Universite D'antananarivo

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

FACULTE DES SCIENCES

FORMATION DOCTORALE EN SCIENCES DE LA VIE DEPARTEMENT D`ENTOMOLOGIE

THESE DE DOCTORAT EN SCIENCES DE LA VIE SPECIALITE : ENTOMOLOGIE

DIVERSITE DES FOURMIS TERRICOLES DANS LES DIFFERENTES

FORMATIONS SAVANICOLES DES HAUTS PLATEAUX DE

MADAGASCAR

Présentée par :

RAVELOMANANA Andrianjaka

Soutenue publiquement le 12 mai 2015 Devant le jury composé de :

Président Pr. RAZAFINDRASATA Fidimanana

Directeur de thèse Pr. RAVAOMANARIVO RAVELOSON Lala

Co-Directeur de thèse Pr. FISHER Brian L.

Rapporteur interne Pr. RAKOTOARIMANANA Vonjison

Rapporteur externe Pr. GOODMAN Steven M.

Examinateur Pr. ANDRIANASOLO Ravoavy Jaonarivony

“Hisaotra an’i Jehovah izay manome saina ahy aho... Fa ny fahasoavan’Andriamanitra no naha toy izaho ahy” Salamo 16 : 7a ; I Kor 15 : 10

A LA MEMOIRE DE MON PERE ET DE MON FRERE Nantenaina.

A MA FEMME ET A MA FAMILLE

Qui, seuls, savent les sacrifices que je leur ai imposés pour mener à bien ce travail.

REMERCIEMENTS

A l'issue de la rédaction de cette recherche, je suis convaincu que la thèse est loin d'être un travail solitaire. Cette présente thèse nà pu se réaliser sans premièrement la grâce de Dieu et la collaboration entre le Département d’Entomologie, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo et le « Madagascar Biodiversity Center », Antananarivo. Aussi, je n'aurais jamais pu réaliser ce travail doctoral sans le soutien d'un grand nombre de personnes dont la générosité, la bonne humeur et l'intérêt manifestés à l'égard de ma recherche m'ont permis de progresser. Je tiens à remercier tout particulièrement :  Monsieur RAZAFINDRASATA Fidimanana, Professeur Titulaire Emérite au Département d’Entomologie, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo, Responsable de l’option Entomologie dans la Formation doctorale en Sciences de la vie et de l’environnement, qui a été mon professeur depuis ma spécialisation en entomologie. Malgré ses fonctions très chargées, il a gentiment accepté la présidence du jury.  Madame RAVAOMANARIVO RAVELOSON Lala, Professeur Titulaire au Département de Biologie Animale, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo, j’adresse ma profonde gratitude pour la formation et encadrement quèlle mà prodiguée tout au long de mon parcours académique et l’honneur qu’elle m’a fait en acceptant d’être mon directeur de thèse et a apporté ses conseils constructifs pour la rédaction et l’amélioration de ce manuscrit. Qu’elle trouve ici le témoignage de notre profonde gratitude et de notre respectueuse admiration.  Monsieur FISHER Brian L., Conservateur de musée au Département d’Entomologie au « California Academy of Sciences » (CAS), San Francisco, Californie, Etats-Unis, et Professeur Associé à l’Université de Californie, Berkeley, Californie, Etats-Unis, pour m'avoir encouragé à choisir ce sujet de thèse et pour avoir accepté d`être mon co-directeur de thèse. Je suis ravi d’avoir travaillé en sa compagnie car outre son appui scientifique, son partage dèxpérience et son aide précieuse pour ma participation aux formations sur les fourmis. Il a accepté d’être le co-directeur de cette thèse.

 Monsieur RAKOTOARIMANANA Vonjison, Professeur titulaire, qui m’a non seulement initié à l`étude des plantes en particulier les savanes, mais qui a également malgré ses nombreuses responsabilités, apporté des conseils précieux et des remarques constructives pour la rédaction de cette thèse, et qui a voulu être parmi les rapporteurs de cette thèse.

 Monsieur GOODMAN Steven M., Professeur HDR, MacArthur Biologiste de terrain au Département de Zoologie, « Field Museum of Natural History », Chicago, Illinois, Etats-Unis, et Conseiller Scientifique, Association Vahatra, Antananarivo, et Professeur au Département de Biologie Animale, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo. Il m’a fait l’honneur de figurer à mon jury de thèse en qualité de rapporteur de mon travail. Ces connaissances de l’histoire naturelle de la biodiversité de Madagascar et les ouvrages qu’il a publiée ont été un grand soutien pour la rédaction de cette thèse. Je vous remercie pour le temps consacré à la lecture de cette thèse, et pour les suggestions et les remarques judicieuses qu’il m’a indiquées, Mankasitraka !  Monsieur ANDRIANASOLO Ravoavy Jaonarivony, Professeur Titulaire au Département d’Entomologie, Faculté des Sciences et à l’Ecole Normale Supérieure, Université d’Antananarivo, qui a bien voulu accepter d’examiner ce travail. Vos critiques et remarques constructifs ne pourront qu’améliorer davantage la qualité de cette thèse. Je vous remercie infiniment.  Monsieur RAHERIMANDIMBY Marson, Doyen de la Faculté des Sciences et Monsieur RANDRIANARISOA Ernest, Chef du Département d’Entomologie, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo, qui m’ont beaucoup aidé sur tous les processus administratifs pour que cette thèse soit à terme. Le personnel, les étudiants et les professeurs du Département d'Entomologie, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo qui m’ont partagé leur amitié et leur vivacité d’esprit. J`adresse spécialement à Madame Ralisoa Randrianasolo Bakoly Olga, Professeur Titulaire Emérite ma profonde reconnaissance pour ces précieux conseils tout au long de mon parcours académique au sein de notre département.  A la fondation de NORVIG Kris Family pour l’appui financier qui m’a permis d’arriver au terme de ce travail. Je tiens à remercier Monsieur RATSIMBAZAFY Jonah, Professeur titulaire pour ses précieux conseils, charisme, enthousiasme et son engagement pour la conservation de la biodiversité. Il m’a

ii appris que le leadership est inséparable de la conservation. Merci d`avoir fortement inspiré cette thèse. Aussi, je remercie vivement le personnel administratif du MEF et du Missouri Botanical Garden qui m’ont accordé les permis de recherche ainsi que mon professeur Eugette Rakotonimparany et les étudiants du département dont : Aina Rakotomahafaly, Hardy Harisoa, Ricca Raveloson, Tahina Rajaonah, Fifaliana Radafison, Tsiriniaina Raveloson et les guides locaux, qui m’ont fourni non seulement une ambiance de travail scientifique mais aussi un environnement décontracté et amical. Ces remerciements seraient incomplets si je n'en adressais pas à l'ensemble de tous mes collègues du « Madagascar Biodiversity Center » pour leurs précieux conseils, leur soutien scientifique et moral ainsi que pour la très bonne ambiance que j'ai toujours trouvée au centre. Je remercie plus particulièrement Balsama Rajemison la représentante de CAS Madagascar, Jean- Jacques, Rafanomezantsoa, Chrislain Ranaivo, Tantely Randriambololona, Nicole Rasoamanana, Hanitriniana Rasoazanamavo, Claver Randrianandrasana, Valerie Rakotomalala, Dimby Raharinjanahary, Mihary Reine Razafimamonjy, Manoa Ramamonjisoa, Tsiry Rajoelison et Andry Ny Aina Rakotomalala. Enfin, je remercie toute ma famille et mes amis pour la grande patience, l’encouragement et la confiance qu`ils ont témoigné tout au long de ma thèse. Je tiens surtout à les remercier pour leur compréhension et leur son soutien moral ininterrompu durant ce parcours. Alors merci à vous tous. Mes derniers remerciements vont à ma mère et ma femme Malalatiana Andriantefinirina qui a particulièrement su me soutenir, me supporter, m’encourager jusqu’à ce que ce grand jour arrive et plus particulièrement durant les derniers mois de rédaction qui n’ont pas toujours été des plus agréables.

Mankasitraka an-tsiaka rehetra !

iii

TABLE DES MATIERES

REMERCIEMENTS ------i

TABLE DES MATIERES ------iv

LISTE DES CARTES ------ix

LISTE DES FIGURES ------x

LISTE DES TABLEAUX ------xv

Glossaire ------xvii

Abréviations ------xix

Introduction ------1

A. Problématiques, objectifs et hypothèses de recherches ------4 1. Problématiques ------4 2. Objectifs et hypothèses ------5

CHAPITRE I- CONSIDERATION GÉNÉRALE ------7

A. Généralité sur les fourmis ------7 1. Diversité des fourmis dans le monde et à Madagascar ------8 2. Identification des espèces ------9 3. Grand inventaire et les recherches sur les fourmis à Madagascar ------10 4. Etudes sur la biodiversité des fourmis entreprises à Madagascar ------11 5. Importance biologique des fourmis ------12

B. Généralités sur le milieu d’étude ------13 1. Caractéristiques de la zone d’étude ------13 2. Facteurs abiotiques------13 2.1. Géologie ------13 2.2. Climat ------15 2.3. Feu de brousse à Madagascar ------17 3. Facteurs biotiques ------18 3.1. Phytogéographie et définition des principaux types de végétations échantillonnés ------18 3.1.1. Différentes formations savanicoles étudiées ------20 3.1.2. Savanes boisées à Uapaca bojeri ou les bois de Tapia ------23

3.1.2.1. Dénomination et origine des savanes boisées à Tapia ------23 3.1.2.2. Caractéristiques générales ------24 3.2. Origine de quelques formations savanicoles ------25 3.3. Biodiversité et conservation ------26 3.4. Activités agricoles et socioéconomiques ------27 3.4.1. Cas des savanes ------27 3.4.1.1. Activités socio-économiques ------27 3.4.1.2. Restitution de la forêt à partir de la savane (dynamisme) ------27 3.4.2. Cas des savanes boisées à Tapia ------29 3.4.2.1. Activités socio-économiques ------29 3.4.2.2. Diversité biologique et conservation des bois de Tapia ------30

CHAPITRE II - METHODOLOGIE D’ETUDE ------31

A. Présentation des principales techniques d’études ------32 1. Etudes de la myrmécofaune ------32 1.1. Intérêt de l’utilisation des méthodes standardisées ------32 1.2. Dispositifs d’échantillonnages ------32 1.3. Notion sur les espèces de fourmis résilientes aux feux de brousse ------37 2. Traitement des spécimens récoltés ------37 3. Groupe fonctionnel ------37 4. Identification des spécimens et morpho-espèces ------39 5. Méthodes statistiques d’analyse des données ------39 5.1. Type de données utilisées ------39 5.2. Indice de diversité ------40 5.2.1. Estimateurs de la richesse spécifique ------40 5.2.1.1. Richesse spécifique observée ------40 5.2.1.2. Estimateurs de la richesse spécifique basée sur des estimateurs non-paramétriques ------40 5.2.2. Indices de diversité α------41 5.2.2.1. Indice de Shannon-Wiener ------41 5.2.2.2. Equitabilité ou régularité ------41 5.2.3. Indice de diversité β ------42 5.3. Analyses statistiques des données ------42 5.3.1. Tests statistiques ------42 5.3.2. Classification Ascendante Hiérarchique ------43 6. Evaluation de l’efficacité d’échantillonnage ------43 6.1. Courbe d’accumulation des espèces------43 6.2. Evaluation du taux de recrutement des espèces ------44

B. Méthodes d’étude des plantes------45 1. Relevé écologique : méthode de Daget & Poissonnet (1971) ------45 Principe de la méthode ------45 2. Relevé linéaire ------46

C. Etudes de la diversité des fourmis dans les différentes formations savanicoles des Hauts Plateaux de Madagascar ------47 1. Inventaire des principales formations savanicoles des Hauts Plateaux ------48 1.1. Critères de choix des savanes herbeuses, arbustives et arborées ------48 1.2. Critères de choix des savanes boisées à Tapia------49 1.3. Répartition et caractéristiques des sites d’études ------51 1.3.1. Les savanes herbeuses ------51 1.3.2. Savane arbustive et arborée ------52 1.3.3. Savane boisée à Tapia ------53 2. Comparaison de la diversité des fourmis dans les savanes herbeuses et boisées à Tapia ------53 2.1. Savanes herbeuses ------56 2.2. Savanes boisées à Tapia ------59 2.3. Les sites d’étude ------59

CHAPITRE III - RÉSULTATS ------60

A. Collecte et traitements des échantillons ------61 1. Collecte des échantillons ------61 2. Identification des collections ------62

B. espèces endémiques et espèces invasives ------62 3. Espèces invasives ------63 4. Groupement suivant le groupe fonctionnel ------64

C. Efficacité des techniques de collecte ------64 1. Inventaires des principales formations savanicoles ------64 1.1. Savanes herbeuses ------67 1.2. Savane arbustive à Ampangabe ------69 1.3. Savanes arborées ------70 1.4. Savanes incluses ------71 1.5. Savanes boisées à Tapia ------72 2. Etude comparative en savane herbeuse et boisée à Tapia brûlée ------74 2.1. Savanes herbeuses du massif d’Ibity ------76 2.2. Savanes herbeuses brûlées du corridor Ranomafana-Andringitra et de la forêt sèche de Beanka ------77

2.3. Savanes boisées à Tapia ------77 2.4. Forêt humide du corridor Ranomafana-Andringitra et sèche de Beanka ------79

D. Diversité des fourmis dans les différentes formations savanicoles ------81 1. Résultat des inventaires dans les différentes formations savanicoles ------81 1.1. Savanes herbeuses ------83 1.2. Savanes incluses à Ambinanindranomena et à Ampanenitra dans le corridor Ranomafana-Andringitra - 85 1.3. Savane arbustive à Ampangabe (Itremo) et savane arborée de Ranohira ------89 1.4. Savanes boisées à Tapia ------92 1.5. Synthèse des résultats ------95 2. Etude de l’influence du feu sur les différents types de savanes herbeuses et savanes boisées à Tapia ------96 2.1. Savanes herbeuses du massif d’Ibity ------96 2.2. Savane en bordure de forêt de Beanka et savanes incluses à Ampanenitra du corridor Ranomafana- Andringitra ------100 2.3. Savanes boisées à Tapia ------101 2.4. Récapitulation des résultats ------103

E. Données floristiques ------103

CHAPITRE IV- INTERPRETATIONS ET DISCUSSIONS ------108

A. Efficacité des méthodes de collecte suivant les principales formations savanicoles --- 109 1. Meilleures techniques de collecte dans les principales formations savanicoles ------109 1.1. Savane herbeuse, arbustive et les savanes boisées ------109 1.1.1. Technique de collecte mini-Winkler ------109 1.1.2. Technique de collecte du monolithe ------111 1.1.3. Synthèse des résultats ------112 1.2. Savanes arborées des plateaux du Sud ------112 1.3. Conclusion partielle ------114 2. Efficacité des méthodes en savane herbeuses et boisée brûlée ------115 2.1. Savanes herbeuses brûlées ------115 2.2. Savane boisée brûlée ------117 3. Conclusion partielle sur l’efficacité des techniques de collecte ------117

B. Diversité des fourmis dans les principaux types de savanes des Hauts Plateaux de Madagascar ------118 1. Diversité myrmécofaune des savanes herbeuses ------118 1.1. Les savanes en dessous de 1600 m ------119 1.2. Les savanes herbeuses en altitude entre 1600- 2000 m ------120 1.3. Diversité myrmécofaune au-dessus de 2000 m d’altitude ------121

vii

2. Diversité myrmécofaune dans les savanes incluses du corridor forestier Ranomafana-Andringitra ------123 3. Diversité myrmécofaune des savanes arbustive et arborées ------126 4. Diversité myrmécofaune en savanes boisées à Tapia ------128 5. Conclusion partielle ------131

C. Etude préliminaire sur l’influence du feu sur la diversité des fourmis dans les savanes herbeuses et boisées à Tapia ------132 1. Diversité myrmécofaune en savanes herbeuses brulée du massif de l’Ibity------132 1.1. Savane herbeuse à Beapombo ------133 1.2. Savane herbeuse à Andohony ------136 1.3. Conclusion partielle sur les savanes du massif d’Ibity ------136 2. Savanes incluses du corridor Ranomafana-Andringitra ------137 3. Savane brûlée de la forêt de Beanka ------139 4. Savane boisée à Mampiarika et sur le massif d’Itremo ------141 5. Conclusion partielle ------144

D. Endémicité et originalité de la myrmécofaune des savanes et stratégies de dispersion 144 1. Endémicité des fourmis ------144 2. Originalité de fourmis des savanes ------145 3. Les espèces invasives------147

E. Stratégie de dispersion des fourmis et bioindicateur ------148 1. Savanisation et notion de bioindicateur ------148 2. Critère additionnelle pour le choix d’espèces bioindicateurs des savanes : la stratégie de dispersion ------149 3. Stratégie de dispersion des fourmis ------150 4. Contraintes sur le choix des fourmis bio-indicateurs de perturbation des savanes malgaches ------150

F. Priorités dans la conservation ------151 1. Dégradation progressive des savanes incluses du corridor Ranomafana-Andringitra et du pare feu de Beanka 151 2. Fourmis témoins d’un paysage de savanes naturelles disparus ------152 3. Interaction Sol-Plantes-Fourmis : ------155

CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES ------157

viii

LISTE DES CARTES

Carte 1. Carte de la géologie simplifiée de Madagascar. Source Du Puy & Moat (1996)...... 14 Carte 2. Carte bioclimatique simplifiée de Madagascar d’après Cornet (1974)...... 16 Carte 3. Courbes des isohyètes annuelles dans la région de Toliara, Sud-ouest de Madagascar (Ferry et al., 1998)...... 17 Carte 4. Région phytogéographique de Madagascar basée sur Du Puy (1999). (Source Gautier & Goodman, 2008)...... 19 Carte 5. Carte de la distribution des formations graminéennes réduite à la région du centre et occidentale ainsi que l'emplacement des sites de collecte (Source Koechlin et al., 1974)...... 22 Carte 6. Localisation des cinq sites à savanes herbeuses. Source carte BD500 FTM. Après Moat, J. & Smith, P. (2007)...... 54 Carte 8. Localisation des cinq sites échantillonnés dans les différentes savanes boisées à Tapia. Source carte BD500 FTM. Après Moat, J. & Smith, P. (2007)...... 57

LISTE DES FIGURES

Figure 1. Morphologie générale d'une fourmi ouvrière (source Passera et al., 2005)...... 9 Figure 2. Expédition sur la côte Ouest de Madagascar sur la route vers la Réserve Spéciale d’Ambohijanahary, Région Melaky (Source Ant, 2003)...... 10 Figure 3. Dynamisme de la végétation savanicole sous l’influence du feu traduit d’après Hoffmann et al. (2012)...... 29 Figure 4. Les différentes méthodes de collecte des fourmis ...... 33 Figure 5. Présentation de la méthode mini-Winkler : (a) Fonctionnement d’un sac mini-Winkler redessiné par Rindra Randriandimbimahazo (b) Installation des sacs mini-Winkler durant la descente sur terrain à Ibity (b). (Source Fisher, 1998)...... 34 Figure 6. Présentation du dispositif de fonctionnement d’un piège à pitfall. (a) Schéma d’un piège pitfall ; (b) et (c) Photos montrant l’emplacement d’un tube pitfall dans la savane herbeuses à Andohony...... 35 Figure 7. Collecte de fourmis sur un drap par une équipe constituée de trois personnes dans la savane herbeuse du massif d’Ibity avec la méthode de monolithe...... 36 Figure 8. Comparaison de la courbe d’accumulation des espèces entre deux échantillons de pitfall, traduit de Gotelli & Colwell (2001)...... 44 Figure 9. Présentation du dispositif d'échantillonnage avec la méthode par point quadrat (Source Randriatsivery, 2005)...... 46 Figure 10. Dispositif d'un relevé linéaire Source Rakotoarimanana (2002)...... 47 Figure 11. Présentation des sites d'études en savanes boisées à Tapia. (a) une formation à Tapia moins perturbée et peu fréquentée par les villageois à Itremo, (b) vue de loin de trois blocs de savane boisée à Tapia sur le Massif d’Ibity. Le bloc numéro 1 et 2 en jaune se trouvent sur une pente raide et très accidentée...... 50 Figure 12. Design de l'étude durant les cinq années de recherche avec les principales étapes et résultats...... 61 Figure 13. Comparaison du taux de de recrutement des espèces en fonction du nombre de sites échantillonnés : (a) en savanes herbeuses et (b) en savanes boisées à Uapaca bojeri...... 67

Figure 14. Courbe d'accumulation des espèces dans les quatre savanes herbeuses à savoir : (a) Manandriana, (b) Soanierenana, (c) Andohony et (d) Beampombo. Ci-dessous la signification des abréviations utilisées pour chaque méthode : PF : pitfall ; MW : mini-Winkler...... 69 Figure 15. Courbe d'accumulation des espèces dans deux sites à savane arborées : (a) à Acridocarpus excelsus situé à Ampandravelo et (b) à Bismarkia nobilis situé à Ranohira, deux sites se trouvant dans la région Atsimo Andrefana. Les méthodes combinées sont encadrées en noir à côté des courbes. MW : mini-Winkler ; PF : pitfall ; SD : monolithe...... 70 Figure 16. Courbe d'accumulation des espèces dans les savanes incluses dans le corridor Ranomafana-Andringitra. (a) Ampanenitra et (b) Ambinanindranomena. Les méthodes combinées sont encadrées en noir sur les courbes. MW : mini-Winkler ; PF : pitfall ; SD : monolithe...... 71 Figure 17. Courbe d’accumulation des espèces dans deux savanes arborées à Uapaca bojeri : (a) dans le Parc National de l’Isalo et (b) à Arivonimamo. Les méthodes combinées sont encadrées en noir sur les courbes. MW : mini-Winkler ; PF : pitfall ; SD : monolithe...... 73 Figure 18. Courbe d’accumulation des espèces dans trois différents types de savane : (a) en savane herbeuse à Antamponimanadala, (b) en savane boisée sur le massif d’Ibity et (c). en savane arbustive à Ampangabe Les méthodes combinées sont encadrées en noir sur les courbes. MW : mini-Winkler ; PF : pitfall ; SD : monolithe...... 73 Figure 19. Comparaison des courbes d'accumulation des espèces dans les sites non brûlés et brûlés : (a et a1) en savane herbeuse à Beapombo et (b et b1) à Andohony. Deux sites se trouvant sur le massif d’Ibity. Les méthodes combinées sont encadrées en noir sur les courbes. MW : mini- Winkler ; PF : Pitfall ; SD : monolithe...... 76 Figure 20. Comparaison des courbes d'accumulation des espèces dans les sites non brûlés (a1 et b1) et brûlés (b et b1) en savane incluse à Ampanenitra dans le corridor Ranomafana-Andringitra (dessus) et en savane herbeuse à Beanka se trouvant dans la région de Melaky (dessous). Les méthodes combinées sont encadrées en noir sur les courbes. MW : mini-Winkler ; PF : pitfall ; SD : monolithe...... 78 Figure 21. Comparaison des courbes d'accumulation des espèces dans les sites non brûlés (a et b) et brûlés (a1 et b1) en savane boisée à Tapia à Mampiarika (en dessous) et à Itremo (dessous), deux sites se trouvant dans la région Amoron’I Mania. Les méthodes combinées sont encadrées en noir sur les courbes. MW : mini-Winkler ; PF : pitfall ; SD : monolithe...... 80

Figure 22. Courbe d’accumulation des espèces dans deux formations forestières échantillonnées. (a) Forêt humide à Ambinanindranomena dans le corridor Ranomafana-Andringitra, (b) Forêt sèche de Beanka au nord du Parc National du Tsingy de Bemaraha. Les méthodes combinées sont encadrées en noir sur les courbes. MW : mini-Winkler ; PF : pitfall ; SD : monolithe...... 81 Figure 23. Comparaison de l’abondance relative des espèces en fonction du type d’habitat échantillonné : (a) en forêt et (b) dans les quatre différents types de savane échantillonnés...... 82 Figure 24. Dendrogramme montrant la similarité des cinq sites de collecte en savane herbeuse avec mention particulière du niveau d’altitude...... 84 Figure 25. Variation de l’abondance des espèces de fourmis suivant les groupes fonctionnels. De gauche à droite, savane herbeuse (SH), savane arbustive (SA) et savane arborée (SB). Le nombre d’espèces collectées par site est mentionné au sommet de chaque barre. Oms : omnivores ; O : opportunistes ; GP : prédateurs généralistes ; GM : Myrmicinae généralistes ; DD : dominantes Dolichoderinae et CS : espèces cryptiques...... 87 Figure 26. Comparaison de l’abondance relative des espèces des fourmis par sous-famille pour les quatre principaux types de savanes. (1) Résultat obtenu dans la savane arbustive à Ampangabe (A) et dans les deux savanes arborées Ampandravelo (B) et à Ranohira (C). (2) Résultat obtenu dans les cinq savanes boisées à Uapaca bojeri à Isalo (A), Ibity (B), Itremo (C), Mampiarika (D) et à Arivonimamo (E). (3) Résultat obtenu dans les sept savanes herbeuses dont : Andohony (A), Beapombo (B), Antamponimanadala (C), Manandriana (D), Soanierenana (E), Ambinanindranomena (F) et à Ampanenitra (G)...... 88 Figure 27. Deux Van diagrammes montrant la diversité spécifique des fourmis dans les deux savanes incluses se trouvant dans le corridor Ranomafana-Andringitra. En (a) comparaison de la composition spécifique entre les deux savanes incluses, Ampanenitra et Ambinanindranomena. En (b) comparaison de la composition spécifique du résultat de collecte dans les deux savanes incluses avec la forêt de ce corridor et deux savanes herbeuses dont Antamponimanadala et Soanierenana...... 89 Figure 28. Comparaison de la composition spécifique entre les deux types de savanes : (a) savane arbustive à Ampangabe près du massif d’Itremo, (b) savane arborée à Bismarkia nobilis et (c) savane arborée à Acridocarpus excelsus deux formations se trouvant à Ranohira, dans la région Atsimo Andrefana...... 90

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Figure 29. Comparaison de la composition spécifique des 10 sites échantillonnés répartis sur les trois différents types de formations savanicoles. SH : Savane herbeuse, SA : Savane arbustive, SB : Savane arborée Récapitulation de la diversité des fourmis savanicoles...... 91 Figure 30. Comparaison de la répartition des espèces endémiques entre les trois types de savanes. La figure montre que la majorité des espèces des savanes arborées sont partagées avec les deux autres types de savanes...... 92 Figure 31. Comparaison de la composition spécifique entre les cinq savanes boisées...... 94 Figure 32. Comparaison du profil des groupes fonctionnels des fourmis présentes dans les cinq principales savanes boisées à Uapaca bojeri. Le nombre d’espèces collectées par site est mentionné au sommet de chaque barre. Oms : omnivores ; O : opportunistes ; GP : prédateurs généralistes ; GM : Myrmicinae généralistes ; DD : dominantes Dolichoderinae et CS : espèces cryptiques...... 94 Figure 33. Comparaison de la similarité des sites basée à partir de l’indice de Jaccard entre les différents sites de collecte constituée par 12 savanes herbeuses (SH), une savane arbustive (SA), deux savanes arborées (SB), sept savanes boisées à Uapaca bojeri (T), une forêt humide dans le corridor Ranomafana-Andringitra et une forêt sèche à Beanka. Les sites brûlés qui ont fait l’objet de comparaisons ont été ajoutés à ce dendrogramme. Chiffre 1 ajouté aux noms des sites symbolise les sites non brûlés, et 2 pour les sites brûlés...... 95 Figure 34. Comparaison de la diversité des fourmis entre site brûlé et non brûlé en savanes herbeuses (a) Andohony et (b) Beapombo sur le Massif d’Ibity. Sur les 53 espèces collectées dans les deux savanes : 46 espèces endémiques (86,3 %) et sept invasives (13,2 %)...... 97 Figure 35. Comparaison de la composition spécifique des fourmis dans les deux savanes herbeuses et la savane boisée à Uapaca bojeri présente sur le massif d’Ibity. (a) Andohony et (b) Beapombo. .... 98 Figure 36. Comparaison du profil des groupes fonctionnels en savanes herbeuses et en savanes boisées à Uapaca bojeri entre les différents sites brûlés et non brûlés. (a) Savanes incluses du corridor Ranomafana-Andringitra ; (b) Savanes herbeuses dans la lisière de la Forêt de Beanka ; (c) Savanes herbeuses sur le massif d’Ibity et (d) Savanes boisées à U. bojeri à Itremo. Le nombre d’espèces collectées par site est mentionné au sommet de chaque barre. Oms : omnivores ; O : opportunistes ; GP : prédateurs généralistes ; GM : Myrmicinae généralistes ; DD : dominantes Dolichoderinae et CS : espèces cryptiques...... 99 Figure 37. Comparaison de la composition spécifique entre les savanes herbeuses brûlées et non brûlées : (a) la savane de Beanka et (b) la savane incluse à Ampanenitra. La superficie des savanes

xiii incluses est mentionnée entre parenthèses pour relater l’influence de la végétation sur la richesse spécifique...... 100 Figure 38. Comparaison de la diversité spécifique des fourmis dans deux savanes boisées brûlées et non brûlées à Itremo (a) et à Mampiarika (b). Deux sites se trouvant dans la région d’Amoron’I Mania dans le Sud de Madagascar...... 102 Figure 39. Profil vertical de la végétation dans le corridor Ranomafana-Andringitra. (a) Emplacement d’une savane incluse dans la forêt. (b) Profil schématique de la savane incluse non brûlé à Ampanenitra...... 105 Figure 40. Profil schématique de la savane incluse brûlée à Ampanenitra dans le du corridor Ranomafana-Andringitra...... 106 Figure 41. Comparaison entre le profil structural vertical (a et b) et le taux recouvrement de la strate herbacée (a1 et b1) entre site non brûlé (a) et brûlé (b) à Ampanenitra dans les savanes incluses du corridor Ranomafana-Andringitra...... 107 Figure 42. Distribution et photos des fourmis Adetomyrma venatrix récolté pour la première fois en savane herbeuse à Antamponimanadala (Massif d’Ankaratra). (a) Le point rouge montre la répartition géographique de l’espèce à Madagascar, le point bleu représente notre site de collecte à Antamponimanadala. (b) Vue de profil et (c) vue dorsale du spécimen. (Source AntWeb, 2004.) .. 112 Figure 43. Différence de croissance des graminées après un an, date du dernier passage du feu dans deux savanes herbeuses : (a) une croissance en largeur des graminées Aristida similis à Amparibe dans la savane incluse du Corridor Ranomafana-Andringitra ; (b) croissance en hauteur dans cette savane à Loudetia simplex à Andohony sur le massif de l’Ibity...... 116 Figure 44. Trois ouvrières de Camponotus mg131 récolté dans la savane boisée à Tapia dans le Parc National de l’Isalo dans le Sud de Madagascar...... 154

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LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1. Différentes appellations des formations végétales à dominance Tapia (Source Malaisse et al., 2013a)...... 23 Tableau 2 Situation des transferts de gestion des savanes boisées à Tapia à Madagascar (source Rakotondrasoa et al., 2012)...... 25 Tableau 3. Liste des sites d'étude échantillonnés dans le cadre de cet inventaire. L’âge moyen de la végétation est présenté en années. Au total, 24 sites ont été échantillonnés dont 15 formations savanicoles, sept savanes boisées à Tapia, deux forêts sèches caducifoliées et une forêt humide sempervirente. (*) Indique les sites brûlés choisis pour les études comparatives...... 48 Tableau 4. Répartition des sites inventoriés suivant les quatre types de formations savanicoles et de deux formations forestières...... 52 Tableau 5. Liste des sites choisis pour l'étude comparative entre savanes brûlées et non brûlées. .... 59 Tableau 6. Tableau synoptique des principaux résultats sur la diversité des fourmis dans cette étude. La valeur entre parenthèse indique le nombre des espèces invasives collectées pour chaque type d’habitat...... 63 Tableau 7. Répartition des espèces de fourmis introduites à Madagascar suivant le type d'habitat échantillonné avec leur fréquence relative...... 66 Tableau 8. Tableau synoptique des principaux résultats sur le nombre d’espèces capturées par les trois méthodes de collecte (MW : « mini-Winkler » ; PF : « pitfall » et SD : monolithe). La meilleure technique de collecte utilisée seule et en combinaison est représentée ici pour chaque site. Sj : Indice de Jaccard...... 68 Tableau 9. Récapitulation des principaux résultats sur le nombre d’espèces capturées par les trois méthodes de collecte (MW : mini-Winkler ; PF : pitfall et SD : monolithe). La meilleure technique de collecte utilisée seule et en combinaison est ici représentée avec la valeur de la complémentarité des méthodes basées à partir du calcul de l’indice de Jaccard. SJ pour l’indice de Jaccard et S concernant la richesse spécifique. Les résultats pour les deux forêts sont incomplets à cause des contraintes logistiques...... 75 Tableau 10. Récapitulation des principaux résultats des inventaires. Les valeurs entre parenthèses indiquent le nombre de sites d’échantillonnages dans chaque type d’habitat...... 82

Tableau 11. Valeur de l`indice de diversité calculée pour les savanes herbeuses. S est la valeur de la richesse spécifique. Le pourcentage des espèces invasives par rapport à la richesse spécifique est mentionné dans les valeurs écrites entre parenthèses...... 84 Tableau 12. Nombre d`espèces capturées et valeur des indices de diversité pour les trois types de savanes inventoriées. Le type de savane est codé par des chiffres sur le nom des sites : (1) pour la savane herbeuse, (2) pour la savane arborée et (3) pour la savane arbustive. Les pourcentages des espèces invasives par rapport à la richesse spécifique sont les valeurs écrites entre parenthèses...... 86 Tableau 13. Mesure des indices de diversité dans les cinq sites localisés en savane boisée à Tapia avec une bonne régularité de la répartition des espèces échantillonnées. Le pourcentage des espèces invasives par rapport à la richesse spécifique est la valeur écrite entre parenthèses...... 93 Tableau 14. La répartition des espèces endémiques en sites brûlés et non brûlés suivant le type d’habitat. Les pourcentages des espèces invasives par rapport à la richesse spécifique observées sont les valeurs écrites entre parenthèses...... 97 Tableau 15. Récapitulation sur le nombre d'espèces capturées entres les deux types d'habitats. Le chiffre entre parenthèses représente le pourcentage de la faune qui est autochtone...... 103 Tableau 16. Taux de recouvrement de la végétation suivant le site brûlé et non brûlé d’Ampanenitra...... 103 Tableau 17. Liste des combinaisons des méthodes efficaces pour chaque type de savane inventoriées. MW : mini-winkler, SD : monolithe et PF : pitfall...... 117 Tableau 18. Résultat des inventaires des types de perturbations au sein des peuplements de Tapia d’Arivonimamo. Les données de base sont issues des inventaires effectués dans 240 placettes de 500 m. Source Rakotondrasoa et al. (2013a)...... 130 Tableau 19. Augmentation de la richesse spécifique des espèces de graminées en fonction de la fréquence du feu annuel sur la savane herbeuse du massif d'Ibity. Source Ramahefamanana (2012)...... 135

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Glossaire

Aire de faulde Ancien site de fabrication de charbon de bois.

Bioindicateur Ils peuvent être des animaux ou des plantes (espèces ou groupes d’espèces) dont les préférences ou exigences écologiques en font des témoins précoces des variations des facteurs abiotiques ou biotiques intervenant dans leur environnement (ces variations sont le plus souvent les conséquences des interventions humaines).

Broussaille Végétation composée d’arbustes et de plantes épineuses.

Dendrogramme C'est un diagramme fréquemment utilisé pour illustrer l'arrangement de groupes générés par un regroupement hiérarchique ou hiérarchisant.

Espèce endémique une espèce vivante dont la présence à l'état naturel est limitée à une région donnée. La Polynésie française, parce qu'elle est isolée, est riche en espèces endémiques.

Espèce allochtone En écologie, désigne une espèce d’origine initialement étrangère à un peuplement donné et introduite par l’Homme dans ce dernier (Ramade. 2008).

Espèce autochtone ou native En écologie, désigne une espèce ou une population originaire d’une zone déterminée par opposition aux espèces introduites dites allochtones (Ramade. 2008).

Espèce exotique Espèce étrangère à une région biogéographique donnée dans laquelle elle a été accidentellement ou volontairement introduite par l’homme. Initialement créé pour des espèces d’origine

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tropicale amenées dans des écosystèmes tempérés, Espèce envahissante En écologie, il s’agit d’une espèce autochtone ou allochtone sur un territoire donné, qui prolifère et qui étend son aire de distribution liée à une augmentation de la densité des populations. Ethnobotanique Étude des rapports entre les peuples et la flore

Myrmécologie Branche de la zoologie qui étudie les fourmis.

Nécromasse Ensemble de la litière et toutes les parties mortes encore attachées à la plante. Phénologie Étude de l’influence des climats sur les phénomènes périodiques de la vie végétale et animale.

Polygyne Espèce de fourmis possédant plusieurs reines.

Pyrophyte Plante résistante au feu.

Relevé écologique Il se défini comme un ensemble d’observation dans un lieu déterminée (godron 1983)

Savanes incluse Ce sont des formations graminéennes entourées totalement par la forêt. Thérophyte Plante adaptée aux lieux secs.

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Abréviations

ARA : Andrianjaka Ravelomanana

CAS : California Academy of Sciences

GELOSE : GEstion LOcale SEcurisée

IUCN : International Union pour la Conservation de la Nature

MBG : Missouri Botanical Garden

Méthodes : PF : pitfall : MW : mini-Winkler ; SD : monolithe ; GC : collecte générale

Mg : Madagascar

MNP : Madagascar National Park

PN : Parc National

RA : corridor Ranomafana-Andringitra

SAPM : Système des Aires Protégées de Madagascar

SI : Savane incluse

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Introduction

La réussite d’une stratégie pour la conservation de la nature relève des défis lancés au temps présent et à l’avenir (Burney et al., 1985). La protection de la biodiversité à Madagascar fait face à une menace imminente de la forêt en particulier dans la région orientale de l’île où les coupes illicites de bois précieux et leur trafic prennent aujourd`hui une ampleur inquiétante (Innes, 2010). Les coupes sélectives, les cultures itinérantes sur brûlis ainsi que les chasses représentent notamment les principales causes de la dégradation et de la déforestation (Agarwal et al., 2005). Dernièrement, l’incendie de la forêt du Parc National de Kirindy peut illustrer ce constat (Madagascar-Tribune, 2014). Or, pour de nombreux pays « hotspots » comme Madagascar, la forêt est l’habitat naturel de nombreuses espèces endémiques et la conservation de ces zones représente ainsi un défi majeur (Myers et al., 2000 ; Goodman & Benstead, 2005). Dans cette perspective, l’augmentation de la surface des aires protégées et l’engagement effectif par la prise de responsabilité étatique demeurent néanmoins insuffisantes face à la persistance de ces multiples facteurs de dégradation (Harper et al., 2007). De nombreuses formations secondaires se sont formées à partir de la dégradation progressive des formations forestières climaciques. Ces formations semblent dominer l’ensemble du monde forestier tropical (ORSTOM-UNESCO, 1983) . Le cas de Madagascar n’est pas unique. Les formations végétales secondaires, localement appelés « savoka » sont caractéristiques d’une formation suite à un défrichement de la forêt. Par rapport à l’angle de vision de Burney et al. (1985), l’important est donc de pouvoir conserver ceux ce qui ont réussi à subsister jusqu’à présent. C`est notamment dans cette perspective que repose l’un des objectifs principaux de cette étude à savoir valoriser ce qui a survécu. « Survécu » est le qualificatif utilisé parce qu’à titre d’exemple en 1953, la couverture forestière a été estimée à 160 000 km2. Cinquante ans plus tard, il ne reste plus que 99 000 km2 (Moat & Smith, 2007). Ainsi à la place de cette végétation originelle, ce sont les formations secondaires qui persistent. Par rapport à l’étendue de ces zones anthropogénisées, il est judicieux de limiter notre étude à choisir les formations appartenant au domaine du centre, les Hauts Plateaux de Madagascar. Parmi ces formations de types secondaires, certaines sont associées à des plantes ligneuses comme les savanes boisées à Uapaca bojeri, plante endémique de Madagascar (Kull, 2002) alors que d’autres sont réduites à une végétation graminéenne comme les

1 savanes herbeuses associées à des espèces exotiques comme Hyparrhenia rufa (Humbert, 1965) ou par des espèces endémiques de Madagascar comme Andropogon ibityensis (Vorontsova et al., 2013). Malgré le caractère secondaire de ces différents types de savanes, ces écosystèmes offrent des services inestimables pour la communauté. A ce titre, de nombreux exemples relatifs aux formations savanicoles peuvent être mentionnés. Dùne part, les savanes boisées à U. bojeri, jouent un rôle très important dans l’économie des populations riveraines à travers la disponibilité de produits tels que les fruits du bois de Tapia, les champignons, les plantes médicinales, les cocons des vers à soie produits par l’espèce endémique Borocera cajani (Kull et al., 2005 ; Rakotondrasoa et al., 2012) et dàutre part, les savanes herbeuses représentent le lieu de pâturage des zébus. Elles constituent également un espace pour làménagement des champs de cultures dont la productivité influe considérablement l’économie nationale. Dùne manière générale, certaines de ces formations connaissent aujourd`hui une certaine stabilité bien que sous la pression anthropique, d’autres formations tendent progressivement à se dégrader. Pour les savanes boisées à Tapia, il semble que le feu ne constitue pas un facteur de dégradation (Kull, 2002), mais plutôt les coupes sélectives (Rakotondrasoa et al., 2013b). Dans le cas des savanes herbeuses, celles-ci deviennent moins productives à làgriculture sous l’influence répétée du feu pour le pâturage. Il sènsuit que par rapport aux profits que ces différentes formations nous procurent, il est primordial de comprendre leur fonctionnement. Les formations végétales ont toujours entretenu une étroite relation avec les macros organismes du sol. Dans ce contexte, le présent travail cherche à déterminer quelle communauté d’organisme ou taxon animal assure le maintien de tels services sur ces écosystèmes savanicoles. Il est alors déterminant de pouvoir les identifier car d’après Ehrlich & Wilson (1991), la biodiversité nous rend des services inestimables directement liés au fonctionnement des communautés d’organismes. Le taxon cible doit au moins être résilient au feu, vu que les formations savanicoles sont régulièrement parcourues par le feu à Madagascar. Ce travail sìnterroge également sur la manière dont le feu affecte leur diversité car son absence pourrait entraver le bon fonctionnement de cet écosystème. Les macros-invertébrés du sol représentent les bons candidats pour ce type de recherche dont les vers de terre, les termites et les fourmis (Lavelle et al., 1997 ; Jouquet et al., 2006). Parmi ces derniers, les fourmis constituent un candidat idéal pour notre étude. En outre, les fourmis représentent de par leur nombre, les ingénieurs de l’écosystème

(Jones et al., 1994). En plus des bienfaits cités plus hauts, à titre d’exemple grâce à leur galeries sous terraines et à la fourmilières, elles jouent un rôle important dans l’aération du sol pour le réseau racinaire, d`excellents bio-indicateurs et à ce sujet, de nombreuses études ont révélé leur particularité à gérer les différents écosystèmes y compris Madagascar (Kolo, 2006 ; Underwood & Fisher, 2006). La dynamique de leur population est d’ailleurs utilisé pour la gestion du feu à l’intérieur des parcs des savanes africaines (Parr et al., 2004). En ce qui concerne la myrmécofaune malgache, la diversité des fourmis est estimée à plus de 418 espèces, dont 95 % sont endémiques (Fisher, 2003). La plus grande diversité est présente dans les formations forestières. Quant aux formations savanicoles, la diversité y est très peu connue. Il nous est alors difficile de cibler une espèce spécifique. Ainsi, cette étude fixe deux principaux objectifs : Inventorier la diversité des fourmis suivant les principaux types de formations savanicoles sur les Hauts Plateaux puis déterminer l’influence du feu sur leur diversité. Par rapport à ces objectifs, cette thèse est essentiellement divisée en quatre grandes parties. La première partie concerne les généralités sur les fourmis et les zones d`étude. La seconde partie est consacrée à la description des méthodes utilisées. La troisième partie présente les principaux résultats obtenus. Enfin, la quatrième développe les interprétations et les discussions relatives à ces résultats.

A. PROBLEMATIQUES, OBJECTIFS ET HYPOTHESES DE RECHERCHES

1. Problématiques

A l’heure actuelle, les savanes sur les Hauts Plateaux suscitent peu d’intérêt en matière de conservation. Certains auteurs comme Kull (2012) affirment que cette région ne reçoit généralement pas d’intérêt pour la conservation de la biodiversité. Deux facteurs peuvent expliquer cette négligence. Premièrement, la savane présente un faible niveau de biodiversité et endémicité par rapport aux écosystèmes forestiers qui sont plus riches. Deuxièmement, les activités anthropiques telles l’agriculture, le pâturage, les feux de brousse dégradent progressivement cette formation et sont notamment à l’origine de la disparition de certaines espèces. L’état actuel de cette savane contraste significativement avec l’état originel de cette formation bien avant la colonisation des 1ers hommes sur la grande île estimée entre 2000 et 2350 av. JC (Burney et al., 2004). Il semble que certaines formations savanicoles sont naturelles et non toutes anthropiques. Elles constituaient en partie l’habitat naturel de certains grands lémuriens disparus comme Archaeoindris fontoynontii, Palaeopropithecus ingens (Goodman & Jungers, 2013). En plus la forte proportion du nombre d’espèce de graminée de type C4 justifie ceci (Bond et al., 2008). Malgré cela, l’homme a été impliqué dans la dégradation progressive de ces savanes dont les formations existantes sont actuellement à majorité d’origine anthropique (Koechlin et al., 1974 ; Lowry et al., 1997). Il est aussi à l’origine de la disparition des grands vertébrés éteints (Burney et al., 1985 ; Goodman & Jungers, 2013). Outre l’influence de l’homme, les travaux de Burney (1999) ont regroupé en cinq grandes hypothèses les déterminants de cette disparition à savoir : un gigantesque incendie (1), le changement climatique et la sècheresse (2), l`extinction massive au miocène (3), la maladie hypervirulente (4) et la synergie (5). Nous nous sommes contentés d’énoncer ces hypothèses sans entrer dans les détails, l’intérêt est de savoir ce qui s’est passé afin de mieux agir dans le présent. Un ouvrage dédié à ces faunes éteintes qui s’intitule : Les animaux et écosystèmes de l’holocène disparus de Madagascar à été récemment publiée (Goodman & Jungers, 2013). Après l’extinction de ces grands vertébrés et par rapport au faible niveau de biodiversité et endémicité des différents types de savanes actuels, la question se pose ainsi de savoir s’il est encore nécessaire de mettre en œuvre un programme de conservation pour cet écosystème. Les données floristiques actuelles soutiennent l’intérêt de la nécessite de la gestion de la savane en particulier

4 contre le feu fréquent qui fragilise cet écosystème et afin de maintenir la biodiversité endémiques présentes. Les exemples de recherches ne sont pas rares à savoir la protection de la savane herbeuse supposée « naturelle » selon Nanjarisoa (2015) sur le massif d’Itremo ou la savane boisée à Tapia sur le massif d’Ibity (Alvarado et al., 2014). Cependant les diversités faunistiques justifiant leur préservation sont rares. Ainsi, la détermination de la richesse faunistique présente dans les différents types de savanes constitue l’un des objectifs majeurs de ce travail.

2. Objectifs et hypothèses

Par rapport au débat sur l’origine anthropique ou non des savanes des Hauts Plateaux de Madagascar et la « négligence » de la conservation de ces zones, nous avons choisi d’étudier la diversité des fourmis pour apporter des éléments de réponses. Le choix des fourmis repose sur l’importance de ce taxon dans les programmes de monitoring (Underwood & Fisher, 2006), leur importance agronomique en tant qu`ingénieurs du sol (Jones et al., 1994) et la grande diversité de ce taxon à Madagascar (Fisher, 2003 ; Fisher, 2005 ; Allnutt et al., 2008). Ce choix repose également sur les divers atouts dont ce taxon dispose dans les programmes de conservation et les programmes agronomiques développés en introduction. Cependant l’absence de données sur la diversité de ce taxon sur les formations savanicoles nous oriente à débuter d’abord notre étude à partir de la base qui est l’inventaire. Ainsi l’objectif principal de cette étude est d’inventorier les différentes formations savanicoles. Pour cela, les différents points suivants seront abordés à savoir : - l’évaluation de l’efficacité des techniques de collecte de fourmis, - la détermination des principaux facteurs qui influence la diversité des fourmis dans les quatre principaux types de savane, - la détermination du rôle du feu sur la diversité des fourmis dans les savanes herbeuses et savanes boisées brûlées, - et la contribution de cette étude par rapport à l`insuffisance des données faunistiques réalisées dans les différentes formations savanicoles de Madagascar en matière de conservation de ces habitats naturels. Trois hypothèses sont émises pour comprendre la diversité des fourmis dans les différentes formations savanicoles afin d’inférer la distribution de ces espèces en fonction des types de formations herbeuses : - l’efficacité des techniques est la même suivant le type de formation savanicole ;

- la composition spécifique des fourmis est la même entre les différents types de formations savanicoles ; - la richesse spécifique des fourmis entre sites brûlés et non brûlés en savanes herbeuses et en savanes boisées est la même au moins six mois après le passage du feu.

CHAPITRE I- CONSIDERATION GÉNÉRALE

A. GENERALITE SUR LES FOURMIS

Un des traits caractéristiques généraux des insectes est leur nombre et leur taille. Par rapport au nombre, les mieux connus dans le domaine agricole sont les criquets nomades. Ils sont très bien connus par le peuple malgache. C’est notamment vers la fin de l’année 2003 et de l’année 2014 que les malgaches ont assisté à l’invasion massive et aux dégâts engendrés par l’insuffisance du contrôle des essaims de criquets migrateurs Locusta migratoria (Madagascar-Tribune, 2014). Par ailleurs, les fourmis qui sont très bien identifiées par leur taille plus petite, demeurent peu connues. La science leur a ainsi attribué un domaine à part entière du fait de leur importance et ce afin de mieux les étudier : c’est la myrmécologie. Une des raisons de l’existence du « Biodiversity Center » à Tsimbazaza, Antananarivo est l’étude de ces insectes. Les chercheurs de cet institut sont rattachés au « California Academy of Sciences » San Francisco, USA et travaillent dans ce domaine depuis le début des années 1990 jusqu’à présent. Sur l’ensemble de la biodiversité étudiée à Madagascar, les fourmis figurent parmi les groupes les mieux étudiés dans la classe des insectes. Les myrmécologues sont redevables aux travaux de recherche sur la biologie et la systématique effectués par Edward Wilson, Bert Hölldobler et Barry Bolton. Outre leurs travaux purement scientifiques (Wilson, 1953, 1971 ; Hölldobler & Bartz, 1985 ; Gauld & Bolton, 1988 ; Achury et al., 2012), ces chercheurs et auteurs ont apporté plus de sens à la biologie des fourmis pour les apprentis afin de mieux les appréhender. « Les fourmis » ou « le monde fascinant des fourmis » figurent ainsi parmi les ouvrages et film documentaire le plus connus et célèbre qu’ils ont produit (Bieber et al., 2014 ; TopDocumentaryFilms.com, 2014). Du point de vue évolution, les fourmis appartiennent à l’Ordre Hymenoptera. Les hyménoptères figurent parmi les insectes les plus évolués dans cette classe (Gauld & Bolton, 1988). Les fourmis avec les abeilles représentent les insectes sociaux (Kolo, 2006). Pour Madagascar, les avancées des recherches sur les fourmis ont fait l’objet de plusieurs publications dans les revues aussi bien nationales qu’internationales. Ces travaux de recherche ont permis de mettre en lumière l’affinité biogéographique de la myrmécofaune malgache, de fournir des données pour comprendre l’histoire de la végétation (Fisher & Robertson, 2002 ; Blaimer, 2010) et d’attribuer un intérêt

7 particulier à ce groupe dans les études de monitoring (Rakotonirina, 2010 ; Ravelomanana & Fisher, 2013).

1. Diversité des fourmis dans le monde et à Madagascar

Afin de se familiariser sur ce groupe d`insectes, un rappel sur la classification taxonomique de ce dernier mérite d’être présenté : Règne : ANIMALIA Phylum : ARTHROPODA Classe : INSECTA Sous classe : PTERYGOTA Infra classe : NEOPTERA Super ordre : HYMENOPTEROIDES Ordre : HYMENOPTERA Sous-ordre : APOCRITA Super famille : VESPOIDEA Famille : FORMICIDAE

Il existe près de 21 sous familles, 283 genres et plus de 10000 espèces de fourmis décrites dans le monde (Fisher, 2003). Pour Madagascar, les fourmis sont répartis en 7 sous familles (Myrmicinae, Formicinae, Pseudomyrmicinae, Dolichoderinae, Proceratiinae, Dorylinae et Ponerinae), 46 genres dont 4 sont endémiques à Madagascar. Au début des années 2000, au total 418 espèces décrites dont 379 sont endémiques de l’île, 14 espèces natives mais aussi présentes en dehors de Madagascar (Fisher, 2003). Les estimations soulignent que 96 % de ces espèces sont natives même si le nombre d`espèces et de nouveaux genres ne cesse de croître après les révisions des clés de déterminations existantes. A titre d’information, deux nouveaux genres dont Aptinoma et Ravavy appartenant à la sous famille des Dolichoderinae viennent d’être décrites (Fisher, 2009). La récente révision du genre Leptogenys (Ponerinae) a permis de lister 60 espèces pour la région sud-ouest de l’Océan indien (région malagasy) dont 52 espèces sont endémiques de Madagascar (Rakotonirina & Fisher, 2014).

2. Identification des espèces

La différenciation des espèces de fourmis est basée sur l’utilisation des caractères morphologiques d’aucune autre caste que les ouvrières. La Figure 1 montre la morphologie générale d’une ouvrière. Le type de clé d’identification employé est le type dichotomique qui présente une série de pairs de choix appelés couplets, dont chacun conduit soit à une identification ou à un second pair de couplet (Rakotonirina & Fisher, 2014). La plupart des clés de détermination des espèces sont en cours de révision. Les cinq dernières années ont été marquées par la révision et la publication des clés de quelques grands genres de fourmis de Madagascar. Ces clés révisées regroupent au moins une vingtaine d’espèces dont le genres Mystrium (Yoshimura & Fisher, 2012), Tetramorium (Garcia & Fisher, 2013 ; Garcia & Fisher, 2014), Crematogaster (Blaimer, 2010) et Pachycondyla (Rakotonirina & Fisher, 2013). Une liste exhaustive des principaux genres et espèces avec images à haute résolution des fourmis à Madagascar est disponible sur le site web du AntWeb (2014).

Figure 1. Morphologie générale d'une fourmi ouvrière (source Passera et al., 2005).

Outre l’utilisation des caractères morphologiques, la contribution de la biologie moléculaire a permis de déterminer certains groupes d’espèces. En effet, le marqueur moléculaire utilisé est la région CO1 ou le Cytochrome oxydase 1 du gène mitochondrial. La technique a permis de délimiter et de différencier les espèces appartenant aux genres Odontomachus et Anochetus, deux genres

9 appartenant à la sous famille de Ponerinae (Fisher & Smith, 2008). Toutefois, cette technique rencontre des difficultés à différencier les espèces et même les genres du fait de la variabilité du marqueur. Ainsi, son usage reste principalement axé sur la phylogénie (Blaimer, 2012b) et reste jusqu’à ce jour peu recommandée en systématique.

3. Grand inventaire et les recherches sur les fourmis à Madagascar

Les spécimens utilisés dans les études systématiques mentionnées plus haut ont été le fruit de diverses expéditions sur l’île. Le « Madagascar Biodiversity Center » a largement contribué à la collecte de ces fourmis de Madagascar. L’étude menée vers la fin du XIX siècle a permis d’établir un protocole standardisé pour un programme d’inventaire à grande échelle (Fisher, 2005).

Figure 2. Expédition sur la côte Ouest de Madagascar sur la route vers la Réserve Spéciale d’Ambohijanahary, Région Melaky (Source Ant, 2003).

Divers programmes de recherches ont permis de franchir tous les obstacles naturels (cyclones) et les routes hors usage de Madagascar (Figure 2). A cet effet, une équipe formée de biologistes aussi bien nationaux qu’internationaux a parcouru le pays jusqu’aux points les plus reculés de l’île. Actuellement, une grande partie des spécimens qui y ont été récoltés sont désormais conservés dans le département d’entomologie au CAS.

Jusqu’à ce jour, le « Madagascar Biodiversity Center » rattaché au CAS continue d’assurer les inventaires des espèces de fourmis à Madagascar. Une équipe dirigée par Dr. Brian Fisher et Mme. Balsama Rajemison assure la continuité du projet.

4. Etudes sur la biodiversité des fourmis entreprises à Madagascar

Avant qu`il ne soit possible d’avancer plus loin sur la biologie et la conservation des fourmis malgaches, il est primordial que la description des espèces à travers la systématique soit suffisamment avancée. Cet avancement nous a conduits à la description d’innombrables nouvelles espèces (voir section I-A-2). Ainsi, bon nombre d’articles sur la systématique ont fait l’objet de publications et les études sur la bio-écologie des fourmis malgaches sont en phase de progression. Avec l’intérêt que portent les programmes de la conservation sur la protection et la préservation des habitats de types forestiers sur l’île, d’une manière générale, plus de travaux ont été faits sur la diversité des fourmis en forêt comparée aux différentes formations savanicoles (Fisher, 1997a ; Fisher, 1999a, 2005). Ces travaux ont permis d’observer une certaine interaction entre plantes- fourmis (Ben-Dov & Fisher, 2010) et ont même conduit à faire l’approche biogéographique (Fisher & Girman, 2000 ; Blaimer, 2012a). L’importance des fourmis dans les études bio-monitoring en tant qu’indicateurs des changements environnementaux (Burel et al., 1998 ; Majer & Delabie, 1999) a permis de réaliser ce type d’études à Madagascar comme celui relatif à l’impact des installations des infrastructures miniers en milieu forestier (Rakotonirina, 2010). En ce qui concerne les différentes formations savanicoles, seules deux études ont été publiées jusqu’à ce jour (Fisher & Robertson, 2002 ; Ravelomanana & Fisher, 2013). Ainsi, les études sur l’écologie des fourmis réalisées en partie dans ces végétations herbeuses restent limitées comparées aux recherches effectuées dans les végétations forestières. Il en résulte que notre connaissance sur la diversité myrmécofaune des savanes des Hauts Plateaux reste encore très limitée. Or cette végétation herbeuse représente en moyenne 72 % de la couverture végétale de l’île (Du Puy & Moat, 1996). Peu de recherches ont été initiées puisque cette formation a depuis longtemps été négligée du fait de son faible niveau de biodiversité. Elle a été considérée comme étant une formation secondaire dérivant de la dégradation de la forêt primaire (Perrier de la Bâthie, 1921 ; Lowry et al., 1997). Cependant, l’étude menée dans la savane d’Ambalamanakana à Ambositra a permis de révéler la présence de savanes « naturelles » avec une proportion remarquable de fourmis endémiques et une richesse spécifique élevée comparée à la diversité du bloc forestier échantillonné (Fisher & Robertson, 2002).

Ces résultats ont permis avec les données floristiques d’appuyer l’existence d’une formation herbeuse de type climacique sur les Hauts Terres de Madagascar autre que les formations forestières naturelles (Bond et al., 2008). Par la suite, d’autres investigations ont été réalisées comme l’étude de l’impact des exploitations minières en milieu forestier sur leur diversité (Rakotonirina, 2010) ou sur l’influence du feu (Ravelomanana & Fisher, 2013). Ces études sont limitées à des localités précises et en l’absence d’études à grande échelle, il est difficile de tirer une conclusion sur leur contribution dans ces formations de type herbeuse. Ces recherches récemment entreprises ont ainsi poussé notre regard à revoir la diversité des fourmis dans les formations savanicoles pour observer si la diversité myrmécofaune de la savane malgache pourrait constituer un terrain de recherche propice comme dans la Miombo africaine ou le « cerrados » brésilien.

5. Importance biologique des fourmis

En termes d’effectifs, les fourmis ont toujours eu une connotation d’abondance numérique. Wilson (1971) estime que les fourmis représentent entre 0.1 à 1 % de tous les insectes et que leur population s’établit entre 1 et 10 millions de milliards d’individus. Bien qu’une fourmi ne pèse en moyenne que de 1 à 10 mg, soit environ un poids de 10 millions de fois inférieur à un être humain, la biomasse de la myrmécofaune excède le poids de toute l’humanité (Passera & Aron, 2005). Par exemple cette suprématie en nombre chez les fourmis est évidente avec le nombre d’ouvrières qui constituent une seule société. En ce qui concerne la fourmi nomade d’Afrique, le genre Dorylus, la colonie est formée par plus de 20 millions d’individus (Raignier & Boven, 1955). Ci-dessous les fonctions écologiques que les fourmis assurent suivant les trois domaines dont : (1) Lutte biologique. Le rôle écologique des fourmis est irremplaçable. Elles interviennent à plusieurs niveaux dans les réseaux trophiques (Hölldobler & Wilson, 1990). Ce sont les chinois qui furent les premiers à utiliser la prédation dans la lutte biologique dès le II siècle. Les fourmis tisserandes Oecophylla ont été utilisées pour protéger les vergers contre l’attaque de divers insectes (Huang & Yang, 1987). En Allemagne, la prédation annuelle par un seul nid de Formica polyctena est estimée à 8 millions d’insectes (Wellenstein, 1954). Leur action est bénéfique pour l’hygiène des forêts en détruisant les cochenilles défoliatrices, le Panolis flammea (papillon nocturne).

(2) Agricole. Dans la plupart des cas, les ingénieurs agronomes soulignent l’importance des vers de terre sur la fertilité du sol. De leur côté, les myrmécologues estiment l’apport davantage plus important des fourmis par rapport à ces derniers. En effet, l’action des fourmis dans le remaniement du sol peut dépasser celles des vers de terre (Walter, 1963 ; Abe, 1982). Elles font partie des organismes dits : « ingénieurs de l’écosystème » en raison de leur capacité à influer la disponibilité des ressources pour d’autres organismes à travers la modification du milieu physique (Jones et al., 1994) ou à travers le remaniement des sédiments des différents horizons sol par exemple avec l’espèce Pachycondyla tarsata (Lévieux, 1976). (3) Bioindicateurs. S’il y a un insecte facile à trouver, c’est bien une fourmi. Les biotopes longtemps considérés comme inhospitaliers comme les grottes, sont colonisés par les fourmis Leptogenys khammounensis au Laos, en Asie du Sud-est (Passera & Aron, 2005). Seuls le Groenland et l’Antarctique sont inhospitaliers pour les fourmis (Wilson & Taylor, 1967). Cette large capacité d’adaptation pour les différents types d’écosystèmes terrestres leur a valu une place importante dans les études de bio monitoring. Elles disposent de tous les atouts pour détecter la présence d’espèces invasives, pour identifier les espèces indicatrices et pour évaluer le changement sur l’écosystème (Underwood & Fisher, 2006).

B. GENERALITES SUR LE MILIEU D’ETUDE

1. Caractéristiques de la zone d’étude La répartition des organismes vivants a toujours été conditionnée par les facteurs écologiques. Pour les espèces de fourmis forestières à Madagascar, les variations de la diversité suivant les gradients altitudinaux sont les mieux étudiées et sont également celles qui influencent le plus sur leur diversité à Madagascar (Fisher, 1997a, 2003). Dans le cadre de cette étude de la myrmécofaune des savanes la considération de l’influence de la végétation, des pratiques culturales et agronomiques, des variables physiques (sol, climat) et des facteurs humains seront considérés afin de mieux appréhender la distribution des fourmis sur les Hauts Plateaux.

2. Facteurs abiotiques

2.1. Géologie

En considération de l’importance écologique des fourmis dans notre environnement, l’étude des interactions et des effets du sol, des plantes et avec les autres organismes figurent parmi les études les

13 plus intéressantes en écologie (Hölldobler & Wilson, 1990). L’influence du sol a été ainsi considérée vu que l’étude des fourmis terricoles est la cible principale de cette étude d’inventaire. La Carte 1 représente la cartographie simplifiée de la géologie de Madagascar.

Carte 1. Carte de la géologie simplifiée de Madagascar. Source Du Puy & Moat (1996).

Par exemple, pour les savanes boisées à Tapia à Isalo, la formation se trouve sur du grès alors que dans le col de Tapia, elle est localisée sur des quartzites. Pour les savanes, la plupart des sites sont situés sur de la roche métamorphique avec une dominance du sol ferralitique. Les sols ferralitiques rouges sont les plus fréquents sur les Hautes Terres dont la végétation dominante est constituée par des formations secondaires de graminées, la savane herbeuse ou les « tanety ».

2.2. Climat

La majeure partie de nos sites d’étude se trouve dans la transition bioclimatique entre l’Est et l’Ouest. En effet, si la côte Est reçoit une précipitation largement plus élevée et une température moyenne annuelle allant de 20 à 25ºC, et celle de l’Ouest est soumise à une précipitation modérée et à une température moyenne allant de 24 à 28°C ; les Hautes Terres centrales là où la plupart des sites d’étude se trouvent enregistrent des précipitations variables et des températures plus basses (14 - 22°C) (Cornet, 1974 ; Irwin et al., 2010). La situation géographique, la forme du relief, l'influence maritime et le régime des vents sont les causes d'une remarquable diversité climatique présente sur l'île. La région des Hautes Terres jouit d'un climat tropical humide (Carte 2), caractérisé principalement par un hiver froid ; un climat se trouvant entre le passage d’un climat humide vers un climat aride ou subaride.

L’abondance de la pluie est très importante pour les fourmis, en particulier pour les espèces terricoles. L’humidité de la litière conditionne l’abondance des espèces dans cette couche de végétation morte. La Carte 3 montre que l’épicentre de la région la plus sèche de l’île se trouve juste au Sud de la ville de Toliara jusqu’au Cap Sainte Marie avec moins de 380 mm alors que la zone où la pluviométrie est la plus élevée se trouve dans la baie d’Antongil au cœur de la Réserve de Makira avec plus de 3000 mm (Chaperon et al., 1993 ; Ferry et al., 1998). Les 24 sites de cette étude se trouvent entre ces deux extrêmes. En chiffres, la hauteur moyenne annuelle de pluie varie de 900 mm (station synoptique de Ranohira) à 1500 mm (station synoptique d’Ivato), deux stations météorologiques de référence qui encadrent nos sites d’étude.

Carte 2. Carte bioclimatique simplifiée de Madagascar d’après Cornet (1974).

Carte 3. Courbes des isohyètes annuelles dans la région de Toliara, Sud-ouest de Madagascar (Ferry et al., 1998).

2.3. Feu de brousse à Madagascar

L’homme a commencé à coloniser l’île entre 2000 et 2350 av. JC (Burney et al., 2004 ; Crowley, 2010). Le feu figurait parmi les principaux outils estimés utilisés par ces premiers venus pour vivre et

17 conquérir les différents habitats (Burney et al., 2004). Les empreintes négatives laissées par l’usage non contrôlé du feu sur la végétation sont très apparentes depuis. Les grandes étendues herbeuses qui dominent les Hauts Plateaux Centraux ont longtemps été admises comme étant les résultats de l’usage non contrôlé du feu et des incendies de forêts sur les forêts primaires selon l’hypothèse classique émise par Perrier de la Bâthie (1921) et Humbert (1927). Depuis une trentaine d’années, la paléostratigraphie a permis de mettre en évidence à partir des différents dépôts de cendres que le feu a bien été présent avant l’arrivée de l’homme. En effet, il peut être d’origine anthropique ou naturelle. - S’il s’agit du feu « naturel», il est produit par exemple à partir des éclairs. Ces feux font partie de la dynamique de l’écosystème, par exemple dans le cas des végétations éricoïdes sur les hautes montagnes de Madagascar (Dewar & Burney, 1994). - S’il s’agit du feu induit par l’homme, il inflige à la végétation et à la faune des impacts destructeurs. Ce type de feu est beaucoup plus fréquent à l’heure actuelle. Il est à l’origine du maintien de la physionomie des savanes de Madagascar.

3. Facteurs biotiques

3.1. Phytogéographie et définition des principaux types de végétations échantillonnés

Par son isolement insulaire, la complexité de la structure de la communauté végétale de l’île est conditionnée par le type de sols, les substrats rocheux, l’altitude et les régimes climatiques. Cela explique la division de Madagascar en plusieurs zones phytogéographiques. Diverses classifications ont été élaborées depuis l’exploration de la flore de Madagascar depuis (Baron, 1889-1890 ; Cornet, 1974 ; Faramalala, 1995 ; Moat & Smith, 2007). Par exemple, Cornet (1974) a délimité ces zones en 29 zones bioclimatiques regroupées en cinq catégories. Des insuffisances ont toutefois été observées au niveau du manque de données météorologiques dans certaines régions lors de l’établissement de cette classification. La nouvelle technologie a comblé cette lacune en apportant les données via la télédétection et le Système d’Information Géographique (SIG), d’où sort par exemple la principale différence entre la classification donnée par Cornet (1974) et Moat & Smith (2007). Dans le cadre de cette étude sur les fourmis, la classification adoptée a été celle proposée par Gautier & Goodman (2008). Elle ne met ainsi en exergue que deux sous-groupes selon le type de végétation à savoir la région humide et la région sèche. Elle prend en compte la classification

18 préétablie par les anciens botanistes et garde les synonymes entres les différentes subdivisions développées (Carte 4). Par ailleurs, il convient de souligner que dans cette recherche, la majorité des zones d’étude se trouvent dans la région humide, subdivision région du centre à l’exception du site localisé dans la Forêt de Beanka à l’Ouest qui appartient à la région sèche, subdivision région de l’Ouest.

Carte 4. Région phytogéographique de Madagascar basée sur Du Puy (1999). (Source Gautier & Goodman, 2008).

Les forêts naturelles ou les habitats de types forestiers sont rares sur cette partie de la région du centre, à l’exception de quelques zones isolées (ex : le Parc National d’Ambohitantely ou la Réserve Spéciale d’Ambohijanahary) (Gautier & Goodman, 2008). La végétation est dominée par une vaste formation graminéenne associée à différentes formations savanicoles et des zones de reboisement en espèces exotiques (Eucalyptus, Pinus).

3.1.1. Différentes formations savanicoles étudiées

La savane est l’écosystème le plus dominant sur l’île. Etant donné que la superficie de Madagascar est de 590 000 km2, cette formation s’étend sur 420 000 km2, soit plus de 4/5 de l’île (Morat, 1973). Pour la région du centre jusque dans la partie Sud-ouest, la principale formation savanicole est essentiellement représentée par la savane herbeuse bien que d’autres formations végétales existent comme les savanes arbustives ou arborées (Carte 5) (Koechlin et al., 1974). Pour Madagascar, l’endémicité des espèces de graminées est faiblement connue avec une grande lacune en référence pour leur identification et leur distribution bien que d’autres ressources sont disponibles mais restent néanmoins difficiles à utiliser pour les non-spécialistes d’après Vorontsova & Rakotoarisoa (2014). Parmi ces références énoncées plus haut figurent les travaux de Vorontsova & Simon (2012) et Soreng et al. (2013). En raison de cette complexité, les travaux de Morat (1973) et de Koechlin et al. (1974) sur les graminées de Madagascar représentent des références incontournables jusqu’à ce jour. Sur les différents types de formations savanicoles présents à Madagascar, quatre types de savanes ont été choisis et dont les définitions sont tirées du livre (ORSTOM-UNESCO, 1983). Ces savanes sont les suivantes : a) La savane herbeuse : Terrain couvert de graminées et d’autres herbes, soit dépourvu de plantes ligneuses, soit avec un recouvrement ligneux n’excédant pas les 10 %. Les savanes herbeuses des Hauts Plateaux sont dominées par les espèces de Poaceae dont Loudetia simplex, Aristida rufescens (Koechlin et al., 1974). Ces deux espèces qui sont les plus fréquemment observées sont des espèces endémiques malgaches. D’autres espèces sont également présentes comme Heteropogon contorotus, Hyparrhenia rufa, Sporobolus centrifugus qui sont des espèces non endémiques et à large distribution en Afrique. b) La savane arbustive : Peuplement ouvert ou fermé d’arbustes pouvant atteindre 2 m de hauteur. Une partie de ces formations se trouve dans des sites protégés comme le massif d’Ibity et d’Itremo. Ces formations végétales sont constituées par les familles de plantes endémiques

20 malgaches notamment le Sarcolaenaceae (Rabehevitra & Lowry, 2009) et lÀsteraceae. Les espèces sont représentées par Leptolena pauciflora et/ou Asteropeia densiflora et d’autres espèces dont : Pentachlaena laticifolia, Leptolaena pauciflora, Protorhus ibityensis, Radamae amontana, Vernonia spp. c) La savane arborée : Les arbres et les arbustes sont disséminés sur le tapis graminéen. Le nombre dèspèces de plantes ligneuses associées à ce type de formation est plus diverse par rapport à la savane arbustive. Par exemple Sterospermum variabile, Poupartia caffra forment ce type de savane dans la région Atsimo-Andrefana à Ankazoabo dans le Sud-ouest. Dans la savane occidentale (Carte 5), au moins 84 espèces sont présentes dont 31 espèces sont autochtones tandis que sur les 53 autres espèces: 42 sont autochtones et 11 probables (Morat, 1973). Ainsi pour la plupart de ces espèces, elles ne peuvent pas être considérées ni comme caractéristiques ni comme fidèles à ces formations (Koechlin et al., 1974). Ceci explique ainsi d’une part l’origine forestière de cette formation et d’autre part par l’hétérogénéité des espèces qui y sont présentes. Pour notre étude, nous n’avons choisi que deux types d’espèces qui sont caractéristiques des savanes arborées à savoir : - l’Ericaceae Bismarkia nobilis - et la Malpigaceae Acridocarpus excelsus. D’après Koechlin et al. (1974) il sàgit dèspèces autochtones, dont la savane à B. nobilis a pour origine les forêts galeries alors que la savane à A. excelsus, est une plante ligneuse restreinte aux savanes et s’étend à une large distribution sur l’île. L’hypothèse classique sur l’histoire de la végétation de l’île souligne que la majeure partie des savanes herbeuses sur l’île dérive de la transformation de la forêt par l’homme (Perrier de la Bâthie, 1921 ; Humbert, 1927). Pour la région du centre c’est-à-dire sur les Hauts Plateaux et les pentes occidentales, l’évolution qui a pu conduire à la savane est beaucoup plus difficile à saisir car la végétation primitive a pratiquement disparu, de même que les derniers stades de leur dégradation (Koechlin et al., 1974). D’autres auteurs stipulent la présence dùne mosaïque de forêts et de savanes sur certaines parties de l’île (MacPhee et al., 1985 ; Burney, 1987).

Carte 5. Carte de la distribution des formations graminéennes réduite à la région du centre et occidentale ainsi que l'emplacement des sites de collecte (Source Koechlin et al., 1974).

d) La savane boisée. Terrain couvert de graminées et d’autres herbes, avec un recouvrement de plantes ligneuses comprise entre 10 et 40 %. Pour la savane boisée à Tapia, de plus amples détails seront apportés pour sa classification dans le prochain paragraphe.

3.1.2. Savanes boisées à Uapaca bojeri ou les bois de Tapia

Cette formation est traitée à part au lieu d’être intégrée dans la précédente section. La principale raison est relative aux multiples dénominations associées à cette végétation qui crée des confusions.

3.1.2.1. Dénomination et origine des savanes boisées à Tapia

Le plus souvent l’appellation « forêt de tapia » est utilisée. Cependant une quinzaine de dénominations ont été recensées dans la littérature et un extrait de ces qualifications est présenté sur le Tableau 1. Dans le contexte de cette étude, la dénomination attribuée par Malaisse et al. (2013a) de cette formation est utilisée. La raison est la considération de cette formation comme étant une « savane boisée à Uapaca bojeri » et qui correspond très bien à l’objectif principal de la présente thèse sur l’étude de la biodiversité des fourmis dans les différentes formations savanicoles des Hauts Plateaux.

Tableau 1. Différentes appellations des formations végétales à dominance Tapia (Source Malaisse et al., 2013a).

Dénominations Références

Vignal (1963) ; Rajoelison (2009) ; (Kull, Savane boisée à Tapia 2005) ; (Malaisse et al., 2013a)

Forêts sclérophylles denses de moyenne altitude Rakotoniaina (2008)

Guillaumet et al. (1971) ; Alvarado (2012) ; Bois de Tapia Malaisse et al. (2013a)

Le critère de classification catégorisant cette formation parmi les formations savanicoles est basé sur la surface terrière. Pour les forêts claires, la valeur de la surface terrière est comprise entre 15 à 25 m2.ha-1. Par contre pour une savane boisée, cette valeur se situe entre 5 à 15 m2.ha-1 (Malaisse, 1982). Les valeurs obtenues pour les formations à U. bojeri sont comprises entre 11 à 15

23 m2.ha-1, ce qui correspond à une formation de type boisée. Malgré cela, la complexité de cette végétation associée à une variation de la physionomie des végétations associées à l’état dégradé de cette formation sur les différents blocs a rendu assez délicat cette dénomination (Malaisse et al., 2013a). La savane boisée à Tapia est le témoin dégradé des forêts denses sclérophylles, réduite à l’unique espèce U. bojeri (Gade, 1985). C’est la pression anthropique qui a façonné cette végétation à son état actuel. Le feu de brousse qui brûle chaque année cette formation favorise la dominance de l’espèce dominante, U. bojeri.

3.1.2.2. Caractéristiques générales

La savane boisée à Tapia est formée par différents blocs. L’aire de distribution principale s`étend sur quatre localités à savoir Arivonimamo, le Col de Tapia (entre Antsirabe et Itremo), Itremo et Isalo (Kull et al., 2005). Selon (DEF, 1996), cette formation s’étend sur une superficie de 2600 km2. Uapaca bojeri de la famille des Phyllanthaceae, la principale espèce ligneuse qui compose cette formation est une espèce endémique de Madagascar (Kull, 2002 ; Alvarado et al., 2012). Les zones occupées par la savane boisée à Tapia sont formées par des sites d’éboulis granitique, gneissique ou quartzique, ou sur sol brut d’érosion (Guillaumet & Koechlin, 1971). Elles se situent généralement sur des massifs, ce qui explique l’identification de la majorité des savanes boisées à Tapia à une altitude comprise entre 800 m et 1600 m. A Madagascar, il existe 12 espèces appartenant au genre Uapaca. Toutes sont endémiques et U. bojeri, l’espèce des savanes boisées à Tapia se singularise par ses peuplements groupés et son héliophile marquée (Koechlin et al., 1974). Si elle tolère le feu, les feux fréquents peuvent néanmoins détruire les arbres et tuent la régénération (Perrier de la Bâthie, 1921 ; Gade, 1996 ; Alvarado, 2012). A la différence des autres types de formations savanicoles comme les savanes herbeuses ou arbustives, une partie de cette formation est majoritairement en cours de transfert ou sous la gestion communautaire, sous l’appellation de GELOSE ou Gestion Locale SEcurisée (Rakotondrasoa et al., 2012). L`autre partie quant à elle, bénéficie d`un statut particulier sous la direction des institutions œuvrant dans la conservation tels que le MBG ou « Missouri Botanical Garden » pour le massif d’Ibity, ou le « Madagascar National Park » pour la savane boisée à Isalo (Tableau 2).

Tableau 2 Situation des transferts de gestion des savanes boisées à Tapia à Madagascar (source Rakotondrasoa et al., 2012).

Nombre de transferts de Zone Sous-Zone Source gestion Zone Arivonimamo 19 Direction des Eaux et Forêt de la région d’Imamo Miarinarivo 14 Itasy, 2010 Itremo 2 Zone Ambatofinandra Office National pour l'Environnement, 4 d’Itremo hana 2006 4 Manandriana Col de Ambohimanjaka 2 Office National pour l'Environnement, Tapia Ilaka 4 2006

3.2. Origine de quelques formations savanicoles

Dans le cadre de cette étude, nous nous limitons en particulier sur les différentes formations savanicoles des Hauts Plateaux dont l’une des caractéristiques est leur origine anthropique (Humbert, 1965 ; Koechlin et al., 1974 ; Lowry et al., 1997). Par exemple, les savanes herbeuses appelées localement « tanety » occupent une grande partie de la végétation graminéenne des Hauts Plateaux. Certaines savanes herbeuses sont représentées par des Poaceae endémiques comme celles présentes sur le massif d’Ibity avec Andropogon ibityensis (Vorontsova et al., 2013). La présence des espèces exotiques comme Hyparrhenia rufa, Heteropogon contortus ne sont pas rares du fait de la dégradation progressive de ces formations herbeuses. En effet, ces formations sont annuellement parcourues par les feux de brousse. La fréquence élevée des feux altère rapidement cette végétation (Koechlin et al., 1974). Outre les végétations dominées par les graminées, il existe également les savanes boisées à Uapaca bojeri. Elles représentent les témoins d’une forêt dense sclérophylle dégradée réduite à la dominance de cette espèce de la famille de Phyllanthaceae (Gade, 1985 ; Malaisse et al., 2013a). En effet, bien avant l’intervention de l’homme, cette espèce n’était qu’une essence parmi les diverses essences qui composent la forêt dense sclérophylle. Outre les bois de Tapia, le feu a sélectionné d’autres plantes ligneuses endémiques d’origine forestières pour former d’autres formations différentes de la forêt mais réduite à une formation savanicoles de type arborée ou arbustive. A titre d’exemple, la savane arborée à Bismarkia nobilis qui est localisée dans différentes parties des Hauts Plateaux (Mampikony, Isalo) et le « savoka » ou la savane boisée à Ravenala madagascariensis. Ce

25 dernier exemple mentionné est typique des régions côtières de l’Est mais cette formation se trouve en dehors de la limite des Hauts Plateaux de notre zone d’étude. Cependant la datation à partir de carbone 14 a démontré que certaines savanes herbeuses « non anthropiques » associées à des savanes de type boisées et buissonnantes existaient il y a 7000- 8000 av. JC sur les Hauts Plateaux (MacPhee et al., 1985 ; Goodman & Jungers, 2013). Ces savanes existaient probablement non loin des sites archéologiques où de nombreux subfossiles de vertébrés aujourd’hui éteints ont été découverts. L’existence de telles formations est justifiée par la présence d’une large espèce de graminées de type C4 partagées avec l’Afrique du Sud soulignant la nature « non anthropique » de certaines formations graminéennes à Madagascar (Bond et al., 2008).

3.3. Biodiversité et conservation

En matière de recherche sur la biodiversité, les différentes formations savanicoles malgaches représentent un écosystème négligé, et moins d’efforts sont entrepris pour sa conservation (Kull, 2012). Pour la formation herbeuse et boisée de plateau, elles couvrent une superficie de 246 687 km2 dont seulement 1,21 % est protégé dans des aires protégées (Moat & Smith, 2007). Jusqu’à ce jour, seules les savanes boisées à Uapaca bojeri sont les mieux protégées. Elles sont protégées dans des aires protégées ou par les communautés locales de base. L’hypothèse classique relative à l’origine anthropique des savanes reste la plus admise par tous. Elle stipule que la savane est une formation d’origine anthropique après la transformation de la forêt par l’homme (Humbert, 1927 ; Lowry et al., 1997). Malgré tout, dàutres recherches ont suggéré l’origine récente de ces savanes mais aussi de l’origine ancienne de certaines formations (Bond & Silander, 2007). Il s’ensuit que les projets de conservation relatifs à la savane sont peu sollicités et pas suffisamment soutenus par les partenaires techniques et financiers à cause de son faible niveau de biodiversité comparé à celui de la forêt. En effet, seules les savanes se trouvant à proximité des aires protégées actuelles bénéficient dùne protection (Moat & Smith, 2007) et de recherches scientifiques. Par exemple pour la savane boisée à Tapia, les recherches faunistiques réalisées sont rares à lèxception de la recherche sur le vers à soie, Boroceras cajani (endémique) qui a fait l’objet d’un ouvrage à part entière (Verheggen et al., 2013). La plupart des recherches sont limitées à l’inventaire faunistique (Tahinasoa, 2006). Ceci nènlève toutefois en rien la diversité faunistique de cette formation avec les 12 espèces de mammifères, les 67 espèces d’oiseaux, les 26 espèces de reptiles,

26 les 35 espèces d’amphibiens et les autres espèces de vertébrés et d’invertébrés. Toutefois, aucune précision n`a été apportée sur l’endémicité de ces espèces. Malgré tout, une nouvelle espèce d’hémiptère appartenant au genre Phlebopterum tapia a récemment été découverte (Świerczewski & Stroiński, 2012).

3.4. Activités agricoles et socioéconomiques

3.4.1. Cas des savanes 3.4.1.1. Activités socio-économiques

Sur les Hauts Plateaux, la savane est généralement connue sous le nom tanety. Dans la littérature, tanety est aussi le mot utilisé pour qualifier les collines résultant de la dissection par l’érosion pour les zones se trouvant à une altitude entre 1 200 et 1 500 m, et le tampoketsa pour les plateaux se trouvant à une altitude comprise entre 1 600 et 1 900 m (Koechlin et al., 1974). Les principales activités des paysans qui affectent le maintien de la structure herbeuse des savanes des Hauts Plateaux sont la pratique sur brûlis, l’agriculture, le pâturage et le feu de brousse. La pratique culturale ou tavy se rencontre dans la partie Est. Les cultures pluviales observées sur les tanety sont plutôt caractéristiques des Hauts Plateaux malgaches (Randriamalala, 2009). Les feux de brousse pour le renouvellement du fourrage sont très pratiqués par les paysans à Madagascar. Pour la valeur pastorale des savanes, l’activité d’élevage de zébus constitue la principale mise en valeur économique des savanes.

3.4.1.2. Restitution de la forêt à partir de la savane (dynamisme)

Divers travaux de recherche ont été réalisés afin de mieux comprendre le mécanisme par lequel les savanes s’accroissent à Madagascar (Rakotoarimanana, 2002 ; Randriamalala, 2009 ; Raharimalala et al., 2010). Dans le cadre de cette étude, la restauration de la forêt à partir de la savane et le dynamisme des savanes sont développés afin de mieux expliquer ultérieurement la distribution des fourmis. Brièvement, les résultats des travaux de recherche relatifs à ce sujet sont présentés pour appréhender d’une manière générale le mécanisme. Ici, nous présenterons les différents cas relevant de différentes conditions écologiques. Exemple 1 : Savanes incluses En dehors des réserves, les corridors forestiers restants représentent la principale cible des paysans pour la conquête des terres fertiles. Ces corridors figurent ainsi parmi les

préoccupations majeures de nombreux ONG et associations œuvrant dans la conservation de la nature (« Conservation International », « World Wildlife Fund ») compte tenu de son rôle dans le maintien de la biodiversité (Rasolonandrasana & Goodman, 2000). Diverses études ont dès lors été initiées pour comprendre le mécanisme de dégradation et de restauration de ces zones. Le cas du corridor Ranomafana-Andringitra est l’exemple pris ici. Les recherches ethnobotaniques et agro écologiques ont été réalisées pour les savanes incluses (Rakotoarimanana et al., 2008 ; Ratovonirina, 2009 ; Dominique et al., 2010) et les études sur les successions écologiques ont été abordées dans les plantations abandonnées de cette zone dégradée de Ranomafana (Randriambanona, 2008 ; Randriamalala, 2009). Une partie des résultats des travaux a permis par exemple de comprendre que la banque de graines des recrûs de la zone d’étude est fortement affectée par les pratiques agricoles et partiellement par la position par rapport au corridor. Exemple 2 : Savanes herbeuses des Hauts Plateaux Le feu représente le principal outil des agriculteurs malgaches pour préparer le sol avant la culture pluviale. Il est également utilisé par les voleurs de Zébus appelés localement « dahalo » pour dissimuler les empreintes laissées par les zébus volés dans la savane. Outre ces pratiques villageoises, d’une manière générale, les savanes sont des écosystèmes dépendants du feu au sein desquelles la coexistence de la végétation herbacée et ligneuse est liée à la combustion (Bond et al., 2005 ; Higgins et al., 2007). Sur les Hautes Terres, les feux répétés et non contrôlés ont depuis longtemps été les principaux facteurs qui maintiennent cette végétation plus homogène et stable. En absence de forte fréquence du feu, les espèces Loudetia simplex, Andropogon sp., Hyparrhenia sp. y sont le plus communément trouvées sur les sols les moins dégradés. Par contre, en forte fréquence du feu, la savane à Aristida spp. apparait et marque l’appauvrissement du sol (Styger et al., 2009). Pour les espèces ligneuses, une liste de successions d’espèces est développée avec précision par Koechlin et al. (1974). Le dynamisme de ces plantes dépend du régime du feu et de la réserve de banques de graines dans le sol ou de la source de graines la plus proche (Keenan et al., 1997). Selon Hoffmann et al. (2012) un grand nombre de savanes correspond à des formations dont la végétation parait liée au passage régulier des feux sous l’action de l’homme et du pâturage. Le scénario illustré dans la Figure 3 présente le processus de recrutement de nouveaux arbres suivant la présence ou l’absence du feu. Le

28 concept de seuil sur les traits fonctionnels et le régime du feu est considéré afin de comprendre ce mécanisme.

Figure 3. Dynamisme de la végétation savanicole sous l’influence du feu traduit d’après Hoffmann et al. (2012).

Le cas de Madagascar pourrait correspondre à ce type de scénario. A ce sujet, les recherches agronomiques commencent davantage à comprendre ces mécanismes afin de revaloriser les savanes dégradées. Les approches agroécologiques pour la mise en valeur de cet écosystème gagnent progressivement du terrain et sont suivies petit à petit par les agriculteurs (Randrianjafy, 2001 ; Randriamalala et al., 2008 ; Aymoz et al., 2013).

3.4.2. Cas des savanes boisées à Tapia 3.4.2.1. Activités socio-économiques

Comme toutes les formations forestières, la savane boisée à Tapia occupe une place importante dans la vie socio-économique des communautés locales. D’une part, elle est principalement reconnue comme étant un arbre fruitier et l’habitat naturel du vers à soie Boroceras cajani, d’autre part, le tapia représente une source de bois de chauffage considérable pour les ménages. Si 70 % de la consommation en énergie de la grande île est assurée par les ligneux (Intercoopération, 2009), dans les villages là où il y a les bois de Tapia, l’usage de ce bois comme principale source d’énergie est très sollicité. Pour la région du Col de Tapia, 92 % des familles se procurent au moins une partie de

29 leur bois de chauffage dans la forêt de Tapia (Kull et al., 2005). Enfin, diverses essences peuvent être tirées dans les savanes boisées à Tapia avec les espèces de plantes qui ont des valeurs pharmaceutiques (Samyn, 2001).

3.4.2.2. Diversité biologique et conservation des bois de Tapia

La savane boisée à Tapia fait face aux mêmes problèmes que ceux rencontrés dans les formations forestières de l’île. Parmi les principaux facteurs de dégradation : les feux de brousse, le besoin en bois de chauffe, la collecte excessive d’autres produits forestiers non ligneux et la présence d’espèces envahissantes constituent les principales menaces (Gade, 1996 ; Kull, 2002 ; Rakotondrasoa et al., 2012). Ces facteurs de dégradation laissent des empreintes négatives sur l’équilibre écologique de cette savane. Si les études menées dans le col de Tapia près d’Ibity ont mentionné une certaine stabilité de cette formation par rapport aux pressions anthropiques (Kull, 2002), c’est dernièrement que Rajoelison (2009) a souligné une diminution de la superficie occupée par cette savane boisée entre 1990 et 2005. En chiffres, les taux de déforestation annuels ont été de l’ordre de 3,3 % en 2000 et de 3,8 % en 2009. Par conséquent, les approches communautaires sont aujourd’hui privilégiées pour pallier à ce problème à travers des projets de développement des populations locales et des programmes de conservation de la biodiversité. La GELOSE (ou Gestion Locale SEcurisée) et les contrats dits GCF (ou Gestion Contractuelle des Forêts) sont les dispositifs actuellement mis en place. D’autres précisions sont apportées à ce sujet dans le chapitre 8 dans l`ouvrage sur les vers à soie malgache fait par Rakotondrasoa et al. (2012).

CHAPITRE II - METHODOLOGIE D’ETUDE

A. PRESENTATION DES PRINCIPALES TECHNIQUES D’ETUDES

1. Etudes de la myrmécofaune

1.1. Intérêt de l’utilisation des méthodes standardisées

En dépit de l’abondance et de la collecte facile des fourmis dans la plupart des écosystèmes où elles existent, beaucoup de paramètres reliés à leur biologie compliquent leur échantillonnage. Tout d’abord, les fourmis sont inégalement distribuées dans les principaux écosystèmes terrestres (Agosti et al., 2000). Ensuite, les modes de nidification très variés des fourmis soulèvent le problème de savoir quelle est la méthode d’échantillonnage la mieux adaptée à ces organismes (Kolo, 2006). En outre, d’autres multiples facteurs rendent leurs études plus complexes. Dans la majorité des cas, il est indispensable de pouvoir effectuer des comparaisons entre les données de différentes collectes. Cette comparaison n’est fiable que si les méthodes de prospections sont les mêmes. En conséquence, la mise au point de protocoles standardisés pour l’évaluation de leur diversité permet une comparaison rigoureuse des données. La standardisation concerne l’effort, le temps et la main d’œuvre nécessaires pour l’échantillonnage (Kolo, 2006). Grâce aux différents inventaires et études accomplis à Madagascar, un modèle de protocole a été développé pour l’inventaire des fourmis avec la présentation des principaux outils et des impacts attendus (Fisher, 2005).

1.2. Dispositifs d’échantillonnages

Les parcelles d’études sont constituées de transects de 200 m et pour chaque site d’étude, trois méthodes de collecte ont été utilisées dont le « mini-Winkler », le « pitfall » et le monolithe. Dans l`ensemble, 24 sites ont été analysés, soit 72 transects dont sept sites en forêt de Tapia, 15 sites dans les formations savanicoles et deux sites en forêt (humide et sec). L’installation des méthodes de collecte suit le dispositif d’échantillonnage présenté sur la Figure 4. Pour chaque transect de 200 m, 20 stations ont été installés. Une équidistance de 10m a été établie entre les différentes stations. Il est à souligner que pour les savanes herbeuses de type inclus, les parcelles d’étude se trouvent à une distance minimum de 20 m de la forêt, cette distance ayant été définie par rapport à la superficie de la savane incluse. Par contre pour les savanes herbeuses (pare feu) en bordure de forêts, les parcelles de collecte sont situées à une distance de 250 m de la lisière, soit plus loin comparé à la

32 savane incluse. La Figure 4 montre que les transects pour chacune des méthodes sont parallèles entre eux.

Figure 4. Les différentes méthodes de collecte des fourmis

Le protocole ALL constitué par la combinaison de la méthode pitfall-mini-Winkler (Agosti & Aloson, 2000) et la méthode des monolithes (Fisher & Robertson, 2002) ont été utilisés pour l’échantillonnage des fourmis. Utilisées simultanément, ces techniques permettent d’assurer la récolte des fourmis endogées et épigées. Par ailleurs, le protocole ALL s`inscrit parmi les méthodes standards pour l’étude des myrmécofaunes terricoles (Delabie et al., 2000). En général, ces trois techniques ont notamment fait preuve d’efficacité dans diverses investigations sur l’étude de la myrmécofaune malgache (Fisher, 1999b ; Ravelomanana & Fisher, 2013).

Figure 5. Présentation de la méthode mini-Winkler : (a) Fonctionnement d’un sac mini-Winkler redessiné par Rindra Randriandimbimahazo (b) Installation des sacs mini-Winkler durant la descente sur terrain à Ibity (b). (Source Fisher, 1998).

Toutes ces méthodes utilisées ont permis non seulement la collecte de fourmis mais aussi la collecte d’autres insectes et invertébrés.  Mini-Winkler

Cette méthode consiste premièrement à collecter la litière du sol sur un quadrat de 1m². Le terme de station a été défini comme étant la placette d’échantillonnage de litière numérotée sur un transect.

Ensuite la litière a été hachée pour pouvoir perturber les nids des fourmis se trouvant à l’intérieur des tiges ou des bois pourris. Enfin les échantillons de litières ont été collectés puis tamiser à travers une grille de 1 cm (Ratsirarson et al., 2005) (Figure 5). En moyenne, un volume de 1l de litière a été récolté au niveau de chaque station. Arrivés au campement, les échantillons de litières ont été placés dans les sacs mini-Winkler et laissés pendant 72 heures.  Pitfall

Les fourmis rampantes à la surface du sol ont été piégées grâce à cette méthode. Le principe de la méthode consiste à creuser des trous distants de 10 m. Le piège utilisé est une tube plastique de 3,5 cm de diamètre et 11 cm d’hauteur. Afin d’éviter tout effet de défragmentation du milieu, chaque trou a été creusé avec une pelle correspondant parfaitement à la taille du tube pitfall. Chaque tube a été rempli avec 20 ml d’eau distillée, 40 ml d’éthanol à 90 ⁰ et trois gouttes d’eau savonneuse (Figure 6). Le volume total de la solution a été ajusté à 45 ml. Cette dernière solution ajoutée permet d’éviter le phénomène de capillarité et facilite la plongée immédiate des arthropodes au fond des pièges (Ratsirarson et al., 2005). La durée du piégeage était de quatre jours.

Figure 6. Présentation du dispositif de fonctionnement d’un piège à pitfall. (a) Schéma d’un piège pitfall ; (b) et (c) Photos montrant l’emplacement d’un tube pitfall dans la savane herbeuses à Andohony.

 La méthode de monolithe

La technique consiste à creuser dans le sol suivant 30 × 30 × 30 cm (Ravelomanana & Fisher, 2013). Ce bloc de terre a été ensuite morcelé sur du drap synthétique blanc afin de rechercher les fourmis qui y sont présentes (Figure 7). Les fourmis sont ensuite préservées dans un tube « vacutainer » et numérotées d’un numéro de collecte.

Figure 7. Collecte de fourmis sur un drap par une équipe constituée de trois personnes dans la savane herbeuse du massif d’Ibity avec la méthode de monolithe.

 Collecte générale

Il s’agit de suivre le même procédé qu’avec la technique de collecte systématique des insectes, mais la différence est qu’ici les spécimens cibles sont uniquement les fourmis. La collecte a été effectuée sur différents micro-habitats (bois pourris, tronçons d’arbres, rameaux morts et vivants, les végétations basses sans oublier les sous rochers) pour une durée de 1heure en début de matinée pour chaque site.

Ainsi pour chaque transect établi, un numéro de collecte spécifique codé ARA (Andrianjaka RAvelomanana) a été attribué afin de bien séparer les résultats.

1.3. Notion sur les espèces de fourmis résilientes aux feux de brousse

La résilience est mesurée par la capacité à coloniser et/ou fourrager un site brûlé. Avec la grande mobilité des fourmis, les ouvrières peuvent s’échapper facilement au passage du feu de brousse en se faufilant entre les rochers ou en grimpant sur un arbre dans le cas de la savane arborée ou bien dans le cas contraire, la perte de quelques ouvrières n’est pas vitale pour une colonie. C’est plutôt la mort de la reine qui est vitale à la survie de la colonie. Le sens de cet adjectif « résilient » ou « résistant » ne sera pas pris au sens littéral du terme comme c’est le cas de la savane boisée à Tapia où c’est la plante elle-même qui brûle et qui est capable de survivre après, d’après les travaux effectués par Kull (2002) et Alvarado (2012). Dans le cadre de cette étude, une espèce est qualifiée de résiliente ou de résistante si elle a été collectée au moins deux fois par une méthode de collecte dans un site récemment parcouru par les feux de brousse (après 6 mois).

2. Traitement des spécimens récoltés

Une procédure d’enregistrement a été appliquée pour la codification et l`enregistrement des données (AntWeb, 2014). Une fois les échantillons arrivés au laboratoire, ils vont passer par diverses étapes de traitement. Tous les échantillons de fourmis ont été séparés des autres groupes d’insectes. Seules les fourmis sont collectées à part. Deux spécimens par espèce sont épinglés avec label, avec un représentant de chaque caste. Les autres spécimens sont conservés dans l’éthanol 90° dans des « vacutainer » de 15 ml.

3. Groupe fonctionnel

Les analyses basées sur le calcul des indices de diversité, sur la richesse spécifique et l’abondance des espèces sont de moins en moins utilisées pour évaluer l’effet de la défragmentation sur la diversité des fourmis ; ces indices laissent place au classement des espèces suivant des groupes fonctionnels ou « functional guild » pour les anglophones (Hoffmann & James, 2011 ; Claver et al., 2014). Les différences dans les pratiques de recherche de nourriture, la spécificité et la faculté d’adaptation aux différents microhabitats ainsi que la dominance sociale de certaines espèces ont été la base de cette classification des fourmis suivant les différents groupes fonctionnels. Ainsi un groupe

37 fonctionnel se définit comme étant un groupe d’espèces qui exploite la même ressource environnementale (Root, 1967). Selon Andersen (2000) dans la pratique, les groupes d’espèces peuvent varier : - à l’intérieur d’un même taxa, - à cause des barrières biogéographiques, - et du fait du stress et de la dégradation de l’habitat. La considération de tels groupements permet d’appréhender le modèle de diversité et le mécanisme de régulation de la distribution des espèces (Huston, 1994). L’étude réalisée dans les savanes australiennes (Andersen et al., 2008) et en Côte d’Ivoire (Kolo, 2006) ont défini respectivement 7 et 6 groupes fonctionnels. Dans le cadre de cette étude des fourmis des savanes malgaches, aucun travail antérieur n’a été fait pour délimiter les différents groupes. Le premier classement suivant les groupes fonctionnels a été établi pour la premier fois par Andersen (1995) et par la suite adaptée dans les pays tropicaux par Kolo (2006) et Claver et al. (2014). Pour Madagascar, le groupement a été basé à partir du classement défini par ces auteurs, et qui a ensuite été appuyé à partir des observations sur terrain et l’analyse de la biologie de chaque espèce à travers le site web sur les fourmis malgaches (AntWeb, 2014). Il ressort de notre classification qu’un même genre peut appartenir à des groupes différents mais une même espèce n’appartient qu’à un seul et unique groupe. Ainsi, nous savons défini six groupes dont :

1. Myrmicinae Généralistes (GM) : Cette catégorie regroupe les fourmis cosmopolites lesquelles figurent parmi les fourmis les plus abondantes dans les régions tropicales du monde. En général, les fourmis de ce groupe peuvent être considérées comme les dominantes Dolichoderinae DD mais ce groupe est plutôt constitué par les espèces de la sous-famille des Myrmicinae. Ex : Pheidole, Monomorium et Crematogaster. 2. Prédateurs Généralistes (GP) : Ils sont de faible densité et chassent différents types de proies. Le plus souvent ce groupe représente les espèces nomades comme les genres Cerapachys ou Anochetus. 3. Espèces + Omnivores (OmS) : Elles exploitent diverses sources de nourriture incluant les carbohydrates et les protéines animales. Ex : Pheidole, Camponotus et Tetramorium. 4. Espèces opportunistes (O) : Ce sont des espèces non-compétitives et non-spécialistes, différent des OmS. Par contre ce groupe possède la particularité de pulluler rapidement dans

les habitats perturbés là où la reproduction d’autres espèces est limitée. Par conséquent, ce groupe a une très faible compétitivité. Ex : Paratrechina et Cardiocondyla. 5. Dominant Dolichoderinae (DD) : Ce sont les espèces de cette sous famille et qui sont moult agressives, abondantes et dominantes. Le plus souvent les espèces de ce groupe figurent parmi les espèces invasives : Ex : Technomyrmex. 6. Espèces cryptiques (CS) : ce sont les fourmis de petite taille qui se nidifient dans le sol ou dans la litière et qui possèdent une très faible interaction avec les espèces épigées. Ex : Plagiolepis et Hypoponera. Le septième groupe absent à Madagascar mais qui est présent en Australie est le Groupe spécialisé pour les climats chauds. Ce sont les espèces qui ont une physiologie, une morphologie et un comportement typiquement spécialisé aux climats chauds dont les représentants sont absents à Madagascar. Ex : Cataglyphis et Messor.

4. Identification des spécimens et morpho-espèces

La différenciation des espèces de fourmis est basée sur la morphologie. Les espèces de fourmis ont été identifiées suivant les clés de déterminations existantes (Blaimer, 2010 ; Yoshimura & Fisher, 2012 ; Rakotonirina & Fisher, 2013) puis comparées à partir des images de hautes résolutions sur le site www.antweb.org (AntWeb, 2014).

5. Méthodes statistiques d’analyse des données

5.1. Type de données utilisées

Afin de pouvoir analyser les données de collecte, seules les ouvrières ont été considérées alors que les mâles ou les reines ont été exclus de l’analyse car la présence de reines ne signifie pas l’établissement d’une colonie dans le transect établi (Longino, 2000 ; Fisher & Robertson, 2002). Deux types de données ont alors été utilisés pour la base des analyses. Le premier est basé sur l’incidence (présence ou absence) et le second est relatif à la pseudo-abondance (nombre total d’occurrence de chaque espèce dans un habitat donné). Les différents indices de diversité sont calculés à partir du logiciel EstimateS v.8. Ce logiciel est gratuit et disponible on-line sur http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates.

5.2. Indice de diversité

La diversité des fourmis a été mesurée par l’estimation de la richesse spécifique et le calcul des indices de diversité α et β.

5.2.1. Estimateurs de la richesse spécifique 5.2.1.1. Richesse spécifique observée

La diversité des fourmis a été calculée suivant la détermination de la richesse spécifique (S) ou nombre total d’espèces présentes. Le nombre d’espèces observées au cours d’un échantillonnage est souvent utilisé pour estimer la richesse spécifique totale dans le milieu étudié (Magurran, 2004) Toutefois certaines espèces échappent aux méthodes de collecte, et c’est notamment le cas des groupes taxonomiques très diversifiés tels que les insectes. Il est donc important d’adjoindre aux valeurs observées, des valeurs estimées par des méthodes statistiques qui font des prédictions de la richesse spécifique totale attendues en se basant sur les données de l’échantillonnage (Parr & Chown, 2001 ; Vasconcelos & Vilhena, 2006), elle fait appel à un estimateur de type non paramétrique à l’opposé des estimateurs de type paramétriques.

5.2.1.2. Estimateurs de la richesse spécifique basée sur des estimateurs non- paramétriques

Ces estimateurs se basent sur l’abondance relative des espèces rares (espèces uniques et dupliquées) pour estimer le nombre d’espèces non détectées par l’échantillonnage. A titre d’information, les espèces uniques sont celles rencontrées dans un seul échantillon alors que les espèces dupliquées sont celles rencontrées dans deux échantillons (Colwell & Coddington, 1994). Plusieurs catégories d’estimateurs sont disponibles pour être utilisées (Chao, Jack 1, 2). En myrmécologie, l’estimateur le plus souvent utilisé est le « Jack 1 » qui est l’estimateur du premier ordre de « Jackknife ». Les valeurs estimées sont des moyennes calculées au bout de 100 itérations de l’ordre des échantillons avec la version 8.0 du programme EstimateS (Colwell, 2006). Divers auteurs ont évalué et démontré mathématiquement leur fiabilité (Colwell & Coddington, 1994 ; Mao et al., 2005). A partir de ces estimateurs, le taux de couverture de l’échantillonnage a été calculé en faisant le rapport du nombre d’espèces observées au nombre estimé par le « Jack 1 ».

5.2.2. Indices de diversité α

La composition quantitative ou numérique du peuplement étudié n’est pas aussi prise en compte par la richesse spécifique, c’est-à-dire l’information selon laquelle certaines espèces sont rares ou abondantes. C’est dans ce contexte qu’il est important de faire appel au calcul des indices de diversité spécifique. La diversité α peut se définir comme étant la diversité des espèces à l’intérieur d’une communauté ou d’un habitat donné à l’échelle local (Henderson, 2003). Dans la littérature, différents types d’indices peuvent être utilisés (Longino, 2000 ; Magurran, 2004). L’indice de Shannon-Wiener et d’équitabilité ont été choisis car ils sont les plus fiables en myrmécologie (Vasconcelos et al., 2003 ; Kolo, 2006).

5.2.2.1. Indice de Shannon-Wiener

L`indice de Shannon-Wiener permet d’exprimer la diversité de différentes communautés en prenant en compte le nombre d’espèces et l’abondance des individus au sein de chacune de ces espèces. La particularité de cet indice est qu’il est sensible aux variations d’espèces les plus rares. Ainsi une communauté dominée par une seule espèce aura un coefficient moindre qu’une communauté dont toutes les espèces sont co-dominantes. La formule ci-dessous permet de calculer cet indice de Shannon-Wiener.

H ‘ = indice de diversité de Shannon peut prendre des valeurs comprises entre 0 et log2(S), Pi = Proportion de l’espèce i, S = Nombre total d’espèces,

H ‘ = peut prendre des valeurs des valeurs comprises entre 0 et log2(S).

5.2.2.2. Equitabilité ou régularité

La répartition des individus doit être estimée afin de mesurer la pertinence des indices de diversité. Ces derniers sont donc le plus souvent accompagnés d’indice d’équitabilité, traduisant l`abondance des espèces dans le peuplement. L’indice d’équitabilité est calculé à partir de l’indice de Shannon. Il permet de mesurer la répartition des individus au sein des espèces indépendamment de la richesse

41 spécifique. Sa valeur varie de 0 (dominance d’une des espèces) à 1 (équi répartition des espèces dans le site) (Orabi et al., 2010).

E est une quantité comprise entre 0 et 1. Dans la nature, l’équitabilité courante sont de l’ordre de 0,8 à 0,9 (Frontier & Pichod, 1991).

5.2.3. Indice de diversité β

Cet indice permet de faire une différenciation des espèces entre les habitats. Elle est définie comme étant le turnover spatial (ou taux de remplacement) des espèces d’un habitat à l’autre (Henderson, 2003). Pour une région donnée, si la diversité β est élevée ceci implique que les localités distinctes qui la composent diffèrent fortement les unes des autres et que donc chacune de ces localités possède une faible proportion d`espèces présentes dans la région (Koleff et al., 2003). Il existe plusieurs indices pour mesurer cette entité. Parmi les plus courants, l’indice de similarité de Jaccard et de Sørensen ont été choisis et qui sont les plus adaptés aux données d’incidence (Southwood & Henderson, 2000 ; Magurran, 2004).

Sj = indice de similarité de Jaccard, Is = Indice de similarité de Sørensen, a = Nombre d’espèces communes aux deux habitats, b = Nombre d’espèces spécifiques au premier habitat, c = Nombre d’espèces spécifiques au second habitat.

5.3. Analyses statistiques des données

5.3.1. Tests statistiques Les tests non-paramétriques ont été utilisés pour tester les hypothèses de recherche. Le choix du test non paramétrique a été conditionné par le fait que la plupart des données sur l’abondance. Or la

42 distribution des plantes ou animales ne suivent pas une distribution normale (Henderson, 2003). Ainsi le test de Kruskal-Wallis et de Mann-Whitney ont été utilisés pour comparer la moyenne des espèces et leur abondance relative. Cependant pour déterminer la variation sur la fréquence des espèces, le test d’indépendance de Khi deux a été utilisé pour vérifier la distribution de la fréquence. Ces analyses ont été calculées avec le logiciel Xlstat.

5.3.2. Classification Ascendante Hiérarchique

Afin de bien visualiser la similarité des transects et des habitats, la classification Ascendante Hiérarchique a été utilisée. Cette méthode permet de classer les objets jugés similaires sur un ensemble de variables (Roux, 1985 ; Roeland & Richard, 2005). De plus, elle consiste à agréger progressivement les objets selon leur ressemblance, mesurée à l’aide d’un indice de similarité ou de dissimilarité. La matrice de similarité a été construite avec les valeurs du taux de complémentarité des espèces (1 – indice de Jaccard).

6. Evaluation de l’efficacité d’échantillonnage

L’objectif principal de l’inventaire est de collecter le maximum d’espèces possibles présentes sur le site. Il fait appel à l`observation de la complémentarité des méthodes de collecte pour atteindre cet objectif (Majer & E de Kock, 1992).

6.1. Courbe d’accumulation des espèces

La courbe d’accumulation des espèces a été utilisée pour estimer et évaluer l’efficacité des méthodes d’échantillonnage (Longino & Colwell, 1997) mais aussi pour sélectionner la meilleure méthode de collecte. Cette courbe est une représentation graphique de l’évolution de la richesse spécifique en fonction de l’effort d’échantillonnage (nombre de stations). Théoriquement, si la courbe atteint une asymptote (pour une seule ou une combinaison de méthodes) ceci reflète que toute la diversité dans le milieu échantillonné est collectée et permet d’affirmer que la technique d’échantillonnage est efficace (Figure 8).

Figure 8. Comparaison de la courbe d’accumulation des espèces entre deux échantillons de pitfall, traduit de Gotelli & Colwell (2001).

Chez les groupes taxonomiques très diversifiés comme les arthropodes, la courbe atteint rarement l’asymptote. Cependant cette technique reste la meilleure méthode pour évaluer l’efficacité des échantillonnages en myrmécologie (Ravelomanana & Fisher, 2013). La forme des courbes d’accumulation des espèces varie en fonction de l’ordre dans lequel les échantillons sont rangés. Cent itérations ont été faites afin lisser la courbe avec le logiciel Estimates 8.0 (Colwell & Coddington, 1994).

6.2. Evaluation du taux de recrutement des espèces

Afin de compléter les informations sur la qualité de l’échantillonnage, le taux de recrutement des espèces permet d`observer le nombre d’additionnel d`espèces obtenues en fonction de l’augmentation de l’effort d’échantillonnage. Ce taux exprime la proportion des espèces nouvelles qu’apporte l’échantillonnage d’un transect supplémentaire (Fisher, 1999b). Il est sensé baisser si l’échantillon devient représentatif de la communauté d’où il est extrait (Kolo, 2006). La courbe a été tracée à partir de la sélection au hasard de sept sites en savanes herbeuses et en boisées à Tapia.

B. METHODES D’ETUDE DE LA VEGETATION

1. Relevé écologique : méthode de Daget & Poissonnet (1971)

Le relevé écologique permet de suivre l’évolution de la végétation savanicole suite au passage de feu (Randriatsivery, 2005). Il a permis d’avoir un résultat concluant sur l’évaluation des impacts du feu sur la végétation des savanes du massif d’Ibity. Les résultats de ces relevées exprimées sur les profils structuraux verticaux permettent de voir le taux de couverture de la végétation avant et après le passage du feu. Dans notre étude, cette méthode a été appliquée uniquement dans la savane brûlée et non brûlée à Ampanenitra dans le corridor Ranomafana-Andringitra.

Principe de la méthode

Le relevé linéaire par point quadrat préconisé par Daget & Poissonnet (1971) a été la méthode choisie. Cette méthode consiste à recenser 100 points de mesures ou de contacts espacés de 20 cm de long d’un ruban (ligne) tendu horizontalement au-dessus de la végétation. Le matériel de prélèvement est constitué d’un quadrat métallique de 1m x 1m et muni de cinq aiguilles. Ces aiguilles sont ensuite déplacées à l’intérieur du quadrat pour fournir les 100 points de mesures. La surface de relevé doit généralement être supérieure ou égale à l’aire minimale1 (Gounot, 1969). Cette aire minimale ne dépasse pas 16 m2 dans les savanes malgaches (Roger, com. pers. 2004).

1L’aire minimale est la plus petite surface qui renferme la quasi-totalité des espèces rencontrées dans une station.

Figure 9. Présentation du dispositif d'échantillonnage avec la méthode par point quadrat (Source Randriatsivery, 2005).

2. Relevé linéaire

Cette méthode a été utilisée pour caractériser la végétation herbacée et a été mainte fois appliquée dans le cas des savanes herbeuses des Hautes Plateaux (Randriatsivery, 2005 ; Ratovonirina, 2009). Le recouvrement global, le recouvrement par strate et la fréquence spécifique ont été obtenus à partir

46 de la liste floristique résultant de ce relevé. Il s’agit d’un relevé linéaire sur une ligne de 10 m, matérialisé à l’aide d’un fil tendu horizontalement et dont les directions sont à la fois parallèles à la grande pente et perpendiculaires à la lisière (Figure 10). Une tige de 1 m de long graduée est déplacée tous les 10 cm le long du transect. Deux répétitions par site ont été effectuées soient 200 points de lecture (Morat, 1973).

Figure 10. Dispositif d'un relevé linéaire Source Rakotoarimanana (2002).

Les noms vernaculaires ont été utilisés pour identifier temporairement les spécimens. Cependant tous les spécimens relatifs à ces études ont été codifiés selon les sites et les méthodes de collecte. Ensuite ils ont été mis en herbier pour une identification ultérieure à l’herbarium TAN du Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza.

C. ETUDES DE LA DIVERSITE DES FOURMIS DANS LES DIFFERENTES FORMATIONS

SAVANICOLES DES HAUTS PLATEAUX DE MADAGASCAR

L’étude réalisée se divise en deux grandes parties et que nous développerons successivement dans les prochaines sections. La première partie répond à notre principal objectif qui est de déterminer la diversité des fourmis dans les quatre principales formations savanicoles des Hauts Plateaux. La seconde partie démontre l’influence du feu de brousse sur la diversité des fourmis en savane herbeuse et boisée à Tapia brûlées.

1. Inventaire des principales formations savanicoles des Hauts Plateaux

1.1. Critères de choix des savanes herbeuses, arbustives et arborées

Les savanes choisies ont été sélectionnées sur la base des critères suivants : - l’âge moyen de la savane herbeuse daté d`au moins de deux années sans feu, - et les parcelles d’échantillonnages situées à une distance minimale de 1 km du village le plus proche (à vol d’oiseau). La répartition de ces sites est présentée sur le Tableau 3 et 4. En général, les champs de culture représentent nos principales parcelles d’échantillonnages. Or pendant notre descente sur terrain, tous les sites potentiels supposés être favorables ont été occupés par les cultures. Pour pallier à cette contrainte, il a fallu trouver des sites en altitude où l’activité agricole est moins fréquente et où le site est moins perturbé pour l’installation des pièges.

Tableau 3. Liste des sites d'étude échantillonnés dans le cadre de cet inventaire. L’âge moyen de la végétation est présenté en années. Au total, 24 sites ont été échantillonnés dont 15 formations savanicoles, sept savanes boisées à Tapia, deux forêts sèches caducifoliées et une forêt humide sempervirente. (*) Indique les sites brûlés choisis pour les études comparatives.

Age Type de végétation Nom de la localité Altitude approximatif Coordonnées GPS (année) 20.067°S ; Savane herbeuse Andohony 1500 m 3 46.990°E 20.069°S ; Savane herbeuse Andohony* 1400 m 0.6 46.991°E 20.068°S ; Savane herbeuse Beampombo 1600 m 2.5 47.004°E 20.072°S ; Savane herbeuse Beampombo* 1700 m 1 47.005°E 44.494°S ; Savane herbeuse Beanka 160 m 1 18.021°E 44.471°S ; Savane herbeuse Beanka* 250 m 4 17.887°E 19.255°S ; Savane herbeuse Antamponimanadala 2000 m 2 47.177°E 20.732°S ; Savane herbeuse Manandriana 1600 m 3 47.094°E 20.721°S ; Savane herbeuse Soanierenana 1700 m 3 47.109°E

Age Type de végétation Nom de la localité Altitude approximatif Coordonnées GPS (année) 22.539°S ; Savane arborée Ampandravelo 850 m 2 45.514°E 22.619°S ; Savane arborée Ranohira 850 m 2 45.313°E 21.965°S ; Savane incluse Ampanenitra 1000 m 2 47.310°E 21.962°S ; Savane incluse Ampanenitra* 1000 m 1 47.296°E 21.953°S ; Savane incluse Ambinanindranomena 1000 m 2 47.294°E 20.612°S ; Savane arbustive Ampangabe 1400 m 2 46.607°E 22.628°S ; Savane boisée à Tapia Isalo 900 m 4 45.188°E 20.067°S ; Savane boisée à Tapia Ibity 1500 m 4 46.992°E 18.977°S ; Savane boisée à Tapia Arivonimamo 1350 m 4 47.119°E 20.550°S ; Savane boisée à Tapia Itremo 1550 m 4 46.585°E 20.611°S ; Savane boisée à Tapia Itremo* 1450 m 1.5 46.606°E 20.734°S ; Savane boisée à Tapia Mampiarika 1500 m 4 47.083°E 20.719°S ; Savane boisée à Tapia Mampiarika* 1500 m 1.5 47.086°E 21.953°S ; Forêt humide sempervirente Ambinanindranomena 1050 m - 47.294°E 18.026°S ; Forêt sèche caducifolié Beanka 250 m - 44.505°E

1.2. Critères de choix des savanes boisées à Tapia

Les formations à savane boisée à Tapia sont distribuées sur quatre principaux blocs et s’étend en totalité sur une superficie de 2600 km2 (DEF, 1996). Ces blocs étudiés individuellement sont constitués de petits blocs. A l’exemple du bloc se trouvant à Manandona près du massif d’Ibity, il s’étend sur une superficie de 50 km2. L’emplacement de la parcelle d’étude est difficile à délimiter dans certains endroits. Rappelons que pour une parcelle d’étude ou site d’échantillonnage, il faut suffisamment d’espace pour placer les

49 trois transects de 200 m. A titre d’exemple à Itremo, il est facile de trouver un bloc peu perturbé et moins fragmenté pour placer ces trois transects. Par contre à Ibity près du Col de Tapia, il a été difficile de trouver un seul bloc moins fragmenté pour contenir tous les pièges (Figure 11). Ces contraintes nous ont ainsi poussé à établir des critères pour la sélection des sites afin dàvoir le maximum d’homogénéité sur la structure de l’habitat étudié. Les critères utilisés pour le choix des sites sont les suivants : - il doit permettre au moins la mise en place de deux transects de 200 m, - le site doit se trouver à une distance minimum de 500 m du village le plus proche, - le site doit être le moins perturbé possible c’est-à-dire quìl doit y avoir le minimum de traces d’activités humaines comme des troncs fraichement coupés, ou moins de bouse de zébus, - et enfin, le site doit être âgé dàu moins quatre ans sans feu.

Figure 11. Présentation des sites d'études en savanes boisées à Tapia. (a) une formation à Tapia moins perturbée et peu fréquentée par les villageois à Itremo, (b) vue de loin de trois blocs de savane boisée à Tapia sur le Massif d’Ibity. Le bloc numéro 1 et 2 en jaune se trouvent sur une pente raide et très accidentée.

1.3. Répartition et caractéristiques des sites d’études

Pour avoir une image précise de chaque type d’habitat, le Tableau 4 nous donne la répartition des sites suivant les localités. Une description des principaux types de savanes inventoriés est brièvement présentée ci-dessous.

1.3.1. Les savanes herbeuses Elles sont réparties dans sept localités distinctes. La majorité de ces sites sont des zones non protégées à l’exception d’Andohony et de Beapombo qui se trouvent sur le massif d’Ibity (site en cours de transfert de gestion) (Carte 6). Le qualificatif « incluse » soit savane incluse a été utilisé pour les deux savanes dans le corridor Ranomafana Andringitra, Ambinanindranomena et Ampanenitra. Une des caractéristiques de ces savanes incluses est que ce sont des formations graminéennes entourées totalement par la forêt. Cependant, la physionomie des savanes incluses correspondants très bien à la définition des savanes herbeuses définies pendant la conférence de Yangambi (Aubreville, 1957). Une description succincte de ces deux types de savanes est présentée ci-dessous.  Cas des savanes herbeuses Par rapport à la perception actuelle, toutes les savanes herbeuses dérivent de la dégradation d’une formation forestières denses ombrophiles climacique (Koechlin et al., 1974 ; Lowry et al., 1997). Anthropiques car si ces formations étaient naturelles, la proportion de graminées serait certainement bien plus importante d’après (Koechlin et al., 1974). Selon l’altitude et la fréquence du feu, les savanes herbeuses sélectionnées pour cette étude sont constituées par des graminées pantropical (Eragrostis capensis, Heteropogon contortus, Hyparrhenia rufa) ou endémique de Madagascar (Aristida similis, A. rufescences, A. ibityensis, Loudetia simplex). Parmi les savanes herbeuses choisies, les savanes à Andohony et à Beapombo, deux sites se trouvant sur le massif d’Ibity, ont déjà fait l’objet d’investigations plus poussées sur l’étude de leur végétation (Randriatsivery, 2005 ; Birkinshaw et al., 2006 ; Ramahefamanana, 2012 ; Vorontsova et al., 2013). Par contre les autres savanes comme à Antamponimanadala n’ont jamais fait l’objet de recherches biologiques ou du moins les données ne sont pas encore publiées ou rares.

 Les savanes incluses Les savanes incluses à Ambinanindranomena et à Ampanenitra du corridor Ranomafana Andringitra ont été choisies dans ce travail afin d`observer la diversité des fourmis au niveau de ces savanes qui

51 commencent notamment à prendre de l’ampleur et qui risquent de rompre le pont biologique (Carte 7). Ces sites figurent parmi les sites choisis par l’étude détaillée sur la dynamique de ces écosystèmes par Ratovonirina (2009) et Dominique et al. (2010). Ces savanes incluses à dominance Aristida similis se sont apparus au milieu du 20ème siècle suite aux défrichements faits par l’homme. Rappelons que l’une des caractéristiques principales de ces savanes incluses est la superficie qu’elles occupent au cœur de la forêt. Pour la savane herbeuse à Ampanenitra, elle s’étend sur 2,4 Ha, et pour la savane à Ambinanindranomena, elle est 10 fois plus grande que la première soit 23 Ha (Tableau 4). Ce corridor Ranomafana-Andringitra a constitué un pont biologique et contribue au maintien de la biodiversité entre les deux massifs (Rasolonandrasana & Goodman, 2000).

Tableau 4. Répartition des sites inventoriés suivant les quatre types de formations savanicoles et de deux formations forestières.

Nombre de sites Nom de la localité Région administrative Type d'habitat

Antamponimanadala, Itasy, Amoron'I Mania, Savane 5 Manandriana, Soanieranana, Vakinankaratra herbeuse Andohony, Beapombo

Ampanenitra, 2 Ambinanindranomena Haute Matsiatra Savane incluse

2 Isalo, Ampandravelo Ihorombe Savane arborée

Savane 1 Ampangabe Amoron'i Mania arbustive Arivonimamo, Ibity, Amoron'i Mania, Itasy, Savane boisée à 5 Ambositra, Itremo, Isalo Vakinankaratra, Ihorombe Tapia 2 Beanka Melaky Forêt sèche

1 Ambinanindranomena Haute Matsiatra Forêt humide

1.3.2. Savane arbustive et arborée

Les deux savanes arborées choisies sont : la savane à Bismarkia nobilis à Ranohira et la savane à Acridocarpus excelsus à Ampandravelo près du Ranohira (Tableau 4). Bismarkia nobilis a pour origine les forêts galeries alors que A. excelsus provient de forêts denses sèches caducifoliée ou semi-

52 caducifoliées (Koechlin et al., 1974). Elles sont toutes des espèces endémiques de Madagascar. Ces savanes arborées sont l’une des rares formations qui s’étendent sur plusieurs hectares. Elles sont caractéristiques des savanes de l’Ouest et adaptées au feu de brousse (Koechlin et al., 1974 ; Lowry et al., 1997). Par ailleurs la savane arbustive à Ampangabe est constituée par plusieurs espèces dont Leptolena pauciflora, Asteropeia densiflora. Ces espèces sont les témoins d’une végétation forestière disparue ou des pionniers de sa réinstallation (Koechlin et al., 1974). Ce site se trouve sur le massif d’Itremo non loin des savanes boisées à U. bojeri (Carte 7).

1.3.3. Savane boisée à Tapia

L`ensemble des quatre principaux blocs de savane boisée à Tapia de Madagascar a été inventorié, avec cinq localités choisies dont Arivonimamo, Ibity, Itremo, Mampiarika et Isalo (Tableau 3 et 4). En général, ces sites se trouvent le long de la pente occidentale et sont caractérisés par un climat subhumide, à l’exception du site à Isalo avec un climat semi-aride. Les caractéristiques biologiques de ces sites ont été déjà développées dans la section I-B-3-1, et nous n’apporterons donc plus d’informations à ce sujet. Par ailleurs ,les recherches qui touchent différents domaines effectuées sur cette formation ont été en partie compilées dans l’ouvrage intitulé : Les vers à soie malgaches (Verheggen et al., 2013). Ainsi, les articles publiés dans ce volume ont été d’une grande utilité pour comprendre l’origine de cette formation et ont fait l’objet de diverses références dans la présente thèse.

2. Comparaison de la diversité des fourmis dans les savanes herbeuses et boisées à Tapia

Avec un certain respect de la fréquence de feu, les recherches ont montré qu’en absence de feu, la diversité de certains organismes animale décroit considérablement et peut conduire à leur extinction (Bond & Parr, 2010). Notre objectif est d’étudier l’influence des feux de brousse sur la diversité des fourmis. Elles font preuve d`une large faculté d’adaptation en Afrique et en Australie (Parr et al., 2004 ; Parr & Andersen, 2008) mais le cas de notre île demeure peu connu à cause de l’absence d`études faites à ce sujet.

Carte 6. Localisation des cinq sites à savanes herbeuses. Source carte BD500 FTM. Après Moat, J. & Smith, P. (2007).

Carte 7. Répartition des sites de collecte dans les différents types de formations savanicoles. Ambinanindranomena (SI), Ampanenitra (SI), Isalo (SA), Ampandravelo (SA) et Ampangabe (Sar). Explication des acronymes : SI = Savane incluse, Sar = Savane arbustive et SA = Savane arborée. Source carte BD500 FTM. Après Moat, J. & Smith, P. (2007).

Aucun dispositif expérimental n`a été préalablement établi pour étudier l’influence du feu. Les sites ont été choisis suivant l’historique des parcelles. En effet, les sites sont considérés comme brûlés si la végétation existante date de 4 à 15 mois après le dernier passage du feu (information obtenu après une enquête informelle auprès des chefs fokotany et du guide local).

2.1. Savanes herbeuses

Les savanes herbeuses du massif d’Ibity, à Ampanenitra et de Beanka ont été choisies pour cette étude. Ainsi les savanes brulées dans ces localités ont été choisis pour constituer nos parcelles d’études. La répartition de ces sites est représentée sur les Tableau 3 et 5. La savane de Beanka est l’unique formation qui se trouve à une altitude inférieure à 800 m. Deux raisons majeures expliquent le choix de cet emplacement : - Dùne part, il s’agit dàvoir une idée générale de la diversité des fourmis à cette altitude. Le plus souvent, la diversité spécifique des fourmis en milieu forestier atteint le maximum à une latitude située aux environs de 800 m d’altitude et décroit en altitude (Fisher, 1996, 1999b), - Et que dàutre part, la savane de Beanka a été choisie car elle constitue un terrain idéal pour l’étude de la comparaison de la diversité des fourmis à proximité d’une forêt sèche car dans cette étude nous avons fait une comparaison avec la forêt humide (corridor Ranomafana- Andringitra). La forêt se trouvant à proximité de ces savanes incluses et la savane de Beanka ont également été inventoriées afin de pouvoir comparer ultérieurement la diversité entre la savane et la forêt. La savane herbeuse sur le massif d’Ibity (Andohony et Beapombo) (Randriatsivery, 2005 ; Ramahefamanana, 2012) et les savanes incluses du corridor Ranomafana-Andringitra (Ampanenitra) (Ratovonirina, 2009 ; Dominique et al., 2010) ont fait récemment l’objet d’études relatives au dynamisme de la végétation post-feu. Les données issues de ces études ont beaucoup aidé au choix de ces sites et aux interprétations de nos résultats.

Carte 8. Localisation des cinq sites échantillonnés dans les différentes savanes boisées à Tapia. Source carte BD500 FTM. Après Moat, J. & Smith, P. (2007).

Carte 9. Localisation des sites dans le Massif de Beanka, Région Melaky. Source carte BD500 FTM. Après Moat, J. & Smith, P. (2007).

2.2. Savanes boisées à Tapia

Parmi les espèces de plantes ligneuses de cette savane, seule l’espèce Uapaca bojeri a fait l’objet d’études détaillées sur sa faculté d’adaptation au feu (Alvarado, 2012). Il s`agit également de l’unique formation forestière résistante au feu à Madagascar (Kull et al., 2005). Afin d’apporter notre contribution, cette étude sur l’influence du feu a été réalisée dans deux localités à savoir : Itremo et Mampiarika (Carte 8). L’objectif de la comparaison est d`observer la résilience des fourmis au feu et leur plasticité à s’adapter au milieu fragmenté.

2.3. Les sites d’étude

L’échantillonnage dans les parcelles d’étude n’a été réalisé qu’une seule fois et aucune réplication n’a été faite pour chaque site. La répartition du nombre de sites échantillonnés suivant le milieu est la suivante : - Deux sites en savane herbeuses sur le massif d’Ibity : Andohony et Beapombo ; - Un site dans la savane incluse dans le corridor forestier Ranomafana-Andringitra : Ampanenitra ; - Un site dans la savane en bordure de la Forêt de Beanka ; - Et deux sites dans la savane boisée à Tapia : Itremo et à Mampiarika. Les détails relatifs à l’emplacement géographique et l’âge de la végétation sont présentés sur le Tableau 3 et 5.

Tableau 5. Liste des sites choisis pour l'étude comparative entre savanes brûlées et non brûlées.

Région Nombre de sites Nom de la localité Type d'habitat Objectif administrative Savane en bordure de 1 Beanka Melaky Comparaison Forêt Andohony et 2 Vakinankaratra Savane herbeuses Comparaison Beampobo Amparibe et 2 Haute Matsiatra Savane incluses Comparaison Ampanenitra Savane boisée à 2 Mampiarika et Itremo Amoron’I Mania Comparaison Tapia

CHAPITRE III - RÉSULTATS

A. COLLECTE ET TRAITEMENTS DES ECHANTILLONS

1. Collecte des échantillons

Tous les travaux de collecte sur terrain ont été réalisés pendant les périodes pluvieuses c’est à dire entre le mois de décembre et le mois de mars 2010 à 2012 (Figure 12). Pour les travaux d’identification, près de 9000 spécimens ont été épinglés et identifiés un par un pour pouvoir les identifier. Le traitement des échantillons et les travaux de laboratoire ont duré près de trois ans et quelque mois.

Figure 12. Design de l'étude durant les cinq années de recherche avec les principales étapes et résultats.

Au total, 194 espèces ont été identifiées et réparties sur 9000 spécimens montés sur des épingles entomologiques. Une partie des spécimens estimés à 21 000 est conservée dans l’éthanol dans le Muséum de « California Academy of Sciences » San Francisco, USA. La majeure partie des analyses de nos résultats a été basée sur les espèces de fourmis savanicoles (152 spp.).

2. Identification des collections

Cette étude a permis de recenser 194 espèces de fourmis réparties sur trois principales formations végétales dont les formations savanicoles (savane herbeuse, arbustive, arborée et boisée), une forêt sèche et une forêt humide. Ces espèces sont réparties sur huit sous familles et 36 genres. Les travaux d’identification ont été basés sur la clé de détermination et la morpho-espèces. Ensuite les spécimens ont été comparés aux spécimens types (holotypes et paratypes) aux Etats Unis dans la collection du CAS. Ces spécimens types sont disponibles on line car ils ont préalablement été photographiés et sont désormais disponibles en format haute définition sur le site www.antweb.org. Malgré les récentes révisions des clés de détermination, il nous a été difficile d’identifier tous les spécimens. Ainsi des codes basés sur l’initial du collecteur ont été utilisés à l`issue de l’identification par morpho-espèces. ARA ou Andrianjaka Ravelomanana et « mg » ou Madagascar ont été les identifiants codés utilisés pour les spécimens indéterminés ou encore non décrits.

B. ESPECES ENDEMIQUES ET ESPECES INVASIVES

Cette étude effectuée sur les quatre principales formations savanicoles a permis de répertorier 152 espèces mais le nombre d’espèces recensées est passé à 194 espèces à l’issu des données obtenues dans les deux formations forestières. Sur l’ensemble de cette base de données, une grande partie de cette myrmécofaune est endémique de Madagascar, les détails de la répartition de ces espèces sont les suivants : - En savane : 88,8 % sur les 152 espèces de savanes sont endémiques, mais toutes ces espèces sont à large distribution à Madagascar. Elles sont aussi bien présentes dans les forêts sèches que humides de la grande île. - En forêt : 87,5 % sur les 80 espèces collectées sont endémiques dont 53,8 % sont présentes uniquement dans ces forêts (sèche et humide). Notre investigation a révélé la présence d’espèces invasives dont 15 espèces au total. Elles sont plus présentes dans la savane que dans la forêt (Tableau 6).

Tableau 6. Tableau synoptique des principaux résultats sur la diversité des fourmis dans cette étude. La valeur entre parenthèse indique le nombre des espèces invasives collectées pour chaque type d’habitat.

Richesse spécifique Type d'habitat Nombre de sites Objectifs de la collecte

79 (11) Savane herbeuse 5 Inventaire

40 (6) Savane arbustive 1 Inventaire

51 (7) Savane arborée 2 Inventaire

112 (7) Savane boisée 5 Inventaire

84 (8) Forêt sèche 2 Inventaire

27 (1) Forêt humide 1 Inventaire

79 (10) Savane herbeuse 4 Comparaison

90 (7) Savane boisée 2 Comparaison

Ce qu’il faut remarquer dans notre résultat c’est que la majorité des espèces invasives est présente dans les savanes herbeuses alors qu’il n’y a qu’une seule espèce identifiée dans la forêt humide du corridor Ranomafana-Andringitra. Sur l’ensemble de nos sites de collecte Pheidole megacephala a été l’unique espèce invasive omniprésente dans tous les principaux types d’habitat (Annexe 1).

1. Espèces invasives

Cet inventaire a permis de recenser 13 espèces invasives. Elles représentent 8,5 % de toutes les espèces identifiées dont la majeure partie appartient à la sous famille des Myrmicinae (61,5 %) (Tableaux 6 et 7). Sur l’ensemble de nos sites de collecte, le Pheidole megacephala a été quasiment présent sauf dans la savane de Beanka. A l’exception du genre Pheidole les autres espèces ont été moins présentes sur l’ensemble des sites. Ce qu’il faut retenir de notre résultat est que le type habitat préférentiel de ces espèces invasives est la savane boisée à Tapia et la savane herbeuse à Beanka.

2. Groupement suivant le groupe fonctionnel

Le groupe fonctionnel est un outil très pratique en myrmécologie. A cet effet, il permet de regrouper les espèces suivant des groupes afin de mieux classer les espèces qui exploitent les mêmes biotopes. Le résultat global de notre étude montre que plus d’espèces appartiennent aux Myrmicinae généralistes (Figures 32 et 36). Ce groupe qui est à la fois le plus dominant et contient de nombreuses espèces de la sous famille Myrmicinae.

C. EFFICACITE DES TECHNIQUES DE COLLECTE

En général, les collectes ont été productives à l’exception de quelques sites pour lesquels les conditions météorologiques et le passage d’un cyclone tropical durant la période de collecte ont été une contrainte majeure à la réalisation de la méthode monolithe. Il s’agit des sites en savanes boisées à Uapaca bojeri à Itremo, à Ibity et dans la forêt humide du corridor Ranomafana-Andringitra (cf. section III-C-2-4). Sur les quatre techniques de collecte, seule la collecte systématique n’a pas été utilisée pour tracer les courbes d’accumulations des espèces. La grande variabilité du temps consacré à la mise en œuvre de cette méthode ne nous permet pas d’avoir un résultat fiable et homogène. Par ailleurs, la technique n’a permis de collecter que des espèces généralistes (Annexe 1).

1. Inventaires des principales formations savanicoles

Les inventaires selon les différents types de formations savanicoles ont été réalisés suivant 10 sites. Une grande variation de l’allure de la courbe d’accumulation des espèces a été observée suivant les méthodes utilisées. Pour bien présenter ces résultats, les sites ont été classés suivant le type de savane inventorié. Le taux de couverture de l’échantillonnage indique qu’en moyenne 74,0 % de la myrmécofaune attendue a été échantillonné par l’utilisation des trois méthodes de collecte (Tableau 11). L’observation visuelle de la courbe d’accumulation des espèces permet de constater que d’une part certaines courbes forment une asymptote et que d’autre part, certaines ont seulement presque atteint l’asymptote. Pour l’ensemble des sites, seule la combinaison des méthodes permet d’obtenir le nombre maximum d’espèces (Tableau 8). Ces résultats sont développés dans les prochaines sections en fonction de la nature de la formation végétale et du but de l’étude.

En savane herbeuse, le plus grand nombre d’espèces capturées a été collecté à Antamponimanadala avec 38 espèces identifiées. Ensuite, le nombre d’espèces capturées est passé à 46 espèces en savane arborée à Bismarkia nobilis à Ranohira. Enfin c`est en savane boisée à Tapia et

à Isalo que le plus grand nombre d’espèces a été capturé avec 58 espèces (Tableau 7).

Tableau 7. Répartition des espèces de fourmis introduites à Madagascar suivant le type d'habitat échantillonné avec leur fréquence relative. Principaux habitats Savane de Savanes Savanes Savane Savanes Savanes échantillonnés Beanka herbeuses incluses arbustive arborées boisées

Cardiocondyla emeryi 4 23 5 7 21 30 Monomorium destructor 16 - - - - - Nylanderia bourbonica - 2 1 1 11 12 Paratrechina longicornis 30 - - - - - Pheidole megacephala_beanka01 57 - - - - - Pheidole megacephala - 331 78 19 79 229 Strumigenys mandibularis - 4 - - 1 12 Technomyrmex albipes - 6 1 5 5 18 Technomyrmex pallipes 4 2 - 2 1 2 Tetramorium delagoense 19 - - - - - Tetramorium lanuginosum 3 - - - - - Tetramorium scytalum 1 1 1 2 2 9

Totale générale 134 369 86 36 120 312

1.1. Savanes herbeuses

Le résultat de l’analyse de la variance indique que statistiquement, le nombre d’espèces diffère distinctement selon les méthodes utilisées (test de Kruskal Wallis, p < 0,0001). Il s’ensuit que l’évaluation du taux de recrutement des espèces dans les savanes montre que l’échantillonnage d’un cinquième site ajoute moins de 5 % des espèces au pool d’espèces récoltées au quatrième site (Tableau 13a). Cette courbe illustre l’intérêt de fixer aux environs de cinq le nombre de sites échantillonnés pour obtenir une bonne estimation de la diversité des espèces en savane herbeuse. Les courbes d’accumulation des espèces pour les trois méthodes de collecte pour chaque site sont complètes à l’exception du site à Andohony où la méthode mini-Winkler n’a permis que la collecte de deux spécimens (Figure 14c). C`est uniquement à Antamponimanadala et à Manandriana que les courbes présentent une asymptote avec la méthode pitfall (Figure 14b et 18c). Sur le reste des sites, les courbes ont presque atteint l’asymptote. C’est à Antamponimanadala que le plus grand nombre d’espèces a été capturé avec l’usage d’une seule méthode mini-Winkler (25 spp.). Il est à remarquer que c’est dans ce même site que le plus faible rendement du pitfall a été obtenu avec seulement six espèces capturées (Figure 18a).

Figure 13. Comparaison du taux de de recrutement des espèces en fonction du nombre de sites échantillonnés : (a) en savanes herbeuses et (b) en savanes boisées à Uapaca bojeri.

Tableau 8. Tableau synoptique des principaux résultats sur le nombre d’espèces capturées par les trois méthodes de collecte (MW : « mini-Winkler » ; PF : « pitfall » et SD : monolithe). La meilleure technique de collecte utilisée seule et en combinaison est représentée ici pour chaque site. Sj : Indice de Jaccard.

Complémentarité Richesse spécifique Meilleure(s) Méthode(s) Type d'habitat Nom du site ou de la localité Richesse observée des méthodes MW PF SD Simple Combinaison (1-Sj) Manandriana 24 11 20 33 MW SD+MW 0,64 Soanieranana 23 17 18 36 MW PF+MW 0,76 Savane herbeuse Antamponimanadala 25 6 25 38 MW/SD SD+MW 0,68 Andohony 0 21 20 29 PF SD+MW 0,59 Beapombo 14 11 12 21 MW SD+MW 0,70 Savane arbustive Ampangabe 26 12 24 40 SD SD+MW 0,71 Ampandravelo 6 17 23 29 SD PF+SD 0,70 Savane arborée Ranohira 17 20 36 46 SD PF+SD 0,62 Ambinanindranomena 11 13 20 22 SD SD+MW 0,52 Savane incluse Ampanenitra 18 0 18 24 MW/SD SD+MW 0,91 Arivonimamo 28 17 24 45 MW SD+MW 0,79 Ibity 25 24 0 38 MW PF+MW 0,71 Savane boisée Mampiarika 40 16 40 54 MW/SD SD+MW 0,51 Itremo 47 18 1 53 MW PF+MW 0,77 Isalo 28 21 48 58 SD SD+MW 0,64

1.2. Savane arbustive à Ampangabe

Seule la courbe construite à partir de la méthode monolithe a atteint l’asymptote (Figure 18b). Cette méthode a été la plus efficace pour ce site. L’observation visuelle des courbes sur le choix de la meilleure combinaison de méthode revient au choix du monolithe associé avec le mini- Winkler pour pouvoir maximiser l’inventaire (MW+SD). Un gain de 16 espèces a été obtenu à travers cette combinaison.

1.3. Savanes arborées

Les deux espèces d’arbres qui caractérisent la savane arborée à Ranohira et à Ampandravelo sont respectivement le Bismarkia nobilis et l’Acridocarpus excelsus spp. Le taux de recouvrement de l’échantillonnage est de 73,2 %, ce qui est largement suffisant par rapport au nombre dèspèces attendus et le nombre de sites échantillonnés. L’observation visuelle des courbes d’accumulation des espèces a montré que toutes les méthodes utilisées ont été productives mais quàucune des courbes tracées nà atteint l’asymptote (Figure 15). La moyenne des espèces collectées est très différente d’une méthode à une autre (test de Kruskal Wallis, p < 0,0001). Une nette performance de l’efficacité du monolithe a été observée sur l’ensemble des deux sites. Le pitfall a été la deuxième méthode efficace. Le mini- Winkler est le moins efficace malgré l’abondance de litière dans ces sites comparé à la quantité de litières ou de nécromasse trouvée dans les savanes herbeuses où elle a été pourtant très efficace.

Figure 15. Courbe d'accumulation des espèces dans deux sites à savane arborées : (a) à Acridocarpus excelsus situé à Ampandravelo et (b) à Bismarkia nobilis situé à Ranohira, deux sites se trouvant dans la région Atsimo Andrefana. Les méthodes combinées sont encadrées en noir à côté des courbes. MW : mini-Winkler ; PF : pitfall ; SD : monolithe.

La Figure 15 ci-dessus montre une nette complémentarité et une efficacité de la combinaison du pitfall et du monolithe (PF + SD). En moyenne 6,5 nouvelles espèces ont été capturées avec cette combinaison comparée à l’utilisation unique d’une seule de ces méthodes de collecte.

1.4. Savanes incluses

Aucune des courbes tracées à partir des résultats des collectes dans les savanes incluses échantillonnées n’a permis d’obtenir une asymptote. Utilisée seule, la méthode monolithe est la plus efficace dans les deux sites de collecte (Figure 16 et 19).La courbe montre que la plupart des espèces a été capturée par la méthode monolithe. La combinaison des méthodes n’a permis d’avoir que trois espèces additionnelles capturées comparé à l’utilisation d’une seule méthode. Néanmoins la combinaison constituée par la méthode monolithe et le mini-Winkler a été la plus efficace dans les deux sites.

Figure 16. Courbe d'accumulation des espèces dans les savanes incluses dans le corridor Ranomafana-Andringitra. (a) Ampanenitra et (b) Ambinanindranomena. Les méthodes combinées sont encadrées en noir sur les courbes. MW : mini-Winkler ; PF : pitfall ; SD : monolithe.

Le taux de recouvrement de l’échantillonnage a atteint les 79,3 %, ce qui est toujours largement représentatif pour représenter la communauté des espèces dans ces deux savanes.

1.5. Savanes boisées à Tapia

Le passage d’un cyclone tropical durant l’inventaire dans les localités à Itremo et à Ibity a rendu impraticable la réalisation du monolithe. En général, les résultats de la collecte ont permis de recenser plus d’espèces dans ces savanes boisées comparé aux résultats observés dans les autres formations savanicoles. Utilisées seules, certaines méthodes ont pu capturer jusqu’à 47 espèces avec l’usage seule du mini-Winkler. Ceci est largement élevé comparé aux 36 espèces obtenues grâce à la méthode monolithe dans la savane arborée d’Isalo (section III.B1.1.2). Ainsi les trois méthodes de collecte n’ont pas capturé le même nombre d’espèces d’après les résultats de l’analyse de la variance avec le test de Kruskal Wallis (p < 0,0001). L’allure des différentes courbes d’accumulation témoigne cette différence. Aucun des sites de collecte n’a permis d’avoir une asymptote. Néanmoins, les courbes d’accumulation des espèces ont presque atteint l’asymptote à l’exception du site à Ibity qui continue toujours à monter avec l’augmentation des efforts de l’échantillonnage (Figure 18c). D’après l’allure des courbes d’accumulation, la méthode mini-Winkler a été la plus efficace parmi les quatre sites de collecte sur les cinq échantillonnés. Le nombre d`espèces capturées par cette méthode dans les savanes boisées à Tapia dépasse de loin le nombre d`espèces capturées dans les différents types de savanes.

Figure 17. Courbe d’accumulation des espèces dans deux savanes arborées à Uapaca bojeri : (a) dans le Parc National de l’Isalo et (b) à Arivonimamo. Les méthodes combinées sont encadrées en noir sur les courbes. MW : mini-Winkler ; PF : pitfall ; SD : monolithe.

Une attention particulière est attribuée avec le résultat de la méthode monolithe à Isalo. Utilisée seule, elle a atteint le record sur le nombre d’espèces de fourmis capturées avec 48 espèces recensées, soit 20 espèces de plus par rapport aux deux autres méthodes utilisées sur le même site (Figure 17a).

Figure 18. Courbe d’accumulation des espèces dans trois différents types de savane : (a) en savane herbeuse à Antamponimanadala, (b) en savane boisée sur le massif d’Ibity et (c). en savane arbustive à Ampangabe Les méthodes combinées sont encadrées en noir sur les courbes. MW : mini-Winkler ; PF : pitfall ; SD : monolithe.

Le même constat se produit avec la combinaison des méthodes comme dans le résultat dans les savanes. L’assemblage des méthodes permet un gain important d’espèces capturées. La combinaison du mini-Winkler avec le monolithe a été la plus efficace dans les trois sites (MW+SD). Dans les deux autres sites, la combinaison formée par la méthode mini-Winkler avec le pitfall couramment appelé le protocole « ALL » a été la plus efficace. L’évaluation du taux de recrutement des espèces dans les savanes boisées à Tapia montre que l’échantillonnage d’un cinquième site ajoute moins de 1,3 % des espèces au pool d’espèces récoltées au quatrième et au troisième transect (Figure 13b). La pente abrupte reflète également la variabilité des résultats de collecte issus de chaque site comparé aux cinq sites des savanes qui ont montré un faible degré de variabilité de la richesse spécifique à chaque additionnel site de collecte.

2. Etude comparative en savane herbeuse et boisée à Tapia brûlée

A titre de rappel, à l’exception de la savane herbeuse de Beanka, toutes les savanes herbeuses et les savanes boisées des sites non brûlés et qui font l’objet de comparaisons ont déjà fait l’objet d’études dans les précédentes sections (cf. section III-C-1). Aucune mention particulière relative à l’efficacité des méthodes sur ces sites non brûlés ne mérite donc d’être développée ici. Ainsi, l’interprétation des résultats ne portera que sur les sites brûlés. L’efficacité des méthodes de collecte dans les deux types de forêt est présentée ici. Les contraintes relatives aux temps et aux intempéries nous ont empêché de réaliser le même nombre de méthodes de collecte dans ces forêts. Le résultat de l’analyse de la variance (test de Kruskal Wallis p < 0,0001) indique que le nombre d`espèces diffère statistiquement entre les méthodes utilisées. A l’opposé des savanes non brûlées, les résultats obtenus à partir des savanes brûlées ont montré une grande variabilité de la complémentarité des méthodes suivant les types d’habitats.

Tableau 9. Récapitulation des principaux résultats sur le nombre d’espèces capturées par les trois méthodes de collecte (MW : mini- Winkler ; PF : pitfall et SD : monolithe). La meilleure technique de collecte utilisée seule et en combinaison est ici représentée avec la valeur de la complémentarité des méthodes basées à partir du calcul de l’indice de Jaccard. SJ pour l’indice de Jaccard et S concernant la richesse spécifique. Les résultats pour les deux forêts sont incomplets à cause des contraintes logistiques.

S observée Site brûlé Complémentari Types d'habitat et sites Espèces té méthode (1- Non Brûlé communes Simple Combinaison de brûlée e méthode méthodes SJ)

Savane herbeuse (Andohony) 29 26 16 MW PF+MW 0,7

Savane herbeuse (Beapombo) 21 29 20 SD SD+MW 0,8

Savane incluse (Ampanenitra ) 24 14 10 SD PF+SD 0,5

Savane en bordure de forêt 20 23 13 PF PF+SD 0,7 (Beanka)

Savane boisée (Mampiarika) 54 46 35 MW SD+MW 0,7

Savane boisée (Itremo) 53 52 33 MW SD+MW 0,8

Forêt sèche 57 - - MW - -

Forêt humide 25 - - PF PF+MW 0,5

2.1. Savanes herbeuses du massif d’Ibity

Les études comparatives menées dans les différentes savanes herbeuses du massif d’Ibity ont montré que certaines courbes ont atteint l’asymptote en zone brûlée. Les méthodes utilisées qui ont abouti à ces résultats sont les suivants : le pitfall (a2) et le monolithe (b2) sur la Figure 19. Cependant, l’observation visuelle de l’allure de chacune des courbes montre une grande variabilité de l’efficacité des méthodes utilisées suivant le site brûlé ou non brûlé.

Figure 19. Comparaison des courbes d'accumulation des espèces dans les sites non brûlés et brûlés : (a et a1) en savane herbeuse à Beapombo et (b et b1) à Andohony. Deux sites se trouvant sur le massif d’Ibity. Les méthodes combinées sont encadrées en noir sur les courbes. MW : mini-

Winkler ; PF : Pitfall ; SD : monolithe.

A titre d’exemple, la variabilité de l’efficacité des méthodes a été très évidente dans la savane brûlée à Andohony (Figure 19 b1). Le mini-Winkler (24 spp.) a permis de capturer deux fois plus d’espèces que la méthode pitfall (12 spp.) et trois fois plus d`espèces comparée à la méthode monolithe (8 spp.). Par contre dans la savane brûlée de Beapombo qui se trouve à une altitude plus haute qu’Andohony, le monolithe et le mini-Winkler présentent à peu près la même efficacité. En ce qui concerne la complémentarité des méthodes, la combinaison des techniques de collecte formées par le mini-Winkler + pitfall et le monolithe + mini-Winkler a été la plus efficace. En moyenne, la combinaison des méthodes a permis d’obtenir un gain de trois à six espèces suivant la combinaison formée. Par ailleurs presque le même taux de couverture de l’échantillonnage a été obtenu avec 76,0

%, ce qui s’explique que les méthodes utilisées ont toujours été efficaces en site brûlé.

2.2. Savanes herbeuses brûlées du corridor Ranomafana-Andringitra et de la forêt sèche de Beanka

Les deux catégories de savanes choisies sont toutes des savanes herbeuses. En savane brûlée, seule la méthode pitfall à Beanka a présenté une asymptote. Par ailleurs, toutes les courbes d’accumulation des espèces ont presque atteint l’asymptote sur l’ensemble des sites brûlés (Figure 20 a1 et b1). En ce qui concerne les méthodes qui ont des taux de complémentarité les plus élevés, il s’agit de la méthode pitfall et du monolithe pour les deux savanes brûlées (PF + SD). Une combinaison qui a permis de capturer en moyenne huit espèces additionnelles comparées à l’utilisation seule de ces techniques de collecte.

2.3. Savanes boisées à Tapia

L’échantillonnage réalisé dans les deux sites qui ont fait l’objet de comparaisons a été très productif. Le taux de couverture de l’échantillonnage indique qu’en moyenne 69,3 % de la myrmécofaune attendue a été échantillonnée sur ces savanes brûlées. Cette valeur est légèrement plus faible par rapport aux résultats obtenus dans les savanes non brûlées (77,5 %).

Figure 20. Comparaison des courbes d'accumulation des espèces dans les sites non brûlés (a1 et b1) et brûlés (b et b1) en savane incluse à Ampanenitra dans le corridor Ranomafana-Andringitra (dessus) et en savane herbeuse à Beanka se trouvant dans la région de Melaky (dessous). Les méthodes combinées sont encadrées en noir sur les courbes. MW : mini-Winkler ; PF : pitfall ; SD : monolithe.

Malgré le récent passage du feu, les trois méthodes de collecte utilisées ont donné un rendement assez élevé comparé aux résultats des sites brûlés dans les formations herbeuses. La végétation ne semble pas avoir trop souffert du passage du feu étant donné que presque le même nombre d’espèces a été collecté, bien que statistiquement ce soit très différent (test de Kruskal Wallis, p < 0,0001). La comparaison de la diversité des fourmis dans les Tapia brûlés et non brûlés a permis d`observer à la fois la résilience des fourmis au feu et d`identifier l’efficacité des méthodes utilisées. En général, toutes les courbes d’accumulation ont presque atteint l’asymptote (Figure 21, a1 et b1). La méthode mini-Winkler a été la méthode la plus efficace sur l’ensemble des sites. Quant à la combinaison des méthodes de collecte, la méthode mini-Winkler associée au monolithe (MW + SD) a été la plus efficace dans les sites brûlés. En moyenne, un gain de 3 à 10 espèces a été obtenu via les différentes combinaisons.

2.4. Forêt humide du corridor Ranomafana-Andringitra et sèche de Beanka

Une des contraintes lors de nos échantillonnages est que certaines méthodes n’ont pas pu être utilisées à cause du temps consacré à leur réalisation ou du fait des intempéries lors des descentes sur terrain (Figure 22). Cette contrainte s’explique par le nombre de méthode inégalement utilisé. Ainsi le contraste sur les résultats a été très évident. Il convient ici de souligner que la méthode mini-Winkler dans la forêt humide présent une courbe en asymptote. Làllure de la courbe est exceptionnelle, vu que cette tendance nà pas été observé en savane. Ce résultat sòppose nettement avec celui obtenu dans la forêt sèche.

Figure 21. Comparaison des courbes d'accumulation des espèces dans les sites non brûlés (a et b) et brûlés (a1 et b1) en savane boisée à Tapia à Mampiarika (en dessous) et à Itremo (dessous), deux sites se trouvant dans la région Amoron’I Mania. Les méthodes combinées sont encadrées en noir sur les courbes. MW : mini-Winkler ; PF : pitfall ; SD : monolithe.

D. DIVERSITE DES FOURMIS DANS LES DIFFERENTES FORMATIONS SAVANICOLES

1. Résultat des inventaires dans les différentes formations savanicoles

Les trois techniques de collecte ont permis d’avoir accès à une panoplie d’espèces de fourmis dans les différents types de formations savanicoles. Les investigations menées dans cette étude ont permis d’inventorier 24 localités différentes. Sans compter les sites qui ont fait l’objet de comparaisons (sites brûlés), il reste 15 sites au total. Ce sont les résultats de ces sites qui feront l’objet des différents sous titres (Tableau 10). Au total, 133 espèces ont pu être collectées dans les 15 sites réparties dont : cinq savanes herbeuses, deux savanes incluses, une savane arbustive, deux savanes arborées et cinq savanes boisées. La composition spécifique au niveau de chaque type d’habitat n’est pas la même. Les espèces échantillonnée par sous famille varie significativement d’un site à un autre (Kruskal Wallis, p = 0,045). Cependant 120 espèces ont été collectées dont 90,2 % sont toutes endémiques de Madagascar. Quatre espèces sont indigènes (0,3 % endémique). Les espèces invasives ont également été collectées et elles sont au nombre de neuf, ce qui représente 6,7 % des 133 espèces collectées.

Tableau 10. Récapitulation des principaux résultats des inventaires. Les valeurs entre parenthèses indiquent le nombre de sites d’échantillonnages dans chaque type d’habitat.

Espèces Type habitat Nombre d'espèces Endémiques Indigènes Invasives

Savane herbeuse (5) 80 72 2 6 Savane incluse (2) 33 27 2 4 Savane arbustive (1) 40 31 2 7 Savane arborée (2) 51 40 3 8 Savane boisée (5) 112 100 3 9 Total 133 120 4 9

Notre résultat montre que l’abondance des espèces varie en fonction de la nature de la savane (Figures 23 et 26). Les espèces rares sont plus abondantes en savane herbeuse et boisée comparée aux espèces présentes en savane arbustive et arborée. La majorité de ces espèces rares appartient à la sous famille Amblyoponinae, Cerapachyinaee et Ponerinae. Par rapport au taux de couverture des échantillonnages calculés, les espèces collectées par sites sont représentatives des communautés de fourmis dans chaque type d’habitat (Tableaux 11 et 12).

Figure 23. Comparaison de l’abondance relative des espèces en fonction du type d’habitat échantillonné : (a) en forêt et (b) dans les quatre différents types de savane échantillonnés.

1.1. Savanes herbeuses

Sur l’ensemble des cinq sites d’étude, 80 espèces de fourmis ont été collectées, réparties sur 22 genres et regroupées dans sept sous familles avec une nette dominance en espèces et en nombre de la sous famille de Myrmicinae et de Formicinae (Figure 26c). L’analyse de la variance montre que le nombre des espèces capturées par sous famille et leur abondance relative diffèrent significativement d’un site à un autre (Kruskal Wallis, p = 0,0001). La classification établie à partir du dendrogramme indique que les sites ne forment pas de groupes homogènes à l’exception d’Andohony et de Beapombo. La sous famille Amblyoponinae n’a été représentée que par deux espèces dont Adetomyrma venatrix et le Prionopelta descarpentriesi. La première espèce n`a été récoltée qu’une seule fois à Antamponimanadala et elle représente l’unique spécimen collecté dans cette étude. La deuxième espèce a été collectée deux fois à Soanieranana, puis identifiée à plusieurs reprises dans les savanes boisées (Annexe 2). La diversité des fourmis à Antamponimanadala (38 spp.) qui se trouve sur le versant Ouest du massif de l’Ankaratra est l’unique localité inventoriée dans cette étude qui contient la richesse spécifique la plus élevée suivi de près par Soanierenana (36 spp.) et Manandriana (33 spp.). Par ailleurs, la plus faible richesse spécifique observée a été obtenue sur le massif d’Ibity avec seulement 21 et 29 espèces, respectivement, collectées pour les deux localisées Andohony et Beapombo. La moyenne de l’indice d`équitabilité des espèces est de 0,5, Ce résultat donne en conséquence une moyenne du taux de couverture de l’échantillonnage de l’ordre de 72,5%. En d’autres termes, ce pourcentage indique la proportion de la diversité myrmécofaune attendue qui a été atteinte (Tableau 11). La représentation sur dendrogramme de la similarité des sites démontre que non seulement le plus grand nombre d’espèces a été capturé à Antamponimanadala mais que la composition spécifique du site est également différente (Figure 24). Il en ressort de cette représentation graphique que trois groupes distincts sont constitués. Seuls Andohony et Beampobo situés sur le massif d’Ibity ont formé une seule classe. En outre, la composition spécifique des sites à une latitude inférieure à 1700 m est différente des sites localisés au-dessus de cette valeur.

Shannon Valeur maximum de Equitabilité (H/H Taux de Nom des sites S observée (H') H' max) couverture

Beapombo 1 21 (14,3 %) 2,5 4,3 0,5 75,8

Andohony 1 29 (17,2 %) 2,4 4,8 0,5 77,3

Antamponimanadala 38 (10,5 %) 2,8 5,2 0,5 69,5

Manandriana 33 (9,1 %) 2,7 5,0 0,5 72,2

Soanierenana 36 (11,1 %) 2,6 5,1 0,5 69,2

Figure 24. Dendrogramme montrant la similarité des cinq sites de collecte en savane herbeuse avec mention particulière du niveau d’altitude.

A un niveau de troncature établi à 0,3, notre résultat basé sur le calcul de l’indice de Jaccard a montré que la composition spécifique dans chacun des sites est constituée par des espèces de fourmis différentes. Ce constat est devenu plus apparent à partir de l’observation visuelle du graphe montrant le profil du groupe fonctionnel respectif de chaque site Figure 25. Les Myrmicinae généralistes (GM) ont représenté une grande partie de nos spécimens en termes d’abondance, suivi ensuite par le groupe des espèces omnivores (OmS). C`est uniquement à Andohony 1 et à Soanierenana que le groupe des dominantes Dolichoderinae (DD) ont été représentés. En effet, la particularité de ce groupe des dominantes Dolichoderinae est qu’il est constitué par des espèces invasives et dominantes exerçant une importante pression sur l’assemblage des communautés des fourmis. Dans notre cas, le groupe est représenté par deux espèces dont Technomyrmex albipes et Ravavy miafina. La première espèce est une espèce introduite et invasive alors que la deuxième espèce est une espèce endémique de Madagascar.

1.2. Savanes incluses à Ambinanindranomena et à Ampanenitra dans le corridor Ranomafana-Andringitra

Dans les deux savanes herbeuses à Aristida similis du corridor Ranomafana-Andringitra, le nombre dèspèces de fourmis capturées a baissé par rapport aux espèces des autres sites à savanes herbeuses à Loudetia simplex ou Andropogon ibityensis du massif d’Ibity (Tableau 8). Respectivement 22 et 24 espèces ont été collectées dans les deux sites à savane incluses Ambinanindranomena et Ampanenitra. Si dans la savane herbeuse à Loudetia simplex à Andohony, six sous familles ont été observées, il ne reste plus que quatre sous familles représentées dans ces savanes incluses à A. similis. La majorité des fourmis présentes dans ces savanes incluses ont été représentées massivement par les fourmis appartenant au groupe fonctionnel des Myrmicinae généralistes (Figure 25). Le Tableau 12 nous indique que le taux de couverture de l’échantillonnage a été très satisfaisant sur les deux savanes incluses avec une moyenne de 79,2 %. Il sàgit dùne valeur largement élevée comparée à la moyenne obtenue dans les cinq savanes herbeuses qui a été de l’ordre de 72,5 % (Tableau 11). Ainsi la répartition des espèces a été équitable sur les deux savanes incluses.

Tableau 12. Nombre d`espèces capturées et valeur des indices de diversité pour les trois types de savanes inventoriées. Le type de savane est codé par des chiffres sur le nom des sites : (1) pour la savane herbeuse, (2) pour la savane arborée et (3) pour la savane arbustive. Les pourcentages des espèces invasives par rapport à la richesse spécifique sont les valeurs écrites entre parenthèses.

Shannon Valeur maximum Equitabilité (H/H Taux de Nom du site S observée (H') de H' max) Couverture

Ambinanindranomena1 22 (18,2 %) 2,49 4,45 0,55 78,6

Ampanenitra1 24 (8,3 %) 2,74 4,58 0,59 80,0

Ampandravelo3 29 (13,8 %) 2,79 4,85 0,57 74,4

Ranohira2 46 (17,4 %) 3,31 5,52 0,59 73,4

Ampangabe2 40 (17,5 %) 3,2 5,32 0,60 82,5

Notre échantillonnage a également montré qu’il y avait plus d’espèces échantillonnées dans la savane à Ampanenitra et qui est 10 fois plus petite (superficie) que dans la savane à Ambinanindranomena (Tableau 8 et Figure 26). Cependant, ce nombre d’espèces n’exclut pas la faible diversité de fourmis présentes dans ces savanes incluses comparé aux cinq sites à savanes herbeuses ou dans les deux savanes arborées échantillonnées. En outre, il est à souligner que le nombre de sous familles présentes dans ces sites a été le plus faible sur l’ensemble de tous nos sites de collecte (Figure 26c).

Figure 25. Variation de l’abondance des espèces de fourmis suivant les groupes fonctionnels. De gauche à droite, savane herbeuse (SH), savane arbustive (SA) et savane arborée (SB). Le nombre d’espèces collectées par site est mentionné au sommet de chaque barre. Oms : omnivores ; O : opportunistes ; GP : prédateurs généralistes ; GM : Myrmicinae généralistes ; DD : dominantes Dolichoderinae et CS : espèces cryptiques.

Figure 26. Comparaison de l’abondance relative des espèces des fourmis par sous-famille pour les quatre principaux types de savanes. (1) Résultat obtenu dans la savane arbustive à Ampangabe (A) et dans les deux savanes arborées Ampandravelo (B) et à Ranohira (C). (2) Résultat obtenu dans les cinq savanes boisées à Uapaca bojeri à Isalo (A), Ibity (B), Itremo (C), Mampiarika (D) et à Arivonimamo (E). (3) Résultat obtenu dans les sept savanes herbeuses dont : Andohony (A), Beapombo (B), Antamponimanadala (C), Manandriana (D), Soanierenana (E), Ambinanindranomena (F) et à Ampanenitra (G).

La Figure 27 montre que seulement 50 % des espèces sont partagées entre les deux savanes incluses alors que les deux sites ne sont pas très éloignés géographiquement. Ce résultat est confirmé par la valeur de l’indice de Jaccard qui est de 0,39. Par ailleurs, il est à souligner qu’outre la couverture végétale, la superficie de ces deux savanes représente également la principale différence entre ces deux savanes incluses (cf. section E). La comparaison de la richesse myrmécofaune de ces savanes incluses avec la forêt du corridor adjacente a montré que le nombre des espèces partagées est faible (Figure 27b). Il en résulte également de cette comparaison que les espèces qui colonisent les savanes incluses présentent une forte similarité avec les espèces des savanes herbeuses (voir section III-C-1-1-1).

Figure 27. Deux Van diagrammes montrant la diversité spécifique des fourmis dans les deux savanes incluses se trouvant dans le corridor Ranomafana-Andringitra. En (a) comparaison de la composition spécifique entre les deux savanes incluses, Ampanenitra et Ambinanindranomena. En (b) comparaison de la composition spécifique du résultat de collecte dans les deux savanes incluses avec la forêt de ce corridor et deux savanes herbeuses dont Antamponimanadala et Soanierenana.

1.3. Savane arbustive à Ampangabe (Itremo) et savane arborée de Ranohira

Le nombre d’espèces capturées a été largement élevé pour les savanes arborées et arbustives comparé à ceux observés dans la savane herbeuse. Pour ces deux types de savane, la moyenne des espèces capturées par famille et leur abondance diffèrent statistiquement pour les savanes arbustives et arborées dont les valeurs respectives obtenues par le test de Kruskal Wallis, sont ; p = 0,016 ; p = 0,025. La moyenne du taux de couverture de l’échantillonnage a été de 76,7 %, une valeur assez élevée comparée aux résultats des cinq savanes incluses (72,5 %). Le Tableau 8 et la Figure 26a illustrent la diversité spécifique entre les trois sites de collecte, et la répartition du nombre d`espèces par sous famille. Dans ces trois sites échantillonnés, aucune

89 espèce appartenant à la sous famille d’Amblyoponinae nà été collectée. Cette sous famille n’a été représentée qu’à Antamponimanadala, l’une des cinq savanes herbeuses échantillonnées. L’analyse de la composition spécifique des trois sites montre que : - Dùne part, il y a plus d’espèces partagées entre les deux savanes arborées (Acridocarpus excelsus et à Bismarkia nobilis) (Figure 28). - Et que dàutre part, cette composition souligne quìl existe plus d’espèces communes entre la savane arborée à B. nobilis et la savane arbustive à Itremo. Il en résulte que ces deux sites sont plus similaires et ont formé un seul groupe d’après la Figure 30.

Figure 28. Comparaison de la composition spécifique entre les deux types de savanes : (a) savane arbustive à Ampangabe près du massif d’Itremo, (b) savane arborée à Bismarkia nobilis et (c) savane arborée à Acridocarpus excelsus deux formations se trouvant à Ranohira, dans la région Atsimo Andrefana.

Sur l’ensemble de ces trois sites, le plus grand nombre d’espèces a été capturé dans la savane à B. nobilis, un site se trouvant dans la zone protégée du Parc National de l’Isalo. L’abondance des espèces suivant les sous familles sont présentées sur la Figure 26a. Il faut noter ici qu’en moyenne les cinq sous familles ont toujours été représentées au moins par une espèce (Figure 26b). Par ailleurs, c’est dans la savane arbustive à Itremo que la répartition des espèces a été la plus régulière d’après l’indice d’équitabilité calculé qui a été de 0,6 (Tableau 12). Comparé aux sept savanes herbeuses inventoriées, il y a plus d’espèces et d’individus collectés appartenant à la sous famille de Ponerinae dans ces trois sites (une arbustive et deux arborées). En effet, la majorité de ces espèces a été collectée dans la litière, un substrat rare après le passage du feu dans la savane herbeuse.

En outre, certains spécimens n’ont été présents que dans ces savanes arborées à savoir, par exemple le Ponerinae Platythyrea mocquerys qui est une espèce endémique. Cette dernière n`a été collecté que dans la savane à Ampandravelo et représente l’unique spécimen répertorié sur l’ensemble des 24 sites inventoriés.

La représentation graphique sur Van diagramme a été utilisée dans le but d’avoir un aperçu général de la répartition des espèces suivant ces trois principales formations végétales (Figure 30). Etant donné que toutes les espèces présentes dans la savane arbustive sont toutes présentes dans la savane boisée à Tapia, il nous semble inutile de la représenter ici.

Figure 30. Comparaison de la répartition des espèces endémiques entre les trois types de savanes. La figure montre que la majorité des espèces des savanes arborées sont partagées avec les deux autres types de savanes.

A première vue, notre résultat sur la Figure 30 montre que le nombre d`espèces restreintes entre les trois différents types de formations savanicoles est hétérogène malgré l’abondance des espèces partagées. Cette figure explique qu’une partie des espèces des savanes arborées et herbeuses sont restreintes à ces types d’habitats. Cependant la répartition des espèces (endémiques, indigènes, invasives) suivant les trois types d’habitat est la même (Test de Khi deux, ddl = 4, p = 0,41).

1.4. Savanes boisées à Tapia

Les inventaires réalisés dans les cinq sites ont permis de recenser 112 espèces de fourmis réparties sur 24 genres et regroupées dans sept sous familles (Tableau 13 et Annexe 4). Les résultats de l’analyse de variance ont montré que le nombre d`espèces capturées et leur abondance ont été

92 différents statistiquement selon les valeurs calculées, respectivement (Test Kruskal Wallis, p = < 0,0001 ; p = < 0,0001). L’une des caractéristiques majeures des résultats dans ce type de savane a été l’augmentation des espèces et des spécimens appartenant à la sous famille Amblyoponinae. En effet, les espèces de cette sous famille sont majoritairement présentes dans la litière et appartiennent au groupe fonctionnel des espèces cryptiques, c’est-à-dire des espèces de petite taille. Les résultats des indices de diversité de Shannon-Wiener et d’équitabilité soulignent une distribution équitable des espèces sur l’ensemble de ces sites (Tableau 13).

Tableau 13. Mesure des indices de diversité dans les cinq sites localisés en savane boisée à Tapia avec une bonne régularité de la répartition des espèces échantillonnées. Le pourcentage des espèces invasives par rapport à la richesse spécifique est la valeur écrite entre parenthèses.

Valeur maximum de Equitabilité (H/H Nom des sites S Observée Shannon (H') H' max)

Isalo 58 (12,1 %) 3,5 5,8 0,6

Ibity 38 (15,8 %) 3,1 5,2 0,6

Arivonimamo 45 (11,1 %) 3,3 5,4 0,6

Itremo 53 (13,2 %) 3,5 5,7 0,6

Mampiarika 54 (11,1 %) 3,4 5,7 0,6

Du point de vue diversité, le plus grand nombre d’espèces a été recensé à Isalo dans la zone protégée du Parc National de l’Isalo avec 58 espèces dont 36,2 % sont uniques à cette localité. Par ailleurs, la plus faible diversité a été identifiée dans la savane boisée à Tapia du massif d’Ibity (38 spp.) mais le taux d`espèces unique dans ce site reste néanmoins assez élevé avec 21,2 % par rapport à la richesse spécifique observée sur ce site. Ce pourcentage obtenu à Ibity est le deuxième site après Isalo où le taux des espèces uniques a été le plus élevé. La particularité de ces deux sites est révélée par la classification ascendante hiérarchique sur la Figure 31 où ils sont placés distinctement. La moyenne du taux de couverture des échantillonnages a été de 74,2 %, ce qui explique une bonne représentativité de nos échantillonnages au niveau de chacun des cinq sites. La comparaison des différents sites basés sur l’indice de Jaccard a permis d’observer trois habitats distincts sur

93 l’ensemble des cinq sites d’études (Figure 31). Le dendrogramme met également en exergue la diversité exceptionnelle rencontrée à Isalo et sur le massif d’Ibity.

Figure 31. Comparaison de la composition spécifique entre les cinq savanes boisées.

Figure 32. Comparaison du profil des groupes fonctionnels des fourmis présentes dans les cinq principales savanes boisées à Uapaca bojeri. Le nombre d’espèces collectées par site est mentionné au sommet de chaque barre. Oms : omnivores ; O : opportunistes ; GP : prédateurs généralistes ; GM : Myrmicinae généralistes ; DD : dominantes Dolichoderinae et CS : espèces cryptiques.

1.5. Synthèse des résultats Le groupement des habitats à partir d’un dendrogramme a été réalisé afin de mieux observer la similarité entre les différentes formations savanicoles (Figure 33). Il existe trois classes bien distinctes selon niveau de troncature (0.2) établi automatiquement par le logiciel statistique XLStat.

Figure 33. Comparaison de la similarité des sites basée à partir de l’indice de Jaccard entre les différents sites de collecte constituée par 12 savanes herbeuses (SH), une savane arbustive (SA), deux savanes arborées (SB), sept savanes boisées à Uapaca bojeri (T), une forêt humide dans le corridor Ranomafana-Andringitra et une forêt sèche à Beanka. Les sites brûlés qui ont fait l’objet de comparaisons ont été ajoutés à ce dendrogramme. Chiffre 1 ajouté aux noms des sites symbolise les sites non brûlés, et 2 pour les sites brûlés.

Cette représentation graphique a permis de souligner qu’en moyenne les sites de collectes de même type d’habitat forment des groupes plus ou moins homogènes. Il est possible d`observer visuellement sur ce graphe que la myrmécofaune de la forêt sèche et humide est très différente de celle présente dans les différents types de formations savanicoles.

2. Etude de l’influence du feu sur les différents types de savanes herbeuses et savanes boisées à Tapia

Si les études sur les savanes boisées à Tapia ont montré que l’espèce dominante Uapaca bojeri (Phyllanthaceae) est résiliente au feu, on se pose la question de savoir ce qu’il en est des macrofaunes du sol dont les fourmis. Notre échantillonnage a permis de recenser 118 espèces à partir de cette étude comparative dont 79,6 % de ces espèces sont résilientes au feu. Cette étude a permis de révéler que sur certaines formations à Tapia et de végétation graminéennes, les fourmis se sont bien adaptées au feu même si la composition spécifique n’était pas la même en savane brûlés non-brûlés. Par ailleurs, aucune différence significative n’a été trouvée sur le nombre moyen des espèces capturées en savane brulée et non brulée sur l’ensemble des résultats. En outre, il est intéressant d`observer que sur les 118 espèces collectées dans cette étude comparative, 112 espèces (84,5 %) sont toutes endémiques. Les espèces invasives représentent 10,2 % (12 spp.) et 3,4 % (4 spp.) pour les espèces indigènes. Les détails sur l’endémicité des espèces pour chaque site sont présentés sur le Tableau 14. Afin de faciliter la lecture des résultats, le diagramme de Van a été utilisé pour illustrer la répartition des espèces dans les différents sites. Le classement des espèces suivant leur groupe fonctionnel pour observer l’abondance de certains groupes a aussi été utilisé.

2.1. Savanes herbeuses du massif d’Ibity

L’étude comparative menée dans les deux savanes du massif d’Ibity a permis d’examiner la résilience des fourmis face à transformation de la végétation après le passage du feu de brousse (Figure 34). A partir de la base donnée constituée par cette étude, 95,6 % des espèces collectées dans les deux savanes sont résilientes aux feux de brousse. Aucune différence significative a été trouvée entre la proportion des espèces capturées en savane brûlée et non brûlée (Test de Khi deux, p = 0.272).

Figure 34. Comparaison de la diversité des fourmis entre site brûlé et non brûlé en savanes herbeuses (a) Andohony et (b) Beapombo sur le Massif d’Ibity. Sur les 53 espèces collectées dans les deux savanes : 46 espèces endémiques (86,3 %) et sept invasives (13,2 %).

Le nombre et l’abondance de chaque espèce diffère selon quìl sàgit dùn site brûlé ou dùn site non brûlé. A Andohony, il y a moins d’espèces sur le site brûlé et le résultat inverse est obtenu à Beapombo. Statistiquement, il existe une différence significative entre la composition spécifique des espèces capturées pour chaque sous-famille pour ces sites d’étude (Kruskal Wallis, p = 0,004). A Andohony en moyenne 41,0 % des espèces du site contrôle et du site brûlé sont partagés, alors que cette valeur a été de 53,8 % pour la savane à Beapombo.

Tableau 14. La répartition des espèces endémiques en sites brûlés et non brûlés suivant le type d’habitat. Les pourcentages des espèces invasives par rapport à la richesse spécifique observées sont les valeurs écrites entre parenthèses.

Total des espèces endémiques Type d'habitat Nom du site Richesse spécifique Non brûlé Brûlé

Savane herbeuse Andohony 39 24 (12,8 %) 23 (7,6 %)

Savane herbeuse Beapombo 30 18 (3,3 %) 26 (3,3 %)

Savane incluse Ampanenitra 28 22 (7,1 %) 10 (14,3 %)

Savane en lisière de forêt Beanka 29 13 (34,4 %) 13 (20,6 %)

Savane boisée Mampiarika 65 48 (9,2 %) 42 (6,1 %)

Savane boisée Itremo 72 45 (11,1%) 45 (9,7 %)

En ce qui concerne la similarité entre la composition spécifique des deux savanes herbeuses et la savane boisée à Tapia de ce massif, le diagramme de Van a montré que la proportion des espèces uniques est presque la même entre ces savanes (Figure 35). Cette figure montre aussi qu’il existe plus d’espèces partagées entre la savane à Andohony et la savane boisée à Tapia par rapport à Beapombo. Pourtant c’est plutôt Beapombo qui est le plus proche de cette savane boisée à Tapia du massif d’Ibity qu’Andohony (Tableau 13). .

Figure 35. Comparaison de la composition spécifique des fourmis dans les deux savanes herbeuses et la savane boisée à Uapaca bojeri présente sur le massif d’Ibity. (a) Andohony et (b) Beapombo.

Nos analyses soulignent que la majorité des espèces appartiennent au groupe des fourmis Myrmicinae généralistes et des opportunistes (Figure 36c). La particularité de cette savane réside dans le fait que malgré le passage du feu sur ce massif, les opportunistes ont toujours été répertoriées dans les savanes brûlées, un résultat en contraste avec celui obtenu avec la savane incluse.

Figure 36. Comparaison du profil des groupes fonctionnels en savanes herbeuses et en savanes boisées à Uapaca bojeri entre les différents sites brûlés et non brûlés. (a) Savanes incluses du corridor Ranomafana-Andringitra ; (b) Savanes herbeuses dans la lisière de la Forêt de Beanka ; (c) Savanes herbeuses sur le massif d’Ibity et (d) Savanes boisées à U. bojeri à Itremo. Le nombre d’espèces collectées par site est mentionné au sommet de chaque barre. Oms : omnivores ; O : opportunistes ; GP : prédateurs généralistes ; GM : Myrmicinae généralistes ; DD : dominantes Dolichoderinae et CS : espèces cryptiques.

2.2. Savane en bordure de forêt de Beanka et savanes incluses à Ampanenitra du corridor Ranomafana-Andringitra L’observation visuelle des Van diagrammes révèle que le même nombre d’espèces est présent dans les savanes non brûlées dans les deux localités (Figure 37 a et b). En effet, l’analyse statistique confirme cette observation, aucune différence significative a été trouvée entre la proportion des espèces capturées en savane brûlée et non brûlée (Test de Khi deux, p = 0.367). Cependant il existe une différence significative sur la composition spécifique entre savanes brûlées et non brûlées (Kruskal Wallis, p = 0,002). Il convient de souligner que la savane à Beanka et à Ampanenitra sont géographiquement éloignées l’une de l’autre et se trouvent dans des conditions bioclimatiques très différentes (Carte 1 et 3).

Figure 37. Comparaison de la composition spécifique entre les savanes herbeuses brûlées et non brûlées : (a) la savane de Beanka et (b) la savane incluse à Ampanenitra. La superficie des savanes incluses est mentionnée entre parenthèses pour relater l’influence de la végétation sur la richesse spécifique.

La principale caractéristique de cette étude comparative est que la composition spécifique est très différente entre la savane et la forêt. Ce résultat est valable aussi bien pour la savane de Beanka que pour la savane incluse à Ampanenitra dans le corridor. Le deuxième point à noter est que seulement 22,9 % des espèces (soit équivalent de 8 spp.) présentes dans chacun des deux sites (Beanka et Ampanenitra) est partagé avec la forêt se trouvant à leur proximité (c’est-à-dire la forêt sèche pour Beanka et la forêt humide à Ambinanindranomena).

100

Par ailleurs, notre résultat montre également que la majorité des espèces présentes sur les sites brûlés est particulièrement représentée par les fourmis opportunistes et les Myrmicinae généralistes (Figure 36a et b). La seule différence qu’il convient de souligner est relative à la présence et à l’abondance des espèces du groupe des espèces cryptiques (CS) et omnivores (Oms) : - en savane incluse : les espèces omnivores sont uniquement présentes en savane non brûlée. Par contre, les espèces cryptiques ont connu une légère augmentation en savane brûlée. - et en savane en bordure de forêt de Beanka, le groupe des espèces cryptiques est totalement absent. L’absence de ce groupe est relative au dessèchement de la nécromasse de cette savane. Par contre elle a été compensée par la présence des espèces omnivores, groupe d’espèces faiblement représentées en savanes incluses.

2.3. Savanes boisées à Tapia

Comme avec les formations herbeuses brûlées, notre résultat montre les mêmes variations sur la diversité de la composition spécifiques avant et après feu. Le test statistique confirme ceci (Kruskal Wallis, p = 0,001). Cependant la proportion de espèces présentes n’est la même en savane boisée brûlée et non brûlée (test Khi deux, p = 0.614). Cette variabilité a été évidente sur le résultat dans la savane boisée à Tapia à Ambositra. En général, les sites non brûlés contiennent plus d’espèces comme ceux obtenus en savanes herbeuses. Notre résultat a permis de lister un grand nombre d’espèces de fourmis résilientes au feu. En totalité 78 espèces (85,9 % autochtones et 14,1 % introduites) sont résilientes au feu sur les 90 espèces (85,5 % autochtones et 14,5 % introduites) répertoriées dans les deux savanes boisée à Tapia (brûlées et non brûlées). Ces observations permettent à notre étude de dénombrer les espèces pyrophytes (voir section 11-A-1-4 pour plus les détails).

101

Figure 38. Comparaison de la diversité spécifique des fourmis dans deux savanes boisées brûlées et non brûlées à Itremo (a) et à Mampiarika (b). Deux sites se trouvant dans la région d’Amoron’I Mania dans le Sud de Madagascar.

Avec ce nombre élevé d’espèces répertoriées comparé aux savanes brûlées, tous les groupes fonctionnels ont été représentés (Figure 36). La principale différence observée du point de vue abondance des groupes fonctionnels comparé aux savanes herbeuses peut se résumer en trois points : - en premier lieu, la présence numérique des dominantes Dolichoderinae (DD) devient plus évidente. Il faut remarquer que la plupart des espèces de ce groupe ont été représentée en majorité par les espèces envahissantes comme les Technomyrmex albipes ; - deuxièmement, l’abondance des espèces omnivores (OmS) et les espèces cryptiques (CS) se sont améliorées sur les sites brûlés bien que la dominance numérique des Myrmicinae généralistes (GM) reste inchangée. - enfin les différents facteurs qui agissent soient directement (espèces invasives) ou indirectement (la vitesse de régénération des pousses ou de rejets des plantes, type de sols) sont à l’origine de la variation du développement des communautés des fourmis dans ces savanes. Il nous semble que l’augmentation de l’abondance des espèces dans les différents groupes fonctionnels en savane boisée à Itremo et en savane herbeuse à Beapombo sur le massif d’Ibity, ne soit pas lié uniquement au passage du feu. Il s’agit plutôt de l’interaction de l’ensemble de divers facteurs écologiques qui stimule le développement de la communauté des fourmis.

102

2.4. Récapitulation des résultats

L’échantillonnage réalisé avec la comparaison des sites-brûlés et non-brûlés sur l’ensemble des savanes boisées à Tapia et des végétations herbeuses a permis de collecter 121 espèces (Tableau 15). Cette étude comparative en savane herbeuse et boisée a permis de recenser 94 espèces résilientes aux feux de brousse sur les 118 espèces collectées dans cette étude comparative.

Tableau 15. Récapitulation sur le nombre d'espèces capturées entres les deux types d'habitats. Le chiffre entre parenthèses représente le pourcentage de la faune qui est autochtone.

Nombre des espèces Totale des Totale des Espèces Type d'habitat Site non- espèces des espèces Site brûlé partagées brûlé deux habitats résilientes

Savane herbeuse (4 sites) 58 21 40 118 94 Savane boisée à Tapia (2 sites) 74 16 54

E. DONNEES FLORISTIQUES

Le nombre de sites auxquels la détermination de la composition floristique a été réalisée est limité pour la savane incluse à Ampanenitra. Les méthodes ont été appliquées afin de pouvoir de déterminer le profil schématique de la composition floristique en site brûlé et non brûlé. Notre résultat a permis de voir que la végétation herbacée est dominée par le Poaceae, Aristida similis (Figures 40 et 41). Cette espèce est une espèce endémique de Madagascar mais caractéristique des savanes régressives, c’est à dire dégradées.

Tableau 16. Taux de recouvrement de la végétation suivant le site brûlé et non brûlé d’Ampanenitra.

Taux de recouvrement Etat de la savane 1 strate 2 strates

Savane herbeuse brûlée 91,0 -

Savane herbeuse non-brûlée 96,7 0,22

103

Au total, douze espèces de plantes ont été répertoriées sur le site, dont la moitié est endémique de Madagascar (58,3 %) (Annexe 7). Par rapport au profil schématique de la végétation, seul le site non-brûlé a permis de déceler la présence de deux strates. Cependant, le recouvrement de la végétation herbacée est élevé sur l’ensemble des sites avec une moyenne de 93,8 %. Cette végétation graminéenne est marquée par une forte proportion d’espèces rampantes.

104

Figure 39. Profil vertical de la végétation dans le corridor Ranomafana-Andringitra. (a) Emplacement d’une savane incluse dans la forêt. (b) Profil schématique de la savane incluse non brûlé à Ampanenitra.

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Figure 40. Profil schématique de la savane incluse brûlée à Ampanenitra dans le du corridor Ranomafana-Andringitra.

106

Figure 41. Comparaison entre le profil structural vertical (a et b) et le taux recouvrement de la strate herbacée (a1 et b1) entre site non brûlé (a) et brûlé (b) à Ampanenitra dans les savanes incluses du corridor Ranomafana-Andringitra.

107

CHAPITRE IV- INTERPRETATIONS ET DISCUSSIONS

108

A. EFFICACITE DES METHODES DE COLLECTE SUIVANT LES PRINCIPALES

FORMATIONS SAVANICOLES

La qualité de l’échantillonnage est très importante afin de fournir des informations fiables et comparables avec le temps. L’objectif fixé est atteint car les inventaires des fourmis dans ces différents types de savanes ont permis la collecte d’une centaine d’espèces grâce à un taux de recouvrement moyen de 74 % de l’échantillonnage. Ce pourcentage représente la proportion de la myrmécofaune attendue et qui a été échantillonnée. Notre résultat montre que la longueur du transect pour chaque site est largement représentative pour échantillonner les espèces de fourmis. L’hypothèse alternative sur la première hypothèse avancée qui stipule la variabilité de l’efficacité des méthodes de collecte est acceptée puisque l’efficacité des méthodes est bel et bien différente selon le type d’habitat. Seule la combinaison des méthodes de collecte permet de capturer le maximum d’espèces. Ainsi, c`est à travers les calculs de la complémentarité des méthodes appuyé par l’usage de la courbe d’accumulation des espèces que cet objectif a été atteint.

1. Meilleures techniques de collecte dans les principales formations savanicoles

La sélection des meilleures combinaisons des méthodes de collecte est atteinte après l’inventaire des différents types de savanes. A cet effet la combinaison du mini-Winkler et du monolithe (SD + MW) est la plus efficace en savane herbeuse, arbustive et en savane boisée à Tapia, tandis que le monolithe-pitfall (SD + PF) est la plus performante en savane arborée.

1.1. Savane herbeuse, arbustive et les savanes boisées

Les données issues des sites en savane herbeuse, arbustive et des savanes boisées à Tapia soulignent une variabilité du rendement de chaque méthode. Ces constats sont confirmés par l’observation visuelle de la forme des différentes courbes d’accumulation des espèces. En général, la complémentarité des méthodes mini-Winkler et du monolithe représente la meilleure combinaison pour obtenir un rendement optimal au niveau de ces trois types de savane.

1.1.1. Technique de collecte mini-Winkler

Ensemble l`abondance de la litière et l’humidité favorisent la nidification des fourmis terricoles. L’appartenance de la majorité des sites d’étude à la zone bioclimatique subhumide, où la

109 pluviométrie oscille entre 1000 et 2500 mm favorise cette humidité (Carte 4). Une nuance mérite néanmoins d’être soulignée pour expliquer l’efficacité de cette méthode mini-Winkler en savane herbeuse-arbustive et en savane boisée : - En savane herbeuse et arbustive : Le recours à la technique mini-Winkler préconise la prise en compte de deux principaux facteurs. D’une part, les savanes doivent être âgées d’au moins deux ans sans feu, et d’autre part, la végétation herbeuse doit avoir une hauteur comprise entre 10 et 30 cm. En effet par le biais de ces paramètres, la végétation herbeuse a suffisamment produit de litière ou de nécromasse qui représentent le principal site de nidification et/ou de zone de fourrage pour les ouvrières. De plus, la lumière du jour atteint directement ces touffes et apporte suffisamment de chaleur fournissant ainsi un degré de chaleur optimal pour l’établissement d’une colonie à la différence des savanes caractérisées par des herbes très hautes qui sont humides et froides (plus de 50 cm de hauteur). L’efficacité et l`intérêt de l’usage de cette méthode converge aux mêmes résultats que les investigations sur les fourmis des savanes réalisées aussi bien à Madagascar (Fisher & Robertson, 2002 ; Ravelomanana & Fisher, 2013) que dans d’autres pays (Agosti & Aloson, 2000 ; Delabie et al., 2000). - En savane boisée : Cette méthode a été efficace sur l’ensemble des sites d’étude. Comme pour le cas de la savane herbeuse, l’efficacité de cette méthode réside sur l’abondance de la litière. Ni les savanes herbeuses, ni les savanes arbustives ou arborées ne produisent plus de litière comparé à la savane boisée à Tapia. Pour les fourmis, la litière constitue une importante ressource en nourriture et beaucoup en dépendent soit pour se nourrir et/ou pour se loger. Il en ressort que l’abondance des espèces capturées y est largement supérieure comparé aux autres formations végétales. . Le bon exemple choisi pour illustrer l’efficacité du mini-Winkler est le résultat à Itremo avec 47 espèces. Cette savane boisée à Itremo figure parmi les savanes les moins dégradées et les moins perturbées par le feu. Il est ainsi évident que la litière y est beaucoup plus importante. Son insuffisance est souvent due à deux raisons :

- La première est relative aux feux de brousse qui brûlent le bois de Tapia, le principal producteur de litière. En savane herbeuse, les touffes d’herbes mortes et la nécromasse brule facilement après le passage du feu de brousse.

110

- La deuxième raison concerne sa récolte pour le fumier. En effet, làssociation de la litière avec la bouse de vache est très sollicitée pour la fertilisation du sol par les paysans. Pour les fourmis terricoles, l’abondance des espèces s’accroit proportionnellement avec la quantité de litière d’où l’usage de cette technique. L’endroit le plus riche en litière se trouve dans les forêts humides sempervirentes et de nombreuses études effectuées à Madagascar et ailleurs ont démontré la suprématie de cette méthode dans la collecte des fourmis terricoles (Fisher, 1996, 1999b). Par contre en savane boisée africaine avec les peuplements Acacia sp., un habitat similaire à la savane boisée à U. bojeri, le mini-Winkler nòffre quùn rendement très faible comparé au pitfall (Parr & Chown, 2001). Cette inefficacité est associée à l’aridité du sol (pluviométrie 550 mm) bien que la litière est en abondance sur certain plots. Ce qu’il faut remarquer ici, cèst qu’aucune mesure quantitative nà été faite sur l’estimation de la quantité de la litière ni de son humidité (hygrométrie) dans le cadre de notre étude. L’abondance et l’humidité de la litière ont été basées sur les observations sur terrain. En conséquence, cette technique demeure la meilleure méthode de collecte pour ces trois types de formations savanicoles.

1.1.2. Technique de collecte du monolithe

L’apport du monolithe pour compléter l’efficacité du mini-Winkler s’explique par la préférence de certaines espèces à se nidifier dans le sol. En effet, certaines espèces terricoles sont plutôt endogées. Elles sont en majorité constituées par les espèces prédatrices d’autres insectes ou par les espèces de Formicinae opportunistes. Un bon exemple est le Ponerinae Pachycondyla ambigua (prédateurs) capturé dans la forêt de Tapia à Isalo. Elle a été présente sur les 15 stations qui forment un transect de 20 stations ; alors qu’elle n`a été capturée que cinq fois avec la méthode du mini-Winkler. Cette observation souligne que cette espèce est plus présente dans le sol que dans la litière. Par ailleurs une découverte pour l’inventaire des fourmis des savanes a été réalisée grâce à l’utilisation de cette nouvelle méthode, le monolithe. Elle révèle que certaines espèces connues à ce jour comme étant typiquement forestières sont présentes en savane. Pour la première fois, l’espèce endémique Adetomyrma venatrix (Amblyoponinae) a été collectée en savane herbeuse et dans le sol à 2000 m d’altitude. Auparavant, cette espèce a toujours été identifiée dans les habitats de type forestiers de l’île (voir section IV-B) et à une altitude ne dépassant pas 1100 m (Figure 42a). Notre

résultat démontre l’avantage de l’utilisation de cette technique de collecte pour la savane.

111

Figure 42. Distribution et photos des fourmis Adetomyrma venatrix récolté pour la première fois en savane herbeuse à Antamponimanadala (Massif d’Ankaratra). (a) Le point rouge montre la répartition géographique de l’espèce à Madagascar, le point bleu représente notre site de collecte à Antamponimanadala. (b) Vue de profil et (c) vue dorsale du spécimen. (Source AntWeb, 2004.)

1.1.3. Synthèse des résultats

La spécificité et la complémentarité des deux techniques de collecte qui sont le mini-Winkler et le monolithe, a permis de considérer leur combinaison comme étant la meilleure technique de collecte pour ces trois types d’habitats. Avec cinq sites de collecte en savane herbeuse et cinq autres sites en savanes boisées à Tapia, notre étude recommande l’usage de la combinaison des deux techniques pour assurer un inventaire complet des fourmis terricoles des savanes herbeuses, arbustives et boisées à Tapia.

1.2. Savanes arborées des plateaux du Sud

Le plus grand rendement a été obtenu avec la combinaison de la méthode monolithe et pitfall. Le climat aride dans ces savanes arborées du sud agit directement sur la biologie des fourmis et influence indirectement l’efficacité des techniques de capture. Ainsi l’efficacité de ces méthodes est

112 justifiée par la collecte direct des fourmis dans leur nid et à piéger directement les fourmis fourrageuses. Nous retrouvons ci-dessous, la présentation des traits précisant l’avantage de l’usage de ces deux techniques :  La méthode monolithe. La litière est présente en abondance par rapport à celle observée en savane herbeuse, mais à cause du climat et de la chaleur, elle devient sèche et moins humide (pluviométrie faible entre 800-900 mm par an). Ainsi, les nombreuses espèces de fourmis qui ont une préférence à habiter dans la litière ou dans la nécromasse comme en savane herbeuse n’y sont plus en abondance. Désormais, elles occupent davantage le sol. C`est notamment le cas du Formicinae Nylanderia humbloti et de beaucoup d`autres espèces appartenant à la sous famille de Ponerinae et Pseudomyrmicinae. Notre cas n’est pas unique car d’autres travaux ont abouti aux mêmes résultats. A titre d’exemple dans la savane aride australienne, les fourmis du genre Hypoponera sp. ou Pachycondyla sp. (Ponerinae) colonisent les habitats plus humides lorsque la litière devient progressivement sèche et ces dernières se réfugient ainsi dans le sol (Andersen, 1995 ; Andersen & Sparling, 1997). Certains auteurs affirment même que dans les savanes de Lamto en Côte d’Ivoire, certaines espèces de fourmis effectuent des migrations soit dans le sol soit dans la litière en fonction de la saison (Lévieux, 1976). Tous ces exemples montrent l’influence du climat sur le choix du site de nidification des fourmis. En outre avec la chaleur accablante de la journée (moyenne de 35°C), les observations sur terrain ont permis de constater effectivement que les fourmis sont peu actives dans la journée. Ainsi la méthode d’échantillonnage qui consiste à collecter directement les fourmis dans leur nid s’avère donc être la mieux adaptée. C’est la raison pour laquelle la méthode du monolithe est la plus efficace.  La méthode pitfall. La particularité du pitfall à piéger les espèces fourrageuses vient compléter les espèces non collectées directement par la méthode monolithe. En zone subaride, peu d’espèces sont actives dans la journée du fait de la température élevée. Les fourmis y sont plutôt crépusculaires. Malgré cela elles ont été collectées puisque cette technique reste effective de jour comme de nuit. Ainsi certaines espèces ont été spécifiquement collectées par cette

113

méthode à l’exemple des Myrmicinae généralistes comme Tetramorium hobbit ou T. attenboroughi. Cette caractéristique lui vaut son application jusqu’à une étude récente dans les différentes études en myrmécologie (Parr & Chown, 2001 ; Borgelt & New, 2005). Les études menées aussi bien dans les savanes et les forêts sèches de Madagascar que dans les savanes africaines ont montré l’avantage de l’usage du pitfall. Cependant notre étude s’est limitée à l’usage d’un tube pitfall de taille moyenne (5.5 cm de diamètre), bien que différentes études révèlent la variation des espèces capturées suivant le diamètre choisi (Wang et al., 2001 ; Borgelt & New, 2005). Notre choix s’est porté sur ce diamètre du fait des études faites dans la savane africaine dans le Kruger National Park qui ont fait preuve du rendement élevé d’un tube pitfall similaire (6,2 cm) par rapport à un tube plus petit (1,8 cm) (Parr & Chown, 2001). Il convient ici de souligner que la même combinaison n’était pas efficace dans la savane boisée à Tapia à Isalo vu que même si ces savanes arborées et la savane boisée se trouvent dans la même zone bioclimatique. A la différence de ces savanes arborées, la densité des arbres dans la savane boisée couvre plus de 40% de la végétation si bien que la canopée est rarement fermée. La densité des arbres réduit ainsi l’évaporation et l’assèchement de la litière. De tels traits de la végétation demeurent inexistants en savane arborée. Avec les avantages énoncés précédemment, la complémentarité des espèces capturées par l’association de pitfall et du monolithe (PF + SD) permet ainsi de maximiser l’échantillonnage en savane arborée.

1.3. Conclusion partielle

Les différents rendements à chaque méthode de collecte ne nous ont pas permis de définir une seule combinaison de méthodes efficace pour l’inventaire des différentes formations savanicoles des Hauts Plateaux de Madagascar. Or, l’inventaire réalisé dans les forêts humides de l’île a révélé que l’unique combinaison efficace est le pitfall associé au mini-Winkler appelé également le protocole ALL ou « Ant Leaf of Litter » (Agosti et al., 2000 ; Fisher & Robertson, 2002). Par rapport au taux de recouvrement de la végétation ligneuse, l’habitat qui présente une ressemblance approximative aux forêts humides de l’île parmi les formations savanicoles étudiées dans notre étude est la savane boisée à Tapia. Par contre, il en ressort que la combinaison de la méthode monolithe et du mini- Winkler (SD + MW) est la plus efficace dans ce type de savanes boisées à Tapia.

114

La quantité de litière, le climat, l’humidité et la préférence de certaines espèces à se nidifier dans le sol constituent ainsi la cause majeure de la répartition inégale des fourmis dans ces différents types de savanes. En conséquence, l’efficacité des méthodes de collecte varie parallèlement en fonction du type de savane.

2. Efficacité des méthodes en savane herbeuses et boisée brûlée

Làllure de la courbe d’accumulation demeure le premier critère utilisé pour sélectionner la meilleure technique de collecte. Le nombre de courbe ayant atteint l’asymptote est nettement plus élevé dans les sites brûlés par rapport aux sites non brûlés. La variabilité des résultats en savane herbeuse brûlée ne permet pas la sélection d’une seule et unique combinaison de méthodes efficaces pour lènsemble du site. Cependant en savane boisée, la combinaison efficace est constituée par le mini-Winkler et le monolithe. Il sàgit de la même combinaison observée dans les savanes herbeuses non brûlées.

2.1. Savanes herbeuses brûlées

La variabilité de l’efficacité des méthodes de collecte est dépendante de la structure de la végétation : - dans les savanes dégradées de Beanka et du corridor RA : la combinaison des méthodes pitfall-monolithe (PF + SD) représente la meilleure technique de collecte. Le feu a détruit la nécromasse, et la collecte directe des fourmis via le monolithe et le piégeage des fourmis fourrageuses constitue les stratégies permettant d’inventorier les espèces. Le feu a ainsi simplifié la structure de la végétation, favorisant l’activité fourrageuse des ouvrières et maximisant leur piégeage dans le tube piège. Ainsi l’efficacité de cette technique montre qu’une partie de la myrmécofaune de ces savanes se trouve endogée. - dans les savanes brûlées du massif d’Ibity : aucune technique définie ne semble efficace. L’efficacité des méthodes diffère d’un site à un autre. Cette variation s’explique en partie à travers la complexité de la végétation. En effet, l’étude floristique de cette savane herbeuse par Ramahefamanana (2012) montre que cette savane présente une variation structurale et floristique dépendant de la fréquence du feu. En conséquence c’est le régime du feu qui conditionne la structure de la végétation. En outre à âge égal de végétation datant d`un an après le feu, un contraste est observé sur la différence de croissance des graminées de la savane brûlée du massif d’Ibity et de la savane incluse à Amparibe (Figure 43). Il en découle de notre analyse qu’à part le feu de brousse, les diverses

115 conditions écologiques comme le type de sol, la pluviométrie sont les causes de cette variation de la structure de la végétation. En conséquence ceci affecte le rendement des méthodes de collecte.

Figure 43. Différence de croissance des graminées après un an, date du dernier passage du feu dans deux savanes herbeuses : (a) une croissance en largeur des graminées Aristida similis à Amparibe dans la savane incluse du Corridor Ranomafana-Andringitra ; (b) croissance en hauteur dans cette savane à Loudetia simplex à Andohony sur le massif de l’Ibity.

Sur l’ensemble des résultats, il existe une amélioration de l’efficacité du pitfall. Le passage du feu a réduit la complexité de la végétation, la rendant plus homogène et plus opérationnelle pour cette méthode de capture. La réduction de la végétation par le feu améliore ainsi la capacité fourrageuse des ouvrières. C’est pourquoi cette méthode est plus productive sur les végétations ouvertes puisque le piégeage est compromis par la complexité de la végétation. Par exemple, certaines espèces cryptiques n’ont pu être collectées que par cette méthode dont Strumigenys lutron, S. luca ou les espèces opportunistes Tetramorium attenboroughi. Une étude floristique et pédologique approfondie semble nécessaire et apportera plus d’éléments de réponse afin de mettre en lumière la raison pour laquelle les graminées poussent différemment dans une même localité comme à Andohony et à Beapombo. Par conséquent, ces informations nous permettront ultérieurement d’appréhender la distribution des fourmis en fonction de la quantité de la litière, du degré d’ensoleillement et des autres paramètres cités plus haut.

116

2.2. Savane boisée brûlée

A l’opposé des savanes herbeuses, la combinaison monolithe-mini-Winkler (MW + SD) représente la meilleure combinaison de méthodes de collecte. Il s’agit notamment de la même combinaison de méthodes pour l’inventaire des savanes boisées à Tapia non brûlées. Ainsi, aucune autre précision relative à l’efficacité des méthodes de collecte ne sera plus développée dans cette section (voir section IV.A.1.1).

3. Conclusion partielle sur l’efficacité des techniques de collecte

Les échantillonnages réalisés dans les différents types de savanes des Hauts Plateaux permettent de synthétiser quelques points saillants. D’une part, il en ressort que la méthode mini-Winkler demeure efficace dans la majorité des différents types de savane ; et d’autre part, les résultats inverses se produisent avec le pitfall et le monolithe. L’état brûlé de la savane affecte l’efficacité de ces deux méthodes de collecte. Par ailleurs notre résultat devient de plus en plus intéressant en savane boisée à Tapia. La combinaison mini-Winkler et monolithe demeure la plus efficace en savane boisée malgré l’état brûlée de la végétation après le passage du feu.

Tableau 17. Liste des combinaisons des méthodes efficaces pour chaque type de savane inventoriées. MW : mini-winkler, SD : monolithe et PF : pitfall.

Type d'habitat Nombre de sites Savane brûlée Combinaison de méthodes

Savane herbeuse et arbustive 6 Non MW + SD Savane arborée 3 Non PF + SD Savane boisée à Tapia 5 Non MW + SD Savane herbeuse 4 Oui Varié Savane boisée à Tapia 2 Oui MW + SD

Le coût des échantillonnages ne sera plus abordé dans cette étude. Ce point a déjà été amplement développé par Fisher (2005), si bien que son étude s`est basé sur les formations forestières. Ainsi une remarque mérite toutefois d’être mentionnée. Dans notre cas, il y a l’intégration de la méthode monolithe qui est utilisée pour la première fois à grande échelle à Madagascar. En effet, ce qu’il faut retenir de la méthode du monolithe est qu’elle dépense 5 fois plus de temps sur

117 terrain comparé aux deux autres méthodes (mini-Winkler ou pitfall). En effet elle mobilise en moyenne une équipe formée de cinq personnes pour un seul transect de 200 m pendant quatre jours. Ceci implique un coût en termes de temps et de logistiques comparé au mini-Winkler ou le pitfall. Ces deux méthodes mobilisent moins de personnes et de temps. Cette étude a permis de mettre en lumière le fait que les fourmis des savanes herbeuses comme celle des savanes boisées à Tapia sont plus présentes dans la litière. Les fourmis des savanes arborées et arbustives sont plutôt endogées. Notre étude présente néanmoins une certaine limite car il est difficile de fournir à partir de nos données à quelle période après le feu, ces méthodes sélectionnées demeurent efficaces. Ce constat incite alors l’étude de ce volet de recherche par une étude longitudinale.

B. DIVERSITE DES FOURMIS DANS LES PRINCIPAUX TYPES DE SAVANES DES HAUTS

PLATEAUX DE MADAGASCAR

Les méthodes de collecte utilisées ont montré leur efficacité suivant le type de savane. Il s’ensuit que l’objectif de ce chapitre est de quantifier la diversité myrmécofaune dans ces savanes. Cet objectif est atteint car les techniques de collecte utilisées nous ont permis d’avoir une bonne représentativité de la diversité myrmécofaune locale. Les différentes techniques de collecte ont permis d’obtenir un bon taux de couverture d’échantillonnage, c’est-à-dire que 75 % de la myrmécofaune attendu a été échantillonnée. L’inventaire a permis de recenser 133 espèces de fourmis terricoles dans 10 sites répartis sur quatre différents types de savanes (herbeuses, arbustive, arborée et boisée).Notre hypothèse alternative est acceptée, car la composition spécifique des fourmis varie en fonction des différents types de formations savanicoles. Cette étude de la diversité des fourmis n’a révélé aucune espèce endémique restreinte à la savane. Par contre une grande partie des espèces sont endémiques de Madagascar (90, 2%), c’est à dire qu’elles sont aussi bien présentes dans les différentes formations savanicoles que dans les formations de types forestières.

1. Diversité myrmécofaune des savanes herbeuses

L’inventaire réalisé dans les cinq sites à savanes herbeuses des Hauts Plateaux montre que la diversité des fourmis varie entre les sites. En effet cette variation est liée à plusieurs facteurs dont : l’état de dégradation de la savane, le niveau d’altitude et l’historique du feu. Par rapport à tous ces

118 facteurs les savanes en altitude moins brûlées sont plus riches comparées aux savanes situées à une altitude plus basse inférieure à 1600 m. Il nous semble judicieux d’expliquer cette variation de la diversité myrmécofaune en distinguant les savanes herbeuses en dessous de 1600 m et entre 1600-2000 m d’altitude.

1.1. Les savanes en dessous de 1600 m

A Ibity, les fourmis sont moins diverses dont 21 spp. et 29 spp. ont respectivement été collectées dans les deux sites. La composition spécifique des deux sites se ressemble plus comparé aux trois autres sites en altitude dont Manandriana (1600 m avec 33 spp.), Soanierenana (1700 m avec 36 spp.) et Antamponimanadala (2000 m avec 38 spp.) d’après le dendrogramme établi à partir de l’indice de Jaccard (Figure 33). Malgré le faible nombre d’espèces de fourmis présentes, la diversité myrmécofaune à Ibity demeure riche comparée aux savanes incluses et aux trois autres savanes herbeuses. En effet 10 espèces ont été présentes uniquement sur ce massif à l`exemple du Dolichoderinae Ravavy miafina, des Myrmicinae Monomorium clarinode, ou du Crematogaster labata. Cette richesse particulière en fourmis du massif peut être associée à l’état non dégradé mais de type stable de cette savane. En effet les graminées de cette savane sont représentées en majorité par Loudetia simplex ou Oxyrachys gracilima. D’après l’étude floristique réalisée par Ramahefamanana (2012), ces espèces de graminées témoignent de l’état non dégradé de cette savane. Par contre une telle stabilité n’est pas observable avec les savanes à Aristida similis qui dominent les savanes incluses du corridor forestier d’Ambinanindranomena (Ratovonirina, 2009 ; Dominique et al., 2010). Cette dernière espèce est souvent associée à des savanes de type régressives. En tenant compte du fait qu’en altitude, le feu est moins fréquent et que les fourmis y sont plus diverses, ce n’est pas toutefois le cas avec l’une des savanes inventoriées sur le massif. La savane herbeuse de Beapombo se trouve à 1600 m d’altitude mais ce site a été presque annuellement parcouru par le feu entre l’année 2000 - 2010, selon les données de l’étude de Ramahefamanana (2012), soit deux ans précédant notre étude. Les activités d’élevage et d`agriculture liées à l’usage du feu pratiqué par la population riveraine exposent l’ensemble de la savane du massif aux feux de brousse non-contrôlé. Ainsi le feu part le plus souvent de l’altitude la plus basse puis atteint le sommet grâce au vent, d’où le comportement des feux de brousse est fortement influencé par le souffle du vent (Bilgili & Saglam, 2003). C’est pourquoi que seulement les formations saxicoles sur ce massif sont les moins exposée au feu. Un tel rythme du feu ne devrait pas se produire sur ce massif

119 vu que le massif de l’Ibity fait partie de la Nouvelle Aire Protégée et est classifié comme type V, Paysage Harmonieux Protégé, dans le système de classification des aires protégées de l'IUCN et SAPM, depuis 2008. Ainsi au lieu d’avoir une diversité de fourmis comparable à celle de la savane à Manandriana qui se trouve à une altitude similaire (1600 m ; 33 spp.), le nombre d’espèces capturées à Beapombo n’a été que de 21 espèces au total. Il en découle de notre analyse l’importance de la connaissance de l’historique du feu pour expliquer comment et pourquoi la diversité des fourmis décroit sur certains sites en altitude. Ce faible niveau de diversité myrmécofaune n’enlève en rien le fait que la composition spécifique du massif est exceptionnelle selon toujours le résultat du dendrogramme.

1.2. Les savanes herbeuses en altitude entre 1600- 2000 m

La myrmécofaune de cette fourchette d’altitude est la plus riche sur l’ensemble de toutes les savanes herbeuses échantillonnées. Pour les trois sites à savoir Manandriana, Soanierenana et Antamponimanadala (1600 m, 1700 m et 2000 m), leur position géographique présente un atout considérable. En effet, la savane y est plutôt humide (2000 mm et 2500 mm par an) et le feu n’y est pas aussi fréquent comme sur les savanes situées à une altitude plus basse comme à Andohony (1500 m) et à Beapombo (1600 m). La faible fréquence de l’usage du feu s’explique d’une part, par le fait que les champs de culture y sont rares car selon Raharimalala et al. (2010) le feu est le plus souvent utilisé pour aménager les champs de cultures ; et d’autre part, le risque d’extension du feu à cette altitude est minime. En effet l’herbe ne brûle pas à cause de l’humidité à cette altitude lorsque dans la plupart du temps, les éleveurs de zébus brûlent la savane pour le renouvellement des fourrages. En moyenne cet inventaire a permis de collecter 31,4 espèces par localité (ou site). Les résultats d’autres études réalisées sur les Hauts Plateaux à une altitude similaire convergent aux mêmes résultats. Il s’agit de l’inventaire réalisé dans la savane d’Ambalamanakana, près d’Ambositra réalisé par Fisher & Robertson (2002). Leur résultat a abouti au même niveau de richesse spécifique. Les mêmes résultats sont d’ailleurs observés en ce qui concerne la richesse spécifique de la savane Australienne (Andersen, 1991 ; York, 1994). Leurs travaux de recherche ont souligné qu’en absence de feu fréquent, la diversité des fourmis augmente et qu`inversement elle décroit. Cette importance du feu sur la variabilité de la richesse spécifique de la myrmécofaune malgache sera développée plus en détails dans l’étude comparative entre site brûlés et non brûlés (voir section IV-C).

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En l`absence d’une étude complète suivant les gradients altitudinaux, d’une manière générale notre étude montre que la diversité des fourmis en savane herbeuse s’accroit en altitude. Dans notre cas, cette valeur est comprise entre 1600-2000 m d’altitude. Notre résultat entre en contradiction avec les données forestières. A Madagascar la diversité des fourmis atteint le maximum à mi- élévation autour de 800 m d’altitude puis décroit en altitude (Fisher, 1997b, 1999b) c’est-à-dire à la limite inférieure de la zone délimitant les Hauts Plateaux de nos sites. Selon l’auteur, ce déclin de la diversité est d’ordre climatique, supposé à une diminution du degré de rayonnement solaire arrivé au sol qui apporte de l’énergie à cause de la fermeture des canopées. Ainsi, il y va de soi qu’en absence de canopée en savane, la diversité des fourmis devrait alors s’accroitre en altitude. Ce constat est vérifié car à une altitude comprise entre 1600-2000 m, la végétation herbeuse est à l’abri des feux fréquents comme nous l`avons développé plus haut Mais qu’en est-il de la diversité myrmécofaune pour les savanes situées au-delà de 2000 m ?

1.3. Diversité myrmécofaune au-dessus de 2000 m d’altitude

Tout d’abord la limite de cette étude est que ces zones au-dessus 2000 m d’altitude n’ont pas été inventoriées. Le type de végétation herbeuse est différent à cette altitude. La végétation y est plus riche avec une présence importante des espèces de la famille Ericaceae et d’espèces de plantes orophiles (Koechlin et al., 1974) Cependant notre analyse démontre l’intérêt d`un inventaire à ce niveau d’altitude suite aux résultats de la collecte dans la savane herbeuse à Antamponimanadala. En effet une découverte a été faite dans ce site. La collecte a révélé pour la première fois la présence Adetomyrma venatrix en pleine savane (Amblyoponinae). Une découverte vue que l’habitat naturel de cette espèce est une forêt sempervirente, alors l’existence de telles formations la plus proche se trouve sur la Station Forestière de Manjakatompo, situé sur le massif d’Ankaratra. L’inventaire réalisé dans cette forêt ne signale pas la présence de cette espèce (AntWeb, 2014). Par conséquent, ce constat permet de supposer que cette partie du massif représente un lieu de refuge pour les fourmis, en considération du fait que cette espèce n’a jamais été collectée dans aucune des 14 formations savanicoles échantillonnées dans cette étude. Il est donc fort probable de rencontrer plus d’espèces dans les savanes des hautes montagnes malgaches si des collectes seront entreprises dans l’avenir. De telles découvertes pourront avoir deux significations et permettraient :

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- soit de mettre en exergue l’origine anthropique de cette savane herbeuse et de souligner que la présence Adetomyrma venatrix témoigne de la disparition d’un habitat forestier comme l’a affirmé Koechlin et al. (1974). Ces auteurs soulignent que cette partie du massif a été victime des activités néfastes de l’homme. La végétation climacique forestière se trouve remplacée par une végétation graminéenne régulièrement pâturée et parcourue par les feux. On en déduit que cette savane herbeuse du massif représenterait alors un lieu de refuge pour les espèces qui ont pu s’adapter après plus de 50 années de déforestation. - soit de remettre en cause l’origine anthropique comme celle résultant de la dégradation de la végétation forestière comme làvait prédit Koechlin et al. (1974). Il se peut que cette partie occidentale du massif faisait partie des rares savanes climaciques des Hauts Plateaux. A l’exemple de la formation herbeuse du massif d’Itremo qui présente une formation herbeuse naturelle d’après les travaux de Nanjarisoa (2015). Le nombre élevé d’espèces de graminées endémiques dans cette savane semble affirmer lòrigine naturelle ou l’état climacique de cette savane selon l’auteur. A notre connaissance, il existe quelque part sur les Hauts Plateaux des formations herbeuses de type climaciques et forment une mosaïque de formation naturelle avec les formations végétales forestières comme le cas de la savane herbeuse d’Ambalamanakana (Fisher & Robertson, 2002). D’après leur résultat, la forte proportion d’espèces de fourmis endémiques restreintes à la savane constitue la principale raison qui les a poussés à supposer l’origine « naturelle » de cette savane d’Ambalamanakana. La coexistence de telles formations a déjà été démontrée plus haut avec les données de subfossiles de lémuriens éteints (cf section I-B-3.2). Toutes ces hypothèses laissent perplexes sur l’origine anthropique de toutes les savanes herbeuses de Madagascar. Notre résultat nous donne plus de conviction pour la continuité de notre investigation afin d’apporter plus d’éléments de réponse en envisageant à l’avenir de réaliser les collectes dans ces zones sommitales. Cèst dans cette perspective que se trouve l’intérêt du choix des fourmis en tant qu’excellents bio indicateurs pour appréhender les raisons de l’origine des savanes malgaches. Ce qu’il faut tenir en compte c’est que les formations climaciques de type forestières, la végétation herbeuse en altitude associée à des plantes ligneuses de la famille Ericaceae (Erica) Asteraceae (Helichrysum) abrite des espèces endémiques de plantes et d’animaux uniques qui peuvent être quelque fois caractéristiques de certains massifs. Par exemple les travaux de

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Rakotonandrasana & Grenfell (2003) ont montré que la flore y est riche et en majorité endémique sur le massif d’Andringitra et d’Ankaratra. La caractéristique de la communauté de plantes et de faune orophile est qu’elles sont bien adaptées au feu. Le feu y est modéré et moins fréquent. Le terme feu modéré a été utilisé puisqu’il est judicieux de bien faire la distinction sur les deux origines possible du feu : - naturelle : constituée par les éclairs et se produit en haute montagne et fait partie de la dynamique de l’écosystème malgache (Dewar & Burney, 1994 ; Schatz, 2003), - et anthropique : induite par l’homme pour répondre à ses différents besoins (élevage, agriculture …). Le rythme du feu constitue l’un des principaux facteurs auquel réside cette variation de la diversité en savane herbeuse bien que les conditions climatiques imposent une évolution pédologique différente qui conduit à des sols très humifères en altitude. Ainsi la végétation herbeuse en altitude classiquement dénommé prairie, est bien plus riche en ces zones sommitales (Andringitra et Ankaratra) qu’en moyenne altitude où il est rare d’identifier la présence de cette biodiversité orophile.

2. Diversité myrmécofaune dans les savanes incluses du corridor forestier Ranomafana-Andringitra

Notre investigation montre que la diversité des fourmis décroit en savane incluse et ceci est associé à la disparition des essences forestières qui existaient auparavant sur ces savanes. Cette savane incluse est d’origine secondaire. Elle n’est pas climacique mais est apparue au milieu des années 50 (Dominique et al., 2010). Comme cette végétation forestière n’existe plus, une grande partie de la myrmécofaune autochtone d’origine forestière est devenue de plus en plus rare avec la dégradation de cette savane. Désormais, les espèces de fourmis exotiques des savanes herbeuses sont les plus présentes sur les parcelles d’échantillonnage. Deux arguments majeurs nous permettent d’expliquer ce fait. Il s’agit notamment de la destruction des habitats naturels et du remplacement des espèces autochtones par les fourmis exotiques résistantes aux feux (espèces des savanes).

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1er Argument : Destruction des habitats naturels des espèces de fourmis typiquement forestières

Les savanes incluses du corridor Ranomafana-Andringitra sont des savanes anthropiques c’est-à-dire qu’elles sont issues de la dégradation d’une formation climacique, la forêt dense ombrophile. Les fourmis typiquement forestières qui existaient auparavant n’y sont plus. En effet, ces fourmis autochtones vivent dans les bois en décomposition, sur les branches et dans la litière. Le feu fréquent qui maintient la structure de cette savane a détruit l’habitat naturel de ces fourmis autochtones. Pourtant l’usage du feu à l’intérieur du corridor est interdit malgré les lois en vigueur. En conséquence, l’usage intensif du feu maintient la structure de la strate herbacée et parallèlement il minimise la régénération forestière. Ainsi le maintien de la savane et l`improbable retour de la forêt favorisent l’élimination des espèces moins adaptées pour coloniser le site. Ainsi sur les 35 espèces recensées, seulement 8% de ces espèces sont partagées avec la forêt humide environnante. Il s`agit des seules espèces typiquement autochtones aptes à s’adapter sur cette savane. Par exemple, notre collecte a permis d’échantillonner Stigmatomma MG01 (Amblyoponinae) dans la forêt du corridor Ranomafana-Andringitra mais cette espèce est absente dans les deux savanes incluses échantillonnées. La litière et les bois pourris qui constituent son principal habitat sont absents dans cette savane. La reconquête de ces savanes par les espèces forestières ne peut se faire qu’à partir de la reconstitution de leur habitat originel. Le pire est à éviter comme ce qui s’est passé avec « l’extinction» de certaines espèces de coléoptères coprophages endémiques de l’île Helictopleurus. Il ne reste plus que 29 espèces sur les 51 répertoriées (Hanski et al., 2007). Ces coléoptères sont des espèces présentes uniquement dans la forêt, la cartographie de leur distribution montre que le principal facteur qui explique leur extinction est la perte de la forêt, leur habitat naturel. En connaissance de cause, le schéma possible pour rétablir la végétation forestière est celui proposé par Hoffmann et al. (2012) voir Section I.B.3.2.1.1. Les paramètres édaphiques, les sources et la réserve de banque de graines dans le sol conditionnent ensemble la restauration (Mitja & Hladik, 1989 ; Moran et al., 2000 ; Randriamalala, 2009). La fertilité du sol est une condition sine qua non pour la reconstitution de la formation forestière même si le feu est déjà moins fréquent. Pour cette savane incluse, les facteurs édaphiques et climatiques ne constituent pas un facteur de blocage pour la régénération forestière (Ratovonirina, 2009 ; Dominique et al., 2010). Le site est très bien étudié car il faut en moyenne 30 ans pour avoir les recrus forestières avec une réduction de l’usage du feu et par

124 le rembroussaillement de la savane. De telles perspectives sont envisageables à l’exemple de la restauration de la forêt dans la Réserve forestière de Balmayo au Cameroun, où les fourmis d’origine forestières commencèrent à recoloniser les parcelles restaurées (Watt et al., 2002). A Madagascar, les résultats floristiques sur l’étude des recrus forestières sont bien avancées en particulier sur cette partie du corridor Ranomafana-Andringitra pour restaurer le paysage forestier détruit (Randrianarison, 2009 ; Ratovonirina, 2009 ; Dominique et al., 2010). Il ne nous reste plus que la mise en œuvre de ces résultats, qui ne peut toutefois aboutir sans l’implication effective de l’Etat dans l’application de lois en vigueur relatives à la protection de la forêt. 2nd Argument : Remplacement des espèces autochtones par les fourmis exotiques résistantes au feu L’improbabilité du retour à l’état originel de la végétation du corridor face aux besoins anthropiques minimise la recolonisation de ces parcelles par les fourmis autochtones. L’historique de ces parcelles révèle une courte période et/ou cycles de culture/jachères et les feux répétés sont fréquents pour assurer le renouvellement de fourrage (Ratovonirina, 2009). Ces savanes incluses demeurent ainsi un environnement hostile pour les fourmis forestières (autochtones) et seules les espèces aptes à s’adapter restent et cohabitent avec les espèces exotiques. La comparaison de la composition spécifique des fourmis des savanes incluses avec les autres types de formations végétales échantillonnées dans cette étude montrent une forte affinité avec la myrmécofaune des savanes herbeuses (Figures 25 et 28). En d’autres termes, les espèces de fourmis des savanes incluses démontrent une forte similarité avec la myrmécofaune des savanes herbeuses. Plus de la moitié des espèces des savanes incluses sont partagées avec les savanes herbeuses des Hauts Plateaux (57,1 %), comparée à la forêt environnante (22,9 %) (Figure 25). L’invasion des espèces d’origine herbeuses dans ces savanes incluses se manifeste : - d’une part à travers la faible compétitivité des espèces autochtones envers les espèces dominantes et opportunistes exotiques. Le plus souvent la compétitivités des espèces régit le maintien de la coexistence ou non d’individus de différentes espèces sur une niche écologique donnée (Hölldobler & Wilson, 1990). - et d’autre part, l’invasion par les espèces exotiques se manifeste par la présence de voies de passages reliant la cote Est avec les Hauts Plateaux au travers du corridor. En effet, le corridor est traversé par un chemin qui représente la principale voie d’échange entre les Betsileo et les autres tribus de la côte orientale (Ratovonirina, 2009).

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Les espèces de fourmis dominantes sont très présentes dans ces savanes incluses. L’usage de la méthode sur appât permet de détecter aisément les espèces dominantes. Il s’agit d’une technique non utilisée dans cette étude mais qui a été utilisée dans la savane de Beanka à l’Ouest de Madagascar (Ravelomanana & Fisher, 2013) et ailleurs (Vasconcelos et al., 2008) pour cibler spécifiquement les espèces dominantes. En effet pour une même niche écologique donnée la dominance numérique de certaines espèces rendent la cohabitation d’autres espèces difficile (Longino & Nadkarni, 1990 ; Yanoviak & Kaspari, 2000). Dans notre cas, les espèces exotiques l’emportent à Ambinanindranomena, là où la superficie de la savane incluse est sept fois plus grande (23 Ha) avec moins d’espèces partagées avec la forêt. En général, la présence numérique des Myrmicinae généralistes commence à gagner du terrain à Ambinanindranomena. Par exemple le Monomorium madecassum ou le Pheidole punctulata spinosa sont deux fois plus présentes sur ce site qu’à Ampanenitra. Contrairement à Ampanenitra où la savane incluse est moins étendue (2,3 Ha) et où plus d’espèces autochtones sont présentes. Bien que l’étude ait été menée dans les savanes incluses, notre résultat montre la faible compétitivité des espèces de fourmis autochtone face aux perturbations de leur habitat naturel. Le feu et les diverses activités anthropiques affectent négativement la myrmécofaune autochtone par le biais du remplacement des espèces natives par des espèces plus adaptées au feu. Ce même résultat concorde avec celui obtenu par Vasconcelos et al. (2006a) avec la comparaison de la diversité myrmécofaune de la forêt et de la savane amazonienne. L’étude floristique faite antérieurement sur la dynamique de ces savanes incluses converge vers le même résultat avec une recrudescence des espèces pyrophytes (Ratovonirina, 2009 ; Dominique et al., 2010) et vers un dynamisme régressif de cette savane à Aristida similis.

3. Diversité myrmécofaune des savanes arbustive et arborées

La diversité myrmécofaune s’accroit avec la densité des plantes ligneuses (Andersen, 1986 ; Ribas et al., 2003). C’est notamment avec la présence de strates arbustives et arborées accroissent la diversité des fourmis. Ainsi plus d’espèces ont été répertoriées dans la savane arborée en particulier dans la savane à Bismarkia nobilis à Ranohira (46 spp.) que dans la savane arbustive à Leptolena pauciflora et à Asteropeia densiflora à Itremo (40 spp.). La présence d’autres strates de végétations différentes de la végétation herbacée permet aux fourmis fourrageuse d’identifier plus de nourriture disponibles (Andersen, 1986 ; Ribas et al., 2003). En plus l’augmentation de la couverture végétale par les

126 plantes ligneuses est à l’origine de la variation de la structure de la végétation. Cette variation constitue un facteur de régulation des microclimats favorables à l’activité des fourmis (Vasconcelos et al., 2008). Ces traits de la végétation ont pour conséquence la répartition inégale et la composition spécifique différentes de fourmis en savane arbustive (40 spp.) et dans les deux savanes arborées (46 spp. et 23 spp.). Malgré ces variations, les trois sites forment un seule clade montrant la similarité de leur composition spécifique différente des savanes herbeuses. Toutefois il est important de savoir les causes de la variation de la richesse spécifique entre les deux savanes arborées. Outre la différence sur la nature du sol sur laquelle ces formations existent (Carte 2), le pâturage est l’autre raison pour laquelle la diversité à Ampandravelo (savane à A. excelsus) est faible comparée à la savane arborée à B. nobilis à Ranohira. Ces deux savanes formations sont parcourues par un régime du feu variable. D`après nos observations, le sol est devenu plus compact à Ampandravelo (Observation personnelle) alors que ce n’est pas le cas à Ranohira où le site est rarement pâturé à cause du statut particulier du site (zone protégée du Parc National de l’Isalo). A vrai dire, la savane arborée à Ampandravelo constitue un lieu de pâturage et une voie de passage pour les troupeaux de zébus amenés à être vendus au marché d’Ambalavao2. En conséquence le pâturage provoque ainsi deux effets distincts : - d’une part, le piétinement des zébus change la texture du sol, le rendant plus compact. Ceci réduisant ainsi la nidification dans le sol et la capacité fourrageuses des ouvrières pour la construction des tunnels et des chambres souterraines de la fourmilière. Il s’en suit que cinq espèces de moins n’ont pas pu être collectées à Ampandravelo. La plupart de ces espèces appartient au groupe fonctionnel des Myrmicinae généralistes dont la plupart se nidifie en profondeur dans le sol. - et d’autre part, les zébus qui broutent l’herbe réduit la nécromasse qui constitue le principal habitat des espèces cryptiques. Contrairement à Ranohira, ce groupe d’espèces sont très bien représentée et elles sont capturées spécifiquement par la méthode mini-Winkler (Annexe 4). Les mêmes résultats sur l’effet du pâturage ont été obtenus sur la communauté de fourmis dans la savane du Parc de Serengeti en Tanzanie et dans d’autres régions du monde (Read & Andersen, 2000 ; Bestelmeyer & Wiens, 2001). En opposition avec notre résultat, certains auteurs affirment que l’influence du pâturage sur les différents écosystèmes peut varier d’un écosystème à un autre (Lauenroth & Milchunas, 1991). Par exemple, dans les zones semi-arides et arides d’Argentine ou en

2District se trouvant a un peu plus au nord dans la région d’Amoron’I Mania.

127

Australie, le pâturage semble avoir peu d’impact sur la richesse et l’abondance des fourmis (Bestelmeyer & Wiens, 1996 ; Read & Andersen, 2000). Du cotée floristique l’influence du pâturage et le feu sont bien étudiés en savane herbeuse des Hauts Plateaux du centre et du sud de Madagascar. Les études effectuées dans ces régions montrent que feu augmente la valeur pastorale des herbages tandis que le pâturage l’a diminué (Rakotoarimanana et al., 2008). Ces données démontrent les avancées accomplies avec la flore à l’inverse des études faunistiques en milieu savanicole. C’est pour cela que le résultat du présent travail figure parmi les rares travaux de recherches faunistique permettant de comprendre l’impact négatif du pâturage sur la biodiversité en milieu savanicole. Entre autres, notre résultat s’allie aux mêmes effets négatifs causés par les perturbations anthropiques sur la biodiversité (Irwin et al., 2010). Il s’avère nécessaire de répliquer cette étude sur différentes parcelles à savane A. excelsus pour avoir un modèle plus global si cet effet négative du pâturage est maintenue ou non et réaliser l’étude sur différents types de savanes arborées qui sont toutes caractérisées par des espèces endémiques: Sterospermum variabilis ou Poupartia caffra. De plus cette partie sud-ouest de l’île est peuplée par le groupe ethnique Bara et Antandroy qui sont des peuples nomades éleveurs de zébu. Ils brûlent la savane pour le pâturage, et afin de gérer la savane contre le surpâturage ou la fréquence élevée du feu, il est important de comprendre comment les macroorganismes du sol réagissent pour éviter la dégradation de la savane

4. Diversité myrmécofaune en savanes boisées à Tapia

En savane boisée à Uapaca bojeri que les fourmis ont été les plus diverses. Au total, 112 espèces de fourmis y ont été collectés dans l`ensemble des cinq sites inventoriées. A cet effet, ces savanes boisées sont caractérisées par une diversité élevée par rapport aux trois types de formations savanicoles précédemment étudiées (savane herbeuse, arbustive et arborée). La classification ascendante hiérarchique montre que les trois sites sur les cinq savanes boisées échantillonnées forment un groupe assez homogène avec les savanes de type arbustives et arborées (Figure 33). Cependant, une variabilité de la diversité suivant le site échantillonné a été observée. En effet, l’abondance de la litière conditionne la diversité des fourmis terricoles. Par exemple nos observations sur terrain montrent que la quantité de litière est plus importante pour les

128 sites sous la gestion du Madagascar National Parks ou MNP comparés à ceux gérés par les communautés villageoises locales ou VOI (Vondron’Olona Ifotony). En plus, les conditions socio-économiques et les activités villageoises locales influent la disponibilité et l’abondance de cette litière. L’exemple pris pour justifier cette observation est la comparaison des résultats de collecte à Arivonimamo avec 45 spp. (site géré par VOI) et à Itremo avec 53 spp. (géré par le « Royal Botanical Garden Kew »). Etudions de plus près ces deux sites pour mieux expliquer les causes de cette variation. - Cas de la savane boisée à Arivonimamo La récente investigation réalisée par Rakotondrasoa et al. (2013a) dans ce site a permis de souligner que les coupes sélectives exercées par les populations riveraines représentent le principal facteur de dégradation continuelle de cet écosystème comparé à la savane boisée dÌtremo. Ces coupes sélectives ont une conséquence directe sur la densité des arbres. En absence de ces derniers, il est évident que la quantité de litière est fortement affectée. Ainsi, avec une diminution progressive des litières, les fourmis terricoles se retrouvent privées de leurs habitats. En général, la litière représente le principal habitat de nombreuses espèces terricoles sur l’ensemble des études réalisées à Madagascar (Fisher, 1997b, 1999b ; Fisher & Robertson, 2002) et cèst dàilleurs à cet effet que la méthode mini-Winkler figure parmi les méthodes les plus efficaces pour l’inventaire de ce type d’habitat. En absence de litière, la richesse spécifique en fourmis diminue et conduit la raréfaction de certaines espèces. Entre autre la collecte de litière pour constituer le fumier est une pratique courante aussi bien à Arivonimamo que sur la savane boisée à U. bojeri sur le massif de l’Ibity. Ainsi, les échantillonnages réalisés dans ces sites ont montré une nette réduction de la diversité de certaines sous familles comme les Ponerinae. Cette sous famille est constituée en majorité par les espèces cryptiques et prédatrices vivant au dépend de la litière. - Cas de la savane boisée à Uapaca bojeri sur le massif d’Itremo Cette formation reste à l’écart de ces coupes et même si elles sont pratiquées, leur fréquence demeure en général faible. Toute infraction est dàilleurs sévèrement passible de sanctions. Le contrôle des agents forestiers dans les différentes parties du site assure ainsi une protection maximale du site. Ce dernier est actuellement géré par une institution ouvrant dans les programmes de conservation. A ce titre la Nouvelle Aire Protégée du Massif d’Itremo est classée comme « Paysage terrestre protégé (catégorie V) » selon les types d’aires protégées de l’IUCN (Nanjarisoa, 2015). Elle acquerra

129 bientôt de manière définitive le statut d’Aire Protégé, un statut qui reste néanmoins conditionné par la gestion efficace de ce site. Dans ce contexte, il est ainsi évident que la diversité des fourmis est relativement faible à Arivonimamo comparée à Itremo. Cela pourrait notamment s`expliquer par la fréquence des coupes et défriches. Par ailleurs le feu est souvent représenté comme étant l`un des facteurs majeurs associés à la dégradation de cette formation (Tableau 18) (Rakotondrasoa et al., 2013b). En effet, ce sont les jeunes plantules qui succombent rapidement au passage du feu et la strate herbacée bien que les plants adultes tolèrent le feu (Kull, 2002 ; Kull et al., 2005). En outre les sites étudiés dans cette section ne sont pas brûlés. L`éventuelle influence du feu sera abordé dans la prochaine section (voir section IV.C). Il convient toutefois de préciser qu’à une période donnée, en particulier entre 2007- 2010, ces savanes boisées à U. bojeri n’ont été que rarement brûlées et ce, en ce qui concerne notamment les grands blocs. Les sanctions adoptées par les autorités locales appelées « dina » punissent sévèrement les responsables. Suite à l’engagement de l’Etat malgache d’augmenter le nombre de sites protégés en plus des 90 parcs et réserves existants (Ministère de l’Environnement et des Forêts, 2010) il a été observé une nette amélioration de la protection des savanes boisées à Tapia, à l’exemple du cas du massif d’Itremo et d’Ibity (Alvarado et al., 2013).

Tableau 18. Résultat des inventaires des types de perturbations au sein des peuplements de Tapia d’Arivonimamo. Les données de base sont issues des inventaires effectués dans 240 placettes de 500 m. Source Rakotondrasoa et al. (2013a).

Absence- Perturbation Indicateurs Fréquence présence Coupes Présence souches d'arbres ou de troncs avec rejets 105 1182 Feux de végétations Observation de traces noires ou de troncs calcinées 46 258 Invasion des espaces de Recensement d'Eucalyptus ou de Pinus 37 757 reboisement Agriculture Présence de rizière, champs de culture, jachères 49 53 Existence de meules de charbon de bois, d'aires de Carbonisation des arbres 12 12 faulde

Selon les données de notre étude, la savane boisée à Tapia dans le Parc National de l’Isalo demeure le site le mieux protégé où la diversité myrmécofaune est la plus riche (58 spp.) sur les cinq blocs de formations à Tapia réparties le long des Hauts Plateaux de Madagascar.

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Avec une moyenne de 49,6 espèces par blocs, la diversité des fourmis de ces savanes boisées est largement riche par rapport aux différentes formations savanicoles inventoriées dans cette étude. Cependant, elle est moindre comparée à la diversité des forêts humides de l’Est. A titre d’exemple dans la forêt du Parc National d’Andringitra au central-est, la diversité des fourmis atteint 114 espèces (Fisher, 1996).

5. Conclusion partielle

Nos analyses permettent d`affirmer que la myrmécofaune n’est pas la même dans les différentes formations savanicoles des Hauts Plateaux de Madagascar. Les principaux facteurs à l’origine de la variation de la richesse spécifique ont été identifiés, bien que notre étude reconnaisse les limites relatifs à l’insuffisance des sites échantillonnés pour obtenir un modèle plus global de la réponse des fourmis terricoles face à ces facteurs. Les principaux traits de nos résultats pour chaque type de formation étudié sont les suivants : - Savane herbeuse : Nos analyses montrent l’hétérogénéité de l’écosystème des savanes herbeuses des Hauts Plateaux. Cette attribution est due en partie à l’origine secondaire relativement récente de certaines formations. Les savanes en altitude supérieures à 1600 m présentent une diversité plus élevée comparée à celles situées à une altitude plus basse. La présence de l’espèce de fourmis A. venatrix connue typiquement forestière à ce jour en pleine savane à Antamponimanadala laisse perplexe sur l’origine anthropique ou non de cette savane herbeuse à Aristida similis. En aucun cas les savanes herbeuses en altitude entre 1600 et 2000 m, moins brûlées et peu perturbées par l’homme restent plus riches. - Savane incluse : L’origine secondaire, l’absence de végétation ligneuse et la persistance du feu maintenant la structure de ces savanes demeurent défavorables aux fourmis autochtones forestières et inversement, pour les espèces opportunistes et résilientes au feu. Les fourmis exotiques et résilientes au feu s’approprient davantage ces savanes dégradées. - Savane arbustive et arborée : Ces savanes sont bien plus riches comparées aux savanes herbeuses. Cependant, le nombre de sites visités est très limité. Le seul facteur identifié affectant la diversité des fourmis de la savane arborée à A. excelsus à Ampandravelo comparée à la savane à B. noblis est le surpâturage rendant le sol plus compact et défavorable aux espèces terricoles et prédatrices appartenant au groupe fonctionnel des espèces cryptiques.

131

- Savane boisée : Les activités anthropiques liées en particulier aux coupes sélectives demeurent le principal facteur qui conditionne la répartition inégale de la diversité des fourmis terricoles dans les principales formations à Tapia de Madagascar. Bien qu’une partie des végétations étudiées soit des formations secondaires, la diversité des fourmis y reste moins diverse comparée à celle de la forêt humide de l’Est de Madagascar. Notre résultat n’enlève en rien l’intérêt de la conservation de ces écosystèmes qui fera l’objet de notre discussion dans la section IV-E.

C. ETUDE PRELIMINAIRE SUR L’INFLUENCE DU FEU SUR LA DIVERSITE DES

FOURMIS DANS LES SAVANES HERBEUSES ET BOISEES A TAPIA

La faculté d’adaptation des espèces animales et végétales aux diverses perturbations anthropiques demeure peu connue, y compris les fourmis, alors que leur habitat naturel disparait d’années en années à Madagascar (Irwin et al., 2010). Ainsi, l’objectif de cette étude qui consiste à identifier les principaux facteurs qui influencent la diversité des fourmis après le passage du feu a été atteint. En effet, le feu modifie la composition spécifique des fourmis suivant le type d’habitat. Par contre le nombre des espèces ne change pas ni en savane brûlée, ni en savane non brûlée. Notre hypothèse nulle qui correspond à la troisième hypothèse avancée est acceptée. Plus précisément, la richesse spécifique des fourmis entre site brûlée et non brûlée en savane herbeuse et boisée est la même après le passage du feu de brousse. Le feu agit de deux manières, en modifiant la couverture végétale et/ou la structure de la communauté des fourmis. Aucun modèle global n’est cependant fourni à cause de la variabilité de la composition spécifique des fourmis pour la recolonisation des sites après les feux de brousse pour ces savanes des Hauts Plateaux. En outre cette étude comparative entre les sites brûlés et non brûlés a permis de répertorier 118 espèces dont les 94 espèces sont toutes résistantes aux feux (Tableau 6) (Annexes 1, 5 et 6). Etudions un par un notre résultats suivant le types de savanes échantillonnées.

1. Diversité myrmécofaune en savanes herbeuses brulée du massif de l’Ibity

Malgré la fréquence annuelle du feu élevée sur ce massif, les espèces de fourmis endémiques représentent 86,8 % de la myrmécofaune présentes.

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L’étude comparative menée dans les deux savanes herbeuses récemment brûlées et non brûlées de l’Ibity met en exergue deux résultats opposés. Dùne part, en savane brûlée à Andohony le feu semble réduire la diversité des fourmis ; et dàutre part, le schéma inverse est toutefois observé sur le site brûlé à Beapombo où la diversité myrmécofaune s’accroit. Il nous est ainsi judicieux dèxaminer respectivement chacun de ces deux sites afin de mettre en lumière les facteurs expliquant ces variations.

1.1. Savane herbeuse à Beapombo

Il nous est important de traiter à part le cas de la savane de Beapombo puisque dans la majeure partie des résultats de notre étude, le feu a beaucoup affectée la composition spécifique des espèces de fourmis sur les sites brûlés. La détermination des éventuelles causes de l’augmentation de la diversité des fourmis dans cette savane permettra ainsi de mieux considérer l’impact du feu sur les écosystèmes des savanes. Deux principaux facteurs qui peuvent agir simultanément ou individuellement ont été identifiés dont : le groupe fonctionnel et la couverture végétale.  Importance du groupe fonctionnel Le classement des espèces suivant leur groupe fonctionnel n’explique pas à lui seul l’augmentation de la richesse spécifique. En effet, le profil du groupe fonctionnel montre seulement que l’abondance des espèces s’accroit après le passage du feu. Cette augmentation de la diversité des fourmis en savane brûlée peut s’expliquer par l’augmentation de la taille de la colonie des espèces résilientes au feu qui sont réparties dans les différents groupes fonctionnels. Les détails et interprétations des données justifiant cela s’expliquent comme suit : - en moyenne, 95 % des espèces de fourmis présentes dans les deux parcelles d’étude à Beapombo (brûlée et non brûlée) sont partagées, ce qui implique que ces espèces tolèrent le feu. En effet, cette partie du massif est le plus souvent brûlée par rapport au site à Andohony ; - et les espèces autochtones représentent la majorité des espèces présentes alors que les espèces envahissantes représentent 10 % de cette diversité (3 spp.). Cependant la présence de ces espèces envahissantes appartenant en majorité dans le groupe fonctionnel des Myrmicinae généralistes n’influent pas guère la diversité des fourmis autochtones, en termes de dominance et de composition spécifiques. La prise en compte des deux points cités plus haut justifie ainsi la cohabitation des espèces autochtones et l’augmentation de la taille de la communauté des fourmis après le passage du feu. Ce

133 constat est très apparent par l’augmentation de l’abondance relative des espèces autochtones suivant leurs groupes fonctionnels respectives en savane brûlée (Figure 35). Les trois espèces invasives n’ont pas eu d’impact négatif escompté sur la diversité spécifiques et sur la structure de la communauté myrmécofaune, si dans la plupart des cas les fourmis envahissantes sont très compétitive et élimine les espèces natives (Passera, 1994 ; McGlynn, 1999). L’étude réalisée par Parr et al. (2002) en savane herbeuse en Afrique du Sud et par Hosoishi et al. (2014) au Japon en savane semi-naturelle aboutissent aux mêmes conclusion que le nôtre. Leur résultat a même démontrée que la diversité des fourmis décroit lorsque la savane n’est plus parcourue par le feu. Toutefois ce schéma inverse se produit le souvent en savane fréquemment brûlée et dégradée comme dans notre résultat dans la savane incluse dégradée à Aristida similis dans le corridor Ranomafana-Andringitra (cf. section IV-C-2).  Rôle de la couverture végétale Malgré la fréquence du feu à Beapombo, la physionomie actuelle de cette savane à dominance graminéenne à Loudetia simplex et Oxyrachis gracillima n’est pas dégradée mais stable (Ramahefamanana, 2012). La florule de cette savane s’adapte très bien à un régime de feu pas trop fréquent. L’originalité de cette savane du massif d’Ibity montre que certaine graminée y sont endémique comme Andropogon ibityensis (Vorontsova et al., 2013). Cette stabilité et originalité de cette savane pourrait expliquer la deuxième raison qui favorise le maintien de la présence des fourmis autochtones sur ce massif. C’est pourquoi l’étude réalisée par Parr et al. (2002) dans la savane en Afrique du Sud et par (Vasconcelos et al., 2008) dans le cerrados brésilien, une savane herbeuse stable, démontrent l’influence de la nature de la couverture végétale sur la diversité et la structure de la communauté des fourmis en savanes herbeuses. Ainsi notre résultat montre que ces fourmis comme les espèces de graminées présentes à Beapombo font preuve d’adaption et de tolérance au feu de brousse. Les graminées présentes tirent alors profits du passage du feu d’où la diversité floristique a augmentée en savane brûlée (Figure 19). (Randriatsivery, 2005 ; Ramahefamanana, 2012). A titre d’exemple, la levée de la dormance est observée sur les graminée thérophytes (plante adaptée aux lieux secs), comme Eragrotis lateritica, ou Bulbostylis trichobasis après le passage du feu. Cette augmentation de la diversité floristique après le passage du feu ne se limite pas pour la savane du massif d’Ibity, Le même résultat est observé dans la savane herbeuse à Heteropogon contortus (Poaceae non endémique) à Sakaraha dans la partie Sud de l’île (Rakotoarimanana, 2002).

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Tableau 19. Augmentation de la richesse spécifique des espèces de graminées en fonction de la fréquence du feu annuel sur la savane herbeuse du massif d'Ibity. Source Ramahefamanana (2012).

Fréquence du feu Richesse spécifique Nombre du genre

Non brûlée 20 20 Une seule fois 34 28 Deux fois 36 34 Trois fois 37 34

En déduit de notre étude que la diversité floristique accroit parallèlement avec l’augmentation de la diversité myrmécofaune dans cette partie du massif après le passage du feu de brousse (Beapombo). Par ailleurs il nous est difficile de classer si cette savane est « naturelle » ou non à défaut des données concernant l’endémicité de la végétation à part ces rares graminées dont il a été possible de consulter les bases de données à jour. Cependant le résultat obtenu dans la savane herbeuse à Itremo montre un taux élevé d’endémicité des espèces de graminées autochtones (Nanjarisoa, 2015). Elle a qualifiée même une partie de la formation herbeuse du massif comme étant naturelle à l’opposition des savanes d’origine anthropique. Il est fort probable que la savane dans certaine partie du massif d’Ibity serait aussi naturelle vu que ces deux massifs ne sont ni distant géographique, ni très diffèrent sur le type de biotope ou climat. L’hypothèse de l’existence d’une formation herbeuses d’origine naturelle n’est pas à exclure vue le taux élevé d’endémicité de la myrmécofaune présente. En outre l’étude réalisée dans cette savane constitue ainsi un modèle biologique pour la faune, justifiant dans notre cas le rôle du feu sur la régulation de la communauté des fourmis en savane herbeuse brûlée. Il en ressort aussi que les fourmis autochtones tolèrent très bien le feu malgré la fréquence annuel du feu sur leur habitat. Enfin rares sont les études sur les entomofaunes malgaches réalisées en savane herbeuse démontrant l’impact positif du feu. Cette particularité de fourmis à répondre favorablement au feu mérite d’être reproduite sur d’autres sites du massif afin d’obtenir un modèle global.

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1.2. Savane herbeuse à Andohony

En sachant que les myrmécofaunes présentes à Andohony sont majoritairement résistantes au feu (95,6 %), la composition spécifique des deux savanes (brûlée et non brûlée) sont très différentes même si la richesse spécifique de deux sites est la même. Cette variation s’explique par la présence marquée des espèces invasives recensée sur ce site. Il existe plus d’espèces invasives sur le site brûlé (5 spp.) par rapport au site non brûlée (3 spp.). Elles sont reparties sur quatre groupes fonctionnels (Annexe 1). Les espèces les plus compétitives et nuisibles ont été recensées dans cette savanes dont : Technomyrmex albipes et du T. pallipes. Ces deux espèces sont très envahissantes pour l’écosystème forestier à Madagascar (Fisher, 1998). Dans cette savane moins brulées à dominance L. simplex et à O. gracillima, les espèces envahissantes sont très compétitives comparée aux espèces autochtones puisque le feu y est peu fréquent. Contrairement à Beapombo où le feu est très fréquent et les espèces invasives recensées sont peu nombreuses (Tableau 13). Dans ce cas le régime du feu pourrait influencer la présence des espèces de fourmis exotiques sur le site. Ceci conduit notre réflexion à supposer que le feu ferait partie intégrante de cet écosystème de savane à Andohony. Il semble assurer l’équilibre naturel sur la structure de la communauté myrmécofaune autochtone et limite la propagation des espèces envahissantes. Ainsi la variation de cette structure de la communauté de fourmis montre l’importance du contrôle du régime du feu et la préservation de ce site contre les espèces de fourmis envahissantes. Dans ces conditions, le feu ne constitue pas une menace pour les fourmis autochtones. Il représente plutôt un outil pour la régulation de la composition spécifique en fourmis de cette savane à Andohony. Si le feu a été donc bénéfique pour les fourmis autochtones à Andohony, il ne l’est pas dans les autres savanes herbeuses brûlées étudiées dans cette étude, par exemple les résultats obtenus dans les savanes incluses dans le corridor Ranomafana-Andringitra (voir section IV-C-3). Ceci se produit le plus souvent sur les habitats défragmentés comme les savanes dégradées issues de la dégradation de la forêt, la diversité des fourmis décroit à cause du feu (York, 2000 ; Vasconcelos et al., 2009). L’origine de cette savane incluse correspond très bien à ce type d’habitat énoncé par ces auteurs.

1.3. Conclusion partielle sur les savanes du massif d’Ibity

L’originalité des deux savanes herbeuses du massif de l’Ibity montre que Le feu ne semble n’a pas avoir fait preuve des effets négatifs escomptés à l’origine de la raréfaction des espèces autochtones.

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Le changement de la couverture végétale après le passage du feu et la présence des espèces invasives selon le site représentent les deux principaux facteurs à l’origine de la variation de la composition spécifique de ces savanes brûlées. Le taux d’endémicité élevée de la myrmécofaune, la tolérance de ces fourmis au feu de brousse et l’état non dégradée mais plutôt stable de savane herbeuse constituent la particularité biologique de la savane herbeuse du massif d’Ibity. La savane du massif d’Ibity figure parmi les rares formations herbeuses non dégradées sur les Hauts Plateaux de Madagascar. Le site constitue un terrain idéal pour les études liées au comportement d’adaptation des fourmis au feu de brousse.

2. Savanes incluses du corridor Ranomafana-Andringitra

Les deux sites à savanes herbeuses échantillonnées ont permis la collecte de 28 espèces de fourmis (85,7 % endémiques) dont 22 espèces résistantes au feu (81,8 % endémiques). Le même nombre d’espèces a été collecté entre la savane incluse brûlée (14 spp.) et non brûlée (24 spp.). En outre la composition spécifique en fourmis est très différentes entre la savane brûlée et non brûlée. Les facteurs déterminants de cette variation sont notamment sont le pâturage et le feu de brousse.  L’importance du feu Premièrement le feu a tout d’abord rendu la structure de la végétation plus homogène avec la présence d’une seule strate herbacée, à l’opposé de la savane non brûlée qui présentait deux strates (Figure 39). Deuxièmement, le feu a brûlé les rares espèces de plantes ligneuses présentes et la nécromasse qui constitue l’habitat naturel des fourmis terricoles. En conséquence l’impact de la simplification de la structure de la végétation diminue l’existence des différents microhabitats qui conditionnent l’installation des fourmis autochtones. La proximité de la forêt dans cet écotone n’a pas favorisé la présence d’espèces forestières en savane. Indubitablement Tetraponera diana ou T. longula, deux espèces endémiques autochtones ne sont plus présentes en savane brûlée alors qu’elles sont présentes sur le site non brûlé ou les végétations ligneuses sont présentes. L’exigence biologique et écologique pourrait expliquer la cause de cette absence. Ce cas n’est limité aux fourmis mais il est observé avec les vertèbres terrestres comme les amphibiens sous l’effet de la défragmentation (Glaw & Vences, 2003).

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Par rapport à ce changement de la couverture végétale à cause du feu, certaines espèces deviennent de plus en plus présentes en particulier les Myrmicinae généralistes (GM) dont certaines sont des espèces endémiques autochtones comme Tetramorium attenboroughi tandis que d’autres espèces sont envahissantes exotiques comme Pheidole megacephala ou Technomyrmex albipes. Ces espèces exotiques répertoriées sont très compétitives et réduisent la diversité des espèces autochtone (Fisher, 1998 ; Lowe et al., 2000). D’une part, l’origine récente de ces savanes inclues estimée il y a 50 ans d’après Dominique et al. (2010) pourrait justifier le faible nombre d’espèces invasives présentes d’une part, et d’autre part, la faible superficie que ces savanes incluses occupent dans ce corridor pourrait également expliquer ce résultat. Contrairement à la savane de Beanka qui s’étend sur plusieurs milliers d’hectares, le plus grand d’espèces invasives a été recensé dans cette formation (Cartes 7 et 9). Il en ressort dans cet écotone que l’absence du feu fréquent pourrait agir favorablement sur la colonisation des fourmis d’origine forestières dans cet écotone.  L’influence du pâturage Il a été démontré que le pâturage augmente la valeur pastorale des savanes en lisière de ce corridor (Rakotoarimanana et al., 2008), mais le résultat inverse est obtenu en ce qui concerne les savanes incluses (Ratovonirina, 2009). Il en est de même pour la myrmécofaune pour lequel le pâturage associé au feu représente un impact négatif. Il représente la cause de la raréfaction des espèces autochtones. Il agit notamment de deux manières : - d’une part, le piétinement des zébus constitue un impact négatif pour la construction des fourmilières endogées. Le sol devient plus compact rendant ainsi difficile la construction des galeries souterraines. Dans ce cas, il réduit le développement de la colonie. Cet effet du piétinement a déjà été évoqué plus haut avec la savane arborée à Acridocarpus excelsus à Ranohira (voir section IV.B.3). - et d’autre part, le pâturage agit sur la structure de la couverture de la végétation. En effet, le pâturage favorise le tallage des graminées, au lieu de croitre en hauteur, les touffes s’étalent plutôt en largeur (Rakotoarimanana et al., 2008 ; Ratovonirina, 2009). La savane est devenu monospécifique, d’où notre résultat affirme l’existence d’une seule strate herbacée avec un taux de recouvrement élevée de 91% sur le site brûlé (Figures 39b et 40c). Ainsi dans ces conditions, la croissance de la végétation est perturbée puisqu’elle aurait dû avoir une croissance en hauteur favorisant la présence de plusieurs strates herbacées et de différents

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microclimats. En effet, ce sont les microclimats qui représentent le plus souvent le facteur important favorisant la diversification des fourmis aussi bien dans les pays tropicaux que dans les zones tempérés (Ribas et al., 2003 ; Lassau & Hochuli, 2004). La végétation constitue donc le principal régulateur des microclimats qui conditionne l’activité des fourmis (Vasconcelos et al., 2008). La pratique de la culture sur brûlis et le pâturage constituent une menace pour la diversité de fourmis autochtones pour coloniser cette savane incluse dans cet écotone du corridor Ranomafana- Andringitra. La dominance du Poaceae Aristida similis sous-entend déjà la faible biodiversité du site et l’état dégradé de cette végétation herbacée. Elle domine la savane se trouvant au dernier stade de succession issue de la dégradation de la forêt (Koechlin et al., 1974 ; Styger et al., 2009). Le maintien de la pratique culturale sur brûlis et le cycle court de culture favorisent la dominance de cette graminée (Ratovonirina, 2009 ; Dominique et al., 2010). Cette pratique est actuellement tombée en désuétude car elle facilite le défrichement de la végétation (Styger et al., 2007). Ainsi ces pratiques anthropiques agissent de manière sélective en favorisant l’invasion du site par les espèces invasives exotiques au profit des espèces autochtones qui se rétractent vers la forêt. Toutefois, les recommandations évoquées plus haut restent valables afin de restaurer le site (voir section IV-B-3).

3. Savane brûlée de la forêt de Beanka

A l’opposé des savanes incluses du corridor Ranomafana-Andringitra, la particularité de cette savane est qu’elle constitue le pare-feu de la forêt sèche de Beanka. Sur les 29 espèces (65,5 % endémique) de fourmis répertoriées, 24 espèces (66,7 % endémiques) sont résistantes au feu. Le même nombre d’espèces a été capturé entre la savane brûlée et non brûlée. C’est plutôt la composition spécifique entre les deux savanes herbeuses qui est différente. Deux principaux facteurs pourraient expliquer cette différence à savoir : - la saison de l’inventaire, - la maintenance de cette savane par le feu - et l’origine anthropique des savanes, Tout d’abord, le premier facteur est :  La saison de l’inventaire.

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Le nombre d’espèces des savanes (29 spp. dont 18 endémiques, 10 espèces invasives et une espèce indigène) est nettement très faible comparé à celui de la forêt (57 spp), alors que les comparaisons réalisées entre les savanes boisées à Uapaca bojeri et les savanes herbeuses du massif d’Ibity ne soulignent pas un écart aussi grand entre les deux formations végétales. La saison d’échantillonnage pourrait représenter l’une des raisons majeures qui pourrait expliquer ce résultat médiocre. En effet, l’étude a été réalisée en fin de saison sèche, en absence complète de pluie. Avec une moyenne annuelle de 1750 – 2000 mm, la sécheresse a été très prononcée durant cette période de collecte (Carte 3). Les feuilles mortes sont très sèches dans cette forêt caducifoliée de Beanka. La température extrême pendant la journée pourrait avoir un impact plus important sur l’activité des espèces des savanes que celles de la forêt qui est mieux protégée grâce aux canopées. Il a été constaté que la collecte s’améliore significativement si l’échantillonnage était réalisé en saison pluvieuse comme à Ibity ou dans les autres sites de cette étude.  La maintenance de la physionomie de cette savane par le feu Le feu affecte la physionomie de la végétation herbacée et il est estimé figurer parmi les principales causes de la variation de la composition spécifique de fourmis des deux savanes. Le feu pratiqué dans cette savane en bordure de la forêt de Beanka est un feu provoqué pratiqué légalement pendant la saison sèche pour former le pare feu. Ainsi aucune reprise de la croissance de la végétation herbeuse n’a été observée. Notre descente sur terrain pour la collecte des fourmis six mois après le passage du feu confirme cette observation. Le passage du feu n’a donc laissé que des matières végétales carbonisées à l’inverse des savanes herbeuses brûlées du massif d’Ibity (Andohony et Beapombo) ou des savanes boisées brûlées à Itremo, une reprise de croissance de la végétation est observée car la collecte dans ces sites a été faite pendant la saison pluvieuse. Le sol est devenu nu, dénudé de végétation et ces conditions ne sont favorables que pour les espèces résistantes au feu qui tolèrent la chaleur. Ces fourmis sont en majorité représentées par les espèces opportunistes et les Myrmicinae généraliste. L’état perturbé de cette savane à cause du feu annuel laisse au profit les espèces de fourmis du groupe fonctionnel des Myrmicinae généralistes (GM) d’une part, et d’autre part, les dominantes Dolichoderinae (DD). Ces groupes fonctionnels sont en partie représentés par les fourmis invasives. Il s’agit par exemple du Technomyrmex pallipes (DD), Cardiocondyla emeryi (GM), Pheidole megacephala (GM). Avec les 11 espèces invasives répertoriées, c’est dans cette savane de Beanka où il y a plus d’invasion biologique. L’impact de la présence de ces espèces invasives constitue une

140 menace pour les espèces autochtones. Ainsi, il nous semble que ce site constitue un terrain idéal pour étudier l’écologie et la dynamique de ces espèces invasives. En général les espèces de fourmis des savanes et de forêts s’adaptent à leurs habitats respectifs actuels. La maitrise du feu devrait être une priorité pour le gestionnaire du site afin d’éviter l’extension du feu dans la forêt, vu que les incendies de forêts de sont pas rares à Madagascar. En général, la réduction de la couverture forestière dans l’Ouest de Madagascar résulte des feux non contrôlé à l’exemple du Parc National d’Ankarafantsika (Bloesch, 1999) ou du PN Kirindy (Madagascar-Tribune, 2014).  Origine anthropique de la savane. La lisière de la forêt de Beanka a été aménagé pour former le pare feu où nous avons réalisé notre étude comparative. Selon l’enquête informelle menée, cette savane a existé depuis plus de 50 ans. La savane est à dominance Heteropogon contortus (espèce exotiques). Les espèces de fourmis forestières sont rares dans l’écotone savane-forêt sèche comme c’est le cas avec notre résultat avec l’écotone dans la forêt humide du corridor Ranomafana-Andringitra. Cette zone de transition constitue ainsi un environnement hostile pour les espèces de fourmis forestières. En effet ce constat est justifiée vu que seulement 21 % des espèces de fourmis est partagé entre la savane (29 spp., 18 autochtones) avec la forêt (57 spp., 49 autochtones). L’étude effectuée dans la lisière de cette même forêt mené par Randriandimbimahazo (2013) converge au même résultat montrant ainsi la diversité plus élevée des invertébrées endogées en forêt. Les savanes d’origine anthropiques du Brésil ont abouti au même résultat avec une réduction de la diversité myrmécofaune (Vasconcelos et al., 2006). En sachant les fonctions écologiques que les fourmis forestière assurent (Underwood & Fisher, 2006), le maintien de l’envergure de ce pare feu est un impératif pour les gestionnaires de la Réserve pour préserver la diversité exceptionnelle en fourmis de cette forêt de Beanka. Outre les fourmis, cette forêt renferme une biodiversité rare comme la nouvelle espèce d’oiseau Mentocrex beankaensis (Goodman et al., 2011) une diversité élevée des mollusques terrestres (Griffiths & Herbert, 2013). L’ouverture des nouveaux pare-feu surtout dans les zones névralgiques est à éviter.

4. Savane boisée à Mampiarika et sur le massif d’Itremo

La savane boisée à Tapia composée principalement Uapaca bojeri, est une plante ligneuse résistante au feu (Kull, 2002 ; Alvarado, 2012) mais quand est-il du cas des espèces de fourmis terricoles vivant

141 au niveau de la strate herbacée présente dans ce type de savane après le passage des feux de brousses ? La majeure partie des fourmis des Tapia tolère le feu de brousse. Ce constat est en accord d’une part avec la forte proportion d’espèces résistante au feu, soit 78 espèces (86,7 % endémique) sur les 90 espèces inventoriées dans les deux localités choisies ; et d’autre part, le nombre d’espèces a été le même entre site brûlé et non brûlé. Ainsi la flexibilité de fourmis à coloniser les zones récemment brûlées et « perturbées » justifient leur large capacité d’adaptation dans leur environnement (Underwood & Fisher, 2006). En outre, la composition spécifique des fourmis entre sites brûlés et non brûlés montre une variation. Les raisons qui justifient cette variation de la composition spécifique sont associées à des préférences de certaines espèces pour le choix de l’habitat. Ainsi la composition du groupe fonctionnel suivant l’état de la savane et le changement de la couverture végétale avant et après feu sont les deux principaux facteurs justifiant la variation de la composition spécifique. Les mêmes arguments sont valables en ce qui concerne l’influence de ces deux facteurs comme dans le cas des savanes herbeuses du massif d’Ibity (cf. section IV.C.1). Il nous semble ainsi judicieux de se référer à ces résultats et discussions antérieurs pour comprendre les raisons de cette variation de la composition spécifique dans le cas de cette savane boisée à Tapia. Par ailleurs le point fort de notre résultat qu’il s’avère de mettre en exergue ici est la grande de diversité de fourmis dans cette savane malgré la persistance du feu qui brûle cette formation presque chaque année d’une part, et la présence de fourmis invasive d’autre part. En sachant que le feu est admis universellement comme un facteur de dégradation (Kull, 2002) et modifie les cycles phénologiques (White et al., 1991 ; Paritsis et al., 2006). Pour la savane boisée à Tapia, le feu peu fréquent ne constitue pas un facteur de dégradation (Kull, 2002 ; Alvarado et al., 2014). C’est plutôt les coupes sélectives qui représentent les principales cause de déforestation et de dégradation des bois de Tapia à l’exemple d’Arivonimamo (Rakotondrasoa et al., 2013a). Si la densité des arbres diminue, parallèlement la diversité des fourmis terricoles qui y vivent au dépend de la litière décroitra. La myrmécofaune demeure ainsi diverse dans les sites où ces pratiques sont peu fréquentes. Cette diversité est associée aussi en partie à la diversité floristique. En effet l’une des caractéristiques principales de cette savane boisée qui la différencie des savanes de type herbeuses ou arborée est que plus de micro habitats y est présente à cause des espèces ligneuses qui lui sont associées malgré l’état dégradé de la plupart de ces formations (Koechlin et al., 1974 ; Kull, 2002). Le dernier inventaire

142 réalisé par Malaisse et al. (2013b) dans cette savane à Tapia a permis de répertorier une longue liste floristique exceptionnelle. Ceci est justifié par la florule estimée à 230 taxons (33 nouvelles familles, 108 nouveaux genres et 153 nouvelles espèces. Parmi ces taxons, les espèces exotiques ne sont pas rares comme le Pinus khasia, Eucalytus torquata. A l’exemple de l’une des familles des graminées, 19 espèces de Poaceae ont été recensés. Cependant toutes ces espèces ne sont : - ni caractéristiques d’un seul site de savane boisée à U. bojeri ; - ni concentrées sur une seule formation mais réparties de façon hétérogène sur les différentes formations. Néanmoins deux espèces de plantes ligneuses dont : Schizolaena isaloensis et S. microphylla appartenant à la famille endémique malgache Sarcolaenaceae, représentent des espèces typiques et endémiques strictes des formations à Tapia (Rabehevitra & Lowry, 2009). Tout ceci pour illustrer la diversité floristique de cette formation qui offre à la fois différents microclimats favorables à l’activité des ouvrières fourrageuses et la maintenance de la diversité des fourmis autochtones (Vasconcelos et al., 2008). Ainsi dans cette savane boisée, la présence de ces plantes ligneuses constitue un environnement favorable pour la production de litière et à la maintenance de la diversité des fourmis locales. Les fourmis invasives présentes dans cette savane ne représentent pas un danger immédiat pour les fourmis autochtones. A long terme, leur présence est à craindre. Certaines de ces espèces restent peu compétitives par rapport aux espèces autochtones. Par exemple Technomyrmex albipes n’a été récolté qu’une seule fois à Mampiarika, alors que cette espèce dans les habitats défragmentées et perturbées dans la forêt de Tampolo est à l’origine de la réduction de la population des espèces autochtones (Fisher et al., 1998). Par contre Pheidole megacephala a été très présente sur l’ensemble des sites. Cette espèce constitue une menace pour les espèces natives de la forêt de Beanka (Ravelomanana & Fisher, 2013). La pullulation de cette espèce est à craindre puisqu’elle figure parmi les pires espèces envahissantes du monde (Global Invasive Species Database, 2013). Ainsi la faible densité de la population de ces espèces invasives n’exclut pas le suivit et le contrôle contre leur pullulation qui pourrait menacée la diversité des espèces autochtones. Le feu ne représente donc pas un impact négatif pour les fourmis des Tapia vu qu’il n’y a pas eu ni de déclin ni de montée de la diversité après 1 an et demi, la date du dernier passage du feu. Le même résultat a été obtenu avec les fourmis des savanes boisées à Terminalia et à Acacia (Parr et al., 2004) et savanes herbeuses africaine (Parr et al., 2002), contrairement à d’autre études en savane

143 boisée à Eucalyptus en Australie ou une augmentation du nombre de la richesse spécifique est observée après le passage du feu (Andersen, 1991). Cependant notre étude ne fournit pas d’information sur le moment où cette diversité est maintenue ou décroit après le feu et ce point constitue la principale limite de cette étude.

5. Conclusion partielle

La littérature met en exergue la résistance du principal arbre de Tapia, Uapaca bojeri, et de certaines espèces de graminées aux feux de brousse. Dorénavant, il est admis de considérer dans les recherches à venir que la faune représentée par les fourmis l’est aussi. Ces espèces de fourmis résistantes au feu sont à majorité endémiques de Madagascar. Trois principaux facteurs ont été identifiés à l’origine de la variation de la composition spécifique notamment : la haute fréquence du feu de brousse, le taux de couverture de la végétation après le feu et l’origine anthropique des savanes. Par ailleurs cette étude a une certaine limite à savoir : - La résistance des fourmis au feu : avec la variation des conditions écologiques, il n’est pas possible de transposer notre résultat par exemple avec les savanes boisées du Parc National de l’Isalo où le climat est subaride, très différent du climat subhumide de notre zone d’étude à Itremo et à Mampiarika. - Et le dynamisme de population : cette étude ne permet pas de voir comment serait le dynamisme de population après un, deux ou neuf mois après le passage du feu. Malgré les limites de cette étude, l’investigation menée a abouti l’obtention d’un aperçu général de l’influence de l’environnement sur la diversité des fourmis après le passage du feu de brousse.

D. ENDEMICITE ET ORIGINALITE DE LA MYRMECOFAUNE DES SAVANES ET

STRATEGIES DE DISPERSION

1. Endémicité des fourmis

Sur les formations herbeuses secondaires dégradée des Hauts Plateaux, l’influence de l’homme est loin d’être négligeable (Koechlin et al., 1974 ; Lowry et al., 1997). La physionomie actuelle de cette végétation est conditionnée par trois facteurs à savoir : les activités anthropiques (feu de brousse, agriculture, pâturage), la nature du sol et le climat. Le nombre élevé des espèces de fourmis trouvées par type de savane et sa forte endémicité soit 88,8 % sur les 152 espèces trouvées stipule au contraire

144 une certaine originalité biologique de ces savanes d’une part, et d’autre part, la performance de cette faune a tolérée les conditions perturbées de cet écosystème. L’unique doute sur laquelle l’étude n’a pas arrivé à détecter la présence éventuelle espèce de fourmis endémique restreinte en savanes peut être liée à la fiabilité de la clé l’identification. Ceci concerne en particulier les trois genres dont : Camponotus, Hypoponera et Pheidole. Ils représentent 30,3 % de notre collection et regroupent 46 espèces de fourmis sur les 152 répertoriées. En absence de clé de détermination à jour, l’identification de la plupart de ces espèces a été difficile et elles ont été identifiées sur la base de morpho-espèces. Leur présence en savane herbeuse et boisée est bien effective. Malgré cette incertitude, de nouveaux outils tels que la biologie moléculaire sont disponibles pour les identifiées. L’ADN mitochondriale de la région du cytochrome oxydase (CO1 et CO2) est le marqueur le plus souvent utilisée (Fisher & Smith, 2008 ; Blaimer, 2012c). Les résultats ont été satisfaisants pour certains genres comme Anochetus et Odontomachus qui comportent quelques espèces endémiques (Smith et al., 2005 ; Fisher & Smith, 2008). Toutefois, des lacunes relatives à la fiabilité des résultats restent non résolues. En effet la confrontation des résultats de l’ADN et l’observation des caractères morphologiques s’avèrent complètement différents dans de nombreux cas. L’unique alternative pour remédier à ce problème renvoie à l’utilisation des clés basées sur la morphologie dont la révision des clés existantes reste un grand défi à défaut de systématicien.

2. Originalité de fourmis des savanes

La majorité des espèces collectées montrent une grande faculté d’adaptation aux formations savanicoles bien qu’elles soient très bien présentes aussi en milieu forestier (sèche et humide). Elles y trouvent les conditions écologiques favorables. Une colonisation pourrait être qualifiée de réussie suite à une radiation adaptative. Cependant, cette théorie semble difficile à valider pour expliquer ces larges espèces de fourmis répertoriées dans les savanes par rapport à nos données actuelles. Aucune forme d’adaptation morphologique qui différencie une espèce forestière à une espèce savanicole a été révélée. Par contre avec certain taxon supérieur, les formes d’adaptation sont très apparentes. Les Vangidae de Madagascar constituent un exemple extraordinaire d’une radiation adaptative (Yamagishi & Eguchi, 1996 ; Yamagishi et al., 2001). Pour les fourmis, les éléments disponibles restent encore insuffisants pour prouver ce processus de diversification en milieu savanicole.

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Cependant deux hypothèses nous semblent à soulever par rapport à l’histoire et l’origine des savanes malgaches à savoir : - Première hypothèse. En absence de forme spécialisée pour la savane, les fourmis des savanes ne sont que des espèces opportunistes d’origine forestière. Par rapport à l’origine anthropique et récente des formations savanicoles sur les Hauts Plateaux (Koechlin et al., 1974) beaucoup d’espèces de fourmis d’origine forestières se trouvent ainsi obligés de s’adapter en savane: il s’agit d’un rétrécissement de leur habitat naturel à cause de la déforestation. Les espèces vont à la conquête des savanes. Ces fourmis recensées dans notre étude ne sont que des espèces communes « opportunistes » mais restent endémiques. Dans ce cas, il s’agit d’un comportement éthologique, ceci explique ce nombre élevé d’espèces présentes en savane. Ce cas n’est pas rare avec les vertèbres comme les caméléons nain Brookesia brygooi, qui est aussi présents en zones écotones, alors que c’est une espèce forestière (Raxworthy, 1991). Certaines espèces entament même une migration lorsque leur habitat devient de plus en plus fragmenté (Jenkins et al., 2003). Par contre l’étude comportementale sur les mammifères endémiques entre le choix de leur habitat entre forêt primaire et dégradée, montre que les mammifères préfèrent rester dans leur habitat naturel qui est la forêt primaire (Ramanamanjato & Ganzhorn, 2001). Cette absence de forme adaptée à la vie en savane est un argument en faveur de l’existence récente de ces formations. Les fourmis n’ont pas eu le temps de différencier des taxons vicariants adaptées à ces nouvelles conditions de milieu. - Deuxième hypothèse. L’influence néfaste des activités anthropiques a rendu l’extinction des rares espèces de fourmis typiquement savanicole. Par rapport à l’origine climacique des savanes, il se peut qu’une vraie radiation adaptative ait eu lieu. Car une diversification se produit à l’échelle de plusieurs milliers d’années (Schulter, 2000) et ceci fait suite le plus souvent à des grands événements géologique. C’était le cas avec la présence de formation savanicole naturelle à l’exemple de savane boisée, l’environnement naturel du grand lémurien éteint Archeoindris fontoynontii et d’autres vertèbres éteints à Ampasambazimba (MacPhee et al., 1985 ; Goodman & Jungers, 2013). L’existence de telle formation laisse supposée la diversification des fourmis à l’exemple du Camponotus imitator, C. niveosetosus et C. mg131. Ces sont les rares espèces identifiées qui pourraient constituer une complexe d’espèces car elles sont très similaire morphologiquement entre elles vue qu’elles présentent

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une biologie bien adaptée à la savane. Il se peut qu’une diversification sur d’autres groupes ait eu lieu A défaut de clé de détermination à jour, il nous a été de difficile de les cibler. Suite à ceci, l’événement géologique qui a conduit à l’extinction massive des grands vertébrés terrestres suite à une aridification du climat est supposé par la suite à l’origine de l’extinction de beaucoup des espèces de fourmis typique des savanes. Les rares espèces qui ont survécu ont péri suite à la colonisation de l’homme il y a 2500 av. JC (Burney et al., 2004). Ces arguments demeurent des hypothèses mais seule la biologie moléculaire à partir de l’établissement de l’arbre phylogénétique pourra nous dire plus sur les ancêtres de ces fourmis et les premiers biotopes qui existaient en premier à Madagascar. La majorité de ces espèces répertoriées dans cette étude font partie des espèces qui ont conquis différents habitats pour survivre et s’adapter aux variations climatiques au fil du temps. Il est de notre devoir de conserver leur habitat à travers une bonne gestion de la fréquence du feu. Leur fonction écosystémique nous procure tous des bienfaits.

3. Les espèces invasives

Une des particularités des fourmis invasives est l’aisance de leur échantillonnage pour les programmes de monitoring. Sur l’ensemble de nos sites d’étude, 13 espèces invasives ont été répertoriées. Leur présence ne constitue pas encore un danger éminent pour les écosystèmes des savanes sur les Hauts Plateaux. Cette étude n’est pas la première à mentionner la présence d’espèces invasives sur l’île (Ratsirarson et al., 2005 ; Ravelomanana & Fisher, 2013). Maintes recommandations ont été évoquées pour le risque de perturbation qu’elles pourraient engendrer. Parmi les espèces invasives les mieux connues figurent le Myrmicinae Pheidole megacephala. Cette espèce est classée dans la liste des 100 « pires espèces » invasives du monde entier (Global Invasive Species Database, 2013). Le danger majeur sur la présence de cette espèce est qu’elle représente une grande menace pour les espèces natives (Hoffmann & Parr, 2008). Leur présence constitue la deuxième cause de la raréfaction des espèces autochtones (Mack et al., 2000). Toutefois, le caractère invasif et compétitif de ces espèces invasives mérite une attention particulière en particulier dans la savane incluse. Elles entravent la colonisation des espèces autochtones dans la savane herbeuse rembroussaillée dans le corridor Ranomafana-Andringitra. Elles sont très compétitives dans les sites brûlés comparées aux espèces autochtones. Il y a plus de ces espèces envahissante dans la zone écotone dans le pare feu de la forêt de Beanka et dans les savanes

147 boisées à Tapia par rapport aux autres types de savane. Les mêmes impact négatifs ont été signalée par Fisher et al. (1998) dans la forêt de Tampolo. Malgré cela, nous ne pouvons pas affirmer avec certitude l’origine de ces espèces mais ce qui demeure certain c`est que leur présence est liée à la transformation des habitats et leur introduction à Madagascar. Une attention particulière mérite d’être attribuée aux espèces envahissantes suivantes : - Formicinae : Paratrechina longicornis, Nylanderia bourbonica, - Dolichoderinae : Technomyrmex albipes, - et les Myrmicinae : Cardiocondyla emeryi, Monomorium destructor, Pheidole megacephala_beanka01, Strumigenys mandibularis et Tetramorium delagoens. Les espèces citées ci-dessus ont été capturées à plusieurs reprises dans les sites d’études et leurs caractères envahissants méritent d’être étudiés ultérieurement afin de limiter leur propagation. En effet, l’impact de leur invasion sur l’île sera inestimable, en considération du fait que le contrôle de ces espèces reste difficile à maitriser. Tsutsui & Suarez (2003) estiment que le contrôle et l’éradication sont quasi-impossibles après leur introduction. De plus pour Madagascar, les études relatives sur la biologie des fourmis aussi bien natives qu’exotiques sont peu connues, pourtant cette connaissance est requise afin de mieux les comprendre (Reichard & Hamilton, 1997). A l’heure actuelle, de nombreuses espèces invasives aussi bien des insectes que des petits vertébrées sont présentes sur la grande île. A l’exemple du varroa Varroa detructor (acarien) qui infeste presque tous les ruchers Apis mellifera unicolor (abeille), son contrôle représente un grand défis (Rasolofoarivao et al., 2013). Un grand défi nous attend car en absence de mesure de contrôle approprié au niveau du service de quarantaine, ces espèces invasives commencent à envahir la grande île.

E. STRATEGIE DE DISPERSION DES FOURMIS ET BIOINDICATEUR

1. Savanisation et notion de bioindicateur

Parmi les quatre types de savanes étudiées, c’est la savane herbeuse qui domine les Hauts Plateaux de Madagascar. Il est fort probable que durant la transformation de ces habitats en savanes, beaucoup d’espèces disparaissent en parallèle avec la disparition de leur habitat. A Madagascar et pour de nombreux pays tropicaux, la savanisation de la forêt est plutôt associée en partie à la quête de terre plus fertile pour l’agriculture (Styger et al., 2009 ; Raharimalala et al., 2010 ; Yeo et al., 2011).

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A notre stade actuel, nous avons pu identifier 152 espèces de fourmis réparties sur quatre types de savanes. La question qui se pose est de savoir comment évaluer les menaces et les efforts de restauration ? Dans la majorité des cas, c’est le rôle attribué aux espèces bioindicateurs qui permettent de répondre à ce besoin. Par définition, ce terme désigne des espèces végétales ou animales qui par suite de leurs particularités écologiques sont l’indice précoce de modifications abiotiques ou biotiques de l’environnement dues à tel ou tel type d’action humaine (= organismes sentinelles) (Ramade, 2008). D’après Oliver & Beattie (1996) les critères pour qu’un taxon soit choisi sont les suivants : - Etre facilement échantillonné et suivi dans le temps (monitoring) par l’usage de méthodes standardisées, - Constituer un groupe assez diversifié et remplissant des rôles biologiques importants dans l’écosystème étudié, - Avoir une taxonomie relativement bien connue, - Avoir des relations connues avec la diversité des autres taxa de l’écosystème, - Réagir aux changements environnementaux de façons similaires aux autres organismes, - Et être suffisamment abondant pour permettre leur détection. Les fourmis comme les insectes, elles sont utilisées à diverses échelles comme bio-indicateurs. Les exemples ne sont pas rares. Leur utilisation en tant que bio-indicateurs sont très bien connues sur les études relatives à l’influence du feu de brousse (Andersen & Yen, 1985), du pâturage (Bestelmeyer & Wiens, 1996), de la perturbation environnementale et la restauration des milieux perturbées (Andersen, 1993 ; Vasconcelos, 1999).

2. Critère additionnelle pour le choix d’espèces bioindicateurs des savanes : la stratégie de dispersion

Pour les espèces typiquement forestières malgaches, les taxons bio-indicateurs répondant aux critères cités plus hauts ne sont pas rares à cause de l’aire de distribution restreinte de ces espèces. Dans le cas des savanes, il a été difficile de sélectionner les espèces. Ces critères semblent incomplets car ils ne considèrent pas la stratégie de dispersion des fourmis (Kolo, 2006). Estime que la quasi-totalité des études employant les fourmis comme bioindicateur, ne prennent jamais en compte les stratégies de dispersion de celles-ci. Car la dispersion permet à l’espèce de s’échapper à l’environnement immédiat (Begon et al., 1990). Elle est fondamentale pour la survie de l’espèce dans un environnement subissant des modifications. En conséquence les espèces dotées d’une forte dispersion

149 seront capables d’échapper au risque d’extinction dans un contexte de défragmentation de l’habitat et inversement (Sumways, 1994). Dans ce cas, l’aptitude à la dispersion peut affecter la répartition géographique des espèces (Krebs, 2001). Ainsi ce critère nous semble en particulier important d’être intégré dans le choix des espèces bio-indicateurs pour les savanes malgaches.

3. Stratégie de dispersion des fourmis

Un des paradigmes des sociétés des insectes est l’existence d’une division du travail concernant la reproduction et la fondation d’une colonie. A ce titre, il existe deux principales stratégies développées par Peeters & Ito (2001) à savoir : - la fondation indépendante de la colonie. Elle est assurée par les reines ailées à travers les vols nuptiaux et bâtit une nouvelle colonie (toute seule). - et la fission de la colonie : elle est réalisée par les reproductrices non ailées (Reines ou non). Celles-ci quittent la colonie mère à pied et accompagnée d’ouvrière pour fonder une colonie. Cette stratégie est un type de dispersion limitée pour la fourmi. En absence d’ailée, la distance de dispersion et l’aptitude à la colonisation sont faibles. Cependant, il est important de différencier quelque femelle reproductrice : (a) reine ergatoïde (reine morphologiquement peu différentes des ouvrières), reine gamergate (ouvrières reproductrice) et reine intermorphe (reproductrice morphologiquement intermédiaire entre reines et reine) (Peeters, 1991). Cette dernière catégorie de fourmis reproductrice non ailée semble plus adaptée pour les bio- indicateurs de perturbation du milieu ou de sa restauration (Kolo, 2006). Il nous est alors judicieux de considérer les espèces à femelle reproductrice non ailées ayant ce type de dispersion puisque ces espèces auront des populations agrégées dans leur habitat.

4. Contraintes sur le choix des fourmis bio-indicateurs de perturbation des savanes malgaches

Sur les 46 genres de fourmis présentes à Madagascar, 36 genres sont présentes dans la savane. Les fourmis qui se reproduisent par fission et via les femelles non ailées sont estimées à quelques espèces (Peeters, 1991 ; Peeters & Ito, 2001). Il se peut aussi qu’à l’intérieur d’un même genre, deux espèces peuvent se reproduire différemment. L’insuffisance de la connaissance de la biologie de la majeure partie des espèces de savanes malgaches limitent leur dénombrement. A ce stade, nous avons une contrainte dont seule l’étude sur terrain pourrait résoudre le problème. Rappelons que l’identification

150 des espèces de fourmis sont basées sur la morphologie des ouvrières et non avec la reine ou le male. Ainsi notre collection est constituée en grande partie par les ouvrières. Pour remédier à cela, la collecte systématique de la colonie avec les différentes castes pourraient résoudre cette contrainte.

Le choix des espèces de fourmis à dispersion limitées (reproductrice non ailées) nous est difficile du fait l’absence de la connaissance de la biologie de beaucoup d’espèces. Ce champ de recherche reste alors à promouvoir dans l’avenir.

F. PRIORITES DANS LA CONSERVATION

1. Dégradation progressive des savanes incluses du corridor Ranomafana- Andringitra et du pare feu de Beanka

Après plus 50 années d’existence, la faible diversité de fourmis dans la savane du corridor Ranomafana-Andringitra et dans le pare feu de Beanka montre le témoin d’une dégradation progressive des deux savanes toutes d’origine anthropique. L’étude comparative entre site brûlé et non brûlé au environ des forêts (sèche pour Beanka et humide pour le corridor) montrent que les fourmis autochtones d’origine forestière restent très vulnérables aux changements de leur habitat naturel. Seulement les fourmis opportunistes et les Myrmicinae généralistes accèdent et s’adaptent facilement aux perturbations de leur habitat. Cependant deux points méritent d’être évoqués sur la caractéristique de ces deux catégories de savane : - d’une part, dans la savane incluse du corridor forestier Ranomafana-Andringitra, les traces laissées par les activités liées à la dégradation de la forêt commencent à avoir des conséquences néfastes sur le maintien de ce pont biologique. La continuité de telles activités et le manque de la prise de responsabilités des autorités locales et étatiques vont probablement conduire dans un futur proche à une perte irréversible de la myrmécofaune présente. En effet, beaucoup de recherches montrent le déclin de la diversité des fourmis dans les habitats défragmentés et à long terme, les espèces exotique substituent à la faune autochtones (Dean & Bond, 1990 ; Suarez et al., 1998 ; Schoereder et al., 2004). A l`heure actuelle, la présence de ces quelques espèces exotiques ne représente pas encore un danger majeur pour la myrmécofaune local. Par rapport aux résultats de cette étude et des chercheurs cités plus hauts, le pire est à craindre ;

151

- et d’autre part, pour la savane en lisière de Beanka bien qu’une différence minime est observée entre le site brûlé et non brûlé, les fourmis de cette savane semble bien s`adapter au feu précoce de ces savanes. Il est préférable dès lors, de procéder à l’évaluation du dynamisme des espèces afin de pouvoir les utiliser comme bio-indicateurs et outils de monitoring pour la gestion du feu. La diversité exceptionnelle de cette forêt de Beanka avec la myrmécofaune présente (Ravelomanana & Fisher, 2013), les oiseaux endémiques (Goodman et al., 2011 ; Ramasinatrehina & Raherilalao, 2013) et les mollusques terrestres récemment décrites (Griffiths & Herbert, 2013) méritent une bonne stratégie de conservation de cette forêt. L’investigation entreprise dans ces savanes d’origine anthropique de Beanka et du corridor Ranomafana-Andringitra met en lumière la fragilité de la myrmécofaune autochtone sur les activités anthropiques.

2. Fourmis témoins d’un paysage de savanes naturelles disparus

Les fourmis des savanes boisées à Uapaca bojeri et de certaines formations savanicoles sont les témoins vivants de la disparition progressive d’une mosaïque de savane boisée et peut être aussi herbeuse classé « naturelle » sur les Hauts Plateaux. L’existence de telle formation a été depuis longtemps en contradiction avec l’hypothèse classique Perrier de la Bâthie (1921). Une panoplie de connaissances de différents domaines de la science a été plus tard obtenue pour défendre l’hypothèse de l’existence de mosaïque de savane naturelle et non anthropique associées à des forêts claires sur les Hauts Plateaux (Burney, 1987 ; Fisher & Robertson, 2002 ; Crowley, 2010). D’une façon succincte, ce qui est marquant par rapport à ce qui s’est passée sur Hauts Plateaux avant et après la colonisation de l’homme est le suivant : - Tout d’abord la palynologie et quelques données sur la datation de carbone 14 montrent que les changements climatiques associés à des feux « naturels » figurent parmi les principales causes de la perte de la végétation originelles et l’extinction de nombreux vertébrés terrestres sur les Hautes Plateaux 2500 av. JC (Burney et al., 2004). Ampasambazimba se trouvant près de la ville Ampefy, est l`un des sites paléontologiques et archéologiques où des subfossiles ont été déterrés. La sélection naturelle qui s’est imposée a éliminé les moins adaptées. En effet du cotés faunistiques, les gros mammifères et ratites sont les premiers qui sont vulnérables par la dégradation et la perte de leur habitat naturel (niche écologique).

152

- Par la suite la colonisation de l’homme 1500 ans plus tard ne fait que rétrécir leur habitat naturel. Parmi les activités de l’homme figurent la chasse. Elle a contribué à leur disparition. Les témoins de telles activités sont les marques d’abattage (entailles) qui ont été trouvées sur les ossements des subfossiles de certains lémuriens éteints (Goodman & Jungers, 2013). - Pour conclure du côté floristique, la phytogéographie et les recherches floristiques faites ont classé les reliques de végétation qui ont survécu à ces myriades de dégradation sous une seule appellation : les formations secondaires dégradées (Koechlin et al., 1974 ; Lowry et al., 1997). La question qui se pose est de savoir quel est l’apport des fourmis dans l’histoire de la végétation herbacée des Hauts Plateaux. A priori notre étude a permis de fournir la première base de données sur la répartition des fourmis, sur les principales formations savanicoles des Hauts Plateaux. Il s’agit d’un organisme le plus adapté au changement climatique, à la résistance du feu et au perturbation anthropique (Bruna et al., 2005 ; Underwood & Fisher, 2006 ; Parr & Andersen, 2008) en sachant que notre étude a une certaine limite en absence d’une réelle étude sur la biologie et le dynamisme de la population de ces espèces. Malgré tout ça, les résultats préliminaires de notre étude ont fournis les données suivantes : - une dizaine d’espèce (toute endémique) présentant une forme d’adaptation à la condition climatique sèche et aride caractéristique des formations savanicoles - et cette myrmécofaune des savanes brûlées riche en espèces résilientes au feu est en majorité endémique (84 espèces sur les 94 espèces présentes). Il est ainsi de notre responsabilité de les protégées, car selon Burney et al. (1985) la réussite d’une stratégie pour la conservation de la nature relève des défis lancés au temps présent et à l’avenir. A titre d’illustration sur ces fourmis qui ont pu conquérir la savane, deux exemples ont été choisis : Exemple 1 : Forme d’adaptation au milieu aride La stratégie d’adaptation pour la gestion des ressources énergétiques à la condition climatique sèche du Formicinae Camponotus mg131 est indubitablement exceptionnelle. C’est une espèce endémique qui a été échantillonnée qu’une seule fois dans la savane boisée à Tapia du Parc National de l’Isalo. Dans cette zone sèche et aride, les ouvrières se sont spécialisées en « fourmis citerne » c’est-à-dire que leurs abdomens ce sont hypertrophiés en un organe de stockage (Figure 44). La nature de cette liquide jaunâtre est fort probable à base de glucides (aucune analyse a été faite à ce sujet) mais nous avons testé et ceci a un goût sucré. Elles ont été échantillonnées à une profondeur de 1,5 m sous la

153 terre. Morphologiquement, elle est très proche du C. niveosetosus madagascarensis, une autre espèce endémique récoltée aussi bien dans la savane boisée qu’en savanes herbeuses. Cette espèce ne possède pas des ouvrières présentant cette particularité. L’espèce similaire à C. mg131 dans le nouveau monde ou en Australie est la fameuse fourmi mielleuse Myrmecosystus spp. (Cole et al., 2001).

Figure 44. Trois ouvrières de Camponotus mg131 récolté dans la savane boisée à Tapia dans le Parc National de l’Isalo dans le Sud de Madagascar.

Exemple 2 : Témoin d’une adaptation écologique de fourmis d’origine forestière en savane herbeuse La présence de l’Amblyoponinae Adetomyrma venatrix (endémique) parait inconcevable et non par « erreur » dans cette savane herbeuse à Antamponimanala (massif d’Ankaratra). En dehors du cadre de cette étude, elle a été collectée plusieurs fois en forêt sèche et en forêt galerie mais en aucun cas en savane herbeuses. Il nous semble que malgré l’exigence écologique de cette espèce d’origine forestière, elle montre alors une certaine tolérance vis-à-vis de son niche écologique. En effet, rares sont les espèces de cette sous familles Amblyoponinae à se trouver en savane de type herbeuse pour la faune malgache. La reine de cette espèce est une femelle ergatoïde (non ailée), donc elle figure parmi les espèces à stratégie de dispersion limitée (cf. section IV-E). Malgré la fréquence peu élevé dans cette végétation

154 graminéenne à Sporobolus sp, il nous semble qu’elle reste néanmoins sensible au feu et c’est pourquoi elle n’a été collectée que sur ce site et non dans d’autres sites là où le feu est plus fréquent comme sur le massif d’Ibity. Ainsi, en absence de fortes pressions anthropiques comme le feu ou un cycle de culture court en savanes herbeuses, certaine espèce typiquement forestière parvienne à survivre en savane. L’établissement de l’arbre phylogénétique de l’espèce pourra nous fournir additionnelle information sur la radiation de l’espèce sur l’île. Tout ceci a été développé pour montrer les nombreux mystères que renferme l’originalité des savanes malgaches. Il ne s’agit plus que les graminées comme les espèces endémiques comme Aristida similis ou Andropogon ibityensis qui font preuves d’adaptation dans les savanes herbeuses des Hauts Plateaux mais aussi des taxons supérieurs à l’exemple des fourmis terricoles. Le nombre d’espèces de graminée autochtone et endémiques du massif d’Itremo laisse croire « l’origine naturelle » de cette savane herbeuse (Nanjarisoa, 2015). C’est pourquoi les efforts de conservation devraient être privilégiés afin de mieux préserver le reste de ce qui est déjà détruite. Pour conclure si les formations savanicoles demeurent délaissées par la politique de conservation de l’Etat (1,2 % protégé inclus dans les aires protégée) et en absence d’un minimum de gestion, certains organismes aussi diversifiés comme les fourmis vont disparaitre et par la même occasion leurs bienfaits.

3. Interaction Sol-Plantes-Fourmis :

L’ingéniosité des fourmis endogées à construire les tunnels sous terrais contribue incontestablement à l’aération du sol et à l’amélioration des organisations des minéraux physiques du sol. Cette faculté les a rendu utile à l’agriculture d’où leur second nom : ingénieurs du sol comme les vers de terre (Jones et al., 1994). En plus les fourmis sont des insectes sociaux et une colonie peut être constituée de quelques dizaines à des milliers d’ouvrière. Cette étude a permis de connaitre une quarantaine d’espèces endogées et plus de cinquantaine d’espèces résistantes au feu. Notre étude montre qu’une partie de la myrmécofaune de cette étude est représentée par les fourmis généralistes c’est-à-dire des espèces majoritairement constituées par plusieurs reines (polygynes) et des ouvrières qui peuvent être constitués de quelques cinquantaines à des milliers d’individus. Cette suprématie numérique pourrait être exploitée dans deux domaines :

155

- Agronomie En tant qu’ingénieurs de l’agriculture (Jones et al., 1994), cette particularité biologique mérite d’être exploitée pour pouvoir redynamiser les savanes / champs de culture abandonnée impropre à l’agriculture. Une voie de recherche prometteuse qui pourra avoir d’une importance fondamentale dans la gestion des savanes et à la préservation de la forêt des pratiques culturales (défrichement). Rappelons que le principales causes de la déforestation à Madagascar est le défrichement de la forêt pour l’agriculture (Raharimalala et al., 2010). Les villageoises ne feront plus recours aux forêts pour la quête de terre fertile si leurs champs continuent à être productifs. De telle approche sera d’une grande utilité car elle est de moindre coût, écologique et durable. - Sylviculture Dernièrement les recherches ont permis de voir qu’il existe une association symbiotique mycorhize étroite au niveau du réseau racinaire du plant U. bojeri (Ramanankierana et al., 2007); sans cette symbiose, la régénération des graines est quasiment difficile d’où les nombreuses tentatives de reboisement du Tapia a toujours été un échec. Les fourmis pourraient avoir un rôle dans la dispersion de la souche du champignon et faciliteront ainsi le reboisement du Tapia. L’implication des fourmis dans cette association symbiotique est une voie de recherche à explorer à Madagascar. A titre d’exemple dans le nouveau monde, certaine espèce de fourmis pratique la culture de champignon. Il s’agit du genre Atta, la fourmis coupeuse de feuille (Rao, 2000). Ce genre est absent à Madagascar. Ces propositions de recherches montrent que le champ de recherche en myrmécologie est encore peu explorer. C’est plutôt notre ignorance qui mérite d’être détournée avant que cette diversité unique de l’île disparaisse sous les activités anthropiques.

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CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES

La sélection des techniques de collecte les plus efficaces a été d’une grande utilité pour cette étude. Elle nous a permis de considérer l’utilisation du monolithe autre que le mini-Winkler et le pitfall qui sont le plus souvent utilisés pour l’étude des fourmis terricoles. L’avantage quant à l’usage du monolithe est qu’il a permis de découvrir la diversité endogée des fourmis. Son efficacité dépasse de loin l’usage du mini-Winkler ou du pitfall dans les zones arides ou dans les milieux récemment parcourus par les feux de brousse. Il en ressort de notre étude que seule la combinaison de deux méthodes permet de maximiser l’inventaire des savanes. A ce titre, la combinaison la plus souvent efficace a été le monolithe et le mini-Winkler, mais cette combinaison varie toutefois suivant le type de savane et/ou la date du dernier passage du feu. La densité des plantes ligneuses à l’origine de la variabilité de la structure de la végétation influence la distribution des fourmis terricoles. D’autres facteurs comme l’humidité, l’abondance de la litière et la préférence de certaines espèces à se nidifier dans le sol ou non en fonction de l’état brûlé ou non de la savane affectent le rendement des méthodes. Par la structure de la végétation et des différents microhabitats présents, les savanes caractérisées par la présence de plantes ligneuses comme les savanes arbustives ou boisées demeurent plus riches en myrmécofaune comparée à la savane herbeuse. Il en ressort des inventaires réalisés que la savane boisée à Uapaca bojeri est donc la plus riche. Malgré la dégradation actuelle de la plupart des savanes herbeuses, la richesse spécifique des fourmis dans ces sites est presque le même par rapport à celles présentes en Afrique du Sud ou au Japon. Cependant aucun des différents types de savanes échantillonnés dans cette étude n’a été plus riche que la myrmécofaune présente dans la forêt humide de Madagascar. La large répartition des espèces autochtones endémiques de fourmis qui représente 89,8 % sur les 152 espèces répertoriées dans cette étude souligne la performance écologique des fourmis. Elles ont acquis une grande tolérance et une faculté d’adaptation suivant le type de savane. La faible proportion de fourmis invasives estimée à 8,5 %, ne représente pas une grande menace pour la myrmécofaune des savanes. Par contre elles sont très compétitives vis-à-vis des espèces d’origine forestières comme le Tetraponera diana ou le Stigmatomma MG01 dans les zones

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écotones défragmentées. Il s’agit de la savane incluse à Arisitda similis dans le corridor Ranomafana- Andringitra et de la savane à Andropogon sp de la forêt sèche de Beanka (pare feu). Selon la considération la plus admise de l’origine récente de la majorité des savanes herbeuses des Hauts Plateaux, la richesse spécifique des savanes situées en altitude entre 1600 – 2000 m demeurent plus riches. Les conditions écologiques y sont plus favorables pour les fourmis. La faible fréquence du feu et la pluviométrie figurent parmi les facteurs qui favorisent le développement de la communauté des fourmis en altitude. Cette tendance n’est pas limitée aux fourmis mais s’étend également pour la faune et flore en général où le degré d’endémicité des espèces augmente. La découverte de l’Amblyoponinae Adetomyrma venatrix en savane herbeuse à Sporobolus sp. et à Arisitda rufescens sur le massif d’Ankaratra à Antamponimanadala laisse supposer que cette fourmi témoigne d’une part, d'une adaptation écologique des fourmis typiquement forestières à la savane. D'autre part, elle suggère la coexistence d’une mosaïque de forêts claires et de savanes boisées climaciques sur les Hauts Plateaux. Il pourrait alors s’agir d’une des rares espèces de fourmis ayant survécu aux transformations des forêts claires et des savanes boisées climaciques sur les Hauts Plateaux durant l’Holocène et après l’arrivée des premiers Hommes à Madagascar. Si bien que l’existence de telles formations classées « naturelles » demeure peu admise par la communauté scientifique. Pourtant l’existence de ces formations a été justifiée à partir de la biologie des espèces des grands lémuriens éteints à Ampasambazimba, une localité située à 60 km vers l’ouest du massif d’Ankaratra. Dans ce contexte, il est important de ne pas écarter l’hypothèse sur le rôle de refuge des savanes en altitude. Cependant nos données se limitent à de simples suppositions et des recherches liées à l’écologie de ces fourmis nous semblent ainsi indispensables pour expliquer les événements qui se sont succédé sur la végétation herbeuse des Hauts Plateaux de Madagascar. Tout ceci pour dire que la grande île représente un laboratoire naturel unique pour l'étude des changements de l'environnement. Les savanes herbeuses des massifs montagneux (Ankaratra et Ibity) représentent ainsi un champ de recherche idéal pour réaliser ce type de recherche. Il est fort probable que ces massifs aient constitué un refuge suite aux changements d’ordre climatiques et géologiques qui se sont produits à la fin du pléistocène à Madagascar. Le plus souvent le feu contribue de manière significative à la perte de la biodiversité. Notre étude qui se porte sur la comparaison de la diversité myrmécofaune entre des savanes herbeuses et boisées à U. bojeri brûlées montre que beaucoup d’espèces de fourmis tolèrent le passage du feu. Rares sont les espèces animales qui montrent une grande flexibilité au passage du feu si l'on

158 prend l’exemple de Madagascar. Les fourmis ont été qualifiées de résilientes dans le cadre de cette étude. Sur les 118 espèces répertoriées, 94 ont montré une tolérance à coloniser les savanes récemment brûlées, au moins un an après le passage du feu. Cependant, notre étude ne nous fournit pas de données relatives à la dynamique de population de ces espèces en dehors de la période mentionnée plus haut. Il nous semble que ce volet mérite d’être davantage exploré dans l’avenir afin de déterminer le dynamisme de population de ces espèces après le feu. Les savanes herbeuses à Loudetia simplex sur le massif d’Ibity ou dans la savane boisée à Tapia à Mampiarika offrent un site idéal pour la réalisation de telles recherches. La compréhension de la réussite écologique de cet insecte social offre de multiples voies de recherches dans le développement d’une nouvelle stratégie de conservation des formations savanicoles sur les Hauts Plateaux de Madagascar.

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ANNEXE

Annexe 1. Liste des 194 espèces de fourmis collectées regroupées par sous famille dans les sept types d’habitat. Les méthodes de collectes avec lesquelles les espèces sont collectées respectivement le mini-Winkler (MW), le pitfall (PF) et le monolithe (SD). Toutes les espèces sont endémiques à l’exception des espèces suivies de code entre parenthèse à savoir, (1) espèces indigènes et (2) espèces invasives. Les espèces en caractères gras sont les espèces résistantes au feu. Forêt Savane Savane Savane boisée à Savane Forêt humide sèche arborée arbustive Tapia Herbeuse Nom scientifique / Type d’habitat M W PF MW MW PF SD MW PF SD MW PF SD MW PF SD AMBLYOPONINAE Adetomyrma venatrix ------SD Prionopelta descarpentriesi ------MW - SD MW - - Prionopelta mg004 ------MW - - - - - Prionopelta MG03 - - MW ------Stigmatomma MG01 - PF ------CERAPACHYINAE Afrocerapachys ARA01 ------MW - SD - - SD Afrocerapachys ARA02 - - - - - SD - - - - - SD - - - Afrocerapachys ARA03 ------MW - - Afrocerapachys ARA04 ------SD - - - Afrocerapachys ARA05 ------MW - - - - - Cerapachys biroi (2) - - MW ------Cerapachys i-mg09 - PF ------Lioponera ARA01 - - - - PF SD - - SD MW - SD MW - - Simopone Indet. ------MW - - Tanipone scelesta - - - - - SD MW - - - PF SD - PF SD DOLICHODERINAE Ravavy mg02 ------MW - - - - - Ravavy miafina - - - - - SD - - - - PF SD - PF - Tapinoma MG03 - - MW ------CTechnomyrmex albipes(2) - - - - - SD MW - - MW - SD - PF SD 1 ANNEXE

Technomyrmex curiosus - - - - - SD MW - SD MW - - MW - SD Technomyrmex innocens ------MW - - MW - SD - - - Technomyrmex madecassus - - MW ------Technomyrmex pallipes (2) - - - - - SD - - SD MW PF - MW PF - FORMICINAE Camponotus ARA01 ------SD - - - Camponotus ARA02 ------Camponotus auropubens ------SD Camponotus darwinii ------MW - SD MW - - Camponotus darwinii rubropilosus ------MW - - - - - Camponotus gouldi - - MW ------Camponotus grandidieri - PF ------Camponotus hova ------Camponotus imitator ------MW - SD - - SD Camponotus imitator resinicola - - - - - SD - - - - - SD - - - Camponotus legionarium ------MW - - Camponotus maculatus (1) ------SD - - - Camponotus mg009 ------MW - - - - - Camponotus mg010 - - MW ------Camponotus mg022 - PF ------Camponotus mg046 - - - - PF SD - - SD MW - SD MW - - Camponotus mg054 ------MW - - Camponotus mg079 - - - - - SD MW - - - PF SD - PF SD Camponotus mg085 ------Camponotus mg090 ------MW - - - - - Camponotus mg092 - - - - - SD - - - - PF SD - PF - Camponotus mg093 - - MW ------Camponotus mg095 - - - - - SD MW - - MW - SD - PF SD Camponotus mg096 - - - - - SD MW - SD MW - - MW - SD Camponotus mg122 ------MW - - MW - SD - - - Camponotus mg131 - - MW ------2 ANNEXE

Camponotus niveosetosus madagascarensis - - - - - SD - - SD MW PF - MW PF - Camponotus quadrimaculatus ------Camponotus quadrimaculatus opacatus ------SD - - - Nylanderia amblyopos ------Nylanderia ara01 ------SD Nylanderia beanka02 ------MW - SD MW - - Nylanderia bourbonica ------MW - - - - - Nylanderia gracilis - - MW ------Nylanderia humbloti - PF ------Nylanderia madagascarensis rufescens ------Nylanderia madagascariensis ------MW - SD - - SD Paratrechina longicornis (2) - - - - - SD - - - - - SD - - - Plagiolepis alluaudi ------MW - - Plagiolepis madecassa ------SD - - - Plagiolepis mg04 ------MW - - - - - Plagiolepis mg05 - - MW ------Plagiolepis mg06 - PF ------MYRMICINAE Aphaenogaster swammerdami ------MW - - Cardiocondyla emeryi (2) - - - - - SD MW - - - PF SD - PF SD Cardiocondyla shuckardi ------Cardiocondyla wroughtoniii ------MW - - - - - Carebara beanka01 - - - - - SD - - - - PF SD - PF - Carebara FAS01 - - MW ------Carebara FAS02 - - - - - SD MW - - MW - SD - PF SD Carebara FAS-bara - - - - - SD MW - SD MW - - MW - SD Carebara FAS-jajo ------MW - - MW - SD - - - Carebara FAS-omas - - MW ------Carebara FAS-samp - - - - - SD - - SD MW PF - MW PF - Carebara FAS-tana ------

3 ANNEXE

Carebara grandidieri ------SD - - - Crematogaster ara01i ------Crematogaster ara05 ------SD Crematogaster ara06 ------MW - SD MW - - Crematogaster BBB-rama ------MW - - - - - Crematogaster degeeri - - MW ------Crematogaster dentata - PF ------Crematogaster hova-complex ------Crematogaster lobata ------MW - SD - - SD Crematogaster ramamy - - - - - SD - - - - - SD - - - Crematogaster ranavalonae ------MW - - Crematogaster rasoherinae ------SD - - - Crematogaster sewelli ------MW - - - - - Crematogaster telolafy - - MW ------Melissotarsus insularis - PF ------Meranoplus cryptomus - - - - PF SD - - SD MW - SD MW - - Meranoplus mayri ------MW - - Meranoplus radamae - - - - - SD MW - - - PF SD - PF SD Monomorium clarinode ------Monomorium cryptobium ------MW - - - - - Monomorium destructor (2) - - - - - SD - - - - PF SD - PF - Monomorium exiguum - - MW ------Monomorium fisheri - - - - - SD MW - - MW - SD - PF SD Monomorium hanneli - - - - - SD MW - SD MW - - MW - SD Monomorium hildebrandtii (1) ------MW - - MW - SD - - - Monomorium latinode - - MW ------Monomorium lepidum - - - - - SD - - SD MW PF - MW PF - Monomorium madecassum (1) ------Monomorium mg04 ------SD - - - Monomorium modestum ------Monomorium nigricans ------SD

4 ANNEXE

Monomorium robustior ------MW - SD MW - - Monomorium sakalavum ------MW - - - - - Monomorium shuckardi - - MW ------Monomorium termitobium - PF ------Monomorium xuthosoma ------Myrmicine_genus16 MG04 ------MW - SD - - SD Nesomyrmex ara01 - - - - - SD - - - - - SD - - - Nesomyrmex madecassus ------MW - - Pheidole beanka01 ------SD - - - Pheidole beanka04 ------MW - - - - - Pheidole bessonii - - MW ------Pheidole megacephala (2)_beanka01 - PF ------Pheidole mg008 - - - - PF SD - - SD MW - SD MW - - Pheidole mg022 ------MW - - Pheidole mg028 - - - - - SD MW - - - PF SD - PF SD Pheidole mg042 ------Pheidole mg046 ------MW - - - - - Pheidole mg068 - - - - - SD - - - - PF SD - PF - Pheidole mg069 - - MW ------Pheidole mg070 - - - - - SD MW - - MW - SD - PF SD Pheidole mg073 - - - - - SD MW - SD MW - - MW - SD Pheidole mg074 ------MW - - MW - SD - - - Pheidole petax - - MW ------Pheidole punctulata spinosa - - - - - SD - - SD MW PF - MW PF - Strumigenys alapa ------Strumigenys ambatrix ------SD - - - Strumigenys ection ------Strumigenys erynnes ------SD Strumigenys fanano ------MW - SD MW - - Strumigenys fronto ------MW - - - - - Strumigenys hathor - - MW ------

5 ANNEXE

Strumigenys luca - PF ------Strumigenys lucomo ------Strumigenys lutron ------MW - SD - - SD Strumigenys mandibularis (2) - - - - - SD - - - - - SD - - - Strumigenys origo ------MW - - Strumigenys seti ------SD - - - Strumigenys vazimba ------MW - - - - - Tapinoma mg03 - - MW ------Tetramorium andohahela - PF ------Tetramorium attenboroughi - - - - PF SD - - SD MW - SD MW - - Tetramorium bessonii ------MW - - Tetramorium coillum - - - - - SD MW - - - PF SD - PF SD Tetramorium delagoense (2) ------Tetramorium FHG-ary ------MW - - - - - Tetramorium forceps - - - - - SD - - - - PF SD - PF - Tetramorium hobbit - - MW ------Tetramorium lanuginosum (2) - - - - - SD MW - - MW - SD - PF SD Tetramorium leto - - - - - SD MW - SD MW - - MW - SD Tetramorium malagasy ------MW - - MW - SD - - - Tetramorium plesiarum - - MW ------Tetramorium scytalum (2) - - - - - SD - - SD MW PF - MW PF - Tetramorium sericeiventre (2) ------Tetramorium simillimum_cf(2) ------SD - - - Tetramorium steinheili ------Tetramorium xanthogaster ------SD Tetramorium zenatum ------MW - SD MW - - PONERINAE Anochetus grandidieri - - MW ------Anochetus madagascariensis - PF ------Hypoponera 00A ------Hypoponera 00B ------MW - SD - - SD 6 ANNEXE

Hypoponera 00C - - - - - SD - - - - - SD - - - Hypoponera ARA01 ------MW - - Hypoponera ARA02 ------SD - - - Hypoponera ARA03 ------MW - - - - - Hypoponera ARA04 - - MW ------Hypoponera ARA05 - PF ------Hypoponera ARA06 - - - - PF SD - - SD MW - SD MW - - Hypoponera ARA07 ------MW - - Hypoponera beanka01 - - - - - SD MW - - - PF SD - PF SD Hypoponera indigens ------Hypoponera johannae ------MW - - - - - Hypoponera MG066 - - - - - SD - - - - PF SD - PF - Leptogenys oswaldi - - MW ------Mystrium MG03 - - - - - SD MW - - MW - SD - PF SD Mystrium voeltzkowi_complex - - - - - SD MW - SD MW - - MW - SD Pachycondyla ambigua (2) ------MW - - MW - SD - - - Pachycondyla ara02 - - MW ------Pachycondyla cambouei - - - - - SD - - SD MW PF - MW PF - Pachycondyla cambouei f 2 ------Pachycondyla cambouei f 3 ------SD - - - Pachycondyla elisae ------Pachycondyla wasmannii ------SD Platythyrea mocquerysi ------MW - SD MW - - PROCERATIINAE Discothyrea MG03 - - MW ------Proceratium - PF ------PSEUDOMYRMECINAE Tetraponera diana ------MW - SD - - SD Tetraponera longula - - - - - SD - - - - - SD - - - Tetraponera morondaviensis ------MW - -

7 ANNEXE

Annexe 2. Noms des espèces de fourmis collectées dans les cinq sites à savane herbeuses, reparties suivant les groupes fonctionnels. Toutes les espèces sont endémiques à l’exception des espèces suivies de code entre parenthèse à savoir, (1) espèces indigènes et (2) espèces invasives. Les espèces en caractères gras sont les espèces résistantes au feu. Nom scientifique / Site d'étude Andohony Beampobo Manandriana Soanierenana Antamponimandala

ESPECES CRYPTIQUES Adetomyrma venatrix - - - - 1 Carebara FAS-omas - - 1 1 1 Carebara FAS-samp 1 1 - - 1 Carebara FAS-tana - - - 1 1 Carebara grandidieri 1 1 1 - - Hypoponera 00A - - - 1 - Hypoponera 00B - - - 1 - Hypoponera 00C 1 - - - - Hypoponera ARA03 - - - 1 - Hypoponera ARA04 1 - - - 1 Hypoponera ARA05 1 - - - - Hypoponera ARA06 - - - 1 - Hypoponera ARA07 - - 1 - - Plagiolepis madecassa 1 1 1 1 1 Plagiolepis mg04 - - 1 1 - Plagiolepis mg05 1 1 - 1 1 Strumigenys erynnes - - - 1 - Strumigenys luca - - - 1 1 Strumigenys lutron - - - - 1 Strumigenys mandibularis (2) - - 1 1 1 Strumigenys seti 1 1 - - 1 DOMINANTES DOLICHODERINAE Ravavy miafina 1 1 1 - - Technomyrmex albipes (2) - - - 1 - 8 ANNEXE

Technomyrmex curiosus - - - 1 - MYRMICINAE GENERALISTES Aphaenogaster swammerdami - - - 1 - Crematogaster degeeri 1 - - - 1 Crematogaster hova-complex 1 - - - - Crematogaster lobata - - - 1 - Crematogaster ranavalonae - - 1 - - Crematogaster sewelli 1 1 1 1 1 Crematogaster telolafy - - 1 1 - Meranoplus radamae 1 1 - 1 1 Monomorium clarinode - - - 1 - Monomorium cryptobium - - - 1 1 Monomorium exiguum - - - - 1 Monomorium fisheri - - 1 1 1 Monomorium hildebrandtii (1) 1 1 - - 1 Monomorium latinode - - - 1 1 Monomorium madecassum (1) 1 1 1 - - Monomorium mg04 - - - 1 - Monomorium nigricans - - - 1 - Monomorium xuthosoma 1 - - - - Pheidole bessonii - - - 1 - Pheidole mg008 1 - - - 1 Pheidole mg068 1 - - - - Pheidole mg069 - - - 1 - Pheidole punctulata spinosa - - 1 - - PREDATEURS GENERALISTES Afrocerapachys ARA01 - - 1 1 - Afrocerapachys ARA03 1 1 - 1 1 Lioponera ARA01 - - - 1 - Pachycondyla ambigua (2) - - - 1 1 Pachycondyla ara02 - - - - 1 9 ANNEXE

Pachycondyla cambouei - - 1 1 1 Prionopelta descarpentriesi 1 1 - - 1 Tanipone scelesta - - - 1 1 OPPORTUNISTES Cardiocondyla emeryi (2) - - - 1 - Nylanderia amblyopos - - - 1 - Nylanderia ara01 1 - - - - Nylanderia bourbonica - - - 1 - Nylanderia gracilis 1 - - - 1 Nylanderia humbloti 1 - - - - Nylanderia madagascariensis - - - 1 - Tetramorium attenboroughi - - 1 - - Tetramorium bessonii 1 1 1 1 1 Tetramorium coillum - - 1 1 - Tetramorium leto 1 1 - 1 1 Tetramorium plesiarum - - - 1 - Tetramorium sericeiventre (2) - - - 1 1 Tetramorium steinheili - - - - 1 OMNIVORES Camponotus gouldi 1 1 - - 1 Camponotus grandidieri - - - 1 1 Camponotus imitator 1 1 1 - - Camponotus imitator resinicola - - - 1 - Camponotus mg093 - - - 1 - Camponotus mg095 1 - - - - Camponotus mg096 - - - 1 - Camponotus mg122 1 - - - 1 Camponotus niveosetosus madagascarensis 1 - - - - Tetraponera diana - - - 1 - Tetraponera longula - - 1 - -

10 ANNEXE

Annexe 3. Noms des espèces de fourmis collectées dans les cinq sites à savane boisée à U. bojeri, reparties suivant les groupes fonctionnels. Toutes les espèces sont endémiques à l’exception des espèces suivies de code entre parenthèse à savoir : (1) espèces indigènes et (2) espèces invasives. Les espèces en caractères gras sont les espèces résistantes au feu. Nom scientifique / Site d'étude Isalo Ibity Itremo Mampiarika Arivonimamo

ESPECES CRYPTIQUES Carebara FAS-bara 1 - - - - Carebara FAS-omas - 1 1 1 1 Carebara FAS-tana 1 - - - - Carebara grandidieri 1 1 - - 1 Hypoponera 00A 1 - 1 1 - Hypoponera 00B - - - 1 - Hypoponera 00C 1 1 1 1 - Hypoponera ARA02 - - - 1 - Hypoponera ARA03 - 1 1 1 - Hypoponera ARA04 1 - 1 1 1 Hypoponera ARA05 - 1 - - - Hypoponera ARA06 - 1 1 1 - Hypoponera ARA07 - - 1 1 - Melissotarsus insularis - 1 - - - Nesomyrmex ara01 - - - 1 1 Nesomyrmex madecassus - - - 1 - Plagiolepis alluaudi (2) 1 - - - 1 Plagiolepis madecassa 1 - 1 1 1 Plagiolepis mg04 1 1 1 1 1 Plagiolepis mg05 1 1 1 1 1 Plagiolepis mg06 1 - - - - Strumigenys alapa 1 - - - - Strumigenys ection - 1 - - - Strumigenys hathor 1 - - - - Strumigenys luca - 1 1 1 - 11 ANNEXE

Strumigenys mandibularis (2) 1 1 1 1 - Strumigenys origo - - 1 1 - Strumigenys seti - 1 - - - DOMINANTES DOLICHODERINAE Ravavy mg02 - 1 1 1 1 Ravavy miafina 1 - - - - CTechnomyrmex albipes (2) 1 1 - - 1 Technomyrmex curiosus 1 - 1 1 - Technomyrmex innocens - - - 1 - Technomyrmex pallipes (2) 1 1 1 1 - MYRMICINAE GENERALISTES Aphaenogaster swammerdami - 1 1 1 - Crematogaster degeeri 1 - 1 1 1 Crematogaster dentata - 1 - - - Crematogaster hova-complex - 1 1 1 - Crematogaster ramamy - - 1 1 - Crematogaster ranavalonae - 1 - - - Crematogaster sewelli - - - 1 1 Crematogaster telolafy - - - 1 - Meranoplus mayri 1 - - - 1 Meranoplus radamae 1 - 1 1 1 Monomorium clarinode 1 1 1 1 1 Monomorium cryptobium 1 1 1 1 1 Monomorium exiguum 1 - - - - Monomorium fisheri 1 - - - - Monomorium hildebrandtii (1) - 1 - - - Monomorium latinode 1 - - - - Monomorium madecassum (1) - 1 1 1 - Monomorium mg04 1 1 1 1 - Monomorium modestum - - 1 1 - Monomorium nigricans - 1 - - - 12 ANNEXE

Monomorium robustior 1 - - - - Monomorium sakalavum - 1 1 1 1 Monomorium xuthosoma 1 - - - - Pheidole bessonii 1 1 - - 1 Pheidole mg008 1 - 1 1 - Pheidole mg028 - - - 1 - Pheidole mg042 1 1 1 1 - Pheidole mg046 - - - 1 - Pheidole mg068 - 1 1 1 - Pheidole mg069 1 - 1 1 1 Pheidole mg070 - 1 - - - Pheidole mg074 - 1 1 1 - Pheidole punctulata spinosa - - 1 1 - PREDATEURS GENERALISTES Afrocerapachys ARA01 - - - 1 1 Afrocerapachys ARA02 - - - 1 - Afrocerapachys ARA05 1 - - - 1 Anochetus grandidieri 1 - 1 1 1 Anochetus madagascariensis 1 1 1 1 1 Lioponera ARA01 1 1 1 1 1 Pachycondyla ambigua *) (2) 1 - - - - Pachycondyla ara02 1 - - - - Pachycondyla cambouei - 1 - - - Pachycondyla cambouei f 3 1 - - - - Pachycondyla elisae - 1 1 1 - Prionopelta descarpentriesi 1 1 1 1 - Prionopelta mg004 - - 1 1 - Tanipone scelesta - 1 - - - OPPORTUNISTES Cardiocondyla emeryi (2) - 1 1 1 1 Nylanderia amblyopos 1 - - - - 13 ANNEXE

Nylanderia bourbonica 1 1 - - 1 Nylanderia gracilis 1 - 1 1 - Nylanderia humbloti - - - 1 - Nylanderia madagascariensis 1 1 1 1 - Tetramorium attenboroughi - - - 1 - Tetramorium bessonii - 1 1 1 - Tetramorium coillum 1 - 1 1 1 Tetramorium hobbit - 1 - - - Tetramorium leto - 1 1 1 - Tetramorium plesiarum - - 1 1 - Tetramorium scytalum (2) - 1 - - - Tetramorium sericeiventre (2) - - - 1 1 OMNIVORES Camponotus ARA01 1 - - - 1 Camponotus ARA02 1 - 1 1 1 Camponotus auropubens 1 1 1 1 1 Camponotus darwinii 1 1 1 1 1 Camponotus darwinii rubropilosus 1 - - - - Camponotus gouldi 1 - - - - Camponotus maculatus (1) - 1 - - - Camponotus mg009 1 - - - - Camponotus mg054 - 1 1 1 - Camponotus mg079 1 1 1 1 - Camponotus mg085 - - 1 1 - Camponotus mg090 - 1 - - - Camponotus mg092 1 - - - - Camponotus niveosetosus madagascarensis - 1 1 1 1 Tetraponera diana 1 - - - - Tetraponera longula 1 1 - - 1 Tetraponera morondaviensis 1 - 1 1 -

14 ANNEXE

Annexe 4. Noms des espèces de fourmis collectées dans les deux savanes herbeuses de types incluse (Ambinanidranomena et Ampanenitra), une savane arbustive (Ampangabe) et deux savanes arborées (Ampandravelo et Ranohira) reparties suivant les groupes fonctionnels. Toutes les espèces sont endémiques à l’exception des espèces suivies de code entre parenthèse à savoir : (1) espèces indigènes et (2) espèces invasives. Les espèces en caractères gras sont les espèces résistantes au feu. Nom scientifique / Site d'étude Ambinanindranomena Ampanenitra Ampangabe Ampandravelo Ranohira

ESPECES CRYPTIQUES Carebara FAS-jajo 1 1 - - - Carebara FAS-omas - 1 - - 1 Carebara FAS-samp (*) 1 1 - - - Carebara grandidieri (*) 1 1 - - 1 Hypoponera ARA03 (*) - - - - 1 Hypoponera ARA06 (*) - - 1 - 1 Hypoponera ARA07 - - - - 1 Plagiolepis madecassa (*) 1 1 1 1 1 Plagiolepis mg04 (*) - - 1 - 1 Plagiolepis mg05 (*) - - 1 1 1 Plagiolepis mg06 - - - - 1 Strumigenys hathor 1 - - - - Strumigenys luca (*) 1 - - - - Strumigenys mandibularis (*)i (2) - - - - 1 DOMINANTES DOLICHODERINAE Ravavy miafina - - - 1 - Technomyrmex albipes (*) (*)i (2) - - 1 - 1 Technomyrmex curiosus - - 1 - 1 Technomyrmex innocens (*) - - 1 - - Technomyrmex pallipes (*)i (2) - - 1 - 1 MYRMICINAE GENERALISTES Aphaenogaster swammerdami (*) 1 - 1 1 1 Crematogaster degeeri (*) - - - - - Crematogaster hova-complex (*) 1 1 - - - Crematogaster sewelli (*) - 1 - - 1 15 ANNEXE

Meranoplus cryptomus 1 1 - - - Meranoplus mayri(*) 1 1 - - 1 Meranoplus radamae (*) - - - - 1 Monomorium clarinode (*) - - 1 - 1 Monomorium exiguum (*) - - - - 1 Monomorium hildebrandtii (*)i (*) (1) 1 1 1 1 1 Monomorium latinode (*) - - 1 - 1 Monomorium madecassum (*) (1) - - 1 1 1 Monomorium mg04 - - - - 1 Monomorium nigricans (*) 1 - - - - Monomorium robustior (*) 1 - - - - Monomorium shuckardi (*) - - - - 1 Pheidole bessonii(*) - - - - - Pheidole mg008 (*) - - - 1 - Pheidole mg028 - - 1 - 1 Pheidole mg042 (*) - - 1 - 1 Pheidole mg046 (*) - - 1 - - Pheidole mg068 (*) - - 1 - 1 Pheidole mg069 (*) - - - - - Pheidole mg074 (*) 1 - 1 1 1 Pheidole punctulata spinosa (*) - - - - - PREDATEURS GENERALISTES Afrocerapachys ARA02 - 1 - - 1 Anochetus grandidieri (*) 1 1 - - - Anochetus madagascariensis 1 1 - - 1 Lioponera ARA01 (*) - - - - 1 Pachycondyla ambigua (*) (2) - - 1 - 1 Platythyrea mocquerysi - - - - 1 Tanipone scelesta (*) 1 1 1 1 1 OPPORTUNISTES Cardiocondyla emeryi (*) (2) - - 1 1 1 16 ANNEXE

Cardiocondyla shuckardi - - - - 1 Nylanderia amblyopos (*) 1 - - - - Nylanderia bourbonica (*) 1 - - - - Nylanderia gracilis - - - - 1 Nylanderia humbloti (*) - - - - - Nylanderia madagascariensis (*) - - - 1 - Tetramorium attenboroughi (*) - - 1 - 1 Tetramorium bessonii (*) - - 1 - 1 Tetramorium coillum (*) (*) - - 1 - - Tetramorium hobbit - - 1 - 1 Tetramorium scytalum (*) (2) - - - - - Tetramorium sericeiventre (2) 1 - 1 1 1 OMNIVORES Camponotus imitator resinicola (*) 1 1 - - - Camponotus maculatus (*) (*) (1) - 1 - - 1 Camponotus mg054 (*) 1 1 - - - Camponotus mg122 1 1 - - 1 Camponotus mg131 - - - - 1 Camponotus niveosetosus madagascarensis (*) - - 1 - 1 Tetraponera diana (*) - - - - 1 Tetraponera longula (*) 1 1 1 1 1 Tetraponera morondaviensis (*) - - 1 - 1

17 ANNEXE

Annexe 5. Noms des espèces de fourmis collectées dans les sites brûlés et non brûlés dans les quatre savanes herbeuses et reparties suivant les groupes fonctionnels. Toutes les espèces sont endémiques à l’exception des espèces suivies de code entre parenthèse à savoir : (1) espèces indigènes et (2) espèces invasives. Les espèces en caractères gras sont les espèces résistantes au feu.

Ampanenitra Andohony Beapombo Beanka Nom scientifique / Site d'étude Brûlé Non brûlée Brûlé Non brûlée Brûlé Non brûlée Brûlé Non brûlée ESPECES CRYPTIQUES Carebara FAS-jajo 1 ------Carebara FAS-omas 1 ------Carebara FAS-samp (*) 1 1 1 - 1 1 - - Carebara grandidieri (*) 1 - 1 1 1 1 - - Hypoponera 11C - - 1 1 - - - - Hypoponera ARA13 - - - 1 - - - - Hypoponera ARA14 - 1 1 1 - - - - Hypoponera ARA15 - - 1 1 - - - - Nesomyrmex madecassus (*) - - - - - 1 - - Plagiolepis madecassa (*) 1 1 1 1 1 1 - - Plagiolepis mg15 - - 1 1 1 1 - - Strumigenys ambatrix (*) - - - - - 1 - - Strumigenys luca (*) - - - - - 1 - - Strumigenys lutron (*) - - - - - 1 - - Strumigenys seti - - 1 - - - - - DOMINANTES DOLICHODERINAE Ravavy miafina - - 1 - - - - - Technomyrmex albipes (*) (*) (*) (2) - 1 1 - - - - - Technomyrmex pallipes (*) (2) - - - 1 - - 1 - MYRMICINAE GENERALISTES Aphaenogaster swammerdami (*) - 1 1 1 1 1 1 1 Crematogaster ara11 ------1 Crematogaster ara15 ------1 1 Crematogaster ara16 ------1 18 ANNEXE

Crematogaster degeeri (*) - - - - - 1 - - Crematogaster hova-complex (*) 1 - - - 1 1 - - Crematogaster lobata - - - - 1 - - - Crematogaster ranavalonae (*) - - 1 1 - - - - Crematogaster sewelli (*) - - - - - 1 - - Crematogaster telolafy (*) - - 1 1 - - - - Meranoplus mayri(*) ------1 - Meranoplus radamae (*) - - - - 1 1 - - Monomorium clarinode (*) - - 1 - - - - 1 Monomorium destructor (2) ------1 - Monomorium exiguum (*) - - - - 1 1 - - Monomorium latinode (*) - - 1 - - - - - Monomorium madecassum (*)i (1) 1 1 1 1 1 1 1 1 Monomorium nigricans (*) - - - - - 1 1 1 Monomorium robustior (*) ------1 Monomorium shuckardi (*) ------1 1 Pheidole bessonii(*) - - 1 1 1 1 - - Pheidole megacephala (2)_beanka11 ------1 1 Pheidole mg118 - - - 1 - 1 - - Pheidole mg128 1 ------Pheidole mg168 1 1 1 1 1 1 - - Pheidole mg174 1 ------Pheidole punctulata spinosa (*) 1 1 1 1 1 1 - - PREDATEURS GENERALISTES Afrocerapachys ARA11 - - 1 - - - - - Anochetus grandidieri - - - 1 - - - - Pachycondyla ambigua (*) (2) 1 1 1 - 1 1 1 1 Pachycondyla ara12 - - 1 - - - - - Simopone Indet. (*) - - - 1 - - - - Tanipone scelesta (*) - - 1 - - - - 1 OPPORTUNISTES 19 ANNEXE

Cardiocondyla emeryi (2) - 1 1 - 1 1 1 1 Cardiocondyla shuckardi 1 ------Nylanderia amblyopos 1 - - - - 1 - - Nylanderia bourbonica - - - 1 - - - - Nylanderia gracilis 1 ------Nylanderia humbloti 1 1 1 1 1 1 - - Nylanderia madagascarensis rufescens ------1 1 Nylanderia madagascariensis 1 1 1 1 1 1 - - Paratrechina longicornis(2) ------1 1 Tetramorium attenboroughi 1 1 - - 1 1 - - Tetramorium bessonii 1 1 1 - 1 1 1 - Tetramorium delagoense (2) ------1 1 Tetramorium lanuginosum (2) ------1 - Tetramorium leto - - - 1 - - - - Tetramorium malagasy ------1 - Tetramorium plesiarum - - - 1 - - - - Tetramorium scytalum (2) - - - 1 - - 1 - Tetramorium sericeiventre (2) - - 1 - - - 1 1 Tetramorium steinheili - - - 1 - - - - Tetramorium zenatum ------1 - OMNIVORES Camponotus hova ------1 1 Camponotus imitator resinicola ------1 Camponotus mg179 ------1 - Camponotus mg122 1 ------Camponotus mg131 1 ------Camponotus niveosetosus madagascarensis 1 - 1 1 1 1 1 - Tetraponera diana 1 - - - 1 1 - 1 Tetraponera longula 1 ------

20 ANNEXE

Annexe 6. Noms des espèces de fourmis collectées dans les sites brûlés et non brûlés dans les deux savanes boisée à U. bojeri et reparties suivant les groupes fonctionnels. Toutes les espèces sont endémiques à l’exception des espèces suivies de code entre parenthèse à savoir : (1) espèces indigènes et (2) espèces invasives. Les espèces en caractères gras sont les espèces résistantes au feu. Itremo Mampiarika Nom scientifique / Site d'étude Brûlé Non brûlée Brûlé Non brûlée ESPECES CRYPTIQUES Carebara FAS-omas 1 1 1 1 Hypoponera 00A (*) - 1 1 1 Hypoponera 00B (*) 1 - 1 1 Hypoponera 00C (*) 1 1 - 1 Hypoponera ARA01 (*) - - 1 - Hypoponera ARA02 - - - 1 Hypoponera ARA03 (*) 1 1 1 1 Hypoponera ARA04 (*) 1 1 1 1 Hypoponera ARA06 (*) 1 1 1 1 Hypoponera ARA07 - 1 - 1 Nesomyrmex ara01 - - - 1 Nesomyrmex madecassus (*) - - 1 1 Plagiolepis madecassa (*) 1 1 1 1 Plagiolepis mg04 (*) 1 1 1 1 Plagiolepis mg05 (*) 1 1 - 1 Strumigenys erynnes (*) 1 - 1 - Strumigenys luca (*) - 1 1 1 Strumigenys mandibularis (*) (2) 1 1 - 1 Strumigenys origo (*) (*) - 1 1 1 DOMINANTES DOLICHODERINAE - - - - Ravavy mg02 - 1 - - Ravavy miafina - - 1 1 Technomyrmex albipes (*) (*) (*) (2) 1 1 - 1 Technomyrmex curiosus - 1 - - 21 ANNEXE

Technomyrmex innocens (*) 1 - - - Technomyrmex pallipes (*) (2) - 1 - - MYRMICINAE GENERALISTES - - - - Aphaenogaster swammerdami (*) 1 1 1 1 Crematogaster degeeri (*) 1 - - 1 Crematogaster ranavalonae (*) - - - 1 Crematogaster sewelli (*) 1 - - 1 Crematogaster telolafy (*) - - 1 - Meranoplus mayri(*) 1 - - - Meranoplus radamae (*) 1 1 1 1 Monomorium clarinode (*) - 1 - - Monomorium cryptobium - 1 - - Monomorium exiguum (*) 1 1 1 1 Monomorium fisheri (*) - - 1 1 Monomorium hildebrandtii (*) (1) 1 1 1 1 Monomorium latinode (*) 1 - - 1 Monomorium madecassum (*)i (1) 1 1 1 1 Monomorium mg04 - 1 - 1 Monomorium nigricans (*) 1 - - - Monomorium sakalavum (*) 1 1 - - Monomorium xuthosoma (*) - 1 1 1 Pheidole bessonii(*) 1 1 1 1 Pheidole mg008 (*) - 1 1 1 Pheidole mg028 - - - 1 Pheidole mg042 (*) 1 1 - - Pheidole mg046 (*) 1 1 - - Pheidole mg068 (*) 1 1 - 1 Pheidole mg069 (*) 1 1 - - Pheidole mg070 (*) - - 1 - Pheidole mg073 (*) - - 1 - Pheidole mg074 (*) 1 1 1 1 22 ANNEXE

Pheidole punctulata spinosa (*) 1 1 1 1 PREDATEURS GENERALISTES - - - - Afrocerapachys ARA01 (*) - - 1 - Afrocerapachys ARA04 (*) - - 1 - Anochetus grandidieri 1 - - - Anochetus madagascariensis - 1 - - Lioponera ARA01 - - 1 1 Pachycondyla ambigua (2) 1 1 1 1 Pachycondyla cambouei - 1 - - Pachycondyla cambouei f 3 - 1 - - Prionopelta descarpentriesi 1 - 1 1 Prionopelta mg004 - - 1 1 Proceratium - - 1 - Tanipone scelesta 1 - - - OPPORTUNISTES - - - - Cardiocondyla emeryi (2) 1 1 1 1 Cardiocondyla wroughtoniii 1 - - - Nylanderia amblyopos 1 1 - 1 Nylanderia bourbonica 1 1 - 1 Nylanderia gracilis - - - 1 Nylanderia humbloti 1 1 - 1 Nylanderia madagascariensis - 1 - 1 Tetramorium attenboroughi - 1 1 - Tetramorium bessonii 1 1 1 1 Tetramorium coillum - 1 1 1 Tetramorium leto - 1 1 1 Tetramorium plesiarum - 1 1 1 Tetramorium scytalum (2) 1 1 - - Tetramorium sericeiventre (2) 1 1 1 1 Tetramorium xanthogaster 1 - - - OMNIVORES - - - - 23 ANNEXE

Camponotus maculatus (1) - - 1 1 Camponotus mg009 1 1 1 - Camponotus mg010 1 - - - Camponotus mg022 1 - - - Camponotus mg054 1 - - - Camponotus niveosetosus madagascarensis 1 - 1 1 Tetraponera diana 1 - - - Tetraponera longula 1 1 1 - Tetraponera morondaviensis 1 - - -

24 ANNEXE

Annexe 7. Listes des espèces de plantes collectes dans les savanes incluses à Ampanenitra dans le corridor Ranomafana-Andringitra entre la parcelle brûlé et non brûlé. Nom scientifique Famille Site Statut Andropogon eucomu POACEAE 3 exotique Aristida similis POACEAE 3 endémique Chloris sp. POACEAE 1 indéterminée Cyperus compactus CYPERACEAE 2 endémique Eragrostis lateritica POACEAE 3 endémique Helichrysum leucosphaerum ASTERACEAE 2 endémique Helichrysum madagascariensis ASTERACEAE 1 endémique Indet ORCHIDACEAE 2 indéterminée Loudetia filifolia POACEAE 1 endémique Loudetia simplex POACEAE 3 endémique Pteridium aquilinum PTERYDOPHYTES 1 exotique Vernonia sp. ASTERACEAE 1 indéterminée

Etat de la savane : (1) Non brûlée, (2) brûlée et (3) présente dans les deux sites

25 ANNEXE

PLANCHES PHOTOS

Photo 1. Mis en place d’un piège à « pitfall » dans la savane incluse d’Amparibe, à l’aide d’un assistant local (a) et des parcelle montrant le passage du feu avec les troncs calcinées (b).

Photo 2. Collecte de litière pour la méthode mini-Winkler dans la savane brulée de la Reserve d’Ibity par l'assistant Tsiry et un guide local du Missouri Botanical Garden.

26 ANNEXE

Photo 3. Collecte de fourmis par la méthode monolithe par une équipe formée de quatre personnes dans la savane arbustive du massif d’Itremo.

Photo 4. Savane herbeuse à Loudetia simplex à Beapombo sur le massif d'Ibity.

27 ANNEXE

Photo 5. Savane arborée à Bismarckia nobilis dans le Parc National de l'Isalo.

Photo 6. Savane à Aristida similis à Ampanenitra avec les photos des assistants qui assurent le contrôle des pièges pitfall installés.

28 ANNEXE

Photo 7. Bloc de savane boisée à Uapaca bojeri à Mampiarika sur la parcelle brûlée (a) Bloc de Tapia vue de loin colorée en jaune ; (b) Jeunes plants de Tapia sur la lisière du bloc.

Photo 8. Emplacement piège « pitfall » dans une forêt de Tapia à Mampiarika avec une flag du cote droite pour le repérage de la station.

29 ANNEXE

Photo 9. Litière au pied d'un arbre Uapaca bojeri dans le Parc National de l’Isalo.

Photo 10. Une ouvrière Aphaenogaster swammerdami Myrmicinae, CASENT0163581. (a) Vue de profil, (b) Vue de face et en (c) Corps en vue dorsale.

30 ANNEXE

Photo 11. Une ouvrière Tetramorium attenboroughi un Myrmicinae, CASENT0163581. (a) Vue de profil, (b) Vue de face et en (c) Corps en vue dorsale.

Photo 12. Une ouvriere Anochetus grandidieri un Ponerinae, CASENT0163581 : (a) Vue de profil, (b) Vue de face et en (c) Corps en vue dorsale.

31 ANNEXE

Thèse de Doctorat en Sciences de la Vie Spécialité Entomologie Forestière

Title: Diversity of ground dwelling ants in savanna High Plateau of Madagascar

Author: RAVELOMANANA Andrianjaka Abstract

The study of diversity of the soil dwelling ant fauna was undertaken in the more and more anthropogenically fragmented and degraded savanna ecosystems in the High Plateau of Madagascar. The effect of fire on the species composition of ants in burned plots of grasslands and Tapia woodlands was also studied.

Twenty two sites, distributed in four main savanna types were inventoried using the following standardized methods: pitfall, mini-Winkler and monolith. The performance of those sampling techniques depends on savanna types. According to these types of the savanna, only the combination of methods was most effective. Usually the most efficient combination is monolith associate with the mini-Winkler.

In total 152 species of ants belonging to eight subfamilies are recorded. Of these species, 89.8% are endemic and 10.2% are invasive to Madagascar. Using hierarchical cluster analysis based on Jaccard index, the species composition differs in the four main types of savanna. Several factors responsible for this variation have been identified such as the amount of litter and dead organic as well as the rainfall and the frequency of fire.. The comparative study in burned savanna shows that 94 species are resilient to fire, of which 89.4% are endemic to Madagascar and all were sampled in grasslands and Tapia woodlands . The recorded invasive species are not a threat to native ants. The high percentage of endemic ants present in grassland is puzzling over the "non-anthropogenic" origin of grasslands in the Ibity Mountain.

With the numerical dominance of these social insects and their resilience to fire, bioecological and ethological studies should be initiated to better understand their functional roles and ecological adaptations into these different types of savanna classically qualified as human modified habitats.

Keywords: Ants, Savanna, Tapia, Slush-and-burn, Invasive, High Plateau, Madagascar, species richness and composition, collecting methods.

Advisor: Pr. RAVELOSON Lala

Thèse de Doctorat en Sciences de la Vie Spécialité Entomologie Forestière

Titre : Diversité des fourmis terricoles dans les différentes formations savanicoles des Hauts Plateaux de Madagascar

Auteur : RAVELOMANANA Andrianjaka

Résumé

L’étude de la diversité myrmécofaune terricoles des savanes sur les Hauts Plateaux de Madagascar a été entreprise afin de fournir des données sur cet écosystème de plus en plus fragmenté et dégradé par les activités anthropiques. L’influence du feu sur la composition spécifique des fourmis a également été étudiée en savanes herbeuses et boisées à Tapia.

Les méthodes de collecte standardisées ont été utilisées dont : le « pitfall », le « mini-Winkler » et la « méthode monolithe». Au total, 22 sites ont été échantillonnés répartie sur les quatre principales formations savanicoles. Le rendement des méthodes de collecte diffère suivant le type de savanes échantillonnées. La complémentarité des deux méthodes : monolithe et mini-Winkler a été la plus souvent efficace, mais cette combinaison varie en fonction du type de savane. L’investigation a permis la collecte de près de 30,000 spécimens, appartenant à 152 espèces de fourmis réparties sur 8 sous familles, dont 89,8 % de ces espèces sont toutes endémiques de Madagascar. Les espèces invasives représentent 10,2 % des espèces collectées. Les différents types de savanes sont colonisés par une composition spécifique différente de fourmis selon la classification ascendante hiérarchique établie à partir de l’indice de Jaccard. Plusieurs facteurs à l’origine de cette variation ont été identifiés comme la quantité de la litière et la nécromasse ainsi que la pluviométrie et la fréquence du feu. L’étude comparative en savane brûlée (herbeuses et boisée) montre que 94 espèces de fourmis sont résilientes au feu dont 89,4 % de ces espèces sont endémiques. Le feu peu fréquent en savane herbeuse et boisée ne constitue pas une menace pour la myrmécofaune. Les espèces envahissantes répertoriées ne constituent pas jusqu’à ce jour une menace pour les fourmis autochtones. La forte proportion de fourmis endémiques présentes dans ces différents types de savane en particulier pour la savane herbeuse à Loudetia simplex (Poaceae) laisse perplexe sur l’origine « climacique » de cette savane sur le massif d’Ibity.

Avec la suprématie numérique de ces insectes sociaux et leur grande résilience au feu, des études bioécologiques et éthologiques méritent d’être initiées pour mieux comprendre leur performance écologique et adaptation dans ces différents types de savane classiquement qualifiée anthropiques.

Mots clés : Fourmis, savane, Tapia, feu de brousse, espèces invasives, Hauts Plateaux, Madagascar, méthodes de collecte, richesse et composition spécifique,

Directeur de Thèse : Pr. RAVELOSON RAVAOMANARIVO Lala