Los Coleópteros Acuáticos (Coleoptera: Insecta) en Colombia, Distribución y Taxonomía

Marco Laython

Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias Departamento de Biología Bogotá D.C.

2017

Los Coleópteros Acuáticos (Coleoptera: Insecta) en Colombia, Distribución y Taxonomía

Trabajo presentado como parte de los requisitos para obtener el título de

Magister en Ciencias Biológicas

Marco Laython

Bajo la dirección del Dr. Rodulfo Ospina

Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias Departamento de Biología Bogotá D.C. 2017

Contenido

Capítulo 1. Introducción ..……………………………………………………………. 1

1.1 Resumen ..……………………………………………………………. 1 1.2 Introducción ..……………………………………………………………. 2 1.3 Objetivos ..……………………………………………………………. 5 1.4 Metodología ..……………………………………………………………. 5 1.5 Estructura del documento ..……………………………………………………………. 8

Capítulo 2. Generalidades ..…………………………………………………………. 10

2.1 Macroinvertebrados e Insectos Acuáticos ..……………………………………………………….… 10 2.2 Coleoptera Linnaeus, 1758 ……………………………………………………………. 16 2.3 Coleópteros acuáticos ……………………………………………………………. 25

Capítulo 3. Adephaga ……………………………………………………………. 36

3.1 Gyrinidae Latreille, 1810 ……………………………………………………………. 37 3.2 Haliplidae Aubé, 1836 ……………………………………………………………. 41 3.3 Noteridae Thomson, 1860 ……………………………………………………………. 43 3.4 Dytiscidae Leach, 1815 ……………………………………………………………. 49 3.5 Carabidae Latreille, 1802 ……………………………………………………………. 65 Mapas de distribución Adephaga ……………………………………………………………. 75

Capítulo 4. Myxophaga ……………………………………………………………. 82

4.1 Lepiceridae Hinton, 1936 (1882) ……………………………………………………………. 83 4.2 Hydroscaphidae LeConte, 1874 ……………………………………………………………. 85 4.3 Sphaeriusidae Erichson, 1845 ……………………………………………………………. 87 Mapas de distribución Myxophaga ……………………………………………………………. 91

Capítulo 5. Polyphaga ..……………………………………………………………. 93

5.1 Hydrophilidae Latreille, 1802 ..……………………………………………………………. 98 5.2 Epimetopidae Zaitzev, 1908 ……………………………………………………………. 113 5.3 Georissidae Laporte, 1819 ……………………………………………………………. 114 5.4 Hydrochidae Thomson, 1859 ……………………………………………………………. 116 5.5 Hydraenidae Mulsant, 1844 ……………………………………………………………. 118 5.6 Ptiliidae Erichson, 1845 ……………………………………………………………. 121 5.7 Staphylinidae Latreille, 1802 ……………………………………………………………. 123 5.8 Scarabaeidae Latreille, 1802 ……………………………………………………………. 138 5.9 Scirtidae Fleming, 1821 ……………………………………………………………. 139 5.10 Cneoglossidae Champion, 1897 ……………………………………………………………. 143 5.11 Dryopidae Billberg, 1820 (1817) ……………………………………………………………. 144 5.12 Elmidae Curtis, 1830 ……………………………………………………………. 148 5.13 Heteroceridae Macleay, 1825 ……………………………………………………………. 156 5.14 Limnichidae Erichson, 1846 ……………………………………………………………. 158 5.15 Lutrochidae Kasap and Crowson, 1975 ……………………………………………………………. 163 5.16 Psephenidae Lacordaire, 1854 ……………………………………………………………. 164 5.17 Ptilodactylidae Laporte, 1836 ……………………………………………………………. 171 5.18 Cantharidae Imhoff, 1856 (1815) ……………………………………………………………. 174 5.19 Lampyridae Rafinesque, 1815 ……………………………………………………………. 176 5.20 Anthicidae Latreille, 1819 ……………………………………………………………. 178 5.21 Chrysomelidae Latreille, 1802 ……………………………………………………………. 180 5.22 Curculionidae Latreille, 1802 ……………………………………………………………. 183 Mapas de distribución Polyphaga ……………………………………………………………. 216

Capítulo 6. Discusión, Conclusiones, ……………………………………………………………. 231 Recomendaciones 6.1 Discusión ……………………………………………………………. 231 6.2 Conclusiones ……………………………………………………………. 241 6.3 Recomendaciones ……………………………………………………………. 242 Agradecimientos ……………………………………………………………. 243

Anexos Anexo I. Ubicación geográfica de las estaciones referenciadas en las colecciones visitadas Anexo II. Distribución de los coleópteros acuáticos hallados en este estudio, más los referidos en otros autores y los géneros probables, por cada departamento de Colombia. Anexo III. Estaciones de colecta de cada género hallado en el estudio. Anexo IV. Fotografías de algunos coleópteros acuáticos.

Capítulo 1

COLEÓPTEROS ACUÁTICOS (COLEOPTERA: INSECTA) EN COLOMBIA, DISTRIBUCIÓN Y TAXONOMÍA

1.1 Resumen

Se analizaron especímenes de coleópteros acuáticos en busca de documentar las familias y géneros presentes en Colombia así como la distribución de los mismos. Se revisó el material de Coleoptera presente en las colecciones LIAUN, MUSENUV y SINCHI, que provinieron de 426 estaciones de muestreo de diferentes sistemas fluviales, lénticos y humedales, desde el nivel del mar hasta 3.900 m.s.n.m. El trabajo se centró en los imagos; en total se observaron más de 7.200 especímenes en estado adulto y más de 3.300 larvas. Se reportan 28 familias, de las cuales 26 están en las colecciones visitadas, 2 más reportadas en literatura. Es posible encontrar otras 3 familias. En cuanto a los géneros se hallaron 131 de ellos, pero se sabe de la distribución en Colombia de otros 23, para un total de 154 géneros. Además se espera encontrar al menos 41 géneros más. Se realizaron claves taxonómicas para los adultos tanto en familias como en géneros. La familia Dytiscidae fue la que mayor número de géneros presentó (26), seguida por Elmidae (23) e Hydrophilidae (18). Las familias Staphylinidae y Curculionidae son igualmente representativas por el número de géneros en condiciones periacuáticas. Los géneros Tropisternus, Suphisellus, Laccophilus, Anchytarsus, Hydrocanthus y Heterelmis fueron los mayormente distribuidos geográficamente. Se reporta por primera vez en Colombia la presencia de los géneros Hydrodytes, Hemibidessus, Vatellus, Scaphydra, Sphaerius, Quadriops, Thinobius, Psephenopalpus, Neochetina, Onychylis, Stenopelmus y Sitophilus.

Palabras Claves

Coleoptera, Colombia, coleópteros acuáticos, distribución, taxonomía, Gyrinidae, Dytiscidae, Noteridae, Staphylinidae, Hydrophilidae, Elmidae, Psephenidae, Ptilodactylidae, Scirtidae, Curculionidae.

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1.2 Introducción

Los coleópteros son insectos ampliamente distribuidos en todo tipo de ambiente continental, que se caracterizan por ser muy diversificados. En los ambientes acuáticos pueden representar el número más alto de especies (White & Roughley, 2008), estatus que comparte con los Diptera (Hershey & Lamberti, 2001; Crowson, 1981). Los coleópteros acuáticos son importantes biológica y ecológicamente por los diferentes procesos en donde se hacen partícipes. Por su diversidad se les ha utilizado en modelos para cuantificar el estado de la conservación de ecosistemas acuáticos (Eyre & Rushton, 1989).

Actualmente se considera que la información generada por los coleópteros a nivel de especie (en adultos) y de género (en larvas) es altamente representativo para el establecimiento de sistemas de evaluación ecológica de diferentes cuerpos de agua (Hering et al., 2003). Muchas veces dicha evaluación ecológica se centra en el cambio en las condiciones fisicoquímicas del agua (p.ej. Rizo-Patrón et al., 2013), pero se sabe que la relación de algunos grupos de coleópteros con dichas variables ambientales son difíciles de discernir, especialmente cuando no existe una amplia variabilidad en los valores de la muestra (Gioria, 2014). Algunos de los cambios en diversidad y abundancia de coleópteros acuáticos se relacionan más con el tipo y estado de la vegetación en la cuenca (Eyre et al., 2003; Eyre, Foster & Luff, 2005), la calidad y disponibilidad de hábitats así como la permanencia y tamaño del cuerpo de agua (Gioria, 2014).

Se ha encontrado que en el país los coleópteros acuáticos son altamente representativos con respecto a otros grupos de macroinvertebrados, debido a que presentan el mayor número de familias taxonómicas y alta riqueza de morfotipos (p. ej. Montaño, Meza & Dias, 2012). Sin embargo la diversidad de coleópteros en colección generalmente es subvalorada, debido a la presencia de otros grupos donde la taxonomía está más avanzada (p.ej.: Ephemeroptera, Odonata, Hemiptera).

La investigación ecológica, taxonómica y geográfica de los coleópteros aún sigue incompleta y se desconocen muchas de las características de estos organismos en aguas colombianas. Por tal razón se genera este trabajo que resume aspectos de la distribución y taxonomía de los coleópteros acuáticos en el país, que involucra estudios a la fecha realizados para la región, una revisión de material biológico en colecciones y un panorama de la distribución de los diferentes géneros. La pregunta que impulsó esta investigación fue ¿Qué géneros y familias de coleópteros acuáticos se distribuyen en el territorio colombiano?

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Justificación

Sin lugar a dudas podemos hablar de la existencia de varios libros y artículos científicos que nos informan de los coleópteros. No obstante las especies en nuestro país siguen sin conocerse en un amplio porcentaje, y las especies acuáticas y periacuáticas aún en mayor proporción. El tema incluso involucra el hecho que no se sabe con precisión cuáles son los géneros y familias de coleópteros acuáticos en el país. Este trabajo desea ser una ayuda para el esclarecimiento aproximado de cuáles son dichos géneros y dónde se ubican en la geografía colombiana.

Es importante aumentar los esfuerzos en la comprensión de las comunidades biológicas de nuestro territorio y las interrelaciones biológicas con el espacio y otras comunidades. En un país aquejado por la expansión de la frontera ganadera, por el crecimiento desbordado y no planeado del sector agrícola y forestal, es vital tener herramientas que nos permitan la elaboración de planes de conservación. Indagar y aumentar el conocimiento sobre la diversidad acuática del país permite tener herramientas que faciliten la elaboración y monitoreo de los planes y medidas de conservación.

La caracterización de los coleópteros acuáticos además de ser necesaria para ahondar nuestro conocimiento sobre la diversidad y distribución, también es indispensable para establecer las dinámicas ecológicas de esta fauna. Dicha caracterización es importante por el alto nivel de interacciones biológicas que poseen los coleópteros acuáticos, con poblaciones establecidas en varios tipos de hábitat, diversidad de grupos funcionales, gremios tróficos y hábitos alimenticios. La función ecosistémica de los coleópteros acuáticos es dinámica, simbiótica y compleja. Los esfuerzos que den luz de su funcionamiento pueden tener injerencia en la conservación, al poder mostrar atributos únicos en diferentes condiciones ambientales.

Planteamiento

Este trabajo se realizó con la finalidad de estudiar los Coleoptera que se distribuyen en ambientes de agua dulce en Colombia. Un primer esfuerzo por compilar la información de los coleópteros acuáticos en una región colombiana fue el presentado por Machado (1989), siendo hasta el momento el único generado en este sentido. En algunas familias dicho trabajo tuvo la colaboración del profesor Paul Spangler, quien dedicara su vida al estudio de los coleópteros acuáticos tanto de la región Neártica como del Neotrópico. El profesor

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Spangler también colaboró con la caracterización taxonómica de algunas muestras localizadas en la colección de la Universidad del Valle, trabajo inédito (Zúñiga com. pers.).

De esa fecha al momento, se ha generado nueva información y se ha avanzado en la aclaración de las especies en el país y la región. Aunque existe una variada información al respecto, infortunadamente se sigue utilizando vieja información, y claves que no corresponden con nuestra región. Por ejemplo desde finales de los años 80’s se popularizó el uso del texto de White, Brigham & Doyen (1984), que fuera el trabajo que apareció en la segunda edición de Merritt & Cummins (1984). Dicho texto y sus posteriores ediciones (1996 y 2008) son sin duda una buena ayuda para aquellos que se inician en la taxonomía de coleópteros acuáticos, pero son inapropiados para esclarecer los géneros del país y aún pueden ser confusos para algunas familias.

En la última década se ha utilizado con frecuencia el texto de Archangelsky et al. (2009), que es un texto de extremado valor para asignar muchos de los géneros en Colombia. Sin embargo desde la fecha de publicación hasta los presentes días, ha habido cambios en algunos grupos, se han publicado nuevas especies y se han modificado ciertas claves. Además el texto tiene alusiones a la fauna general en Suramérica, y se ha encontrado en literatura local que se menciona géneros monotípicos que tienen distribución restringida a otras áreas en el continente, o provenientes de la fauna del cono sur, que es una provincia biogeográfica distinta a la que está adscrita el territorio colombiano.

En un estudio realizado por Sondermann (2013), el autor se preguntó por qué la fauna colombiana de Elmidae (una de las familias de coleópteros acuáticos más representativas) se parece más a la neártica que a la neotropical, y la conclusión a la que llegó fue que aún (en la pasada década) se sigue utilizando material bibliográfico inapropiado. De la misma forma podemos hablar de las demás familias de coleópteros acuáticos, siendo frecuente que se cite fauna de otras regiones o que ya no tenga validez taxonómica. Por tanto aquí se generó un nuevo acercamiento de la información de esta fauna, para mostrar los avances en el entendimiento de la taxonomía y distribución de las familias y los géneros en Colombia, utilizando información actualizada y de la región.

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1.3 Objetivos

Objetivo General

Contribuir con el conocimiento de los géneros y familias de coleópteros acuáticos distribuidos en Colombia.

Objetivos específicos

 Aportar a la taxonomía de los coleópteros acuáticos en Colombia. Presentar claves taxonómicas a nivel de género con los taxa que concurren en el país.

 Profundizar en el conocimiento de la distribución espacial-geográfica de los coleópteros acuáticos.

1.4 Metodología

Para la elaboración de este trabajo se clasificó y determinó los Coleoptera presentes Laboratorio de Invertebrados Acuáticos de la Universidad Nacional de Colombia [LIAUN], que han sido colectados desde 1991. Dicha labor empezó en 2013. Además se visitó dos de las colecciones que han tenido una historia frecuente con la colecta y determinación de insectos acuáticos. La primera de ellas es una de las de mayor tradición en el país en estos tópicos, la Colección Entomológica y de Macroinvertebrados del Museo de la Universidad del Valle [MUSENUV], en la cual se encontraron especímenes desde la década de los 70’s hasta el presente. Allí además se observaron especímenes clasificados por el profesor Paul Spangler. La segunda es una colección relativamente joven pero que tiene especímenes colectados desde 2005, la Colección de Macroinvertebrados Acuáticos del Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas Sinchi [SINCHI]. En la colección LIAUN se encontraron especímenes del centro y norte de los Andes, valles interandinos, la región de la Orinoquía, la cuenca baja del río Atrato y Magdalena, la Sierra Nevada de Santa Marta, entre otros. La colección MUSENUV presenta principalmente especímenes del sur de los Andes colombianos, la región Pacífica sur y los valles interandinos. La colección del SINCHI presenta material del piedemonte y la llanura amazónica.

De forma reciente en Colombia se ha trabajado la familia Elmidae a nivel de género y especie (González-Córdoba, Zúñiga & Manzo, 2016a; González-Córdoba, Zúñiga & Manzo, 2016b; González-Córdoba et al., 2016c; González-Córdoba et al., 2016d; González-Córdoba, Zúñiga

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& Manzo, 2015a; González-Córdoba et al., 2015b). Por lo anterior se hizo menos énfasis en dicha familia para la realización del presente trabajo, aunque se presentan datos complementarios a los previamente publicados por los autores mencionados.

Para la recopilación de bibliografía e información secundaria se utilizaron las bases de datos digitales presentes de la Universidad Nacional de Colombia, la BHL1 (The Biodiversity Heritage Library), redes sociales dedicadas a la difusión de estudios científicos como ResearchGate y Google Scholar, y se contó con la colaboración de colegas y profesores que trabajan tópicos similares a los de este estudio. La validez de los nombres científicos se corroboró con las estrategias GBIF (Global Biodiverdity Information Facility2) e ITIS (Integrated Taxonomic Information System3).

El análisis taxonómico para la identificación se realizó principalmente con adultos, analizando el material en colección y comparando con las claves más actualizadas posibles. De este trabajo se elaboraron nuevas claves que son adaptaciones de trabajos anteriores, para el caso de la fauna colombiana. Para el caso de las larvas también se siguió claves especializadas que se reportan en cada aparte.

Se realizaron mapas de distribución en cada familia de coleópteros acuáticos halladas en las colecciones. Para esto se realizó un trabajo de análisis, complementación y descarte de coordenadas geográficas. Los datos presentados obedecen a una decantación de la información geográfica, para lo cual se buscaron tesis de grado, trabajos de consultoría y entrevistas a los colectores. Para esta labor se utilizó Google Earth y se corroboró con la cartografía oficial colombiana dispuesta por el Instituto Geográfico Agustín Codazzi, IGAC4. Además se corrigieron las alturas de acuerdo a las líneas de nivel presentadas también por el IGAC. El resultado se consignó en una base de datos en EXCEL. Para la realización de los mapas se utilizó DIVA-GIS.

Se utilizó el concepto de megacuenca el cual concuerda con el de Áreas Hidrográficas Colombianas según el IDEAM (2010). Para la comparación de la fauna local con la de otras latitudes se siguió principalmente la separación geográfica utilizada para el proyecto FADA (Freshwater Animal Diversity Assessment) (Balian et al., 2008).

1 BHL (Biodiversity Heritage Library). Consultado entre 2013 y 2017 http://www.biodiversitylibrary.org/ 2 GBIF (Global Biodiverdity Information Facility). Consultado en 2016 y 2017 http://www.gbif.org/ 3 ITIS (Integrated Taxonomic Information System). Consultado en 2016 y 2017 https://www.itis.gov/ 4 IGAC. 2010. Geoportal: Mapa base de Colombia. República de Colombia. Consultado entre 2015 y 2017. http://ssiglwps.igac.gov.co/ssigl2.0/visor/galeria.req?mapaId=7&title=Mapa%20Base ______6

Se trabajó con material proveniente de 426 estaciones de muestreo, que pertenecen a 350 cuerpos de agua. Aunque en muchos trabajos mencionan los ecosistemas como una sección arbitraria de terreno o paisaje (Lampert & Sommer, 2007), en este trabajo se hace relación a los conceptos que desde la limnología definen los ecosistemas acuáticos. En este sentido también se incluye la dinámica de las regiones perimétricas sometidas a inundación frecuente tanto para el caso de los sistemas fluviales o lóticos (Allan & Castillo, 2007) como los lénticos (Lampert & Sommer, 2007). La Tabla 1.1 indica la cantidad de estaciones de muestreo por colección visitada. La posición geográfica de dichas estaciones puede ser observada en el Anexo I. En el Anexo II se encuentra la distribución de los coleópteros acuáticos por cada departamento, y en el Anexo III las estaciones puntuales donde apareció cada género reportado aquí. El Anexo IV tiene una selección fotográfica.

Tabla 1.1. Número de estaciones y cuerpos de agua con material analizado taxonómicamente, proveniente de cada colección visitada.

N° Estaciones N° Cuerpos de Agua LIAUN 239 199 SINCHI 48 43 MUSENUV 139 108 Total 426 350

Tabla 1.2. Número de adultos y larvas analizadas por cada colección visitada.

Adultos Larvas Total LIAUN 6131 2863 8994 SINCHI 269 164 433 MUSENUV 816 327 1143

Total 7216 3354 10570

En total se observó 7.216 especímenes en estado adulto y 3.354 larvas, según la Tabla 1.2. Los organismos observados registran datos de colecta desde 1969 hasta 2017 y se distribuyeron desde los 0 hasta los 3.900 m.s.n.m.

La frecuencia relativa (f) de un valor “i” es relación entre la frecuencia absoluta (n) y la total (N) (Montero-Lorenzo, 2007). Acá se calculó la frecuencia de aparición (fa) como la posibilidad que relaciona el número de estaciones (n) donde un taxón (i) fue hallado, respecto al número total de estaciones (N) según:

fai = n(i)*100/N ______7

A diferencia de la definición de frecuencia relativa, la frecuencia de aparición es independiente para cada taxón (no es acumulativa), debido a que una misma estación tiene varios taxa asociados. Sin embargo ofrece una comparación entre los valores generados por los taxa evaluados.

1.5 Estructura del documento

El lector podrá encontrar los aspectos introductorios y metodológicos en el 1er capítulo. En el 2do un marco teórico acerca de los coleópteros acuáticos y su relación con Coleoptera en general y los macroinvertebrados que es el grupo dónde más comúnmente son mencionados. Los resultados encontrados por familias y géneros se han colocado en los capítulos 3ro, 4to y 5to que corresponden a cada suborden donde hay representantes de agua dulce. Finalmente en el capítulo 6to la discusión y conclusiones del trabajo. Cada capítulo tiene asociada una bibliografía para facilitar la lectura de la persona interesada solo en uno de los subórdenes.

Los párrafos dedicados a los géneros reportados tienen una referencia de su distribución conocida en la región, las especies descritas en el país o en zonas circunvecinas por otros autores, y los hallazgos de este trabajo luego de la revisión de las colecciones. Estos últimos tienen en cuenta el rango altitudinal, el tipo de cuerpo de agua donde fueron colectados los especímenes y la megacuenca. En varios casos se habla de géneros ‘posibles’ en Colombia, básicamente porque se han encontrado especies en varios o todos los países contiguos o muy cerca de la frontera con Colombia.

Bibliografía

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Capítulo 2

GENERALIDADES

2.1 Macroinvertebrados, Insectos e Insectos Acuáticos

Los ecosistemas acuáticos continentales se caracterizan por la presencia de una amplia diversidad de especies de diferentes ensamblajes como bacterias, peces, algas, plantas acuáticas, etc. La fauna de macroinvertebrados no se queda atrás, y posee organismos de una gran cantidad de grupos de animales como hidras, esponjas, planarias, nematodos, tardígrados, ostras, caracoles, lombrices, sanguijuelas, cangrejos, camarones, ácaros, insectos, entre otros.

Los coleópteros acuáticos son insectos que hacen parte de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos, los cuáles poseen un tamaño superior a 500 µm (Jacobsen et al., 2008), aunque existen estados larvales y aun adultos (Ptiliidae) con tamaños inferiores al señalado.

Los macroinvertebrados acuáticos tienen un comportamiento diferencial ante determinado tipo de cuenca (geología, suelos), estructura del hábitat (González-Trujillo, 2015) Acosta et al., 2009; Barbour et al., 1999), hidrografía y régimen hidrológico, calidad fisicoquímica del agua (prístino a contaminado) (Oscoz, Campos & Escala, 2006; Alba-Tercedor, 1996), urbanización (Walsh et al., 2005, Sudduth et al., 2011; Wright et al., 2007), tipo de uso de suelos en la cuenca y el grado de disturbio de los ecosistemas terrestres aledaños (Corbi, Kleine & Trivinho-Strixino, 2013; Yoshimura, 2012; Couceiro et al., 2010; Hepp & Santos, 2009; Nessimian et al., 2008; Klemm et al., 2003; Sponseller, Benfield & Valett, 2001), gracias a lo cual se utilizan para evaluar la calidad, estado y los avances en la restauración de ríos (Bae, Kil & Bae, 2005). Lo anterior se genera partiendo de una característica intrínseca a la mayoría de grupos en la comunidad, donde existe un mayor número de especies y diversidad si el ecosistema es más heterogéneo, saludable y robusto, ______10 características que en el caso de los sistemas acuáticos ocurren en condiciones de aguas limpias, cuencas y ciclos biogeoquímicos sin mayores alteraciones antrópicas.

En la parte del ciclo del carbono que sucede al interior de los ecosistemas acuáticos, los macroinvertebrados participan en la fragmentación del material vegetal que se produce en el cuerpo de agua o aquel que entra al cauce desde la vegetación terrestre aledaña (Cummins 2016; Cummins 1973). Su importancia en esta función en sistemas tropicales es menor comparándolos con la comunidad con hongos y bacterias. Sin embargo la colonización de los macroinvertebrados en la hojarasca tiene estrecha relación con el crecimiento de estos microorganismos (Mathuriau & Chauvet, 2002).

La mayoría de especies de esta comunidad crecen en forma gregaria, es decir que a partir de un punto de colonización se congregan organismos de la misma especie, aspecto que se ha observado tanto en substratos orgánicos como inorgánicos. En el caso de sustratos inorgánicos (rocas, cantos, lecho rocoso, gravillas, arenas) se sabe que existe una variabilidad temporal (Jacobsen 2005; Laython 2003). El cambio en las características físicas como la profundidad de la columna de agua, la velocidad de corriente, el posicionamiento horizontal y el tamaño, intervienen en la variabilidad micro-espacial de la distribución de la riqueza y densidad de los macroinvertebrados (Jacobsen, 2005). La fauna de macroinvertebrados en el trópico está ligada a la dinámica del flujo (unida a la vez con las épocas de lluvias y secas), y la estabilidad del hábitat (Jacobsen et al. 2008; Laython 2003). El número de familias en determinado sitio puede variar positivamente con la velocidad de corriente, y negativamente con la profundidad del microhábitat (Jacobsen, 2005).

Actualmente se reconoce que los insectos tuvieron su origen al inicio del Ordovícico hace 479 millones de años (m.a.) (Misof et al., 2014) y durante ese tiempo se han especializado para conquistar cada tipo de hábitat con excepción de los océanos (Triplehorn, Johnson & Borror, 2005). Aunque son un linaje originalmente terrestre, los primeros fósiles de insectos presentan la coexistencia de alas con agallas, mostrando su relación con los linajes oceánicos de artrópodos (Marden, 2008).

Es decir que los insectos aparecieron cuando en los mares se generaba una gran diversificación de los invertebrados y la tierra estaba comenzando a ser colonizada por hongos y plantas verdes. Se puede pensar que el gran salto evolutivo para la aparición de los insectos ocurrió porque estaban dadas las condiciones para su surgimiento, en este caso la preexistencia de hongos y primeras plantas. Se sabe por registro fósil, que los primeros casos de herbivoría ocurrieron entre finales del Silúrico y comienzos del Devónico

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(420-360 m.a.), actividad llevada a cabo por organismos del linaje Apterygota junto con otro grupo de artrópodos (Miriapoda) (Labandeira, 2006).

Se piensa que existen alrededor de 925.000 especies de insectos pero pueden llegar a ser cerca de 5 millones de especies, siendo el linaje de seres vivos más diverso del planeta (Grimaldi & Engel 2005). Se estima que la capacidad de vuelo de los insectos apareció a comienzos del Devónico (406 m.a.) y que los linajes más importantes ya existían para el Misisipiense (345 m.a., Carbonífero inferior) (Misof et al., 2014). Por esta razón no es extraño pensar que una de las circunstancias por lo cual se puede indicar la gran diversidad de los insectos es su grado de antigüedad. No obstante a finales del Devónico (370 m.a.) los tetrápodos ya hacían su aparición en la tierra, y el número de familias de este linaje se mantuvo con un incremento relativamente bajo hasta finales del Cretácico (100 m.a.), mientras que la tasa de aparición de familias de insectos ha sido casi todo el tiempo alta, especialmente desde el Carbonífero (Labandeira & Sepkoski, 1993).

Al combinar la antigüedad de los linajes en Insecta con una diversificación natural de forma exponencial, se pueden obtener una gran riqueza sin que haya grandes diferencias en la tasa de diversificación (Mayhew, 2007). Según el anterior autor, si dos linajes diferentes, tienen tasas de diversificación similares uno con 0,029 m.a-1 y otro con 0,027 m.a-1, entonces en un término de 400 m.a. el primero tendrá más de 100.000 especies mientras que el segundo tan solo 50.000.

Por otro lado, los insectos siempre han vivido al lado de las plantas, y las angiospermas siempre han vivido al lado de los insectos. Según el reloj biológico-molecular, se piensa que las primeras plantas verdes (embriofitas) aparecieron en la tierra en un rango entre 568-815 m.a., mientras que las angiospermas aparecieron entre 175-240 m.a. (Clarke, Warnock & Donoghue, 2011). Las plantas han trasformado de forma efectiva el planeta, por influir directamente en el clima, la formación de suelo, los ciclos biogeoquímicos, entre otros (Clarke et al., 2011). Pero además las plantas han edificado la posibilidad de hábitats para todas las especies de animales en las áreas continentales, y también para muchas especies marinas (estuarios, manglares). Los insectos desde su aparición en la tierra (linaje originalmente terrestre) han tenido refugio, alimento y muchas otras ventajas dadas por los hábitats asociados a las plantas terrestres, y estos recursos se generaron con la consolidación y el éxito de ellas.

Se cree que el aumento de la diversidad de algunos grupos de insectos, aumentó con la radiación de las angiospermas. La radiación de las angiospermas ocurrió temprano en el

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Cretácico (Hochuli, Heimhofer & Weissert 2006; Feild & Arens 2005). No obstante el registro fósil indica que los insectos tuvieron un estancamiento a mitad del Cretácico (Labandeira & Sepkoski 1993), posiblemente por la radiación de las aves. Se sabe que las aves evolucionaron y se irradiaron desde comienzos del Cretácico, y que pudieron además incidir en el cambio de tamaño de los insectos (Clapham & Karr, 2012). Pero al parecer, los insectos evolucionaron rápidamente para protegerse de las aves, y tuvieron en las angiospermas un aliado válido. Se sabe que las relaciones de fitofagia insecto- angiosperma ya existían hace 97 m.a. (Labandeira et al., 1994), fecha que coincide con el resurgimiento de los insectos a finales del Cretácico (Labandeira & Sepkoski 1993).

Algunos de los grupos más exitosos como los coleópteros y lepidópteros fitófagos, tienen una relación de forrajeo (fitofagia), donde se aprovecha diferentes parte de la planta para la alimentación. Hoy sabemos que las angiospermas es el grupo actual de plantas más diversificado, pero también el que ofrece mayor diversidad ecológica (hábitats, formas, funciones), y dicha diversidad ecológica también se ha podido rastrear en el registro fósil (Feild & Arens 2005). La fitofagia es considerada como uno de los factores principales para la explicación de la diversificación de insectos, y las otras interacciones con las plantas y la coevolución han promovido también dicha diversificación (Mayhew 2007). La mayoría de familias existentes de Polyphaga (Coleoptera) se originaron en el Cretácico tardío, incluyendo aquellas fitófagas (McKenna et al. 2015), lo cual coincide con la mencionada diversidad ecológica de las angiospermas.

En otras especies existe una relación de simbiosis entre los insectos y las plantas, una forma de cooperación con beneficios para los dos grupos (mutualismo). Por ejemplo, la reproducción de muchas plantas está íntimamente ligada a los insectos, y se piensa que esto está correlacionado en algunas regiones con los patrones de diversificación evolutiva de dichas plantas (Bronstein, Alarcón & Geber, 2006). La cooperación de los insectos con las plantas y su reproducción es relativamente reciente. Aparentemente surgió de un mecanismo de predación de polen, que luego desencadenó en un intercambio alimenticio por polinización, con la correspondiente inversión energética por parte de las plantas (Labandeira & Currano, 2013). Aunque a finales del Pérmico (250 m.a.) se encontró la primera evidencia de un insecto con proboscis-tipo polinización, solo fue hasta la mitad del Mesozoico donde se generó una radiación de piezas bucales y linajes asociados con la polinización (aproximadamente 200-180 m.a.) (Labandeira & Currano 2013; Labandeira, 2002). Además se sabe que los linajes de relacionados con la predación se generaron principalmente antes de la mitad del Mesozoico (Labandeira, 2002), indicando un cambio en la estrategia de relación en la dinámica insecto-planta.

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Se ha demostrado que existe una correlación entre el aumento de las familias de insectos, con el aumento de tipos de piezas bucales, pero además dicha evolución de piezas bucales no ha dependido de la aparición de las angiospermas, sino que ha sido un proceso paulatino más antiguo y desde los mismos comienzos de la diversificación de los insectos (Labandeira, 1997). También es posible que la condición holometábola favorezca la relación insecto-planta. El 80% de las especies de insectos son holometábolas (Trautwein et al. 2012, Yeates et al. 2012), y dentro de los holometábolos se encuentran la mayoría de casos coevolutivos. Aunque la condición holometábola apareció con los linajes más importantes en el carbonífero, su diversificación ocurrió temprano en el cretácico (Misof et al. 2014), lo cual coincide con la radiación de las angiospermas.

Por su puesto no se puede pensar que estos mecanismos sean los únicos que han influido en la diversificación de los insectos, pero sin lugar a duda la combinación de estos con el polivoltinismo, la condición alada, el pequeño tamaño corporal (minituarización), alta fecundidad, la simbiosis con microorganismos (generan una condición de robustez frente a ataques de parásitos según (Kaltenpoth & Engl, 2014) y otros, hacen parte del éxito evolutivo de los insectos. Además, se conoce que el grupo de los insectos ostenta bajas tasas de extinción (y sorpresivamente baja tasa de cladogénesis también) (Mayhew 2007), y es posible que la combinación de todas las anteriores estén relacionadas.

La conquista de los ambientes acuáticos ha ocurrido varias veces entre los insectos, he involucra varios linajes. Se considera a Ephemeroptera un clado de los basales dentro de los insectos alados (Trautwein et al., 2012), cuyas náyades son totalmente acuáticas y respiran mediante agallas laterales (Dominguez et al., 2006). Dicho grupo posee un amplio registro fósil que ubica su origen en el Carbonífero tardío (Grimaldi & Engel, 2005), que lo convierte en uno de los primeros en adaptarse al agua dulce. Dentro de los Coleoptera la familia Gyrinidae se considera como basal del suborden Adephaga, y presenta géneros fósiles provenientes de comienzo del Triásico medio (Beutel et al., 2013a).

Los insectos acuáticos son abundantes en la mayoría de cuerpos de agua y hábitats sujetos a contacto frecuente con el agua. Generalmente son lo que presentan mayor número de especies en dichos ambientes (Hershey & Lamberti, 2001). Dentro de los macroinvertebrados, los insectos acuáticos son los más diversos y se estima que pueden ser cerca de 60.000 especies alrededor del mundo (Ferreira-Júnior, Salles & Hamada, 2014).

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Son considerados como parte clave de las cadenas tróficas en sistemas lóticos por su contribución en el flujo de energía y fuente basal para los predadores (Granados-Martínez, Zúñiga-Céspedes & Acuña-Vargas, 2016; Allan & Castillo, 2007; Cummins, 1973). Son parte indispensable de la dieta de peces, anfibios, así como de muchas especies de aves y mamíferos (Morse, 2009; Allan & Castillo, 2007).

Muchas de especies de insectos acuáticos mantienen sus estados inmaduros (huevo, larva, pupa) dentro del agua, mientras la fase adulta es alada y se dispersa por el espacio terrestre. Dicha dispersión generalmente se favorece por la presencia de vegetación ribereña que funciona a manera de corredor biológico. La dispersión ocurre con mayor frecuencia hacia las partes altas de la cuenca (Petersen et al., 2004), característica que contrarresta el hecho que las larvas poco a poco son arrastradas aguas abajo por la corriente.

Hay dos tendencias entre estos organismos respecto a la morfología de los adultos. En la primera los imagos son típicamente inconspicuos, pequeños, de vida corta, con coloraciones cripticas, muchas veces con limitada actividad alimenticia y con bajo poder de vuelo, grupo en donde se encuentran la mayoría de especies de Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera y Diptera (Harrison & Dobson, 2008). Según los anteriores autores un segundo grupo lo conforman los Odonata, Hemiptera y Coleoptera, donde los adultos muchas veces son notorios, de tamaños en ocasiones muy grandes, con coloraciones brillantes, con alta capacidad de vuelo y dispersión. El primer grupo está más relacionado con la degradación de la materia orgánica, principalmente en estado larvario, y el segundo es principalmente predador, tanto larvas como adultos.

En general los insectos acuáticos no tienen muchas especies invasoras y se conocen pocos ejemplos de problemas asociados a estos, como si lo son varias especies de moluscos y crustáceos (Ricciardi, 2015). Por otro lado se predice que el cambio climático puede afectar las poblaciones de insectos así como sus hábitats, trayendo un posible aumento de las especies problema (Ulrichs & Hopper, 2008). Este cambio en las poblaciones de insectos respecto al clima, puede estar relacionado a la alteración de los ciclos de las precipitaciones (Witzgall, Kirsch & Cork, 2010), y la humedad del aire.

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2.2 Coleoptera Linnaeus, 1758

Los coleópteros han sido la fuente de inspiración por siglos de coleccionistas que han encontrado un inobjetable valor en su diversidad (Grimaldi & Engel, 2005). Antiguas civilizaciones como Egipto o los Mayas, tenían una gran admiración por estos organismos. En Colombia se les conoce como cucarrones o escarabajos, o dependiendo del grupo se les llama mariquitas (Coccinellidae), gorgojos, picudos (Curculionoidea), chinitas (Gyrinidae), tortuguitas (Chrysomelidae: Cassidinae). En muchos países del mundo son apetecidos como proteína para alimentación humana (Ramos-Elorduy & Pino, 2004), principalmente en México (Ramos-Elorduy & Pino, 2004), y este fenómeno también incluye varios pueblos tradicionales en la Amazonía colombiana.

Con más de 380.000 especies descritas a la fecha (Slipinski et al. 2011), Coleoptera representa cerca del 40% de todas las especies de insectos, es decir que uno de cada cuatro animales en el mundo es un coleóptero (Grimaldi & Engel, 2005). Se encuentran en todas las latitudes del mundo, salvo en la Antártida. Reúne 170 familias taxonómicas en el globo, más de 37 extintas (Slipinski et al. 2011).

A través de la historia el orden Coleoptera se ha encontrado como monofilético (Crowson, 1960), y los estudios con técnicas actuales han fortificado este concepto (Misof et al., 2014; Beutel et al., 2014; Peters et al., 2014; Trautwein et al., 2012; Yeates, Cameron & Trautwein, 2012; Kukalová-Peck & Lawrence, 2004; Wheeler et al., 2001). Si bien la organización por encima del orden y sus relaciones con grupos cercanos de insectos ha dado buenas luces en los últimos tiempos, la organización por debajo aún permanece con muchos aspectos por concluir, especialmente en el clado Polyphaga (Mckenna et al., 2015).

Antes de los años 50’s del s.XX el orden Coleoptera era emparentado bajo dos hipótesis. El ancestro Blattoideo (semejanzas en la forma del cuerpo y la contextura de las alas delanteras con las cucarachas), y el ancestro Neuropteroideo (condición holometábola, morfología larval) (Crowson, 1960). Posteriormente con los trabajos de Crowson y Forbes se definió la relación con Neuropteroidea, más el carácter monofilético del orden y los subórdenes actuales: Adephaga Schellenberg 1806, Polyphaga Emery 1886, Archostemata Kolbe 1908 y Myxophaga Crowson 1955 (Crowson, 1960).

Se conoció a los Coleoptera como grupo hermano de los Neuropteroidea, es decir el clado que une a los órdenes Megaloptera + Neuroptera + Raphidioptera (Wheeler et al., 2001). En los últimos tiempos se ha señalado como grupo hermano de Strepsiptera (Peters et al.,

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2014; Trautwein et al., 2012; Mckenna et al., 2015). La reunión de Coleoptera y Strepsiptera forma el clado Coleopterida que se caracteriza por presentar reducido número de antenómeros, posteromotorismo (vuelo con las alas traseras) y reducción del mesotórax (Beutel et al., 2014), en lo que parece un acuerdo por la posición filogenética de Strepsiptera (Beutel et al. 2014; Peters et al. 2014). Para estos últimos autores el clado Coleopterida es monofilético y además hace parte de Neuropteroidea y llaman al clado Megaloptera + Neuroptera + Raphidioptera como Neuropterida, colocando además a Neuropteroidea como grupo hermano de Mecopterida (Mecoptera, Siphonaptera, Diptera, Trichoptera, Lepidoptera) (Peters et al., 2014). No obstante para otros autores el clado Neuropterida sigue presentando problemas de filogenia (Beutel et al., 2014). Para la definición de estos grupos Peters y colaboradores (2014) han tomado las siguientes apomorfias. Neuropteroidea + Mecopterida: paraglosa vestigial o ausente (carencia de musculos; Aparaglossata). Neuropteroidea: adultos con cabeza prognata o levemente inclinada. Coleopterida: Metatórax alargado y el vuelo realizado por las alas traseras.

Kazantsev en el año 2006 (en Beutel, Bocak & Bocakova, 2007), proponía volver en el tiempo y colocar a los Coleoptera como el grupo basal de Neoptera (cercanos a los Orthoptera y Blattaria) por el estudio que realizó de las mandíbulas de la larvas de la familia Lycidae, indicando que la condición dicondílica (dos puntos de agarre de la mandíbula a la cápsula cefálica) se originó de forma independiente entre grupos de Neoptera. Además describió a Coleoptera como grupo no monofilético. No obstante estas ideas no tuvieron mayor cabida y fue refutada con argumentos robustos por Beutel y colaboradores (Beutel et al., 2007), dejando en claro el carácter monofilético del orden.

Una de las características más evidentes de los coleópteros es la esclerotización de sus alas anteriores. Pero además se ha definido este grupo monofilético por la reunión de las siguientes características según Beutel et al. (2014):

 Cuerpo fuertemente esclerotizado, sin membranas expuestas  Cutícula con tubérculos y escamas  Cabeza prognata y en forma de cuña  Antena como máximo con 11 segmentos  Alas anteriores trasformadas en élitros  Alas posteriores con dobleces longitudinales y trasversales  Segmentos terminales envaginados

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Los adultos no poseen estructuras que en otros insectos son características morfológicas importantes, como los ocelos y los cercos (Grimaldi & Engel, 2005). La ausencia de cercos (cerci; apéndice del segmento XI que es generalmente multisegmentado y tiene función mecano-sensitiva), es una característica que comparte con los Acercaria (Beutel et al., 2014). Los ojos de los coleópteros son compuestos y muy evolucionados y por lo general los ocelos están completamente reducidos tanto en larvas (Costa, Vanin & Casari, 1988) como en adultos (Beutel et al., 2014).

El sistema reproductivo masculino presenta glándulas accesorias ectodérmicas cuyas secreciones juegan un rol importante en la formación de paquetes de espermatozoos, y en el aparato sexual femenino las ovariolas (donde se producen los óvulos) están dispuestos en fardos (Beutel et al., 2014).

Los élitros esclerotizados permiten la (extraordinaria) protección de las partes blandas del cuerpo (alas, abdomen) (Casari & Ide, 2012). Se sabe que los élitros tenían venación y tenían mayor movimiento en los coleópteros del Mesozoico y que las puntuaciones y estrías de las especies modernas pueden obedecer a vestigios de dicha venación (Grimaldi & Engel 2005). Según los anteriores autores se generó un cambio evolutivo donde las alas delanteras dejaron de ser funcionales para el vuelo y se endurecieron, esto acompañado con una reducción del mesotórax.

Las alas traseras son membranosas, resistentes, generalmente más largas que los élitros y tienen la capacidad de plegarse en el dorso (Casari & Ide, 2012). Se piensa que esta última característica tiene relación con el reducido patrón de la venación, y que cuando los músculos del vuelo se activan se genera una tención que permite que estas alas de desdoblen sin alteración (Grimaldi & Engel 2005).

El protórax es resistente, relativamente grande y es independiente del resto del tórax (pterotórax) (Crowson, 1981). En algunos casos se extiende hacia adelante para cubrir la cabeza, antenas y piezas bucales a manera de capuchón. Por su parte el pterotórax evolucionó para adherirse fuertemente al abdomen y es protegido en conjunto por los élitros, lo que permite un tipo de flexibilidad especial que se combinada con el concepto de protección (Grimaldi & Engel 2005). En algunos casos (familia Elateridae) dicha flexibilidad entre el protórax y el pterotórax-abdomen puede tener una fuerza enorme capaz de movilizar al organismo de una rama a la otra a manera de resorte en caso de disturbio.

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El fósil más antiguo conocido de Coleoptera, Coleopsis archaica, proviene de comienzos del Pérmico el cual ha sido anidado a la familia Tshekardocoleidae (Kirejtshuk et al., 2014). Esto posiciona a los coleópteros como uno de los clados más antiguos de Insecta. El mayor tiempo evolutivo respecto a otros grupos de insectos, puede ser una de las explicaciones al extenso y aún inconcluso número de especies del linaje (Mckenna et al., 2015). Pero también al hecho que Coleoptera presenta una alta tasa de especiación, acompañada por una baja tasa de extinción (Crowson, 1981; Grimaldi & Engel 2005).

El éxito evolutivo de Coleoptera está de alguna forma relacionado con el desarrollo de los élitros. La mayoría de adaptaciones corresponden con un estilo de vida críptico, en el cual la protección extra otorgada por los élitros le permiten a las poblaciones conquistar diferentes hábitats (Grimaldi & Engel 2005). Según los anteriores autores ciertas características filogenéticas de los coleópteros como la forma de las piezas bucales, tipo de extremidades, pérdida de ciertos músculos, la inmovilizad de las coxas traseras, entre otras, pueden estar relacionadas con el desarrollo de los élitros.

Gracias a los élitros estos organismos pueden generar galerías bajo las rocas, en el suelo o dentro de troncos viejos, además de conquistar sitios como las playas, los ambientes acuáticos o nidos de otros animales. Además le permite a los coleópteros conquistar lugares con altas presiones naturales. Los élitros cubren total parcialmente los espiráculos, lo cual es una ventaja para enterrarse en lugares muy fríos, para controlar la perdida excesiva de agua en ambientes calurosos, y una menor exposición a la infección por hongos (Grimaldi & Engel 2005).

Otro aspecto de su éxito evolutivo es que poseen una gran cantidad de hábitos alimenticios, para lo cual han desarrollado gran plasticidad de las piezas bucales, apartándose de un patrón general para poder aprovechar diferentes fuentes de alimento tanto en larvas como en adultos. Las piezas bucales son principalmente masticadoras con mandíbulas bien desarrolladas (Triplehorn et al., 2005). Algunas especies de Coleoptera están asociados a la descomposición de la madera (Macagno et al. 2015; Hanula et al., 2009), otras pueden ser fitófagos, predadores, fungívoros y algunos parásitos. Los fitófagos a su vez pueden especializarse en cada parte de la planta y así existen especies que consumen las hojas, otras el tronco, las raíces, flores o frutos (Casari & Ide, 2012). Cualquier parte de la planta puede ser atacada por alguna especie de coleóptero (Triplehorn et al., 2005).

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El ciclo evolutivo puede variar desde cuatro generaciones en el año, hasta una generación en varios años (Triplehorn et al., 2005). En las zonas templadas generalmente ocurre una generación al año, mientras en el trópico la tendencia es al multivoltismo (al menos dos generaciones al año, dependiendo de la época climática).

Los coleópteros son insectos de metamorfosis completa (holometábolos), es decir que presentan las fases de larva, pupa e imago (adulto). Las larvas de Coleoptera pueden presentar diferentes formas como Escarabeidiformes (Scarabaeidae), Campodeiforme (Staphylinidae), Elateriforme (Elateridae) o Vermiforme (Curculionidae) (Costa et al., 1988). La pupa por lo general presenta apéndices libres no adheridas al cuerpo, con rostro similar al adulto, y usualmente no en capullo (Triplehorn et al., 2005).

A nivel de suborden existe una aceptación general por los clados Archostemata, Myxophaga, Polyphaga y Adephaga (Lawrence & Newton Jr, 1982). En una excelente publicación que toma 107 caracteres morfológicos externos e internos de larvas y adultos, se comprobó que dichos grupos son evidentemente monofiléticos (Beutel & Haas, 2000). Estos autores indicaron que Myxophaga es hermano de Polyphaga, los cuáles compartían las características de tener las patas de las larvas con una sola uña, las patas de los adultos con cinco segmentos, mola presente en adultos, trocantino fusionado a la propleura, y ventritos meso y metatoráxicos firmemente conectados. Además Adephaga es el grupo hermano de Myxophaga + Polyphaga, y Archostemata es el grupo basal actual por ausencia de un “urogomphi” y presencia en el abdomen de las larvas de “ampollas” trasversales (Beutel & Haas, 2000).

Además se ha sugerido al clado extinto Protocoleoptera como suborden y grupo basal de Coleoptera (Bouchard et al., 2011; Beutel & Pohl, 2006; Mckenna et al. 2015; Slipinski et al. 2011), aunque es posible que hubieran sido varios grupos (Grimaldi & Engel 2005).

Suborden Archostemata Kolbe, 1908

Comprende cerca de 35 especies actuales, las cuales tienen características basales del linaje en concordancia con el registro fósil (Grimaldi & Engel, 2005). En la actualidad no se conoce de ninguna especie de este grupo que esté asociada a las fuentes de agua.

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Suborden Myxophaga Crowson, 1955

Es un grupo con cerca de 65 especies especializadas en ambientes acuáticos y semiacuáticos, considerado por algunos autores como grupo hermano temprano de Adephaga y Polyphaga, y por otros como un grupo basal de los Polyphaga (Grimaldi & Engel, 2005). Al parecer consumen algas filamentosas (Triplehorn & Johnson, 2005).

Suborden Adephaga Schellenberg 1806

Comprende aproximadamente el 10% de todas las especies de coleópteros, son principalmente predadores tanto adultos como larvas, y muchas son acuáticas o semiacuáticas (Grimaldi & Engel, 2005). Adephaga posee dos clados naturales diferenciados, Hydradephaga y Geoadephaga (Mckenna et al., 2015). Ya en los años 50’s se conocía la división general del suborden Adephaga en Hydradephaga (especies acuáticas) y Geadephaga (especies principalmente terrestres; algunas especies de Carabidae son acuáticas) (Crowson 1960). Aunque varias veces se ha cuestionado estos clados como monofiléticos, con el trabajo de Beutel y colaboradores se encontró el estado monofilético de Geadephaga (Beutel, Ribera & Bininda-Emonds, 2008), corroborado por el estudio de Maddison y colaboradores (Maddison et al., 2009).

Los mismos autores señalan que no existe el suficiente soporte para que Hydradephaga sea monofilético, aspecto que fue corroborado posteriormente por Beutel y colaboradores, quienes tomaron 150 caracteres y además elaboraron el análisis filogenético con clados extintos (Beutel et al., 2013b). Se encontró que Hydradephaga era parafilético, siendo la familia Gyrinidae el grupo basal, y Geadephaga se posicionó como hermano del clado Haliplidae + Dytiscoidea (Beutel et al., 2013b). Dentro de Dytiscoidea se generaron tres grupos, el primero de géneros extintos principalmente de la familia Coptoclavidae, el segundo de las familias actuales Aspidytidae + Amphizoidae + Hygrobiidae + Dytiscidae, y finalmente un clado con Noteridae + Meruidae también familias actuales (Beutel et al., 2013b). No obstante estos tres clados se presentaron en una posible politomía, lo cual sugiere que el tema sigue abierto.

Suborden Polyphaga Emery 1886

Es el grupo más diverso y representa cerca del 90% de las especies, y su nombre obedece a la gran cantidad de dietas diferentes que posee (Grimaldi & Engel, 2005). En Polyphaga aún existen grandes dudas de la monofilia en algunas series y súperfamilias (Mckenna et

______21 al., 2015). En tiempos de Crowson ya se reconocían series (entre suborden y superfamilia) en Polyphaga. Estas series han sido llamadas Staphyliniformia, Scarabaeiformia, Elateriformia, Bostrichiformia y Cucujiformia, pero desde un comienzo se ha tenido deficiencias en la definición de cada una (ver Crowson 1960). Posterior a Crowson se identificó tres linajes principales Staphyliniformia, Eucinetiformia + Scarabaeiformia- Elateriformia, y Bostrichiformia + Cucujiformia (Lawrence & Newton Jr 1982). Lawrence y colaboradores (Lawrence et al., 2011) además propusieron las series Scirtiformia y Derodontiformia, la primera de ellas no aceptada en general y la segunda aceptada por algunos (Bouchard et al. 2011).

La serie Staphyliniformia es reconocida actualmente con las superfamilias Staphylinoidea e Hydrophiloidea (Bouchard et al. 2011; Lawrence et al. 2011). No obstante en 2005 se examinaron 121 caracteres morfológicos de adultos y larvas, y se encontró la conformación de la superfamilia Histeroidea y que la serie además incluía a Scarabaeoidea como grupo hermano de Hydrophiloidea + Histeroidea, indicando el carácter parafilético de Staphyliniformia (Beutel & Leschen, 2005).

Pese al consenso de mantener a Scarabaeiformia como una serie, también se ha incluido este clado como cercano a Elateroidea, y estos dos dentro de un clado con Bostrichoidea (Lawrence et al., 2011), indicando que los límites entre Scarabaeiformia, Elateriformia y Bostrichiformia aun no están claros. Tampoco al interior de Scarabaeiformia está claro el asunto. En Scarabaeoidea se ha encontrado que las familias Pasaliidae, Lucanidae y otras relacionadas conforman una politomía a partir de datos de ADN nuclear (Smith, Hawks & Heraty, 2006).

La serie Elateriformia está conformada por las superfamilias Elateroidea, Cantharoidea, Byrrhoidea, Buprestoidea, Dascilloidea y Scirtoidea (Bouchard et al. 2011). En 2007 se investigó la serie con más de 3.800 nucleótidos nucleares y mitocondriales, y se encontró que Elateroidea incluía a Cantharidae y Lampyridae, siendo entonces un grupo parafilético, mientras que Dascilloidea, Buprestoidea y Byrrhoidea no eran monofiléticos (Bocakova et al., 2007). Además se halló el carácter monofilético de Scirtoidea, pero Byrrhoidea era fuertemente parafilético (Bocakova et al., 2007). Se encontró que tanto el cuerpo blando como la bioluminiscencia han tenido múltiples orígenes y que no existe soporte para considerar a Elateriformia como monofilético (Bocakova et al., 2007).

En 1996 se comprobó que la serie Bostrichiformia tampoco era monofilética porque a ella se asignaba la familia Nosodendridae, que mostró una fuerte afinidad con Derodontidae

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(Beutel, 1996). Dentro de la propuesta de la serie Derodontiformia, se ha mudado a Nosodendridae a dicha serie (Bouchard et al. 2011), pero aún no está clara la división entre Bostrichiformia y Derodontiformia, y se sugiere una afinidad con Cucujiformia (Beutel, 1996).

La serie más estable es Cucujiformia de la cual hacen parte las superfamilias Lymexyloidea, Cleroidea, Cucujoidea, Tenebrionoidea, Chrysomeloidea y Curculionoidea (Bouchard et al. 2011; Lawrence et al. 2011), pero al interior de esta serie se evidencian varios inconvenientes. Las superfamilias Cucujoidea y Tenebrionoidea muestran evidencia que no son monofiléticas (Lawrence et al. 2011). En un análisis molecular con las secuencias 18S y 28S del rADN, se encontró una fuerte concordancia del clado Curculionoidea con una hipótesis monofilética, pero en cambio Chrysomeloidea mostró varias politomías (Marvaldi et al., 2009), lo que indica la falta de estudios en este último grupo.

Entonces el panorama actual de Polyphaga indica que su filogenia aún no está resuelta y que aún faltan muchos esfuerzos en el tema (Beutel & Pohl 2006). Pese a la proliferación de técnicas moleculares, se sugiere hacer el esfuerzo de integrar aspectos morfológicos en el debate (Beutel & Pohl 2006).

Los enemigos naturales de los coleópteros son diversos en incluye murciélagos (Kunz et al., 2011), aves (Hagar et al., 2012). También hay varias especies de coleópteros que son simbiontes de hormigas ya sea por mutualismo o parasitoidismo (Parker, 2016).

Son afectados por los cambios en la estructura de la vegetación. En la Amazonía central (Manaos) se encontró que la composición del ensamblaje de coleópteros cambió significativamente tanto al analizar la distancia al bosque nativo, como cuando disminuía el tamaño del área fragmentada, donde la mayoría de especies fueron altamente afectadas (Didham et al., 1998a). La estimación de la perdida de especies de Coleoptera dependió del tamaño del fragmento de bosque, donde bosques con 1 hectáreas perderían casi el 50% de su fauna frecuente y original, bosques de 10 hectáreas cerca del 30% y bosques con 100 hectáreas cerca del 14% (Didham et al., 1998a). No se encontró alguna relación de la pérdida de diversidad de especies con el tamaño de los organismos o el grupo trófico, en una comparación de las especies más frecuentes, aunque en el análisis global del ensamblaje la proporción de especies en los diferentes grupos tróficos dependió del grado de fragmentación (Didham et al., 1998a).

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Además se sabe que en los bordes del bosque se puede encontrar una alta densidad de coleópteros en áreas tropicales (Didham et al., 1998b).

Los coleópteros han sido utilizados para la reconstrucción de paleoambientes en sitios de interés antropológico, gracias a la permanencia de sus partes esclerotizadas en el sedimento desde antes del establecimiento de la agricultura en dichos sitios (Andrieu- Ponel et al., 2000). También han servido para analizar cambios antropológicos en la historia hidrológica de algunos sistemas acuáticos (Andrieu-Ponel & Ponel, 1999).

Clave para subórdenes de Coleoptera. Adultos.

A continuación se presenta una clave para los subórdenes de Coleoptera, la cual está basada en (Casari & Ide, 2012) más aportes de (Triplehorn et al., 2005). La terminología en la morfología de los adultos en este trabajo sigue a Casari & Ide (2012), Lawrence et al. (2010) y Archangelsky et al. (2009).

1. Protórax con sutura notopleural (pleura protoráxica evidente); ala membranosa con celda oblonga (Fig. 2.1 a y b); tarsos siempre con cinco segmentos o pseudotetrámeros; si existe mazo en la antena entonces nunca con tres segmentos …………… 2. 1’. Protórax sin sutura notopleural (pleura protoráxica disminuida y escondida); ala membranosa con presencia o no de celda oblonga; tarso y mazo en la antena con número variable de segmentos …………… 3. 2. Metacoxa móvil y no fusionada al metaesterno; abdomen con cinco ventritos; primer ventrito nunca dividido por la metacoxa; el ápice del ala membranosa en descanso se enrolla en espiral (abanico cerrado); sin representantes acuáticos …………… Archostemata 2’. Metacoxa completamente inmóvil y frecuentemente fusionada al metaesterno; abdomen con seis ventritos; primer ventrito dividido completamente por la metacoxa; ala membranosa cuando está en descanso no se enrolla; organismos acuáticos o terrestres; aquellos acuáticos con forma hidrodinámica y con pelos natatorios en al menos una parte de las patas; aquellos terrestres con órganos de limpieza en las tibias anteriores …………… Adephaga 3. Ala membranosa con celda oblonga (Fig. 2.1 c); antena corta generalmente inferior al ancho de la cabeza; mazo de la antena con 1-3 segmentos; trocánteres de las patas posteriores con apariencia triangular; largo del cuerpo inferior a 2 mm; en ambientes acuáticos, higropétricos o ribereños …………… Myxophaga 3’. Ala membranosa sin presencia de celda oblonga (Fig. 2.1 d); antena de tamaño variable; mazo de la antena con número de segmentos variable, generalmente 3 o más; trocánteres de las patas posteriores con apariencia variable; largo del cuerpo variable; en una gran diversidad de ambientes incluyendo acuáticos, higropétricos y ribereños …………… Polyphaga

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Figura 2.1. Alas posteriores en Coleoptera. (a) Cupedidae: Archostemata; (b) Dytiscidae: Adephaga; (c) Torridincolidae: Myxophaga; (d) Scarabaeidae: Polyphaga. Celda oblonga (ob). Imágenes (a), (b) y (d) modificadas de (Beutel & Haas, 2000). Imagen (c) modificada de (Hájek & Fikáček, 2008).

2.3 Coleópteros Acuáticos

Dentro de Coleoptera existen varias líneas evolutivas en las cuales existen especies con hábitos acuáticos ya sea en fase adulta, larva o ambas (Crowson, 1981). La estrategia de colonizar el agua por parte de los coleópteros ocurrió varias veces en la historia evolutiva (White & Roughley, 2008). Estos eventos evolutivos fueron independientes y originaron varios estados de la transición agua-tierra, con el correspondiente desarrollo de las estrategias adaptativas en todas las fases de desarrollo (Morse, 2009).

Dentro de los insectos acuáticos existen pocos órdenes con especies totalmente acuáticas, es decir con todo su ciclo se desarrolla dentro del agua (Coleoptera, Hemiptera), mientras en la mayoría de linajes las fases larvales son acuáticas y los adultos terrestres (alados) como ocurre con Diptera, Trichoptera, Lepidoptera, Megaloptera, Ephemeroptera, Odonata, Plecoptera, entre otros. En Coleoptera además aparecen linajes que son secundariamente terrestres como la subfamilia Sphaeridiinae de Hydrophilidae, Limnichidae y Heteroceridae (Crowson, 1981).

Los coleópteros acuáticos tienen representantes de todos los grupos funcionales alimenticios (Hershey & Lamberti, 2001) siendo los hábitos alimenticios omnívoro, fitófago,

______25 carnívoro y detritívoro los más comunes. En ocasiones se les diferencia por el tamaño de partícula que consumen y la forma como ingieren el alimento. Así encontramos aquellos que son predadores, colectores, trozadores y minadores principalmente.

Ocupan tanto ecosistemas lénticos como lóticos, y son frecuentes en el margen del agua (Ferreira-Jr. et al., 2014; Hershey & Lamberti, 2001), fitotelmas (Nishadh & Das, 2012) y humedales (Epele & Archangelsky, 2012). Se les puede clasificar dependiendo de la forma como se movilizan por el espacio, o se relacionan con el sustrato, y entonces los organismos bentónicos1 son los que viven en el fondo del sustrato, los nectónicos son los que se mueven a voluntad por la columna de agua y los neustónicos que se localizan en la interfase agua-aire. Además habitan el margen del agua que provee una transición natural entre hábitats terrestres y acuáticos (Jäch, 1998; Crowson, 1981), donde se encuentra asociado fauna primariamente terrestre pero espacialmente cercanos a los hábitats acuáticos como ciertas especies de Carabidae (Crowson, 1981), a especies que se desarrollan exclusivamente en condiciones paracuáticas (Jäch, 1998). Cuando la línea del agua baja deja al descubierto materia orgánica y macroinvertebrados que son fuente de alimentación de las poblaciones periacuáticas estrictas y facultativas.

En la región Neotropical existen alrededor de 30 familias con representantes acuáticos o periacuáticos (ribereños, paracuáticos) (Archangelsky et al. 2009), y en el globo se consideran 43 (Jäch, 1998). Se piensa que en mundo existen más de 12.600 especies de coleópteros con alguna fase acuática en su desarrollo, las cuales pueden representar cerca del 70% de especies esperadas (Jäch & Balke, 2008).

En Colombia los coleópteros acuáticos pueden poseer tamaños muy diferentes, desde los Ptiliidae e Hydroscaphidae con menos de 1 mm, hasta los Hydrophilidae (Hydrophilus) y Dytiscidae (Megadytes) con más de 30 mm.

Las larvas de los coleópteros acuáticos presentan órganos modificados para la respiración bajo el agua, como expansiones laterales en Gyrinidae y algunos Hydrophilidae, agallas espiraculares en Myxophaga y agallas anales en Scirtidae (Beutel et al., 2014), Elmidae y Lutrochidae. Otros poseen espiráculos especializados que clavan en las plantas vasculares que les permite tomar el oxígeno de la cavidad vascular (White & Roughley, 2008).

1 La palabra bentos (benthos) fue tomada de la ecología de los taludes marinos y obedece al hábito de muchas especies de adherirse al sustrato (erizos, moluscos, anélidos, corales). Muchas veces se ha denominado a los macroinvertebrados acuáticos como “el bentos” pero técnicamente es incorrecto, pues deja por fuera una gran parte de la diversidad y dinámicas de los ecosistemas acuáticos de agua dulce. ______26

Los adultos pueden presentar plastrón, que es una capa densa de micropilosidad hidrófoba donde se retiene el aire y se hace el intercambio de gases como en una agalla física (Beutel et al., 2014; Brown, 1987). Dicho plastrón se puede ubicar en todo el cuerpo como en Dryopidae, ventralmente en Hydrophilidae (Beutel et al., 2014) y en parches ventrales y dorsales en Elmidae. También se encuentra en Brachycerinae, Curculionidae (Sousa, Rosado-Neto & Marques, 2012).

Se considera que las especies de coleópteros xilófagos (consumidores de troncos, raíces y ramas en descomposición) son claves para el establecimiento de comunidades diversas en sitios donde abundan estos sustratos (como las palizadas; xylal). Dichas especies generan concavidades y dispersan los hongos acuáticos, características que son aprovechadas por otras especies aumentando las poblaciones en dichos sitios (McKie & Cranston, 1998). Los coleópteros xilófagos pueden llegar a ser los principales macroinvertebrados que modifican el estado de la madera sumergida (McKie & Cranston, 1998), y en las zonas de inundación de humedales (Braccia & Batzer, 2001)

Algunos representantes de familias micófagas (consumidoras de hongos) poseen cavidades en su exoesqueleto que le permiten llevar esporas de ciertos hongos, que son trasportadas hasta los sustratos o ambientes que habitan para que se desarrollen y así poder consumirlos. Entre otras familias es el caso de ciertos grupos en Carabidae, Ptiliidae, Staphylinidae y Curculionidae (Grebennikov & Leschen, 2010), que en el territorio nacional presentan especies asociadas a zonas de descomposición de ramas y troncos en ríos y humedales. Pero también se piensa que dichas concavidades pueden trasportar algas en algunos miembros de familias algívoras como Hydraenidae y Elmidae (Grebennikov & Leschen, 2010).

Un aspecto importante del estudio de los coleópteros acuáticos, obedece a que son fuente alimenticia para varias especies de peces en sistemas fluviales y lénticos, es decir que constituyen un ensamblaje intermedio en la cadena trófica. En la parte alta del río Cauca se encontró que en la dieta la sabaleta Brycon henni (Characidae) los restos de insectos tuvieron un índice de importancia alto, con una destacada participación de los coleópteros tanto en fase larvaria como en adulto, entre otras con las familias Elmidae y Psephenidae (Botero-Botero & Ramírez-Castro, 2011). En riachuelos de tierra firme en el Amazonas se ha encontrado que las familias Elmidae y Staphylinidae pueden ser parte de los recursos frecuentemente utilizados por especies de Characidae (Castellanos, 2011). Incluso se ha

______27 sugerido la utilización de coleópteros en la alimentación complementaria de peces en cultivo (Henry et al., 2015).

Se sabe que los coleópteros acuáticos son susceptibles a los cambios en el uso de la tierra que puedan ocurrir en la cuenca. Esto indica que tienen un importante potencial para sintetizar qué ocurre con la distribución (y la diversidad) en una región en términos de cobertura vegetal, lo que a su vez puede ser usado para monitorear los procesos de conservación (Eyre et al., 2003), regeneración de ecosistemas nativos, restauración y monitoreo de la diversidad. También reaccionan a ciertas obras de ingeniería. Se sabe que en sectores regulados de ríos el número total de individuos y la biomasa de estos organismos baja considerablemente respecto a sectores no regulados (Jonsson, Deleu & Malmqvist, 2013).

Debido a que se han adaptado de forma amplia a los cuerpos de agua y ostentan una riqueza de especies muy alta, pueden ser útiles para la evaluación ambiental, la bioevaluación y el monitoreo de los ecosistemas acuáticos. Han sido foco del análisis de los diferentes criterios de conservación incluyendo la cuantificación (Eyre & Rushton, 1989).

Árbol de vida de los Coleoptera acuáticos

La nomenclatura seguida en este trabajo sigue la ordenación sistemática propuesta por Lawrence2 en 2016, que a su vez incluye contribuciones de varios trabajos recientes en genómica y filogenética. La ordenación de subfamilias y tribus utilizada en los siguientes capítulos sigue diferentes autores, incluyendo Bouchard et al. (2011). La siguiente clasificación incluye las familias encontradas en colección más aquellas que posiblemente estén en el país (*).

2 Classification (Families and subfamilies). In: Beutel R.G & Leschen A.B. 2016. Coleoptera, Beetles. Vol.1 Morphology and systematic (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga). De Gruyter. Berlin, Germany. Consultado virtualmente como visualización de Google Books en mayo de 2017: https://books.google.com.co/books?id=bEK7CwAAQBAJ&dq=beutel+2016+coleoptera&hl=pt- BR&source=gbs_navlinks_s ______28

ADEPHAGA GYRINIDAE Latreille, 1810 HALIPLIDAE Aubé, 1836 MERUIDAE* Spangler and Steiner, 2005 NOTERIDAE Thomson, 1860 DYTISCIDAE Leach, 1815 CARABIDAE Latreille, 1802

MYXOPHAGA Superfamilia Lepiceroidea Hinton, 1936 (1882) LEPICERIDAE* Hinton, 1936 (1882) Superfamilia Sphaeriusoidea Erichson, 1845 HYDROSCAPHIDAE LeConte, 1874 SPHAERIUSIDAE Erichson, 1845

POLYPHAGA Serie STAPHYLINIFORMIA Superfamilia Hydrophiloidea Latreille, 1802 HYDROPHILIDAE Latreille, 1802 EPIMETOPIDAE Zaitzev, 1908 GEORISSIDAE* Laporte, 1819 HYDROCHIDAE Thomson, 1859 Superfamilia Staphylinoidea Latreille, 1802 HYDRAENIDAE Mulsant, 1844 PTILIIDAE Erichson, 1845 STAPHYLINIDAE Latreille, 1802 Serie SCARABAEIFORMIA Superfamilia Scarabaeoidea Latreille, 1802 SCARABAEIDAE Latreille, 1802 Serie ELATERIFORMIA Superfamilia Scirtoidea Fleming, 1821 SCIRTIDAE Fleming, 1821 Superfamilia Byrrhoidea Latreille, 1804 CNEOGLOSSIDAE Champion, 1897 DRYOPIDAE Billberg, 1820 (1817) ELMIDAE Curtis, 1830 HETEROCERIDAE Macleay, 1825 LIMNICHIDAE Erichson, 1846 LUTROCHIDAE Kasap and Crowson, 1975 PSEPHENIDAE Lacordaire, 1854 PTILODACTYLIDAE Laporte, 1836 Superfamilia Elateroidea Leach, 1815 CANTHARIDAE Imhoff, 1856 (1815) LAMPYRIDAE Rafinesque, 1815 Serie CUCUJIFORMIA Superfamilia Tenebrionoidea Latreille, 1802 ANTHICIDAE Latreille, 1819 Superfamilia Chrysomeloidea Latreille, 1802 CHRYSOMELIDAE Latreille, 1802 Superfamilia Curculionoidea Latreille, 1802 CURCULIONIDAE Latreille, 1802

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Herramientas en línea para el estudio de los coleópteros

Actualmente existen varias páginas en Internet que permiten acercarse a la taxonomía y morfología de estos organismos. Se cita a continuación algunas de las herramientas en línea que se visitaron y consultaron en desarrollo de este trabajo:

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______35

Capítulo 3

SUBORDER ADEPHAGA

Para el Neotrópico hacen parte de este clado las familias Gyrinidae, Haliplidae, Noteridae, Meruidae, Dytiscidae y Carabidae (Jäch & Balke, 2008), las primeras son familias especializadas para vivir en el agua y la última con varios representantes periacuáticos playeros y facultativos (Jäch, 1998). Adephaga presenta varios linajes adaptados plenamente a la vida acuática, y se sabe que esta característica de conquistar el medio acuático surgió varias veces durante la evolución (Ribera, Hogan & Vogler, 2002). De este suborden se presenta en la actualidad cerca de 45.000 especies descritas alrededor del mundo (Beutel & Ribera, 2016).

Clave taxonómica para las familias de Adephaga. Adultos.

Esta clave incluye las familias de Adephaga en Colombia más la familia Meruidae. Esta es una modificación de las claves de Ferreira-Jr. et al., 2014; Casari & Ide, 2012, Archangelsky et al., 2009 y Epler, 2010.

1. Ojos totalmente divididos por el margen lateral de la cabeza (aparentan tener 4 ojos); patas intermedias y posteriores con aspecto ancho y aplanado a manera de paletas; antenas con antenómeros cortos y compactos con escapo y pedicelo ensanchados …………… GYRINIDAE Latreille, 1810 1’. Los ojos no se encuentran divididos por el margen lateral de la cabeza; las patas intermedias y posteriores son de aspecto cilíndrico alargado, dilatado o capitado, pero nunca en forma de paleta; antenas con antenómeros generalmente más largos que anchos con escapo y pedicelo poco modificados …………… 2.

2. Coxas posteriores expandidas hacia atrás a manera de placas que cubren los primeros ventritos, la inserción y la base del fémur posterior …………… HALIPLIDAE Aubé, 1836 ______36

2’. Coxas posteriores no forman placas; primeros ventritos y el fémur posterior generalmente visibles en su totalidad …………… 3.

3. La metacoxa no se extiende lateralmente hasta alcanzar la base del élitro; antena pubescente; región dorsal con sedas sensoriales erectas, notorias y ubicadas en posiciones fijas …………… CARABIDAE Latreille, 1802 3’. Metacoxa extendida lateralmente hasta alcanzar la base del élitro; antena glabra casi en su totalidad; región dorsal sin sedas sensoriales erectas, aunque puede presentar sedas cortas, reclinadas y esparcidas …………… 4.

4. Élitros con punteaduras conspicuas, cubiertos con sedas cortas, reclinadas y esparcidas; uñas tarsales pectinadas; ojos con omatidios conspicuos; tamaño inferior a 1 mm …………… MERUIDAE* Spangler & Steiner, 2005 4’. Élitros sin punteaduras conspicuas; generalmente sin sedas esparcidas; uñas tarsales no pectinadas; ojos con omatidios normales pequeños; tamaño generalmente superior a 1 mm …………… 5.

5. La metacoxa con ángulo posterior de forma triangular, que se expande hacia atrás cubriendo la base del trocánter; metacoxa y metaesterno forman una placa continua aplanada ventralmente; sin escutelo; sin estrías en los élitros; tarso posterior con dos uñas similares y delgadas …………… NOTERIDAE Thomson, 1857 5’. La metacoxa con ángulo posterior redondeado, no extendida hacia atrás; base del trocánter expuesto; sin placa continua aplanada ventralmente; con y sin escutelo; con y sin estrías en los élitros; tarso posterior con dos uñas similares, o con uñas desiguales, o con una sola uña robusta …………… DYTISCIDAE Leach, 1815 *Familia posible

3.1 GYRINIDAE Latreille, 1810

Los adultos de esta familia viven sobre el agua, generalmente en pequeños sistemas de agua con corriente (van der Eijk, 1986). Son nadadores excelsos y se les observa formando grupos principalmente en áreas sombreadas hacia la orilla donde la corriente no sea muy fuerte (Michat & Archangelsky, 2014). También habitan lagos, embalses, humedales y otros sistemas lénticos (Oygur & Wolfe, 1991). Tienen comportamientos gregarios y se ha observado que ante la presencia de un predador incrementan la velocidad de deslizamiento (Watt & Chapman, 1998) En época reproductiva pueden desplazarse por vuelo hacia otros sitios en especial los machos (van der Eijk, 1986). Han sido foco de atención por su habito único entre los coleópteros acuáticos, de residir en la superficie del agua (neuston) (Miller & Bergsten, 2012), para lo cual desarrollaron entre otras ______37 adaptaciones la división del ojo, con una parte ventral y otra dorsal (Michat & Archangelsky, 2014). Algunas especies son activas en el día a pleno sol, mientras otras son nocturnas o crepusculares (Michat & Archangelsky, 2014). En los adultos se ha observado poca especialización alimenticia, siendo carnívoros, carroñeros o fitófagos (Oygur & Wolfe, 1991). Se les ve en busca de insectos (vivos o muertos) que caen sobre la superficie del agua, y al parecer nunca se alimentan bajo el agua (Michat & Archangelsky, 2014).

Las larvas se desarrollan al interior del agua, son estrictamente acuáticas (Jäch & Balke, 2008) y salen de ella para formar la pupa (Michat & Archangelsky, 2014; van der Eijk, 1986). Tienen hábitos carnívoros (Oygur & Wolfe, 1991), en donde aprovechan sus largas y falcadas mandíbulas para la caza de sus presas (Michat & Archangelsky, 2014), que involucra larvas de insectos (Ferreira-Jr. et al., 2014) y peces.

Existen cerca de 1.000 especies descritas de la familia Gyrinidae, la cuál es de distribución mundial (Gustafson, 2016; Jäch & Balke, 2008), siendo el Paleártico, Neotrópico y África tropical las regiones donde mayor diversidad existe (Jäch & Balke, 2008).

Filogenia

Esta familia se considera como grupo hermano de las demás familias del suborden con una posición basal en el mismo, usando tanto técnicas morfológicas como moleculares (Beutel et al., 2013; Beutel, Ribera & Bininda-Emonds, 2008). Se piensa que tuvo origen en el pérmico (Beutel et al., 2013). Al interior de la misma está relativamente claro el panorama en la distribución de subfamilias y tribus aunque la tribu Enhydrini ha sido considerada parafilética (Beutel et al., 2008). Actualmente se considera válida la tribu Dineutini la cual reemplaza a Enhydrini (Gustafson & Miller, 2017). Se ha indicado que el género Macrogyrus es parafilético y que debe contener las especies del género Andogyrus, quedando el primero como género válido y el segundo como sinónimo y relegado a la posición de subgénero (Gustafson & Miller, 2017; Gustafson, 2016). Ahora el subgénero Andogyrus contiene todas las especies suramericanas de Macrogyrus (Gustafson & Miller, 2017).

Taxonomía

Los ojos de los adultos de esta familia están divididos en dos partes bien separadas una que da hacia arriba y otra hacia abajo, lo que se considera una adaptación muy específica para observar dentro y fuera del agua. Tienen forma hidrodinámica y patas intermedias y

______38 posteriores adaptadas para nadar (Michat & Archangelsky, 2014). Los adultos presentan glándulas para la defensa y las larvas mandíbulas con canales aspectos que comparte con Dytiscidae y que les genera una ventaja adaptativa a la vida acuática (Beutel et al., 2013). Las larvas poseen apéndices en el segmento X (propata terminal) acondicionadas con ganchos posiblemente como herramienta de agarre en aguas con corriente (Beutel et al., 2014). Son de aspecto esbelto, delgadas, con poca esclerotización salvo en las mandíbulas y la cabeza, labro fusionado a la cápsula cefálica, y presencias de traqueo-branquias en los segmentos abdominales (Michat & Archangelsky, 2014).

Para Suramérica se encuentra únicamente la subfamilia Gyrininae, con las tribus Orectochilini, Gyrinini, y Dineutini.

Clave taxonómica para los géneros de la familia Gyrinidae

La presente clave incluye los géneros que se consideran válidos para la región y que a la fecha se han reportado en el territorio colombiano. Esta es una modificación de las claves de Archangelsky et al., 2009 y Epler, 2010.

1. Márgenes laterales del pronoto y élitros pubescentes1; últimos dos ventritos con una fila longitudinal de largas sedas; escutelo no visible …………… Orectochilini Régimbart, 1882 …………… Gyretes Brullé, 1835 1’. Márgenes laterales del pronoto y élitros sin pubescencia; últimos dos ventritos sin fila longitudinal de largas sedas; escutelo visible …………… 2.

2. Protibia no dilatada; protarso del macho poco compacto; especies generalmente de tamaño inferior a 9 mm; élitros con punteaduras conspicuas …………… Gyrinini Latreille, 1810 …………… Gyrinus Geoffroy, 1762 2’. Protibia dilatada apicalmente; protarso del macho compacto con los tarsitos mucho más anchos que largos; especies generalmente de tamaño superior a 10 mm; élitros sin punteaduras conspicuas …………… Dineutini Desmarest, 1851 …………… 3.

3. Protarso del macho muy compacto a veces fusionado; primer tarsito similar a los posteriores; 7-6 flagerómeros (fuera de escapo y pedicelo); élitros con estrías bien definidas; sutura del segundo ventrito bien definida (se observan 7 ventritos) …………… Enhydrus Laporte, 1834 3’. Protarso del macho compacto pero nunca con los tarsitos fusionados; primer tarsito con una región diferenciada de setas adhesivas formando un disco; 9 flagerómeros (fuera de escapo y pedicelo); élitros sin estrías bien definidas aunque puede presentar ondulaciones; sutura del

1 En Colombia existe una especie con los élitros totalmente pubescentes. ______39 segundo ventrito ausente o reducida al centro del ventrito (se observan 6 ventritos) …………… Macrogyrus Régimbart, 1882 (subgéneroAndogyrus)

Subfamilia Gyrininae Latreille, 1810

Tribu Dineutini

La tribu Dineutini contienen todos los Gyrinidae de mayor tamaño (generalmente por encima de 10 mm), los cuales son generalmente encontrados en sistemas fluviales y algunas especies en ambientes lénticos (Gustafson & Miller, 2015). Esta tribu tiene distribución global faltando únicamente en altas latitudes y los polos (Gustafson, 2016).

Distribución Enhydrus Laporte, 1834: Es un género de la parte norte de Suramérica que posee cuatro especies (Miller & Bergsten, 2012), una de ellas llega hasta Costa Rica (Michat et al., 2016). La especie E.atratus fue descrita para Colombia (cuenca del río Atrato), Panamá y Ecuador (Miller & Bergsten, 2012). Además hay especies descritas para Venezuela (Michat et al., 2016) y Brasil (Colpani, Benetti & Hamada, 2014). En el presente estudio además se encontró para las cuencas del Pacífico y Magdalena, en ecosistemas lóticos entre 20 y 2.000 m.s.n.m. (Mapa 3.1).

Distribución Macrogyrus Régimbart, 1882: El género Macrogyrus se ubica en Suramérica, Australia, Nueva Guinea e islas cercanas, y le pertenecen 54 especies (Gustafson & Miller, 2017). El subgénero Andogyrus es endémico de la región Neotropical e incluye cerca de 20 especies (Archangelsky & Michat, 2007; Archangelsky, 2004). Solo se encuentra en Suramérica (Gustafson, 2016), es propio de la región de Los Andes (Miller & Bergsten, 2012) y no se encuentra en Brasil (Gustafson & Miller, 2017; Colpani et al., 2014). Se conoce que Macrogyrus (Andogyrus) colombicus se encuentra en Colombia y Venezuela (Gustafson, 2016). Aquí se encontró asociado a ecosistemas lóticos entre 900 y 3.000 m.s.n.m., en las cuencas del Magdalena, Pacífico y Amazonía (Mapa 3.1).

Tribu Gyrinini

Esta tribu se encuentra en las principales regiones geográficas del globo (Miller & Bergsten, 2012).

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Distribución Gyrinus Geoffroy, 1762: Es un género de amplia distribución, común en todo el globo, posee grupos de especies confinadas-representativas a ciertas zonas del mundo (Miller & Bergsten, 2012), y presenta la mayor diversidad en el Holártico (Oygur & Wolfe, 1991). En Suramérica presenta al menos 13 especies (Colpani et al., 2014) y se conoce que G.gibbus se distribuye en Colombia (Colpani et al., 2014; Fernández, Archangelsky & Manzo, 2008). Especímenes de este género se encontraron en sistemas lóticos y lénticos, entre el nivel del mar y 2.700 m.s.n.m., en todas las megacuencas hídricas colombianas (Mapa 3.2).

Tribu Orectochilini

Es cosmopolita pero está principalmente distribuida en las zonas tropicales del mundo, con pocas especies en las zonas templadas (Miller & Bergsten, 2012).

Distribución Gyretes Brullé, 1835: Es un género exclusivo de Nuevo Mundo (Miller & Bergsten, 2012), que presenta tres especies en el Neártico (Epler, 2010). En Surámerica está muy diversificado con cerca de 100 especies descritas (Colpani et al., 2014; Fernández et al., 2008). Se conoce que G.levis y G.scaphidiformis se distribuyen en Colombia (Colpani et al., 2014). Acá se encontraron en ecosistemas lóticos y lénticos, entre el nivel del mar y 2.000 m.s.n.m., en todas las grandes regiones hídricas colombianas (Mapa 3.2).

Comentarios

En las Antillas, Centro y Norte América ocurre el género Dineutus Macleay pero solo llega hasta el norte de Panamá (Gustafson & Miller, 2015). Su presencia en Colombia se considera poco posible. De estar en el país se esperaría en la isla de San Andrés. En Providencia no fue hallado (Cortés-Guzmán, 2013), tampoco en la cuenca del río Atrato.

3.2 HALIPLIDAE Aubé, 1836

Larvas y adultos se encuentran frecuentemente cerca de los litorales de sistemas de aguas quietas, así como en zonas de corriente baja en ríos (de llanura) (Ferreira-Jr. et al., 2014). Algunas especies se presentan en aguas salobres (van Vondel, 2016). Se ha observado una preferencia de adultos y larvas por alimentarse con algas filamentosas, aunque también lo hacen con pequeños invertebrados como hidras, oligoquetos y larvas de insectos (Casari & Ide, 2012). En el medio se pueden identificar por su forma de nadar, en la cual usan las

______41 patas de forma alterna, que les da apariencia de gateo (en inglés les dicen escarabajos gateadores) (van Vondel, 1995). Aunque son acuáticos permanentes (Jäch & Balke, 2008), el nado es limitado y pueden hacer dispersión por vuelo (van Vondel, 1995) principalmente en áreas tropicales (van Vondel, 2016). Las larvas generalmente tienen movimientos lentos, no nadan de forma cierta y suelen camuflarse entre las algas de las cuales se alimenta (van Vondel, 1995).

Es una familia de distribución cosmopolita de la cual se reconocen cerca de 238 especies en la actualidad (van Vondel, 2016). La mayor cantidad de especies ocurren en el Holártico (Jäch & Balke, 2008; van Vondel, 1995). Para el Neotrópico se han descrito 53 especies (van Vondel, 2016; van Vondel & Spangler, 2008).

Filogenia

Las primeras especies de esta familia fueron descritas dentro del género Dytiscus (Dytiscidae) y posteriormente Latreille las ubicó en al nuevo género Haliplus (van Vondel, Holmen & Petrov, 2006). Se ha demostrado que la familia es monofilética, siendo el género Peltodytes el taxón basal de la familia (Beutel et al., 2013). La relación con las otras familias de Adephaga aún permanece en estudio. En ocasiones se presenta como hermana del clado formado por Geadephaga + Dytiscoidea (Hydradephaga excluyendo a Gyrinidae) (Beutel et al., 2008) y en otras aparece hermana del clado Meruidae + Dytiscoidea (Dressler & Beutel, 2010). En todos los casos es una familia basal respecto a Dytiscoidea.

Taxonomía

Se sabe que en el Nuevo Mundo existen los géneros Haliplus y Peltodytes. Este último está distribuido en el Holártico (van Vondel, 2016; van Vondel, 1995) y en el Neártico posee 18 especies (Epler, 2010). Tres de esas especies de Peltodytes llegan a México y una a Cuba (van Vondel & Spangler, 2008). En Colombia solo se encuentran especies de Haliplus.

Los adultos presentan una coxa posterior típica de la familia, la cual se expande hacia lo largo y ancho formando una placa que cubre los primeros ventritos (Epler, 2010). Esta placa disminuye la resistencia del agua y las patas se incrustan por la parte dorsal. Generalmente presentan longitudes inferiores a 5 mm, son ovalados y poseen coloraciones mezcladas con amarillo, con o sin máculas (Ferreira-Jr. et al., 2014; van Vondel, 1995). La apófisis del proesterno es larga, se extiende en su extremo posterior que tiene terminación

______42 truncada (van Vondel, 2016) y se une al continuo formado por la parte anterior del metaesterno.

Haliplus se puede distinguir por la longitud del último segmento del palpo maxilar, el cual es claramente más corto que el penúltimo segmento (van Vondel & Spangler, 2008) y la placa coxal es relativamente corta y dejando expuestos los últimos 1-3 ventritos (Epler, 2010). La larva madura pueden alcanzar hasta 12 mm de largo y la mandíbula presenta un surco de succión (van Vondel, 1995). Dicho surco le permite absorber el contenido del interior de las algas (van Vondel, 2016). Son alargadas, cilíndricas, con tubérculos branquiales en tórax y abdomen (Ferreira-Jr. et al., 2014).

Distribución Haliplus Latreille, 1802: En un género de distribución cosmopolita (van Vondel, 2016; van Vondel, 1995). Para el Neotrópico van Vondel & Spangler (2008) presentaron una revisión amplia donde reportaron 18 nuevas especies para la región y lectotipos para otras 14. Según los autores mencionados existen 49 especies de Haliplus en la región de las cuales H.gravidus se extiende ampliamente por el continente desde el sur de Brasil hasta México llegando al Caribe y las islas Galápagos. Ellos además describieron a H.colombiensis como una nueva especie del departamento del Atlántico, e informaron que H.camposi se encuentra en el departamento de Cesar (cuenca del Magdalena), H.gravidus para el departamento de Magdalena, y H.panamanus en localidad no asignada (posiblemente cuenca del río Atrato). Machado (1989) encontró a Haliplus para la cuenca del Magdalena del departamento de Antioquia en sistemas fluviales y lénticos. En la presente síntesis además se encontró para las cuencas de la Orinoquía y el río Atrato, en ecosistemas lóticos y lóticos por debajo de 150 m.s.n.m. (Mapa 3.3).

3.3 NOTERIDAE Thomson, 1860

Estos organismos se pueden encontrar en cantidades abundantes en sistemas lénticos abiertos de poca profundidad (Miller, 2009), y en remansos de sistemas lóticos (Ferreira-Jr. et al., 2014) de fondo arenoso, con algas u hojarasca. Se sabe que algunas especies hacen cavidades en el sustrato utilizando modificaciones de las patas delanteras, pero la mayoría son nadadores activos (Miller, 2009). Se alimentan de pequeños invertebrados como oligoquetos o larvas de Chironomidae (Ferreira-Jr. et al., 2014).

Las larvas tienen adaptaciones para tomar el oxígeno (del aerénquima) de las macrófitas (Crowson, 1967). Algunas larvas de esta familia se alimentan de material vegetal caído en

______43 descomposición y se les puede encontrar asociado a las raíces (viejas) de plantas acuáticas y árboles ribereños (Young, 1979). El desarrollo de los huevos y las pupas muchas veces acurre en las raíces de las pantas acuáticas (Casari & Ide, 2012).

Estos coleópteros son organismos frecuentes en cuerpos de agua alrededor del mundo (cosmopolita), principalmente en latitudes tropicales (Miller, 2009). Se reconocen de ella 270 especies válidas (Baca et al., 2017), la mayoría de ellas de la subfamilia Noterinae (Nilsson, 2011). Aunque es una familia relativamente pequeña, se considera que Suramérica es un “hot spot” para la diversidad de Noteridae (Baca & Toledo, 2015).

Filogenia

Originalmente se consideraban parte de Dytiscidae hasta que Crowson presentó caracteres en adultos y larvas para separar estas dos familias (Megna & Deler, 2006; Crowson, 1967). Actualmente se reconocen dos subfamilias siendo Notomicrinae (Notomicrus + Phreatodytes) el grupo basal (Baca et al., 2017; Beutel & Roughley, 1987). Se consideran sinapomorfías de Noterinae que la parte posterior del proesterno este ensanchada, y la fusión de las metacoxas con el metaesterno (Beutel & Roughley, 1987). Al interior de Notomicrinae se anidan las tribus Phreatodytini y Notomicrini, y en Noterinae solo Noterini (Baca et al., 2017).

Taxonomía

Con excepción de Notomicrus, los adultos presentan una quilla aplanada formada por la apófisis del proesterno, la parte central-elevada del mesoesterno y la coxa posterior. Esta estructura se conoce como placa “noteridia” (Beutel & Roughley, 1987). Son generalmente ovalados a elípticos, con largo total inferior a 6 mm y contorno lateral continuo (Ferreira-Jr. et al., 2014). El protórax está firmemente encajado en el mesotórax, no poseen escutelo visible, y las patas traseras están adaptadas para nadar (Casari & Ide, 2012). El palpo maxilar es más corto que las antenas, las cuales son filiformes (Epler, 2010).

Las larvas son elípticas alargadas (fusiformes) de patas cortas y generalmente de contorno anterior continuo. Algunas tienen bordes laterales paralelos (Ferreira-Jr. et al., 2014), y los espiráculos se encuentran en el último segmento abdominal (Epler, 2010).

______44

Clave para los géneros de Noteridae en Colombia. Adultos

Esta clave está basada en los trabajos de Miller (2009) con aportes de Baca & Toledo, (2015), Baca et al. (2014), Gómez & Miller (2013). La organización interna de la familia fue seguida según Baca et al. (2017). Las tribus Noterini y Notomicrini tienen representación en el Neotrópico, mientras Phreatodytini es del Paleártico (Nilsson, 2011). La clave incluye el género Pronoterus que recientemente se propuso como sinónimo junior de Suphisellus (Baca et al. 2017). Además contiene géneros posibles para la fauna colombiana (ver adelante).

1. Apófisis del proesterno larga, separa las mesocoxas; mesoesterno sin placa plana y elevada; sin apodema en la gula; tamaño inferior a 1,7 mm …………… NOTOMICRINAE Zimmermann, 1919 …………… Notomicrus Sharp, 1882 1’. Apófisis del proesterno corta, no separa las mesocoxas; mesoesterno con placa plana y elevada; con apodema (saliente aristada) en la línea media de la gula; tamaño superior a 2 mm …………… NOTERINAE Thomson, 1860 …………… 2.

2. Parte dorso apical de la protibia formando un ángulo (aspecto triangular); margen apical con varias espinas alargadas …………… 3. 2’. Parte dorso apical de la protibia no forma un ángulo (aspecto ovoide); margen apical con una sola espina generalmente gruesa curvada, y un conjunto de pequeñas setas formando un peine a lo largo del margen antero dorsal (ausente en Suphis) …………… 4.

3. Ápice de la metacoxa con un clúster de setas; metafémur con setas agrupadas en la región apical ventral; pro y metatarso con el primer tarsito delgados en la base pero ensanchado apicalmente; parte posterior de la apófisis del proesterno delgada y redondeada …………… Pronoterus Sharp, 1882 3’. Ápice de la metacoxa sin un clúster de setas; metafémur sin setas agrupadas en la región apical ventral; pro y metatarso con el primer tarsito de ancho homogéneo; parte posterior de la apófisis del proesterno ancha y truncada …………… Tonerus* Miller, 2009

4. Espina posterior de la metatibia aserrada; surco lateral del pronoto ausente, incompleto o completo …………… 5. 4’. Espina posterior de la metatibia no aserrada; surco lateral del pronoto completo …………… 8.

5. Parte media del proesterno con al menos un par de cerdas gruesas; surco lateral incompleto o ausente …………… 6. 5’. Parte media del proesterno sin cerdas gruesas, puede haber vellosidad; surco lateral del pronoto completo …………… 7.

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6. Surco lateral del pronoto incompleto, se extiende desde la región posterior hasta cerca de la mitad (puede ser débil); pronoto con borde lateral delgado; palpos maxilares y labiales claramente hendidos …………… Suphisellus Crotch, 1873 6’. Surco lateral del pronoto ausente; pronoto con borde lateral grueso; palpos maxilares y labiales débilmente hendidos …………… Canthysellus* Baca &Toledo, 2015

7. Espina apical y posterior de la protibia ausente; espina posterior de la metatibia con punta finamente aserrada …………… Hydrocanthus Say, 1823 7’. Espina apical y posterior de la protibia presente; espina posterior de la metatibia con punta ampliamente aserrada …………… Prionohydrus* Gómez and Miller, 2013

8. Sin peine de sedas en del margen antero dorsal de la protibia; coxas de las patas anteriores grandes, largo 2/3 o más del largo del proesterno en su línea media; cuerpo redondeado, robusto y ampliamente convexo dorsalmente …………… Suphis (Aubé, 1836) 8’. Con peine de sedas en del margen antero dorsal de la protibia; coxas de las patas anteriores normales, largo ½ o menos del largo del proesterno en su línea media; cuerpo ovalado, elíptico o fusiforme …………… 9.

9. Espina de la protibia delgada y levemente curvada; inserción del protarso cerca del ápice de la protibia; último ventrito generalmente con una espina en la parte posterior …………… Mesonoterus Sharp, 1882 9’. Espina de la protibia gruesa, notoria y ampliamente curvada; inserción del protarso de antes del ápice; último ventrito redondeado, sin espina …………… Liocanthydrus* Guignot, 1957 * Género posible

Las larvas de muchos géneros (Notomicrus, Mesonoterus, Pronoterus; Epler, 2010) no han sido descritas. Otras como las de Suphisellus tienen caracteres variables, que no encajan del todo en claves establecidas (p.ej. Archangelsky et al., 2009; Spangler & Folkerts, 1973). Las únicas larvas que se pueden separar con facilidad son las de Hydrocanthus y Suphis. En este trabajo se encontraron cinco morfotipos diferentes, que pueden estar relacionadas a otros géneros (Tabla 3.1). Es necesario hacer un trabajo de concordancia larva-adulto y la descripción de las larvas neotropicales.

Subfamilia Notomicrinae Zimmermann, 1919

Distribución Notomicrus Sharp, 1882: Este género es principalmente del Neotrópico que presenta 11 especies descritas en la actualidad (Nilsson, 2011; Miller, 2013b). Tiene una especie para el Neártico, dos para el Pacífico asiático y las restantes para el Neotrópico, que incluye especies descritas desde México hasta Argentina, incluyendo Panamá,

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Venezuela y Brasil (Miller, 2013b). No se encontró en la presente sinopsis, pero el género se conoce para al Orinoquía (obs. pers.).

Tabla 3.1. Características morfológicas de varios morfotipos de larvas de Noteridae encontradas en Colombia.

Espina en Relación largo Distancia Terminación 3er Primer Seg y ancho de VIII Proesterno Mesoesterno Metaesterno entre del Antenómero ventrito Abdominal seg.abdominal metacoxas Abdomen VIII (sin espina)

Inferior o Más corto No No No No igual al Más largo que Hydrocanthus que el No Cónica esclerotizado esclerotizado esclerotizado esclerotizado largo del ancho segundo metafémur Claramente Más largo Esclerotizado; Esclerotizado, Esclerotizado, Esclerotizado, más larga Tan largo como Suphis que el sin línea con línea con línea con línea No Cónica que el ancho segundo sutural media sutural media sutural media sutural media metafémur Reducido a dos pequeños Claramente Más corto Esclerotizado; Esclerotizado, Esclerotizado, Noterinae escleritos más larga Tan largo como que el sin línea con línea con línea Si Aguzada MT1 donde se que el ancho segundo sutural media sutural media sutural media instalan los metafémur espiráculos Inferior o Más corto Noterinae No No No igual al Tan largo como que el Esclerotizado Si Aguzada MT2 esclerotizado esclerotizado esclerotizado largo del ancho segundo metafémur Reducido a dos pequeños Claramente Más corto Esclerotizado; Esclerotizado, Esclerotizado; Noterinae escleritos más larga Tan largo como que el sin línea con línea sin línea Si Aguzada MT3 donde se que el ancho segundo sutural media sutural media sutural media instalan los metafémur espiráculos Inferior o Más corto Ligeramente Noterinae No No No No igual al que el Si más ancho que Aguzada MT4 esclerotizado esclerotizado esclerotizado esclerotizado largo del segundo largo metafémur

Reducido a Débilmente dos pequeños Claramente Más corto Esclerotizado; Noterinae esclerotizado; escleritos Débilmente más larga Tan largo como que el sin línea Si Aguzada MT5 con linea donde se esclerotizado que el ancho segundo sutural media sutural media instalan los metafémur espiráculos

Subfamilia Noterinae Thomson, 1860

Distribución Hydrocanthus Say, 1823: Es un género cosmopolita que presenta 52 especies descritas, 14 de ellas en el Neotrópico (Nilsson, 2011). En África y el Nuevo Mundo generalmente se encuentra de forma frecuente (Miller, 2009). Los especímenes suelen ser de los más grandes de la familia y está ampliamente distribuido en Suramérica (Miller,

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2001b). Se conoce que H.debilis se encuentra en Colombia (Nilsson, 2011). En esta síntesis se halló con regularidad tanto en sistemas lóticos como lénticos entre el nivel del mar y 1.100 m.s.n.m., en las cuencas del Caribe, Magdalena, Orinoquía y Amazonía (Mapa 3.4).

Distribución Mesonoterus Sharp, 1882: Es un género con 4 especies del Neotrópico (Nilsson, 2011) y una de ellas llega al sur de Florida (Epler, 2010). Las especies se distribuyen desde México, el Caribe hasta Argentina (Nilsson, 2011). Se encontró en aguas con corriente asociadas a grandes humedales, por debajo de 200 m.s.n.m., en las cuencas del Caribe, Magdalena, Orinoquía y Amazonía (Mapa 3.5).

Distribución Pronoterus Sharp, 1882: Se reconocen tres especies de Pronoterus actualmente, las cuales se distribuyen en Nuevo Mundo (Miller, 2009) una en el Neártico, una en el Caribe y P. punctipennis para Suramérica (Nilsson, 2011). Aquí se encontró principalmente en sistemas fluviales de fondo arenoso, entre el nivel del mar y 150 m.s.n.m., en las cuencas de la Amazonía, Orinoquía, Magdalena y Caribe (Mapa 3.5).

Distribución Suphis Aubé, 1836: Es otro género con distribución exclusiva de Nuevo Mundo con 11 especies descritas, todas ellas en el Neotrópico (Nilsson, 2011) y una que se distribuye en el sur de EEUU (Epler, 2010; Spangler & Folkerts, 1973). Se sabe que 10 especies se encuentran en Suramérica (Nilsson, 2011) y S.cimicoides se distribuye desde México y el Caribe hasta Argentina (Arce-Pérez, 2004). Se halló asociado a sistemas lóticos y lénticos desde el nivel del mar hasta 150 m.s.n.m., para las cuencas de la Orinoquía, Amazonía, Caribe y Magdalena (Mapa 3.6).

Distribución Suphisellus Crotch, 1873: Suphisellus está distribuido en Nuevo Mundo y es un género bastante diversificado (Young, 1979), que presenta 52 especies válidas (García, Benetti & Camacho, 2012) ; Nilsson, 2011). En Suramérica se encuentran 40 especies, de las cuales S.curtus, S.majusculus, S.neglectus, S.nigrinus, S.simoni, y S.subsignatus se distribuyen en Colombia (Nilsson, 2011). Para la isla de Salamanca en el departamento del Magdalena, se describió a S.neglectus (Young, 1979). Se encontró en las cuencas del Caribe, Orinoquía, Magdalena y Amazonía. Es un género en ocasiones abundante, ubicuo en tierras bajas y el altiplano del río Cauca, entre el nivel del mar y 1.200 m.s.n.m. (Mapa 3.7).

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Comentarios

El género Canthysellus recientemente fue descrito para incluir a Noterus buqueti (=Liocanthydrus buqueti), especie que no estaba dentro los límites morfológicos (y geográficos) de Noterus (ni de Liocanthydrus), más dos nuevas especies (Baca & Toledo, 2015). Según los anteriores autores, dichas especies se distribuyen en Perú (piedemonte amazónico), Venezuela, Brasil, las Guyanas y Surinam, por lo que no se descarta su distribución en el territorio colombiano, principalmente en la Amazonía.

En la redefinición del género Liocanthydrus, se observó que Siolius es un sinónimo junior del primero, que algunas especies de Canthydrus (actualmente del Viejo Mundo) pertenecías a Liocanthydrus y que L.buqueti pertenecía a Canthysellus (Baca et al., 2014). El género tiene actualmente nueve especies de distribución exclusiva para Suramérica, que incluye la Amazonía brasilera y venezolana cerca a la frontera con Colombia (Guimarães & Ferreira-Jr., 2015; Baca et al., 2014). En la colección de Leticia se encuentran especímenes por confirmar de este género (Mapa 3.6).

Otro género descrito recientemente fue Prionohydrus. Dicho género está ampliamente distribuido en la Amazonía brasilera y venezolana y la Orinoquía en Venezuela (Gómez & Miller, 2013). Es posible que Liocanthydrus y Prionohydrus se encuentren en la Amazonía y Orinoquía colombiana.

Para el sector del Tobogán, zona rural de Puerto Ayacucho en Venezuela, se describió el género Tonerus (Miller, 2009). La localidad tipo dista muy poco de la frontera con Colombia. No se descarta que el género esté en los departamentos de Vichada y Guainía.

3.4 DYTISCIDAE Leach, 1815

Esta familia es generalmente la más diversa en ecosistemas lénticos en zonas templadas (Alekseev, 2012), y es posible que también lo sea en aguas tropicales, compartiendo ese estatus con la familia Hydrophilidae. En la región Paleártica variables como la profundidad y la temperatura del lago pueden afectar la diversidad local (Kholin & Nilsson, 1998). En ocasiones la complejidad en la estructura del ensamblaje de Dytiscidae aumenta con la presencia de macrófitas, peces, y/o la abundancia de dípteros inmaduros (Nilsson, Elmberg & Sjoberg, 1994). También hay especies que habitan fitotelmas (Gioria, 2014); (Nishadh &

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Das, 2012) y ambientes salobres (Miller, 2013a). Otras habitan cavernas y sus larvas y/o adultos carecen de ojos (Longley & Spangler, 1977).

Los adultos en la mayoría de especies son organismos activos, nadadores y predadores que se desplazan con facilidad por la columna de agua (Gioria, 2014). Varias especies tienen comportamientos carroñeros de adultos, prefiriendo cuerpos de estadios larvales de efemerópteros, odonatos, coleópteros o incluso peces (Velasco & Millán, 1998). También hay especies cuyos adultos que se alimentan de cuerpos de mamíferos en descomposición especialmente en la fase de flotación (a la deriva) (Barrios & Wolff, 2011).

Los Dytiscidae son voladores activos y se pueden desplazar a otros cuerpos de agua para efectos de redistribución predación y reproducción. Para iniciar el vuelo generalmente se acercan lentamente a las orillas u objetos sumergidos, y se sabe de una especie que despega directamente de la superficie del agua (Miller, 2013a). Por su tamaño, algunas especies de esta familia se utilizan en estudios de captura-recaptura (Davy-Bowker, 2002).

Es una familia cosmopolita y actualmente se consideran más de 4.300 entidades válidas globalmente (Nilsson, 2015) . Aunque la riqueza de géneros sea posiblemente superior en el Paleártico, se presupone que la mayor riqueza de especies está asociada a zonas tropicales (Balke & Hendrich, 2016).

Filogenia

La familia Dytiscidae se considera un clado monofilético siendo la subfamilia Matinae el linaje más basal del grupo (Miller & Bergsten, 2014b). Se ha indicado que la familia hermana de Dytiscidae es Hygrobiidae, las cuales conforman el clado más novedoso en Adephaga (Beutel et al., 2013; Dressler & Beutel, 2010; Beutel et al., 2008). La organización interna de la familia ha estado dinámica en los últimos años. Se confirmó el estado monofilético de la tribu Hydaticini dentro de la subfamilia Dytiscinae con el reconocimiento de Hydaticus y Prodaticus como géneros válidos, siendo Pleurodytes un género sinónimo de Prodaticus (Miller, Bergsten & Whiting, 2009). Se encontró que Acilini es un clado monofilético, hermano de Eretini anidados en la subfamilia Dytiscinae (Bukontaite, Miller & Bergsten, 2014). La tribu Cibistrini cambió de estatus y ahora es considerada subfamilia y se erigió la tribu Laccornellini (Miller & Bergsten, 2014b). Los géneros Leuronectes y Agametrus pasaron a ser sinónimos de Platynectes, aunque la entidad Agametrus se mantuvo como subgénero (Toussaint et al., 2016b).

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Taxonomía

Los adultos predominantemente poseen una morfología hidrodinámica, diseñada para generar la menor resistencia al agua. Son convexos dorso-ventralmente y de aspecto redondeado, ovalado u ovalado-alargado (Ferreira-Jr. et al., 2014). La cabeza esta insertada en el pronoto a nivel de los ojos, presentan antenas filiformes de 11 segmentos (en algunas especies con modificaciones por dimorfismo sexual), las patas están modificadas para nadar, bordeadas con sedas natatorias y en varios géneros exhiben aspecto de remo (Kehl, 2014). Su tamaño puede variar desde 1 a 48 mm (Ferreira-Jr. et al., 2014), siendo las especies más grandes del género Megadytes (Kehl, 2014). En Colombia la especie M.lherminieri puede alcanzar 38-40 mm. Algunos machos modifican los tarsos de sus patas delanteras formando discos con sedas tipo ventosas, que les permite adherirse a las hembras en época reproductiva (Miller & Bergsten, 2014a).

Las larvas son campodeiformes (alargadas y comprimidas) de aspecto fusiforme, con la cabeza y las mandíbulas fuertemente esclerotizadas, y con sedas natatorias en las patas adaptadas para nadar (Alarie & Michat, 2014)

Clave para los géneros de Dytiscidae en Colombia. Adultos

Esta clave fue elaborada a partir de los trabajos de Libonatti, Michat & Torres (2011) y Archangelsky et al. (2009) con aportes de Gustafson, Short & Miller (2016), Miller & Bergsten (2016), Miller & Wheeler (2015), Toledo & Michat (2015), Miller & Bergsten (2014b) y García (2002). La organización en subfamilias y tribus se siguió según Miller & Bergsten, 2014b. Se incluyen géneros que por su cercanía geográfica se predice su distribución en el país (ver más adelante). Las larvas se clasificaron con los trabajos de Michat, Archangelsky & Bachmann (2008) y Archangelsky et al. (2009).

1. Parte anterior del prosterno en un plano diferente a la posterior; tarsos anteriores e intermedios pseudotetrámeros, con el cuarto tarsito escondido en los lóbulos del tercero (excepto en Anodocheilus y Bidessonotus donde pueden ser pentámeros) …………… HYDROPORINAE Aubé, 1836 …………… 2. 1.’ Parte anterior del prosterno en un mismo plano a la posterior y el mesoesterno; tarsos anteriores e intermedios claramente pentámeros (cuarto tarsito similar al tercero) …..………. 19.

2. Escutelo visible; cuerpo generalmente de lados paralelos; parte posterior de los élitros y el abdomen prolongados hacia atrás terminando en puntas …………… Methlini Branden, 1885 …………… Celina Aubé, 1837

______51

2’. Escutelo no visible; parte posterior de los élitros redondeado, agudo o truncado, pero nunca prolongado hacia atrás ni terminando en puntas …………… 3.

3. Metaepisternos (escleritos anteriores y laterales del metaesterno) cortos (no llegan hasta las cavidades de la mesocoxa, se interponen los mesoepímeros); apófisis del proesterno corta y ancha, no llega hasta el metaesterno; mesocoxas contiguas …………… Vatellini Sharp, 1880 …………… 4. 3’. Metaepisternos largos, llegan hasta las cavidades de la mesocoxa; la apófisis del proesterno se prolonga hacia el metaesterno; mesocoxas claramente separadas …………… 5.

4. Mesoesterno evidente; pronoto con una depresión transversal en el tercio posterior, a veces como un surco; líneas metacoxales divergentes en la parte anterior a la línea media; longitud generalmente mayor a 5 mm …………… Vatellus Aubé, 1837 4’. Mesoesterno escondido; pronoto sin depresiones ni surcos; líneas metacoxales aproximadamente paralelas a la línea media; longitud generalmente menor a 5 mm …………… Derovatellus Sharp, 1882

5. Forma globular; tarsos posteriores con uñas desiguales en longitud (a veces aparenta ser solo una) …………… 6. 5’. Forma raramente globular; tarsos posteriores con uñas similares en longitud …………… 7.

6. Mesocoxas separadas por una distancia menor al ancho de las mismas; parte posterior de la apófisis del proesterno termina en forma romboidal; metaesterno más corto que ancho en la región media; ángulo postero-lateral del pronoto prolongado hacia atrás (agudo) …………… Hyphydrini Gistel, 1848 …………… Desmopachria Babington, 1841 6’. Mesocoxas separadas por una distancia igual al ancho de una de las mismas; parte posterior de la apófisis del proesterno corta y ancha, truncada; metaesterno casi tan largo como ancho en la región media; el ángulo postero-lateral del pronoto no se prolonga hacia atrás (recto) …………… Pachydrini Biström, Nilsson & Wewalka, 1997 …………… Pachydrus Sharp, 1882

7. Proceso posterior de la metacoxa con una incisión en la región media, donde se ajusta la base del trocánter; parte posterior de la apófisis del proesterno muy ancha, truncada …………… Hydrovatini Sharp, 1880 …………… 8. 7’. Proceso posterior de la metacoxa con borde redondeado, sin incisión; parte posterior de la apófisis del proesterno generalmente delgada, ligeramente diferente a la anterior, truncada o no …………… Bidessini Sharp, 1880 …………… 9.

8. Incisión de la metacoxa profunda, más larga que ancha; región posterior del élitro acuminada; sin dimorfismo sexual; longitud inferior a 3 mm …………… Hydrovatus Motschulsky, 1853 8’. Incisión de la metacoxa superficial, casi tan larga como ancha; región posterior del élitro redondeada; machos con modificaciones en las antenas y el protarso; longitud superior a 4 mm …………… Queda Sharp, 1882

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9. Cabeza sin estría cervical; textura uniforme en toda la cabeza …………… 10. 9’. Cabeza con estría cervical (ubicada de lado a lado bajo el contorno de los ojos); generalmente la microtextura de la cabeza difiere por debajo de la estría cervical …………… 14.

10. Sin estrías en la parte posterior del pronoto; sin estrías en el élitro …………… Hydrodessus J. Balfour-Browne, 1953 10’. Con estrías en la parte posterior del pronoto; con o sin estrías en el élitro …………… 11.

11. Estrías posteriores del pronoto conectadas por un surco transversal irregular; líneas metacoxales divergentes en la parte anterior; parte posterior de la apófisis del proesterno claramente terminando en punta triangular; apófisis del proesterno excavada ventralmente; parte anterior del élitro sin estría …………… Amarodytes Régimbart, 1900 11’. Estrías posteriores del pronoto no conectadas, libres; líneas metacoxales divergentes o no; parte posterior de la apófisis del proesterno terminando de forma diferente; apófisis del proesterno no excavada ventralmente; parte anterior del élitro con o sin estría …………… 12.

12. Parte anterior del élitro sin estría; líneas metacoxales aproximadamente paralelas a la línea media; parte posterior de la apófisis del proesterno terminando en forma de rombo regular …………… Bidessodes Régimbart, 1900 12’. Parte anterior del élitro con estría; líneas metacoxales paralelas o no a la línea media; parte posterior de la apófisis del proesterno terminando en forma diferente …………… 13.

13. Metatrocánter corto, fuertemente redondeado apicalmente; cuerpo con forma alargada; unión lateral de pronoto y élitro levemente discontinuo; parte posterior de la apófisis del proesterno terminando en forma redondeada; sin área excavada en el metaesterno cerca de las mesocoxas; élitro sin estrías laterales o basales …………… Zimpherus* Miller & Wheeler 2015 13’. Metatrocánter largo, apicalmente forma un continuo con el fémur; cuerpo con forma oval- ovalada; unión lateral de pronoto y élitro generalmente continua; parte posterior de la apófisis del proesterno terminando en forma truncada; con o sin área excavada en el metaesterno cerca de las mesocoxas; élitro con o sin estrías laterales o basales …………… Uvarus Guignot, 1939

14. Con estrías posteriores en el pronoto, las cuales están conectadas por un surco transversal irregular; élitro con una quilla que parece conectarse con la estría posterior del pronoto; élitros generalmente con punteaduras notoriamente excavadas …………… Anodocheilus Babington, 1841 14’. Con o sin estrías posteriores del pronoto, de estar presentes entonces no están conectadas; élitro sin quillas; élitros generalmente sin punteaduras evidentes …………… 15.

15. Epipleura de los élitros con una excavación anterior, limitada por una carena; élitro sin estría anterior …………… 16. 15’. Epipleura sin una excavación anterior; élitro con al menos una estría anterior …………… 17.

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16. Pronoto sin estrías, a lo sumo algunos puntos; clípeo claramente marginado; clípeo con el margen anterior no engrosado medialmente y sin tubérculos; borde posterior del élitro no acuminado …………… Hemibidessus Zimmermann, 1921 16’. Pronoto con estrías posteriores; clípeo poco marginado; clípeo con el margen anterior engrosado medialmente; clípeo con un par de tubérculos; borde posterior del élitro en ocasiones acuminado …………… Brachyvatus Zimmermann, 1919

17. Tarsos anteriores e intermedios con cinco tarsitos, aunque el cuarto puede ser de tamaño menor que el resto; parte posterior de la apófisis del proesterno excavada ventralmente; macho con las tibias intermedias curvadas; líneas mesocoxales convergentes en la parte anterior …………… Bidessonotus Régimbart, 1895 17’. Tarsos anteriores e intermedios con aparentemente cuatro tarsitos (el tarsito cuarto es pequeño y se esconde en los lóbulos del tercero); parte posterior de la apófisis del proesterno no excavada; macho con las tibias rectas; líneas mesocoxales divergentes en la parte anterior …………… 18.

18. Parte anterior de los élitros con una sola estría; último ventrito angosto, generalmente con una depresión (difusa a notoria) a cada lado; parte apical de la última tibia de los machos con espina aguzada (espina metatibial); sin tubérculos arriba de la antena …………… Liodessus Guignot, 1939 18’. Parte anterior de los élitros claramente con dos estrías; último ventrito ancho, sin depresiones; machos con espina espina metatibial truncada y/o con tubérculos arriba de la antena …………… Neobidessus Young, 1967

19. Metatibia con espolón ventral claramente más ancho que el dorsal (casi el doble en la parte basal); margen antero-dorsal del metafémur con hilera de sedas natatorias; parte ventral de los tarsitos 1-3 del protarso en el macho con sedas adhesivas oval-alargadas; tamaño generalmente superior a 16 mm …………… CYBISTRINAE Sharp, 1880 …………… 20. 19’. Metatibia con dos espolones de similar ancho; metafémur con margen antero-dorsal sin hilera de sedas natatorias; parte ventral de los tarsitos 1-3 del protarso en el macho con sedas adhesivas aproximadamente redondas; tamaño generalmente inferior a 16 mm …………… 21.

20. Margen apical de la mesotibia con una hilera continúa de sedas; margen posterior de los tarsitos del mesotarso con dos conjuntos de setas cerca a los márgenes laterales; metatarso del macho con una uña; metatarso de la hembra con dos uñas desiguales; macho con órgano estridulatorio en la metacoxa; especies entre 25 y 28 mm de largo …………… Cybister* Curtis, 1827 20’. Margen apical de la mesotibia con una hilera discontinúa de sedas (faltan en la región central); margen posterior de los tarsitos del mesotarso con un conjunto de setas cerca al margen lateral ventral; metatarso del macho con dos uñas similares; metatarso de la hembra con dos uñas iguales o desiguales; macho sin órgano estridulatorio en la metacoxa; especies entre 16 y 50 mm de largo …………… Megadytes Sharp, 1882

______54

21. Margen anterior del ojo redondeado, sin muesca arriba de la base de las antenas …………… DYTISCINAE Leach, 1815 …………… 22. 21’. Margen anterior del ojo (en vista dorsal y lateral) con una muesca arriba de la base de las antenas donde se extienda una pequeña proyección de la cabeza …………… 25.

22. Escutelo no visible; longitud generalmente inferior a 8 mm …………… Aubehydrini Guignot, 1942 …………… Notaticus Zimmermann, 1928 22’. Escutelo visible; longitud generalmente mayor a 8 mm …………… 23.

23. Pronoto bordeado por todo el margen; élitros con pequeñas espinas en el borde posterolateral; parte posterior de la apófisis del proesterno aguzada …………… Eretini Crotch, 1873 …………… Eretes Laporte, 1833 23’. Pronoto no bordeado; élitros sin espinas; parte posterior de la apófisis del proesterno redondeada …………… 24.

24. Los dos espolones de la metatibia con terminación aguzada; margen antero-lateral del metaesterno (ala) recto o casi; mesotarso de los machos con sedas adhesivas redondeadas …………… Hydaticini Sharp, 1880 …………… Hydaticus* Leach, 1817 24’. Los dos espolones de la metatibia con terminación bifida; margen antero-lateral del metaesterno (ala) ampliamente curvado; mesotarso de los machos sin sedas adhesivas …………… Aciliini Thomson, 1867 …………… Thermonectus Dejean, 1833

25. Escutelo no visible; metatarso con una uña; metaepisterno corto (no llega hasta la cavidad de la mesocoxa, se interpone el mesoepímero) …………… LACCOPHILINAE Gistel, 1848 …………… Laccophilini Gistel, 1848 …………… 26. 25’. Escutelo visible; metatarso con dos uña; metaepisterno largo, llega hasta la cavidad de la mesocoxa …………… 28.

26. Los dos espolones de la metatibia con terminación bífida; ventritos y metacoxa con estrías evidentes, oblicuas; tamaño generalmente superior a 2,8 mm …………… Laccophilus Leach, 1815 26’. Los dos espolones de la metatibia con terminación aguzada; ventritos y metacoxa sin estrías; tamaño generalmente inferior a 2,6 mm …………… 27.

27. Élitros con bordes laterales finamente bordeados; líneas de la metacoxa paralelas a la línea media; patas anteriores e intermedias alargadas; élitros sin brillo sedoso; parte posterior de los élitros con terminación redondeada …………… Laccodytes Régimbart, 1895 27’. Élitros con bordes laterales no bordeados; la parte anterior de las líneas de la metacoxa convergen; patas anteriores e intermedias cortas y robustas; élitros con brillo sedoso (tirando hacia el azul o morado); parte posterior de los élitros con terminación acuminada …………… Laccomimus Toledo & Michat, 2015

______55

28. Parte posterior de las líneas metacoxales convergen hacia la línea media, casi tocándola; margen apical-dorsal de los tarsitos 1-4 del metatarso abultado; metatarso con uñas similares …………… 29. 28’. Parte posterior de las líneas metacoxales convergen hacia la línea media, pero se separan de ella al menos ¼ de la longitud de la línea media; margen apical-dorsal de los tarsitos 1-4 del metatarso no abultado, siguen una línea común; metatarso con uñas similares o desiguales …………… 32.

29. Superficie dorsal con brillo opalescente; la parte central (angosta) de la apófisis del proesterno mide cerca de ¾ de la parte más ancha de la misma apófisis; élitro y metacoxa sin estrías ni punteaduras; longitud inferior a 3,2 mm …………… HYDRODYTINAE Miller, 2001 …………… Hydrodytes Miller, 2001 29’. Superficie sin brillo opalescente; la parte central (angosta) de la apófisis del proesterno mide ½ o menos de la parte más ancha de la misma apófisis; si la parte central de la apófisis es más ancha entonces el élitro y/o la metacoxa con estrías y/o punteaduras; longitud superior a 3,3 mm …………… COPELATINAE Branden, 1885 …………… Copelatini Branden, 1885 …………… 30.

30. Élitro casi siempre con estrías notorias (algunas hembras no las tienen pero tienen punteaduras alargadas); metacoxa con estrías evidentes, oblicuas; líneas metacoxales desde muy notorias hasta obliteradas …………… Copelatus Erichson, 1832 30’. Élitro sin estrías; élitros con o sin punteaduras alargadas; metacoxa generalmente sin estrías, de presentarlas entonces los élitros con punteaduras alargadas; líneas metacoxales presentes o no …………… 31.

31. Élitro sin punteaduras alargadas o muy finamente punteado; metacoxa sin estrías; líneas metacoxales presentes, evidentes; la parte central (angosta) de la apófisis del proesterno mide ½ o menos de la parte más ancha de la misma apófisis …………… Agaporomorphus* Zimmermann, 1921 31’. Élitro con o sin punteaduras alargadas; metacoxa con o sin estrías; líneas metacoxales obliteradas; la parte central (angosta) de la apófisis del proesterno mide cerca de ¾ de la parte más ancha de la misma apófisis …………… Aglymbus Sharp, 1880

32. Ángulo posteroapical del metafémur con un conjunto de pequeñas espinas; metatarso con uñas similares en longitud; hembras con una línea de sedas natatorias en la parte posterior de la metatibia y el metatarso; longitud generalmente inferior a 9 mm …………… AGABINAE Thomson, 1867 Hydrotrupini Roughley, 2000 …………… 33. 32’. Ángulo posteroapical del metafémur sin espinas; metatarso con uñas desiguales; hembras sin línea de sedas natatorias en metatibia y el metatarso; longitud generalmente superior a 10 mm …………… COLYMBETINAE Erichson, 1837 …………… Colymbetini Erichson, 1837 …………… Rhantus Dejean, 1833

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33. Líneas metacoxales obliteradas; pronoto claramente con borde en el margen; élitros negros generalmente con una franja más clara, curva y alargada cerca del borde posterolateral …………… Andonectes* Guéorguiev, 1971 33’. Líneas metacoxales bien definidas; pronoto con borde débil; élitros totalmente negros o con manchas o puntos grandes más claros, pero nunca con franjas …………… Platynectes Régimbart, 1879 * Género posible

Subfamilia Agabinae

Tribu Colymbetini

Distribución Rhantus Dejean, 1833: Este género es cosmopolita e incluye especies encontradas en varias islas remotas del pacífico (Miller & Bergsten, 2016). Comprende más de 100 entidades válidas en la actualidad (Nilsson, 2015), de las cuáles R.andinus esta descrita para Choachí (Cundinamarca; cuenca del Orinoco) y R.franzi para el Valle del Cauca (cuenca del Magdalena) (Balke, 1998). Además se conoce que R. vicinus también se encuentra en el país (Nilsson, 2015). Se encontró especímenes de este género en cuerpos de agua lóticos y lénticos entre 50 y 3.800 m.s.n.m., en todas las megacuencas hidrográficas de Colombia (Mapa 3.8). Fue el género de Dytiscidae con mayor variación altitudinal.

Tribu Hydrotrupini

Distribución Andonectes Guérorguiev, 1971: Este género se distribuye en el norte de los Andes, (posiblemente por la cordillera Oriental colombiana) desde Ecuador hasta Venezuela y al parecer tiene hábitos higropétricos (Miller & Bergsten, 2016). Es un género Neotropical y de él se conocen 12 especies en Venezuela, una en Ecuador y una (dudosa) en Brasil (Nilsson, 2015).

Distribución Platynectes Régimbart, 1879: En la actualidad se consideran 62 especies dentro de este género luego del traspaso de las especies de Agametrus y Leuronectes (ver Nilsson, 2015). Se distribuye por el Neotrópico, Australia y el Oriente asiático. El subgénero Agametrus (que reúne las especies de Leuronectes) se distribuye por la cordillera de los Andes desde la parte meridional del Chile pasando por Colombia hasta Venezuela y Panamá (Miller & Bergsten, 2016). En el presente trabajo se encontró en sistemas fluviales de la cuenca del Magdalena entre 650 y 2.100 m.s.n.m. El subgénero Platynectes se

______57 distribuye en los escudos de Brasil y las Guayanas (Toussaint et al., 2016b) y es posible que se encuentre al oriente colombiano (Mapa 3.8).

Subfamilia Copelatinae

Tribu Copelatini

Distribución Aglymbus Sharp, 1880: Este es un género del norte de Suramérica que presenta 10 especies válidas a la fecha, incluyendo A.optatus descrita para Colombia (localidad no asignada) (Nilsson, 2015). Se encontraron especímenes de este taxón principalmente en sistemas lóticos del Valle del Cauca en la cuencas del Pacífico y Magdalena entre 250 y 2.100 m.s.n.m. (Mapa 3.9). Este género parece que no es monofilético (Balke, Ribera & Vogler, 2004), y recientemente el género Rugosus fue considerado sinónimo junior de él (Toussaint et al., 2016a).

Distribución Copelatus Erichson, 1832: Es uno de los géneros con mayor número de especies (más de 430) las cuales se distribuyen globalmente, pero es más diverso en las zonas tropicales del mundo (Balke et al., 2004). Para Colombia se han descrito las especies C.nauclerus para el altiplano de Bogotá, C.brunneus para la isla de Gorgona, C.fuscomaculatus, C.inaequalis, C. nitidus y C.sexstriatus sin localidad interna determinada, y es posible que también se encuentre C.nigricans (localidad tipo “Nueva Granada”) (Nilsson, 2015). En esta sinopsis se encontró en ecosistemas lóticos y lénticos entre 20 y 2.600 m.s.n.m., para las cuencas del Magdalena, Caribe, Orinoco y Pacífico, pero no se descarta que también este en la Amazonia (Mapa 3.9).

Subfamilia Cybistrinae

Tribu Cybistrini

Distribución Cybister Curtis, 1827: El género se considera casi cosmopolita, faltando en las islas del pacífico asiático, y presenta cerca de 100 especies globalmente (Nilsson, 2015). Es uno de los géneros de mayor tamaño de los coleópteros acuáticos y tiene pocas especies en el Neotrópico (Miller, 2013c). Se han descrito especies para Cuba, Panamá, Brasil y Bolivia (Nilsson, 2015), por tanto es posible su presencia en el país. Algunas de las especies suramericanas no encajan en la definición de los subgéneros establecidos y son consideradas incertae sedis (Miller, Bergsten & Whiting, 2007b). En esta ocasión no se encontró representantes de este género.

______58

Distribución Megadytes Sharp, 1882: Megadytes es el género que reemplaza naturalmente a Cybister en el Neotrópico (Miller, 2013c). Presenta 21 especies todas suramericanas y del Caribe, con M.steinheili descrita para Antioquia (Nilsson, 2015). Se halló que los adultos se distribuyen principalmente en cuerpos de agua lénticos, mientras que las larvas prefieren zonas de poca corriente en sistemas fluviales. Además se distribuyó en las cuencas del Caribe, Magdalena, Pacífico y Orinoquía entre el nivel del mar y 1.600 m.s.n.m. (Mapa 3.10).

Subfamilia Dytiscinae

Tribu Aciliini

Distribución Thermonectus Dejean, 1833: Es un género del continente Americano donde presenta 20 especies (Michat & Torres, 2016), con mayor riqueza para el Neotrópico (Nilsson, 2015), y es el único representante de la tribu Aciliini en Suramérica (Bukontaite et al., 2014). Se descrito para Colombia a T.depictus sin localidad interna determinada (Nilsson, 2015). En esta sinopsis se encontró para las cuencas de la Amazonía, Orinoquía, Magdalena y Caribe en ecosistemas lenticos y lóticos entre 140 y 1.000 m.s.n.m. (Mapa 3.11).

Tribu Aubehydrini

Distribución Notaticus Zimmermann, 1928: De este género solo se ha descrito a la fecha dos especies, las cuales se distribuyen en Suramérica (Nilsson, 2015). Se reportó a N.fasciatus para el departamento del Atlántico (Spangler, 1973). Se le encuentra en sistemas lénticos conservados con vegetación densa en tierras bajas (Miller, Alarie & Whiting, 2007a). Es esta ocasión se le encontró asociado a aguas con corriente del sistema Estero La Lipa en Arauca a 145 m.s.n.m. (Mapa 3.11).

Tribu Eretini

Distribución Eretes Laporte, 1833: Es un género con solo cuatro especies pero que se distribuye casi de forma cosmopolita, estando ausente en las islas del Pacífico asiático (Nilsson, 2015). Ha tenido conflictos taxonómicos en el tiempo por la alta plasticidad de sus especies, y varias entidades han sido designadas sinónimos junior de las actuales (Miller, 2002a). En Suramérica solo se ha reportado a la fecha a E. sticticus (Nilsson, 2015),

______59 especie que se distribuye desde Perú (incluyendo Colombia) pasando por Centroamérica y el Caribe hasta el sur de EEUU (Miller, 2002a). En la presente sinopsis no se encontraron especímenes de este género.

Tribu Hydaticini

Distribución Hydaticus Leach, 1817: Recientemente se encontró que el género Hydaticus era parafilético respecto a Prodaticus (taxón que tenía varias especies en el Neotrópico) y por tanto este último pasó a ser subgénero y sinónimo junior del primero (Miller et al., 2009). De esta forma el género quedó conformado por 140 entidades válidas y que se distribuyen de forma cosmopolita, y en Suramérica se han descrito especies de H.(prodaticus) para Argentina, Paraguay, Brasil, Guyana Francesa y Ecuador (Nilsson, 2015). No fue hallado para este estudio.

Subfamilia Hydrodytinae

Tribu Hydrodytini

Distribución Hydrodytes K.B. Miller, 2001: Hydrodytes presenta tres especies en la actualidad que se distribuyen desde el sector de Mato Grosso en Brasil hasta el sur de La Florida (Nilsson, 2015; Miller, 2002b). Se sabe que algunas especies prefieren ecosistemas lénticos y fitotelmas (Miller, 2002b). Aquí se halló especímenes de este género en aguas con corriente en las cuencas del Pacífico y Caribe entre el nivel del mar y 600 m.s.n.m. (Mapa 3.10).

Subfamilia Hydroporinae

Tribu Bidessini

Distribución Amarodytes Régimbart, 1900: Este género se distribuye por tierras bajas de Suramérica al oriente de la cordillera de Los Andes (Miller & Bergsten, 2016). De las 10 especies descritas hay 7 de ellas para Brasil, una en Perú y Paraguay y A. pulchellus (sin localidad interna definida) para Colombia (Nilsson, 2015).

Distribución Anodocheilus Babington, 1841: Es una entidad principalmente Neotropical con un par de especies para Neártico (Epler, 2010). Hay 22 especies válidas para el Neotrópico que van desde México hasta el norte de Argentina (Nilsson, 2015). Se ha

______60 descrito la especie A.lenorae para el piedemonte de la Orinoquía en el Meta a 20 Km al sur de Villavicencio (Young, 1974), aunque no se explica en qué tipo de cuerpo de agua. En el presente trabajo se encontró en sistemas fluviales y lénticos por debajo de 150 m.s.n.m., en la cuenca de los ríos Meta y Atrato (Caribe) (Mapa 3.12).

Distribución Bidessodes Régimbart, 1899: Para este género se encontraron organismos en una laguna de la Orinoquía y la parte baja del río Urama (Chocó; Caribe) entre 5 y 110 m.s.n.m. (Mapa 3.13). Se sabe que se distribuye en la parte norte de Suramérica y Centroamérica hasta Guatemala (Miller & Bergsten, 2016). Existen 20 especies del género (Miller, 2017; Nilsson, 2015). Además se sabe que B.franki se distribuye en Colombia (Miller, 2017).

Distribución Bidessonotus Régimbart, 1895: Las especies de este género se distribuyen por el Neártico y el Neotrópico incluyendo el Caribe (Nilsson, 2015). En Colombia fue descrita B. otrerus para el departamento del Magdalena, fue reportada B.tibialis para el Meta, B.rubellus para el Amazonas y se conoce que B.obtusatus se encuentra en el país (Miller, 2016a). Aquí se encontró principalmente asociada a bordes de ríos y caños entre el nivel del mar y 150 m.s.n.m., para las cuencas de los ríos Atrato y Meta (Mapa 3.14).

Distribución Brachyvatus Zimmermann, 1919: Se encontró a Brachyvatus en cuerpos de agua lénticos y lóticos entre el nivel del mar y 200 m.s.n.m., para la cuencas del Caribe, Magdalena, Amazonía y Orinoquía (Mapa 3.15). Es un género suramericano, centroamericano y del Caribe que se encuentra desde el norte de Argentina hasta la parte meridional de México (Miller & Bergsten, 2016). Una especie llega hasta al sur de Florida (Epler, 2010).

Distribución Hemibidessus Zimmermann, 1921: Es un género suramericano que se encuentra en tierras bajas desde las sabanas de Colombia y Venezuela hasta el norte de Argentina (Miller & Bergsten, 2016). Las 6 especies descritas corresponden con Brasil, Bolivia y Argentina (Nilsson, 2015). En el presente trabajo se encontró en caño de Sucre casi a nivel del mar (Mapa 3.12).

Distribución Hydrodessus J. Balfour-Browne, 1953: Es un género que solo se encuentra en Suramérica y presenta 31 especies, todas distribuidas entre la Amazonía, Orinoquía y el escudo de las Guayanas (Miller, 2016b; Nilsson, 2015). Se sabía que las especies H.amazonensis y H.nanayensis se encontraban en la Amazonía peruana (Iquitos) en el río Amazonas y afluentes cercanos (Spangler, 1966). Recientemente se describió a H.keithi

______61 para el piedemonte de la Orinoquía en el departamento del Meta y el piedemonte amazónico de Ecuador, y hay especies que se distribuyen cerca de la frontera con Venezuela (Miller, 2016b). No se encontró en el presente estudio pero es posible que este distribuido por toda la Amazonía y Orinoquía colombiana.

Distribución Liodessus Guignot, 1939: El género se distribuye en las regiones tropicales de América y África, el Neártico y Nueva Zelanda (Alarie et al., 2007). Este género se encontró asociado a cuerpos de agua lénticos y lóticos entre el nivel del mar y 2.700 m.s.n.m., siendo el integrante de la tribu Bidessini de mayor variación altitudinal (Mapa 3.13). Se sabe que L.bogotensis fue descrita para Bogotá (Nilsson, 2015).

Distribución Neobidessus Young, 1967: Es otro género de tierras bajas del Neotrópico con distribución desde el sur de EEUU hasta el sur de Brasil (Miller & Bergsten, 2016). Solo se conocen dos especies en el Neártico (Epler, 2010). En el Neotrópico existen 29 especies, con N.ayapel descrita para el departamento de Córdoba, N.bolivari para Bolívar, N.confusus para el Atlántico (Nilsson, 2015) y N.hylaeus para el Magdalena (Young, 1977). En la presente sinopsis se encontró en caños del Magdalena Medio por debajo de 170 m.s.n.m. (Mapa 3.14).

Distribución Uvarus Guignot, 1939: Es un género Pantropical, del Neártico y de la región australiana, y en el Neotrópico tiene algunas especies reportadas para Centroamérica y Brasil (Nilsson, 2015). Se encontró en una quebrada de alta montaña a 3.465 m.s.n.m., cerca a Bogotá (Mapa 3.15). Es un género complejo taxonómicamente y es posible que en realidad sea polifilético (Epler, 2010). No se descarta que la especie en Brasil y la reportada aquí correspondan a otro género.

Tribu Hydrovatini

Distribución Hydrovatus Motschulsky, 1853: Hydrovatus es un género cosmopolita del cual se reconocen más de 200 especies válidas en la actualidad, varias para el Neotrópico (Nilsson, 2015). Se encontró principalmente asociado a ciénagas y humedales de tierras bajas así como canales y caños por debajo de 20 m.s.n.m., en las cuencas del Magdalena y el Caribe (Mapa 3.16).

Distribución Queda Sharp, 1882: Es un género neotropical cuyas especies han sido descritas hasta el momento para Brasil (Nilsson, 2015). Sin embargo se conoce que

______62

Q.youngi se distribuye en Panamá, Venezuela y Brasil (Biström, 1990), y es posible localizarlo en el país.

Tribu Hyphydrini

Distribución Desmopachria Babington, 1841: Este género contiene más de 110 especies del Nuevo Mundo (Nilsson, 2015). La mayor parte de ellas se localizan en el Neotrópico y para Colombia se conoce a D.challeti en los departamentos de Quindío y Antioquia (Miller, 2001a) ubicados en la cuenca del Magdalena. Además para la presente sinopsis se encontró que el género está asociado a ecosistemas lóticos y lénticos con altitud entre el nivel del mar y 250 m.s.n.m., en las cuencas Caribe, Orinoquía y Amazonía (Mapa 3.16).

Tribu Methlini

Distribución Celina Aubé, 1837: Se encontraron especímenes de este género asociados a sistemas lénticos, lóticos y humedales entre el nivel del mar y 1.000 m.s.n.m., para las cuencas del Magdalena, Caribe, Amazonía y Orinoquía (Mapa 3.17). Este género está ampliamente distribuido en el Nuevo Mundo y se reconocen de él 34 entidades válidas (Nilsson, 2015).

Tribu Pachydrini

Distribución Pachydrus Sharp, 1882: Con solo 9 especies descritas a la fecha es un género que se distribuye principalmente en el Neotrópico, incluyendo el Caribe y una especie que llega a la península de Florida (Nilsson, 2015). En Colombia puede encontrarse en tierras bajas (Miller & Bergsten, 2016). Para este estudio se encontró en ecosistemas lóticos y lénticos por debajo de 1.100 m.s.n.m., para las cuencas del Caribe, Magdalena, Orinoquía y Amazonía (Mapa 3.17).

Tribu Vatellini

Distribución Derovatellus Sharp, 1882: Este género se encontró en sistemas fluviales con poca corriente entre 100 y 2.700 m.s.n.m., para la cuencas del Magdalena y el Caribe (Mapa 3.18). Es un género principalmente del África tropical con algunas especies del Neártico, el Oriente asiático y el Neotrópico (Miller & Bergsten, 2016). En América hay especies descritas para el sur de la Florida, Puerto Rico, Ecuador, Perú, Brasil y el norte de Argentina (Nilsson, 2015).

______63

Distribución Vatellus Aubé, 1837: Es un género de Centro y Suramérica con 15 especies descritas (Nilsson, 2015), que se ubican principalmente en tierras bajas (Miller & Bergsten, 2016). Se encontró únicamente para la cuenca del Caribe a menos de 20 m.s.n.m. (Mapa 3.18).

Subfamilia Laccophilinae

Tribu Laccophilini

Distribución Laccodytes Régimbart, 1895: Recientemente L.pumilio pasó al género Laccomimus (Toledo & Michat, 2015), es decir que en la actualidad Laccodytes cuenta con 11 especies que se distribuyen en Suramérica y el Caribe (ver Nilsson, 2015). Se encontró en ecosistemas lóticos entre 90 y 350 m.s.n.m., para las cuencas del Magdalena, Orinoquía y Amazonía (Mapa 3.19).

Distribución Laccomimus Toledo & Michat, 2015: Este género recientemente propuesto, salió de especímenes que generalmente se clasificaban como posibles Laccodytes, y se distribuye en Suramérica desde el norte de Argentina, Centroamérica y el Caribe hasta el sur de La Florida (Toledo & Michat, 2015). Se reconocen 12 especies de las cuales L.malkini se describió para el departamento del Amazonas, mientras L.distinctus tiene paratipos para el río Frio en Magdalena (op.cit). Aquí se encontró asociado a aguas con corriente del sistema del estero La Lipa en Arauca a 145 m.s.n.m., es decir que su distribución hace parte de las cuencas del Caribe, Orinoquía y Amazonía (Mapa 3.19).

Distribución Laccophilus Leach, 1815: Es un género con más de 260 especies casi cosmopolita, que está ausente en las islas del Pacífico asiático (Nilsson, 2015). Se encontró que en Colombia es uno de los géneros de coleópteros acuáticos de mayor frecuencia, distribuyéndose en ecosistemas lóticos y lénticos de todas las megacuencas hídricas del país entre el nivel del mar y 1.800 m.s.n.m. (Mapa 3.20). Pese a que varias especies han sido descritas para los países circunvecinos (Panamá, Venezuela, Ecuador, Brasil, Perú; ver Nilsson, 2015), a la fecha no hay especies descritas para Colombia.

Comentarios

El género Agaporomorphus es un género de tierras bajas en Suramérica principalmente de Brasil, Perú, Venezuela cuyas especies habitan zonas inundadas del bosque húmedo tropical conservado (Hendrich et al., 2015) y en riachuelos de fondo arenoso cubierto por ______64 vegetación arbórea (Miller, 2014), por lo tanto es posible que se distribuya en la Amazonía colombiana. En Suramérica se encuentra también el género Hypodessus, que contiene 6 especies que se distribuyen desde Argentina, Brasil, Perú y Guayana Francesa (Nilsson, 2015). Se sabe que H.frustrator se encuentra en el río Amazonas cerca a Iquitos (Spangler, 1966), localidad que posee una latitud similar a Leticia en Colombia. No se descarta que Hypodessus se encuentre en el departamento de Amazonas.

Un género del Nuevo Mundo que se distribuye por Centroamérica, el Caribe y el Neártico es Neoclypeodytes, que contiene 26 especies incluyendo N.curtulus en Panamá y N.anasinus en Jamaica (Nilsson, 2015; Miller, 2001c) . Es un género raro en colecciones y suele confundirse con Liodessus (Miller, 2001c). Es posible que se localice en la isla de San Andrés o en la parte nor-occidental del país.

Recientemente se describió el género Zimpherus para el escudo guayanés venezolano (Miller & Wheeler, 2015) muy cerca de la frontera colombiana del departamento de la Guainía. El género Fontidessus tiene siete especies en el Neotrópico todas asociadas a ambientes higropétricos del escudo de la Guayanas (Miller & Montano, 2014). Según Miller & Spangler (2008) las especies F.wheeleri, F.ornatus y F.toboganensis se encuentran en Venezuela estado de Amazonas, cerca a la frontera con Colombia. No se descarta en Colombia la presencia de Zimpherus y Fontidessus, principalmente para el oriente de Vichada y Guainía en los afloramientos del escudo Guayanés.

Otros géneros que se han encontrado en el escudo de las Guayanas son Belladessus (Miller & Short, 2015), Incomptodessus y Spanglerodessus (Miller & García, 2011) y Tepuidessus (Miller & Bergsten, 2016). Sin embargo a la fecha son géneros mono-específicos cuyas localidades tipo distan bastante de la frontera con Colombia. Es menor la posibilidad de que estos géneros estén en el territorio colombiano.

Se sabe que existen varios géneros que se adaptaron a la vida en el agua dentro de cuevas, generalmente endémicos con una distribución muy localizada (Miller & Bergsten, 2016). No se descarta que existan algunas especies con este hábito en el país.

3.5 CARABIDAE Latreille, 1802

Esta familia se encuentra relacionada con los ecosistemas acuáticos, especialmente porque posee muchas especies de hábitos ribereños (periacuáticos) muchos facultativos (Jäch &

______65

Balke, 2008). Las especies de Carabidae también son reconocidas por ser parte fundamental de zonas ribereñas conservadas. Se ha observado que en programas de reconexión de zonas riparias reaccionan muy rápidamente distribuyéndose por las nuevas zonas en conservación (Günther & Assmann, 2005) o abandonadas. Es decir que tienen altas tasas de recolonización, característica que permite una elevada diversidad beta del ensamblaje (Tonkin et al., 2015) y en general la diversidad es más alta luego de la restauración de dichas zonas ribereñas (Januschke & Verdonschot, 2016). En zonas afectadas por metales pesados se ha encontrado una alta acumulación de cadmio en organismos de esta familia (Ghannem et al., 2016).

Tiene varias especies estrechamente relacionadas con los bordes de cuerpos de agua y playas, con hábitos de ocupar el epilitoral (arriba de la zona de inundación), supralitoral (entre la zona de inundación y la línea del agua; incluye la zona de salpicadura) y eulitoral (apenas arriba de la línea del agua; periacuáticos estrictos) (Jäch, 1998). Han sido utilizados para medir el impacto y disturbio del régimen hidrológico y la acumulación de sedimentos (Gerisch, 2011). Esta familia ha contribuido a la teorización de varios conceptos en ecología, que incluye selección de áreas para conservación, manejo y conectividad de hábitats, indicadores ambientales y de disturbio, entre otros (Kotze et al., 2011).

Carabidae tiene hábitos polífagos y muchas especies se especializaron en el consumo de insectos y arvenses problemas de cultivos comerciales, lo que convierte a dicha familia en una de las más destacadas en el control biológico (Lee, Menalled & Landis, 2001). Algunos de dichos géneros tienen especies con larvas que se alimentan específicamente de insectos playeros (Frank, Erwin & Hemenway 2009; Weed 2003), y otros son parasitoides de pupas de Adephaga acuáticos (Martínez, 2005).

Filogenia

Aunque se sabe que las familias acuáticas especializadas de Adephaga hacen parte de varios linajes, las terrestres o también llamadas Geadephaga son un clado que se ha presentado como monofilético (Beutel et al., 2013; Dressler & Beutel, 2010; Maddison et al., 2009). Sin embargo la separación de las familias aún presenta falta de claridad. En las más reciente filogenias se incluye los clados Rhysodini, Cicindelinae y Paussinae dentro de Carabidae (Arndt, Beutel & Will, 2016). En otras se excluye por ejemplo Rhysodidae (Mckenna et al., 2015).

______66

Taxonomía

Los adultos poseen las metacoxas contiguas o muy cercanas, pronoto marginado, mandíbulas bien desarrolladas, élitros estriados y sedas sensoriales notorias en el dorso (Casari & Ide, 2012). Son generalmente deprimidos, con un ángulo definido entre el pronoto y los élitros, color usualmente oscuro, algunas veces metalizado, con cabeza prognata y generalmente alargada (Arndt et al., 2016). La mayoría de especies poseen seis ventritos, la tibia de la pata anterior lleva una concavidad con sedas que utiliza para limpiar las antenas, y el trocánter de la pata posterior es notoriamente alargado (Martínez, 2005).

Las larvas de esta familia son campodeiformes que son esbeltas y ágiles, y tienen una esclerotización evidente en los segmentos post-cefálicos (Beutel et al., 2014). Son fácilmente confundibles con larvas de Staphylinidae, pero la presencia de dos uñas en las patas de las larvas de Carabidae permite la rápida diferenciación.

Para la determinación de los adultos a nivel genérico se puede seguir a Martínez (2005).

Distribución

Es una de las más diversas de Coleoptera, cosmopolita, y contiene alrededor 37.600 especies separadas en más de 2.000 géneros (Arndt et al., 2016). En Colombia se conocen 26 géneros de Carabidae hidrófilos asociados a los márgenes y playas de ríos, lagos y humedales (Martínez, 2005). En la presente síntesis se determinaron solo hasta familia y se les halló de forma ubicua asociados a ecosistemas lénticos y lóticos entre el nivel del mar y 3.200 m.s.n.m., en todas las megacuencas hídricas colombianas (Mapa 3.21).

Según Martínez (2005) de las seis subfamilias de Carabidae en Colombia solo Paussinae y Harpalinae presentan representantes periacuáticos. En Paussinae Pheropsophus habita zonas ribereñas de lagos y pequeños ríos y Brachinus está asociado a riberas con bosque (nativo) en tierras bajas.

La subfamilia Harpalinae es la más diversa en Colombia y exhibe 24 géneros hidrófilos segregados en 11 tribus, siendo Harpalini y Lachnophorini las que más géneros periacuáticos presentan (6 cada una) (Martínez, 2005). Según la última autora Chlaenius vive a orillas de fuentes de agua en matriz de bosques andinos, Lachnophorus, Tetragonoderus y Trichognathus viven en tierras bajas asociados a playas arenosas de ríos, Colliuris, Oodinus, Oxycrepis, Amblygnathus y Amphitasus habitan la hojarasca asoleada

______67 del borde de humedales principalmente en tierras bajas, Anisocnemus viven cerca a cuerpos de agua de fondo arcilloso, Selenophorus y Stenomorphus vive en tierras pantanosas en áreas abiertas, Pogonodaptus en riberas de humedales abiertos, Stenolophus habita morichales y cananguchales, Dailodontus está asociado a riberas inundables (de ríos y caños), Anchonoderus y Glyptolenus se encuentran en playas pedregosas en detritos húmedos dejados por el río, Aporesthus vive cerca de áreas encharcadas dentro del bosque húmedo, Calybe habita las riberas de cuerpos de agua escarpados con suelo arcilloso, Euphorticus es ubicuo en orillas de humedales de tierras bajas, Adrimus habita las orillas de sistemas lénticos de tierras bajas, Stenocrepis ocupa la ribera de ecosistemas lénticos y lóticos en sectores abiertos, Coptia viven en tierras bajas en bosques inundables asociados a tierras pretas con palmas.

______68

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______74

MAPAS ADEPHAGA

Nota: Los puntos de distribución ubicados en los mapas a continuación, obedecen a aquellos obtenidos luego de visitar las colecciones. Para la distribución según otros autores ver el texto y el Anexo II.

______75

Mapa 3.1. Distribución de Enhydrus y Macrogyrus Mapa 3.2. Distribución de Gyretes y Gyrinus (Gyrinidae). (Gyrinidae).

Mapa 3.3. Distribución de Haliplus (Haliplidae). Mapa 3.4. Distribución de Hydrocanthus (Noteridae).

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Mapa 3.5. Distribución de Mesonoterus y Pronoterus Mapa 3.6. Distribución de Suphis y cf. Liocanthydrus (Noteridae). (Noteridae).

Mapa 3.8. Distribución de Rhantus y Platynectes Mapa 3.7. Distribución de Suphisellus (Noteridae). (Dytiscidae). ______77

Mapa 3.9. Distribución de Aglymbus y Copelatus Mapa 3.10. Distribución de Hydrodytes y Megadytes (Dytiscidae). (Dytiscidae).

Mapa 3.11. Distribución de Notaticus y Thermonectus Mapa 3.12. Distribución de Anodocheilus y (Dytiscidae). Hemibidessus (Dytiscidae).

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Mapa 3.13. Distribución de Bidessodes y Liodessus Mapa 3.14. Distribución de Bidessonotus y (Dytiscidae). Neobidessus (Dytiscidae).

Mapa 3.15. Distribución de Brachyvatus y Uvarus Mapa 3.16. Distribución de Hydrovatus y (Dytiscidae). Desmopachria (Dytiscidae).

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Mapa 3.17. Distribución de Celina y Pachydrus Mapa 3.18. Distribución de Derovatellus y Vatellus (Dytiscidae). (Dytiscidae).

Mapa 3.19. Distribución de Laccodytes y Laccomimus Mapa 3.20. Distribución de Laccophilus (Dytiscidae). (Dytiscidae).

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Mapa 3.21. Distribución de Carabidae.

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Capítulo 4

SUBORDEN MYXOPHAGA

El suborden Myxophaga puede ser el menos estudiado entre los Coleoptera, posiblemente debido a su talla pequeña y los hábitats específicos que frecuenta (Short et al., 2015). Por lo general no pasan de 3 mm de largo, y se asocian con ambientes lóticos desde muy alta a baja velocidad de corriente, siendo acuáticos verdaderos a paracuáticos que habitan zonas ribereñas o ambientes higropétricos (Beutel, 2016). En la actualidad se conocen cerca de 100 especies descritas alrededor del mundo (Short et al., 2015).

Una apomorfía del grupo es el hecho que la mandíbula izquierda posee una prosteca movible (Anton & Beutel, 2006). Entre algunas características se distingue el hecho de presentar ausencia de galea en la maxila, cavidades procoxales originadas de la propleura (la cual es visible), carencia de mecanismo elástico para doblar las alas (las cuales se doblan con ayuda de movimientos abdominales) y celda oblonga en las alas posteriores (Casari & Ide, 2012). Actualmente se considera que Myxophaga es el clado hermano de Polyphaga, con ancestro común que se remonta hasta el Triásico (Beutel & McKenna, 2016).

Clave para las familias de Myxophaga. Adultos

Esta clave fue elaborada a partir de Casari & Ide (2012), Segura, Valente-Neto & Fonseca- Gessner (2011) y White & Roughley (2008), con aportes de Beutel & Raffaini (2003) y Navarrete-Heredia, Cortés-Aguilar & Beutel (2005). Incluye las familias presentes y posibles en el territorio colombiano, más Torridincolidae de distribución suramericana1.

1 La familia Torridincolidae tiene distribución en África, Asia y Suramérica. La mayor diversidad se ha hallado en Suramérica, pero solo se ha reportado para el escudo de Guayanas (Benetti & Hamada, 2016), Brasil (Spangler, 1980; Reichardt, 1973) y Paraguay (Shepard, Barr & Aguilar-Julio, 2013). ______82

1. Antena de 4 segmentos, con el segmento apical claramente más largo y ancho que los restantes; tarsos con los segmentos fusionados (1-1-1) y una sola uña; cuerpo con aspecto rugoso; en ambientes ribereños cerca al margen de ríos …………… LEPICERIDAE* Hinton, 1936 (1882); Lepicerus Motschulsky 1855 1’. Antena de 8-11 segmentos; el segmento apical puede ser el más largo pero no tan ancho como los restantes; tarsos con los segmentos no fusionados y dos uñas; cuerpo variable pero sin aspecto rugoso …………… 2

2. Antena con el segmento apical más ancho que largo o tan largo como ancho; antena con 11 segmentos y mazo de tres segmentos; coxas posteriores expandidas a lo ancho; tres ventritos visibles; meso y metaesterno fusionados o parcialmente fusionados; cuerpo notoriamente convexo; en el margen de ríos …………… SPHAERIUSIDAE Erichson, 1845; Sphaerius 2’. Antena con el segmento apical claramente más largo que ancho; antena con 8-11 segmentos y mazo con un segmento; coxas posteriores no expandidas; más de tres ventritos visibles; meso y metaesterno claramente separados; cuerpo ovalado o fusiforme…………… 3

3. Antena con 8-9 segmentos; élitro corto dejando libre 3-4 terguitos; abdomen con 6-7 ventritos; forma fusiforme; organismos acuáticos …………… HYDROSCAPHIDAE LeConte, 1874 3’. Antena con 11 segmentos; élitro cubriendo todos los terguitos; abdomen con 4-5 ventritos; forma ovalada; organismos higropétricos …………… TORRIDINCOLIDAE** Steffan, 1964 *Familia posible **Familia del escudo de las Guayanas

3.1 LEPICERIDAE Hinton, 1936 (1882)

Los organismos de esta familia son semiacuáticos, y que habitan regiones ribereñas predominantemente en cavidades de taludes, pequeñas rocas (Shepard, Roughley & Porras, 2005) o en playas arenosas (Navarrete-Heredia et al., 2005). Sin embargo también se les puede hallar en agroecosistemas que se encuentren cercanos a algún cuerpo de agua lótico (Flowers, Shepard & Mera, 2010) Arce-Pérez & Morón, 2008). Algunas especies se encuentran asociadas con especies de Georissus, Anacaena y Paracymus (Shepard et al., 2005).

Filogenia

Se considera que Lepiceridae es monofilética y la familia basal de Myxophaga (Beutel, 2016) Anton & Beutel, 2006). Se ha propuesto como una autoapomorfia del grupo la

______83 bomba de esperma que posee, la cual es muy extraña en Coleoptera y tiene una morfología específica, con dos apéndices unidos a una estructura central altamente esclerotizada (Navarrete-Heredia et al., 2005), aparte de varias estructuras propias de los adultos como la forma de la antena, las piezas bucales, la superficie tuberculada de la cabeza (Anton & Beutel, 2006) y el pronoto.

Taxonomía

Las especies halladas tienen una antena característica única entre Coleoptera, con cuatro segmentos y último segmento más ancho que los restantes, y los tarsos con todos los tarsitos fusionados (Navarrete-Heredia et al., 2005). El pronoto y los élitros son muy esculpidos, y existen varias carenas en el élitro (Shepard et al., 2005), que le otorgan a los especímenes una característica críptica. Además hasta el momento las especies halladas carecen de plastrón (Shepard et al., 2005; Flowers et al., 2010).

La (posible) larva madura es pequeña (1-3 mm), alargada, de lados aproximadamente paralelos, antena con tres segmentos (otras larvas de Myxophaga con dos), con un área multidentada en la prosteca, sin agallas, nueve segmentos abdominales vistos dorsalmente (el noveno es alargado y con sedas largas), patas relativamente largas y esbeltas, de cuatro segmentos y con una uña bien definida (Lawrence et al., 2013). La pupa aún es desconocida para la ciencia (Navarrete-Heredia et al., 2005).

Distribución Lepicerus Motschulsky 1855: La familia Lepiceridae contiene únicamente al género Lepicerus Motschulsky 1855, del cual se conocían dos especies para Centroamérica (Shepard et al., 2005; Flowers et al., 2010). No obstante por la revisión de material de colección se sabe que el género también se encuentra en Panamá (Arce-Pérez & Morón, 2008) y Venezuela (Navarrete-Heredia et al., 2005) y se ha encontrado una nueva especie para Ecuador (Flowers et al., 2010). Al parecer puede llegar a ser frecuente, pero el hallazgo de las especies puede estar limitado por el tipo de muestreo realizados (Navarrete-Heredia et al., 2005). En el presente trabajo no fueron encontrados organismos de esta familia, pero por la posición geográfica de las especies hasta ahora descritas, muy posiblemente Lepicerus se encuentre en Colombia.

______84

3.2 HYDROSCAPHIDAE LeConte, 1874

Todas la especies de la familia se relacionan con ambiente lóticos y se ubican desde los márgenes con grava, hasta zonas higropétricas, pasando por las películas de agua que cubren las rocas (Short et al., 2015). En hábitats higropétricos o en sectores de arena inundada contiguos, se pueden encontrar en gran número (Vanin, Beutel & Arce-Pérez, 2016). Se puede hallar varias especies conviviendo en la misma área, lo que puede dificultar la asociación entre machos y hembras (Fikáček & Šípková, 2009). Por su tamaño suele aparecer en el tamizado más fino de las muestras con macroinvertebrados. Al parecer tanto adultos como larvas se alimentan de algas (Vanin et al., 2016; Casari & Ide, 2012).

La familia está presente en gran parte del globo, ausente en África subsahariana (salvo en Madagascar) y Australia, y en la actualidad se considera 31 especies válidas de Hydroscaphidae contenidas en cuatro géneros, todos presentes en la región Neotropical (Short et al., 2015).

Filogenia

Hydroscaphidae se considera un clado monofilético inferido por genes moleculares, nucleares (Short et al., 2015), así como morfológicos (Beutel, Maddison & Haas, 1999). Se consideraban apomorfías del grupo la presencia de pubescencia en los segmentos abdominales 5-7 y el mentum fusionado con el submentum, pero la descripción de nuevas especies y géneros indican que son caracteres variables (Short et al., 2015; Short, Joly & García, 2010). Sin embargo se considera que Hydroscapha es el grupo hermano de los demás géneros (Short et al., 2015).

Taxonomía

La especies de la familia presentan forma fusiforme, escleritos abdominales fusionados (Short et al., 2015), parte dorsal del abdomen expuesta debido a que los élitros son cortos, ojos relativamente grandes pero integrados al contorno de la cabeza (salvo en Confossa) y metafémur parcialmente cubierto por la placa metacoxal (Casari & Ide, 2012). La mayoría de especies presentan plastrón dorsalmente en el tergito IV salvo en aquellas de Yara y Confossa (Short et al., 2015). Se ha indicado que la separación de especies en Hydroscapha puede ser una tarea ardua por la similaridad morfológica de los machos incluyendo el edeago (Fikáček & Šípková, 2009).

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Clave para los géneros de Hydroscaphidae. Adultos

La siguiente clave es una traducción adaptada del trabajo de Short et al. (2015) y presenta los géneros que se han encontrado en el presente trabajo como aquellos que se espera su ocurrencia (ver más adelante).

1. Ojos fuertemente protruidos, bulbosos; élitros con carenas longitudinales y/o grandes punteaduras; margen posterior de los segmentos abdominales 5-7 con muescas provistas con mechones de sedas …………… Confossa* Short, Joly, García, & Maddison, 2015 1’. Ojos no protruidos, hacen parte del borde continuo de la cabeza; élitros sin carenas ni punteaduras; margen posterior de los segmentos abdominales sin muescas ni mechones con sedas …………… 2.

2. Antena con cinco segmentos; margen posterior de los segmentos abdominales 5-7 finamente crenulados …………… Scaphydra Reichardt, 1973 2’. Antena con ocho segmentos; margen posterior de los segmentos abdominales 5-7 lisos …………… 3.

3. La metacoxa no cubre el fémur posterior; trocánter de la pata posterior con una línea de espinas en el margen posterior; tergito IV sin pubescencia; parte dorsal de élitros y pronoto con sedas dispuestas de forma densa; mentum y submentum no fusionados ……………Yara* Reichardt & Hinton, 1976 3’. La metacoxa se expande a manera de placa, cubre el fémur posterior en su parte basal; trocánter de la pata posterior sin línea de espinas; tergito IV con pubescencia; parte dorsal de élitros y pronoto con pocas sedas esparcidas; mentum y submentum fusionados …………… Hydroscapha LeConte, 1874 *Género posible

Distribución Hydroscapha LeConte, 1874: El género Hydroscapha se encuentra en casi todas las regiones del planeta, es el más diverso de la familia y se reconocen de él 16 especies en la actualidad (Hall & Short, 2010). Para el Neotrópico se ha indicado que el género se distribuye entre México y Perú aunque no se habían descrito las especies (Reichardt, 1973). Recientemente se describió la primera especie para Suramérica en Venezuela (Hall & Short, 2010). En Suramérica el género parece estar relacionado con arroyos con grava en el piedemonte de Los Andes (Short et al., 2015). En la presente reseña se halló en altitudes entre 150 y 1.000 m.s.n.m., en ríos y quebradas de las cuencas del Magdalena y Amazonía, así como en la serranía de La Lindosa en la cuenca del río Orinoco (Mapa 4.1).

______86

Distribución Scaphydra Reichardt, 1973: A la fecha se han descrito especies únicamente para Brasil (Reichardt, 1973), relacionadas con el escudo Brasilero, y se sabe que existen varias especies por describir en el escudo de las Guayanas particularmente en territorio venezolano (Short et al., 2015). En el presente trabajo se encontró especímenes de Scaphydra para la serranía de La Lindosa en el Guaviare, entre 200 y 220 m.s.n.m. Esta formación hace parte del escudo de las Guayanas en Colombia y la cuenca de la Orinoquía (Mapa 4.2).

Distribución Yara Reichardt & Hinton, 1976: Es un género de distribución exclusiva en el Neotrópico que se encuentra en Panamá, Venezuela y Brasil (Short et al., 2010), y se conoce que se distribuye hasta Nicaragua (Short et al., 2015). Recientemente se describió a Y.maculata para el territorio venezolano (Short et al., 2010) cerca de la frontera con Colombia en el departamento del Vichada. La posibilidad que se distribuya en el territorio colombiano es alta. Se encontró un espécimen por confirmar de este género en la serranía de La Lindosa (220 m.s.n.m.), departamento de Guaviare, Orinoquía (Mapa 4.2).

Comentarios

A la fecha Confossa solo se ha hallado en Venezuela, pero el lugar de distribución es cercano a la frontera con Colombia en las formaciones rocosas del escudo de la Guyana (Short et al., 2015). Por tal razón no se descarta la posibilidad de encontrar el género en Vichada o Guainía, o aún en otros departamentos donde esté la formación de la Guayana.

3.3 SPHAERIUSIDAE Erichson, 1845

Son organismos que viven cerca a los bancos y zonas ribereñas de los ríos (Kirejtshuk, 2009). Algunas especies se les hallan dentro de la hojarasca, o asociados con sectores sombreados con arena y grava en cuencas con bosque conservado a intervenido (Hall, 2003). Otras se encuentran en la materia orgánica depositada entre gramíneas del borde del cauce (Beutel & Raffaini, 2003). Se les encuentra junto con especies de las familias Limnichidae, Hydraenidae e Hydroscaphidae, y al parecer larvas y adultos se alimentan de algas (Beutel & Arce-Pérez, 2016).

Es una familia que en la actualidad posee solo el género Sphaerius. Recientemente se descubrió un género extinto (Burmasporum) en ámbar de Myanmar (Kirejtshuk, 2009). Se

______87 han descrito 19 especies a nivel global (Beutel & Arce-Pérez, 2016). Debido a su tamaño y falta de muestreos apropiados, el conocimiento y distribución real de esta familia puede haber sido subestimada (Beutel & Raffaini, 2003; Reichardt, 1973).

Filogenia

Dentro de Myxophaga se ha encontrado que Sphaeriusidae es el clado hermano de Hydroscaphidae (Beutel, 2016; Beutel et al., 1999). Es una familia monofilética, estatus soportado por el tamaño de su cuerpo, la forma hemisférica (globosa), la presencia de tres pares de ganchos en la parte posterior del abdomen (Beutel & Arce-Pérez, 2016).

Taxonomía

Los adultos miden entre 0,5 y 1,2 mm, de colores oscuros entre el café y el negro, élitros glabros (brillantes), antenas con sedas largas en los segmentos apicales (Hall, 2003). La parte central del meso y metaesterno están fusionadas (Beutel & Raffaini, 2003) con la línea de separación obliterada. Los tarsos poseen tres segmentos, las coxas posteriores son contiguas y anchas, el abdomen posee solo tres ventritos visibles y antena con 11 segmentos (Reichardt, 1973). Las larvas son pálidas, anchas, moderadamente deprimidas, con tergitos provistos con espiráculos sobre una estructura ovalada y patas cortas con una uña fuerte (Beutel & Arce-Pérez, 2016).

Anteriormente la familia fue denominada Microsporidae o Sphaeriidae, pero su nombre se aclaró cuando se dictaminó que Waltl fue el primero que incorporó el concepto del género al nombre Sphaerius, así Microsporus se designó sinónimo junior del primero, y se asignó el término Sphaeriidae a la familia de bivalvos que contiene el género Sphaerium (ICZN, 2000).

Distribución Sphaerius Waltl, 1838: Se sabe que se distribuye en el Nuevo Mundo. Hay tres especies del Neártico y S.tropicus fue reportado para Guatemala (Reichardt, 1973), Ecuador (Beutel & Raffaini, 2003) y el género se conoce en México (Arce-Pérez, Gómez-Anaya & Novelo-Gutiérrez, 2010). Para Suramérica se ha reportado otras posibles especies para Ecuador, Venezuela, Perú y Argentina (Beutel & Raffaini, 2003). En Colombia se encontró en la presente sinopsis para la cuenca del río Atrato, asociado a orillas conservadas a 8 m.s.n.m. (Mapa 4.3). Los especímenes hallados concuerdan con la especie en Venezuela según Beutel & Raffaini (2003), por su tamaño y cabeza moderadamente alargada.

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MAPAS MYXOPHAGA

Nota: Los puntos de distribución ubicados en los mapas a continuación, obedecen a aquellos obtenidos luego de visitar las colecciones. Para la distribución según otros autores ver el texto y el Anexo II.

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Mapa 4.1. Distribución de Hydroscapha Mapa 4.2. Distribución de Scaphydra y cf. Yara (Hydroscaphidae). (Hydroscaphidae).

Mapa 4.3. Distribución de Sphaerius (Sphaeriusidae).

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Capítulo 5

SUBORDEN POLYPHAGA

Como su nombre lo indica en este suborden se incluyen familias con muchos hábitos alimenticios, carroñeros, xilófagos, fitófagos, carnívoros, etc. De Polyphaga se considera actualmente que existen más de 370.000 especies descritas y de ellas el 1,25% son consideradas como acuáticas (Jäch & Balke, 2008). Además existen varias especies que son exclusivas de las riberas (riparios, ribereños) o fitófagas de plantas acuáticas, y aparecen con frecuencia en los muestreos de ecosistemas acuáticos. Dichas especies no se pueden desarrollar sin la existencia de un cuerpo de agua cercano. Otras especies son facultativas, es decir que pueden estar bien cerca del agua o no, y se acercan a las fuentes de agua para aprovechar recursos en determinado momento. Se ha considerado las especies de litoral, orillas, fitófagas de macrófitas y las ribereñas facultativas como coleópteros “paracuáticos” (Jäch & Balke, 2008) o “semiacuáticos” (White & Brigham, 1996). Dependiendo de la familia se pueden hallar mayor o menor número de especies asociadas a fuentes de agua, ya sean acuáticos verdaderos o periacuáticos (estrictos o facultativos).

Clave para las familias de Polyphaga. Adultos.

En esta clave se incluyen las familias de Polyphaga que se encontraron en este trabajo, más aquellas que la bibliografía indica como presente en la región. Se dejaron por fuera familias que se conocen en el neotrópico y que se han reportado en otras latitudes con integrantes semiacuáticos como Tenebrionidae, Salpingidae, Histeridae, Melyridae (White & Roughley, 2008) pero que no se conocen representantes con dicho habito en el país. Por el contrario se incluyeron familias que regularmente no son tenidas en cuenta como semiacuáticas pero que fueron encontradas con frecuencia en este trabajo como Cantharidae y Anthicidae (ver más adelante). Para la construcción de esta clave se tomaron aportes de Ferreira-Jr. et al. (2014), Casari & Ide (2012), Epler, (2010), Archangelsky et al. (2009) y Triplehorn, Johnson & Borror, 2005. ______93

1. Cabeza pronunciada hacia el frente formando un rostro (a manera de hocico); antena geniculada (fuertemente doblada luego de un escapo largo); coxa posterior globular ……………… CURCULIONIDAE Latreille, 1802 1’. La cabeza no forma un rostro; si la antena es geniculada entonces la coxa posterior es trasversa o alargada pero nunca globular ……………… 2.

2. Élitros cortos dejando expuestos tres o más tergitos abdominales y el pigidio; élitros generalmente truncados; coxas anteriores generalmente contiguas que pueden ser trasversas, globulares o cónicas; generalmente con 6 o 7 ventritos (5 en Pselaphinae); tarsos anteriores, intermedios y posteriores generalmente con el mismo número de tarsitos (2-2-2 a 5-5-5); tarsitos no lobulados ……………… STAPHYLINIDAE Latreille, 1802 (en parte) 2’. Élitros largos dejando expuesto a lo sumo un tergito y/o el pigidio; élitros variables raramente truncados; coxas anteriores variables; con 4-8 ventritos; en ocasiones con tarsitos lobulados o bilobulados ……………… 3.

3. Antenas lameladas, con los últimos tres segmentos mucho más anchos que largos; 6 ventritos expuestos; tibia anterior aplanada y con borde externo de forma aserrada, sin espinas; pigidio expuesto; fórmula tarsal 5-5-5 ……………… SCARABAEIDAE Latreille, 1802 3’. Antenas generalmente no lameladas, de estarlo entonces con solo 5 ventritos expuestos; tibia anterior de forma diferente, si esta aplanada entonces con espinas fuertes; pigidio generalmente oculto; fórmula tarsal variable ……………… 4.

4. Antenas con 11 antenómeros pubescentes; antenas terminando en forma de mazo poco compacto de 2-3 antenómeros, generalmente de largo y ancho similar; alas posteriores (cuando están presentes) reducidas, sin venas y con una líneas de sedas largas bordeando el margen posterior (flecos); formula tarsal generalmente 3-3-3 aunque los tarsos en la pata anterior pueden ser 0-2 segmentados; especies pequeñas generalmente inferiores a 2 mm de largo ……………… PTILIIDAE Heer, 1843 4’. Antenas con 10-13 antenómeros; si presentan terminación en forma de mazo entonces los segmentos basales sin pubescencia; alas posteriores con venas distintivas y generalmente sin flecos; formula tarsal variable; tamaño variable generalmente superior a 1 mm de largo ……………… 5.

5. Antenas frecuentemente asimétricas con 7-9 antenómeros; antenas terminando en forma de mazo multisegmentado (club) pubescente, con 3-5 antenómeros finales más anchos o igual de anchos que de largos; palpos maxilares generalmente tan largos o más largos que las antenas, sin son más cortos entonces el labro es membranoso; parte ventral frecuentemente con pubescencia hidrófoba ……………… 6. 5’. Antenas simétricas o no con 10-13 antenómeros; las antenas no terminan en mazo multisegmentado, aunque pueden existir antenómeros más anchos que largos; palpos maxilares

______94 generalmente más corto que las antenas; labro por lo general bien esclerotizado; parte ventral puede tener o no pubescencia hidrófoba ……………… 10.

6. Antenas con 9 antenómeros; mazo de la antena con 5 antenómeros; abdomen con 6-7 ventritos; tamaño generalmente inferior a 3 mm ……………… HYDRAENIDAE Mulsant, 1844 6’. Antenas con 7-9 antenómeros; mazo de la antena con 3-4 antenómeros; abdomen con 5 ventritos; tamaño de 1 a 40 mm ……………… 7.

7. Pronoto extendido hacia adelante, ocultando parcial o totalmente la cabeza; tarsos aparentemente de 4 artejos (el primero muy reducido); élitros con hileras de punteaduras evidentes en ocasiones acompañadas con crestas ……………… 8. 7’. Pronoto no extendido hacia adelante; la cabeza se observa claramente desde arriba aunque a veces esta parcialmente retraída; fórmula tarsal 5-5-5 o 5-5-4; élitros con o sin hileras de punteaduras ……………… 9.

8. Coxas posteriores ampliamente separadas, con el proceso intercoxal evidente y truncado; primer ventrito mucho más largo que el segundo; disco del pronoto sin crestas ni expansiones, aunque a veces da apariencia irregular; ojos no divididos por la parte lateral de la cabeza; tamaño de 2 mm o menos ……………… GEORISSIDAE* Laporte, 1819 8’. Coxas posteriores poco separadas, con el proceso intercoxal delgado; primer ventrito muy corto dando la apariencia de existir solo 4 ventritos; disco del pronoto con crestas y/o expansiones; ojos parcial o totalmente divididos por la parte lateral de la cabeza; tamaño de 4 mm o menos ……………… EPIMETOPIDAE Zaitzev, 1908

9. Pronoto más angosto que los élitros; tibias de las patas intermedias sin fila de sedas largas; élitros con hileras de punteaduras evidentes; pronoto y élitro de colores metalizados; ojos protruidos; sutura frontoclipeal evidente ……………… HYDROCHIDAE C.G. Thomson, 1859 9’. Pronoto generalmente del mismo ancho que los élitros, si es más angosto entonces las tibias de las patas intermedias con una fila de sedas largas en la cara dorsal; los élitros pueden presentar punteaduras pero estas son poco profundas, poco evidentes, formando o no hileras; pronoto y élitro de varios colores pero nunca metalizados; ojos generalmente no protruidos; sutura frontoclipeal obliterada ……………… HYDROPHILIDAE Latreille, 1802

10. Tarsos pseudotetrámeros, con el cuarto tarsito muy corto y oculto por el tercero; tercer tarsito bilobulado; antenas filiformes más largas que la cabeza y el pronoto juntos y generalmente llegando hasta la mitad de los élitros ……………… CHRYSOMELIDAE Latreille, 1802 10’. Tarsos no pseudotetrámeros; tarsitos pueden presentar lóbulos o no; antenas variables pero generalmente más cortas que la cabeza y el pronoto juntos ……………… 11.

11. Metacoxa sin cara posterior; el trocánter posterior se inserta en una pequeña proyección de la metacoxa; el fémur posterior nunca se retrae en la metacoxa; parte ventral de la metacoxa forma un

______95 continuo con el primer ventrito; tarso intermedio en ocasiones con un tarsito más que el último; forma característica con aspecto de hormiga ……………… 12. 11’. Metacoxa con una cara posterior evidente, que generalmente se encuentra excavada; fémur y trocánter posterior se insertan en la cara posterior de la metacoxa, y generalmente el fémur se retrae en la región excavada de la metacoxa; parte ventral de la metacoxa no forma un continuo con el primer ventrito; tarsos intermedio y último con el mismo número de tarsitos ……………… 13.

12. Abdomen con 6 ventritos; último segmento del palpo maxilar más corto y delgado que el penúltimo; base del pronoto sin surco marginal; hipómero sin punteadura cerca de la procoxa; formula tarsal 5-5-5 ……………… STAPHYLINIDAE Latreille, 1802 (en parte) 12’. Abdomen con 5 ventritos; último segmento del palpo maxilar generalmente más largo que el penúltimo; base del pronoto con un surco marginal que se extiende lateralmente hasta el hipómero, terminando en una punteadura evidente cerca de la procoxa; fórmula tarsal 5-5-4 ……………… ANTHICIDAE Latreille, 1819

13. Abdomen con 7-8 ventritos; mandíbulas fuertes, evidentes, no escondidas, generalmente con la mitad apical doblada (en forma de hoz); consistencia blanda al tacto; tarso posterior con 5 tarsitos; 4 tarsito generalmente lobulado o bilobulado ……………… 14. 13’. Abdomen con 5 ventritos, si tiene 6-7 entonces la mandíbula es pequeña, robusta y está escondida; consistencia variable; tarso posterior con 4-5 tarsitos; 4 tarsito generalmente sin lóbulos ……………… 15.

14. Pronoto expandido hacia adelante cubriendo la cabeza en vista dorsal; al menos un ventrito con órganos luminiscentes más evidentes en los machos; inserciones de las antenas separadas por una distancia igual o menor al diámetro de la fosa antenal; abdomen sin glándulas eversibles ……………… LAMPYRIDAE Latreille, 1817 14’. Pronoto no expandido hacia adelante; la cabeza se observa claramente en vista dorsal; sin órganos luminiscentes en el abdomen; inserciones de las antenas separadas por una distancia mayor al doble del diámetro de la fosa antenal; abdomen con glándulas eversibles ……………… CANTHARIDAE Imhoff, 1856

15. Antena relativamente corta, no alcanzando la mitad del pronoto; escapo y pedicelo relativamente largos, juntos midiendo un tercio o más del largo total de la antena; antenómeros apicales generalmente más anchos que largos (desde el antenómero 3-6 en adelante); antena pubescente y asimétrica; cuerpo y/o cabeza con aspecto pubescente; procoxa trasversa; fórmula tarsal 4-4-4 o 5-5-5 ……………… 16. 15’. La antena generalmente sobrepasa la mitad del pronoto, si no lo hace entonces escapo y pedicelo claramente más cortos que un tercio de la antena; antena de forma variable, de presentar forma de mazo entonces este comienza desde el segmento 8 o más adelante; antena generalmente no pubescente; antena generalmente simétrica; presencia de pubescencia en cuerpo y cabeza variable; procoxa variable; fórmula tarsal 5-5-5 ……………… 19.

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16. Cabeza claramente prognata; mandíbulas notorias y dirigidas hacia el frente; fémur anterior dilatado apicalmente con espinas fuertes en el margen; fórmula tarsal 4-4-4 ……………… HETEROCERIDAE MacLeay, 1825 16’. Cabeza hipognata; mandíbulas cortas dirigidas abajo o escondidas; fémur anterior no dilatado y sin espinas; fórmula tarsal 5-5-5 ……………… 17.

17. Metaesterno sin una carena cerca de la mesocoxa; antena no escondida; surco subocular poco desarrollado o ausente; en ocasiones el pedicelo cubre algunos antenómeros; ancho de los antenómeros claramente más de dos veces el largo ……………… DRYOPIDAE Billberg, 1820 17’. Metaesterno con una carena cerca de la mesocoxa; antena escondida o no; el pedicelo no cubre los antenómeros; ancho de los antenómeros menos de dos veces el largo ……………… 18.

18. Antena escondida en un surco subocular ubicándose entre la cabeza y el pronoto; primer ventrito escavado para recibir el metafémur; tarsos con uñas no alargadas; tarsos con último segmento mucho más corto que la suma de los restantes; consistencia dura al tacto ……………… LUTROCHIDAE Kasap & Crowson, 1975 18’. Antena no escondida; primer ventrito no escavado; tarsos con uñas notoriamente alargadas; tarsos con último segmento tan o más largo que la suma de los restantes; consistencia blanda al tacto ……………… ELMIDAE Curtis, 1830 (en parte)

19. Cabeza con crestas en la subgena que encajan contra la coxa anterior cuando la cabeza se flexiona hacia abajo; en ocasiones con el fémur posterior notablemente ensanchado; cuarto tarsito notablemente bilobulado; en ocasiones el tarso posterior con el primer tarsito notoriamente más largo que los restantes; las coxas posteriores en contacto o casi; escapo notoriamente más ancho que el pedicelo ……………… SCIRTIDAE Fleming, 1821 19’. Cabeza sin crestas en la subgena; el fémur posterior de apariencia similar al intermedio; cuarto tarsito generalmente no bilobulado, pero puede haber tarsitos lobulados; el tarso posterior con el primer tarsito de largo variable pero no más largo que los restantes; coxas posteriores separadas o contiguas; escapo a lo sumo levemente más ancho que el pedicelo ……………… 20.

20. Coxa anterior globular, cerrada; trocantín no expuesto; antena filiforme o ligeramente clavada; tarsos con uñas notoriamente alargadas; tarsos con último segmento tan o más largo que la suma de los restantes; consistencia dura al tacto; parte ventral y en ocasiones la dorsal con zonas cubiertas de plastrón (micro-pubescencia que repele el agua) ……………… ELMIDAE Curtis, 1830 (en parte) 20’. Coxa anterior variable; trocantín expuesto o no; antena variable; tarsos con uñas no alargadas; tarsos con último segmento mucho más corto que la suma de los restantes; consistencia variable; parte ventral raramente con plastrón ……………… 21.

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21. Cabeza parcialmente retraída en el protórax, generalmente hasta los ojos; antenas escondidas, alojadas generalmente entre la cabeza y el protórax; antenas filiformes, moniliformes o terminando en un mazo medianamente compacto de 2-5 segmentos; antenas cortas; metacoxas en contacto en la línea media; primer ventrito generalmente escavado para recibir el fémur; mesocoxas separadas por una distancia claramente mayor al largo de las mismas; ojos no protuberantes o débilmente protuberantes ……………… LIMNICHIDAE Erichson, 1846 21’. Cabeza no retraída en el protórax; antenas no escondidas; antenas filiformes, pectinadas o aserradas; antenas más largas que el ancho del pronoto; metacoxas generalmente separadas; primer ventrito no escavado; mesocoxas separadas por una distancia menor al largo de las mismas; ojos fuertemente protuberantes ……………… 22.

22. Inserción de las antenas separadas por una distancia mayor al diámetro del ojo; base del pronoto frecuentemente crenulado; escutelo con una cresta crenulada o cordada en el margen anterior; antenas aserradas o pectinadas, raramente filiformes; mandíbulas evidentes en vista lateral; palpos labiales grandes, generalmente asimétricos; labro grande, bien esclerotizado, se observa en vista dorsal; tarsos en ocasiones con el tercer tarsito lobulado ……………… PTILODACTYLIDAE Laporte, 1836 22’. Inserción de las antenas separadas por una distancia claramente menor al diámetro del ojo; base del pronoto simple crenulado o no; escutelo con o sin cresta en el margen anterior, de presentarla entonces recta; antenas aserradas o filiformes, raramente pectinadas; mandíbulas evidentes o no en vista lateral; palpos labiales variables; labro pequeño u oculto, no visible en vista dorsal; tarsos lobulados o no ……………… 23.

23. Abdomen con 5 ventritos; antenas aserradas; mandíbulas evidentes en vista lateral; palpos labiales con el último segmento cóncavo y más ancho que los anteriores; tarsos sin lóbulos ……………… CNEOGLOSSIDAE Champion, 1897 23’. Abdomen con 5-7 ventritos; antenas aserradas, pectinadas o filiformes; mandíbulas pequeñas, ocultas; palpos labiales pequeños con el último segmento similar a los anteriores; tarsitos 1-4 del protarso en ocasiones lobulados (uno o dos lóbulos) ……………… PSEPHENIDAE Lacordaire, 1854 *Familia posible

5.1 HYDROPHILIDAE Latreille, 1802

La familia Hydrophilidae es una de las más diversas dentro de los coleópteros acuáticos. Aunque su nombre relaciona un conjunto de especies acuáticas, la familia presenta especies que se distribuyen en áreas terrestres húmedas (subfamilia Sphaeridiinae) (Archangelsky, Beutel & Komarek, 2016d). Se conoce de especies con hábitos ribereños o de biotopos marginales (Arce-Pérez & Morón, 2011; Archangelsky, 2007). Algunas especies están asociadas a la descomposicición del estiércol en condiciones húmedas (Scholtz,

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2011). La mayoría de especies se distribuyen en lagos, lagunas y en zonas de pozas en ríos y quebradas, pero hay otras que se encuentran en zonas de cascada, ríos subterráneos y fitotelmas de bromelias (Short & Fikáček, 2013). Los adultos tienen varios hábitos alimenticios que incluye especies detritívoras, fitófagas y necrófagas, mientras que las larvas casi todas son predadoras (Arce-Pérez & Morón, 2011).

Se ha indicado un único origen del linaje Hydrophiloidea como grupo de coleópteros acuáticos, que de forma secundaria ha colonizado ambientes terrestres y que en el caso de algunos Sphaeridiinae volvieron (de forma terciaria) al agua (Bernhard et al., 2006).

En total la superfamilia Hydrophiloidea registra más de 3.400 especies y 176 géneros descritos alrededor del mundo (Archangelsky et al., 2016d) Short & Fikáček, 2011). Para Hydrophilidae se considera más de 2.900 entidades válidas que pertenecen a 169 géneros y seis subfamilias (Archangelsky et al., 2016d). Las otras familias del clado (Hydrochidae, Helophoridae, Spercheidae, Epimetopidae y Georissidae) representan 7 géneros y al menos 500 especies (Short & Fikáček, 2013).

Filogenia

Dentro de Staphyliniformia hay clados bien sustentados como la unión entre Hydrophiloidea + Histeroidea que incluye las familia Synteliidae, Sphaeritidae e Histeridae (Beutel & Leschen, 2005; Archangelsky, 1998). Dentro de Hydrophiloidea se considera el linaje de los Hydrofóridos que contiene las familias pequeñas, y el linaje de los Hydrofílidos formado por la diversificada familia Hydrophilidae (Bernhard et al., 2006).

Tradicionalmente se ha señalado a Hydrophilidae como grupo natural, pero el interior de la familia aún no estaban claras las relaciones (Archangelsky et al., 2016d; Bernhard et al., 2006). Al redefinir las subfamilias Hydrophilinae y Sphaeridiinae, con la remoción de la sinonimia de Chaetarthriinae, la elevación a subfamilia de Acidocerinae y Cylominae (anteriormente Rygmodinae), más el establecimiento de Enochrinae, permitió la generación de clados naturales dentro de Hydrophilidae (Short & Fikáček, 2013). Esta organización llegó como resultado de varios estudios que involucraron caracteres de larvas, adultos, caracteres moleculares o su combinación, lo que permitió abandonar los arreglos tradicionales (Archangelsky et al., 2016d). El nombre Cylominae fue recientemente establecido en reemplazo de Rygmodinae, dado que el género Cyloma fue trasferido a este clado (Seidel, Arriaga-Varela & Fikáček, 2016).

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Taxonomía

Una sinapomorfía de importante valor para el clado Hydrophiloidea es la función de las antenas en los adultos como órgano respiratorio, condición que comparte con Hydraenidae y es exclusiva entre los Coleoptera (Beutel, 1994). El cuerpo es elíptico a ovalado, dorsalmente con el contorno continuo o levemente interrumpido entre el pronoto y los élitros, en vista lateral el dorso es generalmente convexo mientras que el vientre es plano (Ferreira-Jr. et al., 2014). El palpo maxilar es generalmente más largo que la antena, el mazo de la antena es pubescente y conformada por tres segmentos (Archangelsky et al., 2009). Las patas intermedias y posteriores son usadas de forma alterna al momento de nadar, y pueden presentar sedas natatorias finas, además la mayoría de veces presenta pubescencia hidrófoba (plastrón) ventralmente (Ferreira-Jr. et al., 2014).

Las larvas presentan una sutura en la parte posterior del mentum en forma de V, reducción completa de la fosa maxilar e inserción de las antena dorsalmente (Beutel, 1994). Además tienen híper-prognatismo y la localización de las piezas bucales dorsalmente (Beutel et al., 2014) lo que le favorece sus hábitos predadores. El primer instar de todas las larvas en Hydrophiloidea presentan una protuberancia en la cabeza para romper el huevo (ovirruptores) como característica derivada común (Beutel, 1994).

Clave para la identificación de Hydrophilidae. Adultos

Esta clave fue elaborada a partir de Short & Fikáček (2013), Archangelsky et al. (2009) y Arce-Pérez & Morón (2011) con aportes de Short (2010), Epler (2010) y Short (2004a). Con excepción de Cylominae (Seidel et al., 2016), todas las restantes subfamilias de Hydrophilidae se encuentran en el territorio colombiano.

Para las larvas se recomienda seguir a Archangelsky et al. (2009).

1. Labro débilmente esclerotizado (blando), más claro que el clípeo, generalmente oculto bajo el clípeo; palpos labiales pequeños, con mechón de sedas en el segundo segmento; tercer segmento del palpo generalmente simétrico y más largo que el segundo; tarso de la pata posterior con el primer tarsito de largo variable …………… 2. 1’. Labro claramente esclerotizado, similar en tono al clípeo, casi siempre expuesto; palpos labiales evidentes, sin mechón de sedas en el segundo segmento; tercer segmento del palpo labial asimétrico y generalmente más largo que el segundo; tarso de la pata posterior con el primer tarsito más corto o subigual al segundo …………… 3.

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2. Mazo de la antena débilmente compacto; tarso de la pata posterior con el primer tarsito más corto o subigual al segundo; la parte central del mesoesterno generalmente no forma una placa definida; parte central del primer ventrito sin carena …………… CYLOMINAE Zaitzev, 1908 (No en Colombia). 2’. Mazo de la antena generalmente compacto; tarso de la pata posterior con el primer tarsito claramente más largo que el segundo; la parte central del mesoesterno forma una placa definida; parte central del primer ventrito con carena, en ocasiones pequeña …………… SPHAERIDIINAE Latreille, 1802

3. Parte posterior central del último ventrito redondeado-ovalado, sin emarginación, ni muesca o aspecto truncado …………… 4. 3’. Parte posterior central del último ventrito con aspecto truncado, o con una emarginación que puede ser redondeada o rectangular …………… 12.

4. Proesterno corto; parte anterior de las procoxas casi tocando el borde anterior del proesterno; proesterno generalmente sin carena central, de estar presente entonces limitada a la mitad posterior; estría cerca a la sutura de los élitros (estría sutural) presente …………… CHAETARTHRIINAE Bedel, 1881 …………… 5. 4’. Proesterno largo; parte anterior de las procoxas claramente separado del borde anterior del proesterno; proesterno con carena central evidente, en casi toda su longitud; élitros con estría sutural presente o ausente …………… HYDROPHILINAE Latreille, 1802 (en parte) …………… 8.

5. Primer ventrito ampliamente excavado y con una serie de sedas finas largas que salen desde su parte anterior …………… Chaetarthriini Bedel, 1881 …………… Chaetarthria Stephens, 1835 5’. Primer ventrito nunca excavado ni con sedas finas largas …………… Anacaenini Hansen, 1991 …………… 6.

6. Margen anterior del élitro y/o posterior del pronoto ligeramente bi-sinuado; élitros con filas de pequeñas punteaduras a veces con sedas; ojos levemente protruidos; contorno claramente discontinuo entre pronoto y élitro; lóbulo medio del edeago más corto y/o delgado que los parámeros …………… Crenitis Bedel, 1881 6. Margen anterior del élitro y//o del pronoto recto a redondeado; élitros con punteaduras organizadas o no en filas; ojos no protruidos, mantienen el contorno de la cabeza; contorno continuo o débilmente discontinuo entre pronoto y élitro; lóbulo medio del edeago similar en ancho a los parámeros, largo variable …………… 7.

7. Antena con 9 segmentos; metafémur con pubescencia hidrófoba restringida a la base y margen anterior; élitros con punteaduras organizadas en filas; parte apical de los parámeros aguzada …………… Crenitulus Winters, 1926

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7’. Antena con 7-9 segmentos; metafémur con pubescencia hidrófoba en la mayor parte de su superficie; élitros con punteaduras no organizadas en filas; parte apical de los parámeros redondeada …………… Anacaena Thomson, 1859

8. Mesoesterno y metaesterno con una quilla prominente que están fusionadas; parte posterior de la quilla del metaesterno con terminación aguzada que generalmente cubre uno o más ventritos; élitros generalmente sin estría sutural; metafémures con pubescencia hidrófoba; palpos maxilares subiguales o más largos que las antenas …………… Hydrophilini Latreille, 1802 …………… 9. 8’. Mesoesterno y metaesterno sin quilla fusionadas, nunca cubren los ventritos; élitros con o sin estría sutural; metafémures sin pubescencia hidrófoba; palpos maxilares generalmente más cortos que las antenas …………… Laccobiini Bertrand, 1954 …………… 11.

9. La carena del proesterno no tiene división o emarginación, y no recibe la parte anterior de la quilla del mesoesterno …………… Hydrobiomorpha* Blackburn, 1888 9’. La carena del proesterno está parcial o totalmente dividida para la recepción de la parte anterior de la quilla del mesoesterno …………… 10.

10. Margen anterior del clípeo recto; labro parcial o enteramente cubierto con sedas finas; longitud inferior a 15 mm …………… Tropisternus Solier, 1834 10’. Margen anterior del clípeo ampliamente emarginado; labro sin sedas finas; longitud generalmente superior a 20 mm …………… Hydrophilus Geoffroy, 1762

11. Carena del proesterno con espinas curvas en la parte anterior; elevación central del mesoesterno redondeado y con espinas curvas; procoxas con sedas fuertes y/o espinas; élitros con parches o filas de sedas; élitros generalmente sin estría sutural; en ambientes higropétricos …………… Oocyclus Sharp, 1882 11’. Carena del proesterno sin espinas curvas; elevación central del mesoesterno en forma de carena sin espinas curvas; procoxas con sedas similares a las del proesterno; élitros con punteaduras pequeñas pero nunca con parches o filas de sedas; élitros con estría sutural; acuático o ribereño …………… Paracymus Thomson, 1867

12. Tibias de las patas intermedias y posteriores con sedas finas y largas; escutelo claramente más largo que ancho; cuerpo dorsalmente con forma convexa a muy convexa; emarginación posterior del quinto ventrito rectangular o ampliamente redondeada …………… Berosini Mulsant, 1844 …………… 13. 12’. Tibias de las patas intermedias y posteriores sin sedas largas; escutelo con largo y ancho similar; cuerpo dorsalmente con forma desde débilmente convexa a convexa; parte posterior del quinto ventrito generalmente truncado o con emarginación redondeada …………… 15.

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13. Cuerpo muy convexo, globular, comprimido lateralmente, negro, brillante; metaesterno con una carena central larga y sin excavación; tibias de las patas anteriores dilatadas apicalmente …………… Derallus Sharp 1882 13’. Cuerpo convexo, no comprimido lateralmente, color variable, nunca enteramente negro; metaesterno con una excavación y en ocasiones una carena corta; tibias de las patas anteriores no dilatadas …………… 14.

14. Pubescencia hidrófoba en los fémures con margen apical claramente oblicuo; mesoesterno con un proceso central excavado en toda su longitud o plano; protarso en los machos pentámero, en ocasiones con sedas más fuertes o largas que aquellas de las hembras, pero nunca son sedas adhesivas …………… Hemiosus Sharp, 1882 14’. Pubescencia hidrófoba en los fémures con margen apical truncado, levemente oblicuo o sinuado; mesoesterno con proceso central laminado a veces con un diente, que puede estar excavado detrás del diente; protarso en los machos tetrámero, generalmente con el primer tarsito provisto de sedas adhesivas …………… Berosus Leach, 1817

15. Palpo maxilar con el segundo segmento dirigido o curvo hacia el contorno lateral del cuerpo (hacia fuera); la unión entre tercer y cuarto segmento del palpo maxilar generalmente forma un ángulo; palpos maxilares con apariencia de zigzag …………… ENOCHRINAE Short & Fikáček, 2013 …………… 16. 15’. Palpo maxilar con el segundo segmento dirigido o curvo hacia la línea media del cuerpo (hacia adentro); tercer segmento del palpo maxilar se une apicalmente al cuarto y no forma un ángulo; palpos maxilares sin apariencia de zigzag …………… ACIDOCERINAE Zaitzev, 1908 …………… 17.

16. Élitros sin estría sutural; élitros con pequeñas punteaduras no organizadas en filas; tercer segmento del palpo maxilar claramente más corto que el cuarto …………… Notionotus* Spangler, 1972 16’. Élitros con estría sutural; élitros con punteaduras pequeñas a medianas casi siempre organizadas en filas; tercer segmento del palpo maxilar subigual o más largo que el cuarto …………… Enochrus Thomson, 1859

17. Palpos maxilares claramente más cortos que la cabeza; tibia de la pata posterior gruesa o robusta; fémures de las patas posteriores glabros ventralmente o con algunas sedas; mentum sin emarginación …………… 18. 17’. Palpos maxilares más largos o subiguales a la cabeza; tibia de la pata posterior esbelta, delgada; fémures generalmente con pubescencia hidrófoba, de estar ausente entonces mentum con una emarginación en la parte anterior …………… 19.

18. Ojos totalmente divididos por el contorno de la cabeza (con apariencia de cuatro ojos) …………… Quadriops Hansen, 1999

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18’. Ojos completos, no divididos por el contorno de la cabeza …………… Radicitus* Short & García 2014

19. Mentum con emarginación en la parte anterior; élitros con o sin estría sutural; antena con 8 segmentos …………… 20. 19’. Mentum sin emarginación en la parte anterior; élitros sin estría sutural; antena con 9 segmentos …………… 22.

20. Élitros sin estría sutural; fémur de la pata posterior principalmente glabro con algunas sedas esparcidas; parte posterior y central del último ventrito sin emarginación con aspecto redondeado (convexo) …………… Tobochares* Short & García 2007 20’. Élitros con estría sutural; fémur de la pata posterior con pubescencia hidrófoba; parte posterior y central del último ventrito con emarginación cóncava …………… 21.

21. Palpos maxilares claramente más largos que las antenas, esbeltos; proesterno en ocasiones con una carena en la mitad posterior; metaesterno con carena bien definida en la parte central …………… Chasmogenus Sharp, 1882 21’. Palpos maxilares subiguales a las antenas en longitud, robustos; proesterno sin carena; metaesterno sin carena …………… Dieroxenus* Spangler 1979

22. Labro no visible; clípeo expandido hacia la parte anterior de la cabeza, cubriendo el labro; contorno de la cabeza por delante de los ojos con arista; bordes laterales de los élitros aplanados y expandidos …………… Helobata Bergroth, 1888 22’. Labro visible; clípeo no expandido hacia adelante; contorno de la cabeza por delante de los ojos redondeado; bordes laterales de los élitros redondeados, no aplanados ni expandidos …………… Helochares Mulsant, 1844. * Género posible

Subfamilia Acidocerinae Zaitzev 1908

Acidocerinae pasó de ser tribu de Hydrophilinae a subfamilia de Hydrophilidae, con la exclusión del género Enochrus (Short & Fikáček, 2013). Esta subfamilia es casi cosmopolita con 14 géneros y 279 especies las cuales se establecen en lagos, humedales en hábitats higropétricos y en corredores ribereños (Archangelsky et al., 2016d). Para el neotrópico se considera la distribución de Helochares, Chasmogenus, Helobata, Quadriops, Glubulosis, Dieroxenus, Troglochares (Archangelsky et al., 2009) Tobochares (Short & García, 2007) y Radicitus (Short & García, 2014).

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Distribución Chasmogenus Sharp, 1882: Es un género con más de 40 especies (Clarkson & Ferreira-Jr., 2014b; Short & Fikáček, 2011), que se distribuye principalmente por la región Pantropical, con especies en el Paleártico y ausente en el Neártico (Hansen, 1991). Para el Neotrópico se conoce la presencia del subgénero Ch.Chasmogenus con especies descritas para Guatemala, Panamá, Ecuador, Argentina (Hebauer, 1992), Venezuela (García, 2000a) y Brasil (Clarkson & Ferreira-Jr., 2014b). En la presente sinopsis se encontró para las cuencas del Caribe, Pacífico y Amazonía principalmente en sistemas lénticos y lóticos con poca corriente y vegetación ribereña conservada, por debajo de 300 m.s.n.m. (Mapa 5.1).

Distribución Helobata Bergroth, 1888: Es un género que en la actualidad presenta 13 especies (Clarkson, Santos & Ferreira-Jr., 2016; Short & Fikáček, 2011). Se distribuye por el Nuevo Mundo (Hansen, 1991) con la mayoría de especies descritas para Suramérica y el Caribe (Clarkson et al., 2016; García, 2000d), con una especie que llega al sur de EEUU (Epler, 2010). Este género se encontró para aguas con corriente asociadas al estero de La Lipa en Arauca a 145 m.s.n.m. (Mapa 5.1).

Distribución Helochares Mulsant, 1844: Es uno de los géneros de Acidocerinae más diversificados con cerca de 180 especies descritas (Clarkson & Ferreira-Jr., 2014a), las cuales se distribuyen por todas las regiones del globo (Hansen, 1991). Para el Neotrópico se conocen 25 especies, 18 de ellas para Suramérica (Clarkson & Ferreira-Jr., 2014a). En Colombia se encontró en sistemas fluviales y lénticos, entre el nivel del mar y 1.000 m.s.n.m., para las cuencas del Caribe, Magdalena, Orinoquía y Amazonía (Mapa 5.2).

Distribución Quadriops Hansen, 1999: Este género presenta 6 especies (Short & Fikáček, 2011), todas distribuidas en el Neotrópico y reportadas para Costa Rica, Panamá, Venezuela, Guyana, Ecuador y Perú (García, 2000e). Al parecer sus especies no han sido colectadas directamente en un cuerpo de agua (Short & Fikáček, 2013), pero se han atrapado en bosque húmedo tropical cerca a riachuelos en trampas de interceptación (García, 2000e). Se encontró dos especímenes en la isla Gorgona atrapados con trampa de luz, en un sector conservado cerca a un riachuelo, a 90 m.s.n.m. (Mapa 5.1). No se descarta que sea un género de fitotelmas.

Subfamilia Chaetarthriinae Bedel 1881

Esta subfamilia era hasta hace poco un sinónimo junior de Hydrophilinae, pero la redefinición de estos clados permitió restablecer a Chaetarthriinae como subfamilia válida a la cual pertenecen las tribus Anacaenini y Chaetarthriini (Short & Fikáček, 2013). A ella se

______105 le reconocen actualmente 11 géneros y 228 las cuales se distribuyen por las principales regiones geográficas del globo (Archangelsky et al., 2016d). Las especies de la tribu Chaetarthriini están asociadas a los bordes del agua en la hojarasca y las de Anacaenini a ambientes lénticos, lóticos, higropétricos y algunos Anacaena son terrestres (op.cit.).

Tribu Anacaenini

Distribución Anacaena Thomson, 1859 + Crenitulus Winters, 1926: Anacaena es un linaje de especies que ha tenido problemas históricamente en la delimitación con otros géneros. Recientemente se generaron sinónimos junior de varios de dichos géneros que estaban anidados en la delimitación filogenética y genética de Anacaena (Komarek & Beutel, 2007). Con la inclusión del género Pseudorygmodus (región chilena) dentro de la tribu Anacaenini se observó que Anacaena era polifilética, y que el grupo de especies designadas como “suturalis-group” (Komarek, 2005) generaban un clado hermano con Crenitis, mientras que el resto de especies se hicieron hermanas de Pseudorygmodus (Fikáček & Vondráček, 2014). Esto llevó a la resurrección del género Crenitulus que alberga las especies de “suturalis-group” en el sentido de Komarek (2005), y el resto de especies se mantuvieron en Anacaena (Fikáček & Vondráček, 2014). En este sentido tanto Anacaena como Crenitulus se encuentran en el Neotrópico. Además Anacaena es cosmopolita, habita ecosistemas acuáticos, ribereños, unas pocas especies son terrestres (Short & Fikáček, 2013), y presenta más de 100 especies globalmente (Short & Fikáček, 2011), 7 para el Neotrópico y una en el Neártico (Komarek, 2005). Crenitulus presenta una especie en Australia (Fikáček & Vondráček, 2014), 4 en el Neotrópico, una en el Nuevo Mundo desde Canadá hasta el sur de Argentina, y aparentemente habita ambientes acuáticos, algunos en fitotelmas (Komarek, 2005). No hay especies descritas ni de Anacaena ni de Crenitulus para Colombia. Para la presente síntesis se encontró que el grupo Anacaena + Crenitulus se asoció principalmente a sistemas fluviales entre el nivel del mar y 2.400 m.s.n.m., en todas las megacuencas hídricas del país (Mapa 5.3).

Distribución Crenitis Bedel, 1881: Es un género cosmopolita (Short & Fikáček, 2013) que presenta 41 especies a nivel mundial (Short & Fikáček, 2011), la mayoría de ellas para el Neártico y Asia oriental, con algunas especies para África y dos descritas para el Neotrópico (Bolivia, Paraguay) (Hebauer, 1994). Se encontraron especímenes afines a este género, con caracteres morfológicos similares a Anacaena + Crenitulus, que pueden ser parte del grupo arriba mencionado. Estos especímenes estuvieron principalmente asociados a cuerpos de agua con corriente en las cuencas del Pacífico, Magdalena,

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Orinoquía y Amazonía entre el nivel del mar y 350 m.s.n.m. (Mapa 5.3). Se encontró una importante población en Gorgona atraídos por trampa de luz.

Tribu Chaetarthriini

Distribución Chaetarthria Stephens, 1835: Con casi 50 especies consideradas válidas (Short & Fikáček, 2011), es un género cosmopolita que presenta la mayor parte de las especies descritas para el Nuevo Mundo (Hansen, 1991). Se conocen especies descritas para Ecuador (Spangler, 1977), Venezuela (García, 2002; Spangler, 1986b) y Guyana (Spangler, 1986b). El género se ha reportado desde Norte América (Epler, 2010), hasta el norte de Argentina (Libonatti, Michat & Torres, 2013). Acá se encontró asociado a ecosistemas lóticos para las cuencas del Pacífico y Magdalena entre 100 y 400 m.s.n.m. (Mapa 5.4).

Subfamilia Enochrinae Short & Fikáček 2013

Esta subfamilia fue recientemente establecida en la redefinición de la subfamilia Hydrophilinae, para incluir el género Enochrus y aquellos emparentados (Short & Fikáček, 2013). Presenta 5 géneros y 279 especies que principalmente son colectadas en cuerpos de agua lénticos perennes, y bordes con poca corriente de ríos (Archangelsky et al., 2016d). Dentro de los géneros de Suramérica también se ligó Notionotus a esta nueva subfamilia (Short & Fikáček, 2013), taxón considerado anteriormente dentro de Anacaenini.

Distribución Enochrus Thomson, 1859: Es un género cosmopolita (Hansen, 1991), que ostenta más de 220 especies descritas a la fecha (Short & Fikáček, 2011). Está ampliamente distribuído por Suramérica y la especie E.tropicus está descrita para Colombia (Fernández, 1997). Recientemente fueron considerados como sinónimos junior de Enochrus los géneros Guaramacalus (subgénero Hugoscottia) y Gemelus (subgénero Methydrus) (Short & Fikáček, 2011), ambos descritos por (García, 2000c) para Venezuela. Se encontró que Enochrus en Colombia es un género ubicuo, que habita ecosistemas lóticos y lénticos de todas las megacuencas hídricas del país, entre el nivel del mar y 2.600 m.s.n.m. (Mapa 5.5).

Distribución Notionotus Spangler 1972: Género descrito para dos especies higropétricas en Venezuela (Spangler, 1972), del cual se conocen ahora 16 especies (Short & Fikáček, 2011), que incluye descripciones para México, Guatemala, Panamá y dos más en Venezuela (García, 2000b). Además el género tiene distribución en Asia oriental (Hebauer, 2003; Hebauer, 2001) y se conoce en las Guyanas (Jia & Short, 2011). Se encontró en el río

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Anchicayá antes del embalse de Bajo Anchicayá a 270 m.s.n.m., cuenca del Pacífico, y además se conoce para la cuenca de la Orinoquía (Mapa 5.5).

Subfamilia Hydrophilinae Latreille, 1802

Es uno de los más icónicos linajes de Hydrophilidae, que contiene las especies de mayor tamaño, son totalmente acuáticos y tienen una distribución cosmopolita (Short, 2010). En esta subfamilia existen especies que se relacionan con diferentes fases de la descomposición de mamíferos (Barrios & Wolff, 2011) y otros vertebrados en el agua. De la subfamilia se reconocen actualmente cinco tribus, Amphiopini, Hydrobiusini, Berosini, Laccobiini e Hydrophilini (Short & Fikáček, 2013), siendo las tres últimas desde ampliamente distribuidas hasta cosmopolitas, todas presentes en el Neotrópico (Archangelsky et al., 2016d). En la redefinición de la subfamilia Hydrophilinae se encontró que el género Paracymus estaba anidado dentro de la tribu Laccobiini (Short & Fikáček, 2013) y no dentro de Anacaenini como tradicionalmente se había manejado.

Tribu Berosini

Distribución Berosus Leach, 1817: Es uno de los coleópteros acuáticos con mayor éxito evolutivo del cual se reportan cerca de 290 especies válidas (Oliva & Short, 2012; Short & Fikáček, 2011) y distribución cosmopolita (Short & Fikáček, 2013; Hansen, 1991). Alrededor de 100 especies se han descrito para Sur América (Oliva & Short, 2012) y en Colombia recientemente se reportó a B.patruelis, B.zimmermanni, B.consobrinus y B.ghanicus (Oliva, 2014), para las cuencas de la Amazonía y Orinoquía. En la presente síntesis además se encontró para las cuencas del Caribe y Magdalena, en sistemas fluviales y lénticos. En Colombia el género se distribuye entre el nivel del mar y 1.000 m.s.n.m. (Mapa 5.6).

Distribución Derallus Sharp, 1882: Es un género principalmente del Neotrópico (Short & Fikáček, 2013; Hansen, 1991) y 18 especies descritas en total (Short & Fikáček, 2011). Dos especies se extienden desde el sur de de EEUU hasta el norte de Argentina, y el género está ampliamente distribuído por Suramérica donde se distribuyen 14 especies (Oliva, 2010). Se encontró asociado a ecosistemas lóticos y lenticos entre el nivel del mar y 250 m.s.n.m., para las cuencas del Caribe, Magdalena, Orinoquía y Amazonía (Mapa 5.7).

Distribución Hemiosus Sharp, 1882: Otro género Neotropical (Short & Fikáček, 2013; Hansen, 1991) que posee 36 especies descritas (Short & Fikáček, 2011), 32 de ellas para Suramérica (Oliva, 2014). Sus especies tienen preferencia por cursos de agua con fondo

______108 arenoso (Oliva, 2007). En la presente síntesis se encontró en ecosistemas lóticos entre 100 y 1.100 m.s.n.m., para las megacuencas del Caribe, Magdalena, Orinoquía y Pacífico (Mapa 5.8). Se sabe que además está en la cuenca amazónica en Brasil (Oliva, 2014) y Perú (Oliva & Short, 2010), así que no se descarta que este en la Amazonía colombiana.

Tribu Hydrophilini

Distribución Hydrobiomorpha Blackburn, 1888: Es un género con distribución Pantropical con una especie en el sur de EEUU, cuya mayor diversidad se encuentra en el Neotrópico (Short, 2010; Epler, 2010). Se reconocen 55 especies válidas de este género (Short & Fikáček, 2011). Además de varias especies descritas para Suramérica, hay especies descritas para Panamá, Venezuela, Costa Rica y el Caribe (Short, 2004b). En la presente sinopsis no se encontraron especímenes de este género, pero es altamente posible su distribución en el país.

Distribución Hydrophilus Geoffroy, 1762: Las especies de este género se distribuyen de forma cosmopolita (Short, 2010). Existen 48 especies descritas globalmente (Short & Fikáček, 2011). Este género se encontró principalmente en sistemas lénticos y partes de poca corriente en algunos ríos entre el nivel del mar y 1.100 m.s.n.m., para la cuencas del Caribe, Magdalena y Pacífico. No se descarta su presencia en la Orinoquía y Amazonía (Mapa 5.9).

Distribución Tropisternus Solier, 1834: Es un género del Nuevo Mundo pero la mayoría de especies son del Neotrópico (Short, 2010). Está presente en casi todo tipo de ambiente léntico perenne, se puede colectar en márgenes de río con ribera conservada y a menudo se pueden encontrar varias especies en el mismo sitio (Epler, 2010). Presenta en la actualidad 63 especies válidas (Short & Fikáček, 2011). Es un género ubicuo en Colombia, que se encontró en casi todo tipos de ambientes lénticos y lóticos, entre el nivel del mar y 2.700 m.s.n.m. Se encontró en todas la megacuencas hídricas del país y la isla de Providencia (Mapa 5.10).

Tribu Laccobiini

Distribución Oocyclus Sharp, 1882: Oocyclus es un género Neotropical y del Asia oriental (Hansen, 1991) que presenta más de 50 especies conocidas (Clarkson & Short, 2012; Short & Fikáček, 2011), 35 de ellas en Suramérica (Short, Greene & García, 2013; Short & García, 2010). Recientemente se describió a O.luteus y O.morgani para el departamento de

______109

Quindío (cuenca del Magdalena) entre 1.700 y 1.750 m.s.n.m. (García-Hernández, 2009). Son especies principalmente higropétricas (Short & García, 2010), con algunas especies conocidas para arroyos cerca de filtraciones en las rocas (Short & Fikáček, 2013). Se encontraron especímenes para las cuencas del Magdalena, Amazonía y Pacífico, asociados a cascadas o sectores de velocidad alta en ecosistemas lóticos entre 300 y 2.000 m.s.n.m. (Mapa 5.11). Se conocen varias especies se encuentran en la Orinoquía de Venezuela incluyendo O.andinus del piedemonte (Short & García, 2010), por tanto no se descarta la distribución de Oocyclus en la Orinoquía colombiana.

Distribución Paracymus Thomson, 1867: Con distribución cosmopolita (Hansen, 1991) Paracymus presenta más de 80 especies descritas (Short & Fikáček, 2011), la mayoría de ellas con hábitos acuáticos en sistemas lénticos (Short & Fikáček, 2013), o asociados a vegetación acuática en ríos de fondo arenoso (Epler, 2010). Se conocen al menos 13 especies para Suramérica de las cuáles P.giganticus se describió para Cundinamarca cerca a Bogotá y Tocancipá (río Bogotá?), P.insularis para Magdalena y Atlántico (isla de Rondo?), y P.limbatus para el Meta (río Guayuriba?) (Wooldridge, 1973). En esta síntesis se encontró asociado a cuerpos de agua lénticos y lóticos entre el nivel del mar y 2.700 m.s.n.m., en todas las megacuencas hídricas del país (Mapa 5.11).

Subfamilia Sphaeridiinae Latreille, 1802

Es una subfamilia con 87 géneros y más de 950 especies la mayoría terrestres, que se encuentran en la materia orgánica y en microhábitats con alto contenido de agua (Archangelsky et al., 2016d). Las especies paracuáticas presentan aún vellosidad hidrófoba, lo que está relacionado con la recolonización de la tierra por especies acuáticas (Arce- Pérez & Morón, 2011).

Al igual que Hydrophilinae se sabía que la subfamilia Sphaeridiinae era parafilética aunque estaba bien soportada dentro de Hydrophilidae (Bernhard et al., 2009). En la actualidad se considera a Sphaeridiinae aparentemente monofilética luego de la exclusión de Cylominae (anteriormente Rygmodinae), y se estableció que a ella pertenecen las tribus Coelostomatini, Megasternini, Omicrini, Sphaeridiini y Protosternini (Short & Fikáček, 2013). Las primeras cuatro tribus mencionadas tienen representación en el Neotrópico (Archangelsky et al., 2016d). Para este trabajo se encontró a Dactylosternum y Phaenonotum y es posible Phaenostoma, géneros representantes de Coelostomatini.

______110

Coelostomatini

Distribución Dactylosternum Wollaston, 1854: Es un género cosmopolita con mayor número de especies en las regiones tropicales (Hansen, 1991), del cual se reconocen 77 especies válidas (Short & Fikáček, 2011). Es un género ribereño y de fitotelmas (Short & Fikáček, 2013). La especie D.abdominale se distribuye desde la región chilena, el Neotropical y el sur del Neártico (Jerez & Moroni, 2006). En la presente síntesis se encontró asociado a quebradas y riachuelos entre el nivel del mar y 1.600 m.s.n.m., para las cuencas del Pacífico y la Orinoquía (Mapa 5.12).

Distribución Phaenonotum Sharp, 1882: Se distribuye principalmente en el Neotrópico con dos especies del Neártico (Epler, 2010) y una en África (Hansen, 1991). Presenta 18 especies actualmente (Short & Fikáček, 2011) y se asocia a la ribera de diferentes cuerpos de agua (Short & Fikáček, 2013). Se halló asociado a cuerpos de agua con corriente en las cuencas del Caribe (incluyendo la isla de Providencia), Magdalena y Orinoquía entre el nivel del mar y 200 m.s.n.m. (Mapa 5.12).

Distribución Phaenostoma d’Orchymont, 1937: Este género recientemente fue re-descrito y se conoce solo para el Neotrópico (Gustafson & Short, 2010a) con tres especies (Short & Fikáček, 2011). También es habitante frecuente de zonas ribereñas de diferentes cuerpos de agua (Short & Fikáček, 2013). El género se distribuye en Costa Rica, Panamá, Perú y Brasil (Gustafson & Short, 2010a), y es posible que se encuentre en Colombia en las cuencas del Caribe, Orinoquía y Amazonía.

Comentarios

Los géneros Radicitus (Short & García, 2014) y Tobochares (Short & García, 2007) fueron descritos recientemente para un afloramiento del escudo de las Guayanas en la zona rural de Puerto Ayacucho, capital del estado de Amazonas en Venezuela a menos de 10 km de la frontera con Colombia, en una matriz de bosque húmedo tropical. Ahora de Radicitus se conocen tres especies (Short & García, 2007) y de Tobochares diez (Kohlenberg & Short, 2017). Según estos autores se conoce que se distribuyen ampliamente por todo el escudo de la Guayanas en Venezuela y llegan hasta Surinam. No se descarta que puedan distribuirse en Colombia, principalmente en los afloramientos rocosos del sur del departamento de Vichada y la Guainía.

______111

Para el municipio de Sifontes (Bolívar, Venezuela) se describió el género Globulosis, localidad al oriente de dicho país (García, 2001), cerca al Océano Atlántico. También para Venezuela, al norte del estado de Apure en el municipio de Achaguas, se describieron los géneros Apurebium y Venezuelobium (García, 2002). Por la lejanía de los registros de estos géneros, existe una posibilidad menor que estén en Colombia. Sin embargo los últimos dos podrían aparecer en muestras de Arauca.

El género Protistolophus se ha determinado recientemente con localidad tipo en el escudo Guayanés de Venezuela, cerca a la frontera con Colombia a 140 m.s.n.m. (Short, 2010). Aunque con posibilidad menor, no se descarta que pueda estar presente en el departamento de la Guainía, cuenca del rio Inírida, cerca a los raudales en los cuales aflora el escudo de las Guayanas y tiene altitud semejante.

Para Guyana se describió el género Guyanobius, con especímenes encontrados en un arroyo del escudo Guayanés dentro del bosque húmedo tropical (Spangler, 1986a). Además se han descrito especies para Venezuela, Surinam, Guyana Francesa (Gustafson & Short, 2010b) y Brasil (Spangler, 1990). Una de las especies en Venezuela (G. lacuniventris) se encontró en una laguna asociada al piedemonte de la Orinoquía a 1.770 m.s.n.m. Aunque es menor la posibilidad de encontrar el género en Colombia por la distancia de los registros, se podría hallar en el piedemonte de Arauca.

El género Dieroxenus fue descrito para una especie higropétrica, ubicada en el piedemonte amazónico ecuatoriano en la región de Napo, localidad de Baeza (Spangler, 1979a), aproximadamente a 1.900 m.s.n.m. y 100 km al sur de la frontera con Colombia. No se descarta su presencia para los departamentos de Nariño y/o Putumayo. También para el piedemonte amazónico de Ecuador se describió el único Hydrophilidae suramericano sin ojos, Troglochares ashmolei, única especie del género, en la cueva de Tayos (Spangler, 1981). Se sabe que en los Dytiscidae cavernícolas el nivel de endemismo es muy alto (Miller & Bergsten, 2016), y es muy posible que lo mismo ocurra con Troglochares, así que la posibilidad de ocurrencia de dicho género en el país es baja.

La tribu Sphaeridiini es monogenérica. Las especies de Sphaeridium son predominantemente terrestres, se encuentran en todas las regiones del planeta y existen 42 especies consideradas válidas (Archangelsky et al., 2016d). No se encontró en la presente síntesis, pero es posible su presencia en el país.

______112

La subfamilia Cylominae subfamilia había sido considerada una tribu de Sphaeridiinae pero recientemente se encontró que su tratamiento como subfamilia de Hydrophilidae permitía a estos grupos una conformación monofilética (Short & Fikáček, 2013). En el Neotrópico se encuentra el género Cylorygmus, único representante de la subfamilia Cylominae en la región (Archangelsky et al., 2016d), pero su distribución está restringida a la región chilena (Spangler, 1979b). Esta subfamilia es preferentemente terrestre con algunos taxa ribereños (Short & Fikáček, 2013).

5.2 EPIMETOPIDAE Zaitzev, 1908

Los adultos de algunas especies se localizan asociadas a ríos con fondos rocosos, grava y arena (Ji & Jäch, 1998). Machos y hembras son colectados bajo las rocas muy cerca a la línea de agua, en ríos de montaña (Fikáček, Barclay & Perkins, 2011). También se pueden encontrar relacionadas a márgenes arenosos de ecosistemas lénticos (Jäch & Balke, 2008). Los adultos suelen cubrirse con material del lecho (Archangelsky, Beutel & Komarek, 2016a) y la hembra lleva la bolsa de huevos bajo el abdomen (Fikáček et al., 2011). No se conoce con exactitud los hábitos de las larvas de Epimetopidae respecto a su dependencia con el agua (Archangelsky, 2007), aunque se ha mencionado que son acuáticas (Jäch, 1998). Sin embargo poseen espiráculos funcionales lo que indican que podrían vivir sobre la línea del agua (Archangelsky et al., 2016a).

Esta familia está conformada por los géneros Epimetopus, Eupotemus y Eumetopus, de los cuales el primero está restringido al Nuevo Mundo, el segundo en África (tropical) y el tercero de Asia Oriental (Ji & Jäch, 1998). En total posee más de 65 especies (Jäch & Balke, 2008; Perkins, 2012), siendo más diversa en el Neotrópico (Perkins, 2012).

Filogenia

Se sabe que el clado Epimetopidae + Georissidae se encuentra soportado dentro de Hydrophiloidea (Beutel & Leschen, 2005) Archangelsky, 1998; Beutel, 1994), y a su vez son un clado hermano de Helophoridae e Hydrochidae (Bernhard et al., 2009; (Bernhard et al., 2006). El estado monofilético de esta familia está soportado por la estructura del pronoto, la emarginación de los ojos, el tercer ventrito disminuido y carencia de pubescencia basal en el fémur anterior (Archangelsky et al., 2016a).

______113

Taxonomía

Esta familia fue colocada anteriormente con Hydrophilidae, pero contrario a lo que ocurre con esta última el dorso en Epimetopidae es conspicuamente esculpido con punteaduras, tubérculos, costas y expansiones cuticulares (Perkins, 1979). La parte anterior del pronoto tiene una sinuosidad evidente que cubre parte de la cabeza en vista dorsal, el contorno de la cabeza divide parcial o totalmente el ojo, y los élitros pueden tener carenas y/o tubérculos prominentes (Fikáček et al., 2011). La larva es alargada, esbelta de lados paralelos, con cabeza sub-cuadrada, palpos maxilares grandes más largos que las antenas, frontoclípeo simétrico con una pequeña proyección nasal (nasale), el noveno segmento abdominal con un par de proyecciones membranosas a los lados y unos pequeños “urogomphi” en el dorso (Archangelsky et al., 2016a; Fikáček et al., 2011).

Distribución Epimetopus Lacordaire 1854: Este género se distribuye desde el sur de EEUU hasta Argentina, con excepción de la cuenca del Amazonas y en la actualidad presenta 56 especies distribuidas en siete grupos de especies (Perkins, 2012). En Suramérica se distribuyen 39 especies, 37 de ellas de forma exclusiva (Perkins, 2012; Fikáček et al., 2011). Se conocía una especie en Colombia del complejo Costatus (Perkins, 1979), y recientemente fue descrita otra, E.latus para el departamento del Cesar (posiblemente en el río Arigüani, a 1.200 m.s.n.m.?) (Perkins, 2012).

5.3 GEORISSIDAE Laporte, 1819

Se conoce que los adultos son de hábitos ribereños y se les puede hallar en suelos húmedos cerca a las fuentes de agua (Bernhard et al., 2006). Tanto adultos como larvas se les localiza cerca al banco con arena, algas o en el barro de la orilla (materia orgánica fina) en sistemas fluviales (Archangelsky, Beutel & Komarek, 2016b). También se les encuentra en ecosistemas lénticos o en ocasiones en sitios muy húmedos lejos de la fuente de agua (Fikáček & Trávníček, 2009). Las pupas son terrestres y luego la emergencia el adulto puede alojarse en maderos viejos en el banco antes de volver a la orilla del río (Shepard, 2003). De forma constante se les encuentra cubiertos con el mismo barro del sustrato lo que puede dificultar su observación (Archangelsky et al., 2016b), son buenos voladores y se les puede atraer a la trampas de luz (Fikáček & Trávníček, 2009; Shepard, 2003).

______114

A Georissidae pertenece únicamente el género Georissus el cual se distribuye por todas las grandes regiones del globo (Fikáček & Trávníček, 2009), y posee 80 especies descritas (Archangelsky et al., 2016b; Short & Fikáček, 2011). La mayor diversidad corresponde al subgénero Neogeorissus el cual se encuentra en África, la parte tropical del continente asiático y Australia (Hebauer, 2004).

Filogenia

Antiguamente la familia era considerada un clado dentro de Hydrophilidae (Bernhard et al., 2009), pero se ha formalizado su estatus monofilético anidada en Hydrophiloidea y por fuera de Hydrophilidae (Archangelsky, Beutel & Komarek, 2016e) Short & Fikáček, 2013). Sin embargo la relación al interior de Hydrophiloidea sigue sin esclarecerse. En algunas filogenias se ha estimado como clado hermano de Hydrochidae (Bernhard et al., 2006), en otras emparentada con Epimetopidae (Archangelsky, 1998; Beutel, 1994) o Helophoridae (Short & Fikáček, 2013), y en otras se forma una politomía entre Helophoridae, Epimetopidae y Georissidae (Bernhard et al., 2009).

Taxonomía

Las especies de esta familia son pequeñas, con longitud inferior a 2 mm (Shepard & Sites, 2016). La cabeza está parcial o totalmente cubierta por la parte anterior del pronoto, es fuertemente deflexa y en el clípeo hay una muesca frente a los ojos (Hansen, 1991). El labro posee pequeñas espinas (al parecer carácter único dentro de Hydrophiloidea) (Archangelsky et al., 2016e). Presenta un dorso muy esculpido con punteaduras, tubérculos, depresiones y/o carenas. Las coxas posteriores (anteriores e intermedias también) están ampliamente separadas, no hay pubescencia hidrófoba ventralmente y el ventrito III es alargado (Archangelsky et al., 2016b), Se han designado tres subgéneros los cuales se emplazaron por las diferencias en la estructura de la superficie en cabeza, pronoto y élitros, así como la forma del pronoto (Hebauer, 2004).

Se conoce que las larvas poseen un sistema respiratorio holopnéustico como adaptación a la conquista de ambientes ribereños (Archangelsky, 2007). Son similares a las de Hydrophilidae y poseen cabeza prognata, frontoclípeo simétrico, con nasale pequeño y subtriangular, varios escleritos dorsales en el metatórax y los segmentos abdominales, con patas muy cortas de reducida segmentación (Archangelsky et al., 2016b) .

______115

Distribución Georissus Latreille, 1809: En el Nuevo Mundo se encuentra distribuido el subgénero Georissus sensu stricto, que además posee especies en el Paleártico y una (dudosa) en Asia oriental (Hebauer, 2004). En el Neártico hay dos especies (Hebauer, 2004; Shepard, 2003). Para el Neotrópico se ha reportado el género en Chile y se piensa que es posible en Perú (Shepard & Chaboo, 2015b). Además se registra una especie para México (Arce-Pérez & Morón, 2011) y otra ubicada entre el norte de Argentina, el sur de Brasil y Bolivia (Hebauer, 2004). No se encontraron especímenes de este género en el presente trabajo pero su distribución se considera posible en Colombia.

5.4 HYDROCHIDAE Thomson, 1859

Las especies de la familia son acuáticas y su localizan en ecosistemas lénticos o en sectores de poca corriente en lóticos (Jäch, 1998). Se les observa merodear por la vegetación acuática o detritos flotantes (Epler, 2010) o cerca de la orilla. Se hacen pasar por muertos cuando son disturbados (Archangelsky, Beutel & Komarek, 2016c). Los hábitos alimenticos de las larvas son desconocidos (Archangelsky et al., 2009), aunque se les observa merodear sobre el sustrato (Archangelsky et al., 2016c).

Son especies que generalmente prefieren sitios altamente conservados. Se ha observado que tienen preferencia por sitios cuyas riberas estén bien cubiertas (Lee, Lee & Ahn, 2013; Jäch & Balke, 2008), humedales asociados con bosques prístinos (Steiner et al., 2003) o en aguas con corriente que sean muy limpias (İncekara & Bouzid, 2007; Watts, 1999). En Colombia se les ha visto asociados con morichales y esteros bien conservados, prístinos. Hay especies que ante el disturbio antrópico abandonan el área y solo vuelven cuando el ecosistema se haya recuperado (Steiner et al., 2003). Por su alta sensibilidad al disturbio algunas especies han sido colocadas en la lista roja de especies en peligro de extinción (p.ej. İncekara & Bouzid, 2007). Empero hay especies que se registran en lugares más o menos alterados, como en ríos modificados y terrazas tradicionales con arroz (Jäch, 1995).

La familia Hydrochidae tiene una distribución cosmopolita (Jäch, 1995 ; Hansen, 1991) y dentro de ella se consideran 181 especies en la actualidad todas del género Hydrochus (Short & Fikáček, 2011). Al parecer es una familia que puede tener alto número de endemismos. En algunas regiones (p. ej. la cuenca del Mediterráneo) puede ser altamente diverso por lo que ha sido utilizado como modelo para observar la dinámica de la diversificación y los patrones de diversidad (Hidalgo-Galiana & Ribera, 2011).

______116

Filogenia

Es una familia dentro del clado Hydrophiloidea (Archangelsky et al., 2016e) aunque su posición exacta dentro del linaje no es clara. En ocasiones ha sido considerada hermana de Georissidae (Bernhard et al., 2009; Bernhard et al., 2006). También ha sido mencionada como una familia en la parte basal de Hydrophiloidea (excluyendo Spercheidae) (Short & Fikáček, 2013; Beutel, 1994). O incluso aparece como el grupo hermano de Hydrophiloidea + Histeroidea (Beutel, 1999).

Taxonomía

En los adultos se observa que los ojos son notoriamente protruidos, el segmento cuatro del palpo maxilar es asimétrico, la antena posee siete segmentos, la tibia no posee sedas natatorias y la parte posterior del ventrito siete es menos esclerotizada (Lee et al., 2013). Son coleópteros alargados que poseen una longitud entre 1,5 y 5,5 mm (Jäch, 1995). Los élitros con filas de punteaduras ampliamente excavadas, el pronoto es más angosto que los élitros y de forma trapezoidal. La superficie de cabeza y pronoto es irregular con granulaciones y punteaduras con pequeñas sedas, muchas veces con aspecto metalizado (Archangelsky et al., 2016c). La forma como están distribuidas estas características externas de cabeza y pronoto es muy variable dentro de la misma especie, lo que dificulta el tratamiento taxonómico de las mismas (Watts, 1999).

En las larvas la cabeza es prognata de lados paralelos, frontoclípeo sin nasale (simétrico), gula pequeña y rectangular (Beutel, 1999). El pronoto está bien esclerotizado y en el meso y metanoto hay dos escleritos ovalados, abdomen sin escleritos salvo en los segmentos VIII y IX donde existe un atrio para los espiráculos (Archangelsky et al., 2016c). Las larvas posee un sistema respiratorio metapnéustico, el cual se ha considerado como una adaptación a vivir dentro del agua (Archangelsky, 2007).

Distribución Hydrochus Leach, 1817: En el Neotrópico se distribuye desde México (Arce- Pérez & Morón, 2011), el Caribe (Peck, 2005), hasta Argentina (Fernández et al., 2010). Para Suramérica se han reportado 40 especies, pero se estima que la biodiversidad del grupo en la parte norte (incluyendo Colombia) sea más alta de lo reportada a la fecha (Archangelsky et al., 2009). Se ha mencionado que H.tarsalis puede estar en el país (Peck, 2005). En Colombia se encontró que en algunos cuerpos de agua lénticos bien conservados el género puede tener varias especies simpátricas. Se presentó asociado a cuerpos de agua

______117 lénticos y lóticos de tierras bajas hasta 200 m.s.n.m., en las cuencas del Caribe, Magdalena, Orinoquía y Amazonía (Mapa 5.13).

5.5 HYDRAENIDAE Mulsant, 1844

Son organismos acuáticos que habitan ecosistemas lénticos, lóticos y sectores higropétricos (Deler-Hernández, Fikáček & Delgado, 2017; Jäch et al., 2000). Algunas especies son ribereñas (Jäch, 1998) y se les ubica bajo la hojarasca o rocas en el margen del río, otras se ubican bien dentro del río bajo rocas medianas en sectores con alta velocidad de corriente (Lee & Ahn, 2016). Se les puede encontrar en humedales arbolados cerca a la costa o en riachuelos de montaña (Jäch & Delgado, 2016). Unas pocas son terrestres en estado adulto (Jäch et al., 2000), facultativas (Jäch, 1998) o viven asociados a condiciones halófitas (Lee & Ahn, 2016). Se sabe que en un mismo sector del río puede haber varias especies simpátricas (Bo et al., 2016). En sitios bien oxigenados, permanecen todo el tiempo sumergidos respirando con ayuda del plastrón en su superficie (Jäch & Balke, 2008). Los adultos se alimentan de material vegetal y las larvas de algas (Archangelsky et al., 2009).

Es una familia cosmopolita que habita todas la grandes regiones del globo, salvo algunas islas subárticas (Jäch & Balke, 2008). Presenta 1.600 especies descritas, segregadas en 42 géneros (Ślipiński, Leschen & Lawrence, 2011). Debido a su pequeña talla y limitadas habilidades para dispersarse es una familia que posee alta diversidad y número de endemismos (Jäch & Balke, 2008). Muy posiblemente su diversidad este altamente subvalorada y el número de especies pueda ser el doble de lo hasta ahora registrado (Jäch & Balke, 2008; Jäch et al., 2000). Algunas especies de esta familia pueden ser determinantes para definir ciertos humedales o tipo de humedales (Epele & Archangelsky, 2012). Otras especies poseen una elevada especificidad de hábitat que los coloca en situaciones de vulnerabilidad expresa (Bo et al., 2016; Abellán et al., 2005).

Filogenia

El estatus monofilético de la familia está sustentado entre otras características por la región de la hipofaringe, donde existe una placa trilobulada, peculiaridad única para este linaje (Beutel, Anton & Jäch, 2003). Dentro de esta familia se ha sugerido una relación establecida entre las subfamilias, siendo Orchymontiinae el clado basal, y Prosthetopinae hermano de Ochthebiinae + Hydraeninae (Beutel & Leschen, 2005; Beutel et al., 2003).

______118

Aunque anteriormente se asociaba a Hydraenidae con Hydrophiloidea, hoy se acepta la permanencia de Hydraenidae dentro de Staphylinoidea (Beutel & Leschen, 2005; Archangelsky, 1998).

Taxonomía

Algunos géneros son muy homogéneos en su morfología externa pero el sistema genital masculino es variable e incluso en algunos casos altamente compleja (Rudoy, Beutel & Ribera, 2016). Hay especies donde existe dimorfismo sexual que involucra cambios en la morfología de las patas y presencia de pelos natatorios en los machos (Jäch, 1993). Los adultos tienen aspecto similar a pequeños Hydrophilidae y son deprimidos. Poseen una antena de 9-10 segmentos con un mazo de cinco segmentos pubescentes, vestidura hidrófoba en el vientre, con seis o siete ventritos visibles (Casari & Ide, 2012). En el caso de las larvas hay muchos grupos donde están pobremente conocidas (Delgado & Archangelsky, 2005), solo se conoce la morfología del 10% de las especies (Jäch & Balke, 2008), y la mayoría son posiblemente de hábitos ribereños (Jäch, 1998). Las larvas tienen apariencia de Staphylinidae con una antena con tres segmentos, segmentos toráxicos y abdominales bien esclerotizados dorsalmente, con 10 segmentos abdominales y un par de urogomfus en el IX. El palpo maxilar posee tres segmentos, el palpo labial dos, hay cinco estemata en el área ocular y la sutura ecdisial es en forma de Y (Delgado, Collantes & Soler, 1997).

Clave taxonómica para los géneros de Hydraenidae. Adultos

De las subfamilia actualmente se reconocidas solo Hydraeninae y Ochthebiinae tienen representantes en Colombia. La siguiente clave fue elaborada a partir de Archangelsky et al. (2009) y Epler (2010).

1. Palpos maxilares muy largos, claramente más largos que el pronoto; segmentos tres y cuatro de la antena a menudo subiguales en longitud, claramente más cortos que el segmento dos; pronoto enteramente esclerotizado …………… HYDRAENINAE Mulsant, 1844 …………… Hydraena Kugelann, 1794 1’. Palpos maxilares más cortos o subiguales al largo del pronoto; segmento tres de la antena mucho más largo y ancho que el cuarto, generalmente subigual en longitud al segundo; pronoto con bordes laterales poco esclerotizados, traslúcidos …………… OCHTHEBIINAE Thomson, 1859 …………… 2.

______119

2. La porción no esclerotizada del pronoto forma una proyección en la parte latero-anterior, ventritos cubiertos con espinas esparcidas …………… Gymnochthebius Orchymont, 1943 2’. La porción no esclerotizada del pronoto no forma una proyección, de aspecto trapezoidal; ventritos sin espinas …………… Ochthebius Leach, 1815

Subfamilia Hydraeninae Mulsant, 1844

Distribución Hydraena Kugelann, 1794: Es casi cosmopolita faltando en algunas islas y la región austral de Suramérica y además es el género más diverso de todos los coleópteros acuáticos del mundo, del cual se han descrito más de 530 especies (Jäch et al., 2000). Su diversidad y endemismos son muy altos en Suramérica. Recientemente se describieron 54 nuevas especies, se ampliaron registros para otras 14 y en total se reconocen 82 entidades válidas en la región (Perkins, 2011). Según el anterior autor solo tres de estas especies se conocen también por fuera del subcontinente. Se describió a H.delvasi para el departamento de Sucre (Delgado & Collantes, 1996) cuenca del Caribe, a H.challeti para Antioquía (vereda Toldas?; 2.100 m.s.n.m?) cuenca del Magdalena, y a H.dariensis para el río Atrato (frente a caserío Sautatá) (Perkins, 2011). El anterior autor además indica que en la cuenca del Amazonas son pocos los registros de este género. Para la presente sinopsis se halló a Hydraena principalmente asociado a sistemas lóticos y algunos pocos lénticos, entre el nivel del mar y 3.300 m.s.n.m., en las cuencas del Caribe, Magdalena, Orinoquía y Amazonía (Mapa 5.14).

Subfamilia Ochthebiinae Thomson, 1859

Distribución Gymnochthebius Orchymont, 1943: Es un género principalmente del Nuevo Mundo donde se registran 25 especies, más otras seis en Australia (Delgado & Archangelsky, 2005). Según los anteriores autores la región más diversa es el Neotrópico donde se registran 22 especies, 20 de ellas propias de la región y otras dos que se comparten con el Neártico. Para la presente revisión se encontró en el lago de la Universidad del Valle en la sede Meléndez, cuenca del río Cauca, a 990 m.s.n.m. (Mapa 5.14).

Distribución Ochthebius Leach, 1815: Se distribuye ampliamente en el Holártico y la región Afrotropical, con algunas pocas especies en Centro América, la parte norte de Suramérica y Asia oriental, y se consideran que cerca de 350 especies corresponden a este género (Jäch, 2001). Se conocen especies para Perú (Aguilera, Hernando & Ribera, 2006), Ecuador y Brasil, se describió a O.lineatus para Colombia y es muy posible la existencia de otras ______120 especies en el país (Anderson, 1983). No se encontró especímenes de este género para esta reseña. Empero, se sabe que en Suramérica hay especies que se distribuyen de forma pericontinental y muestran afinidad por ecosistemas salobres (Aguilera et al., 2006), por tanto es muy posible la existencia del género en tierras bajas cerca a la costa de las cuencas del Pacífico y el Caribe.

Comentarios

En Suramérica se ha descrito el género Adelphydraena para un sector del escudo de las Guayanas en Venezuela (Perkins, 1989). La localidad tipo está en el piedemonte del cerro Neblina relativamente cerca a la frontera con Colombia. Sin embargo por el alto índice de endemismos de esta familia, la posibilidad que Adelphydraena esté en el país es menor. Lo mismo ocurre con otros géneros en la región. Haptaenida está presente en Ecuador, Hydraenida y Ochtheosus en Chile (Archangelsky et al., 2009) y Parhydraenida en Brasil (Casari & Ide, 2012).

5.6 PTILIIDAE Erichson, 1845

La mayoría de especies de Ptiliidae son terrestres, alojadas en hojarasca y material orgánico de varios tipos (Majka & Sörensson, 2010). Hay varias que viven cerca a la línea del agua (facultativas y obligadas) (Jäch & Balke, 2008), viviendo en la hojarasca aún húmeda que deja el río su paso. Posiblemente juegan un papel importante en la descomposición de la materia orgánica en varios ecosistemas (Majka & Sörensson, 2010). Hay grupos de especies que pueden a llegar a ser muy abundantes en los márgenes y bancos de los ríos, zonas costeras y salobres (Jäch, 1998).

Al parecer los adultos son principalmente micetófagos, alimentándose tanto de hifas como de esporas (Majka & Sörensson, 2010). La morfología de las piezas bucales indica que las larvas están asociadas al consumo de algas e hifas de hongos (Grebennikov & Beutel, 2002). Larvas y adultos suelen habitar los mismos sitios (Majka & Sörensson, 2010). Algunas especies son fácilmente atraídas por trampas de luz ubicadas en la orilla de los ríos (Darby, 2016), y se ha visto que dichas trampas son más activos al atardecer (obs. pers.). Se sabe que son buenos voladores (Majka & Sörensson, 2010).

Uno de los aspectos sobresalientes de esta familia es su pequeño tamaño y las consecuentes adaptaciones para el mismo. Larvas y adultos son de tamaños diminutos,

______121 siendo los insectos no parásitos-parasíticos más pequeños del mundo (Makarova & Polilov, 2013). Los adultos pueden ser tan pequeños como 300 µm que es el tamaño de algunos seres unicelulares1 (Makarova & Polilov 2013; Polilov & Beutel, 2009), y las especies de mayor tamaño puede alcanzar 4 mm (Majka & Sörensson, 2010). En algunas especies el tracto digestivo no posee músculos, solo hay dos tubos de Malpighi, y una fuerte reducción del sistema respiratorio (Polilov, 2008). El cerebro de los adultos mantiene la estructura fina y general que se puede encontrar en linajes de mayor tamaño, es decir que existe una alta conservación de la morfología pese el tamaño (Makarova & Polilov 2013). Según los anteriores autores el número de neuronas es menor y su tamaño es muy inferior al de otros coleópteros, con la particularidad que en Ptiliidae el núcleo de la neurona ocupa entre el 90% y el 80% del espacio celular. Suelen poner uno o dos huevos (Casari & Ide, 2012), que pueden ocupar gran parte de la cavidad abdominal (Polilov, 2008). El sistema muscular en las larvas contiene de forma cercana la misma cantidad de músculos que otros organismos en Staphyliniformia (Polilov & Beutel, 2009).

Esta familia incluye alrededor de 89 géneros y más de 650 especies (Ślipiński et al., 2011; Grebennikov, 2009). Su distribución es cosmopolita (Majka & Sörensson, 2010). Por su pequeño tamaño ha sido una familia omitida en muchos análisis en comparación con otras de aproximadamente la misma diversidad, además la mayoría de géneros son monotípicos lo que refleja problemas en su taxonomía (Grebennikov, 2009).

Filogenia

Se considera que es el clado monofilético hermano de Hydraenidae dentro del linaje Staphyliniformia (Lawrence et al., 2011; Beutel & Leschen, 2005). Al interior de la familia la filogenia aún está por esclarecer. Se reconocen tres subfamilias en la actualidad de Ptiliidae, Cephaloplectinae, Acrotrichinae y Ptiliinae, pero en las dos primeras no se ha demostrado el estatus monofilético, y en la última solo las tribus Nanosellini y Discheramocephalini están bien sustentadas (Grebennikov, 2009).

Taxonomía

Además de su pequeño tamaño, los adultos poseen la venación del ala posterior altamente reducida (a lo sumo tres venas), con sedas largas que bordean el ala (Majka & Sörensson,

1 Muchos grupos de ciliados tienen tamaños superiores a 300 µm (Lynn, 2010). También amebas y euglenas pueden tener un tamaño superior al señalado.

______122

2010). Las larvas tienen una quetotaxia (Kilian & Burakowski, 2000), morfología externa y tracto digestivo complejos, pero estructuras como las mandíbulas, lacinia o mentum son simplificadas (Grebennikov & Beutel, 2002). La larva tiene aspecto de Staphylinidae con el dorso esclerotizado, diez segmentos abdominales y urogomfus cortos que salen del segmento IX, antenas de tres segmentos y patas de cuatro (Dybas, 1991).

Distribución

Las subfamilias Acrotrichinae, Ptiliinae y Cephaloplectinae tienen géneros con especies neotropicales pero solo las dos primeras tienen integrantes que están asociados a ecosistemas acuáticos. En Suramérica se han reportado varios géneros asociados a fuentes de agua. Chaska en Perú fue colectado con trampa de luz en la intersección de dos grandes ríos (Darby, 2016).

Un género cuyas especies se conocen con hábitos ribereños es Actidium el cual tiene distribución casi cosmopolita, incluyendo Suramérica (salvo la región chilena) (Sörensson, 2016; Jäch, 1998). Otro género con distribución cosmopolita es Acrotrichis, que tiene la mayor cantidad de especies de la familia (Sörensson, 2016) y del cual se conocen algunas especies que habitan en el margen de arroyos (Majka & Sörensson, 2010; Sörensson, 1994). Dichos géneros posiblemente se encuentren asociados a los márgenes de ríos y quebradas en Colombia.

En la presente sinopsis se encontraron especímenes de Ptiliidae asociados a ecosistemas lóticos entre el nivel del mar y 2.900 m.s.n.m., en las cuencas de la Orinoquía, Magdalena y Caribe (Mapa 5.15). Además se sabe de organismos ribereños en la cuenca del Pacífico, y posiblemente también se localicen en la Amazonía colombiana.

5.7 STAPHYLINIDAE Latreille, 1802

Esta familia es una de las más diversas en el planeta y se encuentra en una gran cantidad de hábitats (Asenjo et al., 2013), incluyendo aquellos periacuáticos (Newton Jr., Gutiérrez- Chacón & Chandler, 2005) Jäch, 1998). La mayoría de especies son predadores de otras especies de insectos o invertebrados (Newton Jr. et al., 2005). Existen especies que son micófagas, saproxílicas sensu lato o predadoras en las comunidades asociadas a la descomposición de maderas (Macagno et al., 2015), razón por la cual la familia es frecuentes en los muestreos en las palizadas. Algunas especies se localizan en el detrito

______123 vegetal que queda acumulado en las orillas de los ríos luego que baja el caudal (Clarke & Grebennikov, 2009). Existen algunas especies que se distribuyen en los litorales marinos (Ono & Maruyama, 2014; Moore, 1978). En fitotelmas de bromelias pueden llegar a ser muy diversos (obs. pers. en Tillandsia fendleri).

Se considera que el número de especies de Staphylinidae en el mundo es superior a 57.600 (Grebennikov & Newton, 2012), lo que la convierte en la más diversa de la serie Staphyliniformia. Esta última es una de las más diversas entre Coleoptera con alrededor de 60.000 especies descritas actualmente (Beutel & Leschen, 2005). Los Staphylinidae son altamente diversos en las zonas tropicales (Asenjo et al., 2013). En Colombia se sabe que los corredores ribereños de ríos y quebradas puede contener una alta diversidad de especies, incluso mayor que aquellos ensamblajes de los bosques maduros (Vásquez-Vélez et al., 2010).

Filogenia

Se sabe que esta familia hace parte de un clado bien soportado en conjunto con la familia Silphidae (Beutel & Leschen, 2005; Grebennikov & Newton, 2012). Sin embargo en las relaciones con otras familias (Beutel & Leschen, 2005) como al interior de la misma, aún hay relaciones débilmente sustentadas (Grebennikov & Newton, 2012).

Taxonomía

Los adultos de las mayoría de subfamilias son fácilmente identificados por la particularidad que los élitros son cortos y truncados, dejando expuestos la mayor parte de los tergos abdominales. Esto hace que dichos terguitos sean más esclerotizados comparándolos con especies de otras familias (Casari & Ide, 2012). En los tarsos no existen pseudosegmentos y generalmente todos tienen la misma cantidad de tarsitos que varían desde 2-2-2 a 5-5-5 (Brunke et al., 2011).

Clave para la identificación de subfamilias de Staphylinidae. Adultos

De las 32 subfamilias que presenta en la actualidad Staphylinidae (Bouchard et al., 2011) en Colombia se tiene conocimiento de la ocurrencia (o posibilidad de existencia) de 21 de ellas (Newton Jr. et al., 2005), incluyendo a Scydmaeninae, que actualmente se considera dentro de esta familia (aunque no totalmente aceptado) (Bouchard et al. 2011; Grebennikov & Newton 2009). Se sabe que Aleocharinae, Osoriinae, Oxytelinae,

______124

Paederinae, Staphylininae, Steninae y Tachyporinae (en Gutiérrez-Chacón et al. 2009), más Euaesthetinae, Micropeplinae, Omaliinae, Pselaphinae y Scydmaeninae (Brunke et al., 2011) tienen representantes acuáticos o semiacuáticos.

A continuación se presenta una clave con las familias colombianas de Staphylinidae incluyendo las que presentan especies periacuáticas (ribereñas, pantanos, humedales, zonas de inundación). Esta clave es una adaptación de la presentada por Brunke et al. (2011), complementada con aportes de Grebennikov & Newton (2008), Triplehorn et al. (2005), Moore & Legner (1974) y Tottenham (1954).

1. Sin ojos; sin alas posteriores (incapaz de volar); cuerpo de bordes laterales paralelos; cuerpo generalmente inferior a 2 mm ……………… LEPTOTYPHLINAE Fauvel, 1874 1’. Ojos y alas posteriores presentes; cuerpo de varias formas; tamaño variable aunque generalmente superior a 1,5 mm ……………… 2.

2. Mandíbulas grandes y evidentes casi tan largas como el largo de la cabeza; las mandíbulas se entrecruzan al frente; ojos ubicados cerca del ángulo antero apical de la cabeza; último segmento del palpo labial muy ancho, truncado y triangular; antenas más cortas que el ancho de la cabeza ……………… OXYPORINAE Fleming, 1821 2’. Mandíbulas por lo general no más grandes que el largo de la cabeza; si las mandíbulas son más largas que la cabeza entonces los ojos no como arriba; ojos generalmente ubicados de manera más lateral; mandíbulas entrecruzadas o no; último segmento del palpo labial variable pero no triangular; antenas de tamaño variable ……………… 3.

3. Aspecto de hormiga; tamaño generalmente inferior a 3 mm; élitros claramente más anchos que el pronoto; antena con segmentos apicales a menudo formando una maza; fémur anterior generalmente clavado; ancho del pronoto similar o inferior al ancho de la cabeza a la altura de los ojos; si el pronoto es más ancho que la cabeza entonces los élitros cubren la mayor parte del abdomen (con excepción del género Fustiger) ……………… 4. 3’. Aspecto variable pero no parecido a una hormiga; tamaño, élitros, antenas, fémur anterior, y pronoto variables, pero no como en la combinación anterior ……………… 5.

4. Tarsos 3-3-3; élitros fuertemente truncados dejando expuestos los terguitos; antena a menudo terminando en una maza engrosada; vellosidad a menudo se presenta de forma heterogénea; generalmente con 5 esternitos visibles ……………… PSELAPHINAE Latreille, 1802 4’. Tarsos 5-5-5; élitros cubriendo la mayor parte del abdomen o exponiendo parcialmente el pigidio; antena formando o no una maza; por lo general la vellosidad esta homogéneamente distribuida; generalmente con 6 esternitos visibles ……………… SCYDMAENINAE Leach, 1815

______125

5. Parte dorsal de los élitros con carenas y punteaduras notorias; pronoto con carenas o con excavaciones profundas; pronoto más ancho que largo y generalmente tan ancho como los élitros; pronoto evidentemente más ancho que la cabeza; aspecto generalmente corrugado ……………… 6. 5’. Parte dorsal de los élitros generalmente sin carenas; pronoto de ancho variable respecto a los élitros; las punteaduras son generalmente menos conspicuas; si existen carenas en pronoto o élitros, o las punteaduras son conspicuas, entonces el pronoto es casi o más largo que ancho ……………… 7.

6. Pronoto con carenas reticuladas o con excavaciones profundas; élitros con 2 o más carenas y con punteaduras fuertemente excavadas; terguitos con carenas; antena con 9 segmentos, el último de ellos formando una maza; cuerpo largo-ovalado; tarsos 4-4-4 (aparentan 3-3-3) ……………… MICROPEPLINAE Leach, 1815 6’. Pronoto con carenas longitudinales o crestas laterales; élitros con 1 o más carenas; terguitos sin carenas; antena de 11 segmentos y gradualmente expandiéndose hacia el ápice; tarsos 5-5-5 ……………… PSEUDOPSINAE Ganglbauer, 1895

7. Ojos grandes y globosos, ocupando la mayor parte del costado lateral de la cabeza; antenas delgadas y más cortas que el largo de cabeza y pronoto juntos; pronoto más angosto que los élitros; el labio se extiende hacia el frente del clípeo; cabeza, pronoto y élitros con punteaduras ampliamente excavadas ……………… 8. 7’. Ojos normales con largo inferior a la mitad del costado lateral de la cabeza; si los ojos son grandes entonces el labio no se extiende al frente del clípeo; antenas y pronoto variables; cabeza, pronoto y élitros con punteaduras menos evidentes ……………… 9.

8. Cabeza, pronoto y élitros con punteaduras homogéneamente distribuidas; base de las antenas ubicadas antes del borde frontal de los ojos; cabeza con un cuello evidente; pronoto evidentemente más angosto que cabeza (incluyendo los ojos) y élitros; el labio se extiende de forma notoria hacia el frente, pero se retrae y no es evidente en vista dorsal; la parte apical de la antena no forma un mazo claro, siendo el penúltimo artejo ligeramente más largo que ancho y similar al último ……………… STENINAE MacLeay, 1825 8’ Cabeza, pronoto y élitros con punteaduras heterogéneamente distribuidas dejando espacios libres; base de las antenas ubicadas por delante del borde frontal de los ojos; cuello no evidente en vista dorsal; pronoto ligeramente más angosto que cabeza y élitros; el labio se extiende hacia el frente de la cabeza y es evidente en vista dorsal, pero es fijo (no se protruye); la parte apical de las antenas forma un mazo claro de 2 o 3 artejos; el penúltimo artejo es claramente más ancho que largo y diferente al último ……………… MEGALOPSIDIINAE Leng, 1920

9. Ojos ubicados en la parte lateral posterior de la cabeza, en límites con el cuello (cien ausente o disminuida); ojos globosos; parte apical de la antena formando un mazo con 2 artejos; mandíbulas largas, delgadas sin dientes o con un diente delgado y largo; élitros igual o más cortos que el pronoto medidos en la línea media; generalmente inferior a 2,5 mm ……………… EUAESTHETINAE Thomson, 1859

______126

9’ Ojos ubicados más hacia la parte lateral frontal, dejando un espacio evidente entre ellos y el cuello (cien); generalmente la parte apical de la antena no forma un mazo con dos artejos, pero si está presente entonces el tamaño es superior a 2,5 mm; las mandíbulas son robustas y generalmente con dientes ……………… 10.

10. Élitros cubriendo la mayor parte del abdomen; élitros con estría sutural aunque sea en el tercio posterior; cuerpo convexo y poco flexible; ojos globosos y generalmente con una escotadura donde se inserta la base de las antenas; élitros más de dos veces el ancho de la cabeza ……………… SCAPHIDIINAE Latreille, 1807 10’. Élitros como mucho cubriendo 3 o 4 terguitos, en cuyo caso no se presenta estría sutural; cuerpo variable pero generalmente no convexo y con el abdomen flexible; ojos generalmente sin escotadura para recibir las antenas; élitros generalmente menos de dos veces el ancho de la cabeza ……………… 11.

11. En vista lateral el abdomen presenta 7 esternitos ……………… OXYTELINAE Fleming, 1821 11’. En vista lateral el abdomen presenta 6 esternitos ……………… 12.

12. Antenas ubicadas antes del borde frontal de los ojos ……………… ALEOCHARINAE Fleming, 1821 (en parte) 12’. Antenas ubicadas después del borde frontal de los ojos ……………… 13.

13. Con dos ocelos ubicados dorsalmente y entre los ojos ……………… OMALIINAE MacLeay, 1825 13’. Sin ocelos ……………… 14.

14. Largo de los élitros cerca de dos veces el largo del pronoto medido en la línea media; los élitros cubren uno o más terguitos; pronoto más ancho que largo y de aspecto trapezoidal, con bordes redondeados o aristados; primeros dos artejos de la antena generalmente diferenciados (robustos, alargados, o con color diferente); cuerpo ovalado; generalmente inferiores a 3 mm ……………… PROTEININAE Erichson, 1839 14’. Élitros claramente menos de dos veces el largo del pronoto; los élitros cubren parcialmente el primer terguito; pronoto con ancho y forma variable; primeros artejos de la antena variables; cuerpo generalmente alargado o ahusado ……………… 15.

15. Antenas con 10 artejos; cuerpo generalmente inferior a 2 mm ……………… ALEOCHARINAE Fleming, 1821 (tribu Hypocyphtini) 15’. Antenas con 11 artejos ……………… 16.

16. Terguitos y esternitos fusionados, dando apariencia de anillos en cada segmento abdominal; suturas laterales de los terguitos ausentes ……………… 17. 16’. Terguitos marginados con una satura a lado y lado; terguitos con borde lateral definido ……………… 19.

______127

17. Cuerpo aproximadamente cilíndrico; el hipómero se observa parcialmente en vista lateral ……………… 18. 17’. Cuerpo fusiforme (parte lateral de cabeza, pronoto y élitros formando un borde continuo); el hipómero no es visible en vista lateral ……………… TACHYPORINAE MacLeay, 1825 (género Sepedophilus)

18. Último palpo maxilar más delgado que el penúltimo y en forma de cilindro alargado; terguitos sin impresiones a manera de rombos; vellosidad no conspicua ……………… OSORIINAE Erichson, 1839 18’. Último palpo maxilar notablemente más largo y ancho que el penúltimo; terguitos con impresiones en forma de rombos o escamas de pescado; vellosidad conspicua ……………… PAEDERINAE Fleming, 1821 (género Palaminus)

19. Coxas anteriores globulares, generalmente de tamaño inferior a la mitad del largo del fémur anterior; coxas y fémures en apariencia disímil; en algunos casos las antenas pueden ser casi tan largas como el cuerpo ……………… PIESTINAE Erichson, 1839 19’. Coxas anteriores generalmente cónicas; largo de las coxas superior a la mitad del largo del fémur anterior; coxa y fémur anterior de aspecto similar; antenas de largo variable …………… 20.

20. La parte posterior de la cabeza es angosta, en forma de cuello; el cuello en ocasiones es pequeño; ancho del pronoto variable ……………… 21. 20’. Parte posterior de la cabeza truncada y no forma un cuello; pronoto más ancho que largo ……………… 22.

21. Parte lateral del proesterno con una placa fuertemente esclerotizada, ovalada o triangular, que cubre parcialmente la coxa anterior ……………… PAEDERINAE Fleming, 1821 (en parte) 21’. Proesterno generalmente sin placa lateral; si está presente entonces la esclerotización es débil dando un aspecto traslúcido ……………… STAPHYLININAE Latreille, 1802 (en parte)

22. Élitros más largos que anchos; cabeza, pronoto y élitros no tienen apariencia de formar un borde continuo; sin carena en la epipleura del élitro; tarsos 5-5-5 ……………… PHLOEOCHARINAE Erichson, 1839 22. Élitros más anchos que largos o casi tan anchos como largos; cabeza, pronoto y élitros generalmente con aspecto de formar un borde continuo (fusiforme); carena en la epipleura del élitro presente o ausente; tarsos variables ……………… 23.

23. Antena no geniculada; epipleura del élitro con una carena; tarsos 5-5-5 o 4-4-4 …………… 24. 23’. Antena geniculada; epipleura del élitro sin carenas; tarsos 5-4-4 ……………… STAPHYLININAE Latreille, 1802 (género Atanygnathus)

______128

24. Artejos 3-11 de la antena alargados, filiformes, con vellosidad evidente; artejos 1-2 de la antena más gruesos que el resto; con grandes setas fuertes y oscuras en el abdomen; coxas posteriores formando placas triangulares; tarsos 5-5-5 ……………… HABROCERINAE Mulsant & Rey, 1877 24’. Artejos 5-11 más anchos que largos e incrementando su tamaño hacia el ápice; vellosidad de las antenas no evidente o restringida a la parte apical; abdomen generalmente sin grandes setas fuertes; coxas posteriores no forman placas triangulares; tarsos 5-5-5 o 4-4-4 ……………… TACHYPORINAE MacLeay, 1825 (en parte)

Subfamilia Aleocharinae Fleming, 1821

Esta subfamilia es un linaje muy difícil de trabajar taxonómicamente y se considera pobremente conocida aunque presenta 52 tribus aceptadas (Ahn & Ashe, 2004). Se considera que su conocimiento está muy fragmentado, aunque en años recientes se han publicado la descripción de varias especies (Brunke et al., 2012). Se conocen al menos 15 géneros que presentan especies asociados a las riberas de ríos y lagos (Jäch, 1998), hábitat donde se ha reportado el género Aleodorus en Colombia (Gutiérrez-Chacón et al., 2009).

En la presente sinopsis se encontraron representantes de las tribus Aleocharini, Athetini, Falagriini, Pronomaeini y Oxypodini. En general la subfamilia se distribuyó entre los 400 y los 3.500 m.s.n.m., en las cuencas del Magdalena, Caribe y Amazonas (Mapa 5.16).

Subfamilia Euaesthetinae

Se sabe que algunas especies de esta subfamilia (género Euaesthetus) se asocian a orillas de ríos y lagos, especialmente en el detrito vegetal flotante que queda luego de bajar el nivel del agua (Clarke & Grebennikov, 2009). El género Euaesthetus tiene representantes en Centro América (Puthz, 2006). Esta subfamilia no se encontró en el presente trabajo pero se sabe que tiene distribución en el territorio colombiano y es posible la existencia del género Euaesthetus (Newton Jr. et al., 2005). Además se conoce de la presencia en Colombia de los géneros Edaphus (E.columbianus; región del Tequendama en Cundinamarca, aproximadamente a 2.400 m.s.n.m.) y Stenaesthetus (S.amedegnatoae y S.immarginatus; sin localidad interna asignada) (Herman, 2001b).

Subfamilia Osoriinae

Esta subfamilia de distribución cosmopolita y la mayoría de sus especies son de tamaño pequeño, con hábito cilíndrico alongado, que los diferencia de la mayoría de Staphylinidae (Irmler, 2010). Asociados a hábitats ribereños se ha encontrado a los géneros Eleusis

______129

(Gutiérrez-Chacón et al., 2009) y Osorius (Vásquez-Vélez et al., 2010) en Colombia. Esta subfamilia se encontró entre los 100 y 3.000 m.s.n.m., en las cuencas del Magdalena y Amazonas (Mapa 5.17).

Subfamilia Oxytelinae

Se sabe que varias especies de Oxytelinae hacen parte de la fauna de litoral tanto de ecosistemas lóticos como lénticos (Jäch, 1998). Con frecuencia se les observa en los paquetes de hojas o palos atrapados por las rocas o ramas de árboles dentro del cauce, apenas milímetros por encima del margen del agua. Además son resistentes ante inundaciones del entorno menores, y tienen la capacidad de evasión por vuelo cuando las hojas se inundan totalmente. Aparentemente algunas especies tienen larvas verdaderamente acuáticas, las cuáles se localizan en los mismos paquetes de hojas señalados.

La subfamilia Oxytelinae presenta las tribus Oxytelini, Blediini, Coprophilini, Euphaniini y Planeustomini (Bouchard et al., 2011; Makranczy, 2006), pero solo las dos primeras tiene representantes en Colombia. De los géneros Crassodemus, Parosus, Ecitoclimax y Oxytelus no se conocen especies asociadas a cuerpos de agua. La mayoría de especies de los demás géneros tienen hábitos periacuáticos (Makranczy, 2006; Jäch, 1998). Crassodemus (Herman, 1968) y Ecitoclimax son géneros representados por una sola especie las cuales se distribuyen en Brasil (Herman, 2001a), pero (Newton Jr. et al., 2005) los consideran posibles en el país. Parosus tienen tres especies distribuidas en el Caribe y Panamá (Herman, 2001a) y es conocido en Colombia (Newton Jr. et al., 2005). Por el contrario Oxytelus es un género cosmopolita del cual se conocen cerca de 200 especies dos de ellas en territorio colombiano (Herman, 2001a).

Se considera que Oxytelinae presenta alrededor de 2.000 especies descritas actualmente (Herman, 2001a), siendo un clado hermano de Osoriinae + Scaphidiinae (Grebennikov & Newton, 2012).

Clave para la determinación de géneros de Oxytelinae. Adultos.

Esta clave está basada en Makranczy (2006), con aportes de Herman (1970) y Herman (1968), e incluye géneros conocidos o posibles en Colombia según (Newton Jr. et al., 2005).

1. Antena geniculada; escapo más de tres veces el largo del pedicelo …………… Blediini Ádám, 2001 …………… Bledius Leach, 1819 ______130

1’. Antena no geniculada; escapo generalmente más largo que el pedicelo pero nunca más de tres veces …………… Oxytelini Fleming, 1821 …………… 2.

2. Fórmula tarsal 5-5-5 (primeros tres compactos); labro dividido longitudinalmente por una línea clara en la mitad …………… 3. 2’. Fórmula tarsal inferior a 5-5-5; labro dividido o no …………… 4.

3. Antena alongada, antenómeros 4-8 más de tres veces largos que anchos; pronoto con pequeñas impresiones o sin impresiones, de estar presentes entonces nunca en forma de herradura …………… Trogactus Sharp, 1887 3’. Antena capitada o incrassate, antenómeros 4-8 con largo ligeramente mayor que el ancho; pronoto con una impresión notoria en la parte posterior en forma de herradura …………… Thinodromus Kraatz, 1857

4. Fórmula tarsal 4-4-4; segmento basal del palpo labial con abundantes sedas en la parte medial; último segmento del palpo maxilar mucho más largo que el penúltimo; mandíbulas notablemente alargadas …………… Crassodemus* Herman, 1968 4’. Fórmula tarsal inferior a 4-4-4; segmento basal del palpo labial con algunas sedas pero no aglomeradas en la parte medial; último segmento del palpo maxilar generalmente más corto que el penúltimo; mandíbulas no alargadas …………… 5.

5. Fórmula tarsal 3-3-3, a veces el basal difícil de ver; sin margen baso-lateral en cada tergo abdominal …………… 6. 5’. Fórmula tarsal 2-2-2; tergos abdominales con margen baso-lateral (línea oblicua) …………… 12.

6. Labro dividido longitudinalmente por una línea clara en la mitad; tarsos con primeros dos tarsitos comprimidos (en ocasiones parece uno solo) …………… Carpelimus Leach, 1819 6’. Labro no dividido; tarsos con primeros dos tarsitos no comprimidos, fácilmente diferenciables …………… 7.

7. Parte anterior del labro con una incisión redondeada profunda …………… Parosus Sharp 1887 7’. Parte anterior del labro sin incisión, o con una leve concavidad …………… 8.

8. Pronoto sin reborde lateral …………… Ecitoclimax* Borgmeier, 1934 8’. Pronoto con reborde lateral …………… 9.

9. Los élitros se superponen débilmente en la línea media; pronoto generalmente con una impresión longitudinal en la mitad …………… Platystethus Mannerheim, 1830 9’. Los élitros con bordes internos paralelos, no se superponen; pronoto sin una impresión longitudinal en la mitad …………… 10.

______131

10. Escutelo con una impresión romboidal; parte posterior del primer ventrito con una impresión sinuada; primer tarsito más largo que el segundo …………… Oxytelus Gravenhorst, 1802 10’. Escutelo generalmente con una impresión en forma de trébol, con la hoja central más alargada; parte posterior del primer ventrito con una impresión recta; primer tarsito similar de largo al segundo …………… 11.

11. Cabeza con nuca delgada, cerca de la mitad del ancho entre las sienes …………… Apocellus Erichson 1839 11’. Cabeza con nuca cerca de 2/3 el ancho entre las sienes …………… Anotylus Thomson, 1859

12. Élitro con carena sobre la pleura; protrocantinos visibles o no …………… 13. 12’. Élitro sin carenas; protrocantinos siempre visibles …………… 14.

13. El hipómero se extiende hasta las coxas; protrocantinos no visibles …………… Neoxus* Herman 1970 13. El hipómero no se extiende hasta las coxas; protrocantinos visibles …………… Oxytelini MT1

14. Escutelo pubescente; la parte posterior de los élitros deja ver las alas posteriores …………… Thinobius Kiesenwetter 1844 14’. Escutelo glabro; parte posterior de los élitros truncada, cubre totalmente las alas posteriores …………… Sciotrogus Sharp 1887 *Género posible

Tribu Blediini

Distribución Bledius Leach, 1819: Es un género muy diversificado que posee más de 430 especies descritas, se distribuye por todo el globo, y puede ser abundante en ambientes de arena húmeda y playas en las márgenes de ríos, lagos y zonas costeras, donde se alimenta de algas (Herman, 1986). Prefieren riberas poco arboladas y tanto larvas como adultos hacen túneles en la arena para protegerse (Caron & Ribeiro-Costa, 2007). Según Herman (1986) las especies B.beattyi, B.pumilio, B.microcephalus y B.punctatissimus se distribuyen en tierras bajas y costeras de la cuenca del Caribe colombiano, B.parvulus se encuentra en el país (sin localidad interna conocida) y hay especies por determinar en la cuenca de la Amazonía. Asimismo para la presente reseña se encontró el género en Nariño (cuenca del Pacífico) a 1.140 m.s.n.m. (Mapa 5. 18). No se descarta que también este en la Orinoquía.

Tribu Oxytelini

______132

Distribución Anotylus Thomson, 1859: Este género posee aproximadamente 400 especies y su distribución es cosmopolita (Herman, 2001a). Sus especies habitan cerca de humedales (Makranczy, 2006). Se conoce que A.fragilis, A.insignitus, A.magdalenae, A.monodon, A.speculiceps se encuentran en Colombia (Herman, 2001a). Para esta reseña se encontró entre el nivel del mar y 3.000 m.s.n.m., en las cuencas del Magdalena, Orinoquía y Providencia (Mapa 5.18). Este rango concuerda con lo presentado por (Vásquez-Vélez et al., 2010). En Machado (1989) se encuentra una ilustración que visiblemente es un espécimen de Oxytelinae y que posiblemente se trate de Anotylus, pero no queda claro si su distribución es única o es la de un conjunto de géneros (incluso de varias subfamilias).

Distribución Apocellus Erichson 1839: Es un género del Nuevo Mundo (Herman, 1970), del cual se conocen 39 especies (Chani-Posse & Scheibler, 2013; (Herman, 2001a) y en el Neotrópico se conoce que algunas de ellas están asociadas a ambientes lénticos y humedales (Chani-Posse & Scheibler, 2013). Se sabe que A.albipes se distribuye en el país y que A.barbatus posiblemente esté aquí, por distribuirse en Panamá y Venezuela (Herman, 2001a). No se encontró para este trabajo.

Distribución Carpelimus Leach, 1819: Se localiza en todas las grandes regiones geográficas del globo y posee 414 entidades descritas (Herman, 2001a), las cuales tienen un habito ribereño principalmente de ríos y arroyos, con algunas especies periacuáticas de humedales (Makranczy, 2006). Varias especies prefieren riberas asociadas a bosques desde intervenidos hasta bien constituidos (Webster et al., 2016). Se les ha observado asociados a palizadas dentro del río. Se conocen 111 especies para el neotrópico (Newton Jr. et al., 2005). Para Colombia se hallaron especímenes asociados a sistemas fluviales entre el nivel del mar y 2.600 m.s.n.m., en las cuencas de la Amazonía, Orinoquía, Caribe y Magdalena (Mapa 5.19). No se descarta su presencia en el Pacífico colombiano.

Distribución Neoxus Herman 1970: De Neoxus solo se conocen dos especies, una se presenta para el Neártico y otra para Panamá (Herman, 2001a). Según (Newton Jr. et al., 2005) el género es posible en Colombia. Organismos de este taxón se encuentran asociados con márgenes de riachuelos (Makranczy, 2006). No se encontró en la presente síntesis pero no se descarta su localización en la cuenca del río Atrato.

Distribución Platystethus Mannerheim, 1830: Es un género casi cosmopolita que falta en la región australiana (Herman, 1970) y presenta 52 especies conocidas, distribuidas principalmente en el Paleártico (Herman, 2001a). Tiene preferencia por habitar desde valles

______133 abiertos de los ríos hasta la zona de inundación (facultativo), donde se le encuentra cerca del detrito húmedo, a menudo haciendo galerías en el sustrato (Staniec, 2003). Presenta ocho especies en la región Neotropical (Newton Jr. et al., 2005), de las cuales P.spiculus se localiza en Colombia (localidad no especificada) (Herman, 2001a). No se encontró para la presente investigación.

Distribución Sciotrogus Sharp 1887: También se le encuentra en la zona ribereña de riachuelos, habitando zonas preferentemente arenosas (Makranczy, 2006). Del género se conocen dos especies una descrita para Jamaica y otra para Panamá (Herman, 2001a), y se conoce que se distribuye en Colombia (Newton Jr. et al., 2005). Estuvo ausente para esta síntesis.

Distribución Thinobius Kiesenwetter 1844: Es un género que presenta 126 especies (Scheibler & Chani-Posse de Maus, 2009; (Herman, 2001a), es casi cosmopolita, faltando en Australia y las islas del Pacífico asiático (Herman, 1970). Algunas especies prefieren riberas bien arboladas y otras se les encuentra en sitios deforestados (Scheibler & Chani-Posse de Maus, 2009), principalmente en partes bajas de los ríos con mezclas de arenas y gravas (Makranczy, 2006). En el Neotrópico presenta 26 especies (Scheibler & Chani-Posse de Maus, 2009; Newton Jr. et al., 2005). En este trabajo se halló asociado a ecosistemas lóticos entre 400 y 3.000 m.s.n.m., en la cuenca del río Magdalena (Mapa 5.19).

Distribución Thinodromus Kraatz, 1857: Este es un género cosmopolita del cual se han descrito cerca de 100 especies (Herman, 2001a), muchas de ellas de forma previa en otros géneros por su diversidad morfológica (Makranczy, 2014). Sus especies prefieren corredores ribereños asociados a cuerpos de agua con alta velocidad de corriente, donde permanecen en sectores con musgo, acumulaciones de detrito o en orillas de grava con arena (Makranczy, 2006). Se les ha visto de forma gregaria en sectores de palizadas, y cuando son disturbados reaccionan muy rápido buscando escape (obs. per.). Thinodromus previamente se habían reportado con hábitos ribereños en el país (Gutiérrez-Chacón et al., 2009). Para este trabajo se encontró asociado a sistemas fluviales entre 100 y 3.000 m.s.n.m., en las cuencas del Caribe, Magdalena y Orinoquía (Mapa 5.18). Además se espera su presencia en la Amazonía y el Pacífico colombiano.

Distribución Trogactus Sharp, 1887: Es propio del Neotrópico y se le encuentra en Centro América y el Caribe, donde se han descrito siete especies (Herman, 2001a). Además el género es conocido en Colombia (Newton Jr. et al., 2005). Se le puede encontrar en

______134 paquetes de hojas en los bancos del río (Makranczy, 2006). Estuvo ausente para este reporte.

Distribución Oxytelini MT1: Este morfogénero es similar a Thinobius con la diferencia que posee una carena en la propleura del élitro, lo cual se aleja de la descripción del mismo, según Makranczy (2006). Se halló en la quebrada El Vino en Cundinamarca, cuenca del Magdalena a 2.560 m.s.n.m. (Mapa 5.19).

Subfamilia Paederinae

Esta subfamilia es de amplia distribución y varias especies se asocian a los márgenes de agua o cerca de ella, tanto de ambientes lóticos como lénticos (Webster & DeMerchant, 2012; Brunke et al., 2011; Jäch, 1998). Algunas especies de esta subfamilia se las encuentra asociadas a las orillas de los ríos en sustrato con gravillas y bancos de arena (Frisch, 2012). En el país se han reportado los géneros Homaeotarsus y Suniotrichus distribuidos en los corredores ribereños (Gutiérrez-Chacón et al., 2009). En el presente trabajo se encontró especímenes de Paederinae distribuida entre el nivel del mar y los 2.600 m.s.n.m., en las cuencas del Magdalena, Caribe y Orinoquía (Mapa 5.17).

Subfamilia Pselaphinae Latreille, 1802

Pselaphinae es una subfamilia que contiene organismos terrestres principalmente. Son reconocidos por su evolución fenotípica que los asemeja a hormigas (Maruyama & Parker, 2017). Sin embargo hay varias especies que se distribuyen por el margen de los ríos, la zona intertidal de esteros y fitotelmas (Webster et al., 2012). También se les puede encontrar asociados a colchones de Sphagnum (Jäch, 1998) y humedales (Brunke et al., 2011). Al parecer no ha habido una revisión reciente en el Neotrópico, siendo el trabajo de Park (1942) y el catálogo de Blackwelder (1957) referentes vigentes. Con más de 4.800 especies y 470 géneros, es un grupo cosmopolita de los más diversos dentro de Staphylinidae (Newton Jr. & Chandler, 1989). En Colombia se reconoce la distribución de cerca de 30 géneros de Pselaphinae (Newton Jr. et al., 2005), pero no está establecido cuáles podrían ser periacuáticos. En este trabajo se encontraron asociados a ecosistemas lénticos y lóticos de todas las megacuencas hídricas colombianas entre el nivel del mar y 3.000 m.s.n.m. (Mapa 5.20).

Subfamilia Scydmaeninae Leach, 1815

______135

De esta subfamilia se reconocen cerca de 4.700 especies pertenecientes a 81 géneros vigentes y 10 extintos (Newton Jr. & Franz, 1998). Sus especies son principalmente terrestres, que prefieren la hojarasca y fitotelmas (Brunke et al., 2011). Muchas especies de Scydmaeninae son predadoras y se asocian a las comunidades saproxílicas donde encuentran sus presas (Macagno et al., 2015). Se ha relacionado con el consumo de ácaros presentes en la hojarasca, principalmente oribátidos (Jałoszyński & Olszanowski, 2016). Anteriormente se consideraba a Scydmaeninae como otra familia en Staphyliniformia, pero hay día se sabe que es un clado hermano de la subfamilia Staphylininae (Grebennikov & Newton, 2009). Para Colombia se conocen los géneros Pseudocephennium y Neuraphanax (Newton Jr. & Franz, 1998), pero no se sabe su biología. Para este estudio se encontraron especímenes asociados a sistemas fluviales de orden menor, para las cuencas del Magdalena y Orinoquía entre 140 y 2.900 m.s.n.m. (Mapa 5.20).

Subfamilia Staphylininae Latreille, 1802

Es una subfamilia de distribución cosmopolita de la cual se reconocen cerca de 6.700 especies segregadas en 294 géneros (Herman, 2001c). Presenta varias especies que son de hábitos ribereños de ecosistemas lénticos, lóticos, humedales y zonas costeras (Brunke et al., 2011; Jäch, 1998). En Colombia se han reconocido los géneros Acylophorus, Chroaptomus, Diochus, Heterothops, Lissohypnus, Lithocharodes, Microlinus, Neobisnius, Neohypnus, Oligotergus, Paederomimus, Pescolinus, Philonthus, Quedius y Tympanophorus como habitantes de corredores y márgenes contiguos a quebradas de la cuenca del río Cauca (Vásquez-Vélez et al., 2010; Gutiérrez-Chacón et al., 2009). En la presente reseña también se halló a Acylophorus más el género Atanygnathus. Además representantes de las tribus Staphylinini (Philonthina), Xantholinini y Diochini, las dos primeras en la cuenca del Magdalena y la última en la Orinoquía.

Distribución Acylophorus Nordmann, 1837: Es cosmopolita y se conocen de él 128 especies (Herman, 2001d). Se sabe que A.picipes fue descrito para Colombia (Newton Jr. et al., 2005). Se sabe que sus especies pueden estar asociadas a márgenes de sistemas lénticos y colchones de Sphagnum (Jäch, 1998). El género Acylophorus, previamente se ha reportado con hábitos ribereños en Colombia (Gutiérrez-Chacón et al., 2009). Se encontró para la quebrada San Francisco en Huila, cuenca del río Magdalena a 460 m.s.n.m. (Mapa 5.21).

Distribución Atanygnathus Jakobson, 1909: Especies de este género se han encontrado asociados a la hojarasca de humedales, colchones de Sphagnum (Brunke et al., 2011) y

______136 márgenes de lagos (Jäch, 1998). Es un género cosmopolita del cual se reconocen 49 especies 10 de ellas en el Neotrópico (Newton Jr. et al., 2005), que se distribuyen entre Guatemala y el Caribe hasta Brasil (Herman, 2001d). El género es conocido en territorio colombiano (Newton Jr. et al., 2005), y para la presente síntesis se halló principalmente asociado a ecosistemas lóticos, entre el nivel del mar y 2.800 m.s.n.m., para las cuencas del Caribe, Magdalena y la Orinoquía (Mapa 5.21).

Subfamilia Steninae Macleay, 1825

Se reconoce esta subfamilia como monofilética y además conforma un clado igualmente monofilético junto a la subfamilia Euaesthetinae (Clarke & Grebennikov, 2009). Se reconocen dos géneros actuales Stenus y Dianous más uno del Eoceno, Eocenostenus (Cai et al., 2014). El género Dianous presenta cerca de 200 especies distribuidas en las regiones Holártica y Oriental, mientras que Stenus es cosmopolita (Herman, 2001b).

Distribución Stenus Latreille, 1796: Las especies de este género son periacuáticas estrictas y se conocen varias de ellas que se sumergen de forma voluntaria (Jäch, 1998). Se les encuentra asociadas a plantas acuáticas en lagos, plantas ribereñas e islas de detrito dentro de los ríos (Brunke et al., 2011). Son especies predadoras que poseen un aparato bucal especializado, con un labio retráctil que utiliza para cazar, en un amplio espectro de presas (Betz, 1999). Se han descrito más de 2.000 especies (Newton Jr. et al., 2005) y habita todas las grandes regiones del globo salvo la Antártida (Herman, 2001b). En Colombia se conocen 53 especies (Newton Jr. et al., 2005; Herman, 2001b), 37 de ellas descritas para el país (11 sin localidad interna asignada), distribuidas entre 200 y 3.800 m.s.n.m. (Herman, 2001b). Las localidades pertenecen a todas las megacuencas hídricas del territorio. Por otro lado se les ha observado en márgenes de quebradas de la cuenca del río Cauca (Vásquez- Vélez et al., 2010; Gutiérrez-Chacón et al., 2009). Además para la presente reseña se encontraron especímenes asociados a ecosistemas lóticos y lénticos entre el nivel del mar y 2.800 m.s.n.m., para las cuencas del Caribe, Magdalena y Orinoco (Mapa 5.22).

______137

5.8 SCARABAEIDAE Latreille, 1802

La gran mayoría de especies de este linaje son terrestres y se alimentan de materia orgánica en descomposición que incluye cadáveres, desechos de nidos de aves o mamíferos, estiércol, además de otros alimentos como hongos, raíces o frutos (Casari & Ide, 2012). Es una familia diversa de la cual se conocen cerca de 27.000 especies en el globo (cosmopolita), que pertenecen a 1.600 géneros y de la que se estima tenga una diversidad mayor (Scholtz & Grebennikov, 2016). Se ha utilizado algunos linajes de la familia para evaluar la integridad ecológica de los bosques, la generación de recomendaciones para la conservación y protección de áreas de interés biológico (Barlow et al., 2010), así como para evaluar los efectos del uso de la tierra (Batista et al., 2016).

Filogenia

Hace parte de la serie Scarabaeiformia y conforma uno de los tres principales linajes de la superfamilia Scarabaeoidea, junto con Hybosoridae, Ochodaeidae y Glaphyridae (Smith, Hawks & Heraty, 2006). Se reconocen los linajes coprófago constituido por Aphodiinae + Scarabaeinae, y el fitófago formado por Melolonthinae + Rutelinae + Dynastinae, más otra serie de grupos de estatus incierto (Scholtz & Grebennikov, 2016; Lawrence et al., 2011; Browne & Scholtz, 1998). Empero al interior de la familia hay muchas relaciones por estudiar y otras están basadas en antiguos conceptos tribales, como por ejemplo las del linaje fitófago (Smith et al., 2006). El estado monofilético de la familia está bien soportado por los caracteres de la larva (Scholtz & Grebennikov, 2016; Scholtz, 2011), y la morfología del ala posterior (Browne & Scholtz, 1998)

Taxonomía

Las tibias de las patas anteriores son robustas y poseen un reborde irregular, modificación que les permite cavar o remover detritos de un sitio, el abdomen posee seis ventritos y generalmente el pigidio está expuesto (Casari & Ide, 2012). Las larvas son robustas, de tejidos blandos, con forma de “c”, con cabeza bien esclerotizada y patas bien formadas (Scholtz, 2011).

Subfamilia Aphodiinae Leach, 1815

Son organismos pequeños en comparación con otros grupos en Scarabaeidae, con tamaños que generalmente están entre 3 y 10 mm, y con el clípeo que se extiende hacia la

______138 parte anterior cubriendo gran parte de las piezas bucales y las antenas (Smith & Skelley, 2007). Generalmente se asume que el linaje hermano de Aphodiinae es Scarabaeinae (ambos linajes en coevolución con la degradación del estiércol), sin embargo las relaciones filogenéticas de la primera son pobremente conocidas (Scholtz, 2011). Es una subfamilia cosmopolita, cuyas especies se pueden encontrar en sitios arenosos alimentándose de material orgánico o raíces de plantas (Jerath, 1960). En general son especies detritívoras a saprófagas, con larvas y adultos compartiendo el mismo nicho y la fauna en Suramérica es moderadamente diversa (Smith & Skelley, 2007).

En Colombia se pueden encontrar las tribus Aegialiini, Psammodiini, Eupariini y Aphodiini, las tres primeras con representantes hallados en circunstancias periacuáticas. No se descarta la presencia de la tribu Rhyparini, la cual se distribuye en Centroamérica, el Caribe, Bolivia y las zonas tropicales de África, Asia y Australia (Cartwright & Woodruff, 1969). Para Aegialiini se conoce el género Aegialia que habita en bancos de arena en corredores de ríos y quebradas, y en Psammodiini está el género Leiopsammodius del cual hay varias especies que se hallan en detritos de litorales arenosos en zonas costeras (Smith & Skelley, 2007). Según los anteriores autores el género Ataenius de la tribu Eupariini presenta 200 especies en Nuevo Mundo, las cuáles se relacionan principalmente con estiércol de vaca, y se conocen para Colombia las especies A.gracilis, A.platensis y A.strigicaudus. Además ocurren o posiblemente estén otros 11 géneros de Aphodiinae en el país (Smith & Skelley, 2007; Skelley, Dellacasa & Dellacasa, 2009; Gordon & McCleve, 2003). Se ha observado que especímenes de Aphodiinae pueden ser frecuentes en playas de ríos donde el ganado vacuno invade el cauce (obs. pers.) Machado (1989) reporta especímenes de Aphodiinae asociados a riberas de sistemas fluviales. En este trabajo se encontraron organismos asociados principalmente a ecosistemas lóticos entre 20 y 1.600 m.s.n.m., en las cuencas del Caribe, Magdalena, Orinoquía y Amazonía (Mapa 5.23).

5.9 SCIRTIDAE Fleming, 1821

Las larvas de esta familia se desarrollan en varios tipos de ambientes de aguadulce desde zonas con alta corriente en quebradas, bordes con baja velocidad de ríos, humedales, riberas protegidas de lagos y lagunas (Zwick, 2015), aguas subterráneas (Jäch & Balke, 2008), fitotelmas y maderas podridas muy húmedas (Casari & Ide, 2012). Se ha asumido que todas las larvas son acuáticas, pero se sabe que también existen de hábitos terrestres (Ruta, Klausnitzer & Prokin, 2017). Los adultos son terrestres, se encuentran generalmente en la vegetación o la ribera muy cerca de donde se hallan las larvas, y son capturados con

______139 facilidad con el uso de trampas de luz (Archangelsky et al., 2009). Se ha encontrado que larvas de esta familia son abundantes en fitotelmas de bromelias (Guzmania mitis) en bosques de robles (Wilches-Álvarez et al. 2012), y en hoyos en troncos (Nishadh & Das, 2012). Las larvas en fitotelmas de bromelias pueden llegar a ser muy abundantes (obs. pers. en Tillandsia fendleri).

Es una familia cosmopolita, reconocida como una de las más diversas dentro de los coleópteros acuáticos, que presenta cerca 1.800 especies en 69 géneros actuales, aunque es particularmente menos diversa en el Neotrópico (Ruta et al., 2017; Lawrence, 2016b; Jäch & Balke, 2008). La mayor cantidad de géneros y especies se han descrito para las partes más frías, con mayores latitudes tanto del hemisferio norte como el sur (Lawrence, 2016b). Debido a la falta de estudios en esta familia, es muy posible que la diversidad sea más alta de lo hasta ahora conocido, especialmente en áreas tropicales (Archangelsky et al., 2009; Jäch & Balke, 2008).

Filogenia

La superfamilia Scirtoidea (serie Elateriformia) es una de las más pequeñas en Polyphaga, pero se considera crucial para el entendimiento de la filogenia de Coleoptera, por el debate alrededor de su consideración como grupo basal o no del suborden (Mckenna et al., 2015; Friedrich & Beutel, 2006). Dentro de esta superfamilia los Scirtidae son un clado monofilético bien soportado, entre otros caracteres por la presencia de una mesocoxa cónica y alargada, y la ausencia de la tercera vena radial del ala posterior (Friedrich & Beutel, 2006). La posición dentro de Scirtoidea está por determinar. En ocasiones sea mencionado a Scirtidae como clado hermano de Clambidae (Friedrich & Beutel, 2006), y en otras como hermano de Decliniidae (Mckenna et al., 2015).

Taxonomía

Los adultos se reconocen por tener unas muy evidentes crestas en las genas que se acomodan en la procoxa cuando la cabeza está en reposo (Triplehorn et al., 2005), además de un pronoto corto y ancho, que cubre parcial o totalmente la cabeza en vista dorsal. Algunas especies presentan el fémur de la pata posterior muy ensanchado como estrategia de evasión a través del salto. Las larvas son fácilmente diferenciables por la presencia de unas antenas extremadamente largas y multisegmentadas (Archangelsky et al., 2009). Además poseen piezas bucales filtradoras y sistema respiratorio metaneustónico (Casari & Ide, 2012).

______140

Actualmente se reconocen tres subfamilias de Scirtidae, Nipponocyphoninae, Stenocyphoninae y Scirtinae (Bouchard et al., 2011), pero las dos últimas son monotípicas distribuidas en la región Oriental y Austral (Chile y Nueva Zelanda) respectivamente (Ruta et al., 2017). Todos los géneros en Colombia pertenecen a la subfamilia Scirtinae.

Clave para la identificación de los géneros de Scirtidae. Adultos

La elaboración de esta clave se basó en la presentada por Epler (2010), más aportes de Ruta (2016). Para las larvas se siguió a Epler (2010), pero es posible que los caracteres utilizados allí, no puedan cubrir la gama de morfotipos presentes en el país (ver adelante).

1. Fémur de la pata posterior notablemente más ancho que el fémur de la pata intermedia; espina apical de la tibia en la pata posterior muy larga, al menos de la mitad de la longitud del primer tarsito …………… 2. 1’. Fémur de la pata posterior levemente más ancho que el fémur de la pata intermedia; espina apical de la tibia en la pata posterior corta a rudimentaria, mucho más corta que la mitad del primer tarsito …………… 3.

2. Metacoxas contiguas en todo el margen interno; base de los trocánteres de las patas posteriores separados por menos del diámetro de una de las bases; longitud generalmente inferior a 5 mm …………… Scirtes Illiger, 1807 2’. Márgenes internos de las metacoxas contiguos en la parte anterior y separados en la posterior; base de los trocánteres de las patas posteriores separados por una distancia mayor al diámetro de una de las bases; longitud generalmente superior a 5 mm …………… Ora Clark, 1865

3. Escapo del doble de ancho que los demás antenómeros; tercer antenómero claramente más corto que el segundo; la suma de la longitud del segundo y tercer antenómero claramente más corta que el largo del cuarto; antenas ampliamente aserradas a filiformes …………… Prionocyphon Redtenbacher, 1858 3’. Escapo no distinguiblemente más ancho que los demás antenómeros; segundo y tercer antenómeros subiguales; la suma de la longitud del segundo y tercer antenómero igual o más larga que el cuarto; antenas filiformes, ligeramente capitadas o ligeramente aserradas …………… 4.

4. Proceso central del mesoesterno con lados aproximadamente paralelos y terminación bilobulada; mesoesterno con una fosa para la recepción de la apófisis del proesterno; longitud superior a 4,2 mm …………… Anticyphon Ruta 2016 4. Proceso central del mesoesterno con lados convergentes en la parte posterior y terminación aguzada; mesoesterno sin fosa; longitud generalmente inferior a 4,0 mm …………… Contacyphon Gozis, 1886

______141

Subfamilia Scirtinae Fleming, 1821

Distribución Anticyphon Ruta 2016: Es uno de los géneros descrito recientemente que entraban morfológicamente en el rango se Contacyphon. Es un género con distribución exclusiva del norte de Los Andes del cual se han descrito seis especies, con A.santanderensis reportada para Colombia, departamento de Santander (Ruta, 2016). Es factible que su presencia en el país sea desde el departamento de Nariño y la cuenca del Magdalena. De este género no se conocen las larvas.

Distribución Contacyphon Gozis, 1886: Contacyphon se encuentran ampliamente distribuido por el mundo, aunque se predice que no sea monofilético (Lawrence, 2016b) y de allí posiblemente se desprendan varios géneros (Zwick, Klausnitzer & Ruta, 2013). El género Contacyphon además reemplazó al género Cyphon y todas las especies atribuidas al último pasaron al primero (Zwick et al., 2013). Se encontraron posibles larvas del género en tierras bajas entre 50 y 200 m.s.n.m., en las cuencas de la Amazonía, Orinoquía y Providencia. Un posible adulto se encontró en un humedal del Altiplano de Bogotá, cuenca del Magdalena (Mapa 5.24). Este es uno de los géneros en los cuáles se necesita describir las larvas locales, pues la taxonomía es difícil y es posible que algunas larvas correspondan a otros géneros.

Distribución Ora Clark, 1865: El género Ora se distribuye primariamente en el continente americano (Lawrence, 2016b), desde EEUU (Epler, 2010) hasta Argentina (Libonatti, 2015; Libonatti, 2014), con algunas especies en Australia (Watts, 2004) y zonas tropicales de África y Asia (Libonatti, 2014). La fauna en el Neotrópico solo ha sido revisada para Argentina donde se conocen 11 especies (Libonatti, 2015). Se conocen de él cerca de 60 especies, muchas de las cuales estaban asignadas al género Scirtes (Libonatti, 2014). Para esta reseña se encontraron principalmente larvas asociadas a ecosistemas lénticos y lóticos de zonas con geomorfología plana entre el nivel del mar y 250 m.s.n.m., en las cuencas del Magdalena, Caribe, Orinoquía y Amazonía (Mapa 5.24). Es muy posible su presencia en el Pacífico también.

Distribución Prionocyphon Redtenbacher, 1858: Esta ampliamente distribuido por el globo, incluyendo el Nuevo Mundo (Lawrence, 2016b). Sus especies principalmente están asociadas con fitotelmas (Ruta et al., 2017; Zwick, 2015; Epler, 2010). Es un género pobremente conocido. No se encontraron especímenes en la realización de este trabajo, pero se considera posible.

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Distribución Scirtes Illiger, 1807: Es un género cosmopolita (Lawrence, 2016b). El género ha sido pobremente estudiado en el Nuevo Mundo, y mucha de la información ‘reciente’ del área proviene del siglo XIX (Epler, 2012; Yoshitomi & Ruta, 2010) y del catálogo de Blackwelder (1957). En el ámbito mundial se consideran más de 360 especies de Scirtes (Yoshitomi & Ruta, 2010). En el continente americano se distribuye desde EEUU y el Caribe (Epler, 2012; Epler, 2010) hasta Uruguay y Argentina (Ruta & Libonatti, 2016). Se encontraron larvas de este género en ecosistemas lóticos y lénticos entre 25 y 1.900 m.s.n.m., en todas las megacuencas hídricas del país (Mapa 5.25).

Distribución Scirtinae MT1: Se encontraron larvas que no corresponden con los aspectos conocidos de los géneros hasta ahora reconocidos en Colombia. Tienen caracteres mezclados de Scirtes y Contacyphon, con un palpo maxilar de cuatro segmentos, el último diminuto, hipo-faringe con cuatro apéndices en forma de hoja, sedas largas y espinas en el dorso y el contorno lateral de los segmentos abdominales, con la parte anterior del labro truncada. Se encontraron con frecuencia en tierras altas entre 2.400 y 3.900 m.s.n.m., en las cuencas del Magdalena y el Catatumbo (Mapa 5.25).

Comentarios

En la región Neotropical existe también el género Prionoscirtes (Lawrence, 2016b), el cual posee una única especie para Centroamérica (Maes, 1993). En la región Austral de Suramérica se ha encontrado a Pseudomicrocara, que asimismo se distribuye en Australia (Libonatti & Ruta, 2013).

5.10 CNEOGLOSSIDAE Champion, 1897

Los adultos son terrestres y raros en colecciones (Costa, Vanin & Ide, 1999). Las larvas son acuáticas y se les encuentra asociadas a madera en descomposición en ríos someros (Archangelsky et al., 2009; Costa et al., 1999). Al parecer las larvas minan las ramas sumergidas, pues son encontradas dentro de ellas (Casari & Ide, 2012). Aunque la biología del adulto es notoriamente desconocida se considera como una familia estrictamente asociada al agua (Jäch & Balke, 2008).

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Esta familia contiene solo el género Cneoglossa descrito originalmente por Guérin- Méneville (1849). Actualmente se conocen 9 especies distribuidas únicamente para el Neotrópico (Archangelsky et al., 2009; Costa et al., 1999).

Filogenia

El género Cneoglossa fue originalmente anidado en Dascillidae y posteriormente elevado a la categoría de familia por Crowson (Costa et al., 1999). La familia hace parte de Byrrhoidea y está emparentada con Psephenidae (Lawrence et al. 2011; Costa et al. 1999), aunque se discute que la relación entre Cneoglossidae y Psephenidae está soportada por un solo carácter, la presencia de glándulas apareadas en los tergitos (Lee et al., 2007).

Taxonomía

Comparten un aspecto y textura similar con Lampyridae y Psephenidae, pero con el pronoto parcialmente cubriendo la cabeza y cinco ventritos de los cuales el primero está excavado para la recepción de las patas (Archangelsky et al., 2009). Tienen entre 3 y 5 mm, Los élitros son oscuros, el pronoto claro donde se aprecia una mancha oscura, parcialmente esclerotizados con cuerpo alargado-ovalado (Casari & Ide, 2012). Las larvas poseen diez segmentos abdominales, son sub-cilíndricas, con cabeza prognata, sin urogonfos y con un par de órganos osmoreguladores en la parte final del abdomen (Archangelsky et al., 2009), en la parte lateral de un par de propatas con ganchos (Costa et al., 1999).

Distribución Cneoglossa Guérin-Méneville, 1849: La primera especie descrita para esta familia fue C.collaris la cual tiene localidad tipo Colombia, sin ubicación interna asignada (Guérin-Méneville, 1849). El género se encuentra desde México hasta Brasil (Archangelsky et al., 2009; Costa et al., 1999).

5.11 DRYOPIDAE Billberg, 1820 (1817)

Es una familia con varios hábitos incluyendo especies acuáticas, periacuáticas, higropétricos, terrestres (Spangler, 1987), en hojarasca de bosque húmedo (Perkins, 1997), arbóreas (Kodada & Jäch, 1995a; Perkins & Spangler, 1985), en fitotelmas y estigobiontes (Barr & Spangler, 1992). Los estados preimaginales y los imagos pueden compartir o no el mismo nicho, y aunque se desconoce los inmaduros de muchas especies, se suele

______144 encontrar la larva en un ambiente y el adulto en otro. Muchas larvas son terrestres (Spangler, 1987), otras son ribereñas (estrictas) que viven cerca donde se encuentran los adultos acuáticos (Kodada & Jäch, 1995a), y al parecer son fitófagas (Brown, 1983). Hay especies ribereñas que usualmente se las encuentra en las rocas o la vegetación cerca a la interface agua-aire (Barr & Spangler, 1992), o en el detrito acumulado en el cauce (incluso dentro del río) (Kodada & Jäch, 1995a). Algunas especies habitan ríos de desiertos y cuando el caudal baja se activa una migración masiva hacia aguas arriba del río, en búsqueda de otras condiciones (Lytle, Olden & McMullen, 2008).

Es una familia cosmopolita que presenta mayor diversidad en las regiones tropicales del globo, de la cual se conocen 33 géneros y cerca de 280 especies descritas (Rodríguez & Manzo, 2012). Para el Neotrópico se conocen los géneros Dryops, Elmoparnus, Helichus, Pelonomus, Sostea, Sosteamorphus (Brown, 1970a), Ghiselinius, Momentum (Perkins, 1997), Guaranius (Spangler, 1991), Holcodryops (Spangler, 1987), Onopelmus (Spangler, 1980) y Quadryops (Perkins & Spangler, 1985).

Filogenia

Se considera una familia monofilética (Kundrata, Jäch & Bocak, 2016) anidad dentro de Byrrhoidea (anteriormente denominada Dryopoidea), que ha sido presentada como hermana de una sección de Limnichidae (Bocakova et al., 2007). Forma un linaje muy relacionado con Lutrochidae (Kundrata et al., 2016; Bocak et al., 2014). Sin embargo en las filogenias generalmente se utilizan los linajes acuáticos más frecuentes y al parecer no ha habido una filogenia que integre todos los géneros terrestres.

Taxonomía

Los géneros acuáticos presentan plastrón, patas largas y uñas robustas como adaptaciones a la vida dentro del agua (Kodada & Jäch, 1995a). Son de cuerpos ovalados, generalmente pubescentes, con una antena pubescente cuyos dos primeros segmentos difieren del resto en tamaño y forma. La larva es evidentemente cilíndrica, con nueve segmentos abdominales, que poseen una cámara opercular sin ganchos donde son protegidas las branquias respiratorias (en ocasiones el opérculo es reducido) (Epler, 2010). Dada la falta de información respecto a las larvas, aún se dificulta la separación genérica de las mismas. No hay designación de subfamilias o tribus (Bouchard et al., 2011).

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Clave para los géneros de Dryopidae. Adultos

Esta clave está basada en Archangelsky et al. (2009) y Brown (1970a), con aportes de Spangler & Perkins (1986). Se incluyen únicamente los géneros acuáticos o periacuáticos.

1. Pronoto con una carena y/o surco (completo o no) cerca al margen lateral …………… 2. 1’. Pronoto sin carena o surco cerca al margen lateral …………… 3.

2. Pelos en los élitros y pronoto esparcidos e inconspicuos; pronoto con una clara carena cerca al margen lateral; antena con 9-10 segmentos; margen lateral del élitro con una fosa pubescente (respiratoria) cerca del último cuarto …………… Elmoparnus Sharp, 1882 2’. Élitros y pronoto con pubescencia densa; pronoto con surco en el margen lateral (completo o no), en ocasiones acompañado con una carena; antena con 11 segmentos; margen lateral del élitro sin fosa pubescente …………… Dryops Olivier, 1791

3. Segundo segmento de la antena dilatado y cubriendo gran parte de los segmentos restantes; ojos glabros …………… Helichus Erichson, 1847 3’. Segundo segmento de la antena no dilatado, no cubre los segmentos restantes; ojos pubescentes …………… Pelonomus Erichson, 1847

Distribución Dryops Olivier, 1791: Es un género cosmopolita que muestra mayor diversidad en las regiones tropicales del mundo, del cual se reconocen 73 especies (Kodada & Jäch, 2015). En el Neotrópico las especies son típicamente ribereñas en corredores de aguas con corriente y cuando son disturbadas se sumergen o toman rápidamente vuelo (Brown, 1983). En la región se reportan 15 especies la mayoría descritas para Brasil y Centroamérica (Kodada & Jäch, 2015). Para la presente síntesis se encontraron especímenes asociados a sistemas fluviales entre 50 y 1.700 m.s.n.m., en las cuencas del Caribe, Magdalena y Orinoquía (Mapa 5.26).

Distribución Elmoparnus Sharp, 1882: Es un género exclusivo del Neotrópico del cual se reconocen 8 especies (Spangler & Perkins, 1986). Se sabe que se encuentra en ríos con sustratos duros y velocidad alta, donde el detrito se acumula entre las rocas, quedando parcialmente fuera del agua (Brown, 1970c). En la colección MUSENUV se encontraron especímenes de E.glaber identificados por el profesor Spangler. Dicha especie fue descrita inicialmente para Venezuela (Spangler & Perkins, 1977). Para este trabajo se hallaron organismos de esta especie en la misma colección para la cuenca del río Cauca entre 1.100 y 2.100 m.s.n.m. (Mapa 5.26).

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Distribución Helichus Erichson, 1847: Se distribuye en la región Oriental (Kodada & Jäch, 1995b) y el Nuevo Mundo (Rodríguez & Manzo, 2012; Brown, 1970a), cuenta con 43 especies descritas (Kodada & Jäch, 2015), 9 de ellas en el Neotrópico. En el continente americano se distribuye desde Canadá hasta Argentina (Brown, 1970a). Es un género acuático que se encuentra en sitios donde se localiza Elmidae y utiliza micro-plastrón para su respiración (Brown, 1983). No se encontró para esta reseña, pero es conocido para la cuenca del Magdalena.

Distribución Pelonomus Erichson, 1847: Se le puede encontrar cerca a sistemas lénticos y humedales (Epler, 2010; Brown, 1983), o a zonas de poca velocidad en aguas con corriente. Ante el disturbio suele sumergirse y esconderse en plantas acuáticas (Brown, 1983). Presenta 11 especies descritas (Kodada & Jäch, 2015), y es un género principalmente Neotropical con una especie compartida con el Neártico (Epler, 2010; Brown, 1983). Hacia el sur llega hasta Argentina (Brown, 1970a). En este trabajo se encontró asociado a ecosistemas lóticos de poca pendiente en las cuencas de la Amazonía y el Magdalena entre el nivel del mar y 200 m.s.n.m. (Mapa 5.26). Es muy posible su estancia en la Orinoquía.

Comentarios

Para Colombia se han descrito especies de los géneros Ghiselinius y Momentum, pero estas han sido colectadas en la hojarasca dentro del bosque de piedemonte de la Sierra Nevada de Santa Marta y la Orinoquía (Perkins, 1997). El género Quadryops se ha descrito con especies de Panamá y Ecuador, aunque ha sido señalado con hábitos de dosel y sotobosque (de fitotelmas?) (Perkins & Spangler, 1985). Es muy posible su morada en Colombia.

Holcodryops posee una sola especie rara, la cual es higropétrica y se distribuye en Ecuador (Spangler, 1987). Onopelmus es un género que ha sido encontrado asociado con cuerpos de agua lóticos (Spangler, 1980) y lénticos, que tiene una distribución conocida entre Perú, Paraguay, Brasil (parte sur) y Argentina (Gómez-Lutz, Fernández & Kehr, 2012). Por el momento se descarta la posibilidad de encontrar estos géneros en el territorio colombiano.

Las especies neotropicales de Sostea son 4 y están asignadas a localidades en Brasil, pero han sido mencionadas como dudosas para la región (actualmente es un género Pantropical pero posiblemente es un género polifiético) (Ferreira-Jr. et al., 2014).

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Sosteamorphus ha sido descrito con una especie de la región chilena (Brown, 1970a). Según el anterior autor las larvas y adultos del primer genero son terrestres y en el segundo caso es desconocido el hábitat. Otro género mencionado como terrestre es Guaranius, aunque fue atraído a las luces de un hotel y se desconoce realmente su hábito, que fue descrito con una sola especie ubicada en Paraguay (Spangler, 1991). El género Parygrus también ha sido mencionado para el Neotrópico (Blackwelder, 1957; Rodríguez & Manzo, 2012), pero este fue señalado como sinónimo junior de Helichus (Brown, 1970a).

5.12 ELMIDAE Curtis, 1830

Las especies de esta familia generalmente prefieren los ríos que posean zonas de alta velocidad de corriente (Manzo, 2007; Brown & White, 1978). Son habitantes frecuentes de los chorros (‘riffles’2) donde por lo general existe alta concentración de oxígeno (Elliot, 2008). Así que se destacan en las zonas montañosas de Colombia en lugares desde alta a media pendiente. Cuando los ríos pasan por lugares con menor pendiente, y el sustrato es predominantemente arenoso, la posibilidad de encontrarlos es menor. Al parecer la mayoría de larvas son colectoras y raspadoras, para acceder a detritos, algas y microorganismos (Elliot, 2008). Algunas especies de la familia son xilófagas y ayudan a la trasformación de las maderas sumergidas (Cranston & McKie 2006; McKie & Cranston 1998), especialmente de la subfamilia Larainae.

Es una familia cosmopolita y globalmente tiene asignadas cerca de 1.500 especies diferenciadas en 151 géneros (Kodada, Jäch & Čiampor Jr., 2016). En el Nuevo Mundo la familia presenta 56 géneros, 19 de ellos restringidos a la región Neártica (Sondermann, 2013). Actualmente en el Neotrópico se considera 435 especies válidas (Manzo, 2013; Segura et al., 2013) contra 101 de la región Neártica (Sondermann, 2013).

Se conocen 46 géneros en el Neotrópico (Segura et al., 2013; Manzo, 2013; Manzo & Archangelsky, 2008), 34 endémicos de la región (Manzo, 2013). Se ha determinado que solo 10 de ellos presentan especies entre el Neártico y el Neotrópico (Manzo, 2013; Sondermann, 2013). Dichos taxa son principalmente neotropicales (Manzo, 2013; Barbosa,

2 El término riffles proviene de la literatura en inglés y no tiene una traducción precisa en el castellano. Indica aquella zona de los ríos con sustratos rocosos donde el agua corre con alta velocidad pero la profundidad es poca (generalmente inferior a 20 cm). El término más cercano-similar en el ámbito colombiano es “chorros”. Estos riffles o chorros proveen una buena cantidad de micro-fisuras que evitan las altas turbulencias, e influencia la disposición de las especies (Murvosh, 1971), y además facilita una constante oxigenación del agua. ______148

Fernandes & Oliveira, 2013; Fernandes, 2010), con unas pocas especies que han llegado a la región Neártica (Sondermann, 2013). Dos géneros se comparten entre el Neotrópico y la región Australiana (Manzo, 2013). Para Suramérica se reportan 40 (sin contar a Elmis, ver adelante) (Manzo, 2013; Barbosa et al., 2013; Manzo & Archangelsky, 2008). Con 24 géneros, se considera que Colombia es uno de los países en la región con mayor riqueza genérica (González-Córdoba, Zúñiga & Manzo, 2016a).

Filogenia

Hace parte de la superfamilia Byrrhoidea Latreille, 1804, que actualmente incluye las familias que antes hacían parte del clado Dryopoidea (Crowson, 1960) (Elmidae, Dryopidae, Limnichidae, Lutrochidae, Heteroceridae, Psephenidae, Cneoglossidae y Chelonariidae, Eulichadidae, Ptilodactylidae) más las familias Byrrhidae, Podabrocephalidae y Callirhipidae (Bouchard et al., 2011). Son pocos los estudios filogenéticos recientes y específicos asociados a esta familia. (Costa et al., 1999) en un estudio filogenético para Byrrhoidea encontró que Elmidae es parafilética aunque las dos subfamilias son clados monofiléticos. El estatus parafilético de Elmidae ha sido sugerido en otros estudios (Timmermans & Vogler, 2012; Bocakova et al., 2007). Lee et al. (2007) realizaron un estudio filogenético para Psephenidae tomando como outgruop a Elmidae, un poco para despegar la idea si los Larainae (cuerpo blando sin plastrón pero con contextura y tomento similar a Psephenidae) son parte de Psephenidae. Sin embargo estos autores encontraron que Elmidae (y sus dos subfamilias) está bien separada de Psephenidae. En un estudio molecular para Byrrhoidea (Kundrata et al., 2016) encontraron que Elmidae es monofilético, pero que algunas especies de Larainae se anidaban con grupos de Elminae. Además que la familia está más aparentada con Ptilodactylidae y no con el clado Lutrochidae-Dryopidae.

Taxonomía

Los integrantes de la familia Elmidae se reconocen fácilmente por sus tarsos los cuales son largos, especialmente el quinto que generalmente es tan largo como el resto, con cinco tarsitos sin lóbulos (Casari & Ide, 2012). Además las uñas son también largas, notorias, adaptación de la familia para agarrarse a las rocas y no dejar que la corriente se los lleve (White & Roughley, 2008). La subfamilia Larainae posee contextura blanda, se ubica dentro de ríos y quebradas arriba del borde del agua sobre rocas o palos, y tiene las procoxas abiertas con el trocantino expuesto (Manzo, 2005). Los Elminae son de consistencia dura, se colectan casi siempre bajo el agua, y las procoxas no exhiben los trocantinos. Estos últimos poseen plastrón y la ubicación del mismo puede diferenciar géneros (Archangelsky

______149 et al., 2009; Manzo, 2005). Todas las larvas de Elmidae son acuáticas y tienen agallas anales que protegen en una cámara con opérculo y dos ganchos (Archangelsky et al., 2009; Elliot, 2008; Brown, 1991).

Para la determinación de los adultos se sugiere la utilización de los trabajos de González- Córdoba, Zúñiga & Manzo (2015a), Archangelsky et al. (2009) y Manzo (2005). Para las larvas Archangelsky et al. (2009), Segura, Valente-Neto & Fonseca-Gessner (2011) y Manzo & Archangelsky (2008).

Subfamilia Larainae LeConte, 1861

De esta subfamilia se consideran 28 géneros y 160 especies distribuidas en el mundo (Kodada et al., 2016; Jäch & Balke, 2008) y 11 géneros para el Neotrópico (Maier, 2013), 10 de ellos en Suramérica (Manzo, 2013; Fernandes, 2010). Posiblemente la mayor diversidad se encuentra en las zonas Afrotropical y Neotropical (Kodada et al., 2016). Aunque los adultos son ribereños (Manzo, 2005; Brown, 1987), permanecen en la zona de salpicadura muy cerca de la línea del agua y tienen una gran habilidad para entrar y salir del agua (Maier, 2013).

Distribución Disersus Sharp, 1882: Este género se encontró principalmente en quebradas de piedemonte entre 200 y 1.250 m.s.n.m., para las cuencas del Magdalena, Pacífico y Amazonía (Mapa 5.27). Sin embargo se reporta para un rango de altura entre 80 (González-Córdoba et al., 2016d) y 1.810 m.s.n.m. (González-Córdoba et al., 2015a). Existen especies reportadas para Antioquia, Valle del Cauca y Meta (Spangler & Santiago-Fragoso, 1987). Es decir que también está en la cuenca de la Orinoquía.

Distribución Hexanchorus Sharp, 1882: Se sabe que el género se distribuye para la cuenca del Pacífico y Magdalena entre 5 (González-Córdoba et al., 2016d) y 2.450 m.s.n.m. (González-Córdoba et al., 2015a). En el presente trabajo se encontró en cuerpos de agua lóticos entre 150 y 1.500 m.s.n.m., para las cuencas de la Orinoquía, Amazonas, Magdalena y Caribe (Mapa 5.28).

Distribución Phanocerus Sharp, 1882: El género se distribuye a partir de 15 m.s.n.m. para las cuencas Pacífica y Caribe (González-Córdoba et al., 2016d) hasta 2.100 m.s.n.m. para la cuenca del Magdalena (González-Córdoba et al., 2015a). Además para el presente trabajo se encontraron especímenes dentro del rango altitudinal señalado, en sistemas fluviales de las cuencas del Amazonas, Magdalena y Orinoquía (Mapa 5.29).

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Distribución Pharceonus Sharp, 1882: En la cuenca del Caribe el género se encuentra a partir de 15 m.s.n.m. (González-Córdoba et al., 2016d) y puede alcanzar alturas hasta 2.500 m.s.n.m. en las cuencas del Pacífico y Magdalena (González-Córdoba et al., 2015a). Aquí se encontró especímenes en el rango altitudinal señalado, y además de las cuencas señaladas se reporta para el piedemonte amazónico (Mapa 5.29).

Distribución Pseudodisersus Brown, 1981: Se conoce la especie P.goudotii para el río Chipalo, cuenca del Magdalena (en la descripción inicial Cundinamarca pero las coordenadas coinciden con el departamento del Tolima, aproximadamente a 260 m.s.n.m.) (Spangler & Santiago-Fragoso, 1987). Además se reporta el género en un rango altitudinal entre 90 m.s.n.m. para la cuenca del río Atrato (Caribe) (González-Córdoba et al., 2016d) y 2.400 m.s.n.m., para las cuencas del Magdalena y Pacífico (González-Córdoba et al., 2015a). Aquí se encontró para el rango señalado también para la cuenca del Magdalena (Mapa 5.27).

Subfamilia Elminae Curtis, 1830

Los Elminae en el mundo presentan más de 1.200 especies que pertenecen a 120 géneros (Jäch & Balke, 2008). Se considera que 35 géneros están distribuidos en el Neotrópico (Manzo, 2013), 30 de ellos en Suramérica (Manzo, 2013; Barbosa et al., 2013; Fernandes, 2010). Los adultos son totalmente acuáticos (Manzo, 2005; Brown, 1987).

Distribución Austrelmis Brown, 1984: Este género se encontró en quebradas y ríos por encima de 2.800 m.s.n.m, en las cuencas del Magdalena y Orinoquía (Mapa 5.30). El género se distribuye a lo largo de la cordillera de Los Andes e inicialmente se consideró su distribución desde Chile hasta Ecuador (Manzo & Moya, 2010, Brown, 1984). Recientemente se menciona que el género se distribuye en el país (González-Córdoba et al., 2016a; González-Córdoba et al. 2015a).

Distribución Austrolimnius Carter & Zeck, 1929: Se conoce que este género se distribuye en Colombia desde los 30 m.s.n.m. (González-Córdoba et al., 2016d), y en este trabajo se encontraron especímenes en ecosistemas lóticos entre 100 y 3.950 m.s.n.m. en todas las megacuencas del país (Mapa 5.31). El género se distribuye ampliamente en el Neotrópico y el sur del continente donde se han reportado 18 especies (Manzo, 2007; Gómez & Bello, 2006). Se conoce que las especies A.formosus y A.pusio se distribuyen en la cuenca del río Atrato (González-Córdoba et al., 2016d).

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Distribución Cylloepus Erichson, 1847: Se conoce que el género en el país se distribuye desde los 25 (González-Córdoba et al., 2016d) hasta los 2.400 m.s.n.m. (González-Córdoba et al., 2015a). Aquí se encontró que se ubican en sistemas fluviales de todas las megacuencas hidrográficas del territorio nacional (Mapa 5.32). Es uno de los géneros con mayor número de especies y se conoce en casi todos los países del Neotrópico (González- Córdoba et al., 2015a; Manzo, 2013).

Distribución Gyrelmis Hinton, 1940: Recientemente se ha reportado la presencia de cinco especies de este género en Colombia distribuidas en la Orinoquía y Amazonía colombiana (González-Córdoba, Zúñiga & Manzo, 2016b). En el presente trabajo se encontró en ecosistemas lóticos de las cuencas mencionadas entre 200 y 700 m.s.n.m. (Mapa 5.30). Anterior a estos trabajos las especies descritas correspondían con localidades de Brasil y la Guayana Francesa (Segura et al., 2013).

Distribución Heterelmis Sharp, 1882: Es uno de los géneros con mayor distribución y frecuencia en la zona andina colombiana (González-Córdoba et al., 2016a; González- Córdoba et al., 2015a), que se encuentra ampliamente distribuido en Suramérica (Manzo, 2013). En la presente sinopsis se encontraron organismos en sistemas lóticos de todas las macrocuencas hidrográficas entre 20 y 3.500 m.s.n.m. (Mapa 5.33), rango de altura que incluye al previamente publicado (González-Córdoba et al., 2016d; González-Córdoba et al., 2015a).

Distribución Hexacylloepus Hinton, 1940: Se encontró asociado con ecosistemas lóticos desde el nivel del mar hasta 700 m.s.n.m. (Mapa 5.32). Se presentó en todas las megacuencas hídricas colombianas salvo la del Pacífico, pero recientemente fue reportado para el Pacífico norte, cuenca del río San Juan a 138 m.s.n.m. (González-Córdoba et al., 2016b). El género se conocía para el departamento de Cundinamarca (Brown, 1973), y está ampliamente distribuido por Centroamérica, Caribe y Suramérica (Manzo, 2013).

Distribución Hintonelmis Spangler, 1966: El género Hintonelmis recientemente fue reportado para Colombia con cuatro especies distribuidas en las cuencas de la Orinoquía y Amazonía (González-Córdoba et al., 2016b). Además tiene distribución actual en Perú, Paraguay, Guyana Francesa y la Amazonía en Brasil (Fernandes, Passos & Hamada, 2010a).

Distribución Macrelmis Motschulsky, 1859: Se encontró asociado a quebradas y ríos entre los 100 y 2.900 m.s.n.m., en todas las macrocuencas hidrográficas colombianas (Mapa

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5.34). Sin embargo se ha registrado a alturas desde 40 m.s.n.m., para las cuencas del río Atrato y San Juan (González-Córdoba et al., 2016d). Este género se describió por primera vez con la especie M.dentata para Colombia (Motschulsky, 1859 ; Brown, 1984), sin embargo en la descripción original no se informa cuál es la localidad tipo exacta (Brown, 1984). Es uno de los géneros con mayor número de especies en el neotrópico (Manzo, 2003) y mejor distribuido en Colombia (González-Córdoba et al., 2015a).

Distribución Microcylloepus Hinton, 1935: Se encontró asociado a cuerpos de agua lóticos entre el nivel del mar y 1.500 m.s.n.m., en todas las megacuencas hidrográficas del país (Mapa 5.35). Además se sabe que llega hasta los 2.000 m.s.n.m. (González-Córdoba et al., 2015a). Es un género primordialmente del Neotrópico con solo 6 especies del Neártico (Epler, 2010) y 25 del Neotrópico (Manzo, 2013).

Distribución Neocylloepus Brown, 1970: Se conoce que el género Neocylloepus se distribuye entre el sur de EEUU y Panamá (Brown, 1970b). Recientemente se describió la primera especie de este género para Suramérica (Manzo & Moya, 2010). La larva del género tiene una quilla marcada en el dorso y bordes laterales del tergito IX donde se localizan unos tubérculos evidentes, y que rodean dos concavidades dorsales sin tubérculos (Brown, 1970b; White & Roughley, 2008). Una larva con análoga descripción fue mencionada para São Paulo como “Género A”, pero con una líneas de tubérculos adicionales en otros tergitos (Segura et al., 2011). Se han observado larvas similares en Colombia y no se descarta que sean de Neocylloepus. Recientemente adultos del género fue reportados para el Chocó en la cuenca del Pacífico entre 90 y 140 m.s.n.m. (González- Córdoba et al., 2016d).

Distribución Neoelmis Musgrave, 1935: Este género se encontró entre 50 y 3.900 m.s.n.m., en sistemas fluviales de todas las macrocuencas hidrográficas colombianas (Mapa 5.36), pero se sabe que puede estar ubicado a partir de los 15 m.s.n.m. (González-Córdoba et al., 2016d). Es otro de los géneros con mayor número de especies en Suramérica (Manzo, 2013).

Distribución Neolimnius Hinton, 1939: González-Córdoba et al. (2015b) reportan a N.palpalis para el departamento de Meta, cuenca de los ríos Guaviare y Orinoco a 200 m.s.n.m.

Distribución Notelmis Hinton, 1941: En el presente trabajo se encontró para un caño del departamento de Casanare, cuenca del Orinoco a 100 m.s.n.m. (Mapa 5.30). Previamente

______153

(González-Córdoba et al., 2016c) reportaron el género para las cuencas del Magdalena, Pacífica y Amazónica en alturas entre 170 y 2.500 m.s.n.m.

Distribución Onychelmis Hinton, 1941: Se conoce que el género se distribuye en la mayor parte de cuencas hidrográficas (salvo en la Orinoquía) entre 90 y 2.700 m.s.n.m. (González- Córdoba et al., 2016c). Aquí se corroboró dicha información pues se encontró para las cuencas del Amazonas y Magdalena en ecosistemas lóticos entre 100 y 2.600 m.s.n.m. (Mapa 5.37).

Distribución Pilielmis Hinton, 1971: González-Córdoba et al. (2015b) reportan a P.apama para el departamento de Meta, cuenca de los ríos Guaviare y Orinoco a 200 m.s.n.m.

Distribución Stegoelmis Hinton, 1939: En este trabajo se encontró asociado a cuerpos lóticos entre 80 y 500 m.s.n.m., en las cuencas del Magdalena, Orinoquía y Amazonía (Mapa 5.37). Del género hay especies descritas para Ecuador, Venezuela, Brasil, Guyana y Guayana Francesa, y se conoce para otros países suramericanos como Paraguay, Perú y Colombia (Fernandes, Passos & Hamada, 2011)

Distribución Stenhelmoides Grouvelle, 1908: Se ha reportado a S.rufulus para los departamentos de Putumayo, Valle del Cauca, César y Antioquia (Spangler & Perkins, 1989). Los sitios reportados por estos autores corresponden a las cuencas del Amazonas, Pacífico y Magdalena, al parecer en tierras bajas. Recientemente se reportó a S.rufulus para la cuenca del río Atrato (Caribe) a casi 100 m.s.n.m., más otra indeterminada para el río Baudó (Pacífico) a 30 m.s.n.m. (González-Córdoba et al., 2016d). En el Valle del Cauca se ha encontrado a 410 m.s.n.m. (González-Córdoba et al., 2015a).

Distribución Xenelmis Hinton, 1936: En el presente trabajo se encontró asociado a caños y quebradas entre 100 y 2.000 m.s.n.m., para las cuencas del Magdalena y la Orinoquía (Mapa 5.37). El género se conocía para Centro América y Venezuela (Brown, 1971), pero recientemente se reportaron especies para Argentina, Brasil, Paraguay, Ecuador, Perú y EEUU (Manzo, 2006).

Comentarios

El género Huleechius a la fecha tiene reportado dos especies, una para el Neártico y otra para el Neotrópico (México) (Kodada et al., 2016; Manzo, 2013). En varios trabajos se reporta el género para Suramérica principalmente en estado larval (González-Córdoba et

______154 al., 2015a; Segura et al., 2011; Manzo & Archangelsky, 2008), pero aún no se ha descrito una especie para esta región del continente (Segura et al., 2013). Este género entra en el gradiente morfológico de Cylloepus, y los caracteres que separan uno de otro son inconclusos. En White & Rougyhley (2008) y Manzo (2005) se indica que Cylloepus tiene la gula tan ancha como el mentum y el submentum y la presencia de la vena 3A2 en el ala posterior, mientras que en Huleechius la gula es más angosta y no tiene dicha vena. En los especímenes observados de Cylloepus se encontró la vena 3A2 pero en muchos la gula es claramente más angosta que el mentum y submentum. Además los autores mencionados indican que Huleechius presenta un claro dimorfismo sexual, con los machos presentando importantes modificaciones en sus tibias. En los especímenes observados de Cylloepus tanto machos como hembras presentan tibias de morfología similar. Por otro lado la larva no ha sido claramente asociada. Cuando Brown describió el género Huleechius asignó una larva descrita por Hinton como Elsianus (ahora Macrelmis; Hinton, 1940) (Manzo & Archangelsky, 2001) a partir de la cual se han hecho las claves. Dicha larva se ha encontrado en Colombia pero es necesario establecer si realmente pertenece a Huleechius con ayuda de pruebas moleculares. Además es necesario un estudio filogenético entre estos dos géneros para separar correctamente las especies.

Recientemente se ha encontrado una especie del género Phanoceroides en Venezuela (Čiampor Jr. et al., 2016), cerca a la frontera con Colombia y se conoce de otra que está en Brasil (Fernandes, 2010). No se descarta que el género se encuentre al oriente del país en terrenos donde aflore el escudo Guayanés. Se sabe que el género Portelmis se encuentra en Costa Rica, el piedemonte amazónico ecuatoriano y la llanura amazónica brasilera (Fernandes, Passos & Hamada, 2010b), por tanto el género es posible que se encuentre en Colombia específicamente en las cuencas del Pacífico y Amazonas.

Aunque en la literatura colombiana se han involucrado los géneros Lara, Narpus, Stenelmis (en Machado, 1989), Ampumixis, Ancyronyx, Cleptelmis, Gonielmis, Optioservus, Ordobrevia, Oulimnius, Promoresia, Rhizelmis, y Elmis, se sabe que estos géneros están ausentes en la fauna colombiana (Sondermann, 2013) y el Neotrópico (Manzo, 2013). Los primeros son exclusivos del Neártico (Sondermann, 2013) y Elmis es del Paleártico (Kodada et al., 2016). En Suramérica permanecen especies bajo el nombre de Elmis, descritas en el siglo XIX, en las cuales hace falta realizar las sinonimias (Manzo, 2013).

Se encontró que Elmidae es la familia de escarabajos más frecuente en quebradas de la isla de Gorgona (Zúñiga et al., 2014), sin embargo en la isla de Providencia no se encontró especies de la familia (una larva dudosa) (Cortés-Guzmán, 2013). La isla de Gorgona tiene

______155 fuentes de agua más estables y perennes (Zúñiga et al., 2014), mientras que en Providencia las quebradas son de carácter intermitentes y en ocasiones se reducen a grandes pozas intercomunicadas, generando estrés hídrico para la comunidad de macroinvertebrados (Cortés-Guzmán & Ospina, 2014).

5.13 HETEROCERIDAE Macleay, 1825

Tanto larvas como adultos construyen túneles justo arriba de la línea del agua (periacuáticos estrictos) en corredores de ríos, quebradas y zonas perimetrales de lagos (Vanin et al., 2016). Se sabe que los adultos tienen la capacidad de levantar el vuelo directamente de la superficie del agua, lo cual es un comportamiento para evitar la inundación y acercarse rápidamente a la orilla donde permanecen la mayor parte del tiempo. Esta naturaleza facilita su acercamiento a trampas de luz negra (King & Lago, 2012). Al parecer se alimentan de algas y microorganismos retenidos en el barro o la arena húmeda, en donde realizan sus túneles (Vanin et al., 2016).

Es una familia cosmopolita que puede llegar a ser frecuente, y presenta 87 especies conocidas en Nuevo Mundo (King & Lago, 2012). Se conocen más de 300 especies de Heteroceridae segregadas en 15 géneros y dos subfamilias Heterocerinae y Elythomerinae (Vanin et al., 2016). Esta última está distribuida únicamente en Australia, y la primera es cosmopolita (King & Lago, 2012).

Filogenia

La capacidad para generar túneles que posee tanto larvas como adultos, así como sus adaptaciones morfológicas para tal fin como patas fosoriales, son posibles autapomorfías de este linaje (Vanin et al., 2016). Se ha presentado que una sección de Limnichidae es un grupo hermano de Heteroceridae (Bocakova et al., 2007). Así Heteroceridae es parte de un irresoluto clado conformado por Limnichidae + Dryopidae (Vanin et al., 2016; Bocakova et al., 2007; Costa et al., 1999). Basados en datos moleculares recientemente se informó que Heteroceridae conformaba un mismo clado con Limnichidae y Chelonariidae (Mckenna et al., 2015).

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Taxonomía

Es un linaje difícil taxonómicamente pues la apariencia externa de los géneros es muy similar y es necesario la comparación del aparato genital. Los adultos son dorsoventralmente deprimidos, todas sus patas son achatadas y armadas con series de espinas robustas (King & Lago, 2012). Las antenas son similares a las de Dryopidae y las mandíbulas generalmente son grandes dirigidas hacia adelante.

Las especies en el Nuevo Mundo están segregadas en los géneros Augyles, Heterocerus, y Tropicus que corresponden con la subfamilia Heterocerinae, el primer género estricto del Neártico y los otros dos con especies en dicha región y en el Neotrópico (King & Lago, 2012).

Clave taxonómica para los géneros de Heteroceridae. Adultos

Esta clave es una adaptación de la presentada por King & Lago (2012).

1. Antenas con nueve segmentos; mandíbulas en los machos con un proceso conspicuo en la cara interna, ubicado en proximidad con el labro; color de los élitros generalmente uniforme, colores marrones o negros, pero nunca con patrones definidos; longitud entre 2,0 y 3,0 mm …………… Tropicus Pacheco, 1964 1’. Antenas con once segmentos; mandíbulas en los machos variables pero nunca con un proceso conspicuo; color de los élitros con al menos tres facetas y combinaciones de tonos; longitud entre 2,5 y 7,0 mm …………… Heterocerus Fabricius, 1792

Distribución

Para esta reseña se encontró especímenes por determinar de Heteroceridae, en el río Ranchería a 3 m.s.n.m. (Mapa 5.38). Personalmente he observado que estos organismos se encuentran en los taludes del río Magdalena cerca al municipio de Guataquí en Cundinamarca. Del género Tropicus se conocen especies en el Neotrópico para México, Honduras, Costa Rica, Panamá, Cuba, Ecuador (Skalický, 2014).

Comentarios

Anteriormente se consideraban 11 géneros que entraban dentro del rango morfológico de Heterocerus y (separados principalmente por la morfología del edeago) que fueron

______157 considerados como sinónimos junior del anterior (King & Lago, 2012), aunque dicho estatus no está totalmente aceptado (Vanin et al., 2016).

5.14 LIMNICHIDAE Erichson, 1846

Son organismos de hábitos ribereños (estrictos), que frecuentan las plantas de las orillas, plantas emergentes y detritos en los corredores de ríos (Shepard, 2002). Algunas especies son higropétricas, habitando cerca a zonas de cascadas (Spangler et al., 2001). Se les observa bajo las rocas apenas sumergidas de la orilla, y cuando son disturbados se esconden en el barro. También se les puede hallar asociados a litorales marinos de playas rocosas o arrecifes coralinos (Arce-Pérez & Morón, 2010). Algunas pocas especies se les han encontrado en hojarasca y detritos muy húmedos en bosques (Hernando & Ribera, 2003b). Las larvas son ribereñas estrictas (Jäch, 1998) aunque es posible que existan algunas acuáticas (Jäch & Balke, 2008). Al parecer larvas y adultos son consumidores de algas (Shepard, 2002) o materia orgánica (fina) en descomposición (Casari & Ide, 2012).

Es una familia cosmopolita de la cual se han descrito más de 350 especies arregladas en 37 géneros vigentes (Hernando & Ribera, 2005; Hernando & Ribera, 2003a; Hernando & Ribera, 2001; Spangler et al., 2001) y uno extinto (Pütz, Hernando & Ribera, 2004). Debido a su pequeño tamaño y hábitat característico han sido débilmente estudiados, y poseen poca representatividad en colecciones (Arce-Pérez & Morón, 2010). Sin embargo en el Neotrópico fue trabajada metódicamente por Wooldridge (Spangler et al., 2001).

Filogenia

Es una familia considerada como parafilética (Bocakova et al., 2007; Costa et al., 1999), que presenta taxa anidados con Heteroceridae, otros con Chelonariidae o intermedio entre estas dos secciones (Kundrata et al., 2016). También se ha encontrado hermano de Heteroceridae + Chelonariidae (Timmermans & Vogler, 2012), o hermano de Psephenidae + Elmidae (Bocak et al., 2014). Es necesario más información para aclarar las relaciones filogenéticas de esta familia incluyendo la redefinición de las subfamilias Limnichinae, Cephalobyrrhinae, Thaumastodinae (y posiblemente Hyphalinae también) que se muestran como no monofiléticas (Kundrata et al., 2016; Pütz et al., 2004).

______158

Taxonomía

Son organismos pequeños (entre 0,7 y 4,5 mm; generalmente inferiores a 3 mm), pubescentes, con los trocantinos anteriores expuestos, convexos, ovalados (Casari & Ide, 2012), con clípeo y labro bien separados y esclerotizados. La pubescencia generalmente es amarilla dorada o gris plateada, en ocasiones con aspecto de escama (de Lepidoptera), la cabeza es pequeña y prognata, insertada en el abdomen, con antenas pequeñas (Shepard, 2002). Son oscuros pardos o negros, en ocasiones con iridiscencia metalizada (Arce-Pérez & Morón, 2010). Las larvas son pequeñas, inferiores a 5 mm, sub-cilíndricas, alargadas, con bordes posteriores de los tergitos abdominales estriados (Shepard, 2002) y aspecto de Dryopidae.

Se reconocen las subfamilias Limnichinae, Cephalobyrrhinae, Thaumastodinae y Hyphalinae (Bouchard et al., 2011), las tres primeras con representantes en el Neotrópico y la última monotípica y constituida por el género Hyphalus que se distribuye en Australia, Nueva Zelanda y Japón (Spangler et al., 2001).

Clave para los géneros de Limnichidae. Adultos

Esta clave fue adaptada del trabajo de Wooldridge (1975) con aportes de (Arce-Pérez & Morón, 2010) Pütz et al., 2004) (Hernando & Ribera, 2003b) (Wooldridge, 1980) (Wooldridge, 1977)

1. Ojos relativamente juntos, separados en el vértice por menos del diámetro de un ojo; fórmula tarsal 4-5-5 …………… THAUMASTODINAE Champion, 1924 …………… Martinius* Spilman, 1959 1’. Ojos separados en el vértice claramente por más del diámetro de un ojo; fórmula tarsal 5-5-5 …………… 2.

2. Cuerpo elíptico-alargado; ojos protruidos, no hacen parte del contorno de la cabeza, se observan claramente en posición dorsal; los ventritos no poseen excavaciones para la recepción de las patas; hipómero no excavado; cabeza sin carena; apófisis del proesterno plano, sin surco …………… 3. 2’. Cuerpo ovalado a redondeado; ojos débilmente o no protruidos, generalmente no visibles en vista dorsal; los ventritos poseen excavaciones para la recepción de las patas traseras; hipómero excavado para la recepción de las patas anteriores; cabeza en ocasiones con carenas cerca a los ojos; apófisis del proesterno con o sin surco …………… LIMNICHINAE Erichson, 1846 …………… 4.

3. Ángulos posteriores del pronoto no expandidos en proyecciones, margen continuo entre el pronoto y los élitros; margen del hipómero simple …………… CEPHALOBYRRHINAE Champion, 1925 …………… Throscinus LeConte, 1874 ______159

3’. Ángulos posteriores del pronoto expandidos en proyecciones, hay una clara discontinuidad entre pronoto y élitros; margen del hipómero con un reborde interno …………… subfamilia incertae sedis …………… Ersachus Erichson 1847

4. Pronoto con una excavación profunda a lado y lado de la cabeza para recibir las antenas; longitud entre 0,7 y 1,2 mm …………… Physemus LeConte, 1854 4’. Pronoto sin excavaciones; longitud variable pero generalmente mayor a 1,1 mm …………… 5.

5. Dos tipos de pelos en el patrón de la vellosidad del élitro, los primeros densos, cortos, inclinados, mezclados con pelos erectos más largos y esparcidos; apófisis del proesterno con un surco débil …………… Limnichoderus Casey, 1889 5’. Un solo patrón de la vellosidad del élitro, bien sea con pelos densos, cortos e inclinados, o pelos erectos, largos, densos o no; apófisis del proesterno con o sin surco …………… 6.

6. Ojos aplanados, verticales; patrón de la vellosidad del élitro con pelos cortos, inclinados, densos, en ocasiones con aspecto de escamas; apófisis del proesterno con un surco débil …………… 7. 6’. Ojos variables; patrón de la vellosidad del élitro con pelos largos, erectos a levemente curvados, densos o no, nunca con aspecto de escamas; apófisis del proesterno con o sin surco …………… 8.

7. Contorno de la cabeza con una muesca que permite ver la base de las antenas; antena con los dos primeros segmentos de largo similar …………… Corrinea Wooldridge, 1980 7’. Contorno de la cabeza continuo, la base de las antenas no se observan en vista dorsal; antena con los dos primeros segmentos de largo dispar …………… Eulimnichus Casey, 1889

8. Pronoto liso, sin punteaduras o tubérculos; margen lateral del pronoto en ocasiones finamente crenulado; élitros y pronoto ampliamente bisinuados …………… Byrrhinus Motschulsky, 1858

8’. Pronoto con punteaduras o pequeños tubérculos; margen lateral del pronoto liso; parte anterior del élitros y posterior del pronoto relativamente rectos …………… 9.

9. Pronoto con punteaduras o pequeños tubérculos alineados, formando un patrón de líneas curvas, generalmente en forma de semiluna; margen anterior del pronoto en ocasiones finamente crenulado …………… Phalacrichus Sharp, 1902 9’. Pronoto con punteaduras o pequeños tubérculos formando un patrón de línea recta; margen anterior del pronoto liso …………… Cephalobyrrhinus* Pic, 1923

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Subfamilia Cephalobyrrhinae Champion, 1925

Distribución Throscinus LeConte, 1874: Es exclusivo para el Nuevo Mundo y el único género de la subfamilia en el continente, donde cuenta con 7 especies distribuidas desde el norte de Suramérica, Centroamérica el Caribe y el sur de EEUU (Spangler et al., 2001). Según los anteriores autores Colombia cuenta con las especies T.punctatus y T.simplex. Estuvo ausente para esta reseña.

Subfamilia Limnichinae Erichson, 1846

Distribución Byrrhinus Motschulsky, 1858: Es un género principalmente Pantropical ausente en el Holártico (Wooldridge, 1987), del cual se conocen cerca de 90 especies muchas de la región Oriental (Spangler et al., 2001). Para el Neotrópico se registran 15 especies de las cuales B.mimicus fue descrita para la cuenca del río Frío en el departamento del Magdalena y B.amoenus para el departamento del Meta en el sector de Carimagua (Wooldridge, 1987). Además se conoce en el país B.misellus, B.panamensis y B.maroniensis (Spangler et al., 2001). Estuvo ausente para este trabajo, pero se estima que este distribuido por todas las megacuencas hídricas colombianas.

Distribución Corrinea Wooldridge, 1980: Es exclusivo del Neotrópico donde registra 13 especies (Spangler et al., 2001). Para Colombia se conoce a C.incondita para el río Frío departamento del Magdalena y C.delicata para el Cauca cerca a Popayán (1.700 m.s.n.m.?) (Wooldridge, 1980). Para esta reseña además se encontró asociado a sistemas fluviales entre el nivel del mar y 500 m.s.n.m., para las cuencas del Caribe, Magdalena y Orinoquía (Mapa 5.39).

Distribución Eulimnichus Casey, 1889: Las especies solo se localizan en el Nuevo Mundo desde Argentina hasta EEUU y el Caribe, y en total se reconocen 29 entidades válidas (Spangler et al., 2001). Según los anteriores autores se conoce para Colombia a E.acutus, E.ater y E.plebius. Se encontraron especímenes de este género asociado a ríos y quebradas entre el nivel del mar y 800 m.s.n.m., en las cuencas del Caribe, Magdalena y el Pacífico incluyendo la isla de Gorgona (Mapa 5.40).

Distribución Limnichoderus Casey, 1889: Otro género único para el Nuevo Mundo del cual se conocen 24 especies, de las cuales 2 son propias del Neártico, 19 del Neotrópico y 3 compartidas (Spangler et al., 2001). Se conoce para Colombia a L.angustus en el departamento del Magdalena, L.moratus para Buenaventura (Valle del Cauca), y L.vicinus

______161 sin localidad interna asignada (Wooldridge, 1981). Durante este estudio además se encontró para las cuencas de los ríos Atrato y Magdalena entre el nivel del mar y 150 m.s.n.m., en ecosistemas lóticos (Mapa 5.39).

Distribución Phalacrichus Sharp, 1902: Solamente se le encuentra en el Neotrópico donde presenta 14 especies (Hernando & Ribera, 2003b; Ribera & Hernando, 2000; Wooldridge, 1993; Wooldridge, 1982). Las especies P.diligens, P.latus, P.punctatus y P.simplex poseen paratipos para el departamento del Meta (Wooldridge, 1982), y P.atomarius se conoce para el territorio colombiano (Spangler et al., 2001). Estuvo ausente para esta síntesis pero se espera hallarlo en todas las megacuencas del país.

Distribución Physemus LeConte, 1854: Physemus presenta una distribución principalmente Neotropical donde se localizan 6 especies, y una de ellas llega al sur de EEUU (Spangler et al., 2001). Para Colombia se describió a P.punctatus (Wooldridge, 1976). Se encontró un espécimen para la cuenca del río Cauca en Palmira a 1.190 m.s.n.m. (río Agua Clara; Mapa 5.40).

Subfamilia Incertae Sedis

Distribución Ersachus Erichson 1847: Es un género Neotropical del cual se discute su posición por tener caracteres compartidos entre Limnichinae y Cephalobyrrhinae (Arce- Pérez et al., 2014; Pütz et al., 2004). Se conocen 4 especies distribuidas entre Centroamérica y Colombia (Spangler et al., 2001), con E.variegatus descrita para el país sin localidad interna asignada (Erichson, 1848).

Comentarios

Para el Neotrópico se han descrito todas las 6 especies de Cephalobyrrhinus (Limnichinae) las cuales se han hallado en Centroamérica, Ecuador, Venezuela y Bolivia (Spangler et al., 2001; Wooldridge, 1977), entonces es muy posible su presencia para Colombia. Para la subfamilia Thaumastodinae se conocen dos géneros en el Neotrópico Martinius y Mexico (Skelley, 2005). El primero tiene especies descritas para Cuba, Panamá y Ecuador (Spangler et al., 2001), y el segundo para México y Bahamas (Skelley, 2005). Muy posiblemente Martinius este en Colombia. El género Paralimnichus fue descrito para especies en la región Australiana, pero posteriormente fue hallada una especie en Panamá (Lawrence, 1987). Aunque faltan estudios para determinar el patrón de distribución de este género, no se descarta que pueda estar en Colombia.

______162

5.15 LUTROCHIDAE Kasap and Crowson, 1975

Son habitantes de sistemas lóticos, que permanecen en ramas sumergidas, detritos, musgos y se conoce que tienen preferencia por rocas calizas y aguas con altos contenidos de calcio (Maier & Short, 2014). Algunas especies son higropétricas (Maier & Short, 2013; Archangelsky et al., 2009). Larvas y adultos están estrechamente relacionados con la descomposición de maderas sumergidas. Los adultos se encuentran en cavidades en troncos y ramas, en ríos pedregosos de montaña (Maier & Short, 2013) y en paquetes de ramitas y hojas en riachuelos de fondos arenosos de tierras bajas (Maier & Short, 2014). Las larvas se las encuentra zonas de chorros y pueden ser importantes en la deriva (Reisen, 1977), y en las maderas sumergidas generan galerías (Maier & Short, 2014; Valente-Neto & Fonseca-Gessner, 2011), o pueden consumir algas que crecen sobre las rocas calcáreas (Archangelsky et al., 2009). Los adultos logran ser atraídos con luz ultravioleta (Maier & Short, 2014). Las pupas se desarrollan en el suelo de la orilla o en cámaras dentro de la madera del río (Archangelsky et al., 2009).

Es una familia del Nuevo Mundo de la cual se conocen 21 especies todas del género Lutrochus (Ide, Costa & Vanin, 2016), que tiene mayor diversidad en el Neotrópico (Maier & Short, 2013; Spangler et al., 2001).

Filogenia

Familia que fue considerada inicialmente dentro de Dryopidae y luego anidada en Limnichidae, pero actualmente es reconocida como una familia separada (Ide et al., 2016). Se considera el linaje hermano de Dryopidae (Kundrata et al., 2016; Mckenna et al., 2015; Bocak et al., 2014). El clado Lutrochidae + Dryopidae es mostrado como grupo basal del resto de Byrrhoidea, y al parecer su asociación con el agua ocurrió en un tiempo evolutivo diferentes al del resto de Byrrhoidea acuáticos-periacuáticos (Kundrata et al., 2016). El carácter monofilético del linaje reside en la fusión de los esternitos IV-V al VIII de las larvas (Costa et al., 1999).

Taxonomía

Las antenas tienen los dos primeros segmentos diferenciados del resto, el cuerpo es pubescente y oscuro (Archangelsky et al., 2009). Son cucarrones robustos, ovalados, y la pubescencia es inclinada, pardo claro o dorada. Presentan una longitud entre 3 y 6 mm,

______163 dorso convexo, cabeza hipognata parcialmente observable en vista dorsal, élitros con pequeñas punteaduras dispuestas de forma densa, sin estrías o tubérculos (Ide et al., 2016). Las mesocoxas son claramente más separadas que las pro y metacoxas. Las larvas son alargadas, sub-cilíndricas, tegumento bien esclerotizado, con pequeños tubérculos, cámara branquial en el segmento abdominal IX (Costa, Vanin & Casari, 1988).

Distribución Lutrochus Erichson, 1847: Se le localiza desde el sur de EEUU hasta Brasil (Ide et al., 2016). En la parte norte de Suramérica ésta bien diversificado. Entre Venezuela y Surinam se pueden encontrar al menos 12 especies (Maier & Short, 2014; Maier & Short, 2013). Para este trabajo se halló asociado a quebradas y ríos entre el nivel del mar y 2.100 m.s.n.m., para las cuencas de la Amazonía, Pacífico, Caribe y Magdalena (Mapa 5.41). Aunque no fueron trabajados especímenes de la Orinoquía, el género también se conoce allí.

5.16 PSEPHENIDAE Lacordaire, 1854

Las larvas de Psephenidae son frecuentes en ecosistemas lóticos de montaña. Se reconocen por sus formas ampliamente ovaladas y dorsalmente aplanadas (Lee et al., 2007), lo que le permite la distribución en microambientes con corrientes relativamente estables (con poca turbulencia; chorros) (Brown, 1987; Brown & Murvosh, 1974; Murvosh, 1971), aspecto que prefiere por encima del tamaño del sustrato (Lloyd & Sites, 2000). Hay unas pocas especies que se encuentran en sistemas lénticos (Murvosh, 1971). Estas larvas se encuentran distribuidas en sitios con abundancia de sustratos inorgánicos desde gravillas hasta rocas pequeñas, que tengan flujo constante y presencia de algas. La presencia de algas en el sustrato es determinante para la micro-disposición de las larvas de la familia, especialmente diatomeas y algas filamentosas (Brown, 1987; Murvosh, 1971). Los machos son preferentemente terrestres aunque se les encuentra muy cerca de las fuentes de agua, sobre troncos o vegetación en la orilla (Arce-Pérez & Shepard, 2001). Las hembras se acercan a los sitios de chorros, donde ocurre la reproducción y la posibilidad inmediata de sitios apropiados para la puesta de huevos (Brown, 1987; Murvosh, 1971). Las hembras se sumergen para colocar los huevos directamente en las rocas bajo el agua (Casari & Ide, 2012), y pueden pasar varios días en esta labor (Brown & Murvosh, 1974).

La familia se distribuye casi de forma cosmopolita, faltando en varias islas del Pacífico asiático, y la mayoría de géneros están confinados para un área geográfica en particular (Lee, Jäch & Beutel, 2016). Se conocen cerca de 40 géneros y 290 especies (Lee et al. 2016;

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Jäch, 2015), siendo las regiones Pantropicales más diversas que las templadas (Lee et al., 2016).

Filogenia

Se considera actualmente una familia monofilética así como el ordenamiento de las subfamilias (Lee et al., 2007). En el pasado la filogenia de la familia tuvo inconvenientes por la relación de larvas con adultos de otras familias, y varios géneros colocados en otras familias (Lee et al., 2016). Además por la consideración errónea de varios géneros de la subfamilia Eubriinae, y la poca asociación que se tenía de las larvas respecto a los adultos (Lee et al., 2007). (Crowson, 1960) indicó por primera vez la inclusión de Psephenidae en el clado Dryopoidea (= Byrrhoidea, (Lee et al., 2007). La condición monofilética de la familia está soportada por la forma de las larvas en las cuáles el pronoto se expande significativamente hacia adelante para cubrir la cabeza en vista dorsal, que les permite soportar altos flujos de agua, más la presencia de mandíbulas modificadas sin diente apical, que les permite una dieta especializada en algas y otros microorganismos creciendo en la superficie de las rocas sumergidas (Lee et al., 2007). La posición de la familia dentro de Byrrhoidea aún no está bien definida (Lee et al., 2016).

Taxonomía

Un aspecto importante en la taxonomía del grupo es la presencia de espiráculos en todos los estados. Las pupas son reconocidas por presentar branquias con espiráculos, condición que se presenta únicamente en esta familia más en Hydroscaphidae y Torridincolidae (Casari & Ide, 2012). Las larvas además del pronoto pronunciado hacia adelante, presentan expansiones laterales que les permite cubrir las patas y las agallas. Los adultos son pubescentes, de consistencia suave al tacto, frágiles, con antenas filiformes, aserradas o pectinadas. En general son escasos en las colecciones pues son de vida corta (Arce-Pérez & Shepard, 2001).

La familia presenta cinco subfamilias según (Lee et al., 2007), Afroeubriinae, Psephenoidinae, Eubrianacinae Eubriinae y Psepheninae, de las cuales para el territorio colombiano se presentan las dos últimas.

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Clave para los géneros de la familia Psephenidae. Adultos.

Esta clave fue elaborada a partir de Arce-Pérez, Shepard & Morón (2012), (Lee et al., 2007) y Arce-Pérez & Shepard (2001), con aportes de Shepard & Barr (2014) y Fernandez, da Fonseca & Spangler, (2001). Se incluye los géneros Psephenotarsis de distribución en Centroamérica y Psephenus del Neártico y México (ver adelante).

1. Cinco ventritos en machos y hembras; antenas aserradas, fuertemente aserradas o pectinadas; borde posterior del pronoto notoriamente crenulado …………… EUBRIINAE Lacordaire, 1857 …………… 2. 1.’ Siete ventritos en el macho o seis ventritos en la hembra; antenas filiformes, moniliformes, o débilmente aserradas; borde posterior del pronoto liso …………… PSEPHENINAE Lacordaire, 1857 …………… 3.

2. Macho con antenas pectinadas, hembra con antenas aserradas; borde lateral del pronoto aserrado; parte latero-anterior del pronoto pronunciado; élitros con estrías longitudinales; parte posterior de los ventritos lisos; uñas simples sin diente accesorio …………… Neoeubria Shepard & Barr, 2014 2’. Macho con antenas aserradas, hembra con antenas filiformes o débilmente aserradas; borde lateral del pronoto liso; parte latero-anterior del pronoto redondeado; élitros sin estrías longitudinales; parte posterior de los ventritos crenulados; uñas bífidas o con diente accesorio al menos en la pata anterior …………… Ectopria LeConte, 1853

3. Antena larga y filiforme, se extiende más allá del último tercio de la longitud del élitro; pro y mesotarsos con el primer tarsito claramente más ancho y robusto que el resto …………… Pheneps Darlington 1936 3’. Antena corta, apenas se extiende más allá del pronoto; pro y mesotarsos variados pero nunca con el primer tarsito más ancho y robusto que el resto …………… 4.

4. Pronoto con una carena central longitudinal que generalmente se extiende en el último tercio …………… 5. 4’. Pronoto sin carena …………… 6.

5. Parte latero-posterior del pronoto notablemente más achatado que la anterior; carena del pronoto bien diferenciada; palpo maxilar corto con el último palpómero más largo que los restantes; tarsos generalmente con tarsitos 1-2 (ocasionalmente el 3) ampliamente lobulados, cubriendo parcialmente los tarsitos apicales; antena moniliforme …………… Psephenops Grouvelle, 1898 5’. Parte latero-posterior del pronoto de forma similar a la anterior; carena del pronoto desde bien diferenciada a difusa; palpo maxilar muy largo con el segundo palpómero mucho más largo que los

______166 restantes; en ocasiones tarsos con tarsitos levemente lobulados, pero no cubren los tarsitos apicales; antena filiforme a levemente aserrada …………… Psephenopalpus Arce-Pérez 2004

6. Tarsos con tarsitos 1-4 apicalmente invaginados para recibir el tarsito siguiente; tarsitos 1-2 (ocasionalmente 3-4) ampliamente pubescentes en su cara ventral, sedas largas; parte posterior y central de los dos primeros ventritos sinuada, convexa; antena filiforme a levemente aserrada …………… Psephenotarsis Arce-Pérez & Novelo 2001 6’. Tarsos con tarsitos 1-4 poco o no invaginados; tarsitos 1-4 sin pubescencia marcada, sedas cortas presentes; parte posterior y central de los dos primeros ventritos recta; antena moniliforme …………… Psephenus Haldeman 1853

Clave para los géneros de la familia Psephenidae. Larvas.

Para el caso de las larvas históricamente se ha seguido los trabajos de Machado (1989) y recientemente el de Archangelsky et al. (2009). Sin embargo en el primer caso el autor utiliza el número de filamentos de la agalla como parámetro determinante para separar géneros. Se observó que dicho carácter es variable y genera confusión. Larvas de primeros instar poseen un número menor de filamentos, y en las larvas maduras el número de filamentos de una agalla puede ser diferente al de otra. Además se conocen de larvas de Psephenus que poseen 9 filamentos en la agalla (Brown & Murvosh, 1974), que es el carácter asignado por Machado (1989) para Psephenops.

En el caso del segundo trabajo se utiliza la concavidad del clípeo (emarginación), y la presencia de una seda principal en la parte latero-anterior de la cabeza. Cuando se describió la larva de Psephenus oresbius Spangler, 1968, propia de México, está tenía el clípeo emarginado, la seta latero-anterior de la cabeza y cinco pares de agallas, desde el segundo hasta el sexto ventrito (Spangler, 1968). Las mismas características se encontraron en Psephenops robacki, Spangler 1966, de Perú (previamente descrita en Psephenus; (Shepard & Chaboo, 2015a). La presencia de clípeo emarginado y seta en la cabeza también está presente en Pheneps cursitatus (Fernandez et al., 2001), por lo cual aparentemente son características de las larvas de Psepheninae. En Archangelsky et al. (2009) además se menciona la presencia o no de sedas en el margen posterior de cada paratergito (esclerito pleural), pero en (Lee et al., 2007) se menciona que todos los Psepheninae poseen dichas sedas, aunque puedan diferir en forma con las sedas dorsales en dichos paratergitos. Es decir que hoy día no existe un carácter que separe con claridad las larvas de los géneros Psephenops y Psephenus, aunque la morfología y proporciones del labio pueden tener importancia en resolver este tema.

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Las larvas de Psephenopalpus y Psephenotarsis aún no han sido descritas, pero por la ubicación geográfica de los adultos es muy posible que aquellas de Psephenopalpus compartan el carácter de presentar cuatro pares de agallas abdominales (ver adelante). Se encontró además un tipo de larva que presenta seis pares de agallas abdominales, aspecto que no corresponde con las larvas hasta ahora descritas, pero si con un tipo de larva encontrada en Perú (Spangler, 1966), que hasta ahora no ha sido asignada a algún género. A continuación se presenta una clave preliminar para larvas de Psephenidae.

1. Agallas anales presentes, ubicadas en una cámara branquial operculada en el ventrito IX; sin agallas abdominales; sin espiráculos en el mesotórax …………… EUBRIINAE Lacordaire, 1857 …………… 2. 1’. Agallas anales ausentes, sin opérculo en el ventrito IX; con agallas abdominales, filamentosas; espiráculos presentes en el mesotórax …………… PSEPHENINAE Lacordaire, 1857 …………… 3.

2. Bordes laterales del pro, mesotórax y paratergitos I-VII con aspecto truncado; tórax y abdomen con filas distintivas de sedas largas aglomeradas; cámara branquial con dos penachos de filamentos …………… Neoeubria Shepard & Barr, 2014 2’. Bordes laterales del pro, mesotórax y paratergitos I-VII redondeados y dirigidos hacia abajo; tórax y abdomen sin filas distintivas de sedas, aunque puede existir fila de tubérculos; cámara branquial con tres penachos de filamentos …………… Ectopria LeConte, 1853

3. Cuatro pares de agallas abdominales, en los ventritos 3 a 6 …………… Pheneps/Psephenopalpus? 3. Cinco o seis pares de agallas abdominales …………… 4.

4. Cinco pares de agallas abdominales, en los ventritos 2 a 6 …………… Psephenops/Psephenus? 4. Seis pares de agallas abdominales, en los ventritos 1 a 6 …………… Psepheninae MT1

Subfamilia Eubriinae Lacordaire, 1857

Distribución Ectopria LeConte, 1853: Ectopria es un género del Asia oriental, el Neártico (Lee et al., 2016) y Centro América, del cual se conocen dos especies en Panamá (Jäch, 2015; Arce-Pérez & Shepard, 2001). Para le presente síntesis se encontró en las cuencas del Magdalena y Amazonía en cuerpos de agua con corriente entre 200 y 300 m.s.n.m. (Mapa 5.42).

Distribución Neoeubria Shepard & Barr, 2014: Este género del Neotrópico fue recientemente descrito para una especie que se distribuye en Costa Rica, Nicaragua, Panamá y Ecuador (Shepard & Barr, 2014). Su larva ya se había encontrado y descrito para

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Costa Rica y fue involucrada en la filogenia de la familia (género A) (Lee et al., 2007). Machado (1989) previamente había encontrado la larva en Antioquía, pero en su momento fue designada como Elmidae MT1, la cual se presentó para las cuencas de los ríos Atrato y Magdalena. En este trabajo se halló en dos quebradas del Santuario de Flora y Fauna del río Otún, cuenca del Magdalena, entre 1.800 y 1.900 m.s.n.m. (Mapa 5.42).

Subfamilia Psepheninae Lacordaire, 1857

Distribución Pheneps Darlington 1936: El género Pheneps pertenece al Neotrópico incluyendo el Caribe (Lee et al., 2016), y en la actualidad son consideradas 11 especies válidas dentro de él (incluso P.brazilianus, P.plaumanni y P.darwini) (Jäch, 2015). Las especies son en general de tierras bajas. Al parecer la que más alto se ha encontrado es P.antennalis que se presenta en Surinam a 200 m.s.n.m. (Spangler & Steiner, 1983). No se encontraron adultos de este género en el trabajo, pero se considera posible.

Distribución Psephenopalpus Arce-Pérez 2004: Hasta el momento solo se ha descrito una especie de este género P.browni, la cual fue hallada en México en un río a 1.200 m.s.n.m. (Arce-Pérez, 2004). Este género posee la particularidad que el segundo palpo maxilar es muy largo, lo cual hace al palpo una estructura notoria en la morfología general y lo separa de los demás Psepheninae de la región (Arce-Pérez et al., 2012). En Colombia se encontraron especímenes con este carácter claramente definido, más otros propios del género como la presencia de una carena central en el proesterno en el último tercio, tibia recta, y tarsitos con extensiones que no alcanzan a cubrir otros tarsitos (Arce-Pérez, 2004). Dichos especímenes se encontraron en sistemas fluviales entre 1.800 y 3.000 m.s.n.m., en la cuenca del Magdalena (Mapa 5.43).

Distribución Pheneps + Psephenopalpus: Para la presente revisión se encontraron larvas de Psepheninae que entran en la definición de Pheneps por presentar 4 pares de agallas abdominales según Archangelsky et al. (2009). Sin embargo su rango de distribución no fue el esperado, es decir en tierras bajas. Dichas larvas se localizaron entre 650 y 3.200 m.s.n.m., en las cuencas del Magdalena, Orinoquía y Amazonía (Mapa 5.43). Además varias de ellas se encontraron en los mismos sitios donde se hallaron los adultos de Psephenopalpus. En Psephenidae se sabe que los adultos se encuentran muy cerca de las larvas, debido a que las larvas salen del agua cerca de donde se desarrollaron para transformarse en pupa, y posteriormente los adultos se reproducen (Brown, 1987). Por esta razón es posible que las larvas que se identificaron como Pheneps sean realmente de Psephenopalpus.

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Distribución Psephenops Grouvelle, 1898: Especies del género Psephenops se han encontrado por todo Centroamérica desde México (Arce-Pérez & Shepard, 2001) hasta Panamá (Arce-Pérez, Novelo-Gutiérrez & Cornejo, 2015). Además se extiende por toda Suramérica desde Colombia (Darlington, 1936) hasta Argentina (Arce-Pérez et al., 2015). Se conocen 9 especies de este género incluyendo P.robacki (ver Shepard & Chaboo, 2015a y Jäch, 2015). Se halló en ríos quebradas y caños de todas las megacuencas del país entre 150 y 2.600 m.s.n.m. (Mapa 5.44). Esta distribución altitudinal coincidió con aquella presentada para Antioquia (Machado, 1989).

Al revisar el material que trabajó previamente el profesor Spangler ubicado en el MUSENUV, se encontró que las larvas hacían parte de Psephenops. Las larvas clasificadas como Psephenops en Antioquia, también fueron identificadas con la colaboración del profesor Spangler (Machado, 1989).

Distribución Psepheninae MT1: Estas larvas se encontraron principalmente en ríos entre 150 y 600 m.s.n.m., en las cuencas de la Amazonía y Magdalena (Mapa 5.39).

Comentarios

Aunque algunos autores han asumido que las especies de Ectopria en la parte norte de Suramérica realmente pertenecen al género Dicranopselaphus Guérin-Menéville, 1861. Pero, las larvas de este último género poseen el IX segmento abdominal ampliamente invaginado, y no poseen sedas dorsales principales en los paratergitos abdominales I-VII, mientras que en Ectopria el IX segmento está truncado y si existen sedas en los paratergitos tanto primarias (D1) como secundarias (D2) (Lee et al., 2007). Además el género Dicranopselaphus es propio del oriente asiático con una especie de Neártico (Jäch, 2015).

En una revisión para Norte y Centroamérica (Arce-Pérez & Shepard, 2001), se indica que las especies del género Psephenus se han encontrado al norte de la ciudad de México y no llegan a otros países centroamericanos.

En la revisión del género Psephenus se ha indicado que sus especies carecen de alguna carena en el pronoto, los primeros dos tarsitos en las patas anterior e intermedia con algunos pelos sub-erectos en la parte ventral, pero nunca con lóbulos, los ventritos carecen de alguna sinuosidad o concavidad (margen anterior y posterior recto) tanto en

______170 machos como en hembras y además el lóbulo medio del edeago es subigual en largo a los parámeros (Brown & Murvosh, 1974), por el contrario en Psephenops está bien definida la carena central al menos en el tercio posterior, los dos primeros tarsitos presentan grandes lóbulos, el primer ventrito abdominal posee una sinuosidad en el margen posterior y el lóbulo medio del edeago es ligeramente más largo que los parámeros y (Arce-Pérez & Novelo-Gutiérrez, 2013; Arce-Pérez & Novelo-Gutiérrez, 2000). En este sentido la hembra presentada para proponer la especie Psephenus robacki (Spangler, 1966), pertenece claramente al género Psephenops. Este cambio es reportado por (Shepard & Chaboo, 2015a).

Psephenus también había sido asociado para algunas especies descritas para Brasil, P.brazilianus, P.plaumanni y P.darwini, (Fernandez et al., 2001). Sin embargo la estrategia SpeciesLink desarrollada por Brasil para canalizar toda la información de biodiversidad de dicho país, informa que especímenes de P.brazilianus fueron revisados e identificados por el profesor Spangler indicando que realmente corresponden al género Pheneps (SLN, 2017). En el más reciente catalogo de Psephenidae del mundo estas tres especies figuran bajo el género de Pheneps (Jäch, 2015).

Se creía que Psephenus también tenía distribución en Asia oriental, con la presencia de P.chinensis y P.tenuipes, pero en la revisión del género Mataeopsephus se encontró que dichas especies realmente obedecen a este último (Lee, Jäch & Satô, 2003). Esta información también fue retomada en el catalogo de Psephenidae (Jäch, 2015). Es decir que Psephenus es realmente del Neártico con tres especies distribuidas en México, y por ende no está en Colombia.

5.17 PTILODACTYLIDAE Laporte, 1836

Algunas especies de esta familia son xilófagas y se encuentran en maderas sumergidas (Cranston & McKie 2006). Los adultos en su gran mayoría consumen esporas e hifas de hongos (Stribling, 1986b). Las larvas de la familia Ptilodactylidae habitan tanto ambientes terrestres como acuáticos (Chatzimanolis et al., 2012; Ivie, 2002). Las larvas terrestres buscan lugares muy húmedos. Las larvas acuáticas o periacuáticas están asociadas principalmente con ecosistemas lóticos. En Colombia las larvas Anchytarsus se han categorizado como trituradoras (shredders) de materia orgánica en sistemas fluviales (Chará-Serna et al., 2012), posiblemente alimentándose de los microorganismos que crecen adheridos o los jugos de dicha materia orgánica. Existen larvas que a pesar de tener

______171 agallas, prefieren más la orilla que estar dentro del agua (Ivie, 2002). Los adultos de las especies periacuáticas suelen ser encontrados muy cerca de las fuentes de agua, en la zona de ribera o en las orillas y suelen ser atraídos por trampas de luz (Lawrence, 2016a).

La familia posee 35 géneros y cerca de 500 especies descritas, las cuáles se distribuyen principalmente en diversas regiones tropicales y subtropicales (Lawrence, 2016a; Stribling, 1986b). No se encuentra en la región chilena (Stribling, 1986b). La familia estaba ausente en Europa pero se ha introducido allí especies del género Ptilodactyla (Lawrence, 2016a).

Filogenia

Es considerado un clado parafilético (Kundrata et al., 2016; Archangelsky et al., 2009). Se propuso que la inclusión de Chelonariidae la convertiría en monofilética (Lawrence et al., 2011; Costa et al., 1999). Con el uso de genes nucleares y mitocondriales se ha encontrado resultados diferentes según el método empleado. En algunos casos se observó que Ptilodactylidae formó un clado dentro de Byrrhoidea pero separado de las otras familias acuáticas del grupo (Bocak et al., 2014), mientras que en otros la familia hace parte del mismo clado con Elmidae dentro de Byrrhoidea (Kundrata et al., 2016). Según los anteriores autores la familia fue monofilética cuando se excluyó el género Paralichas. Faltan estudios para esclarecer las relaciones filogenéticas de este grupo.

Taxonomía

La familia es reconocida porque su pronoto es redondeado en la parte anterior, y con aspecto crenulado en la parte posterior (Casari & Ide, 2012). El escutelo de muchas especies tiene forma cordiforme (corazón) (Stribling, 1986b). Las especies generalmente presentan un muy marcado dimorfismo sexual en las antenas. Los machos generalmente presentan de antenas fuertemente aserradas a pectinadas con ramas articuladas o no, mientras las hembras poseen antenas aserradas a filiformes (Stribling, 1986a). Las larvas son alargadas, de lados sub paralelos, con labro bien separado del clípeo, mandíbulas simétricas (Costa et al., 1988), y en el segmento X hay un par de propatas con ganchos, con importantes caracteres para separar las especies (Stribling, 1986a).

Actualmente se reconocen las subfamilias Anchytarsinae, Aploglossinae, Cladotominae, Octoglossinae, Ptilodactylinae y Areopidsiinae (Chatzimanolis et al., 2012; Stribling, 1986b), las primeras con representación en el Neotrópico y en Colombia, la última exclusiva del Neártico (Stribling, 1986a; Stribling, 1986b).

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Clave para la identificación de los géneros de Ptilodactylidae. Adultos

A continuación se presenta una clave basada en el trabajo de (Stribling, 1986a). En ella solo están los géneros cuyas larvas se han encontrado como acuáticas o semiacuáticas. Para otros géneros en el Neotrópico se puede ver (Stribling, 1986b).

1. Proesterno abierto cerca de la coxa exponiendo los trocantinos; tarsos con uñas simples; pronoto sin borde lateral …………… ANCHYTARSINAE Champion, 1897 …………… Anchytarsus Guérin- Méneville, 1843 1’. Proesterno cerrado cerca de la coxa, trocantinos cubiertos; tarsos con uñas bífidas o con un diente prominente accesorio en la base; pronoto con borde lateral aunque incompleto …………… PTILODACTYLINAE Laporte, 1836 …………… Ptilodactyla Illiger, 1807

Subfamilia Anchytarsinae Champion, 1897

Distribución Anchytarsus Guérin-Méneville 1843: Es un género exclusivo del Nuevo Mundo del cual se reconocen tres especies válidas (una del Neártico y dos del Neotrópico), otras dos en estatus incertae sedis (fueron descritas con hembras que pueden pertenecer a otros géneros), y se sabe de otras especies por describir (Stribling, 1986a). En Colombia se ha reportado que las larvas pueden ser altamente frecuentes en cuerpos de agua con corriente (Zúñiga et al., 2013). Se conoce que A.palpalis se distribuye por los departamentos de Cundinamarca y Antioquia, y A.folliculipalpus en la cuenca del río Anchicayá (Pacífico) y el departamento del Magdalena (Stribling, 1986a). Para este trabajo se identificaron especímenes asociados a ríos y quebradas entre 50 y 3.300 m.s.n.m., para las cuencas del Magdalena, Orinoquía, Amazonía y Pacífico (Mapa 5.45).

Subfamilia Ptilodactylinae Laporte, 1836

Distribución Ptilodactyla Illiger, 1807: Es un género considerado casi cosmopolita, con especies en sitios tropicales y subtropicales de los dos hemisferios (Lawrence, 2016a). Posee un alta diversidad en el Neotrópico donde se conocen cerca de 290 entidades de las 350 especies en el globo (Stribling, 1986b). Según el anterior autor para Colombia se han descrito las especies P.brevepubens, P.cruciata, P.elongata, P.humeridens, P.opacithorax, P.prima, P.rufescens, P.scrutata, P.variegata, y posiblemente P.bogotensis (descrita con localidad tipo ‘America meridionalis’). No se conoce cuál de estas especies tienen especies con larvas acuáticas-periacuáticas. Para este trabajo se observaron especímenes asociados

______173 a ecosistemas lóticos entre 150 y 3.100 m.s.n.m., pertenecientes a las cuencas del Magdalena y Orinoquía (Mapa 5.45).

Comentarios

Por cerca de un siglo se consideró válido el género Tetraglossa, pero este fue declarado sinónimo junior de Anchytarsus (Stribling, 1986a).

Se identificó con una fotografía un posible espécimen en estado larvario de Paralichas, ubicado en la colección de la Universidad de Los Andes. Dicho género tiene distribución actual el Oriente asiático y el Neártico, pero se sabe de especies sin identificar en Centroamérica (Stribling, 1986b). Dicha larva fue colectada en una quebrada del páramo de Sumapaz (D. Monroy com.pers). Las larvas del género se conoce que tiene hábitos acuáticos (Funk & Fenstermacher, 2002).

El género Octoglossa presenta tres especies en Colombia, Stirophora una especie y Lachnodactyla se encuentra desde el sur de EEUU hasta Centroamérica pero es conocido en Colombia (Stribling, 1986b). Los géneros Cladotoma y Aploglossa son muy posibles en Colombia. El primer género se encuentra desde Panamá hasta Argentina y el segundo desde Guatemala hasta Brasil (Stribling, 1986b). Según el anterior autor otros géneros en la región son Bradytoma (Brasil, Perú), Chelonariomorphus (Bolivia) Ptiloderes (Brasil), Ectyphodactyla y Epiptygma (Centroamérica). Dichos géneros poseen posibilidad menor de estar en el país. Se necesita estudiar los hábitos de las especies de estos géneros para establecer si son terrestres, periacuáticos estrictos o facultativos.

5.18 CANTHARIDAE Imhoff, 1856 (1815)

Aunque la mayoría de Cantharidae son frecuentes en el foliaje y flores, donde predan otros insectos o consumen néctar y polen (Pelletier & Hébert, 2014; Machado et al., 2001), se conoce que algunas especies de la familia Cantharidae puede habitar los bancos y orillas de ríos (White & Roughley, 2008). Especies del género Podabrus presentan un hábitat facultativo pasando de zonas abiertas y plantaciones a las orillas de los ríos (Pelletier & Hébert, 2014). Algunas especies se asocian con corredores de ríos y arroyos en zonas xerofíticas (Ramsdale, 2010).

______174

La familia Cantharidae es cosmopolita y se conocen más de 5.700 especies segregadas en 150 géneros (Pérez-Hernández & Zaragosa-Caballero, 2016), y presentan alta diversidad en el neotrópico (Zaragoza-Caballero & Pérez-Hernández, 2014; Machado et al., 2001). La familias es más diversa en Asia y el trópico de Suramérica (Ramsdale, 2010).

Filogenia

Es una familia que comparte las sinapomorfías de la superfamilia Elateroidea, este último clado monofilético (Zaragoza-Caballero & Pérez-Hernández, 2014). En general se ha considerado un clado monofilético y su relación con otras familias ha sido estable, aunque no totalmente definida (Ramsdale, 2010).

Taxonomía

Muy parecidos a los Lampyridae y comparten su textura suave al tacto y 7-8 ventritos. La cabeza de los adultos de Cantharidae no están cubierta por el pronoto y las antenas generalmente son filiformes, y la presencia de glándulas eversibles en el abdomen (Biffi, 2012). Muchos adultos poseen colores aposemáticos (Zaragoza-Caballero & Pérez- Hernández, 2014). Las larvas son fácilmente reconocidas porque presentan una textura aterciopelada en los tergos abdominales, antena de tres segmentos, cabeza fuertemente prognata y cuasi cuadrada (LeSage, 1987). Generalmente son confundidas con larvas de Hydrophilidae.

La familia presenta cinco subfamilias de las cuales Dysmorphocerinae, Silinae y Chauliognathinae son de distribución neotropical (Ramsdale, 2010).

Distribución

Se encontraron larvas de Cantharidae desde el nivel del mar hasta 3.300 m.s.n.m., asociadas a ríos y quebradas de todas las megacuencas de Colombia (Mapa 5.46).

Comentarios

Se sabe que las larvas son predadoras de huevos o larvas de otros insectos (Schultz, 1994), y que la apariencia aterciopelada es una textura hidrofóbica de la cutícula (Ramsdale, 2010). Esto puede permitir hábitos facultativos respecto al agua. Aunque no son muy

______175 abundantes en los muestreos, su constante hallazgo puede estar indicando la presencia de una o varias especies cuyas larvas se adentran en el agua a cazar insectos acuáticos. El género cosmopolita Malthodes presenta especies asociadas con colchones de Salvinia (Parys, Gimmel & Johnson, 2013).

5.19 LAMPYRIDAE Rafinesque, 1815

Los Lampyridae se han clasificado ecológicamente en aquellos cuyas larvas son acuáticas, periacuáticas (estrictas y facultativas) o terrestres, siendo las semiacuáticas las que viven en ambientes ribereños y se meten al agua para cazar su presa o escapar de peligros (Jeng, Lai & Yang, 2003). Las larvas semiacuáticas no tienen mayores modificaciones morfológicas para la vida acuática, como si las poseen las larvas totalmente acuáticas (Jäch, 1998). La mayoría de larvas de Lampyridae son terrestres (Jeng et al., 2003), así como todos los adultos. Las larvas acuáticas presentan respiración metapnéustica o agallas y órganos eversibles en los segmentos abdominales (Fu, Ballantyne & Lambkin, 2012).

La familia es cosmopolita y se reconocen más de 2.000 especies descritas de al menos 100 géneros diferentes (Stanger-Hall, Lloyd & Hillis, 2007). El género Photinus presenta una gran diversidad de especies en el Neártico y Neotrópico, y se sabe que algunas especies presentan una alta actividad lumínica y reproductiva volando sobre las riberas y lechos de arroyos (Lloyd, 1966). La mayoría de especies se han encontrado en lugares con alta humedad relativa (Branham, 2010).

Filogenia

Junto con Cantharidae la familia Lampyridae hace parte de la superfamilia Elateroidea Leach, 1815, donde además existen otros clados que producen bioluminiscencia (Amaral et al., 2014). Se consideraban que hacían parte de un mismo clado con Phengodidae (que también posee especies con bioluminiscencia), pero se ha comprobado que Phengodidae está más cerca a Elateridae (op.cit). Por mucho tiempo se consideraba a Lampyridae como no monofilética, por la inclusión de ciertos géneros que hoy día son “inserta sedis” en Elateroidea, acción que generó las sinapomorfías necesarias para soportar el grupo (Branham, 2010). Sin embargo hacen falta mayores estudios al respecto que incluya fauna de todas las regiones (Stanger-Hall et al., 2007).

______176

Taxonomía

Los adultos de esta familia se reconocen por la particularidad de la emisión de luz desde sus segmentos abdominales, que utilizan como señales de reconocimiento en época reproductiva para complementar o reemplazar las señales químicas (Stanger-Hall et al., 2007). Sin embargo hay muchas especies de Lampyridae cuyos adultos no producen bioluminiscencia y existen especies de otras familias (p.ej Elateridae) que si (Amaral et al., 2014). Todas las larvas al parecer presentan bioluminiscencia (Branham, 2010). La cabeza de los adultos se encuentra cubierta por una expansión del pronoto lo que imposibilita verla en vista dorsal, las antenas son generalmente aserradas o pectinadas, 7-8 ventritos (Casari & Ide, 2012), tienen consistencia blanda al tacto y ojos protuberantes. Las larvas también se reconocen por tener la cabeza cubierta por el pronoto.

Se reconocen ocho subfamilias de Lampyridae (Stanger-Hall et al., 2007) y las subfamilias Lampyrinae, Photurinae y Amydetinae, pueden ser de la más importante para el Neotrópico. La primera por la distribución de géneros como Photinus (Branham, 2010) o Aspisoma (Stanger-Hall et al., 2007), la segunda por géneros como Photuris (Rosa, 2007), y la tercera por Cladodes (Silveira, Bocakova & Mermudes, 2015) o Scissicauda (Silveira, Mermudes & Bocakova, 2016).

Distribución

La mayoría de morfoespecies en Colombia se distribuyen por debajo de 1.000 m.s.n.m, aunque hay especies que alcanzan los 3.900 m.s.n.m (Smith, 2009). En este estudio se encontró que las larvas acuáticas de Lampyridae se distribuyeron entre el nivel del mar y los 2.500 m.s.n.m., en todas las megacuencas hidrográficas del país (Mapa 5.47). Esto puede indicar que son varias las especies con larvas de hábitos acuáticos en el territorio.

Comentarios

Las larvas semiacuáticas mantienen la posibilidad de generar bioluminiscencia y en ocasiones forman aglomeraciones en los taludes de arroyos de tierras bajas, comportamiento observado en el Magdalena Medio. Las larvas encontradas principalmente poseen respiración metapneústica, lo que indica que realmente son acuáticas.

______177

El género Luciola es el que se reconoce con mayor cantidad de especies con larvas acuáticas (Jeng et al., 2003; Jäch, 1998), sin embargo este género es principalmente del Paleártico y el sureste de Asia. El, o los géneros de Lampyridae con larvas acuáticas o semiacuáticas aún están por determinar, pero no se descarta que existan algunas especies del género Photinus por el comportamiento de los adultos señalado arriba.

5.20 ANTHICIDAE Latreille, 1819

Se ha reconocido que algunas especies de esta familia prefieren sectores de playa tanto marítimas (White & Roughley, 2008), como de ríos (Kejval, 2007; Weissmann & Kondratieff, 1999). Algunas especies se pueden encontrar cerca a bancos de arena en los arroyos (Chandler, 1977). Especies del género Sapintus están asociadas a los colchones de Salvinia (Parys et al., 2013).

La familia Anthicidae registra más de 100 géneros y 3.000 especies alrededor del mundo y puede llegar a ser muy diversa en zonas tropicales (Chandler, 2010).

Filogenia

Se ha considerado a Anthicidae como parte de un mismo clado junto con Aderidae y Scraptiidae, en la superfamilia Tenebrionoidea Latreille, 1802 (Lawrence & Newton Jr, 1982) que pertenece a la serie Cucujiformia (Bouchard et al., 2011). La delimitación de la familia históricamente ha sido objeto de amplios debates, principalmente en torno de la inclusión o no del clado Pedilinae llamado por algunos como “pseudo-anthicidos”, grupo que también presenta afinidad con los Pyrochroidae, pero a la fecha no se ha realizado un estudio filogenético robusto de la familia (Chandler, 2010).

Taxonomía

Son cucarrones pequeños de aspecto similar a hormigas, con cuerpo de lados casi paralelos y el pronoto claramente más angosto que los élitros. Una de las apomorfías del clado es que presenta un surco en la parte posterior del pronoto que continua ventralmente hasta terminar en una concavidad cerca a la coxa (Casari & Ide, 2012). Otros carácter destacable es la fórmula tarsal, en la cual las patas anteriores e intermedias tienen cinco tarsos, mientras las traseras solo cuatro (Pallister, 1955). Algunas especies presentan

______178 glándulas mesotoráxicas característica que comparte con la familia Meloidae (Hemp & Dettner, 1997).

Los géneros Anthicus , Laptaleus (Anthicinae) (Pallister, 1955), Sapintus (Anthicinae) (Werner, 1983) y Mecynotarsus (Notoxinae) (Chandler, 1977) se encuentran en Colombia. Otros como Acanthinus (Anthicinae), Notoxus (Notoxinae) y Tomoderus (Tomoderinae) son posibles (Pallister, 1955). Actualmente se reconocen ocho subfamilias de Anthicidae (Chandler, 2010).

Distribución

Se encontró adultos de esta familia en ecosistemas lénticos y lóticos por debajo de 200 m.s.n.m, en todas las megacuencas hidrográficas del país incluyendo las islas de Providencia y Gorgona (Mapa 5.48). La especie Mecynotarsus schenklingi Pic, 1912 fue reportada para la playa de Bocagrande en Cartagena (Bolívar) (Chandler, 1977). Para Colombia también se ha descrito la especie Sapintus carbonarius (LaFerté), 1848, pero la localidad tipo fue señalada como “Nueva Granada” y Sapintus subulatus Werner, 1983 para Leticia (Werner, 1983), presumiblemente a orillas del río Amazonas.

Comentarios

Esta es una familia cuyos adultos se encuentran con regularidad en muestras de insectos acuáticos, generalmente en cantidades pequeñas. Habitualmente son confundidos con élmidos, aunque no tengan mayores afinidades taxonómicas. Los morfotipos observados indican que son varias especies las que deben tener comportamientos facultativos, en este caso todas de tierras bajas.

No se encontraron larvas de estos organismos, así que se asume que estas son terrestres o periacuáticas. Las larvas de Anthicidae generalmente se encuentran en el mismo rango de distribución de los adultos, en zonas con materia orgánica húmeda, donde se alimentan de huevos de insectos, ácaros y hongos (Chandler, 2010).

______179

5.21 CHRYSOMELIDAE Latreille, 1802

Un número importante de especies de esta familia consumen plantas acuáticas y presentan diferentes grados de adaptación a la vida acuática (Konstantinov, 2003). Dichas especies han sido denominadas como de coleópteros acuáticos fitófagos y pertenecen a las subfamilias Donaciinae, Chrysomelinae, and Galerucinae (Jäch, 1998). Esta familia puede ser especialmente diversa en humedales y alrededores (Gavrilović & Ćurčić, 2013). Hay especies que han sido empleadas para el control biológico de macrófitas (Guo et al. 2012; Lu et al. 2010).

Es una de las familias con mayor diversidad en el mundo con más de 50.000 especies descritas a la fecha (Konstantinov, 2003).

Filogenia

Hace parte de la superfamilia Chrysomeloidea Latreille, 1802 y aún presenta conflictos filogenéticos en la delimitación se subfamilias (Haddad & Mckenna, 2016). En años recientes se ha observado una alta dinámica alrededor del tema. Recientemente la anterior familia Bruchidae perdió su estatus y es ahora considerada subfamilia de Chrysomelidae, se estableció que Eumolpinae era (y es) un clado no monofilético y se generó la redefinición de las subfamilias Spilopyrinae y Synetinae (Reid, 2014b), la anterior subfamilia Hispinae ahora es parte de Cassidinae (Chaboo, 2007), entre otras.

Ha habido un amplio debate alrededor de alticinos y galerucinos. Estos dos clados se habían manejado históricamente como las subfamilias Galurecinae y Alticinae (Furth & Savini, 1996), pero desde la década pasada los alticinos se han consideraron como una tribu dentro de Galerucinae (Nadein & Bezdek, 2014; Gómez-Zurita, Hunt & Vogler, 2008; Gómez-Zurita et al., 2007). Sin embargo se ha enunciado que los dos grupos son parafiléticos (Hua et al., 2014; Ge et al., 2012; Kim, Kjer & Duckett, 2003), y es necesario una redefinición de los clados con la respectiva movilización de géneros entre ellos (Haddad & Mckenna, 2016). En dicho análisis de redefinición de géneros es necesario considerar la morfología de las larvas (Takizawa, 2005).

Taxonomía

Una de las características importantes de la familia es que los tarsos en los adultos es pseudotetrámero, es decir que aparenta ser 4-4-4 con un tercer tarsito notorio y

______180 ampliamente bilobulado que cubre totalmente el cuarto y parte del quinto (Triplehorn et al., 2005), además de una antena larga y generalmente filiforme o ligeramente capitada. Las larvas de la mayor parte de especies semiacuáticas encontradas en este estudio (Galerucinae), presentan una estructura eruciforme (similar a orugas), con aspecto achatado, varios escleritos dorsales en los segmentos abdominales y en ocasiones pseudopatas (sin ganchos) (Casari & Ide, 2012).

Clave para las subfamilias de Chrysomelidae con especies periacuáticas. Adultos.

Esta clave está basada en Casari & Ide (2012) y Epler (2010) y se incluyen únicamente las subfamilias encontradas en el presente estudio asociadas a fuentes de agua con distribución neotropical.

1. Bases de las antenas separadas por una distancia inferior al largo del escapo; mandíbulas con una prosteca membranosa bien desarrollada; pronoto siempre con margen lateral: uñas generalmente simples …………… GALERUCINAE Latreille, 1802 …………… 2. 1’. Bases de las antenas claramente separadas por una distancia mayor al largo del escapo; mandíbulas con una prosteca pequeña o sin ella; pronoto generalmente con margen lateral, pero en ocasiones poco desarrollado o ausente; de estar ausente el margen entonces las uñas bífidas o con un apéndice …………… EUMOLPINAE Hope, 1840

2. Procoxas levemente separadas; apófisis prosternal delgada y generalmente con terminación aguazada; fémur de la última pata con ancho similar al fémur de la pata intermedia; procoxas generalmente cónicas y prominentes …………… Galerucini Latreille, 1802 2’. Procoxas bien separadas; apófisis prosternal ancha después de las procoxas y con terminación redondeada; fémur de la última pata claramente más ancho que el fémur de la pata intermedia; procoxas redondeadas …………… Alticini Newman, 1834

Subfamilia Galerucinae Latreille, 1802

Mientras se aclara la filogenia de esta subfamilia, se empleará la categoría de tribu de Alticini dentro de Galerucinae (Bouchard et al., 2011). La reunión de los clados alticinos y galerucinos reúnen más de 14.500 especies segregadas entre 1.100 géneros con distribución cosmopolita, siendo el neotrópico la región con mayor diversidad (Nadein & Bezdek, 2014).

______181

Tribu Alticini

Las especies de esta tribu son fácilmente de diferenciar por su fémur posterior que es prominente, adaptado para la evasión a través del salto (Casari & Ide, 2012), aunque parece que también puede ser una particularidad de algunos Galerucini. Por la anterior característica Alticini algunas veces es confundido con especies de Scirtidae, pero la cresta en la gena de esta segunda familia permite diferenciarlas rápidamente. Como se informó arriba hay varios géneros de Alticini que pasarían a Galerucini. A la fecha se consideran cerca de 8.000 especies en 534 géneros, 220 de ellos en el Neotrópico (Nadein & Bezdek, 2014). En este grupo se encuentran la mayor cantidad de géneros periacuáticos.

Distribución: Especímenes del clado Alticini se encontraron asociados a ecosistemas lóticos, lénticos y humedales entre el nivel del mar y 2.800 m.s.n.m., en todas las megacuencas hídricas de Colombia, incluyendo las islas de Providencia y Gorgona (Mapa 5.49).

Tribu Galerucini

Se considera que a esta tribu pertenecen cerca de 600 géneros y 6.500 especies, con casi 100 géneros para el Neotrópico (Nadein & Bezdek, 2014).

Distribución: Se encontró especímenes de esta tribu asociado a márgenes de ríos y humedales en la cuenca del Magdalena entre 250 y 2.600 m.s.n.m. (Mapa 5.49).

Subfamilia Eumolpinae Hope, 1840

Esta subfamilia es prácticamente cosmopolita, ausente en algunas islas del Holártico, que posee más de 7.000 especies en cerca de 500 géneros, y es ampliamente diversa en el Neotrópico (Jolivet et al., 2014). Las especies de esta subfamilia son generalmente terrestres, pero se sabe de algunas especies de hábitos semiacuáticos. Especies del género Myochrous se encuentran asociadas al buchón, Eichhornia crassipes (Medvedev, 2004). Algunas del género Megascelis son colectadas en corredores de ríos y quebradas (Tiape & Savini, 2001). Dichos géneros tienen distribución neotropical según los mismos autores.

Distribución: Especímenes de esta subfamilia se encontraron asociadas a cuerpos de agua lóticos y lénticos entre 100 y 1.700 m.s.n.m., en las cuencas del Magdalena y Orinoco. (Mapa 5.49).

______182

Comentarios

En Machado (1989) se introdujo el concepto de encontrar el género Donacia en el país, idea que se difundió en trabajos de parataxonomía (en el sentido de Noriega et al., 2015). Dicho género hace parte de la subfamilia Donaciinae, que es una de las más pequeñas de Chrysomelidae y que está confinada casi totalmente a ambientes acuáticos (Reid, 1993). Donaciinae es de distribución principalmente Holártica (Leschen & Konstantinov, 2014; Riley et al., 2002) con algunas especies Austral-asiáticas e Indo-Malayas (Reid, 1993). El género Donacia no se encuentra en el país. Otra subfamilia que se ha publicado con especies semiacuáticas ha sido Chrysomelinae, es especial con los géneros Prasocuris (Epler, 2010) e Hydrothassa (Jäch, 1998), pero dichos géneros son de distribución Holártica (Riley et al., 2002). Aunque la subfamilia es cosmopolita (Reid, 2014a), los géneros en el país son terrestres.

5.22 CURCULIONIDAE Latreille, 1802

La familia Curculionidae se ha posicionado desde hace tiempo como la más diversa del mundo (O’Brien & Wibmer, 1978), y en la actualidad se calcula que existen aproximadamente 51.000 especies reunidas en 4.600 géneros (Oberprieler, Marvaldi & Anderson, 2007). Las especies de esta familia se relacionan prácticamente con todo linaje de plantas y con todas las partes de ellas (Anderson, 2002), incluyendo las acuáticas (macrófitas).

Filogenia

Hace parte de la superfamilia Curculionoidea Latreille, 1802, que incluye linajes de apariencia similar (con hocico y lóbulos en los tarsos) que están designados en las familias Anthribidae, Attelabidae, Belidae, Brentidae, Caridae y Nemonychidae (Oberprieler et al., 2007; Marvaldi & Lanteri, 2005). Otros linajes se han considerado familias como Apionidae, Brachyceridae, Dryophthoridae, Ithyceridae, Erirhinidae, Nanophyinae (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999), Scolytidae y Platypodidae (Legalov, 2006) entre otras, pero se ha señalado que dichas designaciones estaban soportadas débilmente o con falta de un componente filogenético claro (Jordal, Smith & Cognato, 2014; Oberprieler et al., 2007). Por el contrario se ha demostrado que linajes como Brachycerinae, Dryophthorinae, Erirhinini (Marvaldi, 1997), Scolytinae y Platypodinae (Jordal et al., 2014), están anidadas dentro de

______183

Curculionidae. Recientemente se señaló el soporte de Brachyceridae y Dryophthoridae por técnicas moleculares (Gillett et al., 2014), pero cambiando la lectura del valor de probabilidad del nodo de soporte estas vuelven a ser subfamilias de Curculionidae (Jordal et al., 2014). Curculionidae tiene importantes sinapomorfías que la hacen monofilética como la antena geniculada, mazo de la antena compacto y dos escleritos radiales en las alas posteriores (Oberprieler, 2014).

Taxonomía

Aparte del rostro (hocico) que presentan los gorgojos, también se reconocen por presentar las piezas bucales en el ápice de dicho rostro, una antena geniculada con varios segmentos apicales compactos formando un mazo y tarsos con cinco segmentos siendo el cuarto muy pequeño y escondido entre los lóbulos del tercer tarsito (Casari & Ide, 2012). La forma puede variar desde ovalada, largada o aplanada, puede tener colores metalizados o cuberturas con escamas (algunas de ellas de tipo hidrófobo) y hocicos desde cortos y subcuadrados hasta muy largos, curvos y acuminados (Anderson, 2002). Las larvas de esta familia han reducido evolutivamente sus extremidades (Beutel et al., 2014), aspecto que las separa fácilmente del resto de coleópteros acuáticos.

Clave para subfamilias con especies periacuáticas de Curculionidae. Adultos.

Esta clave está basada en Epler (2010), Marvaldi & Lanteri (2005) y Anderson (2002) . Es importante tener en cuenta que solo es para los grupos hasta la fecha encontrados con organismos periacuáticos en el país. Si el espécimen examinado no concuerda con los caracteres presentados aquí, se sugiere ir a los autores mencionados. Para el ordenamiento de las subfamilias y tribus se sigue a Oberprieler (2014).

1. Esclerito de la parte anterior de la gula presente, ubicado entre la sutura de la gula y la articulación del labio; hocico muy reducido a inexistente; cabeza a menudo cubierta por el pronoto en vista dorsal; tibia de la pata anterior con dentículos laterales adheridos a una cuenca …………… SCOLYTINAE Latreille, 1804 1’. Esclerito de la parte anterior de la gula ausente; el hocico puede estar reducido pero siempre presente; la cabeza generalmente se observa en vista dorsal; tibia de la pata anterior sin dentículos …………… 2.

2. Tarsos con las uñas bien separadas por la presencia de un lóbulo dermal que se extiende más allá del quinto tarsito; la antena se inserta cerca de la base del rostro; escapo de la antena largo, claramente se proyecta más allá del margen posterior del ojo y no se inserta en un surco antenal;

______184 mazo de la antena formado por dos segmentos, con la parte basal glabra, brillante, y la apical con pilosidad uniforme de aspecto esponjado; cuerpo sin escamas anchas ni yuxtapuestas …………… DRYOPHTHORINAE Schönherr, 1825 2’. Tarsos con las uñas cognadas a separadas, pero nunca por un lóbulo dermal del quinto tarsito; la antena se inserta en varias posiciones, regularmente a cierta distancia de la base del rostro; escapo de la antena de varias longitudes, si es largo se proyecta débilmente más allá del margen posterior del ojo; rostro generalmente con surco antenal; mazo de la antena formado generalmente por tres segmentos pubescentes pero no con aspecto esponjado; de tener solo dos segmentos entonces cuerpo cubierto por pequeñas escamas anchas y yuxtapuestas …………… 3.

3. Cuerpo cubierto por escamas anchas y redondeadas que se yuxtaponen, formando una capa hidrófoba generalmente más evidente en la parte ventral del tórax y las patas; escamas en ocasiones con aspecto reptiliano (mirar a aumento alto); escamas en ocasiones con un punto central más oscuro …………… BRACHYCERINAE Billberg, 1820 3’. Cuerpo cubierto por escamas generalmente alargadas o capitadas, a veces acanaladas, raramente redondeadas; de estarlo entonces nunca yuxtapuestas ni formando una capa hidrófoba; escamas sin aspecto reptiliano ni con un punto central más oscuro …………… 5.

5. Tibia de todas las patas con un diente prominente en la parte apical, insertado ya sea en el margen interno, externo o en el medio; si el diente apical de la tibia está insertado en el margen interno, entonces con largo subigual o más largo que las uñas …………… 6. 5’. Tibia de todas las patas sin diente en la parte apical, si está presente entonces se inserta en el margen interno y es más corto que las uñas …………… 9.

6. Esclerito posterior y lateral del mesoesterno (mesepímero) se proyecta hacia el dorso del gorgojo, truncado por el húmero del élitro (generalmente se alcanza a ver en vista dorsal), tarsos con 1-2 uñas …………… CONODERINAE Schönherr, 1833 …………… Baridini Schönherr, 1836 6’. El mesepímero no se proyecta hacia el dorso del gorgojo; tarsos con 2 uñas …………… 7.

7. El rostro en reposo se acopla a un canal presente en el proesterno que se extiende hasta el mesoesterno; coxas anteriores separadas por el rostro cuando está en reposo …………… MOLYTINAE Schönherr 1823 …………… Cryptorhynchini Schönherr, 1825 7’. El rostro en reposo no se acopla al proesterno …………… 8.

8. Palpo labial compacto y globular, aparentemente de un segmento que se sitúa en el ápice del prementum; cuerpo alargado, esbelto, casi cilíndrico; borde posterior de cada élitro acuminado y generalmente separado del otro; escleritos laterales del meso y metaesterno con pelos simples; longitud casi siempre superior a 5 mm …………… LIXINAE Schönherr, 1823 8’. Palpo labial claramente de tres segmentos alongados; cuerpo variable; borde posterior de cada élitro redondeado y no separado del otro; escleritos laterales del meso y/o metaesterno con pelos plumosos o pectinados; longitud variable …………… CURCULIONINAE Latreille, 1802 (en parte)

______185

9. Ojos redondeados; rostro notoriamente alargado, esbelto, cilíndrico en corte trasversal; el escapo de la antena no alcanza el margen del ojo; borde lateral del pronoto recto …………… CURCULIONINAE Latreille, 1802 (en parte) 9’. Ojos alargados-ovalados; rostro robusto, generalmente corto, sub-cuadrado en corte trasversal; el escapo de la antena generalmente alcanza el margen del ojo; borde lateral del pronoto notoriamente sinuado …………… CYCLOMINAE Schönherr, 1826

Subfamilia Brachycerinae Billberg, 1820

Se sabe que especies periacuáticas de este clado se alimentan de plantas anfibias como el arroz (Oryza sativa) (Lupi, Cenghialta & Colombo, 2009; Jiang, Zhang & Cheng, 2004), helechos acuáticos (Azolla filiculoides) (Florencio et al., 2015) o el buchón (Eichhornia crassipes) (Center & Dray Jr, 2010). Algunas de las larvas acuáticas presentan espiráculos prensiles con los cuales se fijan a los tallos y hojas de ciertas macrófitas para obtener oxígeno del aerénquima (Oberprieler, 2014). Los adultos presentan plastrón (Sousa, Rosado-Neto & Marques, 2012), o una superficie hidrófoba la cual es construida con escamas aplanadas, yuxtapuestas hasta aglutinadas. Son de hábitos nocturnos y durante el día se esconden entre la vegetación o bajo el agua (Oberprieler, 2014).

Brachycerinae es uno de los linajes basales de Curculionidae (Oberprieler, 2014; Gillett et al., 2014), y ha existido un amplio debate acerca de la inclusión o no de las especies acuáticas que han hecho parte del clado de los erirhinos. En ocasiones dicho clado se ha señalado como familia Erirhininae (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999; Morrone, 2000) o subfamilia Erirhininae (Anderson, 2002; Marvaldi & Lanteri, 2005). Ante la designación de tribu Erirhinini que sigue a Oberprieler (2014), pasa a ser conformada por géneros terrestres y la mayoría de géneros acuáticos se anidan en la tribu Tanysphyrini, incluyendo los que hasta ahora se han encontrado en el país. En este sentido la tribu Tanysphyrini es cosmopolita e incluye 31 géneros con cerca de 150 especies descritas Oberprieler (2014).

La tribu Bagoini con su único género Bagous que contiene más de 300 especies todas restrictas a ambientes lénticos o en zonas de corriente lenta en ríos que presentan macrófitas, se distribuye por todas las grandes áreas del planeta excepto Suramérica (Oberprieler, Caldara & Skuhrovec, 2014).

______186

Clave para los géneros de Tanysphyrini. Adultos

Esta clave está basada en los trabajos de Epler (2010), Anderson (2002) y O’Brien & Wibmer (1990), con aportes de Wibmer & O’Brien (1989). Se incluyen géneros encontrados en este trabajo y aquellos posibles. La distribución en el Neotrópico fue corroborada con Alonso-Zarazaga & Lyal (1999).

1. Funículo de la antena con 7 segmentos …………… 2. 1’. Funículo de la antena con 6 segmentos …………… 3.

2. Antena insertada en la mitad posterior del rostro; sin escamas yuxtapuestas; tibia no denticulada en el margen interno; pronoto con borde lateral recto; rostro corto, subcuadrado, de largo similar al escapo …………… Stenopelmus Schönherr, 1835 2’. Antena insertada sub-apicalmente (claramente en la mitad anterior del rostro); cuerpo casi totalmente cubierto con escamas yuxtapuestas (anchas, redondeadas y aplanadas); tibia denticulada en el margen interno; pronoto con borde lateral fuertemente sinuoso; rostro largo, más largo que el escapo …………… Penestes* Schöenherr, 1825

3. Tarsos de todas las patas con una uña …………… Brachybamus* Germar, 1835 3’. Tarsos de todas las patas con dos uñas …………… 4.

4. Mazo de la antena con el artículo basal glabro, brillante, siempre tan largo como el resto del mazo; tarsos con el tercer tarsito no bilobulado, usualmente no más ancho que el segundo …………… 5. 4’. Mazo de la antena uniformemente pubescente; tarsos con el tercer tarsito generalmente bilobulado y más ancho que el segundo …………… 8.

5. Mazo de la antena con dos segmentos, el apical reducido y con apariencia esponjosa; cuarto tarsito claramente visible aunque pequeño; sedas natatorias en todos los tarsos y la pro y meso tibia; rostro corto, subcuadrado; escapo alcanza la mitad del ojo; cuerpo con escamas anchas, aplanadas y yuxtapuestas …………… Tanysphyrini MT1 5’. Mazo de la antena claramente con tres segmentos; cuarto tarsito muy pequeño, difícil de ver; si hay presencia de sedas natatorias entonces en la mesotibia; rostro corto o alargado; escapo corto, alcanza la parte posterior del ojo o antes; las escamas anchas y aplanadas pueden estar yuxtapuestas o no …………… 6.

6. Tibia intermedia cilíndrica no recurvada, sin sedas; pronoto con margen lateral anterior sin sinuosidad, recto; quinto tarsito más largo que los otro cuatro; rostro largo; con escamas redondas y aplanadas no yuxtapuestas, no dan la impresión de un barnizado mate; élitros con punteaduras grandes evidentes …………… Cyrtobagous Hustache, 1929

______187

6’. Tibia intermedia aplanada y recurvada, con o sin sedas; pronoto con margen lateral anterior con sinuosidad ubicada cerca del ojo; quinto tarsito más corto que los otro cuatro; rostro corto; con escamas redondas y aplanadas yuxtapuestas, que dan la impresión de un barnizado mate; élitros con punteaduras pequeñas o grandes …………… 7.

7. Tibia intermedia con sedas natatorias; élitros con punteaduras pequeñas; el cuarto tarsito no se observa en vista lateral …………… Lissorhoptrus LeConte, 1876 7. Tibia intermedia sin sedas natatorias; élitros con punteaduras grandes; el cuarto tarsito se observa claramente en vista lateral …………… Helodytes* Kuschel, 1952

8. Tarsos con el tercer tarsito fuertemente bilobulado; parte apical del quinto tarsito no se proyecta o lo hace débilmente más allá de los lóbulos del tercer tarsito …………… 9. 8’. Tarsos con el tercer tarsito emarginado o bilobulado; parte apical del quinto tarsito se proyecta claramente más allá de los lóbulos del tercer tarsito, quedando libre por lo menos la mitad del quinto tarsito …………… 10.

9. Pronoto con borde lateral recto; la distancia entre los ojos es menor que el ancho del rostro en su parte apical; tamaño inferior a 1,5 mm …………… aff.Tanysphyrus Germar, 1817 9’. Pronoto con borde lateral sinuado luego de los ojos, a veces débilmente; la distancia entre los ojos es mayor que el ancho del rostro en su parte apical; tamaño claramente superior a 1,5 mm …………… Notiodes* Schönherr 1838

10. Proesterno con 1-3 tubérculos entre las procoxas; mesoesterno con un tubérculo entre las coxas; élitros generalmente con una pequeña área longitudinales desprovista de escamas, brillante …………… Neochetina Hustache, 1926 10’. Proesterno sin tubérculos entre las procoxas; mesoesterno sin tubérculos entre las coxas; élitros sin área desprovista de escamas …………… 11.

11. Parte ventral desprovista de escamas aplanadas y yuxtapuestas; escutelo visible aunque puede ser pequeño …………… 12. 11’. Parte ventral con escamas aplanadas y yuxtapuestas, en ocasiones confinadas a un área pequeña; escutelo no visible …………… 13.

12. Pronoto con borde lateral sinuado luego del ojo, a veces débilmente; escapo corto, no alcanza la parte posterior del ojo; tibias de las patas anteriores y medias con dientes apicales accesorios (premucro); élitros con o sin escamas aplanadas yuxtapuestas …………… Neohydronomus Hustache, 1926 12’. Pronoto con borde lateral recto; escapo relativamente largo, claramente alcanza la parte posterior del ojo; tibias de las patas anteriores y medias sin dientes apicales accesorios (premucro); élitros sin escamas aplanadas yuxtapuestas …………… Argentinorhynchus Brelhes, 1910

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13. Surco antenal del rostro (scrobe) sin carena en la parte apical; pronoto con borde lateral débilmente sinuado …………… 14. 13’. Surco antenal del rostro (scrobe) con carena en la parte apical; pronoto con borde lateral claramente sinuado …………… 15.

14. Tarso en todas las patas relativamente lineal, tercer tarsito débilmente más ancho que el resto; el primer segmento del mazo antenal es claramente más largo que el resto del mazo; parte ventral con extensas áreas de escamas aplanadas yuxtapuestas …………… Ochetina Pascoe, 1881 14’. Tarsos de las patas no lineales, tercer tarsito claramente más ancho que el resto; el primer segmento del mazo antenal es menos largo que el resto del mazo; parte ventral con pequeñas áreas de escamas aplanadas yuxtapuestas …………… Pistiacoloides* Wibmer & O'Brien, 1989

15. Mesoesterno fuertemente convexo, generalmente se expande en su borde anterior; élitros con sedas sub-erectas fuertemente arqueadas; tarsos sin pubescencia hidrófoba …………… Pistiacola O'Brien, 1989 15’. Mesoesterno normal, aplanado, no se expande en su borde anterior; élitros sin sedas sub- erectas; tarsos con pubescencia hidrófoba …………… Onychylis LeConte 1876 *Género posible

Distribución Argentinorhynchus Brelhes, 1910: Se conocen 6 especies de este género (Oberprieler, 2014), restringidas entre Argentina y México (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999). A.breyeri puede ser la especie dominante en colchones de Pistia stratiotes en la Amazonía brasilera (Sousa et al., 2009) y se ha reportado para Leticia, Amazonas (O’Brien & Wibmer, 1989b). También es posible que se encuentre en la región de la Orinoquía.

Distribución Brachybamus Germar, 1835: Es un género que posee dos especies, ambas en el Nuevo Mundo. B.electus se distribuye por EEUU (Anderson, 2002; Epler, 2010). B.pipitzi fue descrita para Brasil (Faust, 1888), y además se conoce en Paraguay y Argentina (Barriga-Tuñón, 2009). El género se conoce en Panamá donde hay una especie sin describir (Wolda, O’Brien & Stockwell, 1998). Existe buena posibilidad que se encuentre en Colombia.

Distribución Cyrtobagous Hustache, 1929: Presentaba una distribución original ceñida al Neotrópico. Se conocen de él dos especies, ambas probadas para el control del helecho acuático Salvinia molesta (Sands & Scholtz, 1985). El gorgojo C.salviniae con distribución original en el territorio brasilero, se ha introducido a otras regiones tropicales y templadas para la labor señalada (Allen, Clusella-Trullas & Chown, 2014; Sullivan & Postle, 2010; Tipping & Center, 2005; Anderson, 2002). C.singularis se expande desde México hasta Argentina y se conoce en algunos países de África (Barriga-Tuñón,

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2009). Para este trabajo se encontraron especímenes asociados con ecosistemas lénticos y lóticos de zonas planas, por debajo de 80 m.s.n.m., en las cuencas del Caribe, Magdalena y Amazonía (Mapa 5.50).

Distribución Helodytes Kuschel, 1952: Es un género exclusivo del Neotrópico, distribuido entre Argentina y México (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999), del cual se conocen 14 especies (Oberprieler, 2014; Barriga-Tuñón, 2009). Las especies H.litus y H.foveolatus se conocen para Panamá (Wolda et al., 1998) y H.rivularis para Brasil y Venezuela (Barriga-Tuñón, 2009). Existe posibilidad cierta de la presencia de este género en Colombia.

Distribución Lissorhoptrus LeConte, 1876: De Lissorhoptrus se conocen 20 especies (Oberprieler, 2014), todas del Nuevo Mundo, algunas de ellas relacionadas como insectos problema en cultivos de arroz (O’Brien & Haseeb, 2014), otras relacionadas con humedales (Anderson, 2002). Para Colombia se conocen las especies L.bosqi y L.isthmicus (O’Brien & Haseeb, 2014; Barriga-Tuñón, 2009). Organismos de este género se hallaron relacionados con sistemas fluviales y lénticos entre 100 y 1.200 m.s.n.m., en las cuencas del Caribe, Magdalena y Orinoquía (Mapa 5.50).

Distribución Neochetina Hustache, 1926: Se reconocen de él 6 especies (Oberprieler, 2014), todas con distribución original restringida a Suramérica. N.bruchi y N.eichhorniae han sido introducidas en Centroamérica (Julien, 2001), México (Martínez-Morales et al., 2014), el Neártico (Anderson, 2002), África (Ochiel et al., 2001), China y Australia entre otros, para el control de Eichhornia crassipes (Julien, 2001). El resto de especies en la actualidad solo se encuentran en Suramérica (Barriga-Tuñón, 2009). En esta ocasión se encontraron especímenes de Neochetina en cuerpos de agua léntico y lóticos, entre el nivel del mar y 150 m.s.n.m., en las cuencas del Caribe, Magdalena y Orinoquía (Mapa 5.51).

Distribución Neohydronomus Hustache, 1926: Posee tres especies que se localizan entre Argentina hasta México y Cuba, todas asociadas al helecho acuático Pistia stratiodes (O’Brien & Wibmer, 1989a). El gorgojo N.affinis fue introducido al Neártico para el control de dicha macrófita (Anderson, 2002). Se conoce que N.pulchellus se encuentra en el departamento del Valle del Cauca (Cartago) y N.affinis en Atlántico y Amazonas (O’Brien & Wibmer, 1989a). Además para este trabajo se hallaron especímenes del género para la cuenca del río Atrato, por debajo de 10 m.s.n.m. (Mapa 5.50).

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Distribución Notiodes Schönherr 1838: Los organismos de este género son frecuentes en humedales (Anderson, 2002). Se reconocen de él 20 especies vigentes, todas ellas del Nuevo Mundo (O’Brien, 2009; Barriga-Tuñón, 2009; O’Brien & Wibmer, 1982). Para el Neotrópico se conocen 11 especies que se distribuyen desde Argentina y Chile hasta México (Barriga-Tuñón, 2009). En Panamá se ha reportado un complejo de especies anidadas en N.aeratus (Wolda et al., 1998). El género estuvo ausente para este trabajo, pero se considera posible en Colombia.

Distribución Ochetina Pascoe, 1881: Está presente únicamente en el Neotrópico donde cuenta con tres especies (Oberprieler, 2014; Klima, 1934). El género tiene distribución conocida desde México hasta Argentina (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999), incluyendo Colombia donde se reporta a O.bruchi (Barriga-Tuñón, 2009). No se contó con especímenes para este trabajo.

Distribución Onychylis LeConte 1876: Es un género con 13 especies (Oberprieler, 2014; Barriga-Tuñón, 2009; O’Brien & Wibmer, 1982), que se distribuye únicamente en el Nuevo Mundo, desde Canadá hasta Argentina (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999). Las especies O.meridionalis y O.setiger se han reportado para Panamá (Wolda et al., 1998). En la presente reseña se encontró el género para la región de la Orinoquía, asociado a un estero en Arauca a 120 m.s.n.m. (Mapa 5.51).

Distribución Penestes Schöenherr, 1825: Posee 10 especies, todas distribuidas en el Neotrópico (Barriga-Tuñón, 2009), desde Guatemala y el Caribe hasta Brasil (Alonso- Zarazaga & Lyal, 1999). Se conoce que P.simulans está en Venezuela y existe una especie por identificar en Panamá (Wolda et al., 1998). Es un género posible para Colombia.

Distribución Pistiacola Wibmer & O'Brien, 1989: Contiene únicamente a P.cretatus, y P.fasciatus (Wibmer & O’Brien, 1989) y se distribuye en el Neotrópico desde Argentina hasta México (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999). La entidad P.cretatus, anteriormente anidada en Onychylis, se conoce para Colombia en Leticia, Amazonas (Wibmer & O’Brien, 1989).

Distribución Pistiacoloides Wibmer & O'Brien, 1989: Solo se ha descrito una especie para este género, P.wojciki, la cual se ha encontrado en Brasil, Bolivia y Ecuador (Wibmer & O’Brien, 1989). Tiene una posibilidad menor de estar en Colombia.

Distribución Stenopelmus Schönherr, 1835: Presenta tres especies con distribución original del Nuevo Mundo exceptuando la región chilena. S.rufinasus está distribuida en el

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Neártico y fue introducida a Europa donde se encuentra ampliamente distribuido (Florencio et al., 2015). Por su parte las especie suramericanas S.brunneus (distribuida desde Venezuela hasta Argentina) y S.minutus (Argentina y Uruguay), fueron introducidas en Chile (Barriga-Tuñón, 2009), posiblemente en relación con el helecho acuático Azolla del cual se alimenta (Florencio et al., 2015; Anderson, 2002). Se hallaron especímenes de este género en pequeños cuerpos de agua lóticos de zonas con geomorfología predominantemente plana, en las cuencas del Magdalena y la Orinoquía entre el nivel del mar y 200 m.s.n.m. (Mapa 5.51).

La distribución del género Tanysphyrus se ha reportado para el Paleártico (Oberprieler, 2014). Pero al parecer se ha encontrado en Venezuela (Barriga-Tuñón, 2009; Alonso- Zarazaga & Lyal, 1999). La especie en Venezuela y la encontrada aquí puede obedecer a un género cercano a Tanysphyrus (Mapa 5.52). En el mapa anterior también se puede encontrar la distribución del Tanysphyrini MT1, el cual no se pudo asociar con algún género conocido.

Subfamilia Conoderinae Schönherr, 1836

Las especies relacionadas con ecosistemas acuáticos corresponden a las tribus Baridini y Cnemogonini, aunque muchas de ellas son terrestres. De la tribu Cnemogonini se conoce que el género Auleutes tiene hábitos periacuáticos (Morrone & O’Brien, 1999), y se conoce que habita en plantas de Ludwigia (Epler, 2010; Anderson, 2002). Es un género del Holártico y el Neotrópico, y en esta última región se le puede hallar entre Argentina, México y el Caribe (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999). Es posible en Colombia.

La tribu Baridini ha sido pobremente estudiada, con muchas caracterizaciones deficientes y se necesita la redescripción de varios géneros (Davis, 2009; Anderson, 2002). Posee cerca de 4.000 especies descritas y es ampliamente diversa en el Neotrópico (Oberprieler et al., 2007). Existen varias de ellas que se alimentan de plantas acuáticas como en Myriophyllum (Creed & Sheldon, 1994), y en general existe una preferencia por habitar humedales (Tamayo et al., 1999) o zonas de pozas en los ríos. Para muchas especies no se conoce la planta (as) hospedera, pero han sido colectadas en márgenes de ríos y cerca a cascadas (Prena & Zhang, 2014). El género Odontobaris se distribuye entre Argentina y México, Thaliabaris entre Argentina, Brasil y Venezuela (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999). Las especies de estos géneros están relacionadas con las Marantaceae acuáticas del género Thalia (Morrone & O’Brien, 1999). Sibariops es del Nuevo Mundo, pero principalmente está distribuido en el Neotrópico (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999), y sus especies están

______192 asociadas con Cyperaceae acuáticas (Epler, 2010). Estos tres géneros son posibles en Colombia.

Subfamilia Curculioninae Latreille, 1802

La mayoría de especies de esta subfamilia están relacionadas con la parte reproductiva de las plantas hospederas, flores, frutos, semillas (Oberprieler et al., 2007; Anderson, 2002). Las especies de Ludovix de la tribu Erodiscini se han reportado con afinidad con macrófitas (Morrone & O’Brien, 1999) y son buenas nadadoras (Sousa et al., 2007). Dicho género se distribuye en Suramérica y Panamá, y es conocido en Colombia (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999). Para la presente síntesis se encontraron especímenes de Ludovix en cuerpos de agua lóticos y lénticos por debajo de 20 m.s.n.m., en las cuencas del Caribe y Magdalena (Mapa 5.53).

Subfamilia Cyclominae Schönherr, 1826

Las asociaciones de este grupo son pobremente conocidas, aunque muchas larvas son relacionadas con sistemas radiculares y tallos subterráneos (Oberprieler et al., 2007). El género Listronotus de la tribu Listroderini, se encuentra en ambientes acuáticos y periacuáticos (Anderson, 2002). Algunas especies están relacionadas con géneros de macrófitas como Carex y Sagittaria (Epler, 2010). Dicho género está ampliamente distribuido por el Nuevo Mundo donde presenta más de 115 especies (Morrone & O’Brien, 1999) y ha sido introducido a Europa, Australia y Nueva Zelanda (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999). La distribución de Listronotus en Colombia es posible.

Subfamilia Dryophthorinae Schönherr, 1825

Esta subfamilia se distribuye de forma cosmopolita pero es más diversa en las regiones tropicales del mundo (Anderson & Marvaldi, 2014). Presenta más de 150 géneros y más de 1.200 especies (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999). Se considera que es una de los linajes basales de Curculionidae (Oberprieler, 2014). De esta subfamilia se encontró el género Sitophilus, el cual se conoce que consume semillas de varios grupos de monocotiledóneas (Anderson & Marvaldi, 2014). Sitophilus es cosmopolita (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999) y se encontró en el río Manso antes de su desembocadura en el río Miel, cuenca del río Magdalena a 185 m.s.n.m. (Mapa 5.53). Es posible que la especie encontrada este asociado a macrófitas de familias como Poaceae o Cyperaceae.

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Subfamilia Lixinae Schönherr, 1823

La subfamilia Lixinae presenta cerca de 90 géneros y más de 1.500 especies (Alonso- Zarazaga & Lyal, 1999). El género Lixus es cosmopolita, presenta varias especies en el neotrópico del subgénero Ileomus (Meregalli, 2014). Algunas de ellas tienen hábitos periacuáticos (Anderson, 2002) asociadas con macrófitas del género Polygonum (Epler, 2010). Este género no se encontró en el presente trabajo pero se considera posible su distribución en el país.

Subfamilia Molytinae Schönherr, 1823

La mayoría de especies de Molytinae son minadoras de madera muerta e incluye a Cryptorhynchini (Oberprieler et al., 2007). En dicha tribu se encuentra el género Tyloderma el cual está asociado a ambientes acuáticos y periacuáticos principalmente, algunas especies colectadas en sectores sombreados y otros en áreas abiertas (Wibmer, 1981). Las especies de dicho género se relacionan con macrófitas como Ludwigia, Polygonum (Morrone & O’Brien, 1999), Myriophyllum, Rhynchospora, Salvinia (Epler, 2010) y se distribuyen entre Canadá y Argentina (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999). El género Tyloderma está ampliamente diversificado (Wibmer, 1981) y para este trabajo se encontró en el río Otún, cuenca del río Cauca, a 1.190 m.s.n.m. (Mapa 5.53).

Subfamilia Scolytinae Latreille, 1804

Las especies de esta subfamilia están preferencialmente ubicadas en las cortezas de maderas (vivas o muertas), y pueden significar grandes impactos para la industria forestal (Oberprieler et al., 2007). Atacan el floema de su planta huésped, o cultivan hongos simbióticos en el xilema de los cuales se alimentan (Anderson, 2002). Otras especies son minadoras de frutos como Hypothenemus (broca) en las plantas de café (Celestino et al., 2016). Algunas pocas especies se alimentan de raíces y de plantas no leñosas (Anderson, 2002). En Suramérica se reportan más de 1.300 especies, algunas de ellas se han colectado especímenes en las riberas de lagunas de alta montaña y ríos (Wood, 2007). No se descarta que estén involucradas con la descomposición de la madera en ecosistemas acuáticos. Para este trabajo se encontraron especímenes de Scolytinae principalmente asociados a caños y quebradas entre el nivel del mar y 1.900 m.s.n.m., en las cuencas del Caribe, Magdalena, Orinoquía y Amazonía (Mapa 5.54). Muy posiblemente se localicen en la cuenca del Pacífico también.

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MAPAS POLYPHAGA

Nota: Los puntos de distribución ubicados en los mapas a continuación, obedecen a aquellos obtenidos luego de visitar las colecciones. Para la distribución según otros autores ver el texto y el Anexo II.

______216

Mapa 5.1. Distribución de Chasmogenus, Helobata y Mapa 5.2. Distribución de Helochares (Hydrophilidae). Quadriops (Hydrophilidae).

Mapa 5.3. Distribución de Crenitis y Mapa 5.4. Distribución de Chaetarthria Anacaena+Crenitulus (Hydrophilidae). (Hydrophilidae).

______217

Mapa 5.5. Distribución de Enochrus y Notionotus Mapa 5.6. Distribución de Berosus (Hydrophilidae). (Hydrophilidae).

Mapa 5.7. Distribución de Derallus (Hydrophilidae). Mapa 5.8. Distribución de Hemiosus (Hydrophilidae).

______218

Mapa 5.9. Distribución de Hydrophilus Mapa 5.10. Distribución de Tropisternus (Hydrophilidae). (Hydrophilidae).

Mapa 5.11. Distribución de Oocyclus y Paracymus Mapa 5.12. Distribución de Dactylosternum y (Hydrophilidae). Phaenonotum (Hydrophilidae).

______219

Mapa 5.14. Distribución de Hydraena y Mapa 5.13. Distribución de Hydrochus (Hydrochidae). Gymnochthebius (Hydraenidae).

Mapa 5.16. Distribución de Aleocharinae Mapa 5.15. Distribución de Ptiliidae. (Staphylinidae).

______220

Mapa 5.17. Distribución de Habrocerus, Osoriinae y Mapa 5.18. Distribución de Anotylus, Bledius y Paederinae (Staphylinidae). Thinodromus (Staphylinidae).

Mapa 5.19. Distribución de Carpelimus, Thinobius y Mapa 5.20. Distribución de Pselaphinae y Oxytelinae MT1 (Staphylinidae). Scydmaeninae (Staphylinidae).

______221

Mapa 5.21. Distribución de Acylophorus, Mapa 5.22. Distribución de Stenus (Staphylinidae). Atanygnathus y Staphylininae (Staphylinidae).

Mapa 5.24. Distribución de Contacyphon y Ora Mapa 5.23. Distribución de Aphodiinae (Scarabaeidae). (Scirtidae).

______222

Mapa 5.25. Distribución de Scirtes y Scirtidae MT1 Mapa 5.26. Distribución de Dryops, Elmoparnus y (Scirtidae). Pelonomus (Dryopidae).

Mapa 5.27. Distribución de Disersus y Pseudodisersus Mapa 5.28. Distribución de Hexanchorus (Elmidae). (Elmidae).

______223

Mapa 5.29. Distribución de Phanocerus y Pharceonus Mapa 5.30. Distribución de Austrelmis, Gyrelmis y (Elmidae). Notelmis (Elmidae).

Mapa 5.32. Distribución de Cylloepus y Hexacylloepus Mapa 5.31. Distribución de Austrolimnius (Elmidae). (Elmidae).

______224

Mapa 5.33. Distribución de Heterelmis Mapa 5.34. Distribución de Macrelmis (Elmidae). (Elmidae).

Mapa 5.35. Distribución de Microcylloepus Mapa 5.36. Distribución de Neoelmis (Elmidae). (Elmidae).

______225

Mapa 5.37. Distribución de Onychelmis, Stegoelmis y Mapa 5.38. Distribución de Heteroceridae. Xenelmis (Elmidae).

Mapa 5.39. Distribución de Corrinea y Limnichoderus Mapa 5.40. Distribución de Eulimnichus y Physemus (Limnichidae). (Limnichidae).

______226

Mapa 5.41. Distribución de Lutrochus Mapa 5.42. Distribución de Ectopria y Neoeubria (Lutrochidae). (Psephenidae).

Mapa 5.43. Distribución de Psephenidae MT1, Mapa 5.44. Distribución de Psephenops Pheneps/Psephenopalpus? y cf. Psephenopalpus (Psephenidae). (Psephenidae).

______227

Mapa 5.45. Distribución de Anchytarsus y Ptilodactyla Mapa 5.46. Distribución de Cantharidae. (Ptilodactylidae).

Mapa 5.47. Distribución de Lampyridae. Mapa 5.48. Distribución de Anthicidae.

______228

Mapa 5.49. Distribución de Alticini, Galerucini y Mapa 5.50. Distribución de Cyrtobagous, Lissorhoptrus Eumolpinae (Chrysomelidae). y Neohydronomus (Curculionidae).

Mapa 5.51. Distribución de Neochetina, Onychylis y Mapa 5.52. Distribución de Tanysphyrini MT1 y aff. Stenopelmus (Curculionidae). Tanysphyrus (Curculionidae).

______229

Mapa 5.53. Distribución de Ludovix, Sitophilus y Mapa 5.54. Distribución de Scolytinae (Curculionidae). Tyloderma (Curculionidae).

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Capítulo 6

DISCUSIÓN, CONCLUSIONES, RECOMENDACIONES

6.1 Discusión

En el mundo 43 familias de Coleoptera han sido reportadas con especies acuáticas o periacuáticas (Jäch, 1998), pero en Surámerica son reconocidas 29 (Archangelsky et al., 2009). Los últimos autores no incluyen a Carabidae, Ptiliidae, Anthicidae ni Cantharidae, pero si otras familias que aún no se han hallado en Colombia como Meruidae, Lepiceridae, Georissidae, Spercheidae y Torridincolidae. Las dos últimas familias tienen una posibilidad menor de ser halladas en el contexto colombiano. Las familias Epimetopidae, Cneoglossidae no fueron halladas en este estudio pero ha sido reportada para el país. Las familias Lepiceridae y Georissidae se presentan en los países circunvecinos, así que aparentemente su inexistencia en colecciones obedece más a un problema de falta de muestreo, sobre cualquier otra cosa.

A la fecha la distribución de Meruidae es el escudo de las Guayanas en Venezuela (territorio federal Amazonas) (Spangler & Steiner, 2005). Según los anteriores autores el género Meru es el único asociado con esta familia, y la localidad tipo es el municipio de Puerto Ayacucho, el cual se halla frente al caserío de Casuarito en el departamento de Vichada. Recientemente se colectaron y describieron larvas en la misma localidad tipo (Alarie et al., 2011). No se descarta la presencia del género Meru en Colombia por la proximidad geográfica. Sin embargo es considerada por el momento una familia endémica para Venezuela (Alarie et al., 2011). Se le encuentra en filtraciones de agua en las paredes de granito (Short et al., 2012) y márgenes de zonas de pozas asociadas a una caída de

______231 agua (Spangler & Steiner, 2005). Son organismos pequeños con la envergadura de los adultos entre 0,85 y 0,90 mm, lo que convierte a esta familia en la de menor tamaño dentro de Adephaga (Spangler & Steiner, 2005). Por el aspecto de los adultos tiene afinidad con las familias Noteridae y Haliplidae, pero algunas de las autapomorfías es la presencia de uñas tarsales pectinadas, espina tibial tridentada, y cuerpo rugoso con cavidades llenas de setas (posible estructura respiratoria) (Spangler & Steiner, 2005). Las larvas tienen aspecto de Noteridae, pero a diferencia de estas poseen espiráculos funcionales en el primer y octavo segmento abdominal, las uñas son de apariencia pectinadas y el noveno segmento abdominal está bien desarrollado (Alarie et al., 2011).

La familia Torridincolidae tiene distribución en África, Asia y Suramérica. La mayor diversidad se ha hallado en Suramérica, pero solo se ha reportado para el escudo de Guayanas cerca a la costa atlántica (Benetti & Hamada, 2016), Brasil (Spangler, 1980; Reichardt, 1973) y Paraguay (Shepard, Barr & Aguilar-Julio, 2013). Los puntos geográficos donde se ha encontrado especímenes de esta familia distan de las fronteras de Colombia por más de 800 km y por tanto hay posibilidad menor que sea parte de la fauna colombiana.

Ha sido mencionada en literatura gris la familia Spercheidae. Es una familia pequeña que presenta 18 especies todas dentro del género Spercheus (Short & Fikáček, 2011; Hebauer, 1997). Se distribuye en todas las grandes regiones geográficas salvo en el Neártico (Archangelsky, Beutel & Komarek, 2016). La mayor diversidad ocurre en África y la zona tropical de Asia (Hebauer, 1997). En el Neotrópico solo se han registrado dos especies, las cuales se ubican al sur de Suramérica en Bolivia, la parte central y norte de Argentina y la zona de Mato Grosso en Brasil (Archangelsky, 2001; Hebauer, 1997). La presencia de esta familia en territorio colombiano es poco posible. Los adultos poseen el pronoto con la parte anterior notoriamente cóncava, con bordes laterales irregulares y antena con 7 antenómeros (Archangelsky et al., 2016). Al igual que Hydrophilidae e Hydrochidae las larvas poseen respiración metapnéustica que les permite desarrollarse en el agua totalmente (Archangelsky, 2007). Se considera que es el clado hermano del resto de familias contenidas en Hydrophiloidea (Bernhard et al., 2009; Bernhard et al., 2006; Beutel, 1994).

También ha mencionado la familia Helophoridae en algunos trabajos locales. Sin embargo se sabe que esta familia tiene distribución en el Holártico con algunas especies en el oriente asiático y la región Afrotropical (Yilmaz & Aslan, 2015; Hansen, 1991). Posee cerca de 190 especies descritas (Short & Fikáček, 2011), la mayoría de ellas (<150) en el

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Paleártico (Anton & Beutel, 2004). Es muy poco posible en Colombia. Los adultos son acuáticos, habitan las zonas cerca del litoral de ecosistemas lénticos y se reconocen fácilmente por una serie de surcos presentes en el pronoto (Fikáček et al., 2012).

Dentro de la fauna de coleópteros acuáticos puede haber taxa frecuentes en la comunidad y otros raros. Las frecuencias de aparición (fa) de los géneros que se hallaron en al menos 25 estaciones se graficaron en la Figura 6.1. Se observa que Tropisternus fue el género más frecuente, el cual se halló en 111 estaciones (cerca del 25% de ellas). Le siguieron los géneros Suphisellus, Laccophilus, Anchytarsus, Hydrocanthus y Heterelmis respectivamente. Como en este trabajo se hizo menos énfasis en Elmidae, muy seguramente hay géneros mejor distribuidos (color claro). Este análisis es insuficiente para dar un panorama de los taxa con menor frecuencia, debido a que los métodos de muestreo son diferentes en cuanto a técnica e intensidad. Por el pequeño tamaño de muchos grupos y su coloración oscura o criptica, son omitidos en muchas evaluaciones y trabajos. Pero se puede dar una idea aproximada de cuáles son los taxa frecuentes. Por diferentes técnicas de muestreo se colectan especímenes de ciertos géneros por encima de otros, independientemente del método usado.

Figura 6.1. Frecuencias de aparición de taxa representativos de coleópteros acuáticos.

______233

Con los géneros extraídos del anterior análisis se graficó la presencia en los 32 departamentos de Colombia, lo cual se presenta en la Figura 6.2. Igualmente Tropisternus fue el género presente en mayor número de departamentos, 24 en total, y posiblemente su ausencia en los restantes obedece a un déficit de muestreos. Le siguieron Laccophilus y Anchytarsus, y de igual manera se espera que aparezcan en más departamentos.

Figura 6.2. Número de departamentos donde se presentó los taxa representativos de coleópteros acuáticos.

Los géneros más frecuentes y con mayor distribución geográfica se les encontró además con una alta diversidad morfológica en las colecciones visitadas (a excepción de Anchytarsus), con lo cual se puede indicar que son realmente complejos con varias especies.

Las especies de Tropisternus ya se han reconocido como frecuentes en ecosistemas acuáticos suramericanos (Torres et al., 2014; Fernández & Bachmann, 1980), debido a que habitan varios tipos de ambientes, desde pequeños cuerpos de agua lénticos, hasta grandes lagos (Torres et al., 2014) y sectores de poca corriente en ríos y quebradas. Dado el espectro común de estas especies en los muestreos, han sido posicionadas en modelos predador-presas (Pereyra & Archangelsky, 2007), y en el control de larvas de mosquito (Dennett & Meisch, 2001). El género Laccophilus es el de mayor número de especies y de taxonomía difícil dentro de Dytiscidae (Michat, 2008), del cual se reconocen más de 100 entidades en el Neotrópico (Nilsson, 2015). Estas especies suelen hallarse en las zonas de pozas (o de poca corriente) conectadas a aguas con corriente (Hájek & Brancucci, 2015). ______234

Por su parte el género Anchytarsus posee relativamente pocas especies, 3 reconocidas en el Nuevo Mundo, algunas por identificar y dos incertae sedis (Stribling, 1986). Según LeSage & Harper (1976) (en Stribling, 1986), las especies pueden tener hasta 10 instar diferentes, y el hecho por el cual suelen ser frecuentes en muestras de ríos y quebradas es porque el desarrollo larval puede durar hasta tres años.

Hubo diferencias en cuanto a la forma como cada género de distribuyó respecto a la altitud. Según se observa en la Figura 6.3 los géneros Austrolimnius y Neoelmis fueron los que presentaron mayor variación altitudinal, desde cerca del nivel del mar hasta alrededor de 4.000 m.s.n.m. Por su parte géneros como Brachyvatus, Desmopachria, Hydrochus y Derallus se hallaron por debajo de 500 m.s.n.m., mientras que Hydrocanthus, Suphisellus, Berosus y Helochares por debajo de 1.200 m.s.n.m. Las larvas por identificar de Scirtidae MT1, presentaron una distribución por encima de los 2.500 m.s.n.m. Cómo se advirtió en el numeral de Elmidae el género Microcylloepus se distribuye hasta una altura cercana a 2.000 m.s.n.m. (González-Córdoba, Zúñiga & Manzo, 2015), no obstante aquí se observó solo hasta alrededor de 1.500 m.s.n.m. Por debajo de 500 m.s.n.m. fue dónde más géneros de coleópteros acuáticos se hallaron.

Figura 6.3. Variación altitudinal de los taxa representativos de coleópteros acuáticos.

Estudios enfocados a ciertos grupos de géneros pueden ampliar o afinar los rangos hasta ahora obtenidos con el material revisado. En los géneros con mayor rango altitudinal

______235 también se observó una alta diversidad morfológica en colección. Es importante analizar a futuro si los géneros con mayor variación altitudinal presentan una alta riqueza de especies, si por lo contrario contienen especies adaptadas a diferentes alturas (presiones), o una combinación de estas dos características.

Se encontró que el número de géneros en cada departamento del país es diferente. Lo anterior puede deberse a zonas naturalmente con mayor variabilidad ambiental que permitan el aumento de taxa de Coleoptera, o como un factor determinante la ausencia o escasez de muestreos. Por ejemplo en los departamentos de Córdoba y Guainía no se tienen reportes de coleópteros acuáticos aún, lo cual está relacionado con falta de muestreos en dichas áreas. También es posible que existan especímenes de estos departamentos en otras colecciones.

Hasta el momento el departamento del Valle del Cauca es el que registra mayor número de géneros de esta fauna (69). Este departamento tiene la particularidad de que en él confluyen zonas naturales del Pacífico sur colombiano, con zonas andinas y el valle interandino del río Cauca. Además de la escuela de formación en insectos acuáticos de la Universidad del Valle liderada por la profesora María del Carmen Zúñiga, varios expertos ‘coleopterólogos’, entomólogos y científicos especializados han hecho colectas acompañadas de un proceso de sistematización en una colección formal, lo cual es pieza indispensable para conocer poco a poco la fauna de una región.

El segundo departamento con mayor número de géneros fue Chocó (63). Colombia es reconocida como uno de los 17 países megadiversos del mundo, en donde se ubica una de las áreas con alta biodiversidad (hotspot): la región del Pacífico colombiano (Gaston & Spicer, 2004). La cuenca del río Atrato posee una interesante ubicación pues hace parte de la cuenca del Caribe, colinda con la cuenca del Pacífico, hace parte del ecotono Andino- tierras bajas y de la transición Suramérica-Centroamérica. La parte media y baja de esta cuenca hacen parte del departamento del Chocó, y fueron muestreadas recientemente en busca de información de diversidad del grupo Elmidae (González-Córdoba et al., 2016b). La parte baja fue muestreada por intermedio de varias campañas entre los años 1994-1998 por el profesor Rodulfo Ospina (investigación inédita).

El departamento de Caldas fue un ejemplo de documentar la diversidad con muestreos periódicos. Fue el siguiente con mayor número de géneros (52), cuyos sitios de muestreos estaban adscritos al estudio de línea base para la construcción y funcionamiento del embalse Amaní, que fueron realizados por la corporación CORPOBIOTICA en 2002. Dicha

______236 zona corresponde con el piedemonte de la vertiente oriental de la cordillera Central, donde se encontraron relictos de bosque primario incluyendo la cuenca de la quebrada Tasajos.

Figura 6.4. Número de géneros de coleópteros acuáticos presentes en cada departamento.

Los Coleoptera relacionados con los ecosistemas acuáticos en Colombia son un grupo diverso respecto a otros grupos de insectos que ocupan este tipo de ambientes. Recientemente se presentó una revisión de los Hemiptera acuáticos y periacuáticos del Neotrópico (Aristizábal, 2017), y se ha generado información genérica de los Trichoptera (Muñoz-Quesada, 2004), los Ephemeroptera (Dias, Zúñiga & Bacca, 2009; Zúñiga, Molineri & Domínguez, 2004) y los Odonata (Pérez-Gutiérrez & Palacino-Rodríguez, 2011). El número de familias y géneros de estos grupos se puede observar en la Tabla 6.1. Otro grupo ampliamente diverso en cuerpos de agua son los Diptera, pero ha sido uno de los más pobremente estudiados en el país. Sin embargo contrastando la información de los Diptera acuática del mundo (Wagner et al., 2008), con el catálogo de Colombia (Wolff, Nihei & Carvalho, 2016) y observaciones personales, dicho orden presenta 25 familias en el territorio. La familia Chironomidae ha sido una de las más estudiadas recientemente se generó un acercamiento de la fauna andina teniendo en cuenta las exuvias pupales (Prat, González-Trujillo & Ospina, 2014). La información de estos linajes también se observa en la tabla señalada. Por el momento los Coleoptera son los que presentan mayor número de familias y géneros en el país, seguido por los Diptera en las familias y posiblemente ______237 también en los géneros. Familias como Ceratopogonidae, Limoniidae, Chironomidae y Culicidae poseen muchos géneros y especies en Colombia, mientras Simuliidae y Tipulidae tienen muchas especies pero en pocos géneros (Wolff et al., 2016).

Tabla 6.1. Información de número de familias y géneros en varios grupos de insectos acuáticos para Colombia. Familias Géneros Fuente

Coleoptera 28 153 Este estudio Hemiptera 17 65 Aristizábal 2017 Odonata 14 90 Pérez & Palacino 2011 Trichoptera 13 45 Muñoz 2004 Ephemeroptera 9 53 Dias et al. 2009 Diptera 25 ? ? - Chironomidae - 46 Prat et al. 2014

La familia Dytiscidae por el momento presenta 26 géneros para Colombia, 25 de ellos en las colecciones visitadas, según la Tabla 6.2. El género Amarodytes está presente en el territorio colombiano (Nilsson, 2015), aunque estuvo ausente para este estudio. De la familia Elmidae se han reportado 24 géneros (González-Córdoba, Zúñiga & Manzo, 2016a). El género Huleechius, que hasta el momento posee una especie descrita para México (Manzo, 2013), entra el rango morfológico de Cylloepus (parafilético?) y al parecer no se ha encontrado adultos de dicho taxa. Se pone en cordial duda su existencia en el país, lo que reduciría a 23 los géneros de Elmidae en Colombia. La familia Hydrophilidae es la tercera acuática con mayor número de géneros: 18, todos encontrados en colección.

La familia periacuática más destacada fue Staphylinidae, de la cual se reportan hasta el momento 20 géneros. De ellos no se pudo establecer en colección a Aleodorus, Eleusis, Osorius, Homaeotarsus, Suniotrichus, Apocellus, Platystethus, Sciotrogus y Trogactus, y por el contrario se encontraron especímenes por definir el género de las subfamilias Osoriinae, Paederinae, Pselaphinae y Scydmaeninae. La familia fitófaga de macrófitas más representativa fue Curculionidae de la cual se reportan 14 géneros, 12 de ellos en las colecciones visitadas. Argentinorhynchus y Ochetina no estuvieron presentes en este estudio pero se conocen para Colombia (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999).

En la actualidad géneros tan ampliamente distribuidos en el país como Microcylloepus, Heterelmis, Hexacylloepus (Manzo, 2013; Segura et al., 2013), Laccophilus (Nilsson, 2015) no presentan especies descritas ni reportadas para el país. Otras como Macrelmis (Brown, 1984) tienen asignada una especie de la cual no se sabe la localidad de colecta. El país ha tenido una historia disminuida alrededor de la descripción de especies locales, muchas de ______238 ellas descritas antes de la mitad del siglo XX, muy pocas recientemente. Es necesaria la implementación de estrategias para dejar al lado este panorama, como la generación y conservación de colecciones, estudios de taxonomía y sistemática, preparación de profesionales en la descripción de especies, apoyo para el acceso al material tipo de otras colecciones, apoyo al acceso bibliográfico, etc.

Tabla 6.2. Número de géneros por las familias de coleópteros acuáticos para Colombia. FAMILIAS GÉNEROS Este Presente Posible Presente Posible trabajo ADEPHAGA Carabidae 1 1 1 (26?) ?

Dytiscidae 1 25 26 7

Gyrinidae 1 4 4 -

Haliplidae 1 1 1 -

Meruidae 1 1

Noteridae 1 5 5 5

MYXOPHAGA Hydroscaphidae 1 2 2 1

Lepiceridae 1 1

Sphaeriusidae 1 1 1 -

POLYPHAGA Anthicidae 1 1 2 ?

Cantharidae 1 1 1 ?

Chrysomelidae 1 3 3 ?

Cneoglossidae 1 1 -

Curculionidae 1 12 14 >9

Dryopidae 1 3 4 ?

Elmidae 1 18 23 2

Epimetopidae 1 1 -

Georissidae 1 1

Heteroceridae 1 1 1 1

Hydraenidae 1 2 3 -

Hydrochidae 1 1 1 -

Hydrophilidae 1 18 18 5

Lampyridae 1 1 1 ?

Limnichidae 1 4 8 2

Lutrochidae 1 1 1 -

Psephenidae 1 4 4 1

Ptiliidae 1 1 1 >2

Ptilodactylidae 1 2 2 ?

Scarabaeidae 1 1 1 ?

Scirtidae 1 3 4 1

Staphylinidae 1 15 20 >2

Total 28 3 131 154 >41

La ‘paradoja Sondermann’ o citar para Colombia fauna de coleópteros acuáticos o cualquier otro grupo de macroinvertebrados de otras latitudes (especialmente del Neártico; Sondermann, 2013), se observó para casi todas las familias estudiadas en la

______239 revisión de trabajos de ecología. Esto estuvo acompañado por citas con mala referenciación taxonómica e incluso ortografía. La literatura tomada para esta sinopsis se ha centrado principalmente en reportes con especies asociadas, pues esto disminuye la posibilidad de una mala identificación a nivel genérico.

En el país hay varios textos con inclusión de coleópteros acuáticos, específicamente asociados a los capítulos con macroinvertebrados acuáticos. Muchos de estos estudios son literatura gris generada por consultoras o empresas de ingeniería que se quedan guardados en anaqueles y tienen derechos corporativos muy fuertes, que prevalecen sobre el hecho y necesidad de documentar la biodiversidad. Muchas muestras son colectadas, examinadas y luego desechadas pues dichas organizaciones no tienen en su misión la conservación de muestras. En ocasiones se sospechó de falta de rigurosidad científica en la identificación y la ausencia de una colección que soportara la evidencia. Esta información fue omitida en la presente sinopsis.

______240

6.2 CONCLUSIONES

En Colombia los coleópteros acuáticos poseen una alto número de familias, géneros y se espera así mismo una alta diversidad de especies. Se observó una alta representatividad de los coleópteros acuáticos en las colecciones revisadas. Se reportan 28 familias, de las cuales 26 se encontraron en las colecciones visitadas y 2 por literatura (Epimetopidae y Cneoglossidae). Veintiuna de estas familias tienen especies principalmente acuáticas. Seis de ellas tienen especies periacuáticas estrictas y las de Carabidae son periacuáticas facultativas.

Las familias de coleópteros acuáticos Dytiscidae, Hydrophilidae y Elmidae son las más representativas por tener géneros frecuentes y mejor distribuidos en el país, en comparación con otras familias. La familia Staphylinidae se constituyó en la principal con hábitos periacuáticos y Curculionidae como fitófago estricto de macrófitas. Esto indica que pueden tener un número alto de especies.

Se encontraron 154 géneros distribuidos en Colombia, de los cuáles se hallaron en colección 131 y se esperan al menos 41 géneros más. Se distribuyeron en todo tipo de ambientes acuáticos (ríos, quebradas, caños, embalses, lagunas, madreviejas, humedales, ciénagas, estanques artificiales).

Los géneros que presentan una alta distribución espacial-geográfica y altitudinal, son posiblemente un conjunto de varias especies. El género Tropisternus fue el mejor distribuido tanto por el número de estaciones donde se encontró, como por el número de departamentos donde hasta el momento fue hallado. Algunos géneros de la familia Elmidae pueden llegar a ser igualmente representativos en el factor espacial. En cuanto a la variación altitudinal la familia Elmidae fue donde se encontró un mayor rango con Austrolimnius y Neoelmis que se encontraron casi desde el nivel del mar hasta cerca de 4.000 m.s.n.m. Hubo varios géneros de diferentes familias típicos en tierras bajas, y unos pocos taxa únicos en tierras altas.

Este trabajo aporta para el esclarecimiento de los géneros y familias que se ubican en la geografía colombiana, contribuyendo con el conocimiento taxonómico y la distribución de los coleópteros acuáticos. Además se presentan claves taxonómicas actualizadas de los grupos más representativos.

______241

6.3 RECOMENDACIONES

Es necesario implementar el reconocimiento en serie de las especies de coleópteros del país, que involucre disecciones, montajes, fotografías, pruebas moleculares, para documentar diversidad específica de este linaje en relación con los ecosistemas acuáticos.

Se recomienda usar claves actualizadas para desarrollar la actualización de la fauna local o regional, teniendo en cuenta la perspectiva biogeográfica y la ecología de las especies.

Es necesario llegar a otras colecciones para corroborar y ampliar la información contenida aquí. Se sabe que las colecciones de la Universidad de Caldas y la Universidad Tecnológica del Chocó, en los últimos años ha sistematizado y reorganizado su material relacionado con insectos acuáticos. La Universidad de Antioquia tiene una colección de antaño. La visita a otras colecciones también es necesaria para el hallazgo o ampliación de la distribución de las especies.

Se necesita implementar muestreos con trampas de luz sobre cuerpos de agua monitoreados, para encontrar adultos terrestres o periacuáticos de larvas acuáticas.

El método tradicional de selección de material biológico en campo, puede ser inadecuado para la obtención de coleópteros de tamaño pequeño. Es indispensable hacer un tamizado entre 1.000 y 500 µm el cual debería observarse en su totalidad bajo un estereoscopio en laboratorio.

Es necesaria la realización de muestreos con el objetivo de identificar los géneros y las especies de coleópteros de fitotelmas. Taxa como Prionocyphon, Quadriops, Ptilodactylidae podrían ser más diversos y propagados de lo que hasta hoy se conoce. También es necesario ampliar los muestreos a ambientes higropétricos, subterráneos y cuevas.

Es necesario ampliar la red de muestreo en el país y establecer la relación de las especies de coleópteros acuáticos con la degradación del paisaje, la deforestación de la cuenca y la ribera, la calidad fisicoquímica del agua y la pérdida de hábitats.

______242

AGRADECIMIENTOS

Al profesor Rodulfo Ospina por su amistad, por la dirección de este estudio y por la oportunidad de colaborar en su equipo de trabajo. A los diferentes estudiantes y colegas que de forma anónima colaboraron con la colecta, trabajo de laboratorio y formación de la colección LIAUN. A los profesores María del Carmen Zúñiga, Germán Amat, Lucimar Dias, Fernando Fernández por sus aportes en la conceptualización de este trabajo. A las profesoras Carmen Elisa Posso y Marcela Núñez por permitir la revisión del material de colección en la Universidad del Valle y el Instituto Sinchi respectivamente. A la profesora María del Carmen Zúñiga por permitirme el acceso a la colección identificada por el profesor Paul Spangler. A diferentes profesores y autores que aún sin conocernos brindaron sus publicaciones y comentarios para la construcción y análisis del estudio: Mauricio García, Miguel Archangelsky, Verónica Manzo, María Libonnati, Grey Gustafson, Stephen Baca. A Marcela González por su amistad y colaboración en el tema de Elmidae. A Neidely Rentería por su amistad y compañía en la campaña de Buenaventura. A Karen Pino, Yolanda Rojas, Olga Caicedo, Yina Mejía, Graciela Suárez y Viviana Torres por su apoyo en todo momento de la construcción de este estudio. A Daniel Monroy y Gilberto Mora por su amistad y el préstamo de algunas imágenes en el texto.

Dedicatoria

A mi madre y mi sobrina …… Gracias por su compañía

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ANEXO I

Ubicación geográfica de las estaciones de muestreo relacionadas en las colecciones visitadas.

Municipio Cuerpo de Agua Meso-Localidad Latitud Longitud Altitud Departamento Colección /Localidad 1 Ciénaga Sabalito S.D. 7,849056 -74,789000 40 Antioquia El Bagre LIAUN

2 Caño Barlovento S.D. 6,897278 -71,261889 150 Arauca Arauquita LIAUN

3 Caño Caranal S.D. 6,853139 -71,392722 160 Arauca Arauquita LIAUN

4 Caño Caranalito S.D. 6,857611 -71,237472 145 Arauca Arauquita LIAUN

5 Caño Colorada S.D. 6,808444 -71,173528 145 Arauca Arauquita LIAUN

6 Caño Malbore S.D. 6,842889 -71,223472 145 Arauca Arauquita LIAUN

7 Caño Managua S.D. 6,898444 -71,221917 145 Arauca Arauquita LIAUN

8 Caño Perro-Güio S.D. 6,830167 -71,096278 140 Arauca Arauquita LIAUN

9 Estero La Lipa Cerca a Playitas 6,904306 -71,166500 145 Arauca Arauca LIAUN

10 Río Lipa Parte Alta 6,910139 -71,143583 145 Arauca Arauca LIAUN

11 Río Lipa Salto de la Lipa 6,900528 -71,127528 142 Arauca Arauca LIAUN

12 Río Lipa Hacienda Paratebueno 6,858639 -71,082194 140 Arauca Arauca LIAUN

13 Río Lipa Luego de caño Güio 6,846972 -71,071417 140 Arauca Arauquita LIAUN

14 Río Tocoragua S.D. 6,234889 -71,764917 250 Arauca Tame LIAUN

15 Ciénaga Guájaro S.D. 10,482278 -75,086833 4 Atlántico Repelón LIAUN

16 Río Magdalena Frente a Suan 10,294278 -74,897028 5 Atlántico Suan LIAUN

17 Humedal Guaymaral S.D. 4,802389 -74,040667 2555 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN

18 Humedal Salitre S.D. 4,667361 -74,088056 2560 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN

19 Humedal Santa María del Lago S.D. 4,694417 -74,094917 2555 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN

20 Humedal Tibabuyes Parte Alta 4,718667 -74,097556 2545 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN

21 Humedal Tibabuyes Parte Media 4,724639 -74,106500 2545 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN

22 Laguito Biología Universidad Nacional 4,640889 -74,081167 2560 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN

23 Quebrada Cáquezas S.D. 4,129028 -74,177806 2950 Bogotá D.C. Sumapaz LIAUN

24 Quebrada Chisacá Sector Ruinas 4,316306 -74,205833 3610 Bogotá D.C. Sumapaz LIAUN

25 Quebrada Chisacá Sector San Joaquín 4,331417 -74,204833 3480 Bogotá D.C. Sumapaz LIAUN

26 Quebrada La Vieja Bosque Acacias 4,649167 -74,047000 2735 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN

27 Quebrada La Vieja Parte Alta 4,643750 -74,042556 2885 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN

28 Quebrada Neuque (Arzobispo) Antes de Bogotá 4,622639 -74,055361 2700 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN

29 Quebrada Verjón Luego de Laguna Verjón 4,561472 -74,022389 3465 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN

30 Quebrada Yomasa S.D. 4,498056 -74,097389 2830 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN

31 Quebrada Zuque Antes de Bogotá 4,540528 -74,078889 3015 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN

32 Río San Cristóbal S.D. 4,568611 -74,068861 2750 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN

33 Río San Francisco Antes de Bogotá 4,600806 -74,058000 2750 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN

34 Río Teusacá Sector Trinidad 4,616778 -74,015694 3160 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN

35 Río Teusacá Sector Verjón 4,580361 -74,023778 3275 Bogotá D.C. Bogotá LIAUN

36 Río Tunjuelito Sector San Agustín 4,438889 -74,142917 2845 Bogotá D.C. Sumapaz LIAUN

37 Canal del Dique Km 1, Luego de Calamar 10,263444 -74,918000 10 Bolívar Calamar LIAUN

38 Canal del Dique Km 45 10,290778 -75,169833 6 Bolívar Mahates LIAUN Municipio Cuerpo de Agua Meso-Localidad Latitud Longitud Altitud Departamento Colección /Localidad 39 Canal del Dique Km 80 10,071694 -75,378250 4 Bolívar Arjona LIAUN

40 Canal del Dique Pasacaballos 10,278361 -75,519194 3 Bolívar Cartagena LIAUN

41 Caño Matunilla S.D. 10,170000 -75,530833 6 Bolívar Cartagena LIAUN

42 Caño Negritos S.D. 9,275861 -74,662333 15 Bolívar Cicuco LIAUN

43 Caño Piñas S.D. 9,295389 -74,652111 15 Bolívar Talaigua LIAUN

44 Caño Violo S.D. 9,015167 -74,457611 15 Bolívar Pinillos LIAUN

45 Ciénaga Agua Clara S.D. 10,223750 -75,249722 2 Bolívar Arjona LIAUN

46 Ciénaga Atascosa S.D. 10,247278 -75,212250 2 Bolívar Mahates LIAUN

47 Ciénaga Borda S.D. 9,262750 -74,659583 10 Bolívar Cicuco LIAUN

48 Ciénaga Capote S.D. 10,343222 -75,100833 3 Bolívar Soplaviento LIAUN

49 Ciénaga Hobo S.D. 10,321528 -75,034472 5 Bolívar Calamar LIAUN

50 Ciénaga Juan Gómez S.D. 10,079417 -75,402056 3 Bolívar Arjona LIAUN

51 Ciénaga Luisa S.D. 10,312222 -75,180556 2 Bolívar San Estanislao LIAUN

52 Ciénaga Machado S.D. 10,238944 -74,965944 5 Bolívar Calamar LIAUN

53 Ciénaga María La Baja S.D. 10,022083 -75,373917 2 Bolívar María La Baja LIAUN

54 Ciénaga Matuya S.D. 10,175472 -75,269028 3 Bolívar Arjona LIAUN

55 Ciénaga Mechón S.D. 9,274722 -74,671000 15 Bolívar Cicuco LIAUN

56 Ciénaga Palotal S.D. 10,313583 -74,979694 7 Bolívar Calamar LIAUN

57 Humedal Boquete S.D. 9,265278 -74,637278 10 Bolívar Cicuco LIAUN

58 Río Cicuco Antes de Cicuco 9,270472 -74,638778 10 Bolívar Cicuco LIAUN

59 Caño Damiana S.D. 5,875861 -74,564861 140 Boyacá Puerto Boyacá LIAUN

60 Caño Ortíz S.D. 5,769583 -74,607667 165 Boyacá Puerto Boyacá LIAUN

61 Caño Sacamujeres Antes de desembocadura 5,992250 -74,551833 145 Boyacá Puerto Boyacá LIAUN

62 Quebrada Carrizal Parte Alta 5,703194 -73,456000 2900 Boyacá SFF Iguaque LIAUN

63 Quebrada Carrizal Parte Media 5,709889 -73,459111 2800 Boyacá SFF Iguaque LIAUN

64 Quebrada Garagoa Antes de quebrada Pie de Peña 5,132944 -73,363222 1500 Boyacá Pachavita LIAUN

65 Quebrada Pie de Peña Antes de Río Garagoa 5,130861 -73,361806 1520 Boyacá Pachavita LIAUN

66 Quebrada Playitas S.D. 6,475139 -72,345806 3905 Boyacá Güicán LIAUN

67 Quebrada Pozo S.D. 5,558417 -72,870806 3115 Boyacá Aquitania LIAUN

68 Río Corralitos S.D. 6,442139 -72,335472 3865 Boyacá Güicán LIAUN

69 Río Negro Antes de la vía Puerto Salgar-Puerto Boyacá 5,760194 -74,632000 160 Boyacá Puerto Boyacá LIAUN

70 Río Somondoco S.D. 5,005750 -73,432833 1300 Boyacá Somondoco LIAUN

71 Río Tinjacá S.D. 5,591417 -73,638167 2100 Boyacá Tinjacá LIAUN

72 Río Tunjita Antes de desembocadura 4,908083 -73,212861 545 Boyacá Santa María LIAUN

73 Embalse Amaní Cerca a Presa 5,559778 -74,888444 420 Caldas Norcasia LIAUN

74 Laguna Guarinocito S.D. 5,341028 -74,734472 180 Caldas Dorada LIAUN

75 Quebrada Tasajos Antes de R.Miel 5,390722 -74,929833 460 Caldas Samaná LIAUN

76 Río Manso Antes de desembocadura 5,657556 -74,775167 185 Caldas Norcasia LIAUN

77 Río Samaná Antes de desembocadura 5,696528 -74,750611 175 Caldas Norcasia LIAUN

78 Río Miel Luego de Quebrada Tasajos 5,391306 -74,928583 455 Caldas Samaná LIAUN

79 Río Miel Luego de Embalse Amaní; Puente Hierro 5,568083 -74,871306 280 Caldas Norcasia LIAUN

80 Río Miel Antes de río Manso 5,652750 -74,770944 190 Caldas Norcasia LIAUN

81 Río Miel Luego de Río Manso 5,663333 -74,759917 185 Caldas Norcasia LIAUN

82 Río Miel Luego de Río Samaná 5,709750 -74,734111 160 Caldas Dorada LIAUN

83 Río Miel Antes de desembocadura 5,773222 -74,674194 150 Caldas Dorada LIAUN

84 Caño Bosa Antes de desembocadura 5,619611 -70,700083 120 Casanare Paz Ariporo LIAUN

85 Caño Canacabaré S.D. 5,039778 -72,155278 185 Casanare Yopal LIAUN Municipio Cuerpo de Agua Meso-Localidad Latitud Longitud Altitud Departamento Colección /Localidad 86 Caño Cañada S.D. 5,407417 -71,618389 165 Casanare Trinidad LIAUN

87 Caño Chiquito Antes de Río Guachiría 5,486583 -71,111028 130 Casanare Paz Ariporo LIAUN

88 Caño Chochos S.D. 5,468417 -71,347750 145 Casanare Trinidad LIAUN

89 Caño Del Medio Antes de Río Guachiría 5,460250 -71,168500 140 Casanare Paz Ariporo LIAUN

90 Caño Duya S.D. 4,917000 -71,309972 135 Casanare Orocué LIAUN

91 Caño Garcero S.D. 5,143278 -71,408000 145 Casanare Orocué LIAUN

92 Caño Guamas S.D. 5,666639 -70,669278 105 Casanare Paz Ariporo LIAUN

93 Caño Mojaculos Antes de desembocadura 4,832056 -72,392417 185 Casanare Maní LIAUN

94 Caño Morcote S.D. 5,358167 -72,160917 205 Casanare Yopal LIAUN

95 Caño Ocumo S.D. 4,951250 -71,390167 140 Casanare Orocué LIAUN

96 Caño Orosio S.D. 5,310528 -71,226583 140 Casanare Trinidad LIAUN

97 Caño Tujúa S.D. 5,085250 -71,702833 160 Casanare Orocué LIAUN

98 Estero Carupana S.D. 5,552500 -71,803167 180 Casanare Pore LIAUN

99 Laguna El Espinero S.D. 5,586389 -70,753694 110 Casanare Paz Ariporo LIAUN

100 Laguna Santa Inés S.D. 4,939278 -71,778722 160 Casanare Orocué LIAUN

101 Laguna Yopal S.D. 4,712056 -72,173889 160 Casanare Maní LIAUN

102 Quebrada Cupiagua S.D. 5,208639 -72,607528 375 Casanare Aguazul LIAUN

103 Río Guachiría Luego de Caño Del Medio 5,453083 -71,153222 135 Casanare Paz Ariporo LIAUN

104 Río Guachiría Luego de Caño Chiquito 5,455356 -71,060881 130 Casanare Paz Ariporo LIAUN

105 Río Unete Antes de Unete 5,186389 -72,577278 310 Casanare Aguazul LIAUN

106 Ciénaga Zapatosa Cerca a Chimichagua 9,242861 -73,813139 25 Cesar Chimichagua LIAUN

107 Quebrada Chintadó Antes de desembocadura 7,163639 -77,074611 10 Chocó Río Sucio LIAUN

108 Quebrada Guamo S.D. 7,435583 -77,012944 8 Chocó Río Sucio LIAUN

109 Quebrada La Balsa Aguas arriba de desembocadura (800 m) 7,633528 -77,190583 6 Chocó Río Sucio LIAUN

110 Quebrada La Larga Antes de desembocadura 7,493472 -77,063194 4 Chocó Río Sucio LIAUN

111 Quebrada La Larga Aguas arriba de desembocadura (800 m) 7,484311 -77,034453 5 Chocó Río Sucio LIAUN

112 Quebrada Larga Boba S.D. 7,458306 -77,004889 5 Chocó Río Sucio LIAUN

113 Río Apartadó S.D. 7,072556 -77,046694 20 Chocó Río Sucio LIAUN

114 Río Domingodó Antes de desembocadura 7,171278 -77,043528 5 Chocó Río Sucio LIAUN

115 Río Jiguamiandó S.D. 7,044417 -76,879694 7 Chocó Río Sucio LIAUN

116 Río Salaqui Antes de desembocadura 7,442667 -77,122556 4 Chocó Río Sucio LIAUN

117 Río Truandó Frente a Calle Larga 7,135917 -77,337667 25 Chocó Río Sucio LIAUN

118 Río Tumaradocito S.D. 7,567472 -77,085361 2 Chocó Río Sucio LIAUN

119 Río Urama S.D. 7,139833 -77,078833 7 Chocó Río Sucio LIAUN

120 Humedal Gualí Tres Esquinas S.D. 4,700944 -74,201111 2545 Cundinamarca Funza LIAUN

121 Quebrada El Vino Antes de vía Bogotá-La Vega 4,896306 -74,313417 2560 Cundinamarca San Francisco LIAUN

122 Quebrada Guativas (Une) S.D. 4,419278 -74,016694 2080 Cundinamarca Une LIAUN

123 Quebrada Palestina S.D. 4,677667 -74,400806 1690 Cundinamarca Mesa LIAUN

124 Quebrada Raizal Antes de vía Bogotá-Choachí 4,559556 -73,962306 2840 Cundinamarca Choachí LIAUN

125 Quebrada Salitre Antes de Río Magdalena 5,541667 -74,631194 170 Cundinamarca Puerto Salgar LIAUN

126 Quebrada Tincé S.D. 4,921333 -74,108583 2675 Cundinamarca Tabio LIAUN

127 Río Aves Sector Hatillo 4,923472 -73,802000 2685 Cundinamarca Guatavita LIAUN

128 Río Aves Sector Esmeralda 4,880508 -73,841814 2640 Cundinamarca Guasca LIAUN

129 Río Bogotá Frente a Termozipa 4,972000 -73,947944 2625 Cundinamarca Zipaquirá LIAUN

130 Río Cáqueza Frente a Cáqueza 4,412056 -73,937528 1480 Cundinamarca Cáqueza LIAUN

131 Río Cuja S.D. 4,312778 -74,361889 1700 Cundinamarca Fusagasugá LIAUN

132 Río Frío Sector Puente Lata 5,081306 -74,055639 3080 Cundinamarca Zipaquirá LIAUN Municipio Cuerpo de Agua Meso-Localidad Latitud Longitud Altitud Departamento Colección /Localidad 133 Río Frío Sector Refugio 4,986914 -74,064147 2660 Cundinamarca Zipaquirá LIAUN

134 Río Guavio Luego de río Chiras 4,793444 -73,622056 1665 Cundinamarca Gama LIAUN

135 Río Negro Luego de vía Choachí - Fomeque 4,500500 -73,904167 1535 Cundinamarca Fómeque LIAUN

136 Río Siecha Sector Chochal 4,798472 -73,868250 3005 Cundinamarca Guasca LIAUN

137 Río Siecha Sector Chaques 4,807528 -73,882583 2815 Cundinamarca Guasca LIAUN

138 Río Siecha Sector La Huerta 4,835639 -73,897750 2685 Cundinamarca Guasca LIAUN

139 Río Siecha Sector Berlín 4,871667 -73,888139 2625 Cundinamarca Guasca LIAUN

140 Río Susagua Parte Alta 5,060833 -74,002528 2710 Cundinamarca Cogua LIAUN

141 Río Susagua Sector Delicias 5,055444 -73,984056 2615 Cundinamarca Cogua LIAUN

142 Río Susagua Sector Santa Isabel 5,039056 -73,976556 2580 Cundinamarca Zipaquirá LIAUN

143 Río Teusacá Sector Cabaña 4,774056 -73,955750 2580 Cundinamarca Calera LIAUN

144 Río Teusacá Sector Inglés 4,673333 -73,995472 2820 Cundinamarca Calera LIAUN

145 Arroyo Lagarto Antes de desembocadura 11,257639 -73,362944 2 Guajira Dibulla LIAUN

146 Humedal Pantano S.D. 11,256167 -73,374667 2 Guajira Dibulla LIAUN

147 Río Cañas Antes de desembocadura 11,260944 -73,403278 2 Guajira Dibulla LIAUN

148 Río Marocaso Antes de Río Ranchería 10,954056 -73,064639 440 Guajira San Juan del Cesar LIAUN

149 Río Ranchería Antes de R.Marocaso 10,957333 -73,064833 450 Guajira San Juan del Cesar LIAUN

150 Río Ranchería Frente a Caracolí 10,950667 -73,048778 420 Guajira San Juan del Cesar LIAUN

151 Río Ranchería Luego de Embalse Cercado 10,907861 -73,007944 335 Guajira San Juan del Cesar LIAUN

152 Río Ranchería Frente a Bocatoma Distracción 10,923167 -72,947528 265 Guajira Distracción LIAUN

153 Río Ranchería Luego de El Silencio 10,918306 -72,913611 230 Guajira Distracción LIAUN

154 Río Ranchería Antes de Distracción 10,906333 -72,884306 205 Guajira Distracción LIAUN

155 Río Ranchería Luego de Fonseca 10,896250 -72,830389 170 Guajira Fonseca LIAUN

156 Río Ranchería Antes de Vía Nal.88; Pte. Guajiro 10,926333 -72,804500 150 Guajira Barrancas LIAUN

157 Río Ranchería Luego de Arroyo La Quebrada 10,961861 -72,775056 140 Guajira Barrancas LIAUN

158 Río Ranchería Luego de Río Palomino 10,979194 -72,767500 130 Guajira Barrancas LIAUN

159 Río Ranchería Antes de Lajas Raquis 10,994167 -72,754306 125 Guajira Barrancas LIAUN

160 Río Ranchería Antes de Vía Nal.90; Pte. U.Guajira 11,510722 -72,855750 8 Guajira Riohacha LIAUN

161 Río Ranchería Antes del delta 11,539056 -72,881944 3 Guajira Riohacha LIAUN

162 Río Ranchería Antes de Mayapo; caño Riíto 11,557472 -72,877111 1 Guajira Manaure LIAUN

163 Río Ranchería Antes de desembocadura 11,566083 -72,877194 0 Guajira Riohacha LIAUN

164 Quebrada Agua Dulce S.D. 3,161944 -75,339194 460 Huila Aipé LIAUN

165 Quebrada Dindal S.D. 3,141611 -75,280944 395 Huila Aipé LIAUN

166 Quebrada Guamal Antes de desembocadura 3,022667 -75,268111 425 Huila Neiva LIAUN

167 Quebrada La Cañada S.D. 3,075611 -75,425444 725 Huila Palermo LIAUN

168 Quebrada La Honda S.D. 3,273583 -75,267750 390 Huila Aipé LIAUN

169 Quebrada Muchubí S.D. 3,231806 -75,260167 395 Huila Aipé LIAUN

170 Quebrada San Francisco S.D. 3,083250 -75,357278 460 Huila Neiva LIAUN

171 Quebrada Santa María S.D. 3,173056 -75,312583 420 Huila Aipé LIAUN

172 Quebrada Venado S.D. 2,958889 -75,188278 585 Huila Neiva LIAUN

173 Río Baché S.D. 3,163889 -75,289194 395 Huila Aipé LIAUN

174 Río Ceibas S.D. 2,941694 -75,190806 575 Huila Neiva LIAUN

175 Río Yaguará Antes de Embalse Betania 2,643806 -75,537889 580 Huila Yaguará LIAUN

176 Río Toribio Antes de vía Ciénaga-Santa Marta 11,038722 -74,202083 35 Magdalena Ciénaga LIAUN

177 Caño Campo Alegre S.D. 3,618333 -73,224500 225 Meta San Martín LIAUN

178 Caño Palenque S.D. 4,346806 -72,190944 155 Meta Puerto Gaitán LIAUN

179 Caño Potosí S.D. 4,120444 -72,806306 230 Meta Puerto López LIAUN Municipio Cuerpo de Agua Meso-Localidad Latitud Longitud Altitud Departamento Colección /Localidad 180 Caño Quenanito S.D. 4,070167 -73,500333 335 Meta Villavicencio LIAUN

181 Caño Remolinos S.D. 4,290861 -72,561722 170 Meta Puerto López LIAUN

182 Estero Santa Teresa S.D. 4,234889 -72,540194 200 Meta Puerto Gaitán LIAUN

183 Quebrada Susumuco Antes de desembocadura 4,201583 -73,639944 500 Meta Villavicencio LIAUN

184 Quebrada Upín S.D. 4,253639 -73,557194 460 Meta Restrepo LIAUN

185 Río Duda S.D. 2,990917 -74,210250 400 Meta La Uribe LIAUN

186 Río Guacavia Frente a Cumaral 4,286217 -73,485761 410 Meta Cumaral LIAUN

187 Río Guacavia Antes de Vía Cumaral-Paratebueno 4,311056 -73,414389 340 Meta Cumaral LIAUN

188 Río Guejar S.D. 3,037278 -73,723333 240 Meta Vista Hermosa LIAUN

189 Río Ocoa Antes de vía Villavicencio-Acacías 4,081361 -73,705083 495 Meta Villavicencio LIAUN

190 Río Guabo (Cartagena) Luego de Ricaurte 1,218417 -78,002639 1140 Nariño Ricaurte LIAUN

191 Río Nembí Antes de vía Ricaurte - Tumaco 1,262222 -78,090778 1070 Nariño Barbacoas LIAUN

192 Río Caunapí Cerca a Universidad Nacional 1,623361 -78,679611 15 Nariño Tumaco LIAUN

193 Quebrada La Palma Antes de vía Chinácota - Toledo 7,472722 -72,565556 2440 Norte de Santander Chinácota LIAUN

194 Río Caucayá S.D. -0,178833 -74,883417 185 Putumayo PNN La Paya LIAUN

195 Río Orito Antes de Orito 0,680500 -76,889639 330 Putumayo Orito LIAUN

196 Río Orito Luego de Orito 0,678389 -76,852917 315 Putumayo Orito LIAUN

197 Río Putumayo S.D. 1,004261 -76,730356 2245 Putumayo San Francisco LIAUN

198 Quebrada La Hacienda Parte Alta 4,724639 -75,582556 1885 Risaralda SFF Otún LIAUN

199 Quebrada La Hacienda Parte Media 4,730639 -75,585556 1840 Risaralda SFF Otún LIAUN

200 Quebrada Palo Blanco Parte Alta 4,721167 -75,579194 1900 Risaralda SFF Otún LIAUN

201 Quebrada Palo Blanco Parte Media 4,728222 -75,581806 1860 Risaralda SFF Otún LIAUN

202 Quebrada Bailey S.D. 13,354694 -81,362250 40 San Andrés y Providencia Providencia LIAUN

203 Quebrada El Pico Parte Alta 13,343250 -81,368867 150 San Andrés y Providencia Providencia LIAUN

204 Quebrada El Pico Parte Media 13,336822 -81,373178 50 San Andrés y Providencia Providencia LIAUN

205 Quebrada El Pico Parte Baja 13,326944 -81,377167 15 San Andrés y Providencia Providencia LIAUN

206 Quebrada Old Town S.D. 13,366028 -81,376778 20 San Andrés y Providencia Providencia LIAUN

207 Quebrada San Felipe S.D. 13,356028 -81,388028 35 San Andrés y Providencia Providencia LIAUN

208 Quebrada Amarilla S.D. 6,415417 -73,872972 150 Santander Cimitarra LIAUN

209 Quebrada Curití S.D. 6,607806 -73,055833 1475 Santander Curití LIAUN

210 Quebrada Pavas S.D. 7,103722 -73,683611 85 Santander Barrancabermeja LIAUN

211 Quebrada Pozo Azul S.D. 6,470972 -73,233000 1610 Santander Socorro LIAUN

212 Quebrada Tapazón S.D. 7,110583 -73,648417 95 Santander Barrancabermeja LIAUN

213 Quebrada Zarzal S.D. 7,075556 -73,667722 85 Santander Barrancabermeja LIAUN

214 Caño Doña Luisa S.D. 9,995972 -75,560972 2 Sucre San Onofre LIAUN

215 Caño Rico S.D. 10,026167 -75,521056 3 Sucre San Onofre LIAUN

216 Lago Santa Sofía S.D. 4,187667 -74,701333 300 Tolima Melgar LIAUN

217 Quebrada Bernal S.D. 5,187361 -74,755111 230 Tolima Honda LIAUN

218 Quebrada El Peñón Antes de Mariquita 5,196111 -74,903722 550 Tolima Mariquita LIAUN

219 Quebrada San Juan S.D. 5,184167 -74,907278 550 Tolima Mariquita LIAUN

220 Quebrada Guayabal S.D. 4,178556 -74,923583 350 Tolima Espinal LIAUN

221 Quebrada Invierno S.D. 4,169750 -74,585972 1025 Tolima Melgar LIAUN

222 Quebrada Melgara S.D. 4,189167 -74,631056 370 Tolima Melgar LIAUN

223 Quebrada Morales S.D. 5,116861 -74,945583 755 Tolima Falan LIAUN

224 Quebrada Murillo S.D. 5,133917 -74,923667 610 Tolima Falan LIAUN

225 Quebrada Padilla S.D. 5,215472 -74,807083 320 Tolima Mariquita LIAUN

226 Quebrada Reyes S.D. 3,286889 -74,982361 510 Tolima Alpujarra LIAUN Municipio Cuerpo de Agua Meso-Localidad Latitud Longitud Altitud Departamento Colección /Localidad 227 Quebrada Seca Antes de Honda 5,172611 -74,761111 225 Tolima Honda LIAUN

228 Quebrada San Felipe S.D. 5,122583 -74,904278 355 Tolima Falan LIAUN

229 Quebrada Yucupí S.D. 3,813833 -74,812556 375 Tolima Purificación LIAUN

230 Río Cuamo S.D. 5,179528 -74,899500 455 Tolima Mariquita LIAUN

231 Río Gualí Frente a Mariquita 5,204389 -74,899167 475 Tolima Mariquita LIAUN

232 Río Medina S.D. 5,245444 -74,887250 410 Tolima Mariquita LIAUN

233 Río Sucio Antes de desembocadura 5,229278 -74,891694 430 Tolima Mariquita LIAUN

234 Quebrada Pericos Antes de vía Buga-Buenaventura 3,832583 -76,786750 290 Valle del Cauca Dagua LIAUN

235 Quebrada Triana Antes de Triana 3,852139 -76,806083 315 Valle del Cauca Buenaventura LIAUN

236 Caño Seco S.D. 5,307694 -67,861806 70 Vichada PNN Tuparro LIAUN

237 Laguna Guaipé S.D. 5,332917 -67,910583 70 Vichada PNN Tuparro LIAUN

238 Cañada San José Cerca a caserío San José -4,114444 -70,030333 80 Amazonas Leticia SINCHI

239 Estanques IE María Auxiliadora Estanques Nuevos -4,106000 -70,035444 85 Amazonas Leticia SINCHI

240 Estanques IE María Auxiliadora Estanque Antiguo -4,106472 -70,035556 85 Amazonas Leticia SINCHI

241 Lago Hondito Lago Anexo a sistema Yahuarcaca -4,178778 -69,970417 75 Amazonas Leticia SINCHI

242 Lago Pozo Hondo (IV) Principal Lago de Yahuarcaca -4,181417 -69,966056 70 Amazonas Leticia SINCHI

243 Lago Madrevieja Madrevieja Quebrada Matamata -3,813583 -70,251889 85 Amazonas Leticia SINCHI

244 Lago Mamerto Madrevieja Quebrada Matamata -3,815972 -70,249083 80 Amazonas Leticia SINCHI

245 Lago Panduro Madrevieja Quebrada Matamata -3,816917 -70,244917 80 Amazonas Leticia SINCHI

246 Quebrada Bacaba Antes de Quebrada Matamata -3,807583 -70,254694 85 Amazonas Leticia SINCHI

247 Quebrada Matamata Desembocadura en Río Amazonas -3,821472 -70,260000 80 Amazonas Leticia SINCHI

248 Lago Julio Madrevieja Río Amacayacu -3,794278 -70,308861 80 Amazonas Leticia SINCHI

249 Lago Sabala Madrevieja Río Amacayacu -3,797944 -70,304833 80 Amazonas Leticia SINCHI

250 Lago Tipisca Madrevieja Río Amacayacu -3,788278 -70,306722 80 Amazonas Leticia SINCHI

251 Lago Vuelta Grande Madrevieja Río Amacayacu -3,791667 -70,306222 80 Amazonas Leticia SINCHI

252 Río Amacayacu Sector El Vaupés -3,764444 -70,310361 85 Amazonas Leticia SINCHI

253 Río Amacayacu Aguas Arriba Comunidad San Martín -3,775139 -70,304306 75 Amazonas Leticia SINCHI

254 Río Amacayacu Desembocadura en Río Amazonas -3,806917 -70,306611 70 Amazonas Leticia SINCHI

255 Quebrada Giracairoma Comunidad Monilla Amena -4,100167 -69,924833 90 Amazonas Leticia SINCHI

256 Quebrada La Arenosa Finca Ágape -4,130944 -69,953806 85 Amazonas Leticia SINCHI

257 Quebrada La Portada Antes de río Hacha 1,813889 -75,658972 1250 Caquetá Florencia SINCHI

258 Quebrada Sucre Antes de río Hacha 1,795333 -75,646917 955 Caquetá Florencia SINCHI

259 Quebrada El Paraíso Antes de río Hacha 1,747722 -75,628667 670 Caquetá Florencia SINCHI

260 Río Caraño Bocatoma Caraño 1,734528 -75,642778 575 Caquetá Florencia SINCHI

261 Quebrada Las Doradas Antes de río Hacha 1,729222 -75,645806 530 Caquetá Florencia SINCHI

262 Quebrada La Carbona Antes de río Hacha 1,706361 -75,625139 420 Caquetá Florencia SINCHI

263 Río Hacha Antes de Florencia 1,646639 -75,610306 385 Caquetá Florencia SINCHI

264 Quebrada La Yuca S.D. 1,607472 -75,637556 375 Caquetá Florencia SINCHI

265 Quebrada Mochileros Antes de Vía Nal°65 1,550611 -75,675389 285 Caquetá Florencia SINCHI

266 Quebrada La Sardina Antes de río Hacha 1,681028 -75,625139 215 Caquetá Florencia SINCHI

267 Quebrada Aguacaliente Antes de Vía Nal°65 1,476000 -75,769583 315 Caquetá Morelia SINCHI

268 Quebrada Chocho Luego de Vía Nal°65 1,447750 -75,811694 315 Caquetá Belén de los Andaquíes SINCHI

269 Laguna La Palmera Laguna natural Km 26,5 vía Valparaíso 1,261833 -75,691944 265 Caquetá Valparaíso SINCHI

270 Quebrada La Rica S.D. 1,247861 -75,693083 245 Caquetá Valparaíso SINCHI

271 Rio Guaviare Antes de caño la Fuga 2,775250 -72,278778 180 Guaviare San José del Guaviare SINCHI

272 Caño La Fuga Antes de desembocadura en río Guaviare 2,770167 -72,275833 180 Guaviare San José del Guaviare SINCHI

273 Laguna Temblones Antes de caño La Fuga 2,754528 -72,281306 180 Guaviare San José del Guaviare SINCHI Municipio Cuerpo de Agua Meso-Localidad Latitud Longitud Altitud Departamento Colección /Localidad 274 Laguna Cambulos Parte conservada hacia el norte de la laguna 2,676972 -72,510778 175 Guaviare San José del Guaviare SINCHI

275 Laguna Cambulos Parte central; contiguo a la carretera; rastrojo 2,665167 -72,495167 175 Guaviare San José del Guaviare SINCHI

276 Laguna Negra Vereda Laguna Negra 2,567889 -72,693833 180 Guaviare San José del Guaviare SINCHI

277 Caño La Lindosa (S.Arenoso) Serrania la Lindosa, sector arenoso 2,500611 -72,649556 220 Guaviare San José del Guaviare SINCHI

278 Caño La Lindosa (S.Rocoso) Frente a balneario; Zona rocosa 2,506806 -72,641222 210 Guaviare San José del Guaviare SINCHI

279 Caño Trueno Antes de la via San José-El Retorno 2,379389 -72,632694 200 Guaviare San José del Guaviare SINCHI

280 Caño Danta Antes de Río Vaupés 1,262556 -70,232722 170 Vaupés Mitú SINCHI

281 Humedal Siete de Agosto Casco Urbano Mitú 1,245000 -70,234389 170 Vaupés Mitú SINCHI

282 Humedal Solano Casco Urbano Mitú 1,258944 -70,230583 170 Vaupés Mitú SINCHI

283 Humedal Urania-Inaya Casco Urbano Mitú 1,254000 -70,229972 170 Vaupés Mitú SINCHI

284 Humedal Villa Victoria Casco Urbano Mitú 1,256389 -70,231889 170 Vaupés Mitú SINCHI

285 Caño Duende Antes de Río Vaupés 1,246056 -70,237389 170 Vaupés Mitú SINCHI

286 Estero Tres Matas S.D. 6,994753 -70,571450 120 Arauca Arauca MUSENUV

287 Caño Miraflores S.D. 6,959478 -70,516050 120 Arauca Arauca MUSENUV

288 Caño Matepiña Frente a caserio Campoalegre 6,937244 -70,532614 120 Arauca Arauca MUSENUV

289 Río Chambery Vda. Chambery 5,290931 -75,477372 1850 Caldas Aranzazu MUSENUV

290 Río Hacha Vda. Venecia 1,562928 -75,534722 240 Caquetá Florencia MUSENUV

291 Río Hacha Vda. Paraíso 1,743889 -75,633083 625 Caquetá Florencia MUSENUV

292 Río Hacha Vda. La Ruidosa 1,876044 -75,679097 2150 Caquetá Florencia MUSENUV

293 Quebrada La Ruidosa Cto. Caraño 1,868556 -75,669972 2030 Caquetá Florencia MUSENUV

294 Quebrada Travesías Vda. San Luís 1,711450 -75,634636 475 Caquetá Florencia MUSENUV

295 Quebrada Dedo Antes de vía Florencia-Morelia 1,649639 -75,642972 360 Caquetá Florencia MUSENUV

296 Quebrada Yuca Cto. Santo Domingo 1,606250 -75,650417 310 Caquetá Florencia MUSENUV

297 Quebrada Las Doradas Vda. San Luís 1,728972 -75,646381 565 Caquetá Florencia MUSENUV

298 Quebrada Sardina Vda. San Luís 1,680194 -75,624383 380 Caquetá Florencia MUSENUV

299 Canal Florida Frente a Embalse Florida 2,441342 -76,521983 2000 Cauca Popayán MUSENUV

300 Lago Guaico Vda.Guaico Alizal 2,745967 -76,527392 1715 Cauca Caldono MUSENUV

301 Laguna La Profunda Santo Domingo 3,022853 -76,101292 3790 Cauca Toribio MUSENUV

302 Quebrada Acueducto Acueducto Gorgona 2,964992 -78,176758 65 Cauca PNN Gorgona MUSENUV

303 Quebrada Alegrías Vda.Alegría 2,969967 -76,516764 1100 Cauca Santander de Quilichao MUSENUV

304 Quebrada Florida Vda. Chimborazo 2,759467 -76,813800 2360 Cauca Morales MUSENUV

305 Quebrada Manchay S.D. 2,655286 -76,363811 2730 Cauca Silvia MUSENUV

306 Quebrada Palmera Rdo. Aguanegra 2,764069 -76,788075 1980 Cauca Morales MUSENUV

307 Quebrada Playa Blanca Playa Blanca 2,947656 -78,183956 10 Cauca PNN Gorgona MUSENUV

308 Quebrada San Joaquín Rdo. Aguanegra 2,760361 -76,786136 1930 Cauca Morales MUSENUV

309 Quebrada Quingos Vda.Guaico Alizal 2,760408 -76,535497 1585 Cauca Caldono MUSENUV

310 Quebrada Yaquivá Rdo. Poblazón 2,374033 -76,543372 2300 Cauca Popayán MUSENUV

311 Riachuelo Azufrada Frente a Arrecife Azufrada 2,957783 -78,176411 13 Cauca PNN Gorgona MUSENUV

312 Riachuelo La Chonta Sendero La Chonta 2,970031 -78,178361 30 Cauca PNN Gorgona MUSENUV

313 Riachuelo Mirador Vía Mirador 2,954014 -78,189731 200 Cauca PNN Gorgona MUSENUV

314 Riachuelo Trinidad Cerro Trinidad 2,972506 -78,178775 90 Cauca PNN Gorgona MUSENUV

315 Riachuelo Yundigua Playa Yundigua 2,983967 -78,172322 40 Cauca PNN Gorgona MUSENUV

316 Río Bedón PNN Puracé 2,351289 -76,311158 3200 Cauca Puracé MUSENUV

317 Río Cofre Vda. Santa Lucía 2,557131 -76,284189 3300 Cauca Silvia MUSENUV

318 Río Jambaló Frente a Jambaló 2,777042 -76,331544 2205 Cauca Jambaló MUSENUV

319 Río Molino Cuenca Río Cobre 2,534861 -76,494289 2065 Cauca Totoró MUSENUV

320 Río Molino Rdo. Poblazón 2,425278 -76,560900 1930 Cauca Popayán MUSENUV Municipio Cuerpo de Agua Meso-Localidad Latitud Longitud Altitud Departamento Colección /Localidad 321 Río Mondomo Vda. Aguada; San Antonio 2,881150 -76,423111 1730 Cauca Santander de Quilichao MUSENUV

322 Río Mondomo Antes de vía Mondomo - Piendamó 2,885158 -76,550775 1370 Cauca Santander de Quilichao MUSENUV

323 Río Ovejas Antes de Desembocadura 2,967039 -76,686292 1015 Cauca Suárez MUSENUV

324 Río Ovejas Vda. Guaino; Frente a Caldono 2,804731 -76,491681 1500 Cauca Caldono MUSENUV

325 Río Ovejas Vda. Usenda 2,629058 -76,447281 2420 Cauca Silvia MUSENUV

326 Río Ovejas Vda.Guaico Alizal 2,763172 -76,489925 1620 Cauca Caldono MUSENUV

327 Río Páez Vda.Alegría 2,970758 -76,506489 1100 Cauca Santander de Quilichao MUSENUV

328 Río Palacé Vda. San José 2,485733 -76,422306 2400 Cauca Totoró MUSENUV

329 Río Piendamó S.D. 2,621936 -76,346953 2650 Cauca Silvia MUSENUV

330 Río Piendamó Luego de Silvia 2,601303 -76,389500 2420 Cauca Silvia MUSENUV

331 Río Quilichao Antes de Carrera 9a (Santander) 3,016675 -76,480000 1050 Cauca Santander de Quilichao MUSENUV

332 Río Quilichao S.D. 3,041706 -76,490197 1000 Cauca Santander de Quilichao MUSENUV

333 Río Vinagre Rdo. Puracé 2,373872 -76,428117 3040 Cauca Puracé MUSENUV

334 Río Capurgana Capurganá; El Cielo 8,619919 -77,370358 2 Chocó Acandí MUSENUV

335 Quebrada La Candelaria Meremberg 2,226253 -76,119531 2035 Huila La Plata MUSENUV

336 Caño Bejuco Vda. El Encanto 3,897242 -73,754017 520 Meta Guamal MUSENUV

337 Caño Carimagua Carimagua 4,540147 -71,283239 170 Meta Puerto Gaitán MUSENUV

338 Caño Central (Carlos Julio) Vda. El Central 3,839283 -73,803647 545 Meta Cubarral MUSENUV

339 Caño Claro Vda. El Central 3,833128 -73,842169 760 Meta Cubarral MUSENUV

340 Caño Cola de Pato Vda. Santa Rosa del Ariari 3,762117 -73,851844 580 Meta El Castillo MUSENUV

341 Caño La Pradera Vda. El Central 3,820306 -73,772928 490 Meta Cubarral MUSENUV

342 Caño Oloroso Vda. San Miguel 3,803303 -73,802533 530 Meta Cubarral MUSENUV

343 Caño Torres Vda. El Central 3,808261 -73,834403 570 Meta Cubarral MUSENUV

344 Río Guayabero Aguas Arriba de la Macarena 2,185700 -73,790961 220 Meta Macarena MUSENUV

345 Laguna La Cocha S.D. 1,133044 -77,169786 2785 Nariño Pasto MUSENUV

346 Quebrada La Honda Vda.San Isidro 1,256600 -77,464450 1880 Nariño Sandoná MUSENUV

347 Quebrada La Rusia Vda.Peñas Blancas 1,521492 -76,959064 3060 Nariño San Bernardo MUSENUV

348 Quebrada Loma Larga Vda.Loma Larga 1,535667 -76,948042 3130 Nariño La Cruz MUSENUV

349 Quebrada Loma Larga Vda.Paramito 1,546017 -76,962497 2760 Nariño La Cruz MUSENUV

350 Río Cariaco Vda.Cariaco 1,174139 -77,452758 1740 Nariño Consacá MUSENUV

351 Río Putumayo Frente a Puerto Asís 0,499558 -76,519642 250 Putumayo Puerto Asis MUSENUV

352 Quebrada Cárdenas Antes de Río Quindío 4,641739 -75,483539 2420 Quindío Salento MUSENUV

353 Quebrada San Diego Vda. Pueblo Tapado 4,516047 -75,851397 1140 Quindío Montenegro MUSENUV

354 Río Quindío Cuenca Alta 4,637572 -75,490497 2350 Quindío Salento MUSENUV

355 Río Quindío PNN Los Nevados 4,626300 -75,441008 3080 Quindío Salento MUSENUV

356 Quebrada Ceilán (Potrero) PNR Ucumarí 4,713608 -75,493689 2600 Risaralda Pereira MUSENUV

357 Quebrada El Cedral Vda. El Cedral; antes de río Otún 4,703411 -75,533925 2120 Risaralda Pereira MUSENUV

358 Quebrada La Castalia Vda. La María 4,770489 -75,607725 1740 Risaralda Santa Rosa MUSENUV

359 Quebrada La Pastorcita PNR Ucumarí; antes de Río Otún 4,710803 -75,489492 2485 Risaralda Pereira MUSENUV

360 Quebrada Palo Blanco SFF Otún 4,729169 -75,580275 1870 Risaralda Pereira MUSENUV

361 Río Monos Vda. La Secreta 5,017539 -76,023078 1700 Risaralda La Celia MUSENUV

362 Río Otún PNR Ucumarí 4,708889 -75,493611 2400 Risaralda Pereira MUSENUV

363 Río Otún SFF Otún 4,728333 -75,573611 1850 Risaralda Pereira MUSENUV

364 Río Otún Parte Baja 4,816289 -75,762369 1190 Risaralda Pereira MUSENUV

365 Río San Rafael Planes de San Rafael; PNN Tatamá 5,127114 -76,002375 2085 Risaralda Santuario MUSENUV

366 Ciénaga Yarirí S.D. 7,353453 -73,886011 75 Santander Puerto Wilches MUSENUV

367 Quebrada Durazno Vda. Avendaño 6,052781 -73,048381 2360 Santander El Encino MUSENUV Municipio Cuerpo de Agua Meso-Localidad Latitud Longitud Altitud Departamento Colección /Localidad 368 Quebrada La Gorda Vda. Patios Bajos 6,085789 -73,061411 2130 Santander El Encino MUSENUV

369 Quebrada Límites Vda. San José 6,041772 -73,030228 2750 Santander El Encino MUSENUV

370 Quebrada Palmera (Mancha) Vda.Palmera 3,059589 -75,737017 1870 Tolima Planadas MUSENUV

371 Embalse Bajo Anchicayá S.D. 3,611244 -76,897628 270 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV

372 Lago CIAT CIAT Palmira 3,498794 -76,352397 980 Valle del Cauca Palmira MUSENUV

373 Lago de la Babilla Br. Ciudad Jardín 3,363672 -76,536322 990 Valle del Cauca Cali MUSENUV

374 Lago Jardín Botánico Tuluá Lago Banco Germoplasma 4,028319 -76,167547 1110 Valle del Cauca Tuluá MUSENUV

375 Lago Mediacanoa Mediacanoa 3,887928 -76,372728 950 Valle del Cauca Yotoco MUSENUV

376 Lago Univalle Univalle Meléndez 3,373261 -76,534189 990 Valle del Cauca Cali MUSENUV

377 Laguna Cristalina Vda.Cristales 4,088928 -75,875072 2370 Valle del Cauca Sevilla MUSENUV

378 Laguna Sonso S.D. 3,875233 -76,346439 935 Valle del Cauca Buga MUSENUV

379 Quebrada Ángeles Vda. La Cuchilla; cuenca La Vieja 4,662158 -75,728689 1480 Valle del Cauca Alcalá MUSENUV

380 Quebrada Cauquita Montañuela 4,457847 -76,195350 1680 Valle del Cauca Roldanillo MUSENUV

381 Quebrada Chorros Cascada La Elsa 3,571814 -76,764189 900 Valle del Cauca Dagua MUSENUV

382 Quebrada Dapa S.D. 3,569461 -76,570111 1860 Valle del Cauca Yumbo MUSENUV

383 Quebrada Marrupal Parte Alta 3,550614 -76,890378 680 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV

384 Quebrada Marrupal Parte Media 3,552481 -76,886822 625 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV

385 Quebrada Marrupal Antes de Desembocadura 3,552853 -76,880356 580 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV

386 Quebrada Pericos Vda.Pericos 3,849550 -76,784575 510 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV

387 Quebrada Robles Antes de Robles 3,132650 -76,594706 1000 Valle del Cauca Jamundí MUSENUV

388 Quebrada Rolandia S.D. 3,565344 -76,758117 1010 Valle del Cauca Dagua MUSENUV

389 Quebrada Santa Ana Bitaco, Chicoral 3,559328 -76,591658 1990 Valle del Cauca La Cumbre MUSENUV

390 Río Amaime Hda.San Antonio 3,694014 -76,028383 2340 Valle del Cauca Palmira MUSENUV

391 Río Agua Clara Luego de La Buitrera 3,491772 -76,219908 1190 Valle del Cauca Palmira MUSENUV

392 Río Agua Clara Antes de La Buitrera 3,477225 -76,196025 1420 Valle del Cauca Palmira MUSENUV

393 Río Anchicayá Antes de Embalse Alto Anchicayá 3,513569 -76,872833 675 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV

394 Río Anchicayá Antes de Quebrada Marrupal 3,546822 -76,878564 595 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV

395 Río Anchicayá Luego de Marrupal 3,550869 -76,875519 560 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV

396 Río Anchicayá S.D. 3,568558 -76,872714 410 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV

397 Río Anchicayá Antes de Embalse Bajo Anchicayá 3,603944 -76,869672 270 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV

398 Río Anchicayá Zabaletas 3,738783 -76,968039 30 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV

399 Río Bitaco Chicoral Alto 3,571797 -76,593756 1800 Valle del Cauca La Cumbre MUSENUV

400 Río Cajambre Frente a Cajambre 3,438464 -77,178900 30 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV

401 Río Cali Frente a Zoológico 3,448639 -76,560894 1070 Valle del Cauca Cali MUSENUV

402 Río Cali Antes de Bocatoma San Antonio 3,448814 -76,569128 1110 Valle del Cauca Cali MUSENUV

403 Río Calima Frente a Bajo Calima 4,000053 -76,973872 20 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV

404 Río Cerrito Cuenca Alta 3,642047 -76,163722 1810 Valle del Cauca Cerrito MUSENUV

405 Río Cerrito Parte Media 3,640844 -76,192469 1360 Valle del Cauca Cerrito MUSENUV

406 Río Claro Frente a Paso La Bolsa 3,199361 -76,501256 965 Valle del Cauca Jamundí MUSENUV

407 Río Escalerete San Cipriano 3,827281 -76,870328 140 Valle del Cauca Buenaventura MUSENUV

408 Río Felidia PNN Farallones de Cali 3,462789 -76,626486 1550 Valle del Cauca Cali MUSENUV

409 Río Jamundí S.D. 3,250264 -76,581200 1000 Valle del Cauca Jamundí MUSENUV

410 Río Meléndez PNN Farallones de Cali 3,366517 -76,633267 1800 Valle del Cauca Cali MUSENUV

411 Río Meléndez Antes de Villa Carmelo; PNN Farallones de Cali 3,374886 -76,619517 1600 Valle del Cauca Cali MUSENUV

412 Río Meléndez Barrio La Playa 3,375667 -76,542017 1020 Valle del Cauca Cali MUSENUV

413 Río Morales Antes de La Marina 4,043983 -76,103700 1360 Valle del Cauca Tuluá MUSENUV

414 Río Pance Corea, Farallones 3,342317 -76,664433 2100 Valle del Cauca Cali MUSENUV Municipio Cuerpo de Agua Meso-Localidad Latitud Longitud Altitud Departamento Colección /Localidad 415 Río Pance RN Anahuac 3,327806 -76,650172 1700 Valle del Cauca Cali MUSENUV

416 Río Pance Luego de Pance; Parte Alta 3,328144 -76,631075 1550 Valle del Cauca Cali MUSENUV

417 Río Pance Cto. Vorágine 3,347933 -76,573381 1170 Valle del Cauca Cali MUSENUV

418 Río Pichindé PNN Farallones de Cali; Peñas Blancas 3,418361 -76,656000 2000 Valle del Cauca Cali MUSENUV

419 Río Pichindé Antes de Pichindé; PNN Farallones de Cali 3,434667 -76,618433 1600 Valle del Cauca Cali MUSENUV

420 Río San Juan Parte Alta 3,470772 -76,716839 2000 Valle del Cauca Dagua MUSENUV

421 Río San Juan Antes de Queremal 3,520150 -76,714064 1480 Valle del Cauca Dagua MUSENUV

422 Río Tuluá S.D. 3,909300 -75,919258 2400 Valle del Cauca Tuluá MUSENUV

423 Río Tuluá Arriba de Mateguadua 4,023389 -76,163917 1090 Valle del Cauca Tuluá MUSENUV

424 Río Yumbo A. Arriba Yumbo 3,590636 -76,511367 1070 Valle del Cauca Yumbo MUSENUV

425 Quebrada Charco Azul S.D. 4,818980 -76,169499 1800 Valle del Cauca El Cairo LIAUN

PNN: Parque Nacional Natural; PNR: Parque Natural Regional; SFF: Santuario de Flora y Fauna; RN: Reserva Natural; Cto.: Corregimiento; Vda.: Vereda; S.D.: Sin Dato.

Anexo II

Distribución de los coleópteros acuáticos hallados en este estudio, más los referidos en otros autores y los géneros probables, por cada departamento de Colombia.

GÉNERO Providencia

FAMILIA

Meta Total

Huila Sucre

MORFOGÉNERO Cesar

Cauca Chocó

Nariño

Tolima

Bolívar Caldas

Arauca

Guajira

Boyacá

Vaupés

Guainía Quindío

Vichada

Caquetá

Atlántico Córdoba

Guaviare

Antioquia

Risaralda

Casanare

Putumayo

Santander

Amazonas

AUTORES

Magdalena

PRESENTE

Bogotá D.C.Bogotá

PROBABLE

Cundinamarca

Valle delValleCauca

ESTETRABAJO

Norte Norte Santanderde

San Andrés ySan DISTRIBUCIÓNPOR OTROS

ADEPHAGA Carabidae Carabidae N.D. 1 M05 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 13 Dytiscidae Agaporomorphus H15 1 - Dytiscidae Amarodytes N15 1 - Dytiscidae Andonectes MB16 1 - Dytiscidae Anodocheilus 1 Y74 1 1 1 1 1 4 Dytiscidae Bidessodes 1 MB16 1 1 1 2 Dytiscidae Bidessonotus 1 M16 1 1 1 1 3 Dytiscidae Brachyvatus 1 MB16 1 1 1 1 1 1 1 1 7 Dytiscidae Celina 1 MB16 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10 Dytiscidae Copelatus 1 N15 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9 Dytiscidae Cybister MB16 1 - Dytiscidae Derovatellus 1 MB16 1 1 1 2 Dytiscidae Desmopachria 1 M01 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9 Dytiscidae Eretes M02 1 - Dytiscidae Hemibidessus 1 MB16 1 1 1 Dytiscidae Hydaticus N15 1 - Dytiscidae Hydrodytes 1 MB16 1 1 1 1 3 Dytiscidae Hydrovatus 1 MB16 1 1 1 1 3 Dytiscidae Laccodytes 1 MB16 1 1 1 1 1 1 5 Dytiscidae Laccomimus 1 T15 1 1 1 1 3 Dytiscidae Laccophilus 1 MB16 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 19 Dytiscidae Liodessus 1 N15 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10 Dytiscidae Megadytes 1 N15 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10 Dytiscidae Neobidessus 1 Y77 y N15 1 1 1 Dytiscidae Notaticus 1 S73 1 1 1 2 Dytiscidae Pachydrus 1 MB16 1 1 1 1 1 1 1 1 7 Dytiscidae Platynectes 1 T16 y MB16 1 1 1 2 Dytiscidae Queda B90 1 - Dytiscidae Rhantus 1 B98 1 1 1 1 1 1 1 1 7 Dytiscidae Thermonectus 1 N15 1 1 1 1 1 1 5

GÉNERO Providencia

FAMILIA

Meta Total

Huila Sucre

MORFOGÉNERO Cesar

Cauca Chocó

Nariño

Tolima

Bolívar Caldas

Arauca

Guajira

Boyacá

Vaupés

Guainía Quindío

Vichada

Caquetá

Atlántico Córdoba

Guaviare

Antioquia

Risaralda

Casanare

Putumayo

Santander

Amazonas

AUTORES

Magdalena

PRESENTE

Bogotá D.C.Bogotá

PROBABLE

Cundinamarca

Valle delValleCauca

ESTETRABAJO

Norte Norte Santanderde

San Andrés ySan DISTRIBUCIÓNPOR OTROS

Dytiscidae Uvarus 1 N15 1 1 1 Dytiscidae Vatellus 1 MB16 1 1 1 2 Dytiscidae Zimpherus M15 1 - Gyrinidae Enhydrus 1 MB12 1 1 1 2 Gyrinidae Gyretes 1 M89 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10 Gyrinidae Gyrinus 1 M89 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10 Gyrinidae Macrogyrus 1 GF16 1 1 1 1 1 1 1 6 Haliplidae Haliplus 1 vVS8 y M89 1 1 1 1 1 1 1 6 Meruidae Meru A11 y SS5 1 - Noteridae Canthysellus BT15 1 - Noteridae Hydrocanthus 1 N11 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 14 Noteridae Liocanthydrus BG14 1 ? ? - Noteridae Mesonoterus 1 N11 1 1 1 1 1 1 1 6 Noteridae Notomicrus M13 1 - Noteridae Pronoterus 1 N11 1 1 1 1 1 4 Noteridae Suphis 1 AP04 1 1 1 1 1 1 1 6 Noteridae Suphisellus 1 Y79 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 13 Noteridae Prionohydrus GM13 1 - Noteridae Tonerus M09 1 - MYXOPHAGA Hydroscaphidae Hydroscapha 1 S15 y HS10 1 1 1 1 1 1 5 Hydroscaphidae Scaphydra 1 S15 1 1 1 Hydroscaphidae cf.Yara ¿ S10 ? 1 ? - Lepiceridae Lepicerus NH5 y FL10 1 - Sphaeriusidae Sphaerius 1 BR03 1 1 1 POLYPHAGA Anthicidae Anthicidae N.D. 1 - - 1 1 1 1 1 1 1 7 Anthicidae Mecynotarsus Ch77 1 1 1 Anthicidae Sapintus We83 1 1 1 Cantharidae Cantharidae N.D. 1 ZP14 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 12 Chrysomelidae Alticini N.D. 1 NB14 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 14 Chrysomelidae Galerucini N.D. 1 NB14 1 1 1 2 Chrysomelidae Eumolpinae N.D. 1 J14 1 1 1 1 1 4 Cneoglosiidae Cneoglossa C99 1 - Curculionidae Argentinorhynchus OW89b 1 1 1 Curculionidae Brachybamus Wo98 y AL99 1 - Curculionidae Cyrtobagous 1 AL99 y B09 1 1 1 1 3 Curculionidae Helodytes Wo98 y AL99 1 - Curculionidae Lissorhoptrus 1 OH14 1 1 1 1 1 1 1 6 Curculionidae Neochetina 1 AL99 1 1 1 1 1 4 Curculionidae Neohydronomus 1 OW89a 1 1 1 1 1 4 Curculionidae Notiodes Wo98 y AL99 1 - Curculionidae Ochetina AL99 1 - Curculionidae Onychylis 1 Wo98 y AL99 1 1 1 Curculionidae Penestes AL99 1 - Curculionidae Pistiacola WO89 1 1 1

GÉNERO Providencia

FAMILIA

Meta Total

Huila Sucre

MORFOGÉNERO Cesar

Cauca Chocó

Nariño

Tolima

Bolívar Caldas

Arauca

Guajira

Boyacá

Vaupés

Guainía Quindío

Vichada

Caquetá

Atlántico Córdoba

Guaviare

Antioquia

Risaralda

Casanare

Putumayo

Santander

Amazonas

AUTORES

Magdalena

PRESENTE

Bogotá D.C.Bogotá

PROBABLE

Cundinamarca

Valle delValleCauca

ESTETRABAJO

Norte Norte Santanderde

San Andrés ySan DISTRIBUCIÓNPOR OTROS

Curculionidae Stenopelmus 1 AL99 y B09 1 1 1 2 Curculionidae aff.Tanysphyrus 1 AL99 1 1 1 2 Curculionidae Tanysphyrini MT1 1 - - 1 1 Curculionidae Auleutes AL99 y MO99 1 - Curculionidae Odontobaris AL99 y MO99 1 - Curculionidae Sibariops AL99 y MO99 1 - Curculionidae Thaliabaris AL99 y MO99 1 - Curculionidae Listronotus AL99 - Curculionidae Lixus M14 1 - Curculionidae Sitophilus 1 AL99 1 1 1 Curculionidae Ludovix 1 AL99 1 1 1 2 Curculionidae Tyloderma 1 AL99 y MO99 1 1 1 Curculionidae Scolytinae N.D. 1 W07 1 1 1 1 1 1 5 Dryopidae Dryops 1 KJ15 y M89 1 1 1 1 1 4 Dryopidae Elmoparnus 1 SP86 y M89 1 1 1 1 1 4 Dryopidae Helichus M89 1 1 1 Dryopidae Pelonomus 1 B83 y M89 1 1 1 1 3 Elmidae Austrelmis 1 G15b y G16a 1 1 1 2 Elmidae Gyrelmis 1 G15b y G16b 1 1 1 1 1 4 Elmidae Austrolimnius 1 G15a y G16d 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 14 Elmidae Cylloepus 1 G15a y G16a 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9 Elmidae Heterelmis 1 G15b y G16a 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 16 Elmidae Hexacylloepus 1 G15b y G16a 1 1 1 1 1 1 1 1 7 Elmidae Hintonelmis G16b y F10a 1 1 1 Elmidae Huleechius G15b y G16a ? - Elmidae Macrelmis 1 G15b y G16a 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9 Elmidae Microcylloepus 1 G15b y G16a 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 12 Elmidae Neocylloepus G16d 1 1 - Elmidae Neoelmis 1 G15b y G16a 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10 Elmidae Neolimnius G15b y G16a 1 1 1 Elmidae Notelmis 1 G16c y G16a 1 1 1 1 1 1 1 1 1 8 Elmidae Onychelmis 1 G16c y G16a 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 12 Elmidae Pilielmis G15b y G16a 1 1 1 Elmidae Portelmis F10b 1 - Elmidae Stegoelmis 1 F11 y G16a 1 1 1 1 1 1 5 Elmidae Stenhelmoides S89 y G16a 1 1 1 1 1 1 5 Elmidae Xenelmis 1 G15a y G16a 1 1 1 1 1 1 5 Elmidae Disersus 1 S87 y G16a 1 1 1 1 1 1 1 6 Elmidae Hexanchorus 1 G15a y G16d 1 1 1 1 1 1 1 1 1 8 Elmidae Phanoceroides C16 1 - Elmidae Phanocerus 1 G15a y G16d 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 12 Elmidae Pharceonus 1 G15a y G16d 1 1 1 1 1 4 Elmidae Pseudodisersus 1 G15a y G16d 1 1 1 1 3 Epimetopidae Epimetopus P12 1 1 1 Georissidae Georissus H04 1 - Heteroceridae Heteroceridae N.D. 1 KL12 1 1 1 1

GÉNERO Providencia

FAMILIA

Meta Total

Huila Sucre

MORFOGÉNERO Cesar

Cauca Chocó

Nariño

Tolima

Bolívar Caldas

Arauca

Guajira

Boyacá

Vaupés

Guainía Quindío

Vichada

Caquetá

Atlántico Córdoba

Guaviare

Antioquia

Risaralda

Casanare

Putumayo

Santander

Amazonas

AUTORES

Magdalena

PRESENTE

Bogotá D.C.Bogotá

PROBABLE

Cundinamarca

Valle delValleCauca

ESTETRABAJO

Norte Norte Santanderde

San Andrés ySan DISTRIBUCIÓNPOR OTROS

Hydraenidae Hydraena 1 P11 y DC96 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 14 Hydraenidae Gymnochthebius 1 DA05 1 1 1 Hydraenidae Ochthebius A83 1 - Hydrochidae Hydrochus 1 M89 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9 Hydrophilidae Anacaena + Crenitulus 1 F14 1 1 1 1 1 1 1 6 Hydrophilidae Berosus 1 O14 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 15 Hydrophilidae Chaetarthria 1 G02 1 1 1 1 3 Hydrophilidae Chasmogenus 1 H92 1 1 1 1 3 Hydrophilidae cf.Crenitis 1 H94 1 1 1 1 1 1 1 6 Hydrophilidae Dactylosternum 1 JM06 1 1 1 2 Hydrophilidae Derallus 1 O10 1 1 1 1 1 1 1 1 1 8 Hydrophilidae Dieroxenus S79 1 - Hydrophilidae Enochrus 1 F97 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 15 Hydrophilidae Helobata 1 CS16 1 1 1 Hydrophilidae Helochares 1 CF14 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 Hydrophilidae Hemiosus 1 O14 1 1 1 1 1 1 1 1 7 Hydrophilidae Hydrobiomorpha S04 1 - Hydrophilidae Hydrophilus 1 M89 1 1 1 1 1 1 5 Hydrophilidae Notionotus 1 G00 1 1 1 Hydrophilidae Oocyclus 1 GH9 1 1 1 1 3 Hydrophilidae Paracymus 1 W73 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 Hydrophilidae Phaenonotum 1 H91 1 1 1 1 1 4 Hydrophilidae Phaenostoma GS10 1 - Hydrophilidae Radicitus SG14 1 - Hydrophilidae Quadriops 1 G00Q 1 1 1 Hydrophilidae Tobochares SG07 1 - Hydrophilidae Tropisternus 1 M89 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 24 Lampyridae Lampyridae N.D. 1 M89 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 16 Limnichidae Byrrhinus W87 1 1 1 2 Limnichidae Cephalobyrrhinus S01 1 - Limnichidae Corrinea 1 W80 1 1 1 1 1 1 5 Limnichidae Ersachus S01 1 - Limnichidae Eulimnichus 1 S01 1 1 1 1 1 1 5 Limnichidae Limnichoderus 1 W81 1 1 1 1 3 Limnichidae Martinius S01 1 - Limnichidae Phalacrichus W82 1 1 1 Limnichidae Physemus 1 W76 1 1 1 Limnichidae Throscinus S01 1 - Lutrochidae Lutrochus 1 MS14 1 1 1 1 1 1 1 1 1 8 Psephenidae Ectopria 1 J15 1 1 1 2 Psephenidae Neoeubria 1 L07 y M89 1 1 1 2 Psephenidae Pheneps J15 1 - Psephenidae cf.Psephenopalpus 1 A04 1 1 1 1 3 Psephenidae Psephenops 1 M89 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 16 Psephenidae Psepheninae MT1 ¿ - - 1 1 1 1 4 Ptiliidae Ptiliidae N.D. 1 - 1 1 1 1 1 1 1 1 7

GÉNERO Providencia

FAMILIA

Meta Total

Huila Sucre

MORFOGÉNERO Cesar

Cauca Chocó

Nariño

Tolima

Bolívar Caldas

Arauca

Guajira

Boyacá

Vaupés

Guainía Quindío

Vichada

Caquetá

Atlántico Córdoba

Guaviare

Antioquia

Risaralda

Casanare

Putumayo

Santander

Amazonas

AUTORES

Magdalena

PRESENTE

Bogotá D.C.Bogotá

PROBABLE

Cundinamarca

Valle delValleCauca

ESTETRABAJO

Norte Norte Santanderde

San Andrés ySan DISTRIBUCIÓNPOR OTROS

Ptiliidae Acrotrichis S16 1 - Ptiliidae Actidium J98 1 - Ptilodactylidae Anchytarsus 1 S86a 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 17 Ptilodactylidae Ptilodactyla 1 S86b 1 1 1 1 1 1 1 6 Scarabaeidae Aphodiinae N.D. 1 SS07 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10 Scirtidae Anticyphon R16 1 1 1 Scirtidae Contacyphon 1 - 1 1 1 1 1 4 Scirtidae Ora 1 L14 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10 Scirtidae Prionocyphon LW16b 1 - Scirtidae Scirtes 1 RS16 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 Scirtidae Scirtidae MT1 ¿ - - 1 1 1 1 4 Staphylinidae Aleocharinae N.D. 1 N05 - 1 1 1 1 1 1 6 Staphylinidae Aleodorus G09 1 1 1 Staphylinidae Euaesthetus N05 1 - Staphylinidae Habrocerus 1 N05 1 1 1 Staphylinidae Osoriinae N.D. 1 N05 - 1 1 1 1 4 Staphylinidae Eleusis G09 1 1 1 Staphylinidae Osorius VV10 1 1 1 Staphylinidae Paederinae N.D. 1 N05 - 1 1 1 1 1 5 Staphylinidae Homaeotarsus G09 1 1 1 Staphylinidae Suniotrichus G09 1 1 1 Staphylinidae Pselaphinae N.D. 1 N05 1 1 1 1 1 1 5 Staphylinidae Scydmaeninae N.D. 1 N05 1 1 1 1 3 Staphylinidae Acylophorus 1 G09 1 1 1 2 Staphylinidae Atanygnathus 1 N05 1 1 1 1 3 Staphylinidae Stenus 1 H01a 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 15 Staphylinidae Anotylus 1 VV10 1 ? 1 1 1 1 4 Staphylinidae Apocellus H01a 1 - Staphylinidae Bledius 1 N05 1 1 1 Staphylinidae Carpelimus 1 N05 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9 Staphylinidae Neoxus N05 1 - Staphylinidae Platystethus H01a 1 - Staphylinidae Sciotrogus N05 1 - Staphylinidae Thinobius 1 N05 1 1 1 1 1 4 Staphylinidae Thinodromus 1 G09 1 1 1 1 1 1 1 1 7 Staphylinidae Trogactus N05 1 - Staphylinidae Oxytelini MT1 1 - - 1 1 Total 131 154 41 45 20 44 23 31 23 41 52 30 49 28 5 63 0 23 0 31 34 21 9 37 14 4 19 8 27 16 22 9 22 69 9 4

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Anexo III

Estaciones* de colecta de cada género hallado en el presente estudio.

*El número de la estación coincide con el Anexo I.

Género Estaciones ADEPHAGA 7 8 11 20 27 31 32 34 75 77 79 Carabidae N.D. 81 82 99 108 109 153 161 163 173 213 235 256 274 275 333 362 404 415 417 419 Aglymbus 371 385 414 418 Anodocheilus 2 6 7 10 11 12 13 99 119 Bidessodes 99 119 Bidessonotus 5 6 7 8 12 13 99 117 119 2 4 6 7 8 13 15 37 38 40 41 Brachyvatus 43 46 48 49 53 56 57 116 215 242 256 275 288 3 6 8 12 15 37 43 45 48 50 52 Celina 54 60 99 112 119 178 269 270 281 284 409 3 11 12 20 65 85 99 178 203 204 206 Copelatus 229 302 313 375 376 409 Derovatellus 2 6 7 8 10 129 2 6 7 8 12 13 15 99 110 114 119 Desmopachria 202 204 206 238 243 250 251 252 271 273 276 277 278 279 Hemibidessus 214 Hydrodytes 119 311 314 385 Hydrovatus 15 37 40 43 48 50 52 53 54 57 388 Laccodytes 69 95 179 180 255 277 Laccomimus 7 12 13 2 3 4 6 7 8 11 12 13 15 48 50 51 52 53 54 55 57 59 60 69 73 85 92 97 98 99 107 110 112 115 116 117 Laccophilus 119 145 177 202 203 204 205 206 207 215 229 236 238 242 243 245 246 250 251 252 256 268 271 273 274 277 280 285 287 294 295 296 322 372 388 398 399 15 18 19 20 53 84 92 99 109 128 129 Liodessus 165 208 227 407 423 55 69 101 110 116 192 216 237 366 372 376 Megadytes 411 Neobidessus 60 61 Notaticus 7 10 4 6 8 9 10 12 57 59 60 116 271 Pachydrus 282 283 284 287 376 423 Platynectes 365 383 414 423 18 20 203 204 300 301 345 362 377 380 399 Rhantus 421 Género Estaciones Thermonectus 61 69 73 85 282 372 373 376 378 Uvarus 29 Vatellus 119 146 331 383 384 385 386 389 393 394 395 396 400 Enhydrus 403 423 10 11 13 85 92 99 109 110 112 115 116 Gyretes 153 199 200 208 241 242 246 272 274 279 344 407 415 20 115 116 129 142 209 211 243 246 249 255 Gyrinus 272 273 277 278 279 281 326 335 396 403 257 299 305 309 326 330 346 349 352 365 381 Macrogyrus 382 399 418 420 422 Haliplus 2 210 286 2 4 6 7 8 9 12 13 15 37 40 44 45 46 47 49 50 55 57 59 60 61 Hydrocanthus 69 74 83 84 99 108 109 110 112 115 116 118 119 145 147 215 238 240 241 242 253 254 256 273 274 276 282 285 287 303 372 409 3 4 6 8 15 37 55 57 108 109 110 Mesonoterus 111 112 115 116 118 119 194 337 Pronoterus 5 6 15 110 112 116 2 7 10 15 43 99 109 110 112 116 118 Suphis 119 238 242 286 2 3 4 6 7 8 9 12 13 15 16 37 38 39 40 41 42 43 45 46 49 50 52 53 56 57 59 60 61 69 74 84 87 Suphisellus 89 90 91 92 99 103 104 108 109 110 111 112 116 118 119 146 147 194 214 242 253 276 287 338 372 374 376 MYXOPHAGA Hydroscapha 77 172 197 258 278 Scaphydra 277 278 cf. Yara 277 Sphaerius 108 POLYPHAGA 83 84 108 109 110 111 115 116 202 241 250 Anthicidae N.D. 251 256 271 307 23 26 27 28 32 33 34 35 82 85 110 Cantharidae N.D. 132 140 144 192 201 256 290 316 347 349 355 404 404 407 410 411 418 8 17 20 22 28 59 64 69 78 81 110 Alticini N.D. 129 159 201 202 238 242 302 343 349 423 Galerucini N.D. 18 79 Eumolpinae N.D. 59 60 65 157 275 415 Cyrtobagous 37 115 241 242 Lissorhoptrus 13 81 93 165 286 353 423 9 16 38 43 48 50 53 54 109 110 116 Neochetina 118 Neohydronomus 116 Onychylis 286 Stenopelmus 41 93 aff. Tanysphyrus 15 109 116 Tanysphyrini MT1 286 Género Estaciones Sitophilus 76 Ludovix 45 108 112 Tyloderma 364 Scolytinae N.D. 199 202 205 256 271 278 336 340 342 343 Dryops 76 79 85 134 155 170 334 Elmoparnus 321 358 363 365 404 417 418 Pelonomus 47 59 60 253 Austrelmis 24 63 67 68 26 33 34 66 67 68 75 76 78 102 105 121 124 127 135 143 148 179 180 195 196 201 Austrolimnius 224 228 256 257 258 259 261 262 263 266 268 270 278 72 79 80 84 85 131 134 186 190 197 257 Cylloepus 258 259 261 262 263 266 365 Gyrelmis 197 270 277 26 27 28 29 34 63 67 71 72 75 76 79 85 92 117 121 122 126 127 131 134 143 Heterelmis 144 152 176 180 183 187 191 200 201 209 219 224 225 230 231 234 235 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 270 80 85 88 92 105 117 119 187 222 224 225 Hexacylloepus 247 254 255 270 27 28 28 63 75 76 77 78 121 131 152 Macrelmis 187 189 196 224 228 230 257 258 259 261 262 263 264 265 266 268 365 78 85 92 93 95 152 170 176 180 195 196 Microcylloepus 197 209 217 224 225 228 230 234 260 261 262 263 264 265 266 267 268 270 278 24 26 27 63 66 68 72 79 84 85 121 Neoelmis 124 134 138 148 180 187 189 190 255 263 266 267 268 270 Notelmis 92 Onychelmis 121 258 260 Stegoelmis 75 92 96 179 187 255 256 277 278 279 Xenelmis 85 180 198 199 201 277 278 75 234 257 258 259 261 262 263 264 265 266 Disersus 268 64 75 78 79 85 102 105 149 258 259 260 Hexanchorus 261 263 265 277 278 8 10 78 79 85 154 187 197 221 228 256 Phanocerus 262 265 267 279 Pharceonus 78 234 257 263 365 Pseudodisersus 78 80 Heteroceridae N.D. 161 3 7 10 11 27 35 99 110 112 114 119 Hydraena 121 144 199 200 202 204 206 246 250 252 253 292 318 342 356 357 359 362 404 Gymnochthebius 376 2 5 6 7 8 10 11 12 59 60 69 Hydrochus 84 92 99 109 110 112 115 118 119 212 236 238 251 275 Anacaena + 59 75 79 79 99 119 201 362 362 362 407 Crenitulus 407 418 Género Estaciones 3 8 10 11 12 45 46 59 60 61 69 Berosus 82 84 92 93 99 103 146 182 204 227 239 242 245 248 250 251 277 290 351 372 Chaetarthria 61 220 407 Chasmogenus 109 371 5 240 257 302 312 312 314 315 349 383 407 cf. Crenitis 413 418 421 425 Dactylosternum 65 307 313 314 315 2 3 5 6 7 8 9 10 12 13 15 43 46 58 59 60 69 109 110 112 119 208 Derallus 238 241 242 243 246 248 249 250 251 252 272 273 275 278 279 2 3 5 7 8 10 11 15 18 19 20 43 55 59 60 61 69 73 86 98 99 110 Enochrus 114 118 119 146 150 164 165 169 172 173 175 202 212 240 252 256 341 375 376 396 397 Helobata 6 7 10 1 2 3 6 7 8 9 10 11 12 15 16 37 39 40 41 42 43 44 45 46 47 Helochares 48 51 53 54 55 57 74 109 110 112 116 118 208 215 245 271 275 285 376 Hemiosus 61 82 85 164 165 172 187 217 218 388 423 Hydrophilus 160 327 366 371 376 378 Notionotus 397 Oocyclus 197 234 391 410 411 416 418 2 5 7 12 15 84 92 99 110 119 162 Paracymus 165 169 212 240 285 293 405 407 Phaenonotum 13 59 61 116 204 Quadriops 314 2 3 6 7 8 10 11 12 15 17 18 19 20 41 42 43 44 47 48 49 53 55 57 59 60 61 69 73 74 75 82 84 92 99 103 109 111 112 116 118 119 125 129 139 Tropisternus 142 146 161 172 185 194 204 208 210 214 217 238 239 240 241 242 245 253 271 272 273 275 276 282 283 284 285 287 300 332 365 366 372 376 378 382 387 392 396 406 413 418 423 15 41 69 78 109 110 112 116 150 166 191 Lampyridae N.D. 193 201 242 277 291 370 379 381 Corrinea 2 75 79 105 110 112 116 118 Eulimnichus 76 77 110 119 158 167 302 Limnichoderus 59 116 117 Physemus 391 75 76 77 116 156 171 235 263 319 363 404 Lutrochus 411 Ectopria 79 266 Neoeubria 199 360 Pheneps/ 26 27 28 33 62 63 124 134 135 137 197 Psephenopalpus? 200 316 329 354 362 390 407 408 412 cf. Psephenopalpus 27 28 62 410 14 78 85 121 122 123 134 153 179 184 185 Psephenops 188 190 193 195 196 197 200 218 220 228 230 234 257 258 259 261 262 263 265 267 310 319 Género Estaciones 323 324 325 336 338 339 340 343 352 354 362 363 365 401 402 404 411 412 419 424 Psepheninae MT1 81 174 195 196 226 Ptiliidae N.D. 26 27 77 111 161 186 200 211 26 27 28 30 62 63 71 75 77 78 94 121 126 131 136 137 140 183 198 199 200 201 221 223 224 232 233 256 257 258 259 261 262 Anchytarsus 263 271 289 293 297 298 304 306 308 310 316 317 318 319 320 321 328 343 347 348 350 357 361 362 365 367 390 407 425 Ptilodactyla 78 85 305 355 361 415 3 5 59 65 79 79 113 171 213 271 281 Aphodiinae N.D. 336 339 Contacyphon 18 204 238 244 246 248 250 273 2 7 9 15 37 45 46 48 51 53 56 Ora 59 60 74 109 110 112 115 116 118 188 194 242 275 4 10 11 59 61 83 84 85 117 200 209 Scirtes 236 250 252 255 256 277 279 312 23 24 25 27 28 30 32 34 35 63 66 Scirtidae MT1 68 121 127 132 133 136 137 140 141 143 144 193 25 26 27 28 32 34 35 36 75 121 127 Aleocharinae N.D. 129 138 140 142 148 197 230 Habrocerus 206 Osoriinae N.D. 27 59 79 257 Paederinae N.D. 3 17 161 200 218 27 110 112 114 115 119 241 245 246 248 250 Pselaphinae N.D. 251 252 256 258 273 274 Scydmaeninae N.D. 7 27 172 Acylophorus 170 Atanygnathus 79 85 206 2 4 8 11 12 13 60 74 84 92 109 Stenus 110 115 116 161 275 369 Anotylus 27 32 100 202 Bledius 190 17 75 76 77 79 108 110 115 116 118 161 Carpelimus 169 186 196 214 220 Thinobius 33 36 78 140 144 164 27 32 36 75 76 77 78 81 99 130 134 Thinodromus 140 158 218 225 Oxytelini MT1 121

Anexo III

Selección fotográfica de algunos coleópteros acuáticos

______i

Fotografía 1. Acercamiento de la cabeza de Gyretes Fotografía 2. Panorámica lateral de Gyretes (Gyrinidae). M. Laython (Gyrinidae). M. Laython

Fotografía 3. Panorámica dorsal de Gyretes Fotografía 4. Panorámica dorsal de Hydrocanthus (Gyrinidae). M. Laython (Noteridae). © CORPOBIOTICA

Fotografía 5. Panorámica dorsal y ventral de Fotografía 6. Panorámica dorsal de Vatellus Suphisellus (Noteridae). M. Laython (Dytiscidae). M. Laython

Fotografía 7. Panorámica dorsal de Liodessus Fotografía 8. Panorámica dorsal de Bidessini (Dytiscidae). M. Laython (Dytiscidae). © CORPOBIOTICA

______ii

Fotografía 9. Panorámica dorsal de Celina Fotografía 10. Panorámica dorsal de Laccophilus (Dytiscidae). D. Monroy (Dytiscidae). D. Monroy

Fotografía 11. Panorámica dorsal de Thermonectus Fotografía 12. Panorámica dorsal de Rhantus (Dytiscidae). D. Monroy (Dytiscidae). © CORPOBIOTICA

Fotografía 13. Panorámica dorsal y ventral de Fotografía 14. Panorámica dorsal de Carabidae. Bidessini (Dytiscidae). M. Laython © CORPOBIOTICA

Fotografía 15. Panorámica dorsal de Tropisternus Fotografía 16. Panorámica ventral de Tropisternus (Hydrophilidae). M. Laython (Hydrophilidae). M. Laython

______iii

Fotografía 17. Panorámica dorsal y ventral de Fotografía 18. Panorámica dorsal de Anacaenini Anacaenini (Hydrophilidae). M. Laython (Hydrophilidae). © CORPOBIOTICA

Fotografía 19. Panorámica dorsal de Berosus Fotografía 20. Panorámica ventral y lateral de (Hydrophilidae). © CORPOBIOTICA Hemiosus (Hydrophilidae). M. Laython

Fotografía 21. Panorámica dorsal de Hydraena Fotografía 22. Panorámica ventral de Ptiliidae. (Hydraenidae). M. Laython © CORPOBIOTICA

Fotografía 23. Panorámica dorsal de Scolytinae Fotografía 24. Parte anterior de Oxytelinae (Staphylinidae). M. Laython (Staphylinidae). M. Laython ______iv

Fotografía 25. Parte anterior dorsal de Thinodromus Fotografía 26. Panorámica ventral de Osoriinae (Staphylinidae). M. Laython (Staphylinidae). © CORPOBIOTICA

Fotografía 27. Panorámica dorsal de Aphodiinae Fotografía 28. Panorámica dorsal de Elmoparnus (Scarabaeidae). © CORPOBIOTICA (Dryopidae). D. Monroy

Fotografía 29. Panorámica dorsal de Austrolimnius Fotografía 30. Panorámica dorsal de Notelmis (Elmidae). M. Laython (Elmidae). M. Laython

Fotografía 31. Panorámica dorsal de Hexacylloepus Fotografía 32. Parte dorsal de Neoelmis (Elmidae). (Elmidae). © CORPOBIOTICA M. Laython

______v

Fotografía 33. Parte latero-dorsal de Microcylloepus Fotografía 34. Panorámica dorsal de Cylloepus (Elmidae). M. Laython (Elmidae). D. Monroy

Fotografía 35. Panorámica dorsal y ventral de Fotografía 36. Panorámica dorsal de Xenelmis Macrelmis (Elmidae). D. Monroy (Elmidae). D. Monroy

Fotografía 37. Panorámica de adulto y la larva de Fotografía 38. Panorámica dorsal y anterior de Hexanchorus (Elmidae). © CORPOBIOTICA Phanocerus (Elmidae). M. Laython

Fotografía 39. Panorámica dorsal de Limnichidae. Fotografía 40. Parte dorsal de Lutrochus (Lutrochidae). © CORPOBIOTICA M. Laython ______vi

Fotografía 41. Parte ventral de cf. Psephenopalpus Fotografía 42. Panorámica ventral de Anchytarsus (Psephenidae). M. Laython (Ptilodactylidae). M. Laython

Fotografía 43. Panorámica dorsal de Alticini Fotografía 44. Panorámica de pupa y adulto de (Chrysomelidae). M. Laython Brachycerinae (Curculionidae). M. Laython

______vii