Orthoptera, Acridoidea, Romaleidae] Neotropicales : Biodiversidad, Filogenia Y Biogeografía Pocco, Martina Eugenia Doctor En Ciencias Naturales
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Naturalis Repositorio Institucional Universidad Nacional de La Plata http://naturalis.fcnym.unlp.edu.ar Facultad de Ciencias Naturales y Museo Romaleini [Orthoptera, Acridoidea, Romaleidae] neotropicales : biodiversidad, filogenia y biogeografía Pocco, Martina Eugenia Doctor en Ciencias Naturales Dirección: Cigliano, María Marta Co-dirección: Lange, Carlos Ernesto Facultad de Ciencias Naturales y Museo 2014 Acceso en: http://naturalis.fcnym.unlp.edu.ar/id/20140422001332 Esta obra está bajo una Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional Powered by TCPDF (www.tcpdf.org) TRABAJO DE TESIS DOCTORAL MARTINA E. POCCO ROMALEINI (ORTHOPTERA, ACRIDOIDEA, ROMALEIDAE) NEOTROPICALES: BIODIVERSIDAD, FILOGENIA Y BIOGEOGRAFÍA FCNYM - UNLP 2013 Con todo mi amor dedico esta Tesis Doctoral a los dos grandes pilares de mi vida, Mamá y Papá; a mis queridas hermanas, Natalia y María Cecilia; y a las lucecitas de mi vida, mis sobrinos Nahuel, Selena y María Clara. 1 ÍNDICE I. Agradecimientos 4 II. Resumen 6 III. Abstract 10 1. Introducción 14 2. Antecedentes 20 3. Objetivos 26 3.1. General 26 3.2. Específicos 26 4. Metodología 27 4.1. Biodiversidad y Sistemática 28 4.1.1. Recolección de ejemplares 28 4.1.2. Repositorios 29 4.1.3. Terminología 29 4.1.4. Preparación de estructuras internas 29 4.1.5. Medidas 29 4.1.6. Análisis multivariados 30 4.1.7. Análisis estadísticos 30 4.1.8. Ilustraciones e imágenes 30 4.1.9. Mapas de distribución geográfica 31 4.1.10. Gráficos de riqueza de especies 31 4.1.11. Áreas biogeográficas consideradas 31 4.2. Filogenia 33 4.2.1. Caracteres morfológicos 33 4.2.2. Análisis filogenéticos 33 4.3. Biogeografía 34 4.3.1. Análisis biogeográficos 34 4.3.2. Unidades de áreas consideradas 34 4.4. Contribución a la informatización de datos biológicos 35 4.5. Uso de plataforma cibertaxonómica: Orthoptera Species File online (OSF) 36 4.5.1. Contribución a la información de biodiversidad 36 4.5.2. Contenido electrónico e hipervínculos 37 5. Resultados y Discusión 38 5.1. Biodiversidad de Romaleini 39 5.1.1. Resultados 39 5.1.1.1. En Sudamérica 39 5.1.1.2. En Argentina 47 2 5.1.2. Discusión 49 5.1.2.1. En Sudamérica 49 5.1.2.2. En Argentina 51 5.2. Nueva especie de Zoniopoda Stål (Romaleini) y sus relaciones filogenéticas dentro del género 54 5.2.1. Resultados 58 5.2.1.1. Sistemática 58 5.2.1.2. Análisis filogenético del género Zoniopoda 64 5.2.2. Discusión 68 5.3. Revisión taxonómica del género Diponthus Stål 69 5.3.1. Historia taxonómica 69 5.3.2. Materiales examinados 70 5.3.3. Resultados 70 5.3.3.1. Redescripción del género Diponthus 70 5.3.3.2. Clave de especies de Diponthus 78 5.3.3.3. Descripción y re-descripción de especies de Diponthus 81 5.3.4. Discusión 129 5.4. Análisis morfométrico y delimitación taxonómica de especies polimórficas en el género Diponthus 165 5.4.1. Metodología 166 5.4.1.1. Materiales examinados 166 5.4.1.2. Caracteres morfológicos y matrices de datos 166 5.4.1.3. Análisis multivariados 169 5.4.1.4. Distribución geográfica 169 5.4.1.5. Análisis estadísticos de la variación geográfica de la coloración 169 5.4.2. Resultados 170 5.4.2.1. Análisis morfométrico 170 5.4.2.2. Variación geográfica de la coloración 175 5.4.3. Discusión 182 5.5. Análisis filogenético del género Diponthus 186 5.5.1. Metodología 186 5.5.1.1. Taxones terminales 186 5.5.1.2. Caracteres informativos 187 5.5.1.3. Metodología cladística 197 5.5.2. Resultados 197 5.5.3. Discusión 203 5.6. Análisis biogeográfico del género Diponthus 206 5.6.1. Resultados 206 5.6.2. Discusión 210 6. Conclusiones 213 7. Referencias Bibliográficas 218 IV. Anexos 236 3 I. AGRADECIMIENTOS En primer lugar, quiero expresar un profundo agradecimiento a mi directora, María Marta Cigliano, por brindarme sus conocimientos y herramientas necesarias para llevar a cabo satisfactoriamente este trabajo de Tesis Doctoral; por su gran ayuda y dedicación en todo momento durante el transcurso de estos años; por valorarme, alentarme y confiar en mí; por su comprensión y acompañamiento en un momento muy difícil de mi vida, que fue la pérdida de mi padre recientemente. También expreso un enorme agradecimiento a mi codirector, Carlos Lange, por brindarme sus conocimientos, ayuda y disposición, además del esfuerzo y tiempo dedicados, junto con María Marta, para ayudarme en el trabajo de campo. Destaco en ambos el profesionalismo y responsabilidad con que trabajan a diario, y principalmente la calidad de personas que son, por lo que me siento muy agradecida y afortunada de tenerlos como directores. Al Prof. Carlos S. Carbonell quien ha contribuido enormemente al estudio del género Diponthus, que constituye uno de los aspectos centrales de esta tesis. Entre los años 1964 y 1970 visitó todas las colecciones en donde se encuentran depositados los ejemplares tipo de Acridoideos Neotropicales. En vistas a realizar un tratamiento sistemático de Diponthus, revisó los ejemplares tipo de todas las especies descriptas del género, elaboró notas sobre el estado y coloración de los mismos, realizó dibujos del complejo fálico de algunas especies, y fotografió todos los ejemplares. Todo este material fue amablemente cedido para realizar este trabajo de tesis doctoral. A Nélida Caligaris, por la imprescindible ayuda técnica (preparación de todos los ejemplares recolectados, planillas, mapas, etc.) y disposición que siempre me brindó; por el cariño que me ha demostrado y por su presencia en todo momento. A Marcela Ronderos por el cariño y palabras de aliento que me ha brindado siempre. A Paula Posadas por la valiosa ayuda en el análisis biogeográfico. A mis compañeros de laboratorio Holger Braun, Hernán Pereira y Celeste Scattolini por la gran ayuda técnica que me brindaron (especialmente en las tareas relacionadas a la “Orthoptera Species File”) y por su predisposición cuando los tiempos apremiaron. A Santiago Plischuk, por acompañarme en viajes de campaña y prestarse a manejar durante interminables horas, y por ayudarme en la búsqueda de las especies. 4 A Sara Montemayor, Pablo Dellapé y Guadalupe del Río, por su ayuda y consejos; y por el acompañamiento y apoyo en momentos difíciles. A Elio Castillo, por recolectar y enviarme ejemplares de Diponthus, y por su buena compañía durante viajes de campaña. A Julián Lange por la ayuda que me brindó durante su pasantía y que hizo posible realizar uno de los trabajos que surgieron de esta tesis. A Dardo Martí por los ejemplares de Diponthus que me ha enviado para realizar este trabajo. A Christian Bardi y Sebastián Pelizza por invitarme a viajes de campaña y por los ejemplares de Diponthus que han recolectado para mí. Y a tantas otras personas que sin nombrarlas estuvieron presentes en el transcurso de estos años. Un Muy Especial Agradecimiento Mi mayor e infinito agradecimiento está dirigido a mi familia: Principalmente a mis amados padres que han vivido por y para sus hijas, por ser las personas más nobles que he conocido, por ser siempre incondicionales, por la eterna presencia, dedicación y ayuda en todos los aspectos. Les agradezco por alentarme, ayudarme y acompañarme siempre en mi carrera, y por haber sido promotores de mi entusiasmo por la biología, y en particular, la entomología. Papi seguro que estarías muy contento y orgulloso con este logro! A mis queridas hermanas, Natalia y María Cecilia, por ser mis amigas del alma, por acompañarme en la vida y estar siempre presentes, por ayudarme y aconsejarme, y por haberme dado mucha fuerza y ánimos para continuar en este momento tan difícil de nuestras vidas. Por la ayuda que me brindaron, con el diseño de la carátula, con el abstract y traducciones de inglés. A mi querida abuela Elsa por sus infinitos consejos y por incentivarme siempre en mi carrera, y a mi querido cuñado Martín por alentarme y estar siempre presente y ser parte de mi querida familia. Y por último, y en especial, a mis faros de luz, Nahuel y Selena, y a la lucecita por nacer, María Clara, mis sobrinos que me alumbran el camino y me dan inmensa alegría, por quererme tanto y por siempre estar pendientes de encontrar tucuras para su tía. Gracias !!! 5 II. RESUMEN Las tucuras de la tribu Romaleini se distribuyen casi exclusivamente en la región Neotropical, con pocos representantes en el sur de la región Neártica. La tribu está constituida por 39 géneros, 168 especies y 35 subespecies, la mayoría de las cuales está concentrada en Sudamérica. Es un grupo que reviste importancia evolutiva por su notable diversificación, así como también importancia económica dado que algunas especies son perjudiciales para el agro en Sudamérica y, particularmente, en Argentina. Dentro de los Romaleini, es común la presencia de coloración aposemática y comportamiento gregario en estadios juveniles, y muchas especies exhiben variación intraespecífica en la coloración del cuerpo. La mayoría de los géneros de Romaleini mejor representados en Sudamérica han sido revisados taxonómicamente, a excepción del género Diponthus Stål, que cuenta con el mayor número de especies de la tribu en Argentina. Este género, endémico del sur de Sudamérica (centro y norte de Argentina, Uruguay, sur de Brasil, sudeste de Paraguay y sudeste de Bolivia) cuenta con 22 especies nominales, de las cuales 19 son consideradas válidas hasta el presente. En este trabajo de tesis doctoral se amplía el conocimiento de la diversidad específica de Romaleini en Sudamérica y principalmente en Argentina; se describe una nueva especie del género Zoniopoda (Z. serrana) de Argentina y se determinan sus relaciones filogenéticas con las restantes especies del género; se desarrollan estudios sistemáticos de revisión del género Diponthus y se determinan los límites taxonómicos de especies polimórficas, mediante análisis morfométricos; se propone una hipótesis filogenética entre las especies de Diponthus y se analizan los patrones biogeográficos históricos del grupo.