PROYECTO DE GRADO EN INGENIERÍA AMBIENTAL Análisis Y

PROYECTO DE GRADO EN INGENIERÍA AMBIENTAL

Análisis y evaluación del estado de conservación de especies vegetales de páramo presentes en el Parque Nacional Natural Los Nevados.

Presentado por FRANCISCO CAMACHO PIÑEROS

Para obtener el título de Ingeniero Ambiental

Asesora: Gwendolyn Peyre

Universidad De Los Andes Facultad de Ingeniería Departamento de Ingeniería Civil y Ambiental Bogotá D. C. Junio, 2020

AGRADECIMIENTOS

Quiero agradecer primeramente a mi familia, ustedes han sido un apoyo increíble para mí. A mis papas infinitas gracias les doy por tanta entrega y tanta ayuda, sin ellos no podría estar estudiando lo que tanto me apasiona. A mi novia Carolina le agradezco estar siempre motivándome e impulsándome a ser cada día una mejor persona. A mi asesora Gwendolyn le agradezco por tantas enseñanzas y por la paciencia con la que me acompaño a lo largo del estudio. Por último, quiero darle gracias a Dios por tantas bendiciones y privilegios recibidos a lo largo de mi vida.

DEDICATORIA Quiero dedicar especialmente este trabajo a mis abuelos Luis Juan Piñeros y María Carolina Ospina Los quiero mucho y espero poder seguir ese gran ejemplo que nos dejaron.

Contenido AGRADECIMIENTOS ...... 2 DEDICATORIA ...... 3 1. Introducción ...... 11 1.1 Importancia y actualidad de la Biodiversidad ...... 11 1.2 Evaluación del estado de Conservación ...... 12 1.2.1 Categorías de Evaluación ...... 13 1.2.2 Criterios de Evaluación UICN ...... 14 1.3 Modelos de Distribución de Especie ...... 14 1.4 El Páramo y sus amenazas ...... 16 1.5 Objetivos ...... 17 2. Metodología ...... 17 2.1 Teoría detrás de la Metodología ...... 17 2.2 Obtención de datos ...... 18 2.2.1 Base de datos ...... 18 2.2.2 Variables Climáticas ...... 19 2.2.3 Variables de Suelo y Evapotranspiración Potencial ...... 20 2.3 Criterio B ...... 20 2.3.1 Descripción del Criterio B ...... 20 2.3.2 Evaluación Criterio B ...... 22 2.3.3 Filtro de Especies ...... 22 2.4 Criterio A ...... 23 2.5 Evaluación Regional Criterio A, subcriterio A3 (Modelación) ...... 24 2.5.1 Correlación ...... 24 2.5.2 Modelo Lineal Generalizado ...... 25 2.5.3 Random Forest ...... 26 2.5.4 Artificial Neural Network ...... 26 2.5.5 Classification Tree Analysis ...... 27 2.5.6 Evaluación del Modelo ...... 28 2.5.7 Variables de Entrada ...... 29 2.5.8 Estructura del Modelo ...... 31 2.5.9 Territorio Nuevo y Perdido ...... 31 2.6 Evaluación Criterio A (A2 y A3) ...... 31 2.7 Evaluación Final ...... 32 3. Resultados ...... 33 3.1 Lista de Especies y Diversidad Florística...... 33

3.1.2 Diversidad Florística ...... 34 3.2 Criterio B ...... 35 3.3 Criterio A ...... 36 3.3.1 Modelo de Distribución de Especies ...... 36 3.3.2 Subcriterio A3 ...... 52 3.3.3 Subcriterio A2 ...... 53 3.4 Evaluación Final ...... 56 4 Discusión ...... 57 4.1 Resumen e importancia del Estudio ...... 57 4.2 Listado de especies y diversidad florística ...... 58 4.3 Criterio B ...... 59 4.4 Criterio A, evaluación local (subcriterio A2) ...... 61 4.5 Criterio A, evaluación regional (subcriterio A3) ...... 62 4.6 Amenazas Ambientales ...... 65 4.5 Limitaciones del estudio ...... 66 5 Conclusión ...... 67 6. Bibliografía ...... 69 7. Anexos ...... 84

Figuras Figura 1Estructura de las categorías de la UICN (Subcomité de Estándares y Peticiones de la UICN, 2017)...... 13 Figura 2 Área de Estudio ...... 18 Figura 3 Ilustración de EOO (B), AOO (C) y de dos sets de datos diferentes (A) (Parusnath, 2014). 21 Figura 4 Umbrales cuantitativos del Criterio B (Subcomité de Estándares y Peticiones de la UICN, 2017) ...... 22 Figura 5 Umbrales cuantitativos del Criterio A (Subcomité de Estándares y Peticiones de la UICN, 2017) ...... 23 Figura 6Esquema general del modelo de distribución de especie. (Jetz, 2019) ...... 25 Figura 7 Estructura de ANN, con neuronas de entrada a la izquierda, neuronas ocultas en el medio y neuronas de salida a la derecha (Franklin & Miller, 2009)...... 27 Figura 8 Ejemplo de árbol de decisión (Sá, et al., 2011)...... 28 Figura 9 Ejemplo de matriz de error (Allouche et al., 2006) ...... 29 Figura 10 Dendograma de correlación resultante del clustering...... 30 Figura 11 Diversidad Florística de las 242 especies de plantas...... 35 Figura 12 Modelo de distribución Baccharis tricuneata. Imagen recuperada de: https://plantasdecolombia.com/2014/11/10/baccharis-tricuneata-asteraceae/ ...... 37 Figura 13 Modelo de distribución Bidens triplinervia. Imagen recuperada de: https://en.wikipedia.org/wiki/Bidens_triplinervia#/media/File:Bidens_triplinervia_gei.jpg ...... 38 Figura 14 Modelo de distribución Calamagrostis effusa. Imagen recuperada de: https://serv.biokic.asu.edu/neotrop/plantae/collections/individual/index.php?occid=4307005 ...... 39 Figura 15 Modelo de distribución Diplostephium violaceum. Imagen recuperada de: http://oscarmvargas.com/blog/2013/6/8/the-páramo-rosemaries-of-the-nevados-national-park- colombia-los-romeros-de-pramo-del-parque-nacional-los-nevados ...... 40 Figura 16 Modelo de distribución Distergma empetrifolium. Imagen recuperada de: https://species.wikimedia.org/wiki/Disterigma_empetrifolium#/media/File:Disterigma_empetrifolium _(15464312492).jpg ...... 41 Figura 17 Modelo de distribución Gentiana sedifolia. Imagen recuperada de: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gentiana_sedifolia_(15437305319).jpg ...... 42 Figura 18 Modelo de distribución Hypericum laricifolium. Imagen recuperada de: https://bioweb.bio/floraweb/polylepis/FichaEspecie/Hypericum%20laricifolium...... 43 Figura 19 Modelo de distribución Lachemilla aphanoides. Imagen recuperada de: https://bioweb.bio/floraweb/polylepis/FichaEspecie/Lachemilla%20aphanoides ...... 44 Figura 20 Modelo de distribución Lupinus ruizensis. Imagen recuperada de: http://www.biovirtual.unal.edu.co/es/colecciones/detail/9129/index.html ...... 45 Figura 21 Modelo de distribución Luzula racemosa. Imagen recuperada de: http://www2.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/DetalleEspecie.asp?forma=&variedad=&subesp ecie=&especie=racemosa&genero=Luzula&espcod=23778 ...... 46 Figura 22 Modelo de distribución Lycopodium jussiaei. Imagen Recuperada de: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lycopodium_jussiaei_%3D_Diphasium_jussiaei_(Lycopod iaceae)_(30460606996).jpg ...... 47 Figura 23 Modelo de distribución Myrsine dependens. Imagen Recuperada de: https://plantasdecolombia.com/2014/11/07/myrsine-dependens-primulaceae/img_1742/ ...... 48 Figura 24 Modelo de distribución Pentacalia gelida. Imagen Recuperada de: https://catalogofloraaltamontana.eia.edu.co/species/26 ...... 49 Figura 25 Modelo de distribución Pentacalia vaccinioides. Imagen recuperada de https://plantasdecolombia.com/2016/10/31/pentacalia-vaccinioides-asteraceae/ ...... 50 Figura 26 Fluctuaciones porcentuales de ganancia y perdida de territorio de las especies...... 52

Figura 27 Representación gráfica del comportamiento de las poblaciones de Baccharis tricuneata (A), Bidens triplinervia (B), Calamagrostis effusa (C) y de Disterigma empetrifolium (D)...... 53 Figura 28 Representación gráfica del comportamiento de las poblaciones de Gentiana sedifolia (A), Hypericum laricifolium (B), Lachemilla aphanoides (C) y de Luzula racemosa (D)...... 54 Figura 29 Representación gráfica del comportamiento de la población de Pentacalia gélida (A) y Pentacalia vaccinioides (B)...... 55

Tablas

Tabla 1 Especies evaluadas presentes en el PNN Los Nevados...... 34 Tabla 2 Especies que se encontraron amenazadas tanto por EOO como por AOO y especies que se encontraban amenazadas por AOO y además contaban con más de 500 datos...... 36 Tabla 3 Resumen de las diferentes áreas de los modelos...... 51 Tabla 6 Evaluación general de las especies...... 57

RESUMEN La evaluación del estado de conservación de la biodiversidad es un método de la UICN, el cual, a partir de diferentes categorías puede otorgar un nivel de amenaza a las especies. Teniendo en cuenta la gran importancia de los páramos en términos de servicios ecosistémicos y biodiversidad única, fue por esto que el estudio se enfocó principalmente en estas especies. Por lo tanto, en este estudio se realizó una evaluación del estado de conservación de plantas presentes en el páramo del PNN los Nevados. La obtención de datos se hizo principalmente mediante bases de datos ya existentes, como GBIF, SiB y VegParamo. Se encontraron inicialmente 242 especies, de las cuales únicamente el 11,98% se encontraban evaluadas. En cuanto al criterio B de la evaluación, se obtuvieron la EOO y el AOO de todas las 242 especies, sin embargo, solo se tomaron en cuenta (para las evaluaciones del criterio A) las especies que reportaron estar amenazadas por AOO y contaban con más de 500 puntos y las especies que estaban amenazadas por su EOO (14 especies). Para la evaluación del criterio A, se realizaron modelos de distribución de especies basados en escenarios presentes y de cambio climático (subcriterio A3) y análisis poblacionales con datos de cobertura (subcriterio A2). En este se encontraron amenazadas las especie L. aphanioides (VU) por el subcriterio A3 y las especies B.tricuneata (EN), B.triplinervia (VU) y P.vaccinioides (EN) por el subcriterio A2. Se concluyó que las especies de páramo del PNN los Nevados requieren principalmente de campañas de muestreo y evaluaciones para llenar vacíos de información. También que el efecto del cambio climático va a ser sumamente variable y va a depender de las especies. Por último, se concluyó que la relación entre el PNN los Nevados y la comunidad científica tiene que hacerse mas fuerte, con el fin de realizar practicas de conservación basadas en evidencia científica. ABSTRACT Conservation assesments of biodiversity is a method developed by the IUCN which, based on different categories, can grant a level of threat to species. Considering the great importance of the páramos in terms of ecosystem services and unique biodiversity, it was for this reason that the study focused mainly on this ecosystem. Therefore, in this study an evaluation of the conservation status of plants present in the páramo of the PNN los Nevados was carried out. Data collection was done mainly through existing databases, such as GBIF, SiB and VegParamo. At the end of the search 242 species were found, of which only 11.98% were evaluated. Regarding criterion B of the evaluation, the EOO and AOO were obtained from all 242 species, however, only those species that reported being threatened by AOO and had at least 500 presences were considered (for evaluations of criterion A) and also the species that were threatened by its EOO (14 species). For the evaluation of criterion A, species distribution models based on present and climate change scenarios (sub-criterion A3) and population analysis with coverage data (sub-criterion A2) were carried out. The species L. aphanioides (VU) were found threatened by sub-criterion A3 and the species B.tricuneata (EN), B. triplinervia (VU) and P.vaccinioides (EN) by sub-criterion A2. It conclution the páramo species of the PNN los Nevados mainly require sampling and evaluation campaigns to fill information gaps. Also, that the effect of climate change will be highly variable and will depend on the species. Finally, it was concluded that the relationship between PNN los Nevados and the scientific community must be strengthened, in order to carry out conservation practices based on scientific evidence.

1. Introducción El páramo es un ecosistema presente en las zonas tropicales de alta montaña de centro y Suramérica, Colombia es el segundo país con mayor cobertura de páramo en el mundo, contando con alrededor de 10.082 km2, el equivalente del 42,5% de los páramos del mundo (Peyre et al., in prep). Primeramente, los páramos cumplen con servicios ecosistémicos claves para las poblaciones aledañas, los cuales son el interceptar, almacenar y regular los flujos hídricos superficiales y subterráneos (Cortés-Duque & Sarmiento Pinzón, 2013). Esto se puede evidenciar en la forma en la que muchos ríos nacen en estos ecosistemas y son fuente de abastecimiento para los centros urbanos cercanos a estos. Asimismo, los páramos cumplen con otro servicio ecosistémico muy importante para contrarrestar el cambio climático, llamado la fijación de carbono y, por último, cabe mencionar que el páramo es hogar de una alta biodiversidad y es sumamente rico en especies endémicas, especialmente en especies de la familia Asteraceae (Luteyn et al., 1999). A pesar de su gran importancia, el páramo actualmente se encuentra bajo múltiples amenazas y el cambio climático no es una excepción. El impacto que este va a causar en el ecosistema dependerá de la capacidad de adaptación de cada una de las especies a las nuevas condiciones, pero ya existen ejemplos donde especies acostumbrados a climas fríos están siendo invadidas por especies de elevaciones bajas (Eguiguren et al., 2010). El páramo también se ve amenazado por actividades antrópicas y entre las principales amenazas están el pastoreo intensivo de ganado, los cultivos de papa y frijoles y las plantaciones de pinos (Buytaert et al., 2006). También se conoce que, aunque la deforestación no está afectando directamente al páramo, si está acabando con la zona amortiguadora de este, que es lo que comprenden los bosques altos andinos (Hofstede, Segarra & Vásconez, 2003). Colombia es conocido mundialmente por su gran biodiversidad, por esto es sumamente importante realizar estudios que busquen la conservación de esta. Este estudio se enfoca principalmente en plantas, lo cual es muy valioso, ya que Colombia es el segundo país más rico en especies de plantas con flor, después de Brasil (Rangel-Ch, 2015). Una vez comprendida la importancia del estudio de la biodiversidad de flora en Colombia, se resalta también la importancia de estudiarla en los páramos, ya que, los páramos de Colombia presentan la mayor diversificación y cantidad de especies restringidas de todos los páramos de la región (Rangel- Ch, 2002). Teniendo en cuenta que Colombia es uno de los países con mayor cobertura de páramo, que cuenta con una biodiversidad única entre los demás páramos de la región y que además presenta múltiples amenazas que afectan directamente a este ecosistema, es de vital importancia conocer el estado de conservación de las especies que lo habitan. Realizar evaluaciones del estado de conservación de especies es el primer paso para resaltar la gravedad del problema presente y para empezar a asumir responsabilidades para mantener los niveles de biodiversidad (Baillie, Hilton-Taylor & Stuart, 2004). Es por esto a continuación, se encuentra la evaluación de múltiples especies presentes en este ecosistema tan vital para los seres humanos.

1.1 Importancia y actualidad de la Biodiversidad La biodiversidad es la variedad de vida y hace referencia a las variaciones en todos los niveles de una organización biológica (Gaston & Spicer, 2013). Debido a que existen múltiples

11 interacciones entre especies dentro de un ecosistema, no es sorpresa que la perdida de estas pueda llegar a causar afectaciones muy variables. Existen casos donde la pérdida de biodiversidad puede ser de pequeña significancia, ya que existen otras especies equivalentes que se van a encargar de suplantar la función de la especie extinta y esto se conoce como Redundancia (Gaston & Spicer, 2013). Ahora bien, en otros casos la pérdida de biodiversidad (hasta llegar debajo de ciertos umbrales) puede llegar al fallo de procesos ecosistémicos y esto se conoce como Remachado (Gaston & Spicer, 2013). Sin embargo, como en la mayoría de los casos en que se pierde biodiversidad no se conoce el posible efecto, se debe tratar a la biodiversidad presente como si su perdida fuera a generar fallos en los procesos ecosistémicos. Después de todo, la biodiversidad es el pilar que sustenta el funcionamiento del ecosistema y la provisión de servicios ecosistémicos (Christie et al., 2012) que este puede brindar al hombre, que en el caso del páramo son de importancia crítica. Una vez comprendida la importancia de la biodiversidad, se debe hacer énfasis en el escenario actual que enfrentan las especies globalmente. El 75% de la superficie terrestre ha sido significativamente alterada, el 66% del área oceánica está experimentando un aumento en impactos acumulativos y más del 85% de los humedales se han perdido (Díaz et al., 2019). Estos impactos junto con amenazas causadas por especies invasoras, casería, tráfico de fauna, entre otros, han llevado a que la biodiversidad se encuentre sumamente amenazada. Es por esto, que actualmente alrededor del 25% de las especies evaluadas, tanto de flora como de fauna se encuentran amenazados (Díaz et al., 2019). Ahora, teniendo en cuenta las amenazas que enfrenta la biodiversidad y el páramo es importante resaltar la necesidad de conservar el páramo, ya que este cuenta con una biodiversidad única. En Suramérica, la región biogeográfica del páramo cuenta con 5168 especies, además esta zona es considerada como una da las que más diversidad vegetal posee en su categoría en el globo (Rangel-Ch, 2002). Todo lo anterior, resalta la importancia de realizar este tipo de evaluaciones, con el fin de comprender las amenazas que enfrentan las especies de este ecosistema.

1.2 Evaluación del estado de Conservación Como se mencionó con anterioridad, al comienzo de la introducción, conocer el estado de conservación de las especies es el primer paso para empezar a actuar al respecto. Es por esto que antes de realizar proyectos relacionados en conservación, es esencial que se conozca el estado de conservación de las especies involucradas en este, ya que de esta manera se podrá discernir de la mejor manera y se podrán priorizar especies que se encuentren más amenazadas. Una manera de evaluar dicho estado de conservación es mediante los métodos estandarizados de la UICN (La Unión Internacional Para La Conservación de la Naturaleza), los cuales tienden a ser más reconocidos en la comunidad científica como una herramienta valiosa y necesaria (Cooke, 2008). Una de las cualidades que tiene este método, es que las evaluaciones están soportadas por datos, justificaciones, fuentes e incertidumbres (Rodrigues, 2006). Sin embargo, existen limitaciones y en muchos casos falta rigurosidad por parte de las entidades de la UICN a la hora de definir la categoría de datos insuficientes (DD) (Rodrigues, 2006). Mundialmente existen muchas iniciativas para apoyar a la conservación de la biodiversidad, una de estas es la Global Strategy For Plant Conservation (GSPC), la cual es impulsada por la Convention on Biological Diversity (CBD). La GSPC cuenta con múltiples objetivos para cumplir con su misión (entender, conservar y usar de manera sostenible la diversidad de

12 plantas) para el 2011-2020, entre estos objetivos se encuentra realizar una evaluación del estado de conservación de todas las plantas conocidas, con el fin de guiar acciones de conservación (CBD, 2012). Teniendo esa ambiciosa meta en cuenta, es de gran importancia realizar este tipo de evaluaciones y los autores invitan a que los profesionales aceleren este proceso (Callmander et al., 2005). La UICN es una organización que junto a Species Survival Commisson (SSC) velan por la conservación de la biodiversidad a nivel global. Ambas organizaciones se basan en el ciclo de la conservación para desarrollar proyectos, este ciclo cuenta con tres componentes: evaluar, planear y actuar (UICN & SSC, 2020). Utilizando este ciclo han logrado evaluar múltiples especies y desarrollar proyectos a nivel global en pro de la conservación de lo biodiversidad. Un gran valor agregado que tiene la evaluación de la UICN es que no solo permite exponer las amenazas que enfrentan múltiples especies, sino que permite compartir información valiosa de diferentes taxones. Al realizar una evaluación de una especie, no solo se le otorga un valor de amenaza, sino que se requiere de una investigación previa, así como la publicación de datos sumamente importantes de la especie, ya sea de distribución o datos poblacionales. El hecho de poder tener una base de datos abierta al público y en constante crecimiento, les permite a muchos profesionales hacer análisis detallados sobre la biodiversidad en todo el mundo (Vié et al., 2009).

1.2.1 Categorías de Evaluación La UICN ha estipulado diferentes categorías, con las cuales se va a determinar el estado de conservación de las diferentes especies. En total existen 9 categorías, las cuales varían entre la extinción de un taxón o que el taxón es una preocupación menor (Figura 1).

Figura 1Estructura de las categorías de la UICN (Subcomité de Estándares y Peticiones de la UICN, 2017). La categoría de Extinto (EX) quiere decir que el último individuo del taxón ha muerto, mientras que la categoría de Extinto en Estadio Silvestre quiere decir que el taxón se extinguió en su hábitat natural (Subcomité de Estándares y Peticiones de la UICN, 2017). Cuando un taxón se considera amenazado, es porque se encuentra bajo las siguientes categorías: Vulnerables (VU),

En Peligro (EN) o En Peligro Crítico. La diferencia entre ellas se va a basar, principalmente, en principios cuantitativos que van a determinar el nivel de peligro (Subcomité de Estándares y Peticiones de la UICN, 2017). Mientras que la categoría de Casi Amenazado (NT) corresponde a los taxones que el día de hoy no cumplen con las condiciones para estar categorizados bajo amenaza, pero están próximos a cumplir con estos (Subcomité de Estándares y Peticiones de la UICN, 2017). La categoría Preocupación Menor (LC) son los taxones que no cumplen con los requisitos para estar bajo amenaza y además no están próximos a cumplirlo (Subcomité de Estándares y Peticiones de la UICN, 2017). Por último, están las categorías de Datos Insuficientes (DD) y No evaluados (NE), las cuales corresponden respectivamente al hecho de que no hay datos suficientes para hacer una correcta evaluación y a que no se ha realizado una evaluación. En la lista roja de la UICN se ha encontrado que del grupo taxonómico de los vertebrados el 17,43% de las especies evaluadas se encuentran bajo una categoría de amenaza, mientras que para el caso de los invertebrados es el 22,78% de las especies que se encuentran bajo amenaza (UICN, 2020). El grupo que reporto un mayor porcentaje de especies amenazadas fueron las plantas, donde un 40,67% de las especies evaluadas se encuentra en una categoría de amenaza (UICN, 2020). De las plantas categorizadas como amenazadas se reportó que el 20,20% esta críticamente amenazado, el 36,83% está en peligro y el 42, 96% se considera vulnerable (UICN, 2020). Observando las cifras de la lista roja se evidencia la clara amenaza que experimentan la biodiversidad global, especialmente el grupo de las plantas. 1.2.2 Criterios de Evaluación UICN Actualmente existen cinco criterios (A-E) cuantitativos, con los cuales se van a evaluar las especies y se dará un veredicto sobre su estado de conservación. Cada una de estas evalúa aspectos basados en indicadores biológicos diferentes y cuenta con sus respectivos umbrales para ser considerada como amenazada. Primeramente, el criterio A evalúa principalmente disminución poblacional pasada, actual y/o futura (Subcomité de Estándares y Peticiones de la UICN, 2017). El criterio B evalúa el tamaño del área de distribución geográfica, junto con su fragmentación, disminución o fluctuaciones pasadas (Subcomité de Estándares y Peticiones de la UICN, 2017). Ahora, el criterio C evalúa los tamaños poblacionales pequeños, su fragmentación, disminuciones o fluctuaciones (Subcomité de Estándares y Peticiones de la UICN, 2017). El Criterio D se utiliza en el caso de tener poblaciones muy pequeñas y se evalúa su población o su restringida distribución (Subcomité de Estándares y Peticiones de la UICN, 2017). Por último, el criterio E corresponde al análisis cuantitativo del riesgo de extinción (Subcomité de Estándares y Peticiones de la UICN, 2017). En el caso de que se realice una evaluación con más de un criterio diferente, se debe evaluar con el criterio de mayor amenaza. Lo que corresponde a este proyecto, solo se tomaron en cuenta los criterios A y B para realizar la evaluación.

1.3 Modelos de Distribución de Especie A la hora de hacer conservación enfocada en especies amenazadas, es sumamente importante contar con información georreferenciada de la especie e inferir donde podría habitar, esto con el fin de conocer que áreas proteger y dar una idea inicial de cómo realizar un correcto proceso de conservación. Los modelos de distribución de especies son capaces de extrapolar los datos de distribución de una especie en el tiempo y en el espacio, basándose en modelos estadísticos

(Franklin & Miller, 2009). Para realizar esto, se deben conseguir datos georreferenciados de presencia de especies y variables ambientales que puedan llegar a afectar la viabilidad de la especie de interés. Teniendo en cuenta que se utilizan variables ambientales, se puede hablar hasta cierto punto (no se tienen en cuenta todas las variables del nicho de la especie), de una modelación del nicho de la especie. Para ser más específico, se estaría modelando el nicho realizado, ya que, se trabaja con datos de observaciones directas y no con restricciones fisiológicas provenientes de la teoría (Guisan & Zimmermann, 2000). Para el desarrollo de los modelos estadísticos, cabe resaltar que la variable dependiente va a ser la presencia o ausencia de la especie, mientras que las variables independientes van a ser nuestras variables ambientales (Mateo, Felicísimo & Muñoz, 2011). El usar este tipo de herramientas en el ámbito de la conservación puede ser una gran ayuda para priorizar diferentes acciones a la hora de realizar un proyecto. Estos modelos se han utilizado para identificar qué áreas requieren de prácticas sostenibles de extracción en África, con el fin de mitigar posibles impactos futuros en plantas medicinales (Van Andel et al., 2015). También han sido utilizados para plantear estrategias claves de manejo para la conservación de animales, como el tigre (Linkie et al., 2006) y, por último, cabe mencionar que los modelos también pueden ser una herramienta útil para realizar las respectivas evaluaciones de la UICN (Cassini, 2011; Fivaz & Gonseth, 2014; Syfert et al., 2014). En los casos donde la especie a conservar no cuenta con muchos datos, o al menos con los suficientes para poder comprender la posible amenaza que enfrenta la especie, es también de gran ayuda utilizar este tipo de herramientas. Se ha visto que uno de los más grandes retos que enfrentan los biólogos a la hora de hacer conservación en regiones tropicales es la falta de información sobre la distribución de muchas especies, sin mencionar la falta de recursos y la falta de personal capacitado (Rodríguez, 2003). Este escenario, reafirma la importancia de utilizar modelos de distribución de especies, con el fin de inferir información de la especie que puede ser clave para el desarrollo de proyectos de conservación. Como se mencionó anteriormente, el modelo requiere de variables ambientales y estas generalmente se encuentran en formato de ráster. Para este estudio se tomaron en cuenta variables climáticas, variables de suelo y evapotranspiración potencial.

1.3.1 Escenario de Cambio Climático El cambio climático es un fenómeno que ha causado mucha preocupación a nivel global y por esto, entender cómo se comportará se ha vuelto una de las prioridades a nivel mundial. En septiembre del 2008 múltiples grupos de modelación climática iniciaron experimentos que trajeron como resultado el CMIP5 (Coupled Model Intercomparison Project), el cual es la quinta fase del programa y tuvo como resultado múltiples simulaciones climáticas (Taylor, Stouffer & Meehl, 2012) que ayudaron a un mejor entendimiento del futuro. En las simulaciones resultantes del CMIP5 se pueden encontrar 4 escenarios diferentes de emisión, mejor conocidos como RCP (Representative Concentration Pathways), entre estos hay escenarios con emisiones bajas (RCP 2.6), con emisiones intermedias (RCP4.5 y RCP6) y con altas emisiones (RCP8.5) (Taylor, Stouffer & Meehl, 2012). El significado de cada uno de ellos es que, tomando el caso del RCP4.5, el forzamiento radiativo se estabilizará con un aumento de 4.5 (vatios por metro cubico) después del año 2100 (Taylor, Stouffer & Meehl, 2012).

1.4 El Páramo y sus amenazas Como se mencionó en el párrafo introductorio, el páramo se encuentra actualmente bajo múltiples amenazas, entre las cuales están las generadas por actividades económicas en cercanía al páramo como la agricultura, la ganadería y la minería (Peyre, Balslev & Font, 2018) y otras generadas por el cambio climático. Gracias al acelerado crecimiento poblacional, se ha generado una presión para cultivar nuevas tierras, lo cual ha impulsado a que la agricultura tome tierras cada vez más elevadas (Vásquez, Balslev & Sklenář, 2015). Esto ha generado que actividades como el pastoreo intensivo, construcción de sistemas de drenaje y carretera se den cada vez más en este ecosistema y que el uso de fertilizantes químicos y pesticidas aumente también (Monasterio, 1980; Hess, 1990; Mena et al., 2008; Vásquez, Balslev & Sklenář, 2015). En múltiples casos, agricultores y ganaderos inician incendios para abrir paso en el páramo, lo cual ha generado cambios dramáticos en la composición y estructura de vegetación nativa (Suárez & Medina, 2001). El número de incendios depende de la capacidad de recuperación de la vegetación, sin embargo, se estima que típicamente se realizan estas prácticas cada 2 – 4 años (Ramsay & Oxley, 1996). Todo lo anterior, resume un claro escenario de amenaza, el cual es de una altísima gravedad, ya que atenta contra una biodiversidad única y unos servicios ecosistémicos irremplazables. Por otro lado, sabemos que el cambio climático es una problemática que afecta los ecosistemas a nivel global y el páramo no es la excepción. Datos tomados en la expedición en Suramérica de Humboldt han servido como referente para conocer los impactos del cambio climático. Un estudio realizado en 2015 encontró que, desde la expedición de Humboldt (1802) hasta el 2012, la altura límite de crecimiento de plantas aumento en más de 500 meteros y la distribución de las zonas de vegetación junto con los limites superiores de muchas especies cambiaron significativamente (Morueta-Holme et al.,2015), demostrando el gran efecto que tiene este fenómeno en la distribución de especies de plantas de alta montaña. Sin mencionar los efectos negativos que este va a tener sobre los recursos ecosistémicos, donde se pronostica una disminución en la cantidad de agua y su capacidad para regularla, también una disminución en la captura de CO2 debido a un aumento en la productividad y erosión (Hofstede et al., 2014). Es por esto que es sumamente importante conocer los posibles impactos de este fenómeno sobre el páramo y plantear estrategias de adaptación y mitigación lo antes posible.

1.4.1 Parque Nacional Natural Los Nevados El parque cuenta con una gran variedad de ecosistemas, entre estos están el bosque alto andino, el subpáramo, páramo y el super páramo (PNNC, 2017). Al ser un área protegida, cuenta con muchas ventajas para la conservación de sus especies y, sin embargo, esta no está libre de amenazas. El PNN los Nevados se ha visto afectado tanto en el pasado como en el presente por la ganadería y por incendios, sin mencionar la alta cantidad de especies invasoras que se encuentran actualmente dentro del parque (Sesquilé Escobar, 2017). En el parque nace una red hidrográfica que abastece a aproximadamente 3.000.000 de habitantes (PNNC, 2017), lo cual hace que este parque sea de una gran importancia para múltiples comunidades aledañas al parque. Ahora teniendo en cuenta la importancia del parque en el abastecimiento de agua potable y conociendo los servicios ecosistémicos que prestan las plantas de páramo para poder

16 desarrollar esta labor, se hace evidente la importancia de conocer el estado de conservación de las plantas de páramo presentes en el parque.

1.5 Objetivos Teniendo en cuenta todo lo mencionado anteriormente, es evidente la necesidad de conocer el estado de conservación de la biodiversidad del páramo, especialmente del Parque Nacional Natural los Nevados (como modelo de montaña tropical colombiana). Es por esto que el trabajo a continuación tiene como objetivo evaluar el estado de conservación de especies presentes en el páramo del Parque Nacional Natural Los Nevados. Teniendo todo lo anterior en cuenta, podemos concluir que este trabajo es de suma importancia, ya que provee una perspectiva del estado de conservación de especies de páramo y además puede servir a la hora de priorizar proyectos de conservación.

1.5.1 Objetivos Específicos 1. Conocer el estado actual de la información sobre el estado de conservación de plantas de páramo presentes en el PNN Los Nevados e indagar en la cantidad de información que se tiene de posibles especies endémicas. 2. Aplicar el criterio B de la evaluación UICN sobre todas las especies encontradas en el parque y realizar un filtro de las especies más adecuadas para la evaluación del Criterio A. 3. Aplicar el criterio A de la evaluación UICN mediante el análisis poblacional con datos históricos (A2) y mediante modelos de distribución de especie (A3). 4. Realizar una evaluación general con todos los criterios y plantear posibles estrategias de gestión para las especies de interés, que pueden tener un posible uso aplicativo en el PNN Los Nevados.

2. Metodología 2.1 Área de Estudio El PNN Los Nevados cuenta con una extensión de 58.300 hectáreas y se encuentra dentro de los departamentos de Caldas, Risaralda y Tolima (PNNC, 2017). Este parque natural es sumamente representativo del páramo, ya que cuenta con grandes extensiones del ecosistema y además cuenta con las tres diferentes categorías de páramo, las cuales son: subpáramo, paramo y superpáramo (PNNC, 2017). Como su nombre bien lo menciona el parque cuenta con tres nevados (Nevado del Ruiz, El Santa Isabel y El Nevado del Tolima), como este parque cuenta con amplios rangos de altura, su temperatura también es muy variable dependiendo de la altitud. Sin embargo, se han encontrado cambios climáticos alarmantes en el parque, los cuales probablemente han aportado al derretimiento de la capa de nieve de estos nevados (Ruiz et al., 2008). Es por esto, que se escogió el PNN Los Nevados como área de estudio de plantas de paramo, ya que nos permite tener un amplio listado de especies representativas del páramo,

17 las cuales necesitan una evaluación de su estado de conservación, debido a que enfrentan amenazas de origen antrópico y ya se están viendo afectadas por el cambo climático.

Figura 2 Área de Estudio

2.2 Obtención de datos 2.2.1 Base de datos Primeramente, se buscaron que especies de plantas de páramo hay en el PNN los Nevados, esto se hizo mediante bases de datos disponibles en línea. La primera base de datos que se utilizó fue VegPáramo (http://www.vegpáramo.com/, accedido en diciembre 2019), esta es una base de datos específica para plantas de páramo, en la cual se seleccionaron los UTM´s correspondientes al parque de los nevados. Cada UTM arrojó una lista de especies, las cuales se consolidaron en una gran lista, después de remover las especies repetidas. La otra base de datos que se utilizó fue la del Sistema de Informacion sobre Biodiversidad (SiB) del instituto Humboldt, en la cual se tomaron las especies que se encontraban dentro del PNN los Nevados (https://sibcolombia.net/, accedido en diciembre 2019). Especies que solo contaban con el género o subespecies que no fueran sinónimos, no fueron tomados en cuenta. Una vez consolidad la lista de especies provenientes de las dos bases de datos, se buscó si los nombres de las especies eran sinónimos o nombres legítimos. Esto se hizo mediante The Plant List (http://www.theplantlist.org/, accedido en diciembre 2019) y Tropicos® (http://legacy.tropicos.org/Home.aspx, accedido en diciembre 2019), donde se buscaron los nombres de cada una de las especies para verificar su validez. Todos los nombres se busacron

18 inicialmente en The Plant List y los nombres que aparecían como unresolved, se confirmaron en Tropicos®. Después de corregir los sinónimos, se buscó si cada una de las especies presentes en la lista se encontraban evaluadas por la UICN en la página de la Red List (https://www.iucnredlist.org/, accedido en diciembre 2019). Las especies que ya se encontraban evaluadas no fueron tomadas en cuenta para la evaluación posterior. Para la búsqueda de los datos de presencia (georreferenciados) de las especies se utilizaron múltiples fuentes, tanto a nivel internacional como nacional. La fuente internacional fue la base de datos GBIF (https://www.gbif.org/, accedido en enero 2020), la cual contaba con datos para la gran mayoría de las especies. Mientras que las bases nacionales fueron el SiB (https://sibcolombia.net/, accedido en enero 2020), el herbario de la universidad nacional de Bogotá y el herbario del jardín botánico de Bogotá (José Celestino Mutis). En cada una de las bases de datos se buscaron los datos de presencia para los nombres aceptados de la especie junto con sus respectivos sinónimos, con el fin de obtener la mayor cantidad de datos. Como muchos de los datos presentes en estas bases de datos no presentaban la incertidumbre de la medición, no se realizó ningún tipo de armonización. Al final del proceso se obtuvieron un total de 61.159 datos de presencia para todas las especies. Mientras que para los datos de vegetación (cobertura de parcelas) se utilizó la base de datos de VegPáramo y del nevado de Santa Isabel (Carrasquer, 2019). Para las coordenadas de las parcelas de VegPáramo se utilizaron las coordenadas del centroide de la UTM de 1km, mientras que los datos de 10 km o más no fueron tomados en cuenta. Mientras que los datos obtenidos de Santa Isabel (Carrasquer, 2019) se utilizaron normalmente, ya que son datos con un precisión de 5 metros. 2.2.2 Variables Climáticas El clima ha jugado siempre un rol muy importante a la hora de limitar la distribución geográfica de una especie (Gaston, 2003), especialmente en las plantas, ya que no son organismos capaces de migrar en busca de mejores condiciones. Las variables fueron obtenidas de CHELSA (“Climatologies at high resolution for the earth’s land surface areas”), este cuenta con información de temperatura y de precipitación, cuenta con una resolución de “30 arc sec” y contempla un periodo de 1979 hasta 2013 (Karger et al., 2017). Aunque las variables de CHELSA van hasta al 2013, se asumen como las condiciones actuales del modelo a desarrollar. Se escogió CHELSA como las variables climáticas del modelo, ya que, ha demostrado tener mayor poder predictivo que otros modelos (Maria & Udo, 2017). Variables como temperatura y precipitación, pueden llegar a ser sumamente importantes para las plantas, principalmente porque temperaturas o precipitaciones extremas (mínimas o máximas) pueden causar múltiples efectos negativos en las plantas. Múltiples tejidos de plantas vasculares no pueden sobrevivir exposiciones prolongadas a temperaturas mayores a los 45℃ (Taiz & Zeiger, 2010), mientras que a bajas temperaturas se reduce la velocidad de crecimiento e incluso se generan lesiones en las hojas (Taiz & Zeiger, 2010). Los Páramos no se van a calentar lo suficiente como para alcanzar una temperatura de 45℃ y, sin embargo, si se debe tener en cuenta los efectos que las bajas temperaturas van a tener en las plantas, ya que, en las noches se pueden presentar temperaturas por debajo de los 0 grados (Ortiz, González, & López, 2005). En relación con la precipitación, en los páramos se puede llegar a presentar una alta variabilidad, oscilando entre los 3000 mm y 1000 mm (o menos) (Ortiz, González, & López, 2005).

2.2.3 Variables de Suelo y Evapotranspiración Potencial Las variables de suelo han tomado cada vez más fuerza en los modelos de distribución de especie, incluso en un estudio comparativo donde se realizaron modelos con y sin datos de suelo, se encontró que los modelos con datos de suelo mejoraron significativamente la calidad de predicción para la especie estudiada (Coudun et al., 2006). Para este proyecto se utilizó el mapa GSOC (Global Soil Organic Carbon), el cual fue desarrollado por la FAO (Food and Agriculture Organization). La información en este mapa corresponde al año 2017 y a una profundidad entre los 0 y 30 cm (FAO & ITPS, 2018). El carbono orgánico del suelo tiene funciones directas e indirectas, su función directa es proveer nutrientes a la planta a través de procesos de descomposición y mineralización, mientras que el indirecto afecta las propiedades fisicoquímicas del suelo (Campbell, 1978). El contenido de carbono orgánico en los suelos del páramo es generalmente alto, debido a su baja tasa de descomposición (Cunalata, 2013), sin embargo, se encuentra principalmente en las zonas bajas (Peyre, 2015). El mapa de evapotranspiración potencial que se utilizó fue hecho por la CGIAR (Consultative Group for International Agricultural Research), donde se obtuvieron los mapas con la respectiva evapotranspiración mensual (Trabucco & Zomer, 2019). La evapotranspiración aporta bastante al modelo, ya que esta es de amplia importancia fisiológica bajo un amplio rango de condiciones climáticas y está bien correlacionada con la distribución de vegetación (Stephenson, 1998).

2.3 Criterio B 2.3.1 Descripción del Criterio B Este criterio, a diferencia del criterio A, no se enfoca en el estado de las poblaciones sino en la distribución geográfica, esta puede ser representada como la extensión de presencia (EOO) o como el área de ocupación (AOO). Este criterio también tiene en cuenta si el área de distribución se encuentra fragmentada, si se ha observado una disminución de esta y si han existido fluctuaciones, sin embargo, estas condiciones no fueron tomadas en cuenta en este proyecto, mientras que se enfocó únicamente en el subcriterio B1 y B2. El concepto de EOO y AOO se puede apreciar en la Figura 4, donde el caso B corresponde a la EOO y el caso C a la AOO.

Figura 3 Ilustración de EOO (B), AOO (C) y de dos sets de datos diferentes (A) (Parusnath, 2014). Para obtener la EOO de un set de datos, se requiere hacer un polígono convexo mínimo (este debe contener todos los puntos dentro de él), pero hay que tener en cuenta que sus ángulos internos no pueden superar los 180 grados (Subcomité de Estándares y Peticiones de la UICN, 2017). La EOO no es una medida representativa para el área sobre el cual se encuentra la especie, sino que es un método para medir el grado de riesgo entre las ocurrencias (Gaston & Fuller, 2009). En pocas palabras, el tener una EOO más grande indica que hay un menor riesgo de que todas las poblaciones se extingan al tiempo, ya que, el tener una amplia EOO puede ser un indicador de tener más subpoblaciones en diferentes áreas geográficas, lo que conlleva a que no todas van a enfrentar las mismas amenazas. Para la obtención de la AOO de un set de datos, es necesario crear una cuadricula sobre el mapa de estudio, donde cada cuadro tenga una área mínima de 4 km2 (2 km x 2 km) y en esta contar el número de cuadros que contienen uno o más puntos de presencia (Subcomité de Estándares y Peticiones de la UICN, 2017). El cálculo exacto de la AOO se encuentra a continuación:

퐴푂푂 (푘푚2) = # 푑푒 푐푒푙푑푎푠 × 4 푘푚2 Esta medida es sumamente valiosa, ya que, esta proporciona una medida de que tan robusta es la distribución de la especie frente a eventos de amenaza, aunque esta también va a ir de la mano de la población de la especie (Gaston & Fuller, 2009). En pocas palabras, el tener una AOO pequeña nos indica que hay una alto riesgo, debido a que, si existe una amenaza, la probabilidad de que esta afecte al 100% de la población es mayor. Los umbrales de este criterio se pueden apreciar en la Figura 5.

Figura 4 Umbrales cuantitativos del Criterio B (Subcomité de Estándares y Peticiones de la UICN, 2017)

2.3.2 Evaluación Criterio B Para la evaluación del criterio B se utilizó el programa ArcMap 10.7.1, con el fin de calcular los respectivos EOO y AOO. Para importar los datos de coordenadas de las especies se utilizaron coordenadas WGS 1984, sin embargo, para calcular posteriormente las respectivas áreas se proyectaron estas coordenadas (dependiendo del tamaño) a un sistema más adecuado. Antes de empezar a calcular cada uno de los índices fue necesario realizar una limpieza de los datos, debido a que en las bases de datos (especialmente GBIF) cuenta con muchas coordenadas erróneas. Ahora, para definir cuales datos eran correctos y cuáles no, se utilizó el mapa de regiones biogeográficas (Morrone, 2014) de sur y centro América (Anexo 1.). Los datos que se encontraban en regiones diferentes a la gran mayoría de los datos, los datos que se encontraban en el fueron eliminados. Una vez limpiada la base de datos, se calculó la EOO de cada una de las especies. Para la EOO se utilizó la función de ArcMap llamada “Geometría mínima de delimitación”, utilizando la opción de Convex Hull. Esta función permite crear un polígono que tenga en cuenta todos los puntos, pero que sus ángulos internos no sean mayores a 180 grados como lo estipula la UICN (Subcomité de Estándares y Peticiones de la UICN, 2017). Luego cada uno de los polígonos resultantes fue proyectado, dependiendo de las características del polígono, para obtener el valor más acertado del área. Mientras que para el cálculo de la AOO se realizó utilizando la función llamada “Cuadricula de entidades de índice”, tomando tanto para el largo como para el ancho 2 km, para obtener cuadriculas de 4 km2 (Subcomité de Estándares y Peticiones de la UICN, 2017). Esta función toma todos los puntos de presencia de la especie y retorna recuadros con 4 km2 de área que se intercepten con los puntos de presencia. En otras palabras, crea una grilla de recuadros de 4 km2 y devuelve los recuadros que contienen uno o más pontos de presencia dentro de su área. Los cuadros resultantes no fue necesario proyectarlos, porque ya se conocía su área, sin embargo, se contó la cantidad de cuadros y se multiplicó por 4 km2 para obtener el área total del AOO. Por último, ya teniendo la información de la EOO y AOO de cada especie se categorizaron de pendiendo los umbrales expuestos anteriormente (Figura 5).

2.3.3 Filtro de Especies Antes de pasar a modelar o a evaluar el criterio A, se decidió remover múltiples especies, ya que, no se consideraron necesarias para una evaluación más profunda. Las primeras que se removieron fueron las que no estaban amenazadas por AOO ni por EOO, ya que, el hecho de

22 no presentar ninguna amenaza en el criterio B aumenta la probabilidad de no presentar una amenaza por el criterio A. Las otras especies que se removieron fueron las que únicamente estaban amenazadas por la AOO y no tenían más de 500 datos. Esta decisión se tomó, ya que cualquier especie que no tenga más de 500 datos va a ser reportada como amenazada, principalmente porque es imposible llegar al umbral de no amenaza (2000 km2) con menos de 500 datos, teniendo una área de 4 km2 por cuadro. En pocas palabras, se removieron las especies que probablemente no están amenazadas y las especies que no contaban con los datos suficientes para comprobar su amenaza. Mientras que las especies que si se tomaron en cuenta para la modelación y para la evaluación del criterio A fueron principalmente las especies que reportaron estar amenazadas por AOO y contaban con más de 500 puntos. Además, se incluyeron las especies que estaban amenazadas tanto por EOO como por AOO, sin importar su número de datos, ya que estos tienen una gran probabilidad de estar bajo amenaza.

2.4 Criterio A 2.4.1 Descripción del Criterio A Para evaluar disminuciones poblacionales, se debe contar con información poblacional y con información del tiempo de generación de la especie (Mace, 2008), en caso de no contar con el tiempo generacional se debe utilizar un tiempo de 10 años. Esencialmente, en este criterio se toma información poblacional pasada o actual, esto con el fin de encontrar algún decaimiento (en el caso de que exista) poblacional en el pasado, este no tiene que necesariamente continuar y no es considerado una fluctuación, a menos de que haya suficiente evidencia para soportarlo (Subcomité de Estándares y Peticiones de la UICN, 2017). Este Criterio evalúa 4 subcriterios diferentes, entre estos se encuentra el subcriterio A2 y A3, que son los que van a ser evaluados en este proyecto. El subcriterio A2 se trata de un decaimiento poblacional en el pasado, pero no se conoce a ciencia cierta las causas de este y si han cesado o no. Mientras que el subcriterio A3 corresponde a una disminución poblacional que se proyectó a un futuro. Los valores de los umbrales de este criterio se encuentran en la Figura 3.

Figura 5 Umbrales cuantitativos del Criterio A (Subcomité de Estándares y Peticiones de la UICN, 2017)

En el caso de no contar con datos que cubran el periodo de tiempo requerido (3 generaciones o 10 años), es necesario estimar las poblaciones a partir de los datos con métodos estadísticos, es por esto que es muy importante conocer las amenazas, ya que con estas podemos estimar cómo se comportan las trayectorias de declive (Mace, 2008).

2.5 Evaluación Regional Criterio A, subcriterio A3 (Modelación) 2.5.1 Correlación A manera de introducción, se conoce que la correlación (en estadística) indica la fuerza y la dirección en que dos variables se relacionan linealmente y la proporcionalidad de esa relación. Ahora, el modelo presente en el proyecto se basa principalmente en la correlación entre variables ambientales y la presencia o ausencia de una especie (Elith & Graham, 2009). Cuando se trata de una correlación entre una variable continua (temperatura, precipitación, entre otras) y una variable binaria (presencia o ausencia), se habla de una correlación biserial (Franklin & Miller, 2009). Como el modelo se basa en correlación, es mediante esta que juzgamos que variables ambientales son de utilidad o no. Esto se hace, en pocas palabras, utilizando el coeficiente de correlación de Pearson, el cual ha sido utilizado como una forma de medir la precisión de la predicción en modelos de distribución de especies (Franklin & Miller, 2009). Si se observa la Figura 2, se puede ver groso modo el funcionamiento de la modelación de distribución de especies. En la parte inferior de la Figura se puede observar lo que le debe entrar al modelo y como antes de introducirle las capas ambientales se debe hacer el proceso mencionado anteriormente para escoger las variables verdaderamente de mayor correlación. Ahora, una vez se tengan listos los valores de entrada al modelo, se debe escoger que tipo de modelo se debe utilizar.

Figura 6Esquema general del modelo de distribución de especie. (Jetz, 2019)

2.5.2 Modelo Lineal Generalizado El modelo lineal generalizado (GLM) es una extensión del modelo lineal clásico (MCCULLAGH & NELDER, 1989), pero en este se transforma el modelo clásico con el fin de no realizar tantos supuestos sobre la estructura de los datos. La ecuación del modelo lineal clásico se encuentra a continuación (Franklin & Miller, 2009): 푝 ̂ ̂ 푌̂ = 훽0 + ∑ 푋푗 ∗ 훽푗 + 휀 푗=1 Donde β es un vector de coeficientes que representan la pendiente y β0 es un vector de coeficientes que representan el intercepto, por último, ε representa el error asociado. Los GLM presentan una alternativa donde se transforma la variable de respuesta (Y) para después si aplicar un modelo lineal (Franklin & Miller, 2009). Ahora, antes de transformar el modelo lineal clásico en el GLM, se tienen que realizar las siguientes suposiciones: 1) Y tiene una distribución normal con Y= µ y con varianza constante (σ2). 2) Se tiene en cuenta un predictor 푝 ̂ lineal 푃퐿 = ∑1 푋푗 ∗ 훽푗. 3) Hay una función de enlace (g) que conecta el valor esperado de Y con el predictor lineal 푔(퐸(푌)) = 퐿푃 (MCCULLAGH & NELDER, 1989). Teniendo lo anterior en cuenta obtenemos la siguiente ecuación (Franklin & Miller, 2009):

푝 ̂ ̂ 푔(퐸(푌)) = 퐿푃 = 훽0 + ∑ 푋푗 ∗ 훽푗 + 휀 푗=1 Utilizar este modelo puede traer múltiples ventajas a la hora de realizar un modelo de distribución de especie, debido principalmente a su gran versatilidad. Un GLM permite que las variables de respuesta tengan otras distribuciones y modela también funciones que no tienen varianza constante (Guisan & Zimmermann, 2000). Lo mencionado anteriormente demuestra que estos modelos son flexibles y sumamente adecuados para modelar relaciones ecológicas (Guisan, Edwards & Hastie, 2002). Sin mencionar que los GLM, acompañados de unos datos de entrada de ausencia y presencia son cada vez más populares en el ámbito de la modelación de distribución de especies (Austin, 2002).

2.5.3 Random Forest A diferencia del GLM el Random Forest (RF) se basa en un árbol de decisión, el cual a medida que avanza se encuentra con múltiples decisiones binarias. RF es uno de los métodos de machine learning utilizado para elaborar modelos de distribución de especies, estos métodos se basan principalmente en varios tipos de algoritmos que son utilizados para aprender la función de mapeo o las reglas de clasificación de manera inductiva (Franklin & Miller, 2009), basándose directamente en los datos de entrada (presencias y ausencias). Si se traduce el nombre al español se obtendría un nombre como bosque aleatorio, este método obtiene el nombre bosque, ya que, genera múltiples arboles de decisión. Mientras que el aleatorio viene de que cada árbol que el método construye es creado con un subconjunto al azar de las variables predictoras (Prasad, Iverson & Liaw, 2006), en este caso serían las variables ambientales (clima, suelo y PET). Una vez el modelo haya obtenido múltiples árboles, se realiza un promedio y se obtiene el resultado final. Es de importancia mencionar que un conjunto de los árboles puede ser utilizados para estimar el error del modelo y la importancia de selección de variable (Franklin & Miller, 2009). Este método ha cogido más fuerza en años recientes, ya que antes del 2006 solo existía una publicación realizando un modelo con este método (Prasad, Iverson & Liaw, 2006). Desde entonces múltiples autores han utilizado este modelo y han obtenido resultados prometedores (Bradter et al., 2013; Williams et al., 2009; Mi et al., 2017). Por último, como muchas especies de este estudio no cuentan con un gran número de datos, se ha visto que RF es recomendado cuando se cuenta con condiciones de bajo muestreo (Mi et al., 2017).

2.5.4 Artificial Neural Network Aunque este método pertenezca también a los métodos de machine learning, su estructura es sumamente diferente a los árboles de decisión utilizados en RF. Artificial Neural Network (ANN) fue inspirado en sistemas biológicos, propiamente en como el sistema nervioso procesa información compleja (Olden, Lawler & Poff, 2008). La estructura general de este método se basa en “neuronas”, las cuales están conectadas entre sí mediante de “axones” y trabajan en conjunto para resolver un problema en específico (Olden, Lawler & Poff, 2008). Existen tres capas de neuronas, la capa de entrada (donde están las respectivas variables ambientales), la capa oculta (es la capa de en medio) y la capa de salida (contiene una única neurona con el

26 resultado del método) (Olden, Lawler & Poff, 2008). En la Figura 6, se puede observar de manera más clara la estructura.

Figura 7 Estructura de ANN, con neuronas de entrada a la izquierda, neuronas ocultas en el medio y neuronas de salida a la derecha (Franklin & Miller, 2009). Como se puede observar, las neuronas de capas adyacentes están interconectadas unas con otras, pero neuronas de la misma capa y neuronas que no sean de capas adyacentes no se conectan. Ahora, enfocándonos en la capa oculta de neuronas, esta comprende características derivadas de combinaciones lineales de las variables de entrada, solo que estas son modificadas por una “función de activación” que en principio no es lineal (Franklin & Miller, 2009). En cuanto a la neurona de salida, esta es una combinación ponderada de las características obtenidas en la capa oculta (Franklin & Miller, 2009). Este modelo ha sido utilizado en modelos de distribución de especies y ha demostrado tener buena capacidad predictiva (Pearson et al., 2002; Segurado & Araujo, 2004). Además, este método es capaz de aceptar variables continuas de entrada junto con categóricas, aunque no sea el caso de este proyecto es una ventaja importante de este método (Pearson et al., 2002). Otra gran ventaja es que este método no asume una distribución normal en los datos de entrada, lo que le permite que este método sea útil para distribuciones con parches (Pearson et al., 2002).

2.5.5 Classification Tree Analysis En caso de que el modelo tenga como respuesta una variable categórica (Presencia o ausencia) se habla de un árbol categórico, mientras que si tiene una variable de respuesta continua (probabilidad) se habla de un árbol de regresión (Franklin & Miller, 2009). En el caso de este proyecto, como la variable resultante del modelo es la probabilidad de presencia, se utilizó un árbol de regresión. Como se puede observar en la Figura 7, un árbol de decisión cuanta con nodos internos y una nodo raíz, en estos se realiza un proceso y dependiendo del resultado de este, se decide avanzar a la izquierda o a la derecha.

Figura 8 Ejemplo de árbol de decisión (Sá, et al., 2011). En el caso de los árboles de regresión el procesos que se realiza en los nodos intermedios y en el nodo raíz es una distribución de probabilidad, para la desviación de cada nodo se utiliza la siguiente ecuación (Venables & Ripley, 1994):

2 퐷 = ∑ (푦푗 − 휇[푗]) 푐푎푠표푠 푗 Donde y representa el valor del píxel a analizar y µ es el valor promedio de los pixeles de esa variable ambiental donde se encontró presencia. Ahora, en cada uno de los nodos de nuestro árbol (nodo interno y raíz) va a haber una distribución normal (Venables & Ripley, 1994), con la cual se obtienen los valores de probabilidad de cada uno de los escenarios. Al final del proceso solo se termina realizando un único árbol que mejor se ajusta a los datos de entrada. Existen 3 principales categorías de métodos de modelación, la primera son los métodos de regresión (GLM), la segunda son los métodos de machine learning (ANN y RF) y la tercera son los métodos de clasificación (CTA) (Marmion et al., 2009), con el fin de que el modelo contara con los tres métodos se decidió incluir también CTA. Sin mencionar, que la precisión predictiva del CTA se ha visto ligeramente afectada por los atributos geográficos de entrada (Marmion et al., 2009), mientras que otros modelos si se vieron muy influenciados (GLM) o moderadamente influenciados (RF y ANN).

2.5.6 Evaluación del Modelo Una vez se haya corrido el modelo, es necesario realizar una evaluación de los resultados que este arroja, esto con el fin de conocer la calidad del modelo. Existen múltiples maneras de evaluar modelos de distribución de especies, para el proyecto en cuestión se utilizó la metodología de True Skill Statistic (TSS). Este método se basa en una matriz de error, la cual se encarga de enumerar las veces en el que el modelo predijo correcta o incorrectamente las presencias y ausencias, un ejemplo de matriz de error se encuentra en la Figura 8.

Figura 9 Ejemplo de matriz de error (Allouche et al., 2006) En la matriz anterior a representa el número de pixeles donde el modelo predijo correctamente una presencia, b representa las veces que el modelo predijo una presencia donde en realidad hay una ausencia, c representa las veces que el modelo predijo una ausencia donde realmente hay una presencia y d representa las veces que el modelo predijo correctamente una ausencia. Teniendo en cuenta lo que representa a, b, c y d podemos calcular el TSS del modelo con la siguiente ecuación: 푎 × 푑 − 푏 × 푐 푇푆푆 = = 푆푒푛푠푖푏푖푙푖푑푎푑 + 퐸푠푝푖푐푖푓푖푐푖푑푎푑 − 1 (푎 + 푐)(푏 + 푑)

Una gran ventaja de utilizar este método de evaluación es que TSS no va a depender del número de datos introducidos (Allouche et al., 2006), lo cual es muy útil para el caso de este proyecto, ya que varias especies cuentan con pocos datos. Sin mencionar que múltiples autores lo utilizan para evaluar la calidad de sus modelos (Gallien et al., 2012; Zimmermann et al., 2009).

2.5.7 Variables de Entrada Antes de empezar a modelar, se tenían que preparar las varíales ambientales a utilizar, primeramente, se descargaron las 19 variables climáticas de CHELSA (presentes), el mapa de carbono orgánico en el suelo de la FAO y el mapa de evapotranspiración potencial de CGIAR. Los 30 ráster fueron importados a RStudio, donde se realizó toda la modelación. En RStudio se proyectaron cada uno de ellos a coordenadas WGS 1984 y se cortaron para obtener únicamente el mapa de Colombia (Latitud: Entre 0 y 11,5; Longitud: Entre -79 y -70,5). Ahora, también se descargó el GloElev_30as.asc (FAO et al., 2012), este es un mapa con la elevación del mundo con una resolución de “30 arc sec”, el cual se obtuvo del Harmonized World Soil Database de la FAO. Este mapa también se proyectó y se cortó, pero además se borraron todos los demás valores menores a 3000 msnm. Luego, tomando las demás variables ambientales como molde, se utilizó la función mask de RStudio (función mask; paquete raster; Hijmans et al., 2020) para que las demás variables ambientales solo tuvieran los pixeles que se encontraban a más de 3000 msnm. Esto se hizo principalmente porque los páramos se encuentran entre los 3000 y 4800 msnm (Diaz-Granados, Navarrete & Suarez, 2005). Para modelar el escenario de cambio climático, se escogió el modelo MCGCM3 (Yukimoto, et al., 2012), junto con el escenario de emisión RCP 4.5, ya que tanto el modelo (Chen et al., 2015) como el escenario (Erikson et al., 2015) han demostrado ser representativos. Las variables climáticas futuras (2061 – 2080) también fueron descargadas directamente de

CHELSA y se les realizo el mismo procedimiento que a las demás variables ambientales (mencionado en el párrafo anterior. Con el fin de disminuir el “ruido” causado por variables ambientales muy similares y correr el modelo con variables ambientales que puedan explicar de manera diferente la presencia o ausencia de la especie, se realizó un clustering (un árbol) basado en una matriz de distancia (distancia euclidiana) de todos los valores de coeficiente de correlación de las variables ambientales (función hclust; paquete stats; Murtagh, 1985). En este clustering se pudo observar cómo se relacionaban las variables entre sí, con el fin de poder eliminar variables ambientales que explicaran lo mismo. Se utilizaron únicamente las variables que contaran con un de 0,7 o más, el clustering se puede observar en la Figura 9. En otras palabras, se utilizaron únicamente las variables que no comparten más de un 30% de correlación entre ellas. Teniendo lo anterior en cuenta, solo cumplieron con el umbral seis variables ambientales, entre estas se encuentran Temperatura anual promedio (CHELSA_bio10_01), rango diurno medio (CHELSA_bio10_02), precipitación anual (CHELSA_bio10_12), precipitación del trimestre más caliente (CHELSA_bio10_18), carbono orgánico del suelo (GSOCmap1.5.0) y evapotranspiración potencial (PET).

Figura 10 Dendograma de correlación resultante del clustering. Una vez teniendo las variables ambientales esenciales para correr el modelo, se construyó una tabla de presencia o ausencia que contara con cada una de las especies. Para esto, donde existía una presencia de la especie se otorgaba un 1 a la celda, mientras donde había una ausencia se otorgaba un 0 y en el caso donde no se supiera se otorgaba un NA. En resumidas cuentas, las variables ambientales y la tabla de presencia y ausencia fueron las variables de entrada del modelo.

2.5.8 Estructura del Modelo El modelo a utilizar combina cuatro métodos diferentes, los cuales son: GLM, RF, ANN y CTA. Cada uno de los métodos corrió un total de 30 veces por cada especie, utilizando el 75% de los datos para crear el modelo y el 25% para evaluarlo. El método de evaluación del modelo fue TSS y solo se tomaron en cuenta los modelos que superaran un umbral de 0,6 en las evaluaciones hechas por el TSS, de esta manera se aseguraba cierto nivel de calidad en los modelos resultantes. Todos los modelos que cumplieron con el umbral luego se ensamblaron en un único modelo, eso se hizo promediando los valores de cada uno de los modelos resultantes. Esto se hizo dos veces, una vez con las variables climáticas presentes y las variables climáticas futuras. Tanto los modelos presentes como los futuros se encuentran en unidades de probabilidad de presencia, por esto, se debe realizar una transformación de unidades para pasarlos a presencia (1) o ausencia (0). Esto se logró utilizando la función optimal thersholds, la cual es capaz de encontrar un umbral óptimo para cada modelo (función optimal.thersholds; Liu et al., 2005; Di Cola et al., 2017) y definir desde que probabilidad de presencia se considera una ausencia o una presencia. Se utilizó esta función, ya que se recomienda especialmente en modelos que cuentan con datos limitados, para poder prevenir una inflación en la precisión reportada por el modelo (Bean et al., 2012). Esta función puede operar con múltiples métodos de optimización, con los cuales se define el umbral. Para este proyecto se utilizó el método “MaxSens + Spec”, ya que este se basa en escoger un umbral que maximice la sensibilidad y especificidad (Freeman & Moisen, 2008), este método fue el más apropiado teniendo en cuenta que el modelo se evaluó previamente con TSS que evalúa el modelo basándose en los mismos criterios.

2.5.9 Territorio Nuevo y Perdido Contando con modelos binarios presentes y futuros, se decidió calcular cuanta área se va a perder bajo el escenario de cambio climático y a la vez cuanta se va a ganar por especie. Esto se hizo multiplicando el modelo de condiciones presentes por 0.5 y sumándolo al modelo futuro. De esta manera, el modelo resultante contaba con cuatro valores necesarios para diferenciar entre los cuatro posibles escenarios. El primer escenario es que el área de presencia no cambie (tiene un valor de 1,5), el segundo es que la especie colonice un territorio nuevo (tiene un valor de 1), el tercer escenario es que la especie pierda un territorio el cual antes ocupaba (tiene un valor de 0,5) y el cuarto escenario es que se mantenga una área sin presencia a lo largo del tiempo (tiene un valor de 0). Por último, utilizando la función freq de RStudio, se calcularon la cantidad de cuadros con esos valores y se obtuvo el área asignada a cada uno de los escenarios.

2.6 Evaluación Criterio A (A2 y A3) Para esta evaluación se tuvo en cuenta los subcriterio s A2 y A3, primeramente, se realizó el subcriterio A2 con las especies que contaban con suficientes datos para hacerlo. Antes que nada, se debe aclarar que la evaluación hecha en este criterio se considera como regional para ambos subcriterio s, ya que no se están teniendo en cuenta todas las poblaciones de las especies y el modelo solo tiene en cuenta Colombia. Para este subcriterio se utilizó la información presente de las parcelas de VegPáramo y de literatura (Carrasquer, 2019), donde se encontraba la información de cobertura de diferentes parcelas. Para las especies que contaban con

31 suficientes datos, se tomaron los porcentajes de coberturas de parcelas presentes en un mismo lugar en dos momentos diferentes. Pero para que las poblaciones en dos tiempos diferentes sean más comparables, se tomó un rango de altura de 200 metros para cada una de las poblaciones y se compararon los mismos rangos de altura. En pocas palabras, si había datos de una especie en Chingaza en dos años diferentes (ejemplo: 1994 y 2005) y además los datos de las dos se encuentran en un mismo rango de altura (ejemplo: 3000 – 3200 msnm), las poblaciones eran tomadas en cuentas. Como el tiempo mínimo para hacer la evaluación son 10 años, en el caso de que los datos de las poblaciones fueran menores a 10 años se proyectaban lo suficiente para que estos alcanzaran el debido tiempo. La proyección de cada una de las poblaciones se hizo mediante una regresión lineal. Ahora, para que los datos poblacionales fueran representativos, solo se tuvieron en cuenta los datos del año 2000 en adelante, ya que, datos muy antiguos no van a representar de manera correcta la situación actúa de la especie. Para calcular el porcentaje de cambio “poblacional” de la especie se utilizó la siguiente ecuación: 퐶표푏푒푟푡푢푟푎 퐹푖푛푎푙 − 퐶표푏푒푟푡푢푟푎 퐼푛푖푐푖푎푙 퐶푎푚푏푖표 푑푒 퐶표푏푒푟푡푢푟푎 = 퐶표푏푒푟푡푢푟푎 퐼푛푖푐푖푎푙 En el caso de que una especie contara con múltiples datos poblacionales, se terminaban promediando los diferentes cambios poblacionales de cada población. Para definir si se trataba del criterio A1 o A2, se analizaron de donde eran las diferentes poblaciones. En caso de que todas las poblaciones presentes pertenecían a áreas protegidas sin amenazas, se asumió que el subcriterio es A1, ya que las amenazas han cesado. En caso de no ser áreas protegidas o en caso de ser áreas protegidas con múltiples amenazas se tomo el subcriterio A2 debido a la gran incertidumbre sobre la continuidad de la amenaza. Mientras que para el subcriterio A3 se tomaron los datos resultantes de los modelos de distribución, tanto los presentes como los futuros. En este subcriterio si se tomaron en cuenta todas las especies modeladas y para el cálculo de cambio poblacional futuro se utilizó la siguiente ecuación: 퐶표푏푒푟푡푢푟푎 퐹푢푡푢푟푎 − 퐶표푏푒푟푡푢푟푎 푃푟푒푠푒푛푡푒 퐶푎푚푏푖표 푑푒 퐶표푏푒푟푡푢푟푎 = 퐶표푏푒푟푡푢푟푎 푃푟푒푠푒푛푡푒 Por último, utilizando el dato de cambio de cobertura se realizó y dependiendo de los umbrales estipulados por la UICN se hizo la respectiva categorización.

2.7 Evaluación Final Teniendo en cuenta el estado de conservación de cada una de las especies, en los diferentes criterios, se otorgó a cada especie el estado de mayor amenaza encontrado en cada uno de los criterios. Para el caso de las especies que estaban amenazadas tanto por EOO y AOO, el subcriterio B2 no fue tomado en cuenta para la evaluación final. Para el caso de las especies amenazadas por el criterio B, la UICN exige que además de evaluar la EOO y la AOO, se tengan en cuenta al menos 2 de las siguientes condiciones: 1. Que la especie se encuentre severamente fragmentada o cuente con 10 o menos localidades, 2. Que presente una disminución continua en las diferentes categorías presentes en la Figura 5 y, por último, 3. Haber presentado fluctuaciones extremas en las categorías presentes en la Figura 5. Como en este proyecto no se cuenta con la información para evaluar fragmentación o fluctuaciones, solo

32 fue posible complementar la evaluación con la segunda condición del criterio. Mientras que para el criterio A, para el caso de las especies amenazadas por el subcriterio A2, si fue posible realizar la evaluación completa, ya que los datos utilizados cumplen con la condición a (observación directa) de la evaluación. Mientras que las especies amenazadas por el subcriterio A3 cumplieron con la condición b, ya que en los resultados del modelo se observa una clara disminución de la AOO y la EOO.

3. Resultados

3.1 Lista de Especies y Diversidad Florística

3.1.1 Especies de Páramo presente en el PNN los nevados El listado de especies que se obtuvo de VegPáramo y el SIB, después de verificar los nombres en The Plant List y Tropicos® y después de verificar que especies se encontraban evaluadas se puede encontrar en los anexos (Anexo 2.). En resumidas cuentas, se encontraron 242 especies de plantas, de las cuales la gran mayoría son plantas de páramo. Únicamente el 11,98 % se encontraba evaluado (30 especies), estas se pueden encontrar a continuación en la Tabla 1.

Tabla 1 Especies evaluadas presentes en el PNN Los Nevados.

Especie Evaluación Referencia Aequatorium jamesonii VU (2003) (Montúfar & Pitman, 2003) Aphanactis jamesoniana LC (2003) (Montúfar & Pitman, 2003) Baccharis latifolia LC (2014) (Vacas et al., 2014) Calamagrostis coarctata LC (2009) (Romand-Monnier, 2013) Carex microglochin (Exotica) LC (2013) (Lansdown, 2014) Clusia multiflora LC (2018) (Condit, 2019) Cystopteris fragilis (Exotica) LC (2016) (Christenhusz, 2017) Diplostephium cinerascens LC (2014) (Vacas et al., 2019) Escallonia paniculata LC (2018) (Condit, 2019) Fuchsia campii VU (2004) (León-Yánez & Pitman, 2004) Gaultheria erecta LC (2018) (BGCI et al., 2019) Gaultheria glomerata LC (2018) (Castillo Ramon et al., 2019) Hamelia patens LC (2018) (BGCI et al., 2019) (BGCI & IUCN SSC Global Tree Ilex kunthiana LC (2018) Specialist Group, 2019) Isolepis cernua (Exotica) LC (2013) (Lansdown, 2014) Juncus bufonius (Exotica) LC (2016) (Beentje & Gupta, 2017) Juncus effusus (Exotica) LC (2016) (Lansdown, 2017) Myrteola nummularia LC (2018) (Canteiro, & Lucas, 2019) (BGCI & IUCN SSC Global Tree Palicourea angustifolia LC (2018) Specialist Group, 2019) Plagiocheilus solivaeformis LC (2014) (Leon et al., 2016) Poa annua (Exotica) LC (2010) (Brummitt, 2013) Polypodium mindense LC (2003) (Navarrete & Pitman, 2003) Polytrichum juniperinum LC (2017) (Sabovljevic, 2019) Rumex acetosella (Invasora) LC (2012) * (Khela, 2012). Rumex tolimensis LC (2014) (Terneus, 2016) Saurauia bullosa LC (2014) (Vacas et al., 2019) Themistoclesia mucronata VU (2018) (Salinas et al., 2019) Trifolium repens (Invasora) LC (2010) * (Osborne, 2011) Veronica serpyllifolia LC (2015) (Maiz-Tome, 2016) Werneria pumila LC (2003) (Montúfar & Pitman, 2003)

En la tabla anterior se pueden observar las 29 especies que ya se encontraban evaluadas, en la columna del centro está la categoría resultante de la evaluación y el año en el que se hizo la última evaluación (las especies que cuentan con un * es porque la evaluación no es global). Por último, en la tercera columna esta la referencia de la evaluación. Las diferentes familias encontradas, se pueden ver

3.1.2 Diversidad Florística El listado resultante de especies fue analizado para comprender la diversidad florística presente en el PNN los Nevados. Las diferentes familias encontradas se encuentran en la Figura 10.

Asteraceae Otras (34 Familias) Poaceae Rosaceae Cyperaceae Apiaceae Caryophyllaceae Ericaceae Rubiaceae Juncaceae Plantaginaceae Polypodiaceae Brassicaceae Leguminosae Melastomataceae Gentianaceae Onagraceae Orchidaceae Orobanchaceae Polygonaceae Pteridaceae Ranunculaceae

Figura 11 Diversidad Florística de las 242 especies de plantas. Las familias con más especies presentes en el PNN los Nevados fueron Ateraceae (57 especies), Poaceae (29 especies), Rosaceae (13 especies), Cyperaceae (10 especies) y Apiaceae (9 especies). En la categoría de Otras se encontraron 20 familias con una especie y 14 familias con dos especies. A manera de resumen, se encontraron en total 56 familias, 144 familias y 242 especies.

3.2 Criterio B La lista con los valores de EOO y AOO de todas las 213 especies (no se tomaron en cuenta las ya evaluadas), junto con su respectiva evaluación se encuentra en los anexos (Anexo 3.). Ahora, las especies que se encontraron amenazadas tanto por EOO como por AOO y las especies que se encontraban amenazadas por AOO y además contaban con más de 500 datos, se encuentran en la Tabla 2.

Tabla 2 Especies que se encontraron amenazadas tanto por EOO como por AOO y especies que se encontraban amenazadas por AOO y además contaban con más de 500 datos. Especies EOO (km2) AOO Evaluación Número de (km2) Presencias Baccharis tricuneata (L.f.) Pers. 2464387.017 1228 VU (B2) 541 Bidens triplinervia Kunth 58175476.83 1988 VU (B2) 591 Calamagrostis effusa (Kunth) Steud. 505210.3362 1528 VU (B2) 858 Diplostephium violaceum Cuatrec. 492.011332 32 EN (B1) 22 Disterigma empetrifolium (Kunth) Nied 2250041.328 1840 VU (B2) 853 Gentiana sedifolia Kunth 5812075.214 1796 VU (B2) 531 Hypericum laricifolium Juss. 2129012.387 1256 VU (B2) 607 Lachemilla aphanoides (Mutis ex L.f.) Rothm. 8920960.207 1828 VU (B2) 527 Lupinus ruizensis C.P.Sm. 2892.554347 28 EN (B1) 10 Luzula racemosa Desv. 15393142.27 1616 VU (B2) 519 Lycopodium jussiaei Desv. ex Poir. 5125452.306 1480 VU (B2) 619 Myrsine dependens (Ruiz & Pav.) Spreng. 4041628.412 1848 VU (B2) 853 Pentacalia gelida (Wedd.) Cuatrec. 5681.550147 48 EN (B1) 39 Pentacalia vaccinioides (Kunth) Cuatrec. 2865171.599 1416 VU (B2) 625

En la tabla anterior se puede observar claramente que todas las especies que están amenazadas por EOO todas están clasificadas como EN, mientras que todas las especies que están amenazadas por AOO y cuentan con más de 500 datos están clasificadas como VU.

3.3 Criterio A 3.3.1 Modelo de Distribución de Especies A continuación, se van a desplegar cada uno de los mapas obtenidos para las 14 especies de interés.

Baccharis tricuneata:

Figura 12 Modelo de distribución Baccharis tricuneata. Imagen recuperada de: https://plantasdecolombia.com/2014/11/10/baccharis-tricuneata-asteraceae/ Se puede apreciar en la Figura 10 una pérdida del 19,05% del área inicial, la cual se hace mas evidente en la cordillera oriental. También hay una ganancia de territorio nuevo del 8,82%, la cual se concentra principalmente en Venezuela (Cordillera de Mérida). Se puede evidenciar una concentración de la especie en Colombi, principalmente en la cordillera oriental.

Bidens triplinervia:

Figura 13 Modelo de distribución Bidens triplinervia. Imagen recuperada de: https://en.wikipedia.org/wiki/Bidens_triplinervia#/media/File:Bidens_triplinervia_gei.jpg

Se puede apreciar en la Figura 11 una pérdida del 6,57% del área inicial, la cual se hace más evidente en la frontera de Colombia con Ecuador. También hay una ganancia de territorio nuevo del 32,31%, la cual se concentra principalmente en la cordillera oriental. No se puede evidenciar una concentración de la distribución de la especie, ya que se encuentra en los tres países.

Calamagrostis effusa:

Figura 14 Modelo de distribución Calamagrostis effusa. Imagen recuperada de: https://serv.biokic.asu.edu/neotrop/plantae/collections/individual/index.php?occid=4307005 Se puede apreciar en la Figura 12 una pérdida del 11,51% del área inicial, la cual se encuentra disperso a lo largo de su distribución total. También hay una ganancia de territorio nuevo del 5,63%, la cual se concentra principalmente en la cordillera oriental y en Venezuela (Cordillera de Mérida). No se puede evidenciar una concentración de la distribución de la especie, ya que se encuentra en los tres países.

Diplostephium violaceum:

Figura 15 Modelo de distribución Diplostephium violaceum. Imagen recuperada de: http://oscarmvargas.com/blog/2013/6/8/the-páramo-rosemaries-of-the-nevados-national- park-colombia-los-romeros-de-pramo-del-parque-nacional-los-nevados Se puede apreciar en la Figura 15 una gran pérdida del 67,11% del área inicial, la cual se evidencia en la cordillera central. También hay una ganancia de territorio nuevo del 40,71%, la cual se encuentra dispersa a lo largo de su distribución total. Se puede evidenciar una concentración de la distribución de la especie en la cordillera central, aunque con el escenario de cambio climático esto podría cambiar.

Disterigma empetrifolium:

Figura 16 Modelo de distribución Distergma empetrifolium. Imagen recuperada de: https://species.wikimedia.org/wiki/Disterigma_empetrifolium#/media/File:Disterigma_empet rifolium_(15464312492).jpg Se puede apreciar en la Figura 14 una pérdida del 2,05% del área inicial, la cual evidencia principalmente en el límite entre Colombia y Ecuador. También hay una ganancia de territorio nuevo del 18,72%, la cual se concentra principalmente en la cordillera oriental y en la central. Se puede evidenciar una concentración de la distribución de la especie, ya que la mayoría de esta se encuentra en la cordillera central.

Gentiana sedifolia:

Figura 17 Modelo de distribución Gentiana sedifolia. Imagen recuperada de: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gentiana_sedifolia_(15437305319).jpg Se puede apreciar en la Figura 15 una pérdida del 22,48% del área inicial, la cual se encuentra repartida a lo largo de todo su territorio de distribución. También hay una ganancia mínima de territorio nuevo del 0,27%, la cual se concentra principalmente en Venezuela (cordillera de Mérida). Se puede evidenciar una concentración de la distribución de la especie, ya que la mayoría de esta se encuentra en la cordillera central.

Hypericum laricifolium:

Figura 18 Modelo de distribución Hypericum laricifolium. Imagen recuperada de: https://bioweb.bio/floraweb/polylepis/FichaEspecie/Hypericum%20laricifolium

Se puede apreciar en la Figura 16 una pérdida del 4,43% del área inicial, la cual evidencia principalmente en la Sierra Nevada de Santa Marta. También hay una ganancia mínima de territorio nuevo del 0,20%, la cual se encuentra distribuida a lo largo de toda la distribución. No se puede evidenciar una concentración de la distribución de la especie, ya que está presente uniformemente en los 3 países.

Lachemilla aphanoides:

Figura 19 Modelo de distribución Lachemilla aphanoides. Imagen recuperada de: https://bioweb.bio/floraweb/polylepis/FichaEspecie/Lachemilla%20aphanoides Se puede apreciar en la Figura 17 una pérdida del 43,56% del área inicial, la cual evidencia principalmente en la cordillera central. También hay una ganancia mínima de territorio nuevo del 0,40%, la cual se encuentra distribuida a lo largo de toda la distribución. No se puede evidenciar una concentración de la distribución de la especie, ya que está presente uniformemente en los 3 países.

Lupinus ruizensis:

Figura 20 Modelo de distribución Lupinus ruizensis. Imagen recuperada de: http://www.biovirtual.unal.edu.co/es/colecciones/detail/9129/index.html

Se puede apreciar en la Figura 18 una pérdida del 1,96% del área inicial, la cual evidencia principalmente en la cordillera oriental. También hay una ganancia de territorio nuevo del 504,71%, la cual se encuentra distribuida a lo largo de toda la distribución. Se puede evidenciar una concentración de la distribución de la especie, ya que está presente principalmente en la cordillera central.

Luzula racemosa:

Figura 21 Modelo de distribución Luzula racemosa. Imagen recuperada de: http://www2.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/DetalleEspecie.asp?forma=&variedad =&subespecie=&especie=racemosa&genero=Luzula&espcod=23778 Se puede apreciar en la Figura 19 una pérdida del 13,82% del área inicial, la cual se encuentra distribuida a lo largo de toda la distribución. También hay una ganancia de territorio nuevo del 84,36%, la cual se encuentra principalmente en la cordillera central y oriental. No se puede evidenciar una concentración de la distribución de la especie, ya que está presente uniformemente en los 3 países.

Lycopodium jussiaei:

Figura 22 Modelo de distribución Lycopodium jussiaei. Imagen Recuperada de: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lycopodium_jussiaei_%3D_Diphasium_jussiaei_( Lycopodiaceae)_(30460606996).jpg Se puede apreciar en la Figura 20 una pérdida del 47,57% del área inicial, la cual se encuentra distribuida principalmente en la cordillera central y la oriental. También hay una ganancia de territorio nuevo del 44,08%, la cual se encuentra distribuida a lo largo de toda la distribución. Se puede evidenciar una concentración de la distribución de la especie, ya que está presente principalmente en la cordillera oriental.

Myrsine dependens:

Figura 23 Modelo de distribución Myrsine dependens. Imagen Recuperada de: https://plantasdecolombia.com/2014/11/07/myrsine-dependens-primulaceae/img_1742/

Se puede apreciar en la Figura 21 una pérdida del 32,98% del área inicial, la cual se encuentra distribuida principalmente en la cordillera central. También hay una ganancia de territorio nuevo del 3,16%, la cual se encuentra principalmente en la cordillera oriental. Se puede evidenciar una concentración en la distribución de la especie, ya que está presente en la cordillera central y oriental.

Pentacalia gelida:

Figura 24 Modelo de distribución Pentacalia gelida. Imagen Recuperada de: https://catalogofloraaltamontana.eia.edu.co/species/26 Se puede apreciar en la Figura 22 una pérdida del 1,43% del área inicial, la cual se encuentra distribuida a lo largo de toda la distribución. También hay una ganancia de territorio nuevo del 714,00%, la cual se encuentra principalmente en la cordillera central. No se puede evidenciar una concentración en la distribución de la especie, ya que está presente en 3 localidades diferentes de colombia.

Pentacalia vaccinioides:

Figura 25 Modelo de distribución Pentacalia vaccinioides. Imagen recuperada de https://plantasdecolombia.com/2016/10/31/pentacalia-vaccinioides-asteraceae/ Se puede apreciar en la Figura 19 una pérdida del 2,39% del área inicial, la cual se encuentra distribuida a lo largo de toda la distribución. También hay una ganancia de territorio nuevo del 11,60%, la cual se encuentra principalmente en la cordillera oriental. Se puede evidenciar una concentración en la distribución de la especie, ya que está presente uniformemente en la cordillera central.

Resumiendo, los valores de las diferentes áreas de todos los modelos presentados anteriormente se pueden encontrar en la Tabla 2.

Tabla 3 Resumen de las diferentes áreas de los modelos. Área presente Área Futura Área Compartida Territorio Territorio Especie (km2) (km2) (km2) Nuevo (km2) Perdido (km2) B.tricuneata 26959 24201 21823 2378 5136 B.triplinervia 25079 31535 23432 8103 1647 C.effusa 38198 35952 33803 2149 4395 D.violaceum 7985 5877 2626 3251 5359 D.empetrifolium 19919 23238 19510 3728 409 G.sedifolia 44440 34566 34448 118 9992 H.laricifolium 45327 43412 43321 91 2006 L.aphanoides 40549 23049 22885 164 17664 L.ruizensis 1275 7685 1250 6435 25 L.racemosa 10335 17626 8907 8719 1428 L.jussiaei 9138 8819 4791 4028 4347 M.dependens 33159 23271 22224 1047 10935 P.gelida 700 5688 690 4998 10 P.vaccinioides 23887 26086 23315 2771 572

Para entender de mejor manera los cambios en el territorio de la especie, se observaron especies que bajo el escenario de cambio climático podrían habitar en un mayor territorio al que habitan actualmente. Entre estas especies están L. racemosa, L. ruizensis y P. gélida, las cuales podrían ocupar un territorio nuevo equivalente al 84, 505 y 714% (respectivamente) de su área de distribución potencial presente. Sin embargo, existen especies que el escenario de cambio climático represento una gran pérdida de área con respecto al área de distribución potencial presente. Entre estas especies están L. aphanoides, L. jussiaei y D. violaceum, los cuales pueden llegar a perder el 44, 48 y 67% (respectivamente) del área de distribución potencial presente. Estas fluctuaciones bajo el escenario de Cambio climático se pueden ver representadas de manera clara en la Figura 24.

Figura 26 Fluctuaciones porcentuales de ganancia y perdida de territorio de las especies 3.3.2 Subcriterio A3 Para la evaluación se utilizaron los resultados de cada uno de los modelos, es por esto que en este subcriterio todas las 14 especies fueron evaluadas. En la Tabla 4 se pueden apreciar los valores de posible pérdida de cobertura, junto con su respectiva evaluación. Tabla 4 Resumen de la evaluación del subcriterio A3 Territorio Perdido Territorio Cambio de Especie Evaluación (%) Nuevo (%) Territorio (%) B.tricuneata 19.05 8.82 -10.23 No Amenazado B.triplinervia 6.57 32.31 25.74 No Amenazado C.effusa 11.51 5.63 -5.88 No Amenazado D.violaceum 67.11 40.71 -26.40 No Amenazado D.empetrifolium 2.05 18.72 16.66 No Amenazado G.sedifolia 22.48 0.27 -22.22 No Amenazado H.laricifolium 4.43 0.20 -4.22 No Amenazado L.aphanoides 43.56 0.40 -43.16 VU L.ruizensis 1.96 504.71 502.75 No Amenazado L.racemosa 13.82 84.36 70.55 No Amenazado L.jussiaei 47.57 44.08 -3.49 No Amenazado M.dependens 32.98 3.16 -29.82 No Amenazado P.gelida 1.43 714.00 712.57 No Amenazado P.vaccinioides 2.39 11.60 9.21 No Amenazado

3.3.3 Subcriterio A2 Como ya se mencionó anteriormente, el subcriterio A2 requería de información de cobertura de las especies en el pasado y debido a la falta de información no todas las especies fueron evaluadas con este subcriterio. En las siguientes graficas se van a observar tramos completamente grises, los cuales no fueron tomados en cuenta para la evaluación ya que todos los datos de esta se encontraban antes del 2000. También se van a encontrar tramos que tengan una parte gris y otra de color, estos tramos hacen referencia a las poblaciones que tienen un periodo de tiempo mayor a 10 años entre el dato inicial y el final. Para estos casos, la parte de color hace referencia a los últimos 10 años que se tomaron en cuenta para la evaluación, mientras que lo gris representa la parte que no se tuvo en cuenta para la evaluación. Las gráficas que cuentan con una línea bordeada son las que se proyectaron para poder alcanzar el lapso de 10 años entre el dato inicial y final. En la leyenda de cada grafica se pueden ver las diferentes poblaciones utilizadas, las poblaciones que tienen un asterisco (*) son las que tienen un rango de 300m. Las representaciones graficas de las diferentes poblaciones de especies se encuentran en las Figuras 25 - 34.

Figura 27 Representación gráfica del comportamiento de las poblaciones de Baccharis tricuneata (A), Bidens triplinervia (B), Calamagrostis effusa (C) y de Disterigma empetrifolium (D). Como se puede observar en la Figura 25A, únicamente las poblaciones del Páramo de Frontino y la del Parque de los nevados fueron tomadas en cuenta para la evaluación. Para la población del parque de los Nevados se encontró una pérdida de cobertura del 58,54%, mientras que en el Páramo de Frontino se encontró una pérdida del 59.69% con respecto a la cobertura inicial. Mientras que en la Figura 25B, únicamente las poblaciones del Páramo El Ángel y Chimborazo fueron tomadas en cuenta para la evaluación. Para la población del Páramo El Ángel se encontró una pérdida de cobertura del 0%, mientras que en Chimborazo se encontró una pérdida del 68,28% con respecto a la cobertura inicial. Por otro lado, en la Figura 25C

53 múltiples poblaciones fueron tomadas en cuenta para la evaluación. Entre estas se encuentra la población del Páramo El Ángel, donde se encontró una pérdida de cobertura del 53,79%, las poblaciones del Páramo de Frontino que tuvieron una ganancia del 45,91% y una pérdida del 100%, la población del Nevado Santa Isabel que tuvo una pérdida de cobertura del 3,60% y en Tatamá se presentó una pérdida del 35% con respecto a la cobertura inicial. Por último, en la Figura 25D las poblaciones del Páramo de Frontino y dos de Tatamá fueron tomadas en cuenta para la evaluación. Para las poblaciones de Tatamá se encontró una aumento de cobertura del 38,47% (3800-3900) y del 27,27% (3300-3500), mientras que en el Páramo de Frontino se encontró un aumento del 31,89% con respecto a la cobertura inicial.

Figura 28 Representación gráfica del comportamiento de las poblaciones de Gentiana sedifolia (A), Hypericum laricifolium (B), Lachemilla aphanoides (C) y de Luzula racemosa (D).

Como se puede observar en la Figura 26A, las poblaciones del Parque Natural las Cajas, del Sumapaz y el nevado Santa Isabel fueron tomadas en cuenta para la evaluación. Para la población del Parque Natural las Cajas se encontró una pérdida de cobertura del 68,28%, en la población del nevado santa Isabel se encontró un aumento de cobertura del 28,63% y en la población del Sumapaz se encontró un aumento de la cobertura del 43,90% con respecto a la cobertura inicial. Por otro lado, en la Figura 26B las poblaciones de la Sierra Nevada de Mérida, de Tatamá y de Sumapaz fueron tomadas en cuenta para la evaluación. Para la población de la Sierra Nevada de Mérida se encontró un aumento de cobertura del 52,88%, en la población de Tatamá se encontró un perdida de cobertura del 88,37% y en la población de Sumapaz se encontró un aumento de la cobertura del 43,90% con respecto a la cobertura inicial. Mientras que en la Figura 26C, las poblaciones de la Sierra Nevada de Mérida, de Tatamá y de Sumapaz fueron tomadas en cuenta para la evaluación. Para la población de la Sierra Nevada de Mérida se encontró un aumento de cobertura del 52,88%, en la población de Tatamá se

54 encontró un aumento de cobertura del 14,29% y en la población de Sumapaz se encontró un aumento de la cobertura del 54,29% con respecto a la cobertura inicial. Por último, en la Figura 26D todas las poblaciones presentes en la gráfica fueron incluidas para la evaluación de la especie. Para la población de la Sierra Nevada de Mérida se encontró una pérdida de cobertura del 12,16%, en la población de Chimborazo se encontró una pérdida del 52,36%, en la población de Napo se proyectó una pérdida del 100% de la cobertura, en la población del volcán d Chiles se proyectó una pérdida de cobertura del 0% y en la población del nevado de Santa Isabel se encontró un aumento en la cobertura del 98,00% con respecto a la cobertura inicial.

Figura 29 Representación gráfica del comportamiento de la población de Pentacalia gélida (A) y Pentacalia vaccinioides (B). Como se puede observar en la Figura 27A, únicamente se contó con una población para hacer la evaluación. En La población del Parque de Los Nevados se encontró una pérdida de cobertura del 0% a comparación de la cobertura inicial. Mientras que en la Figura 27B, las poblaciones de Tatamá y de Sumapaz fueron tomadas en cuenta para la evaluación. Para la población Tatamá se proyectó una pérdida de cobertura del 100% y en la población de Sumapaz se encontró un aumento de la cobertura del 0% con respecto a la cobertura inicial. Para el caso de B. tricuenata, se asumió el subcriterio A2, debido a que las poblaciones tomadas en cuenta poseen múltiples amenazas, tanto el PNN los Nevados (Sesquilé Escobar, 2017) como el Páramo de Frontino (Álvarez Salas et al., 2015). El subcriterio con el que se evaluó B.triplinervia también fue A2, ya que la población presente en el Chimborazo no está libre de amenaza, han sido afectadas por el pastoreo (Buytaert et al., 2006; Podwojewski et al., 2002) y además no es un área protegida tan estricta, ya que está en la categoría 6 de la UICN (Rosenthal, 2008)para áreas protegidas, la cual permite más intervención que las demás. Por lo anterior se tomó la decisión de utilizar el subcriterio A2, a pesar de que la población de la reserva ecológica el Ángel si cumpliera con las condiciones para utilizar el subcriterio A1. Por último, para el caso de P. vaccinioides se presentó un escenario similar, ya que la población de Tatamá si cumple con las condiciones para considerar el subcriterio A1. Sin embargo, la población de Sumapaz presenta amenazas constantes que no nos permiten asegurar que la causa de disminución cesara. Por esto, también se utilizo el subcriterio A2 en esta especie. Una vez promediadas las diferentes poblaciones de cada una de las especies, fue posible realizar la evaluación del subcriterio A2, este se puede visualizar en la Tabla 3.

Tabla 5 Resumen de la evaluación del subcriterio A2 Especie Cambio de cobertura Evaluación B.tricuneata -59.12% EN B.triplinervia -34.14% VU C.effusa -29.30% No Amenazado D.empetrifolium 32.54% No Amenazado G.sedifolia 1.42% No Amenazado H.laricifolium 2.80% No Amenazado L.aphanoides 40.48% No Amenazado L.racemosa -13.30% No Amenazado P.gelida 0.00% No Amenazado P.vaccinioides -50.00% EN

3.4 Evaluación Final Por último, se tomaron todos los resultados de la evaluación y con estos se hizo la evaluación final de cada una de las especies, esta se puede apreciar en la Tabla 5. En el caso de las especies que contaban con menos de 500 datos y estaban amenazadas por AOO, el concepto B2 no fue tomado en cuenta para la evaluación final (se han representado con un * en la tabla), este fue el caso de D. violaceum, L. ruizensis y P. gelida.

Tabla 4 Evaluación general de las especies. Evaluación Especie B1 B2 A2a A3c Final No No B.tricuneata VU EN EN (A2) Amenazado Amenazado No No B.triplinervia VU VU VU (A2 y B2) Amenazado Amenazado No No No C.effusa VU VU (B2) Amenazado Amenazado Amenazado No D.violaceum EN EN* No Aplica EN (B1) Amenazado No No No D.empetrifolium VU VU (B2) Amenazado Amenazado Amenazado No No No G.sedifolia VU VU (B2) Amenazado Amenazado Amenazado No No No H.laricifolium VU VU (B2) Amenazado Amenazado Amenazado No No L.aphanoides VU VU VU (B2 y A3) Amenazado Amenazado No L.ruizensis EN EN* No Aplica EN (B1) Amenazado No No No L.racemosa VU VU (B2) Amenazado Amenazado Amenazado No No L.jussiaei VU No Aplica VU (B2) Amenazado Amenazado No No M.dependens VU No Aplica VU (B2) Amenazado Amenazado No No P.gelida VU EN* VU (B1) Amenazado Amenazado No No P.vaccinioides VU EN EN (A2) Amenazado Amenazado

4 Discusión

4.1 Resumen e importancia del Estudio A manera general, este estudio obtuvo la lista de especies de plantas de páramo (en su gran mayoría) y evaluó el estado de conservación de las especies que contaran con los datos suficientes y que presentaban cualidades para un potencial endemismo (pequeña EOO). La evaluación se basó en los criterios B y A de la UICN, donde a cada especie se le calculó su respectiva EOO y AOO. Mientras que para el criterio A se obtuvo información de cobertura de las especies en tiempos diferentes (no todas las especies contaron con estos datos) y se hizo un análisis poblacional. Además, el criterio A se reforzó con un modelo de distribución de especies, con el fin de observar el comportamiento de estas frente al cambio climático. Los resultados obtenidos en cada uno de los criterios fueron sumamente variables y dependían de las especies, sin embargo, todas se encontraron en un escenario de amenaza por al menos uno de los dos criterios. Para realizar la evaluación completa de la UICN con

57 el criterio B, se requiere hacer un estudio de la fragmentación de las subpoblaciones de las especies, por esto este estudio no puede otorgar por el momento una evaluación definitiva a las amenazadas por este criterio. Sin embargo, para las especies amenazadas por el criterio A si se pudo hacer una evaluación concreta, ya que tanto el subcriterio A2 como el A3 cumplieron con las respectivas condiciones. Sin embargo, las especies evaluadas por el subcriterio A2 estarían evaluadas a nivel local y la especie evaluada por el subcriterio A3 estaría evaluada a nivel regional. Se requiere de un estudio de la fragmentación de las especies para poder hacer un evaluación global de las 14 especies. Teniendo en cuenta las limitaciones del estudio, se considera que este estudio es sumamente valioso, ya que da el primer paso a la correcta evaluación de estas 14 especies y el primer paso a plantear posibles estrategias de conservación. Además, al contar actualmente con tan pocas evaluaciones del estado de conservación de las plantas de páramo, se considera que este estudio es pionero en esta área. A continuación, se va a discutir sobre los objetivos del estudio y en cada uno se va a plantear una potencial estrategia de conservación que puede ser implementada por el PNN los Nevados.

4.2 Listado de especies y diversidad florística Como se mencionó en los resultados, únicamente 29 especies (Tabla 1) se encontraron previamente evaluadas por la UICN, sin embargo, al analizar más de cerca estas 29 especies se descubrió que muchas de estas eran invasoras o no nativas. Especies como Carex microglochin (Wheeler & Guaglianone, 2003), Cystopteris fragilis (Sato, 1982), Isolepis cernua (Dawe et al., 2011), Juncus bufonius (Cuba-Díaz et al., 2013), Juncus effusus (Monterusso et al., 2005) y Poa annua (Molina‐Montenegro et al., 2012) no son nativas de Suramérica y se encuentran evaluadas todas como LC. Mientras que Rumex acetosella y Trifolium repens son especies invasoras (Vidal et al., 2015) presentes en el páramo y ambas son categorizadas como LC. Teniendo esto en cuenta, se puede afirmar que únicamente 21 especies de las evaluadas son de relevancia para el páramo. Si tomamos en cuenta únicamente las especies 21 especies ya evaluadas y le agregamos las 14 especies que se evaluaron en este estudio, contaríamos con un escenario donde el 51,43% de las especies están evaluadas como LC, 37,14% están evaluadas como VU y el 11,43% están evaluadas como EN. Este escenario puede ser preocupante, ya que casi un 50% de las especies de páramo del Parque De Los Nevados estarían bajo alguna amenaza y, sin embargo, esa estimación cuenta con mucha incertidumbre, ya que menos del 15% de las especies totales han sido evaluadas y además este estudio solo se enfocó en especies con amenazas potenciales, lo cual deja sin evaluar a muchas especies que pueden ser consideradas como LC o NT. Es por esto, que se requiere un mayor esfuerzo para realizar evaluaciones de conservación a especies de páramo, ya que de esta forma se podría entender el escenario de amenaza que enfrentan las especies de plantas de páramo. Los resultados de la diversidad florística encontrada en el PNN los Nevados coinciden con la diversidad de los páramos a nivel global, ya que las familias más diversas del ecosistema son Asteraceae, Orchidaceae y Poacea (Rangel-Ch, 2002). Aunque la familia Orchidaceae no fue tan diversa en los resultados obtenidos, debido a que solo se encontraron tres especies de tres géneros diferentes. Si se analiza la diversidad de especie por género, se sabe que en los páramos en general los géneros con mayor número de especie son Miconia, Diplostephium, Espeletia, Monticalia, Hypericum y Senecio (Rangel-Ch, 2015). Sin

embargo, los dos géneros más diversos de la lista de especies obtenida fueron Baccharis y Lachemilla (con 8 especies cada uno) y el género Espeletia solo reporto una especie. No obstante, los demás géneros reportaron al menos dos especies y los géneros Diplostephium (7 especies) y Senecio (5 especies) reportaron un elevado número de especies. Ahora, el páramo cuenta con múltiples comunidades vegetales, sin embargo, predominan los frailejonales, los pajonales y los chuscales (Rangel-Ch, 2005). Aunque no se hayan obtenido muchas especies representativas de los frailejonales (1 especie de Espeletia), si se obtuvieron múltiples especies representativas de los pajonales (6 especies de Calamagrostis), ya que especies del género Calamagrostis predominan en esta comunidad. También se encontraron dos especies del género Chusquea, las cuales son representativas de los chuscales. Con todo lo mencionado anteriormente, se puede asumir que la lista de especies obtenida es representativa para el ecosistema del páramo, ya que cuenta con riquezas similares y cuenta con especies de comunidades como pajonales y chuscales. Sin embargo, se encontraron pocas especies de la familia Orchidaceae y del género Espeletia, lo cual crea un escenario incógnita sobre la diversidad real de estos. Por esto, se invita a estudiar esta familia y este género en el PNN los Nevados, para verificar si esta es su diversidad real o si existen especies que no se han reportado en el parque.

4.3 Criterio B Como en este estudio no se hizo ningún procedimiento para determinar si las especies son endémicas o no, no se puede hablar de especies que sean estrictamente endémicas. Una especie es considerada como endémica si esta confinada a un área particular por razones históricas, ecológicas o fisiológicas (Major, 1988). Teniendo esta definición en cuenta, se puede concluir que la EOO puede ser una variable que se relacione directamente con el endemismo de una especie. Sin mencionar que la UICN considera a una especie endémica a un bioma si el 95% de su EOO es superpuesta por este bioma (Hilton-Taylor, 2004) e incluso algunos autores utilizan los valores de la EOO para definir categorías de endemismo (Giulietti et al., 2019; Darbyshire et al., 2017). En este estudio se encontraron tres especies amenazada por EOO (D. violaceum, L. ruizensis y P. gelida), de las cuales D. violaceum y L ruizensis se evaluaron como EN. El hecho de encontrarse en peligro resalta dos puntos muy importantes, el primero es que estas especies pueden ser potencialmente endémicas y el segundo es que son especies con una mayor probabilidad de extinción debido a la reducida extensión que presentan ambas. Si se observan los mapas de distribución de estas tres especies (Anexos 7.4, 7.5 y 7.6), se podría decir que estas especies son potencialmente endémicas del PNN los Nevados o l menos de la cordillera central. El hecho de contar con dos especies potencialmente endémicas y además en peligro de extinción, verdaderamente enfatiza la necesidad de tomar acción, tanto en la toma de nuevos datos de estas dos especies y hacer los respectivos análisis de endemismo, como en la toma de datos de múltiples especies que no se evaluaron en este trabajo. De esta manera se podrán tomar decisiones mejor informadas a la hora de realizar proyectos de conservación, en especial en zonas tan importantes como lo son los andes tropicales, debido a que son considerados como “hotspot” de biodiversidad, por su alta diversidad y endemismo (Myers et al., 2000). Las especies de plantas endémicas son de gran importancia, tanto para la ciencia como para los ecosistemas, el estudiar estas especies puede revelarnos información de la historia vegetal de la zona y nos puede brindar información de la antigüedad y origen del taxon (Jee

59 et al., 1989). Además, su estudio también puede brindar información sobre relaciones taxonómicas (Dhar, 2002; Tutin & Street, 1978), caracterización de regiones florísticas (Dhar, 2002; Takhtajan et al., 1986) e incluso la simple presencia de la especie puede ayudar a priorizar áreas de conservación (Myers et al., 2000). Ahora, al no realizar ningún procedimiento para verificar el endemismo de las especies, resultó necesario buscar en la literatura dicha información acerca de estas 14 especies, donde se encontró que todas las especies son nativas, tanto las plantas vasculares con semilla (Bernal et al., 2015) como la única especie de helecho (Rodríguez Duque, 2002). Además, solo se encontraron tres especies endémicas (Bernal et al., 2015), las cuales coinciden con las tres especies amenazadas por su EOO (D. violaceum, L. ruizensis y P. gelida). Adicionalmente, estas especies no contaron con información suficiente para hacer un análisis poblacional a excepción de P. gélida que contaba con información de una población y por este motivo, no se tiene conocimiento sobre si actualmente sus poblaciones se encuentran en decaimiento o crecimiento. De esta manera, se reitera la importancia de la búsqueda de información de estas especies y la urgencia que hay frente al desarrollo de planes de conservación. La primera estrategia de conservación está principalmente relacionada con la obtención de nueva información y el respectivo análisis de esta. Se requiere financiar proyectos que busquen tanto información georreferenciada de las especies, como información poblacional y logren implementar un seguimiento en el tiempo. En caso de que los recursos sean limitados, se podrían priorizar especies endémicas o especies actualmente amenazadas y, sin embargo, hay que enfatizar en la necesidad de descubrir especies nuevas, pues se estima que el 87% de las especies de eucariotas se encuentra sin descubrir y, por ende, sin describir (Mora et al., 2011; Wheeler et al., 2012). Aunque hoy en día hay más probabilidad de que una especies sea descrita a que se extinga (Costello et al., 2013), la falta de información de especies descritas o sin describir, crea un escenario de incertidumbre donde se podrían ignorar las amenazas de múltiples especies o en el peor de los casos, se podrían extinguir especies sin siquiera haberlas conocido. La obtención de esta información va a generar que los proyectos de conservación sean mucho más eficaces, ya que se conocen los problemas a solucionar. También, vale la pena resaltar que los datos obtenidos deben ser compartidos en una base de datos global, para que de esta manera múltiples personas puedan utilizarlos en futuros análisis y modelos y así diferentes ramas como la ecología y la conservación se puedan ver beneficiadas (Reichman et al. 2011). Es de gran importancia para la conservación mantener actualizada la información, esto ha demostrado ser de gran utilidad para identificar contextos socio económicos cerca de “hotspots” de biodiversidad y para reconfirmar la cantidad de biodiversidad que alberga un área (Mittermeier et al., 2011). Además, puede permitir la actualización del estado de conservación de las especies, lo cual es crucial, ya que permite minimizar el problema de evaluaciones incorrectas (Vignoli et al., 2017) y resaltar amenazas nuevas. En resumen, se requiere ampliar el conocimiento de las especies presentes en el PNN los Nevados (descubiertas y sin descubrir), priorizando especies endémicas y amenazadas en caso de contar con bajo presupuesto, con el fin de conocer las amenazas que enfrentan actualmente las especies y poder ir actualizando el estado de conservación de cada una en el tiempo, verificando así el éxito de las estrategias de conservación a emplear o recapacitar el planteamiento de nuevas estrategias

4.4 Criterio A, evaluación local (subcriterio A2) De todas las poblaciones encontradas, se destacó principalmente la de Tatamá, ya que tres especies diferentes presentaron una pérdida de cobertura, sin embargo, otras dos especies reportaron un aumento en cobertura. Lo que verdaderamente hace que las poblaciones de Tatamá tengan un alto nivel de amenaza son los altos niveles de perdida de cobertura, entre las tres especies en decaimiento se reportó una perdida proyectada del 100% por parte de P. vaccinioides, una perdida proyectada del 88,37% por parte de H. laricifolium y una pérdida del 35,00% por parte de C. effusa. El PNN Tatamá, es sumamente valioso, ya que cuenta con condiciones únicas al estar ubicado en la cordillera occidental, la cual es la más joven (geológicamente) y la más baja de las tres cordilleras de Colombia (Cuervo et al., 2003). Además, la influencia de dos subregiones biogeográficas (bosque andino central y el Choco biogeográfico), la presencia de un páramo virgen y el excelente estado de conservación de sus ecosistemas hacen que este parque sea de gran interés científico (Paredes-Leguizamón, 2018). De igual forma, es importante aclarar que el parque no está exento a amenazas y las principales amenazas que afectan al parque son los incendios forestales (en época de verano) y la extracción esporádica de madera (PNN de Colombia, 2005), no obstante, la deforestación de la zona se da principalmente por la tala de madera de aserrío (García et al., 2007). Estas amenazas podrían ser mitigadas con una mejora en el monitoreo por parte del personal del parque, sin embargo, esto es sumamente difícil debido a los déficits en presupuesto que tiene el sistema de PNN de Colombia (Villa Vélez, 2015). Contando las amenazas que enfrenta el parque y el déficit de presupuesto, este parque cuenta con más del 90% de su ecosistema en buen estado y es una de las 24 áreas mejor conservadas del planeta y reconocida por la UICN como área con reconocimiento del Estándar de Lista Verde de Áreas Protegidas y Conservadas de la UICN (Paredes- Leguizamón, 2018). Por todo lo anterior, podemos concluir que las causas de la perdida de cobertura de las tres especies en el PNN Tatamá no son fácilmente atribuibles a las amenazas antropogénicas que enfrenta el parque. Por lo tanto, se requiere un mayor estudio de las poblaciones de estas tres especies, con el fin de investigar a fondo esta pérdida de cobertura. Otra población que vale la pena resaltar, son las poblaciones del Páramo de Frontino (Páramo del Sol), ya que este lugar presentó dos poblaciones de especies diferentes en decaimiento y dos poblaciones de especies en crecimiento. Para la especie C. effusa se encontraron poblaciones tanto en crecimiento como en decaimiento en el mismo páramo, donde la población presente entre los 3500-3600 msnm reportó un crecimiento del 45,91%, mientras que la población presente entre 3700-3900 msnm reportó una perdida proyectada del 100%. De resto, D. empetrifolium manifestó una ganancia proyectada de cobertura del 31,89%, mientras que B. tricuneata reportó una perdida proyectada de cobertura del 59,69%. De esta forma, es evidente como el Páramo de Frontino es sumamente valioso, ya que alberga especies de flora y fauna únicas y, sin embargo, es sumamente frágil, debido a intervención humana (Braham et al., 2012; Jaramillo & Parra, 1993). Además, este páramo es sumamente importante por su gran reservorio de agua (Sánchez, 1998), el cual abastece al rio Urrao (Braham et al., 2012). A diferencia del PNN Tatamá, se puede decir que el complejo de Páramos de Frontino cuenta con muchos más conflictos relacionados con actividades económicas antropogénicas y las principales causas de estos conflictos están relacionados con las concesiones de agua, proyectos de reforestación (fallidos) con especies con especies introducidas, expansión de la frontera agropecuaria (quemas y uso de

agroquímicos) y una gran falta de intervención por parte de entidades estatales, entre otros (Álvarez Salas et al., 2015). Adicionalmente, se debe mencionar que este páramo es atractivo para turistas y esto podría causar perdida de cobertura vegetal (Marulanda et al., 2015) en el caso de que no se haga un turismo responsable con el entorno. Por todo lo mencionado anteriormente, no se puede descartar la idea de que la perdida de cobertura de las dos especies analizadas se deba a los mismos conflictos antropogénicos mencionados anteriormente. Al entender que la situación de los PNN de Colombia no es la mejor, económicamente hablando (Villa Vélez, 2015), se puede asumir que el financiamiento del PNN los Nevados también podría mejorar, invirtiendo en un mejor manejo y monitoreo de la biodiversidad. Teniendo en cuenta que, el PNN los Nevados depende principalmente de recursos de la nación para su financiamiento se debe también resaltar que cuenta con planes para alcanzar una sostenibilidad financiera a través de servicios ecoturísticos (PNN de Colombia, 2017). Sin embargo, en la actualidad el parque no cuenta con un sistema turístico lo suficientemente robusto para generar algún tipo de independencia de los recursos de la nación, por lo cual, se aconseja mejorar este sistema con un plan de estrategia bien diseñado. Este sistema, debe maximizar los beneficios y minimizar los impactos negativos al ambiente y debe ser sensible a impactos acumulativos e implementar un manejo adaptativo (ver las acciones de manejo como experimentos) (Eagles et al., 2002). Asimismo, debe invertir especialmente en elementos importantes como programas de educación para los visitantes y en esfuerzos regulatorios y de manejo, con el fin de asegurar la protección del parque y ofrecer una experiencia recreacional de alta calidad (Marion & Reid, 2007). Es muy probable que una mejora en el sistema turístico del parque no sea suficiente para aliviar el déficit de presupuesto del parque, por esto se sugiere buscar medios de financiación por parte de grandes ONGs y de donaciones del sector privado o incluso pagos por servicios ambientales (Watson et al., 2014). Para lograr esto, el PNN los Nevados tiene que diseñar mecanismos atractivos y convenientes para solicitar y capturar fondos (Emerton et al., 2006), ya que, aunque el financiamiento de privados no va a constituir una gran proporción de los flujos financieros totales, puede contribuir sustancialmente a proyectos de conservación enfocados a especies especificas o ayudar a cumplir metas relacionadas con biodiversidad (Emerton et al., 2006). Por último, se aconseja intensamente fortalecer la asociación entre científicos y el PNN los Nevados, ya que esta puede ayudar a cumplir labores de investigación y monitoreo (Watson et al., 2014), siendo sumamente importantes para la correcta conservación de las especies del parque. Además, esta asociación también puede ayudar a los gerentes del parque a tomar decisiones basadas en la mejor evidencia científica disponible, lo cual mejorará múltiples aspectos como el manejo de hábitat, la restauración y los programas de educación (Sutherland, 2004).

4.5 Criterio A, evaluación regional (subcriterio A3) Como se puede observar en los resultados del modelo existen muchas especies donde el cambio va a implicar consecuencias negativas, ya que mucho de su territorio actual ya no va a contar con un nicho climático óptimo. La temperatura anual se espera que tenga un crecimiento aproximado de 4℃ o más para el 2100 y existen regiones que pueden experimentar una pérdida del 30% de precipitación para el 2100 (Quintero & Wiens, 2013;

IPCC, 2007), esto generará un potencial estrés en las especies que vean afectado su nicho climático. En el caso específico de los Andes, modelos climáticos globales predicen un incremento en la variabilidad de lluvia, lo que conllevará a un aumento en la frecuencia y duración de periodos de escases de agua (Murtinho et al., 2013; Vera et al., 2006; Boulanger et al., 2007; Buytaert et al., 2009). Ahora, en este estudio se encontraron especies en las cuales el escenario de cambio climático va a ser potencialmente desfavorable, esto principalmente debido a que un gran porcentaje del área de su distribución actual ya no va a contar con las condiciones climáticas óptimas para albergar a especie y entre estas se encuentran D.violaceum (67,11% del territorio inicial), L.jussiaei (47,57% del territorio inicial) y L.aphanioides (43,56% del territorio inicial), las cuales van a presentar las mayores afectaciones en términos de nicho climático. La gravedad del impacto va a depender de la capacidad de estas especies para dispersarse a un hábitat donde el nicho climático sea óptimo, de su capacidad de cambiar sus fenotipos mediante plasticidad fenotípica y de su capacidad para generar cambios genéticos (Visser, 2008). Si alguna de las especies afectadas puede optar por alguna de estas opciones podrá mantenerse en su área de distribución actual o incluso colonizar nuevos territorios óptimos para su desempeño, lo cual haría que su nivel de amenaza disminuyera. Sin embargo, existe evidencia de que las especies de páramo cuentan con cierta inhabilidad para adaptarse a condiciones cambiantes (Madriñán et al., 2013), lo cual hace que los efectos del cambio climático se asemejen más a los resultados del modelo.

Por otro lado, existen actualmente muchas especies que se están viendo beneficiadas por el cambio climático y muchas otras que, mediante modelos y proyecciones, se espera que se vean beneficiadas también (Thomas et al., 2011). En muchos casos estos beneficios están relacionados con la posibilidad de colonizar nuevos territorios y esto va a depender de la capacidad de dispersión y migración de las especies. Sin embargo, aunque existen especies que tienen una gran facilidad de migrar, actualmente hay casos de especies que no cuentan con esta capacidad y aun así están presentando cambios en los rangos de distribución (Parmesan et al., 1999). En este estudio se encontraron 6 especies donde el área que pueden colonizar supera la cantidad de área que podrían perder y entre estas se encuentran P. gelida, L. ruizensis y L. racemosa, las cuales podrían colonizar un territorio equivalente al 714,00%, 504,71% y 84,36% con respecto a su distribución inicial. Para las especies P. gelida y L. ruizensis no fue posible encontrar su estrategia de dispersión, sin embargo, se podría asumir que la estrategia de dispersión de P. gelida se basa en dispersión por medio del viento y cuenta con diásporas “emplumadas”, ya que 6 especies hermanas presentes en el páramo cuentan con esta misma estrategia (Frantzen & Bouman, 1989). Para L. ruizensis se puede asumir que su estrategia de dispersión es de tipo explosiva, donde la semilla es disparada por efecto de la presión hidrostática (Queijeiro-Bolaños & Cano-Santana, 2015; Hawksworth, 1996), ya que la mayoría de las especies de este género cuentan con esta dispersión (Aparicio, 2018; Nevado et al., 2018). En cuanto al caso de L. racemosa, se encontró que la dispersión especifica de la especie se basa en el uso de la gravedad para dispersar sus semillas (Frantzen & Bouman, 1989). De esta forma y teniendo en cuenta los tipos de dispersión de cada especie, se podría decir que el método de dispersión de P. gelida es efectivo, ya que de las semillas dispersadas por el viento es la más frecuente en el páramo (Frantzen & Bouman, 1989). Por otro lado, L. ruizensis puede llegar a colonizar nuevos territorios, ya que los eventos fundador en esta es especie son probables, dada su limitada

63 dispersión de larga distancia (Aparicio, 2018). Por último, L. racemosa no se destaca por su efectividad a la hora de dispersar semillas, ya que, en un estudio se encontró que del total de semillas dispersadas por barocoria (gravedad) presentes en el páramo, las dispersadas por la especie no representaban ni el 1% de las semillas muestreadas. Teniendo en cuenta lo anteriormente descrito, estos escenarios de dispersión permiten inferir que hay una menor probabilidad de que L. racemosa pueda colonizar los nuevos territorios planteados por el modelo futuro, mientras que P. gelida y L. ruizensis cuentan con estrategias favorables de dispersión que les podrán permitir alcanzar nuevos territorios con nichos climáticos óptimos. Ahora bien, se reconoce que se requieren verdaderos estudios fisiológicos tanto de P. gelida como de L. ruizensis para conocer su estrategia de dispersión verdadera y de esta manera inferir si las especies contarán con condiciones favorables para colonizar nuevos territorios. El cambio climático es una problemática que no se puede solucionar utilizando medidas de mitigación, este requiere combinar tanto medidas de mitigación como de adaptación si se quieren realizar proyectos de conservación exitosos frente a este fenómeno (Suárez et al., 2002). Una forma de fomentar la adaptación al cambio climático es fomentar la conectividad del ecosistema, de esta manera las especies tienen la capacidad de dispersarse y migrar (Suárez et al., 2002) en caso de que su nicho climático se vea afectado. Teniendo lo anterior en cuenta, se podría decir que el PNN los Nevados no se encuentra en una posición óptima para la adaptación, ya que, se ha visto afectado por la ganadería e incendios y esto puede generar cierto nivel de fragmentación en el paisaje. Esta conectividad, se debe tener en cuenta para las especies con distribuciones sumamente limitadas (amenazadas por EOO), ya que estos son los más probables de tener poblaciones pequeñas y se pueden ver sumamente afectados por la pérdida de diversidad genética mediante deriva genética y endogamia (Ellstrand & Elam, 1993). Con el fin de afrontar los efectos de la agricultura, se recomienda una transición en conjunto con las comunidades presentes dentro y en la cercanía del parque. Para el caso específico de la ganadería, se recomienda entrar en negociaciones con los locales para acumular el ganado en una misma área, la cual debe ser modificada levemente y no debe superar las 10 cabezas de ganado por kilómetro cuadrado, sin embargo, las quemas son completamente inaceptables para preparar el área estipulada (Hofstede, 1995). Por otro lado, para el caso de los cultivos, se recomienda implementar la agricultura de conservación (CA) estipulada por la FAO (tomado de http://www.fao.org/ag/ca/ en junio 2020), la cual está sustentada en tres principios, el primero es la alteración mecánica mínima del suelo (reduce erosión y preserva materia orgánica del suelo), el segundo es la cobertura orgánica permanente del suelo (mejora el reciclaje de nutrientes y elimina malas hierbas) y el tercero es la diversificación de especies (plantas con un sistema de raíces diferente pueden acceder a agua y a nutrientes a diferentes profundidades). La CA ha demostrado ser el sistema de manejo más sostenible y amigable ambientalmente, pues ha logrado reportar no solo un aumento en la sostenibilidad sino también en la rentabilidad (Hobbs et al., 2008) y, por último, el conservar amplias áreas con biodiversidad puede proteger intrínsicamente un amplio pool genético, del cual probablemente pueda surgir un genotipo que permita una mejor adaptación al cambio climático (Suárez et al., 2002). Por lo anterior, se hace evidente la necesidad de contar con buenas prácticas de manejo, tanto para mantener áreas actuales, como para recuperar áreas intervenidas, ya que estas son la clave para una conservación exitosa. En resumen, para contar con las condiciones óptimas para que las especies de plantas de páramo se adapten

al cambio climático, se requiere mejorar la conectividad del PNN los Nevados, cambiar las prácticas de agricultura dentro y en la cercanía del parque y contar con buenas prácticas de manejo para mantener y recuperar cobertura de páramo.

4.6 Amenazas Ambientales El cambio climático es un fenómeno global, el cual va a impactar múltiples ecosistemas y las especies que habitan en ellos. El impacto que este fenómeno va a tener sobre la biodiversidad es sumamente variable y la persistencia de las especies va a depender de las respuestas adaptativas de estas (Bellard et al., 2012). Estas respuestas adaptativas son sumamente difíciles de abarcar a totalidad en un modelo, ya que existen múltiples aspectos que no son tomados en cuenta a la hora de modelar y un claro ejemplo de esto sería los cambios evolutivos en las poblaciones (Araújo & Rahbek, 2006). Si se quieren obtener modelos mucho más finos, se recomiendo utilizar modelos realizados, que tomen en cuenta la capacidad de dispersión de las especies, en vez de modelos potenciales (Hattab et al., 2017; Peyre et al., 2020). El hecho de que el modelo se basa principalmente en el nicho climático de las especies, sin contar la variable de suelo, lo hace un modelo limitado. Sin embargo, debido a la gran demanda actual por obtener predicciones confiables (Lavergne et al., 2010) y la gran incertidumbre que hay en los posibles efectos (positivos o negativos) del cambio climático (Dawson et al., 2011), resulta en que trabajos como este sean de suma importancia. Ahora bien, se debe tener en cuenta que no todas las especies van a responder de la misma manera al cambio climático, ya que la susceptibilidad de cada una va a depender de rasgos propios de la especie, entre los cuales están la ecología, el comportamiento, la fisiología e incluso la historia de vida (Foden et al., 2009). Esta alta variabilidad de respuesta se puede ver representada en los resultados del modelo, donde 8 de las especies modeladas perderán área de distribución potencial mientras que 6 especies van a ganar área de distribución potencial. Es así como, la cantidad de área ganada y perdida varía dependiendo de la especie, lo que indica que no hay una tendencia uniforme en los efectos del cambio climático sobre las 14 especies en cuestión.

Ahora, el cambio climático no es la única amenaza que enfrentan las plantas de páramo, las especies invasoras son una amenaza constante, la cual se puede evidenciar en este estudio. Esta amenaza se ha convertido en la segunda causa de pérdida de biodiversidad a nivel mundial, principalmente por el aumento en competencia, depredación y transmisión de enfermedades que ocasionan estas especies (Osorio-Castiblanco et al., 2020) a las especies nativas. De las 242 especies que se encontraron presentes en el páramo del PNN los Nevados, 3 de ellas son invasoras (Anthoxanthum odoratum, Rumex acetosella y Trifolium repens), valga la aclaración que estas 3 no son las únicas especies invasoras presentes en el parque. El simple hecho de que estas especies ya estén reportadas nos plantea un escenario negativo para las especies nativas del parque, ya que no solo van a generar competencia con especies nativas, sino que también pueden interrumpir asociaciones mutualistas (Stinson et al., 2006). La presencia de estas especies no solo es preocupante actualmente, sino que a largo plazo y bajo un escenario de cambio climático, las especies invasoras se pueden ver sumamente beneficiadas debido a su capacidad para evolucionar rápidamente (Maron et al., 2004). Sin mencionar, que especies exóticas han reportado tener adaptaciones rápidas y repetidamente a los climas locales que invaden (Van

Boheemen et al., 2019) y que esta rápida adaptación ha llevado al aumento en sus rangos de expansión (Colautti & Barrett, 2013). Estas cualidades de las especies exóticas pueden hacer que el proceso de adaptación de las especies nativas al cambio climático sea mucho más difícil. Es por esto, que esta amenaza también debe ser tomada en cuenta en cuenta a la hora de realizar proyectos de conservación. Se ha demostrado que la manera más efectiva de combatirla es evitando que las especies entren al territorio, ya que una vez las especies se establecen en el ecosistema es sumamente difícil erradicarlas (Gallien et al., 2012). Es por esto que se debe realizar debidos protocolos para impedir que especies invasoras colonicen nuevas zonas del parque. Estos se pueden realizar por ejemplo en turistas, ya que estos se han sido causa de que especies invasores colonicen parques naturales (Vidal et al., 2015).

Para enfrentar ambas amenazas en conjunto (cambio climático y especies invasoras), se requiere de una estrategia de conservación versátil, la cual pueda cambiar dependiendo de cómo avanza la amenaza. Para el caso de especies que su grado de amenaza no sea muy alto (NT y VU), se pueden plantear estrategias de conservación in situ, como las planteadas en puntos anteriores. Sin embargo, en caso de se trate de especies con un grado mayor de amenaza (EN), se pueden plantear una mezcla de estrategias in situ y ex situ, con el fin de asegurar la supervivencia de las especies. Para las especies en peligro (EN) se recomienda el banco de semillas como estrategia ex situ, ya que esta técnica ayuda a amortiguar las poblaciones de las especies frente a la variabilidad ambiental (Thompson, 2000). Además, se conoce que la consecuencia más importante de tener un banco de semillas de una especie es que aumenta el tiempo de extinción (Thompson, 2000), ya que permite implementar estrategias de reforestación de la especie. Para que las estrategias de conservación sean realmente versátiles, se requiere de un monitoreo constante de las especies y de realizar evaluaciones constantemente. En el caso de que una especie sea reevaluada y se encuentre críticamente amenazada, se requiere de un cambio en su estrategia de conservación. Para el caso de especies CR es vital mantener todos los individuos vivos, por esto se recomienda crear poblaciones ex situ mediante esquejes (Raven, 2004) o en caso de no ser posible trasplantar poblaciones a condiciones ex situ. De esta manera, las poblaciones en condiciones controladas pueden ser utilizadas para la producción de semillas (Raven, 2004), las cuales pueden ser utilizadas para ayudar a las poblaciones in situ a crecer más efectivamente. En conclusión, no se puede seguir estrictamente una sola estrategia para la conservación de las especies de plantas de páramo, se requiere ser sumamente versátil y adaptativo a los cambios en el estado de conservación de las especies y actuar en base a ello.

4.5 Limitaciones del estudio Por ausencia de datos de presencias no fue posible realizar el modelo de otras especies endémicas que se encuentran dentro del parque como Draba pchythyrsa y Miconia subalpina (Bernal et al., 2015), lo cual es preocupante, ya que ambas especies se reportaron amenazadas por su EOO con los pocos datos que había. Otras especies endémicas tampoco fueron evaluadas a fondo debido a la metodología de filtraje de especies desempeñada en este trabajo, ya que no se encontraron amenazadas por EOO y no contaban con más de 500 datos. Entre estas especies endémicas no evaluadas se encuentran: Draba penell-hazenii,

Valeriana quindiensis y Gentianella dasyantha (CORPOCALDAS & Conservación Internacional, 2005).

Otra limitación que tuvo este trabajo se presentó en la modelación, ya que para esta se removieron todos los datos que no estuvieran a una altura mayor o igual a los 3000 msnm. Múltiples datos de especies de páramo, que se encuentran en su gran mayoría a una altura mayor o igual a 3000 msnm, no cuentan con una georreferenciación muy buena en sus datos de presencia. Esto causo que muchos datos de especies no fueran tomados en cuenta, lo cual puede llegar a ser crítico, especialmente en especies que no contaban con multiples datos. El contar con menos datos de presencia hace que los modelos sean de menor calidad (Phillips et al., 2009) y que cuenten con menos modelos para el ensamblaje, ya que menos modelos pasaron el umbral de 0,6.

Aunque los modelos presentes en este proyecto son sumamente valiosos para predecir cómo se va a ver afectado el nicho climático de las especies, todavía hay mucha más incertidumbre de la esperada (Thuiller et al., 2004). Esto todavía nos deja con un escenario muy variable sobre la futura distribución de las plantas de páramo frente al cambio climático, lo que hace aún más importante realizar más trabajos como este, para así poder entender a cabalidad esta problemática y priorizar estrategias de conservación.

Por último, la falta de información poblacional en algunas especies no permitió realizar la evaluación del subcriterio A2, dejando una gran incertidumbre sobre el estado de las poblaciones de estas. Para el caso de P. gelida solo se encontró una población que fuera representativa, implicando que esa aproximación no fue tan significativa como las demás obtenidas en el proyecto.

5 Conclusión Primeramente, se destaca la gran importancia de realizar estudios como estos, ya que el evaluar el estado de conservación de las especies puede ayudar a priorizar proyectos de conservación y dar a conocer las amenazas que enfrentan las especies. Para el caso específico de este estudio se resalta el valor de haber evaluado especies de páramo presente en el PNN los Nevados, las cuales actualmente presentan una gran incertidumbre sobre su estado de conservación (únicamente el 11,93% de las especies están evaluadas). Otro aspecto que hace de este estudio un proyecto valioso es el haber evaluado tres especies endémicas presentes en el parque. Todo lo anterior busca incentivar el desarrollo de más estudios llevados a cabo en el PNN los Nevados y de esta manera poder llevar a cabo proyectos de conservación basados en evidencia científica. En cuanto a los resultados encontrados, se pudo evaluar exitosamente 14 especies, de las cuales todas presentaron cierto grado de amenaza, sin haber sido evaluadas previamente. Esto, ha comparación de las 29 especies ya evaluadas previamente (Tabla 1) crea un escenario de mayor amenaza en el páramo. Entre estas 14 especies su pudo modelar el efecto que potencialmente tendrá el cambio climático sobre su nicho ecológico y que áreas podrán verse potencialmente afectadas o que áreas podrán ser colonizadas. Al igual que muchos otros estudios se llegó a la conclusión de que el impacto del cambio climático es sumamente variable y va a depender de

67 las características propias de cada especie. Igualmente, fue posible también observar el comportamiento de las poblaciones de 10 especies e indagar en las causas de pérdida de población de las dos localidades con mayor pérdida de cobertura entre las especies. Por último, se plantearon múltiples estrategias para diseñar un plan de conservación dentro del parque, el cual deberá tener en cuenta los diferentes aspectos en los que se enfocó este estudio (adquirir información, cambio climático y déficit de presupuesto). Teniendo todo lo anterior en cuenta, se puede evidenciar claramente la relevancia de este estudio y, sin embargo, también se debe resaltar la falta de estudio que hay en el ámbito de la conservación. Es por esto que todavía hay muchos pasos a seguir, para poder ayudar a conservar la biodiversidad presente en el páramo. Primeramente, se aconseja realizar trabajo de campo en los páramos, para ayudar a solventar el gran déficit de información de especies. Segundo, se aconseja no solo realizar esto para especies de plantas, ya que estudios dirigidos a la fauna del páramo pueden ser sumamente necesarios. Tercero, realizar evaluaciones sobre el estado de conservación del ecosistema como tal, esto ya se ha implementado para páramos en ecuador (Hofstede et al., 2002), por lo tanto, seria sumamente interesante realizarlo en los páramos colombianos. Se reitera nuevamente que este estudio puede ser utilizado como guía para priorizar proyectos de conservación relacionados con las especies evaluadas. Por último, si observamos los objetivos de conservación del PNN los Nevados, se encuentran objetivos como la conservación de la función del ecosistema, la conservación del paisaje, la conservación de especies endémicas y amenazadas, entre otras (PNN de Colombia, 2017). Todas estas objetivos, si se cumplen, pueden llegar a cobijar múltiples de las estrategias de las que se hablaron en este artículo. Sin embargo, en este articulo nos gustaría proponer un nuevo objetivo para el parque, el cual es establecer una alianza con instituciones educativas con el fin de aumentar la investigación en el parque. Este nuevo objetivo quiere enfatizar en la importancia de que las áreas protegidas mantengan una buena relación con los científicos y faciliten la investigación en sus instalaciones, puesto que de esta manera se podrá hacer una conservación efectiva y basada en evidencia científica.

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7. Anexos

7.1 Anexo 1. Mapa de regiones biogeográficas de centro y sur América (Morrone, 2014)

7.2 Anexo 2. Listado de especies presentes en el PNN Los Nevados.

1. Aa colombiana Schltr.

2. Acaena elongata L.

3. Acinodendron plethoricum (Naudin) Kuntze

4. Aciachne pulvinata Benth.

5. Aequatorium jamesonii (S.F.Blake) C.Jeffrey

6. Ageratina ampla (Benth.) R.M.King & H.Rob.

7. Ageratina tinifolia (Kunth) R.M.King & H.Rob.

8. Agrostis breviculmis Hitchc.

9. Agrostis foliata Hook.f.

10. Agrostis tolucensis Kunth

11. Antennaria gnaphalioides (Kunth) Standl. ex R.Knuth

12. Anthoxanthum odoratum L.

13. Aphanactis jamesoniana Wedd. (Evaluada)

14. Arcytophyllum aristatum Standl.

15. Arcytophyllum muticum (Wedd.) Standl.

16. Arenaria digyna Schltdl.

17. Azorella aretioides (Spreng.) DC.

18. Azorella crenata (Ruiz & Pav.) Pers.

19. Azorella multifida (Ruiz & Pav.) Pers.

20. Baccharis caespitosa (Ruiz & Pav.) Pers.

21. Baccharis genistelloides (Lam.) Pers.

22. Baccharis latifolia (Ruiz & Pav.) Pers. (Evaluada)

23. Baccharis macrantha Kunth

24. Baccharis pululahuensis Hieron.

25. Baccharis revoluta Kunth

26. Baccharis rupicola Kunth

27. Baccharis tricuneata (L.f.) Pers.

28. Bartsia pedicularioides Benth.

29. Belloa kunthiana (DC.) Anderb. & S.E.Freire (Sin: Lucilia kunthiana (DC.) Zardini)

30. Bidens triplinervia Kunth

31. Bomarea linifolia (Kunth) Baker

32. Brachyotum ledifolium (Desr.) Triana

33. Bromus catharticus Vahl

34. Bromus lanatus Kunth

35. Calamagrostis bogotensis (Pilg.) Pilg.

36. Calamagrostis coarctata Eaton (Evaluada)

37. Calamagrostis effusa (Kunth) Steud.

38. Calamagrostis intermedia (J.Presl) Steud.

39. Calamagrostis ligulata (Kunth) Hitchc.

40. Calamagrostis recta (Kunth) Trin. ex Steud.

41. Calandrinia acaulis Kunth

42. Calceolaria perfoliata L.f.

43. Campyloneurum solutum (Klotzsch) Fée

44. Cardamine jamesonii Hook.

45. Carex bonplandii Kunth

46. Carex jamesonii Boott

47. Carex microglochin Wahlenb. (Evaluada)

48. Carex pichinchensis Kunth

49. Carex pygmaea Boeck.

50. Carex tamana Steyerm.

51. Castilleja fissifolia L.f.

52. Castilleja scorzonerifolia Kunth

53. Cerastium floccosum Benth.

54. Cerastium fontanum Baumg.

55. Cerastium subspicatum Wedd.

56. Chusquea latifolia L.G.Clark

57. Chusquea scandens Kunth

58. Clinopodium nubigenum (Kunth) Kuntze (Sin: Satureja nubigena (Kunth) Briq.)

59. Clusia multiflora Kunth (Evaluada)

60. Colobanthus quitensis (Kunth) Bartl.

61. Conyza popayanensis (Hieron.) Pruski (Sin: Conyza uliginosa (Benth.) Cuatrec.)

62. Cordia barbata Estrada

63. Cortaderia bifida Pilg.

64. Cortaderia nitida (Kunth) Pilg.

65. Cortaderia sericantha (Steud.) Hitchc.

66. Cotula mexicana (DC.) Cabrera

67. Culcitium canescens Humb. & Bonpl.

68. Cystopteris fragilis (L.) Bernh. (Evaluada)

69. Diplostephium cinerascens Cuatrec (Evaluada)

70. Diplostephium eriophorum Wedd.

71. Diplostephium rosmarinifolium (Benth.) Wedd.

72. Diplostephium rupestre (Kunth) Wedd.

73. Diplostephium schultzii Wedd.

74. Diplostephium tenuifolium Cuatrec.

75. Diplostephium violaceum Cuatrec.

76. Disterigma empetrifolium (Kunth) Nied

77. Distichia muscoides Nees & Meyen

78. Draba hallii Hook.f.

79. Draba lindenii (Hook.) Planch. ex Sprague

80. Draba pachythyrsa Triana & Planch.

81. Draba pennell-hazenii O. E. Schulz

82. Drymaria cordata (L.) Willd. ex Schult.

83. Dunalia solanacea Kunth

84. Elaphoglossum muscosum (Sw.) T. Moore

85. Elleanthus aurantiacus (Lindl.) Rchb.f.

86. Epilobium denticulatum Ruiz & Pav.

87. Erigeron chionophilus Wedd.

88. Eriosorus flexuosus (Kunth) Copel.

89. Eryngium humile Cav.

90. Escallonia myrtilloides L.f.

91. Escallonia paniculata (Ruiz & Pav.) Schult. (Evaluada)

92. Espeletia hartwegiana Sch.Bip.

93. Festuca asplundii E.B.Alexeev

94. Festuca dolichophylla J. Presl

95. Festuca procera Kunth

96. Festuca ulochaeta Steud.

97. Fuchsia campii P.E. Berry (Evaluada)

98. Fuchsia petiolaris Kunth

99. Gaiadendron punctatum (Ruiz & Pav.) G.Don

100. Galium corymbosum Ruiz & Pav.

101. Galium hypocarpium (L.) Endl. ex Griseb.

102. Gaultheria erecta Vent. (Evaluada)

103. Gaultheria glomerata (Cav.) Sleumer (Evaluada)

104. Gaultheria myrsinoides Kunth (Sin: Pernettya prostrata (Cav.) DC.)

105. Gaultheria strigosa Benth.

106. Gentiana sedifolia Kunth

107. Gentianella dasyantha (Gilg) Fabris

108. Geranium sibbaldioides Benth.

109. Geranium stramineum Triana & Planch.

110. Gnaphalium antennarioides DC.

111. Gnaphalium domingense Lam.

112. Grammitis moniliformis (Lag. ex Sw.) Proctor

113. Greigia exserta L. B. Sm.

114. Gynoxys buxifolia (Kunth) Cass.

115. Halenia campanulata Cuatrec.

116. Halenia tolimae Gilg

117. Hamelia patens Jacq. (Evaluada)

118. Hebeclinium phoenicticum (B.L.Rob.) R.M.King & H.Rob.

119. Hesperomeles pernettyoides Wedded

120. Hieracium avilae Kunth

121. Huperzia crassa (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Rothm.

122. Hydrocotyle bonplandii A.Rich.

123. Hydrocotyle gunnerifolia Wedd.

124. Hymenophyllum karstenianum J. W. Sturm

125. Hypericum lancioides Cuatrec.

126. Hypericum laricifolium Juss.

127. Hypochaeris radicata L.

128. Hypolepis purdieana Hook.

129. Ilex kunthiana Triana (Evaluada)

130. Isolepis cernua (Vahl) Roem. & Schult. (Evaluada)

131. Jaegeria hirta (Lag.) Less.

132. Jamesonia goudotii (Hieron.) C. Chr.

133. Jamesonia robusta H. Karst.

134. Juncus bufonius L. (Evaluada)

135. Juncus effusus L. (Evaluada)

136. Lachemilla andina (L.M. Perry) Rothm. (Sin: Alchemilla procumbens var. Andina L.M. Perry)

137. Lachemilla aphanoides (Mutis ex L.f.) Rothm. (Sin: Alchemilla aphanoides Mutis ex L.f.)

138. Lachemilla galioides (Benth.) Rothm. (Sin: Alchemilla galioides Benth.)

139. Lachemilla holosericea (L.M. Perry) Rothm. (Sin: Alchemilla holosericea L.M. Perry)

140. Lachemilla mandoniana (Wedd.) Rothm. (Sin: Alchemilla mandoniana Wedd.)

141. Lachemilla nivalis (Kunth) Rothm. (Sin: Alchemilla nivalis Kunth)

142. Lachemilla orbiculata (Ruiz & Pav.) Rydb. (Sin: Alchemilla orbiculata Ruiz & Pav.)

143. Lachemilla tanacetifolia Rothm.

144. Laestadia muscicola Sch.Bip. ex Wedd.

145. Lepidozia armata Stephani

146. Lupinus alopecuroides Desr.

147. Lupinus colombiensis C.P.Sm.

148. Lupinus microphyllus Desr.

149. Lupinus ruizensis C.P.Sm.

150. Luzula gigantea Desv.

151. Luzula racemosa Desv.

152. Luzula vulcanica Liebm.

153. Lycopodium jussiaei Desv. ex Poir.

154. Meliosma arenosa Idrobo & Cuatrec.

155. Miconia latifolia (D.Don) Naudin

156. Miconia salicifolia (Bonpl. ex Naudin) Naudin

157. Miconia subalpina Gleason

158. Mikania stuebelii Hieron.

159. Mikania hookeriana DC.

160. Mona meridensis (Friedrich) Ö.Nilsson (Sin: Montia meridensis Friedrich)

161. Monnina hirta (Bonpl.) B. Eriksen

162. Monochaetum multiflorum (Bonpl.) Naudin

163. Monticalia gelida (Wedd.) C. Jeffrey

164. Muhlenbergia fastigiata (J. Presl) Henrard

165. Munnozia senecionidis Benth.

166. Mutisia orbignyana Wedd.

167. Myrosmodes paludosa (Rchb.f.) P.Ortiz

168. Myrrhidendron glaucescens (Benth.) J.M. Coult. & Rose

169. Myrsine dependens (Ruiz & Pav.) Spreng.

170. Myrteola nummularia (Lam.) O.Berg (Evaluada)

171. Nertera granadensis (Mutis ex L.f.) Druce

172. Niphogeton dissecta (Benth.) J.F.Macbr.

173. Niphogeton glaucescens (Kunth) J.F. Macbr.

174. Niphogeton lingula (Wedd.) Mathias & Constance

175. Olsynium trinerve (Baker) R.A.Rodr. & Martic. (Sin: Sisyrinchium trinerve Baker)

176. Olyra latifolia L.

177. Ophioglossum crotalophoroides Walter

178. Oreomyrrhis andicola (Kunth) Endl. ex Hook. f.

179. Oritrophium limnophilum (Sch.Bip.) Cuatrec.

180. Oritrophium peruvianum (Lam.) Cuatrec.

181. Ourisia chamaedrifolia Benth.

182. Palicourea angustifolia Kunth (Evaluada)

183. Passiflora cuspidifolia Harms

184. Passiflora quindiensis Killip

185. Pentacalia andicola (Turcz.) Cuatrec. (Sin: Monticalia andicola (Turcz.) C.Jeffrey)

186. Pentacalia gelida (Wedd.) Cuatrec.

187. Pentacalia sylvicola (Greenm.) Cuatrec.

188. Pentacalia vaccinioides (Kunth) Cuatrec. (Sin: Monticalia vaccinioides (Kunth) C.Jeffrey)

189. Pentacalia vernicosa (Sch. Bip. ex Wedd.) Cuatrec.

190. Pentacalia weinmannifolia (Cuatrec.) Cuatrec.

191. Peperomia hartwegiana Miq.

192. Peperomia rotundata Kunth

193. Plagiocheilus solivaeformis DC. (Evaluada)

194. Plantago australis Lam.

195. Plantago linearis Kunth

196. Plantago rigida Kunth

197. Poa annua L. (Evaluada)

198. Poa pauciflora Roem. & Schult.

199. Poa trachyphylla Pilg.

200. Polylepis sericea Wedd.

201. Polypodium polypodioides (L.) Watt

202. Polypodium mindense Sodiro (Evaluada)

203. Polypodium monosorum Desv.

204. Polypogon exasperatus Trin (Sin: Agrostis haenkeana Hitchc)

205. Polypogon magellanicus (Lam.) Finot (Sin: Agrostis araucana Phil.)

206. Polystichum orbiculatum (Desv.) J. Rémy & Fée (Sin: Polystichum polyphyllum (C. Presl) C. Presl)

207. Potentilla heterosepala Fritsch

208. Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon

209. Racomitrium crispipilum (Taylor) A. Jaeger

210. Ranunculus geranioides Kunth

211. Ranunculus peruvianus Pers.

212. Ranunculus praemorsus Kunth ex DC.

213. Rhynchospora macrochaeta Steud. ex Boeck.

214. Ribes leptostachyum Benth.

215. Rubus glabratus Kunth

216. Rumex acetosa L.

217. Rumex acetosella L. (Evaluada)

218. Rumex tolimensis Wedd. (Evaluada)

219. Saurauia bullosa Wawra (Evaluada)

220. Senecio comosus var. culcitioides (Sch.Bip.) Cabrera (Sin: Senecio culcitioides Sch.Bip.)

221. Senecio latiflorus Wedd.

222. Senecio rhizocephalus Turcz.

223. Senecio rufescens DC.

224. Senecio wedglacialis Cuatrec. (Sin: Senecio formosus Kunth)

225. Sessea crassivenosa Bitter

226. Sibthorpia repens (Mutis ex L.) Kuntze

227. Sisyrinchium tinctorium Kunth

228. Stellaria cuspidata Willd. ex Schlecht.

229. Terpsichore semihirsuta (Klotzsch) A.R. Sm.

230. Themistoclesia mucronata (Benth.) Sleumer (Evaluada)

231. Trifolium repens L. (Evaluada)

232. Tristerix longebracteatus (Desr.) Barlow & Wiens

233. Uncinia hamata (Sw.) Urb.

234. Uncinia macrolepis Decne.

235. Urtica ballotaefolia Wedd

236. Vaccinium floribundum Kunth

237. Valeriana laurifolia Kunth

238. Valeriana pilosa Ruiz & Pav.

239. Veronica serpyllifolia L. (Evaluada)

240. Werneria pumila Kunth (Evaluada)

241. Xenophyllum crassum (S.F. Blake) V.A. Funk

242. Xenophyllum humile (Kunth) V.A. Funk

7.3 Anexo 3. Valores de EOO y AOO de la lista de especies.

Especies EOO (km2) AOO Evaluación (km2) Aa colombiana Schltr. 2778339 68 EN

Acaena elongata L. 6514444 2056 No amenazada

Acinodendron plethoricum (Naudin) Kuntze (Sin: 49603 92 EN Miconia plethorica Naudin)

Aciachne pulvinata Benth. 1861925.025 160 EN

Ageratina ampla (Benth.) R.M.King & H.Rob. 54893 160 EN

Ageratina tinifolia (Kunth) R.M.King & H.Rob. 296825 876 VU

Agrostis breviculmis Hitchc. 3283944 724 VU

Agrostis foliata Hook.f. 626103.2187 308 EN

Agrostis tolucensis Kunth 8943398.804 2036 VU

Antennaria gnaphalioides (Kunth) Standl. ex R.Knuth 43945.58176 32 EN

Anthoxanthum odoratum L. 2.38E+08 2352 No amenazada

Arcytophyllum aristatum Standl. 589833.4663 48 EN

Arcytophyllum muticum (Wedd.) Standl. 971280.0367 652 VU

Arenaria digyna Schltdl. 8944337.674 200 EN

Azorella aretioides (Spreng.) DC. 223720.0375 156 EN

Azorella crenata (Ruiz & Pav.) Pers. 2182223.166 184 EN

Azorella multifida (Ruiz & Pav.) Pers. 1235877.89 128 EN

Baccharis caespitosa (Ruiz & Pav.) Pers. 2719771.748 472 EN

Baccharis genistelloides (Lam.) Pers. 8141531.094 1392 VU

Baccharis macrantha Kunth 670042.3631 572 VU

Baccharis pululahuensis Hieron. 146762.9888 40 EN

Baccharis revoluta Kunth 87052.63676 136 EN

Baccharis rupicola Kunth 125136.8735 292 EN

Baccharis tricuneata (L.f.) Pers. 2464387.017 1228 VU

Bartsia pedicularioides Benth. 2293954.995 324 EN

Belloa kunthiana (DC.) Anderb. & S.E.Freire (Sin: 2155854.375 176 EN Lucilia kunthiana (DC.) Zardini)

Bidens triplinervia Kunth 58175476.83 1980 VU

Bomarea linifolia (Kunth) Baker 233587.5874 408 EN

Brachyotum ledifolium (Desr.) Triana 1044732.222 740 VU

Bromus catharticus Vahl 42989819.99 2396 No amenazada

Bromus lanatus Kunth 2817663.852 404 EN

Calamagrostis bogotensis (Pilg.) Pilg. 1382198.858 572 VU

Calamagrostis effusa (Kunth) Steud. 505210.3362 1476 VU

Calamagrostis intermedia (J.Presl) Steud. 5065383.888 784 VU

Calamagrostis ligulata (Kunth) Hitchc. 599239.0895 364 EN

Calamagrostis recta (Kunth) Trin. ex Steud. 2214738.322 316 EN

Calandrinia acaulis Kunth 11449893.34 588 VU

Calceolaria perfoliata L.f. 2572240 472 EN

Campyloneurum solutum (Klotzsch) Fée 2075836.07 160 EN

Cardamine jamesonii Hook. 6034753.104 112 EN

Carex bonplandii Kunth 5411021.15 860 VU

Carex jamesonii Boott 3211946.373 1016 VU

Carex pichinchensis Kunth 2475589.836 684 VU

Carex pygmaea Boeck. 1520929.851 188 EN

Carex tamana Steyerm. 90613.02907 16 EN

Castilleja fissifolia L.f. 3524114.66 2132 VU

Castilleja scorzonerifolia Kunth 17548791.81 2744 No amenazada

Cerastium floccosum Benth. 518411.5477 252 EN

Cerastium fontanum Baumg. 1.82E+08 3616 No amenazada

Cerastium subspicatum Wedd. 2141921.256 248 EN

Chusquea latifolia L.G.Clark 133884.9453 184 EN

Chusquea scandens Kunth 2327558.696 808 VU

Clinopodium nubigenum (Kunth) Kuntze (Sin: Satureja 2003630.747 528 VU nubigena (Kunth) Briq.)

Colobanthus quitensis (Kunth) Bartl. 26090872.72 688 VU

Conyza popayanensis (Hieron.) Pruski (Sin: Conyza 932197.0287 368 EN uliginosa (Benth.) Cuatrec.)

Cordia barbata Estrada 130179.5928 88 EN

Cortaderia bifida Pilg. 2810516.694 468 EN

Cortaderia nitida (Kunth) Pilg. 2018569.712 936 VU

Cortaderia sericantha (Steud.) Hitchc. 620741.2098 244 EN

Cotula mexicana (DC.) Cabrera 8477893.464 480 EN

Culcitium canescens Humb. & Bonpl. 1806288.183 372 EN

Diplostephium eriophorum Wedd. 44344.84315 52 EN

Diplostephium rosmarinifolium (Benth.) Wedd. 302627.6141 652 VU

Diplostephium rupestre (Kunth) Wedd. 1029402.452 292 EN

Diplostephium schultzii Wedd. 503324.3479 232 EN

Diplostephium tenuifolium Cuatrec. 37869.49947 140 EN

Diplostephium violaceum Cuatrec. 492.011332 32 EN

Disterigma empetrifolium (Kunth) Nied 2250041.328 1872 VU

Distichia muscoides Nees & Meyen 2465830.371 428 EN

Draba hallii Hook.f. 60022.18298 60 EN

Draba lindenii (Hook.) Planch. ex Sprague 204301.7957 12 EN

Draba pachythyrsa Triana & Planch. 2765.974545 16 EN

Draba pennell-hazenii O. E. Schulz 23425.27675 20 EN

Drymaria cordata (L.) Willd. ex Schult. 1.82E+08 6024 No amenazada

Dunalia solanacea Kunth 313352.534 316 EN

Elaphoglossum muscosum (Sw.) T. Moore 5000419.757 340 EN

Elleanthus aurantiacus (Lindl.) Rchb.f. 4426628.699 1196 VU

Epilobium denticulatum Ruiz & Pav. 10180497.69 1120 VU

Erigeron chionophilus Wedd. 1560362.068 100 EN

Eriosorus flexuosus (Kunth) Copel. 10433202.47 904 VU

Eryngium humile Cav. 5540467.323 1220 VU

Escallonia myrtilloides L.f. 4435894.681 2108 No amenazada

Espeletia hartwegiana Sch.Bip. 260947.8924 392 EN

Festuca asplundii E.B.Alexeev 495909.9707 80 EN

100

Festuca dolichophylla J. Presl 5958363.101 360 EN

Festuca procera Kunth 2248133.35 268 EN

Festuca ulochaeta Steud. 4763272.003 120 EN

Fuchsia petiolaris Kunth 245104.802 352 EN

Gaiadendron punctatum (Ruiz & Pav.) G.Don 6225255.373 3476 No amenazada

Galium corymbosum Ruiz & Pav. 2976948.676 416 EN

Galium hypocarpium (L.) Endl. ex Griseb. 27834432.32 5748 No amenazada

Gaultheria myrsinoides Kunth (Sin: Pernettya prostrata 12977951.05 4564 No amenazada (Cav.) DC.)

Gaultheria strigosa Benth. 1046654.47 372 EN

Gentiana sedifolia Kunth 5812075.214 1840 VU

Gentianella dasyantha (Gilg) Fabris 115150.5502 68 EN

Geranium sibbaldioides Benth. 2298601.739 1328 VU

Geranium stramineum Triana & Planch. 680901.8562 248 EN

Gnaphalium antennarioides DC. 393677.8577 316 EN

Gnaphalium domingense Lam. 10360607.61 620 VU

101

Grammitis moniliformis (Lag. ex Sw.) Proctor 8847132.287 408 EN

Greigia exserta L. B. Sm. 154679.4655 24 EN

Gynoxys buxifolia (Kunth) Cass. 678128.4639 296 EN

Halenia campanulata Cuatrec. 56706.64448 12 EN

Halenia tolimae Gilg 130823.4922 32 EN

Hebeclinium phoenicticum (B.L.Rob.) R.M.King & 43554.79837 84 EN H.Rob.

Hesperomeles pernettyoides Wedded 3389397.328 100 EN

Hieracium avilae Kunth 945121.412 544 VU

Huperzia crassa (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Rothm. 4764783.239 700 VU

Hydrocotyle bonplandii A.Rich. 2264104.639 464 EN

Hydrocotyle gunnerifolia Wedd. 187938.4683 72 EN

Hymenophyllum karstenianum J. W. Sturm 3978619.347 160 EN

Hypericum lancioides Cuatrec. 369845.1399 640 VU

Hypericum laricifolium Juss. 2129012.387 1432 VU

Hypochaeris radicata L. 2.01E+08 2688 No amenazada

102

Hypolepis purdieana Hook. 18927.41061 12 EN

Jaegeria hirta (Lag.) Less. 15690687.49 2900 No amenazada

Jamesonia goudotii (Hieron.) C. Chr. 1673228.723 416 EN

Jamesonia robusta H. Karst. 380327.3969 56 EN

Lachemilla andina (L.M. Perry) Rothm. (Sin: 2694019.624 296 EN Alchemilla procumbens var. Andina L.M. Perry)

Lachemilla aphanoides (Mutis ex L.f.) Rothm. (Sin: 8920960.207 1852 VU Alchemilla aphanoides Mutis ex L.f.)

Lachemilla galioides (Benth.) Rothm. (Sin: Alchemilla 323488.4886 272 EN galioides Benth.)

Lachemilla holosericea (L.M. Perry) Rothm. (Sin: 808913.7474 132 EN Alchemilla holosericea L.M. Perry)

Lachemilla mandoniana (Wedd.) Rothm. (Sin: 3337159.19 352 EN Alchemilla mandoniana Wedd.)

Lachemilla nivalis (Kunth) Rothm. (Sin: Alchemilla 1312892.685 688 VU nivalis Kunth)

Lachemilla orbiculata (Ruiz & Pav.) Rydb. (Sin: 4257978.718 1056 VU Alchemilla orbiculata Ruiz & Pav.)

Lachemilla tanacetifolia Rothm. 1420364.673 60 EN

Laestadia muscicola Sch.Bip. ex Wedd. 1453666.173 180 EN

Lepidozia armata Stephani 2233838.491 112 EN

Lupinus alopecuroides Desr. 714605.2606 180 EN

103

Lupinus colombiensis C.P.Sm. 74532.65971 84 EN

Lupinus microphyllus Desr. 1503858.617 388 EN

Lupinus ruizensis C.P.Sm. 2892.554347 28 EN

Luzula gigantea Desv. 7307001.31 948 VU

Luzula racemosa Desv. 15393142.27 1764 VU

Luzula vulcanica Liebm. 1229674.176 84 EN

Lycopodium jussiaei Desv. ex Poir. 5125452.306 1524 VU

Meliosma arenosa Idrobo & Cuatrec. 897508.5028 136 EN

Miconia latifolia (D.Don) Naudin 2515322.914 576 VU

Miconia salicifolia (Bonpl. ex Naudin) Naudin 1507056.499 868 VU

Miconia subalpina Gleason 3753.494999 12 EN

Mikania stuebelii Hieron. 836039.3584 220 EN

Mikania hookeriana DC. 15987294.55 676 VU

Mona meridensis (Friedrich) Ö.Nilsson (Sin: Montia 67379.84328 56 EN meridensis Friedrich)

Monnina hirta (Bonpl.) B. Eriksen 715145.026 112 EN

104

Monochaetum multiflorum (Bonpl.) Naudin 761117.3353 448 EN

Monticalia gelida (Wedd.) C. Jeffrey 4863.291536 32 EN

Muhlenbergia fastigiata (J. Presl) Henrard 1900338.917 136 EN

Munnozia senecionidis Benth. 3728650.928 1244 VU

Mutisia orbignyana Wedd. 2242568.78 392 EN

Myrosmodes paludosa (Rchb.f.) P.Ortiz 2502743.865 136 EN

Myrrhidendron glaucescens (Benth.) J.M. Coult. & 157619.1475 156 EN Rose

Myrsine dependens (Ruiz & Pav.) Spreng. 4041628.412 1776 VU

Nertera granadensis (Mutis ex L.f.) Druce 1.11E+08 3108 No amenazada

Niphogeton dissecta (Benth.) J.F.Macbr. 2374075.514 404 EN

Niphogeton glaucescens (Kunth) J.F. Macbr. 339890.0197 332 EN

Niphogeton lingula (Wedd.) Mathias & Constance 213870.1164 84 EN

Olsynium trinerve (Baker) R.A.Rodr. & Martic. (Sin: 3737054.074 244 EN Sisyrinchium trinerve Baker)

Olyra latifolia L. 69248398.64 5168 No amenazada

Ophioglossum crotalophoroides Walter 30840380.61 760 VU

105

Oreomyrrhis andicola (Kunth) Endl. ex Hook. f. 94613912.39 540 VU

Oritrophium limnophilum (Sch.Bip.) Cuatrec. 2715475.88 404 EN

Oritrophium peruvianum (Lam.) Cuatrec. 2379559.13 988 VU

Ourisia chamaedrifolia Benth. 2264060.913 260 EN

Passiflora cuspidifolia Harms 351537.4437 308 EN

Passiflora quindiensis Killip 1394410.283 80 EN

Pentacalia andicola (Turcz.) Cuatrec. (Sin: Monticalia 1989240.545 892 VU andicola (Turcz.) C.Jeffrey)

Pentacalia gelida (Wedd.) Cuatrec. 5681.550147 80 EN

Pentacalia sylvicola (Greenm.) Cuatrec. 173446.2001 108 EN

Pentacalia vaccinioides (Kunth) Cuatrec. (Sin: 2865171.599 1460 VU Monticalia vaccinioides (Kunth) C.Jeffrey)

Pentacalia vernicosa (Sch. Bip. ex Wedd.) Cuatrec. 272360.4428 120 EN

Pentacalia weinmannifolia (Cuatrec.) Cuatrec. 111074.4795 72 EN

Peperomia hartwegiana Miq. 2996837.928 680 VU

Peperomia rotundata Kunth 3157098.7 508 VU

Plantago australis Lam. 3.32E+08 6032 No amenazada

106

Plantago linearis Kunth 7240555.352 888 VU

Plantago rigida Kunth 2257513.557 500 VU

Poa pauciflora Roem. & Schult. 636912.7247 332 EN

Poa trachyphylla Pilg. 33456.06325 20 EN

Polylepis sericea Wedd. 2349529.584 460 EN

Polypodium polypodioides (L.) Watt 27073677.28 1168 VU

Polypodium monosorum Desv. 760480.4138 200 EN

Polypogon exasperatus Trin (Sin: Agrostis haenkeana 5343111.126 316 EN Hitchc)

Polypogon magellanicus (Lam.) Finot (Sin: Agrostis 90993671.09 528 VU araucana Phil.)

Polystichum orbiculatum (Desv.) J. Rémy & Fée (Sin: 5001951.726 712 VU Polystichum polyphyllum (C. Presl) C. Presl)

Potentilla heterosepala Fritsch 1477558.327 92 EN

Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon 25105704.41 2704 No amenazada

Racomitrium crispipilum (Taylor) A. Jaeger 1687180.442 352 EN

Ranunculus geranioides Kunth 710370.2862 128 EN

Ranunculus peruvianus Pers. 5936716.841 776 VU

107

Ranunculus praemorsus Kunth ex DC. 8248282.381 980 VU

Rhynchospora macrochaeta Steud. ex Boeck. 6681300.251 624 VU

Ribes leptostachyum Benth. 983997.0685 148 EN

Rubus glabratus Kunth 1780954.01 232 EN

Rumex acetosa L. 2.99E+08 2048 No amenazada

Senecio comosus var. culcitioides (Sch.Bip.) Cabrera 1994929.353 164 EN (Sin: Senecio culcitioides Sch.Bip.)

Senecio latiflorus Wedd. 116255.8963 48 EN

Senecio rhizocephalus Turcz. 428360.7024 72 EN

Senecio rufescens DC. 3291238.006 156 EN

Senecio wedglacialis Cuatrec. (Sin: Senecio formosus 2141630.152 736 VU Kunth)

Sessea crassivenosa Bitter 264337.389 140 EN

Sibthorpia repens (Mutis ex L.) Kuntze 8548084.907 1440 VU

Sisyrinchium tinctorium Kunth 7665839.11 656 VU

Stellaria cuspidata Willd. ex Schlecht. 1.26E+08 804 No amenazada

Terpsichore semihirsuta (Klotzsch) A.R. Sm. 2640585.156 248 EN

108

Tristerix longebracteatus (Desr.) Barlow & Wiens 1211051.764 604 VU

Uncinia hamata (Sw.) Urb. 7141148.886 744 VU

Uncinia macrolepis Decne. 14176390.3 128 EN

Urtica ballotaefolia Wedd 146175.2983 100 EN

Vaccinium floribundum Kunth 4351432.902 2680 No amenazada

Valeriana laurifolia Kunth 3120980.388 444 EN

Valeriana pilosa Ruiz & Pav. 1507705.498 1084 VU

Xenophyllum crassum (S.F. Blake) V.A. Funk 765932.2623 236 EN

Xenophyllum humile (Kunth) V.A. Funk 2633698.838 464 EN

109

7.4 Mapa de distribución de D. violaceum

110

7.5 Mapa de distribución de L. ruizensis

111

7.6 Mapa de distribución de P.gelida

112

7.7 AOO B.tricuneata

113

7.8 AOO B.triplinervia

114

7.9 AOO C.effusa

115

7.10 AOO D.violaceum

116

7.11 AOO D.empetrifolium

117

7.12 AOO G.sedifolia

118

7.13 AOO H.laricifolium

119

7.14 AOO L.aphanoides

120

7.15 AOO L.ruizensis

121

7.16 AOO L.racemosa

122

7.17 AOO L.jussiaei

123

7.18 AOO M.dependens

124

7.19 AOO P.gelida

125

7.20 AOO P.vaccinioides

126

7.21 EOO B.tricuneata

127

7.22 EOO B.triplinervia

128

7.23 EOO C.effusa

129

7.24 EOO D.violaceum

130

7.25 EOO D.empetrifolium

131

7.26 EOO G.sedifolia

132

7.27 EOO H.laricifolium

133

7.28 EOO L.aphaoindes

134

7.29 EOO L.ruizensis

135

7.30 EOO L.racemosa

136

7.31 EOO L.jussiaei

137

7.32 EOO M.dependens

138

7.33 EOO P.gelida

139

7.34 EOO P.vaccinioides

140