Растительность России. СПб., 2019. Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2019. № 35. С. 28–60. N 35. P. 28–60. https://doi.org/10.31111/vegrus/2019.35.28

Степные сообщества класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 в Восточном Забайкалье Steppes of the class Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 in Eastern Transbaikalia

© А. Ю. Королюк A. Yu. Korolyuk

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101. Central Siberian Botanical Garden of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences. E-mail: [email protected]

На основании анализа 540 геоботанических описаний разработана система класса Cleistogenetea squarrosae для территории Восточного Забайкалья. Показано, что ведущими экологическими факторами, отвечающими за дифференциацию степной растительности, являются увлажнение и каменистость почв. По отношению к увлажнению класс разделяется на 2 порядка: Stipetalia krylovii (настоящие степи) и Helictotrichetalia schelliani (луговые степи). Зональные типы степей в составе этих порядков представлены союзами Stipion krylovii и Potentillion acerva­ tae. Преобладание в регионе каменистых местообитаний определяет широкое распространение и многообразие петрофитных степей, относящихся к союзу Thymion gobici (петрофитные варианты настоящих степей) и новому подсоюзу Scutellarienion baicalensis (петрофитные варианты луговых степей). Наиболее мезофитные сообщества из состава класса выделены в ранге ассоциаций Thalictro appendiculati–Stipetum baicalensis и Scutellario baicalen­ sis–Vicietum popovii. NMDS-ординация ассоциаций забайкальских степей позволила оценить роль различных экологических факторов в дифференциации степной растительности региона.

Ключевые слова: степная растительность, синтаксономия, экологические факторы, ординация, Забайкалье, Cleistogenetea squarrosae. Key words: steppe vegetation, syntaxonomy, environmental factors, ordination, Transbaikalia, Cleistogenetea squarrosae. Н о м е н к л а т у р а: Черепанов, 1995; Конспект…, 2005.

Введение гиевская, 1959; Горшкова, 1973; и др.). Наиболее подробная система классификации степной рас- Забайкальский край представляет собой вос- тительности региона была разработана Б. И. Ду- точное окончание степного и лесостепного биомов леповой (1993). Она включает 3 подтипа, 12 групп на территории России. Лесостепные низкогорные формаций и 24 формации. Из последних публика- ландшафты с богатыми луговыми степями и юж- ций следует отметить эколого-фитоценотическую ные степные равнины на границе с Монголией и доминантно-детерминантную классификацию пе- Китаем характеризуются высоким разнообразием трофитной растительности западной части Онон- флоры и растительных сообществ. В предыдущей ской Даурии в составе 6 формаций и 15 ассоциаций статье (Королюк, 2017), посвященной степям Бу- (Головина, 2009а, б). Флористическая классифика- рятии, мною отмечалось, что в настоящее время ция восточнозабайкальских степей была представ- отсутствует общепризнанная классификация степ- лена в единственной работе, посвященной степям ной растительности Забайкалья, что объясняет- Сохондинского заповедника (Арбузова, Дулепова, ся ее сложной географической и экологической 1989). Авторами было описано 3 ассоциации луго- структурой. В многочисленных работах подчерки- вых степей. вается оригинальный характер степей Восточного Данная статья продолжает наши исследования, Забайкалья (Куминова, 1938; Пешкова, 1958; Сер- посвященные разработке системы флористиче-

28 Степные сообщества класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 в Восточном Забайкалье

ской классификации ксерофитной растительности массивы денудированных низкогорий. Обычны Байкальской Сибири (Дулепова, Королюк, 2013, здесь бессточные понижения с солеными озерами 2015; Дулепова, 2016; Королюк, 2017). Цель рабо- различного размера. На территории данного райо- ты — разработать систему флористической клас- на преобладают степи. сификации степной растительности Восточного Область исследований, согласно схеме агро- Забайкалья и определить основные экологические лесомелиоративного районирования, располагает- факторы, отвечающие за дифференциацию степ- ся в 3 зонах: лесостепной, степной и сухостепной ных сообществ Забайкалья в целом. (Окружающая…, 1995). Климат резко континен- тальный, для которого характерны отрицательная среднегодовая температура воздуха и большая го- Природные условия региона довая амплитуда температур, короткий безмороз- ный период, неравномерное распределение осад- В ходе выполнения научных проектов, направ- ков в течение года. Среднее годовое количество ленных на изучение экосистем Внутренней Азии, осадков изменяется от 220 мм на юге (Торейская с 2008 по 2015 г. проводились экспедиционные ис- котловина) до 380–400 мм на севере (бассейн следования сотрудниками Центрального сибирско- р. Ингоды), при этом большая их часть выпада- го ботанического сада СО РАН, Института общей ет в июле–августе. Cумма активных температур и экспериментальной биологии СО РАН и Даур- выше 10 °C колеблется в пределах 1430–1940°. ского биосферного заповедника. Полевыми рабо- В почвенном покрове степных горных склонов тами были охвачены Агинский, Акшинский, Алек- преобладают горностепные, черноземные и горные сандрово-Заводский, Борзинский, Забайкальский, каштановые почвы. Как правило, они маломощ- Калганский, Карымский, Краснокаменский, Мо- ные, в значительной степени скелетные и глубоко гойтуйский, Нерчинский, Нерчинско-Заводский, промерзающие (Ногина, 1964). Оловяннинский, Ононский, Приаргунский, Уле- На широтном градиенте степные ландшаф- товский, Чернышевский и Шилкинский админи- ты южных районов сменяются на горные лесо- стративные районы Забайкальского края (рис. 1). степные. Лесной тип растительности представ- Территория изученного региона составила около лен лиственничными (Larix gmelinii), сосновыми 550 км с запада на восток (112°–120° в. д.) и око- (Pinus sylvestris) и березовыми (Betula platyphylla, ло 350 км с юга на север (49°40′–52°40′ с. ш.). B. davurica) лесами. На каменистых склонах в Согласно схеме геоморфологического райони- пределах степного и лесостепного поясов ши- рования, исследованные территории располагают- рокое распространение имеют кустарниковые ся в 3 районах (Нагорья…, 1974). В двух районах сообщества. Доминируют в данных ценозах Ar­ широкое распространение имеют лесостепные meniaca sibirica, Ulmus macrocarpa и Spiraea aqui­ ландшафты. Из них Пришилкинский район (более legifolia. Такие виды, как Caragana microphylla и северный) характеризуется системой вытянутых Pentaphylloides parvifolia, могут образовывать хо- горных хребтов северо-восточного простирания, рошо выраженный ярус в степях на выровненных разделенных узкими ассиметричными впадинами, участках. Степной тип растительности исключи- иногда расширяющимися и принимающими вид тельно разнообразен. Это связано с большим чис- котловин. Восточно-Забайкальский район охваты- лом экологических факторов, влияющих на состав вает область среднегорного рельефа в междуречьях и структуру сообществ: увлажнение, степень каме- Онона, Шилки и Аргуни. В более южном Онон- нистости субстрата, опесчаненность и засоление Аргунском (Онон-Торейском) районе преобладают почвы, антропогенное воздействие. На исследован- равнины, увалистые поверхности и изолированные ной территории широкое распространение имеют

Рис. 1. Район исследований и локализация описаний. Study area and relevés localities.

29 А. Ю. Королюк

2 подтипа степного типа растительности: луго- При разработке синтаксономии, там где это вые и настоящие степи. При этом второй подтип было возможно, определялась центральная ассо- представлен разнотравно-дерновиннозлаковыми и циация союза или подсоюза (Dierschke, 1994). Для дерновиннозлаковыми (бедноразнотравными) сте- выделения дифференцирующих видов использо- пями (Лавренко и др., 1991). Дополняют фитоцено- вались подходы, предложенные и апробирован- тическое разнообразие региона остепненные луга, ные в работах европейских ботаников (Dengler et которые могут быть первичными или же возникать al., 2005; Michl et al., 2010) с небольшой модифи- на месте сведенных сухих лесов. Обилие соленых кацией. Эта модификация заключалась в том, что озер и засоление почв в долинах рек ведут к разви- дифференцирующий вид синтаксона должен иметь тию широкого спектра галофитных сообществ — встречаемость более чем в 2 раза и в то же время от ценозов с доминированием однолетних облигат- более чем на 20 % выше, чем в других синтаксо- ных галофитов до солончаковатых лугов. нах этого ранга внутри синтаксона более высокого ранга. Для хранения и обработки данных использовал- Материалы и методы ся программный пакет IBIS 7.2 (Зверев, 2007). Для анализа структуры данных и выявления связей рас- На основании визуального дешифрирования тительных сообществ с экологическими факторами среднемасштабных космических снимков были была проведена NMDS-ординация с использовани- определены районы с господством степных и ле- ем пакета PAST (Hammer et al., 2001). В ординации состепных ландшафтов. На основании этого были были использованы сводные описания ассоциаций выбраны ключевые участки, представляющие бас- с показателями встречаемости видов в процентах. сейны крупных и средних рек: Аргуни, Ингоды, В таблицах, характеризующих ассоциации, Онона, Шилки и др. На каждом ключевом участ- даны баллы проективного покрытия по следую- ке сбор материала проводился с целью построения щей шкале: + — < 1 %, 1 — 1–4 %, 2 — 5–9 %, «модели сопки» (Королюк, 2008), площадки под 3 — 10–24 %, 4 — 25–49 %, 5 — 50–74 %, 6 — описания закладывались таким образом, чтобы ох- 75–100 %. Номенклатура синтаксонов приведе- ватить склоны различной крутизны, экспозиции и на в соответствии с правилами «Международно- формы. Для последующего анализа было отобрано го кодекса фитосоциологической номенклатуры» 540 описаний степных сообществ, выполненных (Weber et al., 2000). следующими авторами: Королюк А. Ю. (396 опи- саний), Дулепова Н. А. (80), Бадмаева Н. К. (43), оставшиеся описания взяты из фитоценотеки Ир- кутского государственного университета. Все опи- Результаты и обсуждение сания, за единичными исключениями, производи- лись на площади 100 м². Глазомерно (в процентах) Описание синтаксонов оценивалось проективное покрытие растений и площадь, занятая камнями. Покрытие камней Изученные нами степные сообщества Забай- крупнее 10 см и выходов коренных пород для даль- кальского края относятся к классу Cleistogenetea нейшего анализа трансформировалось в баллы: squarrosae, который представлен 2 порядками, 3 0 — нет, 1 — единично, 2 — до 20 %, 3 — более союзами, 2 подсоюзами и 11 ассоциациями. 20 %; покрытие мелкокаменистой фракции: 0 — нет, 1 — до 10 %, 2 — 10–30 %, 3 — более 30 %; а Класс Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex также отмечалась опесчаненность почвы: 0 — нет, Korotkov et al. 1991 1 — супесчаная почва, 2 — песок. Диагностические виды (д. в.) класса В камеральных условиях для всех описаний Cleistogenetea squarrosae, порядка Stipetalia kry­ были определены 4 параметра: lovii и союза Stipion krylovii: Achnatherum sibiri­ • статус увлажнения с использованием эколо- cum, Aconogonon angustifolium, Agropyron cristatum, гических оптимумов видов Южной Сибири Allium anisopodium, A. bidentatum, A. senescens, (Королюк, 2006); A. tenuissimum, Alyssum lenense, Artemisia commuta­ • прямая солнечная радиация (direct ta, A. frigida, A. gmelinii, Caragana pygmaea, Carex radiation), которая высчитывалась с исполь- duriuscula, C. korshinskyi, Chamaerhodos erecta, зованием eqn. 1 (McCune, 2007); Cleistogenes squarrosa, Cymbaria daurica, Dontoste­ • среднегодовые температура и количество mon integrifolius, Goniolimon speciosum, Heteropap­ осадков (данные www.worldclim.org с раз- pus altaicus, H. biennis, Koeleria cristata, Lespedeza решением 0.5 arc-minutes (~1 км2 на пик- juncea, Leymus chinensis, Poa botryoides, Polygala сель), усредненные за временной интервал tenuifolia, Potentilla acaulis, P. bifurca, Pulsatilla 1950–2000 гг.). turczaninovii, Saussurea salicifolia, Scorzonera aus­ Климатические параметры определялись с ис- triaca, Serratula centauroides, Sibbaldianthe adpres­ пользованием базы данных WorldClim (Hijmans et sa, Stipa krylovii, Teloxys aristata. al., 2005). Класс представляет степи восточносибирско- Для каждого вида (во всех ассоциациях) вычис- центральноазиатского сектора Палеарктики в по- лялась встречаемость и среднее проективное по- нимании Е. М. Лавренко (Лавренко, 1978; Лав- крытие (в процентах) и активность как корень из ренко и др., 1988). Непрерывный ареал класса произведения встречаемости вида на его среднее охватывает степную и лесостепную зоны, а также проективное покрытие (Малышев, 1973; Телятни- соответствующие им высотные пояса в горах от ков, 2009). Данный показатель отражает степень Алтая на западе до Восточной Монголии на вос- преуспевания вида в типе сообществ и использо- токе (Миркин и др., 1986; Hilbig, 1995; Королюк, вался при характеристике ассоциаций. 2002; Ермаков, 2012; Макунина, 2016).

30 Степные сообщества класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 в Восточном Забайкалье

Продромус степной растительности исследованного региона Класс Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 Порядок Stipetalia krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985 Союз Stipion krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985 Асс. Potentillo semiglabrae–Stipetum grandis ass. nov. Асс. Artemisio laciniatae–Leymetum chinensis ass. nov. Союз Thymion gobici Mirkin et al. ex Hilbig 2000 Асс. Ptilotricho dahurici–Arctogerontetum graminei ass. nov. Порядок Helictotrichetalia schelliani Hilbig 2000 Союз Potentillion acervatae all. nov. Подсоюз Potentillenion acervatae suball. nov. Асс. Bupleuro scorzonerifolii–Gypsophiletum davuricae ass. nov. Асс. Thalictro appendiculati–Stipetum baicalensis ass. nov. Асс. Bupleuro scorzonerifolii–Iridetum lacteae ass. nov. Подсоюз Scutellarienion baicalensis suball. nov. Асс. Potentillo acervatae–Festucetum lenensis ass. nov. Асс. Scutellario baicalensis–Vicietum popovii ass. nov. Асс. Allio prostrati–Pulsatilletum tenuilobae ass. nov. Асс. Festuco lenensis–Caraganetum microphyllae ass. nov. Асс. Spodiopogono sibirici–Lespedezetum hedysaroidis Arbuzova et Dulepova 1989 nom. ined.

Порядок Stipetalia krylovii Kononov, Gogoleva et leucophylla, P. verticillaris, Ptilotrichum dahuricum, Mironova 1985 Stipa grandis. Д. в. порядка = д. в. класса. Ассоциация представляет разнотравно-злако- Порядок объединяет настоящие степи восточ- вые настоящие степи с доминированием дерновин- носибирско-центральноазиатского сектора Пале- ных злаков и корневищного Leymus chinensis. Это арктики. Я рассматриваю данный порядок широ- фоновые сообщества степных ландшафтов юга За- ко. Критика его узкой трактовки, предложенной байкальского края и прилегающих районов Монго- Н. Б. Ермаковым (2012), была представлена в ста- лии и Китая. Они обычны на равнинах и подгорных тье, посвященной синтаксономии степей Бурятии шлейфах с хорошо развитыми почвами (рис. 2), (Королюк, 2017). а также формируют небольшие контуры на вогну- тых участках склонов в степных мелкосопочниках Союз Stipion krylovii Kononov, Gogoleva et и низкогорьях. По нашим данным, ассоциация рас- Mironova 1985 пространена в бассейнах рек Онона и Аргуни на Д. в. союза = д. в. класса. высотах от 550 до 900 м2. Покрытие травостоя ва- Союз объединяет непетрофитные степи, кото- рьирует в пределах 30–75 %, среднее число видов рые широко распространены в горностепном поясе на описание — 35. Основной доминант сообществ и в степной зоне Внутренней Азии, а также встре- (с активностью 37) — Stipa krylovii. Число содо- чаются в пределах лесостепного пояса. Помимо минантов достаточно стабильно: Leymus chinensis, зональных сообществ, союз объединяет псаммо- Cleistogenes squarrosa, Artemisia frigida, Stipa фитные и галофитные варианты настоящих степей, grandis, Allium bidentatum. последние обычны в южных районах Забайкаль- ского края. Асс. Artemisio laciniatae–Leymetum chinensis ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 13–24; приложение 1, Асс. Potentillo semiglabrae–Stipetum grandis табл. 2; приложение 3, карта 2). ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1–12; приложение 1, Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 1; приложение 3, карта 1).1 табл. 1, оп. 13 (полевой номер 09-436), Забайкаль- Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): ский край, Ононский р-н, Даурский заповедник, табл. 1, оп. 4 (полевой номер 09-349), Забайкаль- равнина между оз. Нижний Мукэй и р. Ималка, ский край, Ононский р-н, северное побережье 49.99331° с. ш., 115.25308° в. д., лощина 100 м ши- оз. Зун-Торей, 50.16447° с. ш., 115.84509° в. д., вы- риной, 29.07.2009, автор — А. Ю. Королюк. пуклая привершинная часть гребня, 22.07.2009, ав- Д. в.: Artemisia laciniata, Astragalus adsurgens, тор — А. Ю. Королюк. Iris lactea, Potentilla multifida, Sanguisorba Д. в.: Astragalus galactites, Bupleurum bicaule, officinalis, Saussurea amara, Thermopsis lanceolata. Caragana microphylla, C. stenophylla, Filifolium Ассоциация объединяет галофитные варианты sibiricum, Haplophyllum davuricum, Potentilla настоящих степей, которые занимают местообита- ния в условиях периодического влияния грунтовых 1 Приложения к статье, включающие большой объем вод, приводящего к слабому засолению почвы. Это геоботанических описаний, публикуются только в электрон- индицируется участием в сложении ценозов соле- ном виде на сайте журнала «Растительность России»: https:// www.binran.ru/files/journals/VegRus/2019_35/VEG_RUS_ выносливых растений, составляющих основу диа- KOROLYUK_2019_35.pdf. гностической комбинации. Сообщества обычны на Supplements to the article containing a large amount of geobotanical озерных террасах многочисленных соленых озер relevés is published only in the electronic format on the “Vegetation юга Забайкальского края (рис. 3). Также они встре- of Russiaˮ journal's website: https:// www.binran.ru/files/journals/ VegRus/2019_35/VEG_RUS_KOROLYUK_2019_35.pdf. 2 Здесь и далее приведена высота над ур. моря.

31

А. Ю. Королюк

Постоянство ) 12-0961

Таблица 1 Таблица с

ass. nov.

( ass. nov.

12-0936 12-0936

12-0873 12-0873

12-0840 12-0840

09-451 09-451

09-445 09-445 09-367 09-367

Arctogerontetum graminei graminei Arctogerontetum – 09-327

40 3045 35 47 35 44 50 47 50 47 40 41 55 39 54 .+...... IV . + + . .+...... IV .. + . . . . + ...... 3 . . . V . 1 + V . + III + . V ...... I + II .IV . III ...... 1...... + ...... + +. 4 . III . + . IV + . . II + IV . .II . . . .+ ...... ++. . . III . . III . 3 .1 . . 1 . 1 1 3 2 3 + 1 . . . . IV I . III ++++++ .+IV + V +V 1 + . + .++++++ .+IV .++ + . 1 + 1+ IV + + + III + + 1 + 1 . + 1 . . 1 + + 1 V + II III + I V 1 III . IV + ++ .+ + ++ . . .+ + 2 . . + . 2 . + . . . ++ . . . . + . + IV . 2 + . . . + . . . + II + . II III II IV III III II

.. +. + .. + . . . . + . + + 1 + + + . + + . + + + + + + + III + . . . + . III . . III . III 29 30 31 32 33 34 35 36 a b c 1111112++ . V V . 1111112++ V . 2 .+1111++ + . ++++++I . V V ++. .+ + . ++++++I + + ++ + + . . 1 2 + + 2 + + + 1 . + + V 1 + V + 2 . + IV

– Arctogerontetum graminei 09-313 – Arctogerontetum graminei

09-278 09-278

08-317 08-317

08-302 08-302 12-0944 12-0944

Ptilotricho dahurici 12-0943 12-0943

(b)

nd11-112 nd11-112

nd11-096 nd11-096 nd11-088 nd11-088

ass. nov., Ptilotricho dahurici ass. nov., ass. nov., Ptilotricho dahurici ass. nov.,

nd11-087 nd11-087 Leymetum chinensis nd11-081 –

09-416 09-416 i

09-415 09-415 09-405 09-405 ramine

g – Leymetum chinensis 09-273 – Leymetum chinensis

etum etum 09-436 09-436 t

..+...... 2...... +...... +...... + ...... +.221+ ...... +1...... +++...... +...... +.+.... . + ...... + . + + . 1 + + + ...... 3.3 ...... + ...... 1...... 3...... +...... +.. . .+++ .+ . . + . + ...... + . . + + + . 38 5523 40 20 40 32 35 34 25 37 30 23 25 21 28 23 25 29 50 55 26 30 20 22 30 36 40 47 25 39 35 1. +11+ 2 +2+33. . 2 . . 2 + 1. 3 +11+ 2 + 1 1 2 + 1 3 3 . . . .

+. ++++ + +++++. . . . +.+++.... + +. ++++ .+.++...... + ++...++ ++.... + + + . . + + + . + . . . . +. ++++ . . ++ ...... +. ++++ ...... 1131 .....++++ . +....+1++ ...... +++1 ...... ++12 .....+ . +....+++...... +...+...... +++...... +...... 1...... 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 12-0909 12-0909 eron

g

laciniatae Artemisio 12-0854 12-0854 (a)

Arcto

12-0827 12-0827 – i

09-381 09-381

09-374 09-374 randis

g 09-362 09-362 Stipetum grandis Stipetum

– etum 09-359 09-359 p ti

S tilotricho dahuric tilotricho 09-355 09-355 –

P

i . 09-349 09-349 асс 30 4035 50 36 40 27 60 34 48 50 65 41 58 37 75 36 37 . ++ . + . ++ . .+....1+. .2. .++.+. .+.+. . .+. ..++...... +...... +...... ++. .+...... ++1...... +...... +...... + ...... +...... +...... +......

4 5 6 7 8 9 10 11 12 1++1++. . . 3+. .22.1+ 21. .+. .+. ++1+++ . . . ++ . +++ . ++ +1+1+11 . 1 ++ . ++ . 1+3 +......

labrae и 09-342 09-342 g

ramine

g 08-294 08-294

randis

Potentillo semiglabrae g 08-326 08-326 etum t . . . . + . . + . . + . . 3 ...... 1 ...... + ...... ass. nov., Artemisio laciniatae – Stipetum grandis ass. nov., ass. nov., Artemisio laciniatae – Stipetum grandis ass. nov., 32 36 25 35 60 35 1 2 3 1 . + 1 . + + + . + . . + . + + . . eron etum etum otentillo semi otentillo g p P metum chinensis metum ti . y S – Le асс Arcto

– ) – . i

в i . labrae д g ( obic g , % , виды olia f lo semi l cho dahuric s i mion lla vi lla lla olia r y y ida y f y en f a h h h g asme p

p ida Th j p icinalis estris p illaris

f otenti tilotr olia p p ff f P P покрытие ramineum

alactites imbriata

g f g s unensis llum davuricum lloides lloides асс . laciniatae асс . Artemisio асс . союза y sis lanceolata g y rostratum y . . . . one ca p hila davurica h eniseensis Associations Potentillo semiglabrae p описания h randis randis eron видов j alus alus adsur g

Ассоциации Potentillo semiglabrae Ассоциации ia tenui notus ru ana steno ana micro p

p p g . в . в . в . в g g g y g g g uisorba o olium sibiricum olium lo so leurum bicaule leurum табличный Диагностические Д Д Д Д полевой a g f ssum obovatum p p p y elilotoides ruthenica elilotoides a yp u stra dahuricum tilotrichum leuco otentilla ili verticillaris otentilla rtemisia laciniata stra multi otentilla enta ulsatilla tenuiloba tanaceti otentilla rcto lenensis estuca remo llium mbl l ris lactea lactea ris Ассоциация Проективное Число Номер B Cara A Sti P Cara P F H P A Thermo I A San P Chamaerhodos tri chamae Stellera P Orostach P G M P A F Silene cherleriae Stellaria E A Youn A A ar Carex

32 Степные сообщества класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 в Восточном Забайкалье ...3.22.. . II II ...... 3.22.. . + +II +. +...... 1 + . + ...... + III . . . + . . II + . .. I III I + + . . . II + .. + + + + . + .. + . . + . + + IV . V .. II . + V 1 II + IV + + + .. III III III . ++ . + ...... + II . IV . II + . . +. + . + .. . . . + + ...... II V + III . 1 . .. . . + + . . + IV . + .. . III . . . . + . . 1 I III . . III . . II . + III ...... II + . I I . + + . + + . II . . I ...... + . .. . . + . + + . . . + .. . V . IV . + ...... + . . III . . III .. + + I III .. II . . . . . I . + . . . . . I . . . II . . . III I . . II . . . II . + . . 1 . II + . II . + . . + . III II . I III + I . 21 21 + 1 + 1 +2 3 1 2 . 2 + . 3 2 . 1 3 + + + 1 3 V 1 IV 1 V IV 1 V . IV . V III V . . + . V III IV 11 + 1 . 1 + IV + II III . . . 1 III II III + . . . . + . . . + . II ++ + + ++ 1 . + . . . + . .+ + . V ++ + III V . . + + ++ + + + V IV III + + 1 + V 1 . III 1 III + 1 . .+ 1 1 + . + . II II + + . + V + V + + . . . III . . + . V + . II III + + + + 1 III . III I . IV IV . . III II + II + + + . . .+ 1 . . 1 + . . . ++ + . II . IV . IV ++ . + V + . . . III + + + . II + II . II . + . + I . I III . I III ...... +...... +.+ ...... + ...... +...... +...... +.++ + + + ...... + . .++. .++. 1 + + +. + +++. . ..+.+. . .++++ . ..+ . . . + +...... + . + . . . . + 1 +. .. . ++.+....+. 1 ...... +.+..+.+. . + . . + .....++++ + . . . ++ .. . .+...... + + . . .+...... ++ . . + . 1. +...++. 3+ . . +...... 2 ...... 1 ...... + . + + ...... + + . + ...... +. ....+...... +. . + .1...... + +...... 2 1 ...... + ...... +. +.....++++ ...... + ...... +...... + ...... +...+...... ++++ +...... +11+. . +...+++ . .+...... + 1 . ....++ + +...... + .... + . ..++..+.. . . + +...... +1...... + . ..++.+ . + + ...... 1..1+.. . . + . . . + . + . + . . . . 1. 112. + ++2 . .1121 + 1. 112. 33334. .+. 3 443443 . . .++1+.. . 1.+++. 1+ . ++. . + 2 . . ++1 . . + 1. ++ .+. . . .+. .+2+ .1+ ++ . +. + ++1 . +31+11 . + + + 1 . + + . .+ + + + + + 1+ + 1 + + + . + + . . + . + + .+ . 1 . + + . . + 1 + + . . . + + . 1 . +...... + .+.+...... +.+ ....+..+...... 122+13.4 ...... 1+1.. ++++1 .+1+++11+ ....+4...... + . 1 . ++++++ ....++...... + ....++...... +... . ++++1 ...... ++. .+. ...+++...... 1...... ++++ .. .++. . . .+...... ++. .+.+...... +.... 12+11++11 2+++21311 1111+++++ 1....2.3+ +3444 .443 ++ . ++1+++ +++++ . 132 ++++++2+1 +++++++ . . +++ . + . ++1 ++++11+1+ +. . .++.++ ++.++.+.. +++++ . 1 .1 ++++ . . . 21 +++....+. ++.....+. ++1+.++.1 +...++... +1+++ . +++ +.+...... +.+.++. ..

i ...... 3 ...... + ...... + ...... + ...... + . . + . . + . . + + ...... 2 . . + . . . + . . . . + . 3 . 4 1 . + 3 4 + 1 + . 1 + + 1 + 1 . 1 . 1 + + + + + + + . + . . + . + + 1 + + + + + . + + + . + . . + . + + 1 .

uarrosae q enetea s enetea g olium f olium olius f f lora ri Helictotrichetalia schellian Helictotrichetalia f ressa

g p usti olia Cleisto f labra g uarrosa olia g aria eciosum f q inosa ida ida odium uarrosum p p ядка p g p q виды us altaicus sis dichotoma р uncea melinii ri j p s g f . oides pp по класса y lovii p y enes s enes a . . s y onon an stenanthina hora ron cristatum g очие p s aristata s aristata alus tenuis alus tenuis g p ala tenui ala р . в . в y g py crocea is santhemum zawadskii edeza edeza leurum scorzoneri horbia leoncroizatii Д Д П a kr y mus dahuricus p mus chinensis yg p p ro mbaria daurica p p y y etero ontostemon inte oeleria cristata cristata oeleria y ndrosace incana ndrosace incana sericea otentilla u bidentatum llium rtemisia tenuissimum llium cono senescens llium aniso llium sibiricum chnatherum turczaninovii ulsatilla rtemisia commutata acaulis otentilla oa botr ol semi otentilla rtemisia ramosum llium u deno stra sco rtemisia ardantho e es ris ivanovae ris ivanovae Th A P Orostach B Stemmacantha uni Galium verum K A Cleisto A Carex duriuscula L A Scorzonera austriaca ad Sibbaldianthe Telox A Saussurea salici A centauroides Serratula Ag A A P C H A P Goniolimon s P P L D P A I s Thalictrum A E A A A Cre P Chr baicalensis Scutellaria ammanii Convolvulus Salsola Sti

33 А. Ю. Королюк 12 Puc ­ 34 (+); 34 suffruti ­ Scabiosa Chenopo ­ A . — в 7–8 км се - 4 (+); 4 9 (+), 13 (+), 17 6 (+), 6 A . palustris Краснокаменский Краснокаменский Dianthus versicolor Dianthus Lespedeza davurica 4 T . dissectum 7 (+), 33 10 (+), 34 (+), 35 (+); (+), 35 (+), 34 10 3 — северо-западное 31 , 32 Spiraea aquilegifolia Spiraea Knorringia sibirica 23 (+), 10 (+), 29 (+), 31 (+); 31 (+), 29 (+), 10 33 — северо-западный берег Продолжение таблицы 1 таблицы Продолжение Lupinaster pentaphyllus 26 (1), 26 sibiricus Phlojodicarpus 23 (2), 24 (1); 24 (2), 23 runcinata Festuca litvinovii 22 (+); S . Ононский р-н : Chamaerhodos erecta Chamaerhodos 14 (+); 14 A . mongolica 6 (+); 6 junceum ...... II + + + + ...... II ...... + . + .. II . . . + II ...... + . + . .. + + ...... +1. . . . + + . III . + + + .. II . III + . + . II . . I .. . .. + . + .+.+... + I . II . . + + . . . . + . II ...... II + . . . . . II . . II + + . II . . ++. .+.+...... + . II 29 30 31 32 33 34 35 36 a b c 7 (+); Astragalus scaberrimus 7 P . pensylvanica Adenophora gmelinii Adenophora 15 – 17 — Даурский заповедник, западное I . tenuifolia 9 (+). Lepidium densiflorum 3 (+); 1 (+); 1 purpureum Cynoctonum 10 (+); 10 18 (+); 18 L . sibiricum Sisymbrium Taraxacum dealbatum 22 (+); Taraxacum 31 (+); 31 flava Pedicularis conferta Ferulopsis hystrix 34 (1); sp. 3 (+); 3 sp. P . 34 (2); 34 alpinus Aster 31 (+), 32 (1); 23 (+), 24 (+); 24 (+), 23 reptabunda 15 (+), 24 (+); 24 (+), 15 A . freyniana sp. 26 (+); 26 sp. 22 — окрестности оз. Булум-Цаган (Сатанинское), 11.07.2011. C . 14 (+), 17 (+); 17 (+), 14 amara Saussurea — Даурский заповедник, равнина между озерами Нижний Мукэй Мукэй Нижний озерами между равнина заповедник, Даурский — 13 (+); 13 Linum perenne 8 , 30 Corispermum Iris potaninii 25 — южнее с. Кличка, 18.07.2008. Oxytropis Oxytropis sp. 3 (+), 4 (+); 4 (+), 3 sp. 12 — в с. 30 Борзя,км северо-восточнее 29.08.2012; 9 (+), 13 (+), 16 (+), 28 (+); — западное побережье оз. 21.07.2009; Ножий, 2 (+), 23 (+), 24 (+), 36 (1); 29 3 (+), 14 (+), 21 (+); 21 (+), 14 (+), 3 repens Silene 22 (+); 22 anserina Potentilla 12 (+); 12 A . dracunculus 8 (+), 9 (+), 18 (+); 9 (+), 8 (+), divaricatum Aconogonon Asparagus 15 (+), 36 (+); 36 (+), 15 26 (+); 26 C . pediformis baicalensis — в 11 км к западу-северо-западу от пос. Степной, сопочный массив у Зун-Аралтуйских Зун-Аралтуйских у массив сопочный Степной, пос. от западу-северо-западу к км 11 в — 21 (+), 33 (+); 33 (+), 21 Борзинский р-н : Борзинский Fagopyrum tataricum 2 (+), 25 (+); 12 (+); 12 21 (+); 21 35 (+); 35 Stipa 19 – 21 — там же, 08.07.2011; — там же, 23.07.2009; же, там — 5 – 7 ...... + ...... +...... ++.. + +++...... + ...... + ...... +...... + ...... +...... +...... + ...... +...... ++..+. . ...+...... ++..+. 11 (+), 12 (+), 32 (+), 33 (+); 33 (+), 32 (+), 12 (+), 11 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 1 (+), 11 (+), 17 (+), 25 (+), 26 (+); 26 (+), 25 (+), 17 (+), 11 (+), 1 27 (+); 1 (+); 1 A . gibbus 26 (+); O . turczaninovii — в 3–7 км севернее с. Абагайтуйский Бор, окрестности оз. Селитряное,окрестности16.07.2009. оз. Бор, Абагайтуйский с. севернее км 3–7 в — Clematis hexapetala Clematis Leontopodium leontopodioides Carex nanella Carex Heteropappus biennis 18 Heteropappus (+), 21 (+); P . transbaicalica 14 , 27 4 (+), 25 (+); 25 (+), 4 viridis Setaria 2 (1); 2 Artemisia anethifolia Artemisia Salsola collina 16 (1); splendens 16 Achnatherum Linaria buriatica S . cheiranthoides Eremogone juncea Eremogone 19 (+), 20 (+); 20 (+), 19 sp. 26 (+); 34 (+); 34 2 — в 10–15 км восточнее с. Кличка, 17.07.2008; 25 (+); L . squarrosa Улетовский р-н : Улетовский myriophylla Hedysarum 26 (+); 26 Sedum aizoon O . .+..+...... +.+ ...++...... +...... +...... 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 — Даурский заповедник, равнина между оз. Нижний Мукэй и р. Ималка, 29.07.2009; Cleistogenes kitagawae Cleistogenes Vincetoxicum sibiricum chinensis 35 (+); Vincetoxicum 30 (+); Thymus mongolicus 27 (+), 29 Tripogon Alyssum lenense 28 (1), 29 (+); 29 (1), 28 P . argunensis 26 22.07.2008; Абагайтуй, Рудник с. севернее — 1 13 (+); 13 thyrsiflorus Rumex 11 (+); 11 neriniflorum Calloscordum — 25.08.2012. между селами Ононский и Цугол, 17 (+); 17 flexuosum Limonium 14 (+); 14 Приаргунский р-н : ...... Stevenia alyssoides Stevenia 35 (+); 11 1 2 3 1 . . + . 18 — в10 км южнее с. 07.07.2011; Усть-Ималка, 8 (+), 9 (+), 17 (+), 18 (+); 18 (+), 17 (+), 9 (+), 8 Asparagus davuricus 33 (+), 36 (+); 36 (+), 33 Ephedra dahurica 8 (+), 9 (+); sp. 2 (+), 3 (+); 3 (+), 2 sp. — северное побережье оз. Зун-Торей, 22.07.2009; Зун-Торей, оз. побережье северное — 4 sp. 8 (1), 30 (+); 30 (1), 8 sp. sp. 10 (+), 33 (+); 33 (+), 10 sp. 12 Gentiana squarrosa (+); 35 (+); T . petaloideum — там же, 26.07.2009; leptophylla Lappula anisacantha 3 (+), 8 (+); Забайкальский р-н : Забайкальский — Н. А. Дулепова. 18 – 22 — Н. А. Дулепова. 1 – 17 , 23 36 — А. Ю. Королюк; Allium Allium Poa angustifolia 9 O . yanum yanum k Chenopodium Rheum Оловяннинский Оловяннинский р-н : 7 (+), 11 (+); 11 (+), 7 multifida Schizonepeta lla Встречены виды с классом постоянства менее II: менее постоянства классом с виды . Встречены y ae j h 9 (+), 12 (+), 33 (+); 33 (+), 12 (+), 9 hybrida lorum p f

10 — берег оз. 23.08.2012; южный Ножий, 28 — к северо-востоку от оз. 20.07.2009; Ножий, ievska 3 (+), 25 (+); 25 (+), 3 A . sieversiana . ormis randi g Axyris f p g номер Uotila 1 (+), 25 (+); 25 (+), 1 s

Stellaria dichotoma Stellaria 2 (+), 12 (+); ) lavum ili f f s malaco y is 11 (+), Echinops latifolius 12 11 (+); 1 (+); Kochia prostrata 21 (1); 21 Plantago salsa p hinium Aellen Galium ruthenicum 12 (+); 2 (+), 4 (+), 32 (+), 35 (+); 35 (+), 32 (+), 4 (+), 2 pumilum Lilium tro aver rubro-aurantiacum ( Местонахождение. Местонахождение. Авторы описаний: описаний: Авторы Примечание oshnikovia divaricata oshnikovia p simum y p p y el rtemisia macilenta acervata otentilla sibirica estuca a r ser otentilla atrinia sibirica Табличный Sa Orostach A Chenopodium novopokrovs Gentiana decumbens Ox Taraxacum P D F P E P P озер, 20.07.2008; 36 — там же, 01.09.2012. и Барун-Торей, и 25.07.2009; Барун-Торей, побережье оз. Зун-Торей, 22.07.2009; Зун-Торей, оз. побережье побережье оз. Барун-Торей, 28.07.2009; Агинский р-н : (+); Thalictrum appendiculatum 23.08.2012. оз. Ножий, 31.07.2009. Адун-Чолон, массив горный Тасырхой, с. вернее — в 10 км южнее с. Курильжа, 26.08.2012. с. Курильжа, : 34 — в 10 км южнее р-н 30.08.2012. Могойтуйский пос. с. Куйтун, р-н : 23 , 24 — в 7.5 км восточнее Целинный, 31.08.2012; 35 — в 9 км северо-восточнее 26 (+), 27 (+); 27 (+), 26 comosa 21 (+); 21 tenuiflora cinellia (+), 29 (+); 28 (+); 28 caespitosa Oxytropis 27 (+); 27 (+); 24 (+); (+); 3 (3), 9 (+); 9 (3), 3 polyrhizum Allium (+); 22 (+), 17 32 (+); dium album 31 (+); 31 cosus

34 Степные сообщества класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 в Восточном Забайкалье

чаются в долинах степных рек и по плоским понижениям на равнинах. Они отмечены до высот 800 м в бассейнах рек Онона, Аргуни и Ингоды. Со- общества небогаты (в сред- нем 27 видов на описание), проективное покрытие тра- востоя — 25–55 %. Как пра- вило, это монодоминантные ценозы с господством­ Leymus chinensis (активность 45). В числе содоминантов (с актив- ностью от 18 до 9) отмечены Carex duriuscula, Artemisia laciniata, Iris lactea, Artemisia frigida, Stipa krylovii. Союз Thymion gobici Mirkin et al. ex Hilbig 2000. Д. в.: Allium prostratum, Alyssum obovatum, Amblyno­ tus rupestris, Androsace in­ cana, Arctogeron gramineum, Astragalus laguroides, Carex Рис. 2. Сообщества ассоциаций Potentillo semiglabrae–Stipetum grandis argunensis, Eremogone capil­ (выровненные участки) и Ptilotricho dahurici–Arctogerontetum graminei laris, Festuca lenensis­ , Oros­ (каменистые местообитания) на юге Восточного Забайкалья. tachys spinosa, Potentilla seri­ Communities of the associations Potentillo semiglabrae–Stipetum grandis (plains) cea, Silene jeniseensis, Stellaria and Ptilotricho dahurici–Arctogerontetum graminei (rocky habitats) in the southern cherleriae, Thymus baicalensis, part of Eastern Transbaikalia. T. dahuricus, T. gobicus, Youn­ gia tenuifolia. Союз представляет петро- фитные варианты настоящих степей, распространенные на территории Забайкалья, Цен- тральной и Восточной Мон- голии, китайской провинции Внутренняя Монголия. Он является восточным викари- антом союза Stipion orientalis Korolyuk et Makunina 2009. Асс. Ptilotricho dahurici– Arctogerontetum graminei ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 25–36; приложение 1, табл. 3; приложение 3, карта 3). Номенклатурный тип (holotypus­ hoc loco): табл. 1, оп. 29 (полевой номер 09-327), Забайкальский край, Агин- ский р-н, оз. Ножий, западное побережье, 50.83191° с. ш., 114.80023° в. д., вершина пологого гребня, полураз- Рис. 3. Сообществo асс. Artemisio laciniatae–Leymetum chinensis у оз. Булум рушенные выходы сланцев, на юге Восточного Забайкалья. 21.07.2009, автор — А. Ю. Ко- ролюк. Community of the ass. Artemisio laciniatae–Leymetum chinensis near Bulum Lake Д. в.: Caragana microphyl­ in the southern part of Eastern Transbaikalia. la, Chamaerhodos trifida, Fili­ folium sibiricum, Gypsophila davurica, Haplophyllum степных мелкосопочных и низкогорных ландшаф- davuricum, Melilotoides ruthenica, Orostachys fimbri­ тах, где приурочены к выпуклым склонам и вер- ata, Pentaphylloides parvifolia, Potentilla leucophylla, шинам гряд с мелкощебнистыми слаборазвитыми P. tanacetifolia, P. verticillaris, Ptilotrichum dahuri­ почвами (рис. 2). Встречаются они и в лесостепном cum, Pulsatilla tenuiloba, Stellera chamaejasme. поясе на более сухих каменистых участках скло- Ассоциация объединяет полидоминантные ка- нов. Ассоциация отмечена в бассейнах рек Онона, менистые степи. Они широко распространены в Аргуни и Ингоды на высотах 580–1000 м. Сообще-

35 А. Ю. Королюк

ства относительно богаты (в среднем 43 вида на P. verticillaris, Ptilotrichum dahuricum, Scutellaria описание), покрытие травостоя зависит от степени baicalensis. каменистости и изменяется в пределах 25–55 %. Номенклатурный тип (holotypus) союза — асс. Облик и структуру сообществ определяет согос­ Thalictro appendiculati–Stipetum baicalensis ass. подство растений различных биоморф. Явные до- nov. минанты отсутствуют, 10 видов имеют активность Союз объединяет луговые степи, а также неко- от 20 до 8: Filifolium sibiricum, Stipa krylovii, Allium торые типы остепненных лугов Восточного Забай- bidentatum, Arctogeron gramineum, Artemisia frigida, калья и прилегающих к нему лесостепных районов Eremogone capillaris, Aconogonon angustifolium, Китая. Данные типы сообществ представляют ос- Chamaerhodos trifida, Potentilla leucophylla, новное разнообразие травяной растительности ле- Koeleria cristata. состепных ландшафтов (рис. 4). В одной из предшествующих работ (Королюк, Порядок Helictotrichetalia schelliani Hilbig 2000. 2002) я описал союз Potentillion acervatae. Это Д. в.: Aster alpinus, Bupleurum scorzonerifoli­ описание следует считать невалидным (Art. 8, um, Carex pediformis, Dianthus versicolor, Filifolium ICPN), так как номенклатурный тип союза — асс. sibiricum, Galium ruthenicum, G. verum, Leibnitzia Spodiopogono sibirici–Lespedezetum hedysaroidis anandria, Leontopodium leontopodioides, Lilium pum­ nom. ined. является невалидной (Art. 1, 3, ICPN). ilum, Potentilla longifolia, Scabiosa comosa, Schizo­ В этой же публикации я описал союз Stellerion nepeta multifida, Stellera chamaejasme, Stemmacan­ chamaejasmes Korolyuk 2002 nom. inval., который tha uniflora, Stipa baicalensis, Thesium refractum, был предложен для забайкальских луговых степей Veronica incana. в целом. Данный синтаксон является синонимом Порядок объединяет мезоксерофитные травя- союза Helictotrichion schelliani Hilbig 2000, на тер- ные сообщества, его основу формируют луговые ритории Южной Сибири объединяющего луговые степи, являющиеся, наряду с мелколиственными степи лесостепных ландшафтов от внутренних и светлохвойными лесами, основным компонен- районов Алтае-Саянской горной области на за- том лесостепных ландшафтов Забайкалья. Также в паде до Западного Забайкалья на востоке. Союз состав порядка могут быть отнесены и некоторые Potentillion acervatae является восточным викари- типы остепненных лугов, которые характеризуются антом союза Helictotrichion schelliani. близким с луговыми степями составом ценофлоры. Подсоюз Potentillenion acervatae suball. nov. hoc Союз Potentillion acervatae all. nov. hoc loco. loco. Д. в.: Aconogonon divaricatum, Adenophora Д. в.: Aconogonon divaricatum, Adenophora gmelinii, A. stenanthina, Astragalus tenuis, Carex gmelinii, A. stenanthina, Astragalus tenuis, Carex nanella, Clematis hexapetala, Euphorbia leoncroizatii, nanella, Clematis hexapetala, Euphorbia leoncroizatii, Festuca litvinovii, Gypsophila davurica, Leymus chin­ Festuca litvinovii, Gypsophila davurica, Leymus chin­ ensis, Melilotoides ruthenica, Oxytropis myriophylla, ensis, Melilotoides ruthenica, Oxytropis myriophylla, Pardanthopsis dichotoma, Phlojodicarpus sibiricus, Pardanthopsis dichotoma, Phlojodicarpus sibiricus, Potentilla acervata, P. leucophylla, P. tanacetifolia, Potentilla acervata, P. leucophylla, P. tanacetifolia, P. verticillaris, Ptilotrichum dahuricum, Scutellaria bai­ calensis. Номенклатурный тип (holotypus) подсоюза — асс. Thalictro appendiculati–Stipe­ tum baicalensis ass. nov. Подсоюз является цен- тральным и объединяет не- петрофитные луговые степи, в меньшей степени остеп- ненные луга Восточного За- байкалья. Представляющие его сообщества широко рас- пространены в лесостепных ландшафтах, они обычны на высотах до 1100 м, где при- урочены к местообитаниям с хорошо развитыми почвами: выровненным участкам, под- горным шлейфам, террасам рек и ручьев. Хотя в своем распространении союз пре- имущественно связан с ле- состепным поясом, неболь- Рис. 4. Сообщества союза Potentillion acervatae в сочетании с березовыми шие участки луговых степей обычны и в степном поясе, (Betula platyphylla) лесами в бассейне р. Ингоды. где приурочены в основном к Communities of the alliance Potentillion acervatae in combination with birch (Be­ вогнутым частям склонов те- tula platyphylla) forests in the Ingoda River basin. невых экспозиций.

36 Степные сообщества класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 в Восточном Забайкалье

Асс. Thalictro appendicu­ lati–Stipetum baicalensis ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 13– 24; приложение 1, табл. 5; приложение 3, карта 5). Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 2, оп. 18 (полевой номер 08-310), Забайкальский­ край, Приаргунский р-н, восточ- нее с. Кличка, ур. Солдат- ская Падь, 50.45168° с. ш., 118.05152° в. д., слабовог- нутый подгорный шлейф, 19.07.2008, автор — А. Ю. Королюк. Д. в.: Artemisia tanacetifo­ lia, Eremogone juncea, Galium boreale, Iris uniflora, Lupinas­ ter pentaphyllus, Paeonia lacti­ flora, Patrinia rupestris, Phlo­ moides tuberosa, Polygonatum odoratum, Pulsatilla patens, Sedum aizoon, Thalictrum ap­ pendiculatum, T. petaloide­ Рис. 5. Сообщества асс. Thalictro appendiculati–Stipetum baicalensis um,­ Veronica linariifolia, Vicia amoena, V. po­povii, V. pseu­ в сочетании с черноберезовыми (Betula davurica) лесами. dorobus. Communities of the ass. Thalictro appendiculati–Stipetum baicalensis in combina- Ассоциация представляет tion with birch (Betula davurica) forests. широко распространенные в лесостепном поясе богатые луговые степи. Они местообитания в сравнении с зональными насто- занимают пологие прямые или слабовогнутые ящими степями: понижения и пологие вогнутые склоны с хорошо развитыми почвами на высотах участки теневых склонов с развитыми почвами. от 500 до 1100 м (рис. 5). Сообщества полидоми- Сообщества ассоциации беднее, чем другие луго- нантные с покрытием травостоя 45–90 %, среднее вые степи (в среднем 40 видов на описание). Это число видов на описание — 51. Особенностью дан- объясняется двумя факторами. Во-первых, данная ного типа является низкая активность многих ксе- ассоциация занимает наиболее сухую часть отрез- рофитов из состава диагностической комбинации ка градиента увлажнения, представляющего поря- класса. Ярко выраженные доминанты отсутствуют, док Helictotrichetalia schelliani. Во-вторых, чаще 14 видов имеют активность от 24 до 10: Stipa bai­ всего сообщества находятся в условиях интенсив- calensis, Carex pediformis, Koeleria cristata, Filifoli­ ной пастбищной нагрузки, что приводит к умень- um sibiricum, Lespedeza juncea, Bupleurum scorzo­ шению обилия луговостепных растений, которые nerifolium, Thalictrum petaloideum, Poa botryoides, менее устойчивы к выпасу в сравнении со степ- Leymus chinensis, Schizonepeta multifida, Galium ными ксерофитами. Покрытие травостоя варьиру- verum, Potentilla acervata, Pulsatilla patens, Cleis­ ет от 45 до 75 % и во многом определяется уров- togenes squarrosa. нем антропогенного воздействия. Относительная сухость местообитаний и повсеместный выпас Асс. Bupleuro scorzonerifolii–Gypsophiletum определяют набор видов, формирующих облик davuricae ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 1–12; при- ценозов, близкий к настоящим степям. Основной ложение 1, табл. 4; приложение 3, карта 4). доминант сообществ (с активностью 27) — Stipa Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. krylovii. Содоминируют (с активностью от 19 до 2, оп. 11 (полевой номер 09-439), Забайкальский 13) — Filifolium sibiricum, Cleistogenes squarrosa, край, Ононский р-н, 10 км севернее с. Красная Achnatherum sibiricum, Leymus chinensis, Artemisia Ималка, 50.361° с. ш., 115.292° в. д., 30.07.2009, ав- frigida, Koeleria cristata, Stipa baicalensis, Carex тор — А. Ю. Королюк. duriuscula. Несмотря на то, что данная ассоциация Д. в.: Aconogonon divaricatum, Adenophora sten­ является центральной и диагностируется вида- anthina, Clematis hexapetala, Euphorbia leoncroiza­ ми союза, она не была выбрана номенклатурным tii, Festuca litvinovii, Gypsophila davurica, Leymus типом союза Potentillion acervatae и подсоюза chinensis, Melilotoides ruthenica, Oxytropis myrio­ Potentillenion acervatae. Причиной этого реше- phylla, Pardanthopsis dichotoma, Potentilla acervata, ния было то, что она представляет более ксеро- P. leucophylla, P. tanacetifolia, P. verticillaris, Pti­ фитные варианты сообществ из состава союза. lotrichum dahuricum, Scutellaria baicalensis. Это отражается в более низкой встречаемости или Данная ассоциация центрального типа распро- отсутствии некоторых диагностических видов странена повсеместно в лесостепном и степном порядка Helictotrichetalia schelliani, обычных в поясах на высотах от 500 до 900 м. В лесостепи других синтаксонах союза Potentillion acervatae: сообщества обычны на ровных участках, в част- Aster alpinus, Carex pediformis, Dianthus versicolor. ности на подгорных шлейфах. В степных ланд- Кроме того, как было указано выше, облик сте- шафтах ценозы занимают более увлажненные пей ассоциации сближает их с сообществами

37 А. Ю. Королюк

с

III III III

Постоянство

Таблица 2 Таблица 12-0941 12-0941 12-0940 12-0940

с )

( 12-0906 12-0906

12-0904 12-0904

nd08-054 nd08-054 09-434 09-434 Iridetum lacteae

– ass. nov., ass. nov., ass. nov., 09-422 09-422

60 3854 85 32 80 45 85 48 50 44 48 32 31 ...... +V+ ...... +V+ . +...... V. +...... IVI . . +...... V...... IV...... IV. . . +...... IV. + I ...... III. III V .. III II ...... II. + ...... II...... IIIII+ . IV...... II. 1 I ...... +II. 2 . . + III I . +...... +IIIII .. 3. . 1 .. + + . +.....+++III . . . . . + . II . . V . . . II . IV . III . . + . IV . II III . III II III III I I

1 . +++++III.V 1 . +++++III.V 12++133.IIV 2 + .4433333IV+V .11.....VII . 2 2 . . III +++ . 1++.IV +++ . 1++.IV + + . + . ++.+. .+1V.IV 1 + + .+ . . . . + . IV III III . IV III IV + 1 + III I V 30 31 32 33 34 35 36 a b

09-421 09-421

09-384 09-384

09-340 09-340

09-339 09-339

– Stipetum baicalensis 09-334 – Stipetum baicalensis nd08-038 nd08-038

Bupleuro scorzonerifolii nd08-037 nd08-037

(b)

nd08-021 nd08-021 09-297 09-297

ass. nov. ass. nov. bn08-041 bn08-012 bn08-012

Stipetum baicalensisStipetum – 08-310

80 6078 85 48 60 51 75 47 65 60 90 59 60 57 62 72 60 51 52 49 68 37 49 .+1. . ++...... +1. .+...... +...... +2+ + ..++++1 .+.. . ..++++...... 1+ .... 1 . +1+11+. .1...... +2343 ...... 12+.+ . .. . .+ .1...... 1 .1+1+++.+...... 1. . . + .+.+.++. . . + . + +...... 1 + . 2 +

1 1++..... 2.+...... + . + 1 2211. . 11.1+ + .++...... + . + +...... + .1... ++ . . +2+.. + . . 1 ...... 1 + 3 2 + +..1 . ++..... +1+.... 21...... ++..... + + +..1 . +..+ +12. +++. +...... ++...... + +.1+ ++.. .++.... +1++ . +... .+.++++ 1+2.... . + . + . 1 . .+++++ 1.+..+. +11+ . ..+.... +1 . . + . +... +1+. 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 08-289 08-289

ass. nov., Thalictro appendiculati ass. nov.,

ass. nov., Thalictro appendiculati ass. nov.,

08-288 08-288

08-287 08-287

08-269 08-269

Thalictro appendiculati Thalictro 08-258 nd08-002 nd08-002 hiletum davuricae hiletum

p (a) 09-439 09-439 so 65 6547 70 37 60 60 28 57 45 47 70 51 58

. .++++1 . +++ + .. .+++++ . ..3+122 . .+++ .. + .1+ . ++ . .1+++1 . .+++ 1 + . .+2+ . + . .+. +++ . .1+ ...+.... . + ...... + ...... ++ ...... + ....+...... 31 . . 3 ...... +++2 . ..+ . ++ . .+++++ +.+++++ +.+++++ ++..... ++. . ++++...... ++1 . . + + +++ 2 + ++.+.... . +......

11 12 13 14 15 16 17 yp 09-438 09-438 G Bupleuro scorzonerifolii – Iridetum lacteae Bupleuro scorzonerifolii – Iridetum lacteae –

i

etum baicalensis etum 09-435 09-435 p oli ti f

S

09-393 09-393 –

i t 09-392 09-392

09-336 09-336

Gypsophiletum davuricae Gypsophiletum endicula

– 09-294 09-294 pp

leuro scorzoneri

p bn08-006 bn08-006

. Bu 08-241 08-241 асс

Iridetum lacteae Iridetum

Thalictro a

и – . 08-225 08-225 i i ol асс

f

) 08-220 08-220 . в . . . . + ...... + . . + + . + + . . + + + ...... + . . + + + + ...... + ...... + ...... + . + . + + .. + . . . + . + + . + . 1 1 .+ + . 1 + ...... 1 1 + 1 + 1 ...... 50 34 33 51 46 52 60 56 49 47 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 3 + ...... + . + . . + 2 1 + + + ...... + . + . 1 + + 1 . 1 + + 1 + + + + + + + . + . . . . + . . . . + + + 2 + . + + + 1 1 + + + . + . + . . + + + 1 1 . . . . . + . . . + + + . . + . Bupleuro scorzonerifolii Associations Bupleuro scorzonerifolii – Gypsophiletum davuricae Ассоциации Bupleuro scorzonerifolii – Gypsophiletum davuricae Ассоциации д (

, % , 60 65 45 75 50 50 55 50 62 60 виды

llus llus lla lla y olia olia olia y f f ens h leuro scorzoneri otentillion acervatae otentillion h g p p olia olia

p P f

etala p lora покрытие f rio

etaloideum uncea uncea

enta estris y j

sis dichotoma p atens atens p p p p ovii асс . Bu союза sis lanceolata sis lanceolata p is m . . lora lora one p hora stenanthina stenanthina hora onon divaricatum hila davurica hila davurica f o описания p видов g alus adsur

endiculatum endiculatum p g p

p onatum odoratum odoratum onatum o . в . в g r so seudorobus seudorobus t табличный Диагностические Д Д полевой pp inaster mus chinensis yg y p p y elilotoides ruthenica ruthenica elilotoides a yp ulsatilla ulsatilla ol remo lacti aeonia . tuberosa hlomoides rtemisia tanaceti atrinia ru rtemisia laciniata stra litvinovii estuca deno tanaceti otentilla acervata otentilla cono verticillaris otentilla ardantho . u e ris uni lactea ris Ассоциация Проективное Число Номер Thalictrum T Sedum aizoon P P L I E P Vicia V P Galium boreale A linarii Veronica amoena Vicia P Thermo A A I F A L P G P M hexa Clematis A Ox Scutellaria baicalensis P P

38 Степные сообщества класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 в Восточном Забайкалье ...... +IV...... + ...... +IV. . +. +...... III. . + . .. + . + . . . +. . . +...... IIII+ . . III . . III . . . + . + III III ...... II. III . . +...... II. + III II . + + II . . II . II II I III .. . +...... IIIIV. . .. 2 . . 2...... IIIII+ 5...... +IVI . . 3 + .. 2 III .....+..IIII II V . IV....+...II+ III + III ...... III. . + II + IV + II . . II. I + I .. . . . + + .. + . + IV . IV . II . . + V . II + III 3 . + . . III III + II + III II III 1++++++VVV 1++++++VVV 11.1+...VIIV . . 3 + + . V II III 21 . . . .1 + . . . + . . + . . . V . . . II III III . II III + III ++ . . . . . + .+ . + .+ . + .+ + . . II . + III II . . + . II + + II + . . + + IV 2 ++ V . 1 IV . . IV . V . IV .+ IV V 1 . III . 1 + . II III . 1 IV + .+ . +++11VVV III . I . III + II+ . + III . ++ . ++++ . + . 11IV+V + . ++ . +++ . . .V.IV . .++ . . . .+ III + . + IV . + III III . . III + + III III . III . . IV .+ . + + + + . III . + + IV III III V 2 IV III + 2 III + + II I IV ...... +..++ ..+...+ ...... + .... .+...... +...... ++++. ..+. ..1. + ..+...+ .....1...... ++...... ++...... + ...... 1++.... . +.+...... ++. ..+21...... 1+. .+ ...... ++...... 1 .. .1.. . + + ..1. ..++1 .+22++2 . .++ .+1++++. + .1 . + + . 1 .+ 1 . .... +.+. . ..+2+++ + ..++..+ . . ..+3+.+ 1 ...... 1 ...... 1+..3 ...... ++. ..++3.1 . . . . .+ ...1 2.1. . +3...... 2.1. .12+221 2 1111 221+.2. . 21.1.1. 1131 ++...... ++++++ 32 331. . .1+ . 2 2211. +++..+. 3 1 . 21.1. 3 2 3 + . . 1 1 . 3 1 1 1 1 + 1 3..1.... . 1 . +1 2 + .12.. + +1 . 1 . . 1 . . . 2 2 . . . + + +...... ++..+ . +... + + . 3 +++.++. 3 +.1.... + .+1+. 1 . .+111 . 1 . . + . . + 1.+++.1 + .. . +..++++3+ .+ . . +1 . . . +...... + .+. . + .+... +.++... + 1 .. . 1 . +... . 1 + 3 1 + 1 1 1 1 1 . . + + ...... +2 . 12 .... .1. . .1. +1+ .... .+...... +...... +...+ .+...... +...... +. . . .21 . 13 ... . .11 . 1++ + .. .++++ . . .+...... ++++ . . .+++++ .... .+. . .+. . ++ ...... +++++ . .. . 1++ . ..+ . ++ .+. . + . . .+++++1 . 12 . + . . ...+1.+ .+. . 1+. 1234123 3.1+++1 21. . + .23...... 1.233+ . 1...... 1 .++ . . + 23..... ++..... +...... ++2 1 + + 1 +.1+ . ++ +.11133 +.11 . ++ +...... ++..... +2+.... ++..... +..1... +......

i

uarrosae q ...... + + + + + + . 1 + + . . + 1 + . 1 + + ...... + + + + ...... + . . + + . + ...... + ...... + + ...... + . . . . + . . . . . + . . . +...... + + . . . + ...... 1 . . . . 1 ...... + + . 2 + . + 1 + +. + ...... 1 2 3 + ...... 3 . + + + ...... + . + + + . . + . + + ...... 1 + 2 2 + . . . + . . + + . + + ...... + + + 1 + + . 1 . 1 1 + 3 1 + + 3 2 4 . 1 1 . 1 1 + 2 2 3 1 1 2 + 1 3 1 + 2 + . 1 . 1 + + . + 1 . + 2 2 + . . + 2 2 + + 1 1 1 . + 1 + 2 1 . 2 . . + + . . 3 . 2 1 1 + . + . . + + 1 . . . . + . . + 1 + 1 + + . . 3 + 2 + . 1 2 1 . 3 1 + 1 + 1 1 + + + . + + ++ . 2 . . 2 . + 1 . + . + + . . + + . + 1 . . 2 . . . . 1 + . . 1 + + . . . . + . + . . + + + + + . + 2 + 2 + + + + 1 + . 3 . . 1 . . . . + . . . . . + . . + + . . 4 + . . . . . + . 4 2 . 4 + + 1 2 + . + 1 . + + + + + enion baicalensis enion i r enetea s enetea g olium f cutella olium f S ida ida

lla lla lora lora f r Helictotrichetalia schellian Helictotrichetalia f y

h usti Cleisto asme j p g illaris uarrosa olia p q melinii melinii f odium ida us sibiricus sibiricus us ядка g p g p us altaicus р ractum ormis uncea f f j ri f eta multi eta oides pp подсоюза по класса inus p y umilum umilum enes s enes a . . . edi one ca p hora onon an eniseensis ron cristatum ron cristatum p g p j p alus tenuis alus tenuis g p ia tenui g . в . в . в odicar g g py j edeza edeza olium sibiricum olium melinii melinii horbia leoncroizatii leurum scorzoneri dioides dioides Д Д Д a baicalensis baicalensis a enescens enescens mus dahuricus f p s g p p ro p y tenuissimum ianthus versicolo etero oeleria cristata cristata oeleria u dahuricum tilotrichum stra leuco otentilla hlo deno lenensis estuca remo u ili ster al sibiricum chnatherum cono rtemisia commutata turczaninovii ulsatilla aniso llium . . oa botr rtemisia . bidentatum llium eontopodium leontopo- ilium anandria eibnitzia es E P A Carex nanella P P A F Youn Th E cherleriae Stellaria B L F Schizone Carex Sti chamae Stellera Galium verum L Scabiosa comosa Stemmacantha uni L Galium ruthenicum incana Veronica D Thesium re A K A Cleisto Scorzonera austriaca A L A Carex duriuscula P Serratula centauroides A A A P A A A H Ag Silene Silene

39 А. Ю. Королюк с III III III Продолжение таблицы 2 таблицы Продолжение ...... IIIII+ ...... IIIII+ +. . . . . +...... II.II 3 + + . + + . III...... II+. + ...... II.. . . III . . III . . . . II + II....1++IIII II . + II II . +++++++IIV .. . + +++++II...... IIII+ ...... IIIII. 2. + . . + . . . . . + II...... IIII. +....+..II.I ...... III+ III + ...... III...... III. . . . III ...... III. + III . . I II II I ...... III. II ...... II++ ...... III...... III...... III...... II+...... +...II+ +...... +II. 1...... II+...... II. . . . II I 3 . 5 1 . . . III .1 III 1 . + 1 + 1 III V V +...... II.+ + + + .+...... II.+ . . .+ II+....++IIII 1 . III .++ 1 . + . . . . .+ . . + IV . I . + IV . . . III . . I . II+ III III . . I + . 2 + III . II +...... III+ .+...... II++ .+ II++.....++II + . . II . . . .+ II . . + II + . . . + . II 30 31 32 33 34 35 36 a b ...... +...+ ..2++.4 +++...... + + ...... +.+ ...... ++..+ ..1...... ++..+ ...... 2...... +..+2+...... + .. .. . +.... 1...... 1.... . ++. + . .3 ...+.+...... ++...... + . + + .... . +...... 1 + ....+ +...... +.... 1 ...+ +...... + .... ++...... ++..... + ...... + ...... + . .1...... +.. .1.. .+...... 1. + . .... +...... + ...... 1 . +...... + ...... +.. + ..2. .... 111+ 1 131211+ 1 111+ 1 . + . . + 3 +...... + . +1... . +...... + . +... . .+. +++ . + .1++.... . + ..+.+.. . 1 .++...+ +... +... + +...... +.. +...... + +...... + +... . ++.+ +...... +.. .+...... +... 1 . +..+ +... ++...... +++. 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 .+...... 1...... ++ . . .1...... +...... +... .+...... +++ .++...+ ...... ++ ...... + .+...... +. . +. . .+++ . + ...... 1...... +...... ++.+. .+...... ++++ ...... +.... ++ . .++ . . + ...... ++...... +. .1 .+...... +.... 3...... 3...... +...... ++..... ++++ + 1 2 +...... +..+.+2 +.+...+ +.+. 2 .+...... +...... +...... 11 12 13 14 15 16 17 ...... + . . + + . 3 . + . . . . + . + + +.. . + . . 1 ...... + ...... + ...... + ...... + . . . 1 ...... + + + + . . + . + + ...... 2 ...... + ...... 1 . . . . + . . . . . + . . .. + ...... + + . . + + . . 1 . + . + . . + . . + + + ...... + . + ...... + . . . 1 ...... + ...... + . . . . 3 1 4 ...... + + + ...... + + + ...... + . . + . 1 . . + . . . . . + ...... + + + . 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 3 2 . . . . + + + . 1 2 ...... 2 . . 1 . . . . . 1 + + 1 . . . + + + . + + . 1 + . + + + . + + . 2 + . . . . . + . + 1 + + . . . . + . . + ...... + . . + + . . . . + + + . . + . . . . . + . . + + + . . + . + . . 1 ...... + . + . . + + . . . + + . . + . . . . + + + ...... lla y olius f h lla lla lobatum ormis p lorus olia olia r y ri f f g f

awae usum ressa

h g f i olia olia g olia olia p p f f labra y icinalis icinalis i olia . g f g aris ff . uarrosum olius p g rum randi f ecuroides ecuroides s p q виды номер g g s us biennis

p

uile on sibiricus s malaco . ens q pp g y lovii p p enes kita s lati a odium con o s y hora aria aria g p randis randis очие p p p s aristata s aristata p ana micro p ala tenui ala g р y codon g uisorba o santhemum zawadskii y aver rubro-aurantiacum П a kr a y co g divaricata oshnikovia yg s mbaria daurica p p p p iraea a odio ontostemon inte etero emerocallis mino schellianum elictotrichon ieracium umbellatum y cochleari occaea ol acaulis otentilla semi otentilla ramosum llium chino oa transbaicalica rtemisia dracunculus edicularis striata con chnatherum vul rtemisia . rtemisia desertorum a lat istorta alo rtemisia macilenta deno rtemisia sericea eonto p p ris ivanovae ris ivanovae Табличный C Sti P Saussurea salici ad Sibbaldianthe P Telox D Chamaerhodos erecta Carex korshinsk H San P Sa H decumbens Gentiana Scutellaria scordii Chr s Thalictrum A Orostach N Cleisto E I H Cara P A re Silene P A S A A Salsola Taraxacum A P P B L H A Sti Veratrum ni S A A

40 Степные сообщества класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 в Восточном Забайкалье

­ — — at ­ Stel Plan ­ 32 sibiri ­ 27 (+); 6 , 25 Elytrigia B . 20 — там sp. 32 (+); 8 (+), 25 (+); Hypericum Salsola collina 10 (+), 11 (+); ­ polyrhi Allium 7 (+); 18 (+); 18 23 , 24 — там же, Краснокаменский Краснокаменский Galatella dahurica Ulmus macrocarpa pensylvanica Asparagus davuricus Lactuca sibirica 4 (+); P . Ононский р-н : Chenopodium sp. 26 (+); Забайкальский р-н : Забайкальский sericea 13 (1), 20 (1); S . 4 (+), 22 (+); 10 (2), 11 (+); 11 (2), 10 sylvestris Xanthoparmelia camtschadalis Xanthoparmelia Linaria buriatica Salix Elymus gmelinii septentrionalis A . Bupleurum bicaule Bupleurum Pinus ...... +II...... +II...... II. ..+....II.+ ...... II...... II...... II...... III...... II...... II...... II...... II...... II...... II. flagellaris 20 (1); Agrostis trinii Agrostis P . sp. 5 (+); 7 (+); Kochia prostrata Hylotelephium stepposum Hylotelephium 24 (+); Spiraea media 5 (+); F . sibirica 3 (+), 33 (+), 34 (+); 21 (+); 31 (+); 31 micranthus Chenopodium album 12 (+); Salix bebbiana Salix 26 (+); 19 (1); — в 10 км севернее с. 30.07.2009; Красная Ималка, 14 (+), 19 (+); 19 (+), 14 variegata Bromopsis Bromopsis V . 20 (1); Thymus mongolicus 6 (+), 25 (+), 26 (+); 10 , 11 9 (+), 11 (+), 29 (+), 30 (+); 30 (+), 29 (+), 11 (+), 9 A . palustris 29 (+); caespitosa spinosa 1 (+); Oxytropis 22 (+); Orostachys 13 — северо-восточнее с. Солонечная, 13.07.20; tricuspidata 13 (+); Dontostemon A . Limonium flexuosum 26 (+), 27 (+); 3 , 19 — массив низкогорный Нерчинск, западнее правобережье г. conferta 22 Potentilla (+); sp. 23 (+); Androsace incana Androsace 9 (+), 10 (+), 18 (+); — в 30 км северо-восточнее с. Борзя, 28.08.2012. Борзя, с. северо-восточнее км 30 в — 34 13 (+), 20 (+); 20 (+), 13 Festuca jacutica R . thyrsiflorus 27 (+); 33 , 33 (+), 34 (+); 34 (+), 33 parvifolia Pentaphylloides Gueldenstaedtia verna Gueldenstaedtia 28 (+); S . seseloides 21 (+), 22 (+); Kitagawia terebinthacea — в 4 км к юго-востоку от с. Улей, 11.07.2008. 11.07.2008. с. Улей, от 22 — в 4 км к юго-востоку pumpelliana B . Thesium Carum buriaticum 34 (+); 4 (1); Myosotis imitata 5 (+); Myosotis 13 (+); V . gmeliniana sibiricum 24 (1); Нерчинский Нерчинский р-н : 7 (+); — Даурский заповедник, равнина между озерами Нижний Мукэй и Барун-Торей, P . Нерчинско-Заводский Нерчинско-Заводский р-н : ...... +...... +. . +...... +...... +.. . +...... + ...... 1. 1...... 1... +...... +...... +...... +..+ +...... +..+ + +...... +.++ 24 (+); 24 Dianthus superbus 7 , 8 Борзинский р-н : Борзинский inermis 34 (+); Adenophora crispata 33 (+); libanotis Lilium buschianum 14 (+); 11 (+), 14 (+), 34 (+); 34 (+), 14 (+), 11 A . mongolica

R . acetosella Чернышевский р-н : Чернышевский 4 (+), 10 (+), 18 (+); Erysimum flavum 25 (+); Seseli 22 (+); 18 (+); Thesium repens Bromopsis 22 (+); 22 dissecta Viola Caragana stenophylla 16 (+), 17 (+); 17 (+), 16 rubens Pedicularis 27 (+); sp. 29 (+); rupestris 12 (+), 16 (+), 25 (+), 32 (+); — северо-восточнее с. Доно, в низкогорья правобережье р. Дононская Борзя, 16.07.2008; Goniolimon speciosum 29 (+), 30 (+); — там же, 22.07.2009; Polygonatum humile Polygonatum 17 (+); Rumex acetosa 18 (+); Ixeris graminifolia Achillea asiatica Achillea ...... ++ ..+ . ++ ...... +...... 2.1 ..+...... +. .+ ..++... ..+...... ++ ...... + ...+...... sp. 18 (+); Erodium Erodium 15 – 17 Lespedeza davurica 3 (+); 15 (+); 15 Cynoctonum purpureum Amblynotus 26, 27 30 (+); 30 A . messerschmidtiana 9 (+); 17 (+), 24 (+); 24 (+), 17 Scorzonera radiata 2 (+); Axyris hybrida Axyris 7 (+), 9 (+); 20 (+); 20 20 (1), 21 (1); Tephroseris integrifolia Tephroseris Calamagrostis Calamagrostis Iris potaninii Калганский р-н : , 12 — в 5–7 км севернее 07.07.2008. с. Урульга, , 4 4 (1), 20 (1), 21 (+); 21 (1), 20 (1), 4 unijuga Vicia R . majalis 22 (+), 23 (+); attenuata P . 1 , 2 A . integrifolia Patrinia scabiosifolia Patrinia 21 — подножье Яблонового хребта, в 12 км к западу-северо-западу от с. Арта, правобережье р. Арта, 17.07.2009. — Даурский заповедник, равнина между оз. Нижний Мукэй и 29.07.2009; равнина р. между Ималка, оз. Нижний Мукэй заповедник, — Даурский 22 (+); 22 Geranium pseudosibiricum 19 (+); obovatum A . 8 (+), 28 (+); 17 (1), 26 (+); runcinata 35 (+), 36 (+); 5 , 31 (1); 31 — Н. К. Бадмаева. 4, 19 , 20 — Н. К. Бадмаева. 12 , 22 – 24 32 — Н. А. Дулепова, , 13 – 18 21 25 31 33 36 — А. Ю. Королюк; 21 (+); propinquus A . S . Equisetum arvense 26 (+), 27 (+); 9 , 31 sp. 11 (+); 11 sp. Leontopodium ochroleucum 21 (+); 18 (+); epigeios longifolia — восточнее с. Кличка, ур. Солдатская Падь, 19.07.2008. ур. Солдатская с. Кличка, 18 — восточнее V . freyniana ...... + ...... + . + . . +...... Карымский р-н : 1 – 3 , 5 11 7 (+), 19 (+), 22 (+), 30 (+); 30 (+), 22 (+), 19 (+), 7 crocea Crepis A . 1 (+), 26 (+); Papaver Papaver 6 (+), 8 (+); Inula britannica 22 (+), 31 (+); Улетовский Улетовский р-н : Taraxacum dissectum 18 (+), 25 (+); Taraxacum Встречены виды Встречены менее с постоянства II: классом . Rosa davurica 18 (+), 20 (+); us Calamagrostis lorum 10 (+), 11 (1); 10 (+), 11 argunensis Poa p f 14 — севернее с. Олочи, 14.07.2008. ata car g y Ephedra dahurica 7 (+); . arioides arioides Gentiana macrophylla Gentiana randi lomerata lomerata p g 28 — там 26.07.2009; же, s Приаргунский р-н : Alyssum lenense g g ischeriana ischeriana lvestris f ra y f llum davuricum ubescens (+); y p Saussurea amara 30 (+), 31 (+); Saussurea h 21 (+); 21 daurica Veronica — Даурский заповедник, восточное побережье оз. Булун-Цаган (Сатанинское), 29.07.2009. Astragalus galactites p anula ala sibirica ala hinium p lo horbia Местонахождение. Местонахождение. Авторы описаний: описаний: Авторы Примечание hroseris p Malus baccata 2 (+); Malus sibirica 18 (+), 22 (+); Linum sibiricum 28 36 Lychnis melampyroides yg (+); p p Шилка, Шилка, 09.07.2008.

iraea p западу-северо-западу от пос. Степной, мелкосопочник в районе озер Зун-Аралтуй, 19.07.2008. Зун-Аралтуй, озер районе в мелкосопочник пос.Степной, от западу-северо-западу a el ieracium virosum das ictamnus ol otentilla u nemone s p 15 (+); 15 (Ach.) Hale 6 (+), 25 26 (+). р. 29 , 30 Lappula anisacantha 26 (+), 27 (+); laria dichotoma 23 (+); tago media tago 22 (+); 32 в 12 км северо-северо-восточнее с. Красная Ималка, 21.07.2009; 27.07.2009; же, же, 14.07.2008; 15.07.2008. sp. 15 (+), 16 (+); 16 (+), 15 sp. Oxytropis L . 27 (+); P . tergemina tenuatum 18 (+), 22 (+); 4 (+), 21 22 repens (+); — в 7.5 км восточнее пос.р-н : 35 , 36 — в 7.5 км восточнее Целинный, 31.08.2012. cum 18 (2), 22 (+); (+); 33 (+), 22 Clausia aprica к 7 (+); zum 28 (+); 31 (+); 31 Artemisia anethifolia Veratrum dahuricum P H D S P Saussurea elon H Te E A D Cam

41 А. Ю. Королюк

настоящих степей. В силу этих причин, а также минантов (с активностью от 21 до 10) включает чтобы подчеркнуть луговостепной характер союза луговые и степные растения: Bupleurum scorzo­ Potentillion acervatae, я выбрал в качестве его но- nerifolium, Artemisia laciniata, Koeleria cristata, менклатурного типа асс. Thalictro appendiculati– Astragalus adsurgens, Thermopsis lanceolata, Carex Stipetum baicalensis. duriuscula, Agropyron cristatum, Festuca lenensis, Melilotoides ruthenica, Serratula centauroides, Tha­ Асс. Bupleuro scorzonerifolii–Iridetum lacteae lictrum squarrosum, Iris lactea, Carex pediformis, ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 25–36; приложение 1, Poa botryoides, Potentilla tanacetifolia, Sanguisor­ табл. 6; приложение 3, карта 6). ba officinalis. Описываемый синтаксон близок Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): к асс. Artemisio laciniatae–Leymetum chinensis, табл. 2, оп. 30 (полевой номер 09-422), Забайкаль- но связан с более увлажненными местообита­ ский край, Ононский р-н, Даурский заповедник, ниями. ­ восточное побережье оз. Булун-Цаган (Сатанин- ское), 50.11519° с. ш., 115.12766° в. д., 29.07.2009, Подсоюз Scutellarienion baicalensis suball. nov. автор — А. Ю. Королюк. hoc loco. Д. в.: Artemisia laciniata, Astragalus adsurgens, Д. в.: Allium prostratum, Alyssum obovatum, Am­ Iris lactea, Thermopsis lanceolata. blynotus rupestris, Androsace incana, Arctogeron Ассоциация представляет варианты луговых gramineum, Carex argunensis, Eremogone capillaris, степей, развивающиеся на почвах с признаками Festuca lenensis, Orostachys spinosa, Silene jeniseen­ засоления. Они встречаются на равнинах, в до- sis, Stellaria cherleriae, Thymus dahuricus, Youngia линах рек и озерных котловинах на высотах до tenuifolia. 850 м в южных районах Забайкальского края. По- Номенклатурный тип (holotypus) подсоюза — крытие травостоя варьирует от 40 до 85 %. Облик асс. Potentillo acervatae–Festucetum lenensis ass. сообществ определяется доминированием соле- nov. выносливого длиннокорневищного злака Leymus Подсоюз представляет петрофитные луговые chinensis (активность 38) и луговостепного дер- степи Восточного Забайкалья, распространенные новинного злака Stipa baicalensis (30). Многочис- повсеместно, как в составе лесостепных ландшаф- ленная и экологически гетерогенная группа содо- тов (рис. 6), так и в степном поясе.

Рис. 6. Сообщества подсоюза Scutellarienion baicalensis в низкогорьях кластерного участка Адон-Чолон Даурского заповедника. Communities of the suballiance Scutellarienion baicalensis in the Adon-Cholon cluster of Daurskiy Nature Reserve.

42 Степные сообщества класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 в Восточном Забайкалье

Асс. Potentillo acervatae–Festucetum lenensis тительности Даурии, данные сообщества описыва- ass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 1–12; приложение 1, лись как пижмовые (танацетовые) степи (Сергиев- табл. 7; приложение 3, карта 7). ская, 1959; Пешкова, 1985; Дулепова, 1993; и др.). Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 3, оп. 4 (полевой номер 08-221), Забайкаль- Асс. Scutellario baicalensis–Vicietum popovii ский край, Карымский р-н, в 5–7 км севернее ass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 13–24; приложение 1, с. Урульга, 51.82546° с. ш., 114.80403° в. д., шлейф табл. 8; приложение 3, карта 8). склона, почва дресвянистая, 07.07.2008, автор — Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): А. Ю. Королюк. табл. 3, оп. 15 (полевой номер 08-257), Забай- Д. в.: Allium prostratum, Alyssum obovatum, Am­ кальский край, Нерчинско-Заводский р-н, се- blynotus rupestris, Androsace incana, Arctogeron веро-восточнее с. Солонечная, 51.41797° с. ш., gramineum, Carex argunensis, Eremogone capillaris, 119.66385° в. д., прямой выположенный уступ Festuca lenensis, Orostachys spinosa, Silene jeniseen­ в середине склона каменистой гряды, 13.07.2008, sis, Stellaria cherleriae, Thymus dahuricus, Youngia автор — А. Ю. Королюк. tenuifolia. Д. в.: Eremogone juncea, Iris uniflora, Lupinaster Центральная ассоциация подсоюза, сообще- pentaphyllus, Pulsatilla patens, Thalictrum petaloide­ ства которой господствуют на каменистых место- um, Vicia popovii. обитаниях лесостепного пояса и широко распро- Ассоциация объединяет наиболее мезофитные странены в пределах степного пояса на высотах варианты луговых степей, обычные в лесостепных 550–1000 м в Забайкальском крае. Сообщества за- ландшафтах на высотах от 600 до 1150 м. Они за- нимают выпуклые и выпрямленные части склонов, нимают склоны различной крутизны и вершины вершины гряд (рис. 7). Покрытие травостоя варьи- гряд. Покрытие травостоя варьирует в пределах рует в пределах 35–80 %, среднее число видов на 30–80 %, среднее число видов на описание — 52. описание — 47. Облик ценозов определяет доми- Как и в предыдущей ассоциации, доминирует нирование Filifolium sibiricum (активность 29) и Filifolium sibiricum (активность 36). Однако среди обилие обычных степных ксерофитов (активность содоминирующих растений преобладают лугово- от 14 до 10): Koeleria cristata, Festuca lenensis, степные мезоксерофиты (активность от 20 до 10): Cleistogenes squarrosa, Lespedeza juncea, Artemisia Carex pediformis, Lespedeza juncea, Pulsatilla pa­ frigida. Во многих публикациях, посвященных рас- tens, Stipa baicalensis, Koeleria cristata, Bupleurum

Рис. 7. Сообщества ассоциаций Potentillo acervatae–Festucetum lenensis (низкотравных петрофитных степей) и Artemisio frigidae–Ulmetum macrocarpae (ксерофитных ильмовников) у р. Онон. Communities of the associations Potentillo acervatae–Festucetum lenensis (shortgrass petrophytic steppes) and Artemi­ sio frigidae–Ulmetum macrocarpae (xerophytic scrubs) near Onon River.

43

А. Ю. Королюк

Постоянство

Таблица 3 Таблица 12-0958 12-0958

ass. nov., ass. nov., ass. nov., ass. nov., 12-0886 12-0852 12-0852

...... III . . . + V V+. . . II +. . V + I II . . V . . +. . + . . . IV. . . . II. . . II + . 1...... I . V .II. . . II . . III IV + + I . . IV III ...... + . . . IV V. V. . + +. . III +. . V III +. . III III . II . IV . V III II I . . II V.++IVVVV III . III I II II + III . . III .

2 3 . . . . V 2 . + V2 III 1 IV IV + IV III III V +++ . . +V + .+++ . 2 . .IV .+ . ++.+VVVIV . . IV III V+ V + IV .+ IV + IV . V III II III IV IV

60 52 50 51 51 48 46 47 48 a b c d 12-0849 12-0849

12-0848 12-0848

(d)

12-0822 12-0822

12-0815 12-0815

09-395 09-395

microphyllae 09-380 09-378 09-378

– Pulsatilletum tenuilobae ++++ . ++ – Pulsatilletum tenuilobae 09-312 09-312

Festuco lenensis–Caraganetum

......

08-320 08-320

12-0872 12-0872

12-0863 12-0863

12-0861 12-0861

08-298 08-298

12-0933 12-0933 12-0934 12-0934

ass. nov., Allio prostrati ass. nov., ass. nov., Allio prostrati ass. nov.,

с ) 08-333

(

Pulsatilletum tenuilobaePulsatilletum 08-311

–

ass. nov. 08-297 ass. nov.

09-443 09-443

08-336 08-336 09-441 09-441

....+ ...... ++...... +...... + + ....+ .+...... + ...... +...... + ++...... + ...1.. .+...... +1+++11+2 ...... 2.+3++1+1 ...... +...... ++.+++...... +...... ++. .++++++ . + .+ + 1 .++++ 2112. . .2 . .2. . Allio prostrati 312331 2 1331. . 2 22..3...... 312331 1 11.3.1 1+111+ 1 211+1...... +.. 1 1+.+1+.+.+12+1 3 1+1+++. . 1+1 . . .1+111+ + .+11+1+...... + . +1+++1+ . 12+2+..1...+.. + + 1+3+1+ 1.++21 +++.+ + . ...+++...... +.++...... +.. . + + +...... + + +++.+ . ++..+ +.+++ +++++ + + ++++1+++1+ . . ++ + + +++++++1+ . ++ .+++++ . + ++++ . + ++..+++....+.. ++. .1+.+.+13++ + 2 . +. .1.+ .+++++.....+.+ . +..++ +...+...... + +..++ +.+..+ ++++1++1+++1++ + 1 +1+1+

30 32 40 4554 35 40 35 38 48 32 48 30 48 38 41 55 35 45 45 47 38 41 55 48 30 48 60 54 35 51 55 57 70 5625 40 57 26 62 47 27 57 28 48 29 30 53 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 Vicietum popovii – Vicietum Vicietum popovii – Vicietum 08-313 08-313

08-309 08-309

08-281 08-281

09-442 09-442 12-0915 12-0915

.....

Vicietum popovii Vicietum 12-0920

– 08-248 08-248

(b)

08-244 08-244 i 08-273 08-273 ovi p

o 08-257 08-257 p

...... +.11 ...... 1....+1 ...... ++++ . + . . . . . ++++ ....1.1...... +++.. ...21+.3......

1+++ . +++++ 13++1+2++1 +++++++ . 11 +1+++1+ . +2 ++ . . 112+++ +++++1++++ ++++++++ .+ +. . .++2.++ ++11+++1 .+ + . . ++++1++ +++++ ++++++ . ++. + . ++++ . +++ 65 65 35 5057 55 46 40 47 62 52 28 49 65 47 55 61 47 58 56 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 08-267 08-267

ass. nov., Scutellario baicalensis ass. nov., ass. nov., Scutellario baicalensis ass. nov., 08-234 08-234

Festuco lenensis – Caraganetum microphyllae Festuco lenensis – Caraganetum microphyllae

Scutellario baicalensis Scutellario 08-202 08-202

Vicietum

– nd08-048 nd08-048 nd08-017 nd08-017

llae 09-440 09-440 y

h

09-302 09-302 p 12-0907 12-0907

Festucetum lenensis

– 12-0914 – Festucetum lenensis – Festucetum lenensis (a) 08-203 08-203

cutellario baicalensis cutellario

S 08-221 08-221 .

anetum micro anetum . + . . + . + + + + . . . . + ...... + ...... +. . . + ...... + . . . + . . . . . 2 ...... + + ...... 3 . 2 . + 1 ...... + ...... + ...... 1 ...... + + . + . . 2 . . + . 1 . . . . . + +. + . + . + . + + + . . + + + + . 1 + 3 . + . . . 1 . 3 . . + + + . . . + . + + . . 2 + + ...... 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 1 1 + . 1 1 1 . + 2 .

+ + + + + + . . + + + . + + + + . + ++ + + + + . + + . 3 + + + . 1 . + 1 + + 1 + + + + . . + . . . + 1 + + . + + .+ . + + + + + . + . + . + . . 1 . + 1 60 42 48 78 32 35 57 35 65 49 40 42 50 80 46 56 65 42 51 43 47 45 g 08-210 08-210 асс

) 09-300 09-300 . в Cara

. – ulsatilletum tenuilobae ulsatilletum 08-240 08-240 baicalensis enion д P i ( ... .++ ... .+...... + ...... 2. ..1 .+...... 22 ...... ++ .+. r +1 . +. . +11 +++ +. . ++ . – 33 48 46 Potentillo acervatae i t , %, 45 35 40 виды

cutella rostra llus llus lla lla S p

y lla y ida ida y h f h otentillion acervatae h p

p P estris estris p illaris

olia p p inosa uarrosum f покрытие ramineum ramineum

etaloideum p uncea uncea

enta q alactites j

g p atens atens p lavum g f s p Associations Potentillo acervatae unensis ovii Allio асс . Allio асс . Festuco lenensis подсоюза союза Ассоциации Potentillo acervatae Ассоциации y g rostratum p . . . . lora lora one one ca eniseensis f p o описания randis randis eron видов on chinensis on chinensis j g alus g

ia tenui notus ru ana micro

p g . в . в . в . в g g g y g g o табличный Диагностические 123 Д Д Д Д полевой a inaster mus dahuricus simum ssum obovatum ssum obovatum p p p y y y ulsatilla ulsatilla remo ulsatilla tenuiloba atrinia sibirica sibirica estuca r stra ramosum llium lenensis estuca remo l mbl llium rcto ndrosace incana leuco otentilla u ris uni Ассоциация Проективное Число Номер Thalictrum I Vicia P L E P P F Chamaerhodos tri E Tri Cara Sti s Thalictrum A A Youn Silene F E cherleriae Stellaria Th A A A A A ar Carex Orostach P

44 Степные сообщества класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 в Восточном Забайкалье . + + V. IV IV +. V 1 + . I IV IV. III IV IV II. . II . . . . . II IV . + III III IV + III IV II I. II . .. . . + +. II . II. . + + + + . II . III I . . II . I . I I I .. + + + .. IV 1 IV + III III II V. V. . III . . .. IV . . II. IV . . II I. . . II II III . III . II + III. III . I . II . . II I . III IV . + . + III + . . .. . IV . IV +. III III III . I . II III IV IV + + 1++IV+ I V I V 1++IV+ 1 3 4 V V V V 1 +1+. IVVVV + IV II III V 1 1 11 III . II III .3 V + V + IV III III II . II V + .+ 1 . + IV IV V II III III II + IV + + II ++ III + V + 1 .+ + + . +.+ I III + II .V III . III II + + III V III III + 1 ++ V + V .+ IV IV IV . V 2 IV+ III IV 1+ V + 1 II IV + IV II III + III III . V + . .+ + ++ I 1 + V 1 I IV V II IV+ V V + V + V + ++ IV + IV . V V 1 III V V II III V III IV + . . II III II III ++++1 2123+2 .....++ ++++++ . ++++1++ ++++ . . + . ..+.+ . 1 ++..+...2...+2 1 . . ++++++++++++ . . + .++++ ..+.+ ...+.++1+1.1++ .. 1...+....+...++ .....1. ++.+..+. . 1 . .+12 . + .+...+++1+.... 1 1 . 1 .1.+.1 +. ..+..+++1 .....+ .....+ + ...... +3+1+21+1 . +...... +.+.... .+ .+.++ 2...... ++.....+...... +...... +.+ 1. .+...+ . 1 ...... 2. ..++...... + + ...+.....2...... +....+..+1..+ .+.++ .....+2 ...... +....+ . . .+.+.++.+.+. .++++...... 1 .+ + ...... +...... + ...++ +.+...... +...1 ...... + ...... ++. . .+1+++++++ + . .++++ ..++++...... ++ . . . 1 . . . .+.+11++1+ ++.+1+ .++1 . + . . .++++ . ...++ ..+...... +. ...+..++..++++ . + ...... +... 1+++.. . .+1+.+...... 1+++.. 1+++31++ .+111+.1+1+1112 ++1++ + 1 221+31 + 1+1++ +. .+1+ + +. .+.. .++++.+. .+....++.+.... + . +. .+1+ +.++.. . . +++.. 1+1++++ . + + . ++..+1...... +++ . + + +.+... +.311323+3.24+ . 1 .+ .+++ . . . ++++ . + +31114 . . ++.++.+.+. .+.+ .+++++ +. . 1 .+ ++.+++1+.+.+. + . +++++ 1 . +. . .+ + ++.++ ...... +...... +.+++...... +.+..+ + +.+... +.+21+3++11++2 + . +13++ +++++.+++++++ . . + +++++ + . + .+.++++. .+++ . . ++ . + ..1+... +. + ++....+ 1+ . + + + . . + .+2+++2+++ . . + . . . . 1 . . . + + + 1 + . + . . .++....+...... 1...... +...... +. . 1+1+...... +.++ . .+.....+++ ..+...... +...... +++1++1+1 . ++ . ++ . . . . .+....++...... 1... . .++. .+.+. ..11..+...... +..+...... +..+...... 11.21.++1+ 2+ . . 21 . +11 1 . ++++++ .+ 1...... 3342341323 2111++1+22 2312. .3+32 3++2+13+23 1++1++3 . 22 1..11.1... 331212. .+. + . ++ . . . +++ +11+. .+. 3. +11.1.+++1 + . + . ++++++ ++...... + . ++1++ . .+ +1++. .+.++ +++...... + +.....+.+. +..+....1+ ++....+... +++ . ++ . +++ +. . .1+.+.. +....++1++ ++ . +2++1+1 + . +++++ . ++ +.+1. .++.+ ++++++ . . +. ++ . . . . ++++

i

. + + + + + . . . 1 + + . +. . + ...... + ...... + + + + ...... + 1 + ...... + . . 2 2 ...... + + ...... + ...... + . .. . . + ...... + ...... 1 . . +. . . + + + . . + . + . . . . + + + ...... + + . . + ...... + . . + .. . . 1 . + + . .. 2 + 2 + + + . . + + . 1 + + . + + 1 + + 1 + + + + + + + + . + . . . . 1 + . + . . + 2 1 . + . + + + 2 + + 3 4 3 + + 2 + 2 3 4 3 1 + . . 2 . . . + + + 3 + 1 + + + 3 1 + . 1 1 + + 32 + . + 3 + 1 + . + + + + . + 1 . . + 2 + . 1 . + 1 + . . + ++ 1+ + . . + + 1 + . . . 1+ . . . . . + . 1 + . + + + . . + 3 + + 2 . . + + . . . . 1 1 + 2 + . . + + . 2 . + + . . . ++ + . + + . + + . . . . . + . . . . . ++ . . + . . + + + . + 1 + + . . 1 + + 2 + + + 1 . + 2 . 1 + + 3 1 . . 1 + . + + . + 3 . . + + 2 .+ + . + + + ++ + . 3 . + . 1 + + ++ . . 1 + . . + + . + + . + . . + . . . + . ++ . + . 1 2 + + + + 2 + + + + . + . 1 + 1 + ++ . . . . + + + . .+ 1 + 4 + . . + . . 1 1 1 4 uarrosae q .++ ... .+1 ... .+...... + ... .11 ...... +. ... .++ ...... + . .+ ...... ++ .1+ .1. .++ 4+3 21+ 131 1.1 1++ 1++ 1++ +++ +.1 ++ . ++ . +.1 +++ +. . +. . +. . ++1 +1 . +++ +.+ enetea s enetea g olium f lla lla ida ida lora lora f r y Helictotrichetalia schellian Helictotrichetalia f

h usti olia Cleisto asme f p j g uarrosa etala q melinii melinii p ida ida odium rio us sibiricus sibiricus us ядка g g p y p sis dichotoma р ractum ormis uncea olia olia f f ri j f p f eta multi eta oides по класса inus p y umilum umilum enes s enes is m . . edi p hora stenanthina hora onon divaricatum onon an hila davurica hila davurica p g p p alus tenuis alus tenuis p p g g p . в . в odicar g j edeza edeza olium olium olium sibiricum olium so tro horbia leoncroizatii dioides dioides Д f Д a baicalensis baicalensis a mus chinensis f p y p p y verticillaris verticillaris acervata tanaceti tenuissimum elilotoides ruthenica ruthenica elilotoides yp ianthus versicolo oeleria cristata cristata oeleria . . . litvinovii estuca dahuricum tilotrichum hlo deno deno u stra ardantho cono ili upleurum scorzoneri- ster al bidentatum llium . cono turczaninovii ulsatilla sibiricum chnatherum rtemisia commutata oa botr rtemisia aniso llium e eontopodium leontopo- ilium anandria eibnitzia es P P P Scutellaria baicalensis F G P P Carex nanella Ox A M A L E hexa Clematis A P A F B Carex Stemmacantha uni Sti chamae Stellera Schizone L Scabiosa comosa L A Galium verum D L Galium ruthenicum Thesium re K A A A Scorzonera austriaca Cleisto P A A P Saussurea salici A L A

45 А. Ю. Королюк . . .. III V + + + III II I I IV . +. +. . II...... III . III. . III . . . IV +. . III . + ...... II . I . . II I + . + III II . . . . III V + . IV II + .. III . III III +. + III +. + .. . I . . . II . . IV II +. . II . + + . . II II + +. . II III II...+III+ . . . I . . II +. II IV + I + +. III + . . . III II I . . +. . II. . . . I +. II . I . .. . I II II . . . II I. . II + . . ...+ . + .II. + I I. . . II . II ...II+. . II I . . . I . . . + . . + + + II II . . 3 11 . 2 + III + I + . IV . V 1 .1 + . + II I III IV +1 II III . V . I . II III + .+ + . ++ + III .+ + . + . I . II . V IV I+ + + II . + IV III II V + I V + . .+ + + . . . II V I + III + III + II I II II + + . II . . III 46 47 48 a b c d Продолжение таблицы 3 таблицы Продолжение 4323 .....++. ++++1++ . +++++++2 ..+...... +11...... +1.+++1.+ ..++.+ . ..+...... +++++++.1+.+ .....+++..22.2 ...... 1 . ....+ .....+1+1+.+.+ + ...... +...... +++++++++ ...... + ...... ++..1+...1 ...... +...... + ...... +...... + ..++...... 1. .+...++....+.. + .+.++ ...... +.. . .+.... +.1...112...... ++.+.+++.... + ...... +.....+...... +.. + ...... +++...... ++.+...... +.++...... + .....+.+.+...... + ...... +..+...... +...+ ...... +...... +...... + ...... 2...+1...... ++...... +...... +.+.+ + . ....++323+ ....+.++1++.++ . . + +..... +.+.+ ....+...... + +...... +.++. ++++. . . .++. . . ..+.++.+. . .+.+ + . . +++++ + +. +++.+.+ . .2+++++ . + .++.++ + + + . . ++ ..+1+.....11+2 . ..+.+.+...1+++ .+..+...... +...... + +..... +...... +..+...+.+... + +.+...... +.+... 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 ...... +...... +..+ ...... +...... +...... +.+...... +. . .+.++ ...... +...... ++...... ++...+ ....++...... +...... +. .+.++ ...... +.....+...... +.++ ...... +.+...... ++...... +...... +... ..+...... +2+++ . 1 . +1 +..+...... +++.....+. +..+...... + . ++++++++ +++ . 11++++ +. . .++.+.+ +++ . 1+++ .+ +++ . ++ . . +. +..+...... ++...... + 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 . + .+ . . . . . 1 . . . . . + . . . + + 3 . . 1. . + 1 . + . . . + + + . . . . . 1 . . . . 1 . . . . .+ . 3 . .1 ...... + . + ...... + .. . . . + .. + . . + . + + . + . + + ...... + . . + . . + . . . + + ...... + . . + . .. + + . + + . + ...... + . + . . . 3 ...... + ...... + . + + .. + ...... + ...... + ...... + . . . + . . . + ...... + . + ...... + + ...... 1 ...... + ...... + ...... + . . . . + . + . . . . . 1 ...... 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 1 . . . + + . . . . . + . + . + + . . . + . . . . + . . . + . + . + + . . . + + ...... + ++ . . . . . + + . . + ...... + . . . . + + + + . . . . + . . . . + . . . + . . . + . + . . . + . .+ . + . . . + . . + + ...... + . . . . + ...... + . . . + . .+ ...... + . + .+ . . . . 1 + . . . + . . . . . + . + ...... + .+...... +1 .+...... + ... .++ ...... ++ ...... + ...... + ...... ++ .2. ... .1...... 1.+ 1+1 ++ . +++ +.+ +. . +. . lla olia f y olius olius f h lorum ormis p r f ri f 123 ens awae ressa

arvi lora lora g i g g f p p olia labra y f icinalis icinalis olia g aria f ff randi p imbriata imbriata виды g estris номер f

us altaicus us altaicus us biennis

randi melinii p g s malaco s g llum davuricum llum davuricum pp pp lloides y y lovii y enes kita y enescens enescens a a is unensis unensis y h ron cristatum ron cristatum s h g очие p p p g s aristata s aristata alus adsur p ala tenui ala p р y g py uisorba o santhemum zawadskii crocea is hinium lo leurum bicaule leurum bicaule tro batum cum latum П a kr y g p divaricata oshnikovia p yg ssum lenense p y ro mbaria daurica p p p y laciniata laciniata etero etero ontostemon inte a emerocallis mino el y cochleari occaea llium llium acaulis otentilla ol rtemisia l rtemisia macilenta enta apaver rubro-aurantia- u semi otentilla stra atrinia ru oa ar sco rtemisia . inaria buriatica inaria buriatica eontopodium conglo- ris ivanovae ris ivanovae Orostach Табличный A ad Sibbaldianthe Carex duriuscula Ag H Sti P Serratula centauroides Telox C P Chamaerhodos erecta H A A Carex korshinsk D San Chr H N A I P H Cre P B decumbens Gentiana linarii Veronica L Thalictrum appendicu- Sa P A D Sedum aizoon Orostach Cleisto L P Ox P A A

46 Степные сообщества класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 в Восточном Забайкалье

— ­scorzonerifolium, Potentilla acer­ 34 , vata, Iris uniflora, Festuca lenensis. 20 Silene , Lappula Astraga ­

sp. 4 (+), 5 (+), 4 sp. Асс. Allio prostrati–Pulsatille­ 6 , 19 Phlox sibirica Phlox 37 (+); 37 tum tenuilobae ass. nov. hoc loco O . filiformis 36

Vincetoxicum si ­ Vincetoxicum (табл. 3, оп. 25–36; приложение 1, табл. 9; приложение 3, карта 9). — южнее с. Кличка, с. Кличка, — южнее

Thermopsis lanceolata Номенклатурный тип (holo­ Calamagrostis epigeios Calamagrostis Adenophora ­ Dracocephalum hetero ...... II...... II II II . . . . Оловяннинский р-н : Оловяннинский 11 typus hoc loco): табл. 3, оп. 25 P . sericea 9 (+), 25 (+), 33 (полевой номер 09-441), Забай- Gentianopsis barbata 13 (+); — в 12 км к западу-северо-

— северо-восточнее с. Доно, кальский край, Борзинский р-н, 19 (+), 20 (+), 20 (+), 19 alyssoides Stevenia 2 , 8 22 в 7–8 км севернее с. Тасырхой, 42 (+);

Scutellaria scordiifolia Scutellaria горный массив Адун-Чолон, 41 (+); 41 Asparagus davuricus 16 — севернее с. Олочи, 14.07.2008; sp. 5 (+), 22 (+);

24 V . pseudorobus (+); 50.47951° с. ш., 116.09508° в. д., - — в гор 7–8 км севернее с. Тасырхой, 14 , Phlomoides tub erosa Phlomoides 21 (+); Александрово-Заводский р-н : Александрово-Заводский привершинная выпуклая часть Приаргунский р-н : 9 (+), 25 (+), 27 (+), 39 (+), 44 (+); каменистой гряды, 31.07.2009, автор — А. Ю. Королюк. Oxytropis caespitosa 34 (+), 35 (+); Oxytropis к западу-северо-западу от пос. Степной, степные пос.Степной, от западу-северо-западу к Tephroseris Tephroseris

Калганский р-н : Д. в.: Chamaerhodos trifida, 31 (+); 31 Adenophora crispata 9 , 21 , 25 , 27 22 (+); alopecuroides Bistorta sp. 16 (+); —

45 , 46 — в 9 км к юго-востоку от пос. Орловский, Erysimum flavum, Festuca sibiri­ Ferulopsis hystrix 36 (1); Iris potaninii

37 ca, Patrinia sibirica, Pulsatilla te­ Potentilla pensylvanica Potentilla 7 (+); 37 (+); 37 A . sieversiana nuiloba, Tripogon chinensis. 31 (+); 31 dichotoma Stellaria Dontostemon micranthus 4 (+), 9 (+); Vicia amoena 23 (+); Vicia Ассоциация представляет

Pedicularis низкотравные каменистые сте-

— там же, 07.07.2008. тамже, — 4 пи, встречающиеся на выпук­ Нерчинско-Заводский р-н : Нерчинско-Заводский лых мелкощебнистых склонах

— в 21 км к 22.08.2012; северо-западу оз. от с. Барун-Холбо, Кункур, на высотах до 1000 м в бассей-

42 нах рек Онона и Аргуни. Дан- 42 (+); 42 A . palustris — в 9 км к северо-востоку от с. Куйтун, 30.08.2012. Куйтун, с. от северо-востоку к км 9 в — ные местообитания подверже- 17 (+); 17 Aconogonon alpinum Tephroseris integrifolia Tephroseris ны воздействию ветров. Зимой 4 (+), 20 (+), 25 (+), 27 (+); 27 (+), 25 (+), 20 (+), 4 Scorzonera radiata Euphorbia fischeriana 23 (+); — восточнее с. Багульное, 10.07.2008. с. Багульное, — восточнее 31 , 32 они сдувают снег, что приводит 16 (+), 19 (+), 45 (+), 47 (+); 17 — Даурский заповедник, равнина между озерами Нижний Мукэй и Барун-Торей, к сильному промерзанию почв, Polygonatum odoratum 24 (+); Axyris hybrida Axyris 9 (+), 34 (+), 42 (+); Clausia aprica 2 (+), 10 (+); ...... ++.+.. +...... +...+ ......

40 а летом иссушают их. Все это Pedicularis striata Pedicularis 15 (+); sp. 10 (+);

sp. 4 (+); определяет криоксерофитный Lychnis sibirica 3 (+), 18 (+), 22 Lychnis (+), 33 (+); 39 ,

4 (+); 4 dracunculus характер ценозов, что отража- schellianum Veronica incana 3 (+), 10 (+), 18 Veronica (+);

15 (+); A . ется в высоком обилии низко- — в 10–15 км восточнее с. Кличка, 17.07.2008.

22 (+), 23 (+), 28 (1), 33 (+); 33 (1), 28 (+), 23 (+), 22 S . pubescens рослых растений. Сообщества Taraxacum Taraxacum Erysimum — севернее с. Рудник Абагайтуй, 22.07.2008; Абагайтуй, Рудник с. севернее —

33 богатые (в среднем 47 видов на — в 30 км к северо-востоку с. от Борзя, 28.08.2012;

Краснокаменский р-н : Краснокаменский описание), но разреженные (по- 28 , 7 Ононский р-н : 30 26 , крытие травостоя — 30–45 %). Helictotrichon

— в 5–7 км севернее с. Урульга, 06.07.2008; Урульга, с. севернее км 5–7 в — Ярко выраженные доминанты от- сутствуют, более высокая актив- Paeonia lactiflora 36 — в 10 км 26.08.2012. южнее с. Курильжа, 23 (+), 24 (+); 24 (+), Achnatherum confusum 23 Linum sibiricum 48 (+); 12 5 , ность у Pulsatilla tenuiloba (27) Polygala sibirica 16 (+), 23 (+); ...... +.1+ .....+.++. 3 , и Filifolium sibiricum (23). Еще Veratrum nigrum 14 (+); Veratrum sp. 37 (+); 22 (+), 31 (1), 33 (+); 33 (1), 31 (+), 22 spinulosa Saxifraga

38 — 20.07.2009; оз. Ножий, к северо-востоку, 8 растений имеют активность Борзинский р-н : Борзинский 32 (+), 42 C . novopokrovskyanum (+);

— в 10 км к востоку-северо-востоку от с. Цокто-Хангил, 24.08.2012; от 19 до 10: Allium bidentatum, 16 (+); 16 desertorum Artemisia

Equisetum arvense 47 (+); A. prostratum, Aconogonon angus­ Забайкальский р-н : Забайкальский 44 18 (+), 31 (1), 32 (1); 32 (1), 31 (+), 18 S . media

— юго-восточнее с. Улей, 11.07.2008; 11.07.2008; с. Улей, 10 , 18 — юго-восточнее tifolium, Koele­ria cristata, Arcto­ — там же, 31.08.2012. же, там — 48 11 (+), 23 (+); 11 Hedysarum geron gramineum, Chamaerhodos Могойтуйский р-н : Могойтуйский sp. 31 (+); 31 sp. suffruticosus A . 7 (+), 9 (+), 21 (+), 23 (+), 27 (+); Taraxacum dissectum 18 (+), 46 (+); Taraxacum trifida, Eremogone capillaris, Fes­ 21 (+); ochroleucum Агинский р-н :

sp. 22 (+), 24 (+), 33 (+); tuca lenensis. 22 (+); 1 , 13 — массив низкогорный Нерчинск, западнее правобережье г. р. Шилка, 09.07.2008. Улетовский р-н :

25 (+), 38 (+), 42 (+); 42 (+), 38 (+), 25 Асс. Festuco lenensis–Cara­ Aquilegia ganetum microphyllae ass. nov. 20 (+); 20 S . dahurica Oxytropis Oxytropis hoc loco (табл. 3, оп. 37–48; при- Poa transbaicalica Leontopodium Чернышевский р-н : Чернышевский ...... Chenopodium album 37 (+); ложение 1, табл. 10; приложение Thymus mongolicus 2 (+), 38 (+);

4 (+), 24 (+), 37 (+), 48 (+); 3, карта 10). R . acetosella 43 (+); 17 (+). — Н. А. Дулепова. — Н. А. Дулепова. 10 , 11 1 – 9 , 12 48 — А. Ю. Королюк; 22 (+), 28 (+), 37 (+); Номенклатурный тип (holo­ Нерчинский Нерчинский р-н : Gypsophila patrinii Gypsophila

40 (+); typus hoc loco): табл. 3, оп. 46 (по- ...... левой номер 12-0852), Забайкаль- 21 (+), 24 propinquus A . (+); — восточнее с. Кличка, ур. Солдатская Падь, 19.07.2008; ва менее II: менее ва постоянст классом с виды Встречены ский край, Агинский р-н, в 9 км .

29 юго-восточнее пос. Орловский, O . leptophylla 10 (+); squarrosa L . 50.99271° с. ш., 115.05677° в. д., Echinops latifolius S . cheiranthoides

3 (+); 3 Spiraea aquilegifolia равнина, 24.08.2012, автор — 47 — в 9 км к востоку-северо-востоку от с. Кункур, 26.08.2012. 23 , 24 ,

39 (+), 40 (1); 40 (+), 39 polyrhizum Allium А. Ю. Королюк. .

p Д. в.: Allium ramosum, Astra­ Thesium longifolium 25 (+); s Caragana stenophylla Platycodon Platycodon grandiflorus 19 (+); galus galactites, Caragana micro­ 23 (+), 24 (+); 24 (+), 23 acetosa Rumex Примечание Авторы описаний: описаний: Авторы Местонахождение. Местонахождение. leurum sibiricum — западный борт пересохшего оз. Кункур, 23.08.2012; — северо-восточнее с. 13.07.2008. Солонечная, phylla, Stipa grandis, Thalictrum p u edicularis rubens 18 (+); anisacantha 2 (+); (+), 38 (+), 39 (+); lus membranaceus lus 7 (+); 47 (+); (+); (+); 10 repens (+), 15 (+); 15 (+), phyllum 37 (1); 31 (+), 32 (+); Goniolimon speciosum Goniolimon 40 (+); 40 (+); Viola gmeliniana biricum 40 (+); Viola Карымский р-н : Карымский 18.07.2009. Арта, р. правобережье Арта, с. от западу — там же, 27.07.2009. 26.07.2009; 41 — там же, низкогорья в правобережье р. Дононская Борзя, 16.07.2008. Борзя, Дононская р. правобережье в низкогорья в 11 км к юго-востоку от с. Александровский Завод, 29.08.2012. с. от км Завод, Александровский к в юго-востоку 11 ный массив Адун-Чолон, 31.07.2009. ный Адун-Чолон, массив 15.07.2008; 21.07.2008; Зун-Аралтуй, озер районе в мелкосопочники 35 — между селами Ононский и 25.08.2012. Цугол, 15 43 24.08.2012; squarrosum. Salsola Salsola collina B P

47 А. Ю. Королюк

Сообщества ассоциации обычны в степном по- зы близки к зональным степям, что отражается в ясе Восточного Забайкалья на высотах 600–900 м. структуре и составе травостоя, проективное по- Чаще всего они встречаются на относительно ров- крытие которого варьирует в пределах 30–70 %, ных пологих склонах с меньшей каменистостью. среднее число видов на описание — 52, что ти- В силу этого некоторые петрофиты из диагности- пично для луговых степей. Сообщества преимуще- ческой комбинации союза имеют более низкую ственно полидоминантные, относительно высокая встречаемость и обилие. По своему облику цено- активность у Filifolium sibiricum (27) и Stipa krylovii (25). Большая группа растений имеет активность от 20 до 10: Achnatherum sibiricum, Artemisia frigida, Stipa grandis, Leymus chinensis, Cleistogenes squarrosa, Thymus dahuricus, Aconogonon angustifo­ lium, Koeleria cristata, Allium bidentatum, Potentilla acaulis, Serratula centauroides. С территории Сохондинского запо- ведника была описана асс. Spodiopogono sibirici–Lespedezetum he­dysaroidis Ar­ buzova et Dulepova 1989 nom. ined., представляющая каменистые степи, раз- вивающиеся на очень крутых склонах и характризующиеся постоянным уча- стием кустарников (Арбузова, Дулепо- ва, 1989). Видовой состав данных сооб- ществ позволяет однозначно отнести их к подсоюзу Scutellarienion baicalensis. Для выявления основных законо- мерностей дифференциации степной растительности Забайкалья были про- анализированы западно- и восточно- забайкальские ассоциации из соста- ва класса Cleistogenetea squarrosae (табл. 4). Была выполнена NMDS- ординация, показавшая существование значимых географических и экологи- ческих градиентов (рис. 8). На первой оси схемы ординации все ассоциации четко разделились на 2 географические группы: западно- и восточнозабайкаль- скую. Это отражает различия степ- ной флоры двух водосборных бассей- нов — Тихого и Северного Ледовитого океанов (Пешкова, 1972, 2001, 2010). В целом, первая ось ординации связана

Рис. 8. NMDS-ординация ассоциаций степей Забайкалья с векторами экологических факторов. Подчеркнутые ассоциации — восточнозабайкальские, не подчеркнутые — западнозабайкальские; белые значки — на- стоящие степи (порядок Stipetalia krylovii), серые — луговые степи (порядок Helictotrichetalia schelliani), черные — наи- более мезофитные варианты луговых степей (порядок Helictotrichetalia schelliani); треугольники — петрофитные степи, круги — зональные степи и их галофитные и псаммофитные варианты, квадраты — сообщества с участием кустарников. Bio-1 — среднегодовая температура, bio-4 — сезонность температур, bio-12 — среднегодовые осадки, bio-15 — сезон- ность осадков, wet — увлажнение почвы, rad — прямая солнечная радиация, r1 — доля мелкообломочного материала, r2 — доля крупнообломочного материала и выходов коренных пород, sand — опесчаненность почвы. NMDS-ordination of associations of transbaikalian steppes with fitted environmental variables. Underlined associations — Eastern Transbaikalia, none underlined — Western Transbaikalia; white figures — typical steppes (order Stipetalia krylovii), gray — meadow steppes (order Helictotrichetalia schelliani), black — more hymid variants of meadow steppes (order Helictotrichetalia schelliani); triangles — petrophyte steppes, cirles — zonal steppes and their halophyte and psammophyte variants, squares — communities with shrubs. Bio-1 — annual mean temperature, bio-4 — temperature seasonality, bio-12 — annual precipitation, bio-15 — precipitation seasonality, wet — indicator value for moisture, rad — direct radiation, r1 — small debris content, r2 — large stones and outcrop cover, sand — sand content in soil. Ассоциации / associations): af-um — Artemisio frigidae–Ulmetum macrocarpae, al-lc — Artemisio laciniatae–Leymetum chinensis, ap-pt — Allio prostratae–Pulsatilletum tenuilobae, ap-sa — Amygdalo pedunculatae–Spiraeetum aquilegifoliae, bs-gd — Bupleuro scorzonerifoliae–Gypsophylletum dahuricae, bs-il — Bupleuro scorzonerifoliae–Iridetum lacteae, cd-sk — Cymbario dahuricae–Stipetum krylovii, cp-sa — Carici pediformis–Spiraeetum aquilegifoliae, cs-fd — Cleistogeno squarrosae– Festucetum dahuricae, ec-fl —Eremogone capillaris–Festucetum lenensis, fl-cm —Festuco lenensis–Caraganetum microphyl­ lae, pa-fl — Potentillo acervatae–Festucetum lenensis, pa-tb — Potentillo acaulis–Thymetum baicalensis, pd-ag — Ptilotricho dahurici–Arctogeretum graminei, ps-sg — Potentillo semiglabrae–Stipetum grandis, sa-fl — Sedo aizii-Festucetum lenensis, sb-vp — Scutellario baicalensis–Vicietum popovii, sr-am — Selaginello rupestris–Artemisietum monostachyae, sr-as — Selagi­ nello rupestris–Artemisietum subviscosae, sr-s — Selaginelletum rupestris–sanguinolenthae, ta-sb — Thalictro appendiculatae– Stipetum baicalensis, tf-kc — Thalictro foetidii–Koelerietum cristatae, vi-sb — Veronico incanae–Stipetum baicalensis.

48 Степные сообщества класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 в Восточном Забайкалье

Таблица 4 Синоптическая таблица класса Cleistogenetea squarrosae в Забайкалье Synoptic table of the class Cleistogenetea squarrosae in Transbaikalia Порядок Stipetalia krylovii Helictotrichetalia schelliani

Helictotrichion Союз Stipion krylovii Thymion gobici Potentillion acervatae schelliani Spiraeion Spiraeion aquilegifoliae Potentil- Stipenion Thymenion Scutellarienion Подсоюз – – – lenion baicalensis baicalensis baicalensis acervatae Ассоциация 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Число описаний 99 77 19 62 96 15 13 58 23 21 113 41 27 245 78 40 42 74 33 108 81 19 29 10 Дифференцирующие виды (д. в.) ассоциаций Haplophyllum davuricum . 57 . . 2 . . 64 . 29 3 2 4 4 9 . 48 3 9 29 5 63 76 . Bupleurum bicaule 17 57 5 3 7 60 8 55 4 . 15 . 4 15 36 10 7 5 . 8 11 16 31 . Caragana microphylla . 77 5 . . . . 64 . 10 ...... 40 7 9 20 5 16 97 . Stipa grandis 13 60 . 8 2 . . 17 26 10 23 17 . 12 13 5 33 3 9 7 . . 83 . Astragalus galactites 1 47 5 6 6 . . 24 . . 1 . . + . . 29 . 3 6 . . 59 . Caragana stenophylla . 27 . . . . . 22 ...... 5 . . . . . 17 . Iris lactea . 5 89 2 . . . 2 ...... 3 52 1 . . . . Artemisia laciniata . 12 84 . . . . 5 . . . . 22 + . 18 14 35 88 6 22 . . . Thermopsis lanceolata 9 13 74 11 . . . 3 . . 15 2 11 2 . . 12 8 91 5 1 . 10 . Astragalus adsurgens 7 16 74 13 3 . . 9 4 . 13 5 7 4 17 3 21 32 97 23 16 5 31 10 Potentilla multifida 6 3 47 . 2 . . . . . 1 ...... 1 6 . . . . . Sanguisorba officinalis 1 . 53 . . . . 5 . . 2 . 63 2 6 75 17 82 64 39 85 53 21 . Saussurea amara 2 . 47 ...... 18 . . . . . Agropyron michnoi 10 . . 94 10 .....27.1...... Festuca dahurica 7 . . 68 1 .....5..4...... Artemisia xanthochroa 1 . . 47 1 . . . . . 2 5 . . . . 2 ...... Oxytropis turczaninovii 20 3 16 53 23 13 92 7 17 . 17 2 7 17 1 3 2 . . 2 . . . . O. lanata 3 . . 53 ...... 2 . + ...... Artemisia xylorhiza 3 . . 53 1 . . . . . 3 . 4 1 12 ...... Ulmus pumila 2 . . 42 1 7 . 2 48 . 1 41 . 4 . . . . . 1 . . . . Caragana buriatica 5 . . 35 4 .....12.1...... Corispermum sibiricum . . . 24 . . . . 4 ...... Selaginella sanguinolenta . . . . 2 100. .22. 1 5 410 ...... Chamaerhodos altaica 1 . . . 4 53...... 5243...... Elytrigia gmelinii . . . . . 33...... 5.3...... Ferulopsis hystrix . . . . . 33 . 3 . . 1 2 . 3 . 3 . . . 2 . 11 3 . Papaver rubro-aurantiacum 2 . . 6 3 33 . 9 . . 1 5 . 10 13 20 7 11 6 13 22 37 . . Ptilotrichum tenuifolium 15 3 . 2 11 33 92 10 17 . 19 10 4 25 53 5 . . 15 . . . . 60 Artemisia subviscosa 1 . . . . . 92...... Ephedra monosperma 1 1 . . 4 . 62 3 . . 1 2 . 1 1 ...... Androsace septentrionalis 7 . . . 2 . 46 . 4 . 4 5 . 3 . 10 5 9 . 2 2 . . . Gagea pauciflora 4 . . . . . 46...2..+3...... Chamaerhodos grandiflora 3 . . 13 . . 31...... 23...... Thymus pavlovii . . . 2 . . 31...... 18...... Iris humilis 14 . . 18 10 7 38 . . . 19 . 11 20 29 30 . . . 3 . . . . Oxytropis peschkovae 5 . . . 1 . 23 2 . . 2 . . 1 1 13 . . . 2 . . . . Pentaphylloides parvifolia . 5 11 . . 7 . 38 . 38 1 . 15 1 . . 14 4 3 29 6 26 31 . Chamaerhodos trifida ...... 34 ...... 5 . 53 . . Pulsatilla tenuiloba ...... 29 . . . . . 1 8 3 2 1 . 22 5 84 . . Orostachys fimbriata . 6 . . . . . 38 ...... 7 1 3 7 1 16 28 . Ulmus macrocarpa ...... 100 ...... 23 ...... Rhamnus parvifolia ...... 29 ...... Rheum rhabarbarum 2 4 . . . . . 3 . 24 3 5 7 1 . . 2 1 9 1 . . . . Silene aprica 1 1 5 18 9 7 23 2 17 38 4 24 11 12 . 15 . . . 2 1 . . . Cleistogenes kitagawae 4 1 . 2 1 . . 2 17 43 12 15 . 10 1 25 7 31 . 17 37 16 . 40 Asparagus davuricus . 18 16 8 . . . 7 . 43 ...... 5 4 6 . . . 17 . Axyris hybrida 2 6 . . . . . 9 . 24 2 . . 1 . . 7 1 . 3 . 5 10 . Chenopodium novopokrov- 6 17 . 2 1 . . 7 . 24 1 2 . . . 3 5 . . 2 . 5 7 . skyanum Asparagus burjaticus 6 . . 11 3 . . . 30 . 4 494 3 ...... Rhamnus erythroxylon . . . 3 1 . . . 35 . 2 27. 4 ...... Kochia prostrata 33 22 . 18 15 . 15 9 35 . 16 51 11 15 6 . 7 . 9 1 . . 3 . Saposhnikovia divaricata 2 32 5 19 4 . . 24 9 19 16 41 4 4 . . 29 34 33 27 35 11 48 90 Phlomoides tuberosa 2 1 . . 1 . . . . 5 13 2 78 6 3 18 . 53 9 3 17 . 3 . Thalictrum foetidum 1 . . . . 7 . . . . 4 5 52 6 3 50 ...... 10 Vicia amoena . . 5 3 ...... 4 10 48 2 . 35 . 32 . 3 15 . . 70 Thalictrum appendiculatum 1 1 . . 1 . . 5 . 19 2 . 56 2 3 40 17 66 3 26 41 11 3 . Delphinium grandiflorum 2 . . . 1 . . 5 . . 6 2 41 4 40 25 . 12 6 7 7 11 . 30 Festuca ovina . . . . 2 . . . . . 1 . 33 2 . 15 2 1 6 1 . . . . Rosa acicularis ...... 30 1 . 13 . 3 . . 1 . . . Leontopodium ochroleucum ...... 8 2 . . . . 26 5 3 15 2 15 . 8 12 . . . Chrysanthemum zawadskii 3 9 11 . 1 47 . 41 . . . . 37 9 27 43 5 39 30 36 41 47 28 . Bromopsis inermis . . 5 . 1 ...... 22 . . 3 2 18 3 . 5 . . .

49 А. Ю. Королюк

Продолжение таблицы 4 Ассоциация 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Pulsatilla patens ...... 1 . 30 1 1 15 5 61 . 7 85 11 . . Lupinaster pentaphyllus 1 . 21 . . . . 2 . . 1 . 26 1 . 23 2 54 9 8 65 5 . . Helictotrichon schellianum . . . . 1 . . . . . 6 . 37 4 17 43 5 23 18 6 16 . 7 . Spiraea media ...... 3 414. . 22 1 . 25 . 11 . 11 19 11 . . Polygala sibirica ...... 26 3 3 28 2 12 3 2 16 . . . Allium strictum 1 . . . 1 . . . 4 . 3 5 26 4 . 15 . 4 . 1 1 . . . Artemisia monostachya 1 . . . 1 . . . . . 2 . 4 2 91 5 ...... Oxytropis oxyphylla 24 . . . 43 27 . 7 . . 20 . 15 31 87 25 2 . . 3 . . . . Selaginella rupestris . . . . 4 67 92 . . . 1 . . 5 59 3 ...... Oxytropis caespitosa . . . . . 13. 5 . . . . 4 4 37 . 2 . 3 2 . 11 7 . Dracocephalum pinnatum ...... 1 2 . + 32 ...... Allium vodopjanovae 4 . . . . 20. 2 . . 4 . . . 28 . . . . 3 . . . . Hemerocallis minor ...... 5 . . 3 2 15 1 . 35 7 42 27 18 67 5 14 90 Gentiana squarrosa 12 1 . . 16 . . . . . 4 . 11 16 1 38 . 1 6 3 . . . . Tephroseris integrifolia . . . . . 7 . . . . 12191 8 35 . 16 3 3 9 . . . Noccaea cochleariformis . . . . 3 7 8 9 . . 1 5 4 3 3 30 10 20 3 24 47 42 3 . Viola dissecta ...... 15+ . 30 . 8 3 1 4 . . . Artemisia tanacetifolia 1 ...... 11+ . 23 . 23 . 4 11 . . . Thalictrum petaloideum 1 5 . . 1 . . 3 . 14 2 . . 2 4 5 12 77 18 35 73 26 10 . Vicia popovii .1 ...... 5...... 749 . 19 85 11 3 . Iris uniflora ...... 2 ...... 7 53 . 19 88 26 . 10 Eremogone juncea ...... 2 ...... 46 6 2 33 5 . . Paeonia lactiflora ...... 10...... 35 . 5 21 . . . Galium boreale 1 ...... 4 . . 5 . 24 . . 1 . . . Vicia pseudorobus ...... 30 . 3 11 . . . Patrinia rupestris . . . . 1 . . 2 26 10 13 41 41 18 10 38 . 23 . 16 31 5 . 100 Polygonatum odoratum . . . 2 . . . . . 5 . 7 4 3 . . . 36 12 2 15 . . 60 Veronica linariifolia ...... 2 . 7 2 . 20 5 35 3 24 36 11 . . Festuca sibirica . 3 . . 2 13 . 17 9 . 4 10 19 12 31 15 7 8 . 13 23 63 17 . Patrinia sibirica ...... 10 ...... 4 . . . . 4 9 53 . . Tripogon chinensis ...... 7 ...... 2 . 26 . . Erysimum flavum 11 3 . . 4 . 1522 4 . 15 2 4 141713 5 . 3 6 . 37 3 . Thalictrum squarrosum 1 52 32 18 1 . . 24 4 14 14 24 7 6 8 . 43 3 58 7 1 5 86 . Allium ramosum 23 35 26 8 4 . . 16 . . 10 2 7 7 4 . 24 11 39 2 . . 41 . Aster tataricus ...... 4 . . . . . 100 Achnatherum confusum ...... 7 . . . . 15 . . 9 . . 80 Spodiopogon sibiricus ...... 4 . 3 12 . 1 . . 5 12 . 5 1 . . 80 Pedicularis striata ...... 2 . . 1 . . 1 . 8 . 20 3 5 11 . . 70 Vicia unijuga ...... 5 . 9 . . . . . 50 Poa attenuata . . . 3 ...... + . . . 3 6 . . . . 40 Betula fusca ...... 30 Adenophora coronopifolia . 3 ...... 5 . . . + . 5 2 . . . . . 3 30 Д. в. подсоюзов Thymenion baicalensis, Scutellarienion baicalensis и союза Thymion gobici Thymus baicalensis 19 . . 74 92 80 31 . 22 . 20 12 7 77 83 55 ...... Potentilla sericea 1 . . 2 26 73 15 12....433 54 28 . . . 5 2 11 3 . Astragalus laguroides 2 . . . 24 20 46 . . .32414 49 5 ...... Silene jeniseensis 2 17 5 5 42 73 38 844.52739 71 40 29 20 18 71 68 79 52 60 Youngia tenuifolia . 5 5 6 10 100 8 50 9 5 11 24 11 53 59 58 10 22 6 67 94 95 55 60 Stellaria cherleriae 7 8 . . 56 67 85 67 17 . 7 10 4 53 77 35 7 15 . 60 58 95 24 . Eremogone capillaris 15 6 . . 43 80 23 67 . . 12 . 4 61 88 70 2 8 . 67 59 95 14 . Amblynotus rupestris 9 4 . 5 68 87 62 534.72.46 65 55 12 5 3 58 67 63 28 . Festuca lenensis 3 6 5 . 20 47 . 71 . . 12 10 4 36 67 65 38 20 36 79 59 68 66 . Orostachys spinosa 8 . . 5 69 87 69 29 26 . 11 17 4 63 56 35 . . . 29 7 37 . . Alyssum obovatum 10 5 . 15 63 53 38 50 9 . 7 17 4 53 63 33 2 1 . 33 44 68 62 . Androsace incana . . . . 39 47 38 24 . . 2 . 4 33 83 60 2 4 . 48 38 47 14 . Carex argunensis 2 . . 2 7 7 . 129.35.22 27 33 . 1 . 30 30 47 7 . Allium prostratum 4 16 5 . 20 20 8 504.4.716 12 25 10 . . 36 27 95 10 . Arctogeron gramineum . 12 . . 22 33 . 844....20 . 3 . . . 52 14 89 21 . Thymus dahuricus . 1 5 . . . . 43 . 14 ...... 10 5 21 60 40 53 86 90 Д. в. союза Spiraeion aquilegifoliae Spiraea aquilegifolia 8 9 . . 8 13 . 10 87 81 32 59 48 27 6 10 12 19 3 16 14 5 3 80 Lespedeza davurica 14 6 . 11 34 7 . 5 78 71 21 71 11 21 . . 19 1 6 11 2 . . . Amethystea caerulea 1 3 . . 2 7 . 2 43 62 1 20 . 7 1 5 . . . 2 . . . . Stellaria dichotoma 8 6 . 21 6 20 31 3 70 29 9 61 11 13 4 10 2 8 . 3 2 5 . . Polygonatum sibiricum ...... 30 52 . 29. 2 . . . 1 ...... Potentilla tanacetifolia 8 21 16 24 2 . . 53 57 52 9 71 15 17 4 15 52 38 55 64 56 58 72 60 Vincetoxicum sibiricum 2 3 . 39 5 . . 2 22 48 2 29 . 8 . . . 3 . 1 . . 3 . Sedum aizoon 1 3 . . 1 20 . 7 35 43 7 24 33 8 4 55 17 62 . 23 36 5 7 100 Rubia cordifolia . . . 6 . . . . 22 14 2 394 2 . . . 1 ...... Armeniaca sibirica ...... 2 9 57 3 5 . 1 . . 10 . . 4 2 5 . 100 Setaria viridis . 3 . 8 1 . . 2 17 33 2 7 . 2 . 3 . 1 . 1 . 5 . . Cynoctonum purpureum . 4 ...... 17 14 2 24 . 2 . 5 2 3 . 1 1 . 3 . Д. в. союза Potentillion acervatae Gypsophila davurica 3 35 21 . 1 . . 40 . . 13 . 11 10 64 10 48 23 42 56 20 32 86 10 Potentilla leucophylla . 47 11 2 10 7 . 98 4 5 4 . . 9 14 5 60 24 33 71 78 100 79 . Leymus chinensis 29 87 100 6 3 . . 36 . 10 10 7 15 3 . . 67 41 94 23 15 5 93 . Melilotoides ruthenica 1 62 53 15 . . . 55.10...... 60 36 79 31 21 16 86 .

50 Степные сообщества класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 в Восточном Забайкалье

Продолжение таблицы 4 Ассоциация 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Adenophora stenanthina . 38 16 . . . . 16 . 14 3 7 19 2 . 8 43 47 64 24 42 58 48 70 Ptilotrichum dahuricum . 66 . . . . . 81.29...+..48 9 6 55 16 42 90 . Scutellaria baicalensis . 17 . . . . . 38 . 5 ...... 33 38 15 32 46 58 62 . Potentilla acervata 1 13 5 . . . . 10 . 24 ...... 29 74 3 53 80 53 24 90 Clematis hexapetala . 13 5 . . . . 12 . 33 ...... 48 53 21 24 37 16 38 20 Festuca litvinovii . 10 11 . . . . 21 ...... 21 27 9 33 44 37 45 . Adenophora gmelinii .4 . . . ..9...... 12 31 15 14 52 42 38 . Carex nanella ...... 5 . . . . . + . 3 12 42 . 18 65 53 14 . Phlojodicarpus sibiricus 1 ...... 9 . . 1 . . 1 6 . 2 22 3 21 51 37 3 . Astragalus tenuis . 25 5 . . . . 12 . 5 ...... 19 11 21 13 9 11 31 . Aconogonon divaricatum 1 14 5 3 . . . 7 . 5 ...... 21 30 27 10 20 5 21 . Potentilla verticillaris 3 43 11 . 14 7 . 71 4 5 11 . . 16 17 15 67 30 9 62 49 68 86 . Pardanthopsis dichotoma . 27 21 . . . . 9 . 24 ...... 29 27 24 14 20 11 17 . Oxytropis myriophylla 2 1 16 . 4 . . 21 . 5 4 . 7 4 4 15 33 39 24 33 47 11 34 10 Euphorbia leoncroizatii 1 35 11 . . . . 36 . . 4 2 . + 1 3 36 12 21 24 7 32 45 . Д. в. союза Helictotrichion schelliani и порядка Helictotrichetalia schelliani Filifolium sibiricum 2 45 5 . 2 20 . 74 . . 31 39 11 48 60 58 79 65 48 86 96 95 93 50 Bupleurum scorzonerifolium 5 31 47 2 7 7 8 26 . 5 54 34 100 54 60 88 88 86 91 84 94 68 72 90 Carex pediformis 9 . . 6 17 27 . 3 22 10 58 56 85 56 46 88 31 78 39 48 88 68 41 80 Schizonepeta multifida 2 8 . . 4 7 . . 13 . 53 54 78 48 56 70 33 85 39 54 74 16 48 90 Dianthus versicolor 4 1 . 6 10 7 23 9 4 5 65 44 52 60 86 83 . 38 24 24 37 42 3 70 Galium verum 6 12 37 3 5 . . 5 17 10 37 34 81 42 36 70 24 54 39 29 46 32 28 10 Leontopodium leontopo- . 5 11 . 3 . . 14 . 5 23 7 41 12 12 33 38 65 61 47 47 . 79 . dioides Aster alpinus . 1 . 3 3 7 15 7 . . 15 . 63 40 63 75 . 31 3 20 52 37 7 40 Galium ruthenicum 3 5 11 . 2 . . . 22 14 29 41 26 19 17 25 29 32 9 13 21 11 14 . Leibnitzia anandria ...... 3 . . 9 10 30 21 . 43 17 51 3 31 62 21 3 10 Thesium refractum 2 . . . 2 . . . . . 6 . . 10 10 33 7 24 3 14 36 5 . . Stellera chamaejasme 2 9 5 . 10 . . 41 . . 11 2 15 27 23 55 43 51 42 52 80 79 48 70 Stipa baicalensis 7 13 11 18 7 . . 3 9 . 35 29 30 26 . 28 40 74 85 51 85 53 38 . Scabiosa comosa 1 . . 15 2 20 . 5 4 . 25 17 37 36 40 53 12 31 27 51 27 11 28 10 Stemmacantha uniflora 4 4 . 2 1 . . 10 22 19 26 63 26 36 53 48 38 53 3 62 68 58 28 100 Lilium pumilum 3 6 . . 9 7 8 7 39 19 37 59 56 53 29 70 19 62 9 44 57 26 10 50 Veronica incana 33 1 . 13 18 . 15 . 13 . 65 17 67 41 44 53 7 27 15 10 16 . 3 . Potentilla longifolia 6 . . 2 8 7 . . 13 . 34 41 78 37 32 70 ...... Д. в. союза Stipion krylovii, порядка Stipetalia krylovii и класса Cleistogenetea squarrosae Koeleria cristata 69 69 63 48 81 33 69 88 35 43 84 51 85 89 92 98 90 86 85 92 93 89 100 90 Cleistogenes squarrosa 85 95 42 90 86 27 46 79 83 48 69 80 33 84 83 55 95 49 42 78 38 47 100 . Pulsatilla turczaninovii 20 56 . 11 66 73 46 64 57 38 70 78 56 84 81 95 62 51 36 73 57 53 59 40 Artemisia frigida 90 95 47 81 97 60 8 72 70 57 84 59 37 86 72 50 74 26 45 46 12 26 100 . Achnatherum sibiricum 27 45 16 24 36 27 23 71 78 100 58 93 63 63 27 60 81 49 15 58 31 63 100 . Scorzonera austriaca 27 73 32 16 48 47 100 79 30 52 29 46 11 41 65 15 69 61 15 78 75 95 79 30 Allium tenuissimum 23 84 47 10 54 33 100 72 39 19 46 44 33 62 63 40 79 39 33 69 37 63 90 . Poa botryoides 55 14 21 58 78 67 69 17 26 19 73 20 81 76 91 95 45 64 45 64 59 47 31 . Agropyron cristatum 74 70 21 5 73 20 100 53 70 43 68 66 52 58 78 30 52 24 58 32 16 42 83 70 Allium bidentatum 41 79 26 18 64 73 77 93 13 19 26 . 11 34 74 25 69 38 18 62 63 100 97 . Artemisia commutata 12 13 53 3 17 53 46 28 13 14 42 32 37 60 62 73 26 50 61 54 57 58 55 70 Potentilla acaulis 85 40 5 69 93 13 100 47 30 10 79 32 41 69 82 65 24 5 33 31 6 21 55 . Saussurea salicifolia 7 68 . 2 18 7 . 66 4 24 33 10 33 34 55 20 60 22 18 45 14 32 62 . Carex duriuscula 73 94 79 40 56 7 92 74 13 5 48 12 19 31 41 23 81 43 73 49 25 21 97 . Stipa krylovii 67 86 63 37 66 13 100 88 22 33 36 2 15 27 74 18 71 7 18 28 . 53 79 10 Cymbaria daurica 38 77 5 18 52 7 31 50 39 19 67 56 22 64 72 30 67 22 39 33 7 5 66 . Polygala tenuifolia 17 16 . 19 56 60 54 33 61 10 37 71 30 63 36 48 21 34 . 46 49 21 17 . Serratula centauroides 25 84 26 65 10 . . 57 4 14 47 34 48 31 28 20 64 31 61 30 7 5 100 . Heteropappus altaicus 46 51 37 24 51 7 8 40 13 10 55 22 19 44 63 23 48 36 27 35 37 21 59 . Dontostemon integrifolius 19 6 11 58 46 27 . 9 39 5 32 61 26 47 72 45 7 1 15 13 7 . 24 20 Goniolimon speciosum 38 30 16 . 50 . 62 29 30 . 49 44 26 46 63 18 5 . 6 1 . . 3 . Caragana pygmaea 35 1 . 11 58 47 . . 43 . 48 32 15 55 56 8 ...... Potentilla bifurca 65 . . 24 47 7 62 . 30 . 48 24 56 23 6 25 ...... Aconogonon angustifolium 2 40 16 . 15 87 31 88 13 52 12 15 37 41 63 78 48 43 30 72 80 100 83 10 Lespedeza juncea 17 16 5 21 23 . . 14 61 57 39 78 37 46 . 43 52 61 15 60 77 16 7 100 Artemisia gmelinii 3 52 47 . 9 13 . 53 70 90 20 93 33 28 4 20 52 47 15 22 28 16 45 30 Allium anisopodium 33 36 58 63 22 . 8 34 9 76 22 15 . 20 9 8 50 51 42 31 46 21 62 . A. senescens 10 42 47 3 . 7 . 34 17 14 21 27 26 15 9 23 43 55 39 36 63 11 48 90 Teloxys aristata 24 45 37 44 23 . 8 36 26 52 16 24 15 22 29 5 40 9 18 24 7 26 93 . Chamaerhodos erecta 22 12 5 42 60 7 38 12 61 48 29 76 11 46 24 38 17 3 6 36 4 5 10 . Carex korshinskyi 13 4 . 42 30 13 . 12 61 76 35 59 33 39 36 10 19 30 3 27 6 . 3 . Sibbaldianthe adpressa 25 68 37 . 42 7 8 57 . . 15 . 19 17 18 23 45 4 24 15 4 . 62 . Alyssum lenense 14 . . 32 27 7 54 14 13 14 15 24 4 33 59 15 2 4 3 22 7 26 3 20 Heteropappus biennis 6 3 11 10 7 . 38 3 13 . 10 20 22 20 38 28 7 19 15 19 5 . . 100 Прочие виды Potentilla semiglabra 8 77 79 . 2 . . 24 . 33 11 . 15 6 14 8 57 57 42 27 19 11 34 . Orostachys malacophylla 1 5 . 5 4 7 . 19 . 10 12 7 26 20 33 55 7 20 18 27 56 79 24 10 Artemisia scoparia 27 39 63 13 9 . . 5 35 29 28 27 19 17 3 15 21 11 30 18 5 . 3 . A. macilenta . 16 26 . . . . 36 ...... 3 14 11 . 24 16 16 41 . Iris potaninii 19 18 . 2 38 33 31 29 26 5 17 10 11 31 45 18 10 3 . 14 . 11 24 . Gentiana decumbens 4 16 . . 2 13 8 31 . . 15 . 22 14 24 23 21 18 21 16 9 16 41 .

51 А. Ю. Королюк

Продолжение таблицы 4 Ассоциация 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Iris ivanovae 4 44 . 13 4 . . 34 . 19 3 15 4 9 6 5 36 19 9 37 12 26 28 . Xanthoparmelia camtscha- 15 4 . 40 28 13 38 . 4 . 6 7 4 11 71 8 10 . 3 6 . . 7 . dalis Crepis crocea 8 10 11 2 34 7 . 41 9 . 8 2 4 24 28 13 14 12 3 27 14 16 34 . Taraxacum sinicum . . 26 ...... 3 . . . . . Linaria buriatica 3 6 5 6 11 27 23 19 . 14 13 5 19 22 42 18 5 7 15 6 2 32 17 . Bupleurum sibiricum ...... 15 . . 22 5 . . Silene repens 11 3 42 2 3 . . . 30 5 8 24 33 12 . 13 5 26 9 4 2 . . . Echinops latifolius . 9 . . . . . 3 . 10 19 5 33 11 14 23 17 15 . 12 4 . 10 10 Chenopodium hybridum ...... 24 . 2 ...... Ixeris graminifolia 5 . 26 31 19 . . 3 . 5 9 7 4 11 17 13 7 8 15 13 . . 3 . Scutellaria scordiifolia 3 . . 5 . . . 2 . . 2 12 22 4 3 25 17 26 6 14 17 11 14 10 Veratrum nigrum ...... 23 6 . 5 . . . Salsola sp. 4 27 16 3 5 . . 16 4 5 1 . . + . . 10 . 9 2 . . 45 . Astragalus scaberrimus 24 6 . 8 39 . . 7 4 . 18 5 7 11 . . 2 . 3 . . . . . Salsola collina 5 18 11 5 . . . 10 . 14 ...... 17 4 3 6 . 37 3 . Astragalus suffruticosus 9 4 . . 4 . 8 3 . . 19 . 30 16 21 28 2 5 . 7 11 5 3 . Convolvulus ammanii 16 35 16 3 17 . 23 10 4 . 3 2 . 2 . . 7 . 3 . . . . . Leontopodium conglobatum ...... 6 . 4 2 21 15 . 8 . 6 25 11 . 10 Artemisia mongolica . 1 16 ...... 1 . 11 . . . 7 9 12 6 . . . 30 Lychnis sibirica 6 . . 2 4 33 38 2 . . 1 2 7 3 17 25 2 11 3 9 20 5 3 . Astragalus melilotoides 10 . . 19 3 . . . 13 . 22 2 15 10 4 3 ...... Platycodon grandiflorus ...... 2 12 . 3 22 . . . Oxytropis grandiflora . 1 . . . . . 14 ...... 3 . 14 12 21 3 . Kitagawia baicalensis . . . . 6 7 . . 4 . 5 7 11 19 1 33 . . . 1 . 5 . . Cotoneaster melanocarpus . . . . . 13 . . 4 5 4 10 22 3 . 15 . 1 . . 5 . . . Poa transbaicalica . 1 5 2 . . . . . 5 . . 4 1 . 8 5 15 . 10 10 . . 30 Medicago falcata 2 . . 18 2 . . . 4 . 5 . 22 1 ...... Taraxacum cf. dissectum 4 . . . 5 7 23 . . . 4 . 4 7 12 3 ...... Artemisia dracunculus 4 3 . 2 . . . . 9 . 5 7 19 1 . 8 21 18 3 5 2 . . . Potentilla flagellaris . . 11 ...... 4 1 . 8 2 22 3 1 5 . . . Artemisia leucophylla . . 21 . . . . 2 . . . . 4 . . . 2 . . 1 . . . . Poa angustifolia 1 1 21 ...... 1 . 15 . . . . 1 3 1 . . . . Taraxacum sp. 6 . 21 2 1 . . . 4 . 1 . 4 + 4 . 2 5 9 3 6 . 7 .

Примечание. Приведены виды с встречаемостью 20 % и более, хотя бы в одном из синтаксонов. Ассоциации: 1 — Cymbario dahuricae–Stipetum krylovii Hilbig (1987) 1990, 2 — Potentillo semiglabrae–Stipetum grandis, 3 — Artemisio laciniatae–Leymetum chinensis, 4 — Cleistogeno squarrosae–Festucetum dahuricae Dulepova et Korolyuk 2015, 5 — Eremogone capillaris–Festucetum lenensis Mirkin et al. 1988, 6 — Selaginelletum rupestris–sanguinolentae Korolyuk 2017, 7 — Selaginello rupestris–Artemisietum subviscosae Korolyuk 2017, 8 — Ptilotricho dahurici–Arctogerontetum graminei, 9 — Amygdalo pedunculatae–Spiraeetum aquilegifoliae Hilbig (1987) 1990, 10 — Artemisio frigidae–Ulmetum macrocarpae ass. prov., 11 — Veronico incanae–Stipetum baicalensis Peterson ex Hilbig 2000, 12 — Carici pediformis–Spiraeetum aquile­ gifoliae Korolyuk 2017, 13 — Thalictro foetidi–Koelerietum cristatae Korolyuk 2017, 14 — Potentillo acaulis–Thymetum bai­ calensis Chytrý et al. 1992, 15 — Selaginello rupestris–Artemisietum monostachyae Korolyuk 2017, 16 — Sedo aizoi–Festuce­ tum lenensis Korolyuk 2017, 17 — Bupleuro scorzonerifolii–Gypsophiletum davuricae, 18 — Thalictro appendiculati–Stipetum baicalensis, 19 — Bupleuro scorzonerifolii–Iridetum lacteae, 20 — Potentillo acervatae–Festucetum lenensis, 21 — Scutella­ rio baicalensis–Vicietum popovii, 22 — Allio prostrati–Pulsatilletum tenuilobae, 23 — Festuco lenensis–Caraganetum micro­ phyllae, 24 — Spodiopogono sibirici–Lespedezetum hedysaroidis Arbuzova et Dulepova 1989 nom. ined.

с климатическими градиентами: при движении зиции принадлежат ассоциациям настоящих сте- с запада на восток увеличиваются сезонность тем- пей Западного Забайкалья (союзы Stipion krylovii пературы (bio-4) и осадков (bio-15), в то время как и Thymion gobici), а правые — их восточнозабай- среднегодовые температура (bio-1) и сумма осад- кальским аналогам из состава тех же союзов. ков (bio-12) уменьшаются. Третья ось ординации имеет комплексный ха- Вторая ось ординации коррелирует с суммой рактер. Петрофитные настоящие степи союза осадков и увлажнением местообитаний, завися- Thymion gobici и их луговостепные аналоги, пред- щим от положения сообщества в рельефе. В верх- ставленные двумя викарирующими подсоюзами ней части схемы сосредоточились сообщества Thymenion baicalensis Korolyuk 2017 (западноза- настоящих степей порядка Stipetalia krylovii, а в байкальский) и Scutellarienion baicalensis (вос- нижней — луговые степи и остепненные луга по- точнозабайкальский), занимают верхнюю часть рядка Helictotrichetalia schelliani. Крайнее поло- схемы ординации (рис. 8). В центральной части жение на данной оси заняли наиболее мезофитные расположились зональные типы сообществ, рас- ассоциации, характеризующиеся высокой актив- пространение которых связано преимущественно ностью группы видов, обычных в сухих вариантах с равнинными и пологосклоновыми местооби- лесов и лугов. таниями с развитыми почвами. В нижней части В результате в проекции двух первых осей в сгруппировались петрофитные сообщества с уча- нижней левой части схемы ординации расположи- стием кустарников, относящиеся к союзу Spiraeion лись западнозабайкальские луговые степи (союз aquilegifoliae Hilbig 2000 (Artemisio frigidae– Helictotrichion schelliani), в нижней правой — Ulmetum macrocarpae ass. prov., Amygdalo их восточнозабайкальские викарианты (союз pedunculatae–Spiraeetum aquilegifoliae Hilbig Potentillion acervatae). В верхней части левые по- (1987) 1990) и к асс. Carici pediformis–Spiraeetum

52 Степные сообщества класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 в Восточном Забайкалье aquilegifoliae Korolyuk 2017. Ценозы этих синтак- луговых, за единственным исключением — Stipa сонов занимают инсолируемые южные склоны и krylovii. Аналогичное сравнение западно- и восточ- их подножья, обычно имеющие прямую или вогну- нозабайкальских степей показало существование тую форму. Для местообитаний характерно обилие двух дифференцирующих групп видов (табл. 6). крупнообломочного материала и/или выходов ко- Обычны в степях Бурятии 10 растений, здесь они ренных пород. Данные экотопы защищены от ве- располагаются на восточном пределе своего аре- тра и более теплые в сравнении с мелкощебнисты- ала или заметно снижают свое участие в степных ми выпуклыми участками склонов и вершин гряд, сообществах к востоку от Яблонового хребта и обычно занятыми низкотравными петрофитными Хэнтей-Чикойского нагорья. Группа восточноза- степями. байкальских видов более многочисленна, ее ядро Таким образом, третья ось коррелирует с не- составляют мезоксерофиты и ксеромезофиты, сколькими экологическим факторами. Положение обычные для сообществ луговых степей, сухих петрофитных степей отражает вектор градиента лесов и лугов. Достаточно многочисленная группа каменистости, связанный с содержанием мелко- растений отличает зональные и петрофитные вари- обломочной фракции (r1). Противоположное на- анты степей (табл. 7). правление имеют векторы двух градиентов: доли крупнообломочной фракции и выходов коренных пород (r2) и приходящей солнечной радиации (rad). Высокие показатели данных факторов определяют развитие сообществ с активным участием кустар- Таблица 6 ников. Флористические различия между степями Вос- Результаты ординации демонстрируют суще- точного и Западного Забайкалья (встречаемость и ствование общих закономерностей в дифференци- верность видов) ации степной растительности Забайкалья и многих Floristic dissimilarities between steppes of Eastern and экологических градиентов, связанных с клима- Western Transbaikalia (percent constancy and fidelity) тическими и эдафическими показателями. Наи- Забайкалье Восточное Западное большее влияние на формирование ценотического Число описаний 571 853 разнообразия степной растительности Забайкалья Filifolium sibiricum 69 40 29 оказывают 3 фактора: увлажнение, долгота, каме- Scorzonera austriaca 68 31 38 нистость. В соответствии с этим было проведено Aconogonon angustifolium 61 33 29 Potentilla leucophylla 59 57 6 3 попарных сравнения. 36 Сравнение двух массивов описаний, представ- P. tanacetifolia 49 15 P. verticillaris 49 42 10 ляющих луговые и настоящие степи, показало 45 дифференцирующую роль мезоксерофильных рас- Leymus chinensis 47 7 Stellera chamaejasme 45 31 16 тений (табл. 5). Луговые степи отличаются 17 ви- 52 дами (fidelity > 30), 14 из которых входят в диагно- Melilotoides ruthenica 45 1 Allium senescens 43 34 13 стическую комбинацию порядка Helictotrichetalia 52 Ptilotrichum dahuricum 43 1 schelliani. При этом не выделились ксерофиль- Potentilla semiglabra 42 41 6 ные растения, отличающие настоящие степи от Sanguisorba officinalis 41 40 7 Potentilla acervata 41 51 1 Таблица 5 Leontopodium leontopodiodes 37 31 11 Флористические различия между настоящими Adenophora stenanthina 36 43 2 и луговыми степями Забайкалья (встречаемость и Thalictrum petaloideum 33 41 2 верность видов) Scutellaria baicalensis 33 44 . Floristic dissimilarities between typical and meadow Haplophyllum davuricum 32 38 3 steppes of Transbaikalia (percent constancy and fidelity) Thymus dahuricus 32 44 . 44 Степи Луговые Настоящие Caragana microphylla 32 . Clematis hexapetala 29 41 . Число описаний 935 489 33 57 Oxytropis myriophylla 27 4 Schizonepeta multifida 56 3 39 57 Festuca litvinovii 26 . Bupleurum scorzonerifolium 70 14 38 54 Iris uniflora 25 . Carex pediformis 59 9 35 Dianthus versicolor 49 48 6 Euphorbia leoncroizatii 24 1 45 Pulsatilla patens 23 31 2 Stemmacantha uniflora 44 5 35 Filifolium sibiricum 60 43 18 Carex nanella 23 1 43 Vicia popovii 23 36 . Lilium pumilum 45 8 31 Aster alpinus 33 40 3 Artemisia laciniata 21 2 34 Galium verum 41 38 8 Adenophora gmelinii 21 . 34 Stipa baicalensis 41 37 9 Pardanthopsis dichotoma 20 . 32 Scabiosa comosa 33 37 4 Artemisia macilenta 19 1 46 Artemisia commutata 53 36 18 Potentilla acaulis 26 72 Sanguisorba officinalis 30 36 3 Thymus baicalensis . 56 63 Leibnitzia anandria 24 36 1 Dontostemon integrifolius 9 43 40 Leontopodium leontopodioides 31 35 4 Caragana pygmaea 1 43 52 Youngia tenuifolia 46 35 14 Goniolimon speciosum 9 41 37 Stellera chamaejasme 37 33 9 Orostachys spinosa 11 40 34 Stipa krylovii 30 64 34 Veronica incana 10 37 32 Примечание. Здесь и в табл. 6, 7 приведены виды Potentilla bifurca . 34 45 с верностью более 30 (верность показана курсивным ин- Oxytropis oxyphylla 2 29 38 дексом). Potentilla longifolia . 28 40

53 А. Ю. Королюк

Таблица 7 стынными степями или рассматриваться в составе Флористические различия между петрофитными класса Cleistogenetea squarrosae, как было предло- и зональными степями Забайкалья (встречаемость и жено Н. Б. Ермаковым (2012), описавшим порядок верность видов) Kochio prostratae–Stipetalia krylovii Ermakov 2012. Floristic dissimilarities between petrophyte and zonal Опустыненные, тем более пустынные степи на тер- steppes of Transbaikalia (percent constancy and fidelity) ритории Забайкалья не встречаются. Степи Петрофитные Зональные В сравнении с Монголией, где господствуют на- Число описаний 787 637 стоящие, опустыненные и пустынные степи, основ- Eremogone capillaris 62 59 6 ное разнообразие степей в Забайкалье представле- Amblynotus rupestris 56 55 5 но луговыми степями порядка Helictotrichetalia Stellaria cherleriae 58 55 7 schelliani. Основу его диагностической комбина- Androsace incana 42 50 1 ции формируют мезоксерофиты: Aster alpinus, Bu­ Youngia tenuifolia 56 50 9 pleurum scorzonerifolium, Carex pediformis, Dianthus Silene jeniseensis 55 49 10 versicolor, Filifolium sibiricum, Galium ruthenicum, Alyssum obovatum 51 49 7 G. verum, Leibnitzia anandria, Leontopodium leon­ Orostachys spinosa 46 46 6 topodioides, Lilium pumilum, Potentilla longifolia, Festuca lenensis 51 43 11 Scabiosa comosa, Schizonepeta multifida, Stellera Arctogeron gramineum 27 36 2 chamaejasme, Stemmacantha uniflora, Stipa baicalen­ Potentilla sericea 24 36 1 sis, Thesium refractum и др. Все эти растения демон- Aconogonon angustifolium 57 35 23 стрируют высокое постоянство в луговых степях, Thymus baicalensis 48 35 16 31 отчасти и в остепненных лугах, из них часто доми- Carex argunensis 22 2 нируют только 3 вида: Carex pediformis, Filifolium sibiricum и Stipa baicalensis. В структуре класса в разное время были опи- Обсуждение саны синтаксоны высокого ранга, возможность использовать которые для территории Забайкалья Анализ степной растительности Забайкалья требует отдельного рассмотрения. в целом позволяет рассматривать ее в составе Для Центральной Якутии был описан поря- единственного класса Cleistogenetea squarrosae, док Festucetalia lenensis Mirkin in Gogoleva et al. который представляет азиатские степи к востоку 1987, представляющий луговые степи (Гоголева и от р. Оби. Ареал класса охватывает территорию от др., 1987). Данный порядок согласно статьям 3o и Алтайских гор (84°30′ в. д.) на западе до бассей- 5 ICPN был описан невалидно, так как авторы не на р. Колыма (148°40′ в. д.) на востоке (Mirkin et выбрали номенклатурный тип из двух описанных al., 1985; Миркин и др., 1986; Hilbig, 1995; Коро- ими союзов: Festucion lenensis Mirkin in Gogoleva люк, 2002; Синельникова, 2009; Ермаков, 2012; et al. 1987 и Pulsatillion flavescentis Mirkin in Макунина, 2016). Эуксерофиты формируют ядро Gogoleva et al. 1987. Вероятно, в качестве номен- диагностической комбинации класса, среди них клатурного подразумевался первый союз централь- преобладают азиатские виды: Achnatherum sibiri­ ного типа. Но и данный союз был описан невалид- cum, Agropyron cristatum, Allium bidentatum, A. te­ но, так как авторы не выбрали номенклатурный nuissimum, Artemisia commutata, A. frigida, Cara­ тип из двух описанных ими ассоциаций: Carici gana pygmaea, Cymbaria daurica, Dontostemon duriusculae–Festucetum lenensis Mirkin et al. 1985 integrifolius, Goniolimon speciosum, Heteropappus и Artemisio rupestris–Festucetum lenensis Mironova altaicus, Poa botryoides, Polygala tenuifolia, Potentil­ in Gogoleva et al. 1987. Можно предположить, что la acaulis, Pulsatilla turczaninovii, Serratula centau­ в качестве номенклатурного типа порядка под- roides, Stipa krylovii и др. разумевалась асс. Carici duriusculae–Festucetum Для степной растительности Восточной Сиби- lenensis, которая была охарактеризована как наи- ри и Монголии выделяются 2 географических гра­ более широко распространенная в Центральной диента — широтный и долготный. При этом выс- Якутии. Она представляет сообщества настоящих, шие уровни синтаксономической иерархии класса но не луговых степей, находящиеся в условиях отражают разделение степей на широтном гра- перевыпаса. Номенклатурный тип данной ассоциа- диенте. Луговые степи порядка Helictotrichetalia ции содержит лишь 5 видов, ни один из которых не schelliani занимают более северные территории, является луговостепным: Artemisia commutata (3), представленные преимущественно лесостепными Carex duriuscula (2), Festuca lenensis (1), Koeleria ландшафтами. Луговые степи господствуют в За- cristata (1), Poa transbaicalica (+). В силу этого дан- байкалье. Настоящие дерновиннозлаковые сте- ный порядок не может быть использован ни для пи порядка Stipetalia krylovii преобладают в Се- луговых степей Якутии, ни для Забайкалья. верной Монголии и соседних регионах Сибири В своей предыдущей работе я описал се- (Hilbig, 1995; Королюк, 2002; Макунина, 2016). рию синтаксонов высокого ранга, представляю- На территории Забайкалья они широко распро- щих луговые степи Забайкалья (Королюк, 2002). странены лишь на юге Забайкальского края. Наи- Все они были описаны невалидно согласно ста- более ксерофитные типы сообществ представлены тьям 3 и 5 ICPN. Порядок Filifolietalia sibiricae опустыненными и пустынными степями (Юна- Korolyuk 2002 был предложен для степей класса тов, 1974; Karamysheva, Khramtsov, 1995; Намза- Cleistogenetea squarrosae в восточной части его лов, 2015). Пустынные степи относятся к клас- ареала. В настоящее время я рассматриваю его как су Stipetea glareosae–gobicae Hilbig 2000 (Hilbig, синоним порядка Helictotrichetalia schelliani. Союз 2000). Положение опустыненных степей к насто- Stellerion chamaejasmes Korolyuk 2002 должен был ящему времени не определено, они могут быть объединить луговые степи Забайкалья. Многие из объединены в рамках одного класса вместе с пу- видов, предложенных как диагностические, явля-

54 Степные сообщества класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 в Восточном Забайкалье

ются обычными в сообществах Западного Забай- разрывается Яблоновым хребтом и Хэнтэй-Чи- калья: Aconogonon angustifolium, Echinops latifolius, койским нагорьем. Значительные флористические Orostachys malacophylla, Scabiosa comosa, Stellera различия луговых степей заслуживают отражения chamaejasme, Stemmacantha uniflora. Поэтому я на высоких уровнях синтаксономической иерар- рассматриваю союз Stellerion chamaejasmes как хии. В предлагаемой системе это решено в виде синоним союза Helictotrichion schelliani (Коро- викарирующих союзов — восточного Potentillion люк, 2017). Союз Filifolion sibirici Akhtyamov acervatae и западного Helictotrichion schelliani. ex Korolyuk 2002 был описан для Хингана, в его Как было отмечено выше, увлажнение — один диагностическую комбинацию были включены из ключевых факторов в дифференциации степей. такие виды, как Artemisia desertorum, Arundinella Помимо количества осадков, оно определяется и anomala, Carex ulobasis, Potentilla chinensis, не про- положением конкретного местообитания в релье- израстающие в Забайкалье или имеющие малое фе. Экспозиционные различия в растительности постоянство в степных сообществах. Для опреде- являются существенными в ландшафтах азиат- ления статуса данного союза необходимо прове- ской лесостепи (Dulamsuren et al., 2005; Liu et al., дение сравнительного анализа степных сообществ 2012; Намзалов, 2015; Макунина, 2016). Здесь осо- с российского Дальнего Востока и из Северо-Вос- бенности увлажнения почв на различно ориенти- точного Китая. рованных склонах приводят к сосуществованию Порядок Kochio prostratae–Stipetalia krylovii лесов, луговых и настоящих степей (Банникова, Ermakov 2012 был предложен для обозначения опу- 2003; Anenkhonov et al., 2015). Высокая встреча- стыненных степей. На территории Забайкалья он емость ксеромезофитов и мезофитов характерна не представлен. Из 10 видов его диагностической для травяных ценозов, располагающихся в непо- комбинации 5 отмечены в Забайкалье, но все с низ- средственной близости от лесных сообществ. Дан- кой встречаемостью: Kochia prostrata, Convolvulus ная группа включает растения, общие для луговых ammanii (оба вида нередко присутствуют в насто- степей, сухих вариантов лугов и лесов: Artemisia ящих степях, особенно в условиях сильного выпа- laciniata, Bromopsis inermis, Festuca ovina, Helic­ са), Artemisia scoparia (широко распространенный totrichon schellianum, Leontopodium ochroleucum, в Южной Сибири однолетний ксерофит, устой- Lupinaster pentaphyllus, Phlomoides tuberosa, Po­ чивый к выпасу), Sibbaldianthe adpressa (широко lygala sibirica, Pulsatilla patens, Rosa acicularis, распространенное степное растение с встречаемо- Sanguisorba officinalis, Spiraea media, Thalictrum стью 24 % в настоящих степях Забайкалья и 18 % appendiculatum, T. foetidum, Vicia amoena и др. в луговых степях), Allium polyrhizum (крайне редок Эти растения использованы как диагностические в Забайкалье). для наиболее мезофитных ассоциаций из соста- Исходя из сказанного выше, я считаю, что степ- ва союзов Potentillion acervatae и Helictotrichion ная растительность Забайкалья относится к поряд- schelliani: Thalictro foetidi–Koelerietum cristatae кам Helictotrichetalia schelliani и Stipetalia krylovii Korolyuk 2017 и Sedo aizoi–Festucetum lenensis из состава класса Cleistogenetea squarrosae. Дан- Korolyuk 2017 в Западном Забайкалье, Thalictro ные порядки соответствуют двум широтно-зональ- appendiculati–Stipetum baicalensis и Scutellario ным или высотно-поясным типам — луговым и baicalensis–Vicietum popovii — в Восточном. настоящим степям, сменяющим друг друга на ши- В исследованном регионе господствует горный ротном и высотном градиентах, связанных с изме- рельеф. Это определяет преобладание склоновых нением увлажнения. каменистых местообитаний со слаборазвитыми Вторая закономерность в дифференциации за- почвами,­ занятых различными вариантами петро- байкальских степей связана с долготными изме- фитных степей (Рещиков, 1961; Дулепова, 1993). нениями. Если принять за границу Яблоновый Группа облигатных и факультативных петрофитов, хребет и Хэнтэй-Чикойское нагорье, то выделя- их индицирующих, включает преимущественно ется многочисленная группа растений, имеющих низкорослые многолетние травы и полукустар- заметно более высокую встречаемость к востоку нички: Allium prostratum, Alyssum obovatum, Am­ от этого рубежа: Aconogonon divaricatum, Adeno­ blynotus rupestris, Androsace incana, Arctogeron phora gmelinii, A. stenanthina, Astragalus tenuis, gramineum, Astragalus laguroides, Carex argunensis, Carex nanella, Clematis hexapetala, Euphorbia le­ Eremogone capillaris, Festuca lenensis, Orostachys oncroizatii, Festuca litvinovii, Gypsophila davurica, spinosa, Potentilla sericea, Silene jeniseensis, Stel­ Leymus chinensis, Melilotoides ruthenica, Oxytropis laria cherleriae, Thymus baicalensis, T. dahuricus, myriophylla, Pardanthopsis dichotoma, Phlojodicar­ Youngia tenuifolia и др. Данные растения обычны и pus sibiricus, Potentilla acervata, P. leucophylla, в луговых и в настоящих степях, выступая как диа- P. tanacetifolia, P. verticillaris, Ptilotrichum dahu­ гностические в союзе Thymion gobici и двух под- ricum, Scutellaria baicalensis и др. Многие из этих союзах: Thymenion baicalensis (в Западном Забай- растений относятся к мезоксерофитам и могут ис- калье) и Scutellarienion baicalensis (в Восточном). пользоваться как дифференцирующие для отгра- Степи с участием кустарников и ксерофит- ничения луговых степей от настоящих. При этом ные кустарниковые сообщества обычны в Забай- различия между настоящими степями Западного и калье (Беликович, Галанин, 2006; Дамбиев и др., Восточного Забайкалья заметно меньше, чем в лу- 2006; Бухарова, Намзалов, 2016). Чаще всего они говых степях. Возможно, сходство видового со- приуро­чены к крупнокаменистым южным скло- става настоящих степей обусловлено их широким нам и их подножьям. В лесостепных ландшафтах ареалом, образующим непрерывную зону в Мон- это наиболее теплообеспеченные местообитания, голии и захватывающим южные регионы Бурятии которые к тому же обычно защищены от ветра. и Забайкальского края. В отличие от этого, аре- В группу растений, индицирующих данные место- ал луговых степей не столь широк и непрерывен обитания, входят: Amethystea caerulea, Armeniaca (Karamysheva, Khramtsov, 1995), он практически sibi­rica, Cynoctonum purpureum, Lespedeza davurica, ­

55 А. Ю. Королюк

Polygonatum sibiricum, Potentilla tanacetifolia, Rubia мерное варьирование степной растительности и cordifolia, Sedum aizoon, Setaria viridis, Spiraea aqui­ трудности в создании иерархической классифика- legifolia, Stellaria dichotoma, Vincetoxicum sibiricum. ции степных сообществ. В зависимости от того, Подобные сообщества, описанные в Монголии, какие факторы принимаются как ключевые, воз- были выделены как союз Spiraeion aquilegifoliae можно построение различных схем классифика- Hilbig 2000, отнесенный к порядку Stipetalia ции. Предлагаемая в данной статье система класса krylovii (Hilbig, 2000). Синтаксономическое по- Cleistogenetea squarrosae, на мой взгляд, имеет ряд ложение кустарниковых сообществ требует от- достоинств. На высших уровнях иерархии она от- дельного изучения. По результатам анализа наших ражает широтно-зональное и высотно-поясное раз- данных можно говорить о возможности отнесения деление степей, что сближает ее с традиционной кустарниковых ценозов и степей с активным уча- системой классификации степного типа раститель- стием кустарников как к порядку Helictotrichetalia ности и делает более понятной широкому кругу schelliani, так и к Stipetalia krylovii. специалистов. На уровне союзов и подсоюзов уч- Еще 2 экологических фактора оказывают влия- тены географические различия степей и существо- ние на дифференциацию степей — засоление почв вание широко распространенных петрофитных ва- в Восточном Забайкалье и опесчаненность в За- риантов как настоящих, так и луговых степей. падном. Накопление солей в почве в основном связано с денудационными и тектоническим про- цессами в совокупности с испарением почвенной Заключение влаги и криогенной аккумуляцией (Засоленные…, 2006). Засоленные почвы типичны для днищ меж- Существование многих экологических гради- горных котловин и равнин юго-восточного За- ентов определяет высокое видовое и ценотиче- байкалья, характеризующихся многочисленными ское разнообразие степной растительности За- солеными озерами (Черноусенко, Ямнова, 2004). байкалья — одного из интереснейших регионов В речных долинах и на равнинах галофитные ва- Внутренней Азии. Анализ большого массива дан- рианты луговых и настоящих степей диагности- ных с использованием формализованных подходов руются такими видами, как Artemisia laciniata, позволил разработать систему флористической Astragalus adsurgens, Iris lactea, Potentilla multifida, классификации степной растительности региона. Thermopsis lanceolata и др. Часто в таких сообще- Ключевые особенности данной системы следую- ствах основной доминант — Leymus chinensis. щие. В Западном Забайкалье обычны открытые пес- Степи Забайкалья, так же как и ксерофитные чаные массивы, занятые разреженными сообще- кустарниковые сообщества, относятся к классу ствами из состава класса Brometea korotkyi Hilbig Cleistogenetea squarrosae. et Korolyuk 2000 (Hilbig, Koroljuk, 2000). В Забай- Градиент увлажнения — основной фактор калье класс представлен порядком Oxytropidetalia в раз­делении степей на порядки луговых (Helic­ lanatae Brzeg et Wika 2001 (Chytrý et al., 1993; totrichetalia schelliani) и настоящих (Stipetalia Brzeg, Wika, 2001; Дулепова, Королюк, 2015). Со- krylovii) степей, соответствующих традиционным общества класса приурочены к перевеваемым пе- подтипам в составе степного типа растительности. скам молодых дюн, гряд и котлов выдувания. Более Существенные различия между луговыми сте- закрепленные выровненные пески покрыты пес- пями Западного и Восточного Забайкалья отра- чаными степями из состава класса Cleistogenetea жены в виде двух викарирующих союзов: Helic­ squarrosae. Мы рассматриваем их в ранге асс. totrichion schelliani и Potentillion acervatae. Cleistogeno squarrosae–Festucetum dahuricae Настоящие степи двух регионов более сходны. Dulepova et Korolyuk 2015, которая диагностиру- По этой причине я рассматриваю их зональные ва- ется присутствием облигатных и факультативных рианты в составе единого союза Stipion krylovii из псаммофитов (Agropyron michnoi, Artemisia xan­ состава порядка Stipetalia krylovii. thochroa Krasch., A. xylorhiza Krasch. ex Filatova, Преобладание каменистых местообитаний Caragana buriatica, Corispermum sibiricum, Festuca в Забайкалье ведет к широкому распространению dahurica, Oxytropis lanata, Ulmus pumila, Vincetoxi­ петрофитных степей. Их представляет значитель- cum sibiricum). ное число ассоциаций, которые я отнес к союзу Таким образом, 3 экологические группы рас- Thymion gobici в составе настоящестепного поряд- тений (степные ксерофиты, луговостепные мезо­ ка и к двум викарирующим подсоюзам в составе ксерофиты, луговолесные ксеромезофиты и мезо- луговостепного порядка: Thymenion baicalensis и фиты) определяют изменение степных сообществ Scutellarienion baicalensis. на градиенте увлажнения. Особенности субстрата, Характерным элементом растительного покрова в первую очередь связанные с характером и степе- Забайкалья являются кустарниковые сообщества и нью каменистости и в меньшей степени — с засо- степи с активным участием кустарников, занима- лением и опесчаненностью почв, приводят к су- ющие инсолируемые крупнокаменистые склоны. ществованию нескольких экологических рядов и Наиболее ксерофитные варианты этих ценозов от- соответствующих им индикаторных групп видов. несены к союзу Spiraeion aquilegifoliae. Более ме- Для каменистых местообитаний основными в диф- зофитные варианты выделены как отдельная ассо- ференциации сообществ является теплообеспе- циация в порядке луговых степей. ченность и защита от ветра. При наличии многих Дальнейшее развитие синтаксономии ксеро- экологических градиентов наиболее значительны фитной растительности Внутренней Азии тре- географические различия между степями Западно- бует вовлечения новых данных с территории го и Восточного Забайкалья. провинции Внутренняя Монголия (Китай) и Мон- Многие из перечисленных выше факторов не гольской Народной Республики. Это позволит связаны между собой, что обусловливает много- уточнить характеристики и определить закономер-

56 Степные сообщества класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 в Восточном Забайкалье

ности распространения синтаксонов, выделенных ний юга Сибири // Ботанические исследования Сиби- в Сибири, а также подойти к общей ревизии класса ри и Казахстана. Вып. 12. С. 3–38. Cleistogenetea squarrosae. Королюк А. Ю. 2008. Модель сопки — метод анализа структуры растительного покрова // Растительность России. № 13. С. 117–122. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2008.13.117. Благодарности Королюк А. Ю. 2017. Синтаксономия степной расти- тельности Республики Бурятия // Растительность Я выражаю искреннюю благодарность России. № 31. С. 3–32. https://doi.org/10.31111/ О. А. Аненхонову, Н. К. Бадмаевой и Д. В. Санда- vegrus/2017.31.3. нову (ИОЭБ СО РАН), Н. А. Дулеповой (ЦСБС СО Куминова А. В. 1938. Степи Забайкалья и их место в бо- РАН), Л. И. Сараевой (Даурский заповедник) за со- танико-географическом районировании Даурии // Тр. вместные экспедиции в разных уголках Забайкаль- Биол. ин-та Томск. гос. ун-та. им. В. В. Куйбышева. ского края и предоставленные для обработки опи- Т. 5. С. 87–130. сания. Исследования проводились при поддержке Лавренко Е. М. 1978. О растительности степей и пу- стынь Монгольской Народной Республики // Пробле- Российского фонда фундаментальных исследова- мы освоения пустынь. № 1. С. 3–19. ний (проект № 19-54-53015). Лавренко Е. М., Волкова Е. А., Карамышева З. В., Рач­ ковская Е. И., Бекет У., Буян-Орших Х., Дашням Б., Цэдэндаш Г. 1988. Ботанико-географические и кар- Список литературы тографические исследования в Монгольской Народ- ной Республике // Природные условия, раститель- Арбузова Т. Л., Дулепова Б. И. 1989. Синтаксономия ный покров и животный мир Монголии. Пущино. степной растительности Сохондинского заповедни- С. 137–159. ка. Класс Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al. 1986, Лавренко Е. М., Карамышева З. В., Никулина Р. И. 1991. порядок Thymetalia gobici Mirk. in Kas. et al. 1987. Степи Евразии. Л. 146 с. М. 21 с. Деп. в ВИНИТИ 06.05.1989. № 4687-B89. Макунина Н. И. 2016. Растительность лесостепи Запад- Банникова И. А. 2003. Лесостепь Внутренней Азии: но-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной об- структура и функции. М. 287 с. ласти. Новосибирск. 183 с. Беликович А. В., Галанин А. В. 2006. Забайкальский хар- Малышев Л. И. 1973. Флористическое районирование ганат как тип растительности // Комаровские чтения. на основе количественных признаков // Бот. журн. Владивосток. Вып. 52. С. 98–126. Т. 58. № 11. С. 1581–1588. Бухарова Е. В., Намзалов Б. Б. 2016. Абрикосники За- Миркин Б. М., Алимбекова Л. М., Манибазар Н., Они­ падного Забайкалья. Улан-Удэ. 146 с. щенко Л. И. 1986. Второе приближение флористи- Гоголева П. А., Кононов К. Е., Миркин Б. М., Мироно­ ческой классификации растительности речных пойм ва С. И. 1987. Синтаксономия и симфитосоциология Монгольской Народной Республики // Биологиче- растительности аласов Центральной Якутии. Ир- ские науки. № 9. С. 83–91. кутск. 176 с. Нагорья Прибайкалья и Забайкалья. 1974. М. 359 с. Головина Е. О. 2009а. Нителистниковые степи запад- Намзалов Б. Б. 2015. Степи Тувы и Юго-Восточного ной части Ононской Даурии // Бот. журн. Т. 94. № 2. Алтая. Новосибирск. 294 с. С. 244–266. Ногина Н. А. 1964. Почвы Забайкалья. М. 314 с. Головина Е. О. 2009б. Петрофитные степи западной ча- Окружающая среда и условия устойчивого развития сти Ононской Даурии: Автореф. дис. … канд. биол. Читинской области. 1995. Новосибирск. 248 с. наук. СПб. 26 с. Пешкова Г. А. 1958. Материалы к растительности Горшкова А. А. 1973. Пастбища Забайкалья. Иркутск. Приаргунья // Тр. Вост.-Сиб. филиала СО АН 160 с. СССР. Вып. 7. С. 75–87. Дамбиев Э. Ц., Намзалов Б. Б., Холбоева С. А. 2006. Пешкова Г. А. 1972. Степная флора Байкальской Сиби- Ландшафтная экология степей Бурятии. Улан-Удэ. ри. М. 207 с. 185 с. Пешкова Г. А. 1985. Растительность Сибири (Предбай- Дулепова Б. И. 1993. Степи горной лесостепи Даурии и калье и Забайкалье). Новосибирск. 145 с. их динамика. Чита. 396 с. Пешкова Г. А. 2001. Флорогенетический анализ степной Дулепова Н. А. 2016. Растительность песчаных побере- флоры гор Южной Сибири. Новосибирск. 192 с. жий озера Байкал // Растительность России. № 29. Пешкова Г. А. 2010. Даурская лесостепь (состав, осо- С. 46–66. https://doi.org/10.31111/vegrus/2016.29.46. бенности, генезис). Барнаул. 150 с. Дулепова Н. А., Королюк А. Ю. 2013. Растительность Рещиков М. А. 1961. Степи Западного Забайка- развеваемых песков Верхнечарской котловины (За- лья. М. 174 с. (Тр. Вост.-Сиб. филиала СО АН байкальский край) // Растительность России. № 22. СССР. Вып. 34. Сер. биол). С. 29–37. https://doi.org/10.31111/vegrus/2013.22.29. Сергиевская Л. П. 1959. Танацетовые степи Забайкалья Дулепова Н. А., Королюк А. Ю. 2015. Растительность // Изв. Томск. отд. ВБО. Т. 4. С. 41–51. развеваемых песков и песчаных степей нижней ча- Синельникова Н. В. 2009. Эколого-флористическая клас- сти бассейна р. Селенги (Республика Бурятия) // сификация растительных сообществ верховий Колы- Растительность России. № 27. С. 78–95. https://doi. мы. Магадан. 214 с. org/10.31111/vegrus/2015.27.78. Телятников М. Ю. 2009. Сравнительный анализ локаль- Ермаков Н. Б. 2012. Высшие синтаксоны настоящих и ных флор окрестностей озера Пясино // Раститель- опустыненных степей Южной Сибири и Монголии // ный мир Азиатской России. № 1 (3). С. 60–67. Вестн. Новосибирск. гос. ун-та. Сер.: Биология, кли- Черепанов C. К. 1995. Сосудистые растения России ническая медицина. Т. 10. Вып. 2. С. 5–15. и сопредельных государств (в пределах бывшего Засоленные почвы России. 2006. М. 853 с. СССР). СПб. 992 с. Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в ис- Черноусенко Г. И., Ямнова И. А. 2004. О генезисе засо- следованиях растительного покрова. Томск. 303 с. ления почв Западного Забайкалья // Почвоведение. Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения. 2005. № 4. С. 399–414. Новосибирск. 362 с. Юнатов А. А. 1974. Пустынные степи Северной Гоби в Королюк А. Ю. 2002. Растительность // Степи Централь- Монгольской Народной Республике. Л. 132 с. ной Азии. Новосибирск. С. 45–94. Anenkhonov O. A., Korolyuk A. Yu., Sandanov D. V., Liu H., Королюк А. Ю. 2006. Экологические оптимумы расте- Zverev A. A., Guo D. 2015. Soil-moisture conditions

57 А. Ю. Королюк

indicated by field-layer plants help identify vulnerable Summary forests in the forest-steppe of semi-arid Southern Siberia // Ecological Indicators. Vol. 57. P. 196–207. https://doi. Transbaikalia is the vast region in Southern Siberia org/10.1016/j.ecolind.2015.04.012. which includes numerous mountain ridges within the Brzeg A., Wika S. 2001. An endemic psammophilous plant upper basins of the three big rivers, the Amur (Pa- association Astragalo olchonensis–Chamaerhodetum cific Ocean basin), the Yenisey, and the Lena (Arctic grandiflorae ass. nov. from Olkhon island on Lake Baikal and its syntaxonomic position // Polish Bot. Ocean basin). The most part of Transbaikalia territory Journ. Vol. 46. P. 219–227. is covered by woodlands, however, the steppes are an Chytrý M., Pešout P., Anenchonov O. A. 1993. Syn­ inherent component in the southern part of the region. taxonomy of vegetation of Svjatoj Nos Peninsula, Lake Due to broad distribution they form the steppe and for- Baikal. 1. Non forest communities // Folia Geobotanica est-steppe altitudinal belts in the mountains, and even et Phytotax. Vol. 28. N 4. P. 337–383. https://doi. totally predominate in the vast plains of the southeast- org/10.1007/BF02853303. ern part of studied territory. Steppe communities occur Dengler J., Berg C., Jansen F. 2005. New ideas for modern throughout the broad range of habitats varying in hu- phytosociological monographs // Annali di botanica midity, edaphic conditions, and anthropogenic distur- nuova serie. Vol. 5. P. 49–66. https://doi.org/10.4462/ bance. annbotrm-9220. Dierschke H. 1994. Pflanzensoziologie — Grundlagen und There is a lack of any established opinion on Trans- Methoden. Stuttgart. 684 S. baikalian steppe classification among the Russian bot- Dulamsuren Ch., Hauck M., Mühlenberg M. 2005. anists (Reshchikov, 1961; Lavrenko et al., 1991; Dule- Vegetation at the taiga forest–steppe borderline in the pova, 1993). The syntaxonomy of east-transbaikalian western Khentey Mountains, northern Mongolia // Ann. steppes has not been developed yet. The steppes of this Bot. Fenn. Vol. 42. P. 411–426. region are represented in few publications covering Hammer O., Harper D. A. T., Ryan P. D. 2001. PAST: small territories. T. L. Arbuzova and B. I. Dulepova Paleontological statistics software package for education (1989) described three associations from the Sokhon- and data analysis // Palaeontologia Electronica. Vol. 4. do Biosphere Reserve, which were attributed to the N 1. 9 p. Режим доступа: https://palaeo-electronica. org/2001_1/past/past.pdf (дата обращения 01.02.2018). class Cleistogeneta squarrosae Mirkin et al. ex Korot- Hijmans R. J., Cameron S. E., Parra J. L., Jones P. G., kov et al. 1991. Jarvis A. 2005. Very high resolution interpolated The main aims of my study are: (1) to propose a climate surfaces for global land areas // Intern. Journ. of phytosociological classification of east-transbaikalian Climatology. Vol. 25. N 15. P. 1965–1978. https://doi. steppes and to characterize the syntaxa distinguished, org/10.1002/joc.1276. (2) to reveal principal ecological factors that have an Hilbig W. 1995. The vegetation of Mongolia. Amsterdam. influence on regional syntaxonomical patterns of the 258 p. steppe vegetation in Transbaikalia. Hilbig W. 2000. Kommentierte Übersicht über die Pflanzen- All transbaikalian steppes belong to the class Cleis­ gesellschaften und ihre höheren Syntaxa in der Mongo- togenetea squarrosae. The class represents main dry lei // Feddes Repertorium. Vol. 111. Iss. 1–2. S. 75–120. https://doi.org/10.1002/fedr.20001110108. grassland diversity of the East Siberian–Central Asian Hilbig W., Koroljuk A. Ju. 2000. Sunddünenvegetation sector of Palaearctic (Hilbig, 1995; Korolyuk, 2002). im Uvs-nuur-Becken (Mongolei und Tuwa/Russland) This class consists of two orders: Helictotrichetalia // Feddes Repertorium. Vol. 111. Iss. 1–2. S. 29–37. sсhelliani Hilbig 2000 (meadow steppes and rich-in- https://doi.org/10.1002/fedr.20001110106. species bunchgrass steppes of mountain forest-steppe), Karamysheva Z. V., Khramtsov V. N. 1995. The steppes of and Stipetalia krylovii Kononov, Gogoleva et Mirono- Mongolia // Braun-Blanquetia. Vol. 17. 79 p. va 1985 (typical bunchgrass steppes of the steppe zone Liu H., He S., Anenkhonov O. A., Hu G., Sandanov D. V., and mountain steppe belt). Badmaeva N. K. 2012. Topography-controlled soil water Alliance Stipion krylovii includes non-petrophytic content and the coexistense of forest and steppe in North- ern China // Physical Geography. Vol. 33. N 6. P. 561– steppes which are common mainly in the steppe belt 573. https://doi.org/10.2747/0272-3646.33.6.561. and the steppe zone. In Eastern Transbaikalia it is rep- McCune B. 2007. Improved estimates of incident radiation resented by two associations. Ass. Potentillo semigla­ and heat load using non-parametric regression against brae–Stipetum grandis ass. nov. (Table 1; holotypus topographic variables // J. Veg. Sci. Vol. 18. N 5. hoc loco — relevé 4 (09-349): Trans-Baikal Territo- P. 751–754. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2007. ry, Ononskiy district, north coast of Zun-Torey Lake, tb02590.x. N 50.16447°, E 115.84509°, 22.07.2009, author — Michl T., Dengler J., Huck S. 2010. Montane-subalpine tall- A. Yu. Korolyuk) is common in south-eastern part of herb vegetation (Mulgedio-Aconitetea) in central Eu- Trans-Baikal Territory and in the adjacent regions of rope: large-scale synthesis and comparison with northern Mongolia. It unites more xerophytic variants of zonal Europe // Phytocoenologia. Vol. 40. N 2–3. P. 117–154. https://doi.org/10.1127/0340-269X/2010/0040-0377. steppes dominated by bunchgrasses and rhizomatous Mirkin B. M., Gogoleva P. A., Kononov K. E. 1985. Leymus chinensis. Ass. Artemisio laciniatae–Ley­ The vegetation of Central Yakutian alases // Folia metum chinensis ass. nov. (Table 1; holotypus hoc Geobotanica et Phytotax. Vol. 20. N 4. P. 345–395. loco — relevé 13 (09-436), Trans-Baikal Territory, https://doi.org/10.1007/BF02853283. Ononskiy district, Daurskiy Nature Reserve, the plain Weber H. E., Moravec J., Theurillat J. -P. 2000. Inter- between Nizhniy Mukey Lake and Imalka River, national code of phytosociological nomenclature. 3rd N 49.99331°, E 115.25308°, 29.07.2009, author — ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739–768. https://doi. A. Yu. Korolyuk) includes typical steppes which are org/10.2307/3236580. developed on soils under occasionally influence of ground waters. It causes low salinization of the upper Получено 26 апреля 2018 г. soil horizons and high frequency and abundance of salt tolerant plants — caespitose Iris lactea and rhizoma- tous Leymus chinensis, Thermopsis lanceolata, Arte­ misia laciniata.

58 Степные сообщества класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 в Восточном Забайкалье

Alliance Thymion gobici Mirkin et al. ex Hilbig belt and is widespread in the steppe belt. The basic 2000 comprises xerophytic petrophyte steppes of dominant of association is Filifolium sibiricum. Ass. Transbaikalia, Central and Eastern Mongolia, Inner Scutellario baicalensis–Vicietum popovii ass. nov. Mongolia province (China). In Eastern Transbaikalia (Table 3; holotypus hoc loco — relevé 15 (08-257), it is represented by single ass. Ptilotricho dahurici– Trans-Baikal Territory, Nerchinsko-Zavodskiy district, Arctogerontetum graminei ass. nov. (Table 1; holo- to the NE from Solonechnaya village, N 51.41797°, typus hoc loco — relevé 29 (09-327), Trans-Baikal E 119.66385°, 13.07.2008, author — A. Yu. Koroly- Territory, Aginskiy district, west coast of Nozhiy Lake, uk) combines the more moist communities of petro- N 50.83191°, E 114.80023°, 21.07.2009, author — phytic meadow steppes which are widespread in the A. Yu. Korolyuk). Into this association, I includes forest-steppe landscapes. Like in previous association, polydominant rich xerophytic petrophyte steppes that the main dominant is Filifolium sibiricum. However, are characterized by high abundance of short-growing mesoxerophytes also prevail among abundant species. perennial herbs, often with cushion growth form. Ass. Allio prostrati–Pulsatilletum tenuilobae ass. nov. Order Helictotrichetalia schelliani comprises me- (Table 3; holotypus hoc loco — relevé 25 (09-441), so-xerophytic grasslands, mainly meadow steppes of Trans-Baikal Territory, Borzinskiy district, 7–8 km to East Siberian–Central Asian sector of Palaearctic. It the N from Tasyrkhoy village, Adun-Cholon Moun- unites the most widespread non forest plant communi- tains, N 50.47951°, E 116.09508°, 31.07.2009, au- ties of forest-steppe landscapes. The area of the order thor — A. Yu. Korolyuk) represents short-growing extends considerably to the north in comparison with petrophytic steppes. Ass. Festuco lenensis–Caragane­ the order Stipetalia krylovii. tum microphyllae ass. nov. (Table 3; holotypus hoc Alliance Potentillion acervatae all. nov. (holot- loco — relevé 46 (12-0852), Trans-Baikal Territo- ypus — ass. Thalictro appendiculati–Stipetum ba­ ry, Aginskiy district, 9 km to the SE from Orlovskiy icalensis ass. nov. hoc loco) represents the meadow settlement, N 50.99271°, E 115.05677°, 24.08.2012, steppes and sometimes xeric meadows of Eastern author — A. Yu. Korolyuk) unites more mesophytic Transbaikalia. It comprises zonal meadow steppes and variants of petrophyte steppes, which are widespread petrophytic steppes which we have attributed to two mainly in the steppe belt. Some petrophytes from new suballiances. the diagnostic combination of the suballiance have The central suballiance Potentillenion acervatae lower occurrence here and usually are not abundant. suball. nov. (holotypus — ass. Thalictro appendicu­ Physiognomically the communities are close to zonal lati–Stipetum baicalensis) represents meadow steppes steppes, however, the petrophytic group is well repre- on fine soils. Ass. Bupleuro scorzonerifolii–Gypso­ sented in these. philetum davuricae ass. nov. (Table 2; holotypus hoc Strong geographical and ecological gradients have loco — relevé 11 (09-439), Trans-Baikal Territory, been revealed by the numerical analysis of associa- Ononskiy district, 10 km to the N from Krasnaya Im- tions of transbaikalian steppes (Korolyuk, 2017). On alka village, N 50.361°, E 115.292°, 30.07.2009, au- the first axis of NMDS-ordination (Fig. 8) all associa- thor — A. Yu. Korolyuk) is widespread both in the tions were split up into two geographical groups: west- forest-steppe and steppe belts. Ass. Thalictro appen­ and east-transbaikalian ones. This is a consequence of diculati–Stipetum baicalensis ass. nov. (Table 2; holo- obvious distinction between steppe floras of two basins typus hoc loco — relevé 18 (08-310), Trans-Baikal belonging to the Pacific and Arctic Oceans. In general, Territory, Priargunskiy district, to the E from Klichka the first axis is correlated with climatic gradients. For settlement, urotshistshe Soldatskaya Pad, N 50.45168°, instance, from the west eastwards in Transbaikalia, pa- E 118.05152°, 19.07.2008, author — A. Yu. Koroly- rameters of temperature and precipitation seasonality uk) comprises floristically rich and polydominant are increasing, while annual mean temperature and meadow steppes representing one of the dominating precipitation are reducing. The second axis is corre- vegetation types of the forest-steppe belt. Their fea- lated with moisture which is determined by precipita- ture is the absence of steppe xerophytes of the class tion, and the soil moisture that depends on landform diagnostic combination among abundant species. The features as well. physiognomy of some communities of the association The third axis is the most likely of complex char- reminds the xeric meadows. Ass. Bupleuro scorzon­ acter. The associations of the petrophytic alliance Thy­ erifolii–Iridetum lacteae ass. nov. (Table 2; holotypus mion gobici and two vicariant petrophytic suballiances hoc loco — relevé 30 (09-422), Trans-Baikal Territory, occupy the upper part of the ordination scatterplot. In Ononskiy district, Daurskiy Nature Reserve, east coast the central part of the third axis there are communities of Bulun-Tsagan (Sataninskoye) Lake, N 50.11519°, forming on various soils of plains and foreslopes, as E 115.12766°, 29.07.2009, author — A. Yu. Koroly- well as on concave parts of slopes. On the third axis uk) represents the variants of meadow steppes devel- petrophytic steppes are allocated in the opposite po- oping on slightly salinizated soils. The community sition to the steppe communities in which shrubs are physiognomy is determined by predomination of the abundant (Spiraeion aquilegifoliae Hilbig 2000 and salt-tolerant rhizomatous grass Leymus chinensis. Carici pediformis–Spiraeetum aquilegifoliae Koroly- The suballiance Scutellarienion baicalensis sub- uk 2017). All of these communities are mainly con- all. nov. (holotypus — ass. Potentillo acervatae– fined to insolated southern slopes and foothills, both Festucetum lenensis ass. nov. hoc loco) comprises are of straight or concave shape. Large rocky debris petrophytic steppes of Eastern Transbaikalia. The and outcrop patches are typical. These habitats, as central ass. Potentillo acervatae–Festucetum len­ compared to convex summits and slopes, are well pro- ensis (Table 3; holotypus hoc loco — relevé 4 (08- tected from winds that have a strong cooling and dry- 221), Trans-Baikal Territory, Karymskiy district, ing up effect. 5–7 km to the N from Urulga village, N 51.82546°, The third axis has been interpreted as correlated E 114.80403°, 07.07.2008, author — A. Yu. Koro­ with several ecological factors. By grouping petro- lyuk) dominates on stony habitats in the forest-steppe phytic steppes in the upper part of the scatterplot the

59 А. Ю. Королюк relation with the soil stoniness have been shown. In no vicariant alliances have been distinguished within. this direction the content of small rocky debris (r1) All zonal steppe communities within the order have is increased. Downwards, communities of shrubby been attributed to the single alliance Stipion krylovii. steppes have been grouped together. Two environmen- Floristic differences between two other alliances with- tal factors, namely the incoming radiation (rad) and in the order have been determined by the disparity of presence of large rocky debris and bedrock outcrops edaphic conditions. (r2) are of the most significant for these communities. Prevalence of the stony habitats throughout the Three ecological groups of plants (steppe xero- whole region of Transbaikalia is resulted in the wide phytes, meadow steppe mesoxerophytes, and mead- distribution of petrophytic steppes. A high number ow-forest xeromesophytes and mesophytes) contribute of associations, which have been united into alliance to variability in the steppe vegetation in regards with Thymion gobici (typical steppes) and is differed with- moisture conditions. Affects of other environmental in as two suballiances in meadow steppes — Thymen­ factors have been resulted in assembling plants into ion baicalensis Korolyuk 2017 and Scutellarienion edaphically conditioned groups. Those groups indi- baicalensis. cate variability of stone, sand and salt content in soils. Existence of xerophytic shrubby communities con- There is also a clear geographical pattern in the steppe fined to well insolated slopes with large stone debris vegetation associated with the longitudinal gradient. and bedrock outcrops are designated. These communi- Factors mentioned above are not related with each ties have been related to the single alliance Spiraeion other. At the same time, they form strong environmen- aquilegifoliae that is widespread in territories of tal gradients determining multi-dimensional variability Transbaikalia and Northern Mongolia. of the steppe vegetation. Numerous independent gradi- Further development of the dry grassland syntax- ents make complicated elaboration of the hierarchical onomy of Inner Asia could be advanced by the in- system. Depending on which factor is taken into ac- volvement of the data from the territories of People′s count as a leading one, several approaches to classi- Republic of Mongolia (Outer Mongolia) and the prov- fication could be developed. In the present study, the ince of Inner Mongolia in China. This will allow to de- moisture conditions have been assigned as the most lineate the distribution of syntaxa, as well as to make significant insofar as this factor reflects the major geo- a general revision of the class Cleistogenetea squarro­ graphical pattern, namely latitudinal (zonal) differenti- sae all over its distribution area. ation of the steppe vegetation. Due to interlacement of various environmental gradients resulting in high variability of habitats and References consequent vegetation patterns, Transbaikalia is one of the most interesting regions of Inner Asia. The steppe Arbuzova T. L., Dulepova B. I. 1989. Sintaksonomiya stepnoy rastitelnosti Sokhondinskogo zapovednika. vegetation here possesses the high diversity of flora Klass Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al. 1986, and plant communities. Analysis of the large data set poryadok Thymetalia gobici Mirk. in Kas. et al. 1987 allowed me to develop the classification system of the [Syntaxonomy of steppe vegetation of the Sokhondo transbaikalian steppe vegetation (Table 4). The follow- nature reserve. Class Cleistogenetea squarrosae Mirk. ing main principles in this system have been assigned. et al. 1986, order Thymetalia gobici Mirk. in Kas. et All of transbaikalian steppes belong to the class al. 1987]. Moscow. 21 p. (Deposited in VINITI RAS Cleistogenetea squarrosae. 06.05.1989. № 4687-B89). (In Russian). The moisture conditions are most important in dif- Dulepova B. I. 1993. Stepi gornoy lesostepi Daurii i ikh ferentiation of steppe vegetation of Transbaikalia. Two dinamika [The steppes of the mountain forest-steppe of orders, namely Helictotrichetalia schelliani compris- Dauria and their dynamic]. Chita. 396 p. (In Russian). Hilbig W. 1995. The vegetation of Mongolia. Amsterdam. ing meadow steppes and Stipetalia krylovii represent- 258 p. ing typical steppes, have been distinguished along the Korolyuk A. Yu. 2002. Vegetation // Steppes of Inner Asia. moisture gradient. Novosibirsk. P. 45–94. (In Russian). Significant differences between floristic composi- Korolyuk А. Yu. 2017. Syntaxonomy of steppe vegetation tions of the meadow steppes in Eastern Transbaikalia of the Republic of Buryatia // Vegetation of Russia. from the one side, and Western Transbaikalia from the N 31. P. 3–32. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ other one have been emphasized. According to these vegrus/2017.31.3. differences the meadow steppes of Transbaikalia were Lavrenko E. M., Karamysheva Z. V., Nikulina R. I. 1991. attributed to two vicariant alliances: Helictotrichion Stepi Evrazii [The steppes of Eurasia]. Leningrad. 146 p. (In Russian). schelliani (Western Transbaikalia) and Potentillion Reshchikov M. A. 1961. Stepi Zapadnogo Zabaykalya acervatae (Eastern Transbaikalia). [Steppes of Western Transbaikalia]. Moscow. 174 p. Despite, typical steppes in Western and Eastern (Trudy Vost.-Sib. filiala SO AN SSSR. Vyp. 34. Ser. Transbaikalia floristically are much more similar to biol. [Proceedings of the East Siberian branch of the each other. This is the reason why I consider typical Siberian Branch of the USSR Academy of Sciences. steppes within the single order Stipetalia krylovii, and Iss. 34. Biology series]). (In Russian).

60