Intermitterende Voeding Bij Tarwe

/V'V v'.77 V

J.H . G. Slangen

Intermitterende voedingbi jtarw e

BIBLIOTHEEK DER LANDBOUWf lOGESCHOO L GEN. FOULKESWEG U NN0B2B1.499 WAGENLNGEN Dit proefschrift met stellingen van Jacob Hubert Gerard Slangen, landbouwkundig ingenieur, geboren te Beek (L) op 13 november 1934, is goedgekeurd door depromotor , dr. A. C. Schuffelen, hoogleraar in de landbouwscheikunde. De Rector Magnificus van de Landbouwhogeschool J. M. Polak Wageningen, 29 September 1971 J. H. G. Slangen

Intermitterende voedingbi j tarwe

Proefschrift ter verkrijging van de graad van doctor in de landbouwwetenschappen, op gezag van de Rector Magnificus, Mr. J. M. Polak, hoogleraar in de rechts- en staatswetenschappen van de westerse gebieden, te verdedigen tegen de bedenkingen van een commissie uit de Senaat van de Landbouwhogeschool te Wageningen op vrijdag 5 november 1971 te 16 uur

1971 Centrum voorlandbouwpublikaties en landbouwdocumentatie

Wageningen BIBLIOTHEEE DEH u^GESCriOOL LANDBOl^

MPAGENiNGEN

ISBN 90 220 03663

Dit proefschrift zal eveneens verschijnen als Verslagen van Landbouwkundige Onderzoekingen 765.

Niets uit deze uitgave mag worden verveelvoudigd en/of openbaar gemaakt door middel van druk, fotocopie, microfilm of op welke andere wijze ook, zonder voorafgaande schriftelijke toestemming van de uitgever. No part of thisboo k may bereproduce d or published in any form, by print, photoprint, microfilm or any other means without written permission from the publishers. Stellingen

I Gedeelde bemesting met stikstof en andere anorganische voedingsstoffen biedtee n mogelijkheid, deverdelin g van anorganische bestanddelen in deplan t tebemvloeden .

Dit proefschrift

II Dat de opneming van voedingsstoffen nog doorgaat tot ver na de afrijping (Dilz, 1964)beteken t nog niet dat de eenjarige cyclus van haverplanten doorbroken wordt.

K. Dilz., Over de optimale stikstofvoeding van granen. Versl. landbouwk. Onderz. 641

ni Het nabootsen van develdsituati ei npotproeve n kan het bestegebeure n doorregel - matig kleineportie s meststof(fen) toe te dienen. De argumentatieva n Thorne dat dit samenhangt met de wortelontwikkeling is aanvechtbaar.

G. N. Thorne, Effect of applying nitrogen to cereals in the spring or at ear emergence. J. Agric. Sci. Camb., 58: 89-97

IV Uit een oogpunt van milieuhygieneverdien t gebruik van deafvalproducte n van de zogenaamde bio-industrie als meststoffen meer aandacht dan het zuiveren van het afvalwater waarbij het effluent op de openbare wateren geloosd wordt.

V Graften zijn een sieraad in het heuvellandschap. Zij dragen slechts onder bepaalde voorwaarden bij tot voorkomen van erosie.

Proefschrift van J. H. G. Slangen Wageningen, 5novembe r 1971 VI Als leidraad bij colleges zijn handboeken te verkiezen boven dictaten en syllabi.

vn De behandeling van het bier in Nederlandse horeca-bedrijven is goedt enoemen . In schrille tegenstelling daarmee staat veelal het schoonmaken van de glazen, het koelen en het serveren van bier in huiselijke kring. Voorwoord

Bij devoltooiin g van dit proefschrift wili ki nd eeerst eplaat smij nouder sbedanken . Dat u mij hebt laten studeren heeft voor U zoveel opofferingen betekent, dat het schrijven van een proefschrift daarbij in het niet valt. Ook wili k mijn broerse nzuster s danken, dietijden s mijn studie veelwer k in aller- prettigste verstandhouding van mij overnamen. Hooggeleerde Schuffelen, Hooggeachte Promoter, U hebt het hier beschreven onderzoek begeleid met de nadrukkelijke restrictie dat mijn eigen inbreng de voor- naamste diendet ezijn . Uwvoortvarendhei d tijdens besprekingen en Uwkritisch ezi n bijhe tredigere nva nd eteks the bi kzee ro pprij sgestel de ni khoo pbi jmij n toekomstig werk op Uw afdeling daarvan nog vele malen te profiteren. De samenwerking met allemedewerker s van deafdelin g Landbouwscheikunde heb ik zeer opprij s gesteld, eni k ben er zeker van dat in de toekomst dezelfde prettige verhoudingen zullen blijven bestaan. De uitvoering van de potproeven was slechts mogelijk met de zeer gewaardeerde hulpva nd ehee rC .Vermee re nzij n medewerkers,va nd ehere n M.Pos te nC .A .Ko k en,wa td ewaterculture s betreft, vand ehee r P.Jansen . Het werkva n student-assistent A. J. van Os werd zeer op prijs gesteld. Het analysewerk werd voor het overgrote deel uitgevoerd onder leiding van Mej. A.W .Hoogendijk . Haartoewijdin ge ndi eva na lhaa rmedewerkster se nmedewerkers , diegedurend e kortere oflanger e tijd ophe t laboratorium voor gewasanalyse gewerkt hebben, hebben geleid totjuist e en reproduceerbare resultaten. Metwaarderin g memoreeri kd ebereidwillighei d van deafdelin g RegionaleBodem - kunde, waar de figuren op zeer accurate wijze getekend werden door de heer G. Buurman en Mej.T . van Silfhout. Het typen van detabelle n werd zeergoe dverzorg d door decentral e typekamer van de Landbouwhogeschool onder leiding van Mej. M. Hardeman; Mevr. C. M. H. Klaassen-Versteegen was steeds bereid de tekst snel en accuraat te typen. Tenslotte dank ikd emedewerker sva n Pudocvoo rd esamenwerkin ge nd ekritisch e opmerkingen bij de uitgave van dit proefschrift. Inhoud

1 Inleiding 1

2 Proeftechniek 3 2.1 Watercultures 3 2.1.1 Technische uitvoering 3 2.1.2 Proefschema's 6 2.2 Grondcultures 8 2.2.1 Technische uitvoering 8 2.2.2 Proefschema grondculture 1967 9

3 Ontwikkelingva nhe t gewas,monstername ,voorbehandelin ge nchemisch e analyseva nd egewasmonster s 10 3.1 Inleiding 10 3.2 Ontwikkeling van het gewas 10 3.3 De ontwikkeling van de aren (hitteschade) 10 3.4 Het nemen en voorbehandelen van gewasmonsters 11 3.5 Chemische analyse van het gewasmateriaal 12

4 Verdelingva ndrog esto f envoedingsstoffe n bijcontinu e voedingi n watercultures 14 4.1 Inleiding 14 4.2 Drogestofproduktie van hoofd- en zijspruiten 14 4.3 Verdeling van droge stof over plantedelen 16 4.4 Afrijpen van graanplanten 18

5 Intermitterende voedingi nhe tjeugdstadiu m (watercultures 1966,1967) 19 5.1 Inleiding 19 5.2 Ontwikkeling en drogestofproduktie 19 5.3 Opname van voedingsstoffen 24 5.3.1 Inleiding 24 5.3.2 Gehalten der voedingsstoffen in de hoofdspruit 25 5.3.3 Gehalten der voedingsstoffen in delen van hoofdspruit en in zij spruiten 27 5.3.4 Verdeling van voedingsstoffen in de plant bij continue voeding 30 5.3.5 Stikstofopname versus droog en vers gewicht van tarweplanten 34 6 Intermitterende voeding gedurende uitstoeling en strekking (watercultures 1966,1967) 36 6.1 Inleiding 36 6.2 Drogestofproduktie van hoofd- en zijspruiten 36 6.3 Opname en verdeling der voedingsstoffen 42 6.3.1 Stikstof 42 6.3.2 Andere voedingsstoffen 45

7 Intermitterende voedingtijden s debloe i 51 7.1 Inleiding 51 7.2 Drogestofproduktie van hoofd- en zijspruiten 51 7.3 Opname en verdeling van voedingsstoffen. 53

8 Intermitterende voeding gedurende de afrijping 59 8.1 Inleiding 59 8.2 Drogestofproduktie en verdeling der droge stof > 59 8.3 Opname en verdeling der voedingsstoffen 60

9 Samenvattingwaterculture s 62

10 Invloed ran gedeelde bemestingo pd e opbrengst (grondculture 1967) 69 10.1 Inleiding 69 10.2 Ontwikkeling en drogestofproduktie 70 10.2.1 Groei en ontwikkeling der proefplanten 71 10.2.2 Opbrengst-bepalende factoren 76 10.2.2.1 Halmgetal 76 10.2.2.2 Aantal korrels per aar 79 10.2.2.3 1000-korrel-gewicht 80 10.2.2.4 Korrel- en stro-opbrengsten 81 10.3 Samenvatting 83

11 Invloed van gedeelde bemesting op devoedingsstoffe n (grondculture 1967) 85 11.1 Inleiding 85 11.2 Opname en verdeling der voedingsstoffen, N-serie 87 11.2.1 Eenmalige stikstofgiften 87 11.2.2 Gedeelde stikstofgiften 92 11.3 Opname en verdeling der voedingsstoffen, K-serie 103 11.3.1 Eenmalige kaliumgiften 103 11.3.2 Gedeelde kaliumgiften 105

12 Samenvatting grondcultures 110

13 Conclusies 115 Samenvatting 120

Summary *22

Literatuur 126 1 Inleiding

De opname van voedingsstoffen door graanplanten werd al door Liebscher (1887) en Remy (1931) onderzocht. Later werden gegevens van pot- en veldproeven samengevat door Heukeshoven (1936) en voor veldproeven door Vanltallie (1937). Hierbij blijkt dat in het algemeen de opname van voedingsstoffen gedurende het groeiseizoen v66rloopt op de drogestofproduktie. Gedurende de afrijping neemt de totale hoeveelheid voedingsstoffen in deplan t meestal af terwijl ook in meer of mindere mate droge stof verloren kan gaan. Hetonderzoe k overd edistribut ee nherdistributi eva ndrog esto fe n voedingsstoffen in de plant is in dezelfde periode als het voorgaande begonnen: Willfahrt &R6me r (1906), Knowles & Watkin (1931), Ballard (1933), Ballard & Petrie (1936), Petrie (1937),William s (1936, 1938, 1955),Va n de Sande Backhuysen(1937) ,Va nO s(1966 ) en Van Dobben (1962) (Lit. samenvattingen in Loehwing, 1942,1953) . Hierbij wordtdoo r Petrie(1937 )d elevenscyclu sva nee n&njarig e plant, alda n niet zaaddragend,verdeel d ind ejeugdfase , het stadium van devolwasse n plant enhe t sta diumva nd everouderin g(afrijping , afsterven).Tijden s dejeugdfas e neemthe tgewich t van de plant toe en treedt differentiatie op, terwijl tijdens de volwassenheid de ontwikkeling voltooid is,maa r noggewichtsvermeerderin g plaats heeft door devormin g van drogestof , terwijl ook de opname van voedingsionen nog doorgaat (Dilz, 1964). In de laatste fase sterven bepaalde organen van deplan t (blad, Stengel) af waarbij eiwitten worden afgebroken en een deel der assimilaten naar de generatieve delen of naar reserve-organen getransporteerd wordt. Ook een deel der voedings-ionen neemt aan dit transport deel of gaat al dan niet via de wortels terug naar het groeimilieu (Deleano et al., 1936; Knowles &Watkin , 1931;D e Wit, 1963). De distributeee n herdistributie van droge stof en voedingsstoffen hangt samen met delevenscyclu s van deplan t en isdeel sgenetisc h vastgelegd. Variatie in concentraties van de voedings-ionen (Petrie, 1937;Williams , 1938),e n het al of niet aanwezig zijn van een bloemgestel (Petrie et al., 1939),hebbe n echter ook een duidelijke invloed op de herdistributie der voedingsstoffen. Bijmij n onderzoek washe t uitgangspunt deverdelin g enherverdelin gva nvoedings stoffen in graanplanten (tarwe en haver) onder invloed van intermitterende voeding, d.w.z. periodieke verhoging of verlaging van deconcentrati e der voedings-ionen stikstof en kalium. Het onderzoek werd uitgevoerd met behulpva n water-e n grondcultures onderkas - omstandigheden en kan als model worden beschouwd voor praktijksituaties zoals: 1. deling van mestgiften, waarbij eveneens de voedingstoestand van een bepaald ele-

1 ment na een daling door een extra gift verhoogd wordt; 2. de veranderingen van de concentraties der voedingselementen in het wortelmilieu onder invloed van beregening (of eenperiod e van neerslag) gevolgd doordroger eom - standigheden. In deze studie werd alleen aandacht geschonken aan punt 1,terwij l gedurende het onderzoek het onderscheid watercultureversu sgrondcultur e van belangbleek . 2 Proeftechniek

2.1 Watercultures

2.1.1 Technische uitvoering

Voor het uitvoeren van experimenten, waarbij detoevoe r van voedingsstoffen voor kortere oflanger etij d onderbroken wordt,i sd etechnie kva n dewatercultur e demees t geeigende.Immer s men kan in dat gevalo pel k gewenst moment desamenstellin g van devoedingsoplossin g wijzigen en op eenvoudigewijz e de samenstelling van de oplossing binnen redelijke grenzen constant houden. In deexperimente n met haver in 1964e n met haver en tarwe in 1965wer d gebruik gemaakt van de opstelling zoals in fig. 1aangegeven . Voor de proeven met tarwe in 1966e n 1967wer d de techniek gewijzigd zoals aangegeven infig. 2 . Deproeve n in 1964e n 1965 waren orienterend: deopzet ,uitwerkin ge nd egegeven s ervan blijven buiten beschouwing. De technische bezwaren van de uitvoering in 1964e n 1965 volgen uit fig. 1. De

Fig. 1. Proefopstelling voor watercultures met haver en tarwe in 1964 en 1965. metalen ring met houders voor slaven/ metal ring with holder* for rods

gegalvanlseerde metale n ttaven/ galvanized roda voedingsoplossing/ nutrient aoli

hardboar d deksel/ s hardboard covering

_/ ._ vloeistot niveau/ solution level

meta I e n ring met houders/ PVC-buls/ tube metal ring with holders

PVC-buls/iub« gettmallleerde pot/ enamelled pot diameter 20 cm hoogte/ heigth 22 cm inhoud/ volume 6.0 I

Fig. 1. Equipment for water cultures with oats and wheat in 1964 and 1965. Fig. 2. Proefopstelling voor watercultures met tarwe in 1966 en 1967.

PVC-pot met gaien/ PVC-pot with holes

hardboard plaat met gaten/ hardboard disc with holes PVC-buis/ tuba

- 0 houten raamwerk (150 x 90 x 15 cm) wooden tray Fig. 2. Equipment for water cultures with wheat in 1966an d 1967. ruimtei nhe t'plantgat 5Wee kt eklei nt ezij nvoo r dester k uitstoelendeplant ,terwij l de wortelsdi eontstaa n opd eeerst eknoo pva n deStenge lnie tto ti nd evoedingsoplossin g konden doordringen. Bovendienblee ki nbeid eproefjare n maari nhe t bijzonder bij tarwei n 1965da tvla k na debloe i dewortel s begonnen af te sterven en teverslijmen . Omdat dit verschijnsel zich niet meer voordeed bij de aeratietechniek (fig. 2)i s aangenomen dat een tekort aan zuurstof de oorzaak was,ondank s de doorstroomsnelheid van 0,25-0,5lite r per uur dagelijks van 7.00-22.00 uur. Ook het steeds verplaatsen van de planten bij het wijzigen der oplossingmoe t alsee n bezwaar van dezetechnie k gezien worden. De opstelling voor de proeven in 1966e n 1967 (fig. 2) bestaat uit een houten bak (150 x 90 x 15 cm)me tlatte nwaaro pee nhardboar d bodemplaatligt .Dez eba kwer d bekleed met plasticfolie (0,2 mm dik) en voorzien van een overloop om een bepaald vloeistofniveau tekunne n handhaven. Devoedingsoplossin g werd aan eenkan t uit de bak en aan de andere kant er weer in gepompt via een buis met spruitstuk zodat de oplossing intensief met de Iuchti n aanraking kwam. Hierdoor werd bereikt (Steiner, 1965)da td eoplossin gi nd ebak ,oo k opafstan d vand eaanvoer , steedsme tluch tver - zadigd wase ne r geen wortels afstierven. Op deba k bevond zichee n hardboard plaat met gaten voor de proefpotten. Deze proefpotten (maximaal 28 per bak en elk met 6a 8 planten)va nPVC-materiaa lwerde nvoorzie nva ngate ni n debode me ni nd ezij - kante nwerde nafgedek t metee nzee fme tgrind .I nhe tvochtig egrin dwerde nd egraan- korrels tekieme n gelegd en bovendien diende hetgrin d alsstandplaat s voor de plant. Depotte n voorkwamen dat de wortels al te veelverwar d raakten met dieva n deom - ringendeplanten ,terwij ld egate ni nd epotte ndoorstromin gva nd eoplossin gtoelieten . Als steun voor deplante n diende een raamwerk van latten waarbinnen met touwee n net van vierkanten voor de planten van elke pot gespannen werd. Het geheel werd hoger gesteld naarmate de planten groter werden. De voedingsoplossingen (samenstelling tabellen 1 en 2) werden 66n-e n later tweemaal per week ververst en volgens de metingen (tabel 3) daalde de concentratie van geen der voedingselementen beneden 60% va n de beginwaarde. Tabel 1. Desamenstelling van leidingwater1 (tneq/1) voor de experimenten in 1966 en 1967/The composition of tap water (meq/1)fo r watercultures in 1966an d 1967.

1966 1967

Ca 1.51 NO, 0,00 Ca 1,50 NO, 0,00 2 Mg 0,19 H2PO* 0,01 Mg H2PO** 0,01 K 0,04 SO* 0,13 K SO* 0,16 Na 0,20 ci 0,13 Na ci 0,25 Fe 0,10 Fe 0,15

1. Leidingwater was te verkiezen boven gedemineraliseerd water omdat Ca nodig is om de wortels intact te houden (Yoshida, 1964),d econcentrati e der andere voedingsstoffen laagzij n en het vormen vanee nvoldoend evoorraa d gedemineraliseerd waterduu re nme td ebeschikbar eapparatuu r technisch moeilijk was. 2. Bedoeld wordt totaal fosfaat berekend als H2PO*".

Tabel 2. De samenstelling van voedingsoplossingen (NPK,O Ne n OK)voo r watercultures met tarwe in 1966e n 1967 / Composition ofnutrien t solutions (NPK, ONan d OK)fo r water cultureswit hwhea t in 1966 and in 1967.

NPK (meq/1) ON(meq/1 ) OK(meq/1 ) NPK, ON,O K(mg/1 )

Ca 7 NO, 7 Ca 6 NO, 0 Ca 9 NO, 7 B 0,5 Mo 0,01 Mg 3 SO* 3 Mg 3 SO* 3 Mg 3 SO* 3 Mn 0,5 Fe 2,0 K 3 H2PO* 1 K 3 H2PO* 1 K 0 H2PO* 1 Zn 0,05 Na 1 Q 3 Na 1 Q 9 Na 1 a 2 Cu 0,02

De oplossingen werden gemaakt in leidingwater (samenstelling tabel 1); door toevoegen van HCI (0,1 N) werd de pH verlaagd tot ongeveer 6,0 (zie tabel 3).

Tabel 3. Gehalten van voedingsstoffen (meq/1)e n pH na (I) en voor (II) het verversen der voedings oplossingen op verschillendetijdstippe n in 1966e n 1967/ Concentration of nutrients (meq/1)an d pH before (I)an d after (II) renewal of thesolution s at different times in 1966e n 1967.

Mei/Mai 1966 Juni/June 1966 Juli/July196 6 Mei/Mai 1967 Juli/July 1967

I II I II I II I II I II

K 3,1 2,6 2,9 1,7 2,9 2,9 2,8 1,8 2,7 2,5 NO, 7,1 6,5 7,0 5,9 6,8 5,3 6,0 4,6 6,0 5,7 pH 6,3 6,7 • • • • 6,0 7,0 6,1 6,5 Fig. 3. Proefschema tarwe, waterculture 1966.

! s i i

varandorlng oploulng/ a * changa of solution - NPK UP-*- t OK

* + + •+ 0-laidlngwator/tapwat«r

!•'*• / •t^

MO dagan M opkomat/ days aitar aawpanct

OpXomat/ 2b1ad/ Sblad/ aehl»ten/ aarvormiog/ bloat/ afrijpan/ blad bii|rtaroM/ amargenca 2loa f 6(saf •hooting Mring llowartng rlpaning iMVtl still OTMA t 2*3 0 10 W.2 1(».1 1Q5.4 11.1 11.2 ii A ****** achaal voor Faakar teal* for "•• hooldspruit NPK-piajiten/ main shoots ot NPK plant* Fig. 3. Experimental lay out, wheat, water culture 1966.

Fig. 4. Proefschema tarwe, waterculture 1967.

1 i1 » I1}-*!!"' K—*—*— X K X X X X

, .*'* —*— *

*** X X X X X X— X W 1 / I / » J* X il . x-— I ,:|w£x—x—x—x #' ..¥**- 1 .X Jf' >*-x- it=« -X if X- frfrf-*' X-

133 147 daoan na opkoawt/ days altar amaroano*

OpfcWTSt/ 4btad/ schistan / blosl/ rljpon/ korral rfjp, atro groan/ amarganca 4laaf shooting flowsring rlpaning grain rlpsna. atraw groan F##fc„ achaal voor 1 3 7 ia4 KJM 1U 113 hoofdaprult NPK-planta« / Faakss seals for «a»n ahoota ol NPK plants Fig. 4. Experimental lay out, wheat, water culture 1967.

2.1.2 Proefschema's

In deorienterend eproeve n werden alleend ebehandelinge n metvolledig cvoedings - oplossing (aangeduid als NPK) en die met leidingwater (aangeduid als 0)i n de sche- Fig. 5. Proefschema tarwe, zandculture 1966.

N- serie

N 11 O -* + + + --+• N12Q - + -----•* N13 Q -4 ------

N21 N22 t N23

N31 Q N32 O M O N5K5 O K- serie K 4 O

K332 Q K 31 O

K23 K22 K21

K13 K12 K 11

21 28 35 42 49 66 63 70 77 125 dagen na zaai/ days after sowing

zaal/ opkomst/ 3*4 blad/ schieten/ aarvorming/ blcei/ rlipen/ Peeked achaal voor hoofdsprult sowing emergence3a 4 leaf snooting earing flowering ripening van obiecl N5K5/ 8 49 10.1 105.1 11.1 114 Feokes' scale for main shoots of treatment N5K5 O Tijdstip toedienen N-e nK-basisoplossin gvoo r hetzaaien/tim eo fapplicatio n ofN and K solution before sowing + Tijdstip toedienen N-o f K-oplossingteven s oogsttijdstip/time of application N or K solution and alsoharves t time — Geen N- of K-oplossing toegediend/no N or K solution applied x Oosttijdstip/harvest time Fig. 5. Experimental lay out, wheat, sand culture 1966.

Tabel 4. Bemesting (mg/pot) voor tarwe gegeven bij het vullen der potten, zandculture 1966/ Dressings (mg/pot) for wheat given during filling of the pots, sand culture 1966.

1 N 105 als/as Ca(N03)2.jtaq B 2,5 alsH3B03 Cu 0,10 als/as en/and KN03 CuS04.^aq P 115als/a s NaH2P04.^aq Mn 2,5 als MnS04.xaq Fe 2,00 als/as Fe-EDTA 2 K 78 als/as KN03 Zn 0,25 als ZnSO*.*aq

Mg 240 als/as MgS04.xaq Mo 0,05 als (NH4)6Mo7024.jraq

1. Op latere tijdstippen werd gegeven 105m g N per pot als Ca(N03)2.Jcaq 2. Op latere tijdstippen werd gegeven 78 mg K per pot als KC1 3 Ontwikkeling van het gewas, monstername,voorbehandeling en chemische analyse van de gewasmonsters

3.1 Inleiding

In hetvoorgaand e hoofdstuk werden detechnieke n besproken diegebruik t werden omplante nvolgen see nbepaal d schemat elate ngroeien .I ndi thoofdstu k komthe tge was ter sprake en wel wat betreft de ontwikkeling der planten (3.2),d e ontwikkeling vantarwe-are ni nd eka s(3.3) ,he tneme ne nbehandele nva ngewasmonster s(3.4 )e nd e chemische analyse van deze monsters (3.5).

3.2 Ontwikkeling ranhe tgewa s

Degraanplan t kan, o.a. afhankelijk vand evoeding ,naas td ehoofdsprui t een groter of kleiner aantal zijspruiten (scheuten) vormen die groeien uit de okselknoppen van het coleoptiele n de opeenvolgende bladeren. Deze zijspruiten vormen op hun beurt, zeker in langdurende experimenten met voedingsoplossingen, weer zijspruiten van lagere orde. De ontwikkeling van dezeverschillend e spruiten loopt onderling en met die van de hoofdspruit niet parallel. Voorzove ri nhe tvolgend eee nbeschrijvin g van deontwikkelin gva nd eplan t nodig was,wer dgebrui k gemaakt van deschaa lva n Feekes(Feekes , 1941,detail s en figuren Large(1954) ,Kelle r &Baggiolin i (1954)).Hoewe ldez eschaa l oorspronkelijk bedoeld was voor waarnemingen aan hoofdspruiten onder veldomstandigheden, kan de ont wikkelingva nzijspruite n erzonde rbezwaa rme ebeschreve nworden .Al svergelijkings - object werden in alleexperimente n gekozen deplante n die steeds met voedingsstoffen voorzien werden (waterculture) ofdi ewaaraa n bij hetzaaie n dehoogst egif t werdtoe - gediend (grondculture). De ontwikkeling van de hoofdspruit van deze planten werd bij de proefschema's (fig. 3,4 , 5e n 6) aangegeven.

3.3 Deontwikkelin g vand e aren (hitteschade)

Kort na de bloei bleken de bovenste pakjes van een aantal aren van tarwe (ras Orca) in de proeven van 1966e n 1967nie t gevuld te zijn. De aren liepen naar de top spits toe en tevens bleek deze top eerder af te rijpen dan de rest van de aar. Ditver - schijnsel trad alleen op bij de tarwe op watercultures en wel uitsluitend bij die aren welke enigszins boven de andere uitstaken. Hoewel in eerste instantie gedacht werd aan hitteschade tijdens de bloei als gevolg van periodiek hoge temperatuur en lage luchtvochtigheid ind eka s(Feekes , 1941;Va nDobben , 1958;Hartman , 1959)kwame n

10 desymptome nnie tvolledi g overeen metdi ewelk edoo rgenoemd eauteur swerde nbe - schreven. Volgens Hartman (persoonlijke mededeling) kan directe zonnestraling de oorzaakzij nva nverdrogin gde rbloempje si nd ebovenst epakjes , ondanksd eoptimal e voorzieningme twater .I nhoeverr edi tverschijnse lnadelig einvloe dgeha dheef t ophe t aantalkorrel spe raa re no phe t 1000-korrel-gewichtwer dnie tnagegaan .We iblee khe t aantalaren ,da t deafwijkin g vertoonde,voo r allepotte n nagenoeg gelijk tezijn , zodat deverschille n tussen behandelingen er waarschijnlijk niet door werden beinvloed. De tarweplanten op zand- en grondculture, die overdag buiten de kas in de open lucht gezet werden, vertoonden geen zichtbare schade van straling of hitte.

3.4 Het nemene nvoorbehandele nva n gewasmonsters

Zoals uit de proefschema's blijkt werden op bepaalde tijdstippen gedurende de groeiperiode monsters genomen van het gewas.I n dat geval werden per behandeling deplante n vantwe e(som sdri eo f6£n ) potten geoogst. Debovengronds edele nwerde n daarbij afgesneden bij de stengelvoet (wortelbasis) en daarna gesplitst in een aantal delendi everde rafzonderlij k werden behandeld. Dewijz eva n opsplitsen isnie tbi jall e proeven dezelfde geweestmaa rd emees tgedetailleerd ewer dtoegepas ti n 1966e n196 7 en wel: hoofdspruiten, gescheiden naar Stengel(inclusie f schede), blad, korrel en kaf (= aar minus korrel), en zijspruiten onderverdeeld naar zijspruiten met aar en zijspruiten zonder aar. Dezijspruite n met aar werden gesplitsti n blad + Stengels,korre l en kaf. Korrel en kaf werden gescheiden nadat de aren gedroogd waren zodat van korrel en kaf alleen het droog gewicht gemeten kon worden. Het onderscheid zijsten- gels met en zonder aar werd gelegd bij het punt waarop de aar tevoorschijn komt (stadium 10.1). Bovengenoemde opsplitsing gold voor planten in de laatste fase van hun ontwikkeling. Bij jongere planten konden uiteraard eerst vanaf stadium 3 zij spruiten (zonder aar)worde n onderscheiden. In allemonster swer d het aantalplante n ofplantedele n geteld,waarn a demonster s werden gewogen (versgewicht) ,gedurend e 24 uur werden gedroogd bij 70° C en weer werden gewogen voor de droog-gewicht- bepaling. De wortels van planten gekweekt in grond of zand werden schoongespoeld met leidingwater. In 1964e n 1965wer d het spoelwater uit dewortel sverwijder d door deze met de hand uit te knijpen of tussen filtreerpapier te leggen. In de latere jaren werden de wortelmonsters gelegdi nee nrond eba k(diamete r3 3cm )me tdekse le nge - perforeerd aan de zijkant. De bak kon op de asva n een centrifuge geplaatst worden. Na hetcentrifugere n (5mi nbi j200 0rpm )werde nd ewortel sgewoge n(ver sgewicht )e n verder behandeld als de bovengrondse delen. Door te centrifugeren werd meer water verwijderd en bovendien was de behandeling beter reproduceerbaar en minder be- werkelijk. Debepalin gva nver sgewich tva nwortel sdoo rhe tmateriaa lbove ne nonde r water tebewege n (Brouwer, 1961) had indi t gevalgee nvoordele n omdate r correcties to.v. dedirect eweeg-method e toegepast moesten worden en bovendien dewortel s na hetwege n nietzoal s bij Brouwer teruggezet werden op devoedingsoplossingen . Alle materiaal van demonster sva n wortels enbovengronds e delen werd na hetdroge nge -

11 malen en geheel of voor een deel bewaard in luchtdicht afgesloten buisjes of inPVC - zakjes en later gebruikt voor de chemische analyse.

3.5 Chemische analyse vanhe t gewasmateriaal

De bepalingen diebi j dit onderzoek uitgevoerdwerde n kunnen samengevat worden alsdienend ete rberekenin gva nhe t(C—A )- = kationen minusanorganisch e anionen gehalte (De Wit et al., 1963).Hierto e diendevoo r C( = kationen), Na, K, Ca en Mg en voor A (= anorganische anionen), P(H2P04), N03, CI en SO* geanalyseerd te worden. Daarnaast werd ook N-totaal bepaald. Debepalingvanhet(C—A)-= organische anionen gehalte via de zgn. as-alkaliniteit en bepaling van N03 (Van Tuil, 1964, 1965;Jungk , 1968) is in dit geval niet toegepast omdat ook veranderingen in opname en transport van de afzonderlijke elementen onderzocht werden. Ook de methodeva n bovengenoemdeauteur swaarbi j het S04-gehaltebereken d wordt uithe t verschil van S-tot. en S-org. (dit laatste uit de verhouding N-org.: S-org.,N-org . = N-tot.— N-N0 3) bleeknie t goed bruikbaar omdat de S-tot.-bepaling in vergelijking met de andere technieken tijdrovend is en relatief veel materiaal vergt.

De uitvoering van de analyses van Na, K, Ca, Mg, P04 en N-tot. werd voorafgegaan door een destructie van het gewasmateriaal met zwavelzuur + salicylzuur en perhydrol (Lindner &Harley , 1942). De extractie voor N03, CI en S04 werd uitge voerdme t0, 5A^azijnzuu ro fme taq .dest .(0,50 0g gewa se n2 5m lextractiemiddel) .I n het destruaat werden de Na-, K- en Ca-concentraties vlamfotometrisch (Eppendorf) en de Mg-concentraties met de atoom-absorptie-spectrofotometer (TechtronAAIOO ) gemeten.Fosfaa t werdn ablauwkleurin gme tmolybdaat ,antimonyltartraa t alsreagen s enascorbinezuu r alsreductiemidde l gemeten metee nBeckman- C(vana f 1968 metee n Vitatron) colorimeter. Voor de stikstofbepaling werd de ammoniak uit een monster van het destruaat uit alkalischmilie u overgedestilleerd, opgevangeni nboorzuu re nge - titreerd met kalium-bijodaat. Na de extractie werd een deel van het extract gebruikt voor de coulometrische Cl-bepaling,ee nande rdee lvoo rd eN0 3-bepalinge nee nderd edee lwer dn a schudden metnorie tgebruik tvoo rd eS0 4-bepaling.Voo rd eCl-bepalin gwer dgebrui k gemaakt van een chlorocounter (Marius), waarbij het toegevoegde chloride wordt getitreerd metbehul pva n Ag-ionendi eelectrochemisc h uitee nzilveranod e gegenereerd worden metee nconstant estroom .N a detitrati egeef t deovermaa tAg-ione nee nsignaa l (door depolarisatie van twee zilver-electroden) waardoor het genereren automatisch stopt. Een teller geeft deverbruikt e hoeveelheid electrische lading aan, dieevenredi g is met de hoeveelheid chloride. De nitraatbepaling werd aanvankelijk uitgevoerd door het nitreren van o-xylenol tot nitro-xylenol in zuur milieu en het overdestilleren daarvan (met toevoegen van ethanol)i nnatriumhydroxyd e waarbij dekleurin g optreedt. Dezekleu rwer dgemete n metd eeerde rgenoemd eBeckman- Co fVitatro ncolorimeter .Vana f 1969wer d nitraat gemeten met een nitraat-electrode (Orion)i n combinatie met een mV-meter (Van der Wey, 1969).

12 Sulfaat werd met bariumchloride neergeslagen en met behulpva n Tween 80i n sus- pensie gehouden. De troebeling is enige tijd stabiel en kan gemeten worden met een colorimeter. Voor de analysevoorschriften en de uitvoering daarvan wordt verwezen naar interne rapporten van het Laboratorium voor Landbouwscheikunde. Alle waarnemingen werden berekend op bij 105° Cgedroog d materiaal, zodat, uitgaandeva n bij7 0° Cge - droogd gewas, een vochtbepaling noodzakelijk was.Te r controle van dejuisthei d en dereproduceerbaarhei d vand eanalyse-resultate n werdbi jelk eseri e(va n4 7monsters ) tin standaardmonster geanalyseerd, terwijl op regelmatige tijden monsters van een uitwisselingsonderzoek, waaraan ook andere laboratoria deelnemen, geanalyseerd werden. De resultaten van deze analyse werden vergeleken met die van het controle- laboratorium. (Schuffelen et al., 1961). Alsalgemen eei svoo rd ereproduceerbaarhei d werdgestel dda td e variatiecoefficient

2 (W xl00;d = |x1-x2|;i=^i) nietgrote r dan 10% magzijn ,waarbi j door hetinvoere nva n eencorrectiefacto r deei s voor monsters met lage gehalten wat minder 'zwaar' werd. Aan deze eis bleek, afhankelijk van de bepaling, 90-95% van het aantal monsters te voldoen.

13 4 Verdeling van droge stof en voedingsstoffen bij continue voeding in watercnltures

4.1 Inleiding

De steeds met voedingsstoffen voorziene planten zijn als vergelijkingsobject gebruikt voor alle andere behandelingen die in de volgende hoofdstukken ter sprake zullen komen.D ebeschrijvin g enverklarin gva nd eresultate n vand eexperimenten ,i n het bijzonder diede rproefjare n 1966e n 1967e nd edaarui t voortvloeiende indelingi n hoofdstukken, is gebaseerd op de tijdstippen waarop veranderingen in het voedings- milieutoegepas t zijn (zieproefschema's) . Zodoende handelt hoofdstuk 5ove r dever anderingen in drogestofproduktie en de verdeling der voedingsstoffen overd eonder - scheiden plantedelen wanneer in een vroeg stadium (v66r of bij het begin der uitstoeling) de samenstelling van de voedingsoplossing gewijzigd wordt. In de volgende hoofdstukken komen dan de wijzigingen gedurende uitstoeling en strekking (hoofd stuk 6), tijdens de bloei(hoofdstu k 7)o ftijden s de afrijping (hoofdstuk 8)te r sprake. Dezeindelin gi sgekoze ni nplaat s vanee ngebaseer d opee nindelin gnaa rvoedings - element(N , P, K, etc.) omdat niet alle behandelingen opel k tijdstip toegepast zijn en bovendien de behandelingen niet steeds gedurende hetzelfde tijdsbestek voortgezet zijn. In dit hoofdstuk wordt onder4.2t/m4.4slechtsgesprokenoverdeontwikkelingen drogestofproduktie van het vergelijkingsobject omdat deze gegevens van algemene aard zijn en samenhangenme t deteel to pvoedingsoplossingen . Dechemisch e samen stellingva nd eNPK-plante nza li nd eonderscheide n hoofdstukken behandeld worden.

4.2 Drogestofproduktie vanhoofd -e nzijspruite n

Detotal e drogestofproduktie isi nd eproefjare n 1966e n 1967vrijwe l gelijk geweest. (fig. 7B).Oo k het aantalzijspruite n vertoondegrot eovereenkoms ti ngenoemdejaren . Dit hangt ongetwijfelt samen met de overeenkomst in weersomstandigheden en voor dezekasproeve n in het bijzonder met de hoeveelheid energie dieinstraalt . Weliswaar zijn hierin duidelijke verschillen tussen debeid ejare n maarzodani g dat een minimum (april 1966)gecompenseer d werd door hogere waarden in een volgende period e(mei , juni 1966).D egesommeerd e hoeveelheidenergi ei szodoend ei nd ebelangrijkst e groeiperiode voor beidejare n nagenoeg gelijk geweest. De ontwikkeling van de zijspruiten van degoe d gevoede planten (fig. 7A)vertoon t enige vertraging nadat de eerste 4 a 5pe r plant ontwikkeld zijn. De verhoudingge - wichtzijspruiten : gewicht hoofdspruiten (fig. 7A)i seveneen s afhankelijk van het tijd-

14 Fig.7A . Aantal zijspruiten, verhoudingdrog e Fig.7B . Droge stof (g/100 planten) van stof zijspruiten: droge stof hoofdspruiten X hoofd- en zijspruiten bij continue voeding, 100bi jcontinu evoeding ,waterculture s196 6e n watercultures 1966 en 1967.Inzet : droge stof 1967. Inzet: Aantal zijspruiten bij ON-, 0K- (g/100planten )bi jON- , OK-e n0-voeding . en0-voeding .

aantal zijspruiten/ tillers per 100 pi: drooggewlcht 100 planten/ hootd-en zijspruiten/ drooggewlcht zijspruiten/ dry weight 100 plants (g) main shoots and tillers 4000-1 drooggewicht hoofdspruiten dry weight of tillers dry weight of main shoots x

WOO-

56 84 112 140 dagen na opkomst/ days after emergence • Zijspruiten per 100planten/tiller s per 100plant s 1966. O Zijspruiten per10 0planten/tiller spe r10 0plant s 1967. •*- Verhoudingdrog esto fzijspruiten :hoofdspruiten/rati o drymatte rtillers : mainshoot s1966 . O Verhoudingdrog esto f zijspruiten: hoofdspruiten/ratio drymatte r tillers:mai n shoots1967 . • • NPK • 1966 * * ON (11, 21, 31) O 1967 O O0 (kraanwater/tapwater ) 13, 23 0 0 OK (12, 22) Fig.7A . Number of tillers, ratio dry matter Fig.7B . Dry matter (g/100 plants) of main oftiller s:dr ymatte ro fmai nshoo t x 100wit h shoot and tillers with continuous nutrition, continuous nutrition, water cultures 1966an d waterculture s196 6an d1967 . Inset:dr ymatte r 1967. Inset:Numbe ro ftiller swit hON ,O Kan d (g/100plants ) with ON, OKan d 0nutrition . 0nutrition . stipgedurend e deontwikkeling . Na de ontwikkeling van 4a 5zijspruite n diet e voor- schijn komen uit knoppen in de oksels van het coleoptiel en de eerste vier bladeren, blijft het aantal zijspruiten nagenoeg constant. Eerst wanneer, na ongeveer 70dage n na opkomst, deze zijspruiten van de eerste orde zijspruiten van lagere orde vormen neemt het aantal toe en stijgt ook de verhouding gewicht zijspruiten: gewicht hoofd spruiten.He tza lduidelij k zijn datdez evrijwe l ongelimiteerde(zij- )spruitontwikkelin g leidt tot een drogestofproduktie (fig. 7B)di evee lgrote r is dan die der hoofdspruiten. VolgensAspinal l(1961,1963 )neem tbi j gerstonde r optimaal aanbod vanvoedings - stoffen hetaanta lzijspruite n aanvankelijk exponentieel enlate r lineair metd etij d toe. Stagnatie treedt slechts opwannee r devoorraa d stikstof uitgeput raakt en komtwee r op gang na hernieuwd aanbod van stikstof, ongeacht het tijdstip gedurende de ont-

15 wikkeling waarop het tekort resp. het hernieuwde aanbod plaats vindt. Daarentegen veronderstellen Leopold (1949,1955)e nThorn e(1962 )da t onderinvloe d van auxinen in de aren van degraanplan t een systeem van apicale dominantie werkzaam is,waar - door gedurende de ontwikkeling van de aar de zijspruitvorming stagneert. Na het ouder worden van het blad en na de korrelvorming kan de zijspruitvorming weer op gang komen. De stikstof uit het verouderde blad komt dan ten goede aan dejong e spruiten (Thorne, 1962). De vertraging in de zijspruitvorming in de eigen experimenten kan niet verklaard wordendoo ree ntekor taa nvoedingsstoffe n (zekernie taa n stikstof).terwij l ook dein vloed van de aarvorming door het vroege tijdstip (28 dagen na opkomst) waarop de vertraging optrad, niet aannemelijk is.Omda t bovendien bleek dat demiddelst e planten op deproefpotte n een kleiner aantal zijspruite n bezat dan die welke aan de rand van de pot stonden, is het waarschijnlijk dat daardoor, gemeten voor de hele pot, minder zijspruiten tot ontwikkeling zijn gekomen dan wanneer elke plant apart gegroeid zou zijn. Zodoende mag ook voor tarwe aangenomen worden dat wanneer voedingsstoffen enme t namestiksto fi n ruimemat e aangeboden worden, de zijspruit vorming zonder onderbreking voortgaat. Het weglaten van alle voedingsstoffen (object 0) of van alleen stikstof c.q. kalium (objecten ONc.q . OK) leidde tot een daling van het aantal zijspruiten, tot verlaging van de bovengenoemde verhoudingen en tot veranderingen in de drogestofproduktie (fig. 7Ae n Binzetten) . Dit betekent dat, hoewel in de volgende hoofdstukken de nadruk gelegd zal worden op degedraginge n van de hoofdspruit, voor eenjuis t totaal- beeld ook dezijspruitvormin g en de drogestofproduktie van dezei n beschouwingge - nomen dient te worden.

4.3 Verdelingva ndrog esto f over plantedelen

De verdeling van droge stof over de aanwezige organen (delen) van de plant is volgens Van de Sande Backhuyzen (1937) gedurende een bepaalde periode (fase) van deontwikkelin gconstant .Volgen slate r onderzoekva nWittenroo d (1957)zo ume n bij tarwe 5 fasen kunnen onderscheiden gedurende welke de distribute constant is en welke samengaan met morfologische veranderingen in de plant. Een aantal van deze fasen kan men, althans bij zomerrogge, ook onderscheiden wanneer, in tegenstelling totvoornoemd eonderzoekers ,gewerk tword tme tplante nwaarbi j de zijspruitvorming niet belemmerd wordt (Van Os, 1966). Ook bij de experimenten die hier ter sprake komen treedt dezeconstant e distribute bij de hoofdspruit op (fig. 8). Defase n vegetatiefstadiu m enaaraanle g (Wittenrood, 1957)zij n in ditgeva lechte r niett eonderscheiden ,vermoedelij k omdathe ttijdsinterva l tussen deoogste n (1 week) te lang is geweest en omdat in deze periode snelle groei optrad. De tweede fase (II) omvathe tstrekke n van deaar , samengaand metee nlangzamer e blad-e n stengelgroei dan in defas e I. Na de bloei(ron d 75dage n na opkomst) komt degroe iva n blad en Stengelto t stilstand enontwikkel t zich dekorre l (fase III).I n delaatst e fase (IV) rijpt de korrel waarbij echter, in tegenstelling tot de bevindingen van voornoemde onder-

16 Fig. 8. Verdelingva n droge stof over de delenva n tarweplanten bijcontinu e voeding, waterculture 1966.

gewlcht zijsprulten/ weight of tillers

(g/100 pi.) •2600

droge stof van delen van de hoofdsprult/ dry matter of parts of the main shoot (g/100 pi.) •—— • Stengel • bind/ shoots+ leaves * » slengel* biadachede / snoots* sheaths of leaves o D korrefs+kaf (aar)/ grains*chat) ^ara} 400- » •' ••*• korrels/ grains o— -o lijspruiten/ tillers 360-

14»0 112 240 260 320 360 400 {g/100 pi.) dagen na opkomst/ I gewlcht hootdspruit/ • weight of main snoots days after emergence! i

dagen na opfcomst/ day* atlar amergenc* Fig. 8. Distribution of drymatte ri nwhea tplant swit hcontinuou s nutrition,wate rcultur e1966 .

zoekers, de distributielijnen (fig. 8 eerste kwadrant) van Stengel en blad horizontaal blijven. Dit betekent dat de afvoer van assimilaten naar de generatieve delen gecompenseerd wordt door produktie van nieuw materiaal in het blad. Dat dit mogelijk is blijkt uit de manier waarop deplante n onder de omstandigheden vanconstant eaan - voer van water en voedingsstoffen afrijpen (4.4.)

17 Tabel 5. Vochtgehalte (%) indele nva n dehoofdspruite n van tarweo pwater- , zand-e n grond-culture 1966, 1967) / Moisture content (%) in parts of main stems of wheat grown by water, sand and soil culture (1966, 1967).

Waterculture Grond (soil)cultur e Zand (sand)cultur e

1966 1967 1967 1966

Blad/leaves 33,6 21,3 5,4 17,6 Stengel/stems 68,7 38,1 37,4 51,4 Aar/ears 7,9 11,3 14,7 8,8

4.4 Afrijpen ran graanplanten

De afrijping van graanplanten op voedingsoplossingen wijktqu atijdsduu r enwijz e sterk af van die van grondcultures of van planten in het veld. Vanaf ongeveer 100 dagen na opkomst worden allereerst de aren van de hoofdspruiten witgeel, terwijl de Stengels en de bladeren van deze en ook de gehele zijspruiten inclusief hun aren nog overwegend groen blijven. Op een later tijdstip, 120-130dage n na opkomst, worden ook de bladeren en de Stengelsva n de hoofdspruiten rijp (geelva n kleur). Wordt de proef nog langer voortgezet (1967) dan komt de situatie weer overeen met die in het veldo fdi eo ppotte ne nzij nd ehalme nva nd ehoofdspruite n doodrijp (stengelsbreke n gemakkelijk end ekorrel s zitten losi n deaar) .D ezijspruite n makendezelfd e ontwikkeling door als de hoofdspruit maar omdat deze niet van gelijke ouderdom zijn (fysiologisch enqu aleeftijd ) enomda t erno gsteed sjong ezijspruite n gevormd worden ziet men aan deplan t alsgehee l nogsteed sgroen edelen .Wannee r stikstof onthouden wordt gedurende de laatste ontwikkelingsfase heeft de afrijping op de normale wijze en in korter tijdsbestek plaats. Deze wijze van afrijpen dwz. een rijpe korrel bij een betrekkelijk groen blad en Stengelka n als kenmerkend beschouwd worden voor planten onder omstandigheden van continue aanvoer van water en voedingsstoffen (met name stikstof), en werd ook gevonden door Paxinos (1933) bij doorstroomcultures en door Dilz (1964) bij regelmatig ververste watercultures. Het verschijnsel kan zich ook voordoen onder veldomstandigheden bij koelsombe r weer en hoge N-bemesting (Van Burg &Arnol d ge- citeerd door Dilz, 1964). Uit tabel 5blijk t dat het vochtgehalte van de aar bij de eindoogst in alle cultures reeds tot lage waarden is gedaald. Bij de watercultures 1966wa s het vochtgehalte in blad en Stengel op dat tijdstip nog beduidend hoger dan voor grond en zandculture. Bijd elange r voortgezette waterculture in 1967wa so pda t moment alleen hetge - halte in het blad nog hoger.

18 5 Intermitterende voeding in het jeugdstadium (watercultures 1966, 1967)

5.1 Inleiding

Hetjeugdstadiu m waarover hier sprakei sbeteken t voor het experiment in 1966he t 2a 3bla d stadium en voor deproe f in 1967he t 4-blad stadium (het begin van de uitstoeling).I n beide proefjaren werd de toevoer van allevoedingsstoffe n of dieva n een dervoedingscomponente n onderbroken gedurende eenperiod e van 14 dagen.Daarn a werd eendee lde rplante n weerovergeze t opd evolledig eoplossing .I n 1966werde nd e objecten ON,0 e n OKno g gedurende 6€n week en in 1967(O Ne n OK)no ggedurend e 4weke n na dit tijdstip voortgezet (proefschema's figuren 3e n 4).He t verschil in ontwikkelingva nd eplante n ophe t begintijdstip van ditdee lva nd eproe f tussen debeid e proefjaren komt deels door de gunstiger voorjaarsontwikkeling in 1967.

5.2 Ontwikkeling en drogestofproduktie

Drie dagen na het vervangen van de volledige voedingsoplossing door deON -e n O-oplossingen werden de planten lichtgroen van kleur als gevolg van stikstofgebrek. Devormin gva n zijspruiten kwamnietopgang(1966 )o fstagneerd e(1967 ,tabe l6) . De drogestofproduktie van de hoofdspruit was in 1966(fig . 8A)lage r voor zoweld e0N - en 0-planten alsook voor de planten op de OK-oplossing. De planten zonder kalium vertoonden minder steilstaande bladeren maar geen symptomen van K-gebrek. Het verschil tussen de NPK- en de 'minus'-planten in 1967(fig . 8B) was voor de hoofd spruit gering. Daarentegen was er wel verschil in gewicht van de heleplant . Dezij - scheuten (fig. 8B,objec t ON)va n de 'minus'-planten groeidennauwelijk smee r in vergelijking met die der NPK-planten. Het wortelgewicht nam niet alleen relatief toe t.o.v. de spruit maar gedurende een bepaaldeperiod eware nookdeabsolut e wortelgewichten bijd eON -enO-plante nhoger 1 dan bij de NPK-planten (fig. 8A,Brechts) . De verhouding spruit: worteldaald e voor de ON-planten (fig. 8A,B rechts) onmiddelijk na het overzetten op de ON- resp. 0- oplossing en bleef constant gedurende de onderzochte periode. Ook onthouden van kalium leidde in 1966 na enige tijd (± 1week ) tot daling van de verhouding spruit: wortel.(D egegeven sove rd eOK-plante nui the tproe fjaa r 1967ware nnie tbruikbaa re n

1. Verschillen tussen behandelingen of veranderingen met detij d zijn alleen getoetst (F-o f t-toets) als ind eteks t deaanduidinge n significant (of duidelijk) en niet significant (ofnie tduidelijk ) zijn gebruikt. De grens voor significantie werd gelegd bij 5% risico .

19 Tabel 6. Aantal zijspruiten per 100plante n bij intermitterendeN -e n K-voedingv66 r (1966) of in het begin (1967) der uitstoeling. Waterculture 1966 en 1967/ Number of tillers per 100 plants at inter mittent N and K nutrition before (1966) or during (1967) tillering. Water culture 1966,1967 .

Dagen na op- 1966 1967 komst / Daysafter - emergence NPK ON 0 OK ON 0 OK NPK ON OK ON OK

-*•-*•-*• -*•-*• NPK NPK NPK NPK NPK

21 129 0 0 161 219 24 . , , . , 284 290 28 330 0 0 235 457 274 2371 35 453 0 0 222 309 402 281 , 269 3061 38 ...... 271 271 42 . 585 608 600 436 308 2671 823 345 49 589 , , , 530 302 296' 1074 347 56 489 584 588 513 493 , . 1313 419 63 589 579 635 . . 236 608 1115 444 70 » 713 725 . 507 . . 77 , . , . 638 1713 794

1. Tijdelijke stagnatie door gebruik van onjuiste voedingsoplossing / Temporary stagnation because of using an incorrect nutrient solution.

Tabel 7. Verhouding stikstof inbovengronds e delene ni nwortel sva ntarw eo pNPK- , ON-e n0-oplos - singen.Waterculture s 1966,1967 / Ratioo fnitroge n intop st otha t inroot so fwhea t inNPK ,O Nan d 0solutions. Waterculture, 1966,1967.

Dagen na opkomst / Days after emergence

14 21 24 28 35 42 49

1966 NPK 1,13 2,42 0 2,14 1,57 1967 NPK 3,56 5,01 ON 4,35 4,62 3,13 3,46 2,48

werden daarom niet getekend infig. 8 Bdaar , door het gebruik van onjuiste zuurcon- centraties in een deel der OK-oplossingen,d egroe i van deplante n stagneerde). Ook demorfologi e van dewortel sveranderd e enwe lzodani gda td e oorspronkelijk korte en dikke, weinig vertakte (NPK) wortels na het overzetten, vooral op de 0N- oplossing, overgingen in lange en dunne, zeer sterk vertakte wortels. De resultaten t.a.v. deminu sN-plante n komen overeen met het werk van Brouwer et al. (1961).D e verhoudingsprui t:worte lvoo rstiksto f(tabe l7 )daald ei ntegenstellin gto td ebevindin - gen van Van Dobben (1961). De conclusie van Curtis & Black (1950) en Meyer &

20 Fig. 8A. Drogesto f(g/10 0planten )va n hoofdspruit enwortel sva ntarw ebi jintermitterend e voeding v66rd euitstoeling ,watercultur e1966 . Fig. 8B. Droge stof (g/100 planten) van hoofdspruit, hele plant en wortels, verhouding spruit: wortel van tarwe bij intermitterende voeding bij het begin der uitstoeling, waterculture 1967. ds/DM ds/DM g/ioo pi. g/100 pi. 150 hoofdspruit/ main shoot

ds/DM ds/DM (g/100 pi.) (g/ioo pi.)

hoordsprult/ main shoot

77 91 105 119 133 147 21 35 49 63 250' holt plant/ J T 200 whola plant spruit: wortal/ // "* shoot: root 150 /'"" 100 / SO

21 35 48 63 77 81 105 IIS 133 M7 14 28 42 56 70 84 21 35 49 63 daoen na opkomst/ days attar smarganca

ON —0 OK O- 0 0 ON —NPK —O OK—NPK O 0 0— NPK Fig. 8A. Dry matter (g/100 plants) of main shoot and roots of wheat with intermittent nutrition before tillering, water culture 1966. Fig. 8B. Dry matter (g/100 plants) of main shoot, whole plant and roots, and ratio shoot: root of wheat with intermittent nutrition during tillering, water culture 1967.

Anderson (1956)da t deworte l bij sub-optimaal N-aanbod (in dit geval N03 of NH4 alsverontreinigin g in de ON-oplossing) het grootste deel van de stikstof verbruikt en daardoor relatief het meeste groeit, ligt voor de hand. Dit sluit evenwel de mogelijk- heidva nverplaatsin gva n stikstof-arm materiaal (koolhydraten) vand e bovengrondse delen naar de wortel als verklaring voor de gewichtsverhoudingen niet uit (Brouwer,

21 1961). In hoeverre de werking van auxinen invloed heeft op de morfologie van de wortel en de verdeling van droge stof en stikstof over spruit en wortel beinvloedt (Soding, 1952)bi j optimaal ensuboptimaa lN-aanbo d isme td ete r beschikking staan- de gegevens niet na te gaan. Wanneer de 'gebreks'-planten (ONe n 0)n a 14dage n weer voorzien werden van de volledige voedingsoplossing werd de kleur na ongeveer 7dage n weer normaal groen, terwijl devormin gva nzijspruite n inversnel dtemp oplaat s had ofverde rgin g(tabe l6) . De door de N-stagnatie klein gebleven plantedelen groeien niet meer uit tot normale

Fig. 9. Verdeling van droge stof in bovengrondse delen (links) en in de hoofdspruit (rechts) van tarwe,watercultures , 1966(boven )e n 1967(beneden) .(h )hoofdspruit , (z)zijspruiten , (b)bla dhoofd spruit, (s) Stengel hoofdspruit, (a) aarhoofdspruit , (&t)korrel ,(a 2) kaf (= aar minuskorrel) . % T. !t Q «•

m 80- \ \ A \ 60-

' 40-

20-

5fe ' 84 —IK ' Oo~ dagan na opkontst/ day* altar amarganca NPK *- -*0N o—o o 0—O OK -* ON-vNPK O O 0-+NPK 0—0 OK-vNPK Fig. 9. Distribution of drymatte r in aerial parts (left) and in the mainshoo t (right) of wheat, water cultures, 1967(above )an d 1966(below) , (h)mai nshoot , (z)tillers ,(b ) leafo f mainshoot , (s) stalk of mainshoot ,(a )ea ro fmai nshoot , (at) grains,(aj )chaf f( = earminu sgrains) .

22 grootte(Va nDobben , 1959).Nada t deplanten ,afgezie n vand esteed sdoorgaand ezij - spruitvorming, volledig ontwikkeld zijn, zijn de ON->NPK-planten ± 25c m kleiner dan deNPK-plante n terwijl dehoofdspruite n even groot en even zwaarzijn alsdeaar- dragendezijspruiten .Bi jd eNPK-plante n zijn dehoofdspruite n grotere nzwaarde rda n dezijspruiten . Uitd everdelin gva n droge stof overd eplantedele n (fig. 9)blijk t uit de gegevensva n 1967 het groteaandee lva nd ezijspruite n bijd eobjecte ndi eeers tN-tekor t hadden (ON- > NPK). In hoeverre het niet optreden van deze situatie in 1966samen - hangtme the treed saanwezi gzij n (in 1967)va nzijspruite n v66re nn ad e onderbreking van de N-toevoer, of samenhangt met de minder gunstige weersomstandigheden in juli en augustus is niet met zekerheid te zeggen. Bij de verdeling van de droge stof over de delen van de hoofdspruit (fig. 9 rechts) verminderthe taandee lva nbla de nkorre lte ngunst eva nda tva nd eStenge l(incl .blad - schede)e n kaf (aar minus korrel) bij ON en 0N-> NPK in vergelijking met de steeds

Tabel 8. Korrelopbrengst-bepalendefactore nva nhoofd - enzijspruite nva ntarw ebi j intermitterende N- en K-voeding bij het begin der uitstoeling. Waterculture 1967. / Grain yield determining factors formai nshoot san dtiller so fwhea tunde rintermitten tN andK nutritio na tth ebeginnin go ftillering . Watercultur e 1967.

Dagen Aantal korrels peraa r / 1000-korrel-gewicht / Korrelopbrengst / / days Grains perea r 1000-grainweigh t (g) Grain yield (g/100pi. )

NPK ON-*NPK 0K-»-NPK NPK ON-vNPK 0K->NPK NPK 0N-»NPK 0K-»-NPK

Hoofdspruit Imain shoot 88 35,8 . . 33,5 • • 119,7 . . 105 32,2 30,4 38,4 46,1 37,6 48,2 148,9 114,4 184,8 119 32,5 36,5 . 40,0 49,3 130,0 179,9 133 40,2 31,1 42,5 45,8 37,2 45,5 184,1 119,4 193,5 147 36,4 29,9 • 52,4 32.5 48,8 191.3 97,6 • Zijspruiten / tillers 98 23,8 . , 23,9 . , 279,3 . . 105 29,1 25,8 28,3 35,0 28,0 35,9 744,9 1122.6 828,9 119 36,5 21.5 . 34,0 43,9 2156,3 1357,1 133 30,7 31,7 29,9 42.7 42,1 46,9 1612,9 2215,0 1384,8 147 34,5 31,1 • 45,3 43,7 45,2 1652,1 2684,9 1553,2

Aantal zijspruiten met aar / Korrelopbrengst hele plant (g/100 planten)/ Number of tillers withear s Grain yield whole plant (g/100 plants)

NPK ON-*- NPK 0K-»-NPK NPK 0N-»-NPK 0K-*NPK

98 491 399,1 105 757 1557 815 893,8 1236,9 1012,6 119 1738 1082 . 2286,3 1486,0 133 1229 1662 988 1797,0 2334,4 1577,3 147 1057 1976 1338 1843,4 2791,2 1715,7

23 gevoede(NPK- )e n deperiodie k zonder kaliumgegroeid e(O K- > NPK-)planten. Om- dat deze verandering in de verdeling van de droge stof eerst optreedt nadat al weer geruime tijd stikstof toegediend werd, moet de oorzaak gezocht worden in een licht- tekortva n dedoo r veelzijspruite n (tot 20pe r hoofdspruit) omringde hoofdspruit. De absolute gewichten van de Stengel zijn gelijk. De totale korrelproduktie per plant (of per pot) wordt bepaald door het aantal halmen (hoofdspruiten en zijspruiten met aar), het aantal korrels per aar en het (lOOO-)korrel-gewicht. Omdat (tabel 8)he t aantal korrels per aar en het 1000-korrel- gewicht voor de hoofdspruit lager is bij de ON- > NPK-pIanten dan bij de NPK- planten isd ekorrel-opbrengs t in heteerst egeva llager . Detotal e korrelproduktie was desondanks in 1967 hoger voor de ON-*-NPK-plante n omdat het aantal zijspruiten metaa r hogerwas .He taanta lkorrel spe raa re nhe t 1000-korrel-gewicht(tabe l 8),wa s evenalsbi jd ehoofdsprui t bijd ezijspruite n vanhe tobjec t ON- > NPK lagerda n bijd e NPK-planten. De totale korrelopbrengst bij het overeenkomstige object in 1966wa s lageromda t hetaanta lzijspruite n met aarslecht sgelij kwa saa nda tde rNPK-planten . De gegevensva n het proefjaar 1966zij n hier niet opgenomen omdat in datjaa r het object 0K-» NPK slechts tot 91 en het object 0N-» NPK slechts tot 119dage n na opkomst werd voortgezet. Hetaanta lkorrel spe raar ,he t 1000-korrel-gewicht voorhoofd - enzijspruite n enhe t aantal zijspruiten van het object OK-> •NP K wijkt niet significant af van de planten van het NPK-object. Dekort e (14dagen )onderbrekin g van dekaliumvoedin g tijdens het begin der uitstoeling heeft bij tarwe dus geen invloed gehad op de opbrengst- bepalende factoren. Dit is in tegenstelling met de resultaten van Mengel & Forster (1968)di ebi jgers to p watercultureee nverlagin gva n hetaanta l halmen,he t1000-kor rel-gewicht enhe taanta l korrels per aar vonden, wanneer tijdens deuitstoelin g gedurende 16dage n kalium uit de voedingsoplossing weggelaten werd.

5.3 Opnameva n voedingsstoffen

5.3.1 Inleiding

In het nu volgendezulle n devoedingsstoffe n als6e ngehee l besproken worden. Het overzicht van het geheelkom tto t uitdrukking via het (C—A)-gehalte.Voo r zover het de in dit hoofdstuk behandelde periodieke onderbreking van de toevoer van alle voedingsstoffen, van stikstof of van kalium betreft, spelen de veranderingen zich af binnen 63dage n na opkomst (fig. 10).N a dit tijdstip zijn degehalte n van deverschil - lende voedingselementen en de verdeling ervan over de organen van de hoofdspruit (de zijspruiten blijven hier buiten beschouwing) gelijk voor de objecten NPK, 0N-> NPK, 0-> NPK en 0K-> NPK. Deze verdeling (c.q. gehalten) is hier weergegeven in de vorm van het object NPK, omdat dit object in volgende delen van dit hoofdstuk en in volgende hoofdstukken als vergelijking dient. Er is overwegend gebruik gemaakt van degegeven sui t hetproefjaa r 1966.D e resultaten van 1967kome n hiermee volledig overeen.

24 5.3.2 Gehalten der voedingsstoffen in de hoofdspruit

Het natriumgehalte van de onderzochte tarweplanten (ook van de haverplanten) was onder normale omstandigheden (volledige voedingsoplossing met 1 meq Na per literal sNaCl )zee rlaag .I n debovengronds edele nva n hetjong e gewaswerde n waarden gevonden van 10-20 meq Na per kg droog materiaal, in wortels 100-150 meq Na/kg, in het oudere materiaal 2-5 meq Na/kg, eni n korrels slechts 1-2 meq Na/kg. Ditzelfde geldt ook voor de objecten waar stikstof of waar alle voedingsstoffen weggelaten werden. Wanneer daarentegen kalium gedurende enige tijd werd weggelaten, werd meer Na opgenomen in vergelijking met deNPK-planten , terwijl ook meer Na naar de spruit getransporteerd werd (tabel9) . In defiguren 1 0e nvolgend ewerde n degegeven sva n natrium weggelaten omdatd e gehalten laag waren. Door het weglaten van stikstof, dat gepaard ging met een verhoging van de Cl- concentratiei n deoplossin gva n 1 naar9 me q Cl/1,bereikte n degehalte n der kationen lageree n diede r anionen hogerewaarde n dan desteed sgevoed eplante n (fig. 10),uit - gezonderd het nitraatgehalte dat binnen een week na de behandeling tot nul daalde. Bij het weglaten van allevoedingsstoffe n (object 0) steegi n de hoofdspruit alleen het Cl-gehaltebove n dewaard eva nd eNPK-planten . Hierdien t opgemerktt eworde n dat het kaliumgehalte van dejong e plant die volledige voeding ontvangt, gedurende de periode 14-21 dagen na opkomst nog steeg, evenals het (C—A)-gehalte. Het N03- gehalte van deze planten bleef stijgen tot 56dage n na opkomst. Indien kalium weggelaten werd stijgen de Ca- en Mg-gehalten in de hoofdspruit boven de waarden der NPK-planten, terwijl de gehalten van de andere voedingselementen lagere of gelijke (CI en H2P04) waarden bereikten gedurende de gebreks- periode (fig. 10). Men dient te bedenken dat de Ca-concentratie in de OK-oplossing werd verhoogd van 7naa r 9 meq/1,terwij l de Mg-concentratie onveranderd( 3meq/1 ) bleef. Het (C—A)-gehalteva n de NPK-planten steeg tot 21dage n na opkomst, bleef

Tabel 9. Natriumopname (meq/100 planten) by intermitterende K-voeding. Waterculture 1966 / Sodium uptake (meq/100 plants) under intermittent K nutrition. Water culture 1966.

Dagen na op-NPK OK 0K->-NPK komst / Days after emergence 14 21 28 35 49 56 14 21 28 35 35 49 56

Bovengrondse delen (a) / Tops 0,02 0,05 0,29 0,69 2,80 3,00 0,02 0,09 4,73 7,04 3,80 7,01 7,63

Wortels / Roots (b) 0,23 0,20 0,38 1,00 4,20 3,60 0,23 0,48 5,22 7,17 2,72 3,40 6,30 a/b 0,09 0,04 0.76 0,69 0,67 0,83 0,09 0,19 0,91 0,98 1,41 2,06 1,21

25 Fig. 10. Gehaltenva nvoedingsstoffe n (meq/kg)i nd ehoofdsprui t vantarw eb uintermitterend evoe - dingvoo rd euitstoeling ,watercultur e1966 .

1600- A

1200- IT \

«\ BOO- \

400- 4—-o •

63 21 35 49 63 dagan na opfcomat/ days artar amargenca

• ON e—-6 0 ©--- --O0K >ON—NP K o OO—NPK 0 0 OK — NPK Fig. 10. Contentso fnutrient s(meq/kg )i nth emai nshoo t of wheatwit hintermitten t nutrition before tillering,wate rcultur e1966 . daarna rond de 1000meq/k g tot 35dage n na opkomst en daalde daarna tot waarden van 400-500 meq/kg in de volledig ontwikkelde aardragende spruit. Bij de minus- planten werden steeds lagere waarden gevonden, terwijl het (C—A)-gehaltea l daalde vanaf 21dage n na opkomst. Na het overzetten van deON , 0-e n deOK-plante n op devolledig eoplossin gstege n of daalden de gehalten na korte of langere tijd tot waarden die nagenoeg overeenkomen met de NPK-planten. Het valt op dat het stikstofgehalte van de ON- en 0- planten enhe t K-e n(C—A>gehalt eva n deOK-plante n reedsn a ten weekd enormal e waarden bereikten. De resultaten van de optimaal gevoede tarweplanten zijn vergelijkbaar met dege -

26 gevens van Petrie (1937) over de stikstofgehalten en die van Williams (1938) over de fosfaatgehalten gedurende de groei van haverplanten bij optimale N- resp. P-bemestingi npotproeven . Dat het K-gehaltei n deOK-plante ndaal ti sbegrijpelijk , omdatd e photosynthese bij dezeplante n vrijwel ongestoord doorgaat, terwijl door de afnemen- deconcurrenti eva n kalium aan de 'carriers' van het opnamesysteem (Yoshida, 1964) meer Ca en Mgopgenome n zalworden ,temee r ook omdat decalciumconcentrati e in de voedingsoplossing verhoogd werd. Omdat kalium met name door de gramineeen sneller en in grotere hoeveelheden opgenomen wordt dan de tweewaardige voedingskationen zal bij OK-voeding de uit de opname van kationen voortvloeiende HCOJ- opname(Dijkshoor n et al., 1968)o f H+-afgifte (Hendricks, 1966)stagnere n enza lal s gevolg daarvan het gehalte aan organische anionen (C—A)dalen . Deze daling treedt ook op wanneer door het weglaten van nitraat-stikstof geen metabolische omzetting van stikstof in organische N meer plaats heeft. Wanneer de K-o f N03-voedingwee r hersteld werd uit zich dat in een verhoogde opneming (fig. 10)e n reductie van N03- stikstof en daardoor hogere produktie van organische anionen weergegeven door het (C—A)-gehalte. De veranderingen van C—Ai nrelati e tot K-resp .N0 3-onttrekking, cq. hernieuwde toevoer, treden althans bij Engels raaigras (Dijkshoorn et al., 1968) binnen een periode van zeven dagen op, zodat de hier geschetste situatie (de jonge tarweplanten zijn vergelijkbaar met het raaigras) als nieuwe evenwichtstoestand beschouwd moet worden.

5.3.3 Gehalten der voedingsstoffen in delen van hoofdspruit en in zijspruiten

Het onderscheiden der delenva n de hoofdspruit heeft plaats gehad vanaf 49dage n na opkomst. Op dat tijdstip waren in 1966d e objecten ON,0 en OKnie t meer in de proeven opgenomen. Aangezien bleek (5.3.2) dat de planten die opnieuw op NPK- oplossing geplaatst werden opdezelfd e wijze reageerden alsd eNPK-plante n kanvot - staan worden met het vermelden van de gegevens van laatstgenoemden. Dit gebeurt dan evenzo voor de in 5.3.4 te behandelen verdeling van voedingsstoffen. Natrium wordt om in 5.3.2 genoemde redenen buiten beschouwing gelaten. Degehalte n van devoedingsstoffe n in dezijspruite n veranderden op dezelfde wijze alsdi ede rhoofdspruite n maarware n metnam evoo r stikstof enkaliu m opel k tijdstip hoger dan die der hoofdspruiten (fig. 11Ae n B).Di t is een gevolgva n het feit dat de zijspruiten relatief jonger zijn en er bovendien steeds zijspruiten gevormd worden. Het kaliumgehaltei nd ebladere n (fig. 11A )daald e tot delaatst e oogst,terwij l ind e Stengels(incl .bladscheden ) na een sterke dalingvla kvoo r debloei , het gehalteenigs - zinsstee ge ndaarn a geleidelijk daalde.He tgehalt ei n dekorrel se ni nhe tka fwa scon stant gedurende de afrijping maar in het kaf steeg het gehalte duidelijk gedurende de korrelontwikkeling. Het calcium-en magnesiumgehalte in de bladeren steeg regelmatig gedurende de periode nad emaximal e bladproduktie.I n deStenge ldaald ehe tmagnesiumgehalt e tot dehelf t vand eoorspronkelijk e (100meq/kg )waarde .He tcalciumgehalt ei nd eStenge l vertoondeee nlicht edalin gvoo rd ebloei .Beid egehalte n bleven daarnaconstan t maar

27 Fig. 11A . Gehaltenva n voedingsstoffen (meq/kg)i n delenva n dehoofdsprui t eni n zijspruiten van tarwe,watercultur e1966 . so4

Mg ~

600

500-

400-

300-

300

100 CI. -I 1 1 1 1 ' 1 300- 4=#-» 200

100

N03

800- /] y / /\ 600-

400- A'1

300- 1 1 1800 \ 200- »00 t~vV._ 100- 1 \\ MOO. v> s 1200- AV-i/ ^ -*- -»-« HjPO, eoo- ^^•A 600-

800 ^N^!\0"^^-O--0 400

300

«oo- 200-

200- ^^*—• *-* •—• 100

28 68 84 112 140 dagen na opkomst/days attar emargenca • m Hoofdspruit/main shoot *— -* Stengelhoofdspruit/stal k of mainshoo t 0- —0 Aren hoofdspruit/ear of mainshoo t • • Zuspruiten/tillers »— -• Korrelshoofdspruit/grain s ofmai nshoo t O O Bladhoofdspruit/lea f ofmai nshoo t •- —• Kafhoofdspruit/chaf f ofmai nshoo t Fig. 11A . Contents of nutrients (meq/kg) in parts of main shoot and tillerso f wheat,wate rcultur e 1966.

28 Fig. 11B. AlsllA.

4800

28 56 84 112 MO dagen na opkomat/ days afttr amargenca Fig. 1IB . As 11A . stegeniet saa nhe teind eva nd eproefperiode . Ind ekorre lwa she tcalciumgehalt econ stant Iaag (10-15 meq/kg) in vergelijking met het eveneens constante Mg-gehalte (± 150meq/kg) . Het calciumgehalte in het kaf steeg tijdens de ontwikkeling van de korrel en bleef evenals het magnesiumgehalte constant gedurende derijping. Hetfosfaatgehalt e (alsme qH 2P04pe rk gdrog estof )daald ester ki nStenge le nbla d vlakvoo r debloei ,blee f ind e bladeren daarna vrijwel constant tot deallerlaatst e fase vand erijping ,terwij l hetgehalt ei nd eStenge lgeleidelij k daalde(fig . 11A) .He t fosfaat gehaltei n dekorre l en inhe t kaf wasconstant . In hetlaatst egeva li sdi t voorafgegaan door een stijging tijdens de ontwikkeling en de eersterijpingsfase va n de korrel. Het nitraatgehalte daaldevoora l ind eStenge l(minde ri n debladeren ) gedurende de eerder genoemdeperiod ev66 r debloei ,blee fdaarn a constant tot deafrijpin g endaal dedaarn a vooral in deStengel .I n dekorre l werd geen,i n het kaf waarden tot 20me q N03 per kg droge stof gevonden (in fig. 11Anie t apart aangegeven). Dechlorideconcentratie s in blad,Stenge le nka fstege nto t hetbegi nva n de afrijping en bleven daarna constant, zoals ook voor het Cl-gehalte in de korrel gedurende de gehele ontwikkeling gold. Het S04-gehaltestee gi n blad enStenge lgedurend e dekorrelontwikkelin g en rijping terwijl in delaatst erijpingsfas e detenden sbestaa t(nie tduidelij k doord egrot evariati e tussen de planten op de onderscheiden tijdstippen) van een iets sterkere stijging. In dezelfde periode daalde het S04-gehalte in het kaf. De waarden in de korrel (ca 5 meq/kg) waren laag en mede gezien de gebruikte bepalingsmethode zijn verschillen niet van betekenis. Het (C—A)-gehalteva n blad en Stengel (fig. 1IB )daald e tot omstreeks de bloei en

29 bleef daarna nagenoeg constant tot derijpingsfase waarn a weer stijging optrad. Deze stijging kwam in het blad overeen met de toename van calcium en magnesium (de stijging van sulfaat en chloride werd gecompenseerd door de daling van het nitraatgehalte). Het is evenwel niet aannemelijk dat calcium en ook magnesium in het verouderde blad gebonden zijn aan organische anionen (citraten, malaten, etc.) uit het stofwisselingsproces, zoals dat het geval is voor jong bladmateriaal van bijv. Engelsraaigra s(Dijkshoor n etal. , 1968).Ringoe t &D eZeeu w(1968 )vonde ni noude - re haverplanten (omstreeks de bloei) 45Ca terug in de uitwisselbare (dus niet water- oplosbare) fractie terwijl uit histo-autoradiogrammen bleek dat Ca vooral gevonden wordti nd ewortel s(eri n ofe rtege naan) ,lang sd ewande nva nd etransportcelle n eni n sklerenchymcellen. Het stikstofgehalte daalde gedurende de gehele groeiperiode in blad,Stenge le n kaf enstee gi nd ekorre l(fig . 1IB) .D edalin gvoo rd ebloe iwa ssterke rda nn adez eperiode . In de Stengeltra d een opvallende verlaging van het stikstofgehalte op in het interval 56-63 dagen na opkomst (voor nitraat en kalium werd een dergelijke verlaging ge vonden).Dez everlagin gzo uvolgen sWilliam s(1938 )ee ngevol gkunne n zijn van ont- trekkingva n stikstof doord ezijspruite n aan dehoofdsprui t ondanks het hoge aanbod van stikstofi n het voedingsmilieu.E rzo u dan sprakezij n vanee ninter n stikstoftekort gedurende desnell eontwikkelin g vanzijspruite n alsgevol gva n onvoldoendeopname - capaciteit der wortels. De N-gehalten (fig. 11) en de N-opneming van de zijspruiten leverenevenwe lgee ngegeven svoo r eenverdereverklaring .He t isoo k mogelijk dat de N-opnemingstagneer twannee rd eplan t bijvormin gva nd eaa rvee lkoolhydrate n verbruikt. Volgens Wardlaw &Porte r (1967) gaan in deperiod e voor de bloei welkool hydraten (uit de twee bovenste internodien) naar de aar en naar dejong e zijspruiten maar niet naar de wortels. Hieruit resulteert een verminderde N-opname en dit ver- klaart tevens de relatief lage N03- en K-gehalten in dezelfde periode (vgl. 5.3.2). Voor gerst werd door Burd (1919) eveneens verlaging van de hoeveelheid kalium gevondenv66 rd ebloei .D everklarin ghiervoor ,gegeve ndoo rLawto n &Coo k(1954) , is dezelfde als die van Wardlaw &Porte r (1967).

5.3.4 Verdeling van voedingsstoffen in de plant bij continue voeding

De hoeveelheden voedingsstoffen in de onderscheiden plantedelen van de hoofd spruit namen totongevee r5 6dage nn aopkoms t toe.O pdi ttijdsti p warend ebladere n volgroeide nna md ehoeveelhei dstiksto f(fig . 12B),fosfaat , nitraate nkaliu m(fig . 12A ) in hetbladmateriaa l af. Voorstiksto f zettedez eafnam e zichvoor tto t heteind eva nd e groei, voor de andere genoemde elementen bleef de voorraad vanaf 63dage n na op komst gedurende de verdere groeiperiode constant en daalde slechts voor fosfaat en nitraat in de allerlaatste fase van de rijping. De hoeveelheden stikstof, nitraat en fos faat in de Stengel namen toe tot de periode van de bloei of vlak daarna en daalden daarna geleidelijk. Van calcium, magnesium, chloride en sulfaat nam de voorraad in alle plantedelen regelmatigtoe ,terwij ld ehoeveelhei dorganisch eanione n(uitgedruk tal sC—A )i nbla d

30 Fig. 12A. Opnameva nvoedingsstoffe n (meq/100planten )doo rdele nva nd ehoofdsprui t vantarw e waterculture 1966.(b ) blad hoofdspruit, (s) Stengel hoofdspruit, (a) aar hoofdspruit; voor kaf (= aarminu skorrel )zij nallee nd esymbole ngetekend .

M 28 56 84 t t « degent* opkomst/ day* after •mergence bloel/ rljpen/ flowering ripening • Hoofdspruit/main shoot * Blad hoofdspruit/leaf of mainshoo t 0 Kaf hoofdspruit/chaff ofmai nshoo t * O Stengel hoofdspruit/stalk of mainshoo t O • Aar hoofdspruit/ear of mainshoo t Fig. 12A. Uptakeo fnutrient s(meq/10 0plants )i npart so fmai nshoo t ofwheat ,wate rcultur e1966 . (b) leaf of main shoot (s)stal k of main shoot (a)ea r of mainshoot ;fo rchaf f (= ear minusgrains ) onlysymbol sar eused .

31 Fig. 12B. AIs 12A.

N-org. 500

c -A /_(« o 160-

(S) 80-

(tt

28 58 f 84 t 112 140 56 84 112 UO bloel/ rljplng/ dagen na opkomst/ daye after emergence llowehng ripening Fig. 12B. As 12A. en Stengelconstan t bleefvana f deuitstoelin gto t de afrijping en daarna steegi n beide delen. De relatieveverdelin g(% ) van devoedingsstoffe n volgtui tfig. 13 .Opvallen d ishe t grote aandeel van de aar (overwegend korrel) bij fosfaat en stikstof, overeenkomend met de drogestofverdeling. Het aandeel van calcium, kalium,chloride , sulfaat en organische anionen in de aar is relatief gering. Magnesium neemt een tussenpositie in. Voor stikstof, fosfaat, sulfaat en organische anionen is het aandeel voor blad en Stengelgelijk ,voo rkalium ,chlorid ee nnitraa ti she tstengelaandee l hoger, terwijlvoo r magnesium en calcium het omgekeerde geldt. Uit devoorafgaand e gegevensblijk t dat afvoer van voedingsstoffen uit een(meesta l verouderend) plantedeel zonder compensatie door aanvoer uit het voedingsmilieu al- leenoptreed tvoo rstiksto fe nfosfaat . Dehoeveelhede n(uitgedruk tal s %va nd emaxi - malehoeveelheden )bedrage n echterslecht s5 0% voo rfosfaa t uitd eStenge le neveneen s 50%voo r stikstof uit Stengele n uit blad,terwij l door Petrie(1937 )e nWilliam s(1938 , 1955)hoger ewaarde n(to t9 0% )voo rN-transpor t uittarwebladere n gevondenwerde n zonder dat het niveau van de N-, resp. P-voeding hierop van invloed was. Men mag aannemen dat onder deproefomstandigheden , waarbij debladere n langgroe n blijven (4.4) en hun vermogen tot eiwitsynthese behouden (Engel, 1929; Walkley, 1940; Walkley & Petrie, 1941;Dilz , 1964) de netto-afname tot een minimum beperkt zal blijven. Hoewelvoo rkalium ,calcium ,magnesium ,chlorid ee nsulfaa t uitdez egegeven snie t

32 Fig. 13. Relatieve verdeling (%) van voedingsstoffen indele n van de hoofdspruit van tarwe, waterculture 1966.(b ) blad hoofdspruit, (s)Stenge lhoofdspruit , (a)aa r hoofdspruit.

(Sl 25-10% Mg so4 80-

la) 0-40* 60- (5) 60-50% \*N _ 40- tz *^h \> - 5% lb) 75-50% 20- lb) 40-45% lb) 40-30% \ 1 r-

Ca IS) 20-20% NO3 N-org. ,„ 40-15% 80- -i^' ^a> " 6-'io% * . 60.

IS) 70-60% Ml 0 - 65% 40-

20- lb) 80-70% lb) 30-40% Ibl 60- 20% V-l r- Iv-, r-

K H2PQ4 IS) 50-17% 100 - IS) 64-60% 80 • 60 - 0-20% 40- ;*-*~^|r

lb) 38-20% 20 k 1 r I i , —, ,40 56 64 112 140 dagen na opkomsUday s alter smsrgencs Fig. 13. Relative distribution of nutrients in parts ofmai n shoot of wheat, water culture 1966. (b) leaf ofmai n shoot, (s)stal k ofmai n shoot (s)ea r of main shoot. tot het optredenva n herverdeling binnen deplan t besloten kan wordenwijk t het tijd- opname-patroonvoo rkaliu m(fig . 12A)duidelij k afva nda tde rander ehie rgenoemd e elementen. Terwijl detoenemin g van Ca en Mg per tijdseenheid gedurende de groeiperiode nagenoeg dezelfde blijft, neemt die voor kalium na de bloei duidelijk af. De verklaring hiervoor zou kunnen zijn dat kalium weer afgevoerd wordt uit de plant, terwijl calcium enmagnesiu m opgeslagen blijven. Uitd egegeven s van Knowles& Watkin (1931)blijk t dat 50%va n de maximalehoeveelhei d kalium (20%va n hetcal cium en ongeveer 35%va n het chloride) uit de tarweplant verdwijnt, terwijl Wagner (1932)bi j haver tot 70%K-verlieze nvond . Dezewaarde n zijn hooge n slechtsdeel st e verklaren uitterugtranspor t via deworte l naar degrond , daar bij dezeveldproeve n of potproeven ind eope nluch tzeke rrekenin ggehoude n moetworde nme tverlieze n door uitspoelen uit het blad en verlies van bladmateriaal.

33 5.3.5 Stikstofopname versus droog en vers gewicht van tarweplanten

VolgensVa nDobbe n (1959)bestaa te rto t debloe iee nlineai rverban dtusse nd eop - genomen hoeveelheid stikstof en het vers gewicht van tarweplanten onder optimale

Fig. 14. N-opname (meq/100 planten) in relatie metver s (beneden) en droog gewicht (boven)i n hoofdspruit (links) en bovengrondse delen (rechts) vantarw e bijintermitterend e voeding, waterculture 1967.

3330 meq/kg 2000 meq/kg 3710 meq/kg 2050 meq/kg N rg N-°'a (4,7%) (2.8%) -° (%2%) , (2.1%)

120 100 200 400 500 dl/OM J/100 pi. OS/DM g/100 pi.

N-org. N-ag. 435 meq/kg 230 meq/kg 49, 245 meq/kg (0,34%) 250- N- org fa6l%) (0,32% ) 49*

200- / *y

Avers gewic,m/ fresh weight ISO- * %2

100- 28,// / /M

50- r ^35 * «/

400 600 800 WOO 800 1600 2400 3200 vers gewicht/ fresh weight g/100pi - vers gewicht/ fresh weight g/ioo pi. • NPK *-.-* ON 0 OK * * 0N->-NPK 0 0 OK-+NPK 28:dage n na opkomst/daysafte r emergence Fig. 14. N uptake (meq/100 plants) in relation to fresh (below) anddr yweigh t (above) inmai n shoot(left ) anaeria lpart s(right )o fwhea twit hintermitten t nutrition,wate rcultur e1967 .

34 voorziening van water en voedingsstoffen. Het stikstofgehalte zou onder deze omstandigheden 0,74% bedragen, berekend op vers gewicht. In meer recente proeven werd door Van Dobben (1961)0,47 % N op basis van versgewich t gevonden. Dege - gevens nit de bier beschreven proeven (fig. 14) geven geen aanleiding een dergelijk lineairverban d teveronderstelle n nochvoo rd ehoofdsprui t nochvoo rd eplan t alsge - heel. Men kan slechts een rechtlijnig verband tussen de genoemde grootheden ver onderstellen gedurende een bepaalde ontwikkelingsfase maar dit geldt dan uiteraard zowelvoo r derelati e van de stikstof-opname met het vers als met het droog gewicht. De stikstofgehalten op basis van vers gewicht bedroegen voor de hoofdspruit 0,61% en 0,32% voo r resp. de periode v66r het uitstoelen (tot 28 dagen na opkomst) en de daarop volgende periode. Het gemiddelde van dezetwe ewaarde n komt overeen met de waarde 0,47 welke door Van Dobben (1961) gevonden werd. Op basis van droog gewicht bedroegen de N-gehalten 4,7 resp. 2,8% voo r 1967,terwij l in 19663, 1% ge vonden werd voor de periode vanaf het uitstoelen. Ook bij zomerrogge neemt het N-gehalte op basis van versgewich ti nd ehoofdsprui t af(Va nOs ,1966 )va nongevee r 0,6% i n de periode van 0 tot 30dage n tot ongeveer 0,45% n a 30dagen . Na het weglaten van stikstof uit de voedingsoplossing nam de hoeveelheid organische stikstof nog toe tot alle nitraat verbruikt was en bleefdaarn aconstan tzolan g de minusN-period e duurt (fig. 14).D eplan t produceert relatief N-arme droge stof(Va n Dobben, 1959). Men mag dan een hoog gehalte aan oplosbare koolhydraten verwachten (Alberda, 1959,1965).Wannee r opnieuw stikstof aangeboden werd betekent dit eenverhoogd e N-opneming(t.o.v .d edrogestofproduktie) , zodat na enigetij d (1a 2weken )wee rhetzelfd everban d gevonden wordtal sbi jd esteed sme tstiksto f gevoede planten.D everonderstellin gva nVa nDobbe n(1959 )da te rvoo rd eplante nme tperio - diek N-tekort een andere relatie tussen opbrengst (droge stof) en N-opname zou bestaan wordt niet bevestigd door vergelijkbare proeven van dezelfde auteur (Van Dobben, 1961)e n komt ook in deze experimenten niet tot uiting. Het weglaten van kaliumha d geen aantoonbare invloed op derelati e N-opneming: drogestofproduktie. Gedurende deverder e ontwikkeling (v66r en na de bloei)de r proefplanten bleef de drogestofproduktie van dehoofdsprui t enoo kd eN-opnam ebi jhe tobjec tO N-> •NP K achter bij dieva n deNPK-plante n (vglfig.. 9) .Omda t het N-gehaltei n beide gevallen hetzelfde bleef was er geen sprake van N-tekort bij de ON- > NPK-planten maar zal lichttekort de drogestofproduktie verminderd hebben. Dit kan omdat bij NPK- planten dehoofdsprui t duidelijk boven dezijspruite n uitstakterwij l bijd eON- »NPK - planten de hoofdspruit even lang was en bovendien omgeven werd door een relatief groot aantal zijspruiten.

35 6 Intermitterende voeding gedurende uitstoeling en strekking (watercultures 1966, 1967)

6.1 Inieiding

Afgezien vanhe t experiment methave ri n 1964e nd eproeve n methave r entarw ei n 1965,di ehie rbuite nbeschouwin gblijven , vallenonde r dit hoofdstuk de onderbrekin- genva nd evoedin go p2 8e n5 6dage nn aopkoms tvoo rhe tproefjaa r 1966e nvoo r196 7 de onderbreking op 49 dagen na opkomst. In 1967werde n deobjecte n ONe nOK ,i n 1966voo rhe ttijdsti p 28 dagenn aopkoms t bovendien het object 0, en voor het tijdstip 56 dagen alleen het object 0 in de proef opgenomen.I n 1966duurd ed eON- ,d eOK - end e0-voedin g2 1dagen .I n 1967 wasdi t 28dage nvoo rO Ne nO Ke nvoo rO Kbovendie n tot deeindoogs t (fig.3 e n4) .D eonder brekingva nd evoedin gi n 1966o p2 8dage n na opkomstval tsame nme the t allereerste begin der uitstoeling. Het aantal zijspruiten van de NPK-planten was toen 3,3 per plante nhe tdroo ggewich tongevee r5 0m gpe rzijspruit .Bi jhe tbegi nde r onderbreking op 56(1966 )e n 49(1967 )dage n na opkomst bedroeg het aantal zijspruiten gemiddeld 5 per plant en het droog gewicht ongeveer 600m gpe r zijspruit. Ongeveer op dit tijd stip begint ook de strekking van de hoofdspruit.

6.2 Drogestofproduktie vanhoofd - enzijspruite n

Bijhe t stopzetten van deN-voedin g (object ON) ofva n devolledig evoedin g (object 0) in de beginperiode van de uitstoeling (fig. 15, 1966) daalde de drogestofproduktie van de hele plant beneden die der controleplanten (object NPK). Het droog gewicht van de hoofdspruit was evenwel duidelijk hoger dan bij de volledig gevoede planten (fig. 15links , 1966).Aangezie n ook het aantal zijspruiten bij de objecten ONe n 0ge durende deminus-period e (waarin ook N-gebreks-symptomen optraden) vrijwel gelijk bleef(tabe l 10)wijs t dit opee n gunstiger positieva n dehoofdsprui t t.o.v. de zijspruit en. Dit Week ook al bij de in hoofdstuk 5behandeld e onderbreking van de voeding v66r deuitstoelin g waar deze achterwege bleef tot opnieuw stikstof werd toegediend. De onderbreking van de K-voeding had geen aanwijsbare invloed op het gewicht der hoofdspruiten en op het aantal en gewicht der zijspruiten. Wei vertoonden de planten slaphangende bladeren. Het effect van de N-onttrekking op latere tijdstippen gedurende de uitstoeling had een noggrote r effect op dedrogestofprodukti e van dehoofdsprui t (fig. 15 links, 1967) terwijl de drogestofproduktie van de hele plant gelijk (1966) of zelfs duidelijk hoger (fig. 15rechts , 1967)wa s dan die der (NPK)-planten.

36 Fig. 15. Droge stof(g/10 0planten )va ntarw ebi jON- ,0 -e nOK-voedin g tijdens deuitstoeling , watercultures 1966,1967.

ds/DM 2500-1

OS/DM

84 sa 56 84 56 84 112 dagen na opkomst/ days after ermrgenca -• NPK * * ON O O 0 0 0 OK Fig. 15. Dry matter (g/100 plants) of wheat with ON, 0 and OK nutrition during tillering, water cultures1966,1967 .

Ten aanzien van de hoofdspruit kan in dit geval dezelfde redenering gelden als in hetvoorgaand e maar dehoger etotaalopbrengs t alsgevol gva n hetweglate nva n stikstof is niet duidelijk. Visueel waren er vooral in 1967nauwelijk s verschillen in kleur tussen de ON-e n de NPK-planten, terwijl de verschillen in drogestofgewicht van de hoofdspruit bij deze objecten welme t het oog te zien waren. Het gunstige effect van weglaten van een der voedingsstoffen op de drogestofproduktie van tarwe werd al gedemonstreerd door Gericke (1924a, 1924b, 1925). Door hetweglate nva n K,Mg ,PO *o f SO* uitd evoedingsoplossin g nadat deplante n 4, 6, 8 of 10weke n op de volledige voedingsoplossing gegroeid hadden(Gericke , 1925)wer - denhoger ekorrel -e nstro-opbrengste nverkrege n danbi jplante ndi eo pee nregelmati g ververste oplossing stonden. Het weglaten van N, Fe en Ca leidde in alle gevallen tot lagere stro- en korrelopbrengsten. Deze gegevens voor tarwe worden niet bevestigd voor mais bij periodiek weglaten van kalium (Liesegang, 1927).Zattle r (1934) vond in eenuitvoerig eproe f metho p geen gunstigeffec t van hetweglate n van resp.N ,P , K en Ca zowel wanneer de onttrekking plaatsvond in het jeugdstadium als bij oudere planten. Ook de proeven van Berthold (1930, maar reeds uitgevoerd in de jaren 1900-1910) met mais, waarbij na kortere of langere groei op volledige voeding de planten overgezet werden op leidingwater, gaven lagere opbrengsten. Daarentegen wijst Brenchley (1929) op het geringevoordee l (in sommigegevalle n zelfs nadeel) van P-toediening bij gerst gedurende langer dan deeerst e 8weke n vand egroei .Recenter e gegevens van Achtnich (1954) met gerst en haver wijzen erop dat met name bij gerst weglatenva n Pgedurend e2 a 3 wekenn ahe tjeugd-stadiu m tothoger ekorrel -e nstro - opbrengsten leidt dan wanneer langer P toegediend wordt. Indien kalium en stikstof

37 Tabel 10.Aanta l zijspruiten per 100 planten bij intermitterende N- en K-voeding tijdens de uitstoeling en destrekking . Watercultures 1966e n 1967 / Number of tillers per 100plant s underinter mittent N and K nutrition during tillering and shooting. Watercultures 1966 and 1967.

Dagen na op- 1966 1967 komst / Days after emergence NPK0N ON 0 OK ON ON 0 OK NPKON OK ON OK OK

-*•-*•-*•-*• -*•-*-* NPKNPKNPKNPK NPKNPKNPK

28 330 . . . 35 453 . 25423 2 . 42 . 228 26727 6 , , . 436 49 58923 7 27962 564 6 783 342 530 , . 52 . 734 , , . 550 519 56 459 , , 729 429 49353 8 532 63 623 621 . . . , 575 476 . . 66 . , , # . . , , . 488 699 70 . 555 . , 738 733 50752 5 561 545 757 77 678 533 834 53382 2 639 63873 8 . 876 813 84 838 765 621 1139 857 851 857 91 . , , 863 789101 9. 94 . # . . . . 1007 98 1029 646 822 1396 . . 1163 105 # a 877 1338 1161 1283101 9 112 923 934 979 • • . . 119 1147 1034 , 1588154 4155 7110 9 126 . . 1471 . . 133 1425 1535 1638 1707156 2159 6143 2 140 1905 1663 • . • . . 147 1819 1976191 9161 9204 5 en bij haver ook fosfaat weggelaten werd, werden bij dit onderzoek in geen der behandelingen de opbrengsten van het vergelijkingsobject (= steeds gevoede planten) overschreden.He tweglate nva nzowe lN ,P al sK o phetzelfd e tijdstipgedurend e66 no f meer perioden tijdens de groei, zoals uitgevoerd werd in omvangrijke experimenten metgers t(Heyland , 1961) en aardappelen (Heyland, 1963),blee knie t teleide n tot op- brengstverhoging in vergelijking met de steeds gevoede planten. Dehierbove nvermeld egegeven sui td eliteratuu r gevengee naanknopingspun tvoo r eenverklarin g van dehoger edrogestofopbrengste n bij weglaten van stikstof geduren de de uitstoeling. Het is echter waarschijnlijk dat wanneer de bedoelde onderbreking langer voortgezet wordt de uiteindelijke stro- en korrelopbrengsten beneden die der NPK-planten zullen liggen. Dit bleek ook uit proeven met Engels raaigras op oplossingen met hogee n lageN0 3-concentrades (Alberda, 1965)waarbi j de grasproduktie in het laatste geval(laa g N03) na maximaal tweeweke n daalde beneden diede r goed gevoede planten. Verder dient opgemerkt te worden dat weglaten van allevoedings - stoffen (object 0)tijden s deuitstoelin g bij haver in196 4to tdezelfd e opbrengstverschil-

38 lendeleidde , maar dat in de proefjaren 1965 (tarwe en haver) en 1966 (tarwe) de verschilleni n drogestofproduktie van de heleplan t statistisch niet significant waren. Het weglaten van kalium(i n deexperimente n van 1966e n 1967) gedurende kortere oflanger e periodeleidd enie tto t opbrengstverschillen en onder deze omstandigheden ook nietto t K-gebrekssymptomen. Hetdoo r Lohr(1953 )gevonde n uitgroeien vanzij - spruiten en afsterven van dehoofda s bij haver en gerst (maar gesteld als kenmerkend voor granen)wa snie t aanwezig. Kennelijk wasd ekaliumvoorraa d in deplan t aangevuld met de opneming van K als verontreiniging in de voedingsoplossing voldoende om de K-voorziening op peil te houden. De relatieve verdeling van de droge stof over de delen van de hoofdspruit (fig. 16) gaf afwijkingen van de steeds gevoede planten voor de objecten ON en 0i n het proefjaar 1966(slecht s6e nwaarnemingspunt )e nvoo r het object ON1967 .I n dezegevalle n werd hetvisuel e beeldva n de*zware 'Stengel sbevestigd . Uit dezelfdefiguur blijk t dat dedrogestofverdelin g overblad ,Stenge le naa rva nd ehoofdsprui t voorplante n diein - termitterend gevoed werden na korte tijd niet van de NPK-planten verschilde. Wan- neer zoals in 1966 ook bij het begin der uitstoeling N onthouden werd (ON vanaf 28 dagen na opkomst), en op 42 dagen na opkomst herstel van de N-voeding plaats had, bleef de opbrengst van de hoofdspruit vanaf 56-84 dagen (op 84dage n was het eindeva n ditobject ) achter bijdi ede rNPK-planten , zoalsda t ooki n 5.3.5beschreve n werd. Hoewelt everwachte n wasda t bij dezeN-onthoudin g in een betrekkelijk vroeg

Fig. 16. Verdeling van droge stof (%) in de hoofdspruit van tarwe bij intermitterende N- en K- voedingtijden sd euitstoeling ,waterculture s1966,1967 . (b)bla dhoofdspruit , (s)Stenge lhoofdspruit , (a)aa r hoofdspruit.

91 119 147 dagen na opkomst/ days after emergence -• NPK * * ON * * 0N->-NPK 0 0 OK 0 0 OK^-NPK(6 3e n9 1dage n na opkomst/63an d 91day safte r emergence) Fig. 16. Distribution ofdr ymatte r(% ) inth emai nshoo t ofwhea twit hintermitten t Nan d Knutri tion during tillering, water cultures 1966, 1967.(b ) leaf of main shoot, (s) stalk of main shoot, (a) earo fmai nshoot .

39 Tabel 11. Verdelingva ndrog esto f(% )va nhoofd -e nzijspruite nva ntarw eo p8 4dage n na opkomst, waterculture 1966/ Distribution of dry matter (%) in main shoots and tillers of wheat 84 days after emergence, water culture 1966.

Hele plant / Whole plant Hoofdspruit / Main shoot

hoofdspruit / zijspruiten / blad/ leaf Stengel / stalk aar/ear main shoot tillers

NPK 18,1 81,9 20,9 45,5 33,6 ON -* NPK 24,9 75,1 19,1 43,6 37,3 0 -*NPK 23,8 76,2 19,0 44,9 36,1 OK -»• NPK 24,9 75,1 22,6 46,1 31,3

stadium het aandeel droge stof der zijspruiten bij 0N-> NPK hoger zou worden dan voorNP K (vglfig.. 9 )wa sdi t op8 4dage n na opkomst nognie the tgeva l(tabe l 11). In tabel 11 is ook tezie n dat deverdelin g binnen dehoofdsprui t voor ON- » NPK en 0- > NPK in vergelijking met NPK en 0K-> NPK in geringe mate verschoven is naar de aar, waaruit de invloed van de ON- resp. 0-behandeling op de aarvorming blijkt. Degegeven s van de korrelopbrengsten volgen nit tabel 12.I n 1966wer d alleen het ON- > NPK-object waarbij N-onthouding vanaf 56 dagen na opkomst plaats had voortgezetto t het eindeva n deproef .Bi jhe t object ON- » NPK werd hetIager e1000 - korrel-gewicht (invergelijkin g metNPK )va n dehoofdsprui t gecompenseerd dooree n groter aantalkorrel spe r aar,zoda td etotal e korrelopbrengst vand ehoofdsprui t voor beide objecten gelijk was.He t Iagere aantal korrels per aar en het Iagere 1000-korrel- gewichtva nd ezijspruite n bijO N- > NPK dan bijNP K leiddei n 1966 totee nduidelij k Iagere opbrengst bij eerstgenoemde ON- > NPK-planten (het aantal zijspruiten per plant is gelijk). Dit isee n gevolgva n hetopnieu w toedienen van stikstof waardoor deafrijpin g van vooral dezijspruite n vertraagd wordt endi t komtduidelijke r tot uiting wanneerzoal s in 1966betrekkelij k vroeg geoogst wordt. Uit degegeven sva n 1967(tabe l 12) blijkt datevenal svoo r 1966bi jO N- » NPK een hoger aantal korrels per aar en een lager 1000-korrel-gewicht gevonden werd, waar door het opbrengstverschil met de NPK-planten nihil was.Di t gold niet voor de zij spruiten waarbij het aantal zijspruiten groter maar het aantal korrels per aar en het 1000-korrel-gewicht kleiner was dan voor de steeds gevoede planten. De opbrengstverschillen tussen de NPK-planten en die der K-objecten (OK, OK- > NPK (korteonderbreking ) enO K- > NPK (langeonderbrekin g der K-voeding) waren voor de korrels van de hoofdspruit niet duidelijk en voor de totale korrelop brengst zeerduidelijk . Het kleiner aantal korrelspe r aar voor dehoofd - en zijspruiten der K-objecten en het Iagere 1000-korrel-gewicht bij dezijspruite n komt overeen met de resultaten van Mengel &Forste r (1968)me t gerst, maar het aantal zijspruiten met aar was in de eigen experimenten zelfs enigszins hoger dan bij de NPK-planten. De

40 Tabel 12. Korrelopbrengst-bepalendefactore n voorhoofd -e nzijspruite nva ntarw ebi jintermitteren - de N- en K-voeding tijdens de uitstoeling en het schieten, watercultures 1966e n 1967. / Grain yield determining factors for mainshoot s andtiller so f wheatunde rintermitten t N andK nutritio n during tillering and shooting, watercultures 1966e n 1967.

1966 1967

ON ON OK OK

-»• -*• -+ -*• NPK NPK NPK NPK OK NPK NPK

Hoofdspruit f Main shoot aantal korrels peraa r / grains perea r 29.6 31,5 36,4 38,0 30,9 35.7 30,8 1000-korrel-gewicht / 1000-grain weight (g) 47,5 44,4 52,4 49,4 52,6 48,7 49,1 korrelopbrengst / grain yield (g/100 pi.) 140,6 139,9 191,3 187.5 162,5 172,1 151,3 Zijspruiten / tillers aantal metaa r/ numberwit h ears per 100plants . 1048 957 1057 1382 1526 1100 1413 aantal korrels per aar/ grains perea r 20,9 14,1 34.5 17,5 20,2 23.7 16,2 1000-korrel-gewicht / 1000-grain weight (g) 44,2 37.1 45,2 42.7 38.9 42.3 42,9 korrelopbrengst / grain yield (g/100 tillers) 92,5 52,3 138,2 74,7 78.4 100,1 69,4 Heleplant / Wholeplant korrelopbrengst / grain yield (g/100 plants) 1110,0 640,4 1652,1 1219,9 1358,9 1273.2 1131,9 genoemdeonderzoeker svonde nwannee rkaliu m( 4meq/1 )weggelate nwer d gedurende deuitstoelin gee nverlagin gzowe lva nhe taanta lhalme nal soo kva nhe taanta l korrels per aar en het 1000-korrel-gewicht. Voor de zijspruiten geldt bij de OK- > NPK-objecten dat een hogere korrelop brengst perzijsprui t samengingme tee nkleine r aantal zijspruiten enda t hetaanta l zij spruiten hoger was naarmate kalium langer onthouden werd. Hoewel in ditexperi ment dehoofdsprui t niet duidelijk achteruit gingwijs t heteffec t van de 0K-behandeling in de richting van meer zijspruiten zoals aangegeven door Lohr (1953). Uithe t voorgaande blijkt dat de invloed op de korrelopbrengst van de tarweplanten (hoofd- en zijspruiten) van een onderbreking der N-voedinggedurend ed euitstoelingsfas e niet leidt tot een overheersende invloed van dezijspruiten , met name het aantal van deze, zoalsbi jd eonderbrekin g derN-voedin gi nee neerde rstadiu m(hoofdstu k 6)bleek .D e (niet significante) verschillen in het aantal zijspruiten (1967) werden gecompenseerd door tegengestelde verschillen in het aantal korrels per aar en in het 1000-korrel-ge wicht.

41 6.3 Opnamee nverdelin g dervoedingsstoffe n

6.3.1 Stikstof

HetN-org-gehalt eva nd eplante n in196 6bi jd eobjecte nO Ne n0 gedurend ed eperiod e 28-49 dagen naopkomst ,daald ei ndi eperiod ei nvergelijkin g metd eNPK-plante nto t Senvijfd e (2073voo r NPK en42 4resp . 443me qN-org .pe r kgvoo r ONresp .0 )i nd e Stengele nto t bijna ten derdei n de bladeren (3433voo r NPK en 1170resp . 1300 meq N-org.pe rk gvoo rO Nresp .0) .He t N03-gehaltedaald ei n dieperiod eto t nul. Ditbe - tekent dat onder invloed van behandelingen ON en 0 vooral in de Stengel N-arm materiaal gevormd werd. De onttrekking van kalium (object OK) had eveneens een dalende invloed op de N-gehalten der plantedelen maar de relatieve verdeling wijkt niet af van diede r NPK-planten. Bij N-onthouding op een later tijdstip (1966, 56-77 dagen) bleven de N03-gehalten in blad en Stengel (het N03-gehalte van de aar is te verwaarlozen) opbetrekkelij k hoog niveau(tabe l 14).Desondank s daaldehe tN-org. -

Tabel 13. Relatieve verdeling(% )va n drogesto f enstiksto f in deStenge l van tarwe1 op 49 dagenn a opkomstbi jNPK- ,0N- ,0 -e nOK-voeding ,watercultur e 1966./ Relative distributiono fdr ymatte ran d nitrogeni nstalk so f wheat growni nNPK , ON, OKan d 0 solutions 49 days after emergence, water culture 1966.

NPK ON 0 OK

Droge stof / Dry matter 44,9 61,5 60,0 48,3 Stikstof/Nitrogen 32,9 36,6 33,8 30,4

1. De waarden voor blad zija 100minu s de in de tabel aangegeven waarden.

Tabel 14. N03 en N-org.-gehalte (meq/kg) in blad, Stengel en aar van hoofdspruit van tarwe bij N- en K-onthouding tydens het uitstoelen en het schieten,watercultur e 1967/ N03 and N-org. content (meq/kg)i n leaves, stalks andear so f main shoots of wheat undercondition s of Nan dK withdrawa l during tillering and shooting, watercultur e 1967.

Dagen/ Nitraat / Nitrate NQ3 N-organisch/ N organic Days blad / leaves Stengel / stalk blad / leaves Stengel / stalk aar/ears NPKO N OK NPKO N OK NPKO N OK NPKO N OK NPKO N OK

49 573 . 1032 . 2972 . 1313 . 52 470 435 . 720 712 2840 2950 . 1400 1683 56 714 461 623 783 502 816 2526 2439 2607 1507 1115 1129 63 328 676 . 273 670 2157 2344 796 1040 1830 2100 70 765 214 679 808 149 631 2395 1983 2233 897 733 1054 1645 1810 1696 77 692 169 . 664 39 . 2223 1681 . 744 434 . 1575 1383 .

42 gehalte in de onthoudingsperiode in het blad envoora l in Stengelsde r hoofdspruiten, met als gevolg vorming van N-arm materiaal. Het voorgaande wordt bevestigd door degegeven sva n deproe fi n 1967voo r de ON periodeva n 49-77dage nn a opkomst (fig. 17 entabe l 14). DeN-onthoudin g gedurende deze periode heeft (fig. 17)nie t geleid tot een verminderde N-voorziening van de korrelsva n dehoofdsprui t invergelijkin g met deNPK-planten .We iha d in deStenge l geen toename, in het blad zelfs afname, van de hoeveelheid stikstof plaats maar dit gold evenzeer voor de NPK-planten. Het verschil in aargewichten tussen ON- en NPK-planten op de onderscheiden tijdstippen zalee ngevol ggewees tzij nva nee nver - sneldeafrijpin g bijd eeerstgenoemde n ondankshe tfei t dat hetN0 3-gehaltei nd eplan t (tabel 14)evenal s in 1966hoo g blijft. Wanneer deN -resp .0-voedin gwee rvervange nwer ddoo r NPK-voeding (1966,va n 42-84 dagen) kwam dit het duidelijkst tot uiting in een snelle stijging van het N03- gehalte. Na 3 weken waren de N03-gehalten voor 0N-»NPK en 0->-NPK weer gelijk aan diede rNPK-planten . Deverdelin gva n stikstof overd edele nva n de hoofd spruitvoo r0 c.q .O N- > NPK enNP K (fig. 18)leidd eto tee nhoge r aandeelva n deaa r omdat,althan sto t 84dage n na opkomst,d ehoeveelhei d organische stikstof ind ehel e plant,i nbla de ni nStenge llage re ni nd eaa rgelij kwa svoo rd eonderscheide n objecten-

ctt/DM Fig. 17. Drogc stof (g/100 planten) en N- N-org. 300- opname(meq/10 0planten )i ndele nva n hoofd J^fi spruit by NPK-, ON-, en OK-voeding, water- <£^" culture1967 .

digan n»

43 Fig. 18. Verdeling van stikstof in delen van dehoofdsprui t van tarwe bij NPK- en ON-*NPK-planten, waterculture 1966. (ON van 28-49 dagen na opkomst). NPK ON—NP K

A % N-org. (meq/100 pi.) indele n van hoofdspruit/ in parts of mainshoo t

T 1 r- 84 70 56 42 28 14 200 300 400 500 dagenn a cpkomst/ daysafte r emergence N-org. hoofdspruit/ main shoot (meq/100 pi.)

• blad Stengel/ leaves stalks * Stengel/ stalks O aar/ ears • • NPK NPK ___ ON—NP K ON--NPK • • ONof/orO »—« ONof/orO

84- dagenn a opkomat/ days after emergence Fig. 18. Distribution of nitrogen in parts of the main shoot of wheat for NPK and ON-vNPK plants, water culture 1966 (ON from day2 8til l 49 after emergence).

N03 (meq/kg) pjg j9 N03 -gehalten inblad , Stengel en hoofdspruit van tarwe bij intermitterende voeding tijdens de uitstoeling, waterculture 1966.

S« 84 112 140 dagenn aopkoms t / daysafte remergenc e • Blad/leaf NPK * Stengel/stalk 0N->NPK Fig.19 . NO3 contents inleaves , stalks and main shoot of wheat O Hoofdspruit/main shoot with intermittent nutrition during tillering, water culture1966 .

44 Tabel 15. N-opname in de aar, Cl-opname (meq/100 planten) in blad en Stengel van hoofdspruiten van NPK- en ON- >NPK-plante n(O Nvana f 49-63dage nn a opkomst),watercultur e 1966/ N uptake inears ,C Iuptak e (meq/100plants )i nleave san dstalk so fmai nshoot so fNP K andO N-» •NP K plants (ONfro m 49 till 63 days after emergence), water culture 1966.

Dagenn a opkomst N in aar/ N inear s Q in blad / CI in leaves Clin Stengel / CIi nstalk s / Days NPK ON ->NPK NPK ON- > NPK NPK ON -• NPK

56 . . 27,3 21,0 . 63 . 38,8 , 60,2 • 37,2 70 30,9 49,4 34,1 71,7 20,5 41,5 77 49,8 66,7 34,3 59,4 21,4 38,6 84 104,1 146,1 41,2 66,8 26,4 36,0 105 331,5 436,5 50,9 83,2 30,5 43,5 133 375,6 408,0 51,6 77,4 32,5 52,8

Herstel van devolledig evoedin g nadat dezevana f eenlate r tijdstip (1966vana f 56, 1967 vanaf 49dagen )onderbroke n wasleidd enie tto t N03-gehalten (fig. 19) diegelij k komen met die der NPK-planten. Tegelijkertijd was het N-org.-gehalte en de N-op name(tabe l 15)i nd eaa rva nd ehoofdsprui t hogerbi jd eO N- > NPK-da nbi jd eNPK - planten, hoewel deconclusi e dat dit tot deeindoogs t zozo u blijven uit deze gegevens niet getrokken kan worden.

6.3.2 Andere voedingsstoffen

De gegevens van de proef in 1966(begi n N-onthouding op 28 dagen na opkomst) komen overeen met de eerder in hoofdstuk 5beschreve n resultaten. Dit betekent dat door het weglaten van stikstof degehalte n van devoedings-kationen , van SO*e nva n H2P04 in de hele plant (plantedelen werden nog niet onderscheiden) daalden terwijl het chloridegehalte duidelijk hoger was dan dat der NPK-planten. Het N03-gehalte daalde na een week tot nul (vgl. 5.3.2). Door het weglaten van allevoedingsstoffe n (object 0)i n dezeproefperiod e daalden de gehalten van alle voedingsstoffen (uitgezonderd chloride) beneden de waarden der steedsgevoed eplanten . Voor Ca, Mge n SO* werden geensignificant e verschillen met de behandeling ONgevonde n (fig. 20).He t K-gehaltewa s evenals het H2PO*-gehalte lager dan bij deON-planten ,he tverschi ltusse nd e objecten voor C—Awa snie tsigni ficantmaa r tendeerde naar lagere waarden voor de 0- dan voor de ON-behandeling. Het K-gehalte daalde indien kalium uit de voedingsoplossing weggelaten werd op overeenkomstige wijze als voor object 0. In dat geval was het Ca-e nMg-gehalt ede r OK-planten hoger, terwijl degehalte n van chloride en fosfaat gelijk waren aan diede r steeds gevoede planten. De daling van het gehalte aan organische anionen (C—A)i s dus bij OK uitsluitend een gevolg van het lagere K-gehalte terwijl bij het object ON daarnaast deinvloe dva nhe thoger eCl-gehalt ee nd elager egehalte n der andere katio-

45 Fig. 20. Gehalten van voedingsstoffen (meq/kg) in tarwe hoofdspruit bijON- , OK-e n0-voedin g tijdens deuitstoeling , waterculture 1966.

1000-

400- -^aoo

200-

L- 1 1 |400-

28 35 42 28 35 42 49 28 35 42 49 dagan im opkomst/ days altar amarganca * *0N O 0 0 0 OOK Fig. 20. Contents of nutrients (meq/kg) in wheat main shoot withON ,O K and 0 nutrition duringtillering , watercultur e1966 . nen optreedt. Wanneer op een later tijdstip in 1966 de ON behandeling toegepast werd (56 tot 77dage nn aopkomst) ,werde nweliswaa rlager egehalte nde rkatione n inStenge le naa r gevonden (de gehalten in blad waren voor Ca en Mg in het geheel niet en voor K niet significant verschillend) maar door het verschil in drogestofproduktie van Stengel en aar bij de twee(NPK - enON- )objecte n blijft derelatiev e verdeling dezelfde. Ditgeld t ook voor fosfaat terwijl het Cl-gehalte duidelijk hoger was voor de ON-planten in Stengels en vooral in de bladeren. Het aandeel in de totale opgenomen hoeveelheid verschuift daardoorvoo r CInaa rhe tbla d terwijl alsgevol ghierva n hetbladaandee li n de C—A ten opzichte van dat van de Stengel naar lagere waarden verschuift. Ook voorsulfaa t geldtda the tgehalt ei nhe tbla dhoger ,i nd eStenge llage re ni nd eaa rgelij k wasvoo r deON - end eNPK-planten ,waardoo r eenzelfde verschuivingi n deverdelin g voor de hoofdspruit optreedt als bij chloride. De gegevens van deON-behandelin gi n 1967va n 49-77 dagen zijn een bevestiging van de resultaten van 1966. Wanneer de N-voeding hersteld werd dan werden in beide proefjaren na een week gehalten gevonden dievoo r de meestevoedingsstoffe n gelijk waren aan diede r steeds gevoedeplanten .Voo rchlorid etra d eenverschuivin gva nhe tbladaandee l ten opzichte vanda tva n deStenge lo pterwij l deCl-gehalte ne nd eabsolut e hoeveelheden (tabel15 ) duidelijk hoger waren dan bij de NPK-planten. De OK-behandeling werd in 1967voortgeze t tot het einde van de proef (147dage n naopkomst )e nhoewe le rgee nsignificant e verschillen inopbrengs tva n de hoofdspruit alsgehee le nva nd eonderscheide n delen(stengel ,bla de naar )i nvergelijkin g metNP K gevonden werden (5.2) zijn de veranderingen in desamenstellin gde rplante nduide -

46 lijker dan uit fig. 20 voor een korte onderbreking Week. Het K-gehalte in blad en Stengel(fig . 21A )daald e direct na deOK-behandelin ge n bereikte voor de oude plant (gerekend vanaf 105 dagenn aopkomst )waarde nva n 550me qpe rk gvoo rhe tbla de n 500me q per kg voor de Stengel (NPK in dezelfde periode 1000e n 1500me q per kg voor resp. blad en Stengel). Relatief gezien betekent dit een duidelijke verlaging van hetaandee lva nd eStenge lte ngunst eva naa re nbla d(tabe l 14).He tN0 3-gehaltedaal -

Fig. 21A . Gehalten van voedingsstoffen (meq/kg) in delen van de hoofdspruit van tarwe bij inter- mitterendeK-voeding , waterculture 1967.(h ) hoofdspruit, (b)blad ,(s )Stengel ,(a )aar .

• • NPK O 0 OK • • OK-t-NPK vanaf 63 dagen/from day 63 * 0K-*NPK vanaf 91 dagen/from day 91 Fig. 21A . Contents of nutrients(meq/kg )i npart s of wheat main shoot with intermittent K nutri tion,wate rcultur e 1967.(h )mai nshoot ,(b )leaf ,(s )stalk ,(a )ear .

47 Fig. 21B. Als 21A.

A- (hi ^Xn o 0, * ft a g -i\ —0 '*] a »- -°__ V c- -'

N0,

, \ . . . 63 77 91 105 119 133 147 49 63 77 91 105 119 133 M7 49 63 77 91 105 119 133 147 dagen n* opkomst/ days after •mergence Fig. 21B. As 21A. de in de Stengel van de OK-planten beduidend, in het blad in geringe mate. De ver- schillenme tNPKzijnnie t significante nd e gegevens zijn niet getekend in fig. 21A, B. Tegenoverdez edalinge nston dee nverhogin gva nhe tCa -e n Mg-gehaltei nall eplante - delen uitgezonderd Mgi nd eaar . Destijgin g van deMg-gehalte n boven diede r NPK- planten wasa ln a 3dage n (oogst 52dage n na opkomst)t ezie nterwij l voor Cad ever - schillen pas duidelijk werden bij de oogstdatum 63 dagen na opkomst (fig. 21A,B) . Voor Cageld tda t destijgin g relatief even duidelijk wasvoo r dedri eplantedelen ,voo r Mgval t destijgin g in deStenge l opterwij l het gehaltei n de aar gelijk bleef. Hierdoor trad in de relatieve verdeling voor Mg een duidelijke verschuiving (tabel 16)va n aar naarbla de nStenge lop ,terwij l voorC ad erelatiev everdelin ggelij k bleef.He tchloride - gehaltedaald ei nd eStenge lvana f9 1 dagenn aopkoms tbenede nd ewaarde nde rNPK - planten.I n het blad daarentegen steeghe t Cl-gehaltevana f datzelfde tijdstip boven de NPK-waarde(fig .21 Be ntabe l 16).Daarentege n veranderden deN ,P e nS0 4-gehalten van alle onderzochte delen op dezelfde wijze voor zowel de OK- als voor de NPK- planten. Omdez erede n zijn degegeven sva n dezecomponente n niet infig. 21A , B en in tabel 16opgenomen . Uit het voorgaande blijkt dat in de Stengel van de OK-planten het (C—A)-gehalte daalde.He tverschi lmetNP Kva n± 475me qpe r kgwa see ngevol gva n het verlaagde K-gehalte dat slechts zeer ten dele door hogere Ca- en Mg-gehalten gecompenseerd werd.Daarentege n washe t(C—A)-gehalt ei nd eperiod e vanaf 105 dagen na opkomst in het blad hoger voor deOK-plante n door de hoge Ca-e n Mg-gehalten en dei n vergelijking met de Stengelgering e dating van het K-gehalte. Voor de heleplan t (hoofdspruit) betekenden alle veranderingen voor OKslecht s een verlaging van het (C—A)- gehalte van ongeveer 100me q per kg. Wanneer na korte (14dagen ) of langere (42dagen ) tijd de K-voeding hersteld werd

48 Tabel 16. Relatieveverdelin g (%)va n voedingsstoffen op verschillende tijdstippen voor planten met NPK- en OK-voeding (OKvana f 49 dagen na opkomst), waterculture 1967(opnam e door de hoofdspruit in meq per 100 planten) / Relative distribution of nutrients at different timesfo r plants with NPK and OKnutritio n (OKfro m 49day safte r emergence),wate r culture 1967(Uptak eb y main shoots in meq/100 plants).

Dagen na opkomst / 105 133 147 Days after emergence NPK OK NPK OK NPK OK

Kalium / Potassium Stengel /stalk 66,4 43,8 59,9 45,6 61,3 44,9 blad/ leaf 21,8 27,1 23,9 29,6 27.7 29,9 aar/ear 11,8 29,1 16,2 24,7 11,0 25,2 Opname hoofdspruit / Uptake main shoot (292,3) (130,3) (273,8) (129,6) (294,1) (116,2) Calcium Stengel / stalk 25,3 21,5 19,8 24,3 23,9 21,6 blad / leaf 66,4 68,3 70,3 68,0 67,1 71,8 aar / ear 8,3 10,2 9.9 7.7 7,2 6,5 Opname hoofdspruit / Uptake main shoot ( 85,4) (145,2) ( 95,4) (163.1) (116.5) (130,4) Magnesium Stengel / stalk 9,4 13,3 10,9 17.5 12,3 16,0 blad / leaf 56,3 61,0 55,2 57,9 53,0 60,7 aar /ear 34,3 25,7 34,0 24,5 34,6 23,2 Opname hoofdspruit / Uptake main shoot ( 70,5) (104,6) ( 76,3) (106,7) (87,7) (114,4) Chloride Stengel / stalk 58,5 37,2 55,6 45,0 54,0 45,4 blad / leaf 35,1 47.7 35,0 44,3 38,8 45,2 aar/ear 6.4 5.0 9,4 10,8 7,2 9,4 Opname hoofdspruit / Uptake main shoot ( 87,0) ( 97.7) ( 92,8) (117,2) (107,0) (99,4) Nitraat / Nitrate Stengel / stalk 59,2 45.1 57.5 44,9 blad / leaf 40,8 54.9 42.5 55,1 Opname hoofdspruit / Uptake main shoot (129.8) ( 58,3) ( 76,8) (59.7) C-A Stengel / stalk 47.4 17.9 46,0 24,7 46,4 15,0 blad / leaf 34,6 62.8 36,1 58,2 41,4 68,8 aar/ear 17,9 19,3 17,8 17.1 12,0 16,1 Opname hoofdspruit / Uptake main shoot (153,0) (158,5) (180,7) (171.4) (213,0) (209,5)

49 veranderden degehalte n end everdelin gde rvoedingsstoffe n overd eplantedele n ind e richting van de steeds gevoede planten (fig. 21A , B objecten 0K-» NPK tweemaal). Het duidelijkste was dit voor het K-gehalte in blad en Stengel,waarbi j echter dever - gelijkingswaarden (die van NPK) niet bereikt werden. Voor calcium daalde na een korte OK-behandeling het gehalte wel tot die der NPK-planten. Bij een langere behandeling gold dit wel voor de aar maar niet voor Stengel en blad. Het magnesiumgehalte in de Stengel bereikte alleen de waarde der NPK-planten wanneer slechts 14dage n K onthouden werd. In alle andere gevallen weken de Mg-gehalten slechts weinig af van die der OK-planten. Het N03-gehalte in de Stengelva n de objecten met K-onthouding gedurende4 2dage n wasnie tverschillen d van dat der OK-behandeling. Herstel van deK-voedin g op eeneerde r tijdstip leiddewe lto t hogeregehalte n dan bij deO K maar toch duidelijk lagere gehalten dan welkevoo rd eNPK-voedin ggevonde n werden. Het Cl-gehalte van de Stengel was voor de OK- > NPK- (2 maal) en NPK- planten gelijk; in het blad gold dit alleen voor 0K-> NPK (14 dagen), terwijl voor OK-> > NPK (42 dagen) het gehalte gelijk was aan dat der OK-planten. Voor de hele hoofdspruit leidden de hierboven behandelde veranderingen niet tot verschillen in (C—A)-gehalte,hoewe lvoo r blad hogeree n voor Stengellager e (C—A)-gehalten dan in dezelfde delen der NPK-planten gevonden werden.He t isduidelij k dat derelatiev e verdeling der voedingsstoffen voor de planten, die opnieuw van kalium voorzien werden, voor de onderscheiden elementen liggen tussen dewaarde n der NPK- en die der OK-planten (tabel 16).

50 7 Intermitterende voeding tijdens de bloei

7.1 Inleiding

Tot dit gedeelteva n deexperimente n behoorde in 1966d eonthoudin g van stikstof, kaliume nva nall evoedingsstoffe n ind eperiod eva n 84to t9 8dage n na opkomst eni n 1967d e onthouding van stikstof van 77to t 119e n de onthouding van kalium van 77 tot 147dage n na opkomst. In 1966wer d in geen der bovengenoemdegevalle n de nor- malevoedin ghersteld . In 1967 gebeurde ditvoo r ON na 14e nn a2 8dage n envoo rO K na 42dage n vanaf het begin der onderbreking. Dehernieuwd etoevoe r vanvoedings stoffen werd voortgezet tot het einde van de proef (147dage n na opkomst). De begin-tijdstippen van de voornoemde onderbreking van de normale voeding vieleni n beidejare n nagenoeg samen methe tbegi n van debloe i van de hoofdspruiten dwz.me t het tijdstip waarop de meeldraden zichtbaar zijn in het midden van de aar.

7.2 Drogestofproduktie vanhoofd -e nzijspruite n

De onderbreking van de voeding in dit stadium en gedurende de beschreven perioden brengt geen visuele veranderingen zoals K-gebrekssymptomen, geel worden van blado faa rdoo rN-gebrek ,enz .t eweeg .D eopbrengstgegeven sva nd ehoofdsprui t zijn voor deonderscheide n objecten in 1966weergegeve n in tabel 17,voo r 1967 infig. 22 . Hieruit blijkt dat deopbrengs t van dehoofdsprui t derON-enO-plantenhogerwas.ter - wijld eopbrengs tva nd eOK-plante ngelij k wasaa n diede rNPK-planten .He t verschil wast ewijte n aan eenhoge rgewich tva n deStenge le nva n deaa r(d ekorrel ) datvoora l

Tabel 17. Opbrengstdrog esto f hoofdspruit (g/100planten )bi j deobjecte nNPK ,ON ,0 e nO Ko ptijd - stippenron dd ebloei ,watercultur e 1966./ Drymatte ryiel di nth emai nshoo t (g/100plants )afte rON , 0, OK and NPK treatments at certain times aroundflowering wate r culture 1966.

Dagen / Stengel / Stalk Blad / Leaves Aar/Ears Hoofdspruit / Main Days shoot 84 91 98 84 91 98 84 91 98 84 91 98

NPK 128,3 127,5 118,1 58,7 57,1 58,8 95,0 109,6 147,9 282,0 294,2 325,9 ON 135,5 127,5 55.3 51,3 139,4 170,8 330.2 349,6 0 135,4 129,6 60.4 60.4 141,7 149,1 337,5 339,1 OK 120,0 121,3 59,2 58,3 114,1 153,3 293.3 332,9

51 Fig. 22. Gewicht aar (links) en 1000-korrel-gewicht (rechts) van tarwe bij intermitterende N- en K-voeding tijdens de bloei, waterculture 1967.

o/toom.

iON

105 119 133 147 91 119 U7 91 119 M7

dagen na opkomat/ days after emergence -*NPK * * ON 0 0 OK 0 0 OK-+NPK • •• ON-*-NPK vanaf 91 dagen/from day9 1 • • ON->-NPK vanaf 105 dagen/from day 105 Fig. 22. Weight of ears (left) and 1000-grain weight (right) of wheat with intermittent N and K nutrition duringflowering, wate r culture 1967. tot uitingkom tvla kn a deonderbrekin g vand evoedin g(oogs t 91 dagen naopkomst) . Evenals bij de onderbreking tijdens de uitstoeling trad ook hier, zij het in mindere mate, degunstig e positie van dehoofdsprui t naar voren, evenwel zonder dat het aantal zijspruiten (met of zonder aar) door de ON-resp. O-behandeling beinvloed werd. Het hogere aar-(korrel)-gewicht van de hoofdspruit bij ON was een gevolg van het hogere aantal korrels per aar en een gering (niet significant) verschil in 1000-korrel- gewicht (tabel 18).Oo k voor dezijspruite n met aar wasgee n verschil in 1000-korrel- gewicht maar steeds was (gemiddeld over alle zijspruiten met aar) het 1000-korrel- gewichte nhe taanta l korrelspe r aarlage rda n bijd ehoofdspruiten . Deopbrengs tva n de heleplan t wordt onder deze omstandigheden evenwel meer bepaald door het aan-

Tabel 18. Aantal korrels peraa re n 1000-korrel-gewicht (g)va n deare nva n dehoofdsprui t bg inter mitterende voeding tijdens de bloei, waterculture 1966/ Number of grains per ear and 1000-grain weight of the ears of the main shoot with intermittent nutrition duringflowering, watercultur e 1966.

Dagen / Days Korrels per aar/ grains perea r 1000-korrel-gewicht / 1000-grain i weight(g ) 84 91 98 112 84 91 98 112

NPK 28,5 26,6 29,6 30.5 21,4 32,9 39,7 43,0 ON 32,0 34,8 . 38,1 38,9 . 0 33,7 29,0 . 33,3 38,4 , OK 27,7 28,7 . 31,6 42,3 .

52 tal zijspruiten dan door devoornoemd efactore n die betrekking hebben op de korrel. VoorO Kweke nhe t 1000-korrel-gewichte nhe t aantal korrelspe raa r nieta fva ndi e der NPK-planten. De onderbreking der K-voeding heeft echter slechts 14dage n ge- duurd; bovendien hebben de korrels op dit tijdstip hun hoogste gewicht nog niet bereikt. Wanneer deN - of K-onthouding zoalsi n 1967lange r duurde dan in 1966blee k op delater e oogsttijden welverschi l in korrelopbrengst van dehoofdsprui t te zijn tussen NPK- en ON-c.q . OK-planten (fig. 22). Hoewel het aantal korrels per aar gelijk was, washe t 1000-korrel-gewichtbi j ON- enOK-plante n vanaf 105 dagen na opkomst lager dan bij de NPK-planten. Dit veranderde niet meer wanneer op een zeer laat tijdstip (105dage nn aopkomst ,d.i .2 8 dagenn ahe tbegi nva nd eN-onthouding )d eN-voedin g hersteld werd. Ook bij de planten van OK-> • NPK vanaf 119dagen , d.i. 42dage n na het begin van de K-onthouding, werden lagere 1000-korrel-gewichtengevonden ,hoe wel, evenals voor OKe n ON- > NPK, het verschil met de NPK-planten niet op alle oogsttijdstippen significant is.Voo r deOK -e n OK- > NPK-planten komt het hierge vonden resultaat overeen met dat van Mengel &Forste r (1968) bij brouwgerst. Ook zijvonde n dat weglaten vankaliu mui tee noplossin gme t4 me qK pe r liter gedurende 14dage n rond debloe igee ninvloe d had ophe taanta l korrelspe raa re nda the t 1000- korrel-gewicht bij de eindoogst iets lager was. Aangezien in dit stadium de Stengel en de bladeren van de hoofdspruit volgroeid warene nhe tdroo ggewich tvoo r beiden delengelij k bleefto the teind eva n deproe fe n ooknie tveranderd edoo rd e0N- ,0K- ,etc.-behandeling ,nam ,omda td eaa rno ggroeit , hetaandee lva nd eaa r(korrel )to ee nda tva nd eander edele naf . Heteerde r besproken (absolute) verschili n korrelopbrengst tussenON , OK, etc.e nNP K komt bij dezerela - tieve wijze van weergeven nauwlijks tot uiting.

7.3 Opnamee nverdelin gra n voedingsstoffen

De opname van voedingsstoffen door de plant in het generatieve stadium neemti n het algemeen af invergelijkin g metdi ei n hetvegetatiev e stadium (Dilz, 1964),terwij l in 1966bovendie n deperiod eva nonderbrekin gva nd evoedin gron d debloe ikor twas . Daarbij komt dat demim evoorzienin gva nbijv .nitraa t enkaliu mi nd e voorafgaande periodeaanleidin gga fto tvoorraadvormin g('lux econsumptie' )i ndele nva n de plant. Heti so mdez eredene n dat geeno fslecht sgering everschille n tussen de onderscheiden objecten teverwachte nware ne nda td etotal ehoeveelhede nvoedingsstoffe n ind eplan t en de plantedelen (en daardoor ook de relatieve verdeling) voor het 0N-, OK- en 0- object gelijk waren aan die van het NPK-object. De enige verschillen voor 1966 (fig. 23)ware n dedalin gva n het N03- en destijgin g van het Cl-gehaltewannee r N uit de voeding weggelaten en daarin grotendeels door chloride vervangen werd. De gehalten van deander e elementen veranderden niet of nauwelijks, zodat de verandering in(C—A)-gehalt egehee l tewijte n isaa n deeerde r genoemdeveranderinge n van N03 en CI. Wanneer de N-onttrekking langer werd voortgezet (1967, 77-119 dagen) ver anderden behalve de N03- en Cl-gehalten ook de Ca-gehalten. Deze waren in blad

53 Fig. 23. NO3-, Cl-en(C—A)-gehaIte (meq/kg) van blad, Stengel en aarin hoofdspruit van tarwe bij onthouding van stikstof tijdens de bloei, waterculture 1966.

C-A (meq/kg)

800-1 ! "s\>

77 64 91 98 105 112 77 64 91 KB 112 77 84 91 98 105 112 dagen na opkomst/ days after emergence — NPK • Hoofdspruit/main shoot O Blad/leaf — ON * Stengel/stalk 0 Aar/ear Fig. 23. NO3, CIan dC— Aconten t (meq/kg)o f leaf,stal k and ear of wheat main shoot with and without N nutrition during flowering, water culture 1966.

Stengel en aar van de hoofdspruit duidelijk hoger voor de ON-pIanten (fig. 24). Het Mg-gehalte was daarentegen gelijk voor alle plantedelen terwijl voor kalium bijO N alleen het gehaltei n de aar hoger is(d e gegevensva n Mgzij n niet opgenomen in fig. 24). Deze verschillen werden echter pas duidelijk vanaf 91dage n na opkomst, dwz. 14dage n nadat met N-onthouding begonnen werd. Het SCVgehalte was gelijk voor ONe nNP K bijall eplantedele nterwij l hetH 2P(Vgehaltevoo rbla de nStenge llage re n voor deaa r gelijk wasvoo r ON- enNPK-planten .D ehiervoo r besproken veranderingen resulteerden in eenverlagin gva n het(C—A)-gehalt ei n het blad metnam e als gevolgva n het relatief hoge Cl-gehalte. In de Stengel was het (C—A)-gehalte bij ON en NPK gelijk omdat de hogere Ca-gehalten en de lagere N03- enH 2P04-gehaltenge - compenseerd werden door hogere Cl-gehalten .Voo r deaa r ise rgee n significant verschil in (C—A)-gehalten tussen ON en NPK omdat de hogere K- en Ca-gehalten gecompenseerd werden door hogere Cl-gehalten. Het N-gehalte van de aar daalde door de ON-behandeling niet beneden dat der NPK-planten. Dit gebeurde wel voor blad en Stengel vanaf 84 dagen (1 week na de N-onthouding) ondanks de weliswaar dalende maar toch nog grote voorraad N03 in deplant . Omdat in het blad de hoeveelheid N03 bij deO N gelijk bleefaa n dieva n de NPK-behandeling(tabe l 19) wijst dit op het niet meerbeschikbaa r zijn vanN0 3 voor de nitraat-reductie, hetzij omdat uit een deel der bladeren (de oudere) N03 niet meer getransporteerd werd of dat in alle bladeren een deel van het N03 niet meer geredu- ceerd werd. In tegenstelling tot degegeven sui t 1966(fig . 23)daald ei n 1967he t N03-

54 Fig.24 . Gehalten (meq/kg) van voedingsstoffen in delen van de hoofdspruiten bij NPK- en ON-voeding tijdens de bloei, waterculture 1967.

H2P04

150

1200 100-

800 SO

400 150

300 WO-

J00 SO

100 150

200' 100-

TOO- 50'

I I !— >i i i i i i

77 91 105 119 133 147 77 91 05 119 133 147 77 91 105 119 133 147 dagen na opkomst/ day* aflar amergeiica NPK. • Hoofdspruit/main shoot OBlad/lea f * *0N * Stengel/stalk 0 Aar/ear Fig.24 . Contents (meq/kg) of nutrients in parts of wheat main shoot with NPK and ON nutrition duringflowering, wate rcultur e1967 . gehalte in de Stengel minder sterk en in het blad bleef het gehalte gelijk voor ON-e n NPK-planten.D erelatiev everdelin gde rvoedingsstoffe n bijO Ne nNP K gafbi j gelijke gehalteni nblad ,Stenge le naa r(b.v .bi j Mge nSO* )ee nverschuivin gva naa rnaa r blad enStenge lt ezie nomda t(7.2 )d ekorrelopbrengs t lagerwa svoo rd elange rda n 14dage n voortgezetteON-behandeling . Deeerde rbeschreve nveranderinge ni ngehalte ngeve ni n combinatie metd egegeven sva nd edrogestofprodukti e voor kaliumgee n verandering te zien in de relatieve verdeling (hogere K-gehalten in de aar werden gecompenseerd door lagerekorrelopbrengsten) . Voor Catra d een verschuiving naar deaa r op omdat het Ca-gehaltedaari n opvallend steeg.Voo r H2P04.tra d eenverschuivin go pnaa rhe t aaraandeel vanwege delager egehalte ni nbla d enStengel .Voo rC Iveranderd ed erela -

55 tieve verdeling niet (stijging der gehalten bij ON voor alle delen op dezelfdewijze) , bijN0 3 verschuivingnaa rlager ewaarde nvoo rStenge lte n gunste van het blad en bij C—Ajuis t een verschuiving in tegengestelde richting dus relatief minder in blad ge- vondenwerd .He taandee lva n deaa rwa svoo r N03 nihile nvoo r C—Agelij k voord e ON en deNPK-behandeling .D everdelin g van stikstof waseveneen s gelijk voor beide behandelingen, omdat de hogere aaropbrengst van de hoofdspruit gecompenseerd werd door lagere N-gehalten bij het object ON. De veranderingen t.o.v. NPK onder invloed van eenOK-behandelin gvana f77-14 7 dagen na opkomst beperkten zich tot een dalingva n het K-gehaltei nd eStenge lvana f 119dage n na opkomst. De Ca-gehalten in blad en Stengel stegen na ± 91dagen , het H2P04-gehalte daalde in het blad op dezelfde wijze als voor ONaangegeve n (fig. 24) maar doorgaand tot het einde van de proef. Het Cl-gehalte steeg vooral in het blad. Hetvoorgaand e resulteerdei n een dalingva n het (C—A)-gehaltei nhe t blad.Voo r de Stengel werd het lagere K-gehalte gecompenseerd door een hoger Ca-gehalte en zodoende week het (C—A)-gehaltevoo r deOK -nie t af van dat der NPK-planten. Hoewel 00k bij deOK-plante nee neve n grotevoorraa d N03 in blad enStenge laan - wezig was alsbi j deNPK-plante n (tabel 19)daald etoc h vanaf 119 dagen na opkomst hetN-gehalt ei n deaa r (korrel).Omda t 00k dekorrelopbrengs t lagerwa sda nvoo r de NPK-planten (fig. 22)beteken t ditee nduidelijk e verschuivingi nd erelatiev everdelin g van de organische stikstof naar een hoger blad- en stengelaandeel in vergelijking met de NPK-planten. Mengel &Forste r (1968) vonden bij K-onthouding tijdens debloe i van brouwgerst geen verschil in N-gehalten der korrels terwijl weglaten van K in vroegerestadi a(uitstoelen ,t evoorschij n komenva nd eaar )juis thoger eN-gehalte n bij de eindoogst te zien gaf. Wanneer de NPK-voeding hersteld werd na een korte onderbreking (1967 na 14dagen )wa ser ,z o era lverschille n waren,n a korte tijd geenverschi l ingehalte n der voedingsstoffen tussen dit object en de steeds gevoede planten. Alleen het Cl-gehalte bleef enigszins hoger op de latere oogsttijdstippen.

Tabel 19.NO3 - opname (meq/100planten ) in blade n Stengel van hoofdspruitenb yonderbreke nva n deN - en K-voeding tijdens debloei , waterculture 1967 / N03 uptake (meq/100plants ) inleave san d stalkso fmai nshoot swit hintermitten t N andK nutritio ndurin gflowering , watercultur e1967 .

Dagen / Stengel / Stalks Blad / Leaves Hoofdspruit / Main shoot Days NPK ON OK NPK ON OK NPK ON OK

77 92,4 43,9 . 136,3 . 80 • 91,7 84,3 , 30,7 41,5 . 122,4 122,8 84 113,0 63,8 81,8 39,2 37,3 44,9 152,2 101,1 126,7 98 65,0 59,0 73,1 34,1 35,5 37,7 99,1 94,5 110,8 105 76,7 49,7 61,5 32,9 34,9 35,8 109,6 82,6 97,3 112 59,0 46,1 59,6 43,1 34,4 47,6 102,1 80,5 107,2 119 • 37,9 59,5 • 39,4 54,5 • 77,3 104,9

56 Werd de onderbreking langer voortgezet (1967, ON van 77-105; OK van 77-119 dagenn aopkomst )da nblee fn aherste lva nd eNPK-voedin gd ekorrelopbrengs t achter bij de NPK-planten, terwijl de gehalten van de voedingsstoffen nauwelijks afweken van deON -resp .OK-plante n(du s hoger Ca-e n Cl-gehalte bij ON,lage r K-gehalte bij OK). Tochwa se rverschi li nverdelin gde rvoedingsstoffe n fosfaat enstiksto f bijd eob - jecten ON- > NPK en NPK (tabellen 20a, b). Ondanks de lagere opbrengst bij de ON- > NPK-planten en de lagere N- en P-opneming van de hoofdspruit als geheel is tochd erelatiev everdelin gva nstiksto f(tabe l2 0b )verschove n vanStenge le nbla d naar deaa r (korrel).Voo rfosfaa t (tabel20a )geld thetzelfd e alleen deverschille ni nopnam e

Tabel 20a. Relatieve verdeling (%) van fosfaat in delen van de hoofdspruit na N-onthouding van 77-105e nK-onthoudin gva n77-11 9dage nn aopkomst ,watercultur e 1967/ Relativedistributio n(% ) of P in parts of themai nshoo t after withdrawal of N for 28 days(77-10 5 daysafte r emergence)an d withdrawal of K for 42 days (77-119 days after emergence), water culture 1967.

Dagen / Stengel / Stalk Blad / Leaves Aar/ Ears Korrel / Grains Days NPK ON OK NPK ON OK NPK ON OK NPK ON OK

-»• -*• -»• -+ -»• -»• -*• -*• NPK NPK NPK NPK NPK NPK NPK NPK

105 17,0 19,6 63,4 54,2 108 , 12,4 . 20.1 , 67,4 , 53,9 112 13,9 9,8 17,3 20,5 68,9 69,8 59,1 59,5 122 . . . 14,4 , 74,7 , 64,2 126 11.7 9,2 12,2 17,1 20,2 15,6 71,1 70,6 72,1 64,2 59,4 60,6 133 13,1 8,6 12,4 17,1 18,1 18,4 69.7 73,2 72,2 55,9 59,6 58,0 140 . . . . 16,2 . 70,2 . 59,0 147 14,6 5,5 14,1 15,8 12,4 13,1 69,7 82,1 74,8 61,1 75,0 66,1

Tabel 20b. Als 20 a maar relatieve verdeling voor N / as 20a but relative distribution for N.

Dagen / Stengel / Stalk Blad / Leaves Aar/ Ears Korrel / Grains Days NPK ON OK NPK ON OK NPK ON OK NPK ON OK

-* -*• -+ -»• -> -*• -> -*• NPK NPK NPK NPK NPK NPK NPK NPK

105 U.7 20,3 67,9 63,5 108 . 8,8 , 14,7 . 76,4 . 71,3 112 9,5 8,6 11,8 14,1 78,7 77,3 73,7 73,1 122 • 9,3 • 11,9 . 78,9 . 75,2 126 8.2 7,1 8,9 11.9 10,7 11,3 79,8 82,2 80,0 73,2 77,2 74,7 133 7,5 6,6 6,7 14.3 12,6 13,0 78,1 80,8 80,2 72,9 74,9 74,1 140 . . 7,9 • 14,5 . 77,6 . 73,5 147 9,2 6,3 7,9 11,1 7,1 10,0 79,6 86,5 82,1 74,8 83,9 79,0

57 waren kleiner en het hoge aaraandeel gaat hoofdzakelijk ten koste van de Stengel. BijO K- > NPK trad voorstiksto feveneen see nverschuivin gva nStenge lnaa r aar op ondanks de lagere opbrengst en opname van voedingsstoffen in vergelijking met de NPK-planten. Het voorgaande betekent dat de genoemde opbrengstderving van de aar niet gepaard ging met onvoldoende voorziening van voedingsstoffen (in het bijzonder N enP )maa ro mdi t tebereike ni nvergelijkin g metd eNPK-plante n wel meer stikstof en fosfaat aan blad en of Stengel onttrokken werd. Samenvattend kan gezegd worden dat onder de omstandigheden van de hier beschreven waterculture eenkort e onderbreking (14dagen )va n deN-voedin gtijden s de bloei geen invloed heeft op de opbrengst van de hoofdspruit en dat gezien de grote voorraad der voedingsstoffen slechts devoorraa d nitraat in de plant daalt en dehoe - veelheid chloride stijgt. Wanneer de onderbreking van de N- en K-voeding langer duurt (28dage n oflanger )i s deopbrengs t minder door eenlage r gewicht der korrels. Herstel van de volledige voeding verandert deze situatie niet meer. Het weglaten van stikstof gedurende een Iangeperiod e had tot gevolg dat in tegenstellingto t N-onthouding v<56ro f tijdens de uitstoeling(fig . 10)he t gehalte der kationen en vooral het Ca-gehalte hoger werd dan bij deNPK-plante n terwijl ook het Cl- gehalteduidelij k steeg.Di twa szeke rdeel see ngevol gva nd evervangin gva nN0 3 door CIi n de vorm van CaCl2. Onthouding van kalium gedurende een Iangere periode had een geringe verlaging van het K- en een duidelijke stijging van het Ca-e n Mg-gehalte ten gevolge. Herstel van de NPK-voeding na deze langdurige onderbreking had zowel voor het object 0N-> NPK als voor 0K-> NPK ten gevolge dat voor N en P relatief meer teruggevonden werd in de aar dan bij de NPK-planten.

58 8 Intermitterende voeding gedurende de afrijping

8.1 Inleiding

Tot dit deelva n deproeve n met waterculturesbehore n de onderbreking van de N- voeding in 1966va n 112-140, in 1967va n 105-147dage n na opkomst, en de onder brekingde rK-voedin gi n 1967va n 105-147dage nn aopkomst .Allee ni n 1967wer dn a N-onttrekking de N-voeding hersteld en wel op 119e n 133dage n na opkomst dwz. dat de periode van N-onthouding 14resp . 28 dagen duurde. De bovengenoemde perioden komenoveree n methe t ontwikkelingsstadiumwaari n deplante n afrijpen en omdati n diefas e ook degeneratiev e delenzeke rva n de hoofdspruit volledig ontwikkeld zijn, zijn geengrot everschille n in drogestofopbrengst eni n de verdeling der voedingsstoffen over deplantedele n te verwachten.

8.2 Drogestofproduktie enverdelin gde rdrog esto f

Visueel waren er geen verschillen in afrijping tussen de hoofdspruiten der onderscheiden objecten NPK, ON,e n ON-*-NP K (2 maal). Welval t op dat naarmate de N-onthoudinglange r duurdeee ngrote raanta lzijspruite n afrijpte danbi jd esteed sme t stikstof voorziene planten. Wat betreft de drogestofproduktie geldtda t onderbreking van de N-voeding in 1966e n 1967e n die van de K-voeding in 1967gedurend e de af rijping geen invloed heeft gehad op de drogestofopbrengst van de generatieve delen vand ehoofdspruit . Hetgewich tva nbla de nStenge lwa svoo r allebehandelinge n gelijk aan dat der NPK-planten en veranderde ook niet meer gedurende de verdere groeiperiode.D e korrelopbrengst nam nogwe lenigszin sto emaa re rzij n voor beideproef - jaren geenverschille n tussend ebehandelingen .We lblee kda the thoogst e 1000-korrel- gewicht werd gevonden bij de NPK-planten (fig. 25) maar dit geringe verschil werd althans bij ON voor delaatst e tweeoogste n in 1966e n met namevoo r OK in 1967 gecompenseerd door een hoger aantal korrels per aar. In geen der gevallen is echter sprakeva n significante verschillen alsgevol gva n degrot e spreiding tussen de opver - schillende tijdstippen geoogsteproefplanten . Men magverwachte n dat in dit stadium van ontwikkeling het aantal korrelspe r aar vastligt en dat eenON -o fOK-behandelin g hoogstensinvloe d kanuitoefene n ophe tkorrelgewicht .Oo k ditlaatst ei si ndez eproe f slechts alstenden saanwezig . De oorzaak van dezeelkaa r opheffende verschillen moet gezocht worden in concurrentie tussen de jonge korrels aan eenzelfde aar. Hierbij komen bij desteed sgevoed eplan t deassimilate n ten goedeaa n eenbetrekkelij k klein aantalkorrel sdi eda n 'zwaar' worden,terwij l bijdeON-e nOK-plante nee ngrote raan -

59 Fig. 25. Korrels per aar, 1000-korrel-gewicht en opbrengst korrel van hoofdspruit bij onthouding van N enK tijdens deafrijping , watercultures 1966(boven )e n 1967(beneden) .

korrels per ear/ grains per ear 1000-korrel-gewicht/ 1000-graln weight opbrengst korrel/ grain yield ,0) (g/100 pi.)

150

125-

105 119 03 ' (lagan na opkomat/ days after emergence

Fig. 25. Grains per ear, 1000-grain weight, yield of grains of wheat main shoot under condi tions of N and K withdrawal during ripening, water cultures 1966(above ) and 1967(below) . tal korrels dezelfde hoeveelheid assimilaten deelde. Herstel van de voeding (alleen toegepast in 1967 voor ON-planten op 119 en 133 dagen na opkomst)ha d evenmininvloe d opd eopbrengs tva n devegetatiev edelen .D e korrelproduktieva n dezeO N- > NPK-objectenwa soo kdezelfd e alsbi jd eNPK-plan - ten terwijl ook de opbrengst-bepalende factoren nietverschilden .

8.3 Opnamee nverdelin g der voedingsstoffen

Al eerder (hoofdstuk 5.3.2, fig. 11A.B) werd gevonden dat voor de periode vanaf 105dage n na opkomst bij de steeds gevoede planten (hoofdspruit) het N-, P- en K- gehalte nagenoeg gelijk bleef, het Ca-, Mg-, S04-, CI- en (C—A)-gehalte steeg en dat het N03-gehalte sterk daalde. Hetweglate nva nstiksto fgedurend ed evoornoemd elat eperiod eha d in vergelijking met de steeds gevoede planten geen invloed op de samenstelling van de hoofdspruit, hoeweld etenden snaa r hogereCa -e nCl-gehalte naanwezi gwas .Voo r N03 verschoof het aandeel van het blad t.o.v. de Stengel naar hogere waarden. Het (C—A)-aandeel van het blad nam hierdoor enigszins af. Wanneerd eN-voedin gherva twer d(196 7o p 119e n 133 dagenn aopkomst ) wijzigde zich alleen de hiervoor genoemde N03- en (C—A)-verdeling naar een situatie die overeenkwam met de NPK-planten. Het weglaten van kalium uit de voedingsoplossing op het tijdstip van de afrijping had nogee nzee rduidelijk e invloed opd eCa- , Mg-,N0 3-enCl-opname(tabel 21).Bi j de OK-behandeling werd het Ca- resp. Cl-gehalte in de voedingsoplossing verhoogd van 7naa r 9meq/1 ,resp .va n 1 naar 2meq/ 1 (tabel 2).D egehalte n en deopnam e van de andere elementen weken niet af van die der NPK-planten terwijl de verschillen in het(C—A)-gehalt ec.q . (C—A)-hoeveelheidnie tsignifican t zijn.He ti sduidelij k dat bij eenveranderin gi nhe taanbo d vanvoedingsstoffe n opee nzee rlaa ttijdsti p wanneerd e

60 Tabel 21. Opname(meq/10 0planten )va nCa ,Mg , N03 enC Idoo rd ehoofdsprui t vanNPK -enOK - plantengedurend ed eafrijping , waterculture 1967. / Uptake(meq/10 0plants )o fCa ,Mg ,N0 3 andC I bijmain sshoot so fNPK -an dO Kplant sdurin gripening ,wate rcultur e 1967.

Dagen/ Calcium Magnesium Nitraat/ Nitrate Chloride

NPK OK NPK OK NPK OK NPK OK

105 85,4 . 70,5 129,8 87,0 108 . 87,6 . 78,5 . 147,2 101,3 119 , 119,7 . 95,1 . 110,8 106,6 126 80,9 127,1 67,9 90,0 70,3 126,7 89,0 106,8 133 95,4 147,9 76,3 86,7 76,8 95,8 92,8 115,5 147 116,5 136,3 87,7 93,6 92,7 101,7 107,0 115,0

vegetatieve delen (stengel en blad)reed s lang en degeneratiev e delen (korrels,fig. 25 ) 00k al geruime tijd gevormd zijn, overwegend niet-metabolische processen een rol zullenspele n bijd eopnemin gva nvoedingsstoffen . Dat betekent indi tgeva l(tabe l21 ) meerCa -e nCl-opnam ee nvanzelfspreken d geeninvloe d opd ehoeveelhei d organische anionen(C—A )omda td eprodukti eva ndez evolledi ggekoppel di saa n stofwisselings- processen.

61 9 Samenvattingwaterculture s

De techniek van watercultures isgeschik t om opeenvoudig ewijz everanderinge n in het voedingsmilieu van de plant tot stand te brengen (2.1.1). Met de hier besproken wijze van verversen ishe t mogelijk dep H en deconcentratie s van mineralevoedings - stoffen in deoplossin gredelij k constant te houden (tabel 3).D e noodzakelijke aeratie werd op voldoende wijze verkregen door het rondpompen der oplossing (fig.2) . Een belangrijk nadeel van dewaterculture-technie k (en dit met name wanneer vergelijkbare planten vereist zijn) isd enagenoe gongelimiteerd e zijspruitvorming van de gramineeen(4.2 )di eo pingrijpend e wijzedoo rvariati ei nhe tstikstofaanbo d beinvloed wordt (4.2, tabel 6; Langer, 1956, 1957, 1966;Aspinall , 1961, 1963). Het verschil in fysiologische leeftijd derspruite n maaktfeitelij k alleenee nvergelijkin g mogelijk tussen de hoofdspruiten van de te onderscheiden objecten. Daar het verwijderen van dezij - spruiten moeilijk en niet zonder schade voor de plant is,zo u een genetisch eenassige graanplant voor onderzoek als hier beschreven zeer welkom zijn. Hetonderschei d inontwikkelingsfase n (4.3)ko n ook onderminde r geconditioneer- deomstandighede n dandi ewaarbi jVa nd eSand eBackhuyze n (1937)werkt ebevestig d worden. Zij geldt ook voor planten onder sub-optimale (ON,O Ke n 0) voedingsom- standigheden. Onder'optimale 'aanvoe rva nvoedingsstoffe n blijft hetnett overlie saa n droge stof uit blad en Stengel (fig. 8, eerste kwadrant), dat in grondcultures steeds gevonden wordt (10.2.1; Wittenrood, 1957), achterwege. Dit hangt samen met de typische wijze van afrijpen van graanplanten opwaterculture sme tee ncontinu e aan voer van voedingsstoffen, waarbij de aar eerst afrijpt terwijl blad en Stengel nog groen zijn. Deveronderstellin g dat injong e tarweplanten onder optimale condities tot debloe i een constant eiwitgehalte berekend op basis van het vers gewicht zou optreden (Van Dobben, 1959, 1961) blijkt onjuist te zijn. Het N-gehalte in de hoofdspruit en in de heleplan t neemt gedurende dejeugdfas e (tot de bloei) af zowel op basis van vers als van droog gewicht (5.3.4). De opgetreden schade aan de toppen der aren door directe zonnestraling (3.3) is inherent aan de teelt in de kas. Het effect werd voor alle objecten gelijk beschouwd. Er werd intermitterende voeding toegepast: A. voor of bij het begin der uitstoeling B. tijdens de uitstoeling en strekking C. bij de bloei en D. tijdens de afrijping Deze indeling der proefobjecten (fig. 3e n 4) werd gebaseerd op de ontwikkeling van

62 de tarweplanten volgens de schaal van Feekes. Door N-onthouding (ON gedurende 14 dagen) gevolgd door N-aanbod (0N-> NPK) voor of bij het begin der uitstoeling(A )treed t eenrelatie f sterke zijspruitvorming op met als gevolg een korrelopbrengst van de hele plant die hoger is dan bij de steeds gevoede planten. Voor de hoofdspruit, die klein blijft en door veel zijspruiten omringd wordt met als gevolg lichttekort, is de korrelopbrengst echter duidelijk lager(minde r korrelspe raa re nee nlage rkorrelgewicht ) dan bijd ehoofdsprui t vand e NPK-planten (tabel 8, hoofdstuk 5.2). In alle andere gevallen (B,C en D) heeft deON-behandelin gee n vertraging van de zijspruitvorming ten gevolge die niet meer door hernieuwd N-aanbod te herstellen is zodat de korrelopbrengsten voor deze planten lager zijn dan bij de NPK-planten (fig. 22,tabelle n 12 en 17).Voo r dehoofdspruite n van dezeplante n werden geen verschillen in korrelopbrengst met deNPK-plante n gevonden wanneerd e N-onthouding niet langer dan 14dage n duurde (tabel 12).Langer e (21-28 dagen) N-onthouding bij de bloei en de afrijping (fig. 25,tabe l 18)verlaag t het 1000-korrel-gewicht en dus de korrelopbrengst ondanks degrot e voorraad N03 in blad en Stengel (tabel 19)e n ondankshe tfei t dat hetN-gehalt eva n deaa rvoo rd eobjecte n ON- » NPK enNP K niet verschillend was.Wannee r na eenlang eonderbrekin g van deN-voedin g weer stikstof gegeven wordt leidt dit rond de bloei wel,maa r tijdens de afrijping niet meer tot een korrelopbrengst gelijk aan die van het NPK-object. Voor het genoemde verschil in zijspruitvorming tussen A resp. B, C en D is geen duidelijke verklaring. Hoewel de mogelijkheid bestaat dat het systeem der apicale dominantie (domineren van de hoofdspruit, Philips, 1969) ontregeld wordt door N- onthouding in dejeugdfas e is het waarschijnlijk dat bij de oudere planten (van fase Bt/ m D) een deel der groeipunten door beschadiging, lichttekort, etc, niet meer tot ontwikkeling kunnen komen. Men zou dit kunnen nagaan door het hier geschetste onderzoek teherhale n metvolledi gvrijstaand e planten in plaatsva n met 6a 8plante n per pot zoals in de beschreven proeven het gevalwas . Voor de behandelingen met en zonder kalium werden tussen de objecten geen verschillen in korrelopbrengst voor de hoofdspruit gevonden. Alleen bij 42 dagen K- onthouding tijdens bloeie nafrijpin g (fig.22 )wa she t 1000-korrel-gewichtlage rda n bij de NPK-planten. Opnieuw toedienen van kalium op een zeer laat tijdstip (vanaf 119dage n na opkomst) bracht geen verhoging van het 1000-korrel-gewicht. Bijd einterpretati e van degegeven sove r deopnam eva nvoedingsstoffe n wordt uitgegaan van de hoeveelheden N-organisch versus organische anionen (C—A)volgen s fig. 26.Voo r Engelsraaigra sveronderstelle nDijkshoor ne tal .(1968 )constant ewaarde n voor Ce n Ava n resp. 1800e n 800meq/k g en dusva n C—Ava n 1000meq/k g droog materiaal. Voor andere gewassen (Van Tuil, 1965)werde n andere waarden gevonden maar bleek evenals bij Engels raaigras dat de aldus gevonden (C—A)-waarden overeenkomen met de gesommeerde gehalten der organische anionen zoals citraten, malaten, oxalaten, etc.(tesame n ongeveer 90%va n C—A)e n van niet gelsoleerdeor ganische anionen (ongeveer 10%). Ook voor dejong e tarweplanten in deze proeven werd in debovengronds e delenvoo r deperiod e 28-49dage n na opkomst een(C—A) -

63 N-org. Fig. 26. N-orge n C—A (meq/100 pi.) (meq/iOOpl.) /TO in tarwehoofdsprui t by intermitterende

300- N-voeding tijdens het begin der uitstoeling(O N vanaf 21 dagen na opkomst) en het schieten (ON vanaf 49 dagen na 7C'*56 250-1 opkomst), waterculture 1967. *3/f 49

200 f*2

42r 150- ^* ,:' ttO- 3»1A&

50- 21/ 35 42 ^^ P* Fig. 26. N-org. and C—A (meq/100 25 50 75 125 150 pi.)i nwhea t mainshoot s with intermit C-A. (men/1X pi.) tent N nutrition at the beginning of • NPK * * ON » ON—NPK tillering(O Nfro m day 21)an d shooting 28: ft M opkomst/ day* attw WMrganc* (ON from day 49), water culture 1967. gehalteva nongevee r 1000meq/k ggevonden .C— Ai snie ti nd etij dconstant ,maa rver - andert, evenals voor suikerbieten (Van Egmond &Houba , 1970;Houbaetal., 1971) gevonden werd. Wanneerme nuitgaa tva nd egegeven sdi ei nfig. 2 6zij n weergegevene nd eopvattin g van Dijkshoorn et al. (1968) dat de opname en de reductie van nitraat leidt tot een equivalente vorming van organische stikstof en van carboxylaten (organische anionen), dan blijkt er een tekort aan organische anionen te zijn. Deovermaa t organische zouten wordt volgens Dijkshoorn et al. (1968) via het floeem naar de wortel ge- + transporteerd waardoo rdecarboxylerin g envormin gva n HC03~ enH deopnemin g van voedingsionen door uitwisseling op ganggehoude n wordt. Het voorgaande geldt indien stikstof alsnitraa t enbovendie n tesamenme tkaliu mal sgemakkelij k verplaats- baarkatio naangebode nwordt .Voo rhe thie rbeschreve nNPK-systee mi sdi the tgeval . Het kalium vervult dan naast specifieke functies ook die van drager van positieve lading tegenover de organische anionen. Dat kalium dezefuncti e kan vervullen volgt uitfig. 2 7waa r de opname van kalium invergelijkin g met dieva n calciume n magne sium (natrium is niet van betekenis in dit verband (5.3.2)) is weergegeven. Deze op nameloop tbelangrij k vooruit opd eprodukti e van organisch materiaal. De resultaten van de proef uit 1966 zijn volledig in overeenstemming met die van de hier weerge geven resultaten uit 1967.D e K-gehalten in dejong e tarweplanten (fig. 10)zij n bij de hier bedoelde NPK-toestand dan ook vele malen hoger dan de door Lundegardh (1951) voor haver gevonden grenswaarde van 200 meq/kg waar beneden specifieke K-gebrekssymptomen te verwachten zijn.

64 Fig. 27. Relatieve verhouding van droge stof en opname van vocdingsstoffen in hoofdspruit by NPK-planten,watercultur e1967 . da/DM dagen na opkomsl/ % van/of maximum days attar emargenct

20 40 60 80 100 voadingsttoffan/ nulritnts (%van / of maximum)

OMg OH2PO4 a N-org. Fig. 27. Relative ratio of dry matter and uptake of nutrients in main shoots of wheat with NPK nutrition,wate rcultur e1967 .

Het weglaten van stikstof resp. kalium uit de voedingsoplossing leidt tot systemen waarbij: 1. N03 vervangen wordt door CIe ndu see nnie tverwerkbaa ranio ntoegevoeg dword t (behandeling ON) 2. K vervangen wordt door Ca (en een geringe verhogingva n CI) zodat naast N03 een minder goed opneerabaar kation aanwezig is (behandelingOK) . In het eerstegeva lkom t deN0 3-reductie (fig. 26)to t stilstand zodra de N03-voorraad in devoedingsoplossin g eni nd eplan t uitgeput is.D e(C—A)-producti egaa t dan inminder emat edoor .Di ti sallee n mogelijk als,wannee ri nhe tbla dgee ncarboxylate n meer geproduceerd kunnen worden, dit gebeurt in de wortel door verwerking van HCO3- (Dijkshoorn et al., 1968). Zonder devraa g te beantwoorden of kationenopname oorzaak dan welgevol gva n produktie van organische anionen is(Dijkshoor n et al., 1968;Hendricks , 1966) blijkt welui tfig. 2 6da t deprodukti e van organische anionen bij deON-pIante n achterblijft bij de NPK-planten en dat de gehalten der kationen (fig. 10)lage r zijn. In het tweede geval, wanneer in het N03-systeem Ca in plaats van K aanwezig is, wordt N03 wel opgenomen, getransporteerd en verwerkt in het blad maar het tran sport van organischezoute n naar deworte l en dusd ehel everder ecyclu si svertraagd , omdat Ca en Mg zich belangrijk langzamer verplaatsen dan K. Herstel van de N- (en K-)voeding betekent dat de KN03-voeding hersteld wordt en dat al na 3dage n (fig. 26,3 8dage n na opkomst) deeerde r beschreven verhouding N-org.:(C—A )gevonde n wordt. Dat deproducti e van N-org.daarn a tijdelijk relatief

65 sterker toeneemt (fig. 26,4 2e n 49dage n na opkomst) wordt aannemelijk doordat bij deze koolhydraatrijke planten meer dan normale hoeveelheden carboxylaten verbruikt worden voor N03-opneming en verwerking. Een verandering in de N-voedingstoestand op een later tijdstip (6.3.1, 6.3.2:fig. 2 6 ONvana f4 9dage n na opkomst)leid twe lto t remmingva nN-org. -e n(C—A)-produk - tie,maa rd ebedoeld everhoudin g blijft gehandhaafd omdat nogvoldoend e N03 ind e plant aanwezig is(tabe l 14)e n het KN03-systeem, weliswaar met enigextr a chloride, blijft bestaan. Overigens is niet bekend of alle nitraat in deze tarweplanten nog verwerkt kan worden. Het iszelf s zeer waarschijnlijk dat in deoud e bladeren evenals bij suikerbieten (VanEgmond ,pers .meded. )e nstoppelknolle n (Darwinkel,pers .meded. ) nitraat opgeslagen is dat niet meer verwerkt wordt. Deinvloe dva nee nOK-behandelin gtijden s dezelat ee nkort eperiod e isnie tva nbe - tekenisvoo r deopbrengs t end egehalte n dervoedingsstoffe n (fig. 20)e n ook wanneer de K-onthouding langer duurt (fig. 2IB) wordt slechts een verlaging in de hele plant (hoofdspruit zonder wortels) gevonden van 100me qorganisch e anionen per kg droge stof. De verdeling binnen deplan t wordt wel duidelijk beinvloed door de behandelingen omdatbi jO Nhe tchlorid eophoop ti nhe tblad .Bi jOK-voedin gva nlanger eduu r wordt relatiefvee lC ae n Mgi nhe tbla dgevonde nterwij l dan bovendienkaliu mui td eStenge l verdreven wordt(fig . 2IB)doo r uitwisseling tegen Ca(e n Mg)i nhe t transportweefsel. Hetvoorgaand e betekent een relatieve verhoging voor de genoemde component in het blad. Door het hogere Cl-aandeel wordt het (C—A)-aandeel lager. Het voorgaande geldtvoo r degroeifas e waarin dehoofdsprui t alsgehee le n alle afzonderlijke delen nog droge stof produceren en voedingsstoffen opnemen. Hierbij veranderen de opgenomen hoeveelheden (fig. 12A, B) en de gehalten der voedings stoffen met detij d opvergelijkbar e wijze alsdoo r Petrie(1937 )voo r tarwee nSoedan - gras,doo r Gregory (1937)voo rgers te ndoo rWilliam s(1957 )voo rtimothe egevonde n werden. De resultaten van Chambers (1953) met tarwe zijn eveneens vergelijkbaar maar deze auteurveronderstel t dat van het begin van deontwikkelin gd egehalte nde r voedingsstoffen in deplan t dalen.I n deeige n proef gaat dit niet opvoo r deK- , N03- en (C—A)-gehalten (fig. 11A , B)di eeers t stijgen en daarna pasdalen . Het verschil in tijdstip van deeerst e oogstza lwe ld eoorzaa k zijn van dezeverschillen . Dat er nog opname c.q. produktie in de delen van de tarwe-plant plaats heeft be tekent dat alle bladeren als geheel een overschot aan organisch of anorganisch materiaal vertonen. Er kan echter wel verplaatsing van oudere naar jongere bladeren en spruiten enzelf soo ki nomgekeerd erichtin gplaat shebben ,zoal sdoo rWilliam s(1957 , 1964) voor timothee en door Quinlan & Sagar (1962) voor tarwe gevonden werd. Volgens dezeonderzoeker s en ook volgens Stoy (1965)accumulere n alleen zeerjong e bladeren en spruiten. Uit de volledig ontwikkelde bladeren treedt al direct transport naar andere(mees tjongere )bovengronds e delen op,terwij l vanuit oudere bladeren na de bloei alleen nog verplaatsing naar de wortels of naar het voedingsmilieu plaats heeft. Wanneer deverplaatsin g leidt tot netto-verliesdwz .verminderin g van de totale hoeveelheid in een gegeven plantedeel terwijl de hoeveelheid voor de heleplan t gelijk

66 blijft of toeneemt, zoals dat voor N-org. en H2P04 in de watercultures het geval is, wordt hier gesproken over herverdeling binnen de plant. Overd einitiel eoorzake n vanverplaatsin g van voedingsstoffen naar bepaalde delen in deplan t(Loehwing , 1942,1953)geve nd eresultate nva nd ehie rbeschreve nproeve n geen aanknopingspunten. Er kan echter in het algemeen gesteld worden datverplaat singva no.a . stikstof samenhangt metd efysiologisch e leeftijd vand eplan t ofhetplan - tedeel.Zi j wordt beinvloeddoo r kinetine (Dilz, 1964)e n anderecytokininen , maarde wijze enhe ttijdsti p tijdens deontwikkelin gwaaro p dezestoffe n werkzaam zijn isno g nagenoeg onbekend (Fox, 1969).We i kunnen voor de hier beschreven watercultures waarin de vochtvoorziening en de voedingstoestand als 'optimaal* beschouwd wordt deverschille n inverdelin gtusse nd evoedingselemente nduidelij k aangetoond worden. Dezekunne ni nverban d gebrachtworde nme td eopnamesnelhei d van voedingsstoffen in hetjeugdstadiu m zoals dat ook voor zonnebloem door Rippel &Ludwi g(1926 )e n Rippel (1927) gedaan werd. Voor de voedingsstoffen Ca, Mg, CI en S04 nemen de hoeveelhedeni nall eonderzocht edele nregelmati gto eto td eallerlaatst eontwikkelings - fase. Hierbij stijgt S04 in de oudere bladeren relatief sterk als gevolg van omzetting van S-org. in S04 welke optreedt bij de hydrolyse van eiwitten. Het S04 als niet (Wood, 1942),o f slechts ten deleverplaatsbaa r ion (Thomas et al., 1944) hoopt zich dan op. Overigens is het volgens Willenbrink (1967) niet waarschijnlijk dat verplaat sing van S uit blad en Stengelnaa r de aar alleen via S04 plaats heeft. Van de andere bovengenoemde elementen vertonen Ca en CI duidelijke overeenkomst wat de opnamei n deaa r (fig. 12A)maa r niet wat de verdeling over Stengele n blad (fig. 12A,fig. 13 ) betreft. Daarnaast valt de grote hoeveelheid Mg (t.o.v. Ca) die in de aar vermoedelijk als bestanddeel van fytine (Kent-Jones, 1950; Mengel, 1961) gevonden wordt alleen te verklaren wanneer Mgzic hgemakkelijke r verplaatst dan calcium, integenstellin gme t de resultaten van Rippel (zonnebloem). Voor N en P treedt zeer duidelijk herverdeling binnen de hoofdspruit op waarbij fosfaatverlies alleenui td eStenge le nN-verlie sui tbla de nStenge lgevonde nwordt .He t begin van het N-verlies (56 dagen na opkomst, fig. 12B)kom t overeen met het einde der bladontwikkeling, waarbij volgensWilliam s (1964)impor t van koolstofverbindin- gen overgaat in export. De verplaatsing van N en P vertonen kwalitatief grote overeenkomst (Willenbrink, 1967)wa t betreft de gevolgde weg in deplan t (floeem) end e plaatsen waarvandaan en waarheen decomponente nzic hverplaatsen . Ook kwantitatief wordendezelfd e relatieve hoeveelheden van 65%voo r de aar en 15a 20% voor blad en Stengel (fig. 13)gevonden . Voor kalium kan onder de gegeven proefomstandigheden ook geen netto-verlies uit blad enStenge lva n tarweaangetoon d worden hoewel(fig . 12A)bi j hetbla d sprake is van een grensgeval. Overigens toont het tijd-opnamepatroon van K een afwijkend beeldt.o.v .da t van Cae n Mgwa tvoortvloei t uit demogelijkhei d datui toude r(blad- ) materiaal uitsluitend (Williams 1957, 1964) stofverplaatsing naar de wortel of het wortelmilieu gemeten wordt. Hierdoor zou kalium, dat bij de korrelvulling een betrekkelijk ondergeschikte functie vervult,wee rverdwijne n opdezelfd e wijzeal skaliu m

67 in de herfst ook in hoge mate uit ouder blad vanloofbome n getransporteerd wordt, (Fischer, 1967). Hetvoorgaand ebeteken tda tal svolgord eva nbewegelijkhei d tevenssamenhangen d met het opnamepatroon in hetjeugdstadiu m (fig. 27)kaliu mal smees tbewegelijk eele ment aangemerkt dient te worden voor tarwe. Daarna volgen, gezien de verplaatsing naard eaar ,N e nP o pdezelfd e plaatsterwij l daarna Mgvoo r Cavolg te ntenslott eC I vermoedelijk welrelatie f snelopgenome n wordt maarzic h slechtsmoeilij k verplaatst. Door Rippel (1927) werd voor zonnebloem alsvolgord e van bewegelijkheid N > K > P > Ca, Mg,S gevonde n wat slechts in grote lijnen met de resultaten van tarwe overeenstemt.

68 10 Invloed van gedeelde bemesting op de opbrengst (grondculture 1967)

10.1 Inleiding

Hoewel deeenmalig e bemesting nog steeds degebruikelijk e methode is,word t deling van met namestikstofgifte n voor granen reedsva n oudshertoegepas t (Russell, 1931), en wordt dezethan s al dan niet in combinatie met middelen alschloormequa t (CCC) duidelijk gepropageerd (Dilz, 1968, 1969;Jonker , 1964; De Jong, 1969). Evenals door Van Burg (1959) zal hier gesproken worden over deling van mestgiften (ofgedeeld emestgiften ) omdatdez eomschrijvin g netbest ebruikbaa r is.Immer s er isda n sprake van een gift in hetvoorjaa r voor wintergranen, voor zomergewassen een gift v66r het zaaien, en toediening van meststoffen opee n of meertijdstippe n gedurende de groei. Tussen de hoeveelheid v66r het zaaien (A) en de giften op de tijd stippen (B)waaro p een laterebemestin g gegeven wordt zijn een oneindig aantalcom - binaties mogelijk waarvan uiteraard slechts een beperkt aantal van praktische betekenis is.Voo r hetgeva lA = 0, dit isuitste l van dehel eN-bemestin g zoals dit volgens Van Dobben (1962) mogelijk is opvruchtbar e gronden, of voor Bzee r laat (bij of na debloe ie n aangeduid alsextra - of overbemesting)me t debedoelin ghe tgewich t en het N-gehalte van de korrel te verhogen (Coic &Jolivet , 1953;Gros , 1954;Va n Dobben, 1962) heeft men te maken met extreme situaties. In de meeste gevallen zal althans voor zomergranen een gift v66r het zaaien nodig zijn en zal het grootste deel vand estiksto fv66 rd ebloe igegeve nworden .D ehoogt eva n debegingif t end ehoogt e en het tijdstip van de latere giften zal daarbij afhankelijk zijn van o.a. de vruchtbaar- heid van de grond en de mate waarin door mineralisatie stikstof nageleverd wordt (Van Dobben, 1960). Volgens Russel (1931),Coi c(1954 , 1956, 1960)e n anderen heeft bij tarwe devroe g gegeven stikstof (v66r of vlak na het zaaien tot het stadium van het schieten) invloed op devormin g van zijspruiten, terwijl door stikstof toe te dienen tijdens het te voor- schijn komen van de aar vooral het aantal korrels per aar en door N-bemesting rond het tijdstip van de bloei vooral het korrelgewicht gunstig bemvloed wordt. Dit geldt onder veldomstandigheden waarbij bovendien blijkt (Van Dobben, 1965a, 1965b; Dilz, 1969)da t het geen zin heeft om lage (sub-optimale) N-giften te delen. Ook een zgn. 'hoi' gewas wintertarwe kan door zware stikstofgiften na de winter niet tot nor- maleopbrengste n gebracht worden (Van Dobben, 1965).I n beidegevalle n is namelijk het voor debloe i aanwezige assimilerende weefsel onvoldoende om hoge opbrengsten tegeve nondank sda tdoo r delater eN-bemestin ghe tassimilerend eapparaa t in functie gehouden wordt (Dilz, 1964).

69 1 Bijhe thie rt ebespreke nexperimen tme tee ngron ddi eweini gstiksto flever ti sd ebe - gingift van 105 mgN/po t (per2, 5k ggrond )waarschijnlij k telaag ,zeke rwannee r pas in stadium 8 a9 o flate r deaanvullin gto t 840m gN/po t plaatsheeft . Bijdez e objecten diedu sal sextree mt ebeschouwe n zijn, zijn welduidelijk e verschilleni n de opbrengst- bepalendefactore n eni nd echemisch esamenstellin gt everwachten .Di tza lminde rhe t geval zijn wanneer 420m gN perpo t v66rhe tzaaie n gegevenwordt . Bijdez eplante n zalaanvullin gme tstiksto f tothoger eopbrengste n kunnen leidenda n bijd eeenmalig e gift van 840m gN per pot omdat het grotere assimilerende apparaat langer groenge - houden kan worden. Overigens is de als optimaal aangeduide gift van 840m g N per pot nog betrekkelijk laag voor een gewas in potten. Hogere giften ineens zouden bij deze grond aanleiding geven tot vertraagde opkomst en degroe iva nd ekiemplante n remmen.D evergelijkin g metd egedeeld egifte n zou door dezeverschille n onduidelijk worden. Debemestin gme tkalium ,a l dan nietgedeeld ,za lweini ginvloe d hebben op deop - brengst-bepalende factoren, daarentegen wel op de chemische samenstelling van de /plan t of de plantedelen. Vand edelin gva n stikstof + kalium (N + K-serie)i st everwachte n dat deinvloe d opd eopbrengst-bepalend e factoren identiek zalzij n alsvoo rstikstof .He teffec t opd e chemische samenstelling zal naar verwacht wordt overeen komen met de objecten waarbij gedeelde kalium- resp.stikstof-gifte n gegeven werden.

10.2 Ontwikkelinge ndrogestofprodukti e

10.2.1 Groei en ontwikkeling der proefplanten

Deopkoms t van detarweplante n werdi n 1967 vertraagd doorhe t koude voorjaars- weer. Eerst op 17-4-1967(zaaidatu m 28-3-1967),toe n de tarweplanten 3a 4bladere n hadden, werd voor de eerste maal geoogst. Uit degegeven sva n dejong e proefplanten (fig. 28)blijk t dat door dehoger e giften v66r het zaaien de opkomst en de drogestofproduktie vertraagd werd. Dit geldt niet alleen voor objecten waarbij stikstof, maar ook die (tabel22 )waarbi j kalium of stik stof + kalium gevarieerd werd. De drogestofproduktie van oudere tarweplanten met gedeelde en eenmalige N-bemesting wordt gelllustreerd door de gegevensva nfig. 29 . Hoewel in de oudere literatuur (samengevat door Ballard & Petrie, 1936) de groei- vertragingwe ltoegeschreve nword taa nee nongunstig einvloe dva nstiksto f(me tnam e in de vorm van ammoniak) is de invloed van zout als zodanig meer waarschijnlijk (Wellington, 1966).Di t geldt temeer omdat Week dat de huidmondjes van de oudste bladeren van onzeplante n een meerxeromorf e structuur vertoonden dan onderveld - omstandigheden het gevalis . ' Degroe iva n dewortel sveranderd e optegengesteld ewijz e alsdi ede r bovengrondse delen. Immers het wortelgewicht (fig. 29) van de optimaal bemeste planten (1301)

1. Voor de codering van de proefobjecten wordt verwezen naar fig. 6, pag. 8.

70 ds/OM Ig(lOOpl) Fig. 28. Produktie van droge stof vanjong e tarweplantenbi j eenmalige N-bemesting, grondculture 1967.

10 50 30 40 Fig. 28. Dry-matter production of young wheat plants with dagen na opkomst/ days after amarganca dressings before sowing, soil culture 1967.

Tabel 22. Drogestofopbrengst (g/100 planten) van bovengrondse delen van jonge tarweplanten bij lagee nmatig ekaliu me nstiksto f pluskaliu mbemesting , grondculture 1967/ Dry-matteryiel d(g/10 0 plants) of tops of young wheat plantsa t low andmediu mK andN + K dressings,soi l culture 1967. dagen na opkomst / 11 20 27 34 40 days after emergence behandeling / code / code' treatment

K-serie 210 3,59 8,98 22,84 46,64 97,70 K-serie 220 3,31 7,96 21,71 43,65 98,90 N + K 130 3,24 8,52 20,38 54,59 117,00 N + K-serie 320 3,97 10,28 18,45 40,00 93,35

1. a) 210: 100 mg KjO per pot voor het zaaien /100 mg KjO per pot before sowing. b) 220:200 mg K20 per pot voor het zaaien / 200 mg K20 per pot before sowing. c) 130:40 0 mg K20 per pot v66r het zaaien / 400 mg KjO per pot before sowing, a.be n c: 840 mg N per pot voor het zaaien / a, b, c, 840 mg N perpo t before sowing. d) 320:20 0m gK 20 + 420m gN perpo tv66 rhe tzaaie n/ 20 0m gK 20 + 420m gN perpo tbefor e sowing.

bleefto t minstens 60dage n na opkomst lager dan bij de objecten met lagere N-giften (120e n 110).D everhoudin g spruit:worte l (fig. 30)wa shierdoo r voor deplante n met matige N-gift vanaf 30dage n na opkomst duidelijk lager dan voor de 'optimaal' bemeste planten. Deze gegevens komen in principe overeen met de resultaten van de jongetarweplante n opwatercultur e (fig. 8A,B ,hoofdstu k 5).Wannee rlag ee nmatig e

71 Fig. 29. Produktie van droge stof van bovengrondse delen (boven) en wortels (beneden) van tarwe by eenmalige en gedeelde N-bemesting, grondculture 1967.

0/lOOpl

60 80 ibo 120 dagen na opkomat/ days allar anwrganca Fig. 29. Dry-matter production of aerial -•130 0 0 120 parts (above) and roots (below) of wheat, * * 110 0 0 122 with N dressings before sowing and with * * 111 0—0 123 split application of nitrogen, soil culture *—* 113 1967. kaliumgiften v66r het zaaien werden toegediend veranderden de spruit:wortel-ver - houdingen alsbi j de •optimum' planten,e n bij matigeN + K bemesting (320)al s bij het object matige N-bemesting (120,fig. 30) . De eerste zijspruiten werden waargenomen op 20dage n na opkomst. Ze waren op dat tijdstip nogt e klein omapar t geoogst te worden. Vanaf 32dage n na opkomst be- gonN-gebre kzichtbaa r teworde n bijd eplante n metd elaagst eN-gif t voorhe t zaaien. K-gebrekssymptomen waren toen nog niet aanwezig. Na het toedienen van de aanvullende gift stikstof, kalium of stikstof + kalium (dit gebeurde alsoplossin g in twee porties omzoutschad e tevoorkomen ) optijdsti p A( = 10-5-1967)werde n de planten met N-gebrek weer donkergroen. Bij de planten met matige N-gift (420 mg N/pot v66r het zaaien) werd N-gebrek voor het eerst zichtbaar omstreeks 6weke n na opkomst en overeenkomend met sta dium 7a 8volgen s de schaal van Feekes. Na toedienen van aanvullende stikstof op tijdstip B( = 7-6-1967) aan een deelva n dezeplante n werden debladere n en Stengels weergroen .Di tgol doo kvoo rd eaanvullin gme tstiksto f bijd eplante n metlag ebegin - gift. Opvallend wasda thal fjun i deplante n metee nlag eN-gif t v66r hetzaaie n enee n aanvullende gift optijdsti p A(111 )donkerde r groen van kleur waren dan deplante n van alle andere objecten waaronder ook object 130. Dit viel vooral op bij de oudere bladeren. Enigetij d later (rond 20-6-1967)ware n aan deplante n met lagebegingif t en aanvulling optijdsti p B(112 )e n in mindere mate bij dieme t matige N-resp .N + K-

72 •prutl:wortel/ Fig. 30. Spruit:worte l vanjongetarweplantenmeteenmalige •hoot :root en gedeelde N-bemesting, grondculture 1967.

Fig. 30. Ratio shoot: root for young wheat plants with N dressings before sowing and with split application of nitro dagen na opkomst/ days altar amarganca gen, soil culture 1967. gift en aanvullingva n N en N + K optijdsti p B(12 2resp .322 )vee ljong e zijspruiten te zien. De planten bloeiden alle op hetzelfde tijdstip (rond 20-6-1967). Bijd eoogs to p9 0dage nn a opkomste novereenkomen dme ttijdsti p Cvoo rd eaan - vullende gift van N, K en N + K,hadde n alleen de 112-planten zijspruiten met aren die ± 20c m korter en duidelijk groener (jonger) waren dan die van de hoofdspruit. Gedurende de verdere groei bleef dit verschil bestaan, zodat bij de laatste oogst (3-8-1967), toen alle andere hoofdspruiten en zijspruiten al doodrijp waren, bij deze planten nogbetrekkelij k groene,nie tvolledi gafgerijpt e halmenvoorkwamen .I n geen der objecten waren bij dejong eplante n symptomen van K-gebrek tezie ne n desymp - tomen bij de oudere planten waren niet te onderscheiden van normale verouderings- kenmerken. Het verloop van de drogestofproduktie van de hele plant (hoofd- en zijspruiten) voor enkele objecten blijkt uitfig. 29 . Behalve de eerder in dit hoofdstuk besproken verschillen in de groei gedurende hetjeugdstadiu m blijkt dat aanvullende giften van stikstof (in mindere mate geldt dit voor kalium) welke op latere tijdstippen gegeven werden eerst na enige tijd (112 weken) invloed op de drogestofproduktie te zien gaven. De vertraging trad het duidelijkst op bij late aanvulling (fig. 29,vergelij k 111 en 113).Voo r de groei van dewortel s valt een directe reactie op (fig. 29,bi jv . Ill en 122) waarbij de drogestofopbrengst zelfs tijdelijk daalde. Dit dient echter naar alle waarschijnlijkheid toegeschreven te worden aan een schadelijke invloed van demest - stoffen op een deel (het oudere) der wortels. Deze beschadigde wortels waren evenals dat met een groot deel der wortelsva n de oudere planten (fig. 29,vana f 100dage n na opkomst) het gevalwa sn a het uitspoelen (een *ruwe'techniek ) niet meert e vinden. Infig. 3 1word t derelati etusse n degroe iva n de helehoofdsprui t end edele nerva n gelllustreerd voor planten met een lage en een hoge N-gift v66r het zaaien. De fasen

73 Fig. 31. Groei van delenva n dehoofdsprui t vantarw e by lage(110 ) en hoge(objec t 130) N-gift voorhe tzaaien ,grondcultur e1967 .

drog* ntot in dalan/ dry matter In part* (g/100 pi.)

T,TT aladla van ultstoalfng, schlaten, anz. tot bloel/ 1 "atagaa of tillering, ahootlng, ore. until flowering 3D korrelontwllckelfng/ grain dovefopnwnt TTrljplrtg/ ripening ][

—• bind Stengel/ lul stalk —» tungal incl. bladtchedo/ Ualk thMth Includod

i korrtt/ grain A.B.C Tlldstlp van atlkuofaanvulllng/ tlma ol nltrogan aupplatlon

J2PJ dagan na opkomat/ daya altar atnarganca Fig. 31. Growth of parts of wheat main shoot with low (110) and high (130) N dressing beforesowing ,soi lcultur e1967 . zijn hier minder duidelijk te onderscheiden dan bij de tarweplanten op waterculture (4.3).Me nka nslecht sspreke nva nd efas ev66 rd ebloe i(aangedui dal sI e nII )waarto e het uitstoelen en het schieten behoort, de fase van de aar-ontwikkeling en de bloei (III) gedurende welked egroe i van bladeren en Stengelsto t stilstand komt, en de fase vand eafrijpin g (betergezeg dva nkorrelontwikkelin ge nafrijpin g enaangedui dal sIV ) waarin het gewicht der korrels sterk toeneemt en dat van blad enStenge lduidelij k af- neemt. Inhoofdstu k 11 (nl.bi jd erelati eN-opname-ver sgewicht )za lblijke nda t waarschijnlijk ook v66rd ebloe imee rfase n teonderscheide n waren maarda t dan eerder blade n

74 Tabel 23. Relatieveverdelin gva nd edrog esto f(% )ove rd edele nva nd ehoofdsprui t bij &nmaligeen gedeelde N-bemesting, grondculture 1967 / Relative distribution (%)o f drymatte r in parts of main shoots with N dressings before sowing andwit h split application of nitrogen, soil culture 1967.

Dagen/6 2 69 76 98 119 Days a1 b a b c a b c a b c a b c

110* 72,927, 1 62,021, 7 16,3 66,5 16,5 17,0 45,5 14,8 39,7 31,6 14,9 53,5 120 73,226, 8 63,421, 3 15,4 66,0 16,1 17,9 46,3 12,142, 6 33,4 11,954, 6 130 67,6 32,4 55,227, 0 17,8 59,5 19,720, 8 42,3 14,543, 2 28,9 13,5 57,7 111 68,1 31,9 56,024, 0 19,6 57,9 19,5 22,6 40,2 12,647, 4 26,6 11,462, 1 121 64,5 35,5 55,726, 6 17,8 60,8 19,6 19,6 41,2 13,3 45,5 29,5 10,1 57,5

1. a: hoofdspruit minus blade naa r = Stengel incl. bladschede / main shoot minusleave s andea r = stalk including leafsheaths . b: blad hoofdspruit minus bladschede / leaves of main shoot minus leaf sheaths c: aar hoofdspruit / ear of main shoot 2. Verklaring van code der behandelingen zie tekst / Explanation of symbols of treatments see text.

Stengelva nd ehoofdsprui t gescheidenhadde nmoete nworden .Duidelij k is inel kgeva l welui fig.t 3 1 datoo k bijd elag eN-gif t dezelfde fasen teonderscheide n waren alsvoo r de planten met hoge N-gift. De totale hoeveelheid droge stof was bij object 110we l lager en(fig . 31,2e kwadrant) het gewichtva n dekorre l enva n de aar bereikte eerder zijn hoogste waarde. De relatieve verdeling van de droge stof over de delen van de hoofdspruit was afhankelijk van deN-bemestin g en dus van deN-toestan d van deplan t (tabel 23)zoal s dat ook bij dewaterculture s voor deON-plante ni n hetjeugdstadiu m gevonden werd. Er blijkt dat lagere N-bemesting v66r het zaaien (objecten 110 en 120)leidd e tot een verschuivingnaa ree nhoge raandee lva nd eStenge lte nkost eva nhe tbladaandee le no p lateretijdstippe n ookva nhe taandee lva nd eaar .Aanvulle n vand eN-gif t inee nvroe g stadium (objecten 111e n 121)leidd e tot verhoudingswaarden die met die van object 130 overeenkwamen. Ook de resultaten van de objecten met variatie in kalium-bemesting weken bier niet van af. De verhouding hoofdspruit: zijspruit op basis van drogestofproduktie blijk uit fig.3 2 waar het aandeel (als %va n de totale hoeveelheid drogestof )va nd e hoofd spruit tegen de tijd is uitgezet. Het aandeel van de zijspruiten daalde bij object 110, maarstee gwee ral sN bijgegeven werd (objecten 111,112e n 113).Bi jd e vergelijkbare objecten 111 en 130na m het aandeel van dehoofdsprui t zeer snela f bij het beginva n degroe i (tot ± 40dage n naopkomst) ,na mdaarn aenigszin sto ee ndaald evervolgen s weer. Dit laatste was ongetwijfeld het gevolg van het verschil in afrijping tussen de korrels (aren) van de hoofdspruiten en die der zijspruiten welkelaatst e langer door- gingen metproducere n van drogestof .Bi jd eobjecte n 113 en 112na mhe taandee lva n dezijspruite n regelmatigto eomdat ,zoal seerde rbeschreven ,doo r de N-bemestingno g zijspruiten (al dan niet aardragend) gevormd werden.

75 Fig. 32. Verdeling van droge stof in bovengrondse delen (links) en in de hoofdspruit (rechts) van tarwe bij eenmalige en gedeelde N-bemesting, grondcultuur 1967. (h) hoofdspruit, (z) zijspruiten, (b) blad hoofdspruit, (s) Stengel hoofdspruit en (a) aar hoofdspruit.

• 130

•—* 111,112,113

40 80 120 dagen na opfcomst/ day aftar amergenca* Fig. 32. Distribution of dry matter in aerial parts (left) and in main shoot (right) of wheat with N dressings before sowing and split application of nitrogen, soil culture 1967.(h )mai n shoot, (z) tillers(b )leaf , (s)stal k and (a) ear.

10.2.2 Opbrengst-bepalende factoren

Dekorrelopbrengst-bepalend efactore n voor eengraangewa szij n het aantalhalme n (aren, pluimen)pe r oppervlakte-eenhied of per pot, het aantal korrels per aar en het 1000-korrel-gewicht. In het nu volgende wordt voor de laatste twee componenten onderscheid gemaakt tussen hoofd- enzijspruiten . De korrel- en stro-opbrengst worden eveneens voor deze plantedelen apart behandeld.

10.2.2.1 Halmgetal

Dat devormin gva n zijspruiten zeer duidelijk onder invloed staat van deaanwezig - heid van stikstof in het wortelmilieu blijkt uitfig. 3 3e n uit tabel24 .Bi j delag e N-gift (110) werden slechts 2 zijspruiten per plant gevormd waarvan geen enkele een aar vormde. Bij de alsoptimaa l beschouwde N-bemesting (130) bleken dit gemiddeld 3,0 zijspruiten per plant te zijn, waarvan bij 1,5 een aar tot ontwikkeling kwam. Werd delingva n de N-gift toegepast dan bleekvoo r deextrem e situatie met een lagebegin - gift (fig. 33,vgl . 112e n 113me t 130) onder de omstandigheden van een potproef de zijspruitvorming, zijhe tda n vertraagd, afhankelij k vand eleeftij d derplanten ,wee ro p gang te komen.He t aantal zijspruiten bereikt dan zelfs het niveau der vroeg bemeste planten. Bijfig. 3 3dien t opgemerkt teworde n dat dedatin gva n het aantal zijspruiten na 40 dagen niet overeenkomt met de werkelijkheid maar uitsluitend te wijten is aan hetfei t datjong ezijspruite n ook alsz eklei nzij n wel,daarentege n oudere,uitgedroog -

76 Fig. 33. Aantal zijspruiten (totaal en met aar) van tarwe bij eenmalige en gedeelde N-bemesting, grondculture1967 . zllsprultan/ tillers par 100 pi.

400

.'V * *—<4 V*"». » >no 130 i 110 ; /V» * ' \-+ (u2 , » # -» 111 an/and 112

• t 130

t>—-»U1 an/and 112

60 80 100 120 dapen na opkomat/ day* altar amarponca Fig. 33. Numbero ftiller s(tota lan dwit hears )o fwhea twit hN dressing sbefor esowin g and split application of nitrogen, soil culture 1967.

Tabel 24. Aantal zijspruiten met enzonde r aaro p tweetijdstippe n (op9 8e n 119dage n naopkomst ) butarweplante nme teenmalig ee ngedeeld eN- ,K -e nN + K-bemesting,grondcultur e 1967/ Number of tillers withan d without earsfo r wheat plants withN , K and N + K dressingsbefor e sowing and withspli tapplication s of thesenutrient so n 98an d 119day safte remergence ,soi lcultur e 1967.

98 dagen / 98 days behandeling / treatment 120 121 122 123 210 211 212 213 320 321 322 323 zijspruiten + aar / 105 140 100 65 135 150 155 155 70 140 125 95 tillers + ears zijspruiten — aar / 195 275 200 240 190 140 150 135 155 180 255 150 tillers — ears 119dagen / 119days zijspruiten + aar / 80 135 100 70 145 135 130 145 90 150 115 95 tillers + ears zijspruiten — aar / 235 250 230 225 150 130 150 140 185 205 225 205 tillers — ears lste cijfer /1st figure 1 — N (stikstof / nitrogen);2 = K (kalium/potassium): 3 = N + K / N plus K 2de cijfer / 2nd figure 1 = lage gift / low dressing (105 mg N/pot, 100 mg K20/pot) 2 = matige gift / medium dressing (420 mgN/pot , 200m g K20/pot) 3 = hoge gift / high dressing (840 mg N/pot, 400 mg K20/pot) 3de cijfer / 3rdfigure 0 •= bemestingva n N, K, of N + K voor het zaaien / dressings of N, K, N + K before sowing. 1 — aanvulling van meststoffen op trjdstipA (10-5-'67) / suppletion of fertilizers on time A 2 = aanvulling van meststoffen op tijdstip B (7-6-'67) / suppletion of fertilizers on timeB 3 = aanvulling van meststoffen op tijdstip C(5-7-'67 ) / suppletion of fertilizers on time C.

77 Fig. 34. Aantalzijspruite nme taa rva ntarw ebi j eenmaligee n gedeeldeN -e nN+K-bemestin g (links) en K- en N + K-bemesting (rechts), grondculture 1967, oogst 119 dagen na opkomst. De gegevens van de N + K-serie zijn in elke figuur rechts van deonderbroke n horizontalea sgetekend . zl|sprullen met iar/ zl|sprulten met iar/ tillers with ears tillers with ears

&*••- *-?^ *r* -~-o-- o o

1 1— -r\- 105 420 420 840 100 200 200 400 N tug/pot K^Dmg / pot voor het zaalen/ betore sowing • • 110,120, 320,130, 220, 210 N, K en N+K voor het zaaien/before sowing * * 111, 121,321 ,211 ,22 1 Aanvulling N-, K-e n N+K-bemesting in stadium 6/SuppIetion of N, K and N+K dressingi n stage 6 O O 112,122, 322, 212,22 2 Als voorgaande maar in stadium 8 a 9/as foregoing but in stage 8a9 0 0 113,123, 323,213 , 223 Als voorgaande maar in stadium 10.5.1/as foregoing but in stage 10.5.1 Fig. 34. Number of tillers with ears of wheat with N and N + K dressings (left) and K and N+ K dressing (right) before sowing and split application for these nutrients, soil culture 1967, harvest time 119 days after emergence (The data of the N + K-serie are in each figure at the right side ofth ebroke nhorizonta laxis) . de, zijspruiten zeer moeilijk van het omringende materiaal te onderscheiden en te scheiden zijn. Het aantal zijspruiten met en zonder aar voor de objecten met matige N- resp. N + K-gift (120, resp. 320) verschilde niet van dat der 'optimaaF bemeste planten (130)terwij l aanvullingde r N-,resp .N + K-bemesting het aantal,evenal s bij de lage N-gift, bracht op ongeveer 3pe r plant (tabel 24, kolommen 3,4 , 12e n 13). Deling van de K-gift had geen invloed op het totaal aantal zijspruiten (tabel 24, kolommen 6,7,9 en 10).Oo k het aantal zijspruiten metaa r (fig. 34)wee kbi j geende r K-objecten af van dat der eenmalig bemeste planten. Bijd eplante n uitd eN -e nd eN + K-serieme tgedeeld eN-bemestin gwa she taanta l zijspruiten metaa rduidelij k lagervoo r 113,123 en 323.Di tzij n deobjecte n waarbij de tweede dosis N of N + K eerst bij de bloei gegeven werd. In dit gevalwerde n er nog welzijspruite n gevormd (fig.33 ,tabe l24 )maa rdez eleverde ngee naar .Voo rd eander e objecten washe t aantal zijspruiten met aar wellage r maar deverschille n t.o.v. object 130ware n niet significant, terwijl van het significant hoger aantal bij object 112bi j de eindoogst een deel niet volledig afgerijpt was (10.2.1). Overigens was het aantal halmen (hoofdspruiten en zijspruiten met aar) bij de N + K-serie gemiddeld iets ho ger dan bij de overeenkomstige objecten in de N-serie (fig. 34).

78 Tabel 25. Aantal korrels per aar en 1000-korrel-gewicht (g) voor hoofdspruiten, zijspruiten en hele plant by de eindoogst (119 dagen na opkomst), grondculture 1967 / Number of grains per ear and 1000-grain weight (g) for main shoots, tillers and whole plant at harvest time (119 days after emer gence), soil culture 1967.

Behandeling/ Korrels per aar/ Grains perea r 1000-korrel-gewicht/ 1000-grainweigh t Treatment1 hoofdspruit zijspruiten hele plant hoofdspruit zijspruiten hele plant /mainshoot /tillers /wholeplant / mainshoo t / tillers /wholeplan t

111 44,5 29,7 36,7 42,4 38,9 40,9 112 24,8 22,4 23,2 52,6 22,8 34,1 113 23,9 0,0 23,9 45,1 0,0 45,1 121 40,4 29,1 33,9 42,3 39,5 40,0 122 42,8 24,1 33,5 49,0 41,1 46,2 123 39,9 21,3 32,2 49,5 45,7 48,5 130 40,1 27,1 32,0 42,9 39,1 40,9 321 41,8 27,5 32,5 42,3 39,3 41,8 322 40,0 21,6 31,0 49,7 44,2 46,5 323 37,7 17,6 28,1 49,3 49,3 47,9 D2 7,52 9,70 9,33 4,49 4,94 4,53 110 23,3 0,0 23,4 40,7 0,0 40,7 120 38,8 24,4 32,6 40,7 36,7 39,1 320 40,0 18,8 29,9 40,3 35,8 39,1 130 40,1 27,1 32,0 42,9 39,1 40,9

1. Verklaring code zie tabel 24 / Explanation see table 24. 2. D wordt gevonden uit Qx Sx waarbij Q is de waarde uit de tabel van de'Studentizedrang etest ' (Q = afhankelijk vanhe taanta l vrijheidsgradene nhe taanta l behandelingene nS xi sd espreadin gva n het gemiddelde (Sx •» Sx /V). De waardeva nD (berekend)word tvergeleke nme td everschille ntusse nd ebehandelinge n (Snedecor, 1956). D is found as Qx Sx and Q is the value from the table of the so-calledStudentize d rangetes t( Q depends on the degreeo f freedom and thenumbe ro ftreatments )an d Sxi sth estandar d deviation of the mean (Sx = Sx /^/a). The value of D (calculated) iscompare d with thedifference s between the treatments (Snedecor, 1956).

10.2.2.2Aantal korrels per aar

Het aantal korrelspe r aar voor dehel eplan t nam toe bij stijgende stikstofgift v66r hetzaaie n (tabel 25,onderst e 4regels) .D everviervoudigin gva n deN-gif t van 105 mg N per pot voor het zaaien (110)naa r 420m gN pe r pot (120)ha d een duidelijk effect. Bijd ezijspruite n gafoo k detoenam e van N tot 840m gpe r pot nogee n groter aantal korrelspe r aar.Zee r duidelijk washe tverschi li n aantal korrelspe r aar tussen hoofd- en zijspruiten met de hogere waarden voor de eerstgenoemden. Bij de planten die in totaal evenveele n wel84 0m gN per pot ontvangen hadden (tabel 25, alleobjecten op regels 1t/ m 10) maar waarbij deling der N-gift heeft plaats gehad bij een lage resp. matigegif t voor het zaaien, Weekda t voor dehoofdsprui t uitstel tot stadium 8a 9o f

79 later voor de lage begingift (objecten 112e n 113)ee n lager aantal korrels per aar gaf dan voor alle andere objecten. In deze laatste groep waren de verschillen met object 130 nietva n betekenismaa rwe ltendeerd elange ruitste lva n deN -o fN + K-gift naar daling van het aantal korrels per aar. Deze tendens was duidelijker bij de zijspruiten met aar waarbij door degrot e spreiding alleen het object 113 (waar geen aardragende spruiten aanwezig waren)duidelij k lagerwa sda nvoo rall eander eobjecten .D ewaard e van object 323(17,6 )verschil t significant van 111(29,7) , 121(29,1) , 130(27,5 ) en32 1 (27,5). Het voorgaande resulteerde voor dehel eplan t in eent.o.v . object 130 hoger aantal korrels per aar bij deuitgesteld e N-giften van 111, 121,122 , 123,32 1e n 322maa r de verschillen waren statistisch nietsignificant . Hetaanta l korrelspe r aar iswe l duidelijk lager voor de objecten 112 en 113.Bi j deze objecten werd een lage N-gift v66r het zaaien aangevuld in stadium 8a 9resp . 10.5.1 De behandelingen waarbij uitsluitend kalium gedeeld werd (niet in een tabel opge- (nomen) hadden geen invloed op het aantal korrelspe r aar van hoofd- en zijspruiten. Welwa she taanta lkorrel spe raa r bijd eN + K-serie(me tnam ebi jd eobjecte n 322 en 323)lage r dan bij de N-serie. De verschillen waren evenwel statistisch niet signi ficant. Het aantal halmen (10.2.2.1 enfig. 34 )wa svoo r dezeN + K-objecten daarentegen hoger dan bij deN-serie .

10.2.2.3 1000-korrel-gewicht

De gegevens voor de onderscheiden objecten zijn opgenomen in tabel 25. Er blijkt dat bij toenemende einmalige stikstofgift (onderste vier regels in de tabel) het 1000- korrel-gewicht voor dehoofdsprui t gelijk wasvoo r de lagee n matigeN-gif t enenigs - zins hoger (niet significant) voor de optimale N-gift (130). Bij object 110ware n geen zijspruiten met aar gevormd. Het verschil in 1000-korrel-gewicht tussen de matige giften (120 en 320) en de hoogste N-gift (130) was groter dan bij de hoofdspruiten. Hetvoorgaand eresulteerd evoo r dehel eplan ti nniet-significant e verschillen tussend e objecten met eenmalige bemesting. Voor de planten die gedeelde N-giften ontvingen •(eerst e 10regel si n tabel 25)blijk t voor de hoofdspruit dat de in stadia 8a 9o f 10.5.1 gegeven stikstof hogere 1000-korrel-gewichten gaf dan bij een eenmalige hoge gift (130). Deverschille n zijn statistisch significant behalve het verschiltusse n 113(45 ,lg ) en 130(42, 9g) . Het aanvullen van de stikstofgift in stadium 6leverd e geen verschillen op in 1000-korrel-gewichten van de hoofdspruit en evenmin voor de zijspruiten (vgl. in tabel 25kolo m 6objecte n 111, 121e n 321 met object 130).Wer d een deel van de N-gift uitgesteld tot stadia 8 a 9 en 10.5.1 dan waren de 1000-korrel-gewichten ook voor dezijspruite n van deobjecte n met matige begingift significant hoger dan bij 130 behalve voor object 122waarbi j het verschil met 130nie t significant was. Bij de lage stikstofgift voor hetzaaie n werd bij object 112ee n duidelijk lager 1000-korrel-gewicht gevonden. De zijspruiten wareni n ditgeva lnie tvolledi gafgerijpt . Bij11 3werdengee n zijspruiten met aar gevormd. Het voorgaande resulteerde voor de hele plant in een, vergeleken met object 130,

80 duidelijk hoger 1000-korrel-gewicht voor de objecten 113, 122, 123,32 2 en 323,ee n gelijk gewichtvoo r 111, 121e n 321e n in een duidelijk lager 1000-korrel-gewichtvoo r de planten van object 112. Bij de behandelingen waarbij uitsluitend kalium werd ge- deeldwerde ngee nverschille n gevondeni n 1000-korrel-gewichtva n hoofd- en zijspruiten. Het 1000-korrel-gewicht voor de hele plant bleek evenals het aantal korrels per aar (10.2.2.2) lager te zijn voor de planten der N -f K-serie dan voor die van de N- serie.

10.2.2.4Korrel- en stro-opbrengsten

Uit gegevens van het voorgaande (10.2.2.1, 10.2.2.2 en 10.2.2.3) zijn dekorrelop- brengsten van hoofd-, zijspruiten en van de hele plant te berekenen. Voor de onderscheiden behandelingen werden dekorrel -e n stro-opbrengsten weergegeven infig. 35 . De korrelopbrengst werd zowel bij dehoofd - alsbi j dezijspruite n duidelijk belnvloed doord eeenmalig eN-gift . Bijd eal soptimaa laangemerkt ee^nmalig egif t (130)droege n dezijspruite n evenveelbi jto t dekorrelopbrengs t alsd ehoofdspruit . Inall eander ege - vallen (ook bij gedeelde giften) was het aandeel der zijspruiten beduidend lager. Er bleek in dezeproe f geen verschil in korrelopbrengst tezij n tussen de objecten waarbij alleenstiksto fe ndi ewaarbi j stikstofplu skaliu m hetzijineen so fgedeel dgegeve nwer d (vgl. objecten 120 en 320, 121e n 321, 122 en 322e n 123e n323) . Bij degedeeld e giften waren de korrelopbrengsten van de hoofdspruiten bij deob jectenme tmatig ebegingif t gelijk aandi ede reenmaa lme tstiksto f bemesteplante n on- geachthe ttijdsti p waaropd eaanvullend e gift plaatsha d (object 122i szelf s significant hoger dan 130).Indie n minder stikstof voor het zaaien werd gegeven, werd alleen bij de aanvulling in stadium 6 (111) dezelfde korrelopbrengst gevonden als bij 130. De hoofdspruiten van de objecten 112e n 113gave n significant lagere korrelopbrengsten. Voord ezijspruite n werden gelijke korrelopbrengsten gevonden voor 130 envoo r121 . Bijall eander e objecten waren deopbrengste n lager dan bij het vergelijkingsobject. De korrelopbrengst van de hele plant (fig. 35)volg t uit het voorgaande en dat betekent dat er geen significante verschillen gevonden werden tussen deobjecte n 121e n 130. In alle andere gevallen waren de korrelopbrengsten lager dan bij 130.Voora ld e combinatieslag ebegingif t en late aanvulling (112e n 113)e n ook de matige begingift met late aanvulling (123)weke n af. De stro-opbrengsten (fig. 35) van de hoofdspruit waren behalve voor de objecten 112 en 113 gelijk aan dieva n object 130. Weibeston d detenden s dat late N-giften en dan bijmatig egifte n v66rhe tzaaie n meerstr ovoo rd ehoofdsprui t geven.Di twa snie t het geval voor de zijspruiten waarbij alleen de vroegst gegeven stikstof (321 en 121) nog stro-opbrengsten gaf die met dieva n object 130vergelijkbaa r zijn. In alle andere gevallene nme tnam ebi jd eobjecte n metlag ebegingif t Ieiddeuitste lva n deaanvullin g met stikstof tot duidelijk lagere stro-opbrengsten. De stro-opbrengsten van de gehele plant bleken voor 321e n 121nie t significant teverschille n van 130.Bi jall eander eob jecten werden lagere waarden gevonden en blijft gelden dat langer uitstel van eendee l der N- of N -f K-bemesting tot lagere stro-opbrengsten Ieidde.

81 Fig.35 . Korrelopbrengst van hoofdspruiten, zijspruiten enhel eplante n voor N-e n N+ K-plante n (links)e nK -e nN + K-planten(midden )e nstro-opbrengs tvoo rN -e nN + K-planten (rechts).(Toe - lichtingFig . 34), grondculture 1967. (h)hoofdspruit) , (z)zijspruiten , (h+z ) heleplant .

KORRELS/ GRAINS KORRELS/ GRAINS STRO/STRAW

*- _-c-.'.V. -XT'

fh.z)

—TV

«o- 200- -•*•• *•••'"/ *'' *-' yy a,'/? ...«•'/ %' 801 100- • »'/ ID U) J rV

300-

o. __ 200- //y 4/ 7 100- / no

105 420 420 840 100 200 200 400 106 420 420 840 N mg/ pot KjOmg/pot N mg/ pot voor rat zulM/ before lowing , 110,120,320,130 ,220 ,21 0N ,K e n N+K voor het zaaien/before sowing * * 111, 121, 321, 211,22 1Aanvullin gN- ,K -e n N+K-bemesting instadiu m6/SuppIetio n of N, Kan d N+K dressing instag e6 O O 112,122, 322,212 , 22Al svoorgaand e maari n stadium 8a 9 /a sforegoin g but instag e 8a9 0 0 113,123, 323,213 ,22 3Al svoorgaand e maar instadiu m 10.5.1/asforegoin g but instag e 10.5.1 Fig. 35. Grain yield of main shoots, tillers and whole plants for N and N+ K plants (left) and K and N+ Kplant s(centre )an d strawyiel d of Nan dN + Kplant s(right )(Explanatio n Fig. 34), soil culture 1967.(h )mai n shoot,(z )tillers ,( h+ z)whol eplant .

82 10.3 Samenvatting

De invloed van stikstof-bemesting al of niet gedeeld komt in deze potproef met grond zeer duidelijk tot uiting in de vorming van zijspruiten. De gedachtengang van Doughty & Engledow (1928) dat na een bepaalde (kritische) periode bij een graan- gewas in het veld geen zijspruiten met aar meer gevormd worden, werd hier niet bevestigd. Dat een kritische periode voor dezijspruitvormin g niet aannemelijk is,Wee k al eerder uitd epotproeve n met tarweva nWatso n (1939)e nThom e (1962b).Zelf s bij de hier toegepaste zeer late N-gift (bij de bloei)werde n nog zijspruiten zonder aar en bij de late aanvulling (stadium 8a 9) ook nog zijspruiten met aar gevormd (fig. 33).

Fig. 36. Korrel- en stro-opbrengst en (korrel-) opbrengst-bepalende factoren van tarwe bijgedeeld e N-, K- en N + K-bemesting en lage (links), matige N- en K-gift (midden) en matigeN + K-gift (rechts) v66r het zaaien, grondculture 1967. (De resultaten van object 130 — hoogste N- en K- bemestingzij n 100gesteld) .

«) co so no dagwi M opkomal/ day* aftar MMrsanca • • Korrelopbrengst/grain yield * * Stro-opbrengst/straw yield O O Aantal halmen/numbero f culms 0 0 Korrels peraar/grain s perea r • D 1000-korrel-gewicht/lOOO-grainweigh t Fig. 36. Grain yield,yiel d of straw and grainyiel d determining factors for wheat with split applica tions of N, K and N + K, with low (left), medium N and K dressings (centre) and medium N + K dressings(right )befor esowing ,soi lcultur e 1967(th edat ao ftreatmen t 130( highes t Nan dK dressing s arefixed a ta 100) .

83 Hoewel dit deelsinheren t is aan de teelt op potten, waarbij de stengelvoet, zeker die van deplante n aan debuitenzijd e van depot , steedsi n het licht staat, werd dit ook in veldproeven metgers t(Jonke r 1964)e nme tzomertarw e (Jonker &D eJon g 1966) gevonden en aangeduid als doorwas. De gegevensove r deopbrengst-bepalend e factoren zijn samengevat in fig. 36.Hier - bij zijn de waarden voor het vergelijkingsobject (130) op 100 gesteld. De absolute waarden voor de weergegeven grootheden van dit object waren: opbrengst korrel 344,5, opbrengst stro 435,0g/10 0 planten, aantal halmen 265pe r 100planten , aantal korrels per aar 32,0 en 1000-korrel-gewicht 40,9 gram. Hoewel de korrelopbrengsten bij degedeeld e N-e nN + K-giften in dezeproe f lagerware n dan bij deeenmalig e N (+ K)-gift komt hetverloo p der lijnstukken in principe overeen met de oogstanalyse van veldproeven met gerst en tarwe (Jonker & De Jong, 1966; De Jong & Jonker, 1967).Omda ti n dezeveldproeve n door delingva nd estikstofgifte n welhoger ekorrel opbrengsten verkregen werden liggen de betreffende lijnstukken boven de 100-lijn. Uit depotproe f (fig. 36,N-seri eme tmatig ebegingift ) blijkt dat devroe ggegeve n stikstof een gunstige invloed had op het aantal halmen, dat uitstel van N-bemesting geen invloed had ophe t aantal korrels per aar, maaree n positief effect op het 1000-korrel- gewicht.Bi jd eN-seri eme tlag egif t voorhe tzaaie n (fig.36 ,links )wee khe t 'doorwas'- object (112)va n dit algemenebeel d af door een relatief hoog aantal halmen waarvan een deelrelatie f weinige n Iichtekorrel s had. Het verloop van deopbrengste n (korrel en stro) werd door dit verschijnsel niet opvallend belnvloed. Het geringe effect van deling van stikstof en van stikstof -f kalium in dezeproe f komt vooral door de lage N-toestand vand egron d waardoor zelfsuitste l slechtsto t stadium 6 eennegatiev euit - werking had op met name het aantal halmen. De opbrengst van het 0-object was: korrel 32,1 en stro 60,4g/10 0 planten. Tevens bestaat uit resultaten van veldproeven (Jonker &D e Jong, 1966) de aanwijzing dat dit ras (Orca) deling van de stikstofbemesting metlat e aanvulling in vergelijking met andererasse n slecht verdraagt. Het delen van deK-bemestin g heeft in dezepotproe f geeninvloe d gehad opd efac toren died ekorrelopbrengs t bepalen (fig. 36).I n vergelijking met deeinmalig ehoge , N-(+ K)-gift (130)bestaa t voor deserie sme t lageresp .matig e K-gift voor hetzaaie n detenden snaa rlager ehalmgetalle n enhoger e 1000-korrel-gewichten.Voo rd eN + K- serieval t op dat met name voor de objecten met uitstel van de N + K-bemesting tot stadia 8a 9e n 10.5.1he t aantal halmen hoger daarentegen het aantal korrelspe r aar lager was dan voor de overeenkomstige objecten in deN-seri e (fig. 36).Dez e tendens komt niet tot uiting in de korrelopbrengst-.

84 11 Invloed van gedeelde bemesting op de voedingsstoffen (grondculture 1967)

11.1 Inleiding

Deverdelin gva n droge stof en voedingsstoffen binnen deplan t isgemakkelij k vast testelle n door wegen(drog estof ) enchemisch eanalys e(voedingsstoffen) . Bijd einter - pretatieva nd eresultate n watbetref t deherverdelin gbinne n deplan t dientme nechte r rekening te houden met factoren als uitspoeling van voedingsstoffen uit de bovengrondse delen, transport via de wortels naar de grond, verliezen door afvallen van bladeren, aren, etc.,verdwijne n van gasvormige stoffen uit deplan t en verliezen door guttatie (Stenlid, 1958). . Gegevens uitd eliteratuu r overd everdelin g dervoedingsstoffe n gevenee n onduidelijk beeld omdat soms (Deleano &Gotterbarm , 1936;Andrd , 1912) de nadruk werd gelegd opverlieze n van voedingsstoffen naar deworte l c.q. degron d maargee nvoor - zieningen getroffen werden om uitspoeling uit de bladeren of verliesaa n materiaal te voorkomen, of omdat (Knowles & Watkin, 1931) geen analyse der wortels gedaan werd waardoor het opmaken van een balans onmogelijk is. Demees tvolledig egegeven safkomsti g vanveldproeve n (Wilfarth et al., 1906)late n verliezen zien voor zomertarwe van (als % van de maximale absolute hoeveelheid) 41% K en 25% N terwijl in beide gewassen geen aantoonbaar P verloren ging. Dit laatste wijst opuitspoelin gdoo rrege n ennie to pverlie saa n drogestof .Indie n uit spoeling uit plantedelen vermeden wordt zoals in de potproeven met o.a. haver van Wagner (1932a, b,c )da n zijn deverlieze n uit debovengronds e delenvoo r droge stof, N, K20 en CaO kleiner dan 5% va n de maximale hoeveelheden, daarentegen voor P205 onverklaarbaar hoog, nl. 12%.He t verlies aan wortelmateriaal, hoewel evident in dezeproeven , wordt alsnie t van belang beschouwd. Transport via dewortel s naar de grond wordt niet als mogelijkheid genoemd. Dei nhe tvolgend euitvoeri gt ebespreke n gegevensva nee npotproe f metgron d uitgevoerd onder kasomstandighedenvoldoe n aan deei sva n geenverlie saa n droge stof doorbladval ,etc . enaa n devoorwaard eda tgee nuitspoelin gdoo rrege n ofdau w heeft plaatsgehad .D eeventuel everlieze ndoo rguttati eo fontwijke nva ngasvormig e stoffen werden niet gemeten maar worden als niet van betekenis beschouwd. Er blijkt uit fig. 37 en volgende dat de totale hoeveelheden voedingsstoffen in de hoofdspruit aan het eindede r groeiperiode ophetzelfd e niveau bleven of tot het einde toe stegen. Slechtsvoo r kaliumwer d voor dehoofdspruite n eengering edatin ggevon - den die echter in geen der objecten meer dan 10%va n demaximal e hoeveelheid bedroeg.Dez ewaard ekom toveree nme td egegeven sva n Stenlid(1958 )di eee n dergelijk

85 K-verlies als algemeen stelt voor gramineeen. De eerder (10.2, fig. 29) behandelde verliezen aan wortelmateriaal impliceren uiteraard verliezen aan voedingsstoflfen zonder dat van transport naar de grond sprake hoeft te zijn. In het volgende zullen de opname en de verdeling der voedingsstoflfen vergeleken worden voor de 6enmalige (11.2.1)e n voor de gedeelde N-giften (11.2.2), en voor de &nmalige(11.3.1 )e nvoo r degedeeld e(11.3.2 )K-giften . Hierbij zullen deplante n van het object met de hoogste (denmalige)N - en K-gift (130)al s vergelijking worden genomen terwijl bovendien hoofdzakelijk de gegevens van de hoofdspruit ter sprake zullen komenme tvoo r deN-seri ed enadru k opstiksto f envoo r deK-seri e de nadruk op kalium. Dat slechts gebruik wordt gemaakt van gegevens van de hoofdspruit (en nietva n dieva n dehel eplant ) hangt deelssame n met het feit dat alleen bij de hoofd spruitblad ,Stenge le naa ronderscheide n engescheide nwerden .He tza lblijke n(11.2.1 ) dat deverschille n tussen de objecten niet wezenlijk anders zijn wanneer in plaats van de hele plant slechts de hoofdspruit bezien wordt.

Fig. 37. Opname(meq/10 0pi. )va nK ,C ae nM gi nhoofdspruit , blad,Stenge le naa rva nhoofdsprui t van tarwe by N-giften v66r het zaaien, grondculture 1967.

BLAD/LEAF STENQEL/STALK HOOFDSPRUIT/ MAIN SHOOT

K K K 30 oid 60- 30- 80

JO- 40- 20 60- X) 20- »• ^ 40

I I I

Ca Ca Ca Ca to- n »• 60-

40- 10- »• 40

20 5 20' «-«t « »«** 5

Mg Mg Mg Mg 30- 15

O-

86 11.2 Opnamee n verdeling der voedingsstoffen, N-serie

11.2.1 Eenmalige stikstofgiften

Volgensfig. 3 7(rechts ) namend ehoeveelhede n calcium enmagnesiu m in de hoofdspruit bij deze objecten toe tot het einde van degroeiperiode . Het verliesaa n kalium (maximaal ± 10%),da t alvana f 60a 7 0dage n na opkomst plaats had, werd aleerde r (11.1) genoemd terwijl de opname van natrium hier buiten beschouwing blijft omdat met namei n debovengronds e delen dehoeveelhede n in dehoofdsprui t voor deobjec ten van dezeseri enie t hoger waren dan 10me qN a per 100planten . Vergelijkt men de kationen K, Ca en Mg voor de onderscheiden stikstofgiften (fig. 37) dan bleef bij de suboptimale N-giften van de objecten 110e n 120d e Ca- en Mg-opname beduidend achter. De K-opname wasvoo r de laagste N-gift gelijk, voor de matige N-gift vanaf 60 dagen na opkomst zelfs significant hoger dan bij de'opti - male'N-gif t (130). VoorC atrade n dezeverschille ni nd ehel ehoofdsprui t ook opi nd e delen blad,Stenge le naar ; voor Mggol dhetzelfd e voor hetbla dmaa rvoo r destengel - delen waren vanaf ongeveer 100dage n de verschillen tussen de objecten 120e n 130 nietmee rva nbetekenis .D eMg-opnam edoo rd eaa rwa sv66 r ± 90dage nn aopkoms t niet verschillend voor de drie objecten maar op latere tijdstippen wasd e Mg-opname duidelijk hoger voor de planten met de hoogste N-giften. Daarnaast blijkt uit dezelfde figuur dat verlies aan voedingsstoffen optrad voor kalium uit Stengele nblad ,voo r Cai n delaatst e fase van de ontwikkeling in een niet duidelijke hoeveelheid alleenui td eStenge lbi jd ehoogst eN-gift . Hetverlie saa n Mgui t het blad was niet van betekenis terwijl uit de Stengel Mg verdween bij de hoogste N-giften. De hoeveelheden Ca en Mg in de aar namen bij alle N-trappen toe met de tijd en waren hoger dan deverlieze n uit devegetatiev e delen. De K-opname in de aar bleef met name voor de hoogste N-trappen gedurende de laatste levensfase van de planten constant metee nvoorafgaand e stijging gedurende deaarontwikkelin g terwijl de opgenomen hoeveelheden in de aar kleiner waren dan de verliezen uit blad en Stengel. Het voorgaande betekent t.a.v. de relatieve verdeling van kalium (fig. 38) dat het aaraandeel kleiner was bij de suboptimale N-giften ten gunste van zowel blad als Stengel. Het verschil tussen 110e n 120voo r de Stengel was slechts in de beide laatste oogsten van betekenis,terwij l het bladaandeel alvana f 90dage n naopkoms t voorob ject 110duidelij k hoger was dan voor object 120. Voor calcium was het aaraandeel laag (maximaal 20%) en gelijk voor de drie ob jecten. Na 90dage n nam voor 110he t bladaandeel af en het stengelaandeel toe t.o.v. 130,terwij l 120ee n tussenpositie innam. Het gegeven van object 120voo r het tijdstip 90dage n week om onduidelijke redenen af. Voor magnesium washe t aaraandeel van de objecten 110e n 120a l duidelijk groter dan voor 130 vanaf 69dage n na opkomst. Echter voor beideobjecte n alleen ten koste van het percentage in het blad. De verschillen tussen 110e n 120voo r het aandeel in blad en Stengel waren niet van betekenis.

87 Fig. 38. Relatieve verdeling (%) van kalium, calcium en magnesium in delen van de hoofdspruit van tarwe bij N-bemesting v66r het zaaien.

80 100 120 dagen na opkomst/ days after amergenca Giften v66r hetzaaien/dressing s before sowing • • 840 mg N per pot (130) <> 0 420 mg N per pot (120) * * 105 mg N per pot (110) Fig. 38. Relative distribution (%) of potassium, calcium and magnesium in parts of main shoot of wheat with N dressings before sowing.

De opname van de andere voedingsstoffen (H2PO*, CI, SO* en N) en van de hoeveelheden droge stof en organische anionen worden weergegeven infig. 3 9(abso lutehoeveelheden )e nfig. 4 0(relatiev ewaarden) .D egegeven sva n nitraat zijn niet opgenomen omdat het N03-gehalte in de korrels nul, in de aar zeer laag (< 3meq/kg ) en in het vegetatieve deel van de plant vanaf ongeveer 60 dagen na opkomst slechts ± 50me q N03 per kg droge stof bedroeg. Dehoeveelhede nfosfaa t ensulfaa t in dehel ehoofdsprui t (fig. 39)name nto eto t het eindeva nd egroeiperiode ,d ehoeveelhede nchlorid e(vgl .kalium )e nstiksto f (alleen bij de twee hoogste N-giften) namen in geringe mate af vanaf een tijdstip rond de bloei terwijl de hoeveelheid organische anionen (C—A) vanaf hetzelfde tijdstip constant bleef. Voor N-org., C—Ae n SO*ware n er duidelijke verschillen tussen de drie N- giften. Voor CIware n de opgenomen hoeveelheden van de objecten 130e n 110 nagenoeg gelijk, en lager dan voor object 120zoal s dat ook voor kalium gevonden werd. Deverschille ni nH 2PO*-opnamezij nvoo rd eobjecte n 130 en 110vana f 50 dagenvoo r 120te n opzichte van elk der andere objecten vanaf 70dage n significant.

Fig. 39. Opname van H2PO«, CI, SO*(meq/10 0 pi.), droge stof (g/100 pi.), N-org. en C—A (meq/ 100 pi.) inhoofdspruit , blad, Stengel en aar van dehoofdsprui t van tarwe bij N-giften v66r het zaaien grondculture 1967. Giften voor het zaaien/dressings before sowing • • 840 mg N per pot (130) 0 0 420 mg N per pot (120) * * 105 mg N per pot (110)

Fig. 39. Uptake of H2PO*. CI and SO* (meq/100 pi.), dry matter Cg/100 pi.), N-org. and C—A (meq/100 pi.) in main shoot, leaf, stalk and ear of main shoot of wheat with N dressings before sowing, soil culture 1967.

88 BLAD/ LEAF STENGEL/STALK AAR/EA R H00FDSPRUIT/ MAIN SHOOT

H2PO4 H2PO4 HjP04 H2P04 15- 15- 30-1 30.

10 20- 20- /f:&• S^S^f* 10- 10- ^^

\ r-

CI 80

15- 60

10 40- 'j.'Vi * * ^f^*

^± s- 20

-1—1—1 \—I-

S04 S04

^S^ %<&£ -I 1 1 -I 1 1

cm c-* C-A

"^ t 1 r 1 ^Cxt

N-org N-Org. N-org.

300-

200 •

100 •

dl/OM ds/DM ds/DM 200 200

160 150

120 IO0 . K~TV* 80 60

—1 1 1 —1 1 1 I I T- 80 100 120 80 100 120 80 100 120 40 60 80 100 120 dagen naopkomst / days attar amargenca

89 In deaa rname n dehoeveelhede n CIe nC— Ato eto t9 0a 100dage n na opkomst. Voor N-org., S04 en H2P04 namen dehoeveelhede n toeto the teind e vand eproef . Voorali nd elaatst e ontwikkelingsfase waren deverschille n tussen deN-gifte n duidelijk, metuitzonderin gva nC—A . In devegetatiev e delen envoora l in de Stengel nam dehoeveelhei d H2PO4,af . De uiteindelijke hoeveelheid ind eStenge lwa szee rlaa g(1, 0me qH 2P04 per 100 planten) en gelijk voor de drie N-giften. In het blad bleef meer fosfaat bij de laagste N-gift waardoor (fig. 40)ee n hoger bladaandeel voor object 110to.v . deobjecte n 130 en 120 gevonden werd. Dehoeveelhei d chloridei nhe tbla d wasvoo r object 110lage rda nvoo r 120e n130 . Gedurende deontwikkelin g bleven deze hoeveelheden gelijk terwijl uitd eStenge lme t toenemende N-gift meer CIverlore n ging.Di tnetto-verlie skom t voor de drie objec ten in getalswaarden overeen metd ehoeveelhede n in deaar . Dehoeveelhede n S04 ind eaa rware n zeergerin g maar verschillend voor deN-gif ten.Voo r hetbla d zijn dehoeveelhede n S04 naar N-giften teonderscheiden . Voord e

Fig.40 . Relatieve verdeling (%)va nvoedingsstoffen , droge stof enorganisch e anionen (C—A)i n delen vand ehoofdsprui t vantarw e bij N-bemesting voor het zaaien, grondculture 1967.(b )bla d hoofdspruit, (s)Stenge lhoofdsprui t en(a )aa r hoofdspruit.

H2PO4 (SI-jjJP-l a W 80-

60 w 20 -~£rS""iSr--« fb) (bl V 1 r— \—> r —1 1 '

C-A M ds/DM 80 (SI j-—. 80- -0-~"0

Giften v66r hetzaaien/dressing sbefor e sowing • • 840 mg Npe r pot (130) O- —O 420m gN pe r pot (120) *_ -* 105 mgN pe rpo t(110 ) Fig.40 . Relative distribution (%)o f nutrients, drymatte r and organic anions (C—A)i n partso f wheat main shoot withN dressing sbefor e sowing,soi lcultur e 1967. (b) leafo fmai nshoot ,(s )stal k of mainshoo tan d(a )ea ro fmai nshoot .

90 Stengel waren de hoeveelheden bij de objecten 110e n 120gelijk , en lager dan bij 130 vanaf 100dage n na opkomst. Aan het einde van de groeiperiode nemen de hoeveel heden S04 inbla de nStenge lt.o.v .d evoorgaand eperiod eto e(Woo d &Barrien ,1938 ; Wood, 1942),terwij li ndezelfd e periodevee lstiksto f uitd evegetatiev edele n verdwijnt. Dit N-verlieskwa mvoo r deobjecte n 130 en 120 overeen metd ehoeveelhei d diei n de aar teruggevonden werd.Voo r object 110wa s dehoeveelhei d in de aar groter dan de verliezen uit devegetatiev e delen.D erelatiev everdelin gva n stikstof (fig.40 )wa svoo r alle N-giften gelijk behoudens een wat geringer bladaandeel bij de laagste N-trappen v66r debloei .Di t wijst erop dat S04 uit organische zwavelverbindingen en met name uit de eiwitten minder verplaatst werd dan stikstof, hoewel Thomas et al. (1944), Willenbrink (1967)e nandere nvonde n datzwave lal sS0 4~"ui t bladeren naar generatieve delen verplaatst werd. De hoeveelheden organische anionen in blad en Stengel stegen duidelijk met de N-trappen (fig. 39). De daling in het oudere blad was niet van betekenis maar in de oudereStenge lzee rduidelijk . In deaa rzij n dehoeveelhede n organische anionen gelijk voor de objecten 130e n 120e n duidelijk hoger dan voor 110. Samenvattend kan men zeggen dat deverdelin g van dedrog e stof en van de bouw- elementen N en P (en vermoedelijk ook van S) over de onderzochte delen van tarwe vergelijkbaar wase n dat deverschille n tussen deN-gifte n geringwaren . Reeds eerder (10.2,tabe l22 )wer di ndi tverban d gewezeno pd everschuivin gnaa ree nhoge rstengel - aandeel(lage r bladaandeel) voor de droge stof in deperiod e voor de bloei. Eenzelfde verschuiving deed zich voor bij N en P waarbij voor P het lagere bladaandeel voort- duurde tot het einde van de proefperiode (fig. 40). Dit resultaat komt overeen met deconclusie s van Petrie (1937)di ebi j tarwe uitge - gevens van Ballard &Petri e (1936) voor stikstof en fosfaat geen onderscheid in rela tieve verdeling vond bij varierende N-giften. Williams (1936, 1938, 1955)concludeer t bij haver hetzelfde voor de verdeling van fosfaat en stikstof wanneer de P-giften gevarieerd werden.Oo khe tverlie saa n stikstof uit debladeren , dati n dehie r beschreven proeven ongeacht deN-gif t 80%va n demaximal ehoeveelhei d bedroeg,kom t overeen met door Petrie gevonden waarden. Daarentegen washe t P-verliesui t de tarweblade- ren, dat door voornoemde onderzoekers op 85-90% gesteld wordt, in deze proeven 65% voor object 130e n slechts ongeveer 30%voo r object 110. Verschillen in relatieve verdeling onder invloed van varierende eenmalige N-be- mestingtrade n welo pbi j denie tdoo r Petriee.a . geanalyseerde kationen K, Cae n Mg en bij CIe n S04 (fig. 38e n 40). Het lagere Ca-e n Mg-aandeelva n het blad bij delag eN-gifte n werd deels gecompenseerd door een hoger K-aandeel maar daar stond een geringer CI-e n S04- en een enigszinshoge r H2P04-aandeeltegenover ,waardoo r voor C—A(organisch e anionen) een duidelijke verschuiving naar een lager bladaandeel bij de lage en matige N-gift gevonden werd.I nfig. 4 0zij n vanwegeoverzichtelijkhei d degegeven svoo rdrog estof , CIe n S04 van object 120nie t getekend. De in het voorgaande behandelde gegevens over de opname van voedingsstoffen werden gevonden uit hetproduk t van droge stof (g/100planten ) engehalte n (meqpe r

91 kg droog materiaal) van de hoofdspruit of delen daarvan. De gehalten als zodanig laten geen conclusies toe over de verdeling van voedingsstoffen maar het zal uit het voorgaande duidelijk zijn datbi j suboptimale N-giften hetN- ,Ca- ,Mg -e n(C—A)-ge - halteva nd ehoofdsprui t voord eperiod evana fd ebloe ilage re nhe tK - en Cl-gehalte hoger was dan bij de optimale N-gift.

11.2.2 Gedeelde stikstofgiften

Na elk van de drietijdstippe n waaropstiksto f(i nd evor mva nNH4.NO3 )aa n reeds groeiende plante n werd aangeboden, steeg het N03-gehalte aanvankelijk en daalde daarna (fig. 41).Naarmat e het aanbod later (aan oudere planten) plaats had, werden minder hogeN0 3-gehalten bereikt zoweli n dehoofdspruite n alsi nd ezijspruite n met enzonde raar .D eeindwaarde n bijlat egedeeld egif t warenevenwe lhoge rda n wanneer de stikstof ineens vroeg gegeven werd. Dat denie tvoo r het zaaiengegeve nstiksto f nogvolledi g opgenomen werdvolg tui t tabel2 6waa rvoo r&nmalig ee ngedeeld eN-gifte n weergegevenzij nd ezgn .elementen - rendementen (diti sd eopgenome nhoeveelhei d voedingsstofbi jee nbepaald ebehande - ling verminderd met de opgenomen hoeveelheid voedingsstof van de onbehandelde planten (bianco) uitgedrukt alspercentag e van de (als meststof) toegediende hoeveel heid voedingsstof). Vergeleken met object 130(6dnmalige , hoge N-bemesting) waren de rendementen voor de objecten met gedeelde en die met e^nmalige lagere N-be-

Fig. 41.NO 3-gehalt e (meq/kg) in hoofdspruit (h) en in zijspruiten met (z+ a) enzonde r(z—a )are nva ntarw e byeenmalig ee ngedeeld e N-bemesting, grond- culturel967.

(moo/kg)

(rnaq/kg) 4a •V^rr^ N3£e 80 100 120 dagen na opkotnit/ day* aftar atnarganca Giften v66r het zaaien/ Gedeelde N-bemesting/ dressing before sowing split application of nitrogen • • 840 mg N per pot (130) * * Aanvulling op 34dagen / suppletion on day 34 * * 105 mg N per pot (110) *~* Aanvulling op 62dagen / suppletion on day 62 *••••• Aanvulling op 90 dagen/ suppletion on day 90

Fig. 41. N03 content (meq/kg) inmai n shoot (h) andi n tillerswit h( z+ a)an d without (z—a) ears for wheat with N dressings before sowing and with split applicationo fnitrogen ,soi lcultur e1967 .

92 Tabel 26. Elementrendement'voo rstiksto f(% ) bueenmalig ee ngedeeld eN-bemesting , grondculture 1967/ Element efficiency fornitroge n (%) with N andN + Kdressing s before sowing and with split applications of these nutrients, soil culture 1967.

Behandeling/ Treatmen t Behandeling/ Treatmen t Behandeling/ Treatmen t

110 77.2 120 81,5 320 83,7 111 76,1 121 76,2 321 77,5 112 85,1 122 70,9 322 84,5 113 75,4 123 80,5 323 81,9 130 81,2 130 81,2 130 81,2

1. By de berekening werd uitgegaan van de opgenomen stikstof bij de eindoogst (119 dagen na opkomst) en er werdgee nrekenin ggehoude nme td ewortelverliezen .Indie ndi tIaatst ewe lingecalculeer d wordt (de maximale wortelproduktie werd gevonden op 90dage n na opkomst) dan worden voor het elementrendement waarden van ongeveer 100%gevonden .

Fig. 42. N-org. (meq/kg) in hoofdspruiten (h) enzijspruite n (z) van tarwe bijeenmalig e en gedeelde N-bemesting, grondculture 1967,Inzet :N-or g(meq/kg )i nzijspruite nme taa r( z+ a).

(maqfM (ir»q|kg) 5000'

4000-

\ V 3000- \ ^ 2000

M X. ' BOO- ^*>o-^I~^^£^

*0 60 80 100 120 daoan na opkornt/ days attar amargenca Giften v66r het zaaien/ Gedeelde N-bemesting/ dressings before sowing split application of nitrogen • • 840 mg N perpo t (130) 0 0 Aanvulling op 34dagen / suppletion on day 34 0 0 420 mg N per pot (120) 0—0 Aanvulling op 62dagen / suppletion on day 62 0* • •0 Aanvulling op 90 dagen/ suppletion on day 90 Fig. 42. N org(meq/kg )i nmai nshoot s(h )an dtiller s(z )o fwhea twit hN-dressing s beforesowin gan d with split application of nitrogen, soil culture 1967. Inset: N org (meq/kg) in tillers with ears (z+ a).

93 mesting niet verschillend. De veranderingen in het stikstof (N-org.)-gehalte in de hoofd- en zijspruiten van tarwe (fig. 42) tonen eveneens het effect aan van de laat toegediende stikstof. Dege - gevensva n de N-serie met lage gift v66r het zaaien zijn hier niet weergegeven omdat deveranderinge n vergelijkbaar waren met dieva n deN-seri eme t dematig e begingift. De verschillen tussen de N-gehalten van de objecten 110e n 130ware n groter dan die welke voor 120e n 130i nfig. 4 2 zijn aangegeven. Het N-gehalte van de hoofdspruit steeg na toedienen van de tweede N-gift tot waarden die overeenkomen (121e n 122) met die van de eenmalige, hoge N-bemesting of werd zelfs hoger (123) dan die van object 130. Dat deling van stikstofbemesting afhankelijk van het tijdstip van de tweede gift in- vlqed heeft op de N-gehalten van de korrel is bekend (Coic, 1956; Van Burg, 1958; Primost et al., 1965;Kiirten , 1964;Arnol d &Dilz , 1970).Ui t tabel 27blijk t boven- dienda t deverschille n tussend ekorrel sva n dehoofdspruite n endi eva nd e zijspruiten nietva n betekeniszij n (zieoo k McNeal &Davis , 1966)wannee r detweed e stikstofgift vroeggegeve n werd (111e n 121) of wanneer stikstof niet gedeeld werd (130e n 120). Ookbi jd eplante n metd etweed eN-gif t instadiu m 8 a9 (122 )ware nd egehalte n gelijk terwijl bij object 112(lag e begingift) de N-gehalten in de korrels van de zijspruiten duidelijk lager waren, maar hier waren de zijspruiten niet normaal gerijpt (doorwas). Slechts wanneer de stikstof zeer laat gegeven werd (123) waren de N-gehalten van de korrels der zijspruiten hoger dan die van de hoofdspruiten. De aanwezigheidva nzij -

Tabel 27. Stikstofgehalte(meq/kg )i ntarwekorrel sva nhoofd -e nzijspruite nb y eenmaligee ngedeeld e N-bemesting, grondculture197 0/ Nitrogenconten t(meq/kg )i nwhea tgrain so fmai nshoot san dtiller s with N dressings before sowing and with split application of nitrogen, soil culture1967 .

Behandeling / Korrels van / Grains of Dagen na opkomst / Days after emergence Treatment 90 < J3 98 105 112 119

130 hoofdspruit /main shoot 1370 1330 1120 1080 1140 zijspruiten / tillers 1400 1265 1100 1160 1210 120 hoofdspruit / main shoot 1185 912 878 874 921 zijspruiten /tillers 1165 927 797 896 994 121 hoofdspruit / main shoot 1360 1050 1157 987 1115 zijspruiten / tillers 1388 1060 1090 1070 1115 122 hoofdspruit / main shoot 1578 1330 1315 1260 1325 zijspruiten / tillers 1700 1355 1295 1260 1403 123 hoofdspruit / main shoot . 1493 1305 1468 1670 1610 zijspruiten / tillers . 1680 1700 1710 1690 1700 111 hoofdspruit / main shoot 1395 1150 1080 1130 1190 zijspruiten / tillers 1525 1255 . 1120 1145 112 hoofdspruit / main shoot . . . 1980 2030 2138 zijspruiten / tillers . . 1760 1280 1435 113 hoofdspruit / main shoot • 1500 1670 2395 2470 zijspruiten / tillers •

94 spruiten (tabel27 ,seri eme t matigebegingift ) betekent dat delaa ttoegediend e stikstof over korrels van hoofd- en zijspruiten verdeeld werd, zodat bij afwezigheid van zijspruiten (tabel 27, serie met lage begingift) het N-gehalte in de korrels der hoofdspruiten aanzienlijk hoger was (tabel 27, vgl. 113e n 130). Ondanks dezeverschille n tussen hoofd- en zijspruiten magaangenome n worden dat deaan - of afwezigheid van zijspruiten nietd eaard , hoogstensd emat ede rverschille n tussen debehandelinge nbe - invloedheeft . Diti see nva nd eredene nwaaro mi nhe tvervol gvoora l de gegevens van dehoofdsprui t behandeld zullen worden. Wanneer zoals bij object 113 geen zijspruiten met aar tot ontwikkeling kwamen maar wel zijspruiten zonder aar gevormd werden, bleek in deze vegetatieve spruiten 22,3% van de totale hoeveelheid stikstof (478,4 meq/100 planten) teruggevonden te worden,terwij l ditbi jd eander eobjecte n slechtsron d2 % bedroeg .Rawso n &Donal d (1969)vonde n bijtarw eeveneen sslecht s3,0 %N i nd ezgn .'tertiary ' tillers (zijspruiten zonder aar).Di t betekentda td ezijspruite n zonder aarwe lal sreservoi rvoo rvoedings - stoffen kunnen dienen maar dat practisch de hoeveelheden stikstof die 'ongebruikt' blijven geringzij n omdatd esituati eva nobjec t 113 onderveldomstandighede n meestal niet zal voorkomen. Deverhoudin g korrel:str ovoo r stikstof werdvoo rd eobjecte n vand eN-seri eweer - gegeven infig. 43 .Me t namevoo r de serie met matige begingift (fig. 43rechts ) waren deverschille n tussend eobjecte n bijd ehoofdsprui t numeriek grotermaa rqu aaar dge -

Fig.43 . Korrel:str ovoo rstiksto f inhoofdspruite n (hi), zijspruiten (z)e nhel eplante n vantarw ebi j lage(links )e nmatig e(rechts ) N-giften voor het zaaien,grondcultur e1967 . fcprrel-N /grain- N stro-N / straw-N 7- y • • (hi f W (h.l) W W (h.l) e...o 5- 1 4- 1 . 1 //* ?• ti/*"M 1 • *JP"*

no 120 WO 120 120 100 120 KO 120 WO dagen na opkomst/ day» after •mergence Giften voor hetzaaien / Cedeelde N-bemesting/ dressingsbefor esowin g split application ofnitroge n • • 840 mgN pe rpo t(130 ) 0*--*0 Aanwillin go p 34 dagen/ suppletiono n day3 4 0 0 420m gN per pot (120) 0*—*0 Aanvullingo p 62 dagen/ suppletion on day6 2 * * 105 mg N per pot(110 ) ^*.. .*0 Aanvulling op9 0 dagen/ suppletion on day9 0 Fig.43 . Grain:stra w for N in main shoots (h),tiller s(z )an d wholeplant s( h+ z)o f wheatwit h low (left) andmediu m(right )N dressing sbefor esowing ,soi lcultur e1967 .

95 lijk aan die voor de hele plant. Dat de waarden van object 120 (matige, ongedeelde begingift) en 110(lage ,ongedeeld e begingift) overd eonderzocht eperiod esteed shoge r waren dan voor object 130,hang t samen met een gering verschil in ontwikkeling van dezeplanten .Ee nverschuivin glang sd etijd-a s overee nafstan d vanvij f dagendoe td e curven samenvallen. Bij devroeg e aanvulling met stikstof (121e n 111)kwa m dever - houdingkorre l:str ooveree nme td e'optimaal 'bemest eplante nterwij lbi jlater e(stadi a 8a 9 e n 10.5.1)aanvullin gvana f 100dage n naopkoms t(zi efig. 43 )hoger everhoudin - gengevonde nwerden ,uitgezonder d voor 113 waarzowe lvoo r dehoofdsprui t alsvoo r de hele plant de verhouding korrel:stro lager was dan bij objecten 110 en 130. Dit betekent dat ook devegetatiev edele nva n dehoofdsprui t noglaa ttoegediend e stikstof opnamen (tabel 29,N voor object 113),zelf s in die mate dat het aaraandeel voor dit object (fig. 44, N-org.) kleiner werd. Wanneer de aanvulling met stikstof in een vroeg stadium plaats had (111e n 121) dan was het verschil in opnameva n voedingsstoffen in de plantedelen van de hoofd spruit in vergelijking met die van object 130nie t van betekenis voor kalium, fosfaat, chloride en sulfaat. De gegevensva n dezecomponente n zijn daarom niet opgenomen in tabel 28.D erelatiev everdelin gkom tda n voorK, P,C Ie n SO* overeen metdi eva n object 130(zi efig. 3 8e n40) . Voor object 111 wasd edrogestofopbrengs t der bladeren ietslage r danbi j 130,zodat , alsd everdelin gdezelfd e zouzijn , degehalte nva nd ehier - voor genoemde componenten in het blad iets hoger waren dan bij object 130. Voor Ca, Mg en C—A zijn de verschillen in opgenomen hoeveelheden (tabel 28) tussen deobjecte n duidelijk. Uit dezelfde tabel blijkt voor stikstof dat ergee n verschil tussen object 130e nobjec t 121 resp. 111 voord eN-opnam ede rplantedele n end ehel e plant was en dat slechts bij object 111d e tendens naar hogere waarden aanwezigis . De relatieve verdeling (fig. 40) kwam in beide gevallen (121 en 111)overee n met die van object 130. Voor calcium waren deopgenome n hoeveelheden in dehoofdsprui t voor de objec ten 111 en 121 (tabel 28)duidelij k lagerda n voor 130, vooralvoo r debladeren . Dere latieveverdelin g dieui t dezegegeven sbereken d werd,leverd ewaarde n voor hetblad - aandeel welke lagen tussen die van object 130e n die van object 110resp . 120.Voo r magnesium gold hetzelfde, maarallee n voor object 111 en bovendien waren (tabel28 ) deverschille n in Mg-opname voor het blad kleiner dan bij Ca gevonden werd. Dat de berekende (C—A)-waarden (tabel 28) met name voor de bladeren eveneens lager waren en dat ook de relatieve verdeling verschoof naar een lager bladaandeel is vanzelfsprekend. De verschuiving naar een lager bladaandeel bracht voor de drie componenten Ca, Mg en C—A een groter aaraandeel met zich mee zonder dat het aandeel van deStenge lveranderd e (Mge nC—A )o f eenstengelaandee l tussen dat der objecten 110,resp . 120 en 130 (Ca).Anderzijd s volgtui the tvoorgaand e dat degehal ten in het blad (en ook in dehel eplant )voo r Ca, Mge n C—A,oo k na devroeg eaan - vullende N-gift, niet meer dewaarde n bereikten van het vergelijkingsobject. Wanneerd eN-bemestin glange ruitgestel dwer dnl .to t stadium9 (11 2e n 122)o fto t stadium 10.5.1 (113 en 123) betekende dit dat op het moment van N-toediening de vegetatieve delen blad en Stengel hun maximale produktie al bereikt hadden (fig. 39,

96 Tabel 28.Opname(meq/100planten )vanN-org ,Ca ,MgenC-Aindelenvandehoofdspruitvantarw e bij'optimale 'e ngedeeld eN-bemesting ,grondcultur e196 7/ Uptake(meq/10 0plants )o f Norg.,Ca, Mgan dC- Ai npart so fmai nshoot so fwhea tunde r'optimum *an dspli tN dressings ,soi lcultur e1967 .

Dagen / Blad/ Leaves Stengel / Stalks Aar/Ears Hoofdspruit / T%A.,« \fln**% AKnnt XJays 130 111 121 130 111 121 130 111 121 130 111 121

Stikstof(N-org. ) / Nitrogen (N org.) 62 138,2 143,0 140,9 121,8 126,6 108,2 • . . 260,0 269,6 249,1 69 138,4 133,0 130,9 89,8 88,9 94,9 58,7 61,3 56,0 286,6 283,2 262,5 76 97,0 117,0 97,9 83,0 98,4 88,8 68,9 80,2 72,8 248,9 295,6 259,5 90 66,4 68,2 52,9 71,1 70,6 58,3 134,5 174,6 142,4 280,9 309,2 253,6 98 49,8 38,4 36,9 46,5 41,8 41,5 181.5 170,0 155,5 277,8 250,2 233,9 119 24,1 25,9 27,2 10,8 11,5 12,5 211,1 247,1 207.7 245,9 284,0 247,4 Calcium 62 31,7 22,8 29,7 107 8,4 8,8 . . . 42,4 31,2 30,7 69 39,4 25,8 29,5 9,3 7,7 8,1 1,1 0,6 0,8 49,8 34,1 38,4 76 36,9 27,9 30,7 11,3 8,4 11,3 2,9 2.3 2,5 51.1 38,6 44,5 90 37,8 33,2 32,3 13,2 10,6 10,2 4,6 6.3 5,4 55,6 50,1 47,9 98 41,3 24,7 31,3 10,1 8,3 9.3 5,1 4,1 4,4 56,5 37,1 45,0 119 48,8 35,3 35,0 8,6 7,8 8,8 7,1 7.3 6,3 64,5 50,3 50,1 Magnesium 62 16,8 13,4 17,0 10,6 10,4 10,4 . . . 27,4 23,8 27,4 69 19,8 15,2 18,0 11,7 11.2 10,0 3,4 3,3 3,2 34.9 29,7 31,2 76 19,2 15,9 16,6 11,3 11,0 11,7 5,3 5,2 5,0 35,8 32,1 33,3 90 17,4 16,9 15,8 7,9 9,9 7,8 9,5 12,2 11,1 34,8 39,0 34,7 98 18,3 15,2 14,7 6,1 6,8 5,1 12,0 12,3 12,3 36,4 34,8 32,1 119 18,2 15,5 18,8 5,6 6,3 5,7 16.1 18,7 16,9 39,9 40,5 41,4 Organische anionen / organic anions {C-A) 62 36,1 27,3 35,0 25,1 23,1 30,4 , , . 61,2 50,4 65,4 69 41,1 27,8 32,3 21,1 23,4 20,2 8.3 8,5 6,8 69,5 59,7 59,3 76 37,5 30,7 32,6 22,7 24,6 26.6 9,8 11,5 10,2 70,0 66,8 69,4 90 37,2 28,0 32,5 17,9 18,3 17.6 12,7 . 21.6 74,6 71,1 71,7 98 33,1 , . 15,2 12,9 11,6 19,7 18,8 17.8 . . 119 40,9 27,4 28,5 14,8 14,3 16,2 23,1 27.2 22.9 77,4 68,9 67,6

110 en 120).D ehoeveelhei d droge stof waslage r dan bij deplante n met dehog e 6€n- malige N-gift. Tenzij de aanvulling met stikstof heeft geleid tot beduidend hogerege - halten der diversecomponente n zald etotal e opnameva n het betreffende deel en,in - dien niet door de opname in andere delen gecompenseerd, ook voor de hele hoofd spruit lager geweest zijn dan bij het vergelijkingsobject gevonden werd. Voor kaliumvolg tui t tabel 29e nfig. 3 9da t dezehoger egehalte n in dehel e hoofd spruit,i n hetbla d envoora li n deStenge l(nie ti n deaar )inderdaa d gevonden werden. Voor bovengenoemde objecten bleefhe taaraandee l (fig.44 )gelijk , maar naarmated e

97 Fig. 44. Relatieveverdelin g(% ) vanvoedingsstoffen , drogesto f enorganisch e anionen(C—A )i nd e hoofdspruit van tarwe bij eenmalige en gedeelde N-bemesting, grondculture 1967. (b) blad hoofdspruit,(s )Stenge lhoofdspruit , en(a )aa r hoofdspruit.

100- K Ca Mg 01 ^» '*' t^tf"*" 80- (II •*^f-'T_aiM

80- • - m

•*. ^•'^*^=« 1 J*4> -^ 40- (bl -

**-.» 20-

Ibl

I , V .— \ r- —1 '

S04 »> ,

• Ml V— * J^T^, ^\ ^*^5.*~**XZ^*" """" •>-- \ 1 ::C*w£ v- •*

\—<•

80 KO 120 dagan na opkonist/ days aftar amerganca *-—*112 *....* 113 Fig. 44. Relative distribution (%)o f nutrients,dr ymatte ran d organicanion s (C—A)i nmai nshoo t of wheat with N dressings before sowing and split application of nitrogen, soil culture 1967.(b )lea f ofmai nshoot ,(s )stal k ofmai nshoo tan d(a )ea ro fmai nshoot .

98 Tabel 29. Opnameva nvoedingsstoffe n (meq/100planten ) indele nva n dehoofdsprui t en ind e hoofdspruit bij eenmalige en gedeelde N-bemesting, grondculture 1967 / Uptake of nutrients (meq/100 plants) inth e main shoot and in its parts with N dressings before sowing and with split application of nitrogen, soil culture 1967.

Dagen / Blad/ Leaves Stengel / Stalks i Aar/Ears Days 130 112 113 122 123 130 112 : 113 122 123 130 1 112 1 113 : 122 : 123

Kaliumjpotassium 62 22,9 42,4 . 65 . 28,5 34,3 . 36,5 43.5 . 9,5 69 23,1 21,2 33,2 32,9 34,8 40,3 12,6 6,2 11,6 76 17.6 19.6 24,4 32,1 47,7 39.3 11.7 6,7 10,7 90 14,6 14,9 18,3 20,5 42,6 34.2 31,4 13,6 24,0 93 . . 19,8 . 23.0 , . 28,4 . 35,8 , . 13.2 . 20,2 98 12.6 13,1 21,7 17,6 24.3 17,6 40,5 28,2 27,4 38,3 30,1 17.1 16,4 28,5 25,2 105 , . 20,2 14,7 . 14,6 36,2 • 24,6 43,0 . 20.5 . 36,0 , 112 10,4 10,5 22,2 14,9 20,8 13,4 37,8 43,4 24,0 37,2 32,4 19.0 15,9 34,2 28,8 119 10,6 11,1 20,3 16,6 23,0 15,2 31.8 37,7 23,0 33,3 35,4 24.9 20,9 35,7 34,3 Calcium 62 31,7 10,7 65 . 11,6 24,9 . 2,5 7.5 • 0,5 1,1 69 39,4 10,2 13,8 9,3 3,0 6.2 1,1 0,6 1.0 76 36,9 13,4 23,3 11,3 5,8 9,1 2,9 1.2 2,4 90 37,8 15,9 23,7 13,2 7.1 8,7 4,6 3.2 5,4 93 . , 8,4 . 21,8 , , 2,6 6,3 . • 1,1 . 2,7 98 41,3 16,2 10,6 26,6 22,0 10,1 7.5 4,3 9,8 9,2 5,1 2,9 2,4 4,0 3,1 105 , • 10,0 26,7 , , 7.5 5,8 8,4 . • 3,7 4,0 3,9 . 112 39,8 17,8 13,9 27.1 26,1 9,1 8,3 . 10.1 9,3 5,1 3.7 3,2 5,1 4,0 119 48,8 17,8 13.4 31,8 32.9 8,6 7,2 7,9 8,9 8,7 7.1 5.2 5,0 6,2 6.1 Magnesium 62 16,8 10,6 65 . 6.9 15.0 . 3,7 8.4 1.6 2.7 69 19,8 7,5 15.7 11,7 5,1 9,2 3.4 2.1 2.2 76 19,2 9,4 16,3 11.3 7,1 10,9 5,3 3.8 4.7 90 17,4 9,7 11.9 7.9 5,2 8,3 9,5 9.2 12,6 93 . . 5,9 . 12,3 . . 3,6 . 7.7 . , 7.7 . 10,9 98 18,3 12,6 6,8 12,6 13,5 6.1 5,0 3,6 6,5 8,1 12,0 12,9 10,2 15.8 15,4 105 , . 6,8 13,2 . . . 4,4 5,9 . . . 20,9 22,6 , 112 17,9 12,7 8,1 14,1 12,4 4.9 3,6 5,9 5,2 5.1 14,0 19,9 19,8 21,0 27.1 119 18,2 13,9 7.2 13.1 13,2 5.6 3,8 5,3 5.2 5.4 16,1 21,4 20,8 23,1 25,3 Chloride 62 20.6 22.0 65 . 20,2 30,1 a 20,7 20,8 1.3 1,6 69 25,7 17.6 30.9 20,6 19,9 20,6 2.5 1.5 1.9 76 22,1 13,0 24.1 19,3 21.9 20,2 3,1 1.7 2,5 90 22,0 12,9 21,8 12,8 21,2 15,1 8.9 3,7 5.7 93 , , 15,8 . 23,6 . . 16,5 . 17,6 . • 3.7 . 5,6 98 24,6 14.9 17,8 25,0 26,0 10,7 21,9 19,1 16,2 18,7 9,5 4,5 4.4 6,0 6,1 105 . 14,8 17.1 21,2 25,3 , 21,3 18,5 13.6 20,8 • 6,0 5,8 6,8 8,4 112 22,5 15,4 18,1 23,3 21,8 9.3 21.8 18,7 14,2 18,9 8,0 6,2 3,3 7,5 6,2 119 22.8 18.2 16.3 24,0 27,4 10,9 20,0 19,5 13,5 18,4 9,6 5.5 4.7 6.7 6,7 Dagen / Blad / Leaves Stengel / Stalks Aar / Ears Days 130 112 113 122 123 130 112 113 122 123 130 112 113 122 123

Organische anionen / organic anions(C-A) 62 36,1 25,1 65 . 14,1 28,9 . 13,5 24,2 3,8 7,4 69 41,1 10,0 18,6 21,1 13,2 21,5 8,3 4,6 7,7 76 37,5 17,8 28,4 22,7 21,1 23,9 9,8 6,2 9,3 90 35,2 16,3 20,3 17,9 15,7 23,2 21,5 13,1 21,6 93 . . 7,9 , 19,6 , , 9,5 , 20,8 . . 8,8 . 12,1 98 33,1 15,2 8,9 18,9 19,6 15,2 15,9 8,9 17,1 25,6 16,8 13,6 13,0 21,6 16,9 105 . , 11.1 24,8 • . 16,3 17,4 20,4 . . . . 27,9 . 112 33,9 16,4 16,2 22,2 26,6 14,2 . 19,5 20,6 26,6 20,4 14,4 15,7 23,4 23,4 119 40,9 13,9 12,0 26,3 27,8 14,8 15,8 17,2 19,9 23.1 21,7 21,6 20,4 24,4 23,9 Fosfaat 1phosphate (HiPOJ 62 6,8 11,2 65 . 6,7 8,5 . 5,2 9,5 1,9 3,7 69 7,2 6,4 8,3 8,5 5,2 8,8 5,2 2,3 4,1 76 6,4 6,8 7,7 9,7 8,7 11,4 5,8 2,9 5,1 90 5,0 5,4 5,9 6,2 6,1 9,3 12,7 7,6 13,5 93 , . 5,0 , 5,8 . , 4,8 . 7,3 . . 8,5 . 13,9 98 4,8 5,2 5,2 5,6 6,1 4,5 4,9 4,7 6,4 6,6 19,7 13,6 10,2 20,8 19,2 105 . . 5,0 4,1 , . . 3,7 3,0 . . 18,3 25,1 . 112 3,7 2,6 4,9 3,9 4,4 1,1 0,7 4,0 2,3 2,0 20,8 19,9 18,6 26,6 27,9 119 3,2 2,2 3,6 3,8 4,2 0,8 0,6 2,2 0,7 0,9 23,1 22,5 22,9 31,1 31,5 Sulfaal 1 sulphate (SOJ 62 5,9 3,3 65 , 3,9 5,7 . 1.3 2,2 0,4 0,7 69 7,4 3,8 4,6 3,4 1.9 2,1 1,2 0,6 1,0 76 7,3 3,6 4,2 3,4 4,3 3.1 1,3 1,0 0,9 90 6,7 4,6 5,3 3,3 5,5 3,2 2,0 1,5 1,3 93 . . 3,5 , 5,9 . , 2,5 . 2,8 . . 0,9 • 1,8 98 8,1 5,9 4,6 6,2 6,3 3,2 6,0 3,5 3,3 3,9 1,6 1,4 1,3 1,4 1,6 105 6,0 5,4 4,5 5,6 5,5 2,9 6,5 6,5 2,0 2,9 3,5 1,9 2,3 2,1 2,5 112 8,8 7,0 5,3 7.5 7,2 3,3 6,2 10,9 3,6 4,4 2,6 2,3 1,2 3,0 2,5 119 9,3 7,8 7,3 6,5 7,6 2,3 5,6 10,9 3,0 4,7 4,2 1,8 1,6 2,8 3,3 Stikstof j Nitrogen (N-org.) 62 138,2 121,8 65 . 58,6 124,6 . 47,3 98,7 26,9 49,1 69 138,4 66,3 141,0 89,8 80,6 105,7 58,7 37,8 56,0 76 97,0 83,8 116,7 83,0 117,9 116.7 68,9 44,5 64,5 90 66,4 63,9 69,7 71,1 81,8 72,0 143,4 112,5 163,9 93 , 18,1 . i U.3 . 31.5 55,1 . . 89,4 145,3 98 49,8 56,3 22,3 48,0 51,5 46,5 53,2 39,3 51,0 61,2 181,5 : 177,0 129,1 : 212,0 187,2 105 36,6 »4,7 25,6 , 24,8 '•7, 7 21,9 . 191,0 . ] 113,1: 260,5 . 112 27,6 14,2 45,1 22,2 24,3 14,5 14,2 46,6 14,0 15,0 194,1:283, 1 269,8 268,1 • )24,3 119 24,1 15,5 46,3 20,4 25,8 10,8 10.9 34,5 15,0 11,6 196,1 293,7 298,2 298,8 334,7

100 Hoofdspruit / Main shoot

Dagen / Kalium / potassium Calcium Magnesium Days 130 112 113 122 123 130 112 113 122 123 130 112 113 122 123

62 65,3 . 42,4 27,4 65 . 70,9 87,3 . 14,6 33,5 . 12.2 26.1 69 68,6 68,1 85,1 49,8 13,8 21,0 34,9 14,7 27.1 76 61,4 73,7 74,4 51,1 20,4 34,6 35,8 20,3 31,9 90 66,5 71,7 76,5 55,6 26,2 37,8 34,8 24,1 32,8 93 . 61,4 . 79,1 , • 12,1 . 30,8 • • 17,2 • 30,2 98 60,4 70,9 66,3 73,5 87,8 56,5 26,6 17,3 40,4 34,3 36,4 30,5 20,6 34,9 37,0 105 . . 75,3 . . , 19,8 39,0 . . . 32,1 41.7 , 112 56,2 68,6 81,5 73,1 86,8 54,0 29,8 20.8 42,3 39,4 36,8 36,2 33,8 40,3 44,6 119 61,2 68,4 78,9 75,3 89,6 64,5 30,2 26,3 46.9 47,7 39,9 39.1 33,3 41.4 43,9

Chloride Organische anionen/ (3— A Fosfaat / phosphate (H2PO«)

62 42,6 61,2 18,0 65 . 42.2 52,5 . 31,4 60,5 • 13.8 21.7 69 48,8 39,0 53,4 69.5 27.8 47,8 20,9 13.9 21.2 76 44,5 36,6 46,8 70,0 45,1 61,7 21,9 18,4 24.2 90 43,9 37,8 42,6 74,6 45,1 65.1 23,9 19,1 28.7 93 . 36,0 . 46,8 26.2 . 52,5 . . 18.3 • 27,0 98 44,8 41,3 41,3 47,3 50,8 65,1 44,7 30,8 57.6 62.1 29,0 23,7 20,1 32,8 31,9 105 . 42,0 41,4 42,8 54,5 , • 51,7 73,1 . . . 27,0 32,2 . 112 39,8 43,4 40,1 45,0 46,9 68,3 52,3 51,4 66.2 76,6 25,6 23,2 27,5 32,8 34,3 119 43,3 43,7 40,5 44,2 52,5 77,4 51,3 49.6 70,6 74,8 27,1 25,3 28.7 35,6 36,6

Sulfaat / Sulphate (SO«) Stikstof / Nitrogen (N org.)

130 112 113 122 123 130 112 113 122 123

62 9,2 260,0 65 5,6 8,6 a 132,8 272,4 69 12,0 6,3 7,7 286,9 184,7 302.7 76 12,0 8,9 8.2 . 246.2 297.9 90 12,0 11,6 9,8 280,9 258.2 305,5 93 . . 6,9 . 10,5 139,0 241,7 98 12,9 13,3 9,4 10,9 11,8 277.8 286,5 191.7 311.0 298.8 112 14,7 15,5 17,4 14,1 14,1 236,3 311,5 361,5 304,3 363,6 119 15,8 15,2 19,8 12,3 15,6 245,0 317,7 379,0 334,2 372,1

101 stikstofvroege rgegeve nwerd ,verschoo fhe t bladaandeel naar lagerewaarde n enna m hetstengelaandee l toe.Voo rd eobjecte n 113 en 123 namd ehoeveelhei dkaliu mi nbla d en Stengel (tabel 29) tot aan het einde van de groeiperiode toe en heeft dus in tegenstelling tot de andere objecten geen herverdeling plaats gehad. Voorcalciu m(tabe l29 )i sno gduidelijke r danbi jobjecte n 111 en 121 datd eopnam e in het blad, in mindere mate in de Stengel eni n de aar, lager was dan bij de overeenkomstige delen van object 130.Voo r de relatieve verdeling (fig. 44) werden waarden gevonden tussen dieva n objecten 110e n 130e n dat betekent dat, naarmate de N-gift langer uitgesteld werd, het blad- en stengelaandeel overeenkwam met de ongedeelde objecten 110e n 120.I nfig. 4 4zij n degegeven s van de objecten met matige begingift (120, 122 en 123)hie t weergegeven. De verschillen t.o.v. 130ware n van dezelfde aard als voor de objecten met lage begingift maar kleiner. VoorM gval the thog egehalt ei nd eaa r op. Ertra d eenduidelijk e verschuiving naar een lager bladaandeel op dat bij lang uitstel van de N-bemesting (fig. 44, object 113) gelijk was aan dat van de ongedeelde lage N-gift (110). De verschillen in verdeling van fosfaat bij gedeelde N-bemesting waren voor deze grond nietva nbetekenis .Zoal sui ttabe l2 9blijk twa sd eP-opnam e metnam evoo rob jecten 122e n 123i n alleplantedele n hoger dan voor object 130terwij l voor objecten 112e n 113 dezelfde waarden inblad , Stengele naa r van dehoofdsprui t gevonden wer den als voor object 110. De verdeling van chloride (fig. 44) bij late aanvullende N-bemesting gaf een lager aaraandeel dan bij 130t ezie ne nteven svoo r object 112ee nno glage r bladaandeel dan bij 110gevonde n werd.Di t gold ook voor object 122 t.o.v. 120 (niet infig. 44) , terwijl deverdelin gva n deobjecte n 113 en 123 nagenoegovereenkwa m met dieva n 110resp . 120. Dit betekent dat lage of late N-bemesting gepaard ging met Cl-ophoping in de Stengel (tabel 29). Overigens geldt ook hier, evenals voor kalium, dat bij 113e n 123 geen netto-verlies uit de vegetatieve delen, dus geen herverdeling, optrad. Eenzelfde beeld als voor CI werd ook gevonden voor S04 waarbij echter ook de zeer laat gegeven stikstof (113 en 123) nog duidelijke verschuivingen in de relatieve verdelingen tenopzicht eva nobjec t 110resp . 120teweegbrach t (fig.44) .D everanderin - gen in blad- en stengelaandeel waren ook opvallend groot voor S04 in vergelijking met die bij andere voedingscomponenten (CI, H2P04, etc.). Hetvoorgaand e brengtvoo rC— Ava nd eobjecte n 112e n 113 t.o.v. 130(fig .44 ) een duidelijke verschuiving van blad- en stengelaandeel en een geringe verhoging van het aaraandeel meezoal s dat eerder voor de eenmalige lage N-bemesting (110)gevonde n werd. Voor de objecten met matige N-gift v66r het zaaien gold hetzelfde t.o.v. 120 maar de verschillen met object 130ware n kleiner.

102 11.3 Opnamee nverdelin gde rvoedingsstoffen , K-serie

11.3.1 Eenmalige kaliumgiften

De resultaten vandez e serie zijn opdezelfd e wijze samengevat alsvoo r deN-seri e met dien verstande datd ecomponente n droge stof, N-org., H2P04 enN0 3 hier niet behandeld worden omdat er geen significante verschillen in drogestofproduktie, opname enverdelin g methe tvergelijkingsobjec t (130) gevonden werden. Ook de verschillen in opname van Ca, Mg en S04 in de hoofdspruit of delen (fig.45 )daarva n waren gering.Voo r Cae n Mgleid the tlag eK-aanbo d totee ngering e verhoging van dei nbla d enStenge l opgenomen hoeveelheden (Yoshida, 1964),maa r erware ngee nverschille ni nd eaa rzoda tbi jd eouder eplan t metee nrelatie f hoog aaraandeel deverschille n ind erelatiev e verdeling (fig. 46)nie t vanbetekeni s waren.D e hoeveelheden S04 inhe tbla d waren hoger bij delag e K-giften vanaf 90dage n naop - komst. In deStenge l waren deverschille n niet duidelijk terwijl in deaa rbi j lage K- bemesting (210) meer S04 gevonden werd en bij matige K-bemesting (220) de ver schillen niet op alle tijdstippen significant waren. De relatieve verdeling voor S04 (fig. 46)wa s dezelfde voor deonderscheide n objecten. Dat de K-evenal sd eCI -opnam e (fig. 45)verschille n vertoonde onder invloedva n varierendegifte n wast everwachte nomda tK Gal smeststo fgebruik t werd. Daarnaast trad echterbi jbeid ecomponente n eengering everschuivin go pi nd erelatiev everdelin g bij deobjecte n 210e n22 0(fig . 46)te ngunst e vand eaa re nte nkost eva nvoora lhe t blad. Overigens daalde eerst rond debloe i hetK-gehalt e ind ehoofdsprui t voorhe t object metd elaagst e K-bemesting (210)benede n degrenswaard e van20 0me qpe r kg droge stof. In deperiod e \66t de bloei daalde het K-gehalte van 1100-200meq/kg . De hier gevonden invloeden vanK e n CI werken tegengesteld voor C—Ae ndi t betekent dat(fig . 46)allee n voor object 210(nie t voor 220)ee nsignifican t hoger bladaandeel danbi j 130gevonde n werd. Dehoeveelhede n kaliume nchlorid ei n dehel ehoofdsprui t namenvoo r de objecten 210e n22 0n ad ebloe i regelmatiga f tot ongeveer 90%va nd emaximal e hoeveelheid zoalsda too kvoo r deN-objecte n (fig.37 )gevonde n werd.Va nd ecomponente n Ca, Mg,C— Ae ni nminder e mateva n S04 namen de hoeveelheden toeto the teind eva n degroeiperiod emaa rvana fongevee r7 0dage nn aopkoms tdaald ed etoenamesnelheid . Netto-verliezen uitbla d enStenge l werden gevonden voor K,verlieze n uitd eStenge l voor CI,Ca ,Mg ,C— Ae nS0 4. Bij Mg,Ca ,S0 4 enC— Aware nd everschille n tussen objecten 210e n22 0e ntusse n dezebeid ee nobjec t 130 nietduidelijk . Ind eaa rname n dehoeveelhede n Ca, Mge nS0 4 toeto td elaatst e oogst, terwijl dehoeveelhede n K, CI en C—Ai nd elaatst e ontwikkelingsfase constant bleven. In alle hier beschrevenge - vallenwee khe tbeel dva n opnameversu stij d kwalitatief niet afva n dat der'optimaa P gevoede planten.

103 Fig. 45. Opname (meq/100 planten) van voedingsstoffen en organische anionen (C—A) in blad, Stengele naa rva nd ehoofdsprui t vantarw ebi j varierendeK-bemestin gvoo rhe tzaaien ,grondcultur e 1967. BLAD/ LEAF STENGEL/STALK AAR/ EAR HOOFDSPRUIT/ MAIN SHOOT

601 K 30- 80

40 20 60-

20 10- 40-

-i 1 1 r "1 1 1 <—T-

80-(

60 15- 60-

40 10- 40-

20- s 20-

-I 1 1 I n 1 i i ^! —n 1 r——i r

40-1 20 20- eo Mg X IS 60

20 to ID V 40 / 10 5 S' 20 y^ /' TT 1 r- I II 1 VT-

8O4 S04 J^*

"VT

C-A C-A C-A

60 30-

40- 20 20 10 J* -l 1 l i Hn 1 1 I -l 1 1 1 60 SO 100 CO SO 60 100 120 40 60 so no eo dagen M opkanttt/ day* altir Giften v66r het zaaien/dressings before sowing • • 400 mnK 20 perpo t (130) 0 0 200 mg K20 per pot (220) * * 100 mg K,0 perpo t (210) Fig. 45. Uptake (meq/100 plants) of nutrients and organic anions (C—A) in leaf, stalk and ear of mainshoo t of wheat with Kdressing sbefor esowing , soilcultur e 1967.

104 Fig.46 . Relatieveverdelin g(% )va nvoedingsstoffe n enorganisch eanione n(C—A )i nd ehoofdsprui t van tarwe by varierende K-bemestingvoo r het zaaien, grondculture 1967.(b ) blad hoofdspruit, (s) Stengelhoofdsprui t en(a )aa r hoofdspruit.

Mg «)

Iffl ^ "^

Obi

V r- "T

100- CI 80- IS)

60- 0 "ra J 40- #- ^—* (a 20-

I—I- 1 —i 1 80 XX) 120 80 100 120 80 100 120 dagen na opkomst/ days alter emergence Giften v66rhe t zaaien/ dressingsbefor esowin g • • 400 mgK 20 per pot(130 ) 0 0 200 mgKj O perpo t(220 ) * * 100 mgK 20 perpo t(210 ) Fig.46 . Relativedistributio n(% ) ofnutrient san dorgani canion s(C—A )i nth emai nshoo to fwhea t with Kdressing sbefor esowing ,soi lcultur e 1967. (b)lea fo fmai nshoot ,(s )stal k ofmai nshoo tan d (a)ea ro fmai nshoot .

11.3.2 Gedeelde kaliumgiften

Evenals bij stikstofdeling het N03-gehalte toenam, nam bij gedeelde K-bemesting na het aanbod het K-gehalte in hoofd- en zijspruiten met en zonder aar (fig. 47)toe . In tegenstellingto t bij stikstof betekent laataanbo d vankaliu mechte r dat degehalte n van het vergelijkingsobject in hoofd- en zijspruit met aar niet bereikt werden, terwijl bij de zijspruiten zonder aar (fig. 47,rechts ) de K-gehalten zelfs lager waren dan bij object 210. Dat delaa t gegeven kalium minder werd opgenomen blijkt ook uit tabel 30waari n deK-opnam e bijd elaatst eoogs t(11 9dage n naopkomst ) voor deobjecte n 213 en22 3 lagerwa sda n zowelbi jd egif t ineens(130 )al sbi j degedeeld egifte n van deander eob jecten.Wannee r stikstof enkaliu mtegelij k werden aangeboden (321,322e n323 )wer d meerva nhe tlaa ttoegediend ekaliu mopgenome n enware nd everschille nva n dezeob jecten t.o.v. object 130e nva n de objecten onderling (tabel 30,rechts ) niet significant. Wanneer kalium vroeg(o p3 4dage n na opkomst) aangevuld werd (211e n 221)da n

105 wareno phe ttijdsti pda te rplantedele n onderscheiden kondenworde ngee nverschille n meer in Ca- en Mg-opname van de delen en van de hele hoofdspruit. De verschillen van deobjecte n 210e n22 0t.o.v . 130 (fig.45 )ware n opda ttijdsti p trouwensa lgering . Ook werdgee n onderscheid tussen de objecten gevonden voor SO*e nvoo r deoo k in

Fig. 47. K-gehalten (meq/kg) in hoofdspruiten (h) en zijspruiten met z+ a) en zonder (z—a) aar van tarwe by eenmalige en gedeelde K-bemesting, grondculture 1967.

—i r—i —i 1 r- -1 1 1 SO 40 60 60 80 100 120 80 100 120 40 60 80 80 XX) 120 dagen na opkornal/ days altar amarganca Giften v66r hetzaaien / Gedeelde K-bemesting/ dressings before sowing split application of potassium • • 400 mg K20 per pot (130) * * Aanvulling op 34 dagen/ suppletion on day 34 * * 100 mg KjO perpo t (210) *—* Aanvulling op 62dagen / suppletion on day 62 *. •• * Aanvulling op 90dagen / suppletion op day 90 Fig. 47. K contents (meq/kg) in main shoots (h) and tillers with (z+a ) and without (z—a)ear s for wheatwit hK dressing sbefor esowin gan dspli tapplicatio no fpotassium ,soi lcultur e1967 .

Tabel 30. Opname(meq/10 0planten )va nkalium 1 btf eenmalige engedeeld e K-bemesting, grondcul ture 1967 / Uptake (meq/100 plants) of potassium with K dressings before sowing and with split application of K, soil culture 1967.

Behandeling / Treatment Behandeling/ Treatment Behandeling / Treatment

210 79,0 220 100,1 320 99,0 211 135,7 221 125,1 321 131,1 212 131,7 222 125,8 322 133,1 213 109,0 223 119,9 323 137,3 130 138,9 130 138,9 130 138,9

1. Omdat geen potten met planten zonder K-bemesting in de proef opgenomen waren is het niet mogelijk omhe telementrendemen t(vgl .tabe l26 )voo rkaliu m teberekenen . De opgenomen hoeveel- hedenzij nechte rduidelij k hogerda nd egifte n van 100,200e n40 0m gK 20 perpo tdi eovereenkome n met resp.21,3,42, 6e n 85,1 meqpe r 100plante n zodat zeker deK-voorraa d aangesproken werd(be - rekende onttrekking 7-12 mg KjO per 100g grond) .

106 fig. 45a l weggelaten componenten. Voorkaliu me nchloride ,d ei ndi tverban dbelangrijkst e voedingscomponenten, veranderde desamenstellin g van dedele nvoo r objecten 211 en22 1(tabe l 31)o p dezelfde wijze alsbi j 130.Allee n voor het blad was er een geringverschi li n K- en Cl-opname t.o.v. object 130waarui t voor beide voedingsstoffen een lager bladaandeel volgt. De hoeveelheden C—Aware n voor de plantedelen gelijk aan die van object 130e n dus was ook de relatieve verdeling voor C—Agelij k aan die van object 130. Het toedienen van kalium (alsKC1 )o plater e tijdstippen (212,213,222,223)ha do p de opgenomen hoeveelheden kalium en chloride (fig. 48) dezelfde invloed. Infig. 4 8 zijn de gegevensva n 212e n 222nie t opgenomen. De K- zowel als de Cl-opname be- reikteme tnam ei nhe tbla d endaardoo r ooki nd ehel eplan tnie tmee rd ewaarde nva n

Tabel 31. Kalium-e nchlorid eopnam c(meq/10 0planten )i n delenva nd ehoofdsprui t eni nd e hoofdspruit van tarwe bij eenmaligee n gedeelde K-bemesting, grondculture 1967/ Potassium and chloride uptake (meq/100 plants) in themai n shoot and itspart s with K dressings before sowingan d with split application of K, soil culture 1967.

Dagen / Blad / Leaves Stengel / Stalk Aar / Ears Hoofdspruit / Days UAA*% nns^sxt 130 211 221 130 211 221 130 211 221 130 211 221

Kalium /potassium 34 31.4 31,4 37 . 36,0 39,6 . 36,0 39,6 40 52,5 48,6 48,3 52,5 48,6 48,3 48 55,8 51,4 51,5 55,8 51,4 51,5 62 22,9 23,9 17,6 42,4 52,3 40,6 65,3 75,5 58,2 69 23,1 19,4 20,7 32,9 29,6 28,2 12,6 10.9 11,6 68,6 59,9 60,4 76 17,6 15,7 15.8 32,1 29,2 29,7 11.7 11,6 12,3 61,4 56,5 57,8 90 14,6 10,6 11.1 20,5 24,7 30,4 31,4 27,1 23,2 66,5 62,4 64,0 98 12,6 10,6 10,2 17,7 18,6 21,6 30.1 27,2 27,9 60,4 56,4 59,7 105 . , 7,8 14,6 10,5 16,6 33,4 36,0 33,0 . 57,4 112 10,4 • 9,0 13,4 12,0 16,4 32,4 34,0 33,2 56,2 58,6 119 10,6 9.1 9,1 15,2 14,5 15.1 35,4 40,9 33,9 61.2 64,5 58,1 Chloride 34 11,9 11,9 37 . 13,2 12,1 . 13,2 12,1 40 18,4 16,7 13,5 18,4 16,7 13,5 48 28,7 22,4 21,2 28,7 22,4 21,5 62 20,6 20,3 15,2 22,0 22,8 16.2 42,6 42,1 31,4 69 25,7 19,9 23.3 20,6 15,6 15,3 2,5 2,2 2,3 48,8 37,7 40,9 76 22,1 19,7 21,5 19,3 16,9 14.7 3,1 2,8 2,3 44.5 39.4 38,5 90 22,0 17.4 20,8 12,8 .12.7 14.5 9,1 6,0 6,1 43.9 36,2 41,3 98 24,6 . 23,0 10,7 • 13,7 9,5 7.4 10,3 44,8 47,0 105 , , 19,0 10,9 . 11.2 8,7 9,1 9,6 . 39,8 112 22,5 22,7 20,7 9,3 6,6 10,3 8,0 9,2 8,3 39,8 38,5 39,3 119 22.8 21,8 21,5 10,9 9,7 11,1 9,6 • 7,4 43,3 40,0

107 Fig. 48. Opname (meq/100 planten) van voedingsstoffen en produktie (meq/100 planten) van organische anionen (C—A) in blad, Stengel en aar van hoofdspruit van tarwe by eenmalige en gedeelde K-bemesting, grondculture 1967.

BLAD/ LEAF STENGEL/STALK HOOFDSPRUIT/ MAIN SHOOT

8^ •£<:* ^

50- J> 90

40.- 80 v 30- 15 V " 70- «_.-<* •Vr- 90 100 110 120 90 100 HO 120 90 CO HO CO 90 100 110 120 dagen na opkomst/ days attar amergenca K-bama»1lng voor hat walan/ K drawing, before towing GBd,e„j, K-bemestlng/ Split application of K

* ' 400 mg/pot K20 (130) O 200 mg/pot K2O (130) 0 -o aanvulllng op 90 dagan/ auppletlon on day 90 (213) c—- —o aanvulllng op 90 dagan/ aupplatlon on day 90 (223) O 100 mg/pot K20 (210)

Fig. 48. Uptake (meq/100 plants) of nutrients and production (meq/100 plants) of organic anions in leaf, stalk and ear of main shoot of wheat with K dressings before sowing and split application of potassium, soil culture 1967.

108 hetvergelijkingsobjec t (130),terwij lbi jlat eN -o fN + K-giften deopnam eva nkaliu m en chloride (fig. 38)juis t hogere waarden bereikte. Degegeven sove rd e K-e n Cl-opnamei nfig. 4 8betekene n een dalingva n het bladaandeel voorbeid eelemente nt.o.v .objec t 130e nwe lvoora l tengunst eva n deaar .D e invloed op C—Awa s daardoor gering. Opvallend was de relatief sterke stijging van de hoeveelheden Ca en Mg in de hoofdspruit aan het einde van de groeiperiode terwijl de verschillen (fig. 45)voo r de objecten 210e n 220 t.o.v. object 130nie t van betekenis waren. Bovendien traden de verschillen tussen object 130enerzijd s en objecten 223e n 213anderzijd s alleen op bij blad en aar en niet bij de Stengel. Dit wijst erop dat een hoog aanbod van kalium in deze fase van ontwikkeling, leidt tot relatief sterke verplaatsing van Ca en Mg naar eindstandige delen van de plant. Dit is dan een gevolg van de door Isermann (1969) beschrevenuitwisselin gva n Ca(e n Mg)i nhe ttransportweefse l end everplaatsin gva n deze ionen met de transpiratiestroom naar de toppen van deplant . De ook absoluut hogere waarden voor de Ca-e n Mg-opname in de bovengrondse delen van de hoofdspruiten van deobjecte n 213 en22 3zij n alleen teverklare n wanneerd euitwisselin ge n omhoogstuwingva n Cae n Mga li nd eworte lplaat sheef t gehad endu si nvergelijkin g met 130mee r Ca- en Mg-ionen in de bovengrondse delen terecht gekomen zijn.

Dezehoger e Ca-e n Mg-opname werd slechtste n deledoo r dehoger e S04-opname gecompenseerd en resulteerde in een duidelijk verschil (fig. 48) in C—A bij blad, Stengele nhel eplant .D egegeven sva nd eaa rlate ngee nconclusi etoe ,med eal sgevol g van de variaties der S04-hoeveelheden.

109 12 Samenvatting grondcultures

Deaanduidin g delingva n meststoffen wordt hiergebruik tvoo r allegevalle nwaari n meerda n denbemestin gtoegepas twordt . Delingva n meststoffen isd emethod e waarbij eenhoeveelhei d Adi e(meestal )vroe gbv .v66 r hetzaaie n gegevenword t maar die ook nulka nzij n enwaarbi j eenhoeveelhei d Bo pee n latertijdsti p (oftijdstippen ) toegediend wordt. Behandelingen aangeduid als uitgestelde, extra of over-bemesting waarvan de betekenis zeer subjectief is, vallen dus ook onder de meer algemene aan duiding van deling. De bemesting v66r het zaaien zowel voor N, K als N + K is in dezepotproe f als vergelijkingsobject genomen. Dit betekent dat de als optimaal gekozen gift behalve 'optimaal' ook zo dient te zijn dat geen groeiremming in een zeer jong stadium (kiemremming) optreedt Aan de laatste voorwaarde is,gele t opfig. 28 ,we l voldaan maar uit de korrelopbrengst-curve (fig. 35) blijkt dat de gift van 840 mg N per pot geenmaximal e opbrengst heeft gegeven.Ee n verhogingva n degif t zou echteral scon - sequentie gehad hebben eenvertraagd e opkomst met een blijvende achterstand t.o.v. lagere al dan niet gedeelde bemesting. Ook bij de grondculture was het mogelijk (fig. 31, 10.2.1) bepaalde ontwikkelingsfasen vand etarweplante n teonderscheiden . Zijware nechte r minder duidelijk dan bij de planten op watercultures. Bovendien trad gedurende de rijping (fig. 31, fase IV) verlies aan droge stof uit blad en Stengel op wat bij de watercultures niet gevonden werd. Dit is inherent aan een suboptimale voedings-en/o f vochttoestand. De gegevens van opbrengst en opbrengst-bepalende factoren van deze potproef (fig. 33,34e n 35e nsamengeva ti nfig. 36 )kome n goed overeen met resultaten vange deeldeN-bemestin gonde rveldomstandigheden .He taanta lzijspruite n metaa r(fig .33 ) bedroeg 1 a 1,5 per plant, hetgeen een halmgetal van 2a 2, 5betekent . Dezewaard e is volgens Brouwer (1970) voor zomergranen gewenst. Daarnaast blijkt ook het effect vandelin go pd eopbrengst-bepalend e factoren (fig.3 6e n 10.3)me td eresultate ni nhe t veld(Jonke r &D eJong , 1966;D eJon g &Jonker , 1967)overee nt ekomen .Dez eeffec - ten diebi jd eveldproeve n tot eenabsolut everhogin gva nd eopbrengs tdoo rdelin gva n deN-gifte n leiden, werden in depotproe f bij lagere opbrengsten gevonden. Dit hangt samen met de keuze van de giften v66r het zaaien die te laag waren om voldoende vegetatief materiaal te vormen (Dilz, 1969).D e latere N-giften konden ondanks ver hogingva nhe taanta lkorrel spe raa re n/o f het 1000-korrelgewichtee nrelatie f minder gunstige invloed hebben. Hiermee wordt het belang van een 'regelmatig' veldgewas, al dan niet verkregen door een vroegeN-bemesting ,voo r eenpositie feffec t opd ekorrelopbrengs t bij latere

110 Fig. 49. N-org. en C—A (meq/100 pi.) in tarwe hoofd- Imeg lOOpI) 69 /76 / / spruit bij &nmalige en gedeelde N-bemesting, grond- / /62 250- culture 1967. 48: Dagen na opkomst.

p4S 200- *V J/ • • 130 ,048 150- O-—-O 120 // ' // ' * » no WSl/ 40 100- 3Ti 1 ' / .•'69

60 >

Fig. 49. N org and C—A(meq/10 0 pi.) in main shoot of

20 40 60 SO wheat withN dressing sbefor e sowingan dspli t application C-A (nw/lOOp!) ofnitrogen ,soi lcultur e 1967.48 : Days after emergence.

N-giften nogeen sonderstreept . Het isda n ookjamme r dat bij onderzoek over de invloedva ndelin gva n N-bemestingi nveld -e npotproeve n vrijwel uitsluitend korrel-e n slechtsi nee nbeperk t aantal gevallen stro-opbrengsten gemeten worden.Ee nvolledig e oogstanalyse (halmgetal, aantal konels per aar en 1000-korrel-gewicht)blijf t meestal achterwege.Overigen swa sbi jdez epotproe fhe tverschi ltusse nd ekorrelopbrengs tva n eenhoofd - enzijsprui t (uittabe l2 5 voor object 130bereken d alsresp . 1720e n 840 mg per aar) beduidend groter dan de 10a 15%welk evoo r veldgewassen (Brouwer, 1970) opgegeven wordt. Het gewicht van de hoofdspruit van object 130kwa m weloveree n met dat van object NPK in de waterculture. De relatie N-org.versu s C—A(fig . 49)i n dezegrondcultur ei svoo r object 130 vergelijkbaar met diede r waterculture (fig. 26,objec t NPK). Bijd elag ee n matige N-gift (resp.objec t 110e n 120)weke n decurve n ali n hetjeugdstadiu m afnaa r de(C—A)-a s alsgevol gva nhe toptredend eN-tekor t endaarme egepaar d gaande(C—A)-produkti e in de wortels (hoofdstuk 9). Ofschoon deze grond een geringe N-mineralisatie had werd nog stikstof opgenomen zodat de overgang naar een lagere N-toestand in de plant meer geleidelijk verliep dan bij de waterculture (fig.26) . Wanneer deaanvullend egif t stikstof vroeggegeve n werd(objecte n 111,121e n321 ) trad voor object 111ee n relatief hoge N-opname op gedurende een korte tijd na de aanvulling met stikstof. Dit wordt beschouwd als een gevolg van de grote voorraad koolhydraten in de planten met N-gebrek. Voor de in verhouding minder N-arme planten van 121 gebeurde dit niet.D eaanvullin g metstiksto f of stikstof + kalium op latere tijdstippen (62 en 93 dagen na opkomst) heeft voor de relatie N-org.-(C—A) geen betekenis meer gehad omdat dan de herverdeling in de plant belangrijker ge- worden is dan de opname. Wanneergesproke n wordt overdez everdelin g ofherverdelin gi nd eplan ti she tva n belang dat het systeem waarbinnen de processen zich afspelen 'gesloten' is of dat de aan- of afvoer bekend is.Voo r debie r besproken potproef geldt dat ergee nverlieze n

111 Fig.50 .Relatiev everhoudin gva n drogesto fe nopnam eva nvoedingsstoffe n inhoofdsprui t van tarwe bij planten van object 130, grondculture 1967.

ds/DM dagen na opkomst/ % van/o( maximum days after emergence 100

20 40 60 80 100 voedingsstoffen/nutrients ftt van/of maximum)

H2P04 l N-org. o—o C-A m » CI Fig. 50. Relative ratio of dry matter and uptake of nutrients in main shoot of wheat, treatment 130, soilcultur e1967 . doorrege no fdau we nva nd ebovengronds edele ngee nmechanisch everlieze ngewees t zijn. Dewortel skonde nmaa rte ndel euitgespoel dworde nzoda t deanalyse-resultate n ind eteruggevonde n wortelmassavermoedelij k nietrepresentatie fzijn . Overeventuel e verliezen door guttatie en vervluchtiging van N2 uit bovengrondse delen via de Van Slykereacti e (Stenlid, 1958)zij n uit deze proef geen gegevens beschikbaar. Men mag aannemen dat deze verliezen klein geweest zijn. De beweeglijkheid van kalium als oorzaak voor een snelle ophoping in de plant blijkt duidelijk uitfig. 50 .Hierui t ist ezie n dat op een tijdstip rond 50dage n na op komst de opgenomen hoeveelheden van N en CI na K volgen en daarna Ca en Mg gevolgd worden door P. In tegenstelling tot de watercultures loopt voor allecompo - nenten de opname v66r op dedrogestofproduktie . Dit hangt samen met dezee r hoge concentraties van oplosbare zouten (aanbod van voedingsstoffen) in het wortelmilieu bij het begin van de groei. Overigens komt het resultaat voor P (fig. 50)i n deze potproef met grond overeen met de gegevensvoo r P in de watercultures, wat er op wijst dat hoeweli ndez egron d dehoeveelhei d beschikbaarfosfaa t hoogwa s(P-A li s 120m g P2O5/100 g grond), de concentratie in de bodemoplossing en dus het directe aanbod laag was, en dat dit ook door de bemesting niet veranderde. Varie'rend aanbod van stikstof v66rhe t zaaien(fig .37 ,38,3 9e n40 )ha d wat betreft dezgn .bouwelemente n N,P e nvermoedelij k ook S geen ofzee rgering econsequentie s voord erelatiev everdeling .Va nN e nP kwa mo pnagenoe ggelijk ewijz eongevee r 85% in de aar terecht en in blad en Stengel bleven slechts resp. 10e n 5% achter (fig. 40). Vergelijkt mendi tme td ewatercultures ,waa ri n blade nStenge l1 5a 2 0% N e nP i nd e hoofdspruit achterbleven, dan blijkt dat zeker voor stikstof ook bij dehoogst e N-gift

112 slechts deminimal ehoeveelhei di n devegetatiev e delenachterblijft . Ookvoo r alle gedeelde N-giften weekd erelatiev everdelin g niet afva n object 130,behalv evoo r object 113(fig . 44) waarbij van de laat toegediende stikstof relatief meer in blad en Stengel bleef. Varierend eenmaligaanbo d van kaliumha d zoalst everwachte ngee ninvloe d opd e opname,verwerkin g enverdelin g van stikstof temeeromda t in netjeugdstadiu m ook bij delaagst e K-gift degehalte n nog boven dedeficientiewaard e 200me q K/kg droge stof bleven.D ebi jgrane n belangrijke plaatsva n kaliumi nne tKN0 3 systeem (hoofdstuk 9) blijkt tevens uit het feit (fig. 37) dat bij suboptimale N-giften v66r het zaaien weld eopnam eva nC ae n Mg(me tnam ei nhe tblad )achterbleef ,maa rda td ehoeveel heid kalium in de hoofdspruit gelijk (voor object 120zelf s hoger) was voor alle N- giften. De K- en Cl-opname in de hoofdspruit en de delen daarvan (fig. 45)varieerd e wel methe t K-aanbod.D eiet shoger eCa -e n Mg-opnamei nbla d enStenge lbi jd elag eK - giften isnie tva n betekenise nd erelatiev everdelin gva n devoedingselemente n (fig.46 ) onderinvloe dva nvarieren dK-aanbo d v66rhe tzaaie nwee kallee nvoo rK e nC Ienigs - zins af van die van het vergelijkingsobject. Het verliesaa n voedingsstoffen uit blad en Stengele n deverplaatsin g daarvan naar deaa r begon voor stikstof alzee rvroeg ,zelf s eerder dan hetmaximu m van dedroge - stofproduktie van deze delen, en gold voor de N-, N + K- en K-giften of dezelfde "wijze. Voor fosfaat en kalium traden verliezen uit blad en Stengelop , terwijl voor de andere voedingsstoffen (S04, CI, Mg en Ca) uit de Stengel geringe en niet voor alle N-giften gelijke verliezen optraden. Omdat in deze grondculture netto K- en Cl-verliezen uit dehoofdspruit , ongeacht deN -(fig . 39)c.q . K- (fig. 45)gift , gevonden werden, kan kalium als het meest bewegelijke voedingsion beschouwd worden. Gelet op cteyerplaatsingnaa rd eaa rvolge ndaarn a ookvoo rd egrondcultur eN e nP ,terwij l Ca, Mg en S04 moeilijk verplaatsbaar zijn. Voor S04 heeft enige ophoping in de oudere bladeren plaats. Het chlorideblijkt , alda nnie tme tK al s tegenion,sne lopgenome nt e worden, verplaatst te worden en mogelijk naar buiten te verdwijnen. Transport van chloride naar de aar is niet aantoonbaar. Hetdele nva nd eN- ,K -e nN + K-giften inverban dme t dehie r bedoelde opnamee n verdeling der voedingsstoffen betekent, dat, wanneer de aanvulling in een vroeg sta dium(stadiu m 6volgen sFeekes 'schaal )plaat sha d (ziefig. 49) , degering e afwijkingen van de 'optimale' toestandsnel hersteld werden en deze objecten (111, 121, 321) met object 130overeenkwame n (tabel 28 en 31). Wanneer de aanvulling met meststoffen laterplaat s had (stadia 8a 9 e n 10.5.1,resp .6 2e n9 0dage n na opkomst) betekent dit, dat hetproce sva nverplaatsin g in deplan t leidend tot netto verliesen/o f herverdeling doorkruist werd door extra aanbod. Voor stikstof in de N-serie bleekdi t geen enkele invloed te hebben omdat ook de laat gegeven N nog volledig werd opgenomen (elementrendementen van 85% envolgen stoelichtin g (zietabe l 26)va n 100%)e nme t name in de korrel (fig. 43) verwerkt werd. Voor de overige elementen (voor fosfaat geldt hetzelfde alsvoo r stikstof) en componenten betekent dit dat voor de N-serie de K-opname (alsKN0 3) minstensgelij k werd aan dieva n deplante n van object 130 en

113 dat deCa -e nMg-opnam eweini gmee rveranderd ei nvergelijkin gme td eobjecte n met lagee nmatig e N-e n N + K-giften voor hetzaaie n (110resp . 120e n320) . Veranderingen in de hoeveelheid kalium per plant traden wel op bij gedeelde K- bemestingal sd eaanvullend egif t laatgegeve nwer d(fig .48) .Hierbi jwer dvoo r kalium nietd esituati ede rplante nva n object 130 bereikt. Uit degegeven svoo r Mge nC aka n geconcludeerdworde n dat behalvehe taanbo d(va nK )i nhe tontwikkelingsstadiu mva n deplant , waarin deniet-metabolisch eprocesse n deoverhan d krijgen, ook dezgn .ver - dringing (in dit geval van Ca en Mg door K) een rol speelt bij de hoeveelheid die in blad en aar terug gevonden wordt (fig. 48). Het is evenwel nodig het hier genoemde proces gedetailleerd te onderzoeken alvorens deze uitspraak bevestigd kan worden.

114 13 Conclusies

Uit het voorgaande en met name uit hoofdstukken 9e n 12blijk t datd everschille n tussen de waterculture- (2.1.1) en grondculture-techniek (2.2.1) niet leiden tot wezen- lijkeverschille n in groeie nontwikkelin gva n tarweplanten.He taanbo d vanvoedings - stoffen opconstan t niveaui nhe teerst egeva lleid twe lto tee nander ewijz e van afrijpen (4.4) en een iets andere verdelingva n droge stof overplantedele n (4.3)da n wanneer hetaanbo d vanvoedingsstoffe n geleidelijk vermindert zoalsbi jd eproeve nme t grond, maar de normale wijze van groeien van de eenjarige zaaddragende plant blijft. Dit geldtnaas t dehoofdsprui t ookvoo rd ezijspruite n meto fzonde raa rwaarva nhe t aantal bij de watercultures vele malen groter is dan bij de grondculture en waarvan de vorming doorgaat zolang voedingsstoffen aangeboden worden en zolang ook deom - standigheden van licht, temperatuur, etc, gunstig blijven. De hoeveelheden meststoffen en de N-opname bij pot- en veldproeven zijn te vergelijken (Dilz, 1964)mit sme n dit doet op basis van drogestofproduktie en niet op basisva naanta lplante n ofgewich tc.q .oppervla kva nd egrond ,e nuitgaa tva nplante n methetzelfd e ontwikkelingsritme(gelijk ezaaitij d bv.). Hetdoo r Dilz(1964 )besproke n 'rand-effect', waarmee bedoeld wordt dat oppotte n deplante n aan de rand meer zij spruiten vormen dan diei n hetmidden , is bij de hier gebruikte potten met 10 planten per pot waarvan 6a 7Iang sd e rand nauwelijks van betekenis. Slechts in extremege - vallen met lage N-giften voor het zaaien en late c.q. zeer late aanvulling met stikstof (10.2.2.1, objecten 112e n 113) werden in de potproef nog zijspruiten (doorwas) gevormd terwijl dit in het veld onder vergelijkbare omstandigheden meestal niet meer plaats heeft. Bovendien bleek in de potproeven (10.2.2.1) het gemiddelde aantal halmen per plant (2,5) met het voor zomergranen in het veld gewenste aantal (Brouwer, 1970)overee n te komen. Vergelijking van gegevensva n watercultures, van cultures met grond in potten en van veldproeven is gezien het voorgaande in ieder geval mogelijk wanneer alleenge gevens van de hoofdspruit gebruikt worden. Dit impliceert dan een zekere mate van onafhankelijkheid van de hoofdspruit. Het is duidelijk dat assimilaten van de hoofd spruit en ook voedingsstoffen via het wortelstelsel van deze hoofdspruit naard e zij spruiten gaan zolang dezejon g en in ontwikkeling zijn. Vanaf de fase der strekking blijkt (Quinlan, 1962; Williams, 1964) dat de verplaatsing van 14C-verbindingen en naarme nma gaanneme n ookva nvoedingsstoffe n naardez espruite n nietmee rva nbe tekenisis . Dezijspruite n ontvangenda nassimilate nvi ahe teige nassimilerend eweefse l en water en voedingsstoffen van deeige nwortels ,e nzij n nietmee rafhankelij k van de hoofdspruit. Uitgezonderd bij de behandeling van N-onthouding in een zeer jong

115 stadium (hoofdstuk 5)blijk t bij dehie r beschreven water-e n grondculture bovendien datd ebehandelinge nva nN-onthoudin gc.q . N-delingee nzee rduidelij k effect heeft op hetaanta lzijspruiten . Ditbeteken teveneen sda tvergelijkin g vaneffecte n vanbehande lingen bijallee nd ehoofdsprui t voordelen biedt,oo ka lzulle nvoo r opbrengstgegevens vand ehel eplan td ezijspruite n meegerekend moetenworden .Omda the talthan sbi jd e hier gebruikte technieken niet mogelijk wasd e wortelsva n dezijspruite n van diede r hoofdspruiten te scheiden, zal, wanneer men de hoeveelheden plantevoedingsstoffen in dewortel s kwantitatief t.o.v. die der bovengrondse delen van betekenis acht, voor eenvolledig ebalan sva n opnamee nverwerkin g dehel eplan t in deanalys e betrokken moeten worden. De invloed van continue of van intermitterendevoedin g in waterculture (vergelijkbaar met eenmalige en gedeelde bemesting in grondculture) op de chemische samenstelling (gehalten en opgenomen hoeveelheden) werd voor de jonge tarweplanten (hoofdstuk 9e n 12) weergegeven doord erelati eN-org. -(C—A )welk egebaseer d iso p dehypothes eva n Dijkshoorn etal .(1968 )ove rd eopnam ee nverwerkin gva n anorga- nischevoedingsionen end edaarmeesamenhangendeproduktievanorganischeanionen . Uitfig. 51 , waarin degegeven sva n object 130 van de grond-e n van het overeenkomstige object NPK vand ewatercultur e opgenomenzijn ,blijk tda td eresultate nkwalita - tief overeenkomen. De kwantitatieve verschillen, nl. de grotere hoeveelheid Stikstof in de grondculture bij gelijke C—A,zij n een gevolg van het hogere N-aanbod (840 mgN perpo t van 2,5k ggron d met 19% voch t komtoveree n met 140me qN perlite r bodemvocht)e nhe t aanbod alsNH 4-stikstof. Omdat,zoal so.a . Weekui t eenincuba - tieproefi n dezegrond ,d enitrificati e paslaa ti nhe tvoorjaa r opgan gkom tza ldoo rd e tarweplanten NH4 naast N03 opgenomen worden. Bij deopnam e enverwerkin g van NH4 wordengee norganisch eanione n(C—A )geproduceer d (Dijkshoorn et al., 1968) zodat om deze reden bij de grondculture een verschuiving naar de N-org.-as te verwachten is.Wannee rstiksto f in lagere NH4-concentraties of als N03 (waterculture)

Fig. 51. N-org. en C—A (meq/100pi. ) in tarwe hoofdspruit op wateren grondculture.

• watsrcultur* 1967 * grondcultur* 1S67

Fig. 51. N org. and C—A (meq/100 pi.) in main shoot of wheat on soil and waterculture .

116 wordt aangeboden, wordt verwacht dat de curven samenvallen, zoals dat voor die van de waterculture (fig. 26)e ndi eva n dematig eN-gif t bij de grondculture (fig. 49) nagenoeg hetgeva lis . Ookd eopnam ee nverdelin gva nvoedingsstoffe n bij deouder etarweplante n (vanaf omstreeks debloei )kome nvoo r depotproe f metgron d envoo r dewatercultur e overeen. Dit geldt niet alleen voor de volgorde van bewegelijkheid der componenten (K > N = P > Mg > Ca > CI), maar evenzo voor de relatieve verdeling over de plantedelen. Bij onbeperkt aanbod van stikstof en fosfaat (waterculture) wordt voor beide bij de rijpe hoofspruit 65%i n de aar en 15a 20% in blad en Stengel teruggevonden; bij de grondculture, waarin zeker geen optimale N-toestand verondersteld mag worden, is dit 85% voor de aar en 10e n 5% voor resp. blad en Stengel. Dilz (1964) vond voor veldgewassen van tarwe en haver 75%va n de stikstof in de korrel terug.Voo rka f( = aar minuskorrel )ka ni ndi tgeva longevee r 10%va n detotal ehoe - veelheid stikstof gerekend worden. Overigens wordt derelati e N-org.-(C—A)nie t alleen in belangrijke mate belnvloed door deaan - ofafwezighei d van stikstof inwa tvoo rvor m dan ook maar evenzo door de aan- of afwezigheid van chloride of sulfaat. De sterke verlaging van C—Ai n een systeem metoverwegen d chloride dat snelopgenome n wordt zoals bij deON-toestan d in dewatercultur e (6.3.2)word t ten deletegengewerk t wanneer ook eengoe dopneem - baar kation zoals hier kalium aanwezig is. In een systeem met SO* als anion (Marschner & Ossenberg-Neuhaus, 1970) Week de opname van kalium door afgesneden wortelse ndoo r intacteplante n van gerstwe ldoo r Caverlaag d teworden , ter- wijlbi jee nCaCl 2-oplossingjuis tmee rkaliu mopgenome nwer di nvergelijkin g metee n oplossingme tlag eCa-concentratie .Menmagdaaromverwachte nda tmed e afhankelijk van de begeleidende anionen het (C—A)-gehalte en onder invloed daarvan de opbrengst (De Wit et al., 1963) en ook de hoeveelheden en de verdeling der voedings stoffen voor de plant zullen afwijken van een als referentie gekozen situatie. Delingva nd estikstofgif t waarmeebedoel dword tmee rda n66n gif tpe rgroei-period e (10.1)blee ki ndez epotproe f teleide n tot dezelfde effecten opd e opbrengst-bepalende factoren zoals die ook in veldproeven van Coic (1956) en De Jong (1969) gevonden werden(10.2.2. 1 t/m 10.2.2.3).D euiteindelijk e opbrengst(10.2.2.4 )i svoo rd eobjecte n met gedeeldebemestin g voor dehie r beschreven potproef echter niethoge r dan bij de eenmalige stikstofgift. De oorzaak hiervoor is allereerst het lage niveau van de mest- gift ook ali sdez eme t 840m gN pe rpo t van 2,5k ggron d en 10plante n perpo t hoger dan de door Dilz (1964) voor potten met 6 kg grond en 20 planten aanbevolen een malige gift van 1200m g stikstof per pot. De hogeelementrendemente n van 80-100%voo r stikstof in dezepotproe f (11.2.2), diebovendie n ooki nveldproeve n metdezelfd e grond (Laboratorium voor Landbouw- scheikunde, niet gepubliceerde gegevens) gevonden werden, wijzen erop dat in ditge val geen of zeer weinig kunstmeststikstof in de organische stof van de grond vast- gelegdwordt . Allestiksto f kandu sdirec t opgenomen wordene nheef t inhe t algemeen bijvroeg etoedienin gvoora l invloed ophe thalmgetal ,bi jlat etoedienin g ophe t aantal korrels per aar en bij zeer late toediening vooral effect op het 1000-korrel-gewicht en

117 het N-gehalte van de korrel. Het voordeel van langzaam ter beschikking komende stikstof in latere groeistadia isi ndez egron d niet aanwezige nbovendie n dienti nee ndergelij k gevaloo kregelmati g stikstof aangeboden te worden om goede opbrengsten te verkrijgen. Dit laatste betekent dat op dit soort gronden, diebovendie n droogte-gevoelig zijn,ui t oogpunt van plantevoeding bemestingvi a beregening aant ebevele n is.Technisch e en economische bezwaren zullen praktische uitvoering hiervan echter in de weg staan. Voor onderzoek over deling van stikstofbemestin g en daarbij ook het voorspellen over het al of nietvoordeli g zijn van dezedelin g op bepaalde gronden, ishe t gebruik van het stikstofrendement alsdifferentieren d kenmerk aan te bevelen. Omdat stikstof als belangrijkste voedingscomponent beschouwd moet worden voor een voldoende aantal aren en korrels, en ook het gewicht en de kwaliteit van de korrel er goeddeels door bepaaldwordt ,dien t bijdi tsoor tonderzoe k meernadru k gelegdt eworde n opd e opnamee nverwerkin gva nstiksto f dano pd euiteindelijk ekorrel -en/o f stro-opbrengst. De resultaten van de werkwijze van De Jong (1969) die het rendement van de vroeg gegeven stikstof bij gebrek aan gegevens over stikstof in het gewas uitdrukt als de meeropbrengst aan stro en/of korrel wijzen era lo pda tee ndergelijk e benadering tot concrete voorspellingen over het te verwachten effect van stikstofdeling kan leiden. Uit laatst genoemd onderzoek en uit gegevensva n de hier beschreven potproef blijkt tevens dat een lageN-toestan d (Dilz, 1964)nie t noodzakelijkerwijs een gunstig effect (dwz. hogere korrelopbrengst dan bij eenmalige bemesting) van deling der N-bemesting betekent. Deopnam e en verdelingva n deander e voedingsstoffen danstiksto f wordt enerzijds bepaald door het aanbod, een zekere selectie bij de opname en de verplaatsing van voedingsstoffen van het ene plantedeel naar het andere. In verband met de opname werda lgeweze n ophe t verschiltusse n eensystee mme tchlorid ee nee nmetsulfaa t als begeleidendanion .Daarnaas tword tnatriu mwe lopgenome ndoo rd eworte lmaa rzij n dehoeveelhede n ind ebovengronds e delenminimaal .Bi jtarw ewijs tdi to pee nselecti e in het opname-en/o ftransportsysteem .Kaliu mdaarentege nword tdoo rtarw ezowe li n grond- als in waterculture in grote hoeveelheden opgenomen en getransporteerd. De verdelingva nvoedingsstoffe n ind eplan ti skwalitatie feveneen svoo rwater -e ngrond - culture dezelfde maar in deplante n opwatercultur e zullen dezgn .niet-bouw-elemen - ten zich gemakkelijk ophopen waardoor kortdurende ingrepen in het aanbod (van kalium bv.)nauwelijk s invloed hebben.Daarnaas t zullen vooralbi j deouder eplante n waarbij een deel van het metabolische opname-mechanisme niet meer functioneert door de transpiratie zich voedingsstoffen in de transpirerende delen (bladeren o.a.) ophopen. Transpiratie in combinatie met hoog aanbod van kalium op &n tijdstip (deling van K-bemesting zoals aangegeven in hoofdstuk 11.3.2,fig. 45 ) leidt tot een relatief hoog aandeel van calcium in blad en aar en een laagstengelaandeel , terwijl in de waterculture wanneer K door Ca vervangen wordt (object OK, hoofdstuk 6.3.2, tabel 16) hetzelfde gebeurt in blad en aar resp. Stengel maar dan voor kalium. Dit verschijnsel werd door Isermann (1969, 1970) ook gevonden voor gerst en verklaard door uitwisseling van kationen aan de wanden van het transportweefsel die dan ver-

118 plaatst wordennaa r eindstandige delen.Bi jgers twer dzodoend e relatief en ook absoluut meer Ca teruggevonden in de kafnaalden en voor het geval dezeverwijder d wer- deni nhe tbovenst edee lva nd eaa r(d ekorre lwer dnie tapar t onderzocht).D ehoeveel - heid Ca in graankorrels speelt voor zover bekend geen rol voor de kwaliteit van het meel.D everschijnsele n van stipbi j appelse nneusro t bijtomate nwelk etoegeschreve n worden aantekor t aancalciu m enaanleidin ggeve nto tvruchte n vanminder ekwalitei t zouden echter wellicht voorkomen kunnen worden door een ingreep in de verdeling van calcium. Dit zou kunnen door een gedeelde kalium-, of mogelijk magnesium- bemestingwaarbi j uiteraard dehoogt eva n degift , hettijdsti p waarop dezeword ttoe - gediend en de andere omstandigheden duidelijk onderzocht dienen te worden. De praktische maatregelen zoalsbespuite n met Ca-zouten diethan s getroffen worden om met name stip in appels te voorkomen (Literatuur overzichten bij Fischer (1967), Van der Boon et al. (1970)) hebben bezwaren voor de kwaliteit van het oogstprodukt terwijl de resultaten van de bespuitingen t.a.v. de symptomen in het algemeen nogal teleurstellend zijn. De Ca-toestand van degron d blijkt nietgecorreleer d tezij n metd e symptomen en de kwaliteit van het produkt zodat kalkgiften geen effect hebben. Het is echter te verwachten dat een niet te hoge gedeelde K-bemesting een practische mogelijkheid biedt het Ca-niveau in de vrucht te verbeteren. Uit hethie rbeschreve n onderzoek blijkt dat doord ewijz eva nvoede nzoal svariati e inconcentrati ee ntij d vantoedienen ,invloe dka nworde nuitgeoefen d ophe t transport en de daaruit voorvloeiende verdeling van anorganische en organische bestanddelen van de plant. Nader onderzoekza lmoete nuitwijze n inhoeverr edi tvoo rd epraktij k zalleide nto t een doelmatiger gebruik van meststoffen en kwalitatief beter oogstproduct.

119 Samenvatting

Het onderzoek heeft betrekkingo pd einvloe d vanintermitterend e voeding op ontwikkeling en groei, opname, verdeling en herverdeling van voedingsstoffen bij tarwe. Dezeintermitterend e voeding werd bereikt door tijdens bepaalde ontwikkelingsfasen (uitstoeling,strekking ,bloei rijping), i nwaterculture sstikstof , kaliumo fall evoedings stoffen te vervangen of wegt elate n en na een periode van 14,2 8 of meer dagenweer volledige voeding toe te dienen. In de proeven met grond werden varierende giften v66r het zaaien van stikstof, kalium of beide tijdens de fase der uitstoeling, de aarvorming ofd e bloei aangevuld tot de hoogsteeenmalig egift . Deproefopze t komtzo - doende overeen met dieva n veldproeven met gedeeldebemesting .O m veranderingen tijdens de ontwikkeling te kunnen nagaan werden periodiek planten geoogst en de hoofdspruiten van dezegesplits ti nblad ,Stenge l( + bladschede)e naa r (verdeeld naar korrel en kaf). De ontwikkeling van de proefplanten blijkt wanneer men alleen de hoofdspruiten beschouwt voorwater -e ngrondculture se nvolgen sgegeven sui td eliteratuu roo k voor veldproeven vergelijkbaar te zijn. De ontwikkeling van zijspruiten gaat bij continue aanbod van voedingsstoffen, met name stikstof (watercultures), onbeperkt door. In grondculture worden overeenkomstig develdsituati e slechts 2,5aardragend e spruiten per plant ontwikkeld. De resultaten van de korrel- en stro-opbrengsten, van het halmgetal, het aantal korrelspe r aare nhe t(lOOO)-korrel-gewich twerde nvoo r de heleplan te nvoo r hoofd- en zijspruiten afzonderlijk bestudeerd. De opname van voedingsstoffen en deveranderinge n daarin door degenoemd e behandelingen in dejong e tarweplanten (v66r de bloei) werd voor elke nutrient apart beschreven en samengevat door middel van de relatie N-org. versus C—A( = organische anionen). Het verschil hierbij tussen wateren grondculture werd verklaard door verschil in stikstof-vorm (N03 in waterculture en deels NH4 in grondculture). In de oudere plant treden verliezen aan kalium naar het wortelmilieu op (althans bij grondcultures), worden stikstof en fosfaat binnen de plant herverdeeld zodanig dat netto-verlies uit blad en Stengel(stikstof ) en blad (fosfaat) ten gunste van de aar optreedt en nemen de hoeveelheden calcium, magnesium, chloride en sulfaat in de hele hoofdspruit enmeesta l ook in dedele ndaarva n toeto t heteind eva n de groeiperiode. De verplaatsing van voedingsstoffen binnen de plant en dus ook de mate van her verdeling hangt niet alleen samen met het aanbod in het voedingsmillieu maar ook met de relatie opname en drogestofproduktie. Voedingsstoffen waarvan de opname doord ejong eplan tvooruitloop t opd edrogestofprodukti e (K > N = P)worde nmee r

120 verplaatst dan die(Ca , Mge nCI )waarva n deopnam enagenoe gparalle lloop tme td e drogestofproduktie. Tevens blijkt zowelui t de water- alsui t degrondcultur e dat een onregelmatig aanbod van voedingskationen (bv. K) kan leiden tot vervanging van andere kationen (Cabv. )i nhe ttransportweefse l waardoor relatief (t.o.v. continu aanbod) meerva nd e laatstgenoemde in de transpirerende delen terecht komt.

121 Summary

The influence of intermittent nutrition on dry-matter production, on contents (meq/kg)an d amounts(me qpe rplant ) ofinorgani cnutrient swa sstudie d inwate ran d soil cultures with wheat as a test crop. From the results of this study notably from chapters 9an d 12 it isclea r that differ ences between the techniques of water (2.1.1) and soil cultures (2.2.1) do not lead to essential differences in growth and development of wheat plants. Supplying nutrients ata constan t level(wate rculture )bring sabou t adifferen t wayo fripenin g (4.3)an dn o losseso fdr y matterfro m plant parts(fig . 8).Bu t thecharacte r ofa normal seed-bear ingannua l is the same asi n soil culture where the store of nutrients decreases during growth.Thi shold sfo r main shootsan d tillers (with and without ears);th enumbe r of the latter increases in water culture as long as nutrients, especially nitrogen, are sup pliedan dcondition ssuc ha sligh tan dtemperatur ear efavourabl e for growth(Aspinal l 1961, 1963;sectio n 4.2). Accordingt oDil z(1964 )dat ao fdr ymatte ran dN uptakefro m potan dfield trial sar e onlycomparabl ei fbase d on drymatte r ofplant sgrow n withthes etechnique san d not on number ofplants , weight or soil surface (perpo t or perfield plot) .I n thispo t trial with soil theaverag e of2. 5culm spe rplan t isi n agreement withth e number normally (Brouwer, 1970)foun d for springwhea ti nth efield. Whe ninne rplant so fth epo t bear lesstiller stha n outerplant s(ligh tside )thi si scalle dth e'sid eeffect ' (Dilz, 1964).Wate r culture plants with very pronounced tillering show this effect but in soil culture with 10plant spe rpo t ofwhic h6 t o 7ar eoute rplant sth eeffec t iso fnon eimportance .Ne w tillerswit h or without few and smallgrain s onlydevelo pwit hlo w(10 5m gN pe r pot) dressingsbefor e sowingan d suppletion ofnitroge n ata ver ylat estag eo fdevelopmen t (10.2.2.1treatment s 112 and 113).Thi ssituatio n isnormall y not found in thefield be cause of light shortage. Valueso f mainshoot s from water and soil cultures as well as from field trials are similar. Therefore these main shoots must be to some degree independent from the tillers. Young tillers need the leaves and root system of their parents to get carbohy drates, water and nutrients. But in wheat plants at the stage of shooting Quinlan & Sagar (1962)foun d no transport of 14C from main shoot to tillers or in the opposite direction. This was verified by Williams (1964) with timothy. From this stage on the conclusion of independence of main shoots and tillers, seems reasonable. Bycompa ringonl ymai nshoot sth einfluenc e oftreatment sON ,OK ,spli t application of nitrogen andpotassiu m onnumber so ftiller s(Chapte r 5,10.2.2.1,Fig .33 ,Tabl e24 )i sexcluded . With the technique of water culture used in these trials it is not possible to distin-

122 guishbetwee n roots ofmai n shootsan d tillers.I n soilcultur e apar t ofth eolde r roots is lost by cleaning them (Fig. 29).Therefor e the balance of uptake, assimilation and excretion of nutrients will be incomplete although the amounts of nutrients in the roots of older plants are far less than in the aerial parts. The influence ofintermitten t nutrition in water cultures and split application of N, K and N + Ki n soilcultur e onchemica lcompositio n ofmai n shoots ofyoun gwhea t plants is summarized in Fig. 51 by the relationship N-org. vs. C—A (= organic anions).Accordin gt oDijkshoor n etal .(1969 )wit hry egrass ,uptak e andreductio n of N03 in aerial parts (leaves) results in production of organic nitrogen and an equiva lent amount of organicanion s(carboxylates ) from which apar t istranslocate d to the roots for maintaining theproces s ofcatio n and anion uptake bydecarboxylatio n and + exchangeo fH and HC03~. Themai n shoots ofwhea t(an d accordingt o Fig. 11 the same holds for the tillers) grown under optimum conditions (as supposed for water culture) retain, in the period of 35t o 49 days after emergence (Fig. 10) nearly 1000 meq of carboxylates per kg of dry matter. This content decreases gradually in older plants (Fig. 10). Usuallyfo r cereals excess uptake ofanions , especiallynitrate , resultsi n an alkaline effect in thegrowt h medium (inth ewate r culture this wascorrecte d byrefreshin g the solutions(Tabl e2 )twic ea week )an di na stor eo fnitrat e(an dsulphate )i nth eplant .Th e difference between the N-org. and C—Arelationshi p for water culture (Figs. 51an d 26,treatmen t NPK)an dsoi lcultur e(Figs .5 1 and 49,treatmen t 130,i.e .84 0m gN and 400m gK 20 perpo t before sowing)ca n beexplaine d byth edifferenc e inN source.I n water culture all nitrogen wasgive n asN0 3, in the soil NH4N03 wasuse d and from an incubation trial it waseviden ttha tNH 4 wasavailabl efo r uptake atleas tuntil lda y 60afte r emergence.Uptak e ofNH 4ion ssuppresse sth euptak eo fmetalli ccation san d + positive charge of NH4 iseliminate d without production of organic anions(C—A) . This results in, relative to the water culture, a high N-org. content and a lowC— A content as expressed in Fig. 51. Withdrawal of nitrogen (waterculture) or lowdress ings of nitrogen (soil culture) lead to a relative decrease of N-org. against C—Apro duction; thelatter , accordingt o Dijkshoorn et al.(1969) , proceedsslowl yi n the roots by using HC03~. In soil culture (Fig. 49) there is the same process but because of mineralisation of nitrogen the transition is smoother than in water culture (Fig. 26) from which nitrate iswithdraw n and replaced by chloride (treatment 0 andON) . Uptake,distributio n and redistribution in older (fromflowering on )mai n shootso f wheat are also in good agreement for water and soil culture. The order of mobility K > N = P> Mg> Ca> CIi sth esam efo r both.Thi smobilit yis ,a sregard s trans location (redistribution),connecte d with uptake and dry-matter production for young plants as represented in Fig.2 7(Chapte r 9)fo r water culture and in Fig. 50(Chapte r 12) for soilculture .Potassiu m issuppose d to beth emos tmobil e nutrient inthi scerea l because of the fast uptake of this element relative to dry-matter production in young shoots(Figs .2 7an d 50)an d because from theolde rplan t part isretranslocate d to the root medium. (Fig. 45). Nitrogen and phosphorus are only redistributed within the shoots; P from stalks only, N from leaves and stalks. In water culture (Fig. 13) 65%

123 of both nutrients are found in the ears and 15t o 20% in leaves and stalks of main wheat shoots. In soil culture (Fig. 40) these values for nitrogen were 85, 10an d 5% for ears,leave san d stalksrespectively . Dilz(1964 )foun d infield trial swit hwhea tan d oats, 75%o f total nitrogen in the grains (for chaff (= ear minus grain) 10%o f total nitrogen can beused )Th e amounts of Mg,C a and CIincreas ei n allpart s ofth eplan t until the end of the growth period, for these elements no net losses are found; more Mg than Ca is found in the ear (grains) so that Mg is probably more mobile. By decomposition ofprotein s in olderplant ssom esulphu ri sstore d asSO * inleaves .Th e amounts of Na in aerial parts ofwhea t(als o in watercultur e with 1 meqN a per liter) are verylow ,especiall y if compared with K; in roots the contents are higher but still to low to influence (C—A)contents . Uptake anddistributio n ofnutrient sar egenerall ydetermine d byth equalitativ e and quantitative supplyi n thegrowt hmedium ,th eselectio n ofth euptak e mechanism and the translocation from one plant part to another. An example of different N source (NH4 or N03) was already given. But also in a system with S04 or CI as anions (Marschner &Ossenberg-Neuhaus , 1970)difference s inamount stake nu pan dmobili ty influence (C—A)conten t and the distribution in the different plant parts. Aswa ssee ni nTabl e9 N ai stake n upb yroot si nlarg eamounts .Howeve rth esmal l amountsfoun d inaeria l parts ofwheat ,point s toa selectivit yi n the transport system for Na. Asoppose dt oNa ,K i stake nu pb ycereal si nlarg e quantitiesan di stransport ed easily. Withwate rcultur eth econtinuou suptak eo fnutrient slead st ostore ss otha tchange s insuppl yo fnutrient s(e.g .K )durin gshor tinterval sd o notinfluenc e development and growth of plants and only have a small effect on distribution. If, as in older plants, transpiration isimportan t changesi n uptakean d distribution canb efound . Withspli t application of K (Section 11.3.2, Fig. 45) in soil culture, Ca in leaves and ears (transpiring parts) was higher than in stalks. In water culture replacing K by Ca (treatment OK,sectio n 6.3.2,Tabl e 16)th esam ei sfoun d for potassium.Thes e results can be explained by exchange of ions in the transport system (Isermann, 1969, 1970) and translocation of the exchanged ions to transpiring parts.Th e amount of Ca does not seem to influence the quality of grain of cereals. Byspli t application of nitrogen (inthi spo t trial (Fig. 6)suppletio n ofN on day34 , 62 and 90 after emergence i.e. at tillering, earing andflowering), th e effect on yield- determiningfactor s (Fig.38,10.2.2. 1til l 10.2.2.4)i sth esam ea sunde rfield condition s (Coic, 1956; de Jong, 1969). Nitrogen applied during tillering and shooting has the most important influence on the number of culmswherea s nitrogen dressed at earing and theirflowering give s more grains per ear and a higher (1000) grain weight. Yet none of the treatments with split application of nitrogen outyielded (10.2.2.4) the dressingo f84 0m gN perpo t before sowing(treatmen t 130).Relate d tothis ,soil swit h lowleve lo favailabl e soilnitroge n givea remarkableeffec t on grain yield(Dilz ,1964) . In field trials (de Jong, 1969) no close correlation was found between yields of the untreated plots (controls) and the effect of nitrogen (dressings in one or split applica tionan d expressed asyield so fgrain sresp .straw )wa sfound . Tob eabl et oforecas t the

124 effect ofspli tapplicatio n ofN on different soil typesa swa strie d byd eJon g(1969) ,i t would bebette r to useth e uptake ofnitroge n (kg/ha) either bygrai n or straw or both instead of dry-matter production (kg/ha of grains and straw) because in humid areas nitrogen is the most important factor for determining yield.

125 Literatuur

Achtnich, W„ 1954. Der Einfluss zeitlich varierter Nahrstoffgaben auf den Ertrag bei Gerste und Hafer. Z. Acker- PflBau 99:273-294 . Alberda, Th. J., 1965. The influence of temperature, light intensity and nitrate concentration on dry matter production and chemical composition of LoliumperenneL. Neth. J. agric. Sci. 13:335-360 . Andrd,G . M., 1912.Su r laconservatio n des matieressaline s pendant la cours de la vegetation d'une plants anuelle. C. r. hebd. Seanc. Acad. Sci., Paris 26:1379-1382. Arnold, G. H. &K .Dilz , 1970.Stikstofbemestin g van granen. 20.Produkti e vankwaliteitstarw e door middel van stikstofoverbemesting op proefvelden in de praktijk. Stikstof 6: 135-140. Aspinall, D., 1961.Th econtro l of tilleringi n thebarle y plants.I . Thepatter n of tilleringan d itsrela tion to nutrient supply. Aust. J. biol. Sci. 14:493-505. Aspinall, D., 1963.Th e control of tillering in the barley plants. II. The control of tiller bud growth during ear development. Aust. J. biol. Sci. 16:285-304. Ballard, L. A. T. &A . H. K. Petrie, 1936.Physiologica l ontogeny in plants and itsrelatio n to nutri tion. 1.Th eeffec t of N supply on thegrowth of theplan t and itsparts . Aust.J . exp.Biol .med . Sci. 14:135-152. Barley, K. P. & N. A. Naidu, 1964.Th e performance of three Australian variaties at high levels of nitrogen supply. Aust. J. exp. Agric. Anim. Husb. 4:39-45 . Berthold, G., 1930.Zu r Kenntnis der Wirkungen eines plotzlichen Nahrsalzentzuges beim Mais. Z. Bot. 23:94-131. Boon,J . van der, B.J . van Goor &L . K. Wiersum, 1970.Discussion-meetin g on bitter pit in apples. Techn. Commun. Int. Soc. Hort. Sci. 16: 3-31. Bremner, P. M., 1969. Effects of time and rate of nitrogen applications on tillering, sharp eyespot (Rhizoctonia solani)an d yield in winter wheat. J. agric. Sci., Camb. 72:273-280 . Brenchley,W .E. , 1929.Th ephosphat erequiremen t of barleya t different periodso fgrowth .Ann . Bot. 43:88-111. Brouwer, W., 1970. Handbuch des speziellen Pflanzenbaues. Paul Parey, Berlin - Hamburg. Brouwer, R., P. J. Jenneskens & G. J. Borggreve, 1961.Growt h responses of shoots and roots to interruptions of the nitrogen supply. Jaarb. Inst. biol.scheik . Onderz. LandbGewass. 1961:29-37. Burd, J. S., 1919.Rat e of absorption ofsoi lconstituent s at successivestage so f plant growth. J. agric. Res. 18:51-72. Burg, P. F.J . van, 1958.D e overbemesting van granen door middel van ureum-bespuiting. Stikstof 2:182-189. Burg, P. F.J . van, 1959.D e invloed van een stikstofoverbemesting op granen: het verdelen van de totaal benodigde hoeveelheid stikstof overvoorjaarsgif t enlat eoverbemesting . Stikstof 2: 338-342. Chambers, W. E., 1953.Nutrien t composition of the produce of the Broadbalk continuous wheat experiment. III. Changes during one season's growth. J. agric. Sci. 43:473-484. Coic, Y., 1956.L a nutrition et la fertilization azote6d u bl6d'hiver . 1-4.Annl s agron. 1956:115-131. Coic,Y . &E .Jolivet , 1953.L a fertilization azoteSsemi-tardiv ee ttardiv ed u bl6d'hiver . 1. Action sur le rendement. C. r. hebd. Seanc. Acad. Agric. Fr. 39:741-744 . Curtis, O. F. &D . G. Clark, 1950.A n introduction to plant physiology. McGraw Hill, London.

126 Deleano, N. T. & P. Gotterbarm, 1936. Beitrage zum Studium der Rolle und Wirkingsweise der Mineral- und organischen Stoffe imPflanzenleben . III. Der qualitatieveStoffwechse l der Mineral- und organischen Substanzen des Roggens und derGerste . Beitr. Biol. Pfl. 24:19-49. Dilz, K., 1964.Ove r de optimale stikstofvoeding van granen. Versl. landbouwk. Onderz.641 . Dilz, K., 1968. Stikstofbemesting van granen. 8. Gedeelde stikstofgiften op winter- en zomertarwe. Stikstof 5:471-481. Dilz, K., 1969. Stikstofbemesting van granen. 17. Stikstofhoeveelheden, gedeelde stikstofgiften en CCC op wintertarwe. Stikstof 6:11-15. Dobben, W. H. van, 1958.He t effect van hitteschade bij granen tijdens de bloei. Jaarb. Inst. biol. scheik. Onderz. LandbGewass. 1958:21-29 . Dobben, W. H. van, 1959. Enige waarnemingen over de stikstofhuishouding van tarwe en maanzaad. Jaarb. Inst. biol. scheik. Onderz. LandbGewass. 1959: 93-106. Dobben, W. H. van, 1960.D e invloed van de weersomstandigheden op het rendement van de late stikstofbemesting bij winterrogge in dejare n 1956/1959. Stikstof 3: 71-87. Dobben,W . H. van, 1961.D e stikstofhuishouding van tarwee n maanzaad.Jaarb .Inst . biol. scheik. Onderz. LandbGewass. 1961:45-61. Dobben,W . H.van , 1962a. De verdeling van droge stof over de organen bij granen en gras in af- hankelijkheid van de stikstofvoorziening. Jaarb. Inst. biol. scheik. Onderz. LandbGewass. 1962: 77-89. Dobben, W. H. van, 1962b.Gedeeld e stikstofgiften bij granen. Stikstof 3: 368-372. Dobben, W.H . van, 1965a.D e stikstofbemesting van granen. Buffer 11:7-12. Dobben, W. H. van, 1965b.Neu e Gesichtspunkte auf dem Gebiet der Roggendungung mit Stick- stoff in West-Europa. Jaarb. Inst. biol. scheik. Onderz. LandbGewass. 1965:75-81 . Doughty, L.R . &F .L .Engledow , 1928.Investigation so nyiel di nth ecereals .V .A stud yo ffou rwhea t fields, the limiting effect of population density on yield and an analytical comparison of yield. J.agric . Sci., Camb. 18:317-346 . Dijkshoorn, W., D. J. Lathwell &C . T. de Wit, 1968. Temporal changes in carboxylate content of ryegrass with stepwise changes in nutrition. PLSoi l 29: 369-390. Egmond, F. van &V . J. G. Houba, 1970. Production of carboxylates (C—A) by young sugar-beet plants grown in nutrient solution. Neth. J. agric. Sci. 18:182-187. Engel, H., 1929. Beitrage zur Kenntnis des Stickstoffumsatzes grunerPflanzen . Planta 7:133-165. Feekes, W., 1941.D e tarwe en haarmilieu . Versl. tech. Tarwe Comm. 17: 560-561. Fisher, H., 1967.Herbstlich e Ruckwanderungau sde nBlattern . In:W . Ruhland, ed., Handbuch der Pfianzenphysiologie. Band 13: Der Stofftransport in derPflanze . Springer, Berlin - New York. Fox,J .E. ,1969 .Th ecytokinins .In :M .B .Wilkins ,ed. ,Physiolog y ofplan tgrowt han ddevelopment . McGraw-Hill, London. Gericke,W . F„ 1924a. Thebenificia l effect toplan tgrowt ho f thetemporar ydepletio n ofsom eo fth e essential elements in the soil. Science, N. Y. 49:321-324 . Gericke,W .F. , 1924b.Th ebenificia l effect towhea tgrowt hdu et odepletio no favailabl ephosphoru s in the culture media. Science, N. Y. 50:297-299 . Gericke, W. F., 1925.Sal t requirements of wheat at different growth phases. Bot. Gaz. 80:410-426. Gregory, F. G., 1937. Mineral nutrition of plants. Ann. Rev. Biochem. 6: 557-579. Gros, A., 1954. Les resultats pratiques des epandages tardifs d'azote sur le ble. Bull. Engrais 359: 12-18. Hartman,Th .A. , 1959.Invloe d vanhitteschad e tijdens debloe i vangranen .Jaarb .Inst . biol. scheik. Onderz. LandbGewass. 1959:107-115. Hendricks, S. B., 1966. Salt entry in plants. Proc. Soil Sci. Soc. of Am. 30:1-7. Heukeshoven, W., 1930. Der zeitliche Verlauf der Nahrstoffaufnahme. Forschungsdienst 2:12-24. Heyland, K. U., 1961.Untersuchunge nfiber di e Bedeutung der Ernahrung mit N, P und K inver - . schiedenen Entwicklungsstadien fur den Ertrag des Sommergersten. Arb. landw. Hochsch. Hohenheim 7.

127 Heyland, K. U., 1963. Wasserkulturversuche mit zeitlich gestaffelten NPK-gaben. Z. Acker- u. PflBau 11:68-83 . Houba, V. J. G., F. van Egmond & E .M. Wittich, 1971.Change s in production of organicnitroge n andcarboxylate s(C—A )i nyoun gsugar-bee tplant sgrow ni nnutrien tsolution so fdifferen tnitroge n composition. Neth. J. agric. Sci. 19:39-48. Isermann, K., 1969.Aufnahm e undVerlagerun gvo n Calciumbe i derhohere nPflanze . Diss.Hohen - heim. Isermann, K., 1970. Der Einfluss von Adsorptionsvorgange imXyle mau f die Calcium-Verteilungi n der hoheren Pflanze. Z. Pfl. Era. Dung. Bodenk. 126:191-204. Itallie,Th .B .van , 1937.He tverloo pva nd eopnam eva nstikstof ,fosforzuu re nkal idoo rverschillend e gewassen te velde. Versl. landbouwk. Onderz. 43:13-54. Jong,J . G. de, 1969. De invloed van devruchtbaarhei d van degron d op heteffec t vangedeeld e stikstofgiften bij wintertarwe. Stisktof 6:4-11. Jonker,J .J. , 1964.D e stikstofbemesting van granen in de Usselmeerpolders. Stikstof 4:206-212 . Jonker,J .J . &G. J. deJong , 1966.Invloe d vangedeeld e stikstofgiften en van CCCo p de opbrengst van granen in Oostelijk Flevoland. Stikstof 5: 160-174. Jungk, A., 1968. Die Alkalitat derPflanzenasch e als Massfu rde nKationenuberschus si nde rPflanze . Z. Pfl. Era. Dung. Bodenk. 120:99-105. Keller, Chr. & M. Baggiolini, 1954. Les stades reperes dans la vegetation du ble\ Revue romande Agric. Vitic. Arboric. 10:17-21. Kent-Jones,D .W .& A .J .Amos , 1950.Moder ncerea lchemistry .4t hed .North .Publ .Co. ,Liverpool . Knowles, F. & E. J. Watkin, 1931. The assimilation and translocation of plant nutrients in wheat during growth. J. agric. Sci. 21: 612-637. Kurten,P .W. ,1964 :Di eDungun gvo nQualitatsweizen .Bode nPfl .Landw .Schriftenreih e 11:32-48. Langer,R . H. M., 1956. Growth andnutritio n of timothy (Phleumpratense) I.Th elif e history of in dividual tillers. Ann. appl. Biol. 44: 166-183. Langer, R. H. M., 1957.Growt han dnutritio n of timothy(Phleum pratense). II. Growth of theplan t in relation to tiller development. Ann. appl. Biol. 45:528-541 . Langer, R. H. M., 1966. Mineral nutrition of grassesan d cereals. In: F. L. Milthorpe & D. J. Ivins, eds., The growth of cereals and grasses. Butterworths, London. Large, E. C, 1954. Growth stages incereals . PLPath . 3:128-129. Lawton, K. &R . L. Cook, 1954. Potassium in plant nutrition. Adv. Agron. 6: 253-303. Leopold, A. C, 1949.Th econtro l of tillering in grasses by auxin. Am. J. Bot. 36:437-440. Leopold, A. C, 1955. Auxin and plant growth. California University Press. Liebscher, G., 1887. Der Verlauf der Nahrstoffaufnahme und seine Bedeutung fur die Dungerlehre. J. Landwirt. 35:335-519 . Liesegang, H., 1927.Kaliversuch e mit Maisi nWasserkultu rbe ivergleichsweis ezeitweili ggeanderte r Kalidarbietung. Ernahr. Pfl. 23:113-117. Lohr, E., 1953. Die Redistribution von Kalium in Getreide. Physiologia PI. 6: 859-863. Loehwing, W. F., 1953. Mineral nutrition in relation to ontogeny of plants. In: E. Truog, ed., Mineral nutrition of plants. University of Wisconsin Press,Wisconsin . Loehwing, W. F., 1942.Nutritiona l factors in plant growth and development. Proc. Iowa Acad. Sci. 49:61-112. Lungegardh, H. &R . L. Mitchell, 1951.Lea f analysis. Hilger &Watts . Ltd. London. Marschner, H. & H. Ossenberg-Neuhaus, 1970. Bedeutung des Begleitanions bei den Wechselbe- ziehungen zwischen K+ und Ca++ im Bereich hoher Aussenkonzentrationen. Z. PflErn. Dung. Bodenk. 126:217-229 . McLean, E.O. , 1957.Plan t growthan d uptake of nutrients asinfluence d bylevel s of nitrogen.Proc . Soil Sci. Soc. Am. 21:219-223 . McNeal,F .H . &D .J .D avies , 1966.Protei nconten to fwhea tkernel sfro mdifferen t partso fth espike . Agron. J. 58:635-636.

128 Meier, B. S., D. B. Anderson & R. H. Bohning, 1960. Plant physiology. Nostrand Company, Princeton, New-Yersey. Mengel, K. &H . Forster, 1968.De r Einfluss einer zeitliche varierten, unterbrochenen K-Ernahrung auf Ertrags- und Qualitatsmerkmalevo n Gerste. Z. Acker- u. PflBau 127:317-326 . N. N., 1968. Ble, la date d'apport del a fumure azotee et son fractionnement eventuel Bui. Engrais 503:15-18. Os,A .J .van ,1966 .D einvloe dva nd estikstofvoedin g opd edistributi ede rassimilate nbi jzomerrogge . Jaarb. Inst. biol. scheik. Onderz. LandbGewass. 1966:51-65 . Paxinos,St .A. , 1933.Di eNahrstoffaufnahm e derPflanz eau sstandi gsic herneuende r (durchfliessen- der) Nahrlosung. Z. PflErn. Dung. Bodenk. 28:1-36. Petrie,A . H. K., 1936.Physiologica l ontogeny in plants and its relation to nutrition. 1.Th e effect of nitrogensuppl y on the growtho f theplan tan d its parts.Aust . J.exp .Biol . med. Sci. 14:135-142. Petrie,A . H. K., 1937.Physiologica l ontogeny in plants and its relation to nutrition. 3.Th e effect of N supply on the drifting composition of theleaves .Aust . J. exp. Biol. med. Sci. 15: 385-392. Philip, D. J., 1969.Apica l dominancy. In: M. B.Wilkins ,ed. , Physiology of plant growth anddevel opment. McGraw-Hill, London. Primost,E. , 1965.Di eDungun gi mGetreidebau .In :Handbuc hde rPflanzenernahrun gun dDungung . Band III. Springer, Wien - New York. Quinlan, J. D. & G. R. Sagar, 1962. An autoradiographic study of the movement of 14C-labelled assimilates in the developing wheat plant. Weed Res. 2:264-273. Remy,Th. , 1931.De rVerlau fde rNahrungsaufnahm e undda sDungerbedurfni sde rKulturgewachse . ErnShr. Pfl. 27:301-318 . Ringoet, A. &D . de Zeeuw, 1968a. Discrimination between calcium and strontium in oat plants. I. Influence of the growth stage of the plants and of the osmotic potential of the root medium. Z. Pflanzenphysiol. 59:238-248 . Ringoet, A. &D . deZeeuw , 1968b.Discriminatio n between calcium andstrontiu m in oat plants.II . Relation to the differential chemical binding of bothions . Z. Pflanzenphysiol. 59:249-257 . Rawson,H . M. &C. M .Donald , 1969.Th eabsorptio nan ddistributio no fnitroge nafte rfloret initia tion Aust. J. agric. Res. 20:799-808. Rippel, A. &O . Ludwig, 1926. Untersuchungen uber physiologische Gleichgewichtszust&nde bei Pflanzen. Verlauf derTrockensubstanzerzeugun g undStickstoffaufnahm e bei Helianthusarmuus L . . unter verscheidener Hohe der Stickstoffversorgung. Biochem. Z. 177:310-334 . Rippel, A., 1927.Ube rde nZusammenhan g zwischen deraAufnahmeverlau f derBodennahrstoff e bei denhohere nPflanze nun dde rBeweglichkei t dieserStoff e inde rPflanze . Biochem.Z . 187:272-283. Russel,E .J. , 1931.Fertilizatio ni nmoder nagriculture .Bull .Minist .Agric .28:1-229 . SandeBakhuyzen ,H . L.va nde , 1937.Studie so nwhea tgrow n under constant conditoins. A mono graph on growth. Fd Res. Inst. Stanford Univ. Misc. Publ. 8. Schuffelen, A.C , J.J .Leh r &M . Rosanow, 1952. Thetechniqu e of potexperiments .Trans ,int .Soc . Soil Sci. 2:263-268 . Schuffelen, A.C , A. Mulder& J .Ch .va nSchouwenburg , 1966.Quic ktest sfo rsoi lan dplan tanalysi s used in small laboratories. Neth. J. agric. Sci. 9:2-20. Snedecor,G . W., 1956.Statistica l methodsapplie dt oexperiment s inagricultur ean dbiology . 5thed. . Iowa State University Press,Ames . Soding, H., 1952. Die Wuchsstofflehre. Thieme Verlag, Stuttgart. Stenlid,G. , 1958.Sal t losses andredistributio n of saltsi nhighe r plants.In :W . Ruhland, ed., Hand buch der Pflanzenphysiologie, Band IV, Springer, Berlin - New York. Stoy, V., 1965. Photosynthesis, respiration andcarboxylat e accumulation insprin g wheat in relation to yield. Physiologia PI. Suppl. 4:1-125. Thomas,M .D. , R. H. Hendriks,L .B .Bryne r& G . R.Hill , 1944.A stud yo f thesulphu r metabolism of wheat, barley and corn using radioactive sulphur. Physiol., Lancaster 19:227-244 . Thorne,G . N., 1962.Effec t of applying nitrogent ocereal s inth esprin go ra tea remergence .J .agric , Sci., Camb. 58:89-97. 129 Tuil, H. D. W.van ,J .E .M .Lamp e& W .Dijkshoorn , 1964.Th epossibilit yo frelatin gth eash-alkali nity to theorgani c salt content. Jaarb.Inst . biol. scheik. Onderz. LandbGewass. 1964:157-160. Tuil H. D. W.van , 1965. Organic salts in plants in relation to nutrition and growth. Versl. Iand- bouwk. Onderz.657 . Wagner,H. , 1932a. Zum Wachstumverlauf verschiedener Getreidearten ins besondere von Hafer. I. Z. PflErn. Dung. Bodenk. 25: 48-102. Wagner,H. , 1932b.Beitrag e zum Wachstumverlauf und zur Nahrstoffaufnahme derZuckerrub e im ersten und zweiten Wachstumsjahr. II. Z. PflErn. Dung. Bodenk. 25:129-155. Wagner,H. , 1932c. Betrage zum Wachstumverlauf landwirtschaftlicher Nutzpflanzen. III. Mais, Buchweizen, Senf, Tabak und Mohn. Z. PflErn. Dung. Bodenk. 26: 8-57. Walkley,J. , 1940.Protei nsynthesi si nmatur ean dsenescen tleave so fbarley .Ne wPhytol .39:262-274 . Walkley, J. &A . H. K.Petrie , 1941.Studie s on thenitroge nmetabolis m of plants. IV. Onth echang ingnatur eo f therelatio nbetwee nprotein san damin oacids .Ann .Bot. ,N . S. 5:661-672. Wardlaw,J .F .& H .K .Porter , 1967.Th eredistributio no fste msugar si nwhea tdurin ggrai n develop ment. Aust. J. biol. Sci. 20:309-318 . Watson, D. J., 1936. The effect of applying a nitrogenous fertiliser to wheat at different stages of growth. J. agric. Sci. 26:391-414. Wellington, P.S. , 1966.Germinatio n andseedlin g emergence.In :F . L. Milthorpe &D . J.Ivins ,eds , The growth of cereals and grasses. Butterworths, London. Willenbrink, J., 1967. Der Transport der phosphor- und schwefelhaltigen Verbindungen. In: W. Ruhland, ed., Handbuch der Pflanzenphysiologie. Band 13: Der Stofftransport in der Pflanze. Springer, Berlin - New York. Wilfarth,H. ,H .Rome r& G .Wimmer ,1906 .Obe rdi eNahrstoffaufnahm e derPflanze ni nverschiede - nen Zeiten ihres Wachstums. Landwn Versstnen 63:1-71. Williams, R. D., 1964. Assimilation and translocation in perennial grasses. Ann. Bot., N. S. 28: 419-426. Williams, R. F., 1936.Physiologica l ontogeny in plants and its relation to nutrition. 2. Theeffec t of phosphorussuppl yo nth egrowt ho fth eplan tan dit sparts .Aust .J .exp .Biol .med .Sci .14:165-184 . Williams, R. F., 1938.Physiologica l ontogeny in plants and its relation to nutrition. 4. Theeffec t of phosphorussuppl yo nth etotal ,protein ,an dsolubl eN content san dwate rconten t ofth eleave san d other plant parts. Aust. J. exp. Biol. med. Sci. 16: 65-84. Williams, R. F., 1955.Redistributio n of mineral elements during development. A. rev. PI. Physiol. 6:25-65. Williams,R . D., 1957.Growt h and nutrition of timothy (Phleumpratense). III . Absorption anddis tribution of nitrogen, phosphorus and potassium during thefirst yea ro f growth. Ann. appl. Biol. 45:664-673. Wit, C.T . de,W .Dijkshoor n & J. C.Noggle , 1963.Ioni c balancean dgrowt ho f plants. Versl.land - bouwk. Onderz. 69. 15. Wittenrood,H . G., 1957.Grafisch evoorstellin g vand eontwikkelin gva nee nplant . Jaarb. Inst. biol. scheik. Onderz. LandbGewass. 1957:87-95 . Wood, J.G . & B. S. Barien, 1939a. Studies on the sulphur metabolism in plants. I. Preliminaryin vestigations on theeffect s of different external concentrations ofsulphate ,ammoni aan dcystin e on the sulphur containing compounds in leaves. New Phyt. 38:125-149. Wood, J.G . & B. S.Barien , 1939b.Studie s on the sulphur metabolism in plants. III. On changes in amounts of proteine sulphur and sulphate sulphur during starvation. New Phyt. 38:265-272. Wood, J.G. , 1942. Metabolism of sulphur in plants. Chronica bot. 7:1-5. Yoshida, F., 1964. Interrelationships between potassium and magnesium absorption by oats(Arena saliva L.). Versl. landbouwk. Onderz. 642. Zattler, F., 1934. Beitrage der Nahrstoffaufnahme der Pflanze. Wasserkulturversuch mitHopfe n bei zeitweiliger Darbietung und Entziehung. Prakt. Bl. PflBau PflSchutz 12:99-155.

130