UNIVERSIDAD DE PANAMA

V10ERRECTORIA DE 1NVESTIGACION Y POSTGRADO

MAESTRIA EN ENTOMOLOGIA

DIVERSIDAD DE INSECTOS MINADORES

EN UN BOSQUE TROPICAL

Por

ANAYANSI VALDERRAMA CUMBRERA

PANAMA, REPUBLICA DE PANAMA

1999 DIVERSIDAD DE INSECTOS MINADORES EN UN BOSQUE TROPICAL

TESIS

Sometida para optar por el título

de Maestro en Ciencias con especialización

en Entomología General

VICERRECTOR1A DE IINVESTJGACION Y POSTGRADO

Permiso para publicación y reproducción total o parcial,

Debe ser obtenido en La Vicerrectoría de Investigaciones y Postgrado

APROBADO

ASESOR

JURADO

p JURADO INDICE GENERAL

RESUMEN 1

SUMMARY 1

INTRODUCCION 2

ANTECEDENTES 4

1- LA IMPORTANCIA DE CONOCERLA DIVERSIDAD 6 2-FACTORES QUE AFECTAN LA DIVERSIDAD 8

3- LOS INSECTOS MINADORES 10

MATERIALES Y METODOS 13

1 UBICACION Y CARACTER1ZACION DEL AREA DE ESTUDIO 14 a)BOSQUE DEL PARQUE NATURAL METROPOLITANO 14

b)BOSQUE FUERTE SHERMAN, PROVINCIA DE COLON 15 2 METODOLOGIA DE CAMPO 17

a) DESCRIPCION DEL EQUIPO UTILIZADO PARA ACCESAR AL

DOSEL 17 b)COLECTA DE DATOS Y MATERIAL BIOLOG1CO 18

e) COLECTA DE LOS MINADORES 18 3 PROCESAMIENTO DEL MATERIAL BIOLOGICO 19

4 SEPARAC1ON DE LAS MORFOESPECIES 20

5 AREA FOLIAR 21

6 FENOLOGIA DE LAS PLANTAS UTILIZADAS 21

7 COLECTA SOBRE CANTIDAD DE LUZ 22 8 ANALISIS DE DATOS 22 RESULTADOS 24

1 COMPARACION DE LA DIVERSIDAD ENTRE EL DOSEL Y

SOTOBOSQUE DE UN BOSQUE TROPICAL 24

2 COMPARACION DE LA DIVERSIDAD EN DOS BOSQUES

TROPICALES 45

3 FENOLOGIADE LAS PLANTAS 47

4 COMPARACION DE LA CANTIDAD DE LUZ Y LA DIVERSIDAD DE

MINADORES 59

DISCUSION 61

1 COMPARACION DE LA DIVERSIDAD ENTRE EL DOSEL Y

SOTOBOSQUE DE UN BOSQUE TROPICAL 61

2 COMPARACION DE LA DIVERSIDAD EN DOS BOSQUES

TROPICALES 64

3 FENOLOGIA DE LAS PLANTAS 65

4 COMPARACION DE LA CANTIDAD DE LUZ Y LA DIVERSIDAD DE

MINADORES 68

CONCLUSION 69

LITERATURA CITADA 71

ANEXOS 77 RESUMEN

Este estudio se realizó con el objetivo de determinar la diversidad de insectos minadores en dos tipos de bosque tropical Desde jimio de 1996 a jumo de 1998, realizamos muestreos en dos tipos de bosque tropical Los sitios de colecta fueron el Parque Natural Metropolitano, ubicado cii la provincia de Panamá y el segundo sitio fue el Fuerte Sherinan, ubicado en la provincia de Colón. Se muestrearon un total de 138 especies de plantas, 53 especies de plantas en el dosel y85 especies de plantas en el sotobosque, cii el primer sitio y un total de 120 especie de plantas, 57 especies de plantas en el dosel y 63 especies de plantas en el sotobosque en el segundo sino de colecta Los resultados de nuestro estudio fueron que un 70 % de las morfoespecies de minadores en el dosel y un 301/1 de las morfoespecies de minadores en el sotobosque de los dos sitios de muestreos El traslape de los minadores entre los dos niveles del bosque fue de 6 0%, y no hubo traslape entre los dos bosques, lo cual indica que el 1001/1 de las especies son diferentes para cada sitio El 85% de los minadores registrados pertenecieron al orden Lepidoptera (Gracmllanmdae), el l0% al Orden Coleoptera (Bupresudne) y el 5% al orden Diptera (Agromyzidae) En menor escala estuvieron representadas las familias Lyonetiidae, Hebozelidac (Lepidoptera), Chrysomelidae (Coleioptera), Anthomyudae (Diptera) La fenologla de las plantas, específicamente las hojas nuevas, tiene tina correlación con la presencia o ausencia de los minadores, en deternunada época del año, ademús registramos la mayor abundancia de estos insectos cuando hay mayor producción de hojas nuevas Lacantidaddeluzcsunfactorunportanteetiladistribucióndelosmsectosynosotrosenconlramos que la dJ% ezsidad era mayor en los lugares donde la cantidad de luz era mayor

SUMMARY

We carry out a study about the diversity of leafminer insecis whose objecnves were to determine the diversit-y of leafmmer msects m two levels of a tropical forest, canopy asid understory, lo determine the diversity of leafminer msects under two composition forest asid different climatic conditions, lo determine the influence of host plant fenology on the leaftnmer, and lo determine the effect of light on the diversity of the leafmmer We carry out samphngs m two tropical forest lypes Parque Natural Metropolitano (dry forest) and Fuerte Sherman (tropical hwnid forest) &om June 1996-1998 These study sites were located iii Panama and Colon Provmnces, respectivelty Toaccess the canopy a crane was used We sampled 138 plani species 53 in the canopy and 85 in the understory of the Parque Natural Metropolitano, and 120 species, 57 ni the canopy and 63 ro time understory of Fuerte Sherman. Resulta of our study were quite interestmg, since we finded 70% of leafininer morphospecies ro time canopy and 30% in time understory of the two study sites The overlap of morphospecies between time two levels forest was 6 O% and it did not showed up between the two forest: types These resulta mdicated thai 100% of time morphospecies is differem for each place Leafminers collected mcluded Lepidoptera, Gracillanidae (85%), Coleoptera, Buprestidae (10%) asid Diptera, Agromyzidee (5%) Leas numeraus famihes were represented by Lyonetndae, Hehozelmdae (Lepidoptera), Chrysomehdae (Coleoptera), Anthomyudae (Diptera) Presence or absence of leafrniners had a relatmonship wrth planta fenology, specifically new leaves, dunng certain tizne of time year We also registered the bmggest abundance of these insects when there was time biggest production of new ¡caves ni te canopy Light quantzty ma an Lmportant factor iii time distnbution of the msects and we finded time highest diversity ni places were the hght was quite higJi 2

INFRODUCCION

Este documento ha sido preparado con la finalidad de entender la importancia de conocer la diversidad , así tener mejores bases de la ecología de una especie o de un ecosistema Para ello es útil conocer la cantidad de especies que puedan existir en un lugar determinado

Es Importante para un organismo la diferencia entre la existencia de una sola especie enemiga o una especie que pueda representar ser su alimento, etc y la presencia de una gran variedad de especies, que puedan competir por el espacio y el alimento

En el ecosistema de un bosque tropical, conocer las especies que componen dicha estructura (plantas, aves, artrópodos, mamíferos, reptiles, anfibios ) tiene una importancia ecológica y mucho más si estas son de interes para el hombre, ya sea para el aprovechamiento o para el manejo de sus recursos

Otra razón por la cual es importante conocer la diversidad de especies es para poder determinar el grado de deterioro de un ecosistema Anualmente se hace una evaluación de aves dentro de áreas determinadas, con ello se puede visualizar a través de los años si la diversidad disminuye, ya sea por la casería, despiadada de un grupo en particular de especies o por que algunas especies emigran en un período determinado (aves migratoria) o por alguna otra razón (quema, deforestación)

En los cultivos donde hay una determinada plaga, conocer la diversidad de enemigos naturales puede ayudar a elaborar un buen programa de manejo integrado de esa plaga 3

Actualmente, el hombre ha influido en la extinción de muchas especies, mediante la urbanización, el desarrollo industrial, la agricultura y la destrucción de gran parte de los bosques naturales, ha alterado el equilibrio del ecosistema y el resultando es la extinción de las especies, reduciendo así la diversidad ecológica Esta conversión del hábitat natural ha causado un deterioro en la calidad de vida, dando como resultado una condición inapropiada para los seres humanos

La mejor aplicación sobre la medición de la diversidad es en la conservación y en el monitoreo ambiental En ambos casos la diversidad es tambien sinommo de calidad ecológica Medir la diversidad usando extensivos métodos, muestra los disturbios del ambiente y la contaminación El conocer la estructura del ecosistema y su especies facilita la información necesaria para un plan de estrategia conservacionista

En vista de lo antes mencionado nuestro propósito ha sido determinar la diversidad de insectos minadores de un bosque tropical en los dos niveles, dosel y sotobosque,

Determinar la diversidad de insectos minadores en dos tipos de bosques de composición y condiciones chmáticas diferentes Determinar la relación de la fenología de las plantas hospederas y los minadores, además el efecto que tiene la cantidad de luz, que entra en el bosque, sobre la diversidad de los insectos minadores 4

ANTECEDENTES

El término biodiversidad o diversidad de especies existe en la literatura ecológica como el total

de numero de especies en una comunidad, frecuentemente llamada nqueza de especies Ludwig y

Reynolds (1988) Algunos autores consideran que la diversidad de especies es sinónimo de la

diversidad biológica, que quiere decir" la variabilidad entre los organismos vivos de origen,

terrestres o marinos y la complejidad ecológica de la cual ellos forman parte, esto incluye

también la diversidad dentro de las especies y entre las especies de un ecosistema (Harper y

Hawksworth, 1995 en Hawkswortb, 1995)

Hace aproximadamente 10 años que las investigaciones sobre la biodiversidad han tomado un

mije en la ecología tropical Erwtn (1982) manifestó que exlstian 30 millones de especie de artrópodos en el mundo, desde ese momento se despertó aún más el interés de conocer un poco

más sobre la biodiversidad global Aunque su cifra levantó polémicas, abrió las puertas para

iniciar un sin fin de investigaciones para estimar una cifra aproximada. Lovejoy (1997) menciona que en la actualidad hay 14 millones de especies descritas Por lo cual él estima que el numero de especies podría ser aproximadamente de 100a 1000 millones

El dosel de mi bosque contiene la mayor proporción de la diversidad de los organismos de la tierra. Es definido como el estrato superior de un bosque o de los árboles de un ecosistema y está constituido por la sobreposición de hojas, ranas, árboles y lianas

El mtéres de estudiar el dosel es por que los árboles del dosel de un bosque son más complejos, su follaje constituye la mayor actividad fotosintética y la mayor biomasa en el ecosistema, la entrada de luz y el intercambio de gases es directo así la planta convierte el 5 carbono ai energía mucho más rápido que en el sotobosque, por ello la producción de las hojas, frutos y flores en el dosel es mayor Otra razón por la cual tenemos un gran intétes en estudiar ci dosel es porque conociendo más sobre su diversidad de especies y la complejidad de sus habitat, podemos entender mejor las respuestas de los arstPmw ecológicos a los cambios dtmMicos cambios ocurridos a nivel global Lowmwi y Moifeti (1993), Lowman y Wilfrnsm (1996)

Para cstudiar todos los catos, la corona de los árboles emergentes (dosel) y las plantas que se encuentran al nivel del suelo (sotobosque) se han elaborado muchos métodos, en bu= de más información sobre la biodiversidad en el bosque Estos métodos van de los más simples, como el uso de una soga (Fig 1) Perry (19781 Peny y Wilhiazns (1981), escaleras, el uso de instrumentos

(bmoculares), o métodos más sofisticados como el uso de mi globo duigible con una plataforma que es colocada en la corona de los árboles, torres de elevación y ~ de construcción (Fig 2)

Parker ci al (1992), Shaw et al (1993), Lownian y Moifeti (19931 Lowman y Wmman (1996)

Fig. 1 Método de aeo a] dosel mediante el uso de cuerdas Perry (1978) 6

Fig. 2 Diversos método de acceso al dosel Lowman (1996)

1. La importancia de conocer la diversidad.

Estudiar la diversidad global o regional es muy importante, ya que con esta información podemos determinar el grado de deterioro de un ecosistema, se puede estimar los disturbios ocasionados al ambiente por la influencia del hombre, y así elaborar adecuados planes de eategias conservacionistas

El desarrollo de mventanos para estimar la diversidad en los bosques tropicales, hace énfasis an grupos grandes como las aves, msimferos, mariposas etc (Lawton et al, 1997) nos ayuda a mteipctir los factores que afectan el aumento o disminución de la diversidad. Inoue (1996) menciona que las perpectivas de los inventarios e investigaciones sobre la diversidad global, en el siglo 21, es la de lograr el mantenimiento mecánico de La diversidad local, comparar mecanismos de gradientes, cüuipiidiendo el disefio de la diversidad dmimica, observar Ja influencia de 7 factores que ocasionan disturbios en las comunidades, tal es como las oscilaciones del Fenómeno del Niño y el efecto de invernadero, que a su vez son respuestas a la influencia de la fuerza humana provocada por la contaminación ambiental (industrias, pesticidas, químicos), la destrucción de los bosques (talas, incendios, cazeria furtiva)

Los mventanos de insectos, aves, mamíferos, etc nos pueden brindar una información sobre la condición ambiental actual, de un determinado lugar, pero una de las limitaciones de estos mventanos es la falta de especialistas para identificar de forma inmediata las especies de un grupo determinado (Oliver y Beatne, 1996) En vista de esto se ha minimizado el problema, separando el material en morfoespecie La morfoespecie es establecida por similitudes morfológicas, son agrupados igual que los objetos, no son grupos genéticos Esto incluye la forma de especie y las paraespecies Simpson (1961) Segun Mayr y Ashloch (1991), la morfoespecie, es lina especie tipológica reconocida meramente por sus diferencias morfológicas (Hanimond, 1995 en Hawksworth, 1995 menciona que el término morfoespecies es una unidad taxonómica operacional y unidad taxonomica reconocible cuyas siglas en inglés son (OTU y RTU respectivamente) y puede ser usado cuando el grupo en cuestión tiene poca documentación taxonómica Hoy día la utilización de la morfoespecie ha aumentado y contribuye aproximadamente en un 920/*, de forma rápida y efectiva en la estimación de la biodiversidad

(OliveryBeatue, 1993, Ohvery Bealtie, 1996)

Patnck (1997) dice que hay muchas personas trabajando en este campo con la finalidad de observar diferencias fisiológicas de una especie a otra, variaciones genéticas en especies que puedan servir para Ja humanidad, asi como las plantas medicinales para la elaboración de medicamentos, plantas y animales comestibles, como fuentes alimenticias 8

2. Factores que afectan ladiversidad

La biodiversidad es uno de los aspectos más importante en la estructura de la comunidad

Lovejoy (1997) Esta depende de una intnncada red de factores, que influyen en la diversificación

de las especies Uno de estos factores puede ser los rápidos cambios climáticos, estos últimos han sido extensivos en el pasado (hace millones de años atrás la glaciación provocó grandes cambios,

como la extinción de muchas especies, y la migración o dispersión de otras

Existen muchas hipótesis que hablan sobre las posibles razones por las cuales existe mayor diversidad en algunos lugares que en otros Price (1997), Cohnvaux (1995) Patrick (1997) explica que es la diversidad de plantas y la diversidad de sus hábitos (trepadoras, epifitas, acuátcas, etc), la que brinda a su vez una variabilidad de hábitat, la cual juega un papel importante en la distribucion y la diversidad de otros organismos El mismo autor menciona que lo anterior se explica en función de que los herbívoros y omnivoros dependen de las hojas, frutas, semillas, por su alto valor nutricional

Uno de los aspectos más importantes de la biodiversidad, es la tensión evolutiva entre las especies de insectos que presionan a las especies, ante esto, las defensas químicas y morfológicas

producidas por dichas plantas tratan de reducir esta presión logrando así una especialización entre algunos grupos, que logran contrarrestar estas defensas (Lovejoy, 1997) De acuerdo a Basset et al (1996) y Basset (1996) la especialidad de los fitófagos depende de las especies de árboles o varia significativamente segun la especie de árboles, Barone y Coley (1996) menciona que el rango de alta especialidad o de alta generalidad depende de las caractensticas de los árboles hospederos y la proporción de las especies varía significativamente entre los tipos de bosques

Principalmente son las hojas de la planta las que sufren mayor herbivoria, a pesar de que las hojas se expanden de 1 a 3 semanas, Ja tasa de herbivoría es significativa sobre el tiempo de vida de la hoja Aide (1992) Las hojas jóvenes de un bosque templado se escapan del daño en los 9

primeros meses de la primavera, cuando la mayor parte de las poblaciones de insectos es baja. En

las especies del trópico frecuentemente el dado es en las hojas nuevas, la Importancia de las hojas jóvenes es más pronunciada en la herbivori a de las plantas de los bosques húmedos

tropicales Wolda (1978), Janzen (1981), Wolda et al (1992), Barone y Coley (1996),

Lowman (1997) Muchos herbivoros atacan más a las hojas jóvenes que a las maduras porque

son más vigorozasypor su altocontenido nutncional Pnce (1991)

La diferencia de la presión por herbívoros y a la vez de la diversidad no sólo se da entre

bosques, también hay diferencia dentro del mismo bosque, debido a que en el dosel las

condiciones del microclinia son diferentes, ya que hay una interfase con la atmósfera (Parker et al, 1992) En el dosel, las hojas son más pequeñas y el cornemdo nutricional es más elevado, pero los mecanismos de defensa son más altos, lo cual brinda habitat específicos para las especies que logran contrarestar los mecanismos de defensa, así que podnamos decir que hay mayor especialidad por parte de los individuos En el sotobosque, las hojas son más grandes, pero la planta está a la disponibilidad de un gran numero de herbívoros terrestres Lowman (1985) menciona que existe más herbivoila en el sotobosque, que en el dosel y es posible que esto sea mfluenciado por la química de la planta, el microchma en los dos estratos y la depredación de los insectos (Coley, 1987, Farrel et al, 1991, Lowman 1993, Lowman, 1997) La arquitectura de la planta también afecta en la preferencia de las especies a una determinada planta, por ejemplo en estudios realizados con algunas especies de Gracillarudae se encontró que este grupo estuvo más relacionado con hojas glabras, que con hojas con tricomas, lo cual nos ayuda a comprender que la arquitectura de la planta juega un papel importante en la preferencia de cienos grupos de herbívoros (Ezcurra et al 1987)

Las condiciones de temperatura, la humedad relativa son factores que contínuamente son influenciados por dos variables climáticas, la radiacion solar y el viento Los insectos son vulnerables a estos dos factores, por su pequeño tamaño y su superficie corporal (Colmvaux,

1995) Corno mencionábamos anteriormente, el microclima es uno de los factores que influyen en lo

La distribución de la diversidad Las plantas también brindan un microchma adecuado de

temperatura y humedad a las especies, cuyo desarrollo embrionario (larval) depende de los

tejidos de la planta, como es el caso de los minadores de hojas y los formadores de agallas

Las especies que se desarrollan dentro del tejido de la planta dependen del mecanismo de

regulación de la misma, aquellas generalmente logran un equilibrio térmico cii los tejidos

detenninados, toda vez que la transpiración de la planta y las células de savia crean un balance

de agua. Es evidente que en este hábitat la temperatura es tolerada por el balance osmótico y no

representa un problema para un insecto que vive dentro de los tejidos de La planta. Cuando La

planta sufre un estrés fisiológico, puede ser más susceptible para los herbivoros porque reduce el

sistema de protemas, e incrementa los ácidos amnios en los tejidos Willmer (1980)

3. Los insectos minadores

Los minadores son insectos cuyo estado larval se desarrolla dentro de los tejidos de una planta

(hojas, tallos, flores, etc) ellos se alimentan de la epidermis, parénquima de empil17M,

cloroplastos (Needham et al, 1928, Henng, 1951, Frost, 1959)

Este hábito ha evolucionado de forma independiente en 4 ordenes Lepidoptera, Coleopteia,

Diptera, Hymenoptera. La larva puede ahmentarse en el haz o en el envéz de la hoja (Connor y

Tavener, 1997)

El daño que puedan ocasionar los minadores en la planta es poco, ya que ellos representan

5 3% dentro del daño aparente que ocasionan los herbívoros Bassett (1991) En cambio, los

niveles de abundancia, sí pueden ocasionar un efecto negativo en Las plantas, por ejemplo,

Phillocnystis sp remueve paniculas fotosintéticas disminuyendo así el vigor de la hoja o la

pérdida de la hoja y ocasionando a su vez La dismmucion del crecimiento del árbol (Pritcbard et al, 1984, Price, 1991) II

La hembra Oviposfla en una planta hospedera colocando los huevos sobre o dentro de la hoja de la planta hospedera, el ovipositor esta adaptado para dicho tipo de habito en Anthomyudae,

Chiysomebdae y en algunos Lepidoptera donde algunas especies presentan hábitos mmadorea, tienen un ovipositor membranoso y no es muy hábil para insertar los huevoa, por ello colocan los huevos en la superficie, posteriormente la larva que emerge posee las mandibula desarrolladas y recortan la epidermis formando un camino en busca de alimento y condiciones óptimas para su desarrollo En las especies de 1-lymenoptera, el ovipositor si está adaptado para insertar los huevos dentro de las hojas Al colocar los huevos estos pueden ser protegido por una fécula o un regurgito alnnenticio, como es en el caso de los minadores de la familia Buprestidae

La larva minadora posee la siguiente características, las patas y antenas son reducidas, la cabeza tiene una posición horizontal (prognaiha), la mandibula no es muy desarrollada es como una espátula, va triturando las células con savia del tejido parenquima de empalizada, es importante mencionar que algunas plantas cuyas células poseen latex pueden ahogar a las larvas, sin embargo se han reportado la presencia de los minadores en plantas relativamente venenosas

Cuando la disponibilidad de alimento se ve afectada por la disminución de los numenles o la hoja se ha marchitado, algunas especies han desarrollado la capacidad de entrar a otra hoja nueva de la misma planta.

En cuento al recorrido del minador se puede dar tanto en el haz como en el envéz de la hoja

Algunas veces el recorrido es mtemunpido por las venas de la hoja confinando a la larva en una pequeña porción de la hoja, algunas especies tienen la capacidad de cortar a travéz de las venas y am seguir su recorrido

El recorrido puede ser Lineal lagunada (la larva comienza a hacer una mina linear y repentinamente se expande en forma de una laguna), ejemplo las mina hecha por Agromyo

Trompeta (en esta forma la mina se va ensanchando gradualmente), ejemplo, la mina formada por

Tisheria malifoileila, que ataca a los cultivos de mn7ana Este tipo de mina no es muy comun 12

Dignada (forma similar a unos dedos) Tentiforme (son producidos por mrnndores que giran dentro de las minas)

El período de pupación del insecto minador toma tres opciones a) tranformarse dentro de la miirn b) salir de la mina y transformarse fuera de la hoja. c) fijarse en una superficie, formando mi capullo de seda.

Hay dos razones por la cual el minador puede alcanzar mucho más rápido la madurez dentro de la cavidad de la mmm, el consumo de altas cantidades de nunientes obtenida en el parénqwma de empalizada y la temperatura de la planta por la fermentación y descomposición de la hoja que producen grandes cantidades de calor

Los minadores ocasionan daños severos a las hojas donde se desarrollan,en la ovipostura se produce una gran herida en la hoja, así muchas células jovenes son ddas, esto es suficiente para provocar anormalidades morfológicas, como fisiológicas, observándose deformaciones durante el desarrollo de la hoja. Estas deformaciones pueden ser, distorción del margen de la hoja, hipertrofia por alargamiento de sus células, disminución del crecimiento de las hojas, formación de un callus (desarrollo no especifico de la lámina parenquimatosa) Proceso de excesiva evaporación 13

MATERIALES Y METODOS

El estudio se realizó en dos sitio de colecta, el Parque Natural Metropolitano (PNM) y el

Fuerte Sherman (FTS), por un período de 24 meses, que corresponden desde jumo de 1996 hasta junio de 1998 Los meses de jumo de 1996 a febrero de 1997 fueron períodos de ensayo y ajuste, donde se realizaron observaciones para el planteamiento de la hipótesis, y determinación de las vanables que se iban a examinar, además se elaboré, y perfeccionó, la metodología de campo, también se elaboré, la hoja de colecta con todas las variables

Durante este periodo de prueba, reiIi,año en el Parque Natural Metropolitano, las plantas fueron escogidas al azar, asignandole un código Único para cada especie de planta tanto en el dosel como en el sotobosque del sitio de colecta. Para cada especie de planta se eligieron dos a tres réplicas, en algunos casos solo se pudo obtener una réplica. Las plantas eran marcadas con una cinta de plástico con un código único ejemplo 001ENTCYC a,b,c, El 00! indica, que es la primera estación de colecta, ENTCYC, es el código de la especie de planta, designada así, tomando las 3 primeras letras del género y las 3 primeras letras de la especie y por ultimo (a, b, c, ) que significa la réplica de la especie

En el Fuerte Sherman, sólo se uso el mes de mayo de 1997 para marcar e identificar las especies de plantas en el dosel corno en el sotobosque En este segundo sitio de colecta se procedió, de igual forma que en el PNM con respecto a ¡a escogencia y marcado de las plantas

Los muestreos se realizaron a partir de junio de 1997 Todas las especies de plantas fueron identificadas por el personal del Instituto de Investigaciones Tropicales Smithsoman

Para la crianza de los adultos minadores, primero ensayamos con una bolsa elaborada con tela de tul (Fig. 3) la cual se colocaba en el sitio donde se encontraban las minas con la pupa dentro 14

Este ensayo no fue efectivo ya que el 80% de las muestras se monan por marchitez de las hojas

Para resolver este problema trasladamos minias al laboratorio y practicamos con bolsas de cierre hermético, lo cual resultó, ser más efectivo Este ultimo método fue el utilizado por nosotros para obtener los adultos de los minadores

1-1

404

Fig. 3 Bobas de tul, para la crianza de los minaores en el PNM.

1. Ubicación y caracterización del arta de estudio

a) Bosque del Parque Natural Metropolitano

El primer sitio de colecta estaba ubicado en el Parque Natural Metropolitano (PNM) a 50 mts sobre el nivel del mar con coordenadas de latitud 8'58' N, longitud 790 35'Oy se encuentra en las cercanas de la ciudad de Panamá, El parque tiene un área de 270 hectareas que limitan con el

Parque Nacional Soberama y el corredor norte (fig 4)

El tipo de bosque que caracteriza a este parque es un bosque tropical premontano o seco segun el mapa de Tosi (1978) donde hay pocas lluvias, las dos estaciones son bien marcadas, 5 meses de estación seca (de enero a abril ) y el resto de los meses (de mayo a diciembre) corresponden a la estación lluviosa Muchos árboles son caducos durante la estación seca.

15

El dosel comprende árboles que miden de 25 a 35 mis de altura, aunque algunos pueden alcanzar hasta 40 mts de altura. Más de 50 especies de árboles y 20 especies de hanas estan identificadas dentro de los perímetros de la grua. Las especies más comunes en el dosel incluyen a Anacardwm excelsum, Asirornum grai'eolens, Spondias mombm, Luehea seemannu, Antirrhea tricaniha, Castilla elasnca, Annona spraguei y Cordia alliodora En el sotobosque Piper retzculatum, Heliconza sp, Chus quea simplicijiora, Psychoirza pubens, Posoqueria latifolui. etc

El suelo es de origen igneo extrusivo, arcilloso, poco profundo

La temperatura promedio es de 28°C, con una precipitación anual de 1700 mm durante la estación lluviosa, el ruvel de radiación solar que entra al bosque es de un 33% entre los meses de mayo a noviembre

b) Bosque del Fuerte Sherman, Provincia de Colon

El segundo sitio de colecta estaba ubicado en el Fuerte Sherman, Provincia de Colón a más de

125 mts sobre el mvel del mar con coordenadas de una latitud l0"26' N y longitud 790 5510, la distancia entre los dos sitios de colecta es de aproximadamente 80 km (fig 4) El lugar tiene un

área de 6 heclareas ( parcela de ubicación exacta de la grua ) que limita con dos quebradas de agua permanente, la topografia del área es de pendientes moderadas mayor de 201

El tipo de bosque que caracteriza a este sitio de colecta es mm bosque húmedo tropical según el mapa de Tosi (1978) donde hay más lluvias, las dos estaciones no están muy marcadas, siempre el bosque se mantiene verde, hay rápido crecimiento de las plantas, el incremento de las riqueza de especies de plantas es de un 85% más que en el Parque Natural Metropolitano

La edad apróximndsi del bosque es más de SO anos, donde se pueden encontrar claros abiertos en el sotobosque El dosel comprende arboles que miden de 40 a 50 mis donde las especies predominantes son Manilkara zapota, Aspidosperma cruenta, Brosimum unle, Dussia mundo, 16

Clussia sp, el sotobosque Tovomna longifoha, Flemingía sp, Geonoma sp, Miconia sp,

Simarouba amaro El suelo es de piedras s'lin del Chagres arcilloso, poco profimdo (Lao 1998

Comunicación personal)

La temperatura promedio se enc=tra alrededor de 27°C, con una precipitación anual de

3,200 mm durante la estación lluviosa, los niveles de radiación solar que entran al bosque es de ini 25% de la cantidad de luz entre los meses de mayo a noviembre

OCEANO ATLANTICO

OCEANO PACIFICO

Fig. 4 Ubicación de los dos sitos de colecta y sus respectivas grúas (Foto: Joseph Kariuki) 17

2. Metodología de campo

a) Descripción del equipo utilizado para el acceso del dosel.

En el Parque Natural Metropolitano, el muestreo se realizó con la ayuda de una grua de construcción que constade una torre que mide l6mts xl6mts de ancho, tiene 42 mts de altura y ini brazo de 51 mts de largo, provee un acceso a 8,000 mts2 sobre la superficie del dosel, la góndolatieneunadimensióndel2msxl2mtsquelepermitemayoracccsodeniiodelmismo dosel, la capacidad máxima es de 4 personas (flg 5) Todo esta controlado por un operador La comunicación entre el operador y la góndola se hace con la ayuda de un radio de comunicación

Fig. 5 Modelo delaGrúa ubicado enelPNMyFTs 18

La segunda grúa ubicada en el bosque del Fuerte Sherman, c<)nste de una torre que rinde 16 ints x 16 mts de ancho, tiene 52 ints de altura y un brazo de 54 ints de largo, provee mi acceso de 9,156 mts sobre lasuperficie del dosel, la góndola tiene una dimensión de 12 mtsx 12 mis

b) Colecta de datos y material biológico

En el Parque Natural Metropolitano, se marcaron 138 especies y 161 individuos, 53 especies de plantas en el dosel entre lianas, árboles, y 85 especies juveniles (arbustos y lianas) en el solobosque Estas plantas se encontraban inmediatamente debajo o en la penfena de la grúa. En el bosque del Fuerte Sherinan se marcaron 120 especies y 285 individuos, 57 especies en el dosel y 63 especies en el sotobosque Los muestreos fueron realizados durante ocho horas cada 15 días por un año, en los dos sitios de colecta-olecta

Los datos meteorológicos de precipitación pluvial, humedad relativa, temperatura máxima y mínima eran registrados en una estación, colocada a un costado de ambas torres

c) Colecta de los minadores

Conlaayudadelagniasepudoaccesaralosárbolesemergentes,enlosdosiipodebosque

En cada estación de colecta, una rama representativa era examinada por espacio apróximado de tres minutos (Rabinovich 1978) en el cual se contaba la cantidad de minas presentes correspondiente al periodo de colecta.

Para cuantificar el número de individuos nosotros tomamos en cuenta. minas activas (tiene la larva o la pupa dentro de la mina, en el momento de la colecta), y las minas inactivas (no tiene la larva o la pupa ya que pudo haber emergido el adulto, puede ser que parte de su desarrollo los 19 hace fuera de la hoja o empupan fuera de la hoja) En cada ocasión (muestreo) se contabilizaban todas las minas de cada estación, se marcaban con un marcador de tinta indeleble o se colectaban para análisis en el laboratorio De esta forma en el próximo muestreo se contabilizaban las minas aparecidas en los últimos 15 días

Al menos 5 réplicas por cada mina fueron montadas en papel cartón blanco y debidamente rotulados, para caracterizarlas posteriormente De igual forma se realizó todo el método antes mencionado para el sotobosque

3. Procesamiento del material biológico

Las minas con larvas y pupas eran transportadas al laboratorio de la Maestría en Entomología, ubicada en la Universidad de Panama, luego eran limpiadas con agua y pasando suavemente un pincel, para evitar todo tipo de contaminación, las minas con pupa eran introducidas en bolsas plásticas de cierre hermético debidamente rotulados (Fig 6) Las bolsas eran revisadas cada dos días, las minas eran descartadas al cabo de 20 días o cuando salía el parasitoide, sólo las minas hechas por las faimhas del orden Coleoptera, eran descartadas después de 30 días o más

Los adultos que se obtenian eran montados en minuten y se colocaron en cajas con su respectivas etiquetas, para luego ser identificados

Las larvas fueron preservadas en alcohol al 75% Parte de las larvas y los adultos de

Lepidoptera fueron enviados en enero de 1998, al Museo de Historia Natural en Washington donde el Dr Donald Davis, taxónomo de microlepidoptera mini'dor, para su identificación Dicha identificación a nivel de género o especie, se encuentra en proceso Las muelras de (Bupresudae)

Coleoptera fueron identificadas por el Dr Henry Hespenheide y el Dr Henry Stockwell La identificación a nivel de familia y la asignación de las morfoespecies fue hecha por mi persona, la identificacion a nivel de familia fue realizada con la ayuda de las claves de identificacion de

estados inniaduros (Frost, 1923, Needham, 1928, Peterson 1960, Peterson 1962)

Fig. 6 Procesamiento del material biológico

4. Separación de las morfoespecies

Por la dificultad de obtener algunos de los adultos de las larvas minadoras y no existir especialistas en nuestro país para detemunar las especies de este grupo, nosotros separamos las

larvas y adultos obtenidos en morfoespecies Asumiendo que el recorrido de una larva minadora es especifico para cada grupo (Henng, 1951, Frost, 1923, Needham, et al 1928), hemos utilizado algunos de los criterios que a continuación listamos

1- la forma del recorrido (lineal, serpentinado, lagunado)

2- dimensión del recorrido (ancho, angosto, largo, corto)

3- coloración (transparente, verde, oscura)

4- disposición de las excretas (en el centro del canal, a los bordes, continua o dispersa)

5- posición del recorrido en las hojas (en el envés o en el haz) 2!

6- desarrollo de la pupa ( dentro del canal o fuera de la hoja) Posición de la cámara pupa] (en el borde de la hoja o en el centro) Esta p1ctica es ampliamente aceptada entre los estudiosos de este grupo

S. Área foliar

Este ensayo se realizó con el propósito de minimizar el sesgo en la muestra y homogemzarla.

Para ello se tomó, 5 hojas escogidas al azar por cada especie de planta, se midió el área foliar de cada una de las hoja con la ayuda de ini medidor del área foliar (Lambda lnslruments Corporation model 11-3000), calibrado en cm Luego se sacó un promedio del área foliar de las 5 hojas Se calculó con el área foliar más grande y fas más chica, cuantas hojas eran revisadas por un espacio de4min Apróxiniadamentese revisaba un total de70 hojas en4min

6. Fenología de las plantas utilizadas

Se colectaron datos sobre la fenología de las plantas simultaneamente con los datos de las morfoespecies y números de individuos Los datos colectados fueron presencia de hojas nuevas, viejas, flores, fruto maduros, frutos mmadiiros, botones vegetativos o reproductivos, terminales o axilares, tal como se muestra en anexo no i Para poder cuantificar la fenología de las plantas se utilizó códigos con el fin de facilitar las observaciones Se empleó la numeración del O al 2 para indicar si las hojas eran ausentes (0), poco abundante (1) y muy abundante (2), de igual forma se tomaron los datos para la presencia de flores, botones, frutos Estas observaciones se realizaron para cada individuo de planta tanto en el dosel como en el sotobosque, cada 15 días 22

7. Colecta sobre candad de luz

La cantida de luz que entra a cada una de las estaciones de colecta, fue medida con un fotómetro Universal Exposure Meter, cuyas medidas están dadas ea lux Esta variable se tomó dos veces al año

S. Análisis de los datos

Los datos fueron miroducidos en una hoja de cálculo elaborada en Microsoft Excel 70 para

PC y luego convertidos a una base de datos Fox pro Para la comparación entre y dentro de los dos sitios de muestreo se utilizó, un análisis estadístico de prueba de bondad de ajuste (Goodness of Fit) Para determinar la relación de la fenologla de las plantas y los datos colectados, se aplicó una prueba de independencia. De igual forma se uso prueba de independencia para determinar el efecto de la luz

Las hipótesis de trabajo planteadas fueron

1- Ho La diversidad en el dosel, es mayor que en el sotobosque en un proporción 2 1

Ha La diversidad en el dosel, no es mayor que en el sotobosque en un proporción 2 1

2- Ho La proporción de la diversidad de insectos minadores entre los bosque de PNM y FTS

son iguales (1 1)

Ha La proporción de la diversidad de insectos minadores entre los bosque de PNM y

FFSno son iguales(1 1)

3- Ho La abundancia de insectos minadores son dependientes de la fenología de la planta (

hojas viejas, hojas nuevas, flores y frutos) 23

Ha La abundancia de insectos minadores son independientes de la fenologia de la planta (hojas viejas y hojas nuevas, flores y frutos) 4- Ho La diversidad de msectos minadores es dependiente de la cantidad de luz que entra a un bosque

Ha. La diversidad de insectos minadores no es dependiente de la cantidad de luz que entra a

un bosque 24

RESULTADOS

1. Comparación de la diversidad entre el dosel y sotobosque de un bosque tropical

En el Parque Natural Metropolitano se marcaron en el dosel, un total de 53 especies de plantas, de las cuales 27 especies eran líanasy26 especies cian árboles, todas ellas distribuidas en

31 familias (cuadro n° 1) De las 53 especies de plantas, el 68% de esas especies (24 familias diferentes) fueron infestadas por 40 morfoespecies de minadores Bignonaceae y Moraceae fueron las familias con mayor infestación (cuadro O 2) En el sotobosque, se marcaron 85 especies de plantas, de las cuales 8 especies eran hanas y 77 especies eran juveniles, todas ellas distribuidas en 37 familias (cuadro no 1) De las 85 especies de plantas el 30 % de esas especies

(18 familias diferentes) fueron infestadas por 25 morfoespecies de minadores Piperaceae y

Rubiaceae fueron las familias con mayor infestación (cuadro n° 3) Hubo un traslape de 22 géneros y 12 especies de plantas que se encuentran tanto en el dosel como en el sotobosque, y un traslape de 3 morfoespecies de minadores en las plantas hospederas Aslronium graveolens,

Serjania mexicana, Lacistema aggregatum

Cuadro n°1. Total de plantas muestreadas en el PNM

DOSEL SOTOBOSQUE ARBOLES LIANAS JUVENILES LIANAS FAMILIAS 15 16 31 6 ESPECIES 26 27 77 8 25

Cuadro n°2. Número de morfoespecies y las plantas hospederas en el dosel del PNM

FAMILIA ESPECIE ORDEN FAMILIA MORFOESPECIES

ANACARDLACEAE Asfrcnium graveolens LEP GRACILLARIIDAE 1 ANACARDLACEAE Anaceirijum excelsum LEP GRACILLARIIDAE 1 ANNONACEAE Annona sp LEP GRACIL.LARIIDAE 1 ARACEAE Phi!odendmn sp 1 LEP GRACIL1ARI1DA.E 1 ARALIACEAE D,dymopanax morototoni LEP GRACILLARIIDAE 2 ARAUACEAE D,dy7nopanax fl7QivtOtofU DIP AGRO MYZJDAE BIGNONIACEAE Amphrlophzum pantc1o1um LEP GRACILLARIIDAE 1 BIGNONIACEAE Stizophillum npamjm LEP GRACILLARI!DAE 1 BIGNONIACEAE Phryanocydia co.'yinbose DIP ANTHOMYIIDAE 1 BIGNONIACEAE Phr)Vanocydsa sp DIP ANTHOMYIIDAE 1 BOMBACACEAE Peudobombax septeneplum LEP GRACJLLAR1IDAE 1 BORAGINACEAE Coidia &hodora LEP SIN IDENTIFICAR 1 COMBRETACEAE Combretum frubcosum DIP ANTHOMYIIDAE 1 COMBRETACEAE Combretum decandmm LEP GRACILLAR1IDAE 1 CONVOLVULACEAE Son amia manpordes LEP GRACILLARl1DAE CONVOLVULACEAE Bonamie sp LEP GRACILLARIIDA.E DILLENACEAE Dobocarpus mejor LEP GRACILLARIIDAE 2 DILLENACEAE Doliocwpus majo! LEP HEUOZELIDAE HIPPOCRATACEAE Penlassa pru,ncsa COL BUPRESTIDAE 1 LACISTEMATACE.AE Laciatema aggregatum LEP GRACILLARIIDAE 1 LAURACEAE Nedandra cuspideta LEP GRACILLA.RIIDAE 1 LAURACEAE Phoebe mexicana LEP GRACILLARIIDAE 2 LAURACEAE Phoebe mexicana LEP IIEUOZELIDAE LEGUMINOSAE C&opogoivum coewleum LEP GRACILLARIIDAE 2 LEGUMINOSAE Ca!opoonsum coeruleum DIP AGROMVZIDAE LEGUMINOSAE A!b.zia adnocephe!a DIP AGROMYZIDAE 1 LORANTHACEAE Psiltcanthus chnsmam LEP SIN IDENTIFICAR 1 MALPIGHLACEAE St7gmapinllon hypargyreum LEP GRACILLARIIDAE 1 MORACEAE Cecmpia lengipes LEP BUPREST1DAE MORACEAE Ceciipia obtuwfol,a LEP HEUOZELIDAE MORACEAE Ceaopia p&tata COL BUPRESTIDAE PASSIFLORACEAE Pass,flora wtzfpla LEP SIN IDENTIFICAR 1 POLYGALACEAE Secundaca terujifoha DIP AGROMYZJDAE 1 RUBLACEAE Antrrtiee tnantha LEP GRACILLARIIDAE 1 SAPINDACEAE Seqanie mexicana LEP GRACILLARIIDAE 1 SAPOTACE.AE hrysophyflum c8inIto LEP GRACILLARIIDAE 1 TILIACEAE Luehea seemanrni LEP GRACILLARIIDAE 1 TILIACEAE Luehea speaosa DIP AGROMYZIDAE 2 TILIACEAE Luehea speciose LEP GRACILLARI1DAE VITACEAE V,ts (lirfoI,a LEP GRACILLARIIDAE CONVOLVULACEAE Jaquemonba hirtjt&e DIP AGRO MYZIDA.E 1 Es la misma morfoespecie TOTAL 40 26

Cuadro n°3. Número de morfoespecies y las plantas hospederas en el sotobosque del PNM

FAMILIA ESPECIE ORDEN FAMILIA MORFOESPECIES

ANACARDLACEA.E Asronrum grvaoI ene LEP GRACILLARIIDAE 1 ANACARDIACEAE Spondws mombin LEP GRACILLARIIDAE 1 ARACEAE Ph,Iodendmn ap LEP GRACILLARI?DAE 1 BIGNONIACEAE Maefadyena unguls-ce17 LEP GRACILLARHDAE 1 BIGNONLACEAE Rffiocellobrum sp LEP GRACIU.ARIIDAE 1 COMBRETACEAE Combretum sp COL BUPRESTIDAE 1 FLACOURTIACEAE Racoum acose LEP GRACILLAR1IDAE 1 GRAMINIAE Chusques s,mpliciflora LEP GRACILLARHDAE 1 LACISTEMATACEAE Lacsaieme aggregetum LEP GRACILLARIIDAE 1 LEGUMJNOSAE Hehconia sp LEP GRACIU.ARIIDAE 1 LEGUMINOSAE Inga api LEP IYONETIIDAE 1 MALPJGHLCEAE Hraee reci,neta LEP LYONET1IDAE 1 MORACEAE Castilla el asti ca LEP GRACILLARIIOAE 1 MYRTACEAE Sl)1cg1e atan dleyi LEP SIN IDENTIFICER 1 PIPERACEAE Pper esquale LEP GRACJLLARIIDAE 1 PIPERACEAE Piper sp LEP GRACILLARI1DAE 1 PIPERACEAE Piperdilataium LEP GRACILLARIIDAE 1 PIPERACEAE Pipo, mticutatum LEP GRAC1LLARItDAE 1 RHAMNACEfi..E Gcuanto sp LEP GRACILLARIIDAE 1 RUBtACEAE AJse,s b!ackiana LEP GRACILLARIIDAE 1 RUBLACEAE Antirhea sp LEP GRACILLARIIDAE 1 RUBIACEAE Posoquena latifcilia DIP AGROMYZIDAE 1 SAPINDACEAE Seqenia mexicano LEP GRACILLARIIDAE 1 SAPOTACEAE Chrysophylium cajnsto LEP GRACILLARIIDAE SIMAROUBACEAE Piciamnie Ialjfolia LEP GRACILLARIIDAE 1 TOTAL 25 27

El SI % de las minas fueron hechas por larvas del orden Lepidoptera, el 14% deI orden

Diptera y un 5% de orden Coleoptera. Sólo pudimos lograr la identificación hasta género, para

el orden Coleoptera (Cuadro n° 4)

Cuadro n° 4. Géneros de la familia Buprestidae, Chrysomelidae y sus plantas hospederas

HOSPEDERO ESTRATO SITIO FAMILIA GENERO A cruenta D FTS Chrysomelidae Sin identificar *Combretwn sp S PNM Buprestidae Pachyschelus sp 1 *P. prurnosa D PNM Buprestidae Pachyschelus sp 2 ¡cocloensis D FTS Buprestidae Sin identificar 1 pezizifera D FTS Chrysomelidae Chalepus sp Miconza sp D FTS Chrysomelidae Sin identificar C guianensis S FTS Buprestidae Pachyschelus sp 3 C peliata D PNM Buprestidae Lezopleura lazeralis C longipes D PNM Buprestidae Brachys sp 1 P bicolor D FTS Chrysomelidae Sin identificar (*) P. bicolor D FTS Buprestidae Brachys sp2 Cecropia sp D FTS Buprestidae Brachys sp 3 C macrophylla D FTS Buprestidae Pachyschelus sp 4 Sin identificar (no se obtuvo el adulto, solo la larva), 'nuevos hospederos para Pachyschelus (l-lespmdidae, 1-1 comunicación personal 1998) Sin identificar () se tiene el adulto, (ibfmilia Hispmae), D= dosel, S= sotobosque,

En el FTS, se marcaron en el dosel mi total de 57 especies de plantas, de las cuales 13 especies

eran lianas y44 especies cran árboles, todas ellas distribuidas en 32 familia (cuadro n°5) De las

37 especies de plantas el 72% de esas especies (24 fmihas) fueron infestadas por 44

morfoespecies de minadores Ciusiacea, Leguminoceae y Rubiaceae fueron las familias que

presentaron mayor infestación (cuadro no 6) En el sotobosque, obtuvimos 63 especies de plantas, 28

de las cuales 7 especies eran lianas y 56 especies eran juvemies, todas ellas distribuidas en 33

fmhas (cuadro n1 5) De las 63 especies de plantas el 44 % de esas especies (21 familias )

fueron infestadas por 28 morfoespecies de minadores Clusiaceae y Legurmnoceae, fueron las

f,qmiluaç que presentaron mayor infestación (cuadro no 7) Hubo un traslape de 24 géneros y 15

especies de plantas que se encuentran tanto en el dosel corno en el sotobosque, y un traslape de 1

morfoespecies de minador en las plantas hospederas Pera arborea

Cuadro n° 5. Total de plantas rnuestreadas en ITS DOSEL SOTOBOSOIJE - ARBOLES LIANAS JUVENILES LIANAS - FAMILIA 24 lO 29 4 ESPECIE 44 13 56 7

Al igual que en el PNM hay predominancia del orden Lepidoptera con 86%, el 1 % del

orden Diptera y un 13% del orden Coleoptera ( Cuadro n° 6 y 7) Solo se identificó el Orden Coleoptera hasta género (cuadro n°4)

En nuestro estudio sobre la diversidad de insectos minadores hubo una fluctuación de las

morfoespecies a través del año En el dosel del PNM, (Fig 7a) los meses de marzo a abril de

1997 se observa que el número de morfoespecies disminuye un poco, aumentando drásticamente

en mayo de 1997 y volviendo a disminuir para el mes de jumo de 1997, en julio aumenta

nuevamente y desde agosto hasta noviembre de 1997 hay ini aumento gradual en el número de morfoespecies, excepto en octubre donde hay una leve disminución 29

Cuadro n°6. Número de morfoespecies ylas plantas hospederas en el dosel de VFS

FAMILIA ESPECIE ORDEN FAMILIA MORFOESPECIE ANACARDIACEAE Tapinre gu:enensis LEP GRACILLARIIDAE MORACEAE Ceo'opla sp LEP CHRYSOMELIDAE ¶ APOCYNACEAE Aspidosperma cniente COL CHRYSOMEUDAE 1 APOCYNACEAE orsferonia wndescens LEP SIN IDENTIFICAR 1 BIG NON IACEAE Jacaranda sp LEP GRACILLARIIDAE BURSERACEAE Protum penamense LEP GRACILLARIIDAE CLUSIACEAE manía lexifiore LEP SIN IDENTIFICAR 1 CLUSIACEAE Clusia sp LEP GRACIL.LARIIDAE CLUSIACEAE CeiopMyflum longifolium LEP GRACILLARIIDAE CLUSIACEAE Tomovite longifolia LEP GRACILLARIIDAE 1 CLUSIACEAE Tovom#a sp LEP GRACILLARIIDAE 1 CLUSLACEAE Hevolops,s flexilis LEP GRACILLARI1DAE 1 MYRISTICACEAE Virola serbrfem LEP GRACILLARIIDAE CONVOLVULACEAE Manpe panernensis LEP GRACILLARIIDAE 1 DILLENACEAE Dohocarpus muh'iflorus LEP GRACILIARIIDAE EUPHORBIACEAE Pera sil,oree LEP GRACIU.ARIIDAE 1 HIPPOCRATACEAE Torit&ee achardi, LEP LYONETIIDAE 1 LAURACEAE Ocaleo ira LEP GRACILLARIIDAE LEGUMINOSA Tachsgalia vetsicolor LEP GRACILLARIIDAE 1 LEGUMINOSA Dusws munda LEP GRACILLARIIDAE LEGUMINOSA Lonchocaipus longifo/ium LEP GRACILLARIIDAE 1 LEGUMINOSA inge pevvfera COL CHRYSOMEUDAE 1 ROSACEAE Lycanse hypoleuca LEP GRACILLARHDAE LEGUMINOSA Inga coctoeensis COL BUPREST1DAE 1 MALPJGHIACEAE Hitase gua para LEP GRACIU.ARIIDAE 1 MEUACEAE Campe guianenss LEP SIN IDENTIFICAR MORACEAE Pouroume bicolor COL BUPREST1DAE 2 MORACEAE Poumuma bicolor LEP SIN IDENTIFICAR MORACEAE Cocropio sp COL BUPRESTIDAE 2 MORACEAE Cecmpia sp LEP SIN IDENTiFICAR MYRJSTICACEAE Virola sp LEP GRACI LLAR IIDAE 1 OCHNACEAE CespedeZia maoropMylla LEP GRACI LLAR IIDAE 2 OCHNACEAE Cesp8dezia maariphylla COL BUPREST1DAE APOCYNACEAE Taberneemoritone arbome LEP GRACILLARIIDAE PIPERACEAE Pipar sp LEP GRACI LLAR IIDAE RH1ZOPHORACEAE Casrpourea &hiphca LEP GRACILLARIIDAE ROSACEAE Maranthes panamenes LEP GRACILLARIIDAE 1 RUBLACEAE Tocoyene plffien LEP GRACILLARIIDAE 1 SAPOTACEAE MansaJkare bidentate LEP GRACILLARI1DAE 1 TILIACEAE Apeibe membrenacaae LEP GRAC1LLAR1IDAE 1 VOCHVSLACEAE Vochysia femginea COL GRACILLARIIDAE 1 MEUACEAE Guerea sp LEP GRACILLARIIDAE 1 SAPINDACEAE Mata yba epetaia LEP GRAC&LARIIDAE MELASTOMATACEAE M,conia sp COL CHRYSOMEUDAE 1 TOTAL 44 30

Cuadro n°7. Número de morfoespecies y las plantas hospederas en el sotobosque del Fi'S

FAMILIA ESPECIE ORDEN FAMILIA MORFOESPEC lES APOCYNACEAE Asp,dosperma auerde LEP LYONETIIDAE 1 ARACEAE P?r,jlodendrum caldenenses LEP GRACILLARIIDAE 1 KERNANDIACEAE Hemandie sp LEP GRACILLARIIDAE 1 BIGNONIACEAE Csta sp LEP GRACILLARIIDAE 1 CLUSIACEAE Tovomita st4osa LEP GRACILLARIIDAE 1 CLUSIACEAE Mafia Iarifiom LEP LYONETIIDAE 1 CLUSIACEAE Tovomita longifofia LEP GRACILLARIIDAE 1 DILLEN1ACEAE Doiiocwpus sp LEP GRACILLARIIDAE 1 EUPHOBLACEAE Pera atoree LEP GRACILLARIIDAE 1 LACISTEMATACEAE Laastema agra galum LEP GRACILLARIIDAE 1 LEGUMINOSAE inga pevvfem LEP GRACILLARIIDAE 1 LEGUMINOSAE Inga sp 2 LEP GRACILLARIIDAE 1 LEGUMINOSAE !nga codeensis LEP GRACI LLAR IIDAE 1 ULLACAEA Smilax panamensis LEP GRACILLARIIDAE 1 MELASTOMATACEAE Miccnie sp LEP GRACI LLAR IIDAE 1 MEUACAE Carapa guianensis COL BUPRESTIDAE 1 MYRTACEAE Cal},iranthos sp LEP GRACILLARIIDAE 1 OCHNACEAE Cespedezia mocmphylla LEP GRACILLARIIDAE 1 PALRtAE Geofloma cuniala LEP GRACILLARIIDAE 1 PALM.AE Synochanffius warscowczianus LEP GRACILLARIIDAE 1 RHIZOPHORACEAE Cassipourea &hipfica LEP LVONETIIDAE 1 RUBIACEAE Aina,oua sp LEP SIN IDENTIFICAR 1 RUBIACE.AE Pentegonta macrofi!a LEP AGROM?ZIDAE 1 RUBIACEAE Psychotne chagransis LEP GRACILLARIIDAE 1 SAPINDACEAE Paul/mía sp LEP GRACILLARIIDAE 1 VOCHYSACEAE Vochyia furrugmnea LEP GRACILLARIIDAE 1 MYRSINACEAE Am'd'cma beilleta LEP SIN IDENTIFICAR 1 BURCERACEAE Pmbum panemens,e LEP GRACILLARIIDAE 1 TOTAL 28 31

Los meses donde se reporta alta cantidades de morfoespecies fueron septiembre y noviembre de 1997 con 23 morfoespecies de minadores colectados para ese tiempo En diciembre de 1997 hay una disminución, en enero de 1998 se registra la mínima cantidad de morfoespecies minadores De febrero a marzo de 1998 aumenta nuevamente

En cuanto a los individuos minadores reportados para el PNM, también se observa una fluctuación en los registros (Fig 7 b) El mayor número de individuos se presenta en noviembre de 1997 y la menor cantidad se presenta en abril del mismo año De marzo a junio de 1997 la cantidad de individuos resulto mínima y se puede notar un aumento en julio de 1997, en agosto a septiembre del 997 disminuye y vuelve a aumentar en octubre a noviembre de 1997, en diciembre del997disminuye hasta marzodel998, pero enfebrero se observa un leve aumento

Comparando la Fig 7a y la Fig 7b del dosel del PNM podemos observar que la cantidad de individuos es menor con respecto a la cantidad de morfoespecies durante los muestreos

En el sotobosque (Fig Sa) observarnos que entre marzo a abril de 1997 aumenta el número de morfoespecies, luego para el mes de mayo vemos que la cantidad de morfoespceies disminuye dramáticamente, reportandose para este mes la mínima cantidad de morfoespecies colectadas

Entre los meses de jumo a octubre de 1997 se presentaron altos y bajos pero no de mucha relevancia, en noviembre se observa una máxima en el número de morfoespecies De diciembre de 1997 a febrero de 1998 hay una disminución y luego vuelve a aumentar en marzo

El número de individuos en el sotobosque (Fig 8b) es baja para los meses de marzo a agosto de 1997, y fue en septiembre cuando se registra la máxima cantidad de individuos fue registrada.

De octubre a noviembre hay una disminución y en diciembre aumenta nuevamnete, para volver a dismiawr en enero de 1998, en febrero y marzo de 1998 se observa un aumento , N° DEINDIV IDUOS POR AREA FOLIAR N° DE MORFOESPECIESPO RAREA FOLIAR 180 100 120 140 160 12 16 20 24 20 60 80 40 o 4 8 o (a) MAR ABRMAYJUNJULAGOSEPOCTNOVDICENEFEB MAR ABRMAYJUNJULAGOSEPOCTNOV DICENEFEBMAR Fig 7Fluctuacióndelasmortoespecies eIndividuosendoseldelPNM 1897 1997 ,1 1 11 E M\11, 1998 1998 11

11

N° DE INDIVIDUOS POR AREA FOLIAR (CM ' ) N° DE MORFOESPECIES POR AREA FOLIAR

pu a o pu 41 eD o o C> lt g C>

cC- 1 34

Al igual que en el dosel, se observa que la cantidad de individuos es poca con respecto al

número de morfoespecies

Siempre se encontró un individuo por hoja, en pocos casos se presentó más de un individuo de

la misma morfoespecies en una misma hoja En las lianas se colectaba de uno a dos individuos

por muestreo (minas activas e inactivas), en los árboles se pudiron colectar más de 10 individuos

dependiendo de la estación

Para comprobar nuestra hipótesis nula sobre si "existe en el dosel más diversidad de

morfoespecies de insectos minadores que en el sotobosque en una proporción 2 1

respectivamente", aplicamos un estadístico de bondad de ajuste Goodness of Fu (Zar, 1984), este

análisis nos reveló que si existe más diversidad en el dosel que en el sotobosque en una

proporción 2 1 (Ho) con una X2 '0 3026, df =l, 0 5< P <0 75, o sea que en el dosel la proporción

de morfoespecies es mayor que en sotobosque

Durante los 13 meses de muestreos hubieron morfoespecies que se presentaron en casi todos

los meses, otras fueron poco frecuentes y algunas solo aparecieron en un muestreo (especies rara)

En el dosel del PNM, el 60 % de las morfoespecies lo componen las especies más abundantes

(Cuadro n° 8), mientras que en el sotobosque el 52% de las morfoespecies fueron aquellas poco

abundantes, se puede observar también que la minoría correspodieron a las especies raras

Cuadro n°8. Porcentaje de morfoespecies de niutadores presentes en El PNM ESTRATO FRECUENTES POCO RARAS FRECUENTES DOSEL 60% 25% 15% SOTOBOSQUE 20% 52% 28%

Los factores abióticos también fueron considerados con la finalidad de determinar si estos

podruan ser un factor que estuviese mfluyendo directa o indirectamente en los resultados de nuestro trabajo, estos factores fueron la temperatura, humedad, precipitación pluvial (Fug 9) 98

94

90

se

62

78

74

70 MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC ENE FEB MAR 1997 1998

275

28,5

I) 25,5

'u 24,5 o.

23,5

22,5 MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC ENE FEB MAR 1997 1998

350 E 300

250

200

150

100 o Ui 50

MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC ENE FEB MAR 1997 1998

Fig 9 Factores abióticos reportados para el PNM 36

Se puede apreciar que la temperatura, y la humedad se mantienen constante de tal forma que

no influyen de forma directa en el numero de morfoespecies y en el número de individuos, pero la precipiatción pluvial, al parecer, influye ya que de septiembre a octubre de 1997, se registra como

meses de mayor precipitación pluvial, coincide con el aumento en el numero de individuos en el dosel para ese período En mayo se inician las lluvias y se produce un aumento en el numero de

morfoespecies En el resto de los meses se observa que la cantidad de morfoespecies es

considerable a pesar de la carencia de las lluvias En el sotobosque ocurre algo similar que en el

dosel

Al aplicar un prueba de regresión multiple para determinar qué factor abiótico estaba

influyendo en la presencia de morfoespecies e individuos, se lograron los resultados que se

presentan en el cuadro n°9, observamos que los valores indican que existe poca influencia de los

factores humedad, temperatura y precipitación pluvial

Cuadro n° 9. Resultados de la prueba de regresión múltiple en el PNM

FACTORES DOSEL SOTOBOSQUE MSP IND MSP IND HUMEDAD 10,5 0,23 -1,1 -0,93 TEMPERATURA (°C) -0,3 -0,4 -0,3 -0,17 P PLUVIAL (mm) 0,82 0,35 0,95 0,925 R 0,63 0,77 063 0,53 0,4 05,59 0,4 0928 Valores de b, R y R', MSP morfoespecies, INI>= individuos 37

La (Fig lOa) presenta la acumulación de las cantidades de morfoespecies durante los muestreos en el dosel Se puede observar que en el dosel se produce un incremento de una a dos morfoespecies durante los primeros veintiún muetreos, sin embargo, de los muestreos vemtidos al veintisiete no se evidencian nuevas morfoespecies Esta situación difiere con respecto al sotobosque (Fig lOb) donde se observan más irregularidades en los incrementos de las morfoespecies En este último caso, se produce un incremento de morfoespecies del primer a] tercer muestreo, pero del cuarto al octavo no aparecen nuevas morfoespecies, notándose un ligero aumento en los muestreos nueve, doce y quince, sin embargo, del muestreo dieciséis al veintisiete se presentan notorios aumentos de morfoespecies Ubicando estos hechos con el tiempo, se puede indicar que en el dosel el incremento de morofoespecies se da desde marzo 1997 hasta la primera mitad del mes de enero 1998, mientras que en el sotobosque el aumento se da de noviembre de1997 a marzo de 1998 Esto quiere decir durante casi todo el año en el dosel slemprc hay un aporte de especies nuevas que en el sotobosque

Comparando el dosel con el sotobosque del PNM observamos que el patrón de comportamiento es diferente para los dos estratos, cuando la diversidad es alta en uno de los estratos, es baja en el otro, esto se observa así durante los meses de marzo a diciembre de 1997

De enero a febrero de 1998, se observa una semejanza entre los dos estratos, esta información coincide con el final de la estación lluviosa e inicio de la estación seca.

En el segundo sitio de colecta (Fig 1 la) observamos que en el dosel el numero de morfoespecies va incrementando de jimio a agosto de 1997 donde alcanza su máxima cantidad de morfoespecies Se puede observar también que en septiembre hay una cuida y vuelve a incrementarse para el mes de octubre, en noviembre baja nuevamente y luego se mcrementa poco a poco desde diciembre de 1997 hasta febrero de 1998, de marzo a abril del 998 baja y en mayo vuelve a subir 45 (a) DOSEL 40

ES 35 PCI

30

MORFOES 25

20

15 ACUMULACION DE

10

5 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 MUESTREOS

(b) SOTOBOSQUE 24

1ES EC

18 RFOESP MO

DE 12 ACION MUL ACU

1 2 3 4 5 8 7 8 9101112131415161718192021222324252627 MUESTREOS

Fig 10 Curva de acumulación de especies en el PNM r 'u u) z LU Ui cf) E o o u Ir

NoDE INDIVIDUOS POR AREA FOLIAR - 120 160 200 240 280 25 20 35 10 15 40 80 o o O

(a) JUN JULAGOSEPOCTNOVDICENEFEBMARABRMAY JUN JULAGOSEPOCTNOVDICENEFEB MAR ABRMAYJUN FI9 11Fluctuacióndemorfoespecies eindmduoseneldosel 13 1

1997 1997 M FTS 1998 1998

40

Los números de individuos en el FTS (Fig lib) vemos que de junio a agosto de 1997 incrementa el número de individuos, disminuye en octubre a noviembre, volviendo a aumentar poco a poco hasta marzo de 1998, luego cae bruscamente en abril donde se reportra la mínima cantidad de número de individuos, y awnenta para mayo de 1998 La máxima y mínima cantidad de morfoespecie coincide con la máxima y mínima en los números de individuos

En el sotobosque (Fig 12a) los meses de Junio, agosto y noviembre de 1997, febrero de 1998 presentan los picos mas altos en cuanto al número de morfoespecies y la cantidad mínima se registra en mayo de 1998 Los números de individuos en el VIS (Fig 12b) presenta mas abundancia en jumo, agosto, noviembre de 1998 y febrero de 1998 coincidiendo con los picos observados en la Fig 12a. Los meses restantes presentan pocos números de individuos y la mínima se registra en mayo de 1998

Se aplicó nuevamente la prueba de bondad de ajuste ya que la hipótesis plantada para FTS es igual para el PNM El análisis estadistico nos reveló que si existe más diversidad en el dosel que ene! sotobosque en una proporción (Ho = 2 l),en donde X2=1000,df=l, 025

Durante los 13 meses de muestreos en el FTS también hubieron morfoespecies que se presentaron en casi todos los meses, otras fueron poco frecuentes y algunas sólo aparecieron en un muestreo (especies rara)

En el dosel del FTS, el 50 % de las morfoespecies lo componen las especies más abundantes (cuadro no 10) , mientras que en el sotobosque el 54% de las morfoespecies fueron aquellas poco abundantes, se puede observar también que el 25% fueron las especies raras 28 (a) 24 u- 20

Ui 4

1/1 JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC ENE FEB MAR ABR MAY JUN 1997 1998

140 E

120

AR LI 100 FO

AREA 80 POR 60 IDUOS

40 ' DE INDIV N 20

o JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC ENE FEB MAR ABR MAY JUN 1997 1998 FIg 12 Fluctuación de las morfoespecies e Individuos en sotobosque del FTS 42

Cuadro n° 10. Porcentaje de morfoespecies de minadores presentes el FTS

FRECUENTES POCO RARAS FRECUENTES DOSEL 50% 41% 90/0 SOTOBOSQUE 21% 54% 25%

Comparando estas fluctuaciones con respecto a los factores abióticos mencionados con anterioridad vemos que no hay una influencia relevante de la temperatura humedad y precipitación pluvial (Fig 13) En el sotobosque tampoco se observa que hay influencia. De igual forma como a los datos del PNM se le aplicó una prueba de regresión múltiple al dosel y sotobosque de FTS, y la estadística de prueba nos reveló que no habf a una correlación o sea no hay una influencia directa de los factores abióticos en el número de morfoespecies y en el número de individuos cuadro u° 11

Cuadro n° 11. Resultados de la prueba de regresión múltiple en el FTS FACTORES DOSEL SOTOBOSQUE MSP IND MSP IND HUMEDAD 0594 074 -001 -14 TEMPERATURA (°C) 0 000 013 -0.05 -11 P PLUVIAL (mm) -072 -O 72 0 095 0 035 R 053 057 00780175 ii2 028 033 00060306 Valores de b, R y R MSP= morfoespecies, IND= individuos

En la curva de acumulación de especies en FTS, representada en la fig 14a observamos que la acumulación de especies nuevas se da desde el primer muestreo hasta el décimo en el dosel y esto corresponde al mes de octubre En el sotobosque se acumulan las especies desde el primer hasta el sexto, luego se mantiene relativamente baja y llega a su máximo nivel en el muestreo once que corresponde también al mes de octubre, y en el resto de los muestreos se mantiene constante CL w PRECIPITACION PLUVIAL (mm) HUMEDAD% 100 600 200 300 400 500 24,8 250 252 25,4 25,6 258 280 26,2 89 90 95 96 93 94 97 98 91 92 o JUN JULAGO&EPOCTNOVDICENEFEBMAR JUN JUN JULAGOSEPOCTNOVDICENEFEBMARABRMAY,JUN JUL Fig 13FactoresabIóticosreportadosparaelFTS AGO SEP 1997 OCT NOV DICENEFEBMARABRMAYJUN 1998 ABR MAY JUN 48 (a) DOSEL 42

36

30

24 I1iTt

18

e] 12 4 L

6

o 1 2 3 4 5 8 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 MUESTREOS

30 28 (b) SOTOBOSQUE 26 24

22 41 20

R AREA FOLIAR 18 O 16 S P E 14 CI

PE 12 10 FOES

R 8

MO 6

° DE 4 N 2 o 1 2 3 4 5 6 7 8 9101112131415181718192021222324 MUESTREOS

Fig 14 Curva de acumulación de especies en el FTS 45

En la fig 14b se puede observar que el aporte de morfoespecies es alto en el dosel que en el sotobosque de FI'S

La diversidad de minnç en el dosel fue mayor que en el sotobosque de los dos sinos y el traslape entre los dos niveles fue minimo, en el PNM fue de un 5% y en FFS fue de 1%

2. Comparación de la diversidad en dos bosques tropicales

En nuestro trabajo hemos comparado el total de morfoespecies colectadas en el PNM y FTS, el resultado fue 62 morfoespecies diferentes en PNM y 71 morfoespecies diferentes en el bosque de FTS Un total 133 morfoespecies atacaron a 37 familias entre los dos bosques

Se realizó nuevamente el análisis estadístico Goodness of Fn, para comprobar otra de nuestras hipótesis "la proporción de morfoespecies en dos bosques es 1 1" Los resultados fueron, X2 =

0362,df=1,05

PNM es aproximadamente igual a la cantidad de morfoespecies encontradas en el bosque de FTS

Comparando la fluctuación del número de inorfoespecie en los dos sitios de colecta (Fig 15a), observamos que siempre el número de morfoespecies en el dosel del FTS, es mayor que en el dosel del PNM, excepto en los meses de septiembre, noviembre y diciembre de 1997 donde fue más alta en el PNM

En el sotobosque de los dos sitios (Fig 15b) se puede apreciar que de igual forma los números de morfoespectes se observan en mayor cantidad en el FTS que en el sotobosque del PNM excepto en los meses de juiio, septiembre, diciembre de 1997 y marzo de 1998, donde es mayor en el PNM 2) NO DE MORFOESPECIES POR AREA FOLIAR (cm N° DE MORFOESPECIES POR AREA FOUAR (CM ') p) e o

c z Z / í1 m CD c -& C'n C

om o o parac

fi) o,

ió nl nl 0 -D n d e l

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morf 0,111 ,01

oes z peci

es W o en el

P rn Dz

N o, M y F -n TS nl w

il 47

Según la comparación del número de individuos (Fig 16a), en el dosel del FTS se presenta mayor cantidad de número de individuos en casi todo los meses excepto en octubre y noviembre de 1997 En cuanto al sotobosque (Fig 16b) muestra que también la cantidad de individuos es mayor en FTS, en comparción con el PNM, los mese de junio, agosto, noviembre de 1997 y febrero de 1998 la cantidad es menor para el FTS, siendo favorable para PNM

3. Fenología de las plantas

En este estudio se ha considerado que la fenologia de las plantas influye en la fluctuación del numero de morfoespecies y el número de individuos durante todo el año De acuerdo con la Fig

17y 18 podemos notar que en el dosel del PNM, el número de morfoespecies fue influenciado principalmente por la abundancia de hojas viejas, medianamente por la presencia de hojas nuevas, los frutos y las flores no influyeron de una forma relevante en la presencia de estos insectos Con respecto al numero de individuos también se observa que una gran cantidad se - encuentra agrupado en hojas nuevas (Fig 18a) En el sotobosque sucede algo similar, sobre la influencia de las hojas nuevas y viejas (Fig 19 y Fig 20) en la cantidad de morfoespecies y en los números de individuos 2) 2) N° DE INDMDUOS POR AREAFOLLAR (cm N DE INDMDUOS POR AREA FOLLAR (ciii

O Ni Ql I') ø O Ql O O O O O O O O O O O O O O O e— c c z F z

e— ce.— c 1 1

o6) a) ni

g 8 —t ,ç f z z o a o o

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DE M~SPECIES POR AREA FOLIAR W 0€ MORFESPECtEC POR AREA FOLIAR 1 19 12 le o o 2

(O o 0000000000000000000000000000000000000 o 000 000000000 00000 000 00 00 00000000 00

O O 0 0 000 00 0 2 000000000000000 0000000000000000000 0000 o

0 O 0 00 wS 000 0 0 00 0 00 0 000 0

CL

W 0€ ~CE~5 POR AA FOLIAR CL DE MORFOESPECES POR AREA FOLIAR

CD o 0000 00 0 000 000 00 00000 00 000 0000 00 00 0000 0 000 a o O 000 =W O CL CD 3 000 000 0 0 0 00 00 9 o 000 o = 00

•1 o o o hi 0 0 0 0 0 00000000000 00

00 000 00 0 000 8

0 000 00 o o O 0 0 0 00000000000 o

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U~ V3V UW S0(W0PO 30.N bflO4 rv Od SOflOLAJaNi 3(1.N el

0 0000000 00000

o O O 0 00000000000 0 0 000

0 0 00000000 o o 0 0 0 0 00000000000 o

u, 1 e, rm u, gflO3YOd SOflOLAIONI 30,pl ~ v3V bOd BOflOIfJQNl 30 sN o 1 e 1 §

1 § ¡ o

0 1 2 3 () HOJAS NUEVAS

1

o 2 3 (c) FLOR

Fig 19 Relación fenologla de las plantas y el numero de morfoespeoes en el sotobosque del PNM W DE M~ POR AREA FOLLAR NOE IMDUO3 POR AREA FOLLAR ii CI. zi ti lo

o 000000000000 0 0 0 0 0 o 000 000 0 0

00 000000*0 000 0 0 0 0 0

0000 0

W DE INDMDUOO POR AREA FOLLAR W DE fl'DMDUOS POR AREA FOLLaR

9.0. -.cci i 12 19 15 0 CD -. 13 19 cncn

o 000000000000 0 0 0 o o O 000 0

e

•0 00 00000000*000 0 0 0 53

En el FFS (Fig 21 y 22) se observa que la cantidad de morfoespecies y numero de individuos son influenciados por las hojas nuevas y las viejas de manera similar, sin embargo las flores y los frutos, no jugan un papel relevante en la presencia de estos msectos, lo mismo ocurre en el sotobosque (Fig. 23 y Fig 24) Para el análisis estadistico se incluyeron la fenología de todas las especies de plantas que fueron muestreadas durante todo el año y si tuvo presencia de insectos minadores o no Con la finalidad de lograr un análisis más detallado y objetivo de la comunidad y observar las variaciones segun las estaciones de! año, dividimos todo el muestreo en cuatro periodos dos períodos de verano y dos períodos de invierno, a las cuales se le aplicó una prueba de independencia Esta prueba nos reveló que en el dosel del PNM, no existe una independencia entre las hojas nuevas y viejas y la abundancia de los insectos minadores durante los cuatro períodos y que a su vez estos son independientes de las flores y los frutos (cuadro n° 12)

Cuadro n° 12. Resultados de la prueba de independencia sobre la fenologla de la planta y la abundancia de morfoespecies en el PNM.

DOSEL SOTOBOSQUE FIN 11V FL FR FIN HV FL FR \rE1kNO97 35,6 35,49 0,021 0,359 4,708 1,083 0,31 0,56 1NVJERN097 61,03 73,03 6,006 4,019 9,897 7057 0 0 INVIERN097 58,45 53,75 7,221 5,396 16,17 3,554 0 0 VERANO98 33,91 32,6 0,442 4,261 29,61 2,057 0 0 df=4, « = 0.05, los valores que aparecen en el cuadro son las X EN= hojas nuevas, HV= hojas viejas, FL-- flor, FR= frutos PI1X MORFOISPECIES POR AREA FOLIAR M DE MORFOES~S POR AREA FOLIAR

o o

o 0000 «W c=o 0

o 00 orn o u

DE MORFOESPECIES POR AREA FOLLAR W DE MORFOESPECIES POR AREA FOLIAR

o •1

o II> a

O O 0000 cm 0 00 0 00

Pi o 000 000 00 co

o O O 0000000000000000 0 00 000000 C. u, 2

o * 000000 0000 000000000 1 4a 1 o 0 00000 o 0 * o 000000000000000 a

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ti in 2 fvI10 3UV SOnQIAION1 30 0N uw YflO V2V 80d 6OflOWONI 30 .N el 'o cn 00

0 0 000000000 C4 o 0 000 e"

O 0 0000*00000000000 0 000 0 000000000

0 0000 00000000 o O 0 0000000000000000 o

2 m o b'*MA VW UDd SOfl0IN 30 J bvmzi v3V su sonamm 30 159

139

119

79

59

39

19

0 2 3 (o) HO.IAS P&JEVAS

159 159

139 139

G

119 119

1 1

99

79

59 59

39 39

19 19

o - -1 o 3 2 3 (c) FLOR Fig 23 Relación fenologla de las plantas y el numero de morfoespecies en el sotobosque de FTS

11 11

o

9 o o

o

7 o 7

o

5 o 5

o

3 o o 1 o o

o o

o o o

-1 o 1 2 3 0 1 2 () (b) HOJAS NUEVAS AS VAS

1•i 11

o

a

o

7

o

o

o

1: o

o

o o

-1 1 2 3 0 1 2 3 (o) (d) FLOR FRUTOS

Fig 24 Relación fenologla de las plantas ye1 número de individuos en el sotobosque de FTS 58

En el sotobosque tenemos que no hubo una influencia de las hojas nuevas, hojas viejas, flores y frutos en el verano de 1997 Para el invierno de 1997 hay dependencia con las hojas nuevas y viejas., los finitos ylas flores no influyen en la abundancia Mientras tanto en el segundo período del invierno de 1997 hay más dependencia de hojas nuevas solamente, en el verano de 1998, de igual forma hay una dependencia de las hojas nuevas y no de las hojas viejas flores y frutos

(cuadro u° 13)

Cuadro 0 13. Resultados de la prueba de independencia sobre la fenología de la planta y la abundancia de morfoespecies en el FTS.

DOSEL SOTOBOSQUE HN HV FL FR FIN HV FL FR VERAN097 50,19 74,98 6,588 5,668 29,09 1,623 0 0 INVIERNO97 17,94 50,22 11,93 10,23 16,86 2,257 0 0 INVIERNO97 30,07 28,83 1,683 21,06 5,341 2,22 0 0 VERANO98 59,1 24,9 27,18 22,51 20,78 9,15 0 0 df=4, ce = 0.05, los valores que aparecen en el cuadro son las X RN= hojas nuevas, HV= hojas viejas, FL flor, FR= frutos

En el FTS la variación es distinta a la del PNM., en el dosel se observa que para el invierno de

1997, las hojas nuevas y viejas, las flores y los frutos muestran una dependencia con la abundancia de los minadores En el verano de 1998 el resultado es una dependencia con las hojas nuevas y las hojas viejas En la segunda mitad del verano de 1998 se muestra una dependencia con las hojas nuevas, viejas, flores y frutos En el invierno de 1997 hay una dependencia con las hojas nuevas y viejas En el sotobosque, el Invierno de 1997, hay influencia con las hojas nuevas, más no con las viejas Para el invierno de 1997 no hubo influencia de la fenología de la planta En el verano de

1998 si hay dependencia con las hojas nuevas, pero no la hay con las viejas, flores y frutos En la segunda mitad del verano de 1998 hay dependencia con las hojas nuevas y no con las hojas viejas y frutos 59

Cuando se aplica la estadística a todos los individuos en la comunidad tenemos que existe una influencia en las hojas viejas y nuevas durante todos los muestreos y también las flores y los frutos, pero, como se han incluido todas las especies a nivel de la comunidad, no se puede apreciar cuantas especies realmente prefieren hojas nuevas y cuantas prefieren hojas viejas Para ello graficamos cada una de las moifoespecies en nuestro estudio y la fenologia de sus plantas hospedaras (anexo) y así logramos observar que el 70% de la morfoespecies encontradas en el dosel parece estar fuertemente relacionada con las hojas nuevas y un 30% con las hojas viejas En el sotobosque el 52 % resultó estar relacionadas con hojas nuevas y un 44 % con hojas viejas en el PNM

Para el dosel del VFS el 52 % estuvieron relacionadas con la presencia de hojas nuevas y48 % por las hojas viejas En el sotobosque solo el 57 % fueron relacionadas con hojas nuevas y 43 % con hojas viejas

4. Comparación de la cantidad de luz yia diversidad de minadores

La luz es un factor importante que influye en la distribución de los organismos Nosotros observamos una relación entre las morfoespecies colectadas en lugares donde variaba la cantidad de luz (Fig 25)

A los resultados obtenidos sobre la influencia de la cantidad luz, se le aplicó una prueba de independencia, para comprobar otra de nueiras hipótesis planteada, "si la cantidad de morfoespecies encontradas eran dependientes de los lugares claros y los lugares oscuros En el dosel del PNM Los resultados estadisticosfueron, X2 = 13 61109, df = 6, oc=005,]aP>005 para el dosel del PNM Enel dosel del FrS fue X2 = 164413,df=6, cc =005, lap>005

Definitivamente, segun las pruebas relI7adas, en el dosel del PNM y FI'S hay una dependencia de la cantidad de morfoespecies y la cantidad de luz que entraba al dosel 20

o 0.8 1.8 6.8 13 26 LUX F19 25 Total de mo4oeepec4ee y la carbdad de luz que enn al dosel de PNM y FTS 61

DISCUSION

1.Comparación de la diversidad entre el dosel y sotobosque de un bosque tropical

Consideramos que la baja cantidad de minas activas observadas durante los muestreos, puede ser por la emergencia de la pupa antes del periodo de muestreo, la depredación por aves, las cuales en el dosel son muy abundantes y son depredadores activos de minadores

(Faeth, 1980) o la caida de las hojas que ocasionan efectos negativos en el desarrollo de los insectos minadores (Pntchard y James, 1984) La mortalidad de huevos no esta reportada para este grupo, pero la mayor causa de la mortalidad de la larva minadora son los parasitoides, Askew 1975 en Pnce, 1975, Askew (1980),aunque, también influyen la competencia mlraespecifica y los factores abioticos Askew (1980)

En nuestros resultados es posible que los factores abióticos (humedad, temperatura) no afectaron directamente en la cantidad de morfoepecies y número de individuos, pero la precipitación si pudo afectar de una forma indirecta, alterando la fisiología de las plantas hospederas, la cual crea microclima favorable o desfavorable para el desarrollo de estos organismos

Las posibles razones por la cual nosotros atribuimos que exista más diversidad de minadores en el dosel que en el sotobosque, se debe a que en el dosel se presenta mayor producción de hojas nuevas (Barone y Coley, 1996, A,de, 1988), comparado con el 62 sotobosque donde la producción es más baja Además, las hojas nuevas tienen un alto contenido fenólico, que las hace más apetecibles para algunos herbívoros Bassett (199 1)

Las hojas en el dosel son más pequefas y duras que en el sotobosque, donde las hojas son más grande y la cutícula es más suave

Pensamos que la consistencia dura de las hojas del dosel, crea la condición apropiada y una mayor protección para que las larvas minadoras se desarrollen. Los minadores de hojas son insectos endofitófagos, por el cual, ellos dependen de la termoregulación de las plantas, ya que en los túneles donde ellos se desarrollan se considera que es como un hornillo, debido a la alta humedad. Esta humedad es la suma de la humedad liberada por la circulación de la planta y la humedad del ambiente, que penetra a la cavidad (Willmer,

1980) Toda esta humedad se acumula dentro de la cavidad provocando un alto contenido de agua, y una alta temperatura (Needham et al, 1928, Henng, 195 1)

Lowman (1985) menciona, que en el sotobosque existe mayor herbívona, que en el dosel y es conocido que el grupo de los masticadores son los que causan más daño a las hojas (Bassett, 1991) Los minadores de hojas solo representan el 5 7% del daño aparente de las hojas (Bassett, 1991) es posible que la herbivorla hecha por los masticadores, reduzca el área foliar de las plantas hospederas en el sotobosque, y limite el espacio para desarrollarse También cabe la posibilidad que hallan tenido que buscar sitios disponibles en la parte alta del bosque para poder asegurar el desarrollo de la progenie, adaptándose a nuevos habitat

Es notorio que el aporte de morfoespecies durante todos los muestreos se dio más en el dosel de los dos sitios que en el sotobosque, así lo revelan las curvas de acumulación de especies 63

Otras de las posibles razones por la cual exista mayor diversidad de minadores en el dosel es la argumentada en los estudios realizados por Fernandes y Price (1992) con los

insectos formadores de agalla, él observó que la riqueza y tasa de supervivencia de los

formadores de agallas es alta en ambiente árido o estresado, él sugiere que la agalla brinda una protección a la desecación y al efecto de los hongos endofiticos (Fernandes y

Price, 1991, Fernandes y Price, 1992) Las larvas pueden ser atacadas por infecciones

transmitidas por hongos, bactenas, protozoos y nemátodos (Connor y Tavener, 1997) y

los insectos minadores son susceptibles a ellos, causando la mortalidad o la reducción en su fecundidad (Canoll, 1988) A pesar de que el canal de la mina brinda protección a las

larvas, existen hongos endofiticos, que proliferan con la humedad mtcma de la hoja

(Corneil, 1989) La mortalidad por hongos endofiticos ha sido reportado en su mayoría para algunos insectos formadores de agallas Esto podría explicar la mayor diversidad en el dosel donde la humedad es menor que en el sotobosque

Es probable que esta sea una de las ventajas selectivas, de las agallas, permitiendole que ocupen ambientes áridos o estresado Sin embargo, aplicar esta misma argumentación hecha por Price, para los insectos formadores de agallas, podna explicar

los resultados obtenidos en este estudio Aunque no se ha hecho un estudio similar para el trópico sobre el diseño de la riqueza de especies y la tasa de supervivencia para los minadores (Connor y Tavener, 1997, Fernandes y Pnce, 1992), nuestro trabajo puede ser un gran aporte, en este sentido

La fotoquímica también puede afectar en la preferencia de oviposición, para escoger la planta donde ovipositar, al parecer las hojas con Iricomas pueden interferir con el 64 acceso a la superficie de la hoja (Hespenheide, 1991) Esta argumentación comprueba que la arquitectura de la hojajuega un papel importante en la específicidad del insecto"

2. Comparación de la diversidad en dos bosques tropicales

En nuestro resultado no hubo ningún traslape de minas entre los dos tipos bosques

Según Erwm (1988) en sus estudios sobre la endemicidad de Coleoptera en el dosel de los árboles del Amazonas (Sur América), encontró que el traslape de Coleoptera entre los cuatro tipo de bosques fue de un 1 %

Nuestros resultados reflejan que la proporción de insectos minadores es igual para los dos tipos de bosques, sin embargo la identidad de los minadores fue única para cada tipo bosques, o sea que las morfoespecies encontradas en el bosque del PNM no eran iguales a las del bosque FTS, (nos referimos a su morfología), puede ser que la composición de plantas sea igual de complejas en los dos sitios, registrandose así estos datos En cuanto a las plantas hubo un traslape de 13 géneros y un traslape de 2% en las especies de plantas

M PNM Y FTS, lo cual corrobora que también las plantas son diferentes en los dos sitios La altitud de los dos sitios es casi similar, solo una diferencia de 75 mts, lo cual no es representativo para que se establezca más diversidad en uno de los dos sitios

La estacionalidad observada en algunas morfoespecies de msectos minadores tiene una relación con la fenologla de las plantas hospedera, que es variable en los dos tipos de bosques En un bosque húmedo la producción de hojas nuevas se mantiene durante todo el año, mientras que en los bosques secos se da en algunos meses del año 65

La diversidad puede variar de un sitio a otro, puede cambiar de una comunidad a otra en respuesta a muchos gradientes diferentes en el tiempo y el espacio Price (1997)

La diferencia marcada en los dos tipos de bosques hacen que las especies se desarrollen en condiciones específicas, en el caso de los minadores existe una especificidad con su planta hospedera, si observamos en los cuadros 2, 3, 6 y 7 nInguna de las especies de plantas que tuvieron presencia de minadores en el PNM, no son iguales a las que fueron reportadas en el FTS, por los tanto no existe traslape de morfoespecies entre estos dos tipos de bosques Esta epecfficidad en estos Insectos los hace confinarse a los lugares donde se encuentran sus plantas hospederas

3. Fenología de las plantas

Los estadisticos y los gráficos demostraron que hay una influencia directa entre la hojas y los minadores, es lógico ya que estos organismos en primera instancia se desarrollan en Las hojas de las plantas Al considerar a las flores y los frutos como parte de la planta que podria influir en la abundancia, fue por la sencilla razón de que hay algunos minadores que se desarrollan en los frutos, sin embargo en nuestro estudio no se reportaron minadores alimentandose en estas partes de la planta En alguna forma la fructificación y la floración influyen en la fisiología de la planta, haciendola más vulnerable al ataque de los insectos Puede que en esos momentos la planta crea condiciones favorables que aprovechan estos organismos para atacar su planta hospedera

¿Es posible que un herbívoro conozca a su planta hospedera detalladamente? Es posible 66 que si, ya que para ello tiene que haber una relación coevolutiva entre ellos, donde el insecto es capaz de dos alternativas, una atacarla cuando esta indefensa o contrarestar sus defensas químicas, todo esto aunado a un sin fin de condiciones, y es posible que algunas aún no se conozcan

Muchos insectos fitófagos, pueden preferir más las hojas Jovenes, que las maduras, pero no es una regla general, por ejemplo los Coleoptera que se encontraron minando en inga Peziifera, Pourwna bicolor, Cecropia peltata, Carapa guzanensis, etc aparecen en hojas en expansión y se mantiene en la hoja hasta que esta madure Un Curculiomdae del género Tachygonus se ha observado que se desarrolla en hojas viejas de C pellata

1-iespenheide, comunicación personal (1998) Otros fitófagos están estrictamente restringidos a alimentarse en hojas jóvenes Según Faeth et al (1981), las hojas jóvenes generalmente tiene alto contenido de proteínas amino-ácidos y agua, en cambio en las hojas maduras estos contenidos disminuyen, las hojas jovenes tiene también alto contenido de Nitrógeno y agua, baja concentraciones de taninos Además, el contenido de los aleloquimicos en las plantas son totalmente diferentes entre las hojas jovenes y las hojas maduras

Auerbach y Smiberloff (1984) encontraron una alta correlación entre la producción de hojas y la densidad de minadores, y un rápido incremento en la densidad de refoliación

La abundancia de algunas especies de minadores, frecuentemente es limitado por la disponibilidad de hojas nuevas Hay que tomar en cuenta que este estudio esta basado en minadores que atacan el roble (Quercus nigra) y nosotros estamos trabajando con un total de 258 especies de plantas y un total de 137 minadores, así que el patrón no será igual para todos ya que hay especies que se desarrollan mejor en hojas viejas 67

Muchas especies como Phyllonorycter sal icifolliella (Ciraeilandae) prefieren ovipositar en hojas nuevas (Auerbach 1991, Connor et al 1994) en cambio Cameraria hamadrydella es una especie que oviposita en las hojas en expansión En las hojas nuevas de Quercus alba, la pubescencia es densa cii la superficie superior e inferior de las hojas, ellos demostraron que la hoja en expansión hasta su madurez, presenta la densidad de la pubescencia es mucha más amplia, particularmente en la superficie superior y así la poca pubescencia, no impide la oviposición (Connor et al, 1994)

Nosotros pensamos que hay cierta preferencia de los minadores por las hojas Jovenes, ya que estás además de su alta calidad en su contenido alimenticio, tiene una arquitectura suave que permite al insecto ovipositar dentro o permite a la larva de primeros estadios triturar comodamente las células que contienen savia en los tejidos de las hojas

La producción de hojas nuevas y flores en una planta ocurre constantemente y aún más en las comunidades de bosques tropicales, donde se muestra una variación estacional en la presencia de hojas nuevas Este diseño sugiere que estos cambios fenológicos representan adaptaciones para cualquier factor biótico y abiotico (Van Schaik et al,

1993) En el análisis estadístico hecho para cada estación del año se pudo observar que en el dosel de los dos sitios la relación con las hojas era igual , pero en el sotobosque se vio que el patrón era irregular y se observa una preferencia marcada por las hojas nuevas, esto se debe a que la producción de hojas en el sotobosque es menor y también porque exista poca estacionalidad en la radiación y la fenologia Además, la ocurrencia de la producción de hojas nuevas coincide con los meses soleados del año En un bosque seco o caduco se presenta la evidencia de que el estrés de agua en la estación seca limita la 68 producción de hojas (Reich, 1984) y en un bosque húmedo donde las estación seca es corta y el estrés de agua es poco severo, los árboles pueden concentrar la producción de hojas en el tiempo soleado del año para evitar la limitación de la luz durante la estación lluviosa Van Schaik et al (1993) Además no hay que descartar ¡a idea de que el fénomeno del niño pudo influenciar en el comportamiento de las plantas, como la de los insectos en esta año de muestreo Por ello sugerimos que sería apropiado realizar muestreos para comparar este patrón observado en el sotobosque y así determinar si fue una mfluencia del fenómeno del niño o de otro factor que no se ha considerado

4. Comparación de la cantidad de luz y la diversidad de minadores

Según Lowman (1997), dice que la herbivoría varia significativamente a diferentes altura de la corona de los árboles en el bosque Bassett (1991), menciona que usualmente en las hojas expuestas al sol el Nitrógeno es altamente soluble y esto puede explicar su alta palatabilidad, lo cual compensa su bajo contenido de agua y su alta dureza y niveles fenólico Estudios realizados por Mulkey et. al, 1993 en el dosel del MM, demuesii-in que la distribución y calidad de luz en el dosel de un bosque es heterogeneo, a medida que aumenta ¡a altura, aumenta la intensidad de luz. La mina protege a la 1w-va de los efectos directos e indirecto de los rayos solares, lo cual hace pensar que los minadores pueden ser capaces de soportar, altas radiaciones solares Las hojas expuestas al sol son altamente ricas en mtrogenos solubles, y como mencionamos con witenoridad estas sustancias químicas hacen a las hojas más apetecible para los insectos herbívoros 69

CONCLUSIONES

Hay mayor diversidad de insectos minadores en el dosel, que en sotobosque de los

dos sitios de colecta del Parque Natural Metropolitano y Fuerte Sherman. o No hay una diferencia numénca en la diversidad de insectos minadores, en los dos

tipos de bosque, pero las morfoespecies encontradas son totalmente diferentes para

cada uno de los bosques o El 70% de las morfoespecies fueron encontradas en el dosel y el 30% en el

sotobosque o Hubo un traslape 2% entre los dos niveles del PNM y un traslape de 1% en FTS No

hubo traslape entre los dos bosques o En cuanto a las especies de plantas muestreadas en el dosel y sotobosque, hubo un

traslape de 91% en el PNM y 12% en FTS y entre los dos bosques, hubo un traslape de

1% o El 85% de los minadores fueron del Orden Lepidoptera Familia Cirai1arudae, 10%

del Orden Coleoptera Familia Buprestidae y Chrysomehdae, 5% del Orden Diptera

Familia Agrornyzidae y Anthomyiidae o El 45% de las plantas muestreadas en PNM fueron infectadas y el 35% de las plantas

del FFS fueron infectadas o Las plantas Combreiwn sp (Combretaceae) y Perilassa prurnosa (Hippocrataceae)

son nuevos hospederos para Pachyschelus sp (Buprestidae Coleoptera) r

70

• Existe fluctuación en la diversidad de insectos minadores, a Iraves del año, en los dos

tipos de bosques ci La presencia o ausencia de las morfoespecies minadoras esta relacionada con la

producción de hojas nuevas ci Existen especies que están relacionadas con hojas nuevas o en expaniión y ollas están

relacionadas con las hojas viejas u La cantidad de luz juega un papel importante en la distribución de la diversidad de

insectos minadores en el dosel del bosque 71

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!I1iIi IIi1IiIIIiIIIII1iiiII Fenologla de la planta DOLMAJ 120 - 108 -. 96 8.4 - md.

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N° de m d. Abundancia 108 - 120 2.4 - 60- 3.6 7.2 06 - 4.8 8.4 00 1.2- :ii 1 o 0 2 2 fruto - - - - - H 111111111111T11!iiii hv flor 1 L jI 1 unu Fi liiiT mor •brm.yjunjul•go•.poctnovdIø •r,at*bm.r T III1111111!TYl¡1114f Fenologla delaplantaLUESPE Abundancia delamortoespecien 1 III! 1 1 1091 1 1¡1!II!!!!1i 1 1

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IIi1i1!l1I111Ui11iIIiiiU1 Fenologla de la planta LUESPE 120 108 - 0.6 -

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2 1uI.I1, . I1I ''fl'h'hI'IIII'IuhI'l'11tFenologla de la planta STYSTA 15.05.0-- 13.613.5 - d. 12.0 -

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ILV !'IIIIUIUUhIIIIIIIIiiIiiI11 Fenologla de la planta CHRCAI 160 - 135 - 12.0 - 10.5 - md.

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UNIVERSIDAD DE PANA N°da md. Abundancia 10.5 - 12.0 - 13.5 - 75- 9.0 - 8.0 - 4.5 - 00 liii 15- 3.0 o o o 2 o - -

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15 - Fenologla de la planta TONRIC

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15 - Fenologla de la planta DUSMUN

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15.0 Fenologla de la planta INGPEZ

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9.0 - 7.5 - de 6.0 - 4.5.5-- ° 3.0 - 11 1.6 - 00 iiiiiliittririiiiiiiiiiijiijiiiitIii 1; rtiitttii Jwi JiLd •Qo ..p oøI n.y dO .~ fab Inar ab ma 1997 ioue Abundancia de la mortoespecle no 88

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150- Fenologla de la planta POUBIC

135 d. 12.0 -

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15.0 - Fenologla de la planta POUBIC • 135 - 12.0- 1E 10.5- 9.0 - 7.5- 6.0 - 0 45 Z 3.0- 1.5 - 00

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15050-.- Fenologia de la planta CECRSP 13.5 - d 12.02.0-- 10.310.5 -

m 9.0.0-- 7.5 - do 6.0 - 4.5 ° - 3.0.0-- N 1.81.5

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16.0 - Fenologla de la planta CECRSP 13.5

d. 12.0 m

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de 60- 4.5 ° - 3.0 - N 1.5 - 0.0 jU MI¡ IiuiTTrr1'irUU1- iufuuiuuiiiiiiiiUUUtiii a jd .go sp out í,ov d si. fsb ni., sb ni. 1097 1998 Abundancia de la morfoespecle n° 95

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150 Fenologla de la planta VIROSP 13.5 - 12.0 - 10.5 - md.

9.0 - 7.5 - de 6.0_ 46 ° -

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15.0 - Fenotogla de la planta CESMAC 13.5 - d. 12.0 - 10.5 -

m 9.0 - 7.5 - 8.0 - 4.5 - ° de 3.0 - N 1.5 - 0.0 I 1 I 1 I 11111 III 1 I 1 II 1 l1J111I11f1111TIII111J711 julo ud ego ..p 001 1101V dio .II• feb miar - 11997 1øe Abundancia de la morfoeapecle no 97 N°de m d. Abundancia 10.5 - 12.0 13.5 7.5 - 9.0 - 9.0 - 3.0 - 00 1.5 - 4.5 - o o o 2 2 1-i o - - - _l,1L ¡ 141U1111 1 11111 III II Fenologla delaplantaCESMAC 11111111 Iii jIIlJJJIiiJJiIiiJ 111111111 Abundancia delamorfoespeclen°98 liii .0..p III 1907 111111111(1 II out 1 UY1T¡ liii nov dic T ¡ V1 r1 Fil Iii s 1 111!¡1111111TIUT iT II illifílliii V,b 111111 mar ab ¡TI 1990 111111 u ITT1 U II II rl

N°de m d. Abundancia 13.5 150 10.5 - 12.0 — 7.5 9.0 - 4.5 6.0 0OIIIII 3.0 1.5 0 0 1- 2 flor - - 1 11111111111 El111111111liii1111111IT 1! III — Fenologla delaplantaTABARB Abundancia delamorfoespoclan°99 ]me •OO II II!1IIIII1IIIE1I1(uII1(7iI*IlrlTIf4I 11 31 II 1907 SSp OCI 1 11111111IITITI1TTIITTI11111!!FITIII nov dio .~ fbm.,.bme 1 II

1008 lTTI III N°de m d. Abundancia 10.5 12.0 13.5_ 9.0 6.0 00 00 3.0 7.5 4.5 1$- 1.5 .0- o 2 _truto 2 o o o 1-1 2- 2 _flor ------1 i LV II PM U luir 1 Fenologla dolaplantaPIPSP1 1 íl ígd 111111 Abundancia dolamorfoespoclen°100 II U 1 algo 1 111f1III11_111II1I1111IIIII151II1I11I1I1I 109? ¡¡11 II ..p

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lao - Fenologla de la planta CASELL 13.5 d. 12.0 - 105 -

m 9.0 - 7.5 - de 6.0_ 4.5 ° - 3.0 - N

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Fenologla delaplantaAPEMEN 1111111111 1 1-1 Abund rilil 1 r iii'Ti iii1iiuliIIi ancia delamorfoespocleno105 1007 1 1 i ti iJrilupurtii (ti ¡iiiiii tui iiilir!IiiiiIll 0~ 1111111 111 i ?sb lnsr 1111111 tio ab t It

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Fenologla de la planta GUARSP

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15 - Fenologla de la planta MATAPE

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1 0 IIIIIIIIuIuI!IiuuIIIFenologla de la planta A CRU leo — 132 — 12.0 — 10.5 — 0-0.0-- 1.57A — 0.0 — 42 3.0 — 1.5- 0.0 111111111 II liii 11 Iii ¡111 Ji 111111111 ¡TI 111 1111111 ¡1 M so* ump oci n.y dio wwer .b m& >m 1997 leas Abundancia de la morfoasDecl I!O 110 do md. Abundancia 105 - 120- 13.8 - 15.0 0.0 30- 0.0 - 78 45- 00- 1.5 O O 2 O 1- 2- ver TT1uJ1IlIIIIulIIIII irtil - Fenologla deleplantaPHICAL 1 I1ITII1T1TI1Iii111111II ji Abundancia delamorfoee.cIen°111 qu uø utnovdio Pl ppplrplllpTrTl . fsb sr oblito

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o Fenologla de la planta HERNSP 150- 13.5 - 12.0 -

md. 10.5 -

9.0 - 7.5 -

do 5.0 - 4.5 - ° 3.0 - N 1.5- 0.0 11111 ul II lillIlilIl 11 1111111111111111111111 Pi ayo sap saT IO sas Ssb mor ab p. 1901 IOOe Abundancia de la rnorfoespecle n° 112 N° de md. Abundando 12.0 13.5 1 LO 1.5 - 0.0 1.5- 9.0 - 3.0 - 4.5 - o o O 2 2- o 1 J

h.v hA flor pri_IIui! II liIIT rIIIJIIIIIIIIIIIIIITIIII1IIII1III1IJ1ITIIIIIITIIIT IIiuIi liii II4III1L¡ItTJIIIJ11111¿ •• m 5d Fenologla delaplantaCYDIP Abundancia delamorfoespeclen°113 iij'T'rÍiiiiiiiuiiiiiiii, o 197 .p Oct 1 I1TIIiIJRiIIT 111 LIJIII1•1,, no, dio so. fubmmy.bs 111I1 ¡ITT mil 1 T111 T I1lrTrTrI 1990 1 IIIII Ti

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o iIIiIIIIIiuuIIIIIIII'I1LIIFenologle de la planta 1OVSTY 15.0 - 13.5 - 12.0_

md. 10.5 -

Lo.0-- 7.5 - 9.0 - .5 -

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oT al 2 •• 1 1 0LIii 1 ''''I'IIIiUhiIUiIihumFenologla de la planta MARLAX 15.0 - 132 - 120 - 10.5 -

md. 5.0 - 7.5 - de $.o.0-- 4.5_4.5 -

° 3.0

N - 1.5 - 00 1 MI,iIi 111111 1Il l II I111II JIlIJI 11 mr-mIII n o u *OS no, dio sus fub.z ._b s — 1V 1e Abundancia de la morfoaspecie n° 115 N° do md. Abundancia 18.0 12.0 13.5 00 3.0_ 0.0 7.15 4.1 4-3 1.8- 0.0 .0- O o o 2- ------bit ?ruta flor 1I1I1I1JIIIII11111II11 III III1ITIIITJIIIIII!llI!II7111111r11111I1;I1I1I!1IITTI FI II¡T¡ITTIii1III111111111FF!Fiiiliii yi enologla deleplantaTOVLON II III d Abundancia delamorfoespeclen°118 111

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0 'rUiiUIU1IIU1iUIUIiILiFonología de la planta DOLMUL 15.0_ t3J - 12.0 -

md. 10.6 -

00- 7.5 - do 5.0 -

° 4.8 - 3.0 - N .0- 1.81.5_-

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Fenologla de la planta PERARB 150

135 - d. 12.0 105 - m

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lun h sgn ..D oI n.y dio .i -- 1097 lose Abundancia de la morloespecte n° 118 N°de m d. Abundancia 10.5 — 10.3 120 135 136— lo-0 5.0- 3.0 — 20- 60- 0.0 e.o 75- 4.5 — 1.5- 1- 0L 11111 O 2- fruto o o 2 - -

?LV flor ¡UJ 1 I 1 Irn ¡ 1 ¡ III Fenologla delaplantaLACAGG III ¡U¡¡II¡tU1111111111 ¶ ¶1IIUo1F 11I1Il11UllILUl1i1lI1TI1 jad SO...P001fluvdo Abundancia delamorloespeclon°119 1 I 1 I 1091 1 ¡ IiIII1IIIIIII1I1IuiI 1 1 ¡ U 1¡II 1 ¡ 1 1 11 1 U 1 1U¶r¡1T¡ Si 11 U U t.b III ¡11111UI(1111 1 U 1 U 1 nv ab ma hm 1 U F1 1

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h.v 21 •.I II 1] III o iIJuIIIl1iIJIJJiJ1 Fenologia de la planta INGPEZ 16.0 - 13.6 -

d 12.0 - 10.5

m 90- 75-

de Go- 4.5 - ° 3.0 - N 1.5 0-00.0 IIIIiIIIIFItJlIIILlI1IIIII!f IlIITIIIIIl lid ego •.p *o& ro, dio .ro ?.b mar ab so. lun 1097 iuoo Abundancia de la morfoespecle n° 120 2-

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ululiji Fonologia do la planta INGSP2 15.0 - 13.5 - 120 - 105 - md.

9.0_ 1.5 - do 80- 45- ° 3.0 - N 1.5- u 0.0 T 1 1 J 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 U U 1 T U U 1 1 U U U ¡ 1 1 J 1 911

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!1TIUhIIIUUhIIIIIIII. Fono logia de la planta INOCOC 150 - 13.5 - 12.0-

md. 10.5 -

9.0 - 7.5 -

de 60- 4.5 - ° 30- N 1.5 - 00 11(riT1iil1Ii1I1III II III II 11 1 R!11!1 111 1 io lid sao ..p ecl nov dio so. Vsb mar ab m. Ju, 1007 1000 Abundancia de la morfoespecie n° 122

4

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21 UI 11 'J IIIi 1 Fenologla1PI1IIIII1IIII1JI''irr1 de la planta SM!PAN 15.0 - 135 - 12.0-2.0- 10.510.5- - 9.0 - 0 6.0- o Z •° 1.5- 0.0 1 1 1 1 u u 1 II II 14 II4 III 1 4 1 1 11 II U P ji 44 1 1 41 Ti Ti ¡Ufl III •0 •Sp ot 1,0V dio 41S ?ab mu, ab in. ¿un 1007 Iglas Abundancia do la morfoespocle n° 123

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0.1111 M°IIIIIIIIIUIIIIL'.Fenologla de la planta MICOSP 15050-- 13.5 - 12.0 -

md. 10.5 -

9.0 - 75- de 6.0 - 4.5 - 3.0 - N 1.5- 00 II 1 111111111111111 JI III 1 0,11 1 11 1 r -r vi JUJI lid .qO Sso Oct nO' dio Si'. fsb muy eb un. pm 1997 1999 Abundancia de la morfoespecie ii° 124 N°de m d. Abundancia 10.5 - 120 - 135 - 150 - 78- 9.0 4.5 - 0.0 3.0 - 8.0 1.5- 0 2 - o 2- O 2 1 h.v. fruto ÍTFITTiTFiIlIii11JI!ITIrIIpITTiíI1iIrI iii ITliiiti II! aia 1 1 Fenologla delaplantaCARGUI 1 T¡ AbundancIa delamorloespecleno125 ¡II ¡1111111yItt .go J 17 u 1 p ut 11 ti iiiliii 1 Doy dio 0 -1 111111 rri 1 11111111 IttliiiJI¡ 1T 1

1 ¡t1! .110. . ,1j11111 iooa ri it 1 ° N de md. Abundancia 135 - 10.5 - 120 - 150 50- 7.5 - 9.0 - 8.0 - 00 3.0 4.5 1.5 o 2 o o - - - - - i

h.y ¡ TI! ¡IJIIUI IIlIIlIIIiilIJJJJIIIITI ¡un IlIIIIIIiII 11111111 Tí1t111liii Fenologla delaplantaCALYSP ¡ IEl1111111111111111III ¡10 Abundancia delamorfoespeclen°126 •gGu.p 1087 oot flOV ¡1 ij 1 1 II1111111111111¡111 dio IIIlIIII .n. ?bm.rabm.¡un 1 1 ¡T 1 1 ¡ 1 U 1 FI Y¡

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o ¡IJIJJIJIJJJIJu1IIIjIIJI,JJIIFuj Fenologla de la planta CESMAC 15.0 - 135 - do 12.0 - 10.5 -

In 9.0 - 7.5 - de 0.0 - 4.5 ° - 3.0

N - 1.5 0.0 1 liII ¡uuuuirrtuj

tufl hi ego 1P 001 (10V dio ono fsb flor ab ma 1007 1900 Abundancia de la morfoespecle n° 127 2- flor

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0Ø0 ..p OCI oov 0~ iob mar ab ma 1907 1008 Abundancia de la morfoespecle n° 130 N°de md. Abundancia 15.0 105 12.0 135 7.5 9.0 4.5 8.0 0.0 3.0 1.5 o 2 -. 0 2 o 2 flor ------ 'IUiiiiiiiiiiJi.iiifl111. fruto iii 111111 11111 111111iii hill II Il Fenologla delaplantaAMAISP 1 uit 1W u tui Abundancia delamorfoespeclen°131 i1 11, 1 • iii Iii o Iii 1907 ••p ¡liii 1 1 TI 1 tui oot iii ¡ 11111 iii liiiuiIiiIttiIii1111115liii 1.iI11ItrlIIlllIII;1111111 uiov iii 11 dio ITT liii ¡IT s~ iii 1 U1111L ji f.b u n mar jitu luí .b II me lun 1998 ¡1 1 lii i T í u u N°de m d. Abundancia 135 - 150 10.5 12.0 7.5 - 9.0 00 6.0 - 3.0 - 4.5 - 1.5 - 2 o O 2- 0 - - - - 1ILn.

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IIJlFenologla JIJlllllIFllIdlIit.. de la planta PSYCHA 15.0_ 13.6 -

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de 8.0 - 4.5.5-- ° 3.0 - N 1.5- I I 0.0 1 1 iii liii 1 1 1 1 FJ 1 II 19 Iii ti 111111 II 1 iii TT1 ¡UI, £me ego ..p oct OUT d .e f.b m.v mb ,,. ¡un 1997 ¶9GB Abundancia de la mono especia n° 133 1—

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2 flor -,

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2.h1 lIuIlIIIIIIIIIIllIII :iuiiiiuuuuiiu111 Fenologla de la planta VOCFER 15.0 - 135 -

d. 12.0 - 10.5 -

m 9.0 - 7.5 -

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o 11111111111111 . . 1 ' 1 T 1 Fenologla de la planta ARDBAR 150 -

135 - d. 12.0 - 10.5 - m

9.0 - 75 - de 8.0 - 4.5 - ° 3.0.0-- N 1.5 -

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Fenologla de la plañta PROPAN 15.0 - 135 - d 12.0 - 10.5 - m

9.0_ 7.5 - de 8.0 - 4.5_ ° 3.0 - N 1.6_ 00 lIlIfIJIJUJ1JJIUIfU1IIIjI1J1J1 [MI IITrjllIJTi-1 UJI ha •O SS O% mcm dIO unu t.b mu, .b me Jun 1097 iooa AbundancIa de la morfoespeclo no 137 CODIGO DE LAS PLANTAS HOSPEDERAS EN EL PUM (DOSEL) FAMILIA ESPECIE COD ANACARDIACEAE Astronium graveolens ASTGRA ANACAR DIACEAE Anacardium excelsum ANAEXC ANNONACEAE Annona sp ANNOSP ARAC EA E Phdodendron sp 1 PHIS121 ARALIACEAE Didyinopanax morotatoni D1DMOR ARALIACEAE Didymopanax morototeni DIDMOR BIGNONIACEAE Arnphilophium panicutatum AMPPAN B1GNONIACEAE Sti2ophlDum ripanum STIRIP SiGNO NIAC EAE Phryganocydia coryTnbosa PHRCQR BIGNON1ACEAE Phryganocyda sp PHRCSP BOMBACACEAE Pseudobombax septenapturn PSESEP BORAGINACEAE Cordia alliodora CORALL COMBBRETACEAE Combretum fruticosum COMFRU COMBBRETACEAE Combretum decandrum COMDEC CONVOLVULACEAE Bonarnía manpoides BONMAR CONVOLVULACEAE Bonamia sp BONASP DIILENACEAE Doliocarpus major DOLMAJ DILLE ÑA C EA E Doflocarpus major DOLMAJ HIPPOCRATACEAE Peritassa pruinosa PERPRU LACISTEMATACEAE Lacistema aggregatum LACAGG LAURACEAE Nectandra cuspidata NECCUS LAURACEAE Phoebe mexicana PHOMEIX LAURACEAE Phoebe mexicana PHOMEX LEGUMINOSAE Calopogoniurri coeruleum CALCOE LEGUMI NOSAE Catopogonium coeruieum CALCOE LEGUM INOSAE Albizia adinocephata ALBADI LORANTNAC EAE Psittcanthus chflsrnam PSICHR MAL PIGH1AC EAE S'tigmaphillon hypargyreum STII-1YP MORACEAE Cecropia longipes CECLON MORACEAE Cecropia obtuslfoiia CECOBT MORACEAE Cecropia peltala CECPEL PASSIFLORACEAE Passfflora vitifoha PASVIT POLYGALACEAE Securidaca tenuifoira SECTEN RUBIACEAE Aritrrhea tnchantha ANTIRI SAPINDACEAE Seraina mexicana SERMEX SAPOTAC EA E Chrysoph1Tum cainito CHRCAI TILIACEAE Luehea seemannii LUESEE T1LIACEAE Luehea speciosa LUESPE TILIACEAE Luehea speclosa LUESPE V1TACEAE Vitis tiiifofla VITTIL CONVOLVULACEAE Jaquernontia hfrtttela JAQI$1R CODIGO DE LAS PLANTAS HOSPEDERAS EN EL PUM (SOTOBOSQUE) FAMILIA ESPECIE COD ANACARDIACEAE Astronwm graveolens ASTGRA ANACARDLCEAE Spondias mombsn SPOMON ARACEAE Phllodendron sp PHILSP BIGNONIAC EAE Mac fadyena unguis-ceh MACUNG BIGNONIACEAE Psthecellcbwm sp PrflISP COMBRETACEAE Comb,utum sp COMBSP FLACOURTIACEAE Flacowt,aceae FLACOu GRAM1NIAE Chusquee simpliaflora CHLJSIM L.ACISTEMATACEAE Lacistema aggiegaWm LACAGG LEGIJM1NOSAE Heliconia sp HELISP LEGIJM1NOSAE inga spl INGSPI MALP1GHIACEAE Hiraea rechnata HIRREC MORACEAE Castilla elastica CASELA MYRTACEAE Sfylogyne standfey: STYSTA PIPERACEAE P;pereequale PIPAEQ PIPERACEAE Pipersp PIPSP1 PIPERACEAE Pipar dilatatum PIPDIL PIPERACEAE Pipar mticulatum PIPRET RHAMNACEAE Gouania sp GOUASP RUBIACE.AE Alseis blackiana ALSBLA RUBIACE.AE Antirhea sp AWTISP RUBIACEAE Posoquena latifoJia POSLAT SAPINDACEAE Se,nta mexicana SERMEX SAPOTACEAE Ch,ysophyllum catni?o CHRCAI SIMAROUBACEAE Picramnia latifoha PICLAT CODIGO DE LAS PLANTAS HOSPEDERAS EN EL FTS (DOSEL) FAMiLIA ESPECIE COD ANACARD1ACEAE Tapirira guianensis TAPGU1 MORACEAE Cecrppsa sp CECRSP APOCYNACEAE Asp,dosrma cruenta ASPCRU APOCYNACEAE Forstemrna vrndescens FORVIR BIGNONIAC EAE Jacaranda sp JACASP BLIRSERACEAE Protium panamense PROPAN CLUSIACEAE Marifa laxsflora MARLAX CLUSIACEAE Clusia sp CLU$SP CLUSIACEAE Ca!ophyllum longffo&sm CALLON CLUSIACEAE Tomovita longifcia TOVLON CLUSIACEAE TovmM sp rovosp CLUSIACEAE Ha sebopss flexilis NAVFLE MYRISTICACEAE Virola swbifwa V1RSER CONVOLVULACEAE Manpe panamensis MAR PAN DI LLENACEAE Dolioceipus muitiflorus DOLMUL EUPHORBIACEAE Pera arborea PERARB Hl PPOCR.ATACEAE Tont&ea nchardisl TONR1C LAURACEAE Ocotea Ira OCOIRA LEGUMINOSA Taehigalsa wursicolor TACVER LEGUMINOSA Dussia munda DUSMI.JN LEGUMINOSA Loncharpus !ongifohum ION LON LEGUMINOSA Inga pezizifera INGPEZ ROSACEAE Lycania hypoleuca LYCI-4YP LEGUMINOSA ¡nga cocloeensts 1NGCOC MAL PIGH1AC EAE H:raea guapara HIRGUA MELIACEAE Carapa guianensis CARGUI MORACEAE Pourouma bicolor POUBIC MORACEAE Pourouma bicolor POUIC MORACEAE Cecropta sp CECRSP MORACEAE Cecropia sp CECRSP MYRISTICACEAE Virola sp VIROSP OCHNACEAE Cespedezia macrophylla CESMAC OcHNACEAE Cespedezsa macmphylia CES MAC APOCYNACEAE Tabemaomonf3na arborea TASARS PIPERACEAE Pspersp PIPESP RHIZOPHORACEAE Casipaureo elltpbca CASELL ROSACEAE Mamnthes persa mensis MARAPA RUBIACEAE Tocoyena pi'dien TOCPIT SAPOTACEAE Man,alkara bidentata MANBID TILIACEAE Apeiba membranaceao APEMEN VOCHYSIACEAE Vochysia ferruginea VOCFER MEL1ACEAE Guama sp GUARSP SAPINDACEAE Matayba apotala MATAPE MELASTOMATACEAE Msconla sp MICOSP CODIGO DE LAS PLANTAS HOSPEDERAS EN EL FTS (SOTOBOSQUE) FAMILIA ESPECIE COD APOCYNACEAE Aspiosperma cruenta ASPCRU AR.ACEAE Phllode,,drum caldenenses PHICAI HERNANDIACEAE l-Iemand,a -sp I-sERNSP BIGNONACEAE Cydista sp CYD1SP CLUSIACEAE Tovom#a stylosa TOVSTY CLUSIACEAE Mafia lexiflora MAR LAX CLUSIACEAE Tobomita ion gifc,a TOvLON DILLENLACEAE Dol,oca,pus sp DOLISP EUPHOBIACE.AE Pera artoma PERARB LACISTEMATACEAE Lacistema agra gaum LACAGG LEGUMINOSAE Inqa pezLzlfefa ING PEZ LEGUMINOSAE !ngasp2 INGSP2 LEGUMINOSAE Inga ccleensis INGCOC LI LIACAEA SmiJax panamensis SMI PAN MELASTOMATACEAE M,con,a sp MICOSP MELIACAE Carapa guianensis CARGUI MYRTACEAE Ca!yjranfhes sp CALYSP OCHNACE.AE Cespedezia macrophylla CESMAC PALMAE Geonoma cun,ata GEOCUN PALMAE Synechanthus warscewicz;anus SYNWAR RHIZOPHORACEAE Cassipourea &i,pt,ca CASELL RUBIACEAE Amaíoua sp AMA1SP RUBIACEAE Pentagonia macsofia PENMAC RUBIACEAE Psychotna cha grensís PSYCRA SAPINDACEAE Paulhnia sp PAULSP VOCI-fYSAC EAE Vochys;a femig!nea VOCFER MYRS1NACEAE Ardicia baitlafli ARDBAR BURCERACEAE Pmtwmpanamensia PROPAN