UNIVERSIDAD DE MURCIA DEPARTAMENTO DE ECOLOGÍA E HIDROLOGÍA Diversity Patterns in Freshwater Ecosystems: new Insights using Water Beetles at different Spatial Scales Patrones de Diversidad en Ecosistemas Acuáticos Continentales: nuevas Aportaciones usando Coleópteros a diferentes Escalas Espaciales D. Félix Picazo Mota 2015 UNIVERSIDAD DE MURCIA Faculty of Biology Department of Ecology and Hydrology Doctoral programme “Biodiversity: conservation and management of species and their habitats” Diversity patterns in freshwater ecosystems: new insights using water beetles at different spatial scales Dissertation submitted by Félix Picazo Mota to obtain the PhD degree with the European Mention form the University of Murcia Supervisors: Dr. Andrés Millán Sánchez Dr. José Luis Moreno Alcaraz Dr. David Sánchez Fernández A mis padres, por desprenderse de su salud para que yo pudiera tener la mejor formación posible. A mi prima Esther, por sus carcajadas, por las notas de su saxofón, porque hubiera sido una excelente médico. A mis abuelos, por enseñarme a vivir con humildad. A las nuevas generaciones, con la esperanza de que aprendan a vivir de forma sencilla para que los demás, sencillamente, puedan vivir. INDEX/ÍNDICE Resumen 9 General introduction 19 Chapters 37 Chapter 1. The contribution of standing water to aquatic biodiversity: the case of water beetles in southeastern Iberia 39 Chapter 2. Water beetle biodiversity in Mediterranean standing waters: assemblage composition, environmental drivers and nestedness patterns 63 Chapter 3. Are patterns in the taxonomic, biological and ecological traits of water beetles congruent in Mediterranean ecosystems? 95 Chapter 4. Stictonectes abellani sp. n. (Coleoptera: Dytiscidae: Hydroporinae) from the Iberian Peninsula, with notes on the phylogeny, ecology and distribution of the Iberian species of the genus 139 Chapter 5. Habitat stability determines latitudinal gradients of diversity in Western Palaearctic water beetles 169 General conclusions 219 Appendix. Papers in JCR‐indexed journals included in this thesis 225 Acknowledgements/Acknowledgements 243 Funding/Financiación 251 “If we admit that human life can be ruled by reason, then all possibility of life is destroyed”. (Into the Wild, Christopher McCandless) ‘Blanco’ stream in Bojadillas (Nerpio, Albacete) Author: Ecología Acuática/CREA 9 10 Resumen La diversidad biológica, en cualquiera de sus niveles jerárquicos (desde los genes a los ecosistemas), no se encuentra distribuida de manera homogénea en el planeta Tierra. Existen, por tanto, regiones y ecosistemas que poseen mayores valores de biodiversidad que otros. El conocimiento y la comprensión de los patrones espaciales de biodiversidad (a diferentes escalas y desde diferentes enfoques), así como los procesos asociados a los mismos, resulta clave para la conservación de dicha variedad. En este sentido, el estudio de las faunas locales desde diferentes perspectivas (taxonómica, ecológica y funcional), de los procesos por los que éstas se configuran, y de su variación a diferentes escalas espaciales, se han convertido en algunos de los retos más interesantes para disciplinas como la ecología de comunidades, la biogeografía y, más recientemente, también desde la perspectiva de la macroecología. La tesis profundiza en el estudio de estos tópicos, y para ello se centra en unos ecosistemas y un grupo de organismos que ofrecen numerosas ventajas a la hora de abordarlos, como son los ambientes acuáticos continentales y sus respectivas comunidades de coleópteros. Y es que, a pesar del esfuerzo realizado durante los últimos años, la información sobre los patrones de diversidad a diferentes escalas para este tipo de ecosistemas es muy escasa, especialmente para determinados grupos de organismos como los invertebrados en general y los insectos en particular. Los ambientes acuáticos continentales son el hábitat de una cantidad de especies desproporcionadamente alta en relación a la superficie que ocupan (casi el 6% de las especies descritas, a pesar de que cubren sólo un 0,8% de la superficie mundial), por lo que están considerados como puntos (ecosistemas) calientes de biodiversidad. Sin embargo, estos sistemas se hayan muy alterados por la actividad humana, lo que ha hecho que se sean reconocidos como unos de los ambientes más amenazados del mundo. De hecho, las tasas de pérdida de biodiversidad en ecosistemas acuáticos son mucho mayores que en los terrestres. Esto es especialmente evidente en los ambientes acuáticos de la cuenca del Mediterráneo, un ejemplo de ecosistemas muy interesantes a la par que amenazados. Por lo tanto, profundizar en el conocimiento de su composición y distribución parece una tarea urgente y necesaria para mejorar su estado de conservación. 11 Resumen Una de las ventajas más importantes de utilizar ecosistemas acuáticos para estudiar los patrones de diversidad, tanto a escala local como global, es que son sistemas claramente delimitados en el espacio y que pueden muestrearse de manera sencilla y económica, y que nos permiten dividirlos de forma relativamente fácil en 2 tipos principales con objeto de testar ciertas hipótesis biogeográficas. Estos tipos son: lóticos o aguas corrientes y leníticos o aguas estancadas. Otra de las diferencias más notables que existe entre ambos tipos de hábitat es su estabilidad a largo plazo. Los hábitats leníticos, particularmente los de pequeño tamaño, tienen una permanencia muy limitada a escala geológica. Cuando una localidad desaparece, no hay conexión física con sitios similares, de ahí que sus habitantes se vean forzados a buscar una nueva localidad. Los hábitats lóticos, en cambio, pueden ser considerados permanentes a escala geológica y se mantienen conectados a otros sistemas similares por medio de la red de drenaje. Algunos estudios han demostrado que para invertebrados acuáticos, el tipo de hábitat (lótico o lenítico) es un buen predictor de las capacidades dispersivas de las especies que los habitan. Bajo tales premisas, se puede detectar una interesante asimetría: entre el conjunto de especialistas lóticos existen ciertos taxones con alta capacidad de dispersión y otros muchos con baja capacidad de dispersión, mientras que entre los especialistas leníticos sólo existen taxones con alta capacidad de dispersión (aquellos que presentaran una baja capacidad de dispersión se habrían extinguido). Por tanto, debería ser posible detectar diferencias en los gradientes de diversidad latitudinal entre los especialistas lóticos y leníticos, ya que las especies de los primeros serán más dependientes de factores históricos (por ejemplo distancia a los refugios glaciares), mientras que los segundos estarán más cercanos al equilibrio con las condiciones climáticas actuales. En el caso concreto de los hábitats de aguas estancadas, la gran heterogeneidad ambiental del sureste ibérico da como resultado una alta diversidad de cuerpos de agua leníticos naturales y artificiales, por lo que se trata de una región ideal para investigar la composición (riqueza, rareza, endemicidad) y estructura (anidamiento) de sus comunidades, así como los mecanismos responsables de ambas. A pesar de la enorme tasa de pérdida de humedales mediterráneos, nuestro conocimiento sobre la importancia de la biodiversidad de 12 Resumen estos hábitats permanece limitado para otros grupos que no sean plantas y vertebrados, y existe una necesidad urgente de estudios sobre las comunidades de invertebrados de los sistemas acuáticos continentales con vistas a profundizar en su ecología y conservación. Entre los invertebrados, el grupo de los insectos, pero particularmente el orden Coleoptera (comúnmente conocidos como escarabajos), es el más diversificado. Dentro de este orden, las especies capaces de prosperar en el medio acuático (como adulto, como larva, o en ambas fases), se reconocen como auténticos escarabajos acuáticos. Se trata de un grupo muy heterogéneo, integrado por diferentes familias que han colonizado este medio en diferentes momentos de su evolución, y cuya amplia variedad de estrategias de vida les ha permitido ocupar prácticamente todos los ambientes acuáticos, a excepción del mar abierto, las cumbres más elevadas y los polos. Actualmente se conocen unas 12.600 especies, si bien se estima que podrían existir hasta 18.000 en todo el mundo. Así, cada año es común que se describan nuevas especies para la ciencia pertenecientes a este grupo, incluso en zonas como Europa, donde su taxonomía se encuentra relativamente bien estudiada. Varios estudios han probado el excelente papel de los escarabajos acuáticos como indicador de biodiversidad, ya que sus patrones de riqueza, endemicidad y rareza suelen reflejar patrones similares de otros grupos que ocupan los mismos hábitats. Así pues, el conocimiento de los patrones de distribución de los coleópteros acuáticos, así como los procesos que, a diferentes escalas, conforman dicha distribución, pueden ser clave a la hora de comprender los patrones generales de distribución de la biodiversidad acuática. La presente tesis tiene como principal objetivo profundizar en el conocimiento que se tiene sobre los patrones de diversidad en ecosistemas acuáticos continentales, de su variación a diferentes escalas espaciales y de los principales procesos que los determinan. Para ello, se ha trabajado un amplio rango de enfoques y perspectivas (diversidad taxonómica, funcional y ecológica), y a distintas escalas espaciales (desde comunidades del sureste ibérico a listados regionales en el Paleártico occidental). En el primer capítulo,