). Ausgehend von der Voraussetzung, daß jeweils ungefähr die gleichen Mengen Gesteinsmaterial gesichtet wurden, spiegeln die angegebenen Indi viduenzah- len die relative Bedeutung der Korallen im Profil wider. Die anscheinend schlechter werdenden Lebensbedingungen für die Korallen finden ihren Ausdruck sowohl in der Abnahme des mittleren Polypar-Durchmessers als auch der absoluten Individuenhäufigkeit. Gemäß den oben gezogenen Schlüssen wird die Ursache hierfür jedoch nicht in einer verminderten Hydrodynamik gesehen, sondern vielmehr in der Gesamtheit der mit der Meeresvertiefung einhergehenden Änderung des ökologischen Faktoren, insbesondere der Sauerstoff-Versorgung. Alle Fundpunkte liegen wohlgemerkt in den basalen Partien der Wissenbach-Schiefer, in den höheren Bereichen der Abfolge - soweit zugänglich - liegen die Rugosa nur noch als sehr seltene Einzelindividuen vor. In dem reichhaltigen Material, das von der Huttaler Widerwaage und vom Stbr. Gutenacker vorliegt, ist die Bedeutung der Korallen an der Gesamt- fauna geringer als in den unteren Partien im Haiger-Hütte-Profil. 98

Pseudoplanktonische Rugosa? Von einer nordamerikanischen unter-karbonischen Rugosa-Art, Cyathaxonia tantilla (MILLER 1891), wird angenommen, sie hätte während eines frühen Wachstumsstadiums epiphytisch an treibenden Algen gelebt (SANDO 1977, AUSICH & SMITH 1982). Nach Ansicht der Autoren lebten die meisten Individuen nur in ihrem brephischen Wachs- tumsstadium pseudoplanktonisch, mit zunehmender Größe sollen die Individuen von ihrem Protocorallum abgebro- chen sein und benthonisch weitergelebt haben. Indizien für ihre Interpretation sind a) das Vorhandensein planspiral gekrümmter Protocoralla (mutmaßlich um nicht erhaltungsfähige Algen-Filamente gewachsen, Umbilicus im Mittel 0.13 mm weit), b) die hohe geographische Verbreitung und c) das Vorkommen in für lebensfeindlich gehaltenen Sedimenten. Ob die Interpretation von SANDO (1977) und AUSICH & SMITH (1982) für die Lebensweise von C. lantilla zutrifft, ist schwierig zu beurteilen; die von den Autoren angeführten Indizien sind m. E. jedoch mit Skepsis zu betrachten: - Auf die schlechte Eignung des Parameters "hohe paläogeographische Verbreitung" als Hinweise auf Pseudoplank- ton wurde schon mehrfach verwiesen. Erstgenannter Autor selbst (SANDO 1977: 53) verweist auf die lange plankti- sehe Lebensdauer mancher Korallen-Larven, hält aber ein pseudoplanktonisches frühjuveniles Wachstumsstadium für die Erlangung einer hohen Verbreitungskapazität für notwendig. In vorliegender Arbeit wird jedoch die begrün- dete Ansicht vertreten, daß planktisch-planktotrophe (teleplanische) Larven allein für eine hohe Verbreitung sorgen können (vg\. PEDDER & OLIVER 1990). - Indem angenommen wird, C. tanlilla hätte fakultati v auch adult-pseudoplanktonisch leben können (SANDO 1977: 52), wird der Koralle eine ausgesprochen hohe ökologische Toleranz zugebilligt, die ansonsten so nicht erkennbar ist, da die Art immer faziesgebunden auftritt (SANDO 1977: 53). - Das generelle Vorkommen in dunklen, siltig-tonigen Kalken und kalkigen Schiefern wird als Indiz für eine pseudoplanktonische Lebensweise eingeschätzt, da die Bedingungen für Korallenwachstum ungünstig seien (SANDO 1977: 53). Dieses Argument kann jedoch zurückgewiesen werden, da zum einen die geschilderten Faziesparameter unbegründet als ungünstig betrachtet werden und zum anderen ein signifikanter Widerspruch zu der eigenen Deu- tung besteht, nach der die Adultstadien der Art in der Regel benthonisch gelebt haben sollen. Ökologische Deutung der Wissen bacher Rugosa Anders als ihre hermatypischen Verwandten sind die Einzelkorallen nicht an euphotische Bedingungen gebunden, sie lebten ganz offensichtlich nicht in Symbiose mit Zooxanthellen (COATES & JACKSON 1987). In relativ küsten- fernen Meeresbereichen lebten diese Korallen offenbar als benthonische Strudler. Ökologische Vergleiche bieten sich an mit den rezenten Scleractinia, die vom Tiefwasser bis ins Flachwasser vorkommen (vg\. WEYER 1980: 32). Für eine pseudoplanktonische Lebensweise der Korallen gibt es keine Hinweise. Die Gebundenheit von Arten mit bestimmten Polypar-Durchmessern an geographisch eng begrenzte Lebensräume (s.o.) spricht dagegen.

V.3.7 Sonstige Gruppen Echinodermata: Crinoidenstielglieder sind in den Wissenbacher Schiefern recht häufig. Es finden sich sowohl isolierte als noch. im Stiel verbund befindliche Fragmente. Da Crinoidenstielglieder besonders leicht verdriftet werden können, sind sie eher schlechte Faziesindikatoren. Sie werden in dieser Arbeit - wie auch gelegentlich vorkom- mende Kelch- oder Wurzelpartien - ökologisch nicht bearbeitet. Eine aus der Formation bisher nicht bekannte Besonderheit stellen mehrere Exemplare von? Rhenopyrglts aus den basalen Wissenbach-Schiefern im Haiger-Hütte- Profil dar. Bei diesen sogenannten "Schuppenröhren" handelt es sich um bis wenige cm große benthonische Orga- nismen, die mit einem glubosen Fuß-ähnlich Organ im Sediment verankert waren (freundlich. münd\. Mitteilung HAUDE). Mit zunehmender Feinkörnigkeit des Sediments nimmt die Bedeutung der "Schuppenröhren" wie auch der übrigen Echinodermaten im Profil rapide ab. Ostracoda: Benthonische Ostracoden spielen in den Wissenbacher Schiefern keine wesentliche Rolle. Formen wie Clen%cltfina (jeweils ein Exemplar vom Ziegenberger Teich und "Haiger Hütte") sind ausgesprochen selten. Häufiger sind die pelagischen Entomozoen, die vor allem in den Schiefern im Oberharzer Diabaszug neben den Styliolinen die höchsten Individuenzahlen erreichen. In den "rheinischen Wissenbacher Schiefern" sind sie hingegen weitaus seltener. Tentaculitoidea: Auch in dieser Gruppe sind benthonische Vertreter sehr selten. Aus den basalen Wissenbach- Schiefern der Dillmulde nennt ALBERT! (1978) "Heteroctenlts n. sp.", von den oberharzer Profilen am Ziegenberger 99

Teich und an der "Huttaler Widerwaage" liegen mehrere Exemplare des vermutlich zu den dickschaligen Tentakuli- ten gehörenden Hercynellites larssoni SCHUBERT 1995 vor. Machaeridia: Gelegentlich, d. h. häufiger in den Wissenbacher Schiefer des Oberharzer Diabaszuges als in den rheinischen, finden sich isolierte Sklerite von Plumlilites. Nach JELL (1979) handelt es sich bei Pillmlilites um einen epibenthonischen Anneliden. Die Gattung findet sich insbesondere in Schiefern der "open-sea facies" DZIK (1986: 125). JAHNKE et al. (1989) betonen das Auftreten von Plumulites in pelagischen Fazies.

V.3.8 AbschlieJlende Bemerkungen zur paläoökologischen Analyse In der vorangehenden paläoökologischen Analyse hat sich gezeigt, daß eine klassische Beweisführung für oder wider Pseudoplankton für viele Taxa nicht möglich ist. Sofern die fraglichen Organismen über Mechanismen zur Fixation an entsprechende Substrate verfügt haben, können sie optioneIl pseudoplanktonisch gelebt haben, ohne daß das Gegenteil beweisbar wäre. In der Regel sind die übrigen morphologischen Strukturen nicht so extrem ausgebildet, daß sie nur eine Deutung zuließen. Die typischen und zugleich (nach der Fixationsmöglichkeit) wichtigsten funktionsmorphologisch relevanten Merkmale der Wissenbacher Taxa, die geringe Körpergröße und Dünnschalig- keit, sind ~ wie viele andere Adaptionen auch - neutrale Größen in der funktionsmorphologischen Analyse, da sie zu große Interpretationsspielräume lassen. Zwar lassen sich bei den meisten Taxa zahlreiche Indizien finden, die eher für eine benthonische als für eine pseudoplanktonische Lebensweise sprechen, doch beweiskräftig sind diese nicht. Ähnlich verhält es sich mit anderen, in die Untersuchung einbezogenen Aspekten. Viele Beobachtungen und Folge- rungen, wie z. B. die signifikante Faziesabhängigkeit vieler Taxa, typische Populationsparameter, Ableitungen aus Physiologie und Larvalökologie - um nur einige Aspekte zu nennen - sprechen zwar mehrheitlich für eine benthonische Lebensweise, doch fehlt ihnen ebenso die Beweiskraft. Man ist daher gezwungen, mit Wahrscheinlichkeiten und der Gesamtheit der Beobachtungen zu arbeiten. Danach ist jedes einzelne der vorgestellten Indizien für sich zwar nicht beweiskräftig, aber gemeinschaftlich sprechen sie deutlich gegen eine pseudoplanktonische Lebensweise der meisten besprochenen Taxa. Es gibt kaum einen Einzelhinweis, der besser mit einer pseudoplanktonischen als mit einer benthonischen Lebensweise zu erklären wäre, jedoch sehr viele, die auf das Gegenteil hindeuten.

VI PALÄOGEOGRAPHIE UND FAZIES DER WISSENBACHER SCHIEFER

VI.I Historische Betrachtung Schwerpunkte in der langen Erforschungsgeschichte der Wissenbacher Schiefer waren eindeutig ihre Stratigraphie und die Taxonomie der Fauna, wohingegen paläogeographische und fazielle Aspekte in der Regel nur marginal behandelt wurden. Aussagen hierzu sind in der Literatur entsprechend rar (vgl. Tab. 6). Im Laufe der Erforschungsgeschichte sind sich die meisten Autoren einig, daß die Wissenbacher Schiefer der landfernen "hercynischen" Magnafazies, bzw. der "Beckenfazies" oder "Stillwasser-Becken" zuzuordnen sind (z. B. SCHMIDT 1926, 1956, 1962, ERBEN 1962). Der traditionellen bathymetrischen Einordnung widerspricht erstmals SOLLE (1941: 176), der der Ansicht ist (aufgrund der von ihm als Trockenrisse bezeichneten Strukturen aus den Wissenbach-Schiefern am Haiger-Hütte-Profil, vgl. Kap. IV.I), daß "die Hochsee-Deutung .... zumindest gebietsweise verlassen werden [muß]". Aufgegriffen wurde diese Deutung von LIPPERT & SOLLE (1953) und STRUVE (1963: 255), der in den Wissenbacher Schiefern ein Analogon zum Hunsrück-Schiefer im Sinne der bathymetrischen Inter- pretation von RICHTER (1954) sieht. Die meisten Autoren behalten jedoch - ohne die SOLLEsche Deutung zu berücksichtigen - die gewohnte Interpretation bei und nehmen eine Ablagerung "unterhalb des Flachmeerniveaus" (RABIEN 1959: 631) an. Für KREBS (1969) sind die Wissenbacher Schiefer ein typisches Beispiel für die Schwarz- schiefer der "tiefen Becken des offenen Meeres". WALLISER (1977) bezeichnet die Wissenbacher Schiefer des Oberharzer Diabaszuges als "hemipelagisch" und stellt sie in den Übergangsbereich zwischen Schelf und Becken. Eine Erweiterung dieser Interpretation auf die Wissenbacher Schiefer des rheinischen Schiefergebirges und vergleichbare Sedimente nehmen W ALLISER et al. (1989) vor. Eine Einstufung von lokalen Vorkommen in Wissen- bacher Fazies in flachere Meeresbereiche erfolgt bei SOLLE (1976: 192, "höchstens 40 m" ) und STRUVE (in FLICK & . STRUVE 1984: 148: "bei oder unter 50 m") aufgrund von Korallenassoziationen. STRUVE (in FLICK & STRUVE 1984: 153 f) vertritt die Auffassung "daß die sogenannten Wissenbacher Schiefer nichts anderes sind als räumlich mehr oder weniger stark verlagerte Nachfolge-Bildungen der Hunsrück-Schiefer ..... ". Andere Autoren gehen bis in jüngste Zeit pauschal von Wassertiefen bei oder über 500 m aus (KREBS 1979, WERNER 1992, ZIMMERLE 1992). 100

Detaillierte und umfassende Aussagen zur faziellen Interpretation der Wissenbacher Schiefer sind in der Literatur sehr seIten. Lediglich SOLLE (1976: 189-192) bietet eine ausführliche Faziesinterpretation für die Wissenbacher Schiefer der Olkenbach-Mulde und konstatiert einen "viel fachen Wechsel zwischen Sapropel und Gyttja". SOLLE macht auf den zeitweisen Einfluß der "Eifeier Fazies" aufmerksam. Er hält an seiner früheren bathymetrischen Einstufung (SOLLE 1941, 1942) fest und zieht gelegentliches Trockenfallen auch für die Olkenbacher Wissenbacher Schiefer in Erwägung. Weniger präzise Angaben machen REQUADT & WEDDIGE (1978), REQUADT (1990) und REQUADT (1991) für die Rupbach-Schiefer der SW-Lahnmulde, in dem sie (für die Schiefer der Grube "Langscheid") von einem "marinen Sulphuretum" sensu SCHMIDT (1965) sprechen. Quasi als Überbegriff zu "Sapropel" und "Gyttja" gibt "Sulphuretum" jedoch keine Auskunft über die Sauerstoffversorgung am Meeresboden, ist daher zu pauschal und außerdem " ... streng genommen kein Fazies-Begriff." (SCHMIDT 1965: 643). BORSDORF (1978: 114) konstatiert für die Wissenbacher Schiefer des Elbingeröder Raumes aufgrund geochemischer Daten "Gyttjafazies" .

SANDBERGER(1889: 77): "die Fauna der Orthoceras-Schiefer [besteht] überwiegend aus Hochsee- Thieren" SCHMIDT (1926: 229): "Beckenfazies" SOLLE (1941: 176): "gelegentliches Auftauchen flacher Schlickinsel"; "Die Hochsee-Deutung muß mindestens gebietsweise verlassen werden, wie es bereits H. SCHMIDT annahm;" SOLLE (1942: 225, 228): Rupbach-Tal: "Stillwasser-Becken, Stillwasser-Zone" KEGEL (1950: 284): "Vertreter der böhmischen Fazies, allerdings mit einem geringen Einschlag rheinischer Entwicklung" LIPPERT & SOLLE (1953: 294): "gelegentliches Trockenfallen" SCHMIDT (1956: 341): "(Parva-) Fazies im Bereich der hercynischen (Magna-) Fazies" KliTZSCH (1959: 395): "Die Gesamtfazies der Wissenbacher Schiefer [der Dillmulde] repräsentiert sicherlich ein mehr oder weniger landfernes, meist schlecht durchlüftetes, ruhiges Meeresbecken, in dem es infolge weitgehender Ausgeglichenheit des Reliefs nicht zur Ausbildung wesentlicher Faziesgegensätze gekommen ist." RABIEN (1959: 631): "Boden der Geosynklinale unterhalb des Flachmeerniveaus (unter etwa 200m)"; Sandsteine turbiditisch STRUVE (1962: 255): "mitlel-devonisches Analogon zum unter-devonischen Hunsrückschiefer-Meer, das vielfach als ein Bereich tiefen Wassers gedeutet worden ist, jedoch zum großen Teil ein Watlenmeer mit örtlichen Auf tauch gebieten gewesen sein dürfte (siehe z. B. Rud. RICHTER 1954)" ERBEN (1962): "hercynische Magnafazies" (im Sinne von küstenfern) SCHMIDT (1962: 225): "Beckenfazies" KREBS (1969: 2): "hercynische" Fazies im Sinne H. SCHMIDTS; landferne Becken-Fazies; lebensfeindliches, lichtloses Bodenwasser unterhalb des bewegten Flachwasser-Stockwerkes; Gliederung des Meeresbodens durch submarine Schwellen RABIEN (1970: 54): "marine Ablagerungen der Beckenfazies im Bereich der hercynischen Magnafazies" BÄCKER (1973): Rammelsberger Erzlager: 500-1000?m, Randbereich Schwelle-Becken SOLLE (1976: 189ff): Olkenbach-Mulde: "vielfacher Wechsel zwischen Sapropel und Gytlja"; Einschaltung von durchlüfteten Sedimenten; zeitweise höchstens 40m (wg. Favosites) WALLISER (1977): an der "Hutlaler Widerwaage": Übergangsbereich Schelf-Becken ("hemipelagisch") BORSDORF(1978: 114f): Elbingeröder Komplex: "abgeschlossene Teilbecken im offenen Meer, zwischen submarinen Vulkanschwellen"; "Gytljafazies" REQUADT & WEDDIGE (1978: 220f): SW-Lahnmulde: hercynische Fazies; ob. Bereich der Abfolge: "marines Sulphuretum" sensu SCHMIDT 1965 KREBS (1979: 133): "basinal shales", Wassertiefe: maximal 500m. MEYER & STETS (1980: 739): Moselgebiet: " ... wahrscheinlich unterhalb des turbulenten Flachwasserstockwerkes." STRUVE (in FLICK & STRUVE (1984): 148, 153-54): SW-Lahnmulde("Stbr. Gutenacker"): Wassertiefe bei oder unter 50m, " .... unterstreicht die Auffassung, daß die sogenannten "Wissen bach-Schiefer" mit ihren verschiedenen Niveaus nichts anderes sind als räumlich mehr oder weniger stark verlagerte Nachfolge-Bildungen der Hunsrück- Schiefer mit jeweils stark bohemotyp gefärbter Fauna." WALLISER et al. (1989: 14): "subtype of the hemipelagic facies (may occur at the outer parts of the shelf, at the shelf slope in very shallow basins and in cases of the pelagic facies-type d (transitional facies)". REQUADT (1991: 242): SW-Lahnmulde: hercynische Fazies; 4 km breites Becken; sauerstoff-arme Fazies im oberen Abschnitl ("marines Sulphuretum" sensu SCHMIDT 1965). WERNER (1992: 46): Rheinisches Schiefergebirge, Oberharzer Devonsatlei: "basinal facies (Hercynian mag na- facies), water depth 500-1000m"; "stretched passive continental margin with bimodal volcanism" ZIMMERLE (1992: 48): Elbingeröder Komplex, Harz: "Deposition in pelagic realm (Goslar Trough up to 1000m); marine basinal sediments, deposited in smaller basins of a basin/swell morphology, restricted basins between submarine volcanic ridges, previously considered as prototype of geosynclinal sedimentation of "black-shales" (s. str)."; "Lack of fossils explained by sulfide poisoning of botlom waters."

Tab. 6: Paläogeographische und bathymetrische Einstufung der Wissenbacher Schiefer nach Literaturdaten. 101

VI.2 Ursachenmodell für die Wissenbacher Fazies Im folgenden soll überprüft werden, inwiefern die oben (vgl. Kap. 11I) aufgeführten (Haupt- )Modelle auf die Gene- se der Wissenbacher Schiefer angewendet werden können. Bei der Ursachenfindung sind folgende Aspekte besonders zu berücksichtigen: I) Überregionale Paläogeographie und Ozeanographie; Klima a) Das Einsetzen der Wissenbacher Fazies in der serotinus-Zone korrespondiert mit einer weltweit nachweisbaren Transgression (T -R cycle I c in JOHNSON et al. 1985). b) Die Wissenbacher Schiefer befinden sich an der Umrandung der Paläotethys, die sich im Unter-/Mittel-Devon im Bereich des Äquators befand (vgl. Abb. 22). c) +/- isochron wurden an der Umrandung der Paläotethys und des Protoatlantik Sedimente abgelagert, die Iitho- und biofaziell deutliche Übereinstimmungen mit der Wissenbacher Fazies zeigen (vgl. Kap. 11.2). Selbstverständ- lich können für isochrone SDEs nicht apriori gleiche Entstehungsmuster vorausgesetzt werden, doch deutet alles darauf hin (z. B. ähnliche Litho- und Biofazies, vergleichbare Bathymetrie), daß zumindest die primären Ursachen dieselben waren. d) Infolge, fehlender Polkappenvereisung war das Klima sehr wahrscheinlich insgesamt wärmer, ausgeglichener (niedrige Temperaturgradienten), der Meerespiegel insgesamt recht hoch und die Ozeanzirkulation deutlich vermindert (vgl. WITZKE & HECKEL 1988). Deshalb - und wegen der mutmaßlichen paläogeographischen Konstellation, bei der die Paläotethys weitgehend isoliert war - dürfte der ausgleichende Einfluß kälteren, sauerstoffreichen Wassers aus polaren Regionen auf die Paläotethys bedeutungslos gewesen sein. Wegen des insgesamt ausgeglichenen Klimas und der Nähe zum Äquator haben jahreszeitliche Wechsel vermutlich eine geringe Bedeutung gehabt. Durch- schnittliche Windgeschwindigkeiten und Sturmhäufigkeit und -intensität dürften vermindert gewesen sein. 11) Regionale Paläogeographie a) Die Wissenbacher Fazies befand sich vor dem Delta-beeinflußten rhenohercynischen Schelf. Episodische gröberklastische Schüttungen aus dem landwärts gelegenen Schelfbereich können beobachtet werden. Terrestrische bzw. küsten nahe Einflüsse sind durch gelegentlich erhaltenes pflanzliches Material für verschiedene Bereiche innerhalb der Wissenbacher Fazies nachgewiesen. b) Zwischen Rhenohercynischem und Saxothuringischem Becken bestand in der Wissenbacher Zeit ein (submarines) Hochgebiet, die Mitteldeutsche Schwelle. Durch die Franko-Allemannische Insel wurde der Zugang zur Paläotethys auf eine kleinere "Pforte" minimiert. c) Das Abtragungsgebiet, das das rhenohercynische Delta mit mächtigen Klastika versorgte, hat sich allem Anschein nach auf der Regenseite des relativ jungen kaledonischen Gebirges befunden, Der Süßwassereintrag in das Rheinische Becken dürfte demnach erheblich gewesen sein. 111) Dauer und fazielle Entwicklung a) Die sauerstoffdefizitäre Wissenbacher Fazies und ihre Äquivalente waren über mehrere Mio. Jahre stabil. b) Innerhalb der Abfolge nimmt die Sauerstoffversorgung offenbar immer mehr ab. c) In der unteren Eifel-Stufe (am Top der maureri-Zone) erfolgt überregional ein markanter Farbwechsel von Hell zu Dunkel in den Wissenbach-Schiefern, den Rupbach-Schiefern (REQUADT & WEDDIGE 1978), am Top des Ballers- bacher Kalkes, im Günteröder Kalk, im Hasseifeider Kalk/Meisenberger Kalk (Unterharz) (alle ALBERT! 1980), an der Basis der Schwärzschiefer (vgl. Kap. 11.2), an der Basis des Chotec-Kalkes (z. B. CHLUPAC & KUKAL 1986, 1988), im Arrnoricanischen Massiv (Basis der St. Fiacre-Formation, MORZADEC 1983), im Kantabrischen Gebirge (Basis der Gustalapiedra-Formation, JAHNKE et al. 1983), am Hamar Laghdad und Bou Tcharafine (SE-Marokko) und im Rahal-Schiefer (NW-Marokko) (alle ALBERT! 1980, 1981 b). Dieses Ereignis (jugleri Event WALLISER 1985, Basal Chotec Event CHLUPAC & KUKAL 1986, Chotec Event WALLISER 1995b), das zu Extinktionen in verschiedenen Faunengruppen führte, wird auf eine Transgression, gekoppelt mit einer Abnahme der Sauerstoffversorgung am Meeresboden zurückgeführt (WALLISER 1995b), Barred-hasin-M odell Wegen des globalen und isochronen Auftretens von SDEs zur Wissenbacher Zeit können lokale/regionale Faktoren als Primärursachen ausgeschlossen werden. Innerhalb des Wissenbacher Faziesraumes haben aber kleinere Schwel- len für eine Gliederung in Teilbecken mit unterschiedlicher Bathymetrie (SOLLE 1976, ZIMMERLE 1992) und Zugang zu gelegentlichen Frischwassereinbrüchen gesorgt. 102

Für die Wissenbach-Schiefer ("Goslarer Schiefer") im nördlichen Oberharz gibt es Hinweise, die auf eine stärkere geographische Isolation hindeuten ("Goslarer Trog", "Rammelsberger Becken", vgl. KREBS 1979). Das vermutlich transgressive abrupte Einsetzen der Wissen bacher Fazies in einen Bereich, der vormals gut durchlüftete (Iagunäre?) Verhältnisse und reiches Benthos aufwies (zu einer Zeit, in der in den angrenzenden Bereichen bereits die Wissen- bacher Fazies entwickelt war), deutet auf eine isolierte Position innerhalb des Faziesraumes hin. Upwelling Wichtige Ursache für rezente SDEs ist das Coastal Upwelling, das meistens an der Ostseite der großen Ozeane wirksam ist (z. B. vor Kalifornien, Peru, SW-Afrika). Man unterscheidet drei Arten von Coastal-Upwelling: Meri- dional: an N-S-Küsten (größte Bedeutung), zonal: an E-W-Küsten im Bereich des Äquators und monsunal: bei küstenparallelen Monsun-Winden. In Upwelling-Gebieten steigt nährstoff- und sauerstoffreiches Wasser an die Meeresoberfläche und sorgt dort für eine ausgesprochen hohe Primärproduktion. Im Falle des Peru-Upwellings sorgen konstante Winde in Kombination mit der Korioliskraft dafür, daß Oberflächen-Wasser von der Küste wegge- trieben wird und Tiefenwasser quasi als Volumenausgleich nachströmt. In Upwelling-Gebieten entwickelt sich durch den sauerstoffzehrenden Abbau der organischen Substanz häufig eine stabile OMZ. An der Schnittfläche dieser mit der Schelfkante kommt es dann zur Akkumulation von organischer Substanz rsp. Schwarzschieferbil- dung. Nicht immer ist Coastal Upwelling mit SDEs und Schwarzschieferbildung verbunden, nämlich dann, wenn ausreichend durchlüftete Wasserrnassen unterhalb der Primärproduktionsorte einen vollständigen aeroben Abbau ermöglichen, z. B. vor SE-Brasilien (DEMAISON & MOORE 1980). Neben dem Küsten-Upwelling gibt es Upwelling auch in offenen Ozeanen, z. B. um die Antarktis und im Nordatlantik, dort führt es aber wg. ausreichender Sauer- stoffversorgung in der Regel nicht zu Sauerstoffdefizits (DEMAISON & MOORE 1980). Während rezente Upwelling-Phänomene gut bekannt sind, ist ihre Bedeutung in der Erdgeschichte, insbesondere im Paläozoikum, noch weitgehend unklar. Es gibt Bemühungen, mit Hilfe von Zirkulationsmodellen der Paläo- Atmosphäre eine Verteilung mutmaßlicher fossiler Upwelling-Gebiete zu rekonstruieren (z. B. PARRISH 1982, 1987). Da die globale Zirkulation vor allem von der Verteilung und Position der Land- und Wasserrnassen bestimmt wird, sind die Basis für derartige ModelIierungen paläogeographische Rekonstruktionen der jeweiligen Epoche. Da diese Rekonstruktionen in der Forschungsgeschichte mit der Akkumulation von Informationen über paläogeographi- sche Indikatoren in der Vergangenheit mehrfach modifiziert wurden, sind auch die darauf aufbauenden älteren Zirkulationsmodelle stark revisionsbedürftig. Z. B. weicht die gegenwärtig akzeptierte paläogeographische Rekon- struktion von SCOTESE & McKERROW (1990) für die Ems-Stufe stark von jener ab (vgl. SCOTESE et al. 1979), die die Grundlage für die Modellation von Upwelling-Gebieten durch PARRISH (1982) bildete. Zur Zeit existiert meines Wissens kein aktuelles Zirkulationsmodell für die Atmosphäre zur Zeit des Devon, so daß keine sicheren Aussagen über potentielle Upwelling-Gebiete gemacht werden können. Viele Beobachtungen deuten jedoch darauf hin, daß Upwelling-Prozesse für die Wissenbacher Fazies ohnehin keine wesentliche Rolle spielten: I. Das sehr wahrscheinlich insgesamt ausgeglichenere Klima im älteren Paläozoikum hat sich mäßigend auf das globale Strömungs- und Zirkulationssystem ausgewirkt. Damit ist es fraglich, ob es anhaltende kräftige Wind- systeme, wie sie für Küsten-Upwaelling ursächlich sind und rezent vielfach beobachtet werden können, zur Zeit der Wissenbach-Schiefer in diesem Maße gegeben hat. 2. Die bekannten Upwelling-Systeme sind geographisch eng begrenzte episodische Phänomene. Die große Verbrei- tung und lange Dauer paläozoischer SDEs (vgl. KAMMER et al. 1986) erfordert jedoch stabile und überregional bis global wirksame Mechanismen. 3. In der modernen paläogeographischen Rekonstruktion für die Ems-Stufe (vgl. SCOTESE & McKERROW 1990) nehmen viele SDEs Positionen ein, die der "klassischen" Position für Küsten-Upwelling (an der Westküste von Konti- nenten) nicht entsprechen. Der rhenohercynische Schelf befand sich demnach an der SE-Küste des Old-Red- Kontinents. Bei dieser Lage sind in niedrigen geographischen Breiten (bei 15-20') aber eher auflandige Winde, die nicht zu Upwelling führen, zu erwarten. 4. Selbst wenn ablandige Winde für einen Transport des Oberflächenwassers von der Küste weg gesorgt hätten, wäre wegen des wahrscheinlich hohen Süßwassereintrags durch das Flußsystem kein signifikantes Volumendefizit im Wasserkörper entstanden. Wichtig ist in diesem Zusammenhang die Beobachtung, daß sich die rezenten "klassischen" Regionen mit massivem Küsten-Upwelling (z. B. vor Namibia: Walvis Bay, vor Peru: W' Lima) immer an Küsten ohne bedeutende Flußsysteme befinden! 103

5. Eine direkte Beobachtung aus der Paläontologie deutet auf ein Fehlen langdauernder Upwelling-Systeme hin: Die relative Seltenheit von pelagischen Organismen (insbesondere Dacryoconariden). Letztere haben sich sicher von Phytoplankton bzw. dieses verwertendem Zooplankton ernährt. In Upwelling-Gebieten sind die primäre und die sekundäre Plankton-Produktionsrate aber signifikant erhöht, was wiederum - sofern die übrigen Parameter stimmen - zu einer Akkumulation auch der nächsten Glieder der Nahrungskette führen sollte. Über weite Bereiche der Abfolge der Wissenbacher Schiefer ist aber eine Gruppe der mutmaßlichen Sekundär- bzw. Tertiärkonsumenten, die Dacryoconariden, sehr selten bzw. fehlt ganz, was m. E. für eine niedrige Primärproduktionsrate und somit gegen Upwelling sprechen könnte.

rgumente gegen Upwelling zusammengefaßt I.Weltweit ausgeglichenes Klima und verminderte Ozeanzirkulation . Lange Dauer und weite Verbreitung der Wissenbacher Fazies . Vermutlich auflandige Winde an einer SE-Küste . Volumenausgleich durch Süßwasserzufuhr . Seltenheit von Plankton-Konsumenten

Das Modell der verminderten Ozean-Zirkulation (Stagnations-Modell) In den rezenten offenen Ozeanen ist der Sauerstoffgehalt in der Wassersäule vor allem von der geographischen Position abhängig (vgl. DEMAISON & MOORE 1980). In den heutigen Meeren strömt kaltes, sauerstoffreiches Wasser von den Polen in Richtung auf den Äquator und führt zu einer Durchlüftung der untersten Bereiche der Wasser- säule. Mit dem Abstand von den Polen nehmen die Sauerstoffgehalte in den Tiefenwässern graduell ab. Wegen der Ablenkung der Tiefwasserströme durch die Korioliskraft sind die Westseiten der Ozeane generell besser durchlüftet als die Ostseiten (STOMMEL 1958). Der große Abstand von den Polen bzw. die Position an den Schattenseiten der Tiefwasserströme führen dazu, daß der heutige nördliche Indik und der östliche Pazifik über weite Bereiche der Wassersäule sauerstoff-abgereichert sind (DEMAISON & MOORE 1980). Somit ist die Produktivität nicht der wichtigste Faktor für das Zustandekommen von SDEs in den heutigen offenen Ozeanen. Die geographische Konstellation zur Zeit des Unter-/Mittel-Devon weicht deutlich von der heutigen ab (vgl. Abb. 22). Regionen, in denen mit kälterem Wasser zu rechnen ist, befanden sich zum einen weit nördlich von Laurasia, zum anderen in südlichen Bereichen von Gondwana (Südamerika/-afrika). Da die Korioliskraft in der Erdgeschichte ebenso wirksam war wie in heutiger Zeit, wurden die äquatorwärts strömenden kalten Tiefenwässer nach Westen abgelenkt. Diese Tiefenströme, die außerdem wegen vermutlich niedriger Temperaturgradienten deutlich vermindert gewesen sein dürften, haben bei der mutmaßlichen Paläogeographie den Protoatlantik und insbesondere die Paläotethys nicht erreichen können. Ich nehme an, daß aus diesen beiden Gründen, also a) dem verminderten Temperaturgradienten und b) der paläogeographischen Konstellation, die Zirkulation und die Zufuhr sauerstoffreichen Wassers in den genannten Ozeanen deutlich eingeschränkt waren. Somit war die ozeanische OMZ sicherlich wesentlich ausgeprägter als rezent, sowohl stabiler als auch mächtiger und reichte möglicherweise vom Meeres- grund bis in höhere Bereiche der Wassersäule. Wegen des allgemeinen Fehlens von ozeanischen Sedimenten kann die vertikale Ausdehnung der OMZ nicht direkt überprüft werden. Es ist aber anzunehmen, daß die gesamte Paläo- tethys unterhalb einer bestimmten Tiefe sauerstoff-defizitär war. In diesem Modell, in denen die Ozeane mehr oder weniger vollständig sauerstoffarm sind, beeinflussen vertikale Schwankungen der OMZ die laterale Ausdehnung von SDEs am Meeresgrund. Vielfach wurden in der Erdgeschichte im Zuge von Transgressionen überregional bis global weite Bereiche der äußeren Schelfe von sauerstoffdefizitärem Wasser beinflußt. Transgressives Eindringen der OMZ in Schelfbereiche kann mehrere Ursachen haben (vgl. Abb. 23): Entweder nimmt die OMZ mit der Transgression an Mächtigkeit zu, steigt z. B. durch Unterströmung von dichterem Wasser oder Verdrängungsphänomene in der Wassersäule auf und/oder der Schelf sinkt relativ zur Meeresoberfläche ab. Insgesamt scheint mir das Stagnations-Modell die meisten der weltweit verbreiteten isochronen Schwarzschiefer- Episoden ("OAEs") im Phanerozoikum wesentlich besser zu erklären als das Upwelling-Modell, womit natürlich nicht ausgeschlossen werden soll, daß letzteres an manchen SDEs beteiligt gewesen ist. Dabei mag für die bevorzugte Bildung von Schwarzschiefern im älteren Paläozoikum das "progressive ventilation model" von BERRY & WILDE (1978) eine verstärkende Rolle gespielt haben. 104

Abb. 22: Paläogeographische Rekonstruktion der Ems-Stufe (nach SCOTESE & McKERROW 1990).

Ozean Rhenohercynikum ? Becken Schelf .------., I I I I I a1 I 1- I

a t >

a1 b1

Abb. 23: Anstieg der oxygen minimum Zone (OMZ). Abgestufter 0Z-Mange1 in Abhängigkeit von der Bathymetrie. a, al: Situation vor, b, bl: Situation zur Zeit der Wissenbacher Schiefer. 105

Zusammenfassung Wie oben festgestellt wurde, können Upwelling-Phänomene als Ursache für die Entstehung des Wissenbacher SDE weitgehend ausgeschlossen werden. Moderne Klimamodelle und paläogeographische Rekonstruktionen deuten vielmehr darauf hin, daß andere Mechanismen die primäre Ursache sind. Das insgesamt ausgeglichenere Klima hat sich mäßigend auf das globale Windsystem und die Ozeanzirkulation ausgewirkt. Allem Anschein nach war die Paläo- tethys aufgrund ihrer Position in Nähe des Äquators und der Konstellation der Kontinente zudem weitgehend isoliert und damit langfristig ohne Zugang zu etwaigen sauerstoffreicheren polaren Wässern. Dadurch konnte sich in dem stagnierenden warmen Ozean eine stabile Stratifikation herausbilden, wobei die OMZ sicherlich wesentlich mächtiger war, als es in den sauerstoffdefizitären Bereichen heutiger Ozeane (z. B. Ostpazifik) der Fall ist. Das Einsetzen der sauerstoffdefizitären Wissenbacher Fazies im Zuge einer globalen Transgression (T-R Cycle Ic bei JOHNSON et aI. 1985) deutet darauf hin, daß nicht nur der absolute Meeresspiegel, sondern auch die Obergrenze der OMZ bis in Bereiche des äußeren Schelfes anstieg. Regional kann ein fortlaufendes Absinken der Schelfkante bei gleichzeitiger Abnahme der Sedimentationsrate (z. B. wegen größerer Landferne) zu einer zunehmenden Vertie- fung geführt haben. Relativ geringfügige Unterschiede in der Bathymetrie sind vermutlich für die biofaziellen Unterschiede innerhalb des Wissenbacher Faziesraumes verantwortlich. Für den Rhenohercynik'um mag ein weiterer Faktor zu einer Stabilisierung der Strati fikation beigetragen haben: Das Liefergebiet für das rheinische Delta befand sich im SE des relativ jungen (=hohen) kaledonischen Gebirges. Wenn nun die äquatorialen Winde aus SE kommend den Old-Red-Kontinent erreichten, kann vermutet werden, daß ein Großteil der Luftfeuchtigkeit vor dem Gebirge abregnete und somit über das Flußsystem sehr viel Süßwasser in die Schelfgebiete transportiert wurde. Möglicherweise führte dieses durch Ausbildung einer Halokline zu einer Stabili- sierung der Wassersäule bis in relativ landferne Bereiche.

VI.3 Die dysaerobe Biofazies der Wissenbacher Schiefer Moderne Biofazies-Modelle sind für die Beschreibung der Wissenbacher Biofazies nur bedingt geeignet. Sowohl das statische RHOADS-MoRSE-BYERS-Modell als auch das dynamische OSCHMANN-Modell basieren auf aktualistischen Ansätzen, da die Ergebnisse aus rezenten SDEs häufig präzise auf fossile Sedimente angewendet werden. Einige Unwägbarkeiten stellen die Anwendung der Modelle auf die Wissenbacher Fazies in Frage: I. In den bestehenden Biofazies-Modellen wird häufig vorausgesetzt, daß rezente und fossile Spezies dieselben Sauerstofftoleranzen zeigen. Möglicherweise konnten sich jedoch in den Jahrmillionen, in denen viele fossile SDEs - u. a. die Wissenbacher Fazies - stabil waren, effizientere Adaptionen an Sauerstoffarmut entwickeln. Die meisten SDEs sind demgegenüber geologisch (bisher) sehr kurzzeitige Zustände, in denen die - vor allem physiologischen - Anpassungen womöglich noch nicht maximiert sind. 2. In der Regel werden andere Umweltfaktoren neben der Sauerstoffversorgung nicht ausreichend berücksichtigt. Wenn aber der Sauerstoffgehalt als bestimmender ökologischer Parameter bei der Klassifizierung der Biofazies herausgegriffen wird, sollte bei vergleichenden Untersuchungen gewährleistet sein, daß hinsichtlich der übrigen Umweltfaktoren Übereinstimmung besteht. Diese Forderung dürfte im Detail jedoch kaum zu erfüllen sein. 3. Für viele fossile Phänomene gibt es keine aktualistischen Entsprechungen. Ein Beispiel hierfür ist die exaerobe Zone mit Anreicherungen schalentragender Makrofauna in Bereichen der unteren dysoxischen Zone. 4. Das auf Benthosdiversitäten basierende ORB-Konzept (vgI. WIGNALL & HALLAM 1991, vgI. Abb. 2, 3) vermag vielleicht innerhalb einer Abfolge relative Sauerstoff-Level zu unterscheiden (auch hier werden m. E. andere Umweltfaktoren vernachlässigt), jedoch müssen hierfür bestimmte Voraussetzungen (ausreichende Probengröße) erfüllt sein. Die Wissenbacher Schiefer sind aufgrund der Aufschlußverhältnisse jedoch nicht gleichmäßig beprobbar, so daß derart präzise Einteilungen wie im Typ-Beispiel von WIGNALL & HALLAM (1991) nicht möglich sind. Ohnehin kön- lien die ORB-Kategorien aus dem Britischen Jura nicht ohne weiteres auf andere SDEs projeziert werden, da die Faunengruppen, die die dysaerobe Biofazies bestimmen, im Verlaufe des Phanerozoikums deutlich variieren (z. B. ALLISON et aI. 1995). Somit ist zu vermuten, daß diachrone SDEs unterschiedliche Diversitätsmuster aufweisen. Gemäß der oben gezogenen Schlüsse wird in dieser Arbeit nicht versucht, präzise Angaben hinsichtlich der absoluten Sauerstoff-Gehalte für die Wissen bacher Fazies zu machen. Eine Einteilung in detaillierte relative Durchlüf- tungs-Kategorien gemäß dem ORB-Konzept ist für die Wissenbacher Schiefer aufgrund ungünstiger und uneinheit- licher Beprobungs- Voraussetzungen nicht möglich. 106

Es gibt zahlreiche Beweise aus der Taphonomie, der Geochemie und nicht zuletzt auch der Ökologie dafür, daß die Wissenbacher Fazies über weite Teile der Abfolge zwar sauerstoff-defizitär, aber immer noch ausreichend durchlüf- tet war. Die ökologische Analyse der Fauna hat ergeben, daß die allermeisten nicht nektonisch/planktonischen Organismen sehr wahrscheinlich benthonisch adaptiert an ein Weichsubstrat unter einer nur schwach durchlüfteten Wassersäule gelebt haben. Dies kann zumindest für die Zeit bis zur unteren Eifel-Stufe attestiert werden. Nach SCHÄFER (1963) wird diese dysaerobe Biofazies als vital-pantostrat bezeichnet. Danach - vermutlich mit dem Chotec Event einsetzend - nimmt die Diversität der benthonischen Lebewelt dramatisch ab, was höchst wahrscheinlich mit einer weiteren Abnahme des Sauerstoffgehaltes assoziiert ist. Ob in der unteren Wassersäule nun schon anoxische oder noch dysoxische bzw. suboxische Bedingungen herrschten, ist mangels objektiver Bewer- tungskriterien nicht sicher zu beurteilen. Da jedoch selbst in jüngeren Horizonten der Wissenbach-Schiefer im Haiger-Hütte-Profil noch sicheres Benthos zu verzeichnen ist, ist auch in diesen Partien, die tendenziell eher lethal-pantostrat gewesen sind, zumindest zeitweise noch aerobes Bodenleben möglich gewesen.

VI.4 Paläogeograpische und fazielle Entwicklung der Wissen bacher Schiefer Das Einsetzen der Wissenbacher Lithofazies vor dem Rheinischen Schelf (vgl. Abb. 24) erfolgt in der SW- Lahnmulde, der NW-Dillmulde und der Olkenbach-Mulde in etwa (im Rahmen der Datier-Ungenauigkeit, s.o.) gleichzeitig in der höheren N. richteri-Zone (unt. serotinus-Zone der Conodonten-Zonierung). In der Dillmulde erfolgt das Einsetzen dabei offenbar nach N und NE hin in immer jüngeren Niveaus der Abfolge (SOLLE 1942, KLITZSCH 1959). Möglicherweise setzen auch die Wissenbacher Schiefer des Oberharzer Diabaszuges isochron ein, jedoch sind hier die basalen Partien nicht bekannt. Das Vordringen der Wissenbacher Fazies ist transgressiv (KEGEL 1922, KREBS 1979), wobei sich die Transgression z. T. schon in den liegenden Formationen seit dem Oberems abzeichnet. Die regionale Vertiefung des Meeres ist Ausdruck einer weltweit nachweisbaren Transgression (HOUSE 1983; T-R Cycle Ic bei JOHNSON et al. 1985). Der lithofazielle Wechsel, der mit der Vertiefung des Meeres verbunden ist, wird besonders deutlich in der SW-Lahnmulde, wo über der (von der Mitteldeutschen Schwelle beeinflußten) siltig-sandigen Fazies die reine Tonschiefer-Fazies folgt. In der Dillmulde und der Olkenbach-Mulde ändert sich die Lithofazies weniger deutlich: Hier setzen beim Übergang der überwiegend feinklastischen Kiesel- gallen-Schiefer zu den Wissenbach-Schiefern lediglich allmählich die Kieselgallen aus und die Intensität gelegent- licher Sand-Schüttungen nimmt ab. Zu Beginn der Wissenbacher Lithofazies sind die Biozönosen in den einzelnen Verbreitungsgebieten deutlich verschieden. In der SW -Lahnmulde zeigen die untersten Partien der Rupbach- Schiefer eine reiche Benthos-Fauna "rheinischer" Prägung, wohingegen die pelagischen Elemente noch weitestgehend fehlen. Obwohl die Diversität der Fauna mit Beginn der Tonsedimentation abnimmt, waren die Lebensbedin- gungen für typische Flachwasserformen (z. B. berippte Spiriferiden, Pleurodictyum) noch gut. Erst allmählich, und offenbar nicht gleichmäßig, nimmt der "rheinische" Einfluß im Verlauf der Abfolge ab, bis schließlich zur endgül- tigen Dominanz der pelagischen Elemente ab der unteren Eifel-Stufe. Die Faunenassoziationen der unteren Wissen- bacher Schiefer in Dillmulde und Olkenbach-Mulde weichen von denen der Lahnmulde deutlich ab, zeigen aber signifikante Übereinstimmungen untereinander: Die oberen Kieselgallen-Schiefer sind jeweils gekennzeichnet durch eine allmähliche Verarmung bis zum völligen Erliegen der im Liegenden der Abfolge noch dominierenden Brachiopodenfauna (insbesondere berippter Spiriferiden). Stattdessen dominieren im Übergangsbereich Kiesel- gallen-/Wissenbacher-Schiefer nun ru gose Korallen die Fauna (für die Olkenbach-Mulde vgl. SOLLE 1976: 149, 151), die in dem tiefer gewordenen Meeresbereich nun offenbar für sie günstige Bedingungen vorfinden. Hinzu kommen zahlreiche kleine Brachiopoden wie PleclOdonta, (Mini- )Prokopia und Bifida (vgl. Abb. 28, untere Ebene). Andere Faunenelemente, besonders auch die pelagischen Formen, sind (noch) deutlich untergeordnet oder fehlen ganz. Über den basalen Horizonten der Wissenbach-Schiefer am Haiger-Hütte-Profil folgt ein beinahe fossilfreier Bereich, in denen lediglich Echinodermaten in größerer Zahl auftreten, die in anderen Bereichen der Abfolge überhaupt keine Rolle spielen. Die skizzierten biofaziellen Unterschiede zwischen den Wissenbacher Schiefern der Dillmu'lde und Olkenbach- Mulde einerseits und den Rupbach-Schiefern andererseits bleiben im Laufe der weiteren Entwicklung grundsätzlich bestehen. Während der gesamten Abfolge bleibt die Fauna der Rupbach-Schiefer gegenüber den erstgenannten diverser und vor allem individuenreicher. Deutlich zeigen dies die Partien, die am Stbr. "Gutenacker" (vgl. Abb. 25) aufgeschlossen sind, im Vergleich zu den +/- isochronen Schiefern im "Schmalen Bruch" (Haiger-Hütte-Profil). 107

Erstere enthalten neben glattschaligen Atrypiden eine vergleichsweise großwüchsige, sowohl diverse als auch individuenreiche epiben-thonische Fauna, aus der insbesondere die riesenwüchsigen Praecardien, die großen Hyoli- then und mannigfachen Gastropoden sowie die reiche Trilobitenfauna mit typischen Phacopiden (Chotecops sol/ei) hervorzuheben sind. Diese diverse und individuenreiche Fauna findet in den übrigen Verbreitungsgebieten der Wissenbacher Fazies kein Äquivalent. Die Wissenbach-Schiefer im "Schmalen Bruch" sind stattdessen durch eine spärliche, insgesamt kleinwüchsige, von glattschaligen Atrypiden und untergeordnet anderen Brachiopoden- Taxa und Gastropoden dominierte Fauna charakterisiert (vgl. Abb. 28, mittlere Ebene). Die Vertreter der Gruppen, die Verwandte in den Rupbach-Schiefern haben, sind in der Regel deutlich kleiner als diese und außerdem sehr viel seltener (glattschalige Atrypiden, Hyolithen, Gastropoden). Selbst die vermutlich bodenbezogen lebenden Nekton- ten(Orthoceren, Goniatiten) sind im Haiger-Hütte-Profil ausgesprochen rar. Die riesigen Praecardien aus der Lahn- mulde fehlen in der Dillmulde ganz. Großwüchsigeres Faunenelement ist lediglich Struveaspis micromma, der interessanterweise, obwohl ansonsten typisch für die Wissenbacher Fazies im Grenzbereich Unter-/Mittel-Devon, in den Rupbach-Schiefern zu fehlen scheint. Analoge Formen in den Faunenassoziationen beider Lokalitäten sind lediglich die glattschaligen Atrypiden ("Peratos"), kleine Strophomeniden und Plectodonta (beide selten). Insge- samt hat die benthonische Fauna der Dillmulde gegenüber den basalen Partien an Diversität gewonnen. Offensicht- lich erfolgte eine allm'ähliche Einwanderung besser an schlecht durchlüftete Bedingungen adaptierter Taxa, insbesondere der genannten Atrypiden, während die zu Beginn der Formation häufigen Taxa (Plectodonta, Prokopia, 8ifida, sol. Rugosa) nahezu bedeutungslos werden. Zweifellos waren die Lebensbedingungen in der SW-Lahnmulde für Epibenthos deutlich besser als gleichzeitig in der Dillmulde und Olkenbach-Mulde. Biofazielle Unterschiede zwischen den beiden letztgenannten, wie das zeitweise Vordringen von diversen Korallenassoziationen und Eifel-Brachiopoden in die Olkenbacher Sedimente (SOLLE 1976), scheinen zeitlich begrenzt und im wesentlichen auf die geographische Nähe der Olkenbach-Mulde zu den Eifeler Kalkmulden zurückzuführen zu sein (vgl. Abb. 24). Während kurzzeitiger Änderungen der Lebensbe- dingungen ist es Elementen der Eifel-Fauna gelungen, aufgrund der geographischen Nähe in das Gebiet der Wissen- bacher Fazies vorzudringen. Den zeitweise eifelischen Einfluß in der Olkenbach-Mulde unterstützen sedimentologi- sehe Hinweise in Form von sandigen oder mergeligen Einschaltungen (vgl. SOLLE 1976: 179). Im NE-Teil der NW- Dillmulde ist die stärker sandige und mergelige, 5-30 m mächtige "rauhere Zwischenzone" (KLITZSCH 1959) in jüngeren Partien der Wissenbach-Schiefer nur von lokaler Bedeutung und auf stärkere Schüttungen aus dem Liefer- gebiet zurückzuführen. An der Faunenstruktur ändert sich in diesem Bereich gegenüber der Normalfazies nichts, lediglich die Individuenzahl ist lokal höher (vgl. KLiTZSClI 1959: 374). Bis in die untersten Partien der Eifel-Stufe waren die Lebensbedingungen in der Wissenbacher Fazies am Boden offenbar noch recht gut. Ein drastischer Schnitt vollzieht sich am Top der N. maureri - Zone: Hier findet in den Sedimenten ein deutlicher Farbwechsel von Hell zu Dunkel statt (Basal Chotec Event CHLUPAC & KUKAL 1986, Chotec Event, WALLISER 1995b). Dieser Farbwechsel ist kein lokales oder regionales Phänomen, sondern läßt sich im Rheinischen Schiefergebirge, im Unterharz, in Ostthüringen, Oberfranken, im Barrandium und in Marokko nachweisen und verläuft anscheinend isochron (vgl. insbesondere ALBERT! 1980, 198 I, CHLUPAC & KUKAL 1988). Im Wissenbacher Faziesgebiet ist der Farbwechsel besonders auffällig in den Rupbach-Schiefern und vollzieht sich im Bereich des "oberen dunkelblauen Lagers der Grube Mühlberg" (REQUADT & WEDDIGE 1978: 190). Mit dem Fund eines Exemplares von Pinacites jllgleri (det. WALLISER) in den Rupbach-Schiefern des Stbr. Gutenacker ist der Nachweis erbracht, daß das Event schon in den (höheren?) Partien dieses noch fossilreichen Vorkommens auftritt. In der Dillmulde und anscheinend auch in der Olkenbach-Mulde ist der Farbwechsel weniger signifikant. Ein Dunklerwerden deutet sich im Haiger-Hütte-Profil in den hangenden Partien im "Schmalen Bruch", ungefähr ab Steinbruch-Mitte an. Daß aber auch hier noch Bodenleben möglich war, beweisen die zahlreichen Spurenfossilien. Anzeichen für ein Trockenfallen gibt es in diesem Bereich entgegen SOLLE (1941, 1942, 1976) nicht. Mit dem Chotec Event, das sicherlich zu einer Abnahme des Sauerstoffgehaltes in (den untersten Schichten) der Wassersäule geführt hat, wird die Benthos-Fauna noch weiter zurückgedrängt, so daß sich im Haiger-Hütte-Profil im "Breiten Bruch" nur noch seltene kleine Brachiopoden (Peratos, Plectodonta, Costanoplia) und Trilobiten. (Dllctina (l.), Proetidae-Reste) halten können (vgl. Abb. 28, obere Ebene). Auch Orthoceren und Dacryoconariden werden kaum noch gefunden. In der Olkenbach-Mulde scheint sich eine ähnliche Abnahme der Benthos-Vielfalt abzuzeichnen. SOLLE (1976: 183) gibt zwar an, die oberen Wissenbacher Schiefer der "Zone des Werneroceras ruppachense" hätten eine reiche Fauna (auch benthonische Formen) geliefert; seine Fossilliste I 0 I c (S. 185f), die 108

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Abb. 24: Ungefähre Position der Schelfkante in der Eifel-Stufe. Die Wissenbacher Schiefer der Olkenbach- Mulde sind von der Eifeler Fazies beeinflußt.

Abb. 25: Wichtigste Taxa am Steinbruch Gutenacker: Ar: Archaeogastropoden, Cr: Crinoiden, EI: Elliptostrophia, Go: Goniatit, 11: "Ilmenia ", Hy: Hyolithen, Ke: Kettneraspis, Li: Lissatrypiden, Lo: "Loxonema ", Or: Orthocere, Ot: Otarion, Ph: Phacops, PI: Plectodonta, Prae: Praecardium, Ru: rugose Einzelkorallen 109

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Abb. 26: Wichtigste Taxa in der Dachschiefergrube "Langscheid": Ar: Archaeogastropode, Bu: Buchiola, Eo: Eomartiniopsis, Go: Goniatiten, Lo: "Loxonema ", Or: Orthoceren, Pleu: Pleurotomaria, Re: "Retzia ", St: Styliolinen

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Abb. 27: Wichtigste Taxa an der "Huttaler Widerwaage" und am Ziegenberger Teich: Ar: Archaeogastropoden, Au: Aulacopleuride, Bu: Buchiola, Ca: "Cardiomorpha ", Ch: Chonetiden, Cr: Crinoiden, Da: Dacryoconariden, En: Entomozoen, Go: Goniatit, Hy: Hyolithen, Lo: "Loxonema ", MP: Mikro-Pelecypoda Nu: Nuculoiden, Or: Orthocere, Ph: Phacopiden, PI: Plectodonta, Pr: Prokopia, Prae: Praecardium, Proe: Proetiden, Ru: ru gose Einzelkorallen, St: Strophomeniden 110

ihn mit zu dieser Aussage veranlaßt haben dürfte, ist jedoch vermutlich in die untere Eifel-Stufe zu datieren (u. a. wegen Struveaspis micromma, und der häufigen Plectodonta minor). Die dem Chotec Event folgenden Schichten sind in den Rupbach-Schiefern leider nur mangelhaft aufgeschlossen. Gut bekannt und noch heute überprüfbar ist die Makrofauna nur über die Schiefer der Grube "Langscheid" , auch wenn die dortige Fauna sehr wahrscheinlich nicht so jung zu datieren ist, wie dies bisher gehandhabt wurde (vgl. Kap. 11.1.2). Hier zeigen die dunkelgrauen Schiefer eine im Vergleich zu den unteren Rupbach-Schiefern geringer diverse Benthos-Fauna, aus der die Brachiopoden ("Retzia" novemplicata, Eomartiniopsis) und die recht zahlreichen Gastropoden hervortreten (vgl. Abb. 26). Ein zumindest geringer Sauerstoffgehalt war also auch in den höhe- ren Rupbach-Schiefern noch am Boden vorhanden, was auch die typischen Pyritsteinkerne beweisen (vgl. Kap. IV.3). Die Bänderung der Gesteine mit dunklen und helleren Laminae deutet an, daß die Sedimentationsbedingun- gen hier offenbar nicht konstant waren, sondern periodisch schwanken. Festzuhalten bleibt, daß die im Vergleich zu den höheren Wissenbach-Schiefern in der Dillmulde besseren Lebensbedingungen weiterhin bestehen bleiben. Die Wissenbacher Schiefer des Oberharzes wurden wegen fazieller bzw. stratigraphischer Besonderheiten aus den bisherigen Ausführungen ausgeklammert. Die biofaziellen Unterschiede der Wissen bacher Schiefer des Oberharzer Diabaszuges zu den Vorkommen im Rheinischen Schiefergebirge sind seit langem bekannt und wurden spätestens von H. SCHMIDT (1935), wenn auch noch pauschal, von ökologischer Seite her betrachtet. Tatsächlich zeigen die Wissenbacher Schiefer des Oberharzer Diabaszuges in den Profilen "Ziegenberger Teich" und "Huttaler Wider- waage" neben den pelagischen Elementen eine zwar kleinwüchsige, aber reiche Benthosfauna, über die in jüngerer Zeit insbesondere FUHRMANN (1954) und WALLISER (1977) Auskunft gaben (vgl. Abb. 27). Die Fauna zeigt zwar Gemeinsamkeiten mit den bereits besprochenen Vorkommen, aber auch signifikante Unterschiede. Übereinstimmung besteht insbesondere in den Trilobiten-Assoziationen und anderen typischen Wissenbacher Taxa (z. B. Plectodonta, Prokopia, Buchiola), die Unterschiede liegen in dem relativen Fossilreichtum und dem gehäuf- ten Vorkommen bestimmter Taxa, z. B. Gastropoden und Pelecypoden. Auffällig ist die Häufigkeit von Pelecypo- den-Arten, die in den übrigen Wissenbacher Schiefern fehlen, bzw. nur selten vorkommen. Es sind dies konzen- trisch berippte Formen wie "Cardiomorpha", die zwar auch in älterer Literatur von anderen Lokalitäten genannt werden (z. B. Grube "Langscheid" , Profil "Haiger Hütte"), die ich selbst aber nicht gefunden habe. Auch wenn zweifellos die Taphonomie für die heutige Verteilung der Pelecypoden eine wichtige Rolle spielt (s.o.), ist die generelle Divergenz sicher primär begründet. Der größere Anteil der Mollusken an der Gesamtfauna wird von KAMMER et al. (1986) als typisch für die dysaerobe Biofazies im Paläozoikum bezeichnet. Sicherlich spricht die Anreicherung der Mollusken und die insgesamt reichere Bodenfauna für bessere Lebensbedingungen als im Haiger- Hütte-Profil, worauf auch die (größeren) Hyolithen und die tabulaten Korallen ("Pleurodictyum" im oberen Bereich der Abfolge, vgl. FUHRMANN 1954) hindeuten. Analogien gibt es schon eher mit den benthosreichen Rupbach- Schiefer im Stbr. "Gutenacker" . Diese Interpretation gilt nicht generell für die gesamte Verbreitung im Oberharzer Diabaszug, wie sich im Vergleich mit den südwestlich gelegenen Profilen "Dürrenkopf' und "Kuckholzklippen" zeigt. Hier deutet die Abnahme an Benthos - sowohl in Größe (Plectodonta, s.o.), als auch in Anzahl und Diversi- tät - zusammen mit dem massenhaften Vorkommen von Nekto-Plankton (Entomozoen, Styliolinen) vermutlich vergleichsweise tiefes Wasser an. Aufgrund der tektonischen Situation läßt sich leider nicht das Einsetzen der Wissenbacher Fazies in den Lokalitäten am Oberharzer Diabaszug analysieren. Die Wissenbacher Schiefer des Oberharzer Devonsattels nehmen schon aufgrund ihrer stratigraphischen Position eine Sonderstellung ein. Hier folgen am Wegprofil "Schalker Teich" über den schon eifelischen Calceola-Schiefern die äußerst fossilarmen Wissenbacher Schiefer, die zeitlich mit dem Erzlager am Rammelsberg bei Goslar korrelieren und somit frühestens (Nachweis von N. sulcata sulcata) in der partitus-Zone einsetzen. Die Wissenbacher Fazies setzt hier also deutlich später ein als im Rheinischen Schiefergebirge und am Oberharzer Diabaszug! Die Ursache hierfür ist vermutlich in einer exponierten bzw. isolierten Position zu sehen: Die unterlagernden Calceola- Schiefer weisen, nicht zuletzt auch wegen ihrer Kalkalgen, auf flache, vermutlich schelf-Iagunäre Bedingungen hin (LANGENSTRASSEN 1993). Die exponierte Position dieser Region, unterstützt durch die äußere Begrenzung ("Schwelle") der Schelflagune, könnte das transgressive Eindringen der Wissenbacher Fazies im Oberems verhindert haben. Später dann, beim Voranschreiten der Transgression (korrespondierend mit dem Chotec-Event?), setzt sich abrupt die Wissenbacher Fazies auch in dieser Region durch. " ;- ..'

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Abb. 28: Wichtigste Taxa im Haiger-Hütte-Profil: Ar: Archaeogastropoden, Be: Bellerophon, Bi: Bifida, Bu: Buchiola, Co: Costanoplia, Cr: Crinoiden, Da: Dacryoconariden, Du: Ductina, Eu: Euomphalus, Hy: Hyolithen, Li: Lissatrypiden, Or: Orthoceren, PI: Plectodonta, Pr: Prokopia, Proe: Proetiden, Re: Reticulariiden, Ru: ru gose Einzelkorallen, St: Struveaspis Untere Ebene: basale Partien der Wissenbach-Schiefer; mittlere E.: "Schmaler Bruch" (unI. Eifel-SI.); obere E.: "Breiter Bruch" (vgl. Abb. 2). 112

Ursachen der faziellen Unterschiede Primärer limitierender Faktor für die dysaerobe Biofazies ist der 02-Gehalt. Offensichlich war dieser also lokal unterschiedlich. In einer stratifizierten Wassersäule ist der Sauerstoff-Gehalt im wesentlichen abhängig von der bathymetrischen Position. Unterschiedliche bathymetrische Positionen sind. in einem durch Schwellen und (Teil-) Becken gegliederten Sedimentationsraum, wie es das "Wissenbacher Meer" zweifellos war, naturgemäß vorhanden. Mit der oberemsischen Transgression drang die Wissenbacher Fazies mit ihrer pelagischen Fauna in den Ablage- rungsraum ein. Quasi als Inseln ragten Karbonatschwel1en (Wasenbach-Kalk, Bal1ersbacher Kalk, Greifensteiner Kalk) noch in den Bereich gut durchlüfteten Wassers hinein. Die Region des heutigen Oberharzer Devonsattels bleibt noch Flachwasser-Bereich. Erst mit dem untereifelischen Chotec Event geraten auch die Schwellenregionen in den dysoxischen Bereich. Im Bal1ersbacher Kalk (=> Günteröder Kalk) und Greifensteiner Kalk wie auch in isochronen Sedimenten außerhalb des Rheinischen Schiefergebirges vollzieht sich ein deutlicher Farbwechsel nach dunkel. Über den ungefähr zu dieser Zeit aussetzenden Wasenbach-Kalk können keine präzisen Aussagen gemacht werden (tektonischer Kontakt zum Hangenden!).Womöglich im Zuge dieses (transgressiven) Ereignisses dringt die Wissenbacher Fazies in den Bereich des Oberharzer Devonsattels vor. In den verschiedenen Teilbecken der Wissenbacher Fazies werden feinkörnige Sedimente abgelagert, die in Abhän- gigkeit von der bathymetrischen Position leicht unterschiedliche Durchlüftungsgrade aufweisen. Manche Faunenele- mente zeigen offenbar recht hohe 02- bzw. H2S-Toleranzen (z. B. einige Trilobiten, Plectodonta, Bifida, Buchiola. insbesondere die glattschaligen Atrypiden) und sind, bezogen auf den dysoxischen Bereich, eher Generalisten, andere reagieren empfindlicher ("Cardiomorpha", die Hyolithen) oder benötigen vielleicht andere besondere Bedingungen (Praecardium) und siedeln opportunistisch. Vermutlich waren die Tiefenunterschiede recht gering und bewegten sich um die Grenze zwischen anoxischen und dysoxischen Wassers, die i. d. R. unscharf gewesen sein dürfte (KAMMER et al. 1986). Darauf, daß die bathymetrischen Verhältnisse schon regional unterschiedlich sein konnten, deuten die Verhältnisse im Bereich des Oberharzer Diabaszuges hin. Die vorgenommene Interpretation, daß die biofaziellen Unterschiede der einzelnen Bereiche der Wissenbacher Fazies vor al1em auf unterschiedliche Durchlüftungsgrade und somit Wassertiefen zurückzuführen sind, schließt nicht aus, daß andere ökologische Faktoren für die Verteilung der Organismen von Bedeutung sind. Im Gegenteil: Es besteht kein Zweifel, daß Parameter wie Substratkonsistenz/-zusammensetzung, Trübung des Wassers, interspe- zifische Konkurrenz, Räuber etc. eine erhebliche Bedeutung für die Struktur der Biozönosen haben.

VI.S Abschlußbetrachtungen Die unter- bis mitteldevonischen Wissenbacher Schiefer galten lange Zeit als typisches Beispiel für Sedimente, die unter lebensfeindlichen Bedingungen abgelagert wurden. Viele ihrer Faunenelemente wurden deshalb für pseudoplanktonisch gehalten. Eine genaue Analyse der Autökologie der wichtigsten Wissenbacher Faunenelemente und der Ablagerungsbedingungen im epikontinentalen Sedimentationsraum der Wissenbacher Schiefer führt zu Ergeb- nissen, die von dieser traditionellen Sichtweise abweichen. Anhand biotischer und abiotischer Kriterien wird nachgewiesen, daß dysaerobes Bodenleben über weite Bereiche der Abfolge möglich war. Die detaillierte ökologische Analyse der Wissenbacher Fauna führt zu dem Ergebnis, daß der weitaus größte Teil ihrer Elemente nicht pseudoplanktonisch, sondern adaptiert an dysoxische Bedingungen auf Weichboden als DQ (dysoxic, quiet environment)-Benthos gelebt hat. Direkte Beweise für diese Interpretation können zwar selten erbracht werden, doch läßt sich aus der Gesamtheit der Beobachtungen ein schlüssiges Gesamtbild entwickeln. Die Wissenbacher Schiefer repräsentieren damit einen - sowohl isochron weitverbreiteten als auch ansonsten in der Erdgeschichte wiederholt auftretenden - Lebensraum, der durch feinkörnige Sedimente, geringe Durchlüf- tung/Durchlichtung und speziell an diese Bedingungen adaptiertes Benthos charakterisiert ist. Mit dieser Deutung verknüpft sind Fragen, die in dieser Arbeit nur angerissen werden konnten: Die dysaerobe Wissenbacher Biofazies entwickelte sich in einem Meeresbereich, der zuvor durch bessere Durchlüf- tung, z. T. gröberklastische Sedimente und insgesamt reicheres Benthos gekennzeichnet war. Die Ursache für diese Entwicklung ist das Ineinandergreifen von drei wesentlichen Prozessen: Die Verlagerung des Rheinischen Schelfes in nördliche Richtung, die weltweit in der oberen Ems-Stufe nachweisbare Transgression und das Aufsteigen dysoxischen Wassers aus den unteren Bereichen der Wassersäule sind im wesentlich dafür verantwortlich, daß sich der 113 fragliche Ablagerungsraum aus dem Schelfbereich in Richtung auf das Becken verlagerte und die aerobe Fauna von einer dysaeroben abgelöst wurde. Der zeitlich Ablauf dieses Zusammenwirkens ist im Detail allerdings noch unklar. Die grundsätzliche Reaktion der Fauna auf die Veränderung des Lebensraumes ist bekannt: Die aerobe ("rheinische") Biofazies wurde in der Regel graduell von der dysaeroben ("hercynischen") Biofazies abgelöst. Offensichtlich nahm der Sauerstoffgehalt am Boden des Wissenbacher Meeres nicht abrupt, sondern allmählich durch langsames Aufsteigen sauerstoffarmer Bereiche der Wassersäule in das Ablagerungsmilieu ab. In diesen durch Stabilität gekennzeichneten Lebensraum konnten Organismen von außen evolutiv eindringen, während die ursprünglich vorhandenen Taxa in diesem Raum vollständig verschwanden. Der exakte zeitliche Verlauf dieser Entwicklung kann Mangels lückenloser, tektonisch ungestörter und exakt datierbarer Profile aus dem Übergangsbe- reich von den unterlagemden Formationen zu den Wissenbacher Schiefern und der schlechten Erhaltung der Fauna gegenwärtig nicht geklärt werden. So bleibt beispielsweise die Frage offen, ob nach dem Verschwinden der aeroben und vor dem Erscheinen der dysaeroben Fauna ein faunenfreies Intervall bestand, oder ob der Prozeß geradlinig verlief. Präzisere Untersuchungen - auch im Hinblick auf eine Klärung der Lebensweise mancher Taxa - sollten jedoch in faziesäquivalenten Ablagerungen mit besseren Rahmenbedingungen möglich sein. Da zu erwarten ist, daß die grundlegenden Muster bei der Entwicklung von einer aeroben zu einer dysaeroben Biofazies jeweils vergleichbar sind, würden solche Untersuchungen helfen, auch den Ursprung und die frühe Entwicklung der dysaeroben Wissen bacher Biofazies besser zu verstehen.

LITERATURYERZEICHNIS

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ANHANG

[%) A B C D E F G [ppm A D ) SiO, n. a. 58.5 52.0 55.71 52.92 54.97 57.69 V 120 n. a. TiO, 0.69 0.64 0.72 0.83 0.63 0.68 0.81 Cr 114 n. a. Al101 17.29 10.3 17.1 17.99 21.03 17.23 16.72 Ni 121 53 Cr,Ol n. a. n. a. n. a. n. a. 0.03 0.02 n. a. Sr 159 135 Fe203 7.36 4.39 7.44 6.79 n. a. n. a. 6.77 Y 24 24 rSumme Fe] Fe,O:l n. a. 1.0 0.03 n. a. n. a. n. a. n. a. Zr 109 n. a. FeO n. a. 3.05 6.57 n. a. 6.89 6.50 n. a. Nb 26 n. a. MnO 0.10 0.19 0.09 0.06 0.10 0.07 0.08 Ba 410 270 Ml!O 3.70 2.45 3.76 3.0 I 3.35 3.64 3.23 La 39 n. a. CaO 5.49 8.55 4.95 3.77 2.58 4.53 2.57 Ce 75 n. a. NnO 0.95 0.79 0.95 n. a. 1.03 1.0 0.99 Cu 50 20 K,O 3.72 2.43 3.79 4.01 3.63 3.4 3.90 Pb 23 41 P,O" 0.17 n. a. 0.08 0.07 So. 0.01 0.08 Zn 228 116 FeS, n. a. n. a. n. a. n. a. So. 0.45 n. a. Co 26 20 S (%) n. a. n. a. n. a. n. a. n. a. n. a. 0.09 Li 66 n. a. H20 n. a. 3.25 4.48 n. a. 4.46, 4.61, n. a. Sc 18 n. a. 0.40 0.61 CO, n. a. 7.53 4.60 n. a. 2.19 2.32 2.14 Cnro l.l 0.09 0.90 n. a. 0.18 0.18 0.18

Chemische Zusammensetzung der "Wissenbacher Schiefer":

a) 123 Proben aus Bohrloch SD2 (Gelsenberg AG): Stbr."Unterste Mühle" S' Frohnhausen, 3.2 km SW' Wissenbach (r 345048, h 562595); WERNER (1989). b) 2 Proben aus siltigem Wissenbach-Schiefer: Stbr. SE' Eduardsturm nahe Haiger (r 344434, h 562234); SCHULZ-DoBRICK (1975). c) I Probe: Dachschiefergrube "Batzbach", S' Wissenbach (r 345243, h 562799); RABIEN (1970). d) 18 Proben: Stbr. WeibersdelI nahe Olkenbach; KRAHN (1988). e, f) 2 verschiedene Proben aus der Grube "Batzbach" bei Wissenbach (MOSEBACH 1954) g) 14 Proben verschiedener Lokalitäten; ermittelt aus KOCH (1993; A-23, Tab. A-14; Tonschiefer des "Wissenbacher Schiefers")

FOSSILLISTE

Zusammenstellung Wissenbacher Taxa (vorwiegend Benthos) nach Literaturangaben älterer Autoren (insbesondere ALBERT! 1978, 1981a, BEUSHAUSEN 1900, KAYSER 1884, MAURER 1895-96, REQUADT & WEDDIGE 1978 und SOLLE 1976) sowie Ergebnissen dieser Arbeit.

X: allgemein; BK: Ballersbacher Kalk, GK: Günteröder K., GrK: Greifensteiner K., Gu: Stbr. Gutenacker, HH: Haiger Hütte, Kö: Grube "Königsberg", La: Grube "Langscheid", NS: Grube "Neuer Segen", SA: Grube "Schöne Aussicht", ZS: Zorger Schiefer

Dillmulde Lahnmulde Olkenbaeh-Mulde Oberharz Braehiopoda "Retzia" novemplicata (BK,GK) La (X, ZS) Inartieulata "Crania" sp. X "Discina"marginata X X "Discina" slriatosulcata X "Discina" so. HH KÖ,NS 127

Dillmulde Lahnmulde Olkenbaeh-Mulde Oberharz Inarticulata indet Gu Spiriferida Alatiformia alatiformis X Alatiformia sp. X ? I1menia HE Gu Emanuella sp. HE "Spirifer" div sp. X, SA, La X "Spirifer" sella La X Arduspirifer mosellanus cf. dahmeri X Arduspirifer Arduspirifer e.g. mosellanus X Arduspirifer mosellanus ? gracilis X Euryspirifer paradoxus X,SA X ?Fimbrispirifer sp. X Paraspirifer praecursor X,SA Cyrtina heteroclita heteroclita X Cyrtina heteroclita intermedia SA Cyrtina heteroclita laevis X Cyrtina heteroclita ssp. X,SA Cyrtina sp. X Eomartiniopsis Iinguifer La X Quadrithyris sp. HE Anoplotheca venusta HE X,SA X Anoplotheca sp. Bifida lepida HE, GrK (afT.) X X Athyris concentrica XX Chimaerothyris sp. X Delthyris cf. aculatus X Rhenothyris sp. (cf. aequabilis ?) X Merista cf. hecate HE X Merista passer HE,GrK X Merista sp. HE Meristella sp. X Nucleospira lens X,SA X X "Atrypa philomela" GrK La "Atrypa reticularis" BK X,SA X X "Atrypa"sp. HE(?) "Cryptatrypa" sp. (Peratos?) Gu Holynatrypa crucifera X "Lissatrypa" sp. (Peratos?) Gu "Glassia beyrichi" (Peratos?) X "Glassia sp." (Peratos) X "Davidsonia sp." X Prodavidsonia dalejensis X Prodavidsonia sp. X Orthida Aulacella prisca SA(cf.) X Aulacella sp. X Dalmanella sp. HE (Prokopia?) SA Isorthis oehlerti n. sp. X Isortis sp. afT. trigeri X Isortis sp. X Platyorthis ventroplana X Platyorthis n.gen.afT. Platyorthis X Platyorthis sp. X X Prokopia bouskai (cf.) Prokopia sp. HE (?Mini-) X "Orthida indet. (sehr klein)" = Prokopia? X RessereIla sp. X Schizophoria schnuri X "Schizophoria striatula" X,SA "Schizophoria vulvaria" SA Schizophoria sp. XX "Skenidium polonicum" X 128

Dillmulde Lahnmulde Olkenbaeh-Mulde Oberharz Strophomenida "Chonetes" dilatata SA X "Chonetes kayseri (- plebeja)" SA "Chonetes" pectinatus X Chonetes sarcinulatus (cf., sp. aff.) Chonetes sp. X,HH X X Chonetida Gu Plebejochonetes crassus X Plebejochonetes kayseri X Plebejochonetes plebejus X (sp. aff.) Eodevonaria dilatata X,SA Plectodonta (D.) minor ssp. X, HH, (BK) Gu X X Notanoplia sp. X Plicanoplia sp. HH X Iridistrophia hipponyx X,SA X Elliptostrophia elliptica Gu (cf.) (cf.) "Leptaena" ("Strophomena") rhomboidalis GrK SA X Leptaena sp. X Stropheodonta taeniolata SA Stropheodonta sp. HH X Bojodouvellina? sp. d. interstrialis - Gruppe X Bojodouvellina taeniolata X Bojodouvellina sp. aff. taeniolata X Douvillina bispinosa SA Schellwienella umbraclilum SA Terebratulida Cranaena cf. whidbornei X ? Megantheris X Terebratulida Gu Rhynchonellida Oligoptycherhynchus daleidensis X,SA ? G10ssinulus mimicus X "Leiorhynchus glaber" X "Rhynchonella daleidensis" SA, La(cf.) X(cf.) "Rhynchonella orbignyana" SA "Rhynchonella pila" SA "Rhynchonella sp." X La Uncinulus orbignyanus SA X Uncinulus pila X,SA X Uncinuills sp. X Penlamerida Pentamerus heberti X,SA

Pelecypoda Buchiola digitata HH, BK, GK La X "Buchiola retrostriata" La Buchiola ruppachensis SA,La cf. X Buchiola sexcostata BK, GrK(cf.) X X Buchiola sp. X X X X "Chaenocardiola nassoviensis" (X) La "Chaenocardiola" sp. X X Panenka aff. costulata La Panenka sp. La Praecardium bellistriata HH(cf.) X, SA,La (cf.) (cf.) Praecardium dunkeri X Praecardium rigidum X X Praecardium semistriata GK(cf.) X Praecardium sp. GK X X "Kralovna" minor X La (cf.) "Regina inaequalicostulata" X Regina cf. vola X "Silurina (0. Dllalina) inflata" X,GK La "Dualina sp." GK(?), GrK(?) La X 129

Dillmulde Lahnmulde Olkenbach-Mulde Oberharz Aviculopectcn ? araneosus SA Aviculopecten semistriatus X Arca (Ptychodesma) sp. X Cardiomorpha antiqua X X Cardiomorpha artecostata GrK X Cardiomorpha humboldti X,GK La X X Cardiomorpha opercularis X "Cardiomorpha suborbicularis" X X "Cucullella" div. sp. X X,La X Cypricardinia crenistria X,SA Cypricardinia sp. X X Isocardia caelata X X

"Ctenodonta (0. Palaeoneilo)" krotonis X,BK La XX "Ctenodonta" sp. vel. Palaeoneilo "Nucula" comuta X X, La X X "Nucula" sp. alT. fornicata X "Nucula" krachtae .La "Nucula" parva X "Nucula" sp. X "Nuculana" brevicultrata X (cf.) "Nuculana" sp. alT. hercynica HH "Nuculites" sp. X

"Goniophora" angulata X "Goniophora" cf. applanata X "Goniophora" sp. X "Hercynella" sp. GK X "Orthonota" emmaerudolfi lata X

"Leptodomus" securiformis X X Paracyclas cf. marginata X Paracyclas sp. X Leiopteria cf. concentrica SA Leiopteria ? sublamellosa X "Ptychopteria" semistriata X Pterinea sp. HH

Rostriconchia Conocardium rhenanum XC?), SA Conocardium sp. X X

Gastropoda "Bellerophon" compressus X "Bellerophon" latofasciatus X X X "Bellerophon" (Tropidodiscus ?) murchisoni X "Bellerophon" sp. HH Bellerophontacea indet. X Bembexia tricincta X Bucanella sp. X Euomphalus retrorsus X X Euomphalus sp. HH NS X Holopella sp. X NS Hostimella sp. HH Loxonema monoliformis X Loxonema cf. obliquiarcuatum X Loxonema cf. subtilistria X Loxonema sp. La X X Murchisonia sp. X "Plellrotomaria" fasciata X Pleurotomaria minima X Pleurotomaria sllbcarinata GrK La X X "Plellrotomaria" tenuiarata X "Pleurotomaria" sp. La X X l 130

Dillmulde Lahnmulde Olkenbaeh-Mulde Oberharz Hyolithida Hyolithes fasciculatus X Hyolithes onychia X Hyolithes rimulosus X Hyolithes striatus HH(cf.) X Hyolithes unguiformis X Hyolithes sp. X Orthotheca hercynica X Hyolithida indet. HH Gu X

Trilobita Phaeopidae Ductina (IIlaenula) cf. iIlaenoides HH Phacops (Phacops) sp. HH Kö Phacops s. I. aff. major X Phacops s. 1. (Chotecops) cf. auspex X Phacops (Chotecops) hoseri X(cf.), HH (cf.) X Phacops (Chotecops) sp. X Chotecops sollei Gu Phacops (Pedinopariops) sp. X Struveaspis micromma X,HH X X Phacops div. sp. X,HH X,SA,Kö,NS X X Proetidae Cornuproetus (Diademaproetus) holzapfeli cf. h. X,HH Cornuproetus (Macroblepharum) sp. aff. haasi X Cornuproetus sp. HH X Cyrlosymboloides barrandei X,HH X Proetus (Eremiproetus) sp. HH Proetus sp. HH SA(?) Proetidae indet HH X Seutelluidae Scabriscutellum minus X Scutellum (Thysanopeltis) laciniatum X Scutellum (Thysanopeltis) speciosa X X(sp. aff.) Scutellum sp. Kö X Aulaeopleuridae Aulacopleura (Paraaulacopleura) longecornuta (NS) X Otarion hydrocephala X ? Otarion spinulosum ? Otarion sp. Gu X Odontopleuridae Leonaspis horrida X Kettneraspis (Leonaspis) pigra X, HH (sp. aff.) (Kö), Gu (cf.) Leonaspis sp. Kö X Acidaspis sp. SA,Kö, NS X Cyphaspides sp. aff. holinensis X X Cyphaspis sp. (cf. comatus) X Dalmanitidae Asteropyge kochi SA Asteropyginae X

Acaste (Acastoides) henni X,SA Acaste rotundifrons SA(cf.) ? Acaste sp. HH Kö X X

"Bronteus" cameratus (NS) "Bronteus" laciniatus (X) (X) "Bronteus" sp. aff. "Bronteus palifer" Kö "Bronteus" speciosus (X) "Bronteus" sp. (Kö) (X) Homalonotus obtusus (X) X (cf.) Homalonotus sp. HH Parahomalonotus obtusus vel multicostatus X ? Tenuipeltis minor X 131

Dillmulde Lahnmulde Olkenbach-Mulde Oberharz Ostracoda Entomozoe (Richteria) fragilis X Ctenoluculina sp. HH X

Macheridia Plumulites sp. X

Annelida "Serpula" sp. HH X,SA Spirorbis sp. X SA

Echinodermata Ctenocrinus sp. X "Poteriocrinus sp." HH "Thallocrinus hercynicus" X Tiacrinus polyodonta X Athroacantha sp. HH Crinoidea indet. X XXX ? RJienopyrgus HH Asteridenreste X

Bryozoa Fenestrellina sp. X

"Fenestella" sp. X,SA X Bryozoa sp. HH Bryozoa div. gen. et sp. SA Bryozoa indet. X

Anthozoa Aulopora sp. X "Bainbridgia" sp. X Cladochonus sp. HH SA X X Cyathophyllum HH? X Oligophyllum sp. X "Favosites" bohemicus ssp. Kö X "Favosites" div. sp. X X X Fistulipora sp. X Heliolites sp. X Heterophrentis sp. X Microcyclus sp. SA Olkenbachia hirsuta SA Pachypora sp. X "Petraia" sp. SA "Pleurodictyum" petrii X aff. "Pleurodictyum" problematicum SA(cf.) "Pleurodictyum" selcanum HH aff., cf. "Pleurodictyum" sp. HH SA,X X X Syringaxon sp. HH X Thamnopora sp. X "Turbinolopsis" sp. X "Zaphrentis ludwigi" HH X "Zaphrentis" sp. HH SA,Kö solitäre Rugosa indet HH Gu X X TAFEL 3

Fig. I: Entwässerungsstrukturen auf der Schichtunterseite. Haiger-Hütte-Profil, Schmaler Bruch. Maßstab: 5 cm. IMGP Gö I083-HH2-EI

Fig. 2: ? Lamellotheca sp., deformierter Steinkern. Steinbruch Gutenacker. IMGP Gö 1083-RS2- 80-1.

Fig. 3: ? Lamellotheca sp., Ansammlung von drei Individuen. IMGP Gö 1083-RS2-16.

Fig. 4: "Loxonema" sp., pyritisierter Steinkern. Halde ehern. Dachschiefergrube "Langscheid" . IMGP Gö 1083-RSI-27.

Fig. 5: Bifida sp. an rugoser Einzelkoralle, Bewuchs? Haiger-Hütte-Profil. IMGP Gö I 083-HH4-1 0; 8 x

Fig. 6: Buchiola cf. sexcostata, Prägekern. Ziegenberger Teich. IMGP Gö I 083-ZT 1-97; 16 x.

Fig. 7: Prokopia sp. (Pfeil) an rugoser Einzelkoralle, Bewuchs? Haiger-Hütte-Profil. IMGP Gö 1083-HH4-39-1.

Fig. 8: Eomartiniopsis cf. linguifer, pyritisierter Steinkern, Blick auf die Armklappe. Dachschiefergrube "Langscheid". IMGP Gö 1083-RSI-4; 7 x.

GÖTTINGER ARBEITEN ZUR GEOLOGIE UND PALÄONTOLOGIE

I: GROOS, Helga (1969): Mitteldevonische Ostracoden zwischen Ruhr und Sieg (Rechtsrheinisches Schiefer- gebirge). - 110 S., 48 Abb., 3 Tab., 20 Taf., 8 Beil. DM 12,50 2: GRIMM, Arnulf (1969): Die Grundwasserverhältnisse im Raum Kassel (Nordhessen) unter besonderer Berücksichtigung der Hydrochemie. - 143 S., 23 Abb., 8 Tab., I Taf., 21 Beil. DM 20,00 3: FÜTTERER, Dieter (1969): Die Sedimente der nördlichen Adria vor der Küste Istriens. 57 S., 25 Abb. DM 6,60 4: GEISSLER, Horst (1969): Zur Stratigraphie und Fazies der Finnentroper Schichten sowie zur Ökologie ihrer Fauna (Mittlere Givet-Stufe, nordöstliches Sauerland, Rheinisches Schiefergebirge). 67 S., 31 Abb.,4 Tab., I Taf. DM 11,20 5: H. MARTIN-Festschrift (1970): VIII + 166 S., 41 Abb., 4 Tab., II Taf. DM 20,00 6: SCHMIDT, Albert (1970): Geologische und petrologische Untersuchungen im Grenzbereich Weiler Schie- fer/Gneis von Urbeis (Schuppenzone von Lubine/Vogesen). - 31 S., 6 Abb., 2 Taf. DM 6,80 7: PAUL, Josef (1970): Sedimentgeologische Untersuchungen im Limski kanal und vor der istrischen Küste (nördliche Adria). - 75 S., 43 Abb., 25 Tab. DM 10,80 8: DANIELS, Curt H. v. (1970): Quantitative ökologische Analyse der zeitlichen und räumlichen Verteilung rezenter Foraminiferen im Limski kanal bei Rovinj (nördliche Adria). - 109 S., 8 Taf. DM 16,00 9: JAHNKE, Hans (1971): Fauna und Alter der Erbslochgrauwacke (Brachiopoden und Trilobiten, Unter- Devon, Rheinisches Schiefergebirge und Harz). - 105 S., 50 Abb., II Taf. DM 18,40 10: EDER, Wolfgang (1971): Riff -nahe detritische Kalke bei Balve im Rheinischen Schiefergebirge (MitteI- Devon, Garbecker Kalk). - 66 S., 14 Abb., 6 Tab., 5 Taf. DM 11,60 11: AHRENDT, Hans (1972): Zur Stratigraphie, Petrographie und zum tektonischen Aufbau der Canavese-Zone und ihrer Lage zur Insubrischen Linie zwischen Biella und Cuorgne (Norditalien). 89 S., 38 Abb., 4 Taf., 7 Beil. DM 18,00 12: LANGENSTRASSEN , Frank (1972): Zur Fazies und Stratigraphie der Eifel-Stufe im östlichen Sauerland (Rheinisches Schiefergebirge, BI. Schmallenberg und Girkhausen). - 106 S., 4 Taf. DM 18,40 13: UFFENORDE, Henning (1972): Ökologie und jahreszeitliche Verteilung rezenter benthonischer Ostracoden des Limski kanal bei Rovinj (nördliche Adria). - 121 S., 41 Abb., 5 Tab., 12 Taf. DM 18,80 14: GROOTE-BIDLINGMAIER, Michael v. (1974): Tektonik und Metamorphose im Grenzbereich Damara- Prädamara, südwestlich Windhoek (Südwestafrika). - 80 S.,50 Abb. DM 15,20 15: FAUPEL, Jürgen (1974): Geologisch-mineralogische Untersuchungen am Donkerhoek-Granit (Karibib- District, Südwestafrika). - 95 S., 48 Abb., 8 Tab., 2 Beil. DM 17,20 16: ENGEL, Wolfgang (1974): Sedimentologische Untersuchungen im Flysch des Beckens von Ajdov- scina(Slowenien). - 65 S., II Abb., I Tab., 3 Taf. DM 14,40 17: FAUPEL, Myrsini (1975): Die Ostrakoden des Kasseler Meeressandes (Oberoligozän) in Nordhessen. 77 S., 3 Abb., I Tab., 13 Taf. DM 22,00 18: RIBBERT, Karl-Heinz (1975): Stratigraphische und sedimentologische Untersuchungen im Unterkarbon nördlich des Oberharzer Diabaszuges (NW-Harz). - 58 S., 19 Abb., 2 Tab. DM 12,80 19: NIEBERDING, Franz (1976): Die Grenze der zentralen Granitzone südwestlich Otjimbingwe (Karibib- District, Südwestafrika): Intrusionsverband, Tektonik, Petrographie. - 78 S., 7 Taf. DM 15,60 20: <;INAR, Cemil (1978): Marine Flachwasserfazies in den Honseler Schichten (Givet-Stufe, Lüdenscheider Mulde, Rechtsrheinisches Schiefergebirge). - 77 S., 28 Abb., 4 Profile, 11 Taf. DM 16,40 21: LIESCHE, Stefan (1980): Die tektonische Gesteinsdeformation im Gebiet des Latroper Sattels und der Wittgensteiner Mulde im östlichen Rheinischen Schiefergebirge. - 89 S., 7 Taf. DM 17,20 22: HEINRICHS, Till (1980): Lithostratigraphische Untersuchungen in der Fig Tree Gruppe des Barberton Greenstone Belt zwischen Umsoli und Lomati (Südafrika). - 118 S., 42 Abb., 13 Tab. DM 20,00 23: VIETH, Jutta (1980): Thelodontier-, Acanthodier- und Elasmobranchier-Schuppen aus dem Unter-Devon der Kanadischen Arktis (Agnatha, Pisces). - 69 S., 27 Abb., 10 Taf. DM 22,80 24: VOLLBRECHT, Axel (1981): Tektongenetische Entwicklung der Münchberger Gneismasse (Quarzkornge- füge- Untersuchungen und Mikrothermometrie an Flüssigkeitseinschlüssen). 122 S., 60 Abb., I Tab. DM 21,00 25: SAUERLAND, Ulrike (1983): Dacryoconariden und Homocteniden der Givet- und Adorf -Stufe aus dem Rheinischen Schiefergebirge (Tentaculitoidea, Devon). - 86 S., 17 Abb., 7 Taf. DM 16,80 26: HENN, Albrecht H. (1985): Biostratigraphie und Fazies des hohen Unter-Devon bis tiefen Ober-Devon der Provinz Palencia, Kantabrisches Gebirge, N-Spanien. - 100 S., 41 Abb., 3 Taf. DM 17,50 27: REUTER, Antje (1985): Korngrößenabhängigkeit von K-Ar Datierungen und Illit-Kristallinität anchizonaler Metapelite und assoziierter Metatuffe aus dem östlichen Rheinischen Schiefergebirge. 91 S., 32 Abb., 16 Tab. DM 17,20 28: MADER, Hermann (1986): Schuppen und Zähne von Acanthodiern und Elasmobranchiern aus dem Unter- Devon Spaniens (Pisces). - 59 S., 18 Abb., I Tab., 7 Taf. DM 15,20 29: MICHELS, Dietmar (1986): Ökologie und Fazies des jüngsten Ober-Devon von Velbert (Rheinisches Schiefergebirge). - 86 S., 21 Abb., 7 Tab., 3 Taf. DM 15,60 30: PÖHLIG, Charlotte (1986): Sedimentologie des Zechstein kalks und des Werra-Anhydrits (Zechstein I) in Südost-Niedersachsen. - 99 S., 50 Abb., 6 Tab., 6 Taf. DM 18,00 31: ROUSHAN, Firouz (1986): Sedimentologische und dynamische Aspekte der Fazies und Paläogeographie im Bereich der Wiedenest-Formation (Mittel-Devon, Rheinisches Schiefergebirge). 101 S., 44 Abb.,2 Tab., 5 Taf. DM 19,20 32: HORSTMANN, Uwe E. (1987): Die metamorphe Entwicklung im Damara Orogen, Südwest Afrika/Namibia, abgeleitet aus K/ Ar-Datierungen an detritischen Hellglimmern aus Molassesedimenten der Nama Group. 95 S., 32 Abb., 12 Tab. DM 16,80 33: SCHWEINEBERG, Joachim (1987): Silurische Chitinozoen aus der Provinz Palencia (Kantabrisches Gebirge, N-Spanien). - 94 S., 24 Abb., 13 Taf. DM 22,40 34: BEHBEHANI, Ahmad-Reza (1987): Sedimentations- und Klimageschichte des Spät- und Postglazials im Bereich der Nördlichen Kalkalpen (Salzkammergutseen, Österreich). - 120 S., 5 Taf. DM 19,60 35: TEUFEL, S. (1988): Vergleichende U-Pb- und Rb-Sr-Altersbestimmungen an Gesteinen des Übergangsbe- reiches Saxothuringikum/Moldanubikum, NE-Bayern. - 87 S., 36 Abb., 15 Tab., 4 Taf. DM 18,80 36: WERNER, W. (1988): Synsedimentary Faulting and Sediment-Hosted Submarine Hydrothermal Mineralization - A Case Study in the Rhenish Massif, Germany. - 206 S., 81 Abb., 6 Tab. DM 20,00 37: RIEKEN, Ralf (1988): Lösungs-Zusammensetzung und Migrationsprozesse von Paläo-Fluidsystemen in Sedimentgesteinen des Norddeutschen Beckens (Mikrothermometrie, Laser-Raman-Spektroskopie und Isotopen-Geochemie). - 116 S., 37 Abb., 22 Tab., 5 Taf. DM 19,80 38: ZARSKE, Gerd (1989): Gefügekundliche und kristallingeologische Untersuchungen zur alpinen Störungs- kinematik im Umbiegungsbereich von Tonale- und Judicarien-Linie. 142 S., 73 Abb., 28 Tab.,13 Taf., 4 Karten. DM 22,80 39: HUTTEL, Peter (1989): Das Staßfurt-Karbonat (Ca2) in Süd-Oldenburg - Fazies und Diagenese eines Sediments am Nordhang der Hunte-Schwelle. - 94 S., 7 Tab., 47 Abb., II Taf. DM 20,80 40: ADAM, Jens F. (1989): Methoden und Algorithmen zur Verwaltung und Analyse axialer 3-D-Richtungsdaten und ihrer Belegungsdichten. - 100 S., 59 Abb., 18 Tab. DM 17,50 41: SCHMIDT -MUMM, Andreas (1989): Die Entwicklung der Fluid-Systeme während der oberproterozoischen Damara-Orogenese am Südrand des Damara-Orogens/Namibia. - 93 S., 41 Abb., 5 Taf. DM 19,20 42: MATSCHULLAT, J. (1989): Umweltgeologische Untersuchungen zu Veränderungen eines Ökosystems durch Luftschadstoffe und Gewässerversauerung (Sösemulde, Harz). - 110 S., 33 Abb., 48 Tab. DM 17,20 43: SCHLIE, Peter (1989): Hydrogeologie des Grundwasserwerkes Stegemühle in Göttingen. 143 S., 32 Abb.,28 Tab. DM 20,00 44: LOTTMANN, Jan (1990): Die pumilio-Events (Mittel-Devon). 98 S., 43 Abb., 12 Tab., 3 Taf. DM 19,60 45: WEDEL, Angelika (1990): Mikrostruktur- und Texturuntersuchungen an Peridotiteinschlüssen in Basalten der Hessischen Senke. - 63 S., 24 Abb., 3 Tab. DM 18,60 46: SCHINDLER, Eberhard (1990): Die Kellwasser-Krise (hohe Frasne-Stufe, Ober-Devon). 115 S., 43 Abb.,6 Tab., 5 Taf. DM 18,40 47: TÖNEBÖHN, R. (1991): Bildungsbedingungen epikontinentaler Cephalopodenkalke (Devon, SE-Marokko).- 114 S., 60 Abb., 2 Tab., 9 Taf. DM 21,20 48: HOFFKNECHT, Andreas (1991): Mikropetrographische, organisch-geochemische, mikrothermometrische und mineralogische Untersuchungen zur Bestimmung der organischen Reife von Graptolithen-Periderm. - 98 S., 48 Abb., 32 Tab., 5 Taf. DM 19,40 49: WELZEL, Barbara (1991): Die Bedeutung von K/ Ar-Datierungen an detritischen Muskoviten für die Rekonstruktion tektonometamorpher Einheiten im orogenen Liefergebiet - ein Beitrag zur Frage der varistischen Krustenentwicklung in der Böhmischen Masse. - 61 S., 20 Abb., 7 Tab. DM 14,40 50: OBENLÜNESCHLOSS, Jutta (1991): Biologie und Ökologie von drei rezenten Süßwasser-Rivularien (Cyano- bakterien) - Übertragbarkeit artspezifis9her Verkalkungsstrukturen auf fossile Formen. 86 S., 25 Abb., 41 Tab., 9 Taf. DM 20,00