53 Філогенія І Таксономія Родини Teloschistaceae
Total Page：16
File Type：pdf, Size：1020Kb
Modern Phytomorphology 1: 53–57, 2012 53 УДК 58.02+534.8+582.28 ФІЛОГЕНІЯ І ТАКСОНОМІЯ РОДИНИ TELOSCHISTACEAE (ASCOMYCOTA): ВАЖЛИВІСТЬ МОНОФІЛЕТИЧНИХ ГРУП С.Я. КОНДРАТЮК 1, М.-Х. ДЖЕОНГ 2, І. Чарнефельт 3, Дж.А. ІЛІХ 4, Д.-С. ХО 2, А. ТЕЛЬ 3 Анотація. Результати філогенетичного аналізу всіх представників родини телосхістових за ITS1/ITS2 ділянкою ядерної ДНК, за власними результатами та наявними в Генобанку даними, підтверджують існування всіх родових груп описаних в «домолекулярний» період, а також необхідність ревізії додатково цілої низки таксонів, що утворюють монофілетичні гілки у даному філогенетичному дереві. Ключові слова: Teloschistaceae, Letrouitiaceae, молекулярна філогенія, лишайники, ITS1/ITS2, ДНК 1 Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного, Терещенківська 2, Київ-МСП-1, 01601, Україна; [email protected] 2 Корейський інститут вивчення лишайників, Сунчонський національний університет, Сунчон, Корея 3 Біологічні Музеї, університет м. Лунд, Лунд, Швеція 4 Науково-дослідна школа з хімії, Австралійський національний університет, Канберра, Австралія Вступ – Teloschistes – Letrouitia (друга) та Honeggeria – Xanthoria s.str. – Xanthomendoza (третя) (Рис. 1). Молекулярна філогенія найкраще вивчених родин лишайників Parmeliaceae, Physciaceae і Перша філа Seirophora – Caloplaca Caliciaceae базується на поліфазному принципі, s.str. – Fulgensia s.str. охоплює декілька тобто використанні шести-семи генів ядерної та монофілетичних груп, серед яких лише три мітохондріальної ДНК. Як наслідок, таксономія мають відповідні назви як окремі родові групи: родини пармелієвих та інших родин може Seirophora, Caloplaca s.str. та Fulgensia s.str. Кожна базуватись на виділенні монофілетичних з вказаних монофілетичних гілок представлена груп видів, що мають високі рівні підтримки. декількома видами, включаючи також типові Філогенетичний аналіз представників родини види вказаних родів (Seirophora villosa, Caloplaca Teloschistaceae проводився лише для невеликих cerina, Fulgensia fulgens). У першій філі можна груп видів, і більшість з них (особливо щодо умовно виділити дві субфіли: перша Seirophora – роду Caloplaca) базується лише на результатах Caloplaca s.str. та друга Fulgensia s.str. секвенування ITS1/ITS2 ділянки ядерної ДНК. В першій субфілі (Seirophora – Caloplaca Поліфазні молекулярні дані були використані s.str.) є також декілька питань, що потребують лише в працях декількох шкіл (Gaya et al. 2003, спеціальної ревізії, що стосуються власне родів 2008; Fedorenko 2009, 2012). В результаті даних Caloplaca s.str. та Seirophora. За результатами досліджень було показано, що прийняті сьогодні секвенування ITS1/ITS2 ділянки ядерної ДНК роди Caloplaca, Fulgensia, Xanthoria та Teloschistes положення в складі даного роду підтверджене є поліфілетичними, а розмежування родів лише для таких видів як Caloplaca cerina, Caloplaca і Xanthoria, а також родів Caloplaca та C. stillicidiorum, C. hanneshertelii, C. chlorina та Fulgensia є досить проблематичним. C. ‘areolata’. Питання про положення видів C. cirrohroa-групи (зокрема видів C. cirrohroa та Результати та їх обговорення C. proteus), а також положення видів Caloplaca xantholyta-групи (або власне роду Leproplaca s.str.) Філогенетичне дерево всіх представників залишається відкритим, оскільки для вказаних родини Teloschistaceae, побудоване за власними видів отримані лише одиничні результати. Ця результатами секвенування ITS1/ITS2 ділянки субфіла включає також дві групи видів, зокрема: ядерної ДНК та наявними в Генобанку даними, Caloplaca aurantia- та C. variabilis-групи. включає три основні філогенетичні гілки (або Caloplaca aurantia-група за молекулярними філи). Умовно їх можна назвати як Seirophora – даними включає такі види, як C. aurantia, Caloplaca s.str. – Fulgensia s.str. (перша), Josefpoeltia C. thallincola, C. flavescens та C. aegaea. За даними © С.Я. Кондратюк, М.-Х. Джеонг, І. Чарнефельт, Дж.А. Іліх, Д.-С. Хо, А. Тель, 2012 54 Modern Phytomorphology 1 (2012) ITS1/ITS2 ділянки ядерної ДНК положення Massjukiella s.lat.; 3c субфіла Xanthomendoza s.lat.; таких видів як C. alpigena, C. paulii та C. australis 3d субфіла Polycauliona – Xanthocarpia. в складі Caloplaca aurantia-групи потребує Перша 3a субфіла Xanthoria – Xanthodactylon подальшого вивчення. – Rusavskia включає в основному представників C. variabilis-група (або рід Pyrenodesmia листуватих лишайників, зокрема представників s.str.) за даними ITS1/ITS2 ділянки ядерної ДНК таких родів: Jackelixia, Martinjahnsia, включає такі види як C. variabilis, C. transcaspica, Ovealmbornia, Rusavskia, Xanthodactylon, C. chalybaea, C. badiorufa та C. concreticola. Xanthokarrooa, Xanthoria (Fedorenko et al. Статус таких видів, як C. albopustulata, C. bicolor, 2009, 2012), а також представників двох груп C. aractina, C. aetnensis, C. teicholyta, C. pelioscypha, диморфних накипних лишайників, зокрема C. cretensis, які виявляють найбільшу близькість груп Caloplaca saxicola- та C. lucens-. На жаль, до C. variabilis-групи за даними ITS1/ITS2 ділянки запропоновані нами нові роди Jackelixia, ядерної ДНК, повинна бути звірена як за даними Ovealmbornia, Xanthokarooa (Fedorenko et філогенетичного аналізу за іншими генами, так і al. 2009, 2012; Wirth & Kondratyuk 2010) до за морфолого-анатомічними даними. сьогодні включають до роду Xanthoria s.lat. Друга субфіла (Fulgensia s.str.) включає Однак слід зазначити, що останнє повністю власне монофілетичну гілку роду Fulgensia s.str. протирічить даним філогенетичного аналізу. та декілька груп видів, які сьогодні включаються За молекулярними даними роди Jackelixia, до складу роду Caloplaca s.lat. Серед останніх Ovealmbornia та Xanthokarooa можуть бути Caloplaca ferruginea-група (що власне є родом віднесені до Xanthodactylon s.l., але ні в якому Blastenia s.str.), яка включає такі види як разі не до роду Xanthoria s.l. Група Caloplaca Caloplaca ferruginea, C. furfuracea, C. ammioslipea, saxicola-, за молекулярними даними, включає C. crenularia та C. herbidella. Крім гілки Blastenia види, які традиційно розглядались членами роду s.str. друга субфіла включає такі групи видів як Gasparrinia (C. arnoldii, C. biatorina, C. decipiens, Caloplaca demissa-, C. flavorubescens-, C. gloriae- та C. rouxii, C. saxicola, C. schistidii, C. subbracteata). C. haematommona-групи. До даної субфіли входить одна гілка, яка включає також представника роду Huea. Подальша Друга філа Josefpoeltia – Teloschistes – ревізія представників даної гілки повинна бути Letrouitia включає такі описані на сьогодні спрямована на уточнення об’єму роду Huea роди як Josefpoeltia, Teloschistes та Letrouitia. та статусу видів, що виявляють близькість до Включення представників роду Letrouitia представників цього роду. до даної гілки ставить під сумнів виділення Друга 3b субфіла Massjukiella s.l. включає родини Letrouitiaceae. Наші дані свідчать про лише один рід Massjukiella листуватих недоцільність виділення останньої родини лишайників, а також декілька груп накипних (Letrouitiaceae), а також про необхідність представників родини, зокрема: Caloplaca перегляду об’єму родини Teloschistaceae. Об’єм marina-, C. holocarpa-, C. verruculifera-, Teloschistaceae s.str. emend. cum loco слід суттєво C. scrobiculata- та C. ulcerosa-групи. звузити до об’єму другої філи. Вона включає Третя 3c субфіла Xanthomendoza s.l. лише вказані вище три роди, а також один новий включає власне рід Xanthomendoza s.str. і роди рід (чи навіть декілька ще не описаних родів), що Gallowayella, Jesmurraya та Oxneria (Fedorenko включає накипних представників даної філи. et al. 2009, 2012). Однак крім вказаних родів листуватих лишайників ця субфіла включає Третя філа Honeggeria – Xanthoria s. str. також накипних представників, які до – Xanthomendoza є найчисленнішою з точки останнього часу включались до складу роду зору кількості груп видів, що утворюють Caloplaca s.lat., зокрема: Caloplaca trachyphylla- монофілетичні гілки. Для зручності їх аналіз група та C. intrudens. Рід Honeggeria, який у всіх наведений за такими субфілами: 3a субфіла аналізах утворює зовнішню групу до вказаної Xanthoria – Xanthodactylon – Rusavskia; 3b субфіла третьої філи (Honeggeria – Xanthoria s.str. – Рис. 1 Філогенетичне дерево представників родини Teloschistaceae, основане на даних щодо ITS1/ITS2 ділянки ядерної ДНК. ▶ Товстішою лінією показані зв’язки, які були підтверджені декількома аналізами. Групи 1, 2, 3a, 3b, та 3c обговорюються в тексті. Fig. 1. Phylogenetic tree of the Teloschistaceae based on the ITS data set. Thicker lines show branches supported in several analyses. ▶ Groups 1, 2, 3a, 3b and 3c are discussed in the text part. КОНДРАТЮК С.Я., ДЖЕОНГ М.-Х., Чарнефельт І., ІЛІХ Дж.А., ХО Д.-С., ТЕЛЬ А. 55 56 Modern Phytomorphology 1 (2012) Xanthomendoza) в цілому, логічно розглядати, як телосхістових на сьогодні відносяться до одного дуже близький саме до цієї субфіли. Види даного роду Teloschistes, який за нашими даними також роду спочатку відносили до роду Xanthomendoza, не є монофілетичним. і зокрема до виду Xanthomendoza weberii (сучасна назва Gallowayella weberii). Однак як показали С. Кондратюк висловлює глибоку вдячність наші дослідження (Lumbsch et al. 2011) даний всім співавторам за співпрацю, професору матеріал належить до іншого виду, зокрема: Д.-С. Хо за теплу гостинність і всіляку допомогу Honeggeria rosmariae, який і є типовим видом підчас перебування в Корейському інституті даного роду. вивчення лишайників, та Державному Агентству Четверта 3d субфіла Polycauliona – з науки, інновацій та інформатизації України за Xanthocarpia (не наведена на Рис. 1) включає фінансову підтримку деяких етапів досліджень