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Squamata), Com Base Em Dados

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Squamata), Com Base Em Dados Rodrigo Marques Lima dos Santos ESTUDOS EVOLUTIVOS EM ESPÉCIES DE LAGARTOS DA FAMÍLIA TEIIDAE (SQUAMATA), COM BASE EM DADOS CITOGENÉTICOS E MOLECULARES São Paulo 2007 Rodrigo Marques Lima dos Santos ESTUDOS EVOLUTIVOS EM ESPÉCIES DE LACERTÍLIOS BRASILEIROS DA FAMÍLIA TEIIDAE (SQUAMATA), COM BASE EM DADOS CITOGENÉTICOS E MOLECULARES Tese apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo para a obtenção de Título de Doutor em Ciências, na Área de Biologia/Genética. Orientadora: Profa. Dra. Yatiyo Yonenaga – Yassuda Co-Orientadora: Profa. Dra. Kátia C. M. Pellegrino São Paulo 2007 FICHA CATALOGRÁFICA Santos, Rodrigo Marques Lima dos “Estudos evolutivos em espécies de lacertílios brasileiros da família Teiidae (Squamata), com base em dados citogenéticos e moleculares”. 183 páginas Tese (Doutorado) - Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Departamento de Biologia e Genética Evolutiva. 1. Citogenética 2. Genética molecular 3. Teiidae 4. Filogenia I. Universidade de São Paulo. Instituto de Biociências. Departamento de Biologia/Genética. Comissão Julgadora: ________________________ _______________________ Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a). ________________________ _______________________ Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a). ______________________ Profa. Dra. Yatiyo Yassuda Orientadora DEDICATÓRIA A Fabiana Casarin e Eni Marques, com amor. AGRADECIMENTOS À Dra. Yatiyo Yonenaga Yassuda pela orientação, incentivo, disponibilidade e amizade durante o desenvolvimento desse trabalho. À Dra. Kátia Cristina Machado Pellegrino, pela coorientação, incentivo, amizade e apoio dado ao trabalho. Ao. Dr. Miguel Trefaut Rodrigues por todo incentivo e valor dado ao meu trabalho. À Fundação de Amparo a Pesquisa de São Paulo (FAPESP – Proc.03/00404-2), pelo auxílio financeiro. Aos meus queridos amigos do laboratório Carolina Elena Bertolotto, Maria José de J. Silva, Renata C. Amaro, Marcia Laguna, Karen Ventura, Glaciene Thomás, Silvia Geurgas, J. Cassimiro Silva e Roberto Vilela. Por todos os momentos, amizade e colaboração, que sem dúvida permitiram o prazeiroso desenvolvimento desse trabalho. Aos coletores: Alexandre U. Christoff, Alexandre Percequilo, Ana Paula Carmingnotto, Cláudia R. Silva, Dante Pavan, Diego Q. Morato, Flávio Rodrigues, Gabriel Skuk, e Vinícios Xavier da Silva pela valiosa colaboração. Aos funcionários do Instituto de Biociências, especialmente Cícero, Deise, Francisco, Genoveva, Helder, Helenice, Márcia e Regiane. Ao Departamento de Biologia e ao Instituto de Biociências, pelas condições para o desenvolvimento desse trabalho. À minha querida família: que esteve presente em todos os momentos, me incentivando por toda esta jornada cientifica. Agradeço por todo carinho e paciência. E a todos que colaboraram de alguma forma para a realização desse trabalho, meu muito obrigado! ÍNDICE Página Resumo................................................................................................................................ 01 Abstract............................................................................................................................... 03 Capítulo I – Introdução...................................................................................................... 05 I. INTRODUÇÃO............................................................................................................ 06 I.1. Sistemática dos Squamata....................................................................................... 08 I.2. Sistemática e evolução dos teídeos......................................................................... 10 I.3. Citogenética de lacertílios...................................................................................... 16 I.3.1. Bandamento C............................................................................................. 20 I.3.2. Regiões organizadoras de nucléolo (RONs).............................................. 23 I.3.3. Padrões longitudinais de bandamento....................................................... 25 I.3.4. Determinação do sexo e cromossomos sexuais em lagartos..................... 27 I.3.5. Partenogênese e poliploidia......................................................................... 30 I.4. Citogenética de teídeos........................................................................................... 34 I.5. Estudos moleculares em lacertílios......................................................................... 42 I.5.1. Seqüenciamento de genes nucleares em lacertílios................................... 44 I.5.2. Seqüenciamento de genes nucleares em lacertílios................................... 47 I.5.3. Múltiplos conjuntos de dados em análises combinadas........................... 47 I.6. Estudos moleculares em teídeos............................................................................. 48 II. OBJETIVOS................................................................................................................ 51 III. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS....................................................................... 52 Capítulo II – Materiais e métodos...................................................................................... 63 I. MATERIAL.................................................................................................................. 64 II. MÉTODOS.................................................................................................................. 65 II.1. Estudos citogenéticos............................................................................................. 65 II.1.1. Preparações cromossômicas...................................................................... 65 II.1.1.1. Preparação direta de baço, fígado e medula óssea, segundo YONENAGA-YASSUDA (1972), com modificações..................................... 65 II.1.1.2. Suspensão de testículos, segundo SCHMID (1978), com modificações..................................................................................................... 66 II.1.1.3. Esmagamento de intestino e testículos, segundo BOGART (1973), com modificações..................................................................................................... 67 II.1.1.4. Cultura de fibroblastos, segundo YONENAGA-YASSUDA et al. (1988), com modificações................................................................................. 68 II.1.1.4.1. Obtenção das biópsias................................................................ 68 II.1.1.4.2. Implante da cultura..................................................................... 68 II.1.1.4.3. Tripsinização.............................................................................. 69 II.1.1.4.4. Colheita do material para preparação cromossômica................. 70 II.1.2. Coloração e bandamento cromossômico.................................................. 71 II.1.2.1. Coloração convencional...................................................................... 71 II.1.2.2. Bandamento C (CBG),modificada a partir de SUMNER (1972)................................................................................................................ 71 II.1.2.3. Coloração das regiões organizadoras de nucléolos (RONs), segundo HOWELL & BLACK (1980)............................................................................ 72 II.1.2.4. Bandamento R (RBG) por incorporação de 5-BrdU, modificada a partir de DUTRILLAUX & COUTURIER (1981).................................................. 72 II.1.3. Análise dos resultados.......................................................................... 72 II.2. Estudos Moleculares............................................................................................. 74 II.2.1. Extração do DNA....................................................................................... 74 II.2.1.1. Lise celular.......................................................................................... 74 II.2.1.2. Tratamento com RNAse...................................................................... 75 II.2.1.3. Precipitação das proteínas................................................................... 75 II.2.1.4. Precipitação do DNA........................................................................... 75 II.2.1.5. Hidratação do DNA............................................................................. 76 II.2.1.6. Verificação da extração em gel de agarose......................................... 76 II.2.1.7. Quantificação do DNA........................................................................ 76 II.2.2. Amplificação das seqüências gênicas de interesse................................... 77 II.2.3. Reação de seqüenciamento........................................................................ 78 III. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...................................................................... 81 Capítulo III – Resultados .......................................................................................... 82 I. Padrões de bandamento e evolução cromossômica em cinco espécies de lagartos neotropicas da subfamília Teiinae (Squamata: Teiidae)................................................... 83 II. Variações no padrão de bandas C e no número de microcromossomos em lagartos da subfamília Tupinambinae (Squamata: Teiidae)................................................................ 106 III. Filogenia molecular de lagartos da família Teiidae, com ênfase na tribo cnemidophorini (Squamata).............................................................................................
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