Oran : Dynamique De Population Et Diversité Génétique

الجمهورية الجزائرية الديمقراطية الشعبية République Algérienne Démocratique et Populaire وزارة التعليم العالي والبحث العلمي Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique

FACULTE DES SCIENCES DE DEPARTEMENT DE LA NATURE ET DE LA VIE BIOLOGIE

THESE Présentée en vue de l'obtention du diplôme de DOCTORAT

Spécialité : Biologie Option : Gestion des Ressources Aquatiques

Présentée par Mme. GHERRAM Malika

Intitulée :

Ecobiologie de trois taxons de Saurel, Trachurus trachurus (L, 1758), Trachurus mediterraneus (S, 1868) et Trachurus picturatus (B, 1825) de la baie d’Oran : dynamique de population et diversité génétique.

Le : 14 /02 /2019

Devant le jury composé de :

Président : ABI-AYAD S.-M. E.-A. Prof. Université Oran1 Ahmed Benbella Examinateur : SOUALILI D. L. Prof. Université de Mostaganem Examinateur : ZEMANI FODIL. F. Prof. Université USTO-MB Examinateur : MESLI L. Prof. Université de Tlemcen Examinateur : TALEB BENDIAB A.A. MCA Université Oran1 Ahmed Benbella Encadreur : BENSAHLA TALET A. Prof. Université Oran1 Ahmed Benbella

Année Universitaire 2018/2019

Remerciements

Je tiens à adresser tout d’abord mes remerciements à mon encadreur Monsieur le Professeur Bensahala Talet Ahmed, Doyen de la faculté des sciences de la nature et de vie (Université Oran1 Ahmed Ben Bella) pour l’ensemble des conseils scientifiques prodigués, la disponibilité dont il fait preuve systématiquement malgré ses occupations, l'encadrement et le soutien moral qu'il a su m'apporter tout au long de la réalisation de cette thèse et qui a mis à ma disposition ses vastes expériences, conseils et interprétations pour m’aider à accomplir ce travail. Je tiens également à le remercier de toute la patience dont il a su faire preuve au cours de la rédaction de ma thèse de Doctorat, qu’il trouve ici, le témoignage de ma profonde reconnaissance et ma sincère gratitude.

Il m’est particulièrement agréable de pouvoir exprimer mes vifs et sincères remerciements à monsieur le professeur Abi Ayad Sidi Mohamed El Amine directeur du laboratoire d’aquaculture et bioremédiation (AQUABIOR) à l'université Oran 1 Ahmed Ben Bella qui me fait l’honneur par sa présence en tant que président de jury de ma soutenance de thèse, mais aussi pour tous ses encouragements.

J’exprime également mes sincères remerciements à Madame Soualili Dina Lila, Professeur et doyenne de la faculté des sciences de la nature et de vie à l’Université Abdelhamid Ibn Badis de Mostaganem pour s’être intéressé à mon travail et pour avoir accepté de l’examiner en siégeant au sein de ce jury.

Je remercie sincèrement Madame Zemani-Fodil Faouzia, Professeur l’Université des Sciences et Technologie Mohamed Boudiaf (USTO-MB) pour l’honneur qu’elle me fait en acceptant d’examiner ce travail de recherche, je lui adresse toute ma gratitude.

Je remercie également Dr. Taleb bendiab Ahlem Amina maître de conférences classe A à l’université Oran1 Ahmed benbella, d’avoir accepté avec une grande amabilité de faire partie de ce jury pour examiner cette thèse, pour m’avoir fait l’honneur de votre présence à ma soutenance et de me prodigué maints conseils. Soyez assuré de ma profonde reconnaissance et de ma considération respectueuse.

Je remercie sincèrement Monsieur le Professeur Mesli Lotfi Professeur à l’université Abou Bakr belkaïd de Tlemcen qui a très aimablement accepté d’examiner ce travail. Qu’il soit assuré de ma reconnaissance. Je tiens ensuite à remercier toutes les personnes qui ont participé directement à ce travail de recherche. Je tiens à remercier tout particulièrement Dr. Bensahla talet lotfi, Maître de conférences à l’Université Oran1 Ahmed Ben Bella pour son aide, ses remarques, ses corrections pour mon manuscrit ses précieux conseils et ses qualités humaines.

Je tiens à remercier vivement Madame Dalouche Fatiha, chargé de cours à l’université Oran1 Ahmed Ben Bella, Je la prie de trouver ici le gage de ma gratitude et j’espère pouvoir continuer à bénéficier dans l’avenir de sa haute compétence dans le domaine d’histologie.

Mes vifs remerciements s’adressent aussi à toute l’équipe du Laboratoire d’Aquabior, en particulier Mme Seddikioui Lila, pour son aide précieuse concernant l’étude statistique de la partie du régime alimentaire, je remercie Mme Attab khadidja, pour son aide pour l’électrophorèse des ADN de mes espèces, a Dr. Maazouz Mohamed et à Faiza.

Mes remerciements les plus sincères vont à mes amies et collègues enseignants : Khadidja, Fatima, Dahbia, Amina, Faiza et zakia je vous souhaite beaucoup de réussite.

Mes remerciements les plus s’insères vont aussi à ma famille et mes amis qui, avec cette question récurrente, « quand est-ce que tu la soutiens cette thèse ? »

Enfin, je remercie mon cher époux Monsieur Neggaz Samir, Maître de conférences à l’Université Oran1 Ahmed Ben Bella pour son aide précieuse en ce qui concerne la mise en forme du manuscrit, son soutien quotidien indéfectible et son enthousiasme contagieux à l’égard de mes travaux comme de la vie en général. Notre couple a grandi en même temps que mon projet scientifique, son agréable compagnie, sa générosité, ses conseils et surtout ses critiques tout au long de la réalisation de ce travail.

En guise de reconnaissance, je dédie ce travail

A mon très cher père Allah yrhmeh, qui fut mon premier enseignant.

A ma mère qu’Allah t’accorder longue vie pleine de bonheur et de santé.

A mes chers frères.

A mon très cher époux et son soutien permanent.

A ma petite princesse Bouchra que j’aime très fort.

A toute ma famille et ma belle famille

Ainsi qu’à toutes mes amies. Avant-propos

Les travaux de thèse présentés dans ce manuscrit ont été réalisés au sein du Laboratoire d’Aquaculture et bioremediation (Aquabior) La présentation de cette thèse s’appuie sur les publications obtenues au cours de mes sept années de recherche.

Publications internationales

Malika Gherram, Ahmed Bensahla Talet, Sidi Mohammed El Amine Abi Ayad and Fatiha Dalouche Fecundity and Distribution of Oocyte Diameters of Horse Mackerel Trachurus trachurus from Algerian Western Coast (Oran Bay), ISSN 1934-7391, USA. Journal of life sciences, Volume 7, Number 12, December 2013 (Serial Number 68).

Malika Gherram; Ahmed Bensahla Talet; Fatiha Dalouche; Sidi Mohammed El Amine Abi Ayad. Study of reproductive aspects of Trachurus trachurus (Linnaeus, 1758) from western coast of Algeria, ISSN: 0379-5136 Indian Journal of Geo Marine Sciences Vol. 47 (08), December 2018, pp.

Communications affichées

Malika GHERRAM, Fatiha DALOUCHE., Sidi mohammed el amine ABI AYAD, Ahmed, Zitouni BOUTIBA, BENSAHLA TALET. Etude comparative de deux espèces de saurel, T. trachuruset T. mediterraneus pêchés dans La Baie d’Oran. Inter Islamic Science & Technology Network on Occeanography,Baku Bulvarı no: 100, Inciralti- 35340 Izmir – TURKEY ISBN: 978-975-7895-10. Février 2011.

DALOUCHE F., BENSAHLA TALET A., ABI‐AYAD S.‐M. E.‐A., CHAREF‐BELIFA Z., GHERRAM M., BOUTIBA Z. Statut des trois espèces de saurels Trachurus trachurus, T. mediterraneus et T. picturatusdes côtes oranaises. Inter Islamic Science & Technology Network on Occeanography,Baku Bulvarı no: 100, Inciralti- 35340 Izmir –TURKEY ISBN: 978- 975-7895-10. Février 2011.

Malika GHERRAM, Fatiha DALOUCHE., Sidi mohammed el amine ABI AYAD, Ahmed, Zitouni BOUTIBA, BENSAHLA TALET. Etude de la reproduction de T. trachurus, dynamique de l’ovogenèse : période de ponte, sex-ratio, indice de condition et fécondité. 11ème journée tunisienne des sciences de la mer Nabeul, Tunisie.

Malika GHERRAM, Fatiha DALOUCHE., Sidi mohammed el amine ABI AYAD, Ahmed, Zitouni BOUTIBA, BENSAHLA TALET. Etude comparative de deux espèces de saurel, T. trachuruset T. mediterraneus pêchés dans la baie d’Oran. 2ème colloque international de la Biodiversité et écosystèmes littoraux. Oran l’Algérie.

Malika GHERRAM, BENSAHLA TALET., Sidi mohammed el amine ABI AYAD, Ahmed, Zitouni BOUTIBA, Fatiha DALOUCHE. Etude de l’ovogenèse du saurel, T. trachurus.2ème colloque international de la biotechnologie. Oran, Algerie.

Malika GHERRAM, Fatiha DALOUCHE, Ahmed, BENSAHLA TALET., Sidi mohammed el amine ABI AYAD. Relation taille poids de T. trachurus pêché dans La Baie d’Oran. 15ème journées tunisiennes des sciences de la mer et 3ème rencontres tuniso- françaises d’ichtyologie, Mahdia Tunisie.

Malika GHERRAM, Ahmed BENSAHLA TALET. Fatiha DALOUCHE, Sidi mohammed el amine ABI AYAD. Etude préliminaire du régime alimentaire de T. mediterraneus des côtes oust algériennes (Baie d’Oran). 15ème journées tunisiennes des sciences de la mer et 3ème rencontres tuniso-françaises d’ichtyologie, Mahdia Tunisie.

Malika GHERRAM, Ahmed BENSAHLA TALET. Fatiha DALOUCHE, Sidi mohammed el amine ABI AYAD. Relation taille-poids de 03 espèces de saurel: T. trachurus, T. Mediterranean, T. picturatus de la baie d’Oran. 3ème colloque international de la Biodiversité et écosystèmes littoraux. Oran l’Algérie. DALOUCHE F., BENSAHLA TALET A., ABI‐AYAD S.‐M. E.‐A., CHAREF‐BELIFA Z., GHERRAM M., BOUTIBA Z. Statut des trois espèces de saurels Trachurus trachurus, T. mediterraneus et T. picturatusdes côtes oranaises. 2ème colloque international de la Biodiversité et écosystèmes littoraux. Oran l’Algérie.

Malika GHERRAMa,, Ahmed BENSAHLA TALETa, Fatiha DALOUCHEa, mohammed maazouz, Sidi mohammed el amine ABI AYADa. Etude préliminaire de l’äge et de la ème croissance du saurel (Trachurus trachurs) des côtes ouest algérienne. XVI Journées Tunisiennes des Sciences de la Mer 19-23 décembre 2015

Malika GHERRAM, Fatiha DALOUCHE, Ahmed, BENSAHLA TALET., Sidi mohammed el amine ABI AYAD. Etude du régime alimentaire de Trachurus trachurus des côtes ouest (baie d’Oran). Colloque international Biosciences 2017 Oran 28-29 octobre 2017.

Malika GHERRAM, Ahmed, BENSAHLA TALET, Fatima BENSAADA, Fatiha DALOUCHE, Sidi mohammed el amine ABI AYAD. Sex-ratio and fecundity of horse mackerel: Trachurus mediterraneus from Oran bay). Colloque international Biosciences 2018 Oran 28-29 octobre 2018.

Malika GHERRAM, Ahmed, BENSAHLA TALET, Fatima BENSAADA, Fatiha DALOUCHE, Sidi mohammed el amine ABI AYAD. Etude de l'âge et la croissance du saurel (T. trachurus) de la baie d'Oran. Premier séminaire régional sur les récifs marins, naturels et artificiels, 17 novembre 2018, Université Abou Bekr Belkaïd – Tlemcen.

Résumé

Ce présent travail est consacré à l’étude de l’écobiologie, la dynamique et la diversité génétique de trois espèces de saurel : T. trachurus, T. mediterraneus et T. picturatus de la baie d’Oran qui est essentielle pour une bonne gestion de ces ressources halieutiques. Un total de 2756 individus de trois espèces du genre Trachurus dont 1495 spécimens de T. trachurus, 1251 de T. mediterraneus et 10 spécimens de T. picturatus, soit un pourcentage de de 54,25 % suivis par les 45,39%, et une proportion de 0,36% respectivement. Les saurels de la baie d’Oran sont des espèces gonochoriques. La sex-ratio est supérieure à 1, elle est de 1,19, cette dernière est en faveur des mâles chez l’espèce T. trachurus. Toutefois chez les T. mediterraneus elle est en faveur des femelles, tandis qu’elle est en faveur des mâles pour les T. picturatus. Les valeurs des tailles à la première maturité sexuelle (L50) ont été estimées pour les mâles à 18,42 cm et les femelles à 18,28 cm pour T. trachurus. La (L50) du T. mediterraneus a été estimées pour les mâles à 15,5 cm et les femelles à 15 cm. L’évolution des moyennes de RGS et RHS des deux sexes de T. trachurus donnent trois pics : janvier, mars et mai, la saison de frai se passe en hiver. Les valeurs moyennes de RGS de T. mediterraneus montrent que la période de frai de cette espèce est en été, alors qu'elle a un taux de fraie bas en hiver. Les observations microscopiques, nous ont amené à déterminer six phases d’ovogenèse et cinq phases de spermatogenèse pour les deux espèces. La moyenne par classe de taille pour la fécondité totale des T. trachurus femelles oscille entre 12750 et 41829 œufs, toutefois la fécondité absolue des T. mediterraneus varie de 2063 à 18854. Nous avons déterminé Sept classes d'âge allant de 0 à 6 ans ont été définies. Pour les T. trachurus mâles et les femelles respectivement, en revanche cinq classes d’âge allant de 0 à 4 ans ont été définies pour l’espèce T. mediterraneus, En ce qui concerne le T. picturatus, nous avons trouvé quatre classes d’âge pour seulement 10 individus, qui sont statistiquement non significative.

La composition alimentaire de ces espèces est variée se basant sur quatre grandes unités taxinomiques (crustacés, poissons, œufs de poisson et larves de crevette). Les crustacés constituent le groupe le plus diversifié (Euphausiacés, Copépodes, Isopodes), petits crustacés (larve de crevette), Aucune différence du régime alimentaire n’a été constatée entre les deux espèces étudiées.

Pour notre étude préliminaire porté sur le choix du fragment d’ADN génomique a montré par l’identification des trois espèces du genre Trachurus confirme la pureté par l’existence de bandes uniques homogènes et intenses des espèces (T. trachurus, T. mediterraneus et T. picturatus).

Mot clés : T. trachurus, T. mediterraneus, T. picturatus, reproduction, croissance, régime alimentaire, diversité génétique, baie d’Oran. Abstract

The present work is devoted to the study of the ecobiology, dynamics and genetic diversity of three species of saurel: T. trachurus, T. mediterraneus and T. picturatus from Oran Bay which is essential for good management of these halieutic resources.

A total of 2756 individuals of three species of the genus Trachurus including 1495 specimens of T. trachurus, 1251 of T. mediterraneus and 10 specimens of T. picturatus, a percentage of 54.25% followed by (45.39%), and a proportion of 0.36% respectively. The saurels of the bay of Oran are gonochoric species. The sex ratio is greater than 1, it is 1.19, which is in favor of males in the species T. trachurus. However, in T. mediterraneus it is in favor of females. While she is in favor of males for T. picturatus. Size values at first sexual maturity (L50) were estimated for males at 18.42 cm and females at 18.28 cm for T. trachurus. (L50) of T. mediterraneus was estimated for males at 15.5 cm and females at 15 cm. The evolution of the mean sex ratio of both sexes of T. trachurus gives three peaks: January, March and May, the spawning season occurs in winter. The average values of T. mediterraneus. RGS show that the spawning period of this species is in summer, whereas it has a low spawning rate in winter. Microscopic observations led us to determine six oogenesis phases and five spermatogenesis phases for both species. The average size class for total fertility of female T. trachurus varies between 12750 and 41829 eggs, however the absolute fecundity of T. mediterraneus varies from 2063 to 18854.

We determined Seven age classes ranging from 0 to 6 years were defined. For male T. trachurus and females respectively, however, five age classes ranging from 0 to 4 years were defined for the species T. mediterraneus, For T. picturatus, we found four age classes for only 10 individuals, which are statistically insignificant.

The food composition of these species is varied based on four large taxonomic units (crustaceans, fish, fish eggs and shrimp larvae). Crustaceans constitute the most diversified group (Euphausiids, Copepods, Isopods), small crustaceans (shrimp larvae). No difference in diet was observed between the two species studied.

For our preliminary study on the choice of genomic DNA fragment showed by the identification of the three species of the genus Trachurus polymorphisms observed according to the species (T. trachurus, T. mediterraneus and T. picturatus).

Key words: T. trachurus, T. mediterraneus, T. picturatus, reproduction, growth, diet, genetic diversity, Oran Bay. ملخص

يكرس هذا العمل احلايل دلراسة عمل البيئة احليوية، ادليناميكيات والتنوع اجليين لثالثة أنواع من السوربيل: T. mediterraneus ،T. trachurus و T. picturatus من خليج وهران وهو أمر رضوري ل إالدارة اجليدة من هذه املوارد الهاليوتية. اما مجموعه 2756 فردا من ثالثة أنواع من جنس Trachurus مبا يف ذكل 1495 عينة من T. trachurus، و1251 من T. mediterraneus، و10 عينات من T. picturatus، ونس بة مئوية من 54.25 ٪ تلهيا )45.39 ٪(، ونس بة 0.36 ٪ عىل التوايل. وسوران خليج وهران هام من أنواع جونوكوريك. نس بة اجلنس أكرب من 1 هو 1.19، وهذا ا لخري هو لصاحل اذلكور يف ا لنواع T. trachurus. ومع ذكل، يف T. mediterraneus هو لصاحل ا إلانث. يف حني أهنا يف صاحل اذلكور ل T. picturatus. مت تقدير قمي احلجم عند ال نضج اجلنيس ا لول )L50( لذلكور عند 18.42 مس وا إلانث عند 18.28 مس لـ T. trachurus وقدرت )L50( من T. mediterraneus لذلكور يف 15.5 مس وا إلانث يف 15 مس. ويعطي معدل متوسط اجلنس دلى الك اجلنسني من T. trachurus ثالث مقم: يناير ومارس ومايو، وحيدث مومس الزتاوج يف الش تاء. وتبني متوسط قمي T mediterraneus. RGS أن فرتة تاكثر هذا النوع يف فصل الصيف، يف حني أن معدل التبويض منخفض يف الش تاء. قادان الرصد اجملهري إاىل حتديد ست مراحل لتكوين ا لجنة ومخس مراحل لتكوين احليواانت املنوية للك من النوعني. يرتاوح متوسط جحم اخلصوبة اللكية ل إالانث T. trachurus بني 12750 و41829 بيضة، ولكن اخلصوبة املطلقة لل .T mediterraneus ختتلف من 2063 إاىل 18854. حددان س بعة فئات معرية ترتاوح من 0 إاىل 6 س نوات مت تعريفها. ابلنس بة لذلكورT. trachuru وا إلانث عىل التوايل، ومع ذكل، مت تعريف مخس فئات معرية ترتاوح من 0 إاىل 4 س نوات ل لنواع T. mediterraneus، ل T. picturatus، وجدان 4 فئة د سن 10 أفراد فقط، ويه غري ذات دلةل إاحصائية. يتنوع الرتكيب الغذايئ لهذه ا لنواع بنا ًء عىل أربع وحدات تصنيفية كبرية )القرشايت، ا لسامك، بيض ا لسامك، يرقات الروبيان(. تشلك القرشايت اجملموعة ا لكرث تنوعا )Isopods ،Copepods ،Euphausiids(، والقرشايت الصغرية )يرقات امجلربي(، ومل يالحظ أي اختالف يف النظام الغذايئ بني النوعني املدرس تني. دلراستنا ا لولية عىل اختيار جزء امحلض النووي اجليين أظهرت عن طريق حتديد ا لنواع الثالثة من جنس تعدد ا لشاكل Trachurus املالحظة وفقا ل لنواع )T. mediterraneus ،T. trachurus و T. picturatus(.

اللكامت املفتاحية : T. picturatus ،T. mediterraneus ،T. trachurus ، التاكثر ، المنو ، امحلية ، التنوع الورايث ، خليج وهران.

Table des matières

Avant-propos Résumé Liste des abréviations

Liste des tableaux

Liste des figures Liste des planches Introduction 1

Chapitre I : Synthèse bibliographiques

1. Choix du genre Trachurus 4 2. Données biologiques et écologiques des saurels 4

2-1. Présentation de la famille des Carangidés 4 2-2. Caractéristiques des Chinchards 4

2-3. Les espèces du chinchard 5

2-4. Position systématique du genre Trachurus. 7 2-5. Répartition géographique 10

2-6. Ecologie des chinchards 12

2-6-1. Migration et bathymétrie 12 2-6-2. Habitat 13

a. T. Trachurus 13

b. T. mediterraneus 13 c. T. picturatus 13

2-7. Cycle de vie du saurel 14

2-8. Pêche et production des saurel 15 3. Cadre géographique de l’étude 16

17 3-1. Concentrations en nutriments et productivité 4. Situation géographique de la zone de pêche 18 4-1. Le port de pêche d’Oran 18

Chapitre II : Reproduction des saurels

1. Introduction 20 2. Paramètres de reproduction des saurels 20 2.1 Détermination du sexe 20 2.2 Rappels anatomiques de l’appareil génital 21 21 2.3 Taille à la première maturité sexuelle 22 2.4 Stade de maturité et échelle de maturité 22 2.5 Sex-ratio 23 2.6 Période de ponte RGS et RHS 24

2.7 Coefficient de condition (K) 24

2.8 Mesure du diamètre ovocytaire 24

2.9 Fécondité 24 25 2.9.1 Définition 25 2.9.2 Fécondité absolue (individuelle) 25 2.9.3 Fécondité relative 25 2.10 Evolution des ovocytes (ovogenèse) 25 25 2.10.1 Phase d’accroissement 2.10.2 Phase de vitellogenèse 26 26 2.10.3 Phase de dégénérescence 26 2.11 Spermatogenèse 27 2.11.1 Spermiogénèse 27 3. Matériels et méthode 29 3.1 Echantillonnage 29 3-1-1. La zone d’échantillonnage 29 3-1-2. Traitement des sous échantillons 30 a. Détermination macroscopique des stades de maturité sexuelle 30 3.2. Les paramètres biométriques 31 3.2.1. Mesure des tailles 31 a. Longueurs 31 3.2.2. Les pesées des poissons 31 a. Poids 31 3.3. Prélèvement des gonades 32 3.3.1. Pesées 32 3.3.2. Prélèvements et traitements 32 3.3.3. Comptage ovocytaire 33 3.4. Etude microscopique des gonades 33 3.4.1. Technique de préparation 33 a. Fixation 33 b. Déshydratation 34 c. Eclaircissement 34

d. Inclusion dans la paraffine 34

e. Enrobage et mise en blocs 34

f. Réalisation des coupes au microtome 34

3.4.2. Coloration des lames 34

a. Technique de coloration 35 35 3.5. Analyse statistique 4. Résultats 35 37

49 49 50 51

4.1. Trachurus trachurus 40 4.1.1. Sex-ratio 40 a. Sex-ratio globale 40 b. Evolution de la sex-ratio en fonction des mois. 40 c. Evolution du taux de féminité et de masculinité et la sex-ratio en fonction 41 des saisons d. Evolution de la sex-ratio en fonction des tailles 41 e. Répartition des tailles et calcul de la taille moyenne 42 4.1.2. Stratégie de reproduction 43 a. Période de reproduction 43 b. Evolution mensuelle des stades de maturité 44 c. Taille de la première maturité sexuelle 46 4.1.3. Fécondité 47 a. Fécondité totale (absolue) 47 b. Fécondité relative 47 4.1.4. Différenciation des stades de maturité sexuelle pour le T. trachurus 49

a. Description de l’ovogenèse 49

49  La prévitellogenèse 49  La vitellogenèse 50  Ponte 50  Post ponte 51 b. Description de la spermatogenèse 51 . Stade Immature 51 . Stade en Début de la maturation 51 . Stade Mature 51 . Stade post émission 4.1.5. Analyse statistique de la reproduction chez le T. tachurus 56 4.2. Trachurus mediterraneus 57 4.2.1 Sex-ratio 57 a. Sex-ratio globale 57 b. Evolution du taux de féminité et de masculinité et la sex-ratio en fonction 57 des saisons

c. Evolution de la sex-ratio en fonction des tailles 58

d. Répartition des tailles et calcul de la taille moyenne 59

4.2.2 Stratégie de reproduction 60 a. Période de reproduction 60 b. Evolution mensuelle des stades de maturité 61 c. Taille de la première maturité sexuelle 62

4.2.3. Fécondité 63 4.2.3. Différenciation des stades de maturité sexuelle pour le T. mediterraneus 65 a. Description de l’ovogenèse 65 b. Description de la spermatogenèse 66 4.2.5. Analyse statistique de la reproduction chez le T. mediterraneus 72 4.3. Trachurus picturatus 73 4.3.1. Evolution du taux de féminité et de masculinité et la sex-ratio en fonction des 73 saisons

4.3.2. Stratégie de reproduction 75

a. Période de reproduction 75

b. Répartition des tailles et calcul de la taille moyenne 76

c. Evolution mensuelle des stades de maturité 77

5. Discussion 78 6. Conclusion 87

Chapitre III : Croissance des saurels

1. Introduction 89

2. Description des otolithes 90 2-1. Applications à partir de la morphologie spécifique des otolithes 91 3. Macrostructures : 92

3-1. Cycle saisonnier de croissance 92 4. Matériel et méthodes 93 4-1. Prélèvement des otolithes 93

4-2. Utilisation des données : âge individuel 95 4-3. Structure démographique 95 4-4. La clés âge-longueur 96

4-5. Croissance 96 4-5-1. Modèle de croissance pondérale relative de Von Bertalanffy 98 a. La relation taille-poids 98

4-5-2. Croissance linéaire absolue 99 a. Relation entre la longueur totale et la longueur à la fourche 99 5. Résultats 100

5-1. Structures démographiques 100 5-2. Croissance linéaire absolue 106

5-2-1. Relation entre la longueur totale et la longueur à la fourche 106

5-3. Croissance linéaire relative 110

5-4. Croissance pondérale 111

5-4-1. Relation Taille-Poids total 111 5-5. Otolithométrie 116 5-5-1. Relation croissance du poisson-croissance de l’otolithe 119

a. Relation masse d’otolithes et longueur totale 119 b. Relation masse d’otolithes et Poids total 122 5-5-2. Evolution des caractéristiques de l’otolithe en fonction de l'âge 127

a. Clés âge Longueur 127 6. Discussion 134 7. Conclusion 141

Chapitre IV : Régime alimentaire des saurels

1. Introduction 142 2. Rappel sur l’anatomie interne du tube digestif du saurel 142

3. Matériel et méthodes 143 3-1. Méthodes d’analyse des contenus stomacaux. 144

3-1-1. Analyse qualitative 144

3-1-2. Analyse quantitative 145 3-2. Analyse statistique 146

4. Résultats 148

4-1. Analyse qualitative 148 4-2. Analyse quantitative 151

4-2-1. Variations de la vacuité en fonction des saisons 151

4-2-2. Variations de la vacuité en fonction de la taille 151 4-2-3. Variations de la vacuité en fonction des sexes 151

4-2-4. Variations saisonnières du régime alimentaire 152

4-2-5. Variations du régime alimentaire en fonction de la taille 153 5. Discussion 166

6. Conclusion 169

Chapitre V : Diversité génétique des saurels

1. Introduction 170

1-1. Mécanismes d’évolution des génomes 171 1-2. Les marqueurs ADN 171

1-3. L’électrophorèse sur gel 171

2. Matériel et méthodes 173 2-1. Etude du model moléculaire 173

2-2. Extraction de l’ADN génomique 173

2-3. Electrophorèse sur gel d’agarose 175 3. Résultats 176

4. Discussion 177

5. Conclusion 179

Conclusion générale 180 Références bibliographiques 184 Annexes

Publications

Liste des abréviations

DORIS : Données d’Observation pour les Reconnaissances et l’Identification de la faune et de la flore Subaquatique. F T : Fécondité totale F : Femelles FAO : Organisation des Nations Unies pour l’Alimentation et l’Agriculture FR : Fécondité relative FR/G : Fécondité par gramme de gonade HES : Hématoxyline éosine IC : Intervalle de confiance K : Indice de condition LF : Longueur à la fourche LT : Longueur totale m : Moyenne M : Mâles NF : Nombre des femelles NM : Nombre des mâles P : Pourcentage des femelles Pds : poids PG : Poids des gonades PT : Poids total PV : Plaquettes vitellines q : Pourcentage des mâles r : Le coefficient de corrélation RGS : Rapport gonado-somatique RHS : Rapport hépato-somatique ICES : Conseil International pour l’Exploration de la Mer TMM : Taille minimale marchande.

Liste des tableaux

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Chapitre I : Synthèse bibliographique 6 Tableau 1 Caractères morphologiques des trois espèces du genre Trachurus (Gherram, 2018) 7 Tableau 2 Systématique du genre Trachurus (Dieuzeide et al,1959). 9 Tableau 3 Les synonymes de Trachurus trachurus d’après Letaconnoux (1951). 10 Tableau 4 Distribution des trois espèces de saurel (Gherram, 2018)

Chapitre II : Reproduction des saurels 30 Tableau 1 Stades de maturité lors de l’examen visuel des gonades selon Trébaol (1991). 38 Tableau 2 Description morphologique des Trois espèces de saurel. 39 Tableau 3 Description macroscopique des stades de maturation des gonades chez le genre Trachurus 40 Tableau 4 Sex-ratio globale chez Trachurus trachurus. 47 Tableau 5 Relation longueur à la fourche- fécondité totale et relative. 56 Tableau 6 Résultats de l'analyse de variance (Test F, ANOVA) des indices RGS, RHS et K des Trachurus trachurus

Mâles et Femelle en fonction des mois de la baie d’Oran. 57 Tableau 7 Sex-ratio globale chez Trachurus mediterraneus 64 Tableau 8 Relation longueur à la fourche- fécondité totale et relative. 72 Tableau 9 Résultats de l'analyse de variance (Test F, ANOVA) des indices RGS, RHS et K des Trachurus

mediterraneus Mâles et Femelle en fonction des mois de la baie d’Oran. 82 Tableau 10 Taux de la fécondité totale dans différentes régions chez le genre Trachurus. 83 Tableau 11 Comparaison des tailles de première maturité obtenue par différents auteurs chez le genre Trachurus. 84 Tableau 12 Résumé des périodes de reproduction de T. trachurus et T. mediterraneus dans différentes régions

géographiques.

Chapitre III : Croissance des saurels 100 Tableau 1 Résumé statistique de la structure démographique de l’échantillon des trois espèces du genre Trachurus. 106 Tableau 2 Relations entre la longueur totale (Lt en cm) et la longueur à la fourche (Lf en cm) chez les 03 espèces

étudiées. Equations de régression de la forme Lt = a + bLf. 109 Tableau 3 Paramètres de l’équation de croissance linéaire de Von Bertalanffy des deux espèces du genre Trachurus. 111 Tableau 4 Paramètres de croissance et Equations de la relation Longueur totale -poids total (Wt= a Lt b). 118 Tableau 5 Paramètres de la relation Longueur totale -masse d’otolithes

Tableau 6 Paramètres de la relation poids d’otolithe -masse d’otolithes. 126 Tableau 7 Distribution des longueurs totales (en cm) dans les groupes d’âge 1 à 6 ans, d’après la lecture directe des 127 otolithes de T. trachurus mâles.

Tableau 8 Distribution des longueurs totales (en cm) dans les groupes d’âge 1 à 6 ans, d’après la lecture directe des 127

otolithes de T. trachurus femelles.

Distribution des longueurs totales (en cm) dans les groupes d’âge 1 à 4 ans, d’après la lecture directe des 129 Tableau 9 otolithes de T. mediteraneus femelles

Distribution des longueurs totales (en cm) dans les groupes d’âge 1 à 4 ans, d’après la lecture directe des 130 Tableau 10 otolithes de T. mediterraneus mâles.

Paramètres de croissance des saurels d'après l'équation de Bertalanffy fournis par différents auteurs dans 135 Tableau 11 les différentes régions.

Relation taille-poids des saurels de la baie d’Oran. 136 Tableau 12

Chapitre IV : Régime alimentaire

Classement des proies de T. trachurus. 148 Tableau 1 Classement des proies de T. mediterraneus. 149 Tableau 2 Composition de l’alimentation de T. trachurus et classement des proies ingérées selon l’importance du Tableau 3 158 MFI.

Composition de l’alimentation de T. mediterraneus et classement des proies ingérées selon l’importance du Tableau 4 159 MFI.

Classement des proies de T. trachurus selon les méthodes de Hureau (1970), Geisdoerfer (1975) et Tableau 5 160 Zander (1982).

Classement des proies de T. mediterraneus selon les méthodes de Hureau (1970), Geisdoerfer (1975) et Tableau 6 161 Zander (1982).

Chapitre V : Diversité génétique

Emplacements des échantillons du genre Trachurus, taille de l'échantillon, nombre d'haplotypes, diversité Tableau 1 177 des haplotypes (h) et diversité des nucléotides (p) dans la région témoin et le cytochrome b séquences

partielles (S.D. entre parenthèses) (Bektas et al, 2008).

Liste des figures

Chapitre I : Synthèse bibliographique

Figure 1 (A) Arbre ML des relations phylogénétiques du genre Trachurus basées sur les séquences Cyt b. (B) Arbre 8

de consensus ML bootstrap. La valeur Dessus de chaque branche indique les pourcentages bootstrap. Le modèle pour l'arbre ML (TrN + I) avait un score de Ln de 3095,7905, et AIC de 6201.5811. (Cardenas et

al, 2005). Figure 2 Répartition géographique des trois espèces de saurel (Cardenas et al., 2005) 11 Figure 3 15 Capture et production globale en tonne de Trachurus mediterraneus (FAO. FishStat, 2017) Figure 4 Capture et production globale en tonne de Trachurus trachurus(FAO. FishStat, 2017). 16 Figure 5 Caractéristiques de la mer Méditerranée. A : Evolution de la production primaire ; B : Evolution de la 17 Figure 6 température moyenne annuelle à la surface de la mer (Coll et al., 2010). 18 Figure 7 Situation géographique de la zone de pêche (baie d’Oran) (Gherram, 2017, modifiée). 19

Chapitre II : Reproduction des saurels

Figure 1 Zone d'étude et lieu d'échantillonnage de la baie d'Oran (côte ouest algérienne) (Gherram, 2017©). 29 Figure 2 Mesures effectuées sur les saurels. 32 Figure 3 Figure 3. Distribution mensuelle des proportions de Trachurus mediterraneus, Trachurus trachuruset Trachurus 37 picturatus.

Figure 4 Figure 4. Répartition des proportions de Trachurus mediterraneus, Trachurus trachuruset Trachurus picturatus 37

échantillonnés de juillet 2010 au juin 2011. Figure 5 Figure 5. Evolution mensuelle de la sex-ratio chez le Trachurus trachurus 40 Figure 6 Figure 6. Evolution mensuelle du taux de féminité et de masculinité chez Trachurus trachurus. 41 Figure 7 Figure 7. Variation du taux de féminité et de masculinité en fonction de la taille chez le Trachurus trachurus. 42 Figure 8 Figure 8. Abondance des mâles et des femelles chez Trachurus trachurus. 42 Figure 9 Figure 9. Evolution mensuelle du RGS et RHS moyen chez les Trachurus trachurusmâles et femelles. 43 Figure 10 Figure 10. Variation mensuelle du facteur de condition (K) chez les T. trachurus mâles et femelles. 44 Figure 11 Figure 11. : Evolution mensuelle des pourcentages des stades de maturité sexuelle des Trachurus trachurus 46 femelles observés à l’échelle macroscopique. Figure 12 Figure 12. Taille de première maturité chez les T. trachurus mâles et femelles. 46 Figure 13. Variation de la fécondité absolue de T. trachurus (A) relative par gramme de poids (B) et par 100g Figure 13 48 de poids corporel (C) en fonction de la longueur à la fourche.

Figure 14 Evolution mensuelle de la sex-ratio chez le Trachurus trachurus. 57 Figure 15 Evolution mensuelle du taux de féminité et de masculinité chez Trachurus trachurus. 58 Figure 16 Evolution mensuelle du taux de féminité et de masculinité chez Trachurus mediterraneus. 59 Figure 17 Abondance des mâles et des femelles chez T. mediterraneus. 59 Figure 18 Evolution mensuelle du RGS et RHS moyen chez les Trachurus méditerraneus mâles et femelles. 60 Figure 19 Evolution mensuelle du K moyen chez les Trachurus méditerraneus mâles et femelles 61 Evolution mensuelle des pourcentages des stades de maturité sexuelle des Trachurus 62 Figure 20 mediterraneus observés à l’échelle macroscopique. Figure 21 Taille de première maturité sexuelle chez les Trachurus mediterraneus mâles et femelles 63 Figure 22 Variation de la fécondité absolue de T. mediterraneus (A) relative par gramme de poids (B) et par 100g de 65 poids corporel (C) en fonction de la longueur à la fourche. Figure 23 Evolution mensuelle de la sex-ratio chez le Trachurus picturatus. 73 Figure 24 Evolution mensuelle du taux de féminité et de masculinité chez T. picturatus 73 Figure 25 Variation du taux de féminité et de masculinité en fonction de la taille chez le T. picturatus 74 Chapitre III : Croissance des saurels

Figure 1 Labyrinthe de poisson. Vue du côté interne. Aa, ampoule antérieure ; Ap, ampoule postérieure ; Ca, Cp, 91

canaux semi-circulaires : antérieur et postérieur ; De, canal endolymphatique ; L, lagena ; Mu, macula

utriculi ; Ra, rameau nerveux de l'ampoule ; Rp, rameau de la lagena ; S, saccule ; Se, saccule

endolymphatique ; Ss, sinus supérieur (crus commune) ; U, utricule ; VIII, 8e nerf crânien. (Dijkgraaf in

Grasse, 1958). Figure 2 Plan de coupe ventrale pour extraire les otolithes 94 Figure 3 Prélèvement des otolithes à partir d'une coupe ventrale sur le chinchard. 94

a : écartement de l’opercule ; b : incision au niveau la partie externe de la bulles permet d’ouvrir l’oreille

interne ; c : prélèvement de la sagittae ; d : nettoyage et conservation. Figure 4 Structure démographique mensuelle chez les T. trachurus mâles. 102 Figure 5 Structure démographique mensuelle chez les T. trachurus femelles. 103 Figure 6 Structure démographique mensuelle chez les T. mediteraneus mâles. 104 Figure 7 Structure démographique mensuelle chez les T. mediteraneus femelles. 105 Figure 8 Relation longueur totale-longueur à la fourche de T. trachurus. 108 Figure 9 Relation longueur totale-longueur à la fourche de T. mediterraneus. 108 Figure 10 Relation longueur totale-longueur à la fourche de T. picturatus. 109 Figure 11 Relations taille-poids total chez les Trachurus trachurus 113 Figure 12 Relations taille-poids total chez les Trachurus mediterraneus 114 Figure 13 Relations Taille-poids total chez les Trachurus picturatus. 115 Figure 14 Otolithe « Sagitta » et « asterscus » d’un Trachurus trachurus d’une taille de 18 cm G. x 60 118 Figure 15 Otolithe « Sagitta » d’un Trachurus mediterraneus d’une taille de 18 cm G. x 60 118 Figure 16 Otolithe « Sagitta » d’un Trachurus picturatus d’une taille de 16 cm G. x 60 118 Figure 17 Relation entre la masse de l’otolithe et la longueur totale chez les T. trachurus. 120

Figure 18 Relation entre la masse de l’otolithe et la longueur totale chez les T. mediterraneus. 121 Figure 19 Relation entre la masse de l’otolithe et la longueur totale chez les T. picturatus. 122 Figure 20 Relation entre la masse de l’otolithe et le poids total chez les T. trachurus. 124 Figure 21 Relation entre la masse de l’otolithe et le poids total chez les T. mediterraneus. 125 Relation entre la masse de l’otolithe et le poids total chez les T. picturatus. 126 Figure 22 Figure 23 Courbe de croissance des mâles et des femelles T. trachurus. 129 Figure 24 Courbe de croissance des mâles et des femelles T. mediterraneus. 129

Figure 25 Evolution des tailles moyennes de T. trachurus en fonction des âges lus par otolithométrie. 132 Figure 22 Evolution des tailles moyennes de T. mediterraneus en fonction des âges lus par otolithométrie. 133

Chapitre IV : Régime alimentaire

144 Figure 1 Dissection et récupération des estomacs des saurels. 148 Figure 2 Coefficient de vacuité (CV) global de T. trachurus (A) et T. mediterraneus (B). 154 Figure 3 Espèces identifiées et prélevées des estomacs des saurels. 154 Figure 4 Espèces de parasites identifiées et prélevées des estomacs des saurels. 155 Figure 5 Variation saisonnière du coefficient de vacuité Cv % en fonction des saisons chez T. mediterraneus. 155 Figure 6 Variation saisonnière du coefficient de vacuité Cv % en fonction des saisons chez T. trachurus 156 Figure 7 Variation du coefficient de vacuité (Cv %) en fonction du sexe chez T. mediterraneus. 156 Figure 8 Variation du coefficient de vacuité (Cv %) en fonction du sexe chez T. trachurus 157 Figure 9 Variation du coefficient de vacuité en fonction de la taille des individus chez T. mediterraneus 157 Figure 10 Variation du coefficient de vacuité en fonction de la taille des individus chez T. trachurus. 158 Figure 11 Fréquence (F), pourcentages numériques (Cn) et pondéraux (Cp) des taxons ingérés par T. mediterraneus. 158 Figure 12 Fréquence (F), pourcentages numériques (Cn) et pondéraux (Cp) des taxons ingérés par T. trachurus. 163 Figure 13 Variations saisonnières du régime alimentaire (%IRI) de T. mediterraneus 164 Figure 14 Variations saisonnières du régime alimentaire (%IRI) de T. trachurus. 165 Figure 15 Variations du régime alimentaire de Trachurus mediterraneus (%IRI) en fonction de la taille des poissons. 165 Figure 16 Variations du régime alimentaire de Trachurus trachurus (%IRI) en fonction de la taille des poissons.

Chapitre V : Diversité génétique

Figure 1 Méthode d’extraction d’ADN (Cawthorn et al., 2010). 174 Figure 2 Electrophorèse sur gel d’agarose d’ADN génomique à 0,8%. 1, 1’ : T. trachurus, 2, 2’ : T. mediterraneus et 3, 176 3’ : T. picturatus, Mq : marqueur de taille.

Liste des planches

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Chapitre III : Croissance des saurels

53 Planche I Coupe transversale d’un ovaire de T. trachurus femelles à différents stades de développement

55 Planche II Coupe au niveau d’un testicule présentant les différentes phases de spermatogenèse. A : Cystes avec

spermatogonies, spermatocytes et spermatides ; B : Cystes avec spermatocytes et spermatides ; C :

Spermiductes remplis de spermatozoïdes ; D : Testicule en post- ponte. SG : Spermatogonies ; SC : spermatocytes ; SD : spermatides ; SZ : Spermatozoïdes ; LL : Lumière du lobe. Planche III Coupe transversale des ovaires du chinchard féminin T. mediterraneus à différents stades de développement, A 69 : Oogonie, B et C : vitellogenèse endogène, D : ovocytes vitellogéniques densément colorés, E : stade montrant un follicule préovulatoire,

F : follicule atrophique stade précoce de l'atrésie, G x 400. Planche IV 71 Lobule séminifère montrant divers stades de développement chez les mâles T. mediterraneus

Chapitre III : Croissance des saurels

Planche I Otolithes de T. trachurus (A), T. mediterraneus (B) et T. picturatus (C) observés entiers sous loupe binoculaire en 118 lumière réfléchie.

Introduction

INTRODUCTION GÉNÉRALE

Les littoraux fournissent la plus grande part des richesses économiques actuelles de la terre, avec 38 % de leur valeur (Costanza et al., 1997). Couvrant 13 % de ces étendues (Knoppers, 1994), les écosystèmes paraliques génèrent à eux seuls 26 % des ressources alimentaires de la biosphère, soit une valeur de 366 milliards de Dollars par an (Costanza et al., 1997). Durant ce demi-siècle, la production halieutique mondiale a augmenté régulièrement mais ces dernières décennies, la progression est devenue lente. La production halieutique représente 86 % en 1950 (FAO, 2005) et seulement 59 % en 2011 (FAO, 2012) de la totalité de la production aquatique. Ces captures englobent, essentiellement, les espèces des poissons pélagiques (petits et grands pélagiques) et démersales mais aussi les crustacés et les mollusques (FAO, 2005). Les petits pélagiques constituent la plus grande part des captures marines mondiales. Ils représentaient, selon la FAO (2011), soit 1 743 917 tonne pour les chinchards en 2016. La préservation et la gestion rationnelle des ressources halieutiques sont devenues une priorité mondiale et une attention particulière qui est portée aux petits poissons pélagiques dont la pêche et l’industrie de transformation font vivre 10 à 12 % de la population mondiale. À ce rôle socio-économique majeur s’ajoute un rôle écologique clé pour ces espèces. En effet, il est connu que les petits poissons pélagiques subissent des variations importantes d’abondance et de capture. Ces variations peuvent affecter la dynamique des écosystèmes par le contrôle qu'elles pourraient exercer sur les niveaux trophiques supérieurs (poissons piscivores, oiseaux et mammifères marins) et inférieurs (zooplancton) (FAO, 2014). En Algérie, la population maritime en 2009, a connu une nette augmentation de plus de 15% par rapport à l’année 2008, enregistrant ainsi une création de 8800 nouveaux emplois directs et indirects. Aussi, un taux de croissance annuel de plus de 25% a été enregistré en 2009 par rapport à 1999, soit une création de plus de 39800 nouveaux emplois (MPRH, 2009). D'autant plus que le pays dispose d'une large façade maritime plus de 1550 km, un plateau continental de 13 700 km² et une surface réservée à la pêche évaluée à

1 environ 9,5 millions d'hectares, sur la Méditerranée qui a, en effet, une productivité inférieure à celle des eaux océaniques en raison, notamment, de sa pauvreté en éléments nutritifs, surtout le phosphore (Anonyme, 2001). Afin de protéger l’espèce, une gestion optimale est primordiale, d’où la nécessité d’une évaluation de l’état du stock. La connaissance de sa biologie notamment la croissance et la reproduction. L’identification des macrostructures des otolithes ainsi que leur écologie alimentaire (Morales-Nin et Aldebert, 1997). L’objectif de ce travail est d’élucidé les principaux aspects écobiologiques des trois espèces de saurels pêchées dans les côtes occidentales Algérienne au niveau de la baie d’Oran sur une période de 12 mois. Ce choix est justifié par l’importance économique de l’espèce dans cette région Dans la baie d’Oran, la pêche est basée actuellement sur les petits pélagique, ce travail est consacré à la connaissance des saurels de la baie d’Oran, du point de vue de sa biologie, sa dynamique et de sa génétique écologique.

Cinq chapitres sont développés dans ce travail, dans le premier chapitre, nous présentons la biologie et l’écologie des carangidés et précisément le genre Trachurus ainsi que la caractérisation spatio-temporelle de la zone d’étude.

Dans un deuxième chapitre nous présentons l’étude de la biologie de l’espèce en étudiant les modalités de reproduction en abordant les aspects liés à l'évolution saisonnière des réserves et la répartition de l'énergie entre la croissance corporelle et gonadique. Ceci a permis d’estimer la taille de la première maturité sexuelle et la fécondité totale et relative de nos espèces.

Ensuite dans un troisième chapitre, nous nous sommes intéressés à l'étude de la structure de la population tous le long de l’échantillonnage à travers la croissance et l'estimation de l'âge des saurels provenant de la baie d’Oran, en utilisant l’analyse annuelle des otolithes pour déterminer l’âge et établissement d’une clés âge-longueur.

Dans le quatrième chapitre nous décrivons l’écologie alimentaire de Trachurus trachurus et Trachurus mediterraneus au niveau de la zone d’étude et sa place au sein du réseau trophique.

2 Enfin et en dernier chapitre nous montrons la diversité génétique de nos trois espèces par une comparaison de leurs ADN génomique.

Notre travail s’achèvera par une conclusion synthétique sur les principaux résultats obtenus et en évoquant les avancées et les perspectives de ce travail de thèse.

3 CHAPITRE I Synthèse bibliographique

Synthèse bibliographique

1. Choix du genre Trachurus Les chinchards (genre Trachurus) sont parmi les espèces de petit pélagiques les plus abondants et les plus largement distribuées dans la zone nord-ouest africaine. Ils jouent un rôle important dans les réseaux trophiques et représentent une activité commerciale capitale au niveau de cette région (Ould taleb ould sidi, 2005), ils représentent en Algérie des richesses à grand intérêt socio-économique, ces espèces contribuent en grande partie à la production halieutique nationale des pêcheries algériennes. L’intérêt d’étudier ce genre est de mieux connaître et comprendre leur dynamique, écologie, biologie et sa diversité génétique dans les écosystèmes côtiers marins, principalement au niveau de la côte oranaise.

2. Données biologiques et écologiques des saurels 2-1. Présentation de la famille des Carangidés

Ce sont des poissons à corps plus ou moins comprimé, nu ou couvert d’écailles petites et cycloïdes. La tête est comprimée, avec une crête occipitale en forme de lame tranchante. Le prémaxillaire est protractile. La ligne latérale est courbée antérieurement puis droite et peut être garnie chez certains genres de larges lames ou écussons (Fish base 2018).

2-2. Caractéristiques des Chinchards Les Chinchards se caractérisent des autres Carangidés par leur ligne latérale pourvue sur toute sa longueur de boucliers ou écussons ou scutelles. Ces boucliers en forme de losange sont des écailles modifiées et possèdent une pointe au centre. De plus, l’existence d’une ligne latérale secondaire, bien visible le long des nageoires dorsales qui est un critère de différenciation important des saurels (FAO, 1987).

CHAPITRE I Synthèse bibliographique

2-3. Les espèces du chinchard et leurs caractéristiques

D’après la littérature, les auteurs distinguent trois espèces de saurels existant en mer méditerranée :

- Trachurus trachurus (Linnée, 1758) - Trachurus mediterraneus (Steindachner, 1868) - Trachurus picturatus (Bowodich, 1825)

Les principales caractéristiques des trois espèces du genre Trachurus sont regroupées dans le tableau ci-après.

CHAPITRE I Synthèse bibliographique

Tableau 1 : Caractères morphologiques des trois espèces du genre Trachurus.

T. trachurus T. mediteraneus T. picturatus Références

Couleur du Chinchard commun a un Gris-vert Sombre sur le Un dos Gris-bleu FAO, dos gris vert bleuâtre, ses dos, nageoire caudale foncé, nageoire caudale corps 1987 flancs ont des reflets jaunâtre. rougeâtre. Bauchot violacés et son ventre est et al., argenté, nageoire caudale 1980 ; blanchâtre. Fischer et Taille La longueur commune est La longueur commune est La Longueur maximale Bauchot de 15 à 30 cm de longueur de 10 à 30 cm de longueur est de 60 cm, avec une , 1987 ; peut atteindre maximum 60 peut atteindre maximum longueur commune de Quéro et cm de longueur à la fourche 50 cm de longueur à la 25 cm al., 2003 fourche.

La ligne S’infléchit à mi-corps, elle Petites tailles plus Petites tailles plus latérale est recouverte sur tout son nombreuses que chez nombreuses que chez tracé de grandes écailles T.trachurus et moins les deux autres espèces losangiformes, La pectorale, nombreuses que chez T. (93-100). atteint la ligne latérale picturatus (75-89).

Se terminant sous les Ligne latérale accessoire se La ligne 19èmes à 31ème rayons terminant entre la huitième Se terminant au niveau latérale mous de la dorsale. Les épine et le troisième rayon du 5éme rayon de la Vertèbres dénombrées de 2éme dorsale accessoire mou de la dorsale. 10 à 14 vertèbres

Les écailles et scutelles Les écailles modérément Les écailles et scutelles Les totales de la ligne latérale petites et cycloïdes (lisses totales de la ligne écailles varient entre 66 et 75 dont au toucher) écailles de la latérale varient entre 93 31 à 36 scutelles sont partie antérieure de la ligne à 100 la hauteur des rangées sur la partie latérale grandes et scutelles est de 3,6 – rectiligne. semblables aux scutelles de 5,1% La hauteur des scutelles : 6,3 la partie postérieure la – 8,2% hauteur des scutelles :3,3 – 4,3 %

CHAPITRE I Synthèse bibliographique

2-4. Position systématique du genre Trachurus Les saurels (genre Trachurus) sont des ostéichtyens classés dans la famille des carangidés et appartient à l’ordre des perciformes (Dieuzeide et al, 1959) (Tabs.2 et 3).

Tableau 2. Systématique du genre Trachurus (Dieuzeide et al,1959).

Espèces T.trachurus T. mediterraneus T. picturatus Phylum Chordés Embranchement Vertébrés Sous embranchement Gnathostomes Super classe Poissons Classe Ostéichtyens Sous classe Actinoptérygiens Téléostéens Super ordre Perciformes Ordre Percoїdes Sous ordre Carangidés Famille Genre et espèce Trachurus trachurus Trachurus mediterraneus Trachurus picturatus

Leur classification a été confirmée grâce aux techniques de Biologie moléculaire et l’étude phylogénétique du genre Trachurus basé sur le Cytochrome b, en utilisent des séquences de Decapterus Punctatus (GenBank : AY050732) (Fig.1). Cette espèce a une relation phylogénétique étroite avec Trachurus (Reed et al., 2002).

CHAPITRE I Synthèse bibliographique

Figure 1. (A) Arbre ML des relations phylogénétiques du genre Trachurus basées sur les séquences Cyt b. (B) Arbre de consensus ML bootstrap. La valeur Dessus de chaque branche indique les pourcentages bootstrap. Le modèle pour l'arbre ML (TrN + I) avait un score de Ln de 3095,7905, et AIC de 6201.5811. (Cardenas et al., 2005).

CHAPITRE I Synthèse bibliographique

Tableau 3. Les synonymes de Trachurus trachurus d’après Letaconnoux (1951).

T. trachurus T. mediteraneus T. picturatus Références

Belon, 1955 Linné, 1758 Caranx trachurus Trachurus Trachurus picturatus Bloch, 1784 mediterraneus Seriola picturata Lacepede, 1802 Scomber trachurus Rafinesque, 1810 Trachurus mediterraneus Caranx suareus Trachurus trachurus Fleming, 1828 ponticus Nilsson,1832 Trachurus suareus Gronov, 1854 Caranx trachurus Suareus furnestini Caranx cuvieri Steindachner, 1868 Trachurus saurus Trachurus furnestini. Malm, 1877 Caranx melanosaurus Nichols, 1920, Trachurus vulgaris Synonymes Trachurus Bowdich, 1825 Risso, 1833 Caranx semispinonus melanosaurus Lowe, 1838 Trachurus europaeus Trachurus fallax Cocco, 1839 De Brito et Capello, 1867 Caranx trachurus Trachurus rissoi Giglioli, 1880 Aleev, 1956 Trachurus linnaei Dardignac et Vincent, 1958 Hureau et Tortonese, 1973 Trachurus semispinosus

Etymologie : Chinchard : vient de l'ancien français [chinche] qui signifie punaise, Doris, 2008 Origine du commun : du fait de son abondance Letaconnoux, 1951 nom français

Du grec [trakhus] = rude et [oura] = queue. Origine du nom La présence des scutelles sur le pédoncule caudal lui donne en effet scientifique un aspect rugueux au toucher En Algérie : Alger, chrel, à Oran, khourir

Angleterre : Horse mackerel FAO, 1987 Noms Egypte : Seif Vernaculaires Espagne : Chincharro, jurel

France : Chinchard

Italie : Surro, sugarella

CHAPITRE I Synthèse bibliographique

2-5. Répartition géographique

Les saurels se rencontre dans les eaux atlantiques (Nord et sud), en méditerranée occidentale et orientale, dans l’océan pacifique et indien (Fig.2 ; Tab.4) (Letaconnoux, 1951).

Figure 2 : Répartition géographique des trois espèces de saurel (Cardenas et al., 2005).

Tableau 4. Distribution des trois espèces de saurel (Gherram, 2018).

Pays Régions Genres et espèces Références Islande, Les eaux du plateau Trachurus trachurus Iles du Cap continental de Vert l'Atlantique Nord-Est

Mer Baghdad, Safwane, Trachurus trachurus Méditerranée Abu Ghraib Trachurus. mediterraneus Wheeler, 1969 ; SmithVaniz, Mer de Trachurus trachurus 1986 Marmara

Mer Noire Sud du Bahreïn Trachurus trachurus

Manche Manche orientale et Trachurus trachurus

en mer du Nord Trachurus mediterraneus Trachurus picturatus, Carpentier et Coppin, 2000 ; Trachurus ponticus Vérin et al., 2001

CHAPITRE I Synthèse bibliographique

Zones Trachurus mediterraneus Karlovac, 1971; tempérées Trachurus trachurus Macer, 1974; Kerstan, 1985; Wysokinski, 1985; Ben Salem, 1988 Egypte Trachurus mediterraneus El-Gharabawy et Abdel-Aziz, 1988 ; Tunisie Trachurus mediterraneus Ben Salem et Ktari, 1981 ; Ben Trachurus mediterraneus Salem et Ktari, 1992 ; Trachurus trachurus Abdallah Hattour, 2004 Trachurus picturatus,

Turquie Trachurus mediterraneus Demir, 1961. Italie T rachurus mediterraneus Arneri et Tangerini, 1983 ; Arneri, Trachurus trachurus 1984 T rachurus picturatus, Pora, 1979 Roumanie

Adriatique Golfe de Trieste : Trachurus mediterraneus Viette et al., 1997 Nord de l’adriatique

Maroc L’atlantique marocain Trachurus trachurus, Shawket et al., 2015 Trachurus mediterraneus Trachurus picturatus

Atlantique : Atlantique Trachurus trachurus, Fisheries and Resources Maroc, Trachurus trecae Monitoring System (FIRMS), Mauritanie, (FAO, 2017) Sénégal, Smith-Vaniz, 2015 Gambie, Guinée Bissau, Guinée

Mer du Nord Baltique Trachurus trachurus Mer Baltique est et ouest Mohr, 1929

Atlantique Atlantique Nord Trachurus trachurus Cons. Int. 1938 Nord Trachurus picturatus,

Espagne Trachurus trachurus De Bven, 1935 Trachurus picturatus,

CHAPITRE I Synthèse bibliographique

2-6. Ecologie des chinchards 2-6-1. Migration et bathymétrie

Le chinchard est un poisson pélagique se déplaçant parfois en surface ou entre deux eaux en bancs très nombreux ou sur le fond (Heldt, 1954). Il est présent sur le talus continental -10 à -500 m (Quéro et Vayne, 1997) et généralement à moins de 200 m de profondeur (Anonyme, 1993).

Les chinchards sont des poissons très migrateurs. La distribution des apports de pêche ainsi que les données obtenues au cours des campagnes d'évaluation fournissent des indications sur les itinéraires de migration des différents groupes de reproducteurs. Les migrations présumées du chinchard pour la période 1989-1990 sont comparables à celles du maquereau (Anonyme, 1990 et 1991).

Après avoir frayé, le chinchard migre en direction du nord, le long de la pente du talus continental, pendant les mois de juin et juillet. De juillet à septembre, il demeure au large de la côte norvégienne puis migre jusqu'en mer du Nord centrale en octobre et novembre. Il entame alors une migration du retour vers la zone ouest, en passant par l'Ecosse et les Shetland. Au cours du mois de juin, le chinchard de la mer du Nord migre, depuis la Manche, en direction du nord-est, longe la côte hollandaise où il pond en juillet, puis la côte ouest du Danemark, en août. Aux troisièmes et quatrièmes trimestres, le chinchard abonde dans les parties sud et sud-est de la mer du Nord, mais en octobre, on a pu observer qu'il traversait la Manche en direction de l'ouest et du sud (Anonyme, 1990).

Il est possible que les groupes de reproducteurs de l'ouest et ceux de la mer du Nord se mélangent dans la partie centrale de la mer du Nord au cours des troisième et quatrième trimestres, et en Manche occidentale principalement au quatrième trimestre (Anonyme, 1990). On dispose de peu d'informations sur le comportement migratoire du chinchard dans le golfe de Gascogne. De plus, la présence de chinchards a été observée, tout au long de l'année, le long des côtes atlantiques de l'Espagne et du Portugal (Ifremer, 2006), Sur les côtes d'Algérie, Gruvel, 1923 les décrit aussi comme arrivant le plus souvent en grandes bandes.

CHAPITRE I Synthèse bibliographique

D’après Maximov et al. en 1914, Le chinchard vit près du fond, mais aussi dans toute la colonne d’eau. Au printemps, il migre du sud de la mer noire vers le nord pour se nourrir et se reproduire, et il redescend au sud en automne. Le chinchard de la côte roumaine de la mer noire passe l’hiver en mer de Marmara. Le temps minimum de doublement de ses populations est de 1,4 - 4,4 ans.

C’est une espèce commerciale, importante pour les pêcheurs (Berg et al., 1949), qui a été surexploitée en mer Noire. Les captures ont drastiquement diminué sur la côte roumaine en peu de temps ; 2660 tonnes en 1988, 165 tonnes en 1990 et de 0-3 tonnes depuis 1997.

2-6-2. Habitat

a. T. trachurus

Espèce vivant en bancs, rencontrée fréquemment sur les fonds sableux à une profondeur de 100 à 200 m, mais parfois en eau plus profonde, jusqu’à 600 m environ ; aussi pélagique et parfois près de la surface. Les jeunes cherchent à s’abriter sous les méduses et se mélangent souvent aux bancs de jeunes harengs. Reproduction de janvier à avril (Tunisie) ; première maturité sexuelle à 20 cm de longueur totale. Juvéniles et adultes se nourrissent d’une grande variété de poissons, également de crustacés et de calmars (FAO, 1987).

b. T. mediterraneus

Pélagique et migrateur, vivant en grands bancs à la surface jusqu’à environ 600 m de profondeur sur fonds vaseux et sablo-vaseux, plus près de côtes en été ; peut pénétrer dans les estuaires. Reproduction en été ; première maturité sexuelle à 23 cm de longueur totale. Se nourrit surtout de petits poissons (sardines et anchois) et de crustacés (crevettes et mysidacés) (FAO, 1987)

c. T. picturatus

Espèce pélagique à démersale jusqu’à des profondeurs d’au moins 370 m, souvent confinée à la zone néritique. Vit en bancs. Reproduction en été. Se nourrit essentiellement de crustacés (FAO, 1987).

CHAPITRE I Synthèse bibliographique

2-7. Cycle de vie du saurel Le chinchard (T. trachurus) a une large distribution dans les eaux européennes et son cycle de vie dépasse largement le golfe de Gascogne (ICES. 2010c). Trois stocks sont distingués : le stock sud (secteur IX, au sud de la Galice), le stock de mer du Nord et le stock Ouest, allant du cap Finistère à la mer de Norvège (40°-64°N, 4°E-12°W). Le chinchard du golfe de Gascogne appartient au stock Ouest. La durée de vie est très longue (30 ans et plus, taille maximale de 70 cm). La maturité sexuelle est atteinte à l’âge de 4-5 ans (> 23 cm). La fécondité est indéterminée. La ponte est multiple et fractionnée. Le régime alimentaire est composé de mésozooplancton mais aussi de zoobenthos et de petits poissons, le niveau trophique augmentant avec la taille (Fishbase, 2017). Durant et après la ponte, les adultes migrent vers le nord en été (migration de nutrition). Un hivernage a lieu dans les eaux profondes des accores et en particulier au nord de la distribution. Les juvéniles sont largement distribués en Gascogne, la mer Celtique, et la Manche ouest. La relation entre le stock et l’environnement est mal connue. Le chinchard semble éviter les températures inférieures à 8°C. La dynamique du recrutement est caractérisée par de très forts recrutements très espacés dans le temps. La classe 1982 a été exceptionnelle et est toujours identifiable dans les captures de la pêche en 2010. Les classes 1994 et 2001 ont été aussi importantes même si chacune représente moins qu’un tiers de celle de 1982. Le stock ouest du chinchard est exploité sur l’ensemble de son aire de répartition par de nombreux pays (ICES. 2010c). De 1981 à 1995, le stock a varié entre 1,4 et 4,5 millions de tonnes et depuis 1995, il est proche de 2 millions de tonnes. Le merlan bleu (Micromesistius potassou), le sanglier (Capros aper), le maquereau espagnol (Scomber japonicus) et le chinchard à queue jaune (Trachurus mediterraneus) permet d’atteindre 98% des captures dans la série Pelgas. D’une part leur biologie dans le golfe de Gascogne est mal connue et d’autre part, leur présence au printemps dans les observations de la campagne Pelgas est variable. Le golfe de Gascogne est en limite nord de la répartition biogéographique du chinchard à queue jaune (www.fishbase.org).

CHAPITRE I Synthèse bibliographique

2-8. Pêche et production des saurel Le saurel peut être pêché en utilisant plusieurs engins de pêche comme la senne coulissante et de plage, filets lamparos, chaluts de fond et pélagiques, filets maillants, palangres de fond et enfin lignes à main. Régulièrement présent sur les marchés sauf en mer Noire, il est commercialisé frais, réfrigéré, salé il est aussi utilisé comme appât. Les chinchards se mêlent souvent aux maquereaux (FAO ,1987). La campagne de pêche de poissons pélagiques dont la sardine et le saurel, lancée le 1er mai 2015 aux ports d’Oran et d’Arzew, a permis une production de plus de 100 tonnes, a-t-on appris du directeur de wilaya de la pêche et des ressources halieutiques (Figs.3 et 4) (http://localhost/aps-ouest/spip.php?article19808, 2015).

Figure 3. Capture et production globale en tonne de T. trachurus (FAO.FishStat, 2017).

CHAPITRE I Synthèse bibliographique

Figure 4. Capture et production globale en tonne de T. mediterraneus (FAO. FishStat, 2017).

3. Cadre géographique de l’étude La Méditerranée est la plus vaste des mers intérieures, elle sépare l’Europe méridionale de l’Afrique du Nord, elle communique avec l’Atlantique par le détroit de Gibraltar et avec la mer Noire par les détroits des Dardanelles et du Bosphore, enfin, le canal de Suez la relie à la mer Rouge. Elle couvre 2 966 000 Km², avec ses annexes : mers Tyrrhénienne, Adriatique, Ionienne, Égée, et s’étire sur 3800 Km (Pl. 1). Le détroit de Sicile la divise en 2 bassins principaux : Méditerranée occidentale et Méditerranée orientale (plus ramifiée). Elle est formée de bassins d’effondrement profonds, séparés par des seuils élevés et atteint sa profondeur maximale de 5121 m au large du cap Matapan, au sud du Péloponnèse. Sa salinité est très élevée elle atteint 37 ‰ en raison d’une intense évaporation mal compensée par les grands fleuves qu’elle reçoit principalement : Nil, Pô, Rhône et Èbre.

A la surface de la mer, la température moyenne annuelle présente une importante variabilité d'Ouest à l’Est et du Nord au Sud (Hopkins, 1985). En effet, au début des années 1980 la région la plus chaude de la Méditerranée était le bassin Levantin, avec une température moyenne de 21,8 °C et les régions les plus froides étaient le golfe du Lion et la mer Ligure, avec une température moyenne de 16,9 °C (Coll et al., 2010). Au-dessous de 200 et 500 m de profondeur, la température reste pratiquement uniforme vers le bas, entre 13,5 à 15,5 °C dans le bassin et de 12,7 à 13,5 °C dans le bassin ouest (Coll et al., 2010 ; Vacchi M, 2010). Au contraire à l’océan Atlantique, la température diminue avec la profondeur (Fig.5) (Emig et Geistdoerfer, 2005 in khoufi, 2015).

CHAPITRE I Synthèse bibliographique

L’Algérie, par sa position géographique, a le privilège d’accéder à un stock de poissons important grâce à l’influence des courants venant de l'océan atlantique, susceptibles d’être utilisés en tant que ressource économique de nourriture pour sa population. Selon la F. A. O. (1996), en 1977 la production de pêche de capture en Algérie été de 43 500 tonnes, et a atteint 90 500 tonnes en 1993 et 95 300 tonnes en 1992. Le ministère des pêches estime le développement de la production halieutique pour l’année 2001 à 179 255 tonnes (Algerie info, 2001 in Choulika, 2002).

A B

Figure 5. Caractéristiques de la mer Méditerranée. A : Evolution de la production primaire ; B : Evolution de la température moyenne annuelle à la surface de la mer (Coll et al., 2010).

3-1. Concentrations en nutriments et productivité

Les variations spatiales et saisonnières de la productivité de la Méditerranée sont entraînées par l’hydrodynamisme du bassin, les variations saisonnières de la stratification, et les apports fluviaux et atmosphériques de nutriments. Les eaux méditerranéennes sont considérées comme parmi les plus oligotrophes de la planète et se caractérisent par un gradient d’oligotrophie qui s’accentue d’ouest en est (Jacques et Tréguer, 1986). Des exceptions existent toutefois comme en Adriatique, ou dans la partie nord du bassin occidental où les eaux sont relativement productives en raison des apports nutritifs continentaux. La pauvreté en sels nutritifs est attribuée aussi à celle de l’eau superficielle Atlantique qui alimente la Méditerranée (Coste et al., 1972) (Figure 6).

CHAPITRE I Synthèse bibliographique

Figure 6. Carte qui représente la concentration annuelle moyenne de la chlorophylle a en mer méditerranée. http://gdata1.sci.gsfc.nasa.gov/.

4. Situation géographique de la zone de pêche

La côte algérienne est caractérisée par ces deux couches d’eaux superposées, l’eau Atlantique modifiée et l’eau Méditerranéenne. L’eau Atlantique pénètre dans la mer d’Alboran où ses caractéristiques initiales commencent à s’altérer, donnant ainsi naissance à l’eau atlantique modifiée (Benzohra, 1993). Ce même auteur signale cette eau dans le bassin algérien où elle se reconnaît dans une couche superficielle de 150m d’épaisseur, avec une température de 15 à 23°C en surface et de 13,5 à 14°C en profondeur et de salinités allant de 36,5 à 38‰ (In Habbar, 2013).

Oran est situé au fond d'une baie de 16 milles de large sur 7 milles de profondeur ouverte aux vents dominants et aux grosses tempêtes de Nord-Nord-Ouest, limitée à l'Ouest par le Cap Falcon et à l'Est par la pointe de l'Aiguille, Cette zone présente une fraction du littoral algérien, qui est d’une longueur de 1280 Km de côtes avec des profondeurs maritimes irrégulières et un relief de fond dans sa majorité accidenté qui se succèdent trois ovales d’effondrement (Fig.7) (Merbouh, 1998).

4-1. Le port de pêche d’Oran

Le port d’Oran, a une terre pleine, moins importante que les autres ports, ainsi les cases de pêcheurs sont moins nombreuses en les comparant à celles des ports de Ghazaouet et de Béni-Saf. A l’est de ce port, se trouve le petit port de Kristel qui abrite une petite

CHAPITRE I Synthèse bibliographique flottille de pêche artisanale. Les terres pleines du port occupent une superficie de 200.000km2 et les magasins d’entreposage 20332 km2. Les structures d'appuis de ce port sont représentées par des poissonneries, des chantiers navals, des stations d’avitaillement et des fabriques de glace. (Sennai Cheniti, 2003 in Habber, 2013).

Cap Aiguille

Mer méditerranée

Cap Falcon

Baie d’Oran

Figure 7. Situation géographique de la zone de pêche (baie d’Oran).

Chapitre 1 : Synthèse bibliographique

20 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

Reproduction des saurels

1. Introduction

Les premières étapes d’évaluation de l’état d’un stock sont l’étude du cycle de vie d’une espèce. L’étude des modalités de reproduction est une étape nécessaire pour l’évaluation de l’état du stock. Les informations sur les caractéristiques et la stratégie de reproduction sont des données de base pour la gestion du stock des ressources halieutiques (Hunter et al., 1992 ; Marshall et al., 1993 ; Campana et Thorrold, 2001 ; Butler et Rowland, 2009 ; Reñones et al., 2010).

Plusieurs études ont été réalisées sur les trois espèces habitant l’Atlantique, la mer de Marmara, la mer noire et la méditerranée (Demir, 1961, Pora, 1979 ; Ben Salem et Ktari, (1981 et 1992); Arneri et Tangerini, 1983; Aneri, 1984; Alegría-Hernández, (1984 et 1994) ; El-Gharabawy et Abdelaziz, 1988 ; Duzgunes, 1991; Mater, 1997; Şahin et Yaşar., 1997 ; Dransfeld et al, 2005; Karaiskou et al, 2007 ; Tzikas et al., 2007 ; Şahin et al., 2008; Gonçalves et al, (2009 et 2013) ; Costa, 2009 ; Kurtoğlu et al, 2010 ; Gherram, et al, 2013 ; Van Damme et al, 2013 ; Demirel et Yuksek, 2013 ). Ce chapitre a pour objectif principal de mettre en évidence les variations saisonnières et spatiales de la reproduction des saurels dans la baie d’Oran. L’étude de ce paramètre est essentielle pour une bonne gestion des ressources halieutiques. Pour connaitre l’évolution du stock des saurels, nous avons déterminer la taille de première maturité, la fécondité, le diamètre des œufs, la variation des indices gonadosomatique et hépato-somatique, le stade de maturation sexuelle et la stratégie de ponte chez les femelles ainsi que chez les mâles.

2. Paramètres de reproduction des saurels 2.1 Détermination du sexe

Il consiste à traiter des échantillons à l’état frais afin d’analyser et d’interpréter l’histologie des gonades, l’ovogenèse, la fécondité ainsi que la période de reproduction.

20 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

Le saurel ne présente pas de dimorphisme sexuel, les gonades sont rendues visibles après l’ouverture de son cavité abdominale, la différenciation entre les sexes par examen superficiel peut être difficile ou impossible chez les petits individus vierges, comme l'ont montré les travaux d’Howard et Landa (1958) in (FAO, 1987).

Chez les spécimens qui sont au-delà du stade immature, la distinction entre les sexes peut être faite normalement à l'œil nu. Les ovaires sont généralement tubulaires et granuleux alors que les testicules sont plats, blancs et leurs bords ventraux présentent fréquemment une ligne ondulée (Trébaol, 1991).

Chez d'autres espèces, les sexes des poissons vierges peuvent être distingués d'après la couleur des gonades ; les ovaires sont de couleur rose et les testicules sont blanc-gris à brun. Les testicules ont aussi une forme plus aplatie en lame de couteau que les ovaires (Trébaol, 1991).

2.2 Rappels anatomiques de l’appareil génital

L’appareil génital est constitué d’une paire de glandes richement vascularisées, situées dans la cavité abdominale, elles ont la forme de deux cordons dont la taille et la couleur varient avec l’âge du poisson et sa maturité sexuelle (Trébaol, 1991).

Des données biologiques de la reproduction des saurels, recueillies durant une année, ont été analysées dans le but d'améliorer la connaissance de la biologie de la reproduction de cette espèce pour des fins de gestion du stock (Trébaol, 1991).

Les aspects liés à l'évolution saisonnière des réserves et la répartition de l'énergie entre la croissance corporelle et gonadique ont été également abordés. La taille de la première maturité sexuelle a été estimée procurant, également, des informations utiles pour l’évaluation de l’état du stock et la réglementation de la pêche TMM (taille minimale marchande) (Trébaol, 1991).

2.3 Taille à la première maturité sexuelle

Dans une population, la connaissance de la taille de première maturité sexuelle est importante pour la préservation des stocks. C’est un paramètre qui est pris en considération

21 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels dans la gestion rationnelle des stocks pour empêcher la pêche des poissons en deçà de cette taille et lui donner la possibilité de pondre au moins une fois dans sa vie, ceci n’est possible que par fixation des dimensions des mailles des filets de pêche (Bradai et al, 2002).

La taille à la première maturité sexuelle est définie de plusieurs manières selon les auteurs. Par la méthode biologique qui définit la taille de la première maturité sexuelle comme étant la taille du plus petit individu mature ou du plus grand individu immature (MacGregor, 1976).

La taille de la première maturité sexuelle ne peut être commune pour tous les individus d’une espèce donnée. Elle varie en fonction de la variabilité individuelle et la précocité sexuelle. Pour cette raison, les auteurs ont cherché à la déterminer par la méthode statistique : c’est la longueur à laquelle 50 % des individus sont matures (Samb, 1989).

2.4 Stade et échelle de maturité

Le stade de maturité est employé pour signifier le degré de maturité des ovaires et des testicules d'un poisson et non pas que le poisson soit sexuellement mûr ou non. Ce degré est apprécié en assignant aux individus des stades selon des caractères qui peuvent être différenciés à l'œil nu. Une distinction plus poussée entre les stades peut être effectuée par l’examen histologique (Trébaol, 1991).

On peut déterminer les stades de maturité en utilisant une échelle de maturité décrite par Franca (1958), donnant divers degrés de raffinement. La détermination grossière à l'œil nu signifie inévitablement un jugement personnel, un niveau de raffinement trop élevé est injustifié. Une échelle de 8 stades est établie (Annexe 2).

2.5 Sex-ratio

La proportion des sexes comme la fécondité est une caractéristique de l’espèce et dont les variations sont parfois en relation avec le milieu, par des mécanismes divers d’ajustement en réponse aux conditions variables du milieu (Kartas et Quignard, 1984).

Ces paramètres contribuent au maintien dans une certaine limite, de la capacité reproductrice de l’espèce, voire de sa pérennité. Dans le cadre de l’étude dynamique des populations, la connaissance de la proportion des sexes d’un stock permet, en liaison avec d’autres facteurs, d’évaluer la fécondité potentielle du stock (Kartas et Quignard, 1984).

22 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

La sex-ratio sera exprimée sous différentes formes.

. Le rapport entre le nombre des femelles (F) et celui des mâles(M).

Sex-ratio = M/F

. Pourcentage respectif des femelles et des mâles

Taux de féminité : F/ (F+M) x 100

Taux de masculinité : M/ (F+M) x100

. Nombre de mâles pour cent femelles F/M x100

F : Nombre des femelles

M : Nombre des mâles

Sex-ratio globale = (M/F) rapport du nombre de mâles (M) au nombre de femelles (F)

Les intervalles de confiance de chaque taux de féminité et de masculinité ont été calculés selon la formule de Schwartz, 1983 au risque α= 5%

p x q

IC =1.96 N

P= pourcentage des femelles q = pourcentage des mâles

N = nombre total

2.6 Période de ponte RGS et RHS

La maturation des produits génitaux et l’émission des gamètes nécessitent l’apport de nombreux métabolites et entraine une importante dépense d’énergie. Ces phénomènes s’accompagnent donc souvent de transfert et d’utilisation de réserves qui étaient emmagasinées dans différentes parties du corps (FAO, 1983). Nous avons cherché à déterminer l’origine et la mobilisation de ces réserves, en cherchant à mettre en évidence la

23 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels variation de poids de certains organes comme le foie et les gonades. Dans ce cas, il faudrait voir s’ils s’accroissent à la même vitesse que l’ensemble du poisson, ou si ces variations apparaissent en fonction du sexe, de l’âge et de la saison. Donc il est fondamental d’exprimer la taille, le poids de chaque organe par rapport à la taille et le poids de l’individu sous forme d’une proportion. Nous avons choisi une méthode pondérale en utilisant le rapport gonado-somatique (RGS) et le rapport hépato-somatique (RHS) définis par Bougis (1952) comme suit :

RGS : poids des gonades en pourcentage du poids du corps : Poids de gonade x 100 / Poids somatique.

RHS : poids du foie en pourcentage du poids du corps : Poids du foie x 100 / Poids somatique. Pour chaque mois le R.G.S moyen, son écart-type et l’intervalle de confiance correspondant sont déterminés.

2.7 Coefficient de condition (K)

Barnabé (1976) définit la notion subjective de condition des variations de l’embonpoint de poisson de même sexe et de taille égale, en fonction de la période de ponte, du milieu, de l’espèce et de l’abondance de nourriture.

L’indice de condition composite K, utilisé est : K = (Pds / Lt3) x 100 dont :

Psd : Poids ; Lt : Longueur totale.

2.8 Mesure du diamètre ovocytaire

L’étude de la distribution des fréquences du diamètre ovocytaire est une méthode qui permet la détermination les stades de maturités sexuelles selon Fontana et Le guen (1969) et Navaro (1982), les œufs dont le diamètre est inférieur à 175 µm constituent le stock de réserves.

2.9 Fécondité

2.9.1 Définition

La fécondité peut être définie comme étant le nombre d’ovocytes destinés à la ponte (Aboussouan et Lahaye, 1979). Cette fécondité est utilisée pour calculer le potentiel de reproduction d'un stock et la survivance, de l'œuf au recrutement de l’espèce (Baxter, 1963).

24 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

2.9.2 Fécondité absolue (individuelle)

Elle indique le nombre d’ovocytes mûrs présents dans l’ovaire immédiatement avant la ponte (Bagenal, 1973). D’après Wootton (1979), la fécondité absolue est désignée comme étant le nombre d’ovocytes produits par une femelle et par année. Néanmoins sa détermination présente des difficultés si la ponte est fractionnée, c’est-à-dire si le poisson émet des œufs en plusieurs lots successifs au cours d’un même cycle dans ce cas, l’estimation du nombre d’ovocytes du mode le plus avancé en pré-ponte est prise en considération (Fontana, 1969).

2.9.3 Fécondité relative

C’est le nombre d’ovocytes ramené à une unité de poids corporel (100g ou 1Kg) ou le rapport entre la fécondité absolue et le poids du corps (Osthuuzen et Daan ,1974).

2.10 Evolution des ovocytes (ovogenèse)

L'examen macroscopique permet de donner une première information générale sur le déroulement de la reproduction en localisant les périodes de maturation, de ponte et de repos sexuel de l'ensemble des poissons. Cependant ces techniques sont soumises à des biais et restent relativement peu précises (West, 1990) ; pour avoir une connaissance plus détaillée du déroulement de la vitellogenèse et de la période de reproduction, il est nécessaire de réaliser un examen microscopique des gonades. Au cours de leur maturation, les ovocytes des Téléostéens augmentent de volume et subissent de profondes modifications cytologiques. L’évolution de ces cellules dans l’ovaire peut généralement être divisée en trois étapes :

. L’accroissement . La vitellogenèse . La dégénérescence pour les œufs non pondus-(Atrésie).

2.10.1 Phase d’accroissement

Pendant cette phase, la taille des ovocytes du lot de réserve augmente sous l’effet d’un accroissement de la masse cytoplasmique et à un degré moindre, du noyau. A la fin de ce processus, le cytoplasme apparaît hétérogène. Le vitellus commence à être synthétisé

25 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels mais il ne forme pas de globules ce sont des vésicules vitellines ou vésicules corticales qui apparaissent en premier dans la zone périphérique et forment des couronnes concentriques. Elles marquent le début de la vitellogenèse endogène. L’ovocyte est entouré de deux enveloppes formées de cellules : la thèque et la granulosa ; et une couche anhiste la zona radiata maintenant désignée comme « zone pellucide » commence à se former (Mellinger, 1995).

2.10.2 Phase de vitellogenèse

Cette phase est caractérisée par une augmentation rapide de la taille des ovocytes, résultat d’une entrée massive de substances qui formeront le vitellus. Il est constitué de globules vitellins qui se déposent de façon centrifuge. Ils marquent le début de la vitellogenèse exogène. Le cytoplasme est repoussé à la périphérie de la cellule ainsi le rapport nucléo plasmique (RNP) diminue, à la fin du processus de la vitéllogenèse. A ce moment, la granulosa et la zona radiata sont épaisses, l’œuf est prêt pour l’ovulation (Mellinger, 1995).

2.10.3 Phase de dégénérescence

Les œufs sont émis avec leurs enveloppes, exception faite de la thèque qui reste dans la gonade. Après la ponte, les ovocytes ayant commencé leur vitellogenèse sont généralement lysés. L’ovaire retrouve l’aspect d’une gonade immature avec de petits ovocytes arrondis disposés en travées régulières (Mellinger, 1995).

Le but de l’étude histologique des ovaires que nous avons effectué, était de confirmer les résultats obtenus par le calcul du RGS et par l’observation macroscopique des gonades (Mellinger, 1995).

2.11 Spermatogenèse

La spermatogenèse est la succession des divisions cellulaires et des transformations, au sein du testicule d’une cellule germinale peu différenciée (spermatogonie en une cellule germinale fonctionnelle) (Billard, 1979 ; Barnabe, 1991). Les cellules germinales évoluent toujours au contact des cellules somatiques de soutien appelées cellules de Sertoli (Billard et al, 1972). Au début du cycle seules les spermatogonies A (SGA) sont présentes, chaque

26 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

(SGA) est collée à une ou plusieurs cellules de Sertoli (Grier et al., 1980). Les multiplications des spermatogonies par mitose, la méiose puis la spermatogenèse se déroulent à l’intérieur même d’une enveloppe formée par les extensions des cellules de Sertoli, l’ensemble constitue un spermatocyste ou cyste, les cellules d’un même cyste sont au même stade de développement (Turner, 1919 ; Billard et al., 1972 ; Grier et al., 1980 ; Pudney, 1995).

Mattei et al. (1993), qualifient la spermatogenèse "cystique " lorsqu’elle se déroule entièrement à l’intérieur et "semi cystique" lorsque ceux-ci s’ouvrent avant la formation des spermatozoïdes. Dans ce cas des cellules germinales à différents stades de maturation peuvent être présentes dans la lumière des lobules où se terminent la différenciation (Mattei et al., 1993 ; Manni et Rasotto, 1997 ; Yoneda et al., 2001). Les SGA donnent par mitose les SGB qui restent groupées par deux puis quatre, ce qui initie la formation d’un cyste (unité vésiculeuse, limitée par une membrane basale). La division des SGB produit des spermatocytes de premier ordre (SPCI). Les SPCI après une première division de méiose vont se transformer en spermatocyte de second ordre SPCII (Pudney, 1995 ; Dziewulska et Domagala, 2003).

Les SPCII deviennent des spermatides SPD après la deuxième division de la méiose (Nagahama, 1986 ; Dziewulska et Domagala, 2003). Même si les spermatides ont un jeu de chromosomes haploïdes, ce ne sont pas des gamètes mâles. Elles doivent entrer dans une phase de transformations biochimiques et morphologiques, nommée spermiogenèse, conduisant à une cellule germinale hautement différenciée, le spermatozoïde (Nagahama, 1986).

2.11.1 La spermiogénèse

La spermiogénèse est caractérisée par une transformation morphologique des spermatides et une modification de leur position à l’intérieur des cystes. L’évolution morphologique des spermatides se traduit par l’élongation du noyau et par l’acquisition d’une symétrie bilatérale qui subsiste dans le spermatozoïde. Cette symétrie permet de définir dans les spermatides et le spermatozoïde une face dorsale et une face ventrale qui est la face sur laquelle se développe le flagelle au début de la spermiogénèse (Billard et al., 1970).

27 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

A la fin de la spermiogénèse la paroi sertolienne des cystes devenue de plus en plus mince s’ouvre et les spermatozoïdes sont libérés dans la lumière du lobule, c’est la spérmiation (Pudney, 1995 ; Schulz et al., 2005 et 2010). Ils se concentrent dans la lumière des lobules séminifères d’où ils gagnent le système évacuateur. La spermiation correspond à l’émission du sperme au niveau de l’orifice urogénital qui peut être induit par simple pression abdominale sur l’individu. Elle est généralement accompagnée d’une hydratation de gonades et du sperme. Lors de l’émission du sperme les spermatozoïdes sont libres dans le plasma séminal chez les espèces à fécondation externe (Legendre et Jalabert, 1988). La période de spermiation peut se poursuivre plusieurs mois mais la qualité du sperme diminue fortement dans le temps du fait des phénomènes de vieillissement des spermatozoïdes (Billard, 1979).

28 CHAPITRE II Etude de la reproduction

3. Matériels et méthode 3. 1. Echantillonnage

3-1-1. La zone d’échantillonnage

Tunisie

Cap Aiguille Algerie Mer méditerranée

Oran Bay Cap Falcon

5 Km Oran

Figure 1. Zone d'étude et lieu d'échantillonnage de la baie d'Oran (côte ouest algérienne).

Les trois espèces du saurel utilisés dans le cadre de cette étude sont pêchés par des senneurs et des chalutiers au niveau de la baie d’Oran (Fig.1). Le casier aléatoire des poissons débarqués et achetés à la pêcherie d’Oran est acheminé au laboratoire de biologie marine à l’université d’Oran le jour même de la pêche. Nous avons prélevé des gonades, les otolithes, les estomacs et le foie. Nous avons échantillonné régulièrement afin d’acquérir une bonne vue d’ensemble du cycle sexuel en cernant plus particulièrement les phénomènes de maturation, de vitéllogenèse et spermatogenèse nécessaire à la détermination de la période de reproduction, la sex-ratio, et la fécondité. Leur croissance ainsi que leur régime alimentaire. L’échantillonnage s’est fait à raison d’un casier par mois. Les prélèvements se sont effectués de juillet 2010 à juin 2011, a raison d’un seul échantillon par mois, un total de 2756 individus de trois espèces du genre Trachurus dont 1495 spécimens de Trachurus trachurus, 1251 de Trachurus mediterraneus et 10 spécimens de Trachurus picturatus.

29 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

3-1-2. Traitement des sous échantillons

Un sous échantillon est séparé en fonction de l’espèce. Nous avons identifié ; trois espèces du genre Trachurus, Trachurus trachurus, Trachurus mediterraneus et Trachurus picturatus que nous avons déterminés à l’aide d’une fiche d’identification des espèces de poissons (fiche FAO, 1987) à chaque échantillonnage durant cette expérience, avec des variations observées et calculées en fonction des proportions pour chaque mois.

Les spécimens étaient séparés en fonction du sexe en deux lots, un pour les mâles et un pour les femelles, l’indentification des sexes est faite après ouverture de la cavité abdominale à partir de l’anus après observation macroscopique des gonades

a. Détermination macroscopique des stades de maturité sexuelle Le stade de maturité est déterminé en utilisant l’échelle de maturité de la gonade préconisée par Trébaol (1991). Les gonades sont ensuite conservées dans du liquide de Gilson (Annexe 2) pour réaliser un comptage et mesure d’ovocytes pour l’étude ultérieure de la fécondité. Les autres gonades sont conservées dans le Bouin (Annexe 3) pour une étude de l’ovogenèse et de la spermatogenèse (Tab.1).

Tableau 1. Stades de maturité lors de l’examen visuel des gonades selon Trébaol (1991).

Critères Stades Mâles Femelles Testicules très petits, blancs filiformes Ovaires non différenciés, petits, fermes, I et translucides, fins et en lame de transparents de couleur rose clair, ovocytes couteau invisibles à l'œil nu Testicules peu développés translucide, Ovaires peu différenciés de couleur rose, II blanc ovocytes visibles à l'œil nu Ovaires bien différenciés, ovocytes visibles à Testicules développés, couleur III l'œil nu, couleur variant du rose à l’orange blanchâtre clair Testicules bien développés, blancs et Ovaires bien différenciés et granulés, IV mous, remplis de sperme couleur ovocytes visibles à l'œil nu et de couleur jaune blanchâtre orangé Ovaires très gros et occupent presque toute Testicules plus gros et plus mous. Le la cavité abdominale. La membrane V sperme s’écoule à la moindre pression ovarienne est très fine et les ovocytes hyalins abdominale sont bien visibles et expulsés à la moindre pression. L’ovaire est flasque, vascularisé de couleur Testicules flasques présentant une VI rose saumon, des ovocytes plus petits et des vascularisation très fine. espaces hyalins bien visibles

30 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

3.2. Les paramètres biométriques

3.2.1. Mesure des tailles

a. Longueurs La répartition des lots s’est faite par classe de taille de 1cm ; la longueur choisie étant la longueur totale (LT). Ceci nous a permis de connaître le pourcentage des femelles et des mâles pour la totalité des sous échantillons ainsi que ceux de chaque classe de taille. Au cours de la seconde opération, nous mesurons la longueur totale au millimètre près à l’aide d’un ichtyomètre.

Chaque poisson, posé sur le côté droit, a été mesuré au millimètre près, du museau jusqu'à l’extrémité finale de la nageoire caudale, cette longueur est appelée longueur totale (LT). Le relevé de la longueur totale est rapide et précis, cette longueur est la plus utilisée par les pêcheurs et les législateurs (FAO, 1983). Aussi la longueur à la fourche (LF), cette mesure est utilisée à la place de la longueur totale pour les individus à queue raide, bifurquée ou abimé (Fig.2).

Concernant l’étude de la biométrie, les relations calculées concernant le genre Trachurus, se rapportent aux équations entre :

- la longueur totale (Lt) et la longueur à la fourche (Lf) faite à partir des mensurations effectuées sur les mâles et les femelles.

La relation qui lie la longueur totale d’un poisson à sa longueur à la fourche est décrite par la formule suivante :

Lt = b + a Lf

3.2.2. Les pesées des poissons a. Poids Les poissons ont été pesés deux fois à l’aide d’une balance SARTORIUS 2351 d’une portée de 7 kg et d’une précision ± 0,1 g, une première fois avant tout prélèvement on appelle cette valeur le poids total (Pt), une seconde fois après retrait de la partie abdominale du poisson (ablation de gonades et du tube digestif) on obtient ainsi le poids éviscéré (P. ev).

31 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

Nc M

Np Na Nv

Figure 2. Mesures effectuées sur les saurels. Lt : Longueur totale, Lf : Longueur à la fourche, M : Museau, Nd : Nageoire dorsale, Nv : Nageoire ventrale, Na : Nageoire anale, Nc : Nageoire caudale, Np : Nageoire pectorale.

3.3. Prélèvement des gonades 3.3.1. Pesées

Nous avons prélevé et pesé les gonades, ainsi que le foie sur tous les poissons ayant servi à l’étude de la reproduction à l’aide d’une balance à précision METTLER ±0,01 g d’une portée de 82 grammes au 1/10 de mg prés.

3.3.2. Prélèvements et traitements L’évolution du diamètre des ovocytes dans les ovaires est un élément qui peut permettre de préciser les moyens de ponte chez les poissons. Pour suivre cette maturation nous avons prélevé sur des femelles des gonades, à des stades de maturité différents (stade IV et V), pour effectuer le comptage ovocytaire. Les stades microscopiques sont déterminés par l’échelle Fontana et Le guen (1969) et Navaro (1982) comme suit : 45 µm-175 µm : ovocyte de réserve ; 175 µm -351 µm : début de la vitellogenèse ; 250 µm-500 µm : vitellogenèse active et 450 µm -850 µm : fin de la vitéllogenèse.

32 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

3.3.3. Comptage ovocytaire

Les gonades ont été pesées et conservées dans liquide de Gilson (Annexe 2) pour séparer les œufs du tissu conjonctif. La fécondité individuelle a été évaluée par la méthode volumétrique basée sur la longueur totale, le poids corporel et le poids des ovaires des poissons (Conand, 1977 ; Bagenal, 1978). Le nombre et le diamètre des œufs de chaque sous-échantillon a été lu sur la cuve Dollfuss en utilisant un Microscope stéréoscopique WILD M7A. La Fécondité individuelle absolue a été déterminée par la formule suivante : F = n  (Vd / Vse)  (Wg / Ws) Où, n = 3 de sous-échantillons ; Vd = volume de dilution ; Vse = volume d'un sous- échantillon (Vse = 2 mL) ; Wg = poids de gonade ; Ws = poids de gonade de l’échantillon.

La Fécondité relative, définie comme le nombre d'œufs émis par unité de poids est calculé

n nF par : FR = ∑i=1 푛 N ∑푖=1 푊푇 Afin de réaliser le comptage, la cuve est placée sous microscope stéréoscopique. L’utilisation d’un micromètre oculaire permet de mesurer le diamètre des œufs après un étalonnage des divisions de l’échelle par un micromètre objet. Pour effectuer ces mesures de diamètres et les comptages, cet étalonnage se fait en fonction des grossissements du microscope stéréoscopique.

3.4. Etude microscopique des gonades

Des fragments d’ovaire sont fixés dans le Bouin alcoolique (Annexe 3), pendant deux semaines, après passage par des étapes de déshydratation dans l’acétone et éclaircissement dans le toluène et une inclusion dans la paraffine (Annexe 5), les échantillons sont enrobés et mis en blocs.

3.4.1. Technique de préparation a. Fixation La fixation permet d’immobiliser les structures et les constituants cellulaires dans un état aussi voisin que possible du vivant et ainsi les conserver pour permettre des préparations permanentes.

33 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

b. Déshydratation Le prélèvement est d'abord déshydraté dans l’étuve à 40°C (immersion dans deux bains successifs d'acétone) (Annexe 7). c. Eclaircissement Le remplacement de l’acétone par la paraffine pour éclaircissement est destiné à chasser l'acétone par deux bains successifs de toluène qui durent 1h pour chaque bain à 40°C (Annexe 7).

d. Inclusion dans la paraffine L’inclusion dans de la paraffine fondue qui prend la place du solvant, Le prélèvement imbibé de ce dernier est ensuite imprégné à chaud dans deux bains successifs de paraffine fondue à 56 °C pendant 1heure pour chacun (Annexe 7).

e. Enrobage et mise en blocs La préparation du bloc de paraffine (enrobage) se fait avec les barres de Leuckart préalablement chauffées dans lesquelles on verse de la paraffine fondue. Dans celle-ci on place rapidement la pièce en l'orientant convenablement suivant les coupes transversales ou longitudinales. Puis on laisse refroidir la paraffine. Après refroidissement complet, le bloc de paraffine est démoulé, il est nécessaire d’identifier chaque bloc par un code.

f. Réalisation des coupes au microtome Des coupes, de 5 à 7µm d’épaisseur sont réalisées à l’aide d’un microtome AMERICAIN OPTICAL après avoir monté le bloc de paraffine dans le porte bloc. Les rubans de coupe sont collés sur une lame en verre à l’aide d’une colle biologique (Annexe 7) qui est l’eau albumineuse (Annexe 4). Après étalement du ruban, chaque lame est identifiée et étiquetée. Le collage et le séchage se fait sur une plaque chauffante à une température de 37 à 40°C.

3.4.2. Coloration des lames La coloration permet la mise en évidence des noyaux et du cytoplasme de l’ovocyte, et des différentes structures des membranes et des thèques. Nous avons choisi deux types de colorations de routine. Une coloration bichromique : hématoxyline éosine ((Guillermo, 1998)(Annexe 5, 6) c’est-à-dire une coloration nucléaire bleue résultant de l’action de l’hémalun et une coloration rouge provenant de l’action de l’éosine, et une coloration

34 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels trichromique qui est le trichrome à froid chez les femelles : l’hémalun, phloxine, vert lumière (Langeron, 1942)(Annexe 12) et le trichrome à chaud chez les mâles. Les étapes de la coloration sont décrites dans l’Annexe (9 et 10).

a. Technique de coloration

Le déparaffinage implique son élimination préalablement à la coloration. En effet, la paraffine est hydrophobe tandis que les colorants sont hydrophiles. C'est pourquoi la coloration des coupes comporte une étape de déparaffinage et de réhydratation. Cette étape est assurée par une succession de bains, d’abord dans un solvant permettant l’élimination de la paraffine (toluène) puis dans des alcools de titre décroissant, de 100° (compatible avec le solvant précédent) jusqu’à 70° (compatible avec l’eau), avant un bain dans l’eau assurant la réhydratation finale.

Après réhydratation, la coupe est colorée. Elle est d'abord trempée dans l’hématoxyline pendant 45 secondes puis rincée à l'eau courante. Par la suite elle est imprégnée dans l'éosine pendant 10 secondes puis rincée à l'eau courante (Il faut veiller à ne pas décoller la coupe par un courant d'eau trop violent).

Il faut alors procéder à la déshydratation, opération inverse de celle menée au début, avant de pouvoir faire le montage dans la résine (Eukitt). La déshydratation est réalisée en plongeant la lame dans un bain d'alcool à70° et 95° successivement puis dans un bain d'alcool à 100° et enfin dans deux bains de solvant (xylène)(Annexe 8 et 9), à la sortie du solvant, une goutte de résine de montage (Eukitt) est disposée sur la coupe et une lamelle est appliquée de façon à ce que la résine recouvre l'ensemble de la coupe en orientant la lamelle d’un angle de 30°, puis on dépose cette dernière soigneusement pour éviter la formation des bulles d’air.

La résine polymérise en une vingtaine de minutes mais on peut accélérer le processus en plaçant la lame sur une plaque chauffante à 50°C. La préparation microscopique est alors prête à l'observation.

3.5. Analyse statistique Les données ont été d'abord analysées à l'aide de paramètres de tendance centrale (moyenne) et de dispersion (écart-type). Ces données sont exprimées en Moyenne± écart-

35 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels type. Tous les paramètres de la reproduction (RGS, RHS et coefficient K) ont été testés en utilisant l’analyse de variance two way-ANOVA afin d’analyser l’effet des facteurs « Mois » et « sexe ». Les différences significatives ont été établis au niveau p < 0,05 selon le test de Fisher. L’analyse statistique a été réalisée à l’aide du logiciel STATISTICA (version 10 Statsoft).

36 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

4. Résultats Au cours de notre étude, nous avons déterminé trois espèces du genre Trachurus pêchées au niveau de la baie d’Oran : Trachurus trachurus, Trachurus mediterraneus et Trachurus picturatus ; Les proportions mensuelles de Juillet 2010 au juin 2011 des trois espèces sont montrées dans les figures 3 et 4. La description morphologique de ces trois espèces de saurel ainsi que la description macroscopique des stades de maturation des gonades chez les mâles et les femelles du genre Trachurus figurent dans les tableaux 2 et 3.

100 T. mediterraneus T. trachurus T. picturatus

50 Pourcentages

0 Mois

Figure 3. Répartition des proportions de T. mediterraneus, T. trachurus et T. picturatus échantillonnés de juillet 2010 au juin 2011.

100

Pourcentages 25

0 Trachurus Trachurus trachurus Trachurus picturatus mediterraneus Série1 45,39 54,25 0,36 Les espèces

Figure 4. Distribution mensuelle des proportions de T. mediterraneus, T. trachurus et T. picturatus.

37 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

Tableau 2. Description morphologique des trois espèces de saurel.

Espèces Espèce en photographie

Trachurus trachurus

Trachurus mediterraneus

Trachurus picturatus

38 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

Tableau 3. Description macroscopique des stades de maturation des gonades chez les mâles et les femelles du genre Trachurus.

Macroscopic observations Males Females

Stade I : Immature, La moyenne RGS est (0,332 ± 0,258) pour les mâles et de 0,469 ± 0,233 chez les femelles.

Stade II : phase de maturation ou de repos, RGS est de de 0,462 ± 0,140 pour les mâles et de 1,155 ± 1,003 chez les femelles.

Stade III : Mature RGS est de 1.989 ± 0.929 pour les mâles et de 1.387 ± 0.419 pour les femelles.

Stades IV : Mûr et en en cours de ponte et émission RGS est de de 2.445 ± 1.444 pour les hommes et de 3.013 ± 1.659 pour les femelles

Stades V : Ponte RGS est de de 4,029 ± 1,187 pour les hommes et de 4,205 ± 3,852 pour les femelles .

Stades VI : Repos RGS est de de 1.110 ± 0.715 pour les mâles et de 2.014 ± 1.297 pour les femelles.

39 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

4.1. Trachurus trachurus

4.1.1. Sex-ratio a. Sex-ratio globale

La sex-ratio globale obtenue sur l’ensemble de l’échantillonnage de la saison 2010- 2011 réalisé sur la période de reproduction durant 1 an est supérieur à 1 ; il est de 1,19, ce de dernier est en faveur des mâles (Tab.4).

Tableau 4. Sex-ratio globale chez T. trachurus.

N mâles N femelle % F±IC %M±IC M/F

1467 797 670 45,67 54,33 1,19 N : effectif, M : mâles, F : femelles, IC : intervalle de confiance b. Evolution de la sex-ratio en fonction des mois

Les valeurs sont présentées dans le tableau 4, l’évolution de la sex-ratio en fonction des saisons est variable (Fig. 5) La sex-ratio est égale à 1 en mois de janvier et février 2011 et il est proche de 1 durant le mois de septembre 2010 et juin 2011.

sex-ratio

0,20 sex-ratio

0,15

0,10 Frequence 0,05

0,00 Mois

Figure 5. Evolution mensuelle de la sex-ratio chez le T. trachurus.

40 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels c. Evolution du taux de féminité, de masculinité et la sex-ratio en fonction des saisons

Les taux de féminité et de masculinité sont calculés mensuellement de juillet 2010 à juin 2011. La figure 6 représente les valeurs de la sex-ratio par mois montrant des fluctuations soit à prédominance mâles ou femelles au cours des saisons.

100% 90% femelles 80% 70% males 60% 50%

40% Pourcentag 30% 20% 10% 0% Temps (mois) juil août sept oct nov dec jan fev mars avril mai juin

Figure 6. Evolution mensuelle du taux de féminité et de masculinité chez T. trachurus. d. Evolution de la sex-ratio en fonction des tailles

Pour les classes de tailles 12 et 13 cm, la sex-ratio est située autour de 1. Au niveau des classes plus âgées nous remarquons de légères fluctuations des tailles de la sex-ratio en fonction de la taille soit à dominance mâle ou femelles, de 12 à 18 cm la dominance est notable pour les mâles, cependant à partir de la taille (22 cm), la prépondérance des femelles devient nette, seule la classe de 25 cm, se caractérise par une abondance de mâles, cette taille est mal représentée dans nos échantillons, elle indique une valeur nulle d’intervalle de confiance. (Fig. 7).

41 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

sex- ratio (%) % M± IC % F± IC

100 90 80 70 60 50 40 30 20

10 Longueur totale(cm) 0 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

Figure 7. Variation du taux de féminité et de masculinité en fonction de la taille chez T. trachurus. e. Répartition des tailles et calcul de la taille moyenne Les classes de tailles les mieux représentées dans notre échantillonnage, sont comprises entre 18 et 22 cm pour les deux sexes. La taille moyenne estimée sur notre échantillon est 18 cm pour les mâles et 19 cm pour les femelles (Fig.8).

50 45 40 35 30

25 % males pourcentage 20 %Females 15 10 5 0 Taille Lt(cm) 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

Figure 8. Abondance des mâles et des femelles chez T. trachurus.

42 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

4.1.2. Stratégie de reproduction a. Période de reproduction

Les valeurs moyennes des RGS mensuels sont montré dans la figure 9. Chez les T. trachurus femelles, le RGS croît rapidement de décembre à janvier où il atteint son maximum (4,205) ; il chute ensuite au mois de février (2,014). La maturation se déroule donc principalement entre décembre et février et la ponte peut être située entre janvier et mars (Fig. 9). L’évolution du RGS des mâles suit celle du RGS des femelles où il atteint le maximum en mois de janvier (4,029). Les valeurs mensuelles du coefficient de condition ne présentent pas de variations notables d’un mois à l’autre chez les mâles et les femelles et montre une évolution similaire entre les deux sexes.

6,000 Mâles RGS moyen RHS moyen 5,000

4,000

3,000 Frequence 2,000

1,000 Mois 0,000

10 RGS moyen RHS moyen

8 Femelles

4 Frequences 2

0 Temps (mois)

-2

Figure 9. Evolution mensuelle du RGS et RHS moyen chez les T. trachurus mâles et femelles.

43 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

Selon la figure ci-dessous, les valeurs mensuelles du coefficient de condition ne présentent pas de variations notables d’un mois à l’autre chez les mâles et les femelles.

0,0250 K mâles

0,0200 K femelles

0,0150

0,0100 Frequeces

0,0050

0,0000 Temps (mois)

Figure 10. Variation mensuelle du facteur de condition (K) chez les T. trachurus mâles et femelles.

b. Evolution mensuelle des stades de maturité

L’étude des stades de maturité nous a permis de suivre les grandes étapes de la reproduction qui sont, la période d’activité sexuelle et celle du repos sexuel. Le calcul des pourcentages des stades de maturité sexuelle a été effectué mensuellement pendant une année, pour les individus femelles, nous avons suivi l’évolution mensuelle des pourcentages des stades de maturité sexuelle chez 670 individus femelles et 797 individus mâles pendant une période allant de juillet 2010 à juin 2011 pour des individus dont la taille (LT) est comprise entre 14 cm et 24 cm pour les femelles et entre 12 cm et 25 cm pour les mâles.

Le plus fort pourcentage est celui des stades pré-ponte et ponte (IV et V), qui s’observent du mois de décembre 2010 jusqu’au mois de mai 2011. Le repos sexuel qui correspond au stade I s’observe en fort pourcentage au mois de juillet 2010, chez les mâles et en mois d’avril 2011, chez les femelles (Fig.11).

44 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

Mâles

100% 90% I 80% 70% II 60% III 50%

40% IV Pourcentage 30% V 20% 10% VI 0% Mois

F e m e l l e s 100% 90% VI 80% 70% V

60% IV 50% III

40% porcentage 30% II 20% I 10% 0% sept-10 oct-10 nov-10 déc-10 janv-11 févr-11 mars-11 avr-11 mai-11 juin-11 mois

Figure 11. : Evolution mensuelle des pourcentages des stades de maturité sexuelle des T. trachurus mâles et femelles observés à l’échelle macroscopique.

45 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels c. Taille de la première maturité sexuelle

L'estimation de la L50 pour les T. trachurus femelles et les mâles observée et calculée, montre que la maturité des femelles de de la baie d’Oran est tardive, la valeur de L50 est estimée de 18,42 cm pour les mâles et 18,28 cm chez les femelles ce qui correspond un à un âge d’un an pour les deux sexes (Fig. 12).

a 100 R² = 0,8946

des matures proportion 25

0 0 5 10 15 18,42 20 25 30

Longueur totale(cm)

b 100 R² = 0,9739

matures

proportiondes 25

0 0 5 10 15 18,28 20 25 30

Longueur totale (cm)

Figure 12. Taille de première maturité chez les T. trachurus mâles (a) et femelles (b).

46 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

4.1.3. Fécondité

L’étude de la fécondité nous a permis de voir sa relation avec les autres paramètres. Nous avons dénombré dans les deux ovaires, les ovocytes mûrs dont le diamètre est supérieur ou égal à 300 µm. a. Fécondité totale (absolue)

La fécondité FEC a été calculée en fonction de la longueur du poisson, son poids et le poids des gonades. Dans chaque cas, différentes relations ont été calculées entre la fécondité FEC, la longueur du poisson LF, son poids WT et le poids des gonades Wg. De toutes les relations calculées, nous avons retenu celles qui donnent les meilleurs coefficients de corrélation. Les résultats trouvés pour la fécondité totale représenté graphiquement sur la figure 13, la moyenne par classe de taille oscille entre 12750 et 41829 œufs pour un intervalle de longueur à la fourche compris entre 15 cm et 21 cm. Nous constatons qu’il y a de fortes différences individuelles pour chaque classe de taille, pour une classe de taille de 15 cm un poisson a une fécondité de 26750 œufs et pour un autre individu de la même classe de taille a une fécondité de 66250 œufs. Par ailleurs nous remarquons que la fécondité absolue fluctue avec les tailles des poissons (Tab.5, fig.13). b. Fécondité relative

Elle exprime le nombre d’ovocytes par unité de poids 100 g de masse de poisson, elle varie de 10651 à 48458 œufs par 100 g de poids corporel. D’après les données portées sur le tableau 11, nous constatons que la fécondité relative varie d’une classe de taille à une autre, elle présente des valeurs notables pour les individus de la classe de 15 cm, 17 cm et 19 cm (31098 œufs, 27363 et 48458 œufs) respectivement ; elle régresse pour les classes qui suivent pour atteindre 10651 œufs pour une longueur à la fourche égale à 21 cm (Tab.5, fig.13).

47 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

Tableau 5. Relation longueur à la fourche- fécondité totale et relative.

Fécondité M ± ε LF(cm) a b r Relation de type linéaire Fécondité absolue 26409 ± 22709 15 ≤LF ≤ 21 1469 15310 0,25 FT = a LF + b Fécondité relative / g de 8544 ± 8588 15 ≤LF ≤ 21 - 347,24 0,35 FT = a LF + b gonade 25.012 Fécondité relative/ 100g 33793 ± 26065 15 ≤LF ≤ 21 -1095 10722 0,63 FT = a LF + b

M : moyenne, ε : écart type, LF : longueur à la fourche, r : coefficient de corrélation

F = 1469,6 LF + 15310 F= -1095,3 LF + 10722 a R² = 0,0605 c FEC/100g R² = 0,3953 Fécondité absolue 25000 80000

70000 20000 60000 50000 15000 40000 10000

30000 Nombre Nombre d'oeufs

Nombre Nombre d'oeufs 20000 5000 10000 0 0 Lf(cm) 15 17 18 19 20 21 Lf (cm) 15 17 18 19 20 21

F = -25,012 LF + 347,24 b FEC/G R² = 0,1266 900 800 700 600 500 400

300 nombre nombre d'oeufs 200 100 0 15 17 18 19 20 21 Lf(cm)

Figure 13. Variation de la fécondité absolue de T. trachurus (a) relative par gramme de poids (b) et par 100g de poids corporel (c) en fonction de la longueur à la fourche.

48 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

4.1.4. Différenciation des stades de maturité sexuelle pour le T. trachurus a. Description de l’ovogenèse

En se basant sur des études de la reproduction du saurel, la série des coupes histologiques des ovaires et des testicules a permis de différencier six stades de l'ovogenèse. Un lot d’ovogonies uniquement subit des transformations successives, le reste des ovogonies forme un stock de réserve pour les prochaines pontes, ces ovogonies sont des cellules germinales ou des jeunes ovocytes avec un noyau sphérique contenant un nucléole basophile entouré de cytoplasme homogène et peu abondant et qui donne naissance à l’ovocyte I, dont le noyau et le cytoplasme augmentent de volume et de multiples nucléoles apparaissent dans la périphérie, c’est la phase péri-nucléaire. Chaque ovocyte est entouré d’une couche épaisse : la thèque(Th).

- La prévitellogenèse

L’ovogonie va subir un accroissement progressif ce qui permet un développement de la taille. A cette phase plusieurs modifications apparaissent : L’apparition des vésicules vitellines colorées en rouge par les deux méthodes de coloration, (l’hématoxyline éosine), et dans la partie corticale du cytoplasme marque le début de la vitellogenèse endogène observé en mois de décembre, le noyau est volumineux et tous les nucléoles surnuméraires sont répartis à la périphérie. Les enveloppes deviennent bien visibles, la granulosa et la zona radiata se distinguent du cytoplasme elles sont colorées en rouge orangé (HE). (Planche I- B).

- La vitellogenèse

Les substances qui constitueront le vitellus commencent à se mettre en place. Quelques globules se regroupent en couronne dans la zone périphérique du cytoplasme en vésicules vitellines puis les inclusions apparaissent autour du noyau, en se multipliant et grossissant, elles rempliront progressivement la zone cytoplasmique centrale et repousseront le cytoplasme et les vésicules vitellines à la périphérie contre la paroi du follicule (Planche I-C).

Le noyau ne s’accroit presque plus. Les enveloppes s’épaississent. A la fin de cette phase, l’ovocyte atteint 440 µm de diamètre, le noyau est toujours central. L’ovocyte a subi

49 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels un accroissement cytoplasmique très important. Le vitellus protéique et lipidique est d’origine hépatique (Brusle, 1982).

La membrane ovocytaire est enveloppée par une membrane épaisse (zona radiata) protectrice constituée de muccopolysaccharides d’origine golgienne (Brusle, 1982). La zona radiata sera enveloppée par des cellules folliculaires formant la granulosa et les thèques (Figure 42 a, planche V).

- Ponte

Au cours du mois de janvier l’aspect microscopique des gonades montre une maturation des ovocytes mûrs hyalins de diamètre égal à 580 µm, le noyau perd son enveloppe nucléaire et subit sa première division méiotique avec l’expulsion du premier globule polaire (Brusle, 1982).

Les vacuoles lipidiques et les plaquettes protéiques fusionnent pour former une lacune hyaline observée chez de nombreux Téléostéens marins (Brusle, 1982), c’est l’ovocyte hyalin qui a un cytoplasme homogène (Planche I-D).

- Post ponte

Ce stade est observé en mois de février et avril, Les ovocytes mûrs hyalins sont pondus avec la zona radiata et la granulosa ; par contre la thèque reste dans l’ovaire. Les enveloppes folliculaires prennent l’aspect d’un sac vide plissé, par la suite elles dégénèrent en follicules post ovulatoire (Figure 42 d, planche V), certains follicules non émis entrent en atrésie post ovulatoire. Le noyau entre en pycnose et le vitellus se désagrège en formant un amas compact. Le cytoplasme subit une autolyse générale, la dégénérescence affecte aussi les membranes et ne restent dans l’ovaire que les ovogonies de réserve qui seront activées lors de la prochaine saison de ponte. A la fin de la ponte le poisson rentre en phase de repos sexuel (Planche I-E).

Remarque : Ce phénomène ne s’observe qu’à l’intérieur de l’ovaire où le processus de vitellogenèse est interrompu, c’est-à-dire à la fin de la saison de ponte. Les ovocytes en début d’accroissement ne subissent pas l’atrésie, ils sont conservés dans l’ovaire (Brusle, 1982).

50 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels b. Description de la spermatogenèse - Stade Immature Observé en mois de septembre, Une lignée spermatogénétique débute et se mettre en place à partir des cellules germinales dans un cyste. Chaque cyste est à un stade de développement différent, mais les cellules au sein d’un cyste sont toutes au même stade de différenciation (cyste isogénique) contenant des spermatogonies (SG) (Planche II- A). Ces Spermatogonies sont les plus grandes cellules, plus au moins de forme sphérique pouvant être individualisés ou en amas. Les spermatogonies présentent un grand nucléus central et sont encapsulés en cystes. - Stade en Début de la maturation Au début du mois de décembre, on observe une différence du gradient dans l'état d'avancement de la maturité sexuelle en différents endroits du centre vers la périphérie du lobule avec l’apparition des Spermatocytes (SC). Spermatocytes ont une taille plus petite que les SG et un noyau à chromatine condensée et une aire cytoplasmique très fine (Planche II-B). - Stade Mature En mois de janvier une présence des cystes avec les cellules de toutes la lignée germinale, spermatogonies, spermatocytes et spermatides avec le développement des spermatides (SD) qui se différencient (spermiogénèse) en spermatozoïdes (SZ), ces derniers sont les plus petites cellules de la lignée caractérisés par un noyau très dense et l’apparition d’un flagelle, ils sont distingués par leur présence dans la lumière des lobules (Planche II-C, II-D), cela désigne la ponte. - Stade post émission Le mois de février présente la fin de maturation, les testicules présentent quelques spermatozoïdes résiduels, les lobules sont vides bien distincts, les cystes se rétrécissent et le tissu conjonctif se développe, le poisson rentre en phase du repos sexuel (Planche II-E).

51 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

Planche I

A B

<<<<<< Ac

Nu N Ov

28,3µm 217µm

C D

Th Gr

440 µm 580 µm

52 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

Planche I

Coupe transversale d’un ovaire de T. trachurus femelles à différents stades de développement.

 A : Ovogonie ou petits ovocytes primaires dans un ovaire avec un ovocyte intermédiaire G x 100.  B : Vésicules corticale (vitellogenèse endogène) G x 100.  C : Partie de l'ovaire contenant des ovocytes vitellogéniques précoces et tardifs à coloration dense (corps vitellins, vitellogenèse exogène) G x 400.  D : Stade montrant un follicule préovulatoire G x 400.  E : Follicule atrétique au début de l'atrésie G x 400

Légendes :

N : noyau,

Nu : nucléole,

Ac : alvéoles corticales,

Ov : ovogonie,

Gr : granuloza,

Th : thèque,

Fa : follicule atrétique.

53 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

Planche II

A B

Cy SG

Cy Cy

C D

LL SD

54 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

Planche II

Coupe histologique au niveau d’un testicule présentant les différentes phases de spermatogenèse.

 A : Coupe transversale d’un testicule immature des T. trachurus mâles durant le début la période reproduction G x 100

 B : Coupe transversal du testicule des T. trachurus mâles durant le stade pré-ponte (début de maturation) G x 400

 C : Coupe transversal du testicule des T. trachurus mâles durant le stade ponte G x 400  D : Coupe transversal du testicule des T. trachurus mâles en maturation G x 1000

Légendes :

SG : Spermatogonies ;

SC : Spermatocytes ;

SD : Spermatides ;

SZ : Spermatozoïdes ;

LL : Lumière du lobe ;

Cy : Cyste.

55 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

4.1.5. Analyse statistique de la reproduction chez le T. trachurus

L’analyse de la variance effectuée sur les paramètres de la reproduction de T. trachurus de la baie d’Oran à travers le test F (Tab.6) révèle que l’interaction entre les deux facteurs (Sexe et saison) affecte très significativement (p<0,001) sur les différents paramètres de la reproduction ainsi que le coefficient de condition K).

Tableau 6. Résultats de l'analyse de variance (Test F, ANOVA) des indices RGS, RHS et K des T. trachurus Mâles et Femelle en fonction des mois de la baie d’Oran.

F (sexe) F (mois) F (sexe × mois) RGS 3,53 ns 4,33** 4,77** RHS 2,46 ns 0,83 ns 1,38 ns K 20,86** 15,78** 15,93**

RGS : rapport gonadosomatique ; RHS : rapport hepatosomatique ; K : facteur de condition.

(* : Significatif (p < 0,05) ; ** : Très significatif (p < 0,001) ; ns : Non significatif). ddl (Sexe) = 1.58 ; ddl (Mois) = 7.57 ; ddl (Sexe x mois) = 15,56.

56 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

4.2. Trachurus mediterraneus

4.2.1. Sex-ratio

a. Sex-ratio globale

La sex-ratio présente des fluctuations annuelles, elle est égale à 1 en mois de juin 2011 et elle est supérieur à 1 en mois de septembre et d’avril (Tab.7, fig.14).

Tableau 7. Sex-ratio globale chez T. mediterraneus.

Temps(mois) Juil-10 Sept-10 Oct-10 Nov-10 Dec-10 Avr-11 Mai-11 Juin-11 Fréquences 0,760 1,082 0,713 0,133 0,333 1,235 0,541 1,00 N : effectif, M : mâles, F : femelles, IC : intervalle de confiance

Fréquences 1,40 1,20 1,00 0,80 0,60

Fréquences 0,40 0,20 0,00 Mois

Figure 14. Evolution mensuelle de la sex-ratio chez le T. mediterraneus. b. Evolution du taux de féminité et de masculinité et la sex-ratio en fonction des saisons

Les taux de féminité et de masculinité sont calculés mensuellement de juillet 2010 à juin 2011 sont présentés dans la figure 15.

57 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

100% % femelles 90% 80% 70% 60% % mâles 50%

Pourcentage 40% 30% 20% 10% 0% Mois

Figure 15. Evolution mensuelle du taux de féminité et de masculinité chez T. mediterraneus.

c. Evolution de la sex-ratio en fonction des tailles

Pour les classes de tailles 17 et 21 cm la sex-ratio est située autour de 1. Au niveau des classes plus âgées, nous remarquons de légères fluctuations des tailles de la sex-ratio en fonction de la taille soit à dominance mâle ou femelles, de 12 à 21 cm la dominance est notable pour les mâles, cependant à partir de cette taille (21 cm), la prépondérance des femelles devient nette, seule la classe de 25 cm, se caractérise par une abondance de mâles, cette taille est mal représentée dans nos échantillons, elle indique une valeur nulle d’intervalle de confiance(Fig.16).

58 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

120 % F + IC % M + IC

100

Pourcentage 40

0 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 LT(cm)

Figure 16. Evolution du taux de féminité et de masculinité chez T. mediterraneus en fonction de la taille (cm). d. Répartition des tailles et calcul de la taille moyenne

Les classes de tailles les mieux représentées dans notre échantillonnage, sont comprises entre 17 et 20 cm pour les deux sexes. Les tailles moyennes estimées dans nos échantillons pour les femelles et les mâles sont respectivement 20,16 et 20,42cm (Fig.17).

25 % Mâles 20 15

Pourcentages 10

0 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 Taille Lt (cm)

Figure 17. Abondance des mâles et des femelles chez T. mediterraneus.

59 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

4.2.2. Stratégie de reproduction a. Période de reproduction

Les valeurs moyennes des RGS mensuels sont rassemblées dans la figure 18. Chez les femelles, le RGS croît rapidement de mars à mai pour atteindre son maximum d’une valeur estimé de 3,38, il chute ensuite en mois de juillet, la valeur minimale du RGS moyen se situe en décembre (0,287). L’évolution du RGS des mâles suit celle des femelles, il est à son minimum estimé de (0,23) en mois de novembre puis il augmente pour atteindre le maximum en mai (3,54). L’évolution du RHS présente les mêmes tendances pour les mâles et les femelles montrant de hautes valeurs en mois de novembre chez les deux sexes 1,61 et 1,11 respectivement. Les valeurs mensuelles du coefficient de condition ne présentent pas de variations notables d’un mois à l’autre chez les mâles et les femelles (Fig. 19).

6,000 (RHS) femelle RGS(femelle) 5,000

4,000

3,000

Fréquences 2,000

1,000

0,000 Mois

6,000 (RHS) mâle 5,000 RGS (mâle) 4,000

3,000 Fréquence 2,000

1,000

0,000 Mois

Figure 18. Evolution mensuelle du RGS et RHS moyen chez les T. méditerraneus mâles et femelles.

60 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

0,01 Kc(Mâle) 0,009 Kc(femelle) 0,008 0,007 0,006 0,005

Fréquence 0,004 0,003 0,002 0,001 0 Mois

Figure 19 : Evolution mensuelle du K moyen chez les T. méditerraneus mâles et femelles. b. Evolution mensuelle des stades de maturité

Six stades de maturation des gonades ont été établis pour les femelles et les mâles, à savoir, immatures (I et II), en maturation (III), mature et en pré-ponte (IV), en ponte (V) et au repos (VI), Le plus fort pourcentage est celui des stades pré-ponte et post- ponte (IV et VI), qui est estimé à (100%) en mois novembre et décembre 2010. Le repos sexuel qui correspond au stade I s’observe en fort pourcentage au mois de juillet chez les mâles et en octobre 2011 chez les femelles. Les effectifs mensuels et les pourcentages correspondant à chaque stade sont reportés sur la figure suivante (Fig 20).

61 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

I II III IV V VI Femelles 100% 90% 80% 70% 60% 50%

40% Pourcentage 30% 20% 10% 0% Mois

Mâles I II III IV V VI 100% 90% 80% 70% 60% 50%

40% Pourcentage 30% 20% 10% 0% Mois

Figure 20. Evolution mensuelle des pourcentages des stades de maturité sexuelle des T. mediterraneus observés à l’échelle macroscopique.

c. Taille de la première maturité sexuelle

L’estimation de la taille de première maturité L50 pour les mâles et les femelles de T. mediterraneus est de 15,5 et 15 cm, respectivement, cela correspond à l'âge d’un an pour les deux sexes (Fig. 21).

62 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

Femelles a 100

Pourcentages

0 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 15,5 Longueur totale(cm)

Mâles b

100

pourcentages pourcentages

0 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 15 Longueur totale(cm)

Figure 21. Taille de première maturité sexuelle chez les T. mediterraneus mâles(a) et femelles (b). 4.2.3 Fécondité

La fécondité moyenne absolue oscille de 2063 à 18854 ovocytes pour des individus de poids et taille compris entre 41,9 g (16,9 cm, LT) et 70g (20,8 cm, LT) du poids total ; on déduit que la fécondité varie d’une classe de taille à l’autre. La fécondité relative par gramme de gonade

63 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

est comprise entre 2298 et 11651ovocytes. La fécondité relative par 100g de poids corporel varie entre 6348 et 16977 ovocytes (Tab.8, fig.22).

Tableau 8 : Relation longueur à la fourche- fécondité totale et relative. M : moyenne, ε : écart type, LF : longueur à la fourche, r : coefficient de corrélation Fécondité M ± ε LF a b r Relation de type linéaire Fécondité totale 9442±3751 14 ≤LF ≤ 19 1871 2919 0,941 FT = a LF + b (FT) Fécondité relative / g 6715±2221 14 ≤LF ≤ 19 632,4 8817 0,859 FR= a LF + b de gonade (FR) Fécondité relative/100g 16977±6348 14 ≤LF ≤ 19 1008 12516 0,538 FR/100g= a LF + b

F= 1871,8 LF+ 2919,8 R² = 0,8863 20000 Fécondité absolue 18000 16000 14000 12000 10000 8000

Nombre Nombre d'œufs 6000 4000 2000 0 140 150 160 170 180 190 LF(mm)

FEC/100g F = 1008,3 LF + 12516 30000 R² = 0,2906

25000

20000

15000

10000 Nombred'oeufs 5000

0 140 150 160 170 180 190LF(mm)

64 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

FEC/G F = -632,46 LF + 8817,3 10000 R² = 0,7381 9000 8000 7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0 140 150 160 170 180 190 LF(mm)

Figure 22. Variation de la fécondité absolue de T. mediterraneus (A) relative par gramme de poids (B) et par 100g de poids corporel (C) en fonction de la longueur à la fourche.

4.2.3. Différenciation des stades de maturité sexuelle pour le T. mediterraneus

a. Description de l’ovogenèse :

Au mois de septembre, octobre et novembre les ovogonies peuvent être isolées tandis qu’au mois de mai, elles sont regroupées le long du bord interne de la lamelle ovarienne (Planche III-A) près de l'épithélium germinal. Elles présentent un noyau bien développé contenant un nucléole généralement central. Au mois d’avril et mai, par accroissement de leur cytoplasme, les ovogonies se transforment en ovocytes qui après la méiose entrent en vitellogenèse. Les ovocytes au stade 1 ont une taille comprise entre 25 et 125μm ; leur cytoplasme homogène est fortement basophile. Le noyau sphérique contient plusieurs nucléoles au centre (Planche III-C). Ceux-ci migrent ensuite vers la périphérie du noyau tandis que l'ovocyte continue sa croissance cytoplasmique (stade 2) et atteint un diamètre compris entre125 et 175μm. Les cellules sont entourées de fibres conjonctives (thèque folliculaire) et d'un épithélium folliculaire constitué de cellules à noyaux allongés. Les ovocytes de stade 3 de diamètre compris entre (175 et 275μm) observés au mois de mai entre en début de maturation ; les cellules subissent d'importantes transformations qui concernent le noyau, le nucléoplasme et les membranes. Le cytoplasme devient moins basophile.

La membrane nucléaire perd sa régularité et forme des villosités dans lesquelles s'insèrent les nucléoles ; autour du noyau apparaît une plage concentrique transitoire dans

65 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels laquelle se forment des vacuoles lipidiques (Planche III-B). Le cytoplasme à la périphérie (cytoplasme cortical) prend un aspect radié dû à la présence de microvillosités. L'enveloppe continue formée autour de l'ovocyte par les cellules de l'épithélium folliculaire devient nette à ce stade et atteint sa taille maximale ; elle est appelée granulosa. Entre cette enveloppe et la membrane cytoplasmique se développe une zone riche en mucopolysaccharides acides appelée membrane pellucide ou zona radiata. Elle est en effet traversée de stries radiaires par où passent les microvillosités du cytoplasme et les prolongements des cellules folliculaires.

Au mois de mai, le stade 4 des ovocytes peut être identifié à une phase de vitellogenèse. Une couronne de globules vitellins apparaît à la périphérie tandis que les vacuoles lipidiques restent concentrées autour du noyau. Cet envahissement de l'espace cytoplasmique par les globules vitellins entraîne un accroissement des ovocytes dont le diamètre atteint 275 à 375μm. La zona radiata s'épaissie (17,4μm) et la granulosa est entourée d'une thèque conjonctive.

Au stade 5, les ovocytes d'un diamètre de 380 à plus de 475μm présentent, entre l'étroite bande de cytoplasme cortical et le noyau, une distribution uniforme de vacuoles lipidiques et de globules vitellins séparés par quelques travées cytoplasmiques. La zona radiata continue de s'épaissir (25,6μm) par addition de lamelles concentriques. Le noyau central finit par être repoussé vers la périphérie tandis que les globules vitellins d'une part et les gouttelettes lipidiques d'autre part confluent en gouttes et masses de plus en plus grandes. Le stade 6 précède la ponte ; ce stade d'accroissement rapide est caractérisé par l'aspect transparent que prennent les ovules qui est dû à une absorption d'eau favorisant l'éclatement des follicules (Planche III-E). Les ovocytes observés à ce stade ont un diamètre compris entre 480 et 725μm. Certains follicules matures subissent l’atrésie (Planche III-F).

b. Description de la spermatogenèse

La description histologique des stades de la gamétogenèse est plus difficile à établir chez les mâles que chez les femelles car les différents stades d'évolution des cellules reproductrices sont présents presque toute l'année dans les testicules. Toutefois il est possible de dégager des tendances en fonction des stades dominants. Au mois de septembre nous observons des individus immatures (stade 1) ou au repos surtout caractérisé par la présence de cellules germinales et de spermatogonies. Durant la phase de repos, les cellules

66 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels germinales constituent une couche entourant la lumière de chaque tubule ; durant la phase de maturation, elles sont isolées dans les tissus conjonctifs entourant les tubules. L'activité mitotique entraîne la formation de cystes de spermatogonies (figure : 28-A), de plus en plus nombreux au fur et à mesure de la maturation des gonades.

Au mois d’octobre et novembre, les testicules renferment essentiellement des spermatogonies et des spermatocytes (stade 2) de diamètre plus petits et également regroupés par cystes (Planche IV-A), toutes les cellules d'un cyste étant aux mêmes stades. Les spermatocytes résultent de la méiose subie par les spermatogonies ; des changements intracellulaires entraînant une nouvelle diminution du diamètre des cellules les amènent au stade de spermatides. Le mois de juillet correspond d’une part à la présence de tous les stades de la spermatogenèse (stade 3), y compris, dans la lumière centrale des tubules, des spermatozoïdes formés à partir des spermatides et qui sont libérés par éclatement des cystes. En fin de maturation, au mois d’avril et mai (stade 4), les spermatogonies sont rares et les spermatozoïdes ont envahi les canaux collecteurs (Planche IV-B). L'émission des gamètes correspond au stade 5; les testicules contiennent presque exclusivement des spermatozoïdes et des cellules germinales (Planche IV-C). Au mois de juillet, le stade 6, fin de maturation, les testicules présentent quelques spermatozoïdes résiduels, les tubules sont vides bien distincts et le tissu conjonctif se développe (Planche IV- D).

67 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

Planche III

A B

LO VL

30 µm 220 µm

C D

N NS

220 µm 540 µm

E F

600 µm

68 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

Planche III

Coupe transversale des ovaires du chinchard féminin T. mediterraneus à différents stades de développement,

 A : ovaires de Trachurus mediterraneus en début de maturation colorés à l’hématoxyline Gx100.  B : Ovocyte I en vitellogenèse endogène Gx100.

 C : Ovocyte I en vitellogenèse exogène. (Gx100) Ovocyte I en maturation finale  D : (Ovocyte en maturation finale. (Stade montrant un follicule pré-ovulatoire) Gx100  E : Ovocytes hyalins Gx100  F : Follicule atrétique Gx100

Légendes  LO : Lamelles ovigères,  VL : Vacuoles lipidiques,  NS : Nucléoles surnuméraires,  N : Noyau,  Th : Thèques.

69 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

Planche IV

A B

SG LL

C D

70 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

Planche IV

Lobule séminifère montrant divers stades de développement chez les mâles T. mediterraneus

 A : testicules à la période de croissance du cycle reproducteur G x 100,  B : test au moment du frai et maturation fonctionnelle du cycle reproducteur G x 400,  C : test au moment du frai et maturation fonctionnelle du cycle de reproduction G x 1000,  D : test à la fin du cycle de reproduction G x 100.

Légendes :  SG : spermatogonies, SC : spermatocytes, SZ : spermatozoïdes, FL : flagelles  LL : lumière du cyste,Cy : cyste

71 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

4.2.5. Analyse statistique de la reproduction chez le T. mediterraneus

L’analyse de la variance effectuée sur les paramètres de la reproduction de T. mediterraneus de la baie d’Oran à travers le test F (Tableau.9) révèle que l’interaction entre les deux facteurs (Sexe et saison) affecte très significativement (p<0,001) sur les différents paramètres de la reproduction ainsi que le coefficient de de condition K).

Tableau 9. Résultats de l'analyse de variance (Test F, ANOVA) des indices RGS, RHS et K des T. mediterraneus Mâles et Femelle en fonction des mois de la baie d’Oran.

F (sexe) F (mois) F (sexe × mois) RGS 15,01** 25,19** 11,97** RHS 4,22* 3,39** 2,67** K 13,58** 0,42 ns 2,10**

RGS : rapport gonadosomatique ; RHS : rapport hepatosomatique ; K : facteur de condition. (* : Significatif (p < 0,05) ; ** : Très significatif (p < 0,001) ; ns : Non significatif). ddl (Sexe) = 1.35 ; ddl (Mois) = 7.34 ; ddl (Sexe x mois) = 15,34.

72 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

4.3. Trachurus picturatus

4.3.1. Evolution du taux de féminité et de masculinité et la sex-ratio en fonction des saisons

Les taux de féminité et de masculinité sont calculés mensuellement de juillet 2010 à juin 2011. Les valeurs de la sex-ratio par mois et les variations du taux de féminité, sont présentées dans les figures 23, 24 et 25.

0,50 sex-ratio 0,45 0,40 0,35 0,30 0,25 0,20 Fréquence 0,15 0,10 0,05 0,00 Mois

Figure 23. Evolution mensuelle de la sex-ratio chez le T. picturatus.

100 90 80 70 femelles 60 males 50 40 30 20 10 0 juil sept oct nov dec jan fev mars avril mai juin

Figure 24. Evolution mensuelle du taux de féminité et de masculinité chez T. picturatus.

73 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

Sex-ratio(%) % M± IC 120

100

0 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 -20 Longueur totale (cm)

Figure 25. Variation du taux de féminité et de masculinité en fonction de la taille chez le T. picturatus

74 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

4.3.2. Stratégie de reproduction a. Période de reproduction

1,2 Femelles RGS 1,0 RHS 0,8

0,6 Fréquence 0,4

0,2 0,0 j u i l s e p t o c t nov d e c j a n f e v m a r s a v r i l m a i j u i n Mois

Mâles RGS 1,5 RHS 1,0

0,5

Fréquence 0,0 j u i l s e p t o c t nov d e c j a n f e v m a r s a v r i l m a i j u i n Mois -0,5

-1,0

-1,5

Figure 26. Evolution mensuelle du RGS et RHS moyen chez les T. picturatus mâles et femelles.

K mâles K femelles

0,01 0,008 0,006

0,004 Fréquences 0,002 0 Mois juil sept oct nov dec jan fev mars avril mai juin

Figure 27. Evolution mensuelle du facteur de condition K moyen chez les T. picturatus mâles et femelles.

75 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

b. Répartition des tailles et calcul de la taille moyenne

Les classes de tailles les mieux représentées dans notre échantillonnage, sont comprises entre 16 et 18 cm pour les deux sexes. La taille moyenne estimée sur notre échantillon est 18 cm pour les mâles ainsi que pour les femelles (Figure 28), mais ces résultats restent restreints pour cette espèce car elle ne représente que quelques individus dans cet échantillonnage.

% mâles % femelles 50 45 40 35 30

25 Pourcentage 20 15 10 5 0 Lt (cm) 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

Figure 28. Abondance des mâles et des femelles chez T. picturatus de la baie d’Oran.

76 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

c. Evolution mensuelle des stades de maturité

Mâles VI V IV III II I 100%

80%

60%

40% Pourcentage 20%

0% Mois

Femelles

100% VI 90% 80% III 70% 60% II 50% 40% I Pourcentage 30% 20% 10% 0% Mois

Figure 29. Evolution mensuelle des pourcentages des stades de maturité sexuelle des Trachurus pituratus femelles observés à l’échelle macroscopique.

77 CHAPITRE II Etude de la reproduction

5. Discussion Le potentiel reproductif d’un stock du poisson est lié aux interactions de plusieurs caractéristiques biologiques de la reproduction, comme l’âge, la taille des géniteurs, la maturation et le cycle de reproduction (Trippel, 1999). Dans cette présente étude, selon les proportions des trois espèces échantillonnées, les T. trachurus sont les plus dominat représentant un pourcentage de 54,25 % suivis par les T. mediterraneus (45,39%), et une proportion de 0,36% de T. picturatus. Cette répartition est dissimilaire à celle de Dardignac (1963) dans le golfe du Lion où le T. mediterraneus, est l’espèce dominante pour 80% de chinchards issus de chaque pêche, c’est une espèce plus côtière qui recherche les eaux à faible salinité. Selon Dardignac (1963), l’aire de distribution de T. mediterraneus est limitée par l’isohaline 38% dans le golfe du Lion. Cet auteur décrit T. picturatus comme une espèce de haute mer qui ne fut rencontrée qu’à des exceptions près, sur les fonds supérieurs à 100 m. Sa présence semble exclure, celle de T. mediterraneus. Cette indication est en contradiction avec ce que nous avons remarqué dans notre zone d’étude, car, au mois de septembre 2010, nous avons trouvé les deux espèces ensemble, mais avec une très grande dominance 53,76 % pour les T. mediterraneus et seulement 1,64 % pour les T. picturatus. Selon Iversen et al. (2002) le T. trachurus est une espèce qui préfère les eaux tempérées. Elle est répandue au large des côtes de l’Atlantique jusqu'au Norvège cela est confirmé par une très forte abondance de cette espèce durant la saison hivernale dans notre étude. En Manche orientale et en mer du Nord, selon les résultats des campagnes scientifiques d’évaluation, ce poisson est une espèce considérée comme abondante (Carpentier et Coppin, 2000). Selon Lloris et Moreno. (1995), ces espèces peuvent se chevaucher dans un intervalle de la colonne d’eau. Ce chevauchement contribue à obscurcir leurs habitudes de telle manière que, du point de vue statistique et de celui de la pêche, ils sont généralement considérés comme une seule unité (Trachurus spp.), ignorant ainsi leur véritable schéma de distribution. La sex-ratio, la maturité, les indices gonadosomatiques et hépatosomatiques, les variations du facteur de condition et la taille à la première maturité sont des outils importants pour estimer efficacement le potentiel de reproduction de la population de

78 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels poissons. Nos résultats pour la sex-ratio de T. mediterraneus étaient en accord avec l'étude de Pesic (2012) dans le sud de l'Adriatique et ceux de Yankova, (2006 et 2010) dans la mer Noire; la sex-ratio par classe de taille a montré une prédominance féminine dans la période d'échantillonnage. Il est important de souligner le fait que le déséquilibre de la sex-ratio, en particulier chez les adultes, est relativement commun chez les poissons (Marshall et al, 1998 et Mahmood et al, 2011). La variation saisonnière de la moyenne GSI indique que la période de reproduction de T. mediterraneus de la baie d'Oran a un taux de reproduction maximal en saison estivale. Ces résultats étaient similaires avec les données publiées (Demir, 1961, Cautis, 1979, Arneri et Tangerini, 1983, Arneri, 1984, Fisher et al., 1987, Viette et al., 1997, Sahin et al., 2009 et Pesic, 2012). La connaissance de la taille de la première maturité sexuelle de T. mediterraneus est très importante dans la gestion des pêches, nos résultats indiquent que les valeurs de la longueur à la première maturité estimées dans la baie d'Oran sont supérieures à celles observées dans d'autres zones. En comparaison avec les résultats de Demirel et al., 2013 pour la mer Noire de Marmara, ils ont mentionné que les tailles à la première maturité de T. mediterraneus étaient de 12,2 cm pour les femelles et de 12,5 pour les mâles. Selon Macewicz et Hunter, 1993, il n'y a aucune information disponible sur la fréquence de reproduction de T. mediterraneus dans tout le bassin méditerranéen. Les chercheurs précédents ont supposé que le genre Trachurus était généralement caractérisé par une fréquence élevée de ponte, ce qui a été confirmé par notre étude. L'évolution de la structure microscopique générale de l'ovaire et du testicule de T. mediterraneus liée à l'indice des gonades et au processus de maturation ovocytaire a été étudiée au moyen d'une étude histologique. Les stades de maturation sexuels des femelles et des mâles ont été caractérisés, la description histologique montre un aspect gonadique d'un follicule préovulatoire d'un diamètre de de 540 µm (T. mediterraneus) et 580 μm (T. trachurus) et la plupart des ovocytes sont en vitellogenèse exogène, avec des granulations vitellines devenant plus grosses, des gouttelettes lipidiques disséminées dans le cytoplasme, alors qu'à la fin du stade elles s’accumulent autour du noyau, les testicule au moment de la ponte devient mature et fonctionnelle chez les mâles.

79 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

Le pourcentage d'individus matures de T. trachurus par longueur est estimé pendant la saison de frai. Dans notre étude, nous notons que les valeurs de la longueur à la première maturité estimées dans la baie d'Oran sont similaires à celles observées dans d'autres zones (Tab. 3). À première vue, la variabilité interannuelle de la longueur à maturité pourrait être attribuée à la croissance différentielle des cohortes annuelles successives face à des conditions environnementales différentes. L'aspect macroscopique des gonades et la variation saisonnière du RGS moyen indiquent que la période de reproduction dure de janvier à mai. Nous avons constaté que la période de reproduction de T. trachurus est en hiver. Les valeurs maximales du RGS moyen observées chez T. trachurus (surtout chez les femelles) ont été jugées faibles. De plus, le RGS moyen atteint des valeurs plus élevées chez les mâles que chez les femelles. Les valeurs moyennes de GSI mesurées de juillet à juin pour les deux sexes ont augmenté très significativement (p <0,001) en janvier, atteignant 4,20 ± 3,85 pour les femelles et 4,02 ± 1,18 pour les mâles. Le T. trachurus de la côte ouest algérienne a un taux de frai maximal en hiver, la description histologique montre un aspect gonadique d'un follicule préovulatoire de diamètre égale à 580 μm pour les femelles. Les ovocytes vitellogéniques secondaires à coloration dense sont plus abondants dans cette période ; cependant, il est faible en été, on note moins d’ovogonie et d’ovocyte primaire. En effet, les petits pélagiques adoptent une stratégie de ponte visant à minimiser les pertes par advection, la fraction de ponte, qui est inversement liée à l'atrésie, varie tout au long de la même année et au cours des années. La fraction de frai atteint ses valeurs les plus élevées au sommet de la ponte. Comme le RGS dépend généralement de la longueur et du poids du poisson, les faibles valeurs de RGS mesurées dans cette étude résultent probablement de la petite taille des scads. En outre, des valeurs aussi faibles de RGS, ainsi que le fait qu'aucun follicule post-ovulatoire n'a été trouvé dans les ovaires, tend à confirmer l'hypothèse d'Arneri et Tangerini (1983), selon laquelle la partie la plus septentrionale de la Haute Adriatique devrait être exclue de la zone de T. mediterraneus. Cependant, la présence de spécimens matures suggère que les observations périodiques d'œufs pélagiques du genre Trachurus, qui apparaissent en très petit nombre chaque été, pourraient provenir de géniteurs occasionnels, plutôt que d'un

80 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels transport passif, en particulier si l'on considère le développement embryonnaire relativement rapide. Nos observations sur la longueur totale à la maturité sexuelle (18cm) confirment celles de Aeneri, et al, 1989 qui montrent que le facteur de condition physique du chinchard ne semble pas changer durant la saison du frai, ceci est dû au remplacement des graisses par l'eau. Nous remarquons que la fécondité totale varie peu en fonction de la taille du poisson. D’après les résultats pour une taille d’un poisson donnée, la fécondité varie d’un poisson à un autre et d’une région à une autre. La fécondité de l’espèce T. trachurus observées dans différentes régions géographiques sont représentées dans le tableau 8. D’après Nykolsky (1969), le taux d’accroissement de la fécondité augmente avec la taille chez certaines espèces, en revanche chez d’autres surtout les espèces à longue vie sexuelle, il est très rapide chez les classes de petites tailles puis devient faible dans les classes intermédiaires. Il est suggéré que le nombre des ovocytes actuellement délivrés en une année particulière peut dépendre des conditions de l’environnement de cette année selon une étude faite par Chigrinsky (1978) de l’espèce T. trachurus dans les eaux Britanniques. En général, la fécondité est très élevée chez les Carangidés. (Dadzie et al., 2008).et (Dadzie et al., 2008) citant l’exemple de l’espèce Parastromateus niger ces auteurs ont rapporté que la fécondité chez cette espèce est comprise entre 71 305 et 3 895 449 ovocytes pour des femelles de taille (LS) comprise entre 39,8 cm et 49 cm. Cet auteur attribue cette forte fécondité à une stratégie visant à maximiser la survie de la progéniture chez les espèces qui ne pratiquent pas la protection parentale comme c’est le cas chez Trachinotus teraia. La relation taille-fécondité des femelles de poissons n’est pas absolument générale, surtout chez les téléostéens, où la fécondité peut plafonner à un âge avancé (Mellinger, 2002). En milieu naturel, la température de l’eau, la disponibilité de proies influenceraient le processus de maturation des ovocytes, par conséquent, la fécondité des poissons (Pörtner et al., 2001). La fécondité relative est liée à la taille du poisson, il existe une relation linéaire (figure 21), nous observons que les poissons de petites tailles pondent plus d’œufs que les poissons de grandes tailles 20 et 21cm, cette diminution est due à une incapacité du poisson à produire de grandes quantités d’œufs, nous pouvons expliquer cette faiblesse par un vieillissement du poisson qui n’est plus capable de se reproduire, Chez plusieurs espèces, nous pouvons constater que le vieillissement provoque une diminution de la fécondité et

81 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels les travaux de Woodmead (1974) ont permis de suivre l’incidence du vieillissement sur la structure de l’ovaire. Cette supposition est démontrée aussi par Girardin (1981) qui dit que les œufs commencent à régresser à cause du vieillissement du poisson qui ne peut plus produire de grandes quantités d’œufs de gros diamètre. La fécondité de saurels a augmenté pendant la période de fraie et n'a montré aucun déclin à la fin de cette dernière (Abaunza et al, 2003).

Tableau 10. Taux de la fécondité totale dans différentes régions chez le genre Trachurus Région Fécondité en milles Taille (cm) Auteurs

Komarov, 1964 in 50-70 22-38 Ouest d’Afrique Korichi Angleterre Polonskii et 76-209 21-29 Tormosova, 1969 in Canal-nord Korichi Angleterre Canal- 168-785 25-37 Macer, 1972 ouest

Baie d’Oran 33-56 14-20 Gherram et al, 2013 1150 (2004) - 1330 (2007) ICES - Cindy et al, 2014 2380 (2007) -

13-42 15-21 Baie d’Oran Présente étude (2018) 2-19 16-20

La valeur obtenue pour la taille de la première maturité chez le Trachurus trachurus de la baie d’Oran est plus faible que celles observées au niveau de la baie de Bou-Ismail la valeur de la taille de la première maturité (LF50) citée pour les femelles est 14,2 cm (Korichi, 1988), cette valeur est plus faible que celle observée en Atlantique (tableau 7). En effet sur les côtes Portugaises elle est de 19 cm (Barraca, 1964, Dans le golfe de Gascogne, les valeurs varient entre 19cm pour les poissons de la côte et 23cm pour les poissons du large (Letaconnoux, 1951). Dans les eaux britanniques (Kerstan, 1985), les femelles de T. trachurus atteignent la maturité à partir de 25.36 cm. En Adriatique, Arneri (1983) situe la taille minimale de la première maturité à 16 cm. Selon Alegria (1984), en Adriatique, les femelles commencent à participer à la reproduction à une taille de 16 cm. D’après

82 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

Letaconnoux (1951), il semblerait qu’il existe un lien entre la taille de première maturité et l’habitat. La taille de première maturité sexuelle est très variable chez les téléostéens, elle n’est pas statistiquement différente en fonction du sexe. Toutefois, les mâles atteignent la maturité sexuelle au même moment que les femelles. Le Trachurus mediterraneus mûr le plus petit était de 10,4 cm, (Genç et al., 1998). Nous avons trouvé dans notre étude une taille de 15 cm pour les deux sexes cette valeur s’approche de celle trouvée par (Soliman et al., 1982) dans la Baie d’Aboukir. La taille minimale de première maturité calculée par (Arneri, 1983) en adriatique est de 16 cm cette valeur ne s’éloigne pas de celle trouvée par (Ben Salem, 1977) qui proposent des tailles totales de 17 à 18 cm dans les eaux tunisienne (Ben Salem et Ktari, 1981). En revanche notre résultat ne se concorde pas avec ceux de (Bini, 1968) et (Fisher et al., 1987), qui suggèrent que la première reproduction intervient à 23 cm et un âge de 3 et 4 ans respectivement. Tableau 11. Comparaison des tailles de première maturité obtenue par différents auteurs chez le genre Trachurus.

Espèces Auteur Année Région Taille de maturité Longueur

Barraca 1964 Portugal 19 cm Lf 19 cm (côte) Lt Letaconnoux 1951 Golf de Gascogne 23 cm (large)

Kerstan 1985 Atlantique nord est 25,36 cm Lt

Alegria 1984 Adriatique 16 cm Lt

trachurus Arneri 1983 Adriatique 15 à 18 cm Lt

T. T. Korichi 1988 Alger (baie de 14, 2 cm Lf Hemida 1987 bouismaïl) 14,5 cm Lt

Gherram et al, 2013 Baie d’Oran 14,3 cm Lt Présente étude 2018 Baie d’Oran 18 cm Lt

Genç et al., 1998 Turquie 10,4 cm Lt

Soliman et al., 1982 Baie d’Aboukir 15 cm Lt T. T. neus Sley et al 2013 Golfe de gabes 18 cm Lt mediterra

83 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

Arneri et al 1983 Adriatique 16 cm Lt Ben Salem, 1977 Tunisie 17 cm Lt Ben Salem et 1981 Tunisie 18 cm Lt Ktari, 1968 tunisie 23 cm Lt Bini, 1987 Adriatique 23 cm Lt Fisher et al 1997 Adriatique 16 cm Lt Viette et al 1997 Golf de Trieste 15 cm Lt Présente étude 2018 Baie d’Oran 15 cm Lt

84 CHAPITRE II Etude de la reproduction

Tableau 12. Résumé des périodes de reproduction de T. trachurus et T. mediterraneus dans différentes régions géographiques.

Mois

Région Auteur Année J F M A M J J A S O N D Mer celtique Berenbeim in Macer 1975 Irlande Mer du nord Sahrhage in Kestan 1985 Manche Macer 1975 Portugal Lockwood et Johnson 1977 Cap Breton Eaton in Macer 1985

Golf de Gascogne Letaconnoux 1951 Baie de Biscay Ferreira in Korichi 1964 Espagne Miranda et Rivera in Korichi 1951

T. trachurus T. Adriatique Arneri 1983 Adriatique Alegria 1984 Mer de Marmara Demir 1960 Côte d’Angola Franca et Franca 1958 Tunisie FAO 1987 Alger Korichi 1988 Baie d’Oran Présente étude 2018

85 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

Le golfe de Trieste (croatie) Michèle Viette, 1997 La mer noire Şahin et al., 2008 La mer noire Slastenenko, 1956

Turquie Demir, 1961 - Cautis, 1979 - Arneri et al 1983 - Fisher et al., 1987 T. mediterraneus T. La mer noire Ivanov et Beverton, 1985 La mer noire Genç et al., 1998). Baie d’Oran Présente étude 2018

86 CHAPITRE II Etude de la reproduction

6. Conclusion Les résultats de notre étude sur la reproduction des saurels de la baie d’Oran, nous ont permis de compléter les travaux déjà faits sur ce sujet au niveau de de la Méditerranée. Cette étude permettra une meilleure gestion des stocks exploitables des espèces de saurels étudiées dans ce chapitre. Les T. trachurus sont les plus représentant avec un pourcentage de 54,25 % suivis par les T. mediterraneus (45,39%) et une faible proportion de 0,36% de Trachurus picturatus, cette répartition est différente au résultats trouvés par Dardignac (1963) dans le golfe du Lion où le T. mediterraneus, est l’espèce dominante pour 80% de chinchards issus de chaque pêche qui est une espèce plus côtière qui recherche les eaux à faible salinité. Ce même auteur décrit aussi le T. picturatus comme une espèce de haute mer, rencontrée à quelques exceptions près, sur des fonds supérieurs à cent mètres et dont la présence semble exclure celle de T. mediterraneus. Rappelons que nos espèces sont pêchés à des profondeurs n’excédant pas les cinquante mètres et que ce sont des poissons migrateurs à des fins trophiques ou reproductives, cela pourrait expliquer le fait que nous n’ayons pas d’individus matures de T. picturatus. T. trachurus de la baie d'Oran est une espèce gonochorique qui présente une sex-ratio sans différence significative entre les sexes. La masculinité de la population est très importante avec 54,33% de la population contre 45,67% de féminité. Ceci représente une sex-ratio de 1 : 1,19 en faveur des mâles. Les valeurs des tailles à la première maturité sexuelle (L50) ont été estimées pour les mâles à 18,42 cm et les femelles à 18,28 cm, l'évolution des moyennes de RGS et RHS des deux sexes montre des tendances similaires. Les valeurs moyennes de l'indice gonadosomatique donnent trois pics : janvier, mars et mai, la saison de frai se passe en hiver, alors qu'elle a un faible taux de frai en été. Dans l'étude descriptive des différentes étapes de la maturation sexuelle, nous remarquons que les gonades présentent des variations de forme, de couleur, de texture, de vascularisation et de taille à chaque stade de maturité. Cependant, l'étude histologique confirme les aspects macroscopiques des différents stades de T. trachurus. Les observations microscopiques nous ont amené à déterminer six phases d’ovogenèse et cinq phases de spermatogenèse dont trois phases essentielles La pré ponte, La ponte : émission d’ovocytes mûrs et de spérmatozoïdes et la post ponte : l’ovaire et les testicules deviennent flasques et entre en repos sexuel.

87 CHAPITRE II Etude de la reproduction chez les saurels

La moyenne par classe de taille oscille entre 12750 et 41829 œufs pour un intervalle de longueur à la fourche compris entre 15 ≤ LF(cm) ≤ 21, soit pour une fécondité relative qui varie entre 10651 et 11651 œufs par 100 gramme de poisson frais ; elle régresse pour les classes qui suivent pour atteindre 10651 œufs pour une longueur à la fourche égale à 21 cm. Cependant la sex-ratio T. mediterraneus de la baie d'Oran entre les mâles et les femelles présente une différence significative (p <0,05). Nous avons constaté que les femelles étaient dominantes le long des mois de l'étude et dans tous les groupes de longueurs que les mâles.

Les valeurs de taille à la première maturité (L50) ont été estimées pour les mâles à 15,5 cm et les femelles à 15 cm. Il a été remarqué que l'évolution de la moyenne RGS et RHS des deux sexes montre des modèles similaires. Les valeurs moyennes de RGS montrent que la période de frai de cette espèce se produit en été, alors qu'elle a un taux de fraie bas en hiver. Dans l'étude descriptive des différentes étapes de la maturation sexuelle, nous avons remarqué que les gonades montrent des variations de forme, de texture, de couleur, de vascularisation et de taille à chaque stade de maturité. Cependant, l'étude histologique de T. mediterraneus confirme nettement les aspects macroscopiques des différents stades puisque chaque ovaire mature contient tous les stades des oocystes. La fécondité absolue oscille de 2063 à 18854 ovocytes avec une moyenne de 9441,57 ± 3751,30 pour des individus d’un poids total 41,9 ≤ PT(g) ≤ 70 et d’une longueur totale comprise entre 16,9 ≤ LT(cm) ≤ 20,8cm, soit pour une fécondité relative qui varie entre 2298 et 11651 œufs par gramme de poisson frais avec une moyenne de 6714,68 ± 2220,76 et elle varie entre 6348 et 16977 ovocytes par 100g de poids corporel avec une moyenne de 16976,60 ± 6347,72. La distribution des ovocytes montre que les stades I et II sont présent tout au long de la saison de frai et constituent un stocks de réserve pour les prochaine pontes.

88 Chapitre III Croissance des saurels

Croissance des saurels

1. Introduction

Ce troisième chapitre est consacré à l’évaluation de l’état du stock des saurels par l’estimation de la croissance et la détermination de l’âge qui sont des données indispensables à l’étude de la dynamique des populations naturelles (Lamotte et Bourliere, 1975).

L’analyse de la forme et de la composition chimique des otolithes sont utilisées avec succès pour l’identification des stocks de poissons. Les otolithes sont particulièrement adéquats pour ce genre d'études, car ils présentent deux propriétés fondamentales (Panfili et al., 2002) : ils sont métaboliquement inertes et ils grandissent de façon continue depuis la naissance et durant tout le cycle de vie en intégrant les variations de la croissance.

Les nombreux travaux réalisés ces dernières années montrent de bonnes performances de discrimination de groupes de poissons et spécifiquement les espèces de saurel, on cite les études sur leur croissance en méditerranée, Atlantique et la Mer noire telle que Karlou-Riga, 2000, Abaunza et al., 2003, Turan, 2006, Stransky et al., 2008, Bostanci, 2009, Sahin, 2009, Yankova et al., 2010, Kanaji et al., 2010, Pešić, et al., 2013, Kerkich, 2013, Erdoğan, 2016, Moreira, 2017, Vasconcelos, 2007 et 2018.

La forme des otolithes est spécifique à l'espèce, mais elle présente aussi des variations intra-spécifiques (Lombarte et Castellón, 1991). Les effets combinés de la génétique et de l'environnement fait que les poissons d’une même espèce avec des histoires de vie différente montrent souvent des variations dans la morphologie des otolithes (Vignon et Morat, 2010). Cela a conduit à l'élaboration de l'analyse de la forme des otolithes comme un outil pour l'identification des stocks (Campana et Casselman, 1993).

L’analyse de la forme des otolithes est aujourd’hui largement utilisée pour l’identification des stocks (Watkinson et Gillis, 2005 ; Keating et al., 2014 ; Sadighzadeh et al., 2014 ; Vieira et al., 2014). Par ailleurs, les otolithes sont susceptibles d'incorporer un certain nombre d'éléments chimiques issus du milieu ambiant et constituent de ce fait de véritables traceurs biologiques des individus et des populations (Campana, 1999 ; Campana et Thorrold, 2001). La discrimination des stocks se fonde sur les différences observées dans les « empreintes » élémentaires pouvant être induites par la physiologie ou l’environnement

89 Chapitre III Croissance des saurels chez les poissons ; qui évoluent dans des milieux différents pendant au moins une partie de leur existence. Cette incorporation est théoriquement complexe puisque les éléments chimiques doivent franchir trois principales barrières physiologiques (la branchie pour le milieu extérieur, le vaisseau sanguin pour le plasma et l'otosac pour l'endolymphe : liquide dans lequel baigne l'otolithe en permanence) (Panfili et al., 2002).

Aussi, les résultats de l’analyse de la microchimie de l’otolithe sont souvent difficiles à interpréter en raison des effets combinés des influences de la physiologique, de l’ontogénie et de l’environnement sur l’incorporation d'oligo-éléments. Cette approche a le potentiel de discrimination entre les stocks où les variations de l'environnement sont prononcées (Barnes et al., 2013).

2. Description des otolithes

Ce sont des concrétions calciques volumineuses localisé dans le labyrinthe membraneux de l'oreille interne (Grasse, 1958 ; Blacker, 1974). Chez les Ostéichtyens, il existe trois paires d'otolithes, chacun d'eux étant situé dans une chambre à la base d'un canal semi-circulaire (Grasse, 1958) : le lapillus se trouve dans une chambre appelée utriculus, la sagitta dans le sacculus, et l'asteriscus dans la lagena.

Chaque otolithe possède une forme et des dimensions caractéristiques et spécifique pour chaque espèce, variables parfois selon les stades de développement de la même espèce. La forme peut être d'ailleurs utilisé pour identifier les espèces lorsque l'on ne dispose que des otolithes (Hecht, 1979) comme chez Le genre Trachurus qui est dépourvu d’écailles.

La sagitta est en général la plus utilisée et la plus volumineuse des concrétions sauf chez les Ostariophyses dont l'asteriscus est plus gros (Adams, 1940). La sagitta a une forme elliptique, compressée latéralement, avec une face convexe proximale (ou interne) et une face concave distale (ou externe), et un axe principal orienté antéropostérieurement.

La face proximale est entaillée longitudinalement par un sillon, le Sulcus acusricus. Le bord peut être par endroits crénelé et les côtés dorsal et ventral peuvent présenter des dômes plus ou moins accentues (Pannella, 1980).

90 Chapitre III Croissance des saurels

I1 existe trois principaux plans de coupe d'un otolithe : transversal, frontal et sagittal. Les poissons pélagiques sont connus comme des nageurs rapides et la forme de leur otolithe pourrait être un élément qui contribue à rendre leur neurocrâne léger afin de réduire l’énergie dépensée durant la nage. Au contraire, chez les espèces benthiques, la contrainte de nage est généralement plus faible et elle n’agit pas comme un facteur limitant sur la croissance des otolithes, donc ils ont des otolithes plus épais (Fig.1).

Figure 1. Labyrinthe de poisson. Vue du côté interne. Aa, ampoule antérieure ; Ap, ampoule postérieure ; Ca, Cp, canaux semi-circulaires : antérieur et postérieur ; De, canal endolymphatique ; L, lagena ; Mu, macula utriculi ; Ra, rameau nerveux de l'ampoule ; Rp, rameau de la lagena ; S, saccule ; Se, saccule endolymphatique ; Ss, sinus supérieur (crus commune) ; U, utricule ; VIII, 8e nerf crânien. (Dijkgraaf in Grasse, 1958).

Parmentier et al. (2001) et Gauldie et Crampton (2002) signalent la séparation des espèces benthiques et pélagiques par des composantes de la forme ainsi que la taille relative de la sagitta augmente avec la profondeur où vivent les espèces. Chez les pélagiques, la sagitta est largement développée dans un plan vertical et elle est compressée latéralement (Assis, 2005).

2-1. Applications à partir de la morphologie spécifique des otolithes

Chaque espèce peut être caractérisée par ses otolithes, celles-ci permettent donc d’identifier le poisson dont elles proviennent. Cependant, la morphologie est constante au sein d’une espèce (Tuset et al., 2008). Cette notion de spécificité est importante et elle sert de base à une reconnaissance ou une identification systématique du Poisson (Lecomte- Finiger, 1999). En effet, certains otolithes, ont une forme particulière qui permettent leur identification rapide et leur rattachement instantané à une famille, un genre ou même

91 Chapitre III Croissance des saurels souvent une espèce donnés (Béarez, 1996). C’est le cas des otolithes trouvées dans les contenus stomacaux, dans des échantillons du fond marin, et surtout de celles rencontrées à l’état fossile (Nolf, 1985). Il est évident que la fiabilité de l’identification dépend de la qualité et de l’étendue des collections de référence (otolithes prélevés sur des poissons dûment identifiés (Nolf, 1995).

3. Macrostructures :

3-1. Cycle saisonnier de croissance

L'existence de marques de croissance saisonniers sur les otolithes est connue depuis le début du siècle et a suscité les premières études de la détermination de l'âge des poissons (Blacker, 1974 ; : Pannella, 1980 ; Meunier, 1988). Une alternance de zones est en général visible sur les otolithes observés en entiers : des zones hyalines alternent avec des zones opaques. Plusieurs termes sont parfois utilisés pour décrire les macrostructures, mais les termes "hyalin" et "opaque" sont les plus courants, et quelquefois employés avec une certaine confusion (Mina, 1968 ; Pannella, 1974). Ces zones ont des largeurs et des significations fonctionnelles variables suivant les espèces considérées.

Généralement, en climat tempéré, la zone hyaline est assimilée à une zone de croissance lente (hiver), et la zone opaque à une période de croissance rapide (printemps, été) (Pannella, 1980). En milieu tropical, la distinction des zones et leur interprétation est parfois plus délicate, mais l'alternance est souvent présente. Les macrostructures sont visibles avec un faible grossissement (loupe binoculaire), leurs dimensions pouvant aller jusqu'à quelques centaines de micron.

D'un point de vue structural, la zone hyaline est constituée de cristaux d'aragonite courts et fins enrobés par une trame organique dominante, et la zone opaque présente des cristaux longs et épais agencés dans des couches successives de matière organique (Pannella, 1980 ; Morales-Nin, 1987). Le niveau de minéralisation des zones ne semble pas identique pour toutes les espèces : certaines études montrent par exemple une hyper minéralisation de la zone hyaline (Castanet et al., 1977 ; Casselman, 1982 ; Mugiya et al., 1985), alors que d'autres aperçoivent une hypo minéralisation (Pannella, 1980). Les variations structurales et chimiques des zones sont contrôlées par des changements dans la physiologie du poisson dû à des fluctuations saisonnières de l'environnement. Mais tous les facteurs influençant ces

92 Chapitre III Croissance des saurels changements ne sont pas encore connus (Pannella, 1980). La température du milieu est sans doute le facteur dominant, qui peut aussi jouer un rôle direct sur l'activité du poisson (locomotion, alimentation...), et ainsi sur la croissance.

4. Matériel et méthodes

4-1. Prélèvement des otolithes

Les otolithes étant dans la boite crânienne, il est nécessaire d'ouvrir celle-ci. Pour accéder aux cavités qui renferment les otolithes, il y a plusieurs plans de coupes possibles.

Dans notre étude nous avons utilisé la méthode de la coupe ventrale sur la face ventrale, l’opercule est écarté par rapport à la tête du poisson. Les branchies sont alors visibles et les arcs branchiaux sont coupés sur leur bord interne (Fig. 2). La structure ventrale des os du neurocrâne apparaît et tous les tissus environnants doivent ensuite être retirés (Fig. 3a). Les bulles pré-otiques sont alors localisées dans la partie médio-latérale du neurocrâne. Une légère incision (Fig. 3b) dans la partie externe de ces bulles ouvre l’oreille interne à partir de laquelle les sagittae et astériscus peuvent être prélevés (Fig. 3c). La coupe doit être réalisée avec précaution pour éviter de sectionner l’oreille interne et les otolithes. Après avoir effectué la coupe appropriée, les otolithes sont en général prélevés avec des pinces fines. Il est nécessaire de prélever les otolithes en entier sans les casser pour qu’ils soient utilisables. Ainsi, il faut faire attention lors de l’utilisation du couteau pour ouvrir la tête ou lors du maniement des pinces.

Après avoir ouvert le crâne et déplacé l'encéphale en basculant la région antérieure de la tête du poisson, les deux plus gros otolithes (les sagittae) sont facilement observables. Ils sont prélevés à l’aide d’une pince fine (Fig. 3c). Lorsque des otolithes sont prélevés, il est nécessaire qu'ils soient nettoyés lors du prélèvement afin de retirer le mucus et autres dépôts organiques comme le sang sur l’otolithe (Fig. 3d). Des otolithes mal nettoyés lors du prélèvement peuvent être inutilisables et dans tous les cas de figures engendrent un post traitement long et fastidieux, le mucus et le sang ayant séchés.

La meilleure méthode pour conserver les otolithes est de les stocker complètement à sec. Après nettoyage, ils sont séchés par simple exposition à l’air à température ambiante, La référence de l'échantillon et toutes les informations liées (date, longueur, sexe, stade de maturité sexuelle, espèce, numéro de trait…) sont reportées sur la pochette.

93 Chapitre III Croissance des saurels

Figure 2. Plan de coupe ventrale pour extraire les otolithes.

a b

c d

Figure 3. Prélèvement des otolithes à partir d'une coupe ventrale sur le chinchard. a : écartement de l’opercule ; b : incision au niveau la partie externe de la bulles permet d’ouvrir l’oreille interne ; c : prélèvement de la sagittae ; d : nettoyage et conservation.

94 Chapitre III Croissance des saurels

L’étude de la croissance a été réalisée à partir de la lecture de 1396 paires d’otolithes prélevées des trois espèces dont 705 otolithes de T. mediterraneus, 681 otolithes de T. trachurus et 10 otolithes de T. picturatus au fil des échantillonnages de telle sorte que toutes les tailles des captures ont été représentées. Après leur extraction les paires d’otolithes sont pesés à l’aide d’une balance de précision. La lecture de l’âge du saurel a porté sur l’observation sous microscope stéréoscopique (WILD M7 Type 327616)

L'observation des otolithes entiers (sagittae) se fait sur sa face concave et principalement sur son axe antéro-postérieur (repose sur sa face externe). Deux types d’éclairage sont utilisé : la lumière transmise et la lumière réfléchie sur un fond noir. En utilisant la lumière réfléchie sur le fond noir, les zones opaques apparaissent lumineuses et les hyalines sombres. L'otolithe entier est toujours observé dans un milieu liquide (généralement l’eau distillée) qui possède un indice de réfraction assez éloigné à celui de l'otolithe et qui améliore le contraste entre les zones. Les zones de croissance sont très distinctes (planche), cependant pour les otolithes de grande taille celles du bord sont difficilement discernables.

4-2. Utilisation des données : âge individuel

L'âge est une des caractéristiques majeures qui permet d'établir les paramètres utiles en dynamique des populations et qui sert à évaluer les étapes de la chronologie de la vie : recrutement, âge à la maturité sexuelle, moments de la reproduction, longévité, croissance etc... En dynamique des stocks exploités, l'âge intervient pour donner la structure en classes d’âge des populations et de la composition des captures. Il est indispensable dans les programmes de gestion des pêcheries (Vibert et Lagler, 1961 ; Hofstede, 1974).

L'évaluation de la croissance est la seule application de l'estimation de d’âge envisagée dans cette étude. L'étude de la croissance des poissons consiste à suivre l'évolution de leur taille (longueur, poids) dans le temps (âge).

4-3. Structure démographique La structure en âge donne une image de la distribution des différentes cohortes et de leurs proportions respectives dans la population. Examinées par strates bathymétriques et géographiques les structures en âge permettent aussi de préciser la distribution spatiale

95 Chapitre III Croissance des saurels des cohortes par sexe. Il est alors possible de déceler d'éventuels comportements de ségrégation ou de migration ontogénique dans une population (Harden Jones, 1968). Une première étape a été la détermination de la structure de taille de la population provenant des prélèvements mensuels. L’objectif est de constituer et obtenir une image fiable de la structure démographique des populations des espèces du saurel de la baie d’Oran

4-4. La clés âge-longueur

A partir de l'âge et de la taille des poissons échantillonnés, des clés taille-âge sont établies. Elles permettent de convertir les structures en taille, en structures et en âge en répartissant dans chaque classe d'âge les individus d'une classe de taille au Trachurus du nombre de poissons par classe d'âge répertoriés dans la clé taille-âge (Allain, 2000).

4-5. Croissance A partir des couples taille-âge déterminés, des courbes de croissance sont ajustées. L'équation de Von Bertalanffy a été choisie comme modèle de croissance. Cette expression mathématique de la croissance est la plus couramment utilisée dans les études sur les espèces marines car elle est incorporée dans les modèles d'évaluation de stocks et de rendement des pêcheries. Il a également été montré que ce modèle basé sur des concepts physiologiques est conforme à la croissance observée de la plupart des espèces de poissons bien que l'utilisation d'un seul modèle ne soit pas capable de représenter la croissance d'une espèce sur la durée totale de sa vie (Sparre et al., 1989 in Allain, 2000). Equation de croissance de Von Bertalanffy :

-Kx(t-t0 Lt=L∞ [1-e )].

Avec Lt la longueur à l'âge t, L∞ la longueur asymptotique (en cm), K paramètre de courbure déterminant la vitesse à laquelle le poisson approche la longueur asymptotique et t0 paramètre de condition initiale.

Signification biologique aux paramètres L∞, K et to qui ne font que résumer l’ensemble des données disponibles. En voici les définitions actuelles :

 L∞ = est la longueur asymptotique. Théoriquement, c’est la taille moyenne qu’atteindrait un poisson qui pourrait vivre et grandir indéfiniment ;

96 Chapitre III Croissance des saurels

 K = est le coefficient de croissance (ou paramètre de courbure). Il caractérise la rapidité avec laquelle le poisson croît vers la longueur asymptotique ;

 to = est l’ âge théorique pour lequel le poisson a une longueur nulle. Il désigne le point de départ de la courbe de croissance sur l’axe des temps si le poisson avait grossi selon le modèle de croissance de Von Bertalanffy. Ces paramètres sont donc des valeurs mathématiques et n’ont pas de significations biologiques précises dans le sens strict du terme. Les courbes de croissance ne sont valables en toute rigueur que dans l’intervalle d’âge ou de taille correspondant aux données observées. Le modèle le plus utilisé dans la littérature est celui de Von Bertalanffy, malgré ses résultats souvent biaises (Moreau, 1987). Il existe plusieurs modèles mathématiques pour exprimer la croissance au niveau des poissons. Une revue détaillée en a été faite par Beverton et Holt (1957), Ursin (1967), Ricker (1979), Gulland (1983), Pauly (1984), Sparre et Venema (1996) et Pauly et Moreau (1998). Le modèle le plus utilisé reste celui de Von Bertalanffy (1938). Partant des observations physiologiques, Von Bertalanffy (1938, dans Pauly et Moreau, 1998) montre que la croissance pondérale des poissons est le résultat de deux processus antagonistes : l’anabolisme ou processus de synthèse, dont le taux, proportionnel aux surfaces absorbantes, tend à augmenter le poids le catabolisme ou processus de dégradation, dont le taux, proportionnel au poids, tend à diminuer ce dernier.

Ces deux processus interviennent continuellement et simultanément pendant toute l’existence de l’animal ; la différence entre eux à un instant quelconque définit le taux de variation de poids par l’équation différentielle :

dW /dt = HS -DW

Où S = surface absorbante

W = poids

dW = variation de poids pendant le temps dt

H = coefficient d’anabolisme

D = coefficient de catabolisme.

97 Chapitre III Croissance des saurels

La croissance étant supposée isométrique, S est proportionnelle au carré de la longueur et W à son cube. Ainsi, de l’équation ci-dessus, on peut déduire le modèle décrivant la variation du taux instantané de croissance en longueur en fonction de la taille tel que :

dl/ dt = H – DI

4-5-1. Modèle de croissance pondérale relative de Von Bertalanffy a. La relation taille-poids

En halieutique, l’étude de la relation taille-poids répond généralement à deux objectifs : la détermination du poids des individus dont on connaît la taille ou inversement et la description des formes, de l’embonpoint et de ses variations au cours de la croissance. Ces buts présentent un intérêt pratique dans les modèles d’exploitation rationnelle des populations des ressources halieutiques où il importe, pour obtenir un rendement maximal, de savoir traduire la taille en poids ou le poids en taille et de disposer d’un paramètre aisément calculable qui caractérise l’embonpoint des spécimens et son évolution au cours d’une période donnée. Selon certains travaux de biologie des pêches(LeCren,1951), la relation entre la longueur et le poids est exprimée comme suit : W₌ a L b

Cette relation de type allométrique permet de convertir les tailles mesurées en données pondérales. Par transformation logarithmique, on peut écrire cette équation d’une façon linéaire : Log W ₌ b log L + log a

Cette transformation réduit la variabilité et d’homogénéiser les deux variables poids total ou éviscéré et longueur total). Ce qui permet de calculer par la méthode des moindres carrés les valeurs des paramètres « a » (pente) et « b » (ordonnée à l’origine) de cette droite.

W : poids des spécimens (g) a : constante de proportionnalité.

L : longueur totale (cm) b : coefficient d’allométrie. Ce dernier renseigne sur la proportionnalité des croissances pondérale et linéaire.

98 Chapitre III Croissance des saurels

Par ailleurs, les paramètres « a » et « b » donnent généralement des informations sur les variations pondérales d’un individu par rapport à sa taille et peuvent, à ce titre, être comparés entre deux ou plusieurs population vivant dans des conditions écologiques similaires ou différentes.

Trois cas peuvent se présenter par rapport à la pente (b) de la droite de régression.

 Si b ₌ 3 : le poids évolue proportionnellement avec le cube de la longueur, il s’agit d’une isométrie parfaite

 Si b ˃ 3 : le poids croit plus vite que le cube de la longueur et l’allométrie est majorante

 Si b ˂ 3 : le poids croit moins vite que le cube de la longueur et l’allométrie est minorante.

En fait, cette relation dépond étroitement de l’état biologique et physiologique du poisson (degré de réplétion de l’estomac, degré de développement des glandes génitales et stade de leur maturation) (Vilela, 1960 ; Rodriguez Roda, 1964). Dans ce présent travail, la relation longueur totale-poids total a été établie.

4-5-2. Croissance linéaire absolue a. Relation entre la longueur totale et la longueur à la fourche

Elle est établie par régression linéaire selon la méthode des moindres carrés. Cette relation, couramment mesurée par les auteurs, n’a pas beaucoup d’intérêt biologique en elle- même mais elle permet de pouvoir corriger les données manquantes et d’interpréter aisément les résultats exprimés en l’une ou l’autre de ces longueurs. La longueur totale (Lt) est souvent utilisée pour sa facilité et sa rapidité de mesure. Elle convient mieux à la mesure d’un très grand nombre de poissons. La longueur à la fourche (Lf) a l’avantage d’éviter les erreurs dues aux nageoires caudales abîmées accidentellement dans les pêches aux engins ou lors des combats intra ou inter-spécifiques et qui faussent la mesure de la longueur totale. Dans ces cas, nous recourons à cette relation décrite par l’équation : Lt = a + b Lf (a = ordonnée à l’origine et b = pente de la droite de régression) pour estimer les données manquantes.

99 Chapitre III Croissance des saurels

5. Résultats 5-1. Structures démographiques

Notre échantillon est composé de 2756 individus répartis en trois espèces ; Les tailles (Lt) des T. trachurus échantillonnés oscillent entre 12 cm et 25,4 cm pour un poids qui varient de 24,9 g à 117,6 g pour les femelles et de 154 mm et 254 mm pour un poids de 30,6 g à 124,9 g pour les mâles, 485 individus mâles et 704 individus femelles de T. mediterraneus d’un poids total variant de 20 g à 174,1 g et enfin 10 individus de l’espèce T.picturatus dont 06 mâles et 04 femelles leurs poids varient de 42 g à 73 g (Tab.1). La distribution des fréquences de taille a été établie avec des classes de 1 cm. Selon la règle de Sturdge : Nombre de classes = 1+(3,3 log N). L'intervalle entre chaque classe est obtenu ensuite de la manière suivante

: Intervalle de classe = (X max - X min) / Nombre de classes.

Avec : X max et X min, respectivement la plus grande et la plus petite valeur de X dans la série statistique. Pour les trois espèces du genre Trachurus, des structures de fréquence en taille et par sexe sont établies.

100 Chapitre III Croissance des saurels

Tableau 1. Résumé statistique de la structure démographique de l’échantillon des trois espèces du genre Trachurus.

Espèces Sexes Effectif (N) Lt (mm) W(g)

Mâles 797 120≤ Lt(mm) ≤ 254 30,6 ≤ W(g) ≤ 124,9 T. trachurus Femelles 670 146≤ Lt(mm) ≤ 249 24,9 ≤ W(g) ≤ 117,6

Mâles 485 134≤ Lt(mm) ≤ 283 20≤ W(g) ≤ 174,1 T. mediterraneus Femelles 704 137≤ Lt(mm) ≤ 294 21,2≤ W(g) ≤ 163,4

Mâles 6 176≤ Lt(mm) ≤ 216 42≤ W(g) ≤ 73 T. picturatus Femelles 4 167≤ Lt(mm) ≤ 189 34,6≤ W(g) ≤ 55,9

La structure démographique présente une distribution multimodale pour les femelles et les mâles, les figures (4, 5, 6 et 7) illustrent les fréquences des tailles des trois espèces du genre Trachurus de la baie d’Oran. Ils montrent que la structure en classe de taille est assez variable, les groupes d’âge fluctuent d’un mois à l’autre. Nous remarquons que les histogrammes montrent tous une bonne représentation des individus de 17 à 22 cm chez T. trachurus mâles et femelles ainsi que pour les T. mediterraneus. Ce type de structure est caractéristique de populations jeunes. Toutefois, nous avons noté des petites variations en fonction des saisons. En effet, durant le printemps en mois d’avril et mai nous remarquons que les individus de 13 à 26 cm chez les deux sexes sont les plus abondants, nous avons constaté la dominance d’une seule classe de taille pour les deux espèces. Il s’agit de la classe de taille 17 et 21 cm chez les deux espèces dont l’abondance coïncide avec la période de reproduction.

101 Chapitre III Croissance des saurels

juillet 60 septembre 15 50 40 10 30

Nombre 20 Nombre 5 10 0 0 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 12 14 16 18 20 22 24 Lt (cm) Lt(cm)

décembre janvier

60 10 40 5

Nombre Nombre 0 0 12 14 16 18 20 22 24 12 14 16 18 20 22 24 Lt(cm) Lt(cm)

février mars

40 30 30 20 20

10 Nombre 10 Nombre 0 0 12 14 16 18 20 22 24 12 14 16 18 20 22 24 Lt(cm) Lt(cm)

avril mai

30 8 20 6 4

10 Nombre Nombre 2 0 0 12 14 16 18 20 22 24 12 14 16 18 20 22 24 Lt(cm) Lt(cm)

30 juin

Nombre 10

0 12 14 16 18 20 22 24 Lt(cm)

Figure 4. Structure démographique mensuelle chez les T. trachurus mâles.

102 Chapitre III Croissance des saurels

juillet septembre

60 30 40 20

20 10

Nombre Nombre 0 0 12 14 16 18 20 22 24 12 14 16 18 20 22 24 Lt(cm) Lt(cm)

décembre janvier

60 30 40 20

20 10

Nombre Nombre 0 0 12 14 16 18 20 22 24 12 14 16 18 20 22 24 Lt(cm) Lt(cm)

février mars

20 30 15 20 10

10 Nombre

Nombre 5 0 0 12 14 16 18 20 22 24 12 14 16 18 20 22 24 Lt(cm) Lt(cm)

avril mai

30 15 20 10

10 5

Nombre Nombre 0 0 12 14 16 18 20 22 24 12 14 16 18 20 22 24 Lt(cm) Lt(cm)

juin

60 40

20 Nombre 0 12 14 16 18 20 22 24 Lt(cm)

Figure 5. Structure démographique mensuelle chez les T. trachurus femelles.

103 Chapitre III Croissance des saurels

100 juillet septembre 30 80 25 60 20 15 40

Nombre 10 Nombre 20 5 0 0 13 15 17 19 21 23 25 27 29 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Lt(cm) Lt(cm)

octobre novembre 60 6 50 5 40 4

30 3 Nombre Nombre 20 2 10 1 0 0 13 15 17 19 21 23 25 27 29 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Lt(cm) Lt(cm)

décembre avril 1,2 20 1 15 0,8 0,6 10

0,4 Nombre Nommre 5 0,2 0 0 13 15 17 19 21 23 25 27 29 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Lt(cm) Lt(cm)

mai juin 12 8 10 6 8

6 4 Nombre 4 Nombre 2 2 0 0 13 15 17 19 21 23 25 27 29 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Lt(cm) Lt(cm)

Figure 6. Structure démographique mensuelle chez les T. mediteraneus mâles.

104 Chapitre III Croissance des saurels

juillet septemre 35 100 30 80 25 20 60 15 40 10 20 5 d'individus Nombre 0

Nombre d'individus Nombre 0 13 15 17 19 21 23 25 27 29 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Lt(cm) Lt(cm)

octobre novembre

80 30 60 25 20 40 15 20 10 5 Nombre d'individus Nombre 0 0 d'individus Nombre 13 15 17 19 21 23 25 27 29 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Lt(cm) Lt(cm)

décembre avril 1,2 20 1 15 0,8 0,6 10 0,4 5 Titre de Titre l'axe 0,2 0

0 d'individus Nombre 13 15 17 19 21 23 25 27 29 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Lt(cm) Lt(cm)

25 mai 7 juin 20 6 5 15 4 10 3 2

5 1 Nombre d'individus Nombre d'individus Nombre 0 0 13 15 17 19 21 23 25 27 29 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Lt(cm) Lt(cm)

Figure 7. Structure démographique mensuelle chez les T. mediteraneus femelles.

105 Chapitre III Croissance des saurels

5-2. Croissance linéaire absolue 5-2-1. Relation entre la longueur totale et la longueur à la fourche Différentes mesures regroupent le terme longueur d’un poisson. Certains auteurs utilisent la longueur fourche (LF) d’autres la longueur standard (LST) ou la longueur totale (LT), car elle est la moins susceptible de varier avec les observateurs (Goubier, 1975), afin de pouvoir comparer nos résultats avec ceux des autres auteurs, il s’est avéré indispensable d’établir une relation entre LT et LF.

Dans cette étude, 2756 individus des trois espèces ont été mesurés (Lt) et pesés (Wt) durant la période de juillet 2010 au juin 2011, les équations de régression qui lient la longueur totale (Lt) à la longueur à la fourche (Lf) ont été déterminées. La relation entre Lt/Lf est de type linéaire (Tab 2 ; Figs. 8, 9 et 10). Les paramètres calculés pour les différentes équations des droites de régression sont présentés dans le tableau 2.

L’analyse de variance (ANOVA one way) montre que chez T. trachurus, le sexe n’a aucun effet sur la longueur totale et la longueur à la fourche (p>0.05). En utilisant le test Fisher post hoc, on a remarqué que la longueur totale des femelles de T. trachrurs est très significativement élevée par rapport aux mâles (p<0.001), tandis que la longueur à la fourche ne montre aucune différence significative entre les mâles et les femelles (p>0.05). Cependant, chez T. mediterraneus, on a noté que le sexe de notre espèce a un effet sur la longueur totale et la longueur à la fourche (p>0.05). En appliquant lest de Fisher, ce dernier a montré que la longueur totale et la longueur à la fourche chez les males est significativement élevée par rapport aux femelles (p<0.05) (Annexe 12).

106 Chapitre III Croissance des saurels

Tableau 2. Relations entre la longueur totale (Lt en cm) et la longueur à la fourche (Lf en cm) chez les 03 espèces étudiées. Equations de régression de la forme Lt = a + bLf.

N = effectif des échantillons ; a = ordonnée à l’origine de la droite de régression, b = pente de la

droite de régression ; r = coefficient de corrélation ; Lmax = valeurs extrêmes des longueurs Lt et Lf ; M = mâle ; F = femelle ; conf. = sexes confondus.

Espèces Sexes N Min≤Lt(mm)≤Max Min≤Lf(mm)≤Max a b r p Mâles 797 120-254 109-225 6,941 0,856 0,99 <0,000 Femelle 670 146 -249 131-221 0,874 0,443 0,99 <0,000 T. trachurus Sexes 1467 120-254 109-225 0,864 5,428 0,99 <0,000 confondus Mâles 485 132-283 117-247 0,840 8,462 0,94 <0,000 T. Femelle 704 137-294 125-257 0,847 7,382 0,99 <0,000 mediterraneus Sexes 1189 132-294 117-257 0,839 8,833 0,99 <0,000 confondus Mâles 6 176-216 159-195 0,899 -0,205 0,99 <0,005 0,836 10,380 T. picturatus Femelle 4 167-189 150-168 0,99 <0,005 Sexes 10 116-216 150-195 0,903 -1,298 0,99 <0,005 confondus

Afin d'établir des clés de conversion pour la comparaison de données d'origines diverses, des équations linéaires du type y=a x+ b ont été ajustées par la méthode des moindres carrés entre les différents types de mesures (Tab 2.). Le coefficient de corrélation a été calculé pour chaque relation chez les trois espèces. Tous les coefficients de corrélation sont élevés (r=0.99). Des comparaisons graphiques ont été effectuées pour estimer la divergence possible des droites établies pour les trois espèces de saurel. Les droites se

superposent parfaitement, il n'y a aucune différence significatives (p<0,00) entre les mâles

et les femelles (p=0,0000) des espèces du genre Trachurus (Annexe 13).

107 Chapitre III Croissance des saurels

T. trachurus mâles T. mediterraneus mâles Lf (mm) = 6,9411+0,8568*x Lf (mm) = 8,4621+0,8407*x 240 260

240 220

220 200 200

180 180

(mm) Lf Lf (mm) Lf 160 160

140 140

120 120 r=0,991 r=0,992 100 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 100 120 140 160 180 200 220 240 260 Lt (mm) Lt (mm)

T. trachurus femelles T. mediterraneus femelles Lf (mm) = 3,4431+0,8742*x Lf (mm) = 7,3827+0,847*x 240 280

260 220 240

220 200

200 180

Lf (mm) Lf 180

Lf (mm) Lf

160 160

140

140 120 r=0,993 r=0,992 100 120 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 140 160 180 200 220 240 260 Lt (mm) Lt (mm)

T. trachurus confondus T. mediterraneus confondus Lf (mm) = 8,8339+0,8395*x Lf (mm) = 5,4283+0,8645*x 280 240 260 220 240 200 220

180 200

Lf (mm) Lf 180 Lf (mm) Lf 160 160

140 140

120 120 r=0,992 r=0,992 100 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 100 120 140 160 180 200 220 240 260 Lt (mm) Lt (mm)

Figure 8. Relation longueur totale-longueur Figure 9. Relation longueur totale-longueur

à la fourche de T. trachurus. à la fourche de T. mediterraneus.

108 Chapitre III Croissance des saurels

T, picturatus mâles Lf (mm) = -0,2059+0,8992*x 200 195

190

185

180

Lf (mm) 175

170

165 160 Lt (mm):Lf (mm): y = -0,2059 + 0,8992*x; r = 0,9975; p = 0,00001 155 170 175 180 185 190 195 200 205 210 215 220 Lt (mm)

T. picturatus f emelles Lf (mm) = 10,3808+0,8361*x 170 168 166

164

162

160

158 (mm) Lf 156 154 152 150 Lt (mm):Lf (mm): r = 0,9947; p = 0,0053; r2 = 0,9894 148 166 168 170 172 174 176 178 180 182 184 186 188 190 Lt (mm)

T. picturatus conf ondus Lf (mm) = -1,2986+0,9036*x 200

190

180

170

Lf (mm)

160

150 Lt (mm):Lf (mm): y = -1,2986 + 0,9036*x; r = 0,9977; p = 0.0000 140 160 170 180 190 200 210 220

Lt (mm)

Figure 10. Relation longueur totale-longueur à la fourche de T. picturatus.

109 Chapitre III Croissance des saurels

5-3. Croissance linéaire relative

Pour ce présent travail la croissance linéaire de T. trachurus et T. mediterraneus a été

étudiée selon la méthode de Bertalanffy (1951), les paramètres de croissance linéaire : L∞,

K et t0 ont été estimés chez les trois espè11ces pour les mâles, les femelles et les deux sexes confondus, les fréquences de tailles ont été exploitées en utilisant la méthode ELEFAN décrite dans le programme LFDA (Length Frequency Distribution Analysis (Kirkwood et al., 2001) la version 5. Ce logiciel permet d’estimer les paramètres de croissance à partir des distributions des fréquences de tailles observées, et se sert de la longueur du poisson comme paramètre biométrique.

Les paramètres de l’équation de croissance linéaire de Von Bertalanffy sont calculés aussi bien pour les femelles que pour les mâles des deux espèces sont représentés graphiquement dans l’annexe 13

Tableau 3. Paramètres de l’équation de croissance linéaire de Von Bertalanffy des deux espèces du genre Trachurus.

Espèces Sexe Paramètres Equation Taille

-Kx(t-t0 L∞ K t0 Lt=L∞ [1-e )] Ltmin-Ltmax

-0,68x(t+0,60 T. trachurus Mâles 30 0,68 -0,60 Lt=30 [1-e )] 132-283 Femelle 30 0,61 -0,51 Lt=30[1-e-0,61x(t+0,51)] 137-294

-0,10x(t-0,00 Mâles 29 0,10 0,00 Lt=29 [1-e )] 146-249 T. mediterraneus -0,10x(t-0,00 Femelle 30 0,10 0,00 Lt=30 [1-e )] 154-249

En utilisant la méthode "ELEFFAN", nous avons pu analyser les fréquences de taille du genre Trachurus, A partir des couples taille-âge déterminés, des courbes de croissance sont ajustées. L'équation de Von Bertalanffy a été choisie comme modèle de croissance. Cette expression mathématique de la croissance est la plus couramment utilisée dans les études sur les espèces marines car elle est incorporée dans les modèles d'évaluation de stocks et de rendement des pêcheries. Il a également été montré que ce modèle basé sur des concepts physiologiques est conforme à la croissance observée de la plupart des espèces de

110 Chapitre III Croissance des saurels poissons bien que l'utilisation d'un seul modèle n'est pas capable de représenter la croissance d'une espèce sur la durée totale de sa vie (Sparre et al., 1989), la croissance des trois espèces de saurel montre que la différence de la croissance entre les espèces étudiées et les sexes étant confirmée, nous soulignerons que les paramètres estimés sont des données ajustées et des valeurs pour le couple (K, L∞) valide, les résultats sont montrés dans le tableau 3, annexe 13 et les figures (1, 2, 3 et 4).

5-4. Croissance pondérale

5-4-1. Relation Taille-Poids total

L’étude de la relation taille-poids répond généralement en halieutique à deux objectifs : la détermination du poids des individus dont nous connaissons leur taille ou inversement et la description des formes, de l’embonpoint et de ses variations au cours de la croissance. Ces paramètres présentent un intérêt pratique dans les problèmes d’exploitation raisonnée des populations animales où il importe, pour obtenir un rendement maximum, de savoir traduire la taille en poids ou le poids en taille et de disposer d’un paramètre aisément calculable qui caractérise l’embonpoint des spécimens et son évolution au cours de l’année ou de leur vie. La relation taille-poids est variable suivant l’espèce et le sexe. Nous utiliserons les valeurs ajustées de « a » et « b » (W∞=a L∞ b) comme données d’entrées qui serviront de base dans de futurs travaux sur l’évaluation par modélisation analytique de la ressource. Des courbes puissance du type y=axb ont été ajustées aux données de taille et poids par la méthode des moindres carrés. Les coefficients de corrélation ont été calculés ; s’avèrent être significativement élevés (p<0,001). La relation taille-poids (Figs. 11, 12 et 13) comprenant la totalité de l’échantillon, soit 2756 individus (sexe confondu) chez les trois espèces du genre Trachurus, est la suivante : Wt = axLtb. Cette relation a été déterminée aussi bien chez la population mâle, femelle et totale, par rapport au poids total (Wt), la taille (Lt) des trois espèces, les résultats de cette relation sont reportés sur le tableau n°4.

Les valeurs des coefficients de corrélation de Pearson (r) sont très proches de 1, ce qui traduit une forte corrélation positive entre les deux variables que sont la taille et le poids. Les coefficients « b » sont supérieurs à 3. Ce qui indique une allométrie dite majorante pour les deux sexes (b > 3) (Tab. 4). En effet, la croissance pondérale est supérieure à la

111 Chapitre III Croissance des saurels

croissance en taille pour les deux sexes, donc ces derniers grossissent plus vite qu’ils ne grandissent, les femelles sont plus lourdes que les mâles. L’analyse de variance (ANOVA one way) montre que le sexe a un effet très significatif (p < 0,001) sur le poids total de T. trachurus par contre il n’a aucun effet sur la longueur totale, en utilisant le test Fisher post hoc on a remarqué que la longueur totale des femelles est très significativement élevée (p<0,01) par rapport aux mâles (p<0.001), les résultats montrent aussi que le poids total des femelles est très significativement élevé (p<0,001) par rapport aux mâles, On remarque que le sexe a un effet très significatif sur le poids total de T. trachurus par contre il n’a aucun effet sur la longueur totale (Annexe 12).

Le tableau montre la relation entre le poids total (Wt) et la longueur totale (Lt) que nous avons établi chez les deux sexes confondus et séparément des deux espèces T. trachurus et T. mediterraneus en revanche l’allométrie est minorante chez les T. picturatus femelles. Ces relations sont portées sur les figures (11, 12 et 13) et (Tab.4.)

Tableau 4. Paramètres de croissance et Equations de la relation Longueur totale -poids total (Wt= a Lt b).

Type Espèces Sexes Relation* a b r d’allométrie T. trachurus Mâles W = 0,014*Lt3,322 0,0140 3,322 0,95 + Femelle W = 0,0143*Lt3,409 0,0143 3,409 0,95 + Sexes W = 0,0143*Lt3,347 0,0143 3,347 0,95 + confondus T. mediterraneus Mâles W = 0,0143*Lt3,407 0,0143 3,407 0,96 + Femelle W = 0,0143*Lt3,405 0,0143 3,405 0,96 + Sexes W = 0,0143*Lt3,406 0,0143 3,406 0,96 + confondus T. picturatus Mâles W = 0,0146*Lt3,218 0,0146 3,218 0,99 + Femelle W = 0,0225*Lt0,788 0,0225 0,788 0,98 - Sexes W = 0,0154*Lt2,778 0,0154 2,778 0,99 - confondus

112 Chapitre III Croissance des saurels

T. trachurus (Mâle) W= 0,014*Lt 3,322 140

120

100

Poids total (g) total Poids 60

20 r= 0,953 140 160 180 200 220 240 Longueur totale (mm)

T. trachurus (Femelles) W=0,0143*Lt 3,409 140

120

100

Poids total (g) total Poids 60

20 r= 0,951 140 160 180 200 220 240 260 Longueur totale (mm)

T. trachurus (Sexes conf ondus) W= 0,143* Lt 3,347 140

120

100

Poids total (g) total Poids 60

20 r= 0,953 140 160 180 200 220 240 260

Longueur totale (mm)

Figure 11. Relations taille-poids total chez les Trachurus trachurus

113 Chapitre III Croissance des saurels

T, mediterraneus Mâles W=0,00143*Lt 3,407 220 200 180 160 140

120

100

poids total(g) poids 80 60 40 20 r=0,961 0 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 Longueur totale (mm)

T, mediterraneus Femelles W=0,0143*Lt 3,405 240 220 200 180 160 140 120 100 poids total (g) total poids 80 60

40 20 r=0,962 0 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 Longueur totale (mm)

T, mediterraneus confondus W=0,0143*Lt 3,406 240

220 200

180 160 140 120 100

poids total (g) total poids 80 60 40 20 r=0,962 0 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 Longueur totale (mm)

Figure 12. Relations taille-poids total chez les Trachurus mediterraneus

114 Chapitre III Croissance des saurels

T, picturatus Mâles W= 0,0146*Lt 3,218 80

Poids total Poids (g) 55

45 r=0,993 40 170 175 180 185 190 195 200 205 210 215 220 Longueurs totale (mm)

T, picturatus Femelle W=0,0225*Lt 0,788 58 56 54 52 50 48 46 44

Poids total (g) Poids 42 40 38 36 34 r=0,982 32 166 168 170 172 174 176 178 180 182 184 186 188 190 Longueur totale (mm)

T, picturatus conf ondus W=0,0154*Lt 2,778 80

50 total (g) Poids 45 40 35 r=0,990 30 160 170 180 190 200 210 220 Longueur totale (mm)

Figure 13. Relations Taille-poids total chez les Trachurus picturatus.

115 Chapitre III Croissance des saurels

5-5. Otolithométrie

L’otolithe a une forme distinctive qui est souvent caractéristique de l’espèce du poisson à laquelle il appartient. La forme de l’otolithe varie d’une espèce à une autre, mais elle est relativement constante au sein d’une espèce. Cette notion de spécificité sert de base à une reconnaissance ou une identification des espèces de poissons (Gaemers, 1988 in Hebbar, 2013). Nous avons déterminé l’âge à partir de la lecture directe de 1348 paires d’otolithes Sagittae (planche I ; Figs. 14, 15, 16) des trois espèces du genre Trachurus. En observant les stries de croissance, on remarque que le poids de l’otolithe est directement proportionnel avec l’âge, la masse totale et la longueur totale des espèces (Tab. 5), les bandes alternées hyalines et opaques étaient observées dans les otolithes. La distance entre les bandes devient plus petit du nucleus vers la marge extérieure de ces derniers, Un incrément de croissance consistant en un opaque et une bande hyaline a été formé sur une base annuelle.

116 Chapitre III Croissance des saurels

Planche I

1mm

Dorsal

Asterscus Rostrum A 1

2 3 Antirostrum 1mm Antérieur

1 mm

3 2 1 N B

1 mm

N C

117 Chapitre III Croissance des saurels

Planche I Otolithes de T. trachurus (A), T. mediterraneus (B) et T. picturatus (C) observés entiers sous loupe binoculaire en lumière réfléchie.

 Figure 14. Otolithe « Sagitta » et « asterscus » d’un Trachurus trachurus d’une taille de 18 cm G. x 60

 Figure 15. Otolithe « Sagitta » d’un Trachurus mediterraneus d’une taille de 18 cm G. x 60

 Figure 16. Otolithe « Sagitta » d’un Trachurus picturatus d’une taille de 16 cm G. x 60

Abréviation : N = nucleus.

118 Chapitre III Croissance des saurels

5-5-1. Relation croissance du poisson-croissance de l’otolithe

a. Relation masse d’otolithes et longueur totale

Nous avons effectué le même travail pour visualiser la relation qui existe entre le poids des otolithes et la longueur totale. Nous présentons ci-dessous les résultats obtenus (Figs. 17, 18, et 19). Les valeurs des coefficients de corrélation sont bien élevées, elles sont toutes égale à 0,8. Le tableau 5 montre la relation entre le poids de l’otolithe (WO) et la longueur totale (Lt) que nous avons établi chez les deux sexes confondus et séparément des trois espèces T. trachurus, T. mediterraneus et T. picturatus.

Tableau 5. Paramètres de la relation Longueur totale -masse d’otolithes.

Espèces Sexes a b r T. trachurus Mâles 0,0035 0,0124 0,83 Femelle 0,0034 0,0126 0,81 Sexes confondus 0,0034 0,0126 0,81

T. mediterraneus Mâles 0,0032 0,0124 0,80 Femelle 0,004 0,0116 0,88 Sexes confondus 0,0035 0,0119 0,84

T. picturatus Mâles 0,0002 0,0236 0,96 Femelle 0,0002 0,0554 0,98 Sexes confondus 0,0003 0,0233 0,89

119 Chapitre III Croissance des saurels

T. trachurus mâles Wo=0,0035Lt 0,0124 0,14

0,12

0,10

0,08

WO(g) 0,06

0,04

0,02 r=0,830

0,00 140 160 180 200 220 240 260 Lt(mm)

T. trachurus Femelles WO(g) =0,0034Lt 0,0126 0,12

0,10

0,08

0,06 WO(g) 0,04

0,02

r=0,812 0,00 140 160 180 200 220 240 260 Lt (mm)

T. trachurus confondus WO(g) = 0,0034Lt 0,0126 0,12

0,10

0,08

0,06

WO(g)

0,04

0,02

r=0,812

0,00 140 160 180 200 220 240 260 Lt (mm) Figure 17. Relation entre la masse de l’otolithe et la longueur totale chez les T. trachurus.

120 Chapitre III Croissance des saurels

T. mediterraneus Mâles WO (g) =0,0032Lt 0,0124 0,12

0,10

0,08

0,06

WO (g) WO

0,04

0,02 r=0,815 0,00 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 Lt (mm)

T. mediterraneus Femelles WO (g) = 0,004Lt 0,0116 0,14 0,12

0,10

0,08

WO (g) WO 0,06

0,04

0,02 r=0,880 0,00 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 Lt(mm)

T. mediterraneus confondus WO(g) = 0,0037Lt 0,0119 0,14

0,12

0,10

0,08

(g) WO 0,06

0,04

0,02

r=0,848 0,00 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 Lt (mm)

Figure 18. Relation entre la masse de l’otolithe et la longueur totale chez les T. mediterraneus.

121 Chapitre III Croissance des saurels

T. picturatus mâles WO (g) 0,0002Lt 0,0124 0,040 0,038 0,036 0,034 0,032 0,030 0,028 0,026 (g) WO 0,024 0,022 0,020 0,018 0,016 r=0,9602 0,014 170 175 180 185 190 195 200 205 210 215 220 Lt(mm)

T. picturatus femelles WO (g) = 0,004Lt 0,0116 0,038 0,036 0,034 0,032 0,030 0,028 0,026 0,024 0,022

WO (g) WO 0,020 0,018 0,016 0,014 0,012 0,010 r=0,9897 0,008 166 168 170 172 174 176 178 180 182 184 186 188 190 Lt(mm)

T. picturatus confondus WO (g) = 0,00037Lt 0,0119 0,045 0,040

0,035

0,030 0,025

WO (g) WO 0,020

0,015 0,010

r=0,893 0,005 160 170 180 190 200 210 220 Lt(mm)

Figure 19. Relation entre la masse de l’otolithe et la longueur totale chez les T. picturatus.

122 Chapitre III Croissance des saurels

b. Relation masse d’otolithes et poids total

Nous avons établi les relations entre les poids des otolithes (WO) et les poids totaux (Wt) des poissons desquels, nous avons à chaque fois, adapté une courbe de tendance linéaire, au nuage de points obtenu.

Les relations linéaires de type Wo= a Wtb sont exprimées pour les sexes séparément puis pour les individus tout sexe confondu. Avec un coefficient de corrélation « r » (Tab. 6), a étant la pente et b l’intersection avec l’axe des ordonnées ce qui confirme le fait que les otolithes existent dès la phase embryonnaire du poisson.

Tableau 6. Paramètres de la relation poids d’otolithe -masse d’otolithes.

Espèces Sexes a b r T. trachurus Mâles 0,0196 0,0124 0,82 Femelle 0,0213 0,0112 0,69 Sexes confondus 0,0034 0,0126 0,74

T. mediterraneus Mâles 0,0105 0,0005 0,80 Femelle 0.0113 0,0005 0,71 Sexes confondus 0,011 0,0005 0,79

T. picturatus Mâles 0,0046 0,0286 0,95 Femelle 0,0002 0,0554 0,98 Sexes confondus 0,0003 0,0233 0,92

123 Chapitre III Croissance des saurels

T. trachurus mâles WO = 0,0195Wt 0,0124 0,14

0,12

0,10 0,08

WO 0,06

0,04

0,02 r=0,820 0,00 20 40 60 80 100 120 140

Wt m

T, trachurus confondus WO = 0,0213Wt 0,0112 0,14

0,12

0,10

0,08

WO 0,06

0,04

0,02 r=0,748 0,00 0 20 40 60 80 100 120 140 Wt

T, trachurus femelles WO = 0,0228Wt 0,0103 0,12

0,10

0,08

0,06 WO 0,04

0,02 r=0,690 0,00 0 20 40 60 80 100 120 140 Wt f

Figure 20. Relation entre la masse de l’otolithe et le poids total chez les T. trachurus.

124 Chapitre III Croissance des saurels

T. mediterraneus femelles WO = 0,0113Wt 0,0005 0,09 0,08 0,07

0,06

0,05

WO 0,04

0,03

0,02

0,01 r=0,808 0,00 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200

Wt F

T. mediterraneus mâles WO =0,0105Wt 0,0005 0,09

0,08

0,07

0,06 0,05

WO 0,04

0,03

0,02

0,01 r=0,0771 0,00 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 Wt

T. mediterraneus confondus WO = 0,011Wt 0,0005 0,09 0,08

0,07

0,06

0,05

WO 0,04 0,03 0,02 0,01 r=0,796 0,00 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 Wt

Figure 21. Relation entre la masse de l’otolithe et le poids total chez les T. mediterraneus.

125 Chapitre III Croissance des saurels

T,picturatus mâles WO = 0,0046Wt 0,0286 0,040 0,038 0,036 0,034 0,032 0,030 0,028

WO 0,026 0,024 0,022 0,020 0,018

0,016 r=0,965 0,014 40 45 50 55 60 65 70 75

T. picturatus femelles WO = 0,0019Wt 0,0533 0,038 0,036 0,034 0,032 0,030 0,028 0,026 0,024

WO 0,022 0,020 0,018 0,016 0,014 0,012 0,010 r=0,980 0,008 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58

T. picturatus confondus WO = 0,0048Wt 0,0289 0,045

0,040

0,035

0,030

0,025 WO 0,020

0,015

0,010 r=0,923 0,005 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75

Wt CONF,

Figure 22. Relation entre la masse de l’otolithe et le poids total chez les T. picturatus.

126 Chapitre III Croissance des saurels

5-5-2. Evolution des caractéristiques de l’otolithe en fonction de l'âge a. Clés âge Longueur

L'établissement de la clé âge-longueur est d'une importance capitale pour l'étude de la structure démographique d'une population : elle permet de déduire la distribution de l'âge de la population préalablement définie et d'estimer les paramètres de croissance en longueur (Hebbar,2015). A partir des otolithes lisibles et examinés, nous avons établi la clé âge- longueur pour les sexes séparés et groupés (Tabs. 7, 8 ,9 et 10.) L’estimation des âges a été effectuée sur presque l’ensemble des classes de taille, au moins deux lectures d’âge du même otolithe, qui s’effectuent sur des otolithes provenant d’individus différents ; ceci nous a permis d’établir une clé âge-taille. La clé taille -âge est estimée à partir de la lecture des otolithes de T. trachurus et T. mediterraneus de la baie d’Oran par lequel nos résultats sont représentés dans les tableaux (7, 8, 9 et 10), pour les différentes tailles de poissons, classées par 1cm, pour les femelles, mâles et sexes confondus des deux espèces. Pour chaque groupe d’âges on a calculé la taille moyenne.

La distribution des fréquences de taille a été établie avec des classes de 1 cm. Selon la règle de Sturdge : Nombre de classes = 1+(3,3 log N). L'intervalle entre chaque classe est obtenu ensuite de la manière suivante : Intervalle de classe = (X max - X min) / Nombre de classes. Avec : X max et X min, respectivement la plus grande et la plus petite valeur de X dans la série statistique. Pour les trois espèces du genre Trachurus, des structures de fréquence en taille et par sexe sont établies.

Les résultats de la lecture des anneaux de la sagitta d’otolithe de toutes les échantillons sont représentés dans les tableaux 7 et 8, Sept classes d'âge allant de 0 à 6 ans ont été définies. L'âge modal était de 2 par an (N = 137. 42,81%), (N= 178. 50,42 %) pour les T. trachurus mâles et les femelles respectivement, en revanche cinq classes d’âge allant de 0 à 4 ans ont été définies pour l’espèce T. mediterraneus, l’âge modal est 2 par an (N=178. 47,85) pour les femelles, il est égal à 1 pour les mâles (N=138. 47,26) (Tabs. 9 et 10). Le chevauchement de la longueur totale entre les différentes classes d'âges a été observé pour les mâles et les femelles. Pour l’espèce T. picturatus 4 classe d’âge allant de 0 à 3 ans a été déterminé pour seulement 10 individus d’une taille Lt variant entre 17 à 21 cm.

127 Chapitre III Croissance des saurels

Tableau 7. Distribution des longueurs totales (en cm) dans les groupes d’âge 1 à 6 ans, d’après la lecture directe des otolithes de T. trachurus mâles. Age(an) 0 1 2 3 4 5 6 Total Taille(Lt(cm) 14-15 1 0 15-16 1 1 16-17 3 3 17-18 25 18 43 18-19 18 36 8 62 19-20 1 48 15 64 20-21 17 24 8 49 21-22 13 22 9 5 1 50 22-23 4 11 10 25 23-24 1 5 7 1 14 24-25 1 3 2 2 8 Effectif total 2 47 137 86 37 8 3 320 % en nombre Longueur 14 17,50 20 21 22 22,67 22,50 moyenne 0,63 14,69 42,81 26,88 11,56 2,50 0,94

Tableau 8. Distribution des longueurs totales (en cm) dans les groupes d’âge 1 à 6 ans, d’après la lecture directe des otolithes de T. trachurus femelles.

Age (an) Taille 0 1 2 3 4 5 6 Total 14-15 1 1 15-16 2 1 16-17 1 9 10 17-18 15 7 22 18-19 18 52 2 72 19-20 4 43 18 65 20-21 34 21 7 62 21-22 30 30 12 2 74 22-23 7 9 5 21 23-24 3 5 0 2 10 24-25 2 3 3 4 2 14 Effectif total 4 46 178 88 27 8 2 353 % en nombre Longueur 14 17,50 20 21 22 22,67 22,50 moyenne 1,13 13,03 50,42 24,93 7,65 2,27 0,57

128 Chapitre III Croissance des saurels

T. trachurus 26

(cm) Lt 18

12 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Lt mâles Age (an) Lt femelles

Figure 23. Courbe de croissance des mâles et des femelles T. trachurus.

T. mediterraneus 28

20 (cm) Lt 18

12 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 Lt mâles Age (an) Lt femelles

Figure 24. Courbe de croissance des mâles et des femelles T. mediterraneus.

129 Chapitre III Croissance des saurels

Les figures (23 et 24) représentent la relation entre les longueurs moyennes obtenues par lecture des otolithes et les âges lus chez les mâles et les femelles de T. trachurus et T. mediterraneus de la baie d’Oran. Nous avons choisi d’ajuster des courbes logarithmiques.

Tableau 9. Distribution des longueurs totales (en cm) dans les groupes d’âge 1 à 4 ans, d’après la lecture directe des otolithes de T. mediteraneus femelles.

Age (an)

0 1 2 3 4 Total Taille Lt (cm) 13-14 1 1 14-15 8 8 15-16 4 14 18 16-17 2 15 8 25 17-18 1 20 22 2 45 18-19 18 42 1 61 19-20 38 27 65 20-21 17 30 9 1 57 21-22 5 21 6 2 34 22-23 4 16 8 1 29 23-24 1 8 4 13 24-25 2 5 2 9 25-26 1 1 2 26-27 4 4 27-28 1 1 28-29 0 29-30 1 1 8 140 178 40 6 372 Effectif total % en 14 21,5 24 25 22 nombre Longueur 2,15 37,63 47,85 10,75 1,61 moyenne

130 Chapitre III Croissance des saurels

Tableau 10. Distribution des longueurs totales (en cm) dans les groupes d’âge 1 à 4 ans, d’après la lecture directe des otolithes de T. mediterraneus mâles.

Age (an)

0 1 2 3 4 Total Taille Lt (cm) 13-14 2 2 14-15 2 1 3 15-16 2 9 11 16-17 3 7 6 16 17-18 5 25 13 43 18-19 37 10 47 19-20 25 19 44 20-21 25 25 2 52 21-22 6 21 7 33 22-23 12 4 16 23-24 3 2 5 10 24-25 4 4 1 9 25-26 2 2 26-27 1 1 27-28 1 1 28-29 2 2 14 138 112 28 1 293 Effectif total % en 14 21,5 24 25 22 nombre Longueur 4,79 47,26 38,01 9,59 0,34 moyenne

Evolution des taille moyennes en fonction des âges établies séparément pour les mâles et les femelles montre que chez l’espèce T. trachurus (Fig. 25) à partir de la taille de 17 cm, la croissance des femelles est plus rapide que chez les mâles ceci est observé également pour les individus femelles de T. mediterraneus (Fig. 26). Les âges 2 et 3 des T. trachurus femelles atteignent des longueurs plus importantes contrairement au T. mediterraneus. C’est qu’à partir de l’âge 3 que les deux sexes atteint des longueurs plus notables.

131 Chapitre III Croissance des saurels

T, trachurus mâles 260

240

220

200

Lt (mm)

180

160 Age m:Lt m: y = 168,0515 + 12,5893*x; r = 0,7214; p = 0.0000 140 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 Age (an)

T. trachurus femelles 260

240

220

200

Lt (mm)

180

160 Age:Lt f: y = 171,204 + 12,6767*x; r = 0,6624; p = 0.0000 140 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 Age (an) T. trachurus confondus 260

240

220

200 Lt (mm) 180

160

Var6:Var5: r = 0,6854; p = 0.0000 140 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 Age (an)

Figure 25. Evolution des tailles moyennes de T. trachurus en fonction des âges lus par otolithométrie.

132 Chapitre III Croissance des saurels

T. mediterraneus mâles 300

280 260 240

220

Lt (mm) Lt 200

180 160 140 Age m:Lt (mm): y = 163,8193 + 20,5905*x; r = 0,6348; p = 0.0000 120 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 Age (an)

T. mediterraneus femelles 320

300 280 260 240 220

Lt (mm) Lt 200

180

160

140 Age (an):Lt (mm): y = 163,9115 + 17,9083*x; r = 0,5536; p = 0.0000 120 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 Age (an) T. mediterraneus conf ondus 320

300

280

260

240

220

Lt Lt (mm) 200 180 160 140 Var5:Var6: r = 0,5822; p = 0.0000 120 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 Age (an)

Figure 26. Evolution des tailles moyennes de T. mediterraneus en fonction des âges lus par otolithométrie.

133 Chapitre III Croissance des saurels

6- Discussion

La structure démographique présente une distribution multimodale pour les femelles et les mâles, la structure en classe de taille est assez variable, les groupes d’âge fluctuent d’un mois à l’autre. Les tailles (Lt) des T. trachurus échantillonnés oscillent entre 12 cm et 25,4 cm pour un poids qui varient de 24,9 g à 117,6 g pour les femelles et de 154 mm et 254 mm pour un poids de 30,6 g à 124,9 g pour les mâles, 485 individus mâles et 704 individus femelles de T. mediterraneus d’un poids total variant de 20 g à 174,1 g et 10 individus de l’espèce T. picturatus leurs poids varient de 42 g à 73 g, ces résultats diffèrent de ceux rapportés par Şahin et al. (1997) et Genç et al. (1999) pour les populations de chinchard de la Turquie, des Côte de la mer Noire (7,4-14,5 cm).

La longueur totale des individus échantillonnés du centre est de l’Adriatique variait de 10,3 à 37,3 cm et un poids de 6,04 à 437, pour le T. trachurus. Elle diffère aussi pour les T. mediterraneus de la côte bulgare de la mer noire qui varient de 10,5 à 17cm, (Yankova, 2010), cet intervalle se distingue de celui de la côte turque de la mer noire, qui est de 7,4 et 14,5cm.

Viette, (1997), observe que la longueur totale de spécimens capturés dans le golfe de Trieste (9,8 à 38,3 cm) ne correspond pas avec la limite maximale de 10-50 cm proposé par Fischer et al. (1987) pour l’intervalle de taille de T. mediterraneus. Cette différence peut être attribuée à la différence de la sélectivité des chaluts de fond utilisés

Le manque de gros spécimens pourrait être une caractéristique de la section locale de population ou pourrait être dû à la surpêche, ou à la tendance à de plus gros spécimens se trouvant dans une eau plus profonde que celle du golfe de Trieste, (Karlovac ,1971).

Genç et al. (1999) a trouvé que pour les populations de chinchard de la côte Est de la mer noire la taille est comprise entre 7,4 à 14,5cm et 6,5à 19cm. Ces études montrent qu’il y’a une très grande variabilité de longueurs entre les chinchards de la mer noire, du golfe de Trieste et ceux étudiés dans la baie d’Oran (présente étude, 2011).

D’après Şahin, (2009), dans l’Est de la mer noire les longueurs des poissons variaient entre 9,2cm et 19cm alors que les poids oscillaient entre 7,26 g et 60,81g par contre nous avons obtenu un intervalle plus large de poids pour nos espèces. Selon Özaydin et al. (2000), dans le nord de Chypre, l'Est de la mer Méditerranée., ces différences peuvent être

134 Chapitre III Croissance des saurels attribuées à la stratégie d’échantillonnage utilisée, tels que la période ainsi que des variations de température et probable la différence entre le potentiel trophique et diverses localités. Concernant le T. picturatus et selon Vasconcelos et al. (2006), étant donné que T. picturatus n’est pas souvent une espèce étudiée, des études complémentaires seront importantes pour comparer avec d’autres études sur les différents paramètres de la croissance, Moreirac et al. (2017), ajoute que les informations concernant la structure de la population de T. picturatus sont, à l'heure actuelle, inexistantes. Cent vingt individus de cette espèce ont été capturés en 2013 dans six régions de pêche importantes de l'Atlantique Nord-Est : les Açores, Madère, les Canaries et le continent Portugal - Matosinhos, Peniche et Portimão.

Les équations de régression qui lient longueur totale (Lt) à la longueur à la fourche (Lf) ont été déterminées. La relation entre Lt/Lf est de type linéaire. D’après les résultats obtenus des trois espèces étudiées, les paramètres calculés pour les différentes équations des droites de régression indiquent par leurs coefficients de corrélation, que ces deux longueurs augmentent proportionnellement. Donc, quels que soient les sexes, tous les coefficients de corrélation sont élevés (r=0.99) il n'y a aucune différence significatives

(p<0,00) entre les mâles et les femelles (p=0,0000) des espèces du genre Trachurus. En ce qui concerne la croissance linéaire de nos espèces et selon Kerstan et al. (1985), une valeur positive t0 est souvent erronée alors qu'une valeur négative proche de zéro de t0 est un bon indicateur pour la fiabilité des âges déterminés. Abaunza et al. (2008) déduit que le model de Von Bertalanffy se montre plus performant et crédible pour l’estimation de ces paramètres. Les valeurs de L∞, K et t0 que nous avons obtenues sont similaire pour toute les espèces ainsi que chez les deux sexes, en comparant nos résultats avec ceux de Karlou- Riga et Sinis (1997) on trouve que la longueur asymptotique des T. trachurus Mâles et femelles est similaire (L∞= 30) à celle de nos espèces, cela est dû peut-être à la similarité des zones d’étude qui se trouvent plus proche l’une de l’autre et elle est proche aux valeurs obtenues par Carillo (1978), Alegria-H (1984a.b) et Santic et al. (2002), en revanche nos valeurs de L∞ ne concorde pas avec ceux de Kerkich et al. (2013) qui a travaillé sur la méditerranée marocaine (L∞ = 43,9), concernant l’espèce T. mediterraneus on souligne que les valeurs de la longueur asymptotique est supérieur pour les femelles et les mâles,

(Yankova et Raykov (2006) ont estimé la valeur de L∞=17,55cm, ces résultats ne s’accordent pas avec ceux que nous avons obtenus et que la valeur de L∞ des femelles est

135 Chapitre III Croissance des saurels supérieure à celle des mâles ce que confirme Raykov (2008) qui a estimé la croissance pour les mâles et les femelles séparément (Tab. 11), Le taux de croissance K obtenu est le même chez les deux sexes, il est supérieur pour le T. trachurus et inférieur chez le T. mediterraneus à celui trouvé par (Raykov, 2008) k=0,294. (Şahin et al., 1997) ont déterminé que le coefficient de croissance est une caractéristique qui est déterminée génétiquement et que L∞ est phénotypique.

Tableau 11. Paramètres de croissance des saurels d'après l'équation de Bertalanffy fournis par différents auteurs au niveau des différentes régions.

Espèces Region Sexes L∞ (cm) K to Auteurs Présente étude M 29 0,10 0 Gherram et al,2018 F 30 0,10 0 Bulgarian M 18,78 0,3373 −0,8247 Maria Hristova Black Sea1 F 19,66 0,3075 −0,8359 Yankova, et al. total 19,60 0,2964 −0,8768 2010 Trachurus mediterraneus Turkie total 18,357 0,4271 −0,5986 Şahin et al. (1997) Mer noire Bulgarie total 19,25 0,3481 −0,5914 Prodanov et al. Black Sea3 (1997). Bulgarie total 19,99 0,3066 −0,4912 Yankova et Mer noire Raykov, (2006). Mer noire M 38,96 0,099 –2,294 Kayali (1998), F 39,54 0,087 –2,713

M 20,62 0,356 –1,110 Genç et al. (1998), F 19,88 0,396 –1,024 M 28,19 0,105 –4,524 F 24,00 0,150 –3,607 Sahin et al. (1997)

Présente étude M 30 0,68 -0,60 F 30 0,61 -0,51

Trachurus Grece total 30,27 0,36 -0,94 Karlou-Riga tracurus et Sinis (1997) Mer total 37,55 0,21 -1,28 Alegria-H Adriatique (1984a.b) Mediterraneé total 37,66 0,22 -1,016 Carillo Nord wesr (1978) Mer total 37,68 0,23 -0,3 Santic et Adriatique al 2002 Maroc total 43,9 0,1 -0,32 Kerkich et al, 2013 mediterranée

136 Chapitre III Croissance des saurels

Nous constatons que les valeurs du paramètre b sont supérieures à 3 et restent voisines quel que soit le sexe et l’espèce. L'application de test statistique sur les coefficients de régression b indique une croissance allométrique majorante, cela signifie que la croissance en poids se fait d'une façon plus rapide que la croissance en longueur, et ceci pour l’ensemble des deux sexes et chez les deux espèces de saurels (T. trachurus et T. mediterraneus) contrairement à l’espèce T. picturatus (b<3) qui montre une croissance minorante. Nous avons comparé nos résultats avec ceux obtenus dans d’autres régions de la Méditerranée par des chercheurs qui ont étudié la croissance de saurels. Le tableau 12 montre une comparaison de ces derniers avec la présente étude.

Les autres régions en dehors de la Méditerranée n’ont pas été prises en compte pour la raison que la différence dans les facteurs biotiques et abiotiques entre les écosystèmes peut influencer la croissance de nos espèces. Selon Sinovčič, (2003) le coefficient de la relation longueur-poids change selon les saisons de l’année, l’état physiologique du poisson, les facteurs environnementaux et l’approvisionnement alimentaire.

Tableau 12. Relation taille-poids des saurels de la baie d’Oran.

Espèces Auteurs Région a b Présente étude (2018) Baie d’Oran 0,0143 3,406 Côte Bulgarie (Mer Yankova, (2008) 0.0035 3.3046 Noire) Turquie Şahin et al. (1997) 0.0048 3.2188 T. Mer noire mediterraneus Côte Bulgare Prodanov et al. (1997) 0.3220 1.7170 Mer noire Genç et al. (1999) L’Est de la mer noire 0.0075 3.017

Fariña Pérez (1983) Espagne 0.01291 2,854 Présente étude (2018) Baie d’Oran 0,0143 3,347 Lucio et Martin (1989) Baie de Biscaye - 3.061 Borges et Gordo (1991) Portugal 0.009224 2.957 Portugal T. trachurus Arruda, (1983) 0.0199 2.885 (Matosinhos) Arruda, (1983) Portugal (Peniche) 0.0173 2.927 Portugal (Portimão- Arruda, (1983) 0.0135 3.005 Sagres) Kerstan, (1985) Royaume unit 0.0044 3.141

137 Chapitre III Croissance des saurels

Anadon (1960) Espagne 0.00816 1955 3.023

Wengrzyn (1975) 1967–74 NW Afrique 0.0049 3.14 Côtes Portugaise 2.931 Central Port. Côtes Borges et al. (1977)1976 2.936 Portugaise 2.962

Nazarov (1978) 1968-77 Baie de biscaye 0.00585 3.087 Fariña Perez (1983) 1982 Espagne 0.01291 2.8545 Arruda (1984) 1978–81 Côtes Portugaise 0.0199 2.885 Kerstan (1985) Atlantique nord- est 0.00431 3.1251

Nous avons établi les relations entre les poids des otolithes (WO) et les poids totaux (Wt) des poissons, le coeifficient de corélation « r » est proche de 1 cela montre que le poids de l’otolithe augmentant proportionnellement, légèrement avec le poids du poisson donc ces concrétions calcaires marquent la croissance pondérale de nos espèces. C’est pourquoi depuis quelques années, certaines études explorent la possibilité d’utiliser la morphométrie de l’otolithe (par exemple le poids de l’otolithe) comme estimateur de l’âge du poisson (Cardinale et al., 2004 ; Piner et al., 2004 ; Bermejo, 2007 ; Doering-Arjes et al., 2008 ; Muir et al., 2008 ; Steward et al., 2009 ; Kamal, 2010).

Les résultats obtenus dans la présente étude diffèrent par certains points par comparaison à ceux déjà obtenus en Méditerranée et dans différentes régions concernant les paramètres de croissances et la longévité de l’espèce. Pour notre étude, nous avons déterminé sept classes d'âge allant de 0 à 6 ans. L'âge modal était de 2 par an (N = 137. 42,81%), (N= 178. 50,42 %) pour les T. trachurus mâles et les femelles respectivement, en revanche cinq classes d’âge allant de 0 à 4 ans ont été définies pour l’espèce T. mediterraneus, l’âge modal est 2 par an (N=178. 47,85) pour les femelles, il est égal à 1 pour les mâles (N=138. 47,26). Le chevauchement de la longueur totale entre les différentes classes d'âges a été observé pour les mâles et les femelles. Nos résultats de T. trachurus de la baie d’Oran concordent avec ceux de Kerkiche et al. (2013) de la méditerranée marocaine. Contrairement à Santic, (2002) et Erdoğan, (2016) qui ont dénombré 9 et 5 classe d’âge, la répartition des classes d’âge chez l’espèce T. mediterraneus montre la présence de 7 classe d’âge d’après Sahin et al. (1997), de même le chinchard de la côte bulgare est compris entre

138 Chapitre III Croissance des saurels le groupe d’âge de 0 à 6 ans, (Raykov, 2008) ; nos résultats concordent aussi avec ceux de (Viette, 1997) où l’âge peut allez jusqu’à 6 ans. L’interprétation de ces résultats s’avère très difficile et ne pourrait s’expliquer que par certaines démonstrations tel que les techniques d’observation utilisées pour la détermination de l’âge, l’interprétation des otolithes et la taille de l’échantillon. Evolution des taille moyennes en fonction des âges établies séparément pour les mâles et les femelles montre que chez l’espèce T. trachurus à partir de la taille de 17 cm, la croissance des femelles est plus rapide que chez les mâles, ceci est observé également pour les individus femelles de T. mediterraneus. Les âges 2 et 3 des T. trachurus femelles atteignent des longueurs plus importantes contrairement au T. mediterraneus. C’est qu’à partir de l’âge 3 que les deux sexes atteint des longueurs plus notables. En ce qui concerne le T. picturatus, nous avons trouvé 4 classe d’âge pour seulement 10 individus, qui sont statistiquement non significative, Il existe très peu d'informations sur l'exactitude de l'estimation de l'âge selon Alba Jurado Ruzafa et al, 2015. Il y’a seulement le travail de l’ICES, 2015 sur T. picturatus capturés de l'île de Madère qui a appliqué la méthode de Bhattacharya aux distributions de fréquence de longueur. Elle a obtenu cinq classes d’âge de 0 à 6, en revanche vasconcelos et al, 2006 et pour la même zone d’étude (l’île de Madère) a trouvé 10 classe d’âge allant de 0 à 9 ans pour une longueur (Lt) de 46 cm.

139 Chapitre III Croissance des saurels

7- Conclusion L’âge des saurels de la baie d’Oran a été déterminé par la méthode d’otolithométrie, une étroite relation entre la taille du poisson, son âge ainsi que son poids total et le poids de son otolithe ont été misent en évidence. Les otolithes du chinchard méditerranéen (Trachurus mediterraneus) sont très difficiles à lire chez les poissons plus âgés, car elles deviennent épaisses avec l'âge (Macer, 1974 ; Alegria Hernandez, 1984 ; Kerstan, 1985 ; Eltink et Kuiter, 1989 ; Karlou-Riga et Sinis, 1997). En raison des difficultés de vieillissement de plusieurs programmes d'échange d'otolithes, des ateliers ont eu lieu ces dernières années dans une tentative de parvenir à un accord sur une manière commune d'interprétation des anneaux (Eltink, 1985 ; Borges et al., 1989 ; CIEM, 1991). Bien que l'interprétation de l'âge pour le chinchard a été beaucoup améliorée, pour le chinchard méditerranéen, elle semble avoir de nombreux problèmes lors du vieillissement. La longueur asymptotique est similaire chez les mâles et les femelles des espèce étudiées du genre Trachurus.

La relation taille-poids est caractéristique d'une espèce et dépend d'un ensemble de facteurs tels que la nourriture, l'état de la maturité sexuelle…etc. Cette relation donne des résultats plus fiables lorsque le nombre d'individus est grand et lorsque l'échantillon couvre toutes les tailles. La relation taille-poids comprenant la totalité de l’échantillon de 2756 spécimens de 3 espèces du genre Trachurus.

Le coefficient de corrélation (r= 0.99) étant proche de 1, le poids est donc fortement corrélé avec la taille. Le coefficient d’allométrie est supérieur à ce qui 3 indique une allométrie majorante chez les 2 espèces tandis que ce coefficient est inférieur à 3 chez T. picturatus ce qui montre une allométrie minorante.

La structure démographique présente une distribution multimodale pour les femelles et les mâles, la structure en classe de taille est assez variable, les groupes d’âge fluctuent d’un mois à l’autre et d’une espèce à une autre. Nous avons observé aussi l’absence des poissons de grande taille, probablement dû à l’exploitation de la population par une pêcherie intensive (pêcheurs artisanaux), à la sélectivité des filets de pêche et à la difficulté de la capture des poissons de petite taille dans les eaux profondes.

140 Chapitre III Croissance des saurels

En général, les paramètres de croissance doivent être vérifiés pour la qualité et validité. Une valeur positive t0 est souvent erronée alors qu'une valeur négative proche de zéro de t0 est un bon indicateur pour la fiabilité des âges déterminés Kerstan et al, 1985).

141 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels

Régime alimentaire des saurels

1. Introduction

Le poisson, peut être considéré comme un « intégrateur biologique » de l’évolution de l’écosystème. L’analyse des contenus stomacaux des poissons, par la connaissance de son régime alimentaire, nous permet de définir sa niche écologique et par extension son habitat (Vellas et al., 1994).

L’étude de l'alimentation d'une espèce nous permet d'expliquer les variations de croissance, certains aspects de la reproduction, les migrations et le comportement de recherche et de prise de nourriture. L'analyse du régime alimentaire des populations naturelles se fait le plus souvent de façon indirecte, par l'examen du contenu de l'estomac ou du tube digestif tout entier (Hyslop, 1980). Aussi, la connaissance de la place des poissons dans les chaînes alimentaires est utile pour comprendre le fonctionnement des écosystèmes marins et combien ceux-ci sont influencés par les interventions naturelles ou humaines (Nizar Shawket et al, 2015). Quelques études se sont penchées sur le régime alimentaire des saurels dans différentes zones : en Méditerranée, en Atlantique (province Atlantico- Méditerranéenne), en Adriatique Nord et Est et en Mer Noire ; nous citons Bensalem, 1988 ; Olaso et al,1999 ; Jardas et al, 2004 ; Santic et al, 2005 ; Maria Hristova Yankova et al, 2008 ; Nizar Shawket et al, 2015, Wahbi et al, 2015.

L’objectif de cette partie de thèse est d’étudier les variations du régime alimentaire des saurels de la baie d’Oran ; par l’exploitation des données des différents indices calculés ; pour analyser l’intensité de l’alimentation ainsi que la diversité des proies ou encore la contribution des différents groupes de proies dans le régime des saurels.

2. Rappel sur l’anatomie interne du tube digestif du saurel

L'œsophage arrive dans un estomac plissé intérieurement dans le sens longitudinal. L'estomac est dilatable et varie de taille selon la période de l'année. Pendant la période de maturité sexuelle, il est à peu près vide et très réduit. Pendant le repos sexuel au contraire, il est susceptible d'une grande extension, le cul-de-sac pointu qui le termine peut se trouver

142 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels

à la hauteur de l'anus. A sa partie inférieure et antérieure, il forme une poche portant un nombre variable de cœcums pyloriques : douze selon Cuvier et Valenciennes (1833), de douze à vingt selon Gunther (1860), de douze à vingt-quatre Letaconnaux (1951). Ces cœcums sont longs (jusqu'à 6 cm.), à paroi très fine et réunis entre eux par un léger mésentère.

3. Matériel et méthodes

La méthode couramment employé pour la détermination du régime alimentaire d'une espèce donnée consiste à analyser l'anatomie du tube digestif (morphologie des pièces buccales, de l'estomac et de l'intestin). Une analyse des contenus stomacaux permet en complément de préciser la nature même des éléments ou proies ingérées. Les individus pêchés dans leur habitat naturel sont alors préalablement mesurés et sexés avant d'être disséqués. L'importance d'un régime alimentaire est appréciée à l'aide d'un ensemble d'indices et de formules destinés à l'exprimer de façon qualitative et quantitative. Dans notre étude, nous avons analysé les contenus stomacaux de 711 individus. Avant l’ouverture de l’estomac (Fig. 1, A), nous avons enlevé tout ce qui pourrait être accroché à la paroi externe de l’estomac, c’est-à-dire les tissus adipeux, ou d’autres organes. Un indice de remplissage leur est attribué en se basant sur le degré de tension de la paroi stomacale (vide ou plein). A savoir la taille et le degré du remplissage de certains estomacs. Les estomacs sont prélevés (Fig. 1, B) et conservés dans une solution de formaldéhyde à 5%. Ils sont ouverts, vidés et leur contenu est examiné à l’œil nu puis à la loupe binoculaire. Les différentes proies ingérées sont identifiées jusqu’au niveau taxonomique le plus bas possible. Leur poids est donné au ± 0,1 g près. La détermination taxonomique des différentes proies est réalisée à l’aide de guides appropriés : Joseph Poupin (2005) pour l’identification des crustacés décapodes, Rose (1933) pour les copépodes et Tregouboff et Rose (1957) pour le plancton.

143 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels

A B

Estomac

Gherram, 2018© Gherram, 2018©

Figure 1. Dissection et récupération des estomacs des saurels.

3-1. Méthodes d’analyse des contenus stomacaux.

Les méthodes utilisées pour l’analyse des contenus stomacaux sont décrites par différents indices qui sont : a. L’analyse qualitative consiste à établir une liste des proies ingérées. b. L’analyse quantitative consiste à calculer divers indices alimentaires numériques. 3-1-1. Analyse qualitative Dans ce présent travail nous avons déceler le type de régime alimentaire des espèces de saurel en tenant compte de facteurs de variabilité (saison, taille des poissons), et le comportement trophique de l’espèce. Cette analyse permet de dresser une liste aussi complète que possible des proies ingérées par les espèces du saurel de la baie d’Oran. Selon l’état de digestion, les proies sont identifiées à différents niveaux systématiques en tenant compte des conventions suivantes : les poissons partiellement digérés sont reconnus d’après leurs structures ossifiées (écailles, otolithes et arêtes ou colonne vertébrale). Quel que soit le nombre d’écailles, otolithes ou d’arêtes, nous notons la présence d’une seule proie. Les crustacés copépodes, notamment les isopodes larves, sont comptés en divisant le nombre des yeux par deux et ils sont reconnaissables selon leurs appendices céphalothoraciques. Quel que soit le nombre de ces deux derniers, ils sont considérés comme une proie unique, les végétaux sont considérés aussi comme un aliment

144 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels unique quel que soit leur nombre, enfin, tous les éléments non reconnaissables sont classés dans le groupe divers. 3-1-2. Analyse quantitative En complétant l’analyse qualitative, l’analyse quantitative permet aussi de préciser l’importance relative des différentes proies dans la composition globale de la nourriture et de mettre en évidence les variations éventuelles du régime alimentaire. Trois méthodes sont utilisées, révisées par Hynes (1950) (in Pillay, 1952), il s’agit de méthodes numériques, pondérales et volumiques. Le coefficient de vacuité stomacale exprime le nombre d’estomacs vides par rapport au nombre total des estomacs examinés.

Cv = (nombre d’estomacs vides/nombre total d’estomacs examinés) x 100

L’analyse qualitative consiste à dresser la liste des taxons identifiés, tandis que l’analyse quantitative classe les proies selon leur importance (nombre, poids et fréquence) dans les estomacs. Nous avons utilisé pour cela la méthode de Geistdoerfer (1975) qui utilise le coefficient alimentaire Q de Hureau (1970) et la fréquence F des proies : Q = Cn % x Cp %

Avec : Cn % = (nombre d’individus de chaque proie i / nombre total des proies). 100 Cp % = (masse de la proie i / masse totale des proies fraîches). 100

F = (Ni / N). 100 Avec : Ni : nombre d’estomacs contenant la proie i N : nombre d’estomacs pleins examinés.

La proie peut être un groupe, une classe ou une famille. Selon la valeur de Q, l’auteur classe les proies comme suit :  Proies principales : Q > 100, préférentielles si F > 30 %, occasionnelles si F < 30 %.  Proies secondaires : 10 < Q < 100, fréquentes si F > 10 %, accessoires si F < 10 %.

145 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels

 Proies complémentaires : Q < 10, de premier ordre si F > 10 %, de second ordre si F < 10 %.

L’indice d’importance relative (IRI) exprime l’importance de chaque proie dans la composition du régime alimentaire. Il permet de classer les proies par ordre de leur contribution au régime alimentaire. Il est utilisé sans prendre en compte la masse des proies (Morote et al., 2010).

Méthode de Pinkas et al. (1971) l’Indice d’Importance Relative (IRI) :

IRI= fréquence d'occurrence x (pourcentage en nombre+ pourcentage en poids) IRI= F x (Cn+Cp) Cet indice est exprimé par la suite par son pourcentage (pourcentage indiciaire) % IRI = (IRI /Σ IRI) × 100  (IRI > 50%) Proie préférentielle.  (10 < IRI < 50%) Proies secondaires.  (1 < IRI < 10 %) Proies complémentaire.  (IRI <1%) Proie accidentelle. Méthode de Zander (1982) Principal Aliment item alimentation (MFI : Main Food Item). MFI= se traduit par la relation suivante où Cp, Cn et F représentent respectivement l'indice d'abondance pondérale, l'indice d'abondance numérique et la fréquence d'occurrence de la proie MFI = [Cp x (Cn + F) /2]1/2  (MFI > 75) proies essentielles.  (51 < MFI < 75) proies principales.  (26 < MFI < 50) proies secondaires.  (MFI < 26) proies accessoires.

3-2. Analyse statistique

Les variations de la vacuité digestive ont été vérifiées en utilisant le test du chi-deux χ2. La comparaison statistique du régime alimentaire en fonction des mois d’échantillonnage, du sexe et entre les classes de taille a été effectuée en utilisant le

146 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels coefficient de corrélation de rang de Spearman (rho) (Lebart et al., 1982), réalisé sur les pourcentages indiciaires qu’occupent les différentes proies :

ρ = 1,0 - [(6 Σ d2) / n3 - n], avec : n : nombre d’items ou catégories de proies ingérées ; d : différence entre les rangs. Le coefficient de corrélation de rang de Spearman (rho ρ) comprise entre -1 (corrélation négative) et 1 (corrélation positive). La valeur nulle du rho signifie qu’il n’y a pas de corrélation et que le régime est indépendant ou hétérogène (Scherrer, 1984). La signification statistique de rho est connue grâce à la distribution du test "t" de Student à n - 2 degrés de liberté (Dagnelie, 1975) :

t = [ρ / (1- ρ 2)] (n – 2)

Si tobs < t théorique : il n’y a aucune signification, donc le rho = 0 (régime hétérogène) ;

Si tobs > t théorique : il y a une signification, donc il y a une corrélation soit dans le sens positive ou négative.

147 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels

4. Résultats 4-1. Analyse qualitative

Sur un total de 711 estomacs examinés des deux espèces (T. trachurus et T. mediterraneus), nous avons identifié 353 estomacs de l’espèce T. trachurus, d’une longueur totale (LT) comprise entre 170 ≤ LT (mm) ≤ 240 qui ont été étudiés durant toute la période d’échantillonnage, nous avons sondé 131 estomacs pleins et 222 vides, ce qui correspond à un coefficient de vacuité (CV) global de 37% (Fig. 2A) Pendant ce temps 358 estomacs de l’espèce T. mediterraneus d’une longueur totale (LT) comprise entre 150 ≤ LT (mm) ≤ 290 ont été examinés dont 262 estomacs pleins et 96 estomacs vides ce qui corresponds à un coefficient de vacuité globale (CV) de 26,82%(Fig. 2B).

% CV % CV

26,82% 37%

63%

73,18 %

Estomacs vides Estomacs vides Estomacs pleins Estomacs pleins

A B

Figure 2. Coefficient de vacuité (CV) global de T. trachurus (A) et T. mediterraneus (B).

Les différentes catégories de proies constituantes du bol alimentaire des espèces T. trachurus et T. mediterraneus sont illustrées dans les tableaux (Tabs. 1et 2). La nourriture de nos espèces est variée, englobe des composantes animales, végétales.

148 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels

Tableau 1. Classement des proies de T. trachurus.

Espèces Groupe Classe Famille Genre et espèce des proies

Crustacés Décapodes Pandalidés Heterocarpus amacula Heterocarpus parvispina Parapenaeus longirostris Aristeus antennatus

Isopode Cymothoidés Anilocrabrillae sp.

Larves de Malacostracés Aristeidés Aristeus antennatus crustacés Ind. Ind. Non identifiées

Isopodes Ind. Anilocra physodes Protozoés Mysis Sp.

Poissons Acténoptérigiens Engraulidés Engraulis enchrasicolus Sparidés Boops boops Clupeidés Sardina sp. T. trachurus Carangidés Trachurus sp. Trachurus trachurus

Larve de Ind. Ind. Sp. poissons Ind. Ind. Sp. Œufs de Ind. Ind Sp. poissons Ecailles

Végétaux Rhodophytes Rhodophyceae Sp. Phaeophyceae Sp. Sable

Helminthes Cestode Cyclophyllidés Sp. Nématode Pseudophylides Sp.

149 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels

Tableau 2. Classement des proies de T. mediterraneus.

Espèces Groupe Classe Famille Genre et espèce des proies

Décapode Crustacés Isopode Anilocra sp Malacostracés Cymothoidés

Larves de Ind. Divers crustacés Non identifiées crevette Protozoé Mysis Sp.

Carangidés Trachurus sp. Larves de Actinoptérygiens Clupeidés Sardina sp poissons Sparidés Boobps boops

T. Larve de raie Élasmobranches Rajidés Raja miraletus mediterraneus Œufs de Ind. Ind. Sp. poissons

Helminthes Cestode Cyclophyllidés Sp. Nématode Pseudophylides Sp.

Sp. Végétaux Rhodophyte Rhodophycées

Diatomées Chromophycophytes Bacillariophycées Navicula radiosa

Nous avons identifié 3624 proies pour un poids total de 57,730 g pour les T. mediterraneus et 466 proies pour un poids total de 63,43g pour les T. trachurus soit, par tube digestif plein, classés en huit groupes : Crustacés (larves de crustacés), poissons, larve de poissons, œufs de poissons, végétaux, divers, Helminthes et diatomées. Ces groupes sont répartis en huit classes pour les T. trachurus (Décapodes, Isopodes, Malacostracés, Protozoés, Actinoptérygiens, Rhodophycées, Cestodes et Nématodes), cette diversité spécifique représente 21 espèces constituant son régime alimentaire (Heterocarpus amacula, Heterocarpus parvispina, Parapenaeus longirostris Aristeus antennatus, Anilocrabrillae sp, Aristeus antennatus, Anilocra physodes, Engraulis enchrasicolus, Boops boops, Sardina sp., Trachurus sp., Trachurus trachurus)(Tab. 1) ; cependant le contenu stomacal des T. mediterraneus comprend 12 espèces

150 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels appartenant à 15 familles (Anilocra sp, Trachurus sp., Sardina sp., Boobps boops, Raja miraletus, Navicula radiosa) (Tab. 2).

4-2. Analyse quantitative

Cette analyse est basée sur la fréquence numérique des proies ingérées et l’importance du volume qu’elles occupent dans le contenu stomacal.

4-2-1. Variations de la vacuité en fonction des saisons

Chez les T. mediterraneus, le coefficient de vacuité est d’une valeur maximale de 66,50 % durant l’été (Fig. 5), il diminue progressivement durant la période hivernale (27,38). Il chute ensuite brusquement en automne à une valeur de 19,57 %. Cependant la variation saisonnière du coefficient de vacuité chez le T. trachurus, montre une stabilité durant la période estivale, automnale et printanière avec un pourcentage du coefficient de vacuité digestive de 78,57 ;72,46 et 73,43 respectivement (Fig. 6).

4-2-2. Variations de la vacuité en fonction de la taille

Nous avons réparti la population en classes de taille dont nous avons calculé le coefficient de vacuité ; Les figures (9 et 10) montrent que les deux espèces présentent un coefficient de vacuité qui varie en fonction de la taille et le sexe des poissons des deux espèces, il est très élevé chez les individus de grande taille des T. mediterraneus contrairement au T. trachurus le coefficient de vacuité diminue chez les individus d’une taille (Lt) comprise entre 22 et 24 cm.

4-2-3. Variations de la vacuité en fonction des sexes

Les valeurs maximales du coefficient de vacuité des T. mediterraneus femelles et mâles sont observées en mois d’octobre, en revanche les valeurs minimales sont observées en mois juillet (Fig. 7), contrairement au T. trachurus les pourcentages du coefficient de vacuité sont considérable en période printanière et estivale chez les deux sexes (Fig. 8).

L’importance numérique et pondérale ainsi que la fréquence des proies chez le T. mediterraneus sont en faveur des crustacés (Cn = 82,27%, Cp = 42,32% et F = 50%) et des poissons (Cn = 0,74%, Cp = 45,57% et F = 25%)(Fig.), pareillement au T. trachurus (Cn

151 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels

= 31,76%, Cp = 29,67% et F = 44,94%) et des poissons (Cn = 5,79%, Cp = 35,92% et F = 16,85%) (Figs.11 et 12).

L’utilisation de l’indice alimentaire de Hureau (1970), Geisdoerfer (1975) et Zander (1982) utilisés pour T. mediterraneus montrent que les Crustacés sont les proies préférentielles (MFI = 75,21, Q= 3566,64), les poissons ainsi que les œufs, des larves de crevettes, sont des proies secondaires. Les Helminthes, les végétaux sont accessoirement ingérés (Q<20, F<10, MFI < 25 (Tab.5)). De ce fait l’indice alimentaire de Hureau (1970),

Geisdoerfer (1975) utilisés pour T. trachurus montrent que les crustacés sont les proies préférentielles tandis que Zander (1982) montre qu’aucun taxon n’est préférentiel et que les crustacés sont des proies secondaires (MFI = 34,90). En revanche les poissons ainsi que les œufs, les Helminthes, les végétaux et divers sont accessoirement ingérés (MFI < 25) par cette espèce (Tab.6). 4-2-4. Variations saisonnières du régime alimentaire

L’importance numérique et pondérale des taxons ingérés varie considérablement durant les quatre saisons chez les T. mediterraneus (Fig. 13). C’est en hiver et au printemps que les tubes digestifs contiennent le plus grand nombre de proies, en se basant sur le %IRI, les crustacés, ainsi que les poissons, constituent les proies préférentielles avec un %IRI de 56,85% et 70,55% respectivement. Les œufs de poissons les larves de crevette 41,01 et 24,17 respectivement, constituent des proies secondaires (%IRI = 16,76), alors que les végétaux, les helminthes et les constituants du groupe “divers ”, sont accessoirement rencontrés au cours des quatre saisons. Chez T. trachurus l’alimentation essentielle est basée sur les crustacés (%IRI=100) en saison estivale et cette alimentation est très variée en saison automnale, les crustacés (%IRI= 55,85) et les larves de crevette (%IRI= 18,69) constituent les proies préférentielles quant aux œufs de poissons, les végétaux, les helminthes et les composants du groupes “divers” (Tabs. 3 et 4), sont accessoirement ingérés par cette espèce au cours de toutes les saisons (Fig. 14).

Toutefois, le calcul du coefficient de corrélation de Spearman sur les rangs des différentes proies ingérées par T. mediterraneus montre un changement dans la composition de son régime alimentaire entre les saisons : hiver - printemps (ρ = 0,37 ; tobs= 0,90) (p≤ 0,01) et les saisons printemps- été (ρ = 0,64 ; tobs= 1,87) (p≤ 0,01), comparée aux autres

152 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels saisons. La comparaison statistique des coefficients de corrélation du rang de Spearman met en évidence un régime alimentaire hétérogène chez le T. trachurus quelle que soit la saison d’échantillonnage (été-printemps = 0,01 ; tobs = 0,03 ; P ≤ 0,01 ; printemps-hiver = 0,35 ; tobs = 0,85 ; P ≤ 0,01 ; hiver-automne = 0,55 ; tobs = 1,48 ; P ≤ 0,01 ; automne-été = 0,17 ; tobs = 0,40 ; P ≤ 0,01).

4-2-5. Variations du régime alimentaire en fonction de la taille

Le régime alimentaire de T. trachurus et T. mediterraneus est basé sur le pourcentage d’IRI, qui varie en fonction de la taille, de ce fait, l’alimentation chez T. mediterraneus montre que les individus des classes de taille comprises entre 16 cm et 19 cm est diversifiée, elle est constituée de crustacés d’œufs de poissons et elle est dominée par les constituants divers (Fig. ), en revanche, chez les plus grandes taille le régime est dominés par les grandes proies tels que les poissons, les crustacés et les copépodes.

L’alimentation chez les individus de l’espèce T. trachurus est variée chez les classes des tailles intermédiaires, elle est dominée par les crustacés, copépodes et de poissons (Figs. 15, 16). Le coefficient de corrélation du rang de Spearman calculé à partir des pourcentages d’indices d’importance relative montre une variation du régime alimentaire en fonction de la taille chez le T. mediterraneus. Le coefficient de corrélation de Spearman (rs) confirme l’homogénéité du régime alimentaire, malgré les fluctuations de l’indice de l’importance relative des proies, quelle que soit la classe de taille prise en considération.

153 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels

Heterocarpus amacula Heterocarpus parvispina

Larve de crevette

Figure 3. Espèces identifiées et prélevées des estomacs des saurels.

1 mm

Nematode, helminthes

1 mm

Cestode, helminthes (parasite) Cestode, helminthes

Figure 4. Espèces de parasites identifiées et prélevées des estomacs des saurels.

154 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels

Cv%

66,59

51,88 Pourcentage 27,38 19,57

été automne hiver printemps Saisons

Figure 5. Variation saisonnière du coefficient de vacuité Cv % en fonction des saisons chez T. mediterraneus.

Cv %

78,57 72,46 73,43

56,46 Pourcentage

Saisons

Figure 6. Variation saisonnière du coefficient de vacuité Cv % en fonction des saisons chez T. trachurus

155 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels

100 90 80 70 60 50

40 Pourcentage 30 20 10 0

juil-10 oct-10 nov-10 déc-10

avr-11 mai-11 juin-11

Figure 7. Variation du coefficient de vacuité (Cv %) en fonction du sexe chez

T. mediterraneus.

100 90 80 70 60 50 40 Pourcentage Pourcentage 30 20 10 0 mâles femelles sept-10 déc-10 janv-11 févr-11

mars-11 mai-11 juin-11

Figure 8. Variation du coefficient de vacuité (Cv %) en fonction du sexe chez

T. trachurus

156 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels

100

50 Pourcentage Pourcentage

Lt (cm) 0 29 26 23 15 20 22 21 18 24 16 19 17 28 25

Cv % Effectif

Figure 9. Variation du coefficient de vacuité en fonction de la taille des individus chez

T. mediterraneus

100

50 Pourcentage

0 Lt (cm 17 18 19 20 21 22 23 24

Cv % effectif

Figure 10. Variation du coefficient de vacuité en fonction de la taille des individus

chez T. trachurus.

157 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels

%F %Cp % Cn

Divers

Protozoés

Helmintes

Végetaux

Items Poissons…

Oeufs de poissons

Crustacés

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Pourcentage

Figure 11. Fréquence (F), pourcentages numériques (Cn) et pondéraux (Cp) des taxons ingérés par T. mediterraneus.

%F %Cp % Cn

divers

Larve de crustacés

Helminthes

végetaux

Items poissons

œufs de poissons

crustacés

0 10 20 30 40 50 Pourcentage

Figure 12. Fréquence (F), pourcentages numériques (Cn) et pondéraux (Cp) des taxons ingérés par T. trachurus.

158 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels

Tableau 3. Composition de l’alimentation de T. trachurus et classement des proies ingérées selon l’importance du MFI. F : fréquence d’une proie. Cn : pourcentage numérique d’une proie. Cp : pourcentage pondéral d’une proie. MFI : indice d’aliment principal. IRI : Indice d’Importance Relative

Items Cn Cp F IRI IRI% MFI Crustacés 31,76 29,67 44,94 2760,91 41,02 41,52 Décapode 21,89 23,88 25,84 1182,86 26,54 24,83 Isopode 8,15 10,32 13,48 249,05 5,59 12,08 Pandalidea 1,72 4,32 5,62 33,91 0,76 4,54 Cymothoidae 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Anilocrabrillae sp. 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Larves de crevette 47,64 22,61 21,35 1499,66 33,65 27,14 Protozoé 1,72 0,00 2,25 3,87 0,09 2,11 Anilocra physodes 45,06 1,78 0,00 0,00 0,00 0,00 Divers crustacés 0,86 0,35 5,62 6,76 0,15 4,27 Poissons 5,79 35,91 16,85 702,94 15,77 13,81 Carangidae 1,29 25,73 3,37 91,07 2,04 2,80 Trachurus trachurus 0,43 0,00 2,25 0,96 0,02 1,73 Trachurus sp. 0,86 9,65 4,49 47,22 1,06 3,47 Clupeidés 0,43 0,00 2,25 0,96 0,02 1,73 Sardina sp 0,43 0,22 2,25 1,46 0,03 1,73 Sparidés 0,86 0,00 4,49 3,86 0,09 3,47 Boobps boops 0,86 2,68 4,49 15,89 0,36 3,47 Engraulidae 0,21 0,00 1,12 0,24 0,01 0,87 Engraulis enchrasicolus 0,21 0,00 1,12 0,24 0,01 0,87 Œufs de poissons 9,87 5,80 4,49 70,44 1,58 5,68 Helminthes 0,43 0,17 1,12 0,68 0,02 0,93 Cestode 0,43 0,00 1,12 0,48 0,01 0,93 Nématode 0,21 0,00 1,12 0,24 0,01 0,87 Cyclophyllidés 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Pseudophylides 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Végétaux 1,29 5,36 4,49 29,88 0,67 3,60 Rhodophycées 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 3,18 Rhodophycées 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Divers 3,65 0,47 6,74 27,78 0,62 5,92 Sable 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Arêtes 0,64 0,47 0,00 0,00 0,00 0,00

159 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels

Tableau 4. Composition de l’alimentation de T. mediterraneus et classement des proies ingérées selon l’importance du MFI. F : fréquence d’une proie. Cn : pourcentage numérique d’une proie. Cp : pourcentage pondéral d’une proie. MFI : indice d’aliment principal. IRI : Indice d’Importance Relative Items Cn Cp F IRI IRI% MFI Crustacés 84,27 42,32 88,89 11252,84 19,36 87,73 Décapode 70,17 26,24 50,00 4820,61 8,29 73,08 Isopode 13,05 11,34 21,30 519,35 0,89 19,12 Malacostraca 1,05 4,75 14,81 85,85 0,15 10,84 Cymothoidae 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Anilocra sp 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Larves de crevette 27,68 2,34 90,74 2723,43 4,69 73,30 Protozoé 0,08 0,01 2,78 0,24 0,00 1,99 Divers crustacés 27,51 1,95 74,07 2182,46 3,75 61,34 Mysis 0,08 0,38 2,78 1,28 0,00 1,99 Larves de poissons 2,37 45,57 79,63 3817,75 6,57 57,14 Carangidae 1,43 28,27 48,15 1430,21 2,46 34,55 Trachurus sp. 0,61 10,60 20,37 228,31 0,39 14,62 Clupeidés 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Sardina sp 0,22 3,76 7,41 29,48 0,05 5,32 Sparidés 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Boobps boops 0,11 2,94 3,70 11,30 0,02 2,66 Larve de raie 0,03 0,09 0,93 0,11 0,00 0,66 Élasmobranches 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Rajidae 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Œufs de poissons 2,52 8,25 7,41 79,79 0,14 6,065 Helminthes 0,17 0,01 5,56 0,11 0,00 3,99 Cestode 0,06 0,00 1,85 0,42 0,00 1,33 Nématode 0,11 0,00 3,70 0,11 0,00 2,66 Cyclophyllidés 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Pseudophylides 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Végétaux 0,11 0,01 3,70 0,43 0,01 0,459 Rhodophycées 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Rhodophycées 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Diatomées 0,06 2,04 1,85 0,00 0,01 1,33 Chromophycophytes 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Bacillariophycées 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Navicula radiosa 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Divers 11,77 15,24 1,85 50,01 0,09 3,551 Sable 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Ecaille 0,33 9,40 11,11 5,64 0,19 7,97 Arêtes 0,08 1,95 2,78 3,88 0,01 1,99

160 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels

Tableau 5. Classement des proies de T. trachurus selon les méthodes de Hureau (1970), Geisdoerfer (1975) et Zander (1982) Méthode Classement Nature des proies

Proies principales : Q > 200, préférentielles Crustacés

Hureau (1970) Proies secondaires : 20 < Q < 200 Œufs de poissons, Poissons Végétaux, Helminthes, Proies complémentaires : Q < 20 larves de crustacés, divers

Proies principales préférentielles Crustacés Q > 100, F > 30

Proies principales occasionnelles Poissons Q > 100, F < 30

Proies secondaires préférentielles 10 < Q < Geisdoerfer Œufs de poissons, (1975) 100, F > 10

Proies secondaires accessoires 10 < Q < 100, F - < 10 Proies complémentaires premier ordre

Q < 10, F > 10 Proies complémentaires Végétaux, Helminthes, deuxième ordre Q < 10, F < 10 divers

Proies essentielles MFI > 75 Crustacés

Proies principales 51 < MFI < 75 -

Zander (1982) Proies secondaires 26 < MFI < 50 -

Œufs de poissons, poissons, Proies accessoires MFI < 25 Végétaux, Helminthes, divers

161 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels

Tableau 6. Classement des proies de T. mediterraneus selon les méthodes de Hureau (1970), Geisdoerfer (1975) et Zander (1982). Méthode Classement Nature des proies

Proies principales : Q > 200, préférentielles Crustacés, poissons

Hureau Œufs de poissons, larves de Proies secondaires : 20 < Q < 200 (1970) crustacés Végétaux, Helminthes, Proies complémentaires : Q < 20 divers

Proies principales préférentielles Crustacés Q > 100, F > 30

Proies principales occasionnelles Larves de crustacés Q > 100, F < 30

Proies secondaires préférentielles Geisdoerfer Poissons (1975) 10 < Q < 100, F > 10

Proies secondaires accessoires 10 < Q < 100, F < 10 Proies complémentaires Œufs de poissons premier ordre Q < 10, F > 10 Proies complémentaires Végétaux, Helminthes, deuxième ordre Q < 10, F < 10 divers

Proies essentielles MFI > 75 -

Proies principales 51 < MFI < 75 -

Zander (1982) Proies secondaires 26 < MFI < 50 Crustacés

Œufs de poissons, poissons, Proies accessoires MFI < 25 Végétaux, Helminthes, divers

162 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels

Printemps 0,00 0,00 0,05 Eté 0,31 4,79 0,96 0,00 0,00

12,43

11,15 36,88

76,42

56,85 0,16

Crustacés Crustacés Oeufs de poissons Oeufs de poissons Poissons téléostéens Poissons téléostéens Végetaux Végetaux Helmintes Helmintes Protozoés Protozoés Divers Divers

Automne Hiver

0,00 2,97 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 24,17 31,28 27,71 0,00 2,32

41,01 70,55 Crustacés Crustacés Oeufs de poissons Oeufs de poissons Poissons téléostéens Poissons téléostéens Végetaux Végetaux Helmintes Helmintes Protozoés Protozoés Divers Divers

Figure 13. Variations saisonnières du régime alimentaire (%IRI) de T. mediterraneus

163 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels

Printemps Eté 0

4,14 0 19,61

1,12

18,51 100 56,21

0,00 0,42 Crustacés Crustacés Oeufs de poissons Oeufs de poissons Poissons téléostéens Poissons téléostéens Végetaux Végetaux Helmintes Helmintes Larve de crustacés Larve de crustacés Divers Divers

Automne Hiver 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 18,69

0,00 46,60

11,65 53,40 55,85

13,52

0,30 Crustacés 0,00 Crustacés Oeufs de poissons Oeufs de poissons Poissons téléostéens Poissons téléostéens Végetaux Végetaux Helmintes Helmintes Larve de crustacés Larve de crustacés Divers Divers

Figure 14. Variations saisonnières du régime alimentaire (%IRI) de T. trachurus.

164 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels

%IRI 100%

75%

50% Pourcentage

25% Lt (cm) 0% 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26>

Crustacés Oeufs de poissons Poissons Végetaux

Helminthes Larves de crustacés Divers

Figure 15. Variations du régime alimentaire de Trachurus mediterraneus (%IRI) en fonction de la taille des poissons.

% IRI 100%

75%

50% Pourcentage 25%

0% Lt (cm) 17 18 19 20 21 22 23 24

Crustacés Oeufs de poissons Poissons téléostéens Végetaux

Helmintes Larve de crustacés Divers

Figure 16. Variations du régime alimentaire de Trachurus trachurus (%IRI) en fonction de la taille des poissons.

165 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels

5. Discussion Au premier abord, nous avons constaté que la nourriture de T. trachurus et T. mediterraneus est diversifiée, on déduit que les deux espèces de saurel ont un régime alimentaire omnivore à tendance carnivore. Le rythme de l’activité alimentaire est influencé par les conditions du milieu et l’état physiologique des poissons. En effet, L’augmentation du poids des gonades durant la période pré-ponte, peut comprimer le tube digestif et réduire le bol alimentaire (Boët, 1980), C’est ce que nous avons observé où l’automne est la saison idéale pour l’alimentation du T. mediterraneus et qui, coïncide avec la période de repos sexuel quant à T. trachurus la saison estivale est la plus convenable pour l’alimentation de cette espèce vue que durant cette saison la nourriture est abondante et sachant que cette dernière caractérise le repos sexuel chez cette espèce. Le coefficient de vacuité stomacale est à son maximum (CV = 66,59) pour le T. mediterraneus et CV= 78,57% durant l’été pour le T. trachurus, ce qui correspond à une activité trophique élevée durant les périodes précèdent ou succèdent les saisons de frais (période de reproduction) de nos espèces. Selon Joyeux et al. (1991) et Layachi et al. (2007) en Méditerranée (in Wahbi et al, 2015), ces variations seraient en relation avec le cycle biologique et migratoire de l’espèce. Le contenu stomacal de T. trachurus et T. mediterraneus est composé essentiellement de crustacés (copépodes), quels que soient la saison. La variation du régime alimentaire des poissons en relation avec la taille reflète l’évolution des préférences alimentaires avec la taille et l’habilité à capturer les proies de grande taille. En général, la taille des proies augmente avec celle des deux espèces, afin d’optimiser l’énergie dépensée par unité d’effort de prédation (Santic et al., 2003). À côté de la disponibilité des groupes de proies, la diversification du régime alimentaire peut être aussi liée à la morphologie de T. trachurus et T. mediterraneus Selon Karachle et Stergiou (2011), le comportement et les habitudes alimentaires de nombreuses espèces de poissons varient selon la structure de la bouche et la longueur du corps. En effet, les plus grands individus ont une ouverture de bouche plus importante et une vitesse de déplacement plus rapide, leur permettant d’attraper des proies de grande taille (Pasquaud et al., 2004). Cette différence ontogénique dans les habitudes alimentaires n’est, cependant, pas spécifique aux saurels. Elle est également observée chez de nombreuses autres espèces dont les changements morphologiques impliquent presque toujours des choix de proies de

166 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels grandes tailles (Wahbi, 2015), en comparant notre étude à celle de la littérature nous constatons que ces deux espèces ont une alimentation semblable à celle cité dans les travaux de Jardas et al, 2004 ; Šantič et al., 2005, Wahbi et al, 2015, elle est composée surtout de décapodes (crevettes), de juvéniles d’anchois, de myctophidés et de carangidés (FAO, 1983 ; COPACE, 1984) ; pélagiques, en plus des poissons et des céphalopodes (Wahbi et al., 2011), toutes les espèces de petits pélagiques peuvent être des compétiteurs potentiels pour T. trachurus et T. mediterraneus à différentes phases de son cycle de vie. Les résultats des indices alimentaires concernant les estomacs pleins montrent que le régime alimentaire des deux espèces est carnivore ces résultats concordent avec ceux de Letaconnoux, (1951) et Wahbi, (2015) ce qui montre des ressemblances du régime alimentaire lequel il se compose de poissons et surtout d'éléments pélagiques : copépodes, crevettes (Palaemon, Crangon), œufs, de poissons et aussi jeunes poissons comme les anchois, sprats, sardines, harengs et merlans. On y rencontre aussi, mais peu nombreux, des diatomées et des péridiniens (Pora et al., 1956). Cependant, le Saurel de la manche est selon Macer (1977) un poisson planctonophage pour lequel les crustacés (euphausiacés et copépdes) sont prédominants. Contrairement à Porumb (1979) qui signale un régime alimentaire différent entre les 2 sexes : les femelles s’alimentent essentiellement de Gymnammodythes cicerellus (poisson benthique) alors que les mâles se nourrissent d’Atherina mochon ponticus et de polychètes errants.

Pour l’espèce T. trachurus, par contre ils sont en désaccord avec ceux de Macer, 1977 et Santic et al, 2005, qui montrent selon leurs études que le T. trachurus est un poisson zooplanctonique et planctonophage, comme toutes les espèces du genre Trachurus (Cousseau, 1967, Konchina, 1981, Ben-Salem,1988 ; Hecht, 1990). Ses proies les plus communes étaient les planctoniques euphausiacés Couchii et Krohni dans une moindre mesure Meganyctiphanes norvegica. Ces groupes de proies, qui représentent 50% ou plus de l'IRI total. Selon Stoyanov et al. (1963) et Yankova, (2008) ont signalé que T. mediterraneus ponticus vivant dans Les eaux territoriales bulgares se nourrit en été avec différents stades de développement des petits poissons (anchois, sprat) et des crustacés tels que Mysidacea, selon Ross, (1978) et Stoner, (1980), l’ontogenèse trophique chez le chinchard méditerranéen pourrait être expliqué en termes de morphologie des poissons.

167 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels

La largeur de bouche sont linéairement liés à la taille du poisson. Les mêmes auteurs ont révélé que le zooplancton constituait la nourriture de jeunes individus. Les crustacés dominaient dans le régime alimentaire de saurel tout au long de l’année, ces résultats sont semblables à notre étude qui révèle que le T. meditérraneus de la baie d’Oran s’alimente principalement de crustacés sauf que notre espèce se nourrit uniquement durant l’été, cela est expliqué par l’augmentation de la température, qui stimulent le métabolisme et augmentent la nourriture demandée cela concorde avec les résultats de Śantic et al, 2003 T. mediterraneus ponticus de la mer Noire montre une faible intensité alimentaire en hiver, qui s'intensifie au printemps de 70,0% avec la montée de la température de l'eau (Sirotenko et Istomin, 1978). Concernant le T. trachurus nous avons constaté qu’elle s’alimente en période automnale et printanière, cela est expliqué selon Sipos, 1977 que la prédation était probablement au minimum pendant l’hiver. En raison de l'abondance réduite de proie et le métabolisme réduit du poisson, ceci est en accord avec les résultats de Jadas, 2004 qui révèle qu’une intensité d'alimentation la plus élevée était évidente au printemps et en automne chez T. trachurus de l’est de l’Adriatique car de nombreux poissons montrent une diminution du taux d'alimentation quand la température baisse (Tyler, 1971). Le coefficient de corrélation du rang de Spearman calculé à partir des pourcentages d’indices d’importance relative montre une variation du régime alimentaire en fonction de la taille chez le T. mediterraneus. Le coefficient de corrélation de Spearman (rs) confirme l’homogénéité du régime alimentaire des T. trachurus, malgré les fluctuations de l’indice de l’importance relative des proies, quelle que soit la classe de taille prise en considération, nos résultats corroborent avec ceux de Wahbi, 2015, sur l’étude des T. trachurus de la côte atlantique marocaine, ce qui confirme que le régime alimentaire de cette espèce est basé sur le pourcentage d’IRI, qui varie significativement en fonction de la taille.

168 Chapitre IV Régime alimentaire des saurels

6. Conclusion Cette étude a permis de cerner et de comparer les régimes alimentaires de deux espèces de saurels, T. trachurus et T. mediterraneus, de la baie d’Oran. La comparaison des régimes alimentaires de deux espèces de saurels, T. trachurus et T. mediterraneus, de la baie d’Oran. Cette approche du régime alimentaire a été faite par observation directe des contenus stomacaux qui fournis des informations qualitatives et quantitatives sur ce qu'un poisson a récemment mangé, cette dernière nous a permis de déterminer que ces deux espèces sont de la catégorie des poissons carnivores. La composition alimentaire de ces espèces est variée en se basant sur quatre grandes unités taxinomiques (crustacés, poissons, œufs de poisson et larves de crevette). Les crustacés constituent le groupe le plus diversifié (Euphausiacés, Copépodes, Isopodes), petits crustacés (larve de crevette). Aucune différence du régime alimentaire n’a non plus été constatée entre les deux espèces étudiées. À propos de T. picturatus nous n’ayons pas d’individus avec des estomacs pleins pour les examiner, pour cette raison, une étude du régime alimentaire de cette espèce n’a pas été réalisée.

169 Chapitre V Diversité génétique des saurels

Diversité génétique des saurels

1. Introduction

Les difficultés au niveau taxonomique à cause de la similarité morphologique entre les espèces et l’incertitude phylogénétique suggèrent l’application des techniques de biologie moléculaire, telles que l’électrophorèse de l’ADN qui permettent la comparaison des niveaux de la divergence génétique entre les taxons et de dresser l’arbre généalogique des trois espèces de saurel. En effet, la participation de la biologie moléculaire joue un rôle important pour estimer le degré de divergence, comprendre la relation phylogénétique et interpréter la biogéographie et la spéciation entre les espèces (Campo et al., 2007).

Les recherches et les travaux sur cet élément sont assez restreintes en citant le travail de (Cárdenas, 2005 et 2009) océan pacifique, sud Afrique et les états unis, Turan, 2009, mer de Marmara, Cimmaruta, 2008, Bektas, 2008 basées sur les informations génétiques, sont consacrées à l’étude de l’évolution du genre Trachurus

Les divergences génétiques entre les groupes intra spécifiques dépendent du niveau de flux de gènes entre les groupes, de la dérive génétique et de la sélection (Endler, 1986). Ils dépendent également du degré d'isolement à savoir, des échanges de reproduction entre les stocks. De nombreuses études faisant appel à l'électrophorèse des allozymes ont été entreprises à des fins d'identification ou de délimitation des stocks, tandis que des études plus récentes font appel aux marqueurs directs de l'ADN.

Les microsatellites sont de plus en plus utilisés pour étudier la structuration des populations, et tout particulièrement pour l'étude des populations à faibles structures génétiques comme les poissons (Borrell et al., 2012 ; Zarraonaindia et al., 2012). Les méthodes génétiques sont des outils puissants dans la gestion des pêches en permettant l'identification de populations génétiquement différenciées dénommés « stocks génétiques » (Ovenden, 1990). Toutefois, la plupart des études génétiques ont montré une faible différenciation génétique entre les stocks de poissons marins, particulièrement chez les espèces pélagiques, parce que de faibles niveaux de flux de gènes entre les stocks,

170 Chapitre V Diversité génétique des saurels négligeable du point de vue de la gestion des ressources, peuvent être suffisants pour assurer l'homogénéité génétique (Waples, 1998 ; Begg et al., 1999 ; Kasapidis, 2014).

Les marqueurs génétiques moléculaires et les caractères phénotypiques quantitatifs comme les caractères morphométriques présentent chacun des avantages et des inconvénients pour l’identification des stocks de poissons. Le principal avantage des méthodes génétiques est qu'elles sont une indication sans équivoque de la différenciation génétique entre les groupes. Le principal inconvénient de caractères phénotypiques, c'est qu'ils sont soumis à la fois à l’influence de l'environnement et de la génétique.

Des études plus récentes font appel aux marqueurs directs de l'ADN. Les microsatellites sont de plus en plus utilisés pour étudier la structuration des populations, et tout particulièrement pour l'étude des populations à faibles structures génétiques comme les poissons (Borrell et al., 2012 ; Zarraonaindia et al., 2012).

1-1. Mécanismes d’évolution des génomes

La molécule d'ADN est le support biologique de l'information héréditaire et l’histoire de l’évolution est enregistrée dans les génomes des organismes actuels. Ainsi, le séquençage à grande échelle des génomes peut fournir une image des forces évolutives qui ont façonné la structure des différentes espèces.

1-2. Les marqueurs ADN

Le développement accéléré des techniques de biologie moléculaire depuis le début des années quatre-vingts a ouvert la voie à l'identification d'un nombre quasi illimité de marqueurs génétiques en permettant l'étude de la variation au niveau de l'ADN même. On peut distinguer trois types généraux de marqueurs ADN : ADN mitochondrial (ADNmt), ADN nucléaire simple copie, et ADN nucléaire satellite (ADN répétitifs) qui peuvent être révélés par différentes méthodes (Hallerman et Beckmann, 1988).

1-3. L’électrophorèse sur gel C’est une méthode de séparation des macromolécules en fonction de leur taille, de leur charge électrique et d’autres propriétés physiques. Le terme « électrophorèse » décrit la migration de particules chargées sous l’influence d’un champ électrique. Le préfixe « électro

171 Chapitre V Diversité génétique des saurels

» fait référence à l’électricité et la racine « phorèse » vient du grec phoros, qui signifie « porter d’un côté à l’autre ». L’électrophorèse sur gel fait référence à une technique où les molécules sont obligées de traverser une couche de gel sous l’impulsion d’un courant électrique. L’énergie motrice de l’électrophorèse est la tension qui est appliquée à des électrodes placées de part et d’autre de la couche de gel. Les propriétés d’une molécule déterminent la rapidité avec laquelle un champ électrique peut traverser un milieu gélatineux. Diverses macromolécules biologiques importantes (ex. : acides aminés, peptides, protéines, nucléotides et acides nucléiques) possèdent des groupes ionisables qui, à un pH donné, se transforment en espèces chargées électriquement sous forme tantôt de cations (+), tantôt d’anions (-). En fonction de la nature de la charge du réseau, les particules chargées migreront soit vers la cathode, soit vers l’anode. A titre d’exemple, lorsqu’un champ électrique traverse un gel de pH neutre, les groupes de phosphates chargés négativement de l’ADN provoquent la migration de celui-ci vers l’anode (Westermeier, 1997). L’électrophorèse à travers l’agarose est une méthode utilisée de façon standard pour séparer, identifier et purifier des fragments d’ADN. La technique est simple et facile à réaliser et peut dissoudre des fragments d’ADN que d’autres procédures ne permettent pas de séparer correctement. La position de l’ADN dans le gel peut, par ailleurs, être déterminée en teintant celui-ci avec une faible concentration de bromure d’éthidium, un fluorochrome s’intercalant entre les bases de l’ADN (Sambrook, et al, 1989).

172 Chapitre V Diversité génétique des saurels

2. Matériel et méthodes

2-1. Etude du model moléculaire

2-2. Extraction de l’ADN génomique

Des échantillons de muscle frais des trois espèces de saurel est prélevé et stocké à - 20°C pour l’extraction de l’ADN génomique (total) (acide désoxyribonucléique) qui est une technique qui isole de l’ADN à partir d’une cellule en quantité et en qualité suffisante pour permettre son analyse selon la méthode NaCl (Cawthorn et al., 2010).

50 mg d’échantillon de muscle d’un spécimen des trois espèces de saurel (T. trachurus, T. mediterraneus et T. picturatus) sont émincés et mis dans 400 μl de tampon de lyse (10 mM Tris-HCl, pH 8,0 ; 2 mM EDTA pH 8,0 ; 0,4 M NaCl), 40 ml de SDS 20 % et 10 μl de protéinase K à 20 mg / ml (Sigma-Aldrich).

Dans un eppendorf stérile de 1,5 ml, et mélangés par le vortex. Le mélange est incubé à 65°C pendant une heure, puis 300 ml de 6 M NaCl sont ajoutés à chaque échantillon. Les échantillons sont vortexés à vitesse maximale pendant 30 secondes puis centrifugés à 10 000 g pendant 30 minutes à 4°C.

La phase aqueuse de chaque échantillon est récupérée dans un nouveau Eppendorf stérile, et ajoutée à un volume égal d’éthanol (Sigma-Aldrich), puis agitée. Les échantillons sont incubés à - 20°C pendant une heure, puis centrifugés à 10 000 g pendant 20 minutes à 4°C. Le culot d’ADN est lavé par l’éthanol 7 % froid (v/v) (Sigma-Aldrich), puis séché à l’air libre, ensuite suspendus dans 100 μL de tampon T.E (10 mM Tris-HCl, 0,1 mM EDTA, pH 8,0) (Figure 1).

173 Chapitre V Diversité génétique des saurels

Vortexer Incubation Echantillon + Ajout de 300µL Lyse de la cellule 65°C/1h tampon de lyse+ + élimination des de NaCl 6M protéinase K protéines

Elimination des protéines Vortexer et centrifuger

Centrifuger Centrifuger Incubation Sécher -20°C/1h

Suspendre Précipitation Ajout de Prendre le dans le de l’ADN et l’éthanol 90° surnageant tampon TE purification

Figure 1 : Méthode d’extraction d’ADN (Cawthorn et al., 2010)

174 Chapitre V Diversité génétique des saurels

2-3. Electrophorèse sur gel d’agarose

On utilise un gel d’agarose à 0,8 % pour l’électrophorèse des extraits d’ADN génomique, et à 2% pour les produits d’amplification par PCR, en présence de BET (10 μg/ml), dans du tampon TBE (Tris 40 mM, borate de sodium 5 mM pH 8, EDTA 1 mM), ce même tampon est utilisé comme tampon de migration. La manipulation est réalisée dans un appareil d’électrophorèse horizontale (VWR European, Kuro GEL Mini Plus 10 Electrophoresis Horizontal), à 80 V, 100 mA pendant 30 min. Pour l’ADN génomique 8 μg de chaque extrait d’ADN sont mélangés avec 3 μl de tampon de charge (0,25 % de bleu de Bromophénol, 0,25 % de Cyanol Xylène FF et 15 % de Ficoll 400) dans des microtubes eppendorfs. Quant aux produits d’amplification par PCR, 8 μg de produit sont mélangés à 2 μl du même tampon de charge, les marqueurs de poids moléculaire de 3000-50 pb (Sigma) sont utilisés comme référence. Après migration, l’observation est faite sous lumière ultraviolette (Bendadeche, 2012 modifié).

175 Chapitre V Diversité génétique des saurels

3. Résultats L’ADN génomique total (nucléaire et mitochondrial) est extrait à partir du muscle de trois espèces (T. trachurus, T. mediterraneus et T. picturatus), l’analyse électrophorétique sur gel d’agarose à 0,8 % confirme cette pureté de par l’existence de bandes uniques homogènes et intenses (Figure 2).

1 2 3 1’ 2’ 3’

Figure 2 : Electrophorèse sur gel d’agarose d’ADN génomique à 0,8%. 1, 1’ : T. trachurus, 2, 2’ : T. mediterraneus et 3, 3’ : T. picturatus, Mq : marqueur de taille.

176 Chapitre V Diversité génétique des saurels

4. Discussion L'identification génétique et les relations phylogénétiques des 03 espèces du genre Trachurus (T. trachurus, T. mediterraneus et T. picturatus) ont été étudiées par l'analyse de l'ADN total qui a révélé l'existence de plusieurs positions spécifiques à l'espèce qui distinguent les trois espèces étudiées. Les distances génétiques entre les espèces indiquent que T. trachurus et T. mediterraneus sont plus intérieurement proches que T. picturatus., en outre en comparant nos résultats avec ceux de Karaiskou et al, 2003 par l'analyse de l'ADN mitochondrial et par l'analyse des séquences d'ADN ribosomique du cytochrome b et du 16S a révélé l'existence de plusieurs positions spécifiques à l'espèce qui distinguent les trois espèces étudiées. Les distances génétiques entre les espèces indiquent que T. mediterraneus et T. picturatus sont plus étroitement apparentés que T. trachurus cela a été confirmé par Bektas et al, 2008 (Tab. 1) qui affirme par analyse phylogénétique de l'ADNmt entier que les distances génétiques indiquent que T. mediterraneus et T. picturatus sont plus proches apparentés à T. trachurus. Inter-nucléotide et intra-nucléotide les diversités de T. picturatus étaient plus grandes que celles de T. mediterraneus et de T. trachurus.

177 Chapitre V Diversité génétique des saurels

Tableau 1. Emplacements des échantillons du genre Trachurus, taille de l'échantillon, nombre d'haplotypes, diversité des haplotypes (h) et diversité des nucléotides (p) dans la région témoin et le cytochrome b séquences partielles (S.D. entre parenthèses) (Bektas et al, 2008).

178 Chapitre V Diversité génétique des saurels

5. Conclusion Les méthodes génétiques sont un outil puissant dans la gestion des pêches en permettant l'identification de populations génétiquement différenciées dénommés « stocks génétiques » (Ovenden, 1990). Toutefois, la plupart des études génétiques ont montré une faible différenciation génétique entre les stocks de poissons marins, particulièrement chez les espèces pélagiques, parce que de faibles niveaux de flux de gènes entre les stocks, négligeable du point de vue de la gestion des ressources, peuvent être suffisants pour assurer l'homogénéité génétique (Begg et al., 1999 ; Kasapidis, 2014 ; Waples, 1998). Les marqueurs génétiques moléculaires et les caractères phénotypiques quantitatifs comme les caractères morphométriques présentent chacun des avantages et des inconvénients pour l’identification des stocks de poissons. Le principal avantage des méthodes génétiques est qu'elles sont une indication sans équivoque de la différenciation génétique entre les groupes. Le principal inconvénient de caractères phénotypiques, c'est qu'ils sont soumis à la fois à l’influence de l'environnement et de la génétique.

Pour notre étude préliminaire porté sur le choix du fragment d’ADN génomique a montré par l’identification des trois espèces du genre Trachurus des polymorphismes observés en fonction de l’espèce (T. trachurus, T. mediterraneus et T. picturatus).

179 Conclusion générale

Conclusion générale

L'étude menée vise à connaître la biologie et la dynamique des saurels péchés de la baie d’Oran. Les T. trachurus sont les plus représentant avec un pourcentage de 54,25 % suivis par les T. mediterraneus (45,39%), et enfin une proportion de 0,36% de T. picturatus. Les saurels de la baie d’Oran sont des espèces gonochoriques ; les sexes sont parfaitement séparés. T. trachurus présente une sex-ratio sans différence significative entre les sexes (p>0.05). Cependant la sex-ratio des T. mediterraneus de la baie d'Oran entre les mâles et les femelles présente une différence significative (p<0.05). Nous avons constaté que les femelles étaient dominantes le long des mois de l'étude et dans tous les groupes de longueurs que les mâles. La sex-ratio des T. picturatus est en faveur des mâles.

Les valeurs des tailles à la première maturité sexuelle (L50) ont été estimées pour les mâles à 18,42 cm et les femelles à 18,28 cm, l'évolution des moyennes de RGS et RHS des deux sexes montre des tendances similaires. Les valeurs moyennes de l'indice gonadosomatique donnent trois pics : janvier, mars et mai, la saison de frai se passe en hiver, alors qu'elle a un faible taux de frai en été, en revanche la taille à la première maturité

(L50) du T. mediterraneus a été estimées pour les mâles à 15,5 cm et les femelles à 15 cm. Il a été remarqué que l'évolution de la moyenne RGS et RHS des deux sexes montre des modèles similaires. Les valeurs moyennes de RGS montrent que la période de frai de cette espèce est en été, alors qu'elle a un taux de fraie bas en hiver.

Dans l'étude descriptive des différentes étapes de la maturation sexuelle, nous remarquons que les gonades présentent des variations de forme, de couleur, de texture, de vascularisation et de taille à chaque stade de maturité. Cependant, l'étude histologique confirme les aspects macroscopiques des différents stades de T. trachurus et T. mediterraneus Les observations microscopiques nous ont amené à déterminer six phases d’ovogenèse et cinq phases de spermatogenèse dont trois phases essentielles :

La pré ponte, La ponte : émission d’ovocytes mûrs et de spérmatozoïdes et la post ponte : l’ovaire et les testicules deviennent flasques et entre en repos sexuel.

180 Conclusion générale

La moyenne par classe de taille pour la fécondité totale des T. trachurus oscille entre 12750 et 41829 œufs pour un intervalle de longueur à la fourche compris entre 15 ≤ LF(cm) ≤ 21, soit pour une fécondité relative qui varie de 10651 à 11651 œufs par 100 gramme de poisson frais ; elle régresse pour les classes qui suivent pour atteindre 10651 œufs pour une longueur à la fourche égale à 21 cm, toutefois, la fécondité absolue des T. mediterraneus oscille de 2063 à 18854 ovocytes avec une moyenne de 9441,57 ± 3751,30 pour des individus d’un poids total 41,9 ≤ PT(g) ≤ 70 et d’une longueur totale comprise entre 16,9 ≤ LT(cm) ≤ 20,8 cm, soit pour une fécondité relative qui varie entre 2298 et 11651 œufs par gramme de poisson frais avec une moyenne de 6714,68 ± 2220,76 et elle varie entre 6348 et 16977 ovocytes par 100g de poids corporel avec une moyenne de 16976,60 ± 6347,72.

L’âge des saurel de la baie d’Oran a été déterminé par la méthode d’otolithométrie, une étroite relation entre la taille du poisson et son âge ainsi que son poids total et le poids de son otolithe ont été misent en évidence

Nous avons déterminé sept classes d'âge allant de 0 à 6 ans. L'âge modal était de 2 par an (N = 137. 42,81%), (N= 178. 50,42 %) pour les T. trachurus mâles et les femelles respectivement, en revanche cinq classes d’âge allant de 0 à 4 ans ont été définies pour l’espèce T. mediterraneus, l’âge modal est 2 par an (N=178. 47,85) pour les femelles, il est égal à 1 pour les mâles (N=138. 47,26).

En ce qui concerne le T. picturatus, nous avons trouvé quatre classes d’âge pour seulement 10 individus, qui sont statistiquement non significative.

La longueur asymptotique est similaire chez les mâles et les femelles des espèce étudiées du genre Trachurus.

Le coefficient de corrélation (r= 0.99) étant proche de 1, le poids est donc fortement corrélé à la taille. Le coefficient d’allométrie est supérieur à 3 ce qui indique une

181 Conclusion générale allométrie majorante chez les 2 espèces tandis que ce coefficient est inférieur à 3 chez l’espèce T. picturatus ce qui montre une allométrie minorante.

L’analyse de variance (ANOVA one way) des paramètres de la croissance (Lt et Lf) montre que chez T. trachurus, le sexe n’a aucun effet sur la longueur totale et la longueur à la fourche (p>0.05). En utilisant le test de Fisher, on a remarqué que la longueur totale des femelles de T. trachrurs est très significativement élevée par rapport aux mâles (p<0.001), tandis que la longueur à la fourche ne montre aucune différence significative entre les mâles et les femelles (p>0.05).

Cependant, chez T. mediterraneus, on a noté que le sexe de notre espèce a un effet sur la longueur totale et la longueur à la fourche (p>0.05). En appliquant lest de Fisher, ce dernier a montré que la longueur totale et la longueur à la fourche chez les males est significativement élevée par rapport aux femelles (p<0.05).

La structure démographique présente une distribution multimodale pour les femelles et les mâles, la structure en classe de taille est assez variable, les groupes d’âge fluctuent d’un mois à l’autre et d’une espèce à une autre. Nous avons observé aussi l’absence des poissons de grande taille, probablement dû à l’exploitation de la population par une pêcherie intensive (pêcheurs artisanaux), à la sélectivité des filets de pêche et à la difficulté de la capture des poissons de petite taille dans les eaux profondes.

La composition alimentaire de ces espèces est variée, se basant sur quatre grandes unités taxinomiques (crustacés, poissons, œufs de poisson et larves de crevette). Les crustacés constituent le groupe le plus diversifié (Euphausiacés, Copépodes et Isopodes), (larve de crevette). Aucune différence du régime alimentaire n’a non plus été constatée entre les deux espèces étudiées.

La comparaison des régimes alimentaires de deux espèces de saurels (T. trachurus et T. mediterraneus), de la baie d’Oran, par observation directe des contenus stomacaux, nous a fournis des informations qualitatives et quantitatives sur ce qu'un poisson a récemment mangé, cette dernière nous a permis de déterminer que ces deux espèces sont de la catégorie des poissons omnivores à tendance carnivores.

182 Conclusion générale

À propos de T. picturatus nous n’ayons pas d’individus avec des estomacs pleines pour les examiner, pour cette raison une étude du régime alimentaire de cette espèce n’a pas été réalisée.

Pour notre étude préliminaire porté sur l’analyse des fragments d’ADN génomique a montré que par l’identification des trois espèces du genre Trachurus confirme la pureté par l’existence de bandes uniques homogènes et intenses des espèces (T. trachurus, T. mediterraneus et T. picturatus).

Il est important de poursuivre cette étude en mettant un terme à la surpêche, à la pêche illicite, non déclarée et non réglementée et aux pratiques de pêche destructrices et exécuter des plans de gestion fondés sur des données scientifiques et rétablir les stocks de poissons le plus rapidement possible, au moins à des niveaux permettant d’obtenir un rendement maximal durable en impliquant plusieurs acteurs qui sont les administrateur, pécheurs et scientifiques afin de protéger et préserver nos ressources halieutique.

Evaluation de la qualité nutritionnelle des saurels par l’analyse biochimique du taux des lipides et des protéines musculaires.

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211 Annexe

Annexe 1 Fiche d’échantillonnage de poisson Date d’échantillonnage : Nom de l’espèce : Date de pêche : Lieu de pêche : Sexe du poisson :

Stades de N° LT LF PT PG PF Otolithe Estomac Muscle maturité

Annexe 2 : Liquide de Gilson Solution Volume et quantité

100 ml Alcool 60°

888 ml Eau distillée

15 ml Acide nitrique

20 g Chlorure de mercure

18 ml Acide acétique glacial

Annexe 3 : Composition des solutions utilisées dans l’histologie (Bouin : solution mère (1L)) Solution Volume et quantité Conservation

Alcool 95° 1L Illimité 10 g Acide picrique cristallisé Bouin alcoolique (100ml)

Solution mère 45 ml 2 Semaines

Formol 26 ml

Eau distillée 22 ml

Acide acétique glacial 7 ml

Annexe

Annexe 4 : Hématoxyline (100mL)

Solution Volume et quantité Conservation

Solution (a) :

Hématoxyline 0,5 g

Ethanol absolu 5 ml

Solution (b) :

10 g Alun de K

Eau distillée 100 ml 0,25 g Oxyde de mercure

Acide acétique 2 ml

Ajout de 2 % d’acide Solution (a) +(b) Acétique pour conserver

Annexe 5 : Eosine B (100 mL)

Solution Volume et quantité 1g Eosine B

100 ml Ethanol 70°

Annexe 6 : Solution albumineuse Composants Quantités 1g Albumine d’œuf

100ml Eau distillée

Annexe

Annexe 7 : Tableau I : présentation des différentes étapes de déshydratation et inclusion (Leclercq-Smekens, 1998). Etape Solution Durée

I- la fixation Bouin alcoolique 15 jours

II- Déshydratation :

Acétone 1 30 min Acétone 2 30 min 4 bains d’acétone : Acétone 3 30 min Acétone 4 30 min

Toluéne 1 1h 2 bains de toluéne : Toluéne 2 1h

Paraffine 1 1h 2 bains de paraffine Paraffine 2 1h

Annexe 8 : Tableau : présentation des différentes étapes de coloration à l’hématoxyline éosine (Guillermo, 1998).

Etapes Bains Durée Déparaffinage 2 bains de xylène 10 mn chacun

1 bain d'alcool absolu 3 mn Rinçage 1 bain d'alcool à 95° 3 mn Hydratation Eau courante 6 mn Coloration Hématoxyline 1 mn Rinçage Eau de robinet 6 mn Coloration Eosine 10 secondes Rinçage Eau courante 6 mn 3 bains d’alcool 1 bain alcool 70° 1 mn 30 secondes Déshydratation 1 bain d’alcool absolu 2 mn 1bain d’alcool 95° 2 mn Eclaircissement 2 bains de xylène 5 mn chacun Milieu de montage (Eukitt) Montage Pose d'un couvre objet (Lamelle)

Annexe

Annexe 9 : Trichrome à chaud : Etapes de coloration à l’hématoxyline de Régaud-phloxine-vert lumière (Langeron, 1942).

Etape Solution utilisée Durée Déparaffinage 1 bain de Toluène 2 à 3 minutes 3 bains de Méthanol absolu 2 à 3 minutes Méthanol 95 % 3 minutes Réhydratation Méthanol 70 % 3 minutes

Eau courante 10 minutes Rinçage

Alun de fer 5% à 57° 5 minutes Eau distillée 1 minute Hématoxyline de Régaud à 5 minutes 57° 5 minutes Eau distillée 5 minutes Alcool picrique 10 minutes Eau courante 5 minutes Coloration Phloxine 3 minutes Eau acétifiée à 1% (3 bains Successifs) 1 minute Acide phosphotungstique Eau courante 5 minutes Vert lumiere 30 secondes Eau acétifiée à 1% (3 bains successifs) 3 minutes 3 minutes

Déshydratation Isopropanol 3 minutes 3 bains Toluol 3 minutes 3 bains

Annexe 10 : Préparation des différentes solutions de coloration

Hématoxyline de Régaud

Dissoudre 10 g d’hématoxyline dans 800 ml d’eau en chauffant légèrement. Ajouter 100ml d’éthanol 95° et 100 ml de glycérine. Laisser murir une dizaine de jours. Filtrer avant usage.

Phloxine : Phloxine B à 5% dans 100 ml d’eau distillée.

Acide phosphotungstique (Merck) 5g ; dans 100 ml d’eau distillée.

Vert lumière : Dissoudre 1g de light green SF yellowish (National Aniline Division) dans 100 ml d’eau acétifiée à 1%. A l’emploi, diluer 10 fois cette solution.

Eau acétifiée à 1% : 1 ml d’acide acétique dans 99 ml eau distillée. Annexe

Annexe 11 : Trichrome à froid : hémalun-phloxine-vert lumière (Langeron, 1942). Mode opératoire : Déparaffinage  Toluol (2 à 3 minutes)  Méthanol absolue (2 à 3 minutes)  Méthanol 95 % (3 minutes)  Méthanol 70 % (3 minutes)  Eau courante (10 minutes) pour blanchir

Coloration Hémalun (10 minutes) Eau courante Ethanol-HCl (2 minutes) pour différencier Eau courante (20 minutes) pour bleuir Phloxine (5 minutes) Eau acétifiée à 1% (3 bains successifs) Acide phosphotungstique (1 minute) pour différencier Eau courante (5 minutes) pour rincer Vert lumiere (30 secondes) Eau acétifiée à 1% (3 bains successifs) pour rincer Eau acétifiée à 1% (3 bains successifs) pour rincer Déshydrater Isopropanol (3 bains successifs) Toluol (3 bains successifs) Monter la préparation au DPX. Préparation des différentes solutions de coloration Hémalun : Porter à ébullition un litre d’une solution saturée d’alun de potassium (Merck 1047) dans l’eau distillée ; Retirer de la source de chaleur et ajouter lentement (et par petite dose surtout au début) 3g d’Hématein Standard Fluka ; Laisser bouillir ; Refroidir ; Filtrer et ajouter 20 ml d’acide acétique glacial (Merck 60) ; Toujours filtrer avant l’emploi. Ne pas conserver la solution plus de deux mois Ethanol-HCl

Alcool éthylique 95° dénaturé à l’éther 100ml ; Annexe

HCL fumant (Merck 317) 0,4 ml Phloxine Phloxine B à 5% dans de l’eau distillée. Acide phosphotungstique (Mecrk) 5g ; Eau distillée 100 ml Vert lumière Dissoudre 1g de light green SF yellowish (National Aniline Division) dans 100 ml d’eau acitifiée à 1% ; A l’emploi, diluer 10 fois cette solution. Eau acétifiée à 1% 1 ml d’acide acétique dans 99 ml eau distillée.

Annexe

Annexe 12 Tableau 1 : Résultats de l'analyse de variance (Test F, ANOVA) des paramètres biométriques (Lt et Lf) de Trachurus trachurus Mâles et Femelles en fonction du sexe.

F (sexe) Lt (mm) 0,49 ns Lf (mm) 0,02 ns

Lt : longueur totale ; Lf : longueur à la fourche. (* : Significatif (p < 0,05) ; ** : Très significatif (p < 0,001) ; ns : Non significatif).

ddl (Sexe) = 1.14.

Tableau 2 : Résultats de l'analyse de variance (Test F, ANOVA) des paramètres biométriques (Lt et Pt) de Trachurus mediterraneus Mâles et Femelles en fonction du sexe.

F (sexe) Lt (mm) 6,25 * * Lf (mm) 7,5

Lt : longueur totale ; Pt : poids total. (* : Significatif (p < 0,05) ; ** : Très significatif (p < 0,001) ; ns : Non significatif). ddl (Sexe) = 1.46.

Annexe 13

Figure 1. Paramètres de croissance chez les T. trachurus mâles. Annexe

Figure 2. Paramètres de croissance chez les T. trachurus femelles.

Figure 3. Paramètres de croissance chez les T. mediterraneus mâles.

Figure 4. Paramètres de croissance chez les T. mediterraneus femelles See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/312821117

Fecundity and Distribution of Oocyte Diameters of Horse Mackerel Trachurus trachurus from Algerian Western Coast (Oran Bay)

Article · January 2013

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4 authors, including:

Bensahla Talet Ahmed Sidi-Mohammed El-Amine Abi-Ayad University of Oran1 University of Oran 1, Ahmed BENBELLA; Algeria

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Fecundity and Distribution of Oocyte Diameters of Horse Mackerel Trachurus trachurus from Algerian Western Coast (Oran Bay)

Malika Gherram, Ahmed Bensahla Talet, Sidi Mohammed El Amine Abi Ayad and Fatiha Dalouche Aquaculture Laboratory and Bioremediation (AQUABIOR), Department of Biotechnology, University of Es-Sénia, Oran 31000, Algeria

Received: July 14, 2013 / Accepted: October 22, 2013 / Published: December 30, 2013.

Abstract: In the present paper, a study of the productivity of oocytes in 402 female individuals of the horse mackerel, Trachurus trachurus for an interval of fork length (LF) between 14 cm and 20 cm, in stage IV (pre-spawning) and V (spawning) was performed to estimate the fecundity rate in Oran Bay (Algerian western coast) since October 2008 to April 2009. Total fecundity (absolute and relative) were calculated using fish length, weight and eviscerated weight of gonads. Absolute fecundity by size class oscillates from 33,375 to 56,391 eggs with an average of 48,686 ± 11,470. The relative fecundity ranges from 34,802 to 139,636 eggs per 100 g body weight with an average of 96,955 ± 33,814 and it is varying between 15,544 and 46,561 per gram of gonad with an average of 28,595 ± 20,251. The distribution of oocytes shows that stages I and II are presented throughout the spawning season and they constitute a stockpile for subsequent clutches.

Key words: Carangidae, Trachurus trachurus, reproduction, fecundity, Oran bay, Algerian western coast.

1. Introduction probably one of the parents indeterminate because of their mature oocytes which continue to be produced Trachurus trachurus (Linnaeus, 1758) (Carangidae), and released during the spawning season [4-9]. called white horse mackerel [1] is the most common The objective of this study was to estimate the species in the region of Oran, which is highly fecundity of hors meckrel (Trachurus trachurus), and appreciated by consumers. In recent years this species to use these to estimate fecundity by applying the has become a substitute for some small pelagic fish volumetric method [10, 11]. Moreover, we explored such as anchovies and sardines. the relationships between potential fecundity and The routine estimation of fecundity permits a better various somatic attributes for this population situated understanding of observed fluctuations in reproductive in the Bay of Oran. output and enhances our ability to estimate recruitment and population growth rate [2]. 2. Materials and Methods Several methods are increasingly used worldwide to Samples were collected from July 2008 to June 2009 estimate the biomass of fish stocks and monitor trends in the large of Oran Bay (35°42'31.07″N, 0°38′26.76″W) in abundance. These include methods of egg located in Algerian western coast (Fig. 1). production, for horse mackerel (T. trachurus) [3]. We have treated 3,279 individuals of T. trachurus Several recent studies indicate that this species is with a total length (110 ≤ LT (mm) ≤ 230). Among these individuals, we have 1,297 females, 775 males Corresponding author: Malika Gherram, Ph.D. candidate, research field: aquaculture and bio-remedy. E-mail: and 1,207 indeterminates. [email protected]. Fecundity and Distribution of Oocyte Diameters of Horse Mackerel Trachurus 1273 trachurus from Algerian Western Coast (Oran Bay)

Fig. 1 Bay of Oran (western coast of Algeria).

Absolute fecundity describes the number of method based on the total length, body weight and the developing eggs in the ovary just prior to spawning [5]; ovary weight of fish [11, 12]. samples of T. trachurus and identified their sex The number and the diameters of eggs from each macroscopically were dissected. Their maturity stages sub-sample were measured with a Dollfuss box using were identified according to the scale of Franca et al. binocular microscope. Absolute individual fecundity 1958 [9]. Then the gonads of the pre-spawning and is determined by the following formula: spawning (IV and V) on females whose fork length is F = n  (Vd/Vss)  (Wg/Ws) between (140 ≤ LF (mm) ≤ 200) were identified and where, n = from 3 subsamples; Vd = volume of selected. dilution; Vss = volume of a sub-sample (Vse = 2 mL); The gonads were weighed and preserved in Wg = gonad weight; Ws = sample gonad weight. Gilson’s fluid to separate the eggs from the connective Relative fecundity, defined as the number of eggs tissue. may be laid per unit weight is calculated by: Individual fecundity was assessed by the volumetric FR = ∑ /n∑

1274 Fecundity and Distribution of Oocyte Diameters of Horse Mackerel Trachurus trachurus from Algerian Western Coast (Oran Bay) where, F is absolute fecundity of the individual total figures (Figs. 3 and 4), the relative fecundity varies weight Wt. from one size class to another. It was observed that the highest values are located between size classes of 140, 3. Results and Discussion 150 and 160 mm respectively (139,636, 126,818 and The total and relative fecundity of T. trachurus was 104,471 eggs). While the classes located between 170 calculated according to the length and weight of fish mm to 200 mm, there is a marked decline in fecundity (total weight, gutted and gonads). Different (34,802 eggs for a fork length of 200 mm). Moreover, relationships between fecundity (F), the fork length the relationships between the fecundity and the (LF) (mm), total weight (Wt) (g) and gonad weight (Wg) various somatic attributes (body length and weight) (g) were calculated. are represented by the linear equation: y = a X + b, The relationship between total fecundity and fork where y = the total fecundity, X = length (LF (mm)) of length is shown in Fig. 2. The average class size is fish. between 33,375 and 56,391 for a range of fork length As shown in Fig. 5, the relationship between total between 140 mm and 200 mm. There are strong weight and gonad weight is allometric majorant. individual differences for each size class; we also Fig. 6 shows a series of curves of the distribution of noticed that the absolute fecundity varies with fish size oocyte diameters, the results are listed for each month in each class. of collection. Stages I and II of the maturity T. Relative fecundity expresses the number of eggs per trachurus are present throughout the breeding season unit weight 100 g mass of fish. According to the and are a stock for subsequent spawns.

y = -501.5x + 48,815 80000 r² = 0.024 70000 60000 50000 40000 30000

Total fecundity 20000 10000 0 140 150 160 170 180 190 200 Fork lenght (mm)

Fig. 2 Relationship between total fecundity and fork length in T. trachurus.

80000 y = -5,810x + 50,522 60000 r² = 0.814

40000 Relative fecundity 20000

0 140 150 160 170 180 190 200 Fork lenght (mm) Fig. 3 Relationship between relative fecundity and fork length (per gram gonad weight) in T. trachurus.

Fecundity and Distribution of Oocyte Diameters of Horse Mackerel Trachurus 1275 trachurus from Algerian Western Coast (Oran Bay)

200000

y = -16376x + 15689 r² = 0.975 100000 Fecundity

0 140 150 160 170 180 190 200

Fork lenght (mm) Fig. 4 Relationship between fecundity and fork length (per 100 g of body weight) in T. trachurus.

7 y = 0.055x - 0.646 6 r² = 0.431 5 4 3 2 1 Gonad weight(g) 0 0 20406080100120

Total weight (g) Fig. 5 Relationship between gonad weight and total weight in T. trachurus.

1 0.9 0.8 0.7 octobreOctober 0.6 0.5 décembreDecember 0.4 janvierJanuary 0.3

Frequency 0.2 févrierFebruary 0.1 marsMarch 0 I I I II II V V V III IV IV IV IV avrilApril 5-25 25-75 75- 125- 175- 225- 275- 325- 375- 425- 475- 525- 575- Oocyte 125 175 225 275 325 375 425 475 525 575 625 diameters (µm)

Fig. 6 Monthly distributions of oocyte diameters in T. trachurus.

The diameters of oogonia of T. trachurus have been and (11.25% ± 7.25%), respectively. While in January increased from October to December, the appearance the percentage of stages I and II is with an average of of stages V and IV with an average of (14% ± 10%) (35% ± 9%).

1276 Fecundity and Distribution of Oocyte Diameters of Horse Mackerel Trachurus trachurus from Algerian Western Coast (Oran Bay)

It was also noted that the stages I and II are still in eggs of large diameter. the majority throughout the breeding season from According to the work of Abaunza et al. [7], the October to March. It should be noted that during the fecundity of T. trachurus increased during the month of February there was the presence of three spawning period. The study of the frequency modes diameter: from 5 μm to 275 μm; from 275 μm distribution of oocyte diameter is a method that allows to 475 μm; and from 475 μm to 575 μm. the determination of the stages of sexual maturity. During the period of reproduction of T. trachurus According to Fontana and Le guen and Navaro [18, 19], stages IV and V are dominant (32% ± 1%), the month eggs with a diameter less than 175 μm are the stock of of March is the sexual rest of this species and during reserves. Navaro [19] obtained the following results in this month the stages I and II are represented with an the Celtic Sea: average of (50% ± 45%). (1) 45 μm-175 μm: oocyte reserve; The total fecundity of T. trachurus varies slightly (2) 175 μm-351 μm: early vitellogenesis; depending on the size of this fish. According to the (3) 250 μm-500 μm: active vitellogenesis; results shown in Table 1, the total fecundity of T. (4) 450 μm-850 μm: end of vitellogenesis. trachurus varies slightly depending on his size and The results of Fontana and Le guen are consistent region. with our results for the distribution of oocyte The fecundity of this species observed in different diameters, except that, we found only three modes geographical regions is shown in Table 2. According with a maximum diameter of 575 μm. to the authors Macer and Nykolsky [13, 14], the 4. Conclusion fecundity rate increases with the size of some species The present study provides informations about the of fish. Whereas, in other species that have a long sex fecundity of T. trachurus from Oran bay which is one life, fecundity is very strong in the small class sizes of the most important determinants of stock’s and becomes weak in the intermediate classes. reproductive potential. Fecundity of this species was In the study of Chigrinsky [15] on the fecundity of T. investigated in relation to fish length and weight, trachurus in British waters, the number of eggs variations in fecundity were best explained in terms of spawned in a year depends on environmental size, either length or weight. The difference between conditions. total and relative fecundity of this species was huge, As shown in Figs. 3 and 4, there is a linear and it could be due either to environmental influences relationship between the relative fecundity of T. (change in temperature, salinity environment, trachurus and its size. It is also observed that T. availability of food, etc.) or genetic (size and race). trachurus small sizes lay more eggs than T. trachurus However, the calculation of fecundity will remain large sizes (19 cm and 20 cm). This decrease is due to approximately an approach of reproductive capacity of an aging of T. trachurus that is no longer able to this species. reproduce. In several species of fish, we can see that aging References causes a decrease in fecundity according to the study [1] W. Fischer, M.L. Bauchot, M. Schneider, Sheets FAO of Woodmead [16] which helped the monitoring of Species Identification for Fishery Purposes (Revision 1), the impact of aging on the structure of the ovary. This in Mediterranean and Black Sea—(Fishing Area 37), assumption is also demonstrated by Girardin [17] who FAO, 1987, Vol. 2, Vertebrates. [2] Y. Lambert, Why should we closely monitor fecundity in found that the eggs begin to decline due to the aging marine fish populations?, J. Northw. Atl. Fish. Sci. 41 of fish that can no longer produce large quantities of (2008) 93-106.

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Mot clés :

T. trachurus; T. mediterraneus; T. picturatus; Saurel; Reproduction; Croissance; Régime alimentaire; Diversité génétique; Ressources halieutiques; Baie d’Oran.