Les Pagures Du Vietnam

Les pagures du Vietnam

Item Type monograph

Authors Fize, Antoinette; Serene, Raoul

Publisher Hai Hoc Vien, Institut Océanographique de Nhatrang

Download date 23/09/2021 10:48:26

Link to Item http://hdl.handle.net/1834/35844 F

T E

A. INTRODUCTION

Un des principaux objectifs actuels de l'Institut Océanographique de Nhatrang est l'inventaire de la faune marine du Viêt-Nam, associé à la constitution à Nhatrang de collections servant de bases au IVIuseum National de la faune marine du Viêt-Nam. La présente étude constitue, dans le cadre de cet objectif, un instrument de travail se référant aux collections de Nhatrang et d'abord destiné aux biologistes marins appelés à travailler à Nhatrang. On s'est efforcé d'en faire, en même temps, pour la détermination des espèces de Paguridœ de la région un ouvrage n'en- traînant pas le recourt obligatoire à la consultation des ouvrages des auteurs. Les questions de systématique, posées par de nombreuses espèces, sont exposées le plus complètement possible ; mais l'impossibilité où l'on a été de se référer aux types, comme de consulter certains ouvrages, limite parfois la valeur de notre position. La figuration, compensant en partie cette lacune, montre le genre de travail de faunistique qui peut actuellement être conduit au Viêt-Nam, dans les conditions et le cadre de moyens limités que lui imposent les circonstances. Telle quelle la présente étude peut apporter, nous l'espérons, une utile contribution à la connaissance des Paguridœ de la Région Indo-Pacifique. Nous remercions spécialement, dans le personnel de l'Institut Océ- anographique de Nhatrang, les préparateurs NGUYEN-VAN-GIAC, NGUYEN- Luom, les dessinateurs TRINH-VAN-NAM et PHAN-HAY, le photographe QUANG- NHUT-BAN, qui ont été le plus étroitement associés à nos travaux. Monsieur FOREST du Museum de Paris, M. TIwARI du Zoological Survey of India, Calcutta, nous ont porté assistance. De nombreux auteurs ont eu l'ama- bilité de nous adresser les tirés à part de leurs travaux que nous avions sollicités. La plus complète indication que l'on ait sur les Paguridœ d'Indochine est la liste de 17 espèces citées par DAWYDOFF (1952). Dans l'étude des 32 espèces et variétés de la présente collection, on a écarté pour une étude ultérieure une quarantaine de spécimens, correspondant à près de dix espèces. Parmi ces espèces, figure le Trizopagurus krempfi FOREST, espèce dédiée à l'ancien Directeur de l'Institut Océanographique de l'Indochine pour un spécimen récolté au large du Cap Saint-Jacques et très bien figuré par FOREST (1952). La collection étudiée renferme plus de 900 échan- tillons dont le nombre par espèce est :

Ccenobita clypeata, LATREILLE, 1826 • ...... • , • ... 1 + — rugosa, Milne EDWARDS, 1837 • ...... 150 perlata, Milne EDWARDS, 1837 • ...... 15 - cavipes, STIMPSON, 1859 ..... ...... 3 + Calcinus herbsti, DE MAN, 1888 ...... 115 + — gaimardi, Milne EDWARDS, 1848 22 - latens, RANDALL, 1839 ...... ...... ....• 70 Clibanarius infraspinatus, HILGENDORF, 1869 ...... • • . • . • ...... 7 longitarsus, DE HAAN, 1850 ...... ..... 80 + — 1 26 2 50 striolatus, DANA, 1852 60 lineatus, DANA, 1852 1 A 24 arethusa, DE MAN, 1888 5 + — eurysternus, HILGENDORF, 1878 6 + — cruentatus, Milne EDWARDS, 1848 43 snelliusi, BUITENDIJK, 1937 4 - corallinus, Milne EDWARDS, 1848 5 virescens (KEAuss), 1843 96 + — merguiensis (DE MAN), 1848 32 - ransoni, FOREST, 1953 47 • Pagurus megistos, HERBST, 1789 20 - sanguinolentus, QUOY et GAIMARD, 1824 23 guttatus, OLIVIER, 1811 5 setifer, Milne EDWARDS, 1836 4 - scutellatus, Milne EDWARDS, 1848 9 woodmasoni, ALCOCK, 1905 8 deformis, Milne EDWARDS, 1836 9 haani, RATHBUN, 1903 3 hessi, MIERS, 1884 44 - imbricatus, Milne EDWARDS, 1848 3 Quelques-unes de ces espèces, en particulier des Clibanarius et plus spécialement celles provisoirement désignées par Cl, 1, Cl. 2 et Cl. A, réclament des études complémentaires que nous espérons pouvoir conduire avec l'aide de spécialistes. Pour toutes les espèces marquées d'une croix (+) une figuration des couleurs à l'état vivant a été établie ; mais des raisons financières empêchent d'envisager la publication de cette iconographie en couleur. Les N°' E... sont ceux d'enregistrement de l'Echan- tillon dans la collection de l'Institut Océanographique de Nhatrang ; les N' de Rte sont ceux d'enregistrement du cahier des récoltes de l'Institut Océanographique de Nhatrang, qui contient de nombreux détails sur le site et les conditions de récolte. Une note liminaire, en donnant une vue d'ensemble des récoltes de Paguridce de la collection, fournit une idée générale bien que sommaire de l'écologie des espèces.

NOTE LIMINAIRE SUR LES LECOLTES Les Paguridce de la présente étude proviennent presque tous de récoltes effectuées entre le 19 novembre 194G et le 18 mai 1954 en diffé- rents sites des environs de Nhatrang ; quelques échantillons provien- Carte des principaux sites de récoltes des Page res de la collection e l'Institut Océanographique de Nhatrang.

T. — Faciès d'estuaire.

Il. — Faciès de sable vaseux littoral proche d'un estuaire,

III. — Faciès rocheux et corallien littoral.

IV. — Faciès rocheux et corallien d'une île.

V. — Faciès de fond de 5 à 10 m. (vase et sable vaseux). — VI — nent de récoltes occasionnelles effectuées au cours de missions dans des îles au large de la côte viêtnamienne : îles de l'Archipel des Paracels, de Poulo-Condore ou du golfe du Siam. Pour la région de Nhatrang, les récoltes faites en un même site, mais à différentes dates, rapprochées des récoltes faites sur des sites différents mais sur des faciès sensiblement identiques, ont été groupées dans les six faciès suivants : I. — Faciès littoral à fond de vase ou de sable vaseux ; s'étendant parfois pour certaines récoltes jusqu'à 1 ou 2 km. dé l'embouchure ; eau à salinité très basse à marée haute.

N° Rte Dates Localité Espèces récoltées

1350 8-11-52 Binh-Tân Ci. longitarsus Cl. 1, Cl. striolatus Cl. A 1453 4- 5-54 — id — Cl. longitarsus Cl. 2, Cl. A 1361 26- 2-53 Câu Phu-Huu Cl. longitarsus, Cl. 1 1400 12-12-53 Câu Cây gan Cl. longitarsus (arroyo) Cl. 2, Cl. lineatus

II. — Faciès de banc de sable à la sortie d'un estuaire ; avec apport d'eau douce important à marée basse. Les cinq premières récoltes ont été faites à marée haute à la drague sur des fonds de 5 à 6 m. les autres à marée basse à la main sur 0,50 à 1 m. de fond.

N° Rte Dates Localité Espèces récoltées

1026 12- 3-48 Cua-Bé P. sanguinolentus 1131 15- 4-49 P. setifer 1183 7-12-49 P. haani 1258 9- 2-51 P. setifer 1354 22-12-52 Cl. longitarsus, Cl. 1 Cl. striolatus, Cl. A 1302 25- 9-53 P. megistos, Cl. longitarsus, Cl. 1 Cl. striolatus, Cl. A 1448 14- 4-54 Cl. 2, Cl. A 1455 17- 5-54 Cl. striolatus, P. megistos 1423 28-12-53 Ba-ngoi Cl. striolatus, Cl. 2 1461 P. setifer

III. — Faciès de plate-forme arrasée de coraux morts ; plate-forme, affleurant à marée basse et creusée d'anfractuosités et limitée par des bandes de sable et débris coquillers et par des rochers ou gros cailloux roulés. Les 5 premières récoltes ont été faites devant le Laboratoire de Cauda, les autres en divers sites, à faciès identiques. — VII

N" Rte Dates Localité Espèces récoltées

1194 2- 3-50 Câu-Da P. megistos 1351 21-11-52 C. herbsti, C. latens, C. virescens, Cl. merguiensis Cl. ransoni

1355 28-12-52 C. latens

1377 1- 9-53 C. gaimardi, C. latens Cl. virescens, P. sanguinolentus

1379 11- 9-53 C. gaimardi, C. latens Cl. A, Cl. arethusa, Cl. eurysternus, Cl. cruentatus, Cl. snelliusi, Cl. virescens, Cl. merguiensis, Cl. ransoni, P. megistos, P. sanguinolentus

1381 12- 9-53 Hon Lon C. herbsti. C. latens (Mui Bo-Cô) P. guttatus

1362 27- 2-53 Luong-Son Cl. virescens, Cl. arethusa Cl. merguiensis, Cl. ransoni, Cl. A

1450 22- 4-54 Hon chông Cl. merguiensis, Cl. ransoni, Cl. virescens, Cl. cruentatus, C. herbsti

1421 24-12-53 Hon Ruà C. herbsti Cl. virescens, Cl. eurysternus

1394 4-12-53 Hon Lon Cl. eurysternus, (Bich Dâm) Cl. ransoni, Cl. merguiensis, Cl. virescens, Cl. A

IV. — Faciès des fonds sous-marins rocheux ; avec des formations coralliennes vivantes. Sauf quelques espèces de Calcinus, spécialement de petites formes non étudiées dans la présente note, on ne trouve que rarement de Paguridce sur des formations de coraux vivantes ; mais un certain nombre d'espèces de Calcinus, de Clibanarius et de Pagurus se récoltent sur ce biotope, N° Rte Dates Localité Espèces récoltées

1347 10- 9-52 Mui Chutt C. gaimardi 1383 7-10-53 Hon Tâm C. latens 1387 15-10-53 Hon Tâm P. sanguinolentus 1389 18-10-53 Hon Ngoai Cl. corallinus, C. herbsti 1390 7-11-53 Cau-Da (Cây Xoai) Cl. merguiensis, Cl. ransoni 1391 9-11-53 Hon Miêu C. gaimardi, Cl. virescens 1393 15-11-53 Cau-Da Cl. virescens, P. sanguinolentus C. latens 1443 4- 3-54 Hon Miêu C. gaimardi, Pointe de S.E. C. latens P. sanguinolentus, P. guttatus 1449 21- 4-54 — id P. sanguinolentus, P. latens, C. gaimardi 1456 16- 5-54 Rocher noir Cl. virescens, C. gaimardi, P. sanguinolentus

V. — Faciès de vase ou sable vaseux des fonds entre 10 et 20 mètres. Les huit premières récoltes proviennent de la visite des fonds de chalut des pêcheurs vietnamiens ; les deux dernières de coups de dragues don- nés par le bateau de l'Institut Océanographique de Nhatrang sur des fonds de sable et débris coquillers.

N° Rte Dates Localité Espèces récoltées

1002 19-11-46 Baie Nhatrang P. hessi 1079 23-11-48 P. hessi 1126 3- 4-49 P. hessi 1181 7-12-49 P. hessi 1193 28- 2-50 P. hessi 1269 28- 2-50 P. hessi 1352 25-11-52 P. hessi 1353 15-12-52 P. haani, P. hessi, P. imbricatus 1365 4- 7-53 à 50 m. devant P. deformis, Chutt P. scutellatus, P. woodmasoni, P. haani 1369 25- 8-53 Entre Mui-Nam et Rocher noir (Hon-lon) P. woodmasoni

VI. — Faciès de la zone terrestre des plages au-dessus du niveau des plus hautes marées ; partie recouverte de végétation qui est le site de récolte des Ccenobita.

I .-

Rte Dates Localité Espèces récoltées

1044 6- 7-48 Cauda : villa « Les Badamiers » C. cavipes

1382 25- 9-53 Cauda : Cây Xoai C. rugosa

1398 11-12-53 Cauda : Bai Dông C. rugosa, C. cavipes 1135 Cauda : villa « Les Badamiers C. rugosa, C. cavipes

Récoltes de localités diverses (îles principalement) du littoral du Viêt- Nam situées hors des environs immédiats de Nhatrang. Les récoltes de 1948 et 1949 ont été faites par M. MARCHE MARCHAD, alors assistant de l'Institut Océanographique de Nhatrang.

N° Rte Dates Localité Espèces récoltées

10-5-48 Plage de Tourane Cl. infraspinatus, Cl. 2 20-5 à Ile Pattle C. rugosa, C. perlata, 11-6-48 (Paracels) C. herbsti, P. megistos P. guttatus, P. setifer 1-2-48 Poulo-Condore Baie du Pénitencier C. rugosa 2-1-49 Poulo-Panj ang (Golfe du Siam) C. rugosa, C. clypeata Juillet Ile Robert Cl. virescens, 1953 (Paracels) P. megistos, P. sanguinolentus 16-7-53 — id — C. rugosa, C. perlata, C. herbsti, C. gaimardi 10-7-53 — id — C. rugosa, C. herbsti C. gaimardi, C. latens

Si certaines espèces n'ont été récoltées que sur un seul faciès, d'autres l'ont été sur plusieurs ; notre objectif étant d'abord de systématique, les indications sommaires ci-dessus sur les conditions de récoltes des échantillons sont trop fragmentaires et imprécises pour une étude écolo- gique. Le peu d'informations rencontrées chez les auteurs sur les conditions de récolte, sinon de vie, de nombreuses espèces de Paguridœ paraît toutefois justifier la publication de cette note liminaire. On trouvera de plus complètes informations sur les conditions physiques du site de Nha- trang (température et salinité de l'eau de mer, en particulier) dans « Obser- vations biologiques sur les Stomatopodes » (R. SERENE, 1954, 8' mémoire_ de l'Institut. Océanographique de Nhatrang, p. 7 à 10), C • Dana (1852)

+ 1852 — Cœnobitidoe, DANA. -- U.S. Explor. Expd. Crust., pt. I, p. 432.

1859 — Cœnobitidoe, STIMPSON. - Proc. Ac. Nat. Sci., Philad., p. 232.

--I- 1882 — Cœnobitidoe, HASWELL. - Cat. Aust. Crust., p. 159.

+ 1888 — Cœnobitidoe, HENDERSON. - Challenger Anomura, p. 49.

1893 — Cœnobitidoe, STEBBING. -- Hist. Crust., p. 155.

+ 1900 — Cœnobitidoe, ORTMANN. - Bronn's Thier Reich, Malacostraca, p. 1146.

+ 1900 — Ccenobitidoe, YOUNG. - Stalk-Eyed Crust. W. Indies, p. 357. + 1905 — Cœnobitidoe, ALcocx. — Cat. Ind. Mus., part. II, fasc. 1, p. 138. 1900 — Cœnobitidœ, STEBBING. Ann. S. Afrik. Mus., XVII, p. 259.

+ 1938 — Ccenobitidoe, YAP-CHIONGCO. - Philipp. Journ. of Sci., vol. LXVI, p. 209.

+ 1917 — Cœnobitidoe, STEBBING. - Ann. Durban Mus., II, p. 22.

+ 1950 — Cœnobitidœ, BARNARD. - Ann. S. Afrika Mus., vol. XXVIII, p. 468.

DIAGNOSE. La carapace bien calcifiée est soit allongée, soit très large dans sa partie postérieure. Le rostre est presque absent ou très proéminent, mais complètement caché par le segment ophthalmique. Les sterna thoraciques sont larges entre les chelipèdes. Les écailles ophthalmiques sont présentes. Le pédoncule antennulaire est très long ; le premier article est replié et épais, les deux autres sont étroits et subcylindriques ; le flagelle est biramé, tronqué. Le pédoncule antennaire est compressé avec un acicle peu caractéristique. Les maxil- lipèdes externes sont rapprochés à la base ; le flagelle de leur exopodite et aussi de celui du 2e maxillipède sont très réduits. Les chelipèdes sont massifs, le gauche beaucoup plus grand que le droit. Les pattes ambulatoires sont très longues, les dernière et avant-dernière pattes réduites, l'avant-dernière soit cheliforme ou subcheliforme, la dernière cheliforme. L'abdomen est soit mou et en spirale pour s'adapter à une coquille de mollusque, soit large, symétrique, dorsalement bien calcifié et seulement plié sous le céphalothorax. Le mâle ne possède pas, à l'exception du telson, d'appendices abdominaux développés et reconnaissables. Les femelles ont des appendices dichotomés proéminents sur le côté gauche.

HISTORIQUE. DANA (1852) crée la famille qu'il caractérise par le très grand allonge- ment des pédoncules antennulaires, dont le premier article est aussi long ou plus long que le pédoncule oculaire et incliné obliquement vers le bas ; les maxillipèdes externes n'ont pas de flagelle sur le palpe. L'habitat de la famille est subterrestre. Nous n'avons pu consulter STIMPSON (1859) ; HASWELL (1882) n'ajoute rien à la diagnose de DANA. HENDERSON (1888) pré- cise que « un des flagelles des pédoncules antennulaires est élargi » et que « les pédoncules antennaires sont compressés, avec l'article terminal long ». ORTMANN (1900) et YOUNG (1900) n'apportent pas de précisions nouvelles. ALCOCK (1905) donne le premier une diagnose assez complète de la famille et en précise divers points ; « le flagelle de l'exopodite du maxillipède est très réduit », écrit-il ; DANA et les autres auteurs le considéraient comme absent. STEBBING (1917), YAP-CHIONGC0 (1938) et BARNARD (1950) ne donnent aucune information nouvelle sur la famille, REMAReITE. — Les Cœnobitidoe sont subterrestres et ne vont en mer qu'occasionnellement, par exemple la femelle pour la ponte. Ce sont des formes tropicales de l'Indo-Pacifique, de la côte africaine au Panama, et de l'Atlantique, de la côte américaine à la côte africaine. La famille com- prend deux genres : Coenobita et Birgus et seules deS espèces du premier genre existent dans les collections de l'Institut Océanographique de Nha- trang.

Ccenobita, Latreille (1826)

1826 — Ccenobita, LATREILLE. — Fam. Nat. du Règne Animal, p. 276. 1829 — Ccenobita, LATREILLE. — in Cuvier, Règne Animal (2), IV, p. 77. + 1837 — Cœnobita, M. EDWARDS. — Hist. Nat. des Crust., II, p. 238. + 1849 — Ccenobita, DE HAAN. — Fauna Japonica, Crust., p. 203. + 1852 — Coenobita, DANA. — U.S. Explor. Expd. Crust., vol. XIII, pt. I, p. 435. 1859 — Ccenobita, STIMPSON. — Proc. Acad. Nat. Sci. Philad., p. 702. + 1869 — Cœnobita, HILGENDORF. — V.D. Decken's Reis. Ost-Afrika Crust., III, i, p. 97. + 1882 — Ccenobita, HASWELL. — Cat. Aust. Crust., p. 160. + 1888 — Ccenobita, HENDERSON. — Challenger Anornura, p. 50. + 1889-90 — Ccenobita, BOUVIER. — Bull. Soc. Philom. Paris (8), II, p. 143. + 1892 — Ccenobita, ORTMANN. — Zool. Jahrg. Syst., VI, p. 315. 1893 — Cœnobita, STEBBING. — Hist. Crust., p. 159. + 1900 — Ccenobita, ORTMANN. — Bronn's Thier Reich Malacostraca, p. 1146. + 1900 — Ccenobita, YOUNG. -- Stalk-Eyed Crust. W. Indies, et C., p. 358. + 1901 — Ccenobita, BORRADAILE. — Faun. and Geograph. of the Mald. Islands, I, i, p. 69. + 1904 — Coenobita, SEURAT. — Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, n° 5, p. 230. + 1905 — Ccenobita, ALcocx. — Cat. Ind. Mus., part. II, fasc. 1, p. 139. 1910 — Ccenobita, STEBBING. — Ann. S. Afrik. Mus., XVII, p. 359. + 1912 — Ccenobita, BALSS. — Tiefsse Expd. « Valdivia », vol. XX, p. 111. + 1917 — Ccenobita, STEBBING. — Ann. Durban Mus., II, p. 22. + 1938 — Coenobita, YAP-CHIONGCO. — Philippines Journ. of Sci., vol. LXVI, p. 209. + 1950 — Cœnobita, BARNARD. — Ann. S. Afrika Mus., vol. XXVIII, p. 468.

DESCRIPTION (ALcocK, 1905) La carapace allongée est comprimée antérieurement (la compression marquant tous les appendices, des yeux aux maxillipèdes externes) ; elle est plus fortement calcifiée antérieurement, mais bien calcifiée partout à l'exception de certaines parties des branchiostégites. Le rostre est presque absent . Les pédoncules oculaires et les écailles ophthalmiques sont juxtaposés ; les premiers étant généralement comprimés ; les yeux sont terminaux et latéraux. Les pédoncules antennulaires sont extrêmement longs, avec le flagelle court, comprimé rigide et tronqué au sommet : le flagelle supérieur étant beaucoup plus long et plus épais que l'inférieur. Les pédoncules antennaires sont comprimés avec les acides petits et souvent fusionnés avec les deuxièmes articles : le flagelle est long, gros et rigide. Les maxillipèdes externes sont juxtaposés à la base ; l'exopodite de la première paire de maxillipèdes est non flagellé ; le flagelle des exopodites des 2" et 3e maxillipèdes est court, couvert de soies et non segmenté ; le palpe du premier maxillipède est non flagellé. Les chelipèdes sont iné- gaux, le gauche étant beaucoup plus gros ; tous les articles sont courts, épais et grossiers ; les doigts se meuvent verticalement et ont l'extrémité cornée ou calcaire. Les 2 e et 3e pattes sont fortes mais pas (ou pas beaucoup) plus longues que le plus grand chelipède ; la 4 e paire de pattes est courte, subcheliforme, le dactyle étant minuscule et le propodite formant un grand plateau ovale. La 5 e paire de pattes chelif orme, pas plus courte et pas plus mince que la 4e. Le pavage subterminal de granulations cornées imbriquées est très développé sur la 4 e et 5e paire de pattes et sur les uropodes. L'abdomen est mou, charnu et enroulé en spirale. En plus des appendices du 6e segment abdominal, qui sont plus développés sur le côté gauche que sur le droit, la femelle possède trois appendices biramés de bonne taille (segment 2-4). Chez le mâle ils sont, sur le côté gauche, soit tout à fait absents, soit représentés par des rudiments (qui sont aisément per- dus sur les spécimens conservés dans l'alcool). Les branchies sont des phyllobranchies et sont au nombre de 14 de chaque côté, arrangées comme dans Pagurus, mais les 4 premières (les arthrobranchies des maxilli- pèdes externes et des chelipèdes) sont des rudiments non fonctionnels. Les dix branchies fonctionnelles en forme de plumes sont insuffisantes pour la respiration et une respiration subsidiaire est effectuée en partie par la cloison de la chambre branchiale qui, quelquefois, pousse (antérieure- ment) des excroissances dans ce but.

HISTORIQUE.

LATREILLE (1826) caractérise le genre par le tait qu'il a l'abdomen comme celui des Paguridce et les antennes comme celles des Birgus. Milne EDWARDS (1837) écrit que : « La carapace est caractéristioue : le bouclier, beaucoup plus solide que chez les Pagures, est rétréci et comprimé en avant, et présente dans sa moitié postérieure, un bord saillant qui sépare sa face supérieure de la portion latérale, laquelle descend verticalement vers les pattes (pl. 33, fig. 11) ». Il note aussi que « les pédoncules oculaires sont assez courts, mais grands et comprimés au point d'être presque lamel- laires ; la cornée en occupe la portion terminale et externe. Les antennes internes, insérées un peu en arrière des externes, sont extrêmement grandes (fig. 12) ; leur premier article, gros à sa base et cylindrique dans ses deux tiers externes, dépasse les yeux et porte un second article encore plus long ; le troisième article est un peu plus long que le second, et porte deux filets terminaux, dont l'un est court et setif orme, l'autre gros, assez long et obtus. Les antennes externes sont très fortement compri- mées ». De même il écrit : « L'abdomen est membraneux et contourné sur lui-même, comme chez les Pagures, mais moins long. Chez la femelle, il porte du côté gauche trois fausses pattes ovifères assez grandes et fixées à des plaques dorsales ; plus loin, en arrière, on voit une quatrième pla- que cornée qui ne porte pas d'appendice. Chez le mâle, tous ces appendices abdominaux, à l'exception de la paire terminale (uropodes), man- quent complètement ; mais on retrouve encore les plaques cornées dorsales, qui indiquent la division de l'abdomen en anneaux ». ALcocx (1905) qui précise cette question des appendices abdominaux des mâles, toujours très rudimentaires, néglige les plaques dorsales (terga) que nous avons trouvées plus ou moins marquées sur les 4 espèces du genre que nous avons pu examiner. Milne EDWARDS (1837) cite les espèces suivantes : C. clypeata, C. diogenes, C. rugosa, C. compressa, C. spinosa, C. perlata. DE HAAN (1849), dans sa diagnose en latin assez complète, insiste sur des détails d'ordre spé- cifique plus que générique. DANA (1852) donne en latin une diagnose sommaire découlant du fait qu'il porte au niveau de la famille des Ccenobitidce, qu'il crée, la plupart des caractères que Milne EDWARDS (1837) donnait au genre. HILGENDORF (1869) discute la valeur du nom Cceriobita, parce que nom latin féminin et non masculin ; on aurait dû l'appeler « Monacus ». HASWELL (1882), HENDERSON (1888) n'apportent pas de précisions nouvelles sur le genre ; ORTMANN (1892) donne une clé de séparation des six espèces du genre citées par Milne EDWARDS. BOUVIER (1890-91), dans une revision des Cenobites du Muséum de Paris, cite :

C. clypeata, LATREILLE C. rugosa, M. EDWARDS (typique) C. diogenes, CATESBY C. rugosa, M. EDWARDS, var. granulata C. cavipes, STIMPSON C. rugosa, M. EDWARDS, var. jousseaumi C. spinosa, Milne EDWARDS C. rugosa, M. EDWARDS, var. compressa C. olivieri, OWEN C. perlata, Milne EDWARDS C. perlata, M. EDWARDS, var, purpurea C. perlata, M. EDWARDS, var. panamensis C. perlata, M. EDWARDS, var. af finis Dans une note de rectification, BOUVIER (1890-91) soulève à propos de C. rugosa une question de nomenclature qui sera examinée en étudiant cette espèce. ORTMANN (1900) fait un complet exposé de nos connaissances sur le genre, sans apporter d'éléments nouveaux au point de vue systé- matique. BORRADAILE (1902), à propos de Ccenobita de Minikoï, donne d'in- téressantes informations sur diverses espèces du genre et surtout leur — 5 —

comportement, leur biologie. ALcocx (1905) donne avec une bonne diagnose du genre, une clé de séparation des espèces indiennes. Les autres auteurs : YOUNG (1900), SEURAT (1904), BALSS (1912) , STEBBING (1910-1917) . YAP-CHIONGCO (1938), BARNARD (1950) n'apportent pas de précisions nouvelles sur le genre. Les espèces du genre. — Près de 20 espèces ont été décrites par les auteurs, dont plusieurs ont été mises par la suite en synonymie. La liste des 10 espèces ci-dessous est établie sous l'autorité des textes des auteurs sans que les types correspondants aient été examinés. 1. — Ccenobita clypeata, LATREILLE, 1826. var. brevimanus, DANA, 1852. var. puerto galerio, YAP-CHIONGCO, 1938. 2. Ccenobita rugosa, M. EDWARDS, 1837. var. jousseaumi, BOUVIER, 1889-90. 3. Ccenobita perlata, M. EDWARDS, 1837. 4. Ccenobita cavipes, STIMPSON, 1859. 5. Coenobita spinosa, M. EDWARDS, 1837. 6. — Ccenobita diogenes, (CATEssy). 7. Coenobita carnescens, DANA, 1852. 8. Ccenobita rubescens, GREEFF, 1884. 9. Ccenobita compressa (Millle EDWARDS) BOUVIER, 1890. 10. Ccenobita longitarsis, DE MAN, 1902. Sur les 10 espèces du genre, 4 ont été reconnues dans la collection : ce sont les 4 espèces indiennes pour lesquelles ALcocK (1905) donne la clé ci- dessous de séparation. I. — L'acide antennaire n'est pas fusionné avec le 2' article du pédoncule antennaire. Les pédonculaires oculaires ne sont pas fortement compressés, une brosse de poils sur la surface de la main droite seulement C. clypeata II. — L'acide antennaire est fusionné avec le 2' article du pédoncule antennaire, les pédoncules oculaires sont fortement compressés ; il y a une brosse de poils sur la surface interne des deux mains. 1) une ligne oblique de dents lamelleuses droites (mécanisme stridulant) sur la face supérieure de la partie externe de la main gauche. a) la surface externe du propodite de la 3' patte gauche est aplatie et séparée de la surface antérieure par une crête bien définie. Le coxa de la 5' patte droite du mâle est modérément prolongé, beaucoup plus que la gauche C. rugosa b) la face externe du propodite de la 3° patte gauche est convexe et n'est pas séparée de manière aiguë de la face antérieure — le coxa de la 5' patte droite est prolongé à un long tube courbé. , . C. perlata 2) 11 n'y a aucun mécanisme stridulant sur la main gauche, les coxa des 5' pattes sont faiblement proéminents dans les mâles comme dans les femelles C. cavipes Ces quatre espèces seront étudiées plus loin, mais un bref exposé de nos connaissances sur les autres espèces aidera à les mieux situer. Le C. spinosa M. EDWARDS (dont sont synonymes C. brunnea DANA, C. olivieri OWEN, Birgus hirsutus HESS, et Ccenobita periata var. affinis M'ERS) est une espèce bien caractérisée, répandue dans les mers d'Asie — 6 —

de Madras, Nicobar, à l'Australie et Tahiti ; nous ne l'avons pas trouvée à Nhatrang. Le C. carnescens DANA (1852), voisin du C. rugosa n'a jamais été signalé depuis. BOUVIER (1890) y voit une forme jeune du C. rugosa var. compressa c'est-à-dire du C. compressa (Milne EDWARDS) BOUVIER d'après ALCOCK (1905). Le C. compressa (Milne EDWARDS) BOUVIER est une espèce correspondant d'après Ai.cocx (1905) aux spécimens de Milne EDWARDS décrits par BOUVIER (1890-91) comme une variété du C. rugosa ; ces spéci- mens proviennent de l'Océan Indien, de l'île Bourbon, de la baie de Pana- ma ; c'est une espèce qui paraît assez rare si l'on tient compte, comme il sera montré plus loin, que de nombreux spécimens rapportés sous son nom appartiennent de fait à une autre espèce. Les C. diogenes, C. rubescens GREEFF sont des espèces Atlantiques. Le C. longitarsis de MAN (1902), décrit pour une jeune femelle sans étiquette d'origine, n'a jamais été retrouvé. Les excellentes figures de DE MAN (1902) (pl. 24, fig. 47) ne laissent aucun doute sur sa valeur comme espèce distincte. La variabilité de certains caractères spécifiques a entraîné de nombreux auteurs dans d'importantes confusions. Si la couleur des échantillons sur le vif ou conservés peut fournir d'utiles indications, elle ne fournit pas toujours un caractère spécifique suffisant. Il est significatif à ce sujet que certaines espèces, dont le nom se référait à leur coloration, n'ont pu être conservées : C. purpurea STIMPSON et C. violascens HELLER ont par la suite été mis en synonymie ; le premier avec C. perlata M. EDWARDS, le second avec C. cavipes STIMPSON. Sans revenir sur cette mise en synonymie, qui n'a pas à être discutée ici, il paraît nécessaire de souligner que si la coloration ne fournit pas toujours un caractère spécifique suffisant, de même les variations de coloration dans une même espèce ne démontrent pas nécessairement l'existence de variétés de couleur différente. Nous avons étudié à Nhatrang spécialement à ce sujet le C. rugosa ; nous avons pu distinguer nettement des formes de couleur différentes dans cette es- pèce, sans qu'on puisse considérer ces formes comme des variétés vraies. La coloration des jeunes est également souvent différente de celle de l'adulte. L'utilisation des appendices des coxa de la 5 e paire de pattes du mâle comme caractère de différenciation spécifique réclame que l'on tienne compte de l'âge des échantillons (de leur taille) ; c'est, semble-t-il, la né- gligence de ce facteur, qui a conduit divers auteurs, ORTMANN (1892) en particulier et BOUVIER (1899), à des confusions ; Nosim (1900) et LAURIE (1926) en font déjà la remarque. L'existence possible de races naines (dans C. rugosa par exemple) — races atteignant un développement des appendices sexuels secondaires à une taille moindre que la race normale — peut d'ailleurs augmenter la difficulté d'user de ce caractère de différen- ciation spécifique. Il n'est pas jusqu'au caractère fourni par l'organe stridulant — rangée de crêtes en ligne sur le bord supérieur externe du che-

lipède gauche --- qui ne subisse des variations en fonction de l'âge en particulier ; sur de gros spécimens ce caractère est plus ou moins effacé. BORRADAILLE (1902), qui fournit de nombreuses observations sur la biologie des Ccenobita, signale que, si ce ne sont pas des animaux stric- tement nocturnes, ils sont plus actifs la nuit que le jour. On sait par ailleurs qu'ils ont un habitat terrestre dans la partie haute des plages au- dessus du niveau des plus hautes marées. A Nhatrang, on les trouve le jour cachés sous les feuilles au pied des souches ; ils circulent activement la nuit sur les plages et on peut en récolter alors assez facilement avec une lanterne.

Ccenobita elypeata, Latreille (1826) (Fig. 1, A, B, C. — Pl. I, 1)

1826 — Coenobita clypeata, LATREILLE. - Faun. Nat. du Règne Animal, p. 277.

1829 — Coenobita clypeata, LATREILLE. - Règne Animal Cuvier, 2° édition, t. 1I, p. 77.

+ 1837 — Ccenobita clypeata, MILNE EDWARDS. - Hist. Nat. Crust., t. II, p. 239. + 1852 — Coenobita clypeata, DANA. - U.S. Explor. Expd., vol. XIII, Crust., part. I, p. 473, pl. 30, fig. 4.

+ 1865 — Ccenobita clypeata, HELLER. - Reise der Novara, Crust., t. II, abth. III, p. 82.

+ 1869 — Ccenobita clypeata, HILGENDORF. - Decken's Reisen in Ost-Afrika Crust., p. 98, pl. 6, fig. 3 c, 4 a.

+ 1880 Ccenobita clypeata, RICHTERS. - in Mbbius Meeresf. Maurit., p, 161.

1880 Ccenobita clypeata, MIERS. - Ann. Mag. Nat. Hist., série 5, vol. V, p. 371.

+ 1887 Ccenobita clypeata, DE MAN. - Arch. Fûr. Naturg. Jahrg. 53, bd. I, p. 452.

H- 1888 Ccenobita clypeata, HENDERSON. - Challenger Anomura, vol. XXVII, p. 51.

H- 1889-90 — Ccenobita clypeata, BOUVIER. - Bull. Soc. Philom. (8), II, p. 143.

+ 1892 — Ccenobita clypeata, ORTMANN. - Zool. Jahrb. Syst., vol. VI, p. 316, pl. 12, fig. 20.

H- 1894 Coenobita clypeata, ZEHNTNER. - Ann. Mus. Hist. Nat. Genève, II, p. 190.

+ 1897 Ccenobita clypeata, WHITELEGGE. - Mem. Austr. Mus., vol. III, p. 140.

1898 Ccenobita clypeata, BORRADAILE. - Proc. Zool. Soc. London, p. 459.

1899 Coenobita clypeata, BORRADAILE. - Stomatop. and Macroura Willey's Expd., p. 425.

1899 — Coenobita clypeata, NOBILI. - Ann. Mus., Genova (2), XX, p. 424. + 1900 Ccenobita clypeatus, NoBILL — Boll. Musei. Zool. Anat. Comparata, Torino, n° 314, vol. XIII, p. 21. + 1901 Ccenobita clypeata, BORRAD.AILE. Faun. et Geogr. Maldive and Lac- cadive Archp., I, i, p. 68-97.

+ 1902 Ccenobita clypeata, DE MAN. - Abh. Senckenb. Nat. Ges., vol. XXV, p. 741, pl. 24, fig. 44. + 1905 Ccenobita clypeatus, ALCOCK. — Cat. Ind. Mus., part. II, p. 142, pl. 15, fig. 1, 1 a.

1906 Ccenobita clypeatus, SOUTHWELL. - Rep. Ceylon Pearl Oyster Fish., pt. V, suppl. 35, p. 213. + 1907 — Ccenobita clypeatus, Nosim. — Mem. Torino, Ac. Sci. Ser. 2, t. LVII, p. 373.

+ 1910 Coenobita clypeatus, LENZ. - Reise Ost. Afrika, Wiss. Ergebn., II, p. 565. + 1912 — Ccenobita clypeata, BALSS. - Tiefsse Expd. Valdivia, vol. XX, p. 112. 1922 — Ccenobita clypeatus, SENDLER. Decap. and Stomat. Sud Expd., p. 42.

1- 1935 — Cœnobita clypeatus, BOONE. - F3u11. -Vanderbilt Mar. Mus., vol. VI, p. 40, pl. 9.

+ 1938 — Coenobita clypeata, YAP-CHIONGCO. - Philip. Journ. of Sci., vol. VI, p. 213, pl. 2, fig. 12.

+ 1938 — Ccenobita clypeata van Puerto-galeri, YAP-CHIONGCO. - Philip. Journ. of Sci., vol. LXVI, p. 213, pl. 2, fig. 8-9.

DESCRIPTION (D'après ALcocx, 1905). La carapace est ponctuée, plus profusement dans la partie antérieure qui est dorsalement fortement convexe. Bien que leur bord ventral soit aigu, les pédoncules oculaires apparaissent subcylindriques et dépassent légèrement le pénultième article du pédoncule antennaire. Les écailles ophthalmiques sont en lames, leur bord libre en dents de scie ou crénelé. Les pédoncules antennulaires ont beaucoup plus de 1/5 de la longueur de la carapace. Leur article de base est presque aussi long que le pédoncule antennaire entier. L'acide antennaire presque lancéolé n'est pas fusion- né avec le 2'article du pédoncule. Les merus des chelipèdes sont plus ou moins rugueux et les carpes sont recouverts d'une façon irrégulière de petits tubercules devenant spinif ormes près du bord interne et dont les sommets sont cornés et noirs. Des tubercules identiques pustuleux ou vesiculeux recouvrent la main et les doigts à l'exception de la face externe de la main gauche et du doigt où les extrémités cornées sont faibles ou absentes. Une brosse épaisse de longues soies se trouve à la partie supérieure de la face interne de la paume droite seulement. Les deuxième et troisième pattes ne dépassent pas le chelipède le plus grand sur les quatre derniers articles la surface externe est plus ou moins rugueuse et ponctuée, et dans les trois derniers articles la face antérieure est plus ou moins recouverte de petits tubercules cornés et noirs à la partie supérieure, devenant parfois presque des épines et beaucoup plus nombreux sur le dactyle : les bords inférieurs des pattes, du côté droit spécialement, sont un peu soyeux. Sur la face concave interne du dactyle du chelipède gauche, il y a une ligne cornée en dents de scie ; mais il n'y a pas de mécanisme stridulant spécial sur le chelipède gauche. Chez les mâles, les coxa des 5' paires de pattes sont également saillants mais ne sont pas plus proéminents que chez la femelle ; la couleur dans l'alcool est violet sombre ou pourpre livide.

DISCUSSION. L'espèce est caractérisée par les pédoncules oculaires subcylindriques et non aplatis latéralement et surtout par la séparation de l'acide antennaire, joint par une articulation au premier article de l'antenne, alors que dans les autres espèces cet acide est soudé à l'article. HILGENDORF (1869) donne une figure de cet acide en article distinct. BORRADAILE (1902) donne aussi une bonne figure (Fig. 15 b) ; deux photos, montrant cette disposi- Fig. 1. — Ccenobita Clypeata (E. 12.901) y — A, bord frontal et appendices :éphaliques antérieurs. — B, chelipède gauche : face externe, — C, troisième Déreiopode gauche : face externe. Fig. 1. — Ccenobita Clypeata (E. 12.901) — A, bord frontal et appendices céphaliques antérieurs. — B, chelipède gauche : face externe. — C, troisième péreiopode gauche : face externe. — 10 —

tion de l'acide sur C. clypeata et C. rugosa, illustrent mieux ce caractère. Avec ALCOCK (1905) nous pensons qu'il n'y a aucune confusion possible au sujet de cette espèce bien caractérisée, si ce n'est en ce qui regarde le nom comme signalé par HILGENDORF (1869). Note de nomenclature. — BOONE (1930) donne le nom de C. clypeatus HERBST à l'espèce atlantique américaine. En signalant des spécimens du seul « land hermit » des Indes occidentales sous le nom de C. clypeatus et non de C. diogenes comme le font habituellement les auteurs, il rappelle que si HERBST (1791) dans son texte donne le type de C. clypeatus comme venant des Indes orientales, DOFLEIN (1899) (HILGENDORF, 1869, l'avait noté auparavant) a établi que le type du Musée de Berlin provient des Indes occidentales et est donc le type de l'espèce Atlantique, appelée d'ordinaire C. diogenes Milne EDWARDS. BOONE (1935), en signalant des spécimens du C. clypeatus LATREILLE, rappelle que le type de Latreille en provenance des mers d'Asie est déposé au Museum de Paris ; il reprend la synonymie d'ALcocx (1905) du C. clypeatus LATREILLE et en écarte le C. clypeatus HERBST : tous les synonymes donnés correspondent à l'espèce Pacifique et proviennent de cette région Pacifique, si l'on excepte le cas de BOUVIER (1889) citant avec un doute, un spécimen de C. clypeatus du Gabon (Afrique Occidentale). Les deux espèces sont donc distinctes, mais l'emploi du nom de C. clypeatus HERBST pour l'espèce Atlantique et celui de C. clypeatus LATREILLE pour l'espèce Pacifique risque d'entraîner de multiples confusions. Il paraît préférable de suspendre la règle de nomenclature au sujet du C. clypeatus HERBST et de continuer à appeler cette forme C. diogenes, conservant le nom de C. clypeatus LATREILLE à l'espèce Pacifique. Nous avons suivi, la mise au point de BONNE (1935). TERAO (1913), que nous n'avons pu consulter, donne le nouveau nom de Ccenobita hilgendorfi, semble-t-il, au C. clypeata LA- TREILLE, c'est-à-dire à l'espèce Indo-Pacifique, et divers auteurs (SUITEN- DIJK, 1937, FOREST 1954) adoptent ce nouveau nom ; nous n'avons pas donner de référence à C. hilgendorfi n'ayant pu encore nous faire une opinion à son sujet.

Historique. — Nous n'avons pu consulter LATREILLE (1826/29). Milne EDWARDS (1837) dans sa description sommaire ne parle pas du caractère de l'acide antennaire. DANA (1852), rapportant à l'espèce des spécimens de Bornéo, en distingue une variété Brevimanus, et note le premier que le C. clypeata OWEN appartient à une autre espèce, le C. rugosa. HELLER (1865) cite l'espèce de Nicobar et Tahiti, HILGENDORF (1869) en citant des spéci- mens d'Amboine (Von Martens) et des Comores pose la question de la valeur du nom de l'espèce, sa référence au type d'HERBST ne lui paraissant pas correcte. RICHTERS (1880) signale l'espèce à l'île Maurice aux Seychelles, DE MAN (1888) à Poulo Edam, HENDERSON (1888) aux îles de l'Amirauté, BOUVIER (1889-90) cite l'espèce dans sa revision et examine les spécimens de Milne EDWARDS. ORTMANN (1892) signale l'espèce à Tahiti, PFEFFER à Zanzibar, ZEHNTNER (1894) à AlrlbOille, WHITELEGGE (1897) en 11 —

Australie, HOFFMAN à Mayotte, Nosim (1900) en Mer Rouge, DE MAN (1902) à Tern ate, SOUTHWELL (1906) à Ceylan, LENZ (1910) à Madagascar, BALSS (1912) dans les résultats du « Valdivia » ; SENDLER (1922) la cite dans diverses îles du Pacifique : Makatea, Paumotu, ALCOCK (1905) aux Indes ; il en donne une bonne diagnose, reproduite plus haut. BOONE (1935) signalant l'espèce de Bora Bora et des îles de la Société en donne une bonne mise au point. YAP-CHIONGCO (1938) reprend la diagnose d'ALcocK et sépare de l'espèce une variété puerto-galerio.

Variétés et variations. — DANA (1852) crée la variété brevimarus, dont la plus grande main est un peu plus longue que large et de contour presque circulaire, très convexe et presque lisse à la face externe ; le rapport de la largeur à la longueur était 16/13,5. DANA donne des figures de la main de l'espèce type et de la variété. Si l'on examine attentivement la figure d'HILGENDORF (1869), elle semble correspondre à celle de la var. brevimanus DANA. Le spécimen de l'Institut Océanographique de Nhatrang appartient-il à la forme type ? BOUVIER (1889-90) indique que de nombreux spécimens de l'espèce signalés par Milne EDWARDS appartiennent à la var. brevimanus DANA. DE MAN (1902) note à son tour que sur son spécimen le rapport de la largeur à la longueur de la main est de 32/27,5 ce qui est très proche de la var. de DANA ; la forme type ayant un rapport 33/25 ; notre spécimen a un rapport 34,5/28,5.

YAP-CHIONGCO (1938) crée la variété puerto-galerio qui se distingue par les caractères suivants : a) surface externe de la main du chelipède gauche très finement granuleuse presque lisse, excepté pour des tubercules pustuleux sur le premier tiers supérieur ; b) bord inférieur de la main gauche non entier et profondément sillonné en direction de l'intérieur près de son extrémité proximale. Le type est de Mindoro (Philippines). La figure de YAP - CHIONGCO est insuffisante pour qu'on puisse juger de la valeur exacte de ces caractères. Sur notre spécimen de C. clypeata le bord inférieur de la main gauche est comparativement aux autres espèces du genre beaucoup plus droit et moins marqué par un creux proximal ; ce qui semble justifier à première vue la distinction d'une variété puerto- galerio qui possède ce caractère habituel aux autres espèces du genre. Toutefois RICHTERS (1880) signale et figure les variations de forme de la main gauche sur C. rugosa ; il semble bien que la variété puerto-galerio de C. clypeata, comme la variété brevimanus illustrent des cas de variations analogues, mais cette fois dans C. clypeata, dont les variétés ne se justifieraient pas. En ce qui concerne le creux proximal du bord inférieur de la paume gauche, plus ou moins marqué dans les spécimens et cela sur les diverses espèces, nous penserions volontiers que c'est une variation individuelle en relation avec l'espèce de coquille qu'habite le spécimen, ou qu'il a habité étant jeune. Si on regarde un ccenobita contracté avec ses appendices formant opercule à l'entrée de la coquille, la face externe de la main du chelipède gauche a la première importance dans la formation

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de cet opercule ; d'ordinaire, la partie proximale du bord inférieur de la main gauche s'adapte au contour de la columelle de la coquille, c'est le passage de cet axe, à notre avis, qui marquerait d'un creux la partie en question du bord inférieur proximal. Mais la disposition de la paume de la main, comme d'ailleurs la disposition de tous les autres appendices formant opercule, varie avec l'espèce de coquille habitée ; il faudrait faire des observations sur les diverses dispositions prises par les divers appendices en fonction de l'espèce de la coquille, de la taille relative de l'hôte et de la coquille, etc... il est certain cependant que des variations morphologiques individuelles de détail sont associées à ces diverses dispositions. L'échantillon (12.901) de l'Institut Océanographique de Nhatrang con- corde avec la diagnose d'ALcoox (1905) ; BOUVIER (1889-90) signale sur C. clypeata la présence chez le mâle de courts appendices biramés sur la gauche des trois premiers segments abdominaux ; caractère que ne signale pas ALCOCK (1905) ; notre spécimen est une femelle qui ne fournit donc aucune indication sur ce point. Notre échantillon a été récolté à l'île Poulo-Panjang (Golfe du Siam) et l'espèce n'a jamais été retrouvée encore sur le littoral du Viêt-Nam. Sa longueur de l'extrémité du rostre au milieu de la partie postérieure du céphalothorax : 22 mm. 5, sa largeur comprise entre les deux extrémités du sillon cervical : 10 mm. D'après ALCOCK (1905), le C. clypeata peut attein- dre de très grandes tailles et avoir des difficultés pour trouver une coquille. Il a vu un très gros individu sans protection d'aucune sorte. BORRADAILE (1902) rapporte qu'il a vu un spécimen habitant une noix de coco et il en donne une figure (fig. 13).

C nobita rugosa, M. Edwards (1837)

(Fig. 2, A, B, C. — Fig. 3, A. — Pl. I, 3, 5, 7, 8, 9, 10)

+ 1837 Ccenobita rugosa, M. EDWARDS. - Hist, Nat. Crust., II, p. 241. 1839 Ccenobita clypeata, OWEN. - Zool. H.M.S. « Blossom » Crust., p. 85, pl. 25, fig. 3. + 1843 — Ccenobita rugosa, KRAUSS. - Sudafr. Crust., p. 58. + 1849 Coenobita rugosa, DE HAAN. - Faun. Japon. Crust., p. 212. + 1852 Ccenobita rugosa, DANA. - U.S. Explor. Expd. Crust., part. I, p. 471. pl. 30, fig. 1. 1858 Cœnobita rugosa, STIMPSON. - Proc. Acad. Nat. Sei. Phibd., p. 245. 4- 1861 Ccenobita rugosa, HELLER. S.B. K. Akad., Vien, p. 254. 1862 --- Ccenobita rugosa, A.M. EDWARDS. - in Maillard's Ile Réunion, an- nexe F., p. 13. 4- 1865 — Ccenobita rugosa, HELLER. - Novara Crust., p. 82. 1868 — Coenobita rugosa, A.M. EDWARDS. - Nouv. Arch. Mus., IV, p. 72. --H 1869 — Ccenobita rugosus, HILGENDORF. - in V.D. Decken's Reisen Ost-Afr., III, i, p. 99, pl. 6, fig. 2, 2 a, 4 b. 1877 — Ccenobita rugosa. KossmANN. Reise Roth. Meer., Malacostr., p. 79.

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1877 — Cœnobita rugosa, TARGIONI TOZZETTI. — « Magenta .) Crust., p. 232, pl. 13, fig. 6 a-c. 1878 — Ccenobita rugosus, HILGENDORF. — M.B. K. Akad., Berlin, p. 324. 1878 — Ccenobita rugosa, MIERS. — Ann. Mag. Nat. Hist. (5), II, p. 410. 1879 — Coenobita rugosa, MIERS, — Phil. Trans. Roy. Soc., vol. CLXVIII, p. 492. 1880 — Coenobita rugosa, DE MAN. — Notes Leyden Mus., II, p. 185. 1880-c — Ccenobita rugosus. — RICHTERS. — in Mobius Meeresf. Maurit., p. 160, pl. 17, fig. 14-17. 1881 — Ccenobita rugosus, LENZ and RICHTERS. — Abh. Senckenb. Ges., XII, p. 426. 1882 Ccenobita rugosa, HASWELL. — Cat. Austr. Crust., p. 160. + + 1888 Ccenobita rugosa, DE MAN. — Arch. F. Naturg., LIII, i, p. 452. + 1888 Ccenobita rugosa, HENDERSON. — Challenger Anomura, p. 51. + 1889 Ccenobita rugosus, OZORIO. — Journ. Sci. Math. Phys. Naturaes, 2" ser., no 11, P. 136. + 1889-90 — Ccenobita rugosa, BOUVIER. — Bull. Soc. Philom. Paris (8), II, p. 144. 1889-90 — Ccenobita rugosa var. granulata, BOUVIER. — Bull. Soc. Philom. Paris (8), II, p. 146. + 1889-90 — Ccenobita compressa var. rugosa, BouvIER. — Bull. Soc. Philom. Paris (8), III, p. 21. + 1891-92 — Cœnobita compressa, BOUVIER. — Bull. Soc. Philom. Paris (8), IV, p. 35. + 1892-93 — Cœnobita compressa var. rugosa„ BOUVIER. — Bull. Soc. Philom. Paris (8), V, p. + 1892 Ccenobita rugosus, ORTMANN. — Zool. Jahrb. Syst., VI, p. 317, Pl. 12, fig. 22. 1893 Ccenobita rugosus, HENDERSON . — Trans. Linn. Soc. Zool. (2), V, p. 410.

+ 1894 -- Ccenobita rugosus, ZEHNTNER. — Rev. Suisse Zool., II, p. 189. + 1897 — Ccenobita rugosa, WHITELEGGE. — Mem. Austr. Mus., III, p. 140. 1898 Cœnobita rugosus, BORRADAILE . — P.Z.S., p. 460. 1898 — Cœnobita rugosus, BORRADAILE . — Stomat. and Macrur. Willey's Expd., p. 397-425. 1899 — Ccenobita rugosus, NOBILI. — Ann. Genova (2), XX, p. 248-494. + 1900 Ccenobita rugosus, NOSILI. — Boll. Musei. di Zool. et Anatomia Com- parata, Univer Torino, n" 314, vol. XIII, p. 21. + 1901 — Ccenobita rugosus, BORRADAILE. — Faun. and Geogr. Maldive and Lac- cad. Arch., p. 58-97. 1902 Coenobita rugosus, LANCHESTER. — P.Z.S., II, p. 368. 1902 Ccenobita rugosus, SCHENKEL. — Verh. Nat. Ges. Basel, XIII, p. 569. + 1902 Ceenobita compressa, DE MAN. — Abh. Senck. Nat. Ges., XXV, p. 742, pl. 24, fig. 54. + 1903 -- Ccenobita rugosus, Nosni. -- Boll. Musei Zool. Anatom. Compar. Univ., vol. XVIII, n° 447, p. 9. + 1905 Ccenobita rugosus, ALCOCK. — Cat. Indi. Mus., part. III, p. 143, pl. 14, fig. 3, 3 a. H- 1907 Ccenobita rugosus, STIMPSON. — Smith. Miscell. Collect., vol. XLIX, p. 199. + 1910 — Ccenobita rugosus, LENZ. — Reise Ost. Afrik. Wiss. Ergebn., II, p. 565. 1910 Ccenobita rugosus, STEBBINC. — Ann. S. Afrik. Mus., XVI, p. 360. + 1912 Coenobita rugosus, BALSS. — Tiefsee Expd. e Valdivia », vol. XX, p. 111. + 1915 Ccenobita rugosus, BouvIER. — Bull. Sci. de France et de la Belgique, 7` série, t. XLVIII, fasc. 3, p. 37. ® 1 4

1913 — Ccenobita rugosa, PESTA. — Denkschr. Ak. Wiss. Wien, vol. LXXXIX, p. 681.

1913 — Ccenobita rugosa, TERAO. — Anat. Zool., Japon, VIII, p. 389.

+ 1915 — Ccenobita rugosa, HENDERSON. — Rec Ind. Mus., II, p. 29.

+ 1920 — Ccenobita rugosa, GRAVIER. — Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, vol. XXVI. n° 5, p. 378.

+ 1922 — Cœnobita rugosus, SENDLER. — Die Decap. und Stomat. der Haus. Suds. Expd., p. 42-43. + 1926 — Ccenobita rugosus, LAURIE. — Trans. Linn. Soc. London, =, p. 162.

+ 1938c — Ccenobita rugosus, YAP—CHIONGCO. — Philipp. Journ. of Sci., LXVI, p. 210, pl. 2, fig. 7.

+ 1950 — Ccenobita rugosus, BARNARD. — Ann. S. Afrika Mus., vol. XXXV III, p. 469.

+ 1954 — Cœnobita rugosus, FOREST. — Bull. Mus. Hist. Nat. 2' série, t. XXVI, n' 1, p. 79.

DESCRIPTION (D'après ALcocK).

La carapace est ponctuée en arrière, ponctuée et granuleuse au niveau du sillon cervical ; la région gastrique est très convexe. Les pédoncules, oculaires sont comprimés, dépassant le milieu du dernier article du pédon- cule de l'antennule. Les écailles ophthalmiques étroites sont nettement pointues. Les pédoncules antennulaires ne sont pas tout à fait aussi longs que la carapace. Les pédoncules des antennes atteignent environ le milieu du deuxième article des pédoncules antennulaires. Les acicles antennaires sont fusionnés avec le 2e article du pédoncule. Les surfaces exposées des pattes sont ponctuées et rugueuses ; la face externe des mains des chelipèdes est recouverte de petites granulations vesiculeuses. Une ligne de petites lames comme des dents, qui ne peuvent aucunement être confondues avec les petits granules vesiculeux, forme un organe stridulant sur la partie supérieure de la face externe de la main gauche. Sur la partie supérieure de la face interne des deux mains, il y a une brosse de forme triangulaire constituée par de longues soies. Sur la paume gauche, une forte crête longitudinale souligne le bord infé- rieur de cette brosse de soies. La deuxième et troisième paire de pattes dépassent légèrement le plus grand chelipède ; les bords supérieurs et inférieurs de ces pattes sont soyeux, mais sur la troisième paire gauche les soies sont peu nombreuses et peu visibles. Les dactyles sont comprimés. triangulaires et granuleux, mais la face externe du propodite et du dactyle de la troisième patte gauche est plate, lisse et séparée de la face anté- rieure par une crête bien marquée. Sur la face concave inférieure du dactyle des deuxième et troisième pattes il existe une crête longitudinale qui peut être frottée contre l'organe stridulant du chelipède gauche. Les coxœ des ho paires de pattes sont protubérants dans les deux sexes, plus chez les mâles que chez la femelle ; le coxa droit étant plus protubérant que le gauche chez le mâle. La couleur dans l'alcool est jaunâtre avec ordinai- rement une tache sombre sur la face externe de la main gauche du chelipède. Fig. 2. — Coenobita rugosa (E. 21.744) e . — A, bord frontal et appendices céphaliques antérieurs. — B, chelipède gauche : face externe. — C, troisième péreiopode gauche : face externe. — 16

HISTORIQUE. Milne EDWARDS (1837) donne une diagnose sommaire de l'espèce pour des spécimens provenant de l'Océan Indien. KRAUSS (1843) la signale à Natal (Afrique du Sud), DE HAAN (1850) au Japon avec une courte diagnose en latin. DANA (1852) le premier la figure et donne des précisions sur sa couleur. Il la signale comme commune dans diverses îles du Paci- fique (Fidji, Tongatabu, Samoa. Paumotu) et dans la mer du Sulu, et en distingue une variété pulchra qu'il figure également. Il rapporte à l'espèce le C. clypeata OWEN (1893). HELLER (1865) la signale dans la Mer Rouge et dans l'Océan Indien (Ceylan, Madras, Nicobar) et à Tahiti. HILGENDORF (1869) en donne une bonne figure et la signale à Zanzibar et (en 1878) au Mozambique. MIERS (1878) dans le Golfe d'Arabie et RICHTERS (1880) aux Seychelles et à Maurice, ce dernier auteur insiste sur les variations de forme de la main dont , il donne des figures (pl. 17, fig. 14, 17). HASWELL (1882) la signale à Sydney et ne donne que la traduction en anglais de la diagnose de Milne EDWARDS (1837). DE MAN (1888) la signale à Poulo-Edam, HENDERSON (1888) dans de nombreuses stations du Chal- lenger dans le Pacifique : Fidji, Nouvelles-Hébrides, Tahiti, etc..., ORTMANN (1892) au Japon. ZEHNTNER (1894) décrit sur des spécimens d'Amboine une variété de coloration. WHITELEGGE (1897) cite l'espèce en Australie. Nosiu (1900) signalant 175 exemplaires insiste sur les nombreuses variations qui pré- senteraient des formes de passage avec l'espèce C. compressa. A propos des appendices mâles de cette espèce et se référant aux remarques d'ORT- MANN (1892) et de BOUVIER (1899), il pense que le plus ou moins grand développement de l'appendice droit des mâles est fonction de l'âge ; les appendices gauche et droit seraient égaux sur les jeunes, puis le droit se développerait, le gauche restant stationnaire ; la réduction de ces formes au rang de variétés d'une même espèce proposée par BOUVIER serait donc artificielle. ALCOCK (1905) donne une bonne diagnose de l'espèce et, sans en dis cuter, règle dans sa synonymie la question soulevée par BOUVIER (1890) de faire de l'espèce une variété de C. compressa. STIMPSON (1907) signale l'espèce aux îles Bonin et à Tahiti, LENZ (1910) à Madagascar, BOUVIER (1915) à l'île Maurice. BALSS (1912) en donne la distribution. PESTA (1913), HENDERSON (1915), GRAVIER (1920) , SENDLER (1923), YAP-CHIONGCO (1938) la signalent aux Philippines, BARNARD (1950) en Afrique du Sud, FOREST (1954) à Hikueru, Takumé, Tahiti. Note de nomenclature. — BOUVIER (1890 b) pense que le C. compressa (GUERIN) Milne EDWARDS (1837), dont il a fait (1890) une variété du C. rugosa : le C. rugosa var. compressa, a la priorité de nomenclature sur le C. rugosa Milne EDWARDS (1837). En conséquence, le C. rugosa ne serait qu'une variété du C. compressa ; le C. compressa var. rugosa. DE MAN (1902) adoptant le point de vue de BOUVIER signale des spéci- ® 17 --

mens de C. rugosa sous le nom de C. compressus. NOBILI (1900) pense qu'il faut maintenir le C. rugosa et .ALCOCK (1905), le suivant, met le C. compressa var. rugosa BOUVIER et C. compressus DE MAN en synonymie avec le C. rugosa. Quant aux C. compressa (Milne EDWARDS) conservés distinct du C. rugosa par divers auteurs, ALCOCK (1905) en met certains en synonymie avec le C. cavipes STIMPSON et considère les autres comme une espèce vraie ayant pour type le C. compressa Milne EDWARDS. FOREST (1954) pense que les deux espèces, C. compressus (GuERIN) Milne EDWARDS et C. rugosa Milne EDWARDS différentes, pourraient avoir des aires de distribution différente, la première dont le type a été récolté à Payta (Pérou) étant confinée au Pacifique Oriental (1).

VARIATIONS ET VARIETES.

DANA (1852) définit une variété pulchra par les caractères suivants « Carapace ayant une teinte bleue avec des faibles taches rouges sur la partie postérieure ; l'abdomen jaune soufre sur la face externe ; les pattes beaucoup plus bleuâtres avec une large tache pourpre à chaque article ; les pédoncules oculaires brun terre de sienne ; les yeux terre de sienne rou- geâtre ; les antennes rouge profond légèrement brun. Le bord de la partie antérieure de la carapace poilu. Les antennes fortement plus longues que la carapace ; les antennules beaucoup plus des 2/3 de la longueur des antennes. Les pattes grossières et légèrement poilues excepté la partie an- térieure et le côté gauche, de la 3' paire. La main grossière à l'intérieur et à l'extérieur jusqu'à former des granules aigus sur la surface ; les doigts vers l'extrémité avec des granules noirs beaucoup plus nombreux que partout ailleurs. Une touffe dense de poils bruns à la surface interne de la main près du bord supérieur ». Il précise que l'espèce type est « gris- bleuâtre ou brunâtre ; généralement une grande tache brune sur la face externe de la main et quelquefois des plus petites sur les quatre pattes suivantes ; les yeux noirs, les pédoncules oculaires gris. Les mains des chelipèdes très inégales et peu pubescentes ; les granules de leur surface non aigus ; les pédoncules oculaires beaucoup plus aplatis, avec la partie externe du bord supérieur obtuse ou arrondie ». ZEHNTNER (1894) distingue également de l'espèce type une variation de coloration : « La couleur générale blanchâtre passe au bleuâtre aux

(1) C'est aussi l'avis d'HourHuis. Nous prenons connaissance à la correction des épreuves d'une étude de HOLTHUIS (Zool. Verhandelingen, N° 23, 1954, p. 16) qui précise la distinction morphologique entre C. compressa H. Milne EDWARDS (1837), et C. rugosa H. Milne EDWARDS (1837), la première de ces espèces serait limitée à la côte orientale d'Amérique, du golfe de Californie au Pérou et les spécimens de la région Indo-Pacifique rapportés à l'espèce appartiendraient probablement à une autre espèce. — 18 — derniers articles des pattes. La carapace est ornée d'une bande transversale d'un brun sepia, qui est située derrière le bord frontal et qui se continue sur les côtés de la carapace. Une bande semblable se trouve un peu en avant de l'extrémité des méropodites des trois premières paires de pattes. Les carpopodites de ces pattes sont bruns en dehors, avec une étroite bande blanche longitudinale à mi-hauteur. Les propodites et dactylopodites des 2 e et 3e paires sont blancs à l'extrémité ; le reste de leur face externe est brun aux pattes du côté droit, bleuâtre aux pattes gauches. La main gauche a sa moitié supérieure blanchâtre et la moitié inférieure brune. Les pédoncules oculaires et leurs écailles basilaires sont uniformément bruns. Il en est de même du flagellum des antennes externes ». STIMPSON (1907) donne la coloration de spéci- mens : « Couleur olive. Partie antérieure de la carapace avec 4 points brunâtres. Une ligne médiane brune sur le second article de chaque patte. Le front de la main la plus grande et la surface externe de la 3e patte du côté gauche rouge pâle ». BARNARD (1950) décrit ses spéci- mens « de couleur crème pâle ou rosé avec d'ordinaire une tache brun sombre ou rouge pâle à l'extérieur de la main du chelipède gauche. Il y a des teintes générales grises et des teintes générales ocres avec des taches plus ou moins foncées sur les chelipèdes et les pattes. Pédon- cules oculaires bruns et antennes ocres ». Sur l'espèce, très commune à Nhatrang, nous avons observé sur des spécimens à l'état vivant de nettes variations de coloration. Nous avons reconnu au moins 4 formes de couleurs différentes entre lesquelles se situent de nombreuses formes intermédiaires. La forme la plus courante est d'une teinte d'ensemble chamois ; une autre est gris-verdâtre, une troisième violette et une quatrième rose ; nous donnons ci-dessous la description détaillée des couleurs de ces 4 formes. Forme chamois (la plus fréquente à Nhatrang). — La partie thoracique est légèrement bleutée (voire rose dans certains spécimens) à l'exception de la partie médiane (cardiaque) et de raies longitudinales chamois sur les côtés. Pédoncules oculaires et écailles ophthalmiques sont chamois ; les yeux sont bruns foncés. Pédoncules antennaires ocre clair, voire rose ; flagelle chamois. Premiers articles des pédoncules antennulaires ocre rose, dernier article chamois clair, flagelle plus foncé. Chelipède et pattes chamois avec des taches plus ou moins foncées tirant sur le brun-violet ; une tache très foncée à la partie inférieure de la main du chelipède gauche. L'intensité de la coloration varie avec les spécimens dont certains atteignent à une teinte brun châtaigne foncé, d'autres sont plus pâles jusqu'à des teintes ocres roses. Forme gris-vert. — La partie céphalique de la carapace dans sa moitié antérieure est gris-vert foncé et dans sa moitié postérieure gris- vert clair. La partie thoracique présente cette même coloration claire, légèrement rosée sur les côtés. Les pédoncules oculaires et les écailles — 19 ophthalmiques sont gris-vert foncé, les pédoncules légèrement plus clairs que les écailles et les yeux. Les premiers articles des pédoncules antennulaires sont gris-rosé, le dernier article gris et le flagelle rose ; les pédoncules antennaires présentent aussi des colorations grises et roses, la partie proximale étant vert clair. Les chelipèdes ont la partie distale du méropodite et le carpe gris-vert foncé ; la partie proximale du méropodite et le propodite sont vert clair avec l'extrémité légère- ment ocrée ; la tache caractéristique à la partie inférieure de la face externe du propodite gauche est vert foncé. Les pattes ambulatoires présentent le même schéma de coloration que les chelipèdes partie proximale du mérus vert clair, la partie distale et le carpe (à l'exception de la partie médiane ocre) gris-vert foncé ; le propodite et le dactylopodite présentent des colorations ocrées. Forme violette. — L'ensemble est d'une teinte violette presque uni- forme, sauf l'abdomen qui est mêlé de jaune. La carapace céphalique est légèrement. plus foncée tirant sur le gris tandis que les chelipèdes et les pattes ambulatoires sont d'un . violet franc. La partie thoracique est légèrement verdâtre ; les pédoncules antennulaires ont les premiers articles brun clair, le dernier article violet et le flagelle brun. Les pédon- cules antennulaires sont ocre plus pâle, le flagelle étant gris-violet. Les chelipèdes et les pattes ambulatoires sont violets ; la tache plus foncée à la partie inférieure de la face externe du propodite gauche du cheli- pède est bien marquée. La couleur de cette forme aurait pu la faire rapporter au C. violascens C. cavipes) ; il s'agit sans confusion possible d'un C. rugosa. Il faut noter toutefois que les spécimens de C. cavipes de notre collection présentaient bien à l'état vivant une coloration d'ensemble violette. Forme rose. — De petits spécimens (jeunes) sont uniformément roses soutenus, à l'exception de la carapace et des pédoncules oculaires gris. La tache plus foncée est apparente sur la partie proximale de la face externe du propodite gauche du chelipède. Les quatre points bru- nâtres signalés par STIMPSON sur la partie antérieure de la carapace se retrouvent sur les formes claires : chamois et rose Si on ajoute certaines variations morphologiques aux variations de coloration, certains caractères de différenciation spécifique des auteurs, bien que valables, sont insuffisants. Les variations de forme de la main gauche sont signalées par RICHTERS (1888); nous ne reviendrons pas sur ce que nous avons dit à ce sujet en étudiant C. clypeata. Sur la main gauche, l'organe stridulant est sur de gros spécimens parfois plus ou moins effacé ; le développement de l'organe coxal des mâles est variable avec la taille (l'âge), mais aussi entre des spécimens de même taille ; la crête postéro-supérieure du propodus de la 3' paire gauche toujours présente est plus ou moins développée. Cette dernière question sera reprise plus loin en étudiant la situation de l'espèce par rapport à ses voisines. Il paraît — 20 — inutile de revenir sur la question des variations de l'organe coxal des mâles dans ces espèces voisines : C. rugosa, C. cavipes, C, perlata, les remarques d'ORTMANN (1890), BOUVIER (1899), NOBILI (1900) et LAURIE (1926) les ayant déjà suffisamment illustrées. Certaines variations justifient-elles la création ou le maintien de variétés ? BOUVIER (1890), compte tenu de la remarque de nomenclature faite plus haut à propos du nom de l'espèce, cite avec C. rugosa forme typique, C. rugosa var. granulata, C. rugosa var. jousseaumi. Comme il a déjà été exposé, sa var. compressa est une espèce distincte ayant pour type le C. compressa Milne EDWARDS. La première var. granulata est caractérisée par : 1 0 la face supérieure des pattes des trois premières paires couverte de gros granules calcaires obtus, espacés et terminés pour la plupart par de très courtes soies ; 2" la face supérieure du doigt de la 3' patte droite peu nettement séparée des faces latérales et ne se dilatant pas sensiblement au niveau du tiers antérieur ; 3" l'absence (ou le faible développement sur les plus grands spécimens) de la saillie tubulaire de la hanche de la 5° patte gauche ; 4° une coloration particulière avec de belles et grandes plages orangées sur le céphalothorax et à la base des trois derniers articles des trois pre- mières paires de pattes. Sur les spécimens de la présente collection, il existe de grandes variations dans le développement des granules de la face supérieure des pattes des trois premières paires ; un plus grand développement n'est pas toujours en relation avec la taille ; il n'est pas d'autre part particulier à ce que nous avons appelé la forme chamois, qui présente parfois les plages orangées comme celles signalées par BOUVIER. Sur nos spécimens. la dé- formation du dactyle de la 3' patte droite est très variable avec les individus : aussi bien le développement de la crête séparant la face supé- rieure des faces latérales, que l'élargissement du tiers distal de la face supérieure. Si l'on tente de grouper ensemble les spécimens paraissant les plus proches par ce caractère, on ne trouve pas la moindre concordance entre la présence d'une certaine déformation et une coloration particu- lière. De même enfin le développement des saillies, de l'organe mâle de la 5' paire de patte côté gauche, varie avec les spécimens. 11 s'agit donc de variations purement individuelles ; le maintien de la variété ne nous paraît pas se justifier.

FOREST (1954) écrit : « Je considère que les Ccenobita ru.gosus var. granulatus BOUVIER signalés aux Iles Gambier par NOBILI, sont en réalité des C. perlatus. Je n'ai pas trouvé ici le type de la variété dé BOUVIER, mais des spécimens déterminés par cet auteur, qui me paraissent égale- ment identifiables à C. perlatus. La confusion a probablement sa source dans le caractère principal proposé pour séparer perlatus de rugosus : pré- sence cl>un tube sexuel sur le coxa de la dernière patte thoracique droite, beaucoup plus long dans la première espèce que dans la seconde. Or. si Fig. 3. — Vue dorsale du propodus du troisième péreiopode gauche chez A, Ccenobita rugosa (E. 32.410) ; B, Ccenobita cavipes (E. 29.016) ; C, Ccènobitq perlata (E. 28.043). — 22 ce caractère permet de distinguer les individus de grande taille, il est inu- tilisable pour les autres, car les jeunes C. perlatus ne se distinguent guère des C. rugosus à ce point de vue ». Ce qui confirme que la var granulatus n'a pas de raison d'être.

La var. jousseaumi est caractérisée par 1' un faisceau de longs poils bruns sur la face interne du méropodite de la patte droite, au niveau et un peu au-dessus du tiers antérieur du bord inférieur ; 2° bord supé- rieur de la main gauche avec une crête de 7 à 8 dents aiguës assez fortes ; 3° poils plus longs que sur la forme type et une coloration violacée (dans l'alcool) de la partie antérieure du thorax et des pattes. BOUVIER, qui crée la variété pour de nombreux spécimens de la Mer Rouge (Aden), pense qu'il s'agit d'une variété locale, nettement différenciée dont « on serait tenté de faire une espèce distincte ». NOBILI (1906) rapporte de très nombreux exemplaires à cette variété qui paraît bonne. Sur aucun des spéci- mens de la présente collection rapportés à C. rugosa, on ne trouve de faisceau de longs poils bruns sur la face interne du méropodite de la r' patte droite. Par ailleurs, les spécimens de la forme violette, décrite plus haut, ne présentent ni ce caractère, ni les autres crêtes de 7 à 8 dents aiguës sur le bord supérieur de la main gauche, poils plus longs. Les échantillons de la collection sont donc tous rapportés à l'espèce type et correspondent aux caractères de la description d'ALcocx (1905). Bien caractérisés par l'organe stridulant du chelipède gauche, les brosses de soies des deux chelipèdes, antennaire fusionné avec le deuxième article du pédoncule antennaire, ils présentent de nombreuses variations ; plutôt que d'étudier en détail ces dernières, il paraît préférable de préciser la situation de l'espèce par rapport à ses voisines.

Situation de l'espèce. — Si la séparation des deux espèces C. clypeata et C. perlata ne présente pas de difficulté, ce n'est pas le cas pour C. rugosa et le C. cavipes. La lecture des auteurs procure une impression de confusion ; leurs descriptions des caractères spécifiques sont souvent in- suffisamment précises ou compliquées de variations. Les relations de C. rugosa, en particulier, par rapport à C. cavipes et C. perlata, seront donc précisées avec l'aide de certains caractères de différenciation spéci- fiques, négligés jusqu'à maintenant. Par comparaison avec C. cavipes : 1° l'acide est mieux développé et moins aigu dans C. rugosa (pl. I, 3) que dans C. cavipes (pl. I, 4) — 2° la face interne de la main gauche présente dans C. rugosa en arrière de l'articulation avec le dactyle une forte crête dentée (pl. I, 51 qui est absente dans C. cavipes (pl. I, 6) — 3° la crête externe postéro-supérieure du propodite de la 3e patte gauche est sur C. rugosa parallèle à la crête antéro-postérieure, sur C. cavipes oblique par rapport à elle et plus courte. Ce caractère présente de notables variations individuelles sur les spé- cimens des deux espèces ; mais ces variations ne sont jamais telles que — 23 ce caractère ne puisse servir à distinguer les deux espèces. Les variations de développement de cette crête dans certaines espèces de Ccenobita ont conduit certains auteurs (TERAo, 1913) à penser réunir dans une même espèce le C. perlata et le C. rugosa. On verra plus loin que nos spécimens de C. perlata ne présentent aucune trace de crête. Cette crête sur C. cavipes est beaucoup plus nette que sur C. perlata et sa présence pourrait aussi bien conduire à réunir cette espèce à C. rugosa. La figure d'ALcocK (1905) pour C. cavipes est en effet trompeuse à ce sujet ; elle ne montre aucune crête. Au contraire, DE MAN (1902, pl. 24, fig. 46) donne une excellente figure de ce caractère des propodus de la patte gauche de la 3e paire sur C. cavipes. Sur nos spécimens on trouve toujours une crête mais son développe- ment varie d'importance jusqu'à se rapprocher de la disposition de C. rugosa ; sans jamais être identique à elle. La face supérieure du propodus de la patte gauche de la 3e paire a été figurée (fig. 3) en vue dorsale pour les trois espèces C. rugosa, C. cavipes, C. perlata. Si ce caractère est toujours net, il n'apparaît bien que lorsqu'on rapproche entre eux des spécimens des trois espèces pour les comparer. De plus son développement est sujet dans le cadre de l'espèce à des variations individuelles : effacement dans la partie proximale chez certains C. rugosa, renforcement au contraire dans certains C. cavipes. BOUVIER (1890-91), qui usait pour différencier la var. granulata du C. rugosa d'un caractère analogue sur le dactyle de la patte droite de la 3e paire, notait déjà la malléabilité de ces caractères. 4° les pédoncules oculaires sont lisses sur C. rugosa, ils sont poin- tillés sur C. cavipes. Le fait est d'autant plus net que dans C. cavipes le céphalothorax est plus ou moins lisse alors qu'il est rugueux dans C. rugosa. BOUVIER (1890-91 a) écrit que dans C. rugosa « les pédoncules oculaires hauts et comprimés sont relativement plus courts que dans C. cavipes Sur un C. cavipes (E. 29.016) de 19 mm. (longueur de la carapace mesurée entre le bord antérieur frontal et le bord postérieur dans l'axe médian) l'oeil gauche (nettement plus long que le droit) avait 6 mm. de long, alors que sur C. rugosa (E. 28.590) de 24 mm. l'oeil gauche (sensiblement égal au droit) avait 6 mm. 3. Il semble qu'on puisse trouver d'autres caractères différentiels, nous citerons : a) dans C. rugosa (pl. I, 3) le premier article des antennes est comparativement plus long et moins haut que dans C. cavipes (pl. 1, 4) ; b) le pourtour du bord frontal antérieur est légèrement différent dans les deux espèces mais, en particulier, le bord latéral de la carapace dans C. rugosa se dirige droit pour former directement l'angle antéro-latéral du bord frontal, qui est une petite épine mousse dans le prolongement de ce bord latéral. Au contraire, dans C. cavipes le même bord latéral de la carapace s'infléchit vers l'intérieur, forme un angle obtus avant d'abou- tir à la dent antéro-latérale du bord frontal, qui n'est pas directement dans son prolongement, 2

Pour la différenciation entre C. perlata et C. rugosa, FOREST (1954), notant que la seule utilisation des caractères des tubes sexuels de la coxa des mâles reste équivoque, précise que C. perlata se différencie de C. rugosa par : a) la présence sur les trois premières paires de pattes de granulations qui ne sont jamais aussi fortes ni aussi nombreuses sur C. rugosa ; b) l'absence sur le propode du 3e péreiopode gauche de carène sépa- rant la face supérieure de la face externe, qui n'est jamais plane, comme c'est le cas sur C. rugosa ; c) la coloration d'ensemble et des tubercules. FOREST écrit à ce sujet : « Dans l'alcool, les grands C. perlatus ont une coloration d'ensemble variant entre le jaune-orange et le rouge foncé, plus intense sur les régions proximales du propode et du dactyle des pattes ambulatoires. Les tubercules sont blancs. Les individus plus petits ont une coloration blanchâtre avec des taches colorées persistantes, variant entre le rouge clair et le brun-violacé sur la face externe des pattes ambulatoires. Ces taches sont localisées sur le tiers proximal du propode et sur l'articulation propode dactyle ; on les observe chez les plus petits individus. Chez C. rugosus la teinte d'ensemble varie du blanc- rosé au gris-violacé, les marques colorées sont brunâtres ; la plus intense est une large tache sur la face externe de la main gauche. Les spécimens les plus frais présentent également des aires brunes sur la moitié distale du dactyle, sur une grande partie du propode et sur la moitié supérieure du carpe des pattes ambulatoires ». Répartition géographique. -- L'espèce est signalée dans toute la région Indo-Pacifique, du littoral de la Mer Rouge, de l'Est Africain à Vancouver et en Basse-Californie ; on l'a signalée aussi dans l'Afrique Occidentale tropicale. DANA (1852) dit que, dans les îles du Pacifique, l'espèce est commune dans la brousse (bush) et sur la terre assez loin de la mer. ALCOCK (1905) signale qu'aux îles Adamans l'espèce habite « sur la plage sèche et sur les parties ouvertes de la jungle près du rivage ». Le C. rugosa est l'espèce la plus répandue à Nhatrang, sur les plages de sable et de débris de coraux ; elle vit dans la zone la plus haute, rarement atteinte par les plus hautes marées, où elle creuse des trous dans le sable. On la récolte facilement la nuit en l'attirant avec une lumière posée sur le sable. La collection contient de très nombreux spécimens, comparativement de plus petite taille que ceux des autres espèces de Ccenobita ; ils sont compris (carapace) entre 11 mm. 5 et 26 mm. de longueur pour 5 mm. 5 et 12 mm. de largeur. ALcocx (1905) remarque que les individus avec une carapace de 30 mm. de long sont beaucoup plus rares que ceux qui ont une carapace de 12 à 20 mm. de long.

Coenobita perlata, M. Edwards (1837) (Fig. 3, C. — Fig. 4, A, B. C. — Pl. I, 2) + 1837 — Coenobita perlata, M. EDWARDS. — Hist. Nat. Crust., II, p. 242.

+ 1848 — Ccenobita perlata, M. EDWARDS. -- in Cuvier Règne Animal (3), pl. 44. fig. 1. + 1849 — Coenobita perlata, DE HAAN. — Faun. Japonica, Crust., p. 213. Fig. 4. — Ccenobita perlata (E. 524) — A, bord frontal et appendices céphaliques antérieurs. — B, chelipède gauche : face externe. — C, troisième péreiopode gauche : face externe.

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1858 — Coenobita purpurea, STIMPSON. - Proc. Acad. Nat. Sci. Philadel., vol. X, p. 245. 1875 — Ccenobita perlata, BROOCHI. - Ann. Sci. Nat. Zool. (6), II, art. II, p. 40, p1. 15, fig. 45-47. 1880 — Ccenobita perlata, M'ERS. - Ann. and Maga. Nat. Hist., série 5, vol. V, p. 372. + 1880 — Cœnobita perlatus, RICHTERS. - in Mobius Meerest., Maurit., p. 160. + 1884 — Coenobita perlata, MTERs. — Zool. H.M.S. « Alert », p. 519-555. 1887 — Ccenobita perlata, WALKER. - Journ. Linn. Soc. Zool., XX, p. 112. + 1888 — Coenobita perlata, HENDERSON. - Challenger Anomura, p. 52. 1889-1890 — Coenobita perlata, BOUVIER. —Bull. Soc. Philom. Paris (8), II, p. 148. + 1892 — Coenobita perlatus, ORTMANN. - Zool. Jahrb. Syst., VI, p. 319, pl. 12, fig. 25. 1898 — Coenobita perlatus, BORRADAILE. - P.Z.S., p. 459. 1899 — Ccenobita perlatus, BORRADAILE. - Stomat. and Macr. Willey's Expd., p. 397. + 1900 — Ccenobita perlatus, NoBILL — Boll. Musei Zool. ed Anato. Compar. Univ. Torino, nr- 314, vol. XIII, p. 21. 1900 — Coenobita perlatus, NoBILL Ann. Mus. Genova (2), XX, p. 495. + 1901 Coenobita perlatus, BORRADAILE. - Faun. and Geogr. Mald. Laccad. Arch., I, i, p. 68-97. 1902 — Ccenobita perlatus, LANCHESTER. - P.Z.S., II, p. 369. + 1905 Coenobita perlatus, ALcocx. — Cat. Ind. Mus. pt. II. fasc. 1, p. 145, pl. 14, fig. 2, 2 a. + 1907 Ccenobita purpurea, STIMPSON. Smith. Miscell. Collect., vol. XLIX, p. 198. + 1910 Coenobita perlatus, LENZ. - Reis. Ost. Afrika Wiss. Engebn, II. p. 565. + 1912 Coenobita perlatus, BALSS. - Deut. Tiefsse Expd., vol. XX, p. 112. + 1922 Ccenobita perlatus, SENDLER. - Die Decap. und Stomat. Haus. Suds Expd., p. 43. + 1926 Ccenobita perlatus, LAURIE. - Trans. Linn. Soc. London, vol. XIX, p. 613. + 1938 Ccenobita perlatus, YAP-CHIONGCO. - Philipp. Journ. of Sci., vol. LXVI, p. 211, pl. 2, fig. 3. + 1954 — Coenobita perlatus, FOREST. - Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., 2' série, t. XXVI, n° 1, p. 78.

DESCRIPTION (d'après ALcocK). La carapace est ponctuée en arrière avec des granules vésiculeux a sommet brillant en avant du sillon cervical ; la région gastrique étant légèrement convexe. Les pédoncules oculaires, comprimés, avec des granules vésiculeux à la partie dorsale, dépassent le milieu de l'article terminal du pédoncule antennaire. Les écailles ophthalmiques sont étroites et pointues. Le pédoncule antennaire n'est pas tout à fait aussi long que la carapace. Le pédoncule de l'antenne n'atteint pas le milieu du deuxième article de celui de l'antennule. L'acide antennaire est fusionnée avec le deuxième article du pédoncule. Les surfaces exposées des chelipèdes et des pattes sont copieusement recouvertes de petites granulations vivement colorées terminées de pointes cornées noires ; ces pointes cornées ont tendance à se transformer en épines et sont de vraies épines sur le dactyle et sur le bord interne des propodites. Un organe stridulant situé — 27 —

sur la partie supérieure de la -face externe du chelipède gauche est for- mé par une série de tubercules lamelleux obliques, qui se transforment graduellement en tubercules à pointe cornée habituels de la surface. Sur la partie supérieure de la face interne des deux paumes se trouve une brosse épaisse de forme triangulaire constituée par de longues soies. La deuxième paire de pattes est égale au plus grand chelipède, la troisième le dépasse légèrement ; la face inférieure de celles du côté droit est soyeuse. Les dactyles ont une section triangulaire et la face concave interne du doigt forme une crête dont le bord est corné et très finement en forme de peigne. La face externe du propodite de la troisième patte gauche est convexe et ne porte pas de crête, pour la séparer de la face antérieure. Sur le mâle le coxa de la 5e patte droite est prolongé en un long tube recourbé et comprimé. Les couleurs dans l'alcool sont rouge-cinnabre vif avec des points jaunes (tubercules) sur les chelipèdes, les pattes et la moitié antérieure de la carapace, rouge sombre sur le telson et la partie postérieure de la carapace.

HISTORIQUE.

Milne EDWARDS (1837) , en créant l'espèce pour des spécimens des mers du Sud, n'en donne qu'une diagnose sommaire, mais en donne une bonne figure dans le Règne Animal de CUVIER. DE HANN (1850) signalant l'espèce au Japon en donne une diagnose en latin plus complète. RICHTERS (1880) la signale aux Seychelles ; MIERS (1884) dans les îles de la Côte Orientale d'Afrique ; HENDERSON (1884), dans diverses stations du Challenger des îles du Pacifique : Nouvelles-Hébrides, Fidji, etc..., et met en synonymie avec elle le C. purpurea, STIMPSON (1858) . BOUVIER (1889-90) cite l'espèce dans sa revision et, après comparaison avec C. purpurea STIMPSON, pense que cette dernière espèce est tout au plus une variété de C. perlata. ORTMANN (1892) cite des spécimens des Samoa et de Maurice. NOBILI (1900) signale l'espèce en Mer Rouge ; BORRADAILLE (1901) aux îles Maldives et Laccadives. AL- COCK (1905) en donne une bonne description et cite de nombreux spé- cimens de l'Océan Indien. LENZ (1910) la signale à Madagascar ; BALSS (1912) à Sumatra, SENDLER (1922) la signale à Makateha et Paumotu, LAURIE (1926) aux îles Amirauté et Salomon, YAP—CHIONGCO (1938) aux Philip- pines, FOREST (1954). à Hikueru et Takoumé.

Synonymie du C. purpurea. — STIMPSON (1858-1907) crée cette espèce pour des spécimens des îles Bonins qu'il décrit ainsi « La carapace est convexe, fortement gonflée et tumide juste en arrière du front, qui est contracté. La partie antérieure ou région gastrique est couverte antérieu- rement de granules espacés ; postérieurement les granules deviennent plus nombreux, aigus et portent des soies. Les régions branchiales sont peu saillantes, les bords latéraux étant presque droits. Les yeux très avancés, finement granuleux en dessus et avec un apex avancé aigu, formant un — 28 angle droit. Les écailles ophthalmiques aiguës ne sont pas denticulées... Les pattes sont modérément poilues sur les bords et densement poilues en dessous et en arrière, sont près de leur extrémité à granules aigus ou à petites spinules ; la plus grande main aussi est granuleuse, les granules étant très petits avec des pointes aiguës noires ; ils sont nombreux en dessous et sur les doigts, mais espacés sur la face externe. Les dactyles des pattes ambulatoires sont spinuleux et poilus ; ceux du côté droit sont quelque peu gonflés, mais non angulaires. Sur la 3e paire du côté gauche, le carpus est prolongé à l'angle inférieur ; et les deux derniers articles sont dépressés extérieurement, mais non aplatis et ont une surface ponctuée lisse ; le dactyle est convexe et spinuleux. Les prolonge- ments des coxae de la 5e paire sur le mâle sont très développés, celui de droite étant le plus long et égalant la longueur de la 4e paire de pattes. L'espèce est de couleur pourpre profonde, inclinant au bleu, rarement à l'olive foncé. La partie postérieure de la carapace est brillante avec 4 bandes longitudinales couleur acajou, les deux internes traçant la forme d'une lyre. Les dents de la surface interne des doigts sont blanches ». « Cette espèce diffère de C. perlata, telle que figurée par Milne EDWARDS et décrite par DE HAAN, écrit-il, par la face externe lisse des deux derniers articles de la troisième patte gauche, qui sont aussi beaucoup plus poilus et par une légère différence dans l'extrémité de l'organe mâle du côté gauche ». HENDERSON (1888) met l'espèce en synonymie avec C. perlata. BOUVIER (1890-91) écrit : « D'après la description de STIMPSON, la C. purpurea différerait de la C. perlata par les caractères suivants : 1 0 les granules de la région antérieure de la carapace sont épars en avant, plus serrés en arrière ; ils sont aigus et présentent des soies ; 2° les pattes sont assez pileuses sur le bord ; 3° le propodite et le doigt de la 3e patte gauche sont lisses, ponctués et convexes extérieurement. Il est bon d'ajouter que STIMPSON, au moment où il créait son espèce, ne pos- sédait que les courtes descriptions de H. Milne EDWARDS et de DE HAAN, et que l'abondance des soies des pattes pouvait, par conséquent, lui paraî- tre suffisante pour justifier la création d'une espèce nouvelle. Depuis ; MIERS a fait observer (Crust. Mauritius, p. 339) que « la face inférieure des articles des trois premières paires de pattes est très pileuse » dans la C. perlata et j'ai vu moi-même, sur les spécimens du Museum, que la distribution des soies est beaucoup plus abondante qu'on ne pourrait le croire en lisant la description de M. Milne EDWARDS et de DE HAAN. Ajou- tons que les granules ou tubercules de la surface externe convexe du doigt et du propodite de la 3e patte gauche, dans tous les spécimens que j'ai eus entre les mains, varient dans des proportions assez considérables pour que l'on puisse attribuer les caractères signalés par STIMPSON à des variations individuelles. Je dirai cependant que jamais les tubercules ou granules de la région antérieure de la carapace ne m'ont paru aigus et plus abondants en arrière qu'en avant ; d'ailleurs ces granules sont munis de soies dans la C. perlata comme dans l'espèce de STIMPSON et l'on pourrait au — 29 —

plus considérer cette dernière comme une variété (purpurea) de la C. perlata. Le seul caractère essentiel de cette variété serait d'avoir sur la partie antérieure du céphalothorax des granules aigus et plus abondants en arrière qu'en avant ». Divers auteurs (ORTMANN 1892) mettent C. purpurea en synonymie avec C. perlata, d'autres non. STIMPSON (1858) avait décrit l'espèce pour des spécimens des îles Bonins, où elle vit sur les pentes des collines autour de Port Lloyd ; elle n'a jamais été signalée depuis. Nous pensons qu'il s'agit de la même espèce.

VARIATIONS.

L'espèce, très bien caractérisée, présente des variations individuelles qui ne sauraient justifier la création de variétés. LAURIE (1926) , qui signale des spécimens dont la taille est généralement inférieure à celle des spécimens cités par ALcocx, écrit : « La série des mâles illus- tre les changements de développement dans le prolongement coxal. Dans les très petits spécimens, les conditions sont semblables à celles de la femelle ; dans un spécimen plus grand le prolongement coxal droit forme un tube court environ de la longueur de celui montré sur la figure d'ALcocK (1905) pour C. rugosus (pl. 14, fig. 3 a) , bien que différent de forme et en direction beaucoup plus oblique ; dans l'adulte seulement il est long et courbé comme dans la figure d'ALcocK (1905) pour cette espèce (C. perlatus). Le bord postérieur de la 2e patte gauche est soyeux dans les présents spécimens, un point qu'ALcocK ne figure pas et ne mentionne pas dans sa description (1). La surface externe du propodite de la 3 e patte gauche est convexe comme habituel dans cette espèce, mais il y a distalement une indication distincte d'une crête angulaire séparant la surface externe de l'antérieure, approchant du caractère de C. rugosus, mais cette approche est si faible qu'aucune confusion n'est possible entre les deux. Ce point annule la suggestion de TERAO (1913) d'unir C. rugosus et C. perlatus dans la même espèce ». En étudiant C. rugosa, cette question de crête supéro-externe du propodite de la patte gauche de la 3e paire, de ses caractéristiques dans chacune des espèces C. rugosa, C, cavipes, C. perlata, comme des variations présentées dans chaque espèce par ce caractère, a déjà été examinée. Les spécimens de notre collection confirment l'observation de LAURIE qui, si certains présentent une indication de crête sur ce propodite, cette indication est très faible. Les échantillons de l'Institut Océanographique de Nhatrang correspondent bien à la description d'ALcocx (1905). Conservés dans l'alcool, ils ont les chelipèdes et la partie antérieure de la carapace vermillon tachetés

(1) C'est en partie sur ce caractère que STIMPSON avait séparé C. purpurea do C. perlatus (Note de Mme Fize et M. Serène). 2 — 30 avec profusion de jaune (les tubercules). Le telson et la partie postérieure de la carapace sont d'un rouge sans éclat. Tous les échantillons ont été récoltés aux îles Paracels (Ile Robert) où l'espèce est commune. L'espèce vit sur les plages dans la partie au-dessus des plus hautes marées et s'étend dans la jungle assez loin du rivage. Le plus gros spécimen : 41 mm. de long pour 18 mm. 5 de large. Répartition géographique. — Cette espèce est répandue dans toute la région Indo-Pacifique, des Seychelles jusqu'à Samoa.

Ccenobita cavipes, Stimpson (1859) (Fig. 3, B. — Fig. 5, A, B, C. — Pl. I, 4, 6)

1859 -- Coenobita cavipes, STIIVIPSON. - Proc. Acad. Nat. Sei. Philad., p. 245.

+ 1862 — Ccenobita violascens, HELLER. - Vern. Zool. Bot. Ges. Wien, XII, p. 524.

+ 1865 -- Ccenobita violascens, HELLER. - Novara Crustacea, p. 32, pl. 7, fig. 1.

+ 1869 — Coenobita violascens, HILGENDORF. - in V.D. Decken's Reise Sen Ost- Afrik., III, i, p. 99, pl. 6, fig. 3 b.

+ 1878 — Coenobita violascens, HILGENDORF. - Mb. Acad. Berlin, p. 325.

1880 — Coenobita compressa, MIERS. - Ann. Mag. Nat. Hist. (5), V, p. 371.

+ 1888 — Ccenobita violascens, DE MAN. - Journ. Linn. Soc. Zool., XXII, p. 255. 1889-90 — Ccenobita cavipes, BOUVIER. — Bull. Soc. Philom. (8), II, p. 143.

+ 1892 — Coenobita compressus, ORTMANN. - Zool. Jahrb. Syst., VL, p. 318,-p1. 12, fig. 23.

1893 — Ccenobita compressus, HENDERSON. - Trans. Linn. Soc. Zool. (2), V. p. 410.

1899 — Ccenobita compressus, BORRADAILE. - Stomato. and Macr. Willey's Expd., p. 396-7-8, 425.

+ 1900 — Ccenobita compressus, NOBILI. - Bull. Musei di Zoologia ed Anatomia comparata Univers. Torino, n° 314, vol. XIII, p. 21.

+ 1900 — Ccenobita cavipes, NOBILI. - Bull. Musei di Zoologia ed Anatomia comparata Univers. Torino, n° 314, 'vol. XIII, p. 21. 1900 — Ccenobita compressus, Nosni. — Ann. Mus. Genova (2), XX, p. 495. 1900 — Ccenobita cavipes, NOBILI. — Ann. Mus. Genova (2), vol. XX, p. 495.

1901 — Coenobita compressus, BORRADAI LE. - Fauna and Geogr. Mald. and Laccad. Arch., I, i, p. 97.

+ 1902 — Coenobita cavipes, DE MAN - Abh. Senck. Nat. Ges., XXIV, p. 743, pl. 24, fig. 46. + 1902 — Coenobita compressus, LA.NenEsTER. — P.Z.S., II, p. 368. + 1903 — Ccenobita violascens, Noen,T. — Boll. Musei Zool. Anatom. compar., vol. XXVIII, n° 447', p. 9-10.

+ 1903 — Ccenobita cavipes, NOBILI. - Boll. Musei Zool. Anatom. Comparata, vol. XXVIII, n° 447, p. 8-9. + 1905 — Coenobita cavipes, ALCOCK. — Cat. Ind. Mus., part. II, p. 146, pl. 14, fig. 1.

+ 1907 — Ccenobita cavipes, STIMPSON. - Smith. Miscell. Collect., vol. XLIX, p. 200.

+ 1912 — Ccenobita cavipes, BALSS. - Deut-Tiefsee Expd., XX, p. 112.

1917 — Ccenobita cavipes, STEBBING. - Ann. Durban Mus., II, p. 24.

+ 1922 — Ccenobita cavipes, SENDLER. - Die Decap. und Stoma. der Haus. Stids. Expd., p. 43.

+ 1938 — Ccenobita cavipes, YAP-CHIONGCO. - Philip. Journ. of Sci., LXVI c, p. 211.

+ 1950 — Ccenobita cavipes, BARNARD. - Ann, S. Afri. Mus., vol. XLIII, p. 47Q. Fig.. 5. -- Ccenobita cavipes (E. 7.212) y . — A, bord frontal et appendices céphaliques antérieurs. = B, chelipède gauche : face externe. — C, troisième péreiopode gauche face externe. — 32 —

DESCRIPTION (d'après STIMPSON et ALcocx), La région antérieure de la carapace à peine plus longue que la posté- rieure ; région branchiale faiblement concave sur les bords latéraux, mais fortement projetée aux angles postérieurs. Surface de la région antérieure presque aplatie, lisse, et ponctuée au milieu, mais grossière sur les côtés et poilue sur les bords. Dent frontale latérale aiguë, en pointe et placée un peu à l'intérieur des extrémités latérales du front (STimpsoN). La caparace ponctuée en avant du sillon cervical est antéro-latéralement grossière et faiblement recouverte de soies. La région gastrique est peu convexe (ALcocK). Yeux longs, compressés et granuleux au-dessus ; extrémités arrondies ; cornée projettée un peu en avant de l'extrémité du prolongement supé- rieur du pédoncule. Ecailles ophthalmiques avec extrémités aiguës et bords entiers (STiivrpsoN). Les pédoncules oculaires comprimés sont ponctués dorsalement, n'atteignant pas le milieu de l'article terminal du pédoncule antennulaire. Les écailles ophthalmiques sont étroitement pointues. Le pédoncule antennulaire est aussi long que la carapace. Les pédoncules des antennes atteignent le 1/3 du deuxième article des pédoncules antennulaires. L'acide antennaire est fusionné avec le 2' article des pédoncules (ALcocx). Les chelipèdes et les pattes sont comparativement lisses. Les merus des chelipèdes sont finement et peu visiblement rugueux. Les carpes sont ponctués et ont quelques petites granulations vésiculeuses à pointe cor- née sur la partie supérieure de la face externe ; la paume droite a sa face externe couverte de semblables granulations spiniformes avec quelques soies. La partie la plus basse de la face externe de la paume gauche est tout à fait lisse mais la partie supérieure est couverte de petites granulations vésiculeuses avec des sommets cornés. Sur la partie supérieure de la face interne des deux paumes, il y a une brosse épaisse de longues soies (ALcocx). La plus grande main est granuleuse au-dessus et sur une courte distance de la face externe, mais parfaitement polie en dessous dans la tache couleur chamois. Les granules sont blancs, oblongs, aplatis et placés à une distance de 3 à 4 diamètres les uns des autres ; ceux du bord supérieur de la main sont en pointe noire à leur extrémité distale (STimpsoN). Les deuxième et troisième pattes ne dépassent pas le plus grand che- lipède ; à l'exception de quelques granulations, ou spinules à pointe cornée noire le long de la face antérieure des trois articles distaux, leurs surfaces sont finement ponctuées. Leurs bords et plus spécialement leurs bords inférieurs ont des soies. Les dactyles du côté droit sont subcylindriques ceux du côté gauche subtriangulaires. Le dactyle de la 3e patte gauche est un peu comprimé et sa face externe est plate ; la face externe du propodus de cette patte est aussi presque plate, mais n'est pas séparée de la face antérieure par une crête, sauf à sa partie distale (ALcocx) La troisième patte du côté gauche est angulaire ; l'avant dernier article avec sa surface supérieure aplatie, horizontale, dilatée en arrière de la jonction avec le dactyle, formant une ligne saillante ; sa surface interne antérieure lisse et un peu concave ; son bord inférieur antérieu- rement convexe, postérieurement concave et à petites granulations ; le dactyle quadrangulaire avec sa surface externe lisse et profondément concave vers la base, aplati au-dessous, et sans aplatissement ou concavité entre les lignes qui sont spinuleuses (SrumpsoN). La face interne des 2e et 3e dactyle gauche concave est traversée par une ligne longitudinale très fine dont le bord est corné (ALcocx). Le coxa des 5e paires de pattes est légèrement plus saillant chez le mâle que chez la femelle : dans les deux sexes le gauche est légèrement plus proé- minent que le droit (ALcocK). La couleur des chelipèdes, pattes et carapace, est jaune livide et les chelipèdes et pattes sont quelquefois rougeâ- tres (ALcocx).

HISTORIQUE. STIMPSON (1858) crée l'espèce pour un spécimen de Chine (Loo-Choo) récolté sur une plage ensemble avec des C. rugosa ; il en donne une bonne diagnose. BOUVIER (1899) cite des spécimens de Chine, du Siam, des Phi- lippines, Sumatra, Bombay, Nossi Bé, Zanzibar, Sulu, Sandakou ; devant l'abondance des spécimens qu'il trouve dans les collections du Museum de Paris, il s'étonne que l'espèce n'ait pas été signalée depuis STIMPSON et pense qu'elle a dû être souvent confondue avec des espèces voisines. NOBILI (1900) signale des exemplaires, dont BOUVIER vérifie la détermination, et DE MAN (1902) signale des spécimens de Batj an et Ternate. ALcock (1905) la signale des Indes, Penang, 11es Adamans, Nicobar, Mergui, et en donne une bonne diagnose. BALSS (1912) la cite de Padang ; STEBBING (1917) de l'Afrique du Sud. YAP- CHIONGCO (1938) des Philippines ; BARNARD (1950) en Afrique du Sud. Malgré les figures de DE MAN (1902) et ALcocx (1905) , son iconographie reste insuffisante.

Synonymie du C. violascens. -- HELLER (1862) décrit C. violascens, pour des spécimens des Iles Nicobars, récoltés par l'Expédition du « Novara ». La diagnose sommaire d'HELLER (1862) en latin est insuffisante pour la différencier de C. cavipes STIMPSON (dactyle de la 3' patte droite cylindrique, gauche quadrangulaire). HELLER (1865) donne une figure (pl. 7, fig. 1) et une description qui ne contredisent en rien un rapprochement avec C. cavipes ; d'ailleurs HELLER indique le rapprochement du C. violascens avec C. rugosa, C. compressa, C. cavipes. MIERS (1880) sug- gère que l'espèce est peut-être identique au C. compressa Milne EDWARDS. HILGENDORF (1869) adopte ce point de vue ; il donne une figure (pl. 6, fig. 3) et une description qui ne s'opposent nullement à ce qu'on les rapporte au C. cavipes. DE MAN (1888 a), qui adopte le point de vue de MIERS en ce qui concerne la fusion avec le C. compressa Milne EDWARDS, signale seu- — 34 —

lement des spécimens de l'Océan Indien et de l'Archipel Malais. BouviErt (1890-91) adopte également ce point de vue et ayant fait du C. compressa Milne EDWARDS, une variété du C. rugosa, met le C. violascens en synonymie avec cette variété. De même ORTMANN (1892) met le C. violascens en synonymie avec le C. compressa Milne EDWARDS. NOBILI (1900) adopte ce point de vue ; dans la même publication il cite le C. cavipes STIMPSON indiquant bien ainsi que s'il considère C. compressa et C. violascens comme une même espèce, il considère les deux espèces C. compressa et C. cavipes comme distinctes. DE MAN (1902), en signalant des C. cavipes de Ternate, leur rapporte le spécimen de l'Archipel des Mergui qu'il avait en 1888 (Jour'''. Linn. Soc.

London, XX, p. 255) rapporté au C. violascens HELLER ; il donne des figures de la 3e paire de pattes qui précisent bien leur caractère dans cette espèce. NOBILI (1903), en signalant un spécimen de la Mer Rouge, précise que si sa détermination est exacte, le C. violascens HELLER n'est ni un C. rugosa ni un C. compressus comme supposé par HILGENDORF, DE MAN, BOUVIER. Il écrit : « La différence essentielle, si l'on ne tient pas compte de la couleur, est dans le propodite et le dactylopodite de la 3' patte gauche ; dans cette espèce la face supérieure du propodite est délimitée à l'extérieur par une fine crête continue à l'extrémité de l'article : crête oblique qui fait que la partie distale du propodite est distinctement plus large que la partie proximale ; le dactyle n'est pas tordu et n'a pas de facette triangulaire accessoire ». Il précise que sur C. rugosus « la crête qui délimite la face supérieure du propodus sur le bord externe s'étend sur toute la longueur de l'article » ; sur C. compressus « ce bord externe est représenté par une surface courbe et non par une crête à la face supérieure inclinée en dehors ». Mais, si Nosim (1903) distingue sans équivoque le C. violascens du

C. compressus et C. rugosus, il en sépare le C. cavipes STIMPSON ; en fait il ne donne guère que les caractères de coloration du C. cavipes et se réfère au C. cavipes STIMPSON (1859), BOUVIER (1890), NOBILI (1900) et DE MAN (1902). D'après Nosim, la couleur du C. violascens est sur le mâle, du bord frontal à l'extrémité de l'abdomen, d'une belle couleur violette, sur la femelle la couleur est plus pâle et le violet passe au rose ; la couleur de C. cavipes au contraire serait comme C. rugosus de couleur °variable grisâtre avec du rose et du brun, et par endroit des taches bleuâtres ; cette différenciation par la couleur paraît peu valable. On peut considérer que NOBILI n'examine pas dans ce travail la question d'une synonymie possible entre C. violascens et C. cavipes ; par contre les caractères spécifi- ques qu'il donne pour le C. violascens et oue nous avons signalés plus haut, correspondent exactement à ceux du C. cavipes ; en particulier celui du bord externo-supérieur de la face supérieure du propodite de la 3' paire gauche. ALCOCK (1905) en rapportant des spécimens à C. cavipes écrit « L'es- 'Dèce ici décrite est, je pense, sans aucun doute le C. violascens HELLER de Nicobar ». ORTMANN et ceux qui l'ont suivi font de C. violascens un synonyme de C. compressus Milne EDWARDS, parce que cela avait été suggéré auparavant par HILGENDORF, DE MAN. BOUVIER (Bull. Soc. Philo -m. Paris (8) , II, 1890-91, p. 147), bien qu'ayant accepté la suggestion d'HILGENDORF et DE MAN sur l'identité de C. compressus et C. violascens, a, avant la publication de l'opinion d'ORTMANN, décidé que C. compressus et C. rugosa sont des variétés de la même espèce. Nous pensons que le C. violascens HELLER est la même espèce que le C. cavipes STIMPSON et que le C. compressus ORTMANN (mais non le C. compressus BOUVIER). La synonymie de ce travail se rapporte à celle d'ALcocx. Si la comparaison des types de HELLER (1862) et STIMPSON (1852) réglerait seule défi- nitivement la question de synonymie, les caractères spécifiques de chacune des espèces demandent à être précisés, et les relations des deux espèces entre elles à être mieux définies. Notre diagnose se réfère à celle d'ALCOCK (1905), et à celle de STIMPSON (1907). Pour se faire une idée exacte de l'espèce, il est également nécessaire de tenir compte de la diagnose d'HEL' LER (1865) pour C. violascens, et des observations de DE MAN (1902) sur le C. cavipes. Comme dans les espèces voisines, certains caractères spécifiques de C. cavipes présentent des variations individuelles, qui expliquent en partie les difficultés des auteurs. Une meilleure connaissance morphologique de l'espèce réclamerait la comparaison de nombreux spécimens, travail que nous n'avons pu effectuer, notre collection ne comprenant que trois spécimens de C. cavipes ; mais la position de l'espèce par rapport à C. rugosa a été précisée en étudiant cette dernière espèce. Il faut insister à nouveau sur le fait que la coloration paraît un caractère sans grande valeur spécifique ; si C. violascens et C. cavipes sont morphologiquement identiques, un de nos spécimens de C. cavipes présentait sur le vivant une belle couleur violette. Nosni (1903) , qui insiste sur les variations de couleur de ses spécimens de C. cavipes, semble montrer qu'elles sont très proches de celles que nous avons étudiées nous-mêmes sur. C. rugosa. Nous rappelons que nous avons signalé des C. rugosa de couleur violette identique à celle de C. cavipes. Des trois échantillons de la collection, deux ont été récoltés à Cauda, près des habitations de l'Institut au sommet de la colline (30 m. d'alti- tude) , l'autre a été récolté sur la plage voisine de Cauda en même temps que de nombreux spécimens de C. rugosa ; ce qui confirme que les deux espèces vivent ensemble sur le même site comme noté par STIMPSON (1907). Répartition géographique. — L'espèce a été signalée de l'Est Africain aux Iles Liu-Kiu en passant par les Indes et la Malaisie. PAGURIDPE, Dana (1852)

1852 — Paguridce, DANA. - U.S. Expl. Expd. Crust. I, p. 435.

1905 — Paguridce, ALCOCK. - Cat. Ind. Mus. Crust., II, fasc. I, p. 21.

1950 — Paguridce, BARNARD. - Ann. South. Afr. Mus., vol. XXXVIII, p. 415.

DIAGNOSE (d'après ALcocx). — « Carapace habituellement légèrement allongée et légèrement élargie postérieurement, faiblement calcifiée laté- ralement. Rostre soit bien proéminent, soit atrophié et laissant le segment ophthalmique exposé. Sternum thoracique de largeur variable. Abdomen généralement mou et enroulé en spirale pour s'adapter à la forme de la coquille de gastéropode, dont l'animal se sert d'ordinaire comme habitat : chez quelques formes anormales, qui n'utilisent pas une coquille de gas- téropode, l'abdomen peut acquérir une symétrie secondaire. Ecailles ophthalmiques et acides antennaires présents, souvent grands. Pédon- cules antennulaires habituellement de longueur modérée et les flagelles courts. Chelipèdes massifs : ils peuvent être égaux et semblables ou très inégaux et dissemblables. Pattes des paires 2 et 3 allongées ; celles des le et 5' paires courtes ; celles de la 4' paire simples subcheliformes, ou cheliformes ; celles de la 5' paire subcheliformes ou cheliformes. Segments abdominaux ne portant jamais de paires d'appendices ; habituellement des appendices sur un seul côté et sur les segments 2 à 5 ou 3 à 5 ; parfois le premier, ou le premier et le second segments abdominaux du mâle, et le premier segment abdominal de la femelle, avec une paire d'appendices modifiés dans un but sexuel. Telson d'ordinaire plus développé sur le côté gauche que sur le droit et de même les uropodes. Les branchies sont des phyllobranchies ou des trichobranchies ou parfois intermédiaires entre les deux ».

REMARQUES.

Milne EDWARDS et BOUVIER (1896) divisent les Paguridce en deux sec- tions : Mixtopagurinés (Mixtopagurice) chez lesquels les maxillipèdes externes sont juxtaposés à la base et les Eupagurinés (Eupagwrice) chez lesquels les bases des maxillipèdes externes sont largement séparées par un sternum. Après ORTMANN (1898) et ALCOCK (1905), on divise généra- lement la famille en deux sous-familles : les Pagurince et les Eupagurince ; les Pylochelidce, que Milne EDWARDS et BOUVIER comprenaient dans les Mixtopagurince, étant portés au rang de Famille. Nous ne donnons que quelques indications sur les Pagurince, sous-famille à laquelle appartiennent tous es genres de la collection de l'Institut Océanographique de Nha- trang. -

PAGURIN t , ann (1898)

1898 — Pagurince, ORTMANN. - Carcin. Stud. Zool. Jahrb. Abth. Fur Syste- matik, X, Iena. 1905 — Pagurince, ALCOCK. — Cat. Ind. Mus. Crust., fasc. I, 21.

1950 — Pagurince, BARNARD. - Ann. South. Air. Mus., vol. XXXVIII, p. 415.

ALCOCK (1905) inclut dans la sous-famille onze genres : Paguropsis, Paguristes, Clibanarius, Isocheles, Cancellus, Petrochirus, Pagurus, Ani- culus, Diogenes, Calcinus, Troglopagurus ; auxquels il faut ajouter en particulier le Trizopagurus FOREST (1951). La présente note n'intéresse que les genres : Calcinus, Clibanarius, et Pagures, tous communs sur le littoral. Les éléments de la clé de sépara- tion des genres ci-dessous sont empruntés à ALcocx (1905).

Les maxillipèdes externes juxtaposés à leur base ; pas de paires d'appendices sur les segments antérieurs abdominaux des deux sexes : 1. — Doigts des chelipèdes s'ouvrant et se fermant dans un plan horizontal ; doigts en cuillère ; flagelle antennaire long et non soyeux ; chelipèdes sub- égaux Clibanarius 2. -- Doigts s'ouvrant et se fermant obliquement ou presque verticalement. a) extrémité des doigts cornée et noire, quelquefois en forme de cuillère. Chelipèdes subégaux, le gauche souvent beaucoup plus grand Pagurus b) extrémité des doigts calcaire, le chelipède gauche de beaucoup le plus grand. Antenne du flagelle et main gauche nue : chelipède et pattes à aspect de porcelaine et souvent brillamment bigarrée Calcinus Calcin us, Dalla (1852)

+ 1852 — Calcinus, DA.NA. - U.S. Expd., pt. I, p. 456. 1859 — Calcinus, STIMPSON. - Proc. Acad. Sci. Philad., p. 234. + 1882 — Calcinus, HASWELL. - Cat. Austr. Crust., p. 158. + 1888 — Calcinus, HENDERSON. - Challenger Anomura, p. 61. H- 1892 — Calcinus, CHEVREUX et BOUVIER. - Mem. Soc. Zool. France, p. 126. + 1892 — Calcinus, ORTMANN. - Die Decapod. Krebse des Strassburger Mus.. vol. IV, p. 292. 1898 — Calcinus, BORRADAILE. - Proc. Zool. Soc. London, p. 460. + 1898 — Calcinus, ORTMANN. - Bronn's Thier Reich, Malacostraca, p. 1146. + 1900 — Calcinus, YOUNG. - Stalk-eyed Crust. Br. Guiana et c., p. 361. + 1905 — Calcinus, ALcocK. -- Cat. Ind. Mus., Crustacea, pt. II, p. 51. + 1906 — Calcinus, Nosiu. — Ann. Sci. Nat., Sér. 9, t. IV, p. 117. + 1907 — Calcinus, STIMPSON. - Smithso. Miscel. Collect., vol. XLIX, p. 207. + 1912 — Calcinus, BALSS. - Wis. Ergebnise der Deutchen Tiefsee '. Valdivia », vol. XX, p. 93. + 1938 — Calcinus, YAP-CHIONGCO. - Philip. Journ. of Sci., vol. LXVI, p. 204.205. + 1950 — Calcinus, BARNARD. - Ann. of the South Afr. Mus., vol. XXXVIII, p. 436-437.

DESCRIPTION (d'après ALcocx, 1905).

La carapace est allongée, élargie postérieurement ; sa partie anté- rieure est fortement calcifiée, mais sa partie postérieure, même quelquefois la région cardiaque, est flasque ; le rostre est petit mais très distinct. L'abdomen est bien développé, mou, enroulé en spirale avec les terga peu marqués et bien séparés. Les pédoncules oculaires sont longs et minces, les écailles ophthalmiques fines et rapprochées. Les pédoncules antennulaires bien formés, en général, courts avec le flagelle nu. Les maxillipèdes externes sont rapprochés à la base. Les exopodites des 3 paires. de maxil- lipèdes sont flagellés ; l'endopodite du 1 maxille a un flagelle recourbé. Les chelipèdes sont inégaux et dissemblables, le gauche étant de beaucoup le plus gros. Les doigts sont mobiles dans un plan obliquement vertical et les extrémités des doigts sont calcaires et en forme de spatule. La patte de la 4' paire est subcheliforme, celle de la 5' paire cheliforme. Toutes les deux portent en général presque à l'extrémité un pavage de granulations cornées comme les uropodes. L'abdomen ne porte pas de paires d'appendices à l'exception des uropodes. Dans les deux sexes, il y a sur le côté gauche (somite 2 à 5) 4 appendices biramés qui, en général, sont plus gros chez la femelle. Le telson et les uropodes sont plus développés sur le côté droit que sur le côté gauche. Les branchies sont des phyllobranchies et sont au nombre de 13 de chaque côté, disposées comme chez les Paguristes, Paguropsis et Clibanarius. Les parties dures de l'exosquelette ont une texture dure et sont en général vivement colorées. HISTORIQUE.

DANA (1852) crée le genre avec une diagnose sommaire ; il y inclus le P. gaimardi (Milne EDWARDS) , P. latens (RANDALL) et crée C. pictus et C. decorus. STIMPSON (1859) crée l'espèce C. obscurus. HEL- LER (1865) crée les espèces C. nitidus et C. rosaceus et rapporte au genre le P. cristimanus (IVIilne EDWARDS) HASWELL (1882), sans ajouter de pré- cision nouvelle sur le genre, crée l'espèce C. terrce reginoe. HENDERSON (1888) donne une diagnose plus complète que celle de DANA. BOUVIER et CHEVREUX (1890) font entrer dans le genre le Pagurus ornai us Roux. ORTMANN (1892) donne une clé de séparation des espèces : C. herbsti, C. nitidus, C. latens, C. gaimardi, C. elegans, YOUNG (1900) une clé de sépara- tion des espèces C. tuberculatus, C. tibicem, C. sulcatus. ALCOCK (1905) donne avec une bonne diagnose une clé de séparation des espèces indiennes : C. herbsti, C. elegans, C. latens, C. gaimardi, C. terroe regince. STIMP- SON (1907) donne la liste des espèces suivantes : C. tibicem (HERBST) DANA C. gaimardi (M. EDWARDS) DANA C. chilensis (M. EDWARDS) C. elegans (M. EDWARDS) DANA C. obscurus, STIMPSON C. latens (RANDALL) DANA C. lividus (M. EDWARDS) C. cristimanus (M. EDWARDS) C. sulcatus (M. EDWARDS) BARNARD (1950) cite d'Afrique du Sud, les espèces indiennes citées par ALCOCK (1905) . FOREST (1952) décrit deux espèces nouvelles : le C. seurati et le C. spicatus et met le C. terrce reginoe en synonymie avec C. latens. Là présente collection ne contient que trois espèces ; la liste ci-dessous des espèces d'après les auteurs est donnée à titre indicatif ; en particulier pour situer leur répartition géographique.

Espèces Indo-Pacifiques.

C. herbstii, DE MAN, 1887. var. lividus (M. EDWARDS). C. elegans (M. EDWARDS) , DANA, 1852. = C. pictus, DANA, 1852. = C. decorus, DANA, 1852. C. gaimardi (M. EDWARDS, 1848), DANA, 1852. C. latens (RANDALL), DANA, 1852. = C. terroe regince, HASWELL, 1882. = C. intermedius, DE MAN. «.= C. cristimanus (M. EDWARDS) , HELLER, 1865 C. nitidus, HELLER, 1865. var. australis, BOUVIER, 1915. C. rosaceus, HELLER, 1865. C. imperialis, WHITELEGGE, 1901. C. obscurus, STIMPSON, 1859). C. explorator, BOONE, 1930. C. chilensis (M. EDWARDS, 1836). C. californiensis, BOUVIER, 1898. C. seurati, FOREST, 1952. C. spicatus, FOREST, 1952. Espèces Atlanto-Méditerranéennes

C. tibicem (HERBsr, 1796), DANA, 1852. C. sulcatus (M. EDWARDS, 1837). C. tuberculosus (M. EDWARDS, 1837). C. formosus, NuumANN, 1878. C. ornatus (Roux), CHEVREUX et BOUVIER, 1890. C. talismani, BOUVIER et EDWARDS, 1892.

La majorité (13 espèces) des Calcinus appartient à la faune Indo- Pacifique, de la côte d'Afrique et la Mer Rouge, à la Californie, Panama et Chili. ALcocx (1905) note qu'ils ne vont pas beaucoup plus loin que les parallèles de 25°N et 35°S. Très proches de Clibanarius et habitant comme lui dans les eaux tropicales et subtropicales tout autour du globe, « ils auraient une tendance moindre que celles des Clibanarius à s'étendre au-delà des tropiques ». Les Calcinus sont des espèces typique- ment d'eau marine (forte salinité), alors que certaines espèces de Cliba- narius s'étendent aux eaux saumâtres des estuaires. FOREST (1952) attire l'attention sur l'importance du dimorphisme sexuel dans plusieurs espèces et celui-ci a été spécialement examiné dans l'étude de la présente collection.

Il n'existe pas de clé complète de séparation des espèces de Calci- nus ; notre collection trop peu importante ne nous permet pas d'en pro- poser une, même limitée aux 13 espèces de la région Indo-Pacifique ; celle que nous donnons n'intéresse que les espèces du Viêt-Nam reconnues dans la présente collection : C. herbsti, C. gaimardi, C. latens. Le C. elegans signalé par DAWYDOFF (1952) sur les côtes du Viêt-Nam n'a pas été retrouvé, mais a été joint à la clé de détermination des espèces du V iêt-Nam.

I. — Les pédoncules oculaires aussi longs que le bord antérieur de la carapace ; le bord supérieur de la main droite est entier ; les bords inférieurs du propodite et du dactyle de la 3' paire de pattes ne sont pas soyeux... C. herbsti

I. — Les pédoncules oculaires sont un peu plus longs que le bord antérieur de la carapace. Le bord supérieur de la main droite est en dents de scie ; le bord postérieur du dactyle et l'extrémité proximale du propodite de la 3' paire de pattes est hirsute. a) Pédoncules oculaires une fois un tiers la largeur antérieure de la carapace. Deuxième et troisième pattes avec de larges bandes transverses alternées bleu et rouge sombre. Doigts des deux chelipèdes avec des tubercules comme des perles C. elegans b) Pédoncules une fois et demie la largeur antérieure de la carapace, pattes sans bandes transversales. bl) Couleur brun-rougeâtre, une garniture dense de longs poils à la face inférieure des deux articles terminaux des péreiopodes 3 C. gaimardi h2) Un anneau violet au dactyle, garniture de poils non continue à la face inférieure des deux articles terminaux des péreiopodes 3...... C. latens

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Calcinus Herbsti, De Man (1888) (Fig. 6, A, B, C. - Pl. II, 1, 2, 3, 4)

1836 - Pagurus tibicen, M. EDWARDS. - Ann. Sci. Nat. Zool. (2), VI, p. 278. - Pagurus tibicen, M. EDWARDS. - Règne Animal Cuvier, pi. 59, fig. 3. 1837 - Pagurus tibicen, M. EDWARDS. - Hist. Nat. Crust., II, p. 229. 1839 - Pagurus loevimanus, RANDALL. - Journ. Acad. Philad., VIII, p. 135. 1843 - Pagurus tibicen, KRAUSS. - Sudafr. Crust., P. 57. 1848 - Pagurus tibicen, M. EDwARDs. - Ann. Sci. Nat. Zool. (3), X, p. 63. 1852 - Calcinus tibicen, DANA. - U.S. Explor. Expd. Crust., pt. I, p. 457. 1858 - Calcinus tibicen, STIMPSON. - Proc. Acad. Philad., p. 247. 1865 - Calcinus tibicen, HELLER. - Novara Crust., p. 87. 1869 - Calcinus tibicen, HILGENDORF. - V.D. Decken's Reise Ost-Afri., III, i, p. 97. 1877 Calcinus tibicen, STREETS. - Bull. U.S. Nat. Mus., VII, p. 116. + 1878 Calcinus tibicen, HILGENDORF. - Mon. K. Ak. Berlin, p. 823. 1879 Calcinus tibicen, MIERS - Philad. Trans. Roy. Soc., CLXVIII, p. 491. 1880 Calcinus tibicen, RICHTERS. - Mobius Meeresf. Maurit., p. 161. 1881 Calcinus tibicen, LENZ et RICHTERS. - Ahb. Senckebh. Ges., XII, p. 426. 1884 Calcinus tibicen, M'ERS. - Rept. Zool. H.M.S. « Alert », p. 519-557. + 1886 Calcinus tibicen, MULLER. -- Verh. Ges. Basel., VIII, p. 472. + 1888 Calcinus herbstii, DE MAN. - Arch. für Naturg., LIII, i, p. 437. + 1888 Calcinus tibicen, HILGENDORF. - Rep. Challenger (27) Anomoura, p. 61. + 1892 Calcinus herbstii, ORTMANN. - Zool. Jahrb. Syst., VI, p. 292. + 1896 Calcinus herbstii, HENDERSON. - J.A.S.B., vol. LXV, part. II, p. 518. 1897 Calcinus tibicen, WHITELEGGE. - Ment AUStr. MUS., III, p. 144. 1898 Calcinus herbstii, DE MAN. - Ann. Mus. Genova (2), XIX, p. 270. 1898 Calcinus herbstii, BORRADAI LE. - Proc. Zool. Soc. London, p. 462. 1900 Calcinus herbstii, DE MAN. - Senckenb. Naturg. Ges. Abh. Frankfurt. bd . XXV, p. 474. + 1900 Calcinus herbstii, NoBILI. - Musei di Zool. Anat. Compar. Univ. Torino, n' 314, vol. XIII, p. 21. 1900 - Calcinus herbstii, - Ann. Mus. Genov. (2), XX, p. 493. 1902 - Calcinus herbstii, ALCOCK. - Fauna and Geogr. Maldives and Lacca- dives Arch., vol. II, part. IV, p. 828. + 1902 Calcinus herbstii, DE MAN. - Decap. und Stomat., p. 740. + 1905 - Calcinus herbstii, ALCOCK. -- Cat. Ind. Mus., part. II, p. 53, pl. 5, fig. 4. 1905 Calcinus herbstii, WHITELEGGE. - Rec. Austr. Mus. Sydney, vol. V, p. 12. 1907 Calcinus herbstii, STIMPSON.. - Smiths. Miscel. Coll., vol. XLIX, p. 208. + 1907 Calcinus herbstii, NOBILI. - Mem. Torino, R. Acad. Sci., série 2, t. LVII, p. 368 (pars). + 1910 Calcinus herbstii, LENZ. - Reise in Ost-Afrika, Wiss. Ergebn., II, Syst.. p. 565. + 1912 Calcinus herbstii, BALSS. - Tiefsee, Expd. « Valdivia », vol. XX, p. 94. H- 1915 Calcinus herbstii, BOUVIER. - Bull. Sci. France et Belgique, t. XLVIII, 7' série, p. 29. + 1922 Calcinus herbstii, SENDLER. - Decap. and Stomat. Sudsee Expd., p. 42. + 1923 Calcinus herbstii, EDMONSON. - Bull. B.P. Bishop Mus., vol. V, p. 20. H- 1926 Calcinus lœvimanus, LAURIE. - Trans. Linn. Soc. London, XIX, p. 155. + 1935 Calcinus herbstii, BOONE. - Bull. Vanderbilt Marine Mus., vol. VI, pl. 2, p. 20, fig. 1. + 1937 Calcinus lœvimanus, BUITENDIJK. - Biol. Res. Snellius Temminckia, vol. II, p. 267-268. — 42 —

+ 1939 — Calcinus herbstii, YAP—CHIONGCO. — Philip. Journ. of Sci., vol. LXVI, p. 205-206.

+ 1950 — Calcinus lœvimanus, BARNARD. — Ann. of the South African Mus., vol. XXXVIII, p. 437-438.

1- 1.952 — Calcinus herbstii, FOREST. — Bull. Soc. Zool. France, t. LXXIV, n° 1-2, fig. 2, 5, 6 et 9.

DESCRIPTION.

La carapace est allongée avec la partie gastrique oblongue bien calcifiée, lisse, le rostre comme un petit point, les angles antéro-latéraux mal définis, mais dans le prolongement des bords latéraux ; le bord posté- rieur de cette région arrondie. La région postérieure au sillon cervical est plus large à travers la région branchiale avec un tégument à consistance membraneuse. Les pédoncules oculaires un peu gros, légèrement incur- vés, exactement (quelques fois à peine) aussi longs que le bord frontal de la carapace, plus longs que les pédoncules antennulaires, lesquels sont plus longs que les antennaires. Les écailles ophthalmiques sont pointues. L'écaille antennaire est forte, atteignant presque l'extrémité de l'avant- dernier article du pédoncule ; elle est triangulaire, à pointe aiguë avec ses deux bords supérieurs en dents de scie ; le flagelle est gros et un petit peu plus long que la carapace. Les deux chelipèdes sont lisses et sans crête avec tous les bords des articles entiers. Le gauche, beaucoup plus gros que le droit, a environ une fo's et demie la longueur de la carapace. Il y a un sillon bien mar- qué sur la partie postéro-externe du carpe ; le merus est légèrement plus haut que long, le carpe et la partie palmaire du propodus aussi. ; le dactyle est presque aussi long que cette dernière. Il y a quelques touffes de soies sur les bords opposés des doigts, qui se rejoignent sur toute leur éten- due. Il y a aussi quelques soies sur les doigts de la plus petite main. Les chelipèdes sont complètement nus sur la face externe ; quelquefois on trouve quelques marques douces comme des écailles à la partie inférieure de la face interne de la main gauche. Les deuxième et troisième pattes des deux côtés sont considérablement plus courtes que les chelipèdes. Leurs articles sont sans arête et sans épine à l'exception d'une petite épine à "extrémité du bord antérieur du carpe. Les dactyles sont plus courts que les propodites. Il y a quelques petites touffes de soies sur les dactyles, mais rien de comparable à une brosse épaisse. L'abdomen est bien développé, faiblement enroulé en spirale ; les terga sont faibles, largement séparés du second au 5e segment inclus. Il y a sur le côté gauche quatre appendices biramés, un sur chaque segment. Sur le 5e segment l'appendice est réduit. Le telson et les uropodes sont symétriques étant plus gros sur le côté gauche.

Coloration.

MIERS (1887) signale pour un spécimen les couleurs suivantes : la — 43 — partie de la carapace antérieure au sillon cervical a une teinte verdâtre. Les antennes et les yeux sont de couleur orange avec un cercle bleu à la base. Les pattes antérieures sont brun-noir, tirant surtout au noir et brillant un peu. Les merus des chelipèdes sont, sur leur bord supérieur et antérieur de la face externe et interne, parsemés très étroitement de couleur bleu ciel. Les doigts de la plus grosse pince sont blancs ; la couleur brun-noir de la main s'étend sur une partie plus ou moins grande du dos du doigt mobile, et la couleur blanche du doigt immobile s'étend encore sur une partie de la main. Mais la couleur blanche de la main varie énormément ; ainsi sur deux exemplaires d'« Amboine » presque toute la partie extérieure de la pince est blanche et la couleur sombre couvre seulement une petite partie de la moitié supérieure de la face extérieure. Sur la pince droite les extrémités des doigts seulement sont blanches. Les pattes des deuxième et troisième paires sont, à l'exception du dactylopodite d'une belle teinte orange. Les méropodites et carpopodites sont pourvus sur leur face externe d'une longue bande centrale de couleur rouge foncée. L'extrémité des pattes blanche est, de chaque côté et à la base, marquée d'un petit point de couleur orange et porte un peu avant la pointe une ligne de couleur orange.

ALcoex (1905) écrit : « Les couleurs dans l'alcool sont variables. En général, même quand les spécimens ont été dans l'alcool pendant 15 ans dans ces climats (Indes), la partie antérieure de la carapace présente des nuances de bleu-ardoise et les deux chelipèdes du haut jusqu'à l'ex- trémité du carpe sont bleu-noir. La partie supérieure de la main et le coin le plus proche du dactyle du plus grand chelipède et toute la paume du plus petit chelipède sont de la même couleur bleu-noir ; mais une plus grande partie de la paume gauche et les doigts sont blancs. Les doigts des chelipèdes droits sont rouges ou pourpres à la base et blancs au sommet. Les 2e et 3e pattes ont sur les articles jusqu'au propodite quelques nuances de rouge ou orange et le long du merus ou du carpe une bande médiane longitudinale (avec plus ou moins marquée une seconde bande en dessous) d'un rouge sombre ou brun ; les dactyles sont blancs avec un point rouge et une bande transversale. les griffes sont noires. Le tiers inférieur des pédoncules oculaires est bleu, les deux autres tiers sont orange. Les antennes sont orange ou jaune ».

Les colorations données par DE MAN (1877) et ALCOCK (1905) sont celles qui persistent sur des spécimens conservés dans l'alcool. Sur nos propres spécimens conservés à l'alcool, si la forme et la disposition des taches et bandes colorées ne sont pas modifiées par rapport à l'état vivant, leur couleur primitive est altérée. La coloration d'un de nos spécimens à l'état vivant est la suivante : le céphalothorax vert-brun foncé dans la partie antérieure au sillon cardiaque, plus clair dans la région thoracique. Les pédoncules oculaires bleu clair sur le tiers proximal, orangé sur les deux autres tiers ; les — 44 — cornées bleues de la même teinte que le premier tiers. Les écailles ophtal- miques blanc-ivoire ressortent sur le bord antérieur du front qui est souligné d'une ligne orange vif. Les antennes sont orange vif sur l'extré - mité distale du pénultième article, le dernier article du pédoncule et le début du fouet ; celui-ci est jaunâtre ; le basipodite de l'antenne est gris- vert avec son acide blanchâtre. Les pédoncules antennulaires bleus portent une bande transverse orange à la jonction des articles du pédon- cule ; le flagelle est orange. Le chelipède gauche brun-roux très foncé avec une grande tache blanche coupant obliquement la paume et le dactyle ; d'ordinaire le dactyle presqu'entièrement blanc, avec ''seulement un petit segment brun-noir à la partie supérieure de son articulation ; le propodite pour moitié blanc, pour moitié brun-noir ; mais l'extension de la tache blanche varie avec les individus et quelquefois le propodite est presqu'entièrement blanc sur le chelipède gauche ; les bords supé- rieur et antérieur interne et externe du merus sont soulignés d'une ligne blanche qui tranche sur l'aspect de porcelaine foncé du reste de l'article. Sur le chelipède droit, seuls sont blancs, l'extrémité du dactyle et le doigt du propodite, le reste est brun foncé. Les pattes 2 et 3 sont brun-châ- taigne clair, le merus et le carpe portant une raie longitudinale brun foncé au milieu de la face externe et une deuxième à peine amorcée en dessous ; les propodus sont uniformément bruns ; les dactyles sont blancs avec un point brun foncé au milieu de leur face externe et distalement un anneau brun foncé, qui laisse ensuite un anneau blanc avec la griffe, qui est noire. Les pattes de la quatrième paire sont jaune-ivoire avec deux taches brunes, une sur le merus et une sur le carpus ; celles de la 5® sont vert-jaunâtre. L'abdomen est vert végétal, marqué de larges bandes transverses plus claires.

HISTORIQUE. DE MAN (1887) crée l'espèce pour des spécimens de Poulo-Edam dans la baie de Batavia ; le type est conservé au Musée de Leyden. Il rattache à l'espèce le P. tibicen Milne EDWARDS (1837) , mais non le Cancer tibicen HERBST (1796) , des Indes Orientales, qui est une autre espèce ; HILGENDORF (1878) en avait déjà fait la remarque, soulignant qu'ITERBsT ne donne pas la localité de son spécimen type et que ce type a probablement été perdu. DE MAN rapporte à la nouvelle espèce les Calcinus tibicen cités par HELLER (1865) et HILGENDORF (1378). Il con- serve un doute sur la mise en synonymie avec C. herbsti du P. loevimanus RANDALL. ORTMANN (1892) qui cite des spécimens de C. herbstti du Musée de Strasbourg met en synonymie avec la nouvelle espèce de nombreux C. tibicen signalés antérieurement à la création de l'espèce par DE MAN (1877) , en particulier, Milne EDWARDS (1836, 1837, 1849) in CUVIER, KRAUSS (1843) , DANA (1852) , HELLER (1865), HILGENDORF (1869, 1878) , HENDER- SON (1838) ; il ne parle pas de ceux de STIMPSON (1858) , ni STREETS (1877) , que des auteurs rattachent ultérieurement à C. herbsti. Il est à noter que ces —45--- auteurs n'apportent aucune précision sur l'espèce, dont ils citent seulement des spécimens avec leur origine. ORTMANN confirme par ailleurs la mise en synonymie avec C. herbsti du P. lcevimanus RANDALL. NOBILI (1900), en signalant des spécimens de la Mer Rouge, indique surtout leur coloration identique à celle décrite par DE MAN (1887) ; il attire cependant l'attention sur un point de morphologie à propos de la taille de l'acide antennaire. ALCOCK (1905) avec une bonne diagnose donne une description de la coloration en signalant des spécimens des Indes. WHITELEGGE (1905) signale l'espèce en Australie, STIMPSON (1907) aux îles Bonins, Loo Chao et Ousima ; il indique que dans une variété d'Ousima la grande main est entièrement blanche. LENZ (1910) signale l'espèce en Afrique Orientale, BALSS (1912) parmi les spécimens récoltés par le « Valdivia ». BOUVIER (1915) la signale à l'île Maurice. SENDLER (1922) de Makatea, Paumotu en Océanie Française. EDMONSON (1923) aux Hawaii, YAP-CHIONGCO (1938) aux Philippines. BOONE (1935) cite 12 spécimens des îles Samoa et fait une excellente mise au point sur l'espèce synonymie, distribution géographique, et. précise divers détails de morphologie. BARNARD (1950), pour des spécimens d'Afrique du Sud, reprend le nom de C. loevimanus, que LAURIE (1926) et BUITENDIJK (1937) adoptent aussi pour des spécimens le premier des Seychelles et des Salomons, le second de nombreuses îles du Pacifique. RATHBUN (1907), en publiant les travaux de STIMPSON (Smith. Mise. Coll., vol. 49, p. 208), dans une note au bas de la page, remarque que C. lcevimanus étant un synonyme de C. herbstiï, le nom de C. lcevimanus, RANDALL (1840) a la priorité sur celui de C. herbstii DE MAN (1888) et doit être adopté ; nous venons de voir que plusieurs auteurs ont suivi sa suggestion. CHACE (1953), en signalant, sous le nom de, C. lœvimanus, un spécimen de Dar es Salam (Tanganika), insiste à nouveau sur la vali- dité de ce nom ; il rappelle que l'attribution d'un nom nouveau par DE MAN était basée sur le fait que la description de RANDALL, par sa main droite très grande, ne correspond pas à l'espèce en question ; il pense qu'il s'agit là d'une erreur de description, aucun autre pagure des Hawaï n'ayant depuis été rapporté à l'espèce de RANDALL. Comparant des spécimens des Hawaï et de la côte Africaine, il les trouve identiques et préfère donner le nom de RANDALL à cette espèce.

DISCUSSION.

Si l'on excepte la confusion de C. herbsti avec C. seurati, nouvelle espèce très voisine récemment décrite par FOREST (1952), l'espèce est suffisamment bien définie pour que la détermination des spécimens ne donnent pas lieu à de sérieuses difficultés ; elle présente cependant des variations individuelles. Nol= (1900) signale que sur ses exemplaires « l'épine du pédoncule antennaire est assez longue », alors que Milne EDWARDS donne comme caractère de l'espèce « palpe spiniforme des an- tenues externes extrêmement petit ; il ne sait, ajoute-t-il, s'il faut com- prendre « petit » dans le sens de la longueur ou de la grosseur ». DAM.% (1852) écrit à propos de ces acicles : « Les pédoncules oculaires, sont beaucoup plus de deux fois aussi longs que l'acide antennaire qui est court ». ALCOCK (1905) : « L'écaille antennaire est forte atteignant presque l'extrémité de l'avant-dernier article du pédoncule ; ses deux bords supérieurs en dents de scie ». Nos exemplaires concordent avec l'observation d'ALCOCK. MIERS (1887), dans la description du type, donne des précisions sur les pattes qu'il paraît nécessaire de ne pas négliger. « Le carpus de la plus grande pince du côté gauche porte un sillon assez profond transver- salement sur la partie arrière de la surface supérieure à côté du bord supérieur ». M. EDWARDS ne trouve pas ce sillon sur la plupart des espèces du genre Calcinus. Si ce sillon existe, plus ou moins marqué sur d'autres espèces de Calcinus, il n'est jamais aussi marqué que sur C. herbsti. BOONE (1935) signale « sur le merus (1) du plus grand chelipède un sillon profond oblique à travers la portion proximale interne ». IVIIERs (1887) précise encore « A l'oeil nu la pince gauche paraît complètement lisse, mais à la loupe la main paraît très finement pointillée et recouverte de petites épines ; la face externe des doigts est seulement légèrement poin- tillée. Les doigts sont plus courts que la main, qui est à peu près aussi longue que haute, et est beaucoup plus aplatie sur les faces externes. Les doigts se ferment les uns contre les autres sans espace et le doigt mobile est dirigé de travers vers le bas. Sur les jeunes on trouve sur le carpus et la main plusieurs taches de petites épines de grosseur différente. Cependant, la face supérieure émoussée de la main et du dactyle et le bord inférieur de la pince sont complètement lisses et sans épines ». « La pince droite, beaucoup plus petite que la gauche et plus fortement comprimée, est également lisse et sans crochets à l'oeil nu, mais paraît de même à la loupe légèrement couverte de petites épines. Les doigts de la pince sont ici un peu plus longs que la main, et le dos du doigt mobile porte, vers la pointe, plusieurs petites dents seulement visibles à la loupe et quelques touffes de poils. Quelques touffes de poils identiques sont visibles sur le bord inférieur du doigt immobile, ainsi qu'à l'intérieur, en forme de cuil- lère, des deux doigts. Les doigts de la pince gauche portent aussi quelques touffes de poils sur leurs bords intérieurs, mais le dos et le bord inférieur du doigt immobile ne sont pas velus. Les pattes de la deuxième et troi- sième paire apparaissent sur le côté extérieur comme à l'intérieur finement pointillées, mais parfois sont lisses ; les « carpus » portent un petit dard pointu au bout de leur bord supérieur. Les dactyles sont beaucoup plus courts que le propodite et leur bord inférieur porte des rangées de 5 à 6 dards pointus. A l'exception de quelques petites touffes de poils aux dactyles des 2e et 3e paires, à l'extrémité distale du bord inférieur des pro-

(1) Nous rectifions : le carpus. Fig. 6. — Calcinus herbsti (E. 519) a . — A, bord frontal et appendices céphaliques antérieurs. — B, chelipède gauche : face externe. — C, troisième péreiopode gauche : face externe. ---- 48

podites, au bord inférieur des méropodites et ischiopodites, les pattes ne sont pas velues ». BOONE (1935), à propos de l'aspect des parties lisses des faces externes de la main, parle plus judicieusement de « granules microscopiques ». Il indique sur le dactyle des pattes de la 2e et 3e paires une petite dépression circulaire sur la face externe près de l'extrémité proximale ; ce point creux correspond au petit point de couleur orange (MIERs) , rouge (A.LeocK) brun foncé signalé dans la coloration ; ce caractère est toujours très net Nos spécimens concordent avec les précisions ci-dessus énumérés ; nous y ajouterons un petit point creux sur la face externe du dactyle du che- lipède gauche ; petit creux moins marqué sur la face interne ; sur le des- sin (fig. 5) de FOREST (1952), ce point est bien visible. FOREST (1952), en figurant (fig. 2) la partie antérieure du C. herbsti, fait remarquer que le pédoncule oculaire gauche est un peu plus long que le droit ; l'importance de cette différence est variable avec les individus. L'espèce présente en effet des variations individuelles et un dimorphisme sexuel. Nous avons spécialement examiné les effets de ce dernier. FOREST (1952), décrivant C. seurati, insiste sur les variations de la forme de la main du chelipède gauche en fonction de l'âge et du sexe ; il signale qu'il a observé le même fait sur plusieurs espèces de Calcinus et en particulier sur le chelipède d'un mâle adulte de grande taille de C. herbsti qu'il figure (fig. 9). Il écrit que sur C. seurati : « les mâles ont une pince à peine modifiée et chez les femelles il y a tous les intermé- diaires entre la forme typique et une forme adulte ». L'examen dans nos spécimens d'une série de femelles et de mâles jeunes et adultes montre que d'une part les femelles sont en général plus petites que les mâles, d'autre part la main du chelipède gauche présente un dimorphisme sexuel. La pince gauche chez le mâle de taille moyenne est plus longue que haute. Le bord supérieur arrondi, le bord inférieur légèrement convexe dans sa partie médiane ne dépasse pas le bord inférieur du carpe. La partie supérieure du bord distal de la paume légèrement sinueuse est diri- gée obliquement (pl. II, 2). Chez un mâle de grande taille, la pince gauche est transformée dans le sens d'une augmentation de la hauteur le bord supérieur est encore arrondi, le bord inférieur est rectiligne et plus tranchant que chez les spécimens de taille moyenne et dépasse largement le bord inférieur du carpe (pl. II, 3). La moitié supérieure du bord distal de la paume est dirigée verticalement. Sur les plus grands exemplaires, il peut exister une légère ébauche de sillon parallèle au bord supérieur de la main, mais ce caractère est loin d'être général. Un léger sillon identique se trouve symétrique à la face interne. Chez la femelle de taille moyenne la forme est sensiblement identique à celle du mâle de taille égale. Chez la femelle de grande taille la pince est aussi modifiée dans le sens d'une augmentation de la hauteur de la pince. Le bord supérieur est arrondi, le bord inférieur dépasse, comme — 49 — chez les mâles de grande taille, le bord inférieur du carpe, mais ce bord inférieur est nettement concave au lieu d'être rectiligne ou légèrement convexe (pl. II, 4), il existe une légère dépression (sillon) parallèle à ce bord sur la face externe seulement. Nous trouvons parmi nos spécimens, comme FOREST le signale chez C. seurati, tous les intermédiaires entre la forme typique et les formes modifiées du mâle et de la femelle de grande taille. LAURIE (1926), signalant un jeune mâle et une femelle non ovigère, écrit « Il existe à la partie inférieure de la face interne de la main la plus grande (gauche) des granules squamiformes dans les deux spécimens, mais les granules sont beaucoup plus marqués sur le mâle ». Sur nos spé- cimens, nous relevons des marques squamiformes à la partie inférieure proximale interne du chelipède gauche beaucoup plus marqués sur les mâles, mais seulement peut-être parce que les mâles sont généralement de plus grande taille. Notre description signale les variations de la tache blanche du cheli- pède gauche ; on trouve toutes les formes de passage entre une tache blanche couvrant moins de la moitié et une tache couvrant presqu'en- tièrement la paume. Ces variations ne sont nullement liées au dimorphisme sexuel ; elles n'ont rien à voir non plus avec les caractères de la var. lividus qui paraît réclamer une étude nouvelle. Les échantillons de la collection proviennent presque tous de Nha- trang ; l'espèce est assez abondante dans les anfractuosités de coraux morts à l'île Tré et à Cauda, quatre échantillons proviennent aussi des Paracels, d'autres des îles des Pêcheurs. Les très nombreux spécimens de la collection sont de taille entre 11 et 16 mm. de long (carapace). REPARTITION GEOGRAPHIQUE. — Depuis l'Afrique (Est et Sud- Est) jusqu'aux îles Sandwich et entre les 30 0 N. et 30° S. ; BOONE (1935) donne de l'espèce une distribution géographique complète et détaillée.

Calcinus Gaimardi, Miltne Edwards (184:) (Fig. 7, A, B, Bl, C. — Fig. 8, A, B, C. Pl. II, 5, 6, 7, 8) + 1848 — Pagurus gaimardii, Milne EDWARDS. — Ann. Sci. Nat. Zool. (3), X, p. 63. + 1852 — Calcinus gaimardii. DANA. — U.S. Expd. Crust., pt. I, p. 457. + 1855 — Calcinus gaimardii, DANA. — U.S. Expd. Crust. — Atlas, pl. 28, fig. 9. + 1865 — Calcinus gaimardii, HELLER. — Novara Crust., VI, p. 87. + 1888a — Calcinus terrce-reginoe, DE MAN. — Journ. Linn. Soc. Zool., XXII, p. 226 + 1888b — Calcinus terrce-reginœ, DE MAN. — Arch. f. Naturg., LIII, I, p. 439. + 1892 — Calcinus gaimardii, ORTIVIANN. — Zool. Jahrb. Syst., vol. VI, p. 294. 1894 — Calcinus gaimardii, ORTMANN. — Semon's Austr. Reise, V, p. 32. 4- 1897 -- Calcinus gaimardii, WHITELEGGE. — Mem. Austr. Mus., III, p. 143. 1898 — Calcinus gaimardii, BORRADAILE. P.Z.S., p. 462. + 1902 -- Calcinus gaimardii, ALcocx. — Fauna and Geogr. Mald. and Laccad. Arch., vol. II, part IV, p. 829. 4- 1902 -- Calcinus gaimardii, DE MAN. — Decapo. and Stoma., p. 740. + 1905 — Calcinus gaimardii, ALCOCK. — Cat. Ind. Mus., part. II, p. 56. + 1905 — Calcinus gaimardii, GRANT and. Mac CuLLocH. — Proc. Linn. Soc. N.S. Wales, part. I, p. 35. — 50 —

1947 — Calcinus gaimardii, BARNARD. — Ann. Mag. Nat. Hist. (11), XIII, p. 376. + 1937 — Calcinus gaimardi, BUITENDIJK. — Biol. Res. Snellius, Temmincltia, Vol. II, p. 268. + 1950 — Calcinus gaimardii, BARNARD. Ann. South. Afr. Mus. > XXXVIII, p. 439.

DESCRIPTION. « Les pédoncules oculaires, longs et minces, environ une fois et demie aussi longs que le bord frontal de la carapace, sont plus longs que les pédoncules antennaires et antennulaires. L'écaille antennaire dépasse la base du dernier article du pédoncule ; le flagelle est presque aussi long que la carapace. Le chelipède gauche, un petit peu plus long que le droit, est moins disproportionné que dans C. herbsti. Il y a une épine à l'ex- trémité du bord externe du merus et une à l'extrémité du bord supérieur du carpe, qui porte sur la face externe une rainure obliqué distincte et définie extérieurement par une dent. Les doigts et la surface voisine du bord inférieur de la paume sont très finement granulés ; les doigts se croi- sant seulement aux extrémités. La paume est presque aussi longue que haute. Le chelipède droit est plus petit mais pas beaucoup plus court que le gauche : le bord supérieur de la paume et du dactyle sont en dents de scie. La surface externe de la paume est granuleuse et il y a une épine à l'extrémité du bord supérieur du carpe et sur le bord supérieur du merus. Les 2e et 3e pattes dépassent les chelipèdes. Elles sont lisses à l'exception d'une épine à l'extrémité distale du bord antérieur du carpe et sont légère- ment couvertes de soies, à l'exception du bord postérieur du dactyle et des 2/3 du propodite de la 3e paire où les soies forment une brosse épaisse. Les dactyles semblent plus courts mais sont en réalité seulement un tout petit peu plus courts, que les propodites » (ALcoc.K). COLORATION. — Milne EDWARDS (1848) : « Une couleur rougeâtre uni- forme » ; DANA (1852) : « partie antérieure de la carapace et pattes, brun- châtaigne-rougeâtre foncé, excepté l'extrémité des doigts qui est blanche ou blanc-jaunâtre, les tarses qui sont orange brunissant à la base et jau- nissant à l'extrémité. Lés pédoncules oculaires sont jaune foncé sauf près des extrémités où ils sont bleu brillant ; les yeux sont gris-noirs ; la partie postérieure de la carapace vert-grisâtre ; abdomen presque sans couleur, verdâtre à la base ; les antennes orange, les antennules vert-brun avec extrémités orange ». ALcocx (1905) donne les couleurs de spécimens dans l'alcool : « Chelipèdes et pattes richement colorés en brun, les ex- trémités des doigts et des dactyles en arrière de griffes noires, blanches ; 'les pédoncules oculaires bruns sur les deux tiers proximaux, bleus sur le tiers distal ; antennules brunes et jaunes ; partie antérieure de la carapace plus ou moins tachetée de brun ». Les couleurs à l'état vivant des spécimens récoltés à Nhatrang sont : la partie antérieure de la carapace et les pattes roux-brun-châtaigne fon- cé ; la partie postérieure à peu près à partir du sillon cardiaque vert Fig. 7. — Calcinus gaimardi (E. 28.020) y . — A, bord frontal et appendices céphaliques antérieurs. — B, chelipède gauche : face externe. — B1, chelipède gauche : face interne. — C, troisième péreiopode gauche : face externe.