Orthoptera: Acrididae) Da Área De Proteção Ambiental Do Rio Curiaú, Macapá, Amapá

UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAPÁ PRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIODIVERSIDADE TROPICAL UNIFAP / EMBRAPA-AP / IEPA / CI - BRASIL

WALMYR ALBERTO COSTA SANTOS JUNIOR

GAFANHOTOS GOMPHOCERINAE (ORTHOPTERA: ACRIDIDAE) DA ÁREA DE PROTEÇÃO AMBIENTAL DO RIO CURIAÚ, MACAPÁ, AMAPÁ

MACAPÁ - AP 2013

WALMYR ALBERTO COSTA SANTOS JUNIOR

GAFANHOTOS GOMPHOCERINAE (ORTHOPTERA: ACRIDIDAE) DA ÁREA DE PROTEÇÃO AMBIENTAL DO RIO CURIAÚ, MACAPÁ, AMAPÁ

Dissertação apresentada ao programa de Pós- Graduação em Biodiversidade Tropical - PPGBIO da Universidade Federal do Amapá - UNIFAP, como requisito para a obtenção do título de mestre em Biodiversidade Tropical.

Linha de Pesquisa: Caracterização da Biodiversidade.

Orientador: Prof. Dr. Raimundo Nonato Picanço Souto

MACAPÁ - AP 2013

Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) Biblioteca Central da Universidade Federal do Amapá

Santos Júnior, Walmyr Alberto Cos ta . Gafanhotos Gomphocerinae (Orthoptera: acrididae) da área de proteção ambiental do Rio Curiaú, Macapá, Amapá. / Walmyr Alberto Costa Santos Júnior; orientador Raimundo Nonato Picanço Souto. Macapá, 2013. 72 f.

Dissertação (mestrado) – Fundação Universidade Federal do Amapá, Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical.

1. Gafanhotos – Macapá (AP). 2. Gafanhotos – População. 3. Meio ambiente. 4. Proteção ambiental. I. Souto, Raimundo Nonato Picanço. orient. II. Fundação Universidade Federal do Amapá. III. Título. CDD. (22.ed). 595.726 WALMYR ALBERTO COSTA SANTOS JUNIOR

GAFANHOTOS GOMPHOCERINAE (ORTHOPTERA: ACRIDIDAE) DA ÁREA DE PROTEÇÃO AMBIENTAL DO RIO CURIAÚ, MACAPÁ, AMAPÁ

Orientador: Profº. Dr. Raimundo Nonato Picanço Souto

Universidade Federal do Amapá - UNIFAP

Examinadora: Profª. Drª. Helenilza Ferreira Albuquerque Cunha

Universidade Federal do Amapá - UNIFAP

Examinadora: Profª. Drª. Rosimeire Lopes da Trindade

Instituto de Pesquisas Científicas e Tecnológicas do Estado do Amapá – IEPA

MACAPÁ - AP 2013

Dedico este trabalho à minha esposa Christiane, meus pais Walmyr e Marilea Santos e aos meus irmãos Ana Carolina e Jean pelo amor, apoio e preocupação que foram fundamentais nestes anos de estudo.

AGRADECIMENTOS

Primeiramente a Deus, meu amigo, refúgio e abrigo seguro que me fortaleceu cada dia e que sempre me coloca no caminho certo segundo a Sua divina sabedoria. Aos meus familiares em especial a minha querida esposa, Christiane, meus pais Walmyr e Marilea Santos, e meus irmãos por todo apoio e estímulo no decorrer do curso de pós graduação. Ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade, na pessoa da Dra. Helenilza Cunha, pelo apoio acadêmico. Ao Dr. Raimundo Nonato Picanço Souto pela orientação e possibilidade de desenvolver o projeto. Ao CNPq pela concessão do auxílio financeiro durante toda fase do curso. Ao Laboratório de artrópodes e coleção didática de invertebrados da Universidade Federal do Amapá na pessoa do MSc. Ricardo Cardoso pelo apoio e ajuda. A colaboração da Secretaria de Estado do Meio Ambiente – SEMA/AP pela permissão nas coletas na Área de Proteção Ambiental do Rio Curiaú. Ao Instituto de Pesquisas Científicas e Tecnológicas do Estado do Amapá – IEPA, na pessoa do Dr. Madson Gama, pela possibilidade de trabalho na Coleção Entomológica. Aos moradores do entorno da APA do Curiaú, por terem repassado o conhecimento mais puro, sabedoria que possuem em uma rica e linda comunidade, na pessoa do Sr. Mateus Costa, principalmente pelas conversas e permissão da utilização de sua propriedade, fazenda Tábua Branca. Agradeço ainda pelo apoio nas coletas aos colegas: Rubenilson Oliveira, Iann Sarquis e Keison Albuquerque.

RESUMO

Os gafanhotos da subfamília Gomphocerinae, são ortópteros que possuem distribuição neártica e neotropical, sendo encontrados, desde o sul dos Estados Unidos até a Argentina. Este trabalho visa contribuir para o conhecimento desses gafanhotos na Área de Proteção do rio Curiaú, Macapá, Amapá através de inventários realizados em 6 pontos de coletas. As coletas foram baseadas em busca ativa com rede entomológica durante 60 minutos, considerando ambientes de Pastagem e Savana Amazônica. O material coletado foi identificado com o uso de chaves dicotômicas e por comparação com espécimes do acervo de Orthoptera da coleção de Invertebrados do Instituto de Pesquisas Científicas e Tecnológicas do Estado do Amapá - IEPA. Foram realizadas 12 excursões (Out/ 2011 - Set/ 2012) obtendo um total de 508 exemplares de gafanhotos classificados em cinco gêneros e doze espécies. Em relação à ocorrência das espécies de Gomphocerinae nos ambientes de estudo, foram registradas seis espécies no ponto A1, sete para o ponto A2, oito para o ponto A3 (ambos os pontos situados em ambiente de Pastagem), enquanto que, para o ponto A4 foram registradas ocorrências de oito espécies; para A5 e A6 foram coletadas cinco espécies em cada (ambos os pontos situados em ambientes de Savana Amazônica). Os resultados mostraram que há diferença na composição, na diversidade e na abundância de espécies de Gomphocerinae em, pelo menos, um dos ambientes de estudo na APA do rio Curiaú. O ambiente de Pastagem apresenta uma maior diversidade de Gomphocerinae em comparação ao ambiente de Savana Amazônica. O gênero Orphulella, foi o único gênero que esteve presente em todo o período de coleta do estudo.

PALAVRAS-CHAVE: Amapá, Curiaú, Diversidade, Acrididae, Gomphocerinae.

ABSTRACT

The locusts subfamily Gomphocerinae, Orthoptera having nearctic and neotropical distribution, being found from the southern United States to Argentina. This work aims to contribute to understanding of locusts in the Protection Area of River Curiaú, Macapá, Amapá through inventories in 6 collection points. The collections were based on active search with hand nets for 60 minutes, considering environments Savanna Grassland and pasture. The collected material was identified with use of dichotomous keys and by comparison with specimens from the collection of Orthoptera Invertebrate Collection of the Institute of Scientific Research and Technology of the State of Amapá - IEPA. Were conducted 12 tours (Oct / 2011 - Sep / 2012) giving a total of 508 copies of locusts classified into five genera and twelve species. Regarding the species occurrence Gomphocerinae environments study, there were six species in A1, A2 with seven, eight to step A3 (the three points in Pasture environment), whereas at the point A4 was recorded the occurrence of eight species and A5 and A6 were collected every five species (both points in environments Savana Amazon). The results showed no difference in composition, diversity and abundance of species Gomphocerinae in at least one of the study environments in the AAP river Curiaú. The grassland environment presents a greater diversity of Gomphocerinae against the environment Savana Amazon. The Orphulella was the only genus that was present throughout the collection period of the study.

KEYWORDS: Amapá, Curiaú, Diversity, Acrididae, Gomphocerinae.

LISTA DE ILUSTRAÇÕES

Figura 1. Desenho Esquemático em Vista Lateral de Um Gafanhoto Acrididae...... 17

Figura 2. Distribuição de Diferentes Espécies de Gafanhotos nas Principais Áreas Afetadas no Brasil...... 18

Figura 3. Desenho Esquemático do Aparelho Estridulatório de um Gomphocerinae. ... 21

Figura 4. Vista Lateral das Tégminas de Gafanhotos...... 22

Figura 5. Área de Proteção Ambiental do Rio Curiaú...... 29

Figura 6. Ponto A1 - Fazenda Tábua Branca...... 34

Figura 7. Ponto A2 - Fazenda Tábua Branca...... 34

Figura 8. Ponto A3 - Fazenda Tábua Branca...... 35

Figura 9. Ponto A4 - Ambiente de Savana Amazônica...... 35

Figura 10. Ponto A5 - Ambiente de Savana Amazônica...... 36

Figura 11. Ponto A6 - Ambiente de Savana Amazônica...... 36

Figura 12. Mapeamento dos Gafanhotos Gomphocerinae da APA do Rio Curiaú...... 41

Figura 13. Imagens de Áreas Adjacentes aos Pontos de Coleta que Foram Queimadas. 43

Figura 14. Curva de Acumulação de Riqueza de Espécies da APA do Rio Curiaú...... 45

Figura 15. Dendograma de Distância Entre os Pontos de Coleta...... 47

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Espécies e Número de Exemplares de Gomphocerinae, Amostrados nos Pontos Amostrais, nos Ambientes de Estudo...... 40

Tabela 2. Médias Mensais de Temperatura, Umidade Relativa do Ar e Precipitação Acumulada...... 42

Tabela 3. Número de Exemplares e de Espécies de Gafanhotos Gomphocerinae da APA do Rio Curiaú...... 43

Tabela 4. Abundância e Riqueza dos Pontos da APA do Rio Curiaú...... 44

Tabela 5. Ranque de Abundância das Espécies Coletadas da APA do Rio Curiaú...... 45

Tabela 6. Índice de Diversidade de Espécies da APA do Rio Curiaú...... 46

Tabela 7. Algarismos de Distância Entre os Pontos Segundo Teste de Bray-Curtis...... 47

Tabela 8. Espécies Levantadas na Coleção Entomológica do IEPA ...... 48

SUMÁRIO

1. INTRODUÇÃO...... 12

2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ...... 16

2.1 ORDEM ORTHOPTERA ...... 16

2.2 PRINCIPAIS ESPÉCIES BRASILEIRAS ...... 17

2.3 SUBFAMÍLIA GOMPHOCERINAE ...... 21

2.4 IMPORTÂNCIA ECOLÓGICA E ECONÔMICA ...... 23

2.5 FATORES QUE INFLUENCIAM POPULAÇÕES DE GAFANHOTOS...... 24

2.6 BIOINDICADORES ECOLÓGICOS ...... 25

3. MATERIAL E MÉTODOS...... 28

3.1 ÁREA DE ESTUDO ...... 28

3.1.1 Caracterização Socioeconômica das Comunidades da APA ...... 29

3.1.2 Caracterização Geográfica da APA ...... 30

3.1.2.1 Uso do Solo ...... 30

3.1.2.2 Meio Físico ...... 31

3.1.2.3 Meio Biótico ...... 32

3.2 AMOSTRAGENS DE GOMPHOCERINAE ...... 33

3.2.1 Unidade Amostral ...... 33

3.2.2 Esforço Amostral ...... 33

3.2.2.1 Caracterização Dos Pontos De Coleta ...... 33

3.3 IDENTIFICAÇÃO DOS ESPÉCIMES COLETADOS ...... 37

3.4 DADOS SECUNDÁRIOS...... 37

3.5 DADOS CLIMATOLÓGICOS ...... 37

3.6 ANÁLISE DE DADOS ...... 37

4. RESULTADOS ...... 39

4.1 COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES DE GOMPHOCERINAE ...... 39

4.2 VARIAÇÃO TEMPORAL...... 42

4.3 RIQUEZA E ABUNDÂNCIA ...... 44

4.4 SIMILARIDADE E DISTÂNCIA ENTRE OS PONTOS ...... 46

4.5 DADOS SECUNDÁRIOS...... 48

5. DISCUSSÃO ...... 49

6. CONCLUSÃO...... 56

7. REFERÊNCIAS ...... 58

APÊNDICE...... 69

1. INTRODUÇÃO

Diversidade biológica, expressão referente à variedade da vida no planeta, ou a propriedade dos sistemas vivos de serem distintos, englobando os seres, tais como plantas, animais, microrganismos, os diferentes ecossistemas e processos ecológicos em uma unidade funcional (DIAS; CORADIN, 1999). Para Ricklefs (1990) a biodiversidade é uma indicação do bem-estar do ecossistema, consequentemente, uma necessidade de proteção de determinadas áreas ou tipos de ambientes, portanto quanto maior o valor da diversidade do ambiente, maior será o seu valor ecológico. Petrovskaya e Petrovskii (2005) descrevem que em todo o mundo a perda da diversidade biológica em vários ecossistemas é considerada a maior mudança na ecologia contemporânea, e que, apesar dos consideráveis avanços do conhecimento de principais motivos que levam a perda, o progresso na quantificação tem sido insuficiente comparado ao grau de aceleração da degradação do meio ambiente. A ordem Orthoptera tem como principais representantes insetos conhecidos vulgarmente como gafanhotos, grilos e esperanças. A ordem Orthoptera possui 40.000 espécies descritas no mundo (SAMWAYS; LOCKWOOD, 1998). Desta ordem, destaca-se a superfamília Acridoidea que é constituída por gafanhotos de antenas curtas (até a metade do corpo). Entre os Acridoidea a família Acrididae é a mais numerosa, possuindo até 10.000 espécies descritas (BUZZI; MIYAZAKI, 1999). Pertencem a essa família, entre outras, as subfamílias Cyrthacantacridinae, Gomphocerinae e Acridinae, que possuem espécies efetivamente causadoras de danos em plantas cultivadas. Este grupo é reconhecido, principalmente, por sua importância ecológica e econômica. A importância ecológica é baseada no fato de que são desfolhadores (consumidores primários) e, por isso, contribuem de forma direta na introdução de matéria orgânica no solo e, também, por comporem a base alimentar de muitos vertebrados (por exemplo, sapos, lagartos, aves, macacos, etc.) e de invertebrados, principalmente, outros insetos. Por essa razão, são considerados elementos indispensáveis na cadeia alimentar. A importância econômica dos ortópteros deve-se ao fato de que algumas espécies são pragas agrícolas capazes de destruir em curto espaço de tempo, plantações inteiras. O tipo de dano ocasionado se baseia principalmente na etologia das espécies desses gafanhotos, pois, os que apresentam comportamento sedentário, possuem hábito solitário e por isso são pouco nocivos, porém, os que possuem comportamento gregário e migratório, onde as espécies formam as chamadas "nuvens de gafanhotos", são capazes de devastar 13

plantações inteiras e causar enormes prejuízos (GALLO et al., 1978), em decorrência de sua rápida reprodução e migração para diferentes ambientes em busca de melhores recursos alimentares (BORROR; DELONG, 1988). Os Gomphocerinae são gafanhotos que se diferenciam dos demais Acrididae por apresentarem o aparelho estridulatório (produtor de som) que se encontra localizado na região interna dos fêmures posteriores. Possuem distribuição neotropical, podendo ser encontrados desde o sul dos Estados Unidos até a Argentina (OTTE, 1981), destacando-se os seguintes gêneros: Rhammatocerus Saussure, 1861 que foi pouco estudado até o momento, e tem uma ampla distribuição geográfica e no Brasil é conhecido o registro de nove espécies (ASSIS- PUJOL, 1997); O gênero Orphulella Giglio-Tos, 1894, possui oito espécies conhecidas na América do Sul, e é o gênero que possui as espécies de gafanhotos mais comuns; O gênero Compsacris Bolívar, 1890, é restrito á região tropical da América do Sul, apresenta quatro espécies, sendo que Compsacris pulcher Bolívar, 1890, tem ampla distribuição na região amazônica (OTTE, 1979). Os inventários sobre os invertebrados na Amazônia são relativamente insipientes e fragmentados. A demanda por informação sobre biodiversidade e a quantificação e monitoramento do efeito de impactos sobre ela é enorme e variada, envolvendo desde zoneamentos econômicos e ecológicos até o planejamento de unidades de conservação, a bioprospecção, a elaboração de cenários alternativos, o manejo de recursos naturais e o monitoramento de impactos naturais. Além da escassez de estudos em relação à extensão territorial amazônica, é observado que as pesquisas existentes estão fortemente concentradas no entorno dos dois maiores centros populacionais, Belém e Manaus. Os demais centros regionais na Amazônia enfrentam um circulo vicioso, no qual a falta de recursos desestimula a fixação de recursos humanos qualificados, resultando em pouca produção cientifica, impedindo a captação de recursos, o que, por sua vez, dificulta a capacitação de recursos humanos locais. A superação das desigualdades regionais em desenvolvimento tecnológico passa, necessariamente, pelo nivelamento regional em desenvolvimento científico. Estudos que investigam a associação de variáveis ambientais com a biodiversidade são essenciais para prever a distribuição de espécies e modelar as mudanças decorrentes de fatores externos (MAGNUSSON et al., 2005) e podem indicar centros de endemismo e áreas de alta diversidade, tornando o processo de criação de novas unidades de conservação mais robusto (MESQUITA et al., 2007; CANDIDO et al., 2007). 14

É urgente realizar inventários padronizados, para levantar de forma sistemática as espécies de invertebrados em grupos focais específicos com ocorrência na Amazônia, para melhorar o conhecimento taxonômico, fortalecer coleções de referência, apontar os melhores indicadores de qualidade ambiental, e, principalmente, os táxons mais apropriados para inventários rápidos. O estado do Amapá compõe um dos estados amazônicos que apresentam uma grande lacuna relacionada ao conhecimento da biodiversidade de invertebrados, não havendo relato na literatura de estudos sistematizados, principalmente sobre Acridofauna no estado e em especial na Área de Preservação Ambiental do Rio Curiaú. Composta de vários ambientes a APA do Rio Curiaú é uma das mais importantes áreas preservadas do estado do Amapá. Faz-se necessário a realização de estudos sobre o conhecimento da diversidade especialmente da fauna e flora, para o estabelecimento de políticas de gestão sustentável dos recursos naturais. No entorno da APA do Rio Curiaú existem várias comunidades que exploram os ambientes de forma desordenada, produzindo alguns impactos significativos, que no futuro certamente implicará na alteração da biodiversidade. Por isso urge a necessidade da realização de estudos que possam minimizar os riscos de perda do patrimônio genético. No atual estudo busca-se responder algumas perguntas importantes sobre um táxon de relevância ecológica e econômica e que até então não foi estudado de forma sistemática neste ambiente. Qual a composição, a diversidade e a abundância de espécies de Gomphocerinae na APA do Rio Curiaú? Há variação da composição, da diversidade e da abundância desse táxon entre os ambientes presentes na APA do Rio Curiaú? Será que os fatores climáticos interferem nesses padrões de diversidade? Portanto o objetivo deste trabalho é conhecer a composição, a diversidade e a abundância de gafanhotos Gomphocerinae na Área de Proteção Ambiental do Rio Curiaú, Macapá, Amapá. Através da realização de identificações da composição de espécies, estimativas de diversidade e a abundância de espécies amostradas nas áreas de estudo entre os períodos mais e menos chuvosos, fornecendo um mapeamento de ocorrência destas espécies nos ambientes de estudo encontrados no Curiaú. O estudo em questão poderá contribuir para a geração de conhecimento que auxiliará em futuras implantações de ações e manejos adequados das áreas utilizadas. Também informará sobre aspectos da diversidade desses ortópteros na região próxima do município de Macapá, visto que, apesar de tratar-se de um grupo de insetos de grande importância ecológica e 15

econômica, o nível de conhecimento disponível sobre esses gafanhotos, atualmente, é bastante limitado.

2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA

2.1 ORDEM ORTHOPTERA

Pertencentes à classe Insecta, a ordem Orthoptera atualmente apresenta, descrita mundialmente, cerca de 40 000 espécies (SAMWAYS; LOCKWOOD, 1998), com registro de espécies raras em relação a espécies mais comuns que estão distribuídas em várias áreas. Estes insetos encontram-se distribuídos em todos os ecossistemas terrestres, sendo sua biodiversidade mais diversa nos trópicos. Nesta ordem pertencem insetos com uma grande diversidade de formas e cores, envolvendo imitações de folhas ou outras vegetações, permitindo com que estes espécimes sejam confundidos com o ambiente em que estão inseridos. São conhecidos por serem capazes de saltar e de “cantar”. As emissões acústicas dos Orthopteroides são bastante variadas (BELLMANN; LUQUET, 1995). Nos períodos de estações mais quentes, estas emissões sonoras (gafanhotos durante o dia e esperanças e grilos durante a noite) são uma referência importante, como uma das formas utilizadas no inventário e monitoramento de número de espécies em determinados habitats (conhecida como técnica bio-acústica) (RIEDE, 1998). A ordem Orthoptera apresenta duas subordens: Ensífera, que agrupa ortópteros com antenas longas, como pode ser observado nos grilos e esperanças e Caelífera que reúne os ortópteros de antenas curtas, que correspondem aos gafanhotos (BORROR; DELONG, 1988). Entre os Caelífera a superfamília Acridoidea é a mais importante e nela, destaca-se a família Acrididae que é mais numerosa, com aproximadamente 10.000 espécies (BUZZI; MIYAZAKI, 1999). Este grupo é representado por gafanhotos que apresentam três segmentos tarsais, ovipositor curto, tímpanos, quando presentes localizados lateralmente a região do primeiro segmento abdominal e antenas mais curtas do que o corpo (Figura 1).

Figura 1. Desenho Esquemático em Vista Lateral de Um Gafanhoto Acrididae. Fonte: SMITH et al., 2003

Os gafanhotos são insetos pertencentes à ordem Orthoptera, caracterizados por apresentar a perna posterior do tipo saltatório, o que lhes permite deslocarem-se aos saltos, embora a maioria das espécies possa voar. São insetos paurometabólicos que, após a eclosão dos ovos, as formas jovens são semelhantes às adultas e são denominadas ninfas. O desenvolvimento dos gafanhotos é gradual e é marcado pelo processo de muda ou ecdise, quando há a troca de tegumento. O tegumento trocado após a muda recebe o nome de exúvia e na última muda ocorre a emersão do adulto (BORROR; DELONG, 1988). Os Orthoptera, comumente, apresentam variações que dificultam sua identificação ao nível específico. Muitas espécies podem apresentar dimorfismo sexual que pode ser percebido através de diferenças na coloração, comprimento de asas e tamanho corporal. Em algumas espécies ambos os sexos são tão diferentes que erroneamente são classificados em gêneros diferentes.

2.2 PRINCIPAIS ESPÉCIES BRASILEIRAS

Segundo Embrapa (2006) várias são as espécies brasileiras que causam prejuízos econômicos. A distribuição e ilustração de algumas destas espécies estão representadas nas Figuras 2. De acordo com Assis-Pujol e Santos (2004), estão registrados no Brasil quarenta e três espécies (Orthopteroides) que causam danos econômicos por atacarem plantas cultivadas, pertencentes a quatro famílias. Dentre estas, a família Acrididae apresenta o maior número de 18

representantes (25 espécies), seguida de Romaleidae (11 espécies), Proscopiidae (cinco espécies) e Ommexechidae (duas espécies). Entre os acridídeos destacam-se Rhammatocerus schistocercoides (Rehn, 1906), R. pictus (Bruner, 1900), R. brunneri (Giglio- Tos, 1895) (syn. R. conspersus (Brunner 1904), Dichroplus maculipennis (Blanchard, 1851), D. pratensis Bruner, 1900, D. elongatus Giglio-Tos, 1894, D. conspersus Bruner, 1900, D. punctulatus (Thunberg, 1824), Schistocerca cancellata (Serville, 1839), S. flavofasciata (Degeer, 1773) e S. pallens (Thunberg, 1815). A família Romaleidae é representada por Chromacris speciosa (Thunberg, 1824), Prionolopha serrata (Linaeus, 1758), Tropidacris cristata (Linaeus, 1758) e T. collaris (Stoll, 1813). Os principais representantes da família Ommexechidae a espécie Ommexecha virens Serville, 1831. Algumas destas espécies de gafanhotos constituem pragas regulares e sérias no Brasil (Figura 2); outras são de ocorrência ocasional, ou mesmo de presença insignificante.

Figura 2. Distribuição de Diferentes Espécies de Gafanhotos nas Principais Áreas Afetadas no Brasil. SCA - Schistocerca cancellata; RSC = Rhammatocerus schistocercoides; RPI = Rhammatocerus pictus; TCC = Tropidacris cristata cristata; TCG = Tropidacris cristata grandis; SRO = Stiphra robusta.

Fonte: Embrapa, 2006

A espécie Schistocerca cancellata (Serville, 1839) (Acrididae, Cyrtacanthacridinae), também conhecida popularmente como gafanhoto migratório, apresenta o fenômeno de polimorfismo fasário, sendo que as duas fases características deste tipo de fenômeno possuem mais diferenças morfológicas do que normalmente relatado, tendo sido descritas originalmente como duas espécies diferentes, S. paranensis (Burmeister, 1861) para a fase gregária e S. cancellata para a fase solitária. Esta espécie apresenta uma característica peculiar, os quais em períodos em que o nível das populações solitárias é muito baixo, havendo uma alternância com períodos de invasão, os quais enxames gregários podem invadir e devastar extensas áreas cultivadas. A área de hábitat desse gafanhoto, no estado solitário, cobre uma parte dos territórios da Argentina, Paraguai e Uruguai. Os enxames formam-se em área de “gregarização” situada no norte da Argentina, podendo invadir periodicamente o território brasileiro, causando danos nos estados do Sul e, eventualmente, também nos estados de Minas Gerais e Espírito Santo, tendo registros nos anos de 1938, 1942 e 1946 (SILVA et al., 1968). Contudo desde então, não houve registros de outras migrações no território brasileiro, supondo-se que a espécie S. cancellata está sendo mantida sob controle em território argentino (HUNTER; COSENZO, 1990). Outra espécie de gafanhoto do gênero Schistocerca predomina no Nordeste do Brasil. Trata-se de S. pallens, ainda chamado de “gafanhoto do Nordeste” (GONÇALVES et al., 1955; GONÇALVES, 1956; COSENZA; PACHECO, 1985), sendo confundida durante certo tempo como S. cancellata (LECOQ; PIEROZZI JUNIOR, 1994a). Diferente da espécie anterior, até o momento não foi registrado fenômeno fasário nesta espécie, que é, contudo, praga frequente em inúmeras culturas (CENTRE, 1982). S. pallens ataca principalmente pastagens e lavouras de milho e feijão. A partir de 1888, diversas populações expressivas e recorrentes foram relatadas. As mais recentes ocorreram no final do século passado, de 1986 a 1994. As principais zonas infestadas encontram-se nos estados da Paraíba, Rio Grande do Norte e Pernambuco. Estas populações foram associadas à severa estiagem que se iniciou em 1985 e durou quase seis anos, afetando toda a região (BARRIENTOS, 1995). Contudo, as causas destas populações, recorrentes há muitos anos, são mal compreendidas. Outra espécie pertencente a este gênero, proveniente da África S. gregaria (Forskål, 1775) (Acrididae, Cyrtacanthacridinae), foi registrada em outubro de 1988 na costa norte do Brasil, o qual foi registrado uma migração que desenvolvia-se após uma travessia do Oceano Atlântico, com cerca de 5.000 km de distância (LECOQ ; PIEROZZI JUNIOR, 1994a). Nesta época, houve o registro desta espécie em várias ilhas caribenhas, Venezuelanas e na costa Guianense. Contudo, S. gregaria não se 20

estabeleceu na América do Sul, visto que as condições ecológicas locais eram insatisfatórias, as quais sabe-se que esta espécie apresenta uma especificidade a ambientes desérticos (LECOQ; PIEROZZI JUNIOR, 1994a). Vale ressaltar que para a época, a travessia feita pelo oceano Atlântico por gafanhotos gregários era considerada excepcional. Entretanto, há indícios de que este fenômeno não é de ocorrência improvável, pois se estima que populações destes gafanhotos tenham realizado este fenômeno várias vezes ao longo do século. O gênero Tropidacris é representado no Brasil por duas espécies, T. collaris e T. cristata. Estas espécies causam regularmente problemas nas regiões Amazônica e Nordeste, e no estado de Minas Gerais, seus danos causados são mais comuns em plantios de dendezeiro, coqueiro, bananeira, mandioca, principalmente no estado do Pará. No Nordeste, T. collaris ataca igualmente mangueiras, algodoeiro e cana-de-açúcar (CENTRE, 1982; LECOQ ; PIEROZZI JUNIOR, 1994a). Há poucos anos tem-se o registro desta espécie causando problemas no norte de Minas Gerais (região de Curvelo) onde tratamentos regulares com inseticidas foram empregados devido aos estragos provocados por estes gafanhotos em culturas de milho, cana-de-açúcar, mangueira, citros, bananeira, entre outras plantas cultivadas. No estado de São Paulo, entre os anos de 1969 e 1971 foi registradas populações de R. pictus causando danos em plantações na região de Sorocaba (CONSENZA, 1977); notando-se também registros de danos desta espécie na região Nordeste em plantações de cana-de-açúcar (GUAGLIUMI, 1973). Porém, estes registros são incertos, devido o gênero Rhammatocerus ser mal conhecido na época, além de que, para a espécie R. pictus houve o registro em áreas que sabe-se que estes gafanhotos estão presentes. Atualmente, uma revisão parcial deste gênero foi realizada por Assis-Pujol (1997). Considerando este conjunto de casos de populações e infestações graves que ocorreram nos últimos anos, em sua maioria, ocorreram nos estados de Mato Grosso e Rondônia, principalmente entre 1984 e 1992 (BARRIENTOS, 1995; MIRANDA et al., 1996). A partir de 1983, populações do gafanhoto R. schistocercoides trouxeram sérios problemas às zonas recentemente cultivadas e economicamente valorizadas dos estados do Mato Grosso e Rondônia, infestando uma grande região (LECOQ, 1991). Estas zonas são, essencialmente, regiões de cerrado onde a vegetação natural foi substituída por extensas áreas de lavouras de soja, e por áreas menos extensas de cana-de-açúcar, arroz e milho. Com o desenvolvimento de agricultura intensiva em zonas naturais nas quais havia a presença de populações de R. schistocercoides houve a mudança de hábitos e da cadeia alimentar presente nestas áreas, transformando este gafanhoto em pragas, especialmente nas 21

culturas de arroz e cana-de-açúcar (CARBONELL, 1988; COSENZA et al., 1990; LECOQ ; PIEROZZI JUNIOR,1994a, b, 1995a, b, c; MIRANDA et al., 1994, 1996). O estado do Mato Grosso, particularmente a região da Chapada dos Parecis, é um habitat natural de R. schistocercoides. As populações são tão frequentes que os índios Nambiquaras, primeiros habitantes desta região, consomem regularmente este gafanhoto e o transformam num Deus da sua mitologia (LECOQ; PIEROZZI JUNIOR, 1995a). A agricultura foi introduzida em áreas de populações habituais desta espécie na região que até recentemente não era cultivada, sendo pouco povoada e conhecida. Assim, este gafanhoto tornou-se uma praga em decorrência das circunstâncias. Na realidade, as populações desta espécie devem estar em parte associadas com o regime de precipitação, especialmente de agosto a outubro, um período crítico para seu ciclo biológico (MIRANDA et al., 1996; LAUNOIS-LUONG; LECOQ, 1996).

2.3 SUBFAMÍLIA GOMPHOCERINAE

Portanto, gafanhotos exploram ambientes variados, visto que, algumas espécies de Acridoidea podem apresentar especificidade a ambientes exclusivamente abertos, fechados ou parcialmente ensolarados (DESCAMPS, 1978). Entre os Acrididae, as subfamílias Gomphocerinae e Acridinae apresentam gafanhotos bastante semelhantes, sendo identificadas principalmente pelo aparelho estridulatório, que consiste em uma estrutura em forma de pente encontrado na face interna dos fêmures posteriores dos Gomphocerinae e, que serve para produzir som (Figura 3), além do ápice das asas não serem truncadas (Figura 4b).

Figura 3. Desenho Esquemático do Aparelho Estridulatório de um Gomphocerinae. Fonte: OTTE, 1981

Figura 4. Vista Lateral das Tégminas de Gafanhotos. (A) Acridinae (B) Gomphocerinae

Fonte: OTTE, 1981.

A subfamília Gomphocerinae apresenta espécies de gafanhotos que são causadores de danos econômicos, por terem hábito gregário e migratório. Como exemplo, pode-se destacar o gênero Rhammatocerus Saussure, 1861 que foi pouco estudado até o momento, tem uma ampla distribuição geográfica e no Brasil é conhecido o registro de nove espécies (ASSIS- PUJOL, 1997), em especial a espécie Rhammatocerus shistocercoides (Rehn, 1906) que segundo Batistella et al. (1997) é um dos principais gafanhotos que ataca plantações no estado do Mato Grosso. O gênero Orphulella Giglio-Tos 1894 possui 17 espécies que são amplamente distribuídas nas Américas sendo que oito espécies ocorrem na América do Norte e Central e nove espécies são registradas unicamente na América do Sul, dessas espécies, oito ocorrem na Região Amazônica (CARBONELL, 1998). O gênero Compsacris Bolívar 1890 possui quatro espécies que ocorrem exclusivamente na América do Sul, sendo que três ocorrem no Brasil. Segundo Carbonell (1998) há o registro de até 45 espécies de Gomphocerinae que ocorrem no Brasil principalmente nas regiões Centro-Oeste, Sudeste e Sul. Para a região Norte - com exceção dos estados do Pará e Amazonas - não se tem estudos suficientes de levantamento de espécies destes gafanhotos, o que possibilitaria compreender sua distribuição e possíveis danos econômicos.

2.4 IMPORTÂNCIA ECOLÓGICA E ECONÔMICA

Sua importância ecológica é baseada no fato de que, são desfolhadores (consumidores primários) e, por isso, contribuem de forma direta na introdução de matéria orgânica no solo e, também, por comporem a base alimentar de muitos vertebrados (por exemplo sapos, lagartos, aves, macacos, etc.) e de invertebrados, principalmente, outros insetos. Por essa razão, são considerados elementos indispensáveis na cadeia alimentar. A importância econômica dos ortópteros deve-se ao fato de que algumas espécies são pragas agrícolas capazes de destruir, em curto espaço de tempo, plantações inteiras. Embora não represente um problema tão sério como em vários países africanos, os gafanhotos no Brasil têm merecido considerável preocupação em diferentes regiões do território nacional. As espécies envolvidas são diferentes e variam de um ano a outro, ainda que em algumas regiões elas sejam mais regulares. No Brasil as principais áreas que apresentam problemas, estão situadas na Região Sul (Rio Grande do Sul), Nordeste, Centro-Oeste (Mato Grosso) e Norte (Rondônia) sendo nesses dois últimos estados onde a situação parece ser, mais crítica (BATISTELLA et al.,1996). Zahler (1987) relata que o principal problema do combate de gafanhotos por agricultores de cana de açúcar se dá pelo fato de não se ter suficientemente esclarecido quanto à biologia dos gafanhotos, quanto ao nível de infestação das pragas, quanto ao uso de produtos químicos e ao efeito dos mesmos sobre a sua saúde, a praga e o meio ambiente. Fazendo com que agricultores do Mato Grosso tenham a ideia de que o problema com o gafanhoto somente irá acabar quando as áreas de cerrado forem eliminadas. Portanto com a limitação do conhecimento sobre a bioecologia deste grupo e sobre o determinismo de suas populações, sendo restrito o número de publicações científicas, é de grande importância conhecer a composição faunística e a biologia dos Gomphocerinae. Porém, em sua maioria, publicações encontram-se, sobretudo nos relatórios de instituições de pesquisa e de controle fitossanitário nacionais e internacionais, assim como em numerosos artigos de jornais e de revistas (LECOQ; PIEROZZI JR., 1994), fazendo com que pequenos e médios agricultores não tenham acesso a estes estudos.

2.5 FATORES QUE INFLUENCIAM POPULAÇÕES DE GAFANHOTOS

Diversos são os fatores que podem originar o aumento das populações de gafanhotos, entre eles, fatores abióticos como climáticos (Temperatura, Umidade Relativa do Ar e Precipitação Pluviométrica Acumulada), assim como bióticos (predadores, parasitóides e doenças). Em geral, para populações de gafanhotos, fatores de cunho climático apresentam maior importância. Lecoq (1991) cita que para algumas espécies africanas, como S. gregaria e L. migratoria, o fator climático é determinante para frequência e intensidade das populações. Para o Brasil, sabe-se que são regulares populações de R. schistocercoides, os quais os fatores climáticos, principalmente Temperatura e Precipitação Pluviométrica Acumulada, influenciam diretamente suas populações, ao invés da introdução recente da agricultura na região ou o desequilíbrio ecológico como se havia sido pensado inicialmente, não deixando de serem fatores que possam contribuir. Entretanto, outros fatores podem explicar ou contribuir no aumento das populações, em sua maioria são ignorados, porém atualmente vem sendo cada vez mais estudados. Um bom exemplo, nas regiões noroeste e sudeste do Rio Grande do Sul, entre os anos de 1970 a 1985, eram comuns fazendeiros plantarem trigo no inverno e soja no verão, produtos químicos eram utilizados continuamente para controle de algumas pragas. Entretanto, estes produtos químicos controlavam diversos insetos, incluindo inimigos naturais dos próprios gafanhotos. Em 1986, com introdução de gados nestas áreas, e utilização de capim “pensacola” houve uma grande multiplicação das populações de gafanhotos, os quais sem a presença de diversidade de inimigos naturais, ocasionaram um surto populacional, causando danos aos agricultores locais (BARRIENTOS, 1995). O desmatamento para cultivo de culturas, uma prática que influencia na composição de insetos, pode favorecer algumas espécies de gafanhotos. Como na Ilha de Sumatra (Indonésia), pelo desequilíbrio ocasionado após o desmatamento, houve o surgimento de populações de gafanhotos migratórios (LECOQ; SUKIRNO, 1999). Para o estado do Mato Grosso, inicialmente pensou-se que o desmatamento poderia explicar o surgimento de populações de gafanhotos, principalmente em grandes áreas que vêm sendo abertas para o cultivo de arroz, milho, cana-de-açúcar e soja desde o início dos anos 80 (BARRIENTOS, 1995). Entretanto, estudos revelaram que esta região apresenta registro da presença de populações de R. schistocercoides, e que até o presente momento não houve um 25

favorecimento para o crescimento desta população. Porém, em longo prazo, a agricultura certamente será um fator favorável ou desfavorável para os gafanhotos, pela modificação das áreas que são as mais apropriadas para reprodução e postura de ovos, podendo ter prejuízos para ambas às partes (MIRANDA et al., 1996). Importantes populações da espécie migratória Locusta migratoria (Linnaeus, 1758) foram registradas entre os anos de 1945-47 na região sudeste da França. Pelo abandono de culturas em consequência da segunda guerra mundial, houve um surgimento de ambientes favoráveis à reprodução dos gafanhotos (campos abertos – sem cultivo), o que possibilitou o crescimento da população. Um caso semelhante ao exemplo anterior ocorreu no Cazaquistão, onde populações de gafanhotos provenientes das regiões Italianas, espécie Calliptamus italicus (Linnaeus, 1758) e do Marracos, Dociostaurus moroccanus (Thunberg, 1915) surgiram na mesma época. Sendo bem provável que estas populações sejam decorrentes (também) do abandono de numerosas zonas cultivadas, possibilitando meios favoráveis ao desenvolvimento desses insetos (LATCHININSKY, 2000). Estes exemplos mostram que independente da composição de gafanhotos, a modificação do ambiente, a utilização de produtos químicos (que eliminem o fator competição/predação), além de fatores climáticos podem contribuir no aumento significativo na população de gafanhotos, formando as ditas nuvens de gafanhotos ou pragas, causando prejuízos econômicos principalmente a culturas em geral.

2.6 BIOINDICADORES ECOLÓGICOS

Tendo em vista que os insetos pertencentes à ordem Orthoptera são desfolhadores, sendo conhecida sua dependência alimentar e hospedeira quanto a vegetação onde se desenvolvem, muitas espécies possuem relação mais íntima com a vegetação hospedeira em decorrência de especificidades alimentares ou de oviposição endofítica (oviposição no interior de plantas) (NUNES et al., 1992). Por outro lado, algumas espécies de gafanhotos são ciclotérmicas (insetos que elevam a temperatura do corpo quando colocados ao sol) e outras são heliófilas, insetos que necessitam permanecer ao sol em um ângulo que facilite a absorção da energia solar para elevar a temperatura do corpo (SILVEIRA NETO, 1976), o que demonstra a necessidade dessas espécies em explorar formações vegetais (áreas abertas) que possibilitem suprir tais necessidades. 26

Também existem espécies que estão relacionadas exclusivamente com os ambientes fechados, como o interior de matas onde podem dispor de microhabitats específicos (maior umidade e com menor luminosidade), tais quais os utilizados por gafanhotos de sarrapilheira ou de liteira (camada de folhas depositadas sobre o solo) a qual lhes servem de alimento e substrato. Dessa forma, gafanhotos possuem uma estreita relação entre os locais onde podem ser encontrados e a necessidade de suprir suas exigências fisiológicas. Com isso, os padrões biogeográficos de espécies de gafanhotos implicam no atendimento de alguma carência fisiológica desses insetos (AMEDEGNATO, 1978). Quanto a isso, Descamps (1978) afirma que muitas espécies de gafanhotos Acridoidea, podem apresentar especificidade a ambientes exclusivamente abertos, fechados ou parcialmente ensolarados, em decorrência de suas necessidades alimentares, o que vem reforçar a especificidade das espécies de gafanhotos por determinada vegetação. Essa constatação pode ser facilmente observada para as espécies pertencentes ao gênero Orphulella (Acrididae; Gomphocerinae) que são (todas) heliófilas e comumente se encontram em áreas de vegetação aberta e com bastante luminosidade. De modo contrário, existem espécies de gafanhotos que estão relacionadas a ambientes fechados como o interior de matas, onde podem dispor de microhabitats (maior umidade e com menor luminosidade) como é o caso dos gafanhotos pertencentes aos gêneros Clematodina e Colpolopha, que possuem baixa valência ecológica, sendo por isso, restritas ao ambiente de mata (SILVEIRA NETO, 1976). Estudos realizados na Amazônia Peruana por Amèdégnato & Descamps (1978) com populações de gafanhotos, frente atividades antrópica (agricultura de subsistência de populações indígenas) ao longo de 21 anos, determinaram para os gafanhotos que exploram a área de plantação de roças, a existência das seguintes categorias: Pioneiro primário, Pioneiro secundário e Pioneiro terciário em relação ao surgimento das espécies de vegetação aberta, que se estabelecem juntamente com as plantas cultivadas, após a retirada da mata original. Através deste estudo de avaliação da composição de espécies ao logo dos anos, os autores concluíram que a composição de espécies de gafanhotos constitui uma importante ferramenta para indicar a qualidade ambiental, afirmando que gafanhotos são bioindicadores ecológicos. Dessa forma, gafanhotos são considerados bioindicadores ecológicos, quando a presença ou ausência de determinadas espécies nos ambientes podem informar sobre a degradação de áreas de vegetação, em decorrência do processo de sucessão das espécies vegetais, às quais eles possuem estreita relação biológica. Porém, podem também indicar o 27

processo de recuperação de tais áreas, mediante a mudança na composição das espécies (AMÈDÉGNATO; DESCAMPS, 1980). Considerando que bioindicadores são espécies ou grupos taxonômicos superiores com características (como presença/ausência, densidade populacional, dispersão, sucesso reprodutivo) que podem ser usadas como índice para outros atributos ecossistêmicos mais difíceis ou caros de mensurar (LANDRES, et al. 1988; HILTY; MERENLENDER, 2000), pode-se notar que os gafanhotos atendem e estão perfeitamente enquadrados neste conceito. Entretanto para que isso ocorra realmente, torna-se imprescindível o maior conhecimento taxonômico possível das espécies. Admitindo-se que um “bom indicador ecológico”, pelo menos teoricamente, ofereceria uma medida barata e integrada do status de um dado ecossistema após a perturbação e que poderia também ser usado como um substituto para avaliar mudanças em outros grupos de animais (BLOCK et al., 1987; LAWTON et al., 1998), os gafanhotos também se enquadram neste conceito, pois, é conhecida a dependência de outros grupos taxonômicos, como esses insetos. Isso é facilmente percebido quando nos mais diversos sistemas, onde os gafanhotos são elementos indispensáveis na dieta alimentar de muitas aves, pequenos mamíferos, anfíbios e de outros artrópodes. Dessa forma, é perfeitamente aceitável que alterações que podem ocorrer na ortópterofauna, em determinadas áreas, poderá implicar em mudanças também em outros grupos de animais.

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1 ÁREA DE ESTUDO

A APA do Rio Curiaú está situada a 8 km ao norte da cidade de Macapá, entre os paralelos 00º 00' N e 00º 15' N, sendo cortada pelo meridiano 51º 00' W. Seus limites são: a leste, rio Amazonas; a norte/nordeste, o igarapé Pescada e o ramal que liga a EAP-070 a BR- 210; a oeste, a estrada de ferro do Amapá e ao sul, uma linha seca de latitude 00o 06' N (SEMA, 2007) (Figura 5). Totalizando uma área de 21.676 hectares, a APA do Rio Curiaú faz limites com Campina Grande do Curiaú (norte); Rodovia BR-156 (oeste), a cidade de Macapá (sul) e o rio Amazonas, (leste), sendo composta por oito comunidades: Extrema, Curiaú de Fora, Curiaú de Dentro, Casa Grande, Curralinho, Mocambo, Pirativa e Pescada. O acesso a Unidade é feito por via terrestre ou fluvial. Por via terrestre pode-se utilizar a BR-210 ou a EAP-070, todas pavimentadas. A via de acesso fluvial é representada pelo rio Curiaú, que corta a APA no sentido leste/oeste. Funciona, sobretudo no inverno quando ocorrem as cheias. A região possui um ecossistema rico, de alta biodiversidade, onde, possivelmente existam espécies ainda desconhecidas pela ciência.

Figura 5. Área de Proteção Ambiental do Rio Curiaú. FONTE: SEMA, 2007

3.1.1 Caracterização Socioeconômica das Comunidades da APA

A APA do Rio Curiaú foi criada em função dos riscos que a expansão urbana da cidade de Macapá vinha causando à bacia do Rio Curiaú e a seus ecossistemas, além da necessidade de garantir a territorialidade das comunidades residentes, compostas predominantemente por afros-descendentes, assegurando-se assim a integridade de seus valores e raízes etno-culturais (SEMA, 2006). Um dos objetivos primordiais da APA é proteger os aspectos culturais das comunidades locais e os recursos naturais existentes, podendo-se utilizar os mesmos apenas de maneira sustentável. Atualmente, a população da APA perfaz um total de aproximadamente 2.000 habitantes, sendo constituída principalmente por adultos com idade superior a 20 anos. 30

Segundo dandos obtidos na Secretaria de Meio Ambiente do Estado do Amapá, quanto aos anseios da população residente na região da APA do Rio Curiaú, é necessário ampliar o número de unidades básicas de saúde, escolas, telefones públicos, sistemas de esgoto e de água encanada, além de criar alternativas de emprego e renda para a subsistência da população. A principal atividade econômica, na região é a prática de uma agricultura de subsistência e o extrativismo vegetal e animal. A economia das comunidades é baseada na criação de gado (bovino e bubalino) e na agricultura de subsistência, sendo ambas praticadas de forma impactante ao meio ambiente. A pesca, utilizada como fonte de alimentação pela comunidade, é praticada de forma predatória, com utilização de malhadeiras e outras técnicas artesanais. Um dos principais problemas identificados na APA são as queimadas, que ocorrem nos períodos mais secos do ano e quase sempre são provocados pelo homem. O impacto sobre a regeneração da vegetação e sobre as dinâmicas dos ecossistemas é evidente, iniciando muitas vezes o ciclo nefasto começando com o desmatamento e terminando na erosão e esterilização dos solos. As queimadas repetitivas do cerrado afetam fortemente também os buritizais. O desmatamento é um dos grandes problemas enfrentados na APA, principalmente das florestas de várzea, porém, não foram identificadas serrarias em funcionamento dentro da APA. Alguns problemas dentro da APA se intensificaram por conta da procura da região por um turismo desordenado e pela falta de infraestrutura. Estas atividades quando executadas sem orientação tem constituído um grande impacto ambiental, como em caso da falta de estruturas adequadas dos bares da beira do Lago no Curiaú de Dentro, têm sido despejado lixos, detritos e restos de alimentos no rio.

3.1.2 Caracterização Geográfica da APA

3.1.2.1 Uso do Solo

Segundo SEMA (2006), a APA do Rio Curiaú abrange ambientes de alta diversidade paisagística, oferecendo proteção à bacia do rio Curiaú e às áreas de cerrados distribuídos em toda a sua porção oeste, envolvendo campos de Várzea, matas de Galeria e ilhas de matas, sendo substituídos por florestas de várzea a leste. 31

As áreas presentes na APA e suas respectivas percentagens em relação á totalidade geográfica da região são: Cerrados: 9.632,32 hectares (43,31%). Floresta de Várzea: 4.632,71 hectares (20,83%). Encontra-se distribuída numa faixa de orla fluvial de aproximadamente 5 km de largura, no sentido sul/nordeste. Campos Inundáveis ou Campos de Várzea: 5.007,93 hectares (22,51%). Mata de Galeria: 1.369,59 hectares (6,16%) Ilhas das Matas: 1.437,88 hectares (6,47%) Rios e Lagos: 159,25 hectares (0,72%)

3.1.2.2 Meio Físico

Clima Segundo SEMA (2006), o critério de classificação climática de Köppen, o clima dominante na Amazônia é do tipo A ou tropical úmido, com temperatura média do mês mais frio superior a 18º C. No Amapá ocorre a categoria Am, clima de monção, com precipitação excessiva durante alguns meses e um período seco caracterizado por precipitações abaixo de 60 mm. A temperatura média anual no estado do Amapá é de 26,1ºC, variando de 24ºC (Tumucumaque) a 27ºC (litoral). As médias mais altas são registradas a partir de agosto até dezembro. O período com as menores temperaturas está entre os meses de janeiro a julho. No estado do Amapá há uma variação significativa de precipitação média anual. Percebe-se uma grande diminuição na precipitação, da ordem de 1.700 mm, partindo do nordeste/leste (média de 4.000 mm) em direção ao oeste sudeste (média de 2.300mm). As precipitações mais elevadas no nordeste e a leste do estado, em relação ao interior, podem ser explicadas pelas proximidades da costa atlântica e do canal do norte do rio Amazonas. Independente dos maiores e menores totais anuais existe tendências semelhantes nas curvas de distribuição mensal de precipitação: um período muito chuvoso de janeiro a junho, seguido pelo verão com altas temperaturas e com pelo menos dois meses muito secos, com médias de dias chuvosos mais baixos.

3.1.2.3 Meio Biótico

Flora Através de um breve estudo, SEMA (2006) mostra que a APA do Rio Curiaú abrange em sua extensão diferentes tipos vegetacionais. O Cerrado é o ecossistema dominante na porção oeste da unidade. Na região central existem lagos e ambientes periodicamente inundados formados por campos alagáveis denominados de ressaca. Na porção leste da APA encontra-se a floresta de várzea que se estende até a margem do rio Amazonas, um dos limites da unidade. Em sua maioria o Curiaú, apresenta três características naturais predominantes: o cerrado, a savana e mata de várzea. O cerrado, que não é típico da região amazônica, e resulta de sérias alterações climáticas que se deram durante a evolução do planeta em eras passadas, aparece como enclaves ambientais em algumas áreas no Estado do Amapá. Na APA do Rio Curiaú, embora exista de forma pouco representativa, tendo-se como referencial sua distribuição total no Estado, constitui-se umas das poucas amostras protegidas deste bioma no Amapá. Como sua vegetação é característica de savanas, compreende uma cobertura vegetal aberta, em andares bastante densos, composta por espécies arbóreas e arbustivas isoladas e de baixo porte, em grande parte com aspecto tortuoso, sendo marcado por limitações nutricionais do solo, como excesso de alumínio e ferro – de ação toxicológica, certa carência de nutrientes como fósforo e potássio, bem como, a profundidade dos lençóis freáticos e queimadas periódicas para a limpeza dos roçados. Apresenta poucas espécies florísticas, sendo, na maioria, bem conhecidas popularmente e, algumas vezes, empregadas com algum caráter medicinal como a sucuuba (Himatanthus articulata), barbatimão (Ouretea hexasperma), entre outras. Os campos de várzea ou campos inundáveis, onde atuam regimes pluviais e de marés, compostos por um intenso sistema de canais e lagos temporários ou permanentes interligados, oferecem um importante meio de deslocamento da população residente, além de expressivo estoque de peixes para seu regime alimentar, pastagens naturais onde é praticada a pecuária extensiva e, atividades turístico-recreativas, por conta de sua beleza cênica. Constituindo-se de características determinadas por tais regimes ambientais, alternando ciclos de inundações e seca, apresenta componentes florísticos como mururé (Eichhornia azurea); Lentilha d’água (Salvinia auriculata); junco (Eleocharis mutata); Capim Rabo de Rato (Hyymenochne amplexicaule); entre outras.

3.2 AMOSTRAGENS DE GOMPHOCERINAE

Foram utilizadas técnica de busca ativa, com auxilio de redes entomológicas trabalhadas de duas maneiras: procurando insetos específicos e então os capturando ou varrendo (simplesmente agitando a rede para frente e para trás pela vegetação) (BORROR; DELONG 1988). Em geral, o primeiro método é usado para a coleta de insetos maiores e, com frequência, exige certo grau de velocidade e habilidade. O último produz uma quantidade e uma variedade muito maior de insetos, embora ocasionalmente possa danificar alguns espécimes delicados.

3.2.1 Unidade Amostral

As amostragens de Gomphocerinae adultos foram realizadas em duas fitofisionomias, uma de Savana Amazônica e outra de Pastagem, ambas em domínio morfoclimático de Cerrado. Em cada ambiente foram instaladas 03 unidades amostrais, representada por uma parcela de 100m x 100m.

3.2.2 Esforço Amostral

Foram realizadas doze excursões, uma em cada mês à APA do rio Curiaú, considerando os períodos mais e menos chuvoso entre outubro de 2011 a setembro de 2012. O esforço amostral teve um total de 144 amostras, que compreendeu as coletas mensais em 06 pontos de selecionados (03 em ambiente de pastagem e outros 03 em savana amazônica). Em cada mês, em um dia, em cada ponto foi realizado o esforço de 60 minutos, realizados por 02 coletores e cada um correspondeu a uma amostra.

3.2.2.1 Caracterização Dos Pontos De Coleta

A. Ambiente de Pastagem

 Ponto A1- Fazenda Tábua Branca

Localizado na fazenda Tábua Branca (00º 09' 38'' N e 51º 01' 01'' W), a 8 km do balneário do Curiaú, adjacente a rodovia EAP-070 (Figura 6). 34

Figura 6. Ponto A1 - Fazenda Tábua Branca.

 Ponto A2 – Fazenda Tábua Branca

Localizado na fazenda Tábua Branca (0º 09’49.1” N e 51º 01’ 03’’ W), a 8 km do balneário do Curiaú, com uma distância de 800 m da rodovia EAP-070 e a 100 m de um ambiente que em determinados períodos do ano fica alagado (Figura 7).

Figura 7. Ponto A2 - Fazenda Tábua Branca.

 Ponto A3 - Fazenda Tábua branca

Localizado na fazenda Tábua Branca (0º 09' 36'' N e 51º 00' 54'' W), a 8 km do balneário do Curiaú, com uma distância de 400 m da rodovia EAP-070 e a 600 m de um ambiente que em determinados períodos do ano fica alagado, ponto intermediário aos pontos A1 e A2 (Figura 8).

Figura 8. Ponto A3 - Fazenda Tábua Branca.

B. Ambiente de Savana Amazônica

 Ponto A4

Localizado nas coordenadas 0º 07' 45'' N e 51º 03' 40'' W, fica a 6 km do balneário do Curiaú, com uma distância de 100 m da rodovia EAP-070 (Figura 9).

Figura 9. Ponto A4 - Ambiente de Savana Amazônica.

 Ponto A5

Localizado nas coordenadas 0º 07' 28'' N e 51º 03' 76'' W, fica a 10 km do balneário do Curiaú, dentro da comunidade do Curiaú, com uma distância de 1 km da rodovia EAP-070 (Figura 10).

Figura 10. Ponto A5 - Ambiente de Savana Amazônica.

 Ponto A6

Localizado nas coordenadas 0º 07' 17'' N e 51º 03' 72'' W, a 10 km do balneário do Curiaú, dentro da comunidade do Curiaú, com uma distância de 1 km da rodovia EAP-070 (Figura 11).

Figura 11. Ponto A6 - Ambiente de Savana Amazônica.

3.3 IDENTIFICAÇÃO DOS ESPÉCIMES COLETADOS

Todo o material coletado foi identificado ao nível de espécie e morfoespécies. Para a identificação dos espécimes, foi utilizado microscópio estereoscópico Zeiss modelo STEMI DV4, chaves dicotômicas segundo Otte (1979a, 1979b, 1981), Otte; Jago, (1979), Donato; Cigliano (2000), Donato (2003), Assis-Pujol (1997) e Carbonell (1995) e comparação com exemplares da IEPA (Instituto de Pesquisa Científicas e Tecnológicas do Estado do Amapá), previamente identificados. Parte dos espécimes identificados foram etiquetados e depositados nas coleções cientifica do IEPA e da coleção didática do laboratório de Arthropodas da UNIFAP. Todos os dados levantados foram armazenados em um banco de metadados.

3.4 DADOS SECUNDÁRIOS

Dados secundários para este estudo foram obtidos através de um levantamento de gafanhotos Gomphocerinae no acervo entomológico da Coleção de Invertebrados do Instituto de Pesquisas Científicas e Tecnológicas do Estado do Amapá - IEPA. Nesse levantamento, foram anotados os dados de procedência dos exemplares coletados na Área de Proteção Ambiental do rio Curiaú.

3.5 DADOS CLIMATOLÓGICOS

Os dados de médias mensais de temperatura do ar (ºC) e de umidade relativa do ar (%), além de precipitação acumulada do mês da APA do Rio Curiaú foram obtidos através de consulta ao banco de dados do Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE), Sistema Nacional de Dados Ambientais (SINDA) disponíveis no site http://sinda.crn2.inpe.br.

3.6 ANÁLISE DE DADOS

Os dados qualitativos e quantitativos amostrados foram inseridos em planilhas eletrônicas utilizando-se o software Excel, do Office 2010, Windows 7, formando um banco de metadados.

Com a utilização do pacote BiodiversityR do programa estatístico R versão 2.15.2 (R DEVELOPMENT CORE TEAM, 2011), foram realizadas análises de riqueza, abundância e diversidade seguindo parâmetros estabelecidos segundo Kindt; Koe, 2005. Para análises de riqueza de espécies, foram realizados cálculos de riqueza de espécies para verificar a efetividade das amostragens de Gomphocerinae realizadas nas duas fisionomias, foram calculadas estimativas de riqueza (CHAO; LEE, 1992; COLWELL; CODDINGTON, 1994). Uma das melhores maneiras de interpretar as informações obtidas através de estimadores é dar preferência aos que apresentem curvas estáveis (ou com tendência à estabilidade) e que não se afastem muito da curva de espécies observadas (CODDINGTON et al., 1996; TOTI et al., 2000). Para a comparação entre as riquezas observadas em cada fisionomia, foram calculadas curvas de rarefação (Mao-Tau) (COLWELL, 2005). A completude do inventário foi calculada para cada fisionomia amostrada e consiste na porcentagem de espécies que não foram representadas por um único indivíduo (CODDINGTON et al., 1996). Foram realizadas comparações da diversidade alfa entre as fisionomias através de índices de diversidade e uniformidade baseados em proporções de abundância de espécies. Os índices utilizados foram Shannon-Wiener (H') e o de uniformidade (U) (KREBS, 1999). Além da analise de distância usando distâncias mensuráveis de Bray-Curtis, para comparar as similaridades entre cada ponto de coleta. Foi utilizado o teste de Kolmogorov e Sminorv para verificar se as amostras seguem a distribuição normal (p>0,10). O índice de similaridade de Jaccard foi utilizado para avaliar o grau de semelhança da composição de espécies entre as áreas.

4. RESULTADOS

4.1 COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES DE GOMPHOCERINAE

Foram amostrados um total de 508 exemplares de Gomphocerinae, classificados em cinco gêneros e doze espécies, observando-se a seguinte composição: Amblytropidia mysteca (Saussure, 1861), Amblytropidia sp., Compsacris pulcher Bolívar, 1890, Orphulella concinnula (Walker, 1870), Orphulella punctata (De Geer, 1773), Rhammatocerus brasiliensis (Bruner, 1904), Rhammatocerus pictus (Bruner, 1900), Rhammatocerus pratensis (Bruner, 1904), Rhammatocerus pseudocyanipes Assis-Pujol, 1997, Rhammatocerus schistocercoides (Rehn, 1906), Rhammatocerus suffusus (Rehn, 1906) e Silvitettix nigriceps (Descamps & Amédégnato, 1970). Em relação à ocorrência das espécies de Gomphocerinae nos ambientes de estudo, foram registradas seis espécies no ponto A1, sete para o ponto A2, oito para o ponto A3 (ambos os pontos situados em ambiente de Pastagem), enquanto que para o ponto A4, foi registradas ocorrências de oito espécies, e para os pontos A5 e A6 foram coletados cinco espécies cada (ambos os pontos situados em ambientes de Savana Amazônica). Os resultados mostraram que em relação aos pontos de coleta do ambiente de Pastagem, o ponto A2 apresentou o maior número de gafanhotos coletados, 209 (44%), composto pelas espécies A. mysteca, Amblytropidia sp., O. concinnula, O. punctata, R. brasiliensis, R. schistocercoides e R. suffusus; seguido do ponto A3 com 77 exemplares (15%) – A. mysteca, Amblytropidia sp., O. concinnula, O. punctata, R. brasiliensis, R. pratensis R. pseudocyanipes e Silvitettix nigriceps; e pelo ponto A1, com 59 gafanhotos coletados, correspondendo a 11%, representado pelas seguintes espécies: Amblytropidia sp., O. concinnula, O. punctata, R. brasiliensis, R. pictus e R. pratensis. Para ambos os pontos situados em ambientes de Savana Amazônica, registrou-se 72 exemplares (13%) para o ponto A4, sendo composta pelas espécies Amblytropidia sp., O. concinnula, O. punctata, R. brasiliensis, R. pratensis e S. nigriceps; com 52 (9%) para o ponto A6 - Amblytropidia sp., O. concinnula, O. punctata, R. brasiliensis e S. nigriceps; e por fim, para o ponto A5 39 exemplares coletados, correspondendo 8%, sendo composto pelas espécies pela mesma composição que o ponto anterior (Tabela 1 e Figura 12). .

Tabela 1. Espécies e Número de Exemplares de Gomphocerinae, Amostrados nos Pontos Amostrais, nos Ambientes de Estudo.

Tipos de Ambientes Pontos Espécies Nº de Exemplares Pastagem Ponto A1 Amblytropidia sp. 6 Orphulella concinnula 11 Orphulella punctata 28 Rhammatocerus brasiliensis 11 Rhammatocerus pictus 1 Rhammatocerus pratensis 2 Ponto A2 Amblytropidia mysteca 44 Amblytropidia sp. 32 Orphulella concinnula 22 Orphulella punctata 27 Rhammatocerus brasiliensis 72 Rhammatocerus suffusus 3 Rhammatocerus schistocercoides 9 Ponto A3 Amblytropidia mysteca 4 Amblytropidia sp. 2 Orphulella concinnula 28 Orphulella punctata 29 Rhammatocerus brasiliensis 11 Rhammatocerus pratensis 1 Rhammatocerus pseudocyanipes 1 Silvitettix nigricips 1 Savana Amazônica Ponto A4 Amblytropidia mysteca 16 Amblytropidia sp. 1 Compsacris pulcher 4 Orphulella concinnula 31 Orphulella punctata 12 Rhammatocerus brasiliensis 1 Rhammatocerus pratensis 2 Silvitettix nigricips 5 Ponto A5 Amblytropidia sp. 1 Orphulella concinnula 24 Orphulella punctata 8 Rhammatocerus brasiliensis 3 Silvitettix nigricips 3 Ponto A6 Amblytropidia sp. 4 Orphulella concinnula 29 Orphulella punctata 5 Rhammatocerus brasiliensis 2 Silvitettix nigricips 12 TOTAL 508 41

Figura 12. Mapeamento dos Gafanhotos Gomphocerinae da APA do Rio Curiaú.

1 4

2 5

3 6

1 3 Amblytropidia mysteca

2 Amblytropidia sp. Compsacris pulcher Orphulella concinnula Orphulella punctata Rhammatocerus brasiliensis Rhammatocerus pictus Rhammatocerus pratensis 5 Rhammatocerus pseudocyanipes 6 Rhammatocerus schistocercoides

4 Rhammatocerus suffusus Silvitettix nigriceps 42

Com isto, observa-se que Amblytropidia sp., O. concinnula, O. punctata e R. brasiliensis foram as espécies registradas em todos os pontos de amostra, enquanto que C. pulcher , R. pictus, R. pseudocyanipes, R. schistocercoides e R. suffusus foram registradas em apenas um ponto de amostra de ambos os ambientes, as demais foram registradas em mais de um ponto de coleta. Na tabela 1, pode-se observar o número de exemplares por espécie nos diferentes pontos de coleta. Quanto à distribuição de cada espécie, observou-se que as espécies do gênero Amblytropidia tiveram uma maior incidência no ponto A2, o gênero Rhammatocerus esteve presente em todos os pontos, sendo que a espécie R. brasilienses, única espécie do gênero que esteve em todos os pontos, teve uma maior representatividade também no ponto A2, para o gênero Orphulella, a espécie O. Concinnula foi à espécie que teve o maior número de exemplares coletados na maioria dos pontos de coleta.

4.2 VARIAÇÃO TEMPORAL

Na tabela 2, relata-se as médias mensais de temperatura do ar e de umidade relativa do ar, bem como a precipitação acumulada.

Tabela 2. Médias Mensais de Temperatura, Umidade Relativa do Ar e Precipitação Acumulada. Fonte: INPE, 2012 2011 2012 Out Nov Dez Jan Fev Mar Abril Maio Jun Jul Ago Set Temperatura 28 º C 27,5 º C 27 º C 26 º C 25,5 º C 25,5 º C 26 º 26 º C 26,5 º C 26 º C 27 º C 27,5 º C Umidade Relativa do Ar 75% 75% 75% 95% 95% 95% 95% 95% 95% 85% 85% 85% Precipitação Pluviométrica 38 mm 50 mm 150 mm 300 mm 344 mm 400 mm 380 mm 350 mm 230 mm 170 mm 100 mm 45 mm

Pode-se observar que os valores obtidos de Temperatura e Umidade Relativa do Ar não apresentaram mudanças significativas ao longo do período de coleta, contudo para a Precipitação Pluviométrica Acumulada os dados obtidos mostraram um padrão de diminuição da precipitação nos meses de agosto a dezembro, em comparação aos meses de março a junho, meses que apresentaram o maior indicie pluviométrico, período característico da região Amazônica, denominado como períodos mais e menos chuvosos. Observou-se que O. concinnula e O. punctata foram as únicas espécies coletadas em todo o período de coleta, enquanto que as demais espécies estiveram ausentes em alguns períodos. Para as espécies o gênero Orphulella, foi observado que o período que teve maior índice de Precipitação Pluviométrica, foi o período com maior abundância registrado. 43

A espécie C. pulcher (n=4) foi registrada apenas no mês de abril de 2012 no ponto A4. Para espécie S. nigriceps, observou-se que esta foi registrada apenas nos meses de maio e junho de 2012, assim como R. pictus (n=1) registrado apenas no mês de dezembro de 2011 no ponto A1 e R. pseudocyanipes (n=1) encontrada somente no ponto A3 no mês de abril de 2012. As demais foram encontradas em mais de um mês, ao decorrer do período de coleta (Tabela 3).

Tabela 3. Número de Exemplares e de Espécies de Gafanhotos Gomphocerinae da APA do Rio Curiaú.

Espécies out/11 nov/11 dez/11 jan/12 fev/12 mar/12 abr/12 mai/12 jun/12 jul/12 ago/12 set/12 Total Amblytropidia mysteca 1 0 1 1 0 0 7 5 8 6 9 11 49 (9,67%) Amblytropidia sp. 46 0 2 3 5 0 0 2 3 0 0 0 61 (12,01%) Compsacris pulcher 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 4 (0,8%) Orphulella concinnula 3 6 4 14 3 4 23 24 28 24 8 4 145 (28,54%) Orphulella punctata 16 4 3 7 12 6 22 14 7 7 5 6 109 (21,45%) Rhammatocerus brasiliensis 2 0 6 5 2 0 10 32 14 13 7 9 100 (19,68%) Rhammatocerus pictus 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 (0,19%) Rhammatocerus pratensis 0 0 0 0 0 0 2 2 1 0 0 0 5 (0,98%) Rhammatocerus pseudocyanipes 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 (0,19%) Rhammatocerus shistocercoides 0 0 1 3 1 0 0 0 0 0 3 1 9 (1,77%) Rhammatocerus suffusus 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 3 (0,59%) Silvitettix nigricips 0 0 0 0 0 0 0 12 9 0 0 0 21 (4,13%) Total 68 10 19 34 24 10 65 91 74 50 32 31 508

Vale ressaltar que para os meses novembro de 2011 e março de 2012 foram observados focos de incêndios em áreas adjacentes aos pontos de coleta, período o qual foram registradas somente as espécies O. concinnula e O. punctata (Figura 13).

Figura 13. Imagens de Áreas Adjacentes aos Pontos de Coleta que Foram Queimadas.

4.3 RIQUEZA E ABUNDÂNCIA

A riqueza total de espécies nos ambientes amostrados foi 12, sendo que em Pastagem, no ponto A3 foi observado a maior riqueza (n=8), seguida pelo ponto A2 com riqueza igual a 7 e no ponto A1 com 6. Para Savana Amazônica, foi observada maior riqueza no ponto A4 (n=8), sendo seguida pelos pontos A5 e A6 que apresentaram uma menor riqueza (n=5), como mostra a Tabela 4.

Tabela 4. Abundância e Riqueza dos Pontos da APA do Rio Curiaú.

Tipos de Ambientes Riqueza Abundância Pastagem Ponto A1 6 59 Ponto A2 7 209 Ponto A3 8 77 Savana Amazônica Ponto A4 8 72 Ponto A5 5 39 Ponto A6 5 52

Em relação à abundância, o ponto A2 foi o mais abundante (n=209), seguido pelos pontos A3, com 77, A4 com 72, A1 (n=59), A6 com 52 e A5 apresentou a menor abundância dentre os pontos de coleta com 39 (Tabela 4). Na figura 7 relata-se a curva de acumulação observando que, para ambiente de Pastagem segundo Jaccknife primeira ordem, há uma estimativa de 16,7 espécies e segundo Chao primeira ordem, 36.5. Para ambiente de Savana foi observado que segundo Jackknife, obteve-se uma estimativa de 12.3 e segundo Chao 9 espécies. Contudo, mesmo mostrando que o ambiente de Pastagem apresentou um maior número de riqueza, vale ressaltar que a curva de acumulação de espécies não alcançou sua assíntota, mostrando um déficit possivelmente no esforço amostral utilizado como método deste estudo, que ao ser intensificado poderá coletar um maior número de espécies.

Figura 14. Curva de Acumulação de Riqueza de Espécies da APA do Rio Curiaú.

speciesrichness

1 2 3 4 5 6 sites

Segundo padrões de abundância para cada espécie, foi feito um ranque de abundância, onde observou-se que a espécie O. concinnula foi a que apresentou uma maior abundância, seguida por O. punctata. Contudo as espécies R. pictus e R. pseudocyanipes mostraram-se menos abundantes (Tabela 5).

Tabela 5. Ranque de Abundância das Espécies Coletadas da APA do Rio Curiaú.

Espécies Rank Abundância Proporção Orphulella concinnula 1 145 14.3 Orphulella punctata 2 109 10.7 Rhammatocerus brasiliensis 3 100 9.8 Amblytropidia mysteca 4 70 6.9 Amblytropidia sp. 5 40 3.9 Silvitettix nigricips 6 21 2.1 Rhammatocerus pratensis 7 9 0.9 Rhammatocerus shistocercoides 8 5 0.5 Compsacris pulcher 9 4 0.4 Rhammatocerus suffusus 10 3 0.3 Rhammatocerus pictus 11 1 0.1 Rhammatocerus pseudocyanipes 12 1 0.1 46

Quanto à diversidade, através do Índice de Shannon foi estimado que no ponto A2 teve a maior diversidade (n=1.53), seguido pelo A4 (n=1.47). Em contrapartida, A5 observou- se menor diversidade (n=1.25), bem como A1 (n=1.39). Na tentativa de corroborar os valores obtidos anteriormente, foi observado segundo o índice de Simpson, o ponto A2 foi o ponto com maior diversidade de espécies (n=0.696), A4 (n=0.682), e os pontos A6(n=0.655) e A5 (n=0.642) foram os pontos com a menor diversidade (Tabela 6).

Tabela 6. Índice de Diversidade de Espécies da APA do Rio Curiaú.

Shannon Simpson Ponto A1 1.39 0.673 Ponto A2 1.53 0.696 Ponto A3 1.41 0.675 Ponto A4 1.47 0.682 Ponto A5 1.25 0.642 Ponto A6 1.30 0.655

4.4 SIMILARIDADE E DISTÂNCIA ENTRE OS PONTOS

Pela utilização de testes de distância de Bray-Curtis pode-se confirmar que houve diferença na distância entre os pontos de coleta, pelo fato que as espécies encontradas no ambiente de Pastagem (ponto A1, A2 e A3) tiveram diferenças na composição/abundância encontradas no ambiente de Savana Amazônica (pontos A3, A4 e A5). Com isto, pelo teste de distância de Bray-Curtis foi observado que o ponto A2 (ponto que apresentou maior abundância) teve menor distância dos pontos A1 e A2 (ambos os pontos pertencentes ao mesmo ambiente que o primeiro). Com relação aos pontos do ambiente de Savana, o ponto A4 (ponto com 2ª maior riqueza), por sua vez, teve uma menor distância de composição com os pontos A5 e A6 (formando os pontos do ambiente de Savana), como mostra na tabela 7.

Tabela 7. Algarismos de Distância Entre os Pontos Segundo Teste de Bray-Curtis

Ponto A1 Ponto A2 Ponto A3 Ponto A4 Ponto A5 Ponto A2 0.40112 Ponto A3 0.18988 0.35325 Ponto A4 0.38573 0.48864 0.31685 Ponto A5 0.45068 0.53726 0.30625 0.34435 Ponto A6 0.56697 0.55536 0.37406 0.37269 0.17285

Vale ressaltar que entre todos os pontos, os pontos A1 e A6, foram os que tiveram maior índice de distância (n=0.566974), em contrapartida A5 e A6 foram os pontos com menor índice de distância. Contudo foi percebido que houve uma similaridade entre os pontos A2 e A4, pelo fato de que A4 teve uma distância menor em relação aos pontos do ambiente de Pastagem do que os demais pontos do ambiente de Savana, como mostra a Figura 15.

Figura 15. Dendograma de Distância Entre os Pontos de Coleta.

0.30

0.25

0.20

0.15

1 3

0.10

5 6

4.5 DADOS SECUNDÁRIOS

Os dados secundários para este estudo foram obtidos através de um levantamento de gafanhotos Gomphocerinae no acervo entomológico da Coleção de Invertebrados do Instituto de Pesquisas Científicas e Tecnológicas do Estado do Amapá - IEPA. Nesse levantamento, foi observado que, até o presente momento para o estado do Amapá não houve um estudo padronizado que visasse estudar os orthopteroides, porém foi levantada a presença de 9 espécies para o estado, entretanto, segundo os dados obtidos, constou-se que nenhuma dessas espécies foram coletadas especificamente na APA do Rio Curiaú, os espécimes foram coletadas em vários sítios de coleta em volta do município de Macapá, mostrando uma lacuna no conhecimento da composição de gafanhotos Gomphocerinae no Curiaú (Tabela 8).

Tabela 8. Espécies Levantadas na Coleção Entomológica do IEPA

Familia Subfamilia Genero Especie Acrididae Gomphocerinae Amblytropidia A. ferruginosa

Compsacris C. pulcher

Orphulella O. concinnula O. punctata

Rhammatocerus R. brasiliensis R. brunneri R. guerrai R. pictus R. pratensis

Foi observado que, dentre as espécies coletadas não houve o registro das espécies Amblytropidia ferruginosa Stål, 1873, Rhammatocerus brunneri (Giglio-Tos, 1895) e Rhammatocerus guerrai Assis-Pujol, 1997 que estão catalogadas na Coleção do IEPA. Entretanto, houve o primeiro registro das espécies Amblytropidia mysteca, Rhammatocerus pseudocyanipes, Rhammatocerus schistocercoides, Rhammatocerus suffusus e Silvitettix nigriceps para o estado do Amapá. 49

5. DISCUSSÃO

Atualmente, observa-se que o conhecimento sobre os Orthopteroides no Brasil ainda é bastante limitando, tendo a maioria das informações concentradas nas regiões Nordeste, Centro-Oeste, Sudeste e Sul, regiões as quais há um maior problema quanto às espécies causadoras de danos econômicos. Entre as regiões foi observado que a maior concentração dos trabalhos realizados gira em torno, principalmente, dos estados de Mato Grosso e Rondônia, pelo fato de atualmente estar sendo inserido o cultivo de soja na regão. Contudo, para a região Norte, pouco se sabe quanto à composição deste grupo, as informações que se tem, acabam sendo limitadas apenas às cidades de Belém e Manaus, além de que, é observado que estas informações acabam se limitando apenas a esses dois pontos, não tendo uma facilidade para os demais centros de pesquisas. Ao verificar a presença de gafanhotos Gomphocerinae catalogados na Coleção Entomológica do IEPA, foi observado que, até o presente momento, a coleção apresenta apenas nove espécies catalogadas, sendo que, em comparação ao presente estudo, não houve o registro das espécies A. ferruginosa, R. brunneri e R. guerrai, presentes na coleção. Em contrapartida, este estudo obteve o primeiro registro das espécies A. mysteca, R. pseudocyanipes, R. schistocercoides, R. suffusus e S. nigriceps para o Amapá, as quais ainda não constam catalogadas na coleção do IEPA. Este fato pode ser explicado por conta de nunca ter havido um estudo padronizado que buscasse conhecer a composição de gafanhotos para o estado do Amapá, assim como, podendo ser decorrente do tempo de esforço amostral utilizado como método, sendo insuficiente, não alcançando o tipo de ambiente que estes gafanhotos podem estar presentes, com isso não havendo o registro dos mesmos. Entretanto, vale ressaltar que, para o caso destas três espécies catalogadas no IEPA, que não foram registrados neste levantamento, foi observado que não há o registro preciso do sítio de coleta destas espécies, sendo identificadas apenas como coletadas no município de Macapá, deixando a possibilidade de estarem presentes ou ausentes no Curiaú. Foi observado que os valores registrados de riqueza de espécies nos pontos de coleta entre as fitofisionomias mostraram a existência de uma diferença significativa entre os diversos pontos de coleta. Entretanto, pelo fato do ambiente de Pastagem mostrar-se mais rico do que o ambiente de Savana Amazônica, houve um padrão de semelhança com estudos realizados por Sánchez; Wysieck (1993) e Cigliano; Wysiecki; Lange (2000) que obtiveram 50

valores de riqueza de espécies semelhantes coletadas em ambientes de pastagem na Argentina. Contudo em outros estudos, houve o registro de valores de riqueza de espécies que parecem ser um pouco maiores do que os valores obtidos no Curiaú, Kemp (1992) ao analisar associações intraespecíficas de gafanhotos em pastagem no vale de Gallatin, Montana, Estados Unidos no período entre 1988 – 1990, observou a existência de uma baixa densidade de orthopteroides na região, além disso, foi registrado um alto nível de riqueza para todos os pontos de coleta, com o índice variando de 10 a 17 para o estudo. Valores similares foram encontrados também em um prévio estudo realizado em Nebrasca, segundo Joern; Pruess (1986) e no nordeste do Colorado (CAPINERA; THOMSOM, 1987) que observaram um alto índice de riqueza de gafanhotos. Vale ressaltar que neste estudo não foi avaliado densidade de gafanhotos, bem como nos estudos citados, os quais houve o registro de espécies durante mais de um ano, entretanto pelo fato de que houve um total de 12 espécies para o Curiaú, é importante observar que os pontos A1, A2 e A3, pertencentes ao ambiente de Pastagem, mostraram os valores mais altos de riqueza (Tabela 4), podendo ser explicada pela constante modificação do ambiente com a utilização de roçado e uso de pastagem para a criação bovina e bubalina feita na fazenda Tábua Branca, havendo uma possível renovação da composição de gramíneas que favoreceu o estabelecimento do alto índice de espécie nos três pontos presentes. É Importante frisar que, dentre os pontos do ambiente de pastagem, A3, ponto com maior riqueza, é um ponto utilizado com menor frequência do que os demais pontos, para este fato se supõe que há um tempo maior de estabelecimento das espécies, favorecendo o crescimento de suas populações. Já para A2, ponto mais utilizado para o roçado, pode-se observar que, mesmo sendo mais utilizado, há a presença de um alto índice de riqueza (n=7), mostrando que apesar de sua constante modificação, as espécies de Gomphocerinae presentes conseguem se estabelecer neste ambiente, mesmo sofrendo alto nível de alterações. Para os pontos A4, A5 e A6 (Savana Amazônica), foi observado que A4, foi o ponto com maior índice de riqueza deste ambiente, podendo associar ao fato de que, pela proximidade da rodovia EAP-070, possa haver alterações que influenciem na riqueza e composição dos gafanhotos desta área, promovendo este alto índice de riqueza. Para A5 e A6, pontos com menor índice de riqueza presente no estudo, pode-se caracterizar pelo fato de que esses pontos estão localizados em áreas distantes e que não apresentam alterações no ambiente, assim não havendo alteração na composição florística do 51

ambiente, o que influencia diretamente na alimentação destes insetos, e com isso, alterações na riqueza e composição das espécies presentes nestes dois pontos. Quanto à abundância relativa de espécies na área, observou-se que o ponto A2 foi o que apresentou maior abundância, com 209 exemplares coletados, podendo ser também relacionado com a composição florística presente nesta área, sabe-se que, dependendo da composição das gramíneas presentes no ambiente, há influencia na composição e na riqueza de espécies, bem como na abundância para cada, ou seja, os gafanhotos apresentam influência direta da composição florística do ambiente, por estas serem base de sua alimentação, o que a torna fator decisivo no estabelecimento das populações. Quanto à mudança do meio ambiente, segundo Barrientos (1995) para as regiões noroeste e sudeste do Rio Grande do Sul, entre os anos de 1970 a 1985, foi comum fazendeiros plantarem trigo no inverno e soja no verão, bem como o uso de produtos químicos utilizados continuamente para controle de algumas pragas. O qual foi observado que em 1986, com introdução de gados nestas mesmas áreas, e utilização de capim “pensacola” (Paspalum notatum Fluegge var. saurae Parodi) houve uma grande multiplicação das populações de gafanhotos, os quais sem a presença de diversidade de inimigos naturais, ocasionou um surto populacional. No Brasil há registros de diversas espécies de gafanhotos que apresentam influência direta a fatores climáticos, como Temperatura e Precipitação Pluviométrica Acumulada, além de mudança de meio ambiente, como introdução recente de agricultura nas regiões, ou ao próprio desequilíbrio ecológico gerado pela utilização de produtos químicos. Estes fatores estão ligados ao desaparecimento ou surgimento de populações destes insetos. Para o Curiaú, composição florística não foi amostrada e nem identificada neste trabalho, mas sabe-se que ela apresenta grande importância na incidência destes insetos. Com isto, é explicada também a abundância para o ponto A3, que apresentou 77 exemplares coletados, seguidos dos pontos A4 com 72, A1 com 59, A6 cm 52 exemplares coletados e ponto A5, ponto menos abundante com 39 exemplares coletados. Para a distribuição das espécies registradas, o gênero Orphulella esteve presente em todos os pontos de coleta, sendo registrado em todo o período do estudo. A espécie O. concinnula foi a mais abundante no estudo, sendo coletados 145 exemplares, seguido pela espécie O. punctata com 109 exemplares. Vale ressaltar que, segundo Serrão et al. (1997), este gênero apresenta uma ampla distribuição geográfica, tendo uma ocorrência do Canadá à Argentina, é um dos gêneros dos Gomphocerinae que há grande dificuldade em sua identificação por apresentar espécies muito difundidas e que apresentam polimorfismo 52

fasário. É sabido que a espécie O. punctata é uma espécie Neotropical bastante comum, sendo encontrada em áreas de pastagem e na margem de florestas desde o México Central até a Argentina (OTTE, 1978). Para o Brasil, segundo Silva et al. (1968), este gênero pode se tornar praga de campos de pastagem e em Nicotina tabacum. Em São Carlos, no estado de São Paulo, Serrão et al. (1997) relatam que este gênero é encontrado durante todo o ano sem causar prejuízos, mostrando que esta espécie pode mostrar padrões de equilíbrio possivelmente relacionados à ação de predadores e parasitóides. Vale ressaltar que, neste mesmo estudo, foram feitos testes para verificar quais os predadores naturais deste grupo de insetos, e, através destes testes, mostrou-se que há a presença de predação principalmente por aranhas e crisopídeos. Quanto ao gênero Rhammatocerus, houve o registro de seis espécies neste estudo, sabe-se que este é um dos gêneros pouco estudados até o momento, porém apresenta uma ampla distribuição geográfica, para o Brasil é conhecido o registro de 9 espécies segundo Assis-Pujol (1997). A espécie R. brasiliensis foi a terceira espécie com maior abundância, com 100 indivíduos coletados, sendo que foi observado que sua maior incidência foi entre o período de abril à setembro de 2012, esta observação sugere que as condições climáticas influenciaram diretamente no registro desta espécie, sendo explicado, principalmente pelo registro neste mesmo período, de um aumento na Precipitação Pluviométrica Acumulada, favorecendo o crescimento desta população. É importante ressaltar que, dentre as espécies registradas neste gênero, houve a incidência da espécie R. schistocercoides, trata-se de uma das principais causadores de danos em plantas cultivadas, há diversos trabalhos que relatam os danos que esta espécie causa em plantações, e entre eles, Lecoq (1991) relata que esta espécie é causadora de danos em cultivo de soja, cana de açúcar e milho nos estados de Rondônia e Mato Grosso. Apesar da presença desta espécie, mesmo sendo registrada apenas no ponto A2, pode-se considerar que com a constante alteração da região presente no Curiaú, até o momento do estudo, não houve a possibilidade com que esta espécie pudesse sofrer um surto populacional capaz de gerar danos econômicos, porém, é importante saber que há o registro desta espécie para a região. Outra espécie que foi registrada neste estudo e até o momento não apresenta ameaça às plantações e cultivo no Curiaú é a espécie R. pictus. R. pictus e R. pseudocyanipes, espécies com a menor abundância, tiveram apenas um registro nos meses de dezembro de 2011 e abril de 2012, respectivamente, mostrando-nos a existência de uma especificidade destas espécies às condições climáticas, que favorecem no seu surgimento. 53

Para a única espécie registrada do gênero Compsacris, C. pulcher foi registrada em apenas um local e por um mês, esse resultado sugere a existência de especificidade dessa espécie quanto ao ambiente de coleta, principalmente pelo fato de que foram coletados em pontos próximos a ambientes de transição entre áreas abertas e áreas fechadas, caracterizado como ambiente de borda, além de que pode ter havido influência do clima, que possibilitou o seu registro. Vale ressaltar que, quanto à especificidade de gafanhotos a determinada vegetação, Descamps (1978) afirma que muitas espécies de Acridoidea, podem apresentar especificidade a ambientes exclusivamente abertos, fechados ou parcialmente ensolarados, em decorrência de suas necessidades alimentares, ou seja, da vegetação da qual se alimentam. Essa afirmação está baseada, principalmente, no fato de que sempre haverá espécies de plantas melhor adaptadas a ambientes com maior ou menor luminosidade e, por consequência, a fauna de gafanhotos responderá a essa vegetação. Confirmando o registro dessa espécie, já que ela foi encontrada em vegetação de borda (em estradas de acesso às margens da vegetação alta, ou áreas limítrofes de vegetação baixa e aberta), onde há uma composição vegetal diferenciada e adaptada à incidência solar direta em certos períodos do dia. Essa afirmação pode indicar que tal espécie de gafanhoto apresenta especificidade à vegetação de ambientes parcialmente ensolarados. Ao correlacionar dados da variação temporal com os dados de registro de cada espécie, foi observado que no período caracterizado como mais chuvoso, houve um crescimento populacional do número de indivíduos coletados para maioria das espécies coletadas, assim como não houve o registro de outras, este fato também comprova a especificidade ao tipo de ambiente e clima, os quais os gafanhotos são mais bem adaptados. Esta mesma explicação pode ser aplicada para a incidência da espécie S. nigriceps que foi observada em quatro dos seis pontos de coleta, apenas nos meses de maio e junho de 2012, mostrando a especificidade desta espécie aos fatores climáticos. Quanto à incidência dos insetos durante os meses, pôde-se observar que pelo fato de ocorrer queimadas intencionais realizadas para a formação de pastagem, mesmo que em áreas próximas aos pontos de coleta, verificou-se que nos meses de novembro de 2011 e março de 2012, meses em que houve o registro desta ação antrópica, ocorreu uma grande perda no registro e na composição dos gafanhotos presentes em todos os pontos de coleta, nos dando a sugestão que esta prática afeta diretamente a composição e diversidade da comunidade local, contudo, mesmo em baixa quantidade, O. concinnula e O. punctata foram as únicas espécies registradas nestes dois meses, indicando que estas podem ser possíveis bioindicadores 54

ecológicos. Este padrão corrobora com o estudo de Branson (2005) que, ao avaliar os efeitos do fogo em comunidades de gafanhotos, observou que, dentre os grupos estudados, a subfamília Gomphocerinae foi a que apresentou uma redução drástica na densidade populacional de seus indivíduos na área de estudo, sendo explicado principalmente pela perda dos ovos depositados no sedimento pela ação do fogo. Estudos realizados na Amazônia Peruana por Amèdégnato e Descamps (1978) com populações de gafanhotos, frente a atividades antrópicas (agricultura de subsistência de populações indígenas) ao longo de 21 anos, determinaram para os gafanhotos que exploram a área de plantação de roças, que apresentam padrões que seguem uma existência das seguintes categorias: espécies Pioneiras primárias, Pioneiras secundárias e Pioneiras terciárias em relação ao surgimento das espécies de vegetação aberta, que se estabelecem juntamente com as plantas cultivadas, após a retirada da mata original. Através deste estudo de avaliação da composição de espécies ao logo dos anos, os autores concluíram que a composição de espécies de gafanhotos constitui uma importante ferramenta para indicar a qualidade ambiental, afirmando que gafanhotos são bioindicadores ecológicos. Dessa forma, gafanhotos são considerados bioindicadores ecológicos, quando a presença ou ausência de determinadas espécies nos ambientes podem informar sobre a degradação de áreas de vegetação, em decorrência do processo de sucessão das espécies vegetais, às quais eles possuem estreita relação biológica. Entretanto, para que isso ocorra realmente, torna-se imprescindível o maior conhecimento taxonômico possível das espécies, além de um contínuo trabalho de verificação da ocorrência das mesmas na APA do Curiaú. Para os pontos de coleta, foram observados que, ao avaliar a diversidade de espécies para os dois índices utilizados neste estudo (Shannon e Simpson), A2 foi o ponto com maior índice de diversidade, este fato pode ser explicado pela alta abundância registrada decorrente, principalmente, pela caracterização do ambiente, vale ressaltar que este ponto foi o único amostrado que fica a 100 m de campos alagados, o que pode indicar uma influência na diversidade de espécies para este ponto, notou-se também, que este ponto apresentou uma riqueza baixa em relação ao ponto A4, que ficou em segunda posição de acordo com os índices de diversidade, para este ultimo não se tem uma correlação como no ponto A2, já que A4 encontra-se distante de campos alagados e distante de A2. Esta correlação poderá ser explicada com a continuação deste estudo, o que poderá engradecer o conhecimento dos gafanhotos presentes na APA do Curiaú, é importante frisar que, através de cálculos de extrapolação, foi adquirido uma estimativa de 13 – 21 espécies para a APA do Curiaú, segundo Jackknife e Chao primeira ordem. 55

Através dos dados de análise de similaridade entre os pontos de coleta, tendo em vista que os gafanhotos possuem uma estreita relação com a vegetação, pode-se supor que a composição florística dos pontos A1 e A3 sejam mais semelhantes, bem como para os pontos A5 e A6. Através do dendograma é possível afirmar que, para estes pontos, há uma similaridade de 50% quanto à composição de espécies de gafanhotos Gomphocerinae, o que pode ser explicada pelo nível de ação antrópica para cada ponto. Por outro lado o ponto A2 não apresenta similaridade com os demais pontos, contudo este ponto parece ter uma estreita similaridade com o A4. Para o ponto A4, não foi observado similaridade com os pontos A1 e A3, porém, pode-se observar que há uma proximidade aos pontos A5 e A6, mostrando-nos a semelhança encontrada na composição de espécies registradas entre estes pontos que pertencem ao mesmo ambiente.

6. CONCLUSÃO

Com este estudo podemos concluir que:  Até o presente momento há o registro de 12 espécies para a Área de Proteção Ambiental do Rio Curiaú, que são: Amblytropidia mysteca, Amblytropidia sp., Compsacris pulcher, Orphulella concinnula, Orphulella punctata, Rhammatocerus brasiliensis, Rhammatocerus pictus, Rhammatocerus pratensis, Rhammatocerus pseudocyanipes, Rhammatocerus schistocercoides, Rhammatocerus suffusus e Silvitettix nigriceps.  Os resultados mostraram que há diferença na composição, na diversidade e na abundância de espécies de Gomphocerinae em, pelo menos, um dos os ambientes de estudo na APA do rio Curiaú.  Foi confirmada a hipótese Ha1, ao verificar que entre as fitofisionomias, o ambiente de Pastagem apresenta uma maior diversidade de Gomphocerinae em comparação ao ambiente de Savana Amazônica.  O ponto A3 foi o ponto com maior índice de riqueza, A2 foi o ponto com maior abundância, além de ser o ponto com maior diversidade de Gomphocerinae.  Foi confirmada a hipótese Ha2, ao observar que a Precipitação Pluviométrica Acumulada é um fator que interfere diretamente na diversidade e na abundância de espécies de Gomphocerinae nos ambientes de estudo.  O gênero Orphulella, foi o único gênero que esteve presente em todo o período de coleta do estudo.  As ações antrópicas existentes na área interferem na composição, riqueza e abundância dos gafanhotos amostrados, sendo que as espécies O. concinnula e O. punctata foram as únicas que apresentaram um padrão adaptativo ao desequilíbrio antrópico.  Pode-se afirmar que as espécies O. concinnula e O. punctata, são espécies indicadoras de desequilíbrio natural, pelo fato de serem as únicas espécies encontradas nos pontos que sofreram influência de queimadas intencionais.  Houve o primeiro registro das espécies Amblytropidia mysteca, Rhammatocerus pseudocyanipes, Rhammatocerus schistocercoides, Rhammatocerus suffusus e Silvitettix nigriceps para o estado do Amapá. 57

 O método de coleta utilizado no inventário deste trabalho para a captura de gafanhotos Gomphocerinae foi bastante satisfatório quanto ao número de exemplares coletados. Contudo, parece haver a necessidade de que tal método seja intensificado, a fim de que as amostras sejam potencializadas para coletar um maior número de espécies, já que os Gomphocerinae apresentam o registro de até trinta espécies para a Região Amazônica. Para o Amapá, nunca foram feitos estudos sistematizados que viessem verificar a diversidade dos orthopteroides, porém através de coletas avulsas, puderam-se capturar poucos exemplares de espécies pertencentes aos demais grupos da ordem Orthoptera, que estão, depositados na Coleção Entomológica do IEPA. Espera-se que este estudo pioneiro possa servir de base para futuros estudos sistematizados que busquem conhecer a composição de gafanhotos, não somente para a APA do Curiaú, mas para todo o estado do Amapá.

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APÊNDICE

Subfamília Gomphocerinae amostrada na Área de Proteção do rio Curiaú:

Amblytropidia mysteca (♀) Amblytropidia mysteca (♂)

Amblytropidia sp. (♀) Amblytropidia sp. (♂)

Compsacris pulcher (♀) Compsacris pulcher (♂)

Orphulella concinnula (♀) Orphulella concinnula (♂)

Orphulella punctata (♀) Orphulella punctata (♂)

Rhammatocerus brasiliensis (♀) Rhammatocerus brasiliensis (♂)

Rhammatocerus pictus (♂) Rhammatocerus pratensis (♀)

Rhammatocerus pseudocyanipes (♀)

Rhammatocerus schistocercoides (♀) Rhammatocerus schistocercoides (♂)

Rhammatocerus suffusus (♂) Silvitettix nigriceps (♂)