HISTORY OF PHYSIOLOGY

STORIA DELLA FISIOLOGIA GIUSEPPE LEVI E LA SCUOLA DI TORINO

Giuseppe Levi seduto in mezzo a Rodolfo Amprino (a sinistra) HISTORY OF PHYSIOLOGY e a Guido Filogamo (a destra) Archivio storico dell’Università di Torino, Fondo Giacomo Mottura. GIUSEPPE LEVI AND THE TURIN

Giuseppe Levi sitting between Rodolfo Amprino (left) and Guido Filogamo (right) SCHOOL Historical Archive of the , Giacomo Mottura Fund. Enrico Cherubini

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iuseppe Levi nasce nel 1872 da una famiglia e- Professore straordinario di Anatomia umana a Sassari brea agiata (il padre era banchiere) a Trieste, nel 1910 (qui con Tullio Terni portò avanti studi istolo- dove coltiva ideali irredentisti. Come molti trie- gici ed embriologici sulla struttura e origine dei mito- stini ama profondamente la montagna e i viag- condri), diviene ordinario nel 1914. Nel 1916-1917 si gi. Alla prematura morte del padre si trasferisce arruola volontariamente come ufficiale medico nella Pri- con la madre a Firenze, dove a 17 anni si iscrive ma guerra mondiale e opera in Cadore e sul Carso. Nel alla Facoltà di Medicina. Si laurea nel 1895. 1919 vince la cattedra di Anatomia Umana e a Torino e G prende la direzione dell’Istituto di Anatomia (figura 1). Sotto la sua guida, l’Istituto raggiunse livelli internazio- LA FORMAZIONE FIORENTINA nali, riuscendo ad attrarre finanziamenti anche dalla Ro­ E I PRIMI INCARICHI ckefeller Foundation. Tra i suoi allievi si ricordano nomi prestigiosi come Tullio Terni (1888-1946), Luigi Buc- A Firenze, la nouvelle vague in Fisiologia era rappresentata ciante (1902-1994), Rodolfo Amprino (1912-2007), dal professor Giulio Chiarugi (1859-1944) che spiegava la Angelo Bairati (1911-1994), Oliviero Mario Olivo base strutturale delle funzioni fisiologiche mediante un ap- (1896-1981), Giovanni Godina (1912-2000), Cornelio proccio morfologico in chiave filogenetica darwiniana. Fre- Fazio (1910-1997), Giulio Cesare Dogliotti (1906- quenta come allievo interno l’Istituto di Patologia generale 1976), fino al più giovane Guido Filogamo (1916-2018), diretto dal professor Alessandro Lustig (1857-1937) e, dopo e ben tre premi Nobel: Salvatore Luria (1912-1991), Re- la laurea, la clinica psichiatrica San Salvi diretta da Eugenio nato Dulbecco (1914-2012) e Rita Levi-Montalcini Tanzi (1856-1934). Nel 1899 va a Berlino e sotto Oskar (1909-2012). Hertwig (1849-1922) si occupa dei cambiamenti strutturali Aveva una grande stima per il mondo anglosassone in delle uova di anfibi in seguito a infiammazione dell’ovaio genere, considerandolo un po’ il centro della civiltà. Fu indotta da sostanze nocive. Nel 1901 sposa la figlia di Tanzi, un pioniere nello sviluppare tecniche allora d’avanguardia Lidia, da cui ha cinque figli, tre maschi e due femmine. come le colture neuronali e la colorazione mediante im-

iuseppe Levi (1872-1965) was born to a ric clinic directed by Eugenio Tanzi (1856-1934). In wealthy Jewish family (his father was a 1899 he moved to Berlin, where he studied with Oskar banker) in Trieste – which was still under Hertwig (1849-1922) the structural changes induced in Hapsburg rule – and shared the ideals of the amphibian eggs by ovarian inflammation triggered by irredentist movement. Like many of his fel- toxic substances. In 1901 he married Tanzi’s daughter, low citizens he loved hiking and travel. After Lidia. The couple had five children, three boys and two his father’s premature death, he moved with girls. Ghis mother to Florence, where he enrolled in the Medi- In 1910 Levi was appointed Extraordinary Professor cal School at 17 and obtained his degree in 1895. of Human Anatomy at Sassari University, where with Tullio Terni he conducted histological and embryologi- THE FLORENTINE TRAINING cal studies into the structure and origin of mitochon- AND THE FIRST ASSIGNMENTS dria. By 1914 he was Full Professor. During World War I he was a volunteer medical officer in the Cadore and In Florence the new frontier in physiology was repre- Carso area (1916-1917). In 1919 he was appointed Pro- sented by Giulio Chiarugi (1859-1944), who explained fessor of Human Anatomy in Turin and was given the physiological functions through a morphological ap- Chair of Anatomy (figure 1). Under his tenure the Insti- proach inspired by darwinian phylogenetics. As an un- tute achieved international renown, attracting funding dergraduate he was an intern at the General Pathology even from the Rockefeller Foundation. His pupils in- department directed by Alessandro Lustig (1857-1937), cluded scholars such as Tullio Terni (1888-1946), Luigi as a graduate student he attended the San Salvi psychiat- Bucciante (1902-1994), Rodolfo Amprino (1912-

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Figura 1 Istituto di Anatomia di Torino (pgc Archivio del Museo Lombroso dell’Università di Torino).

Figure 1 Anatomy Institute, Turin (Italy) (courtesy of Archive of the Lombroso Museum, University of Turin). pregnazione argentica, tecniche di cui si sono avvalsi sia cardiaco e dei loro organelli, sempre con un occhio atten- Dulbecco sia Levi-Montalcini. A Rio de Janeiro, nel labo- to ai risvolti fisiologici. Altre tecniche avanzate in uso ratorio di Charlos Chagas (1879-1934), Rita – con l’aiu- nell’Istituto comprendevano l’ultracentrifugazione, la mi- to di Hertha Meyer (1902-1990) che aveva conosciuto crocinematografica per studiare il decorso temporale anni prima a Torino nel laboratorio di Levi – utilizzerà dell’accrescimento delle connessioni nervose e la micro- questa tecnica per mettere a punto un test in vitro per l’i- scopia elettronica con contrasto e senza. dentificazione del nerve growth factor (effetto di estratti di All’inizio degli anni Trenta si dedicò allo studio morfo- sarcoma 180 su colture di gangli di pollo). Le colture per- logico dell’invecchiamento nei tessuti e negli organi ten- mettevano di studiare gli aspetti sia morfologici sia fisico- tando di delineare le differenze tra invecchiamento fisio- chimici delle cellule nervose incluse quelle del muscolo logico e patologico.

2007), Angelo Bairati (1911-1994), Oliviero Mario Oli- cutting-edge techniques that were available at the Turin vo (1896-1981), Giovanni Godina (1912-2000), Cor- lab were ultracentrifugation, microcinematography to nelio Fazio (1910-1997), Giulio Cesare Dogliotti study the growth of nerve connections over time, and (1906-1976), Guido Filogamo (the youngest, 1916- electronic microscopy with and without phase contrast. 2018) and no less than three Nobel laureates: Salvatore In the early 1930s Levi began the morphological Luria (1912-1991), (1914-2012) and study of tissue and organ ageing focusing on the differ- Rita Levi-Montalcini (1909-2012). ences between the physiological and the pathological Levi admired the Anglo-Saxon world, which he process. viewed as the heart of civilisation. He pioneered tech- niques such as neuronal cultures and silver staining, BETWEEN SCIENCE AND ANTI-FASCISM which were later employed also by Dulbecco and Levi- Montalcini. In Rio de Janeiro, in Chagas’s lab, Levi- Levi and his wife – Lidia Tanzi (figure 2) – belonged Montalcini actually used them to develop an in vitro to the enlightened bourgeoisie that supported socialism. NGF test (effect of Sarcoma 180 extract on the ganglia Their sons were increasingly involved with the first or- of chick embryos) with Hertha Meyer (1902-1990), ganised antifascist groups that eventually gave birth to whom she had met in the Turin lab some years earlier. the Partito d’Azione (PdA, Italian political party founded Cultures allowed investigating both the morphological in 1942) The terms conspiration and conspirator were and the physicochemical aspects of nerve cells (includ- commonly used in their home, which was a favourite ing those of the heart muscle) and of their organelles, venue of socialist, but especially antifascist, intellectuals. with an eye to their physiological implications. Other Filippo Turati (1857-1932), one of the founders of the

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TRA SCIENZA E ANTIFASCISMO Tra essi ricordiamo Filippo Turati (1857-1932), che i Levi tennero nascosto in casa per diversi giorni prima del- Giuseppe Levi e sua moglie Lidia Tanzi (figura 2) ap- la sua fuga in Corsica. Turati fu tra i fondatori del Partito partenevano a quella borghesia illuminata che aderì al so- socialista dei lavoratori italiani (1892). In esilio a Parigi, cialismo. I figli frequentarono con sempre maggior parte- promosse la nascita della “Concentrazione Antifascista” cipazione i primi gruppi organizzati antifascisti, da cui (un’organizzazione politica) e la riunificazione del Partito nascerà il Partito d’Azione (PdA, partito politico italiano socialista. Inoltre, Adriano Olivetti (che diverrà poi il ma- fondato nel 1942). Le parole cospirazione e cospiratore rito di una delle figlie), i fratelli Carlo e Nello Rosselli erano di uso comune in casa Levi che era frequentata da (trucidati in Francia da sicari fascisti), Ferruccio Parri, intellettuali socialisti e antifascisti. Vittorio Foa, Giancarlo Pajetta, Sion Segre, Carlo Levi, Luigi Salvatorelli, Nicola Chiaromonte, artisti e scrittori come Felice Casorati e Cesare Pavese. Sia Giuseppe sia la moglie erano convinti antifascisti. Consideravano le condanne dei figli per attività antifasci- sta come titoli di gloria (il carcere stesso era visto come un luogo di aggregazione e comprensione umana adatto an- che alla propaganda politica). Sia Giuseppe sia il figlio Gi- no furono messi in carcere perché si pensava fossero in combutta con gli antifascisti esiliati a Parigi. La moglie pa- ragonava questa situazione all’affare Dreyfus ed era fiera di andare a trovare il marito o il figlio Gino in carcere. Giu- seppe era felice di avere un figlio cospiratore. Anche Mario era considerato un cospiratore e il padre ne era fiero: a Ponte Tresa era stato trovato con opuscoli antifascisti in

Socialist Party of Italian Workers (1892), hid in their flat for several days before escaping to Corsica. From his Parisian exile Turati promoted the Concentrazione anti­ fascista (an Italian political organization) and the reuni- fication of the Socialist Party. Other frequent guests were Adriano Olivetti (who later became a son in law by marrying Paola), the Rosselli brothers (Carlo and Nello who were killed in France by fascist hitmen), Ferruccio Parri, Vittorio Foa, Giancarlo Pajetta, Sion Segre, Carlo Levi, Luigi Salvatorelli, Nicola Chiaromonte as well as artists and writers like Felice Casorati and Cesare Pavese. Giuseppe and Lidia were both staunch antifascists and viewed the prison sentences, imposed on their sons for antifascist activities, rather as accolades; indeed, they con- sidered the prison as a place of human aggregation that was also highly suitable for the spread of political ideas. Figura 2 Levi and his son Gino were jailed because they were Una rarissima immagine di Giuseppe Levi con la moglie, Lidia Tanzi. thought to be in league with the antifascists in exile in Paris. Lidia compared their situation to the Dreyfus affair Figure 2 A very rare image of Giuseppe Levi with his wife, Lidia Tanzi. and proudly visited them in prison. Giuseppe rejoiced in

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Figura 3 Natalia, l’ultima dei cinque figli di Giuseppe e Lidia.

Figure 3 Natalia, the last of the five sons of Giuseppe and Lidia.

macchina e, per non cadere nelle mani dei fascisti, si era gettato in acqua completamente vestito; fu salvato da una barca svizzera e costretto poi a espatriare.

UN RITRATTO FAMIGLIARE improvvise e spesso per motivi futili: scarpe che non si La personalità di Levi viene descritta in maniera vivace trovavano, un libro fuori posto, ritardo sull’orario di e quasi fotografica in Lessico famigliare dalla figlia Natalia pranzo. Anche quando interveniva per sanare una rissa tra (1916-1991). fratelli lo faceva con violenza buttandosi in mezzo a loro e Lessico perché come spiega Natalia stessa “Le strade coprendoli di schiaffi. Se a tavola qualcuno rovesciava il della memoria passano attraverso il ricordo di frasi, modi bicchiere o inzuppava il pane nella salsa gridava in dialet- di dire, espressioni in gergo...”. Natalia era la più giovane to triestino: “Non fate malegrazie, non leccate i piatti, dei cinque fratelli (figura 3), sposata con Leone Ginzburg, non fate sbrodeghezzi, non fate potacci...”. russo, ebreo e antifascista. Professore di Letteratura, esclu- Odiava la musica e qualsiasi strumento che emettesse so dall’insegnamento per aver rifiutato di giurare fedeltà suoni. Natalia ricorda come, in un ristorante a Roma, al fascismo, fu dapprima mandato al confino in un picco- Giuseppe prese le difese di una donna messa alla porta da lo paese d’Abruzzo, poi nel 1944 fu arrestato e condotto a un cameriere perché chiedeva l’elemosina; la donna per Roma a Regina Coeli, dove morì in seguito alle torture mostrargli la sua gratitudine, iniziò a suonare la chitarra: subite, senza poter rivedere la moglie e i tre figli. dopo pochi minuti, il padre manifestò segni di insoppor- Natalia ci descrive un padre burbero, autoritario, pieno tazione e infine le urlò di andarsene. di preconcetti, un po’ padre padrone, ma pronto ad aprir- Odiava i quadri di Casorati e la pittura non lo interes- si con intelligenza, dopo una sfuriata iniziale, alle novità. sava: per lui un letterato, un critico, uno scrittore erano Tutti avevano paura delle sue sfuriate, che esplodevano qualcosa di spregevole.

his conspirator sons. When, on his way back to Switzer- beatings and torture without meeting his wife and three land, antifascist leaflets were found in Mario’s car by the children again. Italian border police, he managed to escape by jumping Natalia describes her father as a surly, authoritative, into a river in his clothes. As he swam to the Swiss side, harsh and opinionated man whose keen intelligence how- he was saved by a boat but was then forced into exile. ever enabled him to accept other people’s ideas, albeit af- ter an initial furious outburst. All were in awe of his rag- A FAMILY PORTRAIT es, which flared suddenly, often for trivial reasons: shoes that were not to be found, a mislaid book, a delayed Levi is vividly portrayed by his daughter Natalia lunch. When he stopped fights among his sons, he did so (1916-1991) in her novel Family Lexicon. by hurling himself into the fray and slapping them fierce- The name Lexicon – she explained – was chosen be- ly. If during a meal one of the children overturned a glass cause memories are awakened by remembered words, or dipped bread into the sauce, he would scold in his na- sayings, pet phrases. Natalia (figure 3) was the youngest tive Trieste dialect “Non fate malegrazie, non leccate i piat­ of the Levi children. She married Leone Ginzburg, a ti, non fate sbrodeghezzi, non fate potacci!” (Don’t make Russian Jew and an antifascist university lecturer who in messes, don’t lick the plate, don’t make slops!).* 1934 was banned from teaching for refusing to take the He had a strong aversion to music and to all sound- oath of allegiance imposed by the fascist regime to the producing devices. Natalia described an occasion when, University. He was later interned for some years in a vil- in a Rome restaurant, he defended a beggar who was lage in Abruzzo; then in 1944 he was arrested and taken to Rome’s Regina Coeli prison, where he died from * All citations have been freely translated by the author.

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Era molto severo nei suoi giudizi. Sempio era uno stu- uscito bene. Il mezzorado era un tipo di yogurt che aveva pido, negro uno con modi goffi, timido, impacciato, che imparato a fare con il latte acido da alcuni pastori quando si vestiva in modo inappropriato, non sapeva andare in era in Sardegna. Poi usciva all’alba nel freddo e nella neb- montagna e non conosceva le lingue straniere. bia di Torino. Fumava come un turco ma non voleva che altri fumas- Sembra di vederlo: sero. La sera si ritirava nel suo studio per lavorare. La mo- glie si lamentava che non le dedicava abbastanza tempo: Con in testa un basco largo che gli formava quasi una vi­ siera sulla fronte con un impermeabile lungo e largo pieno Te ne stai sempre chiuso nel tuo studio, non mi dai spago, di tasche e di bottoni di cuoio; con le mani dietro la schie­ non mi fai compagnia na, la pipa, quel suo passo storto, una spalla più alta dell’altra; per le strade non c’era ancora quasi nessuno, ma e lui le poche persone che c’erano lui riusciva ad urtarle nel pas­ sare camminando aggrondato a testa bassa... Lo sai che ho da fare... non ho tempo da perdere come voial­ tri e poi non ti ho mica sposato per tenerti compagnia. In laboratorio a quell’ora non c’era nessuno, solo Con- ti, il tecnico fidato con il camice grigio, cui era molto af- Aveva del danaro un’idea alquanto vaga e confusa, do- fezionato e che invitava spesso a casa. Agli esami Conti minata da una quasi totale indifferenza (usava chiamare suggeriva agli studenti le risposte dei preparati su vetrino franchi le lire). Si lamentava che i figli lasciassero la sera la che dovevano identificare. luce accesa, ma nello stesso tempo era capace di perdere Giuseppe Levi tornava spesso a casa infuriato perché milioni quasi senza accorgersene, comprando e vendendo aveva incontrato per strada cortei di camicie nere o per- alcuni titoli. ché nelle sedute di Facoltà aveva scoperto nuovi fascisti Si alzava sempre alle 4 del mattino, si faceva una doc- tra i suoi conoscenti. Non sapeva controllare il timbro cia fredda, poi andava a controllare se il mezzorado era ri- della sua voce. Un giorno, mentre erano tutti riuniti in

being shown to the door by a waiter. To thank him for His notion of money was slightly hazy and his rela- his intervention, she began to play her guitar. After a tionship with it one of nearly total indifference (he few minutes he began to show impatience and finally called liras francs). He complained when his children yelled at her to go away. left the light on in the evening, but he might lose mil- He hated Casorati’s work, was uninterested in paint- lions without realising it while buying and selling ing, and despised literates, critics and writers. He was a shares. harsh judge. A sempio was a fool, a negro was anyone He used to get up at 4 am, taking a cold shower and who was awkward, clumsy or did not know how to then checking whether the mezzorado (a type of yogurt dress, hike or speak foreign languages. made with acid milk that while living in Sardinia he had He smoked heavily but did not like others to smoke. been taught to make by shepherds) had turned out well. In the evening he would retire to his study to work. His He then went out into the Turin cold and fog. wife complained of being neglected: He wore a large basque beret that jutted out in front You are always buried in you study, you don’t talk to me, like a visor and a long, large raincoat full of pockets you don’t keep me company! and leather buttons; he walked with his hands behind his back, his pipe, his uneven stride, one shoulder high­ To which he would reply: er than the other. The streets were still nearly deserted, but as he walked frowning, his eyes on the pavement, You know I’m busy... I haven’t all day like you; besides I he managed to bump into the few people who were didn’t marry you to keep you company. about.

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una sala dell’Università ed era presente anche la moglie, damenti non voleva mai andare in cantina, dicendo che questa gli chiese sottovoce il nome di qualcuno seduto se crollava la casa sarebbe crollata anche quella. Correva vicino a loro. Giuseppe urlò fortissimo che tutti si giraro- per strada rasente ai muri (gli piaceva il pericolo). Tra il no: “Chi è? Te lo dico io chi è: un perfetto imbecille!”. 1941 e il 1942 lavorò in clandestinità con Rita Levi- Nel 1925 fu tra i firmatari del Manifesto degli intellet- Montalcini nel laboratorio di fortuna costruito nella sua tuali antifascisti redatto da Benedetto Croce. Questo lo camera da letto. Era diventato un po’ il suo assistente. I mise in serie difficoltà quando il regime chiese nel 1931- tedeschi lo cercavano e pertanto fu costretto a cambiare 1932 ai professori del Regno di giurare fedeltà al fasci- identità per non farsi riconoscere – Giuseppe Lovisatto smo. Dopo molte preoccupazioni decise di firmare, so- –, poi lo avvisarono che era stato riconosciuto e fuggì a prattutto per non compromettere il futuro accademico Firenze, dove restò finché il Nord d’Italia non fu com- dei suoi collaboratori. Appena saputolo gli studenti accol- pletamente liberato. sero la notizia con un caloroso applauso. Nel 1945, alla fine della guerra, con la caduta del fasci- Nel 1938, con l’avvento delle leggi razziali, fu co- smo fu reintegrato nell’Università. Qui riaprì i corsi con stretto ad allontanarsi dall’Università. Si ritirò a Liegi una prolusione: “Alla memoria di Leone Ginzburg e di per lavorare presso l’Istituto di Anatomia patologica, tutti gli universitari periti per la causa della libertà”. dove per qualche tempo lo raggiunse Rita Levi-Montal- Donò la sua biblioteca all’Università di Liegi in segno cini. Durante l’invasione tedesca del Belgio, con mezzi di riconoscenza per l’ospitalità ricevuta durante la guerra. di fortuna scappò a Ostenda, utilizzando anche un’am- Andò in pensione qualche anno dopo, nel 1948. bulanza che fu fermata dai tedeschi: questi gli chiesero Dopo la guerra gli era stato chiesto di entrare come chi fosse e cosa volesse fare. Non fecero caso al nome candidato nella lista del Fronte Popolare, in cui si presen- tipicamente ebreo e su sua richiesta lo riportarono a tavano comunisti e socialisti insieme. Gli avevano detto Liegi. Vi rimase ancora un anno poi tornò in Italia, a che avrebbe dovuto fare almeno un comizio. Lui aveva Torino, dove restò con la moglie fintanto che i bombar- accettato. Così in un teatro affollato esordì dicendo: “La damenti non danneggiarono la casa. Durante i bombar- scienza è la ricerca della verità...” e continuò per più di

When he arrived, the lab was empty except for Conti, the academic career of his collaborators. His students the faithful technician in the grey coat for whom felt a welcomed the news with an enthusiastic applause. profound affection and who was often invited to their In 1938, the racial laws forced him to leave the uni- flat. During examinations Conti often suggested to the versity. He repaired to Liège, where for a period he students how to identify the specimens in the histologi- worked at the Pathology Institute and where Rita Levi- cal slides. Montalcini joined him for a time. When Germany in- Levi often returned home in a foul temper after see- vaded Belgium, he managed to escape to Ostend. The ing black shirts marching past or, after faculty meetings, ambulance in which he was riding was stopped by the when he discovered some new fascists among his ac- Germans, who asked his name and destination. They quaintance. failed to recognise his Jewish name and agreed to his re- He was unable to whisper. One day, sitting with his quest to be taken back to Liège. There he lived a further wife at a university function, she asked in a low voice year before returning to Turin, where he remained with the name of a person who was sitting nearby. Every head his wife until their house was damaged by the bombs. turned as he boomed: “Him? I’ll tell you who he is: he’s During the air raids he refused to go down to the cellar, a complete nitwit!”. since he maintained that if the house collapsed so would In 1925 he signed Benedetto Croce’s Manifesto of the cellar; instead he roamed the streets, walking close the Anti-fascist Intellectuals. This posed a severe prob- to the walls, courting danger. From 1941 to 1942 he lem when, in 1931-1932, the regime demanded the worked clandestinely with Rita Levi-Montalcini, as a oath of loyalty from the University. After long delibera- sort of assistant, in the makeshift lab she had set up in tion he took it, first and foremost to avoid penalising her bedroom. Since the Germans were looking for him,

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venti minuti a parlare di scienza; parlò della scienza ame- ricana più progredita rispetto a quella russa, e così via. La gente era sempre più disorientata. Tuttavia, incidental- mente nominò Mussolini, chiamandolo “l’asino di Pre- dappio”, e così all’improvviso si riconquistò il favore del pubblico. Morì nel 1965 di cancro all’età di 92 anni.

Figura 4 UN COLTIVATORE DI PREMI NOBEL Salvatore E. Luria, Premio Nobel per la Fisiologia o la Medicina nel 1969. Cosa aveva Giuseppe Levi di così carismatico? Aspetti tipici del suo carattere erano: curiosità, abnegazione, fran- Figure 4 Salvador E. Luria, chezza, straordinaria abilità tecnica, irascibilità, altissimo Nobel Prize in Physiology or Medicine in 1969. senso civico. Ha saputo trasmettere l’entusiasmo e la pas- sione per la ricerca e per l’autocritica. Alcuni degli insegnamenti fondamentali possiamo de- durli dalle testimonianze dei suoi allievi e specialmente dei tre che furono insigniti del Nobel. I tre, legati da sin- Dulbecco, che si imbarcò per gli Stati Uniti sulla sua stes- cera amicizia, si aiutavano reciprocamente: Luria aveva sa nave. Dulbecco ricorda: conosciuto Viktor Hamburger (1900-2001) e gli aveva suggerito il nome di Rita Levi-Montalcini per studiare i Furono giorni bellissimi... Rita ed Io a camminare su e giù meccanismi alla base della crescita delle fibre nervose. A sul ponte guardando l’oceano e discutendo di quello che a­ sua volta Rita aveva chiesto a Luria di prendere con sé vremmo fatto in America... eravamo pieni di speranze...

he changed his name to Giuseppe Lovisatto. When he the “jackass from Predappio”; this immediately revived was discovered he escaped to Florence, where he re- their interest. mained until the liberation of the North of Italy. He died from cancer in 1965, aged 92. In 1945, after the end of the war and the fall of Fas- cism, he was reinstated in his Chair. He reopened the course with a speech entitled: “In memory of Leone A NOBEL PRIZE GROWER Ginzburg and of all the academics, university students and personnel who died in the cause of liberty”. He do- Why was Levi such a charismatic figure? His person- nated his library to Liège University in gratitude for ality is easy to outline he was curious, dedicated, forth- their wartime hospitality. He retired in 1948. right and easily angered, he had extraordinary technical After the war he was asked to run for office with the skills and a strong civic sense and was able to convey his Fronte Popolare, which fielded communist as well as so- enthusiasm and passion for research and self-criticism. cialist candidates. He was asked to lead at least one ral- His legacy is maybe best gleaned from the impression ly, which was held in a crowded theatre. He began say- he made on his pupils, especially the three Nobel prize ing “Science is a quest for truth...” and went on speak- winners. Luria, Dulbecco and Levi-Montalcini also ing of science to a puzzled audience for more than 20 shared a close friendship and a sort of pact of mutual minutes. He stressed that American science was more assistance. advanced than Russia’s and discussed a number of simi- Luria had met Viktor Hamburger (1900-2001) and lar notions. His audience was increasingly bewildered, had suggested that he collaborate with Levi-Montalcini until he accidentally mentioned Mussolini, calling him to study the mechanisms underpinning nerve fibre

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Figura 5 Renato Dulbecco, Premio Nobel per la Fisiologia o la Medicina nel 1975.

Figure 5 Renato Dulbecco, Nobel Prize in Physiology or Medicine in 1975 .

struttura genetica dei virus ed è considerato uno dei padri fondatori della moderna biologia molecolare ne parla così:

Ciò che imparai da Levi e di cui feci buon uso in seguito fu un atteggiamento di rigorosa professionalità, vale a dire imparai come impostare seriamente un esperimento e por­ tarlo a conclusione. Appresi l’importanza di comunicare i risultati: il maestro soleva dire che, non appena una serie di dati apparisse significativa, bisognava pubblicarne il resoconto. E quando il manoscritto era pronto, Levi lo ri­ scriveva da cima a fondo senza pietà. Un’altra lezione che ho appreso da lui, applicandola poi durante tutta la mia vita accademica, è quella di non mettere mai il mio nome sulle pubblicazioni dei miei allievi, a meno di non aver contribuito direttamente e sostanzialmente al loro lavoro.

Renato Dulbecco (figura 5) ricevette il Premio Nobel nel 1975 per le sue scoperte in materia di interazione tra Tuttavia, dei tre chi gli è stato forse più vicino e ha virus tumorali e materiale genetico delle cellule. Ecco il condiviso con lui comuni interessi scientifici è stata Rita, suo ricordo: che nella sua autobiografia “Elogio dell’imperfezione” ne parla ampiamente. A lezione sembrava un domatore di leoni. Capiva gli stu­ Salvatore Luria (figura 4), che ebbe il Nobel nel 1969 denti e ne perdonava le stramberie ma non tollerava cose per le sue ricerche sul meccanismo di replicazione e sulla che riteneva improprie: allora inveiva sprizzando saliva a

growth. In turn, she asked Luria to take Dulbecco with learned how to set up an experiment meticulously and to him. Levi-Montalcini and Dulbecco sailed to the Unit- complete it. I also learned the value of result dissemina­ ed States together. tion: he used to say that as soon as a batch of data ap­ peared to be significant, they had to be published. And They were wonderful days... Rita and I used to walk up when the manuscript was ready, he would ruthlessly re­ and down the deck looking at the ocean and discussing write it. Another teaching, which I have applied what we would do once in America... We were full of throughout my academic career, has been to refrain from hope. putting my name on my pupils’ papers, unless I had giv­ en a direct and substantial contribution. Levi-Montalcini was probably the pupil who was closest to him and shared most of his scientific interests. Renato Dulbecco (figure 5) obtained the Nobel prize She mentions him repeatedly in her autobiography, “In in 1975 for his work on the interaction between tumour Praise of Imperfection”. viruses and cellular genetic material. This is how he re- (figure 4), who was awarded the No- members Levi: bel prize in 1969 for his work on viral replication and genetic structure, is considered as one of the founders of During lectures he looked like a lion tamer. He under­ modern molecular biology. stood the students and excused their peculiarities but would not tolerate anything that he considered improp­ One thing I learned from Levi that later stood me in er: in those cases, he would roar, spewing saliva right good stead was his thoroughly professional attitude: I and left. His classes were very popular, not because he

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Figura 6 Rita Levi-Montalcini, Premio Nobel per la Fisiologia o la Medicina nel 1986, qui ritratta alla Washington University di St. Louis.

Figure 6 Rita Levi-Montalcini, Nobel Prize in Physiology or Medicine in 1986, here in Washington University (St. Louis).

destra e a sinistra. Le sue lezioni erano tra le più frequen­ triarcale e il ruolo del padre nella gestione famigliare. In tate della facoltà non perché si imparasse l’anatomia (l’a­ una società interamente gestita da uomini, la donna aveva natomia si imparava sui libri e sui tavoli di dissezione) un ruolo subalterno: doveva stare a casa e accudire al mari- ma perché gli studenti amavano sentirlo e lo rispettavano: to e ai figli. Rita era una delle poche donne che frequenta- era il simbolo di resistenza al fascismo. vano il corso di Anatomia umana normale, tenuto da Levi. Rita descrive l’anfiteatro dove si tenevano le lezioni e Infine, Rita Levi-Montalcini (figura 6), insignita del pre- dove era steso il cadavere: mio Nobel nel 1986 per la scoperta dell’NGF: “Aveva per la ricerca un rispetto morale che mi auspico di trovare an- Prima dell’inizio delle lezioni, canti goliardici intonati che negli scienziati di oggi”. La sua carriera non aveva avuto dagli spavaldi “fagioli” (studenti del secondo anno) cui inizi facili. Infatti, come nella famiglia Levi, anche in quella facevano eco timidamente le matricole. Quando entrava Levi-Montalcini l’era Vittoriana continuava a influenzare Levi, figura leggendaria per i suoi terribili scatti d’ira l’educazione impartita ai giovani dei due sessi, determinan- che incuteva un timore reverenziale, puntava alcuni stu­ done i ruoli. Il romanticismo inoltre sosteneva il regime pa- denti con la canna di bambù che usava per indicare

taught anatomy (that could be learned from books and Before the beginning of each lecture, the bold “fagioli” in the anatomical theatre), but because the students (beans, second year students) chanted goliardic songs loved to hear his lectures and they respected the man, that were timidly echoed by their first-year colleagues. who was a symbol of resistance to Fascism. As soon as he came in, Levi – a legendary, awe-inspir­ ing figure due to his formidable temper – indicated Finally, Rita Levi-Montalcini (figure 6) was awarded some students with the bamboo cane he employed to the prize in 1986 for discovering NGF: “Levi had a point at words on the blackboard and ordered them to moral respect for research that I hope to see in today’s go to see him at the end of the lecture. There, he sternly scientists”. Levi-Montalcini’s own career in research be- asked them to account for their behaviour and finally gan with difficulty. In fact, in her as in Levi’s family Vic- shook their hand saying: “I beg your pardon, but you torian attitudes still involved that boys and girls received are such a nuisance. a different education. Moreover, the Romantic move- ment supported patriarchal traditions and the central Library books could not be borrowed, but must be role of the father in the family. In a society that was read in the library, where in winter the temperature ruled by men, women had a subordinate role, they dropped to 12 °C. If anyone left an overcoat or an ob- stayed at home and cared for their husband and chil- ject on a library table Levi would angrily remind them dren. Levi-Montalcini was one of the few women to at- that the library was not a tavern. It could not be more tend Levi’s Human Anatomy course. unlike the library in St. Louis (Washington University), She described the anatomy theatre, where lessons where students ate their lunch, sometimes with their were held using a body lying on the table. bare feet on the table.

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l’oggetto della lezione sulla lavagna e gli ingiungeva di poi l’oggetto della sua tesi. Ci sono poi le vicende ben andare subito da lui finita la lezione. Qui con tono bur­ note delle leggi razziali e della guerra. bero chiedeva di spiegare il loro comportamento e poi li Nel 1947 Rita si trasferisce negli Stati Uniti da Ham- congedava con una stretta di mano dicendo: “Scusi sa burger, padre della Neurobiologia sperimentale, che aveva ma lei è un grande scocciatore”. letto l’articolo scritto da Rita su Archives de Biologie in cui ripeteva i suoi esperimenti interpretandoli in modo diver- Rita ricorda inoltre che in biblioteca non si potevano so; scrisse a Levi per invitare Rita a collaborare con lui prendere libri in prestito, si potevano solo consultare sul con una borsa semestrale a Saint Louis: Rita restò negli posto (in inverno con una temperatura di 12 gradi). Se USA più di vent’anni. qualcuno lasciava il soprabito o un oggetto sui tavoli della Secondo Hamburger la crescita delle fibre nervose di- biblioteca, Levi diveniva furioso ricordando che la biblio- pendeva dalla dimensione del territorio da innervare; se- teca non era una taverna (qui il confronto con la Library condo Rita dipendeva dalla liberazione di una sostanza della Washington University a Saint Louis, dove gli stu- diffusibile con proprietà induttive, il nerve growth factor denti a volte a piedi nudi sui tavoli consumavano il lunch (NGF). Dimostrò chiaramente che in presenza di S180 la era inevitabile). crescita delle fibre nervose avveniva anche se il tumore era Rita era entrata come interna nell’Istituto diretto da trapiantato all’esterno della membrana corio-allantoidea Levi, attratta non dalla disciplina (l’anatomia), che non la (che separa il guscio dell’uovo dall’embrione), confutando interessava affatto, ma dalla straordinaria personalità del così l’ipotesi di Hamburger. Nel Cantico di una vita rac- Maestro. Pur dichiarando di non avere “il pollice verde”, colta delle lettere scritte alla mamma e alla sorella Paola, iniziò a lavorare su preparati istologici. Dopo diversi pro- nel 1950 scrive: getti di ricerca, alcuni alquanto difficili da perseguire (i meccanismi in base ai quali si formano le circonvoluzioni Sento nell’aria un odore quanto mai stimolante di tartufi. cerebrali), Levi le affidò il compito di studiare la forma- Ho fiducia nel mio olfatto e penso di essere sulle tracce di un zione del tessuto collageno reticolare, studio che costituì grosso esemplare.

Levi-Montalcini had not become an Anatomy intern Hamburger hypothesised that the growth of nerve fi- because of a predilection for Anatomy, in which she ac- bres was a function of the size of the area to be supplied, tually felt little interest, but because she was attracted to whereas in her view it depended on the release of a dif- the extraordinary personality of Levi himself. Though fusible substance with neural induction properties, acknowledging that she lacked a green thumb, she be- namely NGF. She demonstrated that in presence of gan to work on histological preparations. After she had S180 the nerve fibres grew even if the tumour had been successfully completed a number of research assign- implanted outside the chorio-allantoic membrane, be- ments, some of which were highly demanding, like the tween the eggshell and the embryo, thus refuting Ham- exploration of the mechanisms underpinning the forma- burger’s hypothesis. In a letter written in 1950 and pub- tion of brain sulci, he charged her with the task of lished in Cantico di una vita (Song of a life) – a collec- studying the formation of reticular collagen, which be- tion of letters to her mother and her twin sister Paola – came the subject of her degree dissertation. The racial she wrote: laws and the war put a stop to her work there. In 1947 she sailed to the United States to work with I can feel an exciting smell of truffle. I deeply trust my Hamburger, the father of experimental neurobiology, sense of smell and I think I’m on the scent of quite a who had read the paper where she described how she large specimen. had repeated his experiments but had given a different interpretation to the results. Hamburger offered her a 6 Levi, by then 83 years old, visited the United States month grant to work with him in St. Louis. The 6 at that time. To surprise her, he had not told her the day months stretched to more than 20 years. he would arrive.

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Giuseppe Levi, oramai ottantenne, arrivò negli Stati U- la sua reputazione. Mi venne in mente un’idea geniale: gli niti proprio in quel periodo. Rita sapeva che sarebbe ve- consigliai di visitare il Grand Canyon. Tornò dopo tre nuto, ma Levi, per farle una sorpresa, non le aveva detto giorni di ottimo umore. quando. Rita descrive così l’incontro: La visione che Rita aveva della scienza, in parte eredita- Sentii nel corridoio la voce tonante a me così familiare del ta dal suo Maestro, era riassunta nel manifesto di Albert mio maestro, non poteva trovarmi in uno stato più eufori­ Einstein appeso dietro la sua scrivania, con la scritta Ima­ co. Lo misi immediatamente al corrente dello straordina­ gination is more important than knowledge. rio fenomeno che avevo appena osservato e lo pregai di os­ In un periodo in cui la competizione scientifica è sem- servare attraverso gli oculari quanto gli avevo descritto; pre maggiore, in cui l’Impact Factor è divenuto un punto osservò in silenzio, si pulì gli occhiali annebbiati, guardò chiave nella valutazione della carriera scientifica, in cui di nuovo mantenendo un silenzio che non mi faceva pre­ riviste scientifiche di prestigio dettano le regole sulla dire- sagire nulla di buono, scuotendo la criniera leonina che zione che deve prendere la scienza, in cui lo sviluppo tec- malgrado l’età avanzata era ancora rossa, infine la sua nologico viene spesso visto fine a se stesso e non come collera esplose, una collera che mi portò agli anni ormai mezzo per raggiungere un determinato obiettivo, è im- lontani del mio internato. In così poco tempo avevo di­ portante iniziare a “sognare” di nuovo. menticato tutto quello che avevo imparato da lui? Non mi Questo è forse l’insegnamento che ci ha lasciato Giu- rendevo conto che non si trattava affatto di fibre nervose, seppe Levi e la sua Scuola. ma di fibre di natura connettivale che per un artefatto Enrico Cherubini tecnico avevano assunto un colore nero che solo un ine­ European Brain Research Institute sperto poteva considerare fibre nervose? Sperava soltanto Rita Levi-Montalcini Foundation che non pubblicassi questi dati per non rovinare la mia e [email protected]

She described their meeting: those data, to avoid ruining my and his reputation. I suddenly had a bright idea, I recommended that he I heard the familiar booming voice of my mentor in the should visit the Grand Canyon. He came back three days corridor. He found me in a euphoric mood. I immedi­ later in high good humour. ately brought him up to date with the extraordinary phenomenon I had observed and asked him to look Levi-Montalcini’s view of science, partly inherited through the eyepiece at what I had just told him. He did from her mentor, was summarised in an Albert Einstein so without speaking. He wiped his foggy glasses, looked poster hanging behind her desk: Imagination is more again, in a silence that did not bode at all well, shaking important than knowledge. that lion mane which despite his age was still red. When At a time when scientific competition is increasingly his wrath finally exploded it took me back a long way, to fierce, when the impact factor has become a key career the years of my internship. Had it taken me so little to booster, when authoritative journals set the rules for fu- forget what I had learnt from him? Didn’t I realise that ture research, where technological progress is often not an these were not nerve fibres, but fibres of a connective na­ objective but an end in itself, often turning man into a ture, which a technical artefact had turned black and machine, it would be important to go back to “dreaming”. which only an inexperienced eye would interpret as This may well be the main legacy of Giuseppe Levi nerve fibres? He devoutly hoped that I wouldn’t publish and his extraordinary School.

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