Las Cucurbitáceas Importancia Económica, Bioquímica Y Medicinal

LAS CUCURBITÁCEAS IMPORTANCIA ECONÓMICA, BIOQUÍMICA Y MEDICINAL

AHMED M. SALAMA

ISBN: 958-701-738-2

Diseño y diagramación: Andrea Kratzer M. [email protected]

Catalogación en la publicación Universidad Nacional de Colombia

Salama, Ahmed Mohamed, 1944-

Las cucurbitáceas : importancia económica, bioquímica y medicinal / Ahmed M. Salama. – Bogotá: Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias, 2006

198 p. : il., fotos, planos

ISBN : 958-701-738-2

1. Cucurbitaceae 2. Plantas medicinales 3. Productos naturales

CDD-21 583.63 / 2006 Ahmed M. Salama

AGRADECIMIENTOS Al terminar esta obra quiero agradecer a Dios, ante todo, por concederme la vida, la salud y la lucidez que me han acompañado siempre. A mi madre, por su infinito amor; a Gloria, a Shireen, a mi familia y a mis amigos, por las constantes voces de aliento que me ofrecieron. Al profesor Fabio González, del Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá, por las fuentes biblio- gráficas que me proporcionó y por su valioso estímulo para seguir adelante en mi propósito. Al licenciado Luis Eduardo Méndez, por su desinteresada ayuda en la revisión ortográfica y la corrección de estilo. Al profesor Javier Rincón Velandia, del Depar- tamento de Farmacia, Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá, por su generosa y volun- taria presentación del libro.

Ahmed M. Salama

ÍNDICE DE CONTENIDO Prólogo ...... 15 Introducción Las plantas y el ser humano ...... 19 Objetivos y metodología de la obra ...... 21 Capítulo 1 Las cucurbitáceas ...... 25 1.1 Características morfológicas ...... 28 Morfología de flores, frutos y semillas ...... 29 Anatomía del tallo ...... 32 Anatomía de las hojas ...... 32 1.2 Clasificación taxonómica ...... 33 1.3 Importancia económica ...... 37 Cultivo, producción y exportación de cucurbitáceas ...... 42 1.4 Importancia bioquímica y usos medicinales ...... 47

Capítulo 2 2.1 Las cucurbitacinas ...... 52 2.1.1 Determinación de las estructuras químicas ...... 52 2.1.2 Biosíntesis ...... 54 2.1.3 Fuentes naturales y estructuras químicas ...... 55 2.1.4 Aislamiento e identificación ...... 100 2.1.5 Propiedad biológica ...... 102 Propiedades citotóxica y antitumoral ...... 102

Prop. antimicrobiana, fungicida, analgésica y antiinflamatoria .... 106 Propiedad insecticida ...... 108 Propiedad antigiberelínica ...... 109 2.2 Otros constituyentes químicos ...... 109 2.2.1 Triterpenos pentacíclicos ...... 109 2.2.2 Esteroles, ácidos grasos, flavonoides y saponinas ...... 110 2.2.3 29-nor-cucurbitacinas ...... 111

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Capítulo 3 Especies destacadas de la familia Cucurbitaceae ...... 113 3.1 Ahuyama (Cucurbita maxima) ...... 113 Partes usadas Hábitat Descripción botánica Principios activos Propiedades farmacológicas y usos medicinales 3.2 Balsamina (Momordica charantia) ...... 116 Partes usadas Hábitat Descripción botánica Principios activos Propiedades farmacológicas y usos medicinales 3.3 Calabaza (Cucurbita pepo) ...... 119 Partes usadas Hábitat Descripción botánica Principios activos Propiedades farmacológicas y usos medicinales 3.4 Guatila (Sechium edule) ...... 121 Partes usadas Hábitat Descripción botánica Principios activos Propiedades farmacológicas y usos medicinales 3.5 Tayuya (Cayaponia tayuya) ...... 123 Partes usadas Hábitat Descripción botánica Principios activos Propiedades farmacológicas y usos medicinales

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3.6 Sandía (Citrullus lanatus) ...... 125 Partes usadas Hábitat Descripción botánica Principios activos Propiedades farmacológicas y usos medicinales 3.7 Melón ...... 127 3.7.1 Melón cantaloup (Cucumis cantalupensis) ...... 127 Partes usadas Hábitat Descripción botánica 3.7.2 Melón dudaim (Cucumis dudaim) ...... 128 Partes usadas Hábitat Descripción botánica 3.7.3 Honey dew melon (Cucumis melo variedad inodorus) ...... 128 Partes usadas Descripción botánica 3.7.4 Serpent Melon (Cucumis flexuosum) ...... 129 3.7.5 Melón común (Cucumis melo) ...... 129 Partes usadas Hábitat Descripción botánica Principios activos del melón Propiedades farmacológicas y usos medicinales 3.8 Cohombro (Cucumis sativus) ...... 130 Partes usadas Hábitat Descripción botánica Principios activos Propiedades farmacológicas y usos medicinales

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3.9 Cohombro chino (Trichosanthes kirilowii) ...... 132 Partes usadas Hábitat Principios activos Propiedades farmacológicas y usos medicinales 3.10 Brionia (Bryonia dioica Jacq.) ...... 134 Hábitat Descripción botánica Principios activos Propiedades farmacológicas y usos medicinales

Capítulo 4 Las cucurbitáceas colombianas ...... 136 4.1 Anguria N. J. Jacquin ...... 138 Anguria grandiflora Cogn. 4.2 Calycophysum Karsten & Triana ...... 139 Calycophysum pedunculatum Karsten & Triana 4.3 Cayaponia Manso ...... 140 Cayaponia buraeavii Cogn. Cayaponia cf. coriacea Cogn. Cayaponia glandulosa (Poepp. & Endl.) Cogn. Cayaponia pedata Cogn. Cayaponia ophthalmica Schultes Cayaponia simplicifolia (Nuadin) Cogn. Cayaponia triangularis (Cogn.) Cogn. Cayaponia cf. tubulosa Cogn. 4.4 Citrullus Eckl. & Zeyh...... 143 Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai 4.5 Cucumis L...... 144 Cucumis anguria L. Cucumis dipsaceus Ehrenb. Ex Spach Cucumis melo L. Cucumis sativus L.

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4.6 Cucurbita L...... 148 Cucurbita ficifolia Bouché, Verh. Cucurbita maxima Duch. Ex Lam. Cucurbita moschata (Duchesne ex Lam.) Duchesne ex Poir. Cucurbita pepo L. 4.7 Cyclanthera Schrader ...... 152 Cyclanthera brachybotrys (Poepp. & Ende.) Cogn. Cyclanthera brachystachya (Ser.) Cogn. Cyclanthera pedata (L.) Schrad. Cyclanthera cordifolia Cogn. Cyclanthera leptostachya Cogn. Cyclanthera multifoliola Cogn. Cyclanthera quinquelobata (Vell.) Cogn. Cyclanthera tenuisepala Cogn. Cyclanthera trianaei Cogn. 4.8 Elateriopsis Ernst ...... 156 Elateriopsis öerstedii (Cogn.) Pittier 4.9 Elaterium Jacq...... 156 Elaterium trianaei Cogn. Cour. 4.10 Fevillea L...... 157 Fevillea cordifolia L. 4.11 Gurania (Schlecht.) Cogn...... 158 Gurania spinulosa (Poepp. & Endl.) Cogn. 4.12 Luffa Millar ...... 160 Luffa acutangula (L.) Roxb. Luffa cylindrica (L.) Roemer Luffa operculata (L.) Cogn. 4.13 Melothria L...... 163 Melothria guadalupensis (Spreng.) Cogn. Melothria trilobata Cogn. Melothria warmingii Cogn.

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4.14 Momordica L...... 165 Momordica charantia L. 4.15 Psiguria Arn. in Hook...... 166 Psiguria triphylla (Miq.) Jeffrey Psiguria warscewiczii (Hook.) Wunderlin 4.16 Rythidostylis Hook. & Arn...... 168 Rythidostylis gracilis Hook. & Arn. Rythidostylis trianaei (Cogn.) O. Ktze. 4.17 Sechium P. Browne ...... 169 Sechium edule (Jacq.) Sw. 4.18 Sicydium Schlechtl...... 171 Sicydium tamnifolium (H.B.K.) Cogn. 4.19 Sicyos L...... 172 Sicyos cf. montanus Poepp. & Endl. Sicyos polyacanthus Cogn.

Capítulo 5 Análisis y reflexiones ...... 174

Bibliografía ...... 177

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ÍNDICE DE TABLAS

Tabla 1. Tribus, subtribus y géneros de la familia Cucurbitaceae ...... 35 Tabla 2. Cucurbitáceas cultivadas por su importancia económica ...... 39 Tabla 3. Área cultivada y producción de cucurbitáceas en Colombia ...... 43 Tabla 4. Exportación e importación de cucurbitáceas en 2003 ...... 45 Tabla 5. Propiedades farmacológicas y usos medicinales de algunas especies de la familia Cucurbitaceae ...... 49 Tabla 6. Presencia de las cucurbitacinas en otras familias distintas de la Cucurbitaceae ...... 58 Tabla 7. Fuentes naturales y estructuras químicas de las cucurbitacinas ..... 59

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Cucurbita pepo (calabacín, zucchini) ...... 26 Figura 2. Citrullus colocynthis (coloquíntida) ...... 28 Figura 3. Hojas, flor y fruto de Cucurbita maxima (ahuyama) ...... 29 Figura 4. Morfología floral de las cucurbitáceas ...... 30 Figura 5. Frutos de Cucumis melo (melón) y semillas de Cucurbita pepo ...... 32 Figura 6. Clasificación taxonómica de la familia Cucurbitaceae ...... 34 Figura 7. Producción de cucurbitáceas en Colombia año 2003 ...... 44 Figura 8. Estructura química de cucurbitacina E y litsomentol ...... 53 Figura 9. Ruta biosintética de las cucurbitacinas ...... 56

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PRÓLOGO Colombia cuenta con condiciones ambientales privilegiadas que le per- miten incluir dentro de su riqueza biológica una gran cantidad de especies naturales. En el caso de las especies vegetales en particular cuenta con aproximadamente 50.000, muchas de ellas endémicas, y que, de acuerdo con la extensión del territorio nacional, lo ubican como uno de los países con mayor biodiversidad en especies vegetales del planeta. Algunas de estas plantas se utilizan en la vida cotidiana como alimento o como materias primas en diferentes campos. Mundialmente se reconoce que una proporción importante de los productos naturales cumple interesantes funciones biológicas que han permitido su utilización en la búsqueda de nuevos principios activos en las industrias farmacéutica y química, en la elaboración de fitoterapéuticos, en la industria cosmética y en preparaciones medicinales. Adicional a la riqueza vegetal, Colombia cuenta con un importante cúmulo de información etnobotánica, proveniente de diferentes regiones y culturas, que ha sido registrada parcialmente y que puede representar el punto de partida para un uso racional y adecuado de estos recursos. La presente obra es una fuente de gran importancia para la consulta de todos los temas relacionados con la familia Cucurbitaceae, la cual está representada por un número elevado de especies en nuestro territorio y sólo algunas de ellas se conocen principalmente por sus usos alimenticios, artesanales y medicinales. Al considerar algunos fenómenos muy relacionados con las actividades derivadas de la vida moderna, como la destrucción de hábitat, la desecación de los páramos, los cambios en el uso de la tierra, el pastoreo no controlado, la expansión urbana y rural, y otros factores reconocidos que afectan la flora colombiana, es de fundamental relevancia incrementar el interés por el mejor conocimiento de diferentes aspectos relacionados con la plantas propias de nuestro territorio, y el presente documento aporta elementos importantes en este sentido. Esta obra, además, comprende las características morfológicas de las cucur- bitáceas, su anatomía, la clasificación taxonómica actualizada, que muestra

15 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal la ubicación de la familia Cucurbitaceae en el reino plantae y sus constituyentes químicos. Se hace especial énfasis en las cucurbitacinas, que son un grupo de triterpenos tetracíclicos interesantes, y se explica su biosíntesis, sus estructuras químicas, su distribución en las cucurbitáceas y otras especies del reino vegetal, y sus propiedades biológicas y farmacológicas. También se incluyen otros aspectos químicos, etnobotánicos, usos domésticos, alimenticios, importancia económica, propiedades biológicas y usos medicinales de varias plantas pertenecientes a la familia Cucurbitaceae. El autor muestra la importancia de las cucurbitáceas como fuente de constituyentes químicos valiosos en la dieta de los seres vivos y en la preven- ción y/o la cura de numerosas enfermedades, en un mundo donde un gran porcentaje de la población vive en infinita pobreza. Desde el punto de vista alimenticio y medicinal son fuentes de vitaminas, minerales, aminoácidos, calorías, carbohidratos, fibras, proteínas, lecitina, aceites fijos, ácidos grasos poliinsaturados, etc. Asimismo, la presencia de compuestos, como β-caroteno, licopeno y vitamina C, que son antioxidantes, junto con los fitosteroles, ayudan a prevenir varias enfermedades, entre ellas el cáncer. También se registran varias propiedades farmacológicas de las cucurbitá- ceas estudiadas, entre ellas antiinflamatoria, analgésica, antibacteriana, antifún- gica, antiviral, anti VIH, astringente, antitusiva, lactogoga, tónica, antioxidante, digestiva, diurética, laxante, antihelmíntica, vermífuga, antisifilítica, depurativa (purificación de la sangre), emoliente, antisudorífica, colerética, antimuta- génica, citotóxica, antitumoral, insecticida y antigiberelínica, atribuidas a la presencia de varios principios activos como los esteroles, compuestos terpé- nicos, entre ellos las cucurbitacinas, flavonoides y otros. Además, funcionan como regulador metabólico. Varias especies se emplean en el tratamiento de numerosas dolencias, entre ellas enfermedades dermatológicas, tos, ansiedad, bronquitis, diabetes, fiebre, mastitis, diferentes clases de cáncer, entre ellos el cáncer de mama y de pulmones, inflamaciones, laringitis, hiperglicemia, hepatitis, hemorroides, úlceras, ictericia, flatulencia y malestar estomacal producido por amebas. También se usan en el tratamiento de afecciones catarrales, síntomas de la hiperplasia prostática benigna, enfermedades de los intestinos e irritación del tracto urinario con inhabilidad de orinar, heridas, abrasiones, dolores agudos de la espalda y dolores reumáticos. Además, se dedicó un capítulo a la distribución, hábitat y usos de las cu- curbitáceas colombianas, y otro capítulo que incluye un análisis y reflexiones acerca de la importancia de las cucurbitáceas y la situación crítica de varias especies no cultivadas de esta familia.

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En nuestro medio son pocos los documentos que recopilan de forma siste- mática este tipo de información, de familias vegetales tropicales; por lo tanto, esta iniciativa representa una nueva línea de publicaciones que resaltarán los aspectos antes mencionados. El autor posee una extensa trayectoria en el campo de la docencia, como profesor del área de farmacognosia y fitoquímica, y tiene una gran expe- riencia en el trabajo de investigación con éste y otros grupos de plantas encontradas en el continente americano y en otras regiones del mundo. La información registrada representa una fuente importante para los investigadores, estudiantes, interesados en especies vegetales útiles y con propiedad biológica, y en general para el público que se interese en el uso racional de las plantas presentes en nuestro territorio. Javier Rincón Velandia, PhD Profesor asociado Farmacognosia y Fitoquímica

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INTRODUCCIÓN Las plantas y el ser humano

Las plantas son clave para la vida en nuestro planeta Tierra. Sin ellas, muchos organismos vivientes desaparecerían. Las diferentes formas de vida, superior e inferior, dependen directa o indirectamente de las plantas. El concepto de especie vegetal o planta ha generado muchas especulacio- nes desde la Antigüedad, ya que constituye un elemento de gran valor, tanto para el hombre como para los animales y otros organismos. De hecho, las plantas son un ingrediente vital para su alimentación, y pueden ser el principio activo para curar enfermedades o aliviar dolores, aunque algunas pueden ser tóxicas y causar envenenamiento. Las informaciones de los usos de las plantas medicinales se trasmitieron mediante la tradición oral y algunas fueron inmortalizadas en los poemas sagrados, hasta que se plasmaron de un modo muy particular en la civilización egipcia, dando origen a una verdadera escuela de medicina que actuó independiente- mente de cualquier clase de prácticas religiosas. Prueba de ello fue el descubri- miento, en un papiro egipcio (1500 a. C.), de la descripción de las propiedades y las aplicaciones terapéuticas de 700 plantas medicinales. Los griegos y, posteriormente, los romanos se encargaron de continuar la tarea de los antiguos egipcios y llevaron los conocimientos a un nivel superior. Así, Hipócrates (460- 337 a. C.) recopiló todos los conocimientos médicos de su época y los incluyó en su obra Corpus hipocratum. Aristóteles (384-322 a. C.) también detalló las propiedades y virtudes de muchas plantas medicinales. El uso de numerosas plantas procedentes de Grecia y otras partes fue descrito por Teofrasto (372- 287 a. C.) en su obra Historia de las plantas. Dioscórides (40-90 a. C.) presentó cerca de 500 fórmulas médicas de origen vegetal en su escrito De materia mé- dica, que se consideró un prototipo de las actuales farmacopeas y fue la base para la elaboración de grandes herbarios en siglos posteriores. Hacia el siglo XVIII, el conocimiento de las plantas medicinales había llega- do a un nivel muy elevado, pues se conocían sus propiedades curativas, preparaciones, aplicaciones y efectos sobre el organismo, pero se desconocían sus constituyentes químicos y sus mecanismos de acción. El rápido avance y desarrollo de la tecnología, en especial de los métodos cromatográficos y espectroscópicos, y la aparición de la genética permitieron

19 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal el conocimiento de los principios activos causantes de las propiedades curativas de las plantas. En las últimas décadas del siglo XX, el desarrollo de la síntesis de muchas sustancias para ser utilizadas como materias primas y medicamentos generó desinterés por el estudio farmacognóstico, fitoquímico y farmacológico de las plantas, el cierre de varios laboratorios especializados en algunas uni- versidades y el abandono de la medicina natural, también conocida como medicina tradicional o popular. No obstante, en la actualidad las plantas medicinales de nuevo adquirieron importancia y la medicina tradicional de nuevo está en auge. Los altos costos de la medicina convencional, los problemas de intoxicación, la resistencia de muchos microorganismos a los antibióticos y los efectos adversos causados por los medicamentos de origen no natural (alopáticos), son algunas de las razones del incremento en el uso de los productos naturales como una alternativa (medicina alternativa) en la curación del género humano y otros seres vivos. No existe ninguna razón válida para que las especies vegetales no sean consideradas como uno de los regalos más maravillosos de Dios, pues a pesar de ser, en algunos casos, diminutas en dimensiones, constituyen un la- boratorio inmensamente poderoso, económico, silencioso, no contaminador, elemental, al alcance de casi todas las personas y capaz de sintetizar muchas moléculas químicas que han sido la salvación de la humanidad y que, segu- ramente, serán vitales en el control de enfermedades futuras. En cambio, los gigantescos laboratorios fabricados por el ser humano para sintetizar medicamentos han sido producto de millonarias inversiones en construcciones, equipos y complejas tecnologías, muchas veces perjudiciales para el medio ambiente, que normalmente generan un producto costoso, discriminatorio y, en ocasiones, nocivo para diversas formas de vida. En este sentido, las cucurbitáceas no deben considerarse diferentes ni mucho menos inferiores a otras especies del reino vegetal. Varias plantas de la familia Cucurbitaceae se cultivan y se emplean diariamente como un elemento básico en la alimentación humana en todo el mundo. Diferen- tes especies de esta familia se han empleado durante muchos siglos para curar numerosas enfermedades y hace poco han mostrado propiedades farmacológicas muy importantes. Además, se emplean como atrayentes, en combinación con insecticidas, para combatir varias plagas de las cosechas. En consecuencia, muchas cucurbitáceas son de alto interés por su amplio campo de aplicaciones, tanto en la industria farmacéutica como en la agro- química.

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Objetivos y metodología de la obra La familia Cucurbitaceae constituye un grupo vegetal muy importante desde el punto de vista económico, nutricional y cultural. Algunas de sus especies se emplean en la medicina popular para el tratamiento de diferentes enfermedades y muestran numerosas propiedades farmacológicas muy importantes: antibacteriana, antitumoral, citotóxica, antiinflamatoria, antifún- gica, analgésica, antioxidante, antirreumática, digestiva, diurética, laxante, co- lerética, tónica, reguladora del metabolismo, tónico-estomacal, antisifilítica, antidiabética o hipoglicemiante, expectorante y como detergente, por su contenido de saponinas, para limpiar artículos de cuero. También se usan para el tratamiento de la laringitis, cáncer de mama, ansiedad, enfermedades dermatológicas, tumores renales, tumores cerebrales, melanoma, hiperplasia prostática, disentería y congestión pélvica, entre otras. Incluso han mostrado actividad antigiberelínica, por lo que pueden emplearse en el control de malezas en grandes cultivos. Además, algunas especies que contienen metabolitos secundarios, entre ellos las cucurbitacinas, sustancias que atraen a los insectos por su sabor amargo, se utilizan en combinación con insecticidas para la protección de cosechas tan importantes en la alimentación mundial, como el maíz, el maní y el fríjol. Algunas especies cultivadas y otras silvestres de esta familia, por su valor nutritivo, constituyen una parte fundamental de la dieta de los seres humanos y de los animales, en muchísimos países del mundo, durante todo el año, y se consumen como alimentos frescos, cocidos o en encurtidos. En- tre éstas pueden mencionarse el cohombro (Cucumis sativus), la calabaza (Cucurbita pepo), el melón (Cucumis melo), la sandía (Citrullus lanatus), la guatila (Sechium edule) y la ahuyama (Cucurbita maxima), que son muy importantes en la alimentación humana. Otras especies, como el estropajo (Luffa cylindrica), son útiles en el tratamiento de la celulitis y otras afecciones de la piel y tienen uso doméstico como filtros para combustible y filtros de aire. Con los tallos de algunas especies se fabrican instrumentos musicales, artesanías y maletas. Teniendo en cuenta la importancia de las cucurbitáceas, la escasez de fuentes bibliográficas acerca del tema y la dispersión de los datos existentes en nuestro ámbito sobre sus diferentes aspectos, los objetivos de esta obra son compilar y analizar los estudios que comprenden (en los ámbitos nacional y mundial) la información histórica, la distribución ecogeográfica, la descripción morfológica, anatómica y taxonómica, las propiedades farmaco- lógicas, los usos medicinales e industriales y los constituyentes químicos de

21 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal estas plantas, en particular las cucurbitacinas, de las cuales se enfatiza en su biosíntesis, la elucidación de sus estructuras químicas, las propiedades farma- cológicas y su hallazgo en la familia Cucurbitaceae y otras familias. Otros objetivos de esta obra son: constituirse en una fuente bibliográfica actualizada, comprensible y útil para los profesionales y estudiantes interesados en el tema, y despertar el interés de los científicos colombianos, en particular, y latinoamericanos, en general, acerca de la importancia econó- mica, química y biológica de las cucurbitáceas, así como de su cuidado, con- servación y estudios químicos y farmacológicos, con énfasis en las especies colombianas, para lograr un mejor aprovechamiento de ellas en la nutrición humana y en el tratamiento de algunas enfermedades. La metodología empleada para la elaboración de esta obra tuvo varias etapas. En primer lugar se realizó la compilación de la literatura relacionada con el tema, en diversas fuentes, como libros, revistas científicas, bases de datos, tesis de posgrado y pregrado e investigaciones realizadas por el autor, en forma individual y en colaboración con otros investigadores. Después se revisó en detalle la información hallada en las fuentes mencionadas para seleccionar los contenidos pertinentes. En un tercer paso, se organizaron dichos contenidos de acuerdo con el plan de trabajo existente. Por último, se analizó la importancia económica, química y medicinal de las cucurbitáceas y la situación crítica de las especies colombianas de esta familia. El contenido de la obra se desarrolla primeramente con un análisis histó- rico de la relación de las plantas con el ser humano y continúa con cinco capítulos que van de lo general a lo particular para una mejor comprensión del tema. El capítulo 1 corresponde a la parte histórica, características morfológicas de la flor, del fruto y la semilla; anatomía del tallo y de las hojas. También contiene la síntesis de la clasificación taxonómica de la familia. Así mismo se incluye la importancia económica, bioquímica y usos medicinales de varias especies de las cucurbitáceas. En el capítulo 2 se encuentra la información recopilada respecto de las cucurbitacinas, su importancia, determinación de sus estructuras químicas, ex- plicación de la ruta biosintética, estructuras químicas de la mayoría de ellas, fuentes naturales y sus hallazgos en las cucurbitáceas y otras familias. Ade- más se relacionan los métodos empleados en su aislamiento e identificación, las propiedades biológicas y farmacológicas de ellas y de otros metabolitos,

22 Ahmed M. Salama como la citotóxica, antitumoral, antimicrobiana, fungicida, analgésica, antiinflamatoria, insecticida y antigiberelínica. En el mismo capítulo se encuentran datos de otros principios activos de las cucurbitáceas, como triterpenos pen- tacíclicos, esteroles, ácidos grasos, flavonoides, saponinas y 29-nor-cucurbitacinas. El capítulo 3 presenta la información de diez especies de cucurbitáceas destacadas mundialmente por su valor alimenticio, económico y medicinal, y la información acerca de los nombres científicos, nombres vulgares, hábitat, descripción botánica, principios activos, propiedades farmacológicas y usos medicinales de la ahuyama, la balsamina, la calabaza, la guatila, la tayuya, la sandía, el melón, el cohombro, el cohombro chino y la brionia. El capítulo 4 muestra las cucurbitáceas colombianas que forman parte de la gran flora del país, sus nombres científicos, nombres vulgares, distribución ecogeográfica, características morfológicas, constituyentes químicos, importancia económica y medicinal y, en algunos casos, su procedencia. Por último, en el capítulo 5 se analiza la importancia de las cucurbitáceas y la situación crítica de las especies colombianas de esta familia.

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CAPÍTULO 1 Las cucurbitáceas Las cucurbitáceas son plantas ampliamente distribuidas en las regiones tropicales y subtropicales, en especial en bosques húmedos de Suramérica y áreas desérticas de África, y se dan muy poco en Australia, Asia y regiones templadas. Fueron clasificadas primero por Engler, en 1887-1917 (Jones, 1989), como una sola familia del orden Cucurbitales, subclase Metaclamidia, clase Dicotiledónea. Antes Naudin (1855) las consideró plantas aliadas o procedentes de especies ancestrales de la familia Passifloraceae por la morfología de sus órganos vegetativos, en particular de los zarcillos, nectarios florales, granos de polen, óvulos y otros. Las cucurbitáceas tienen varias características en común con las Achariaceae y Caricaceae (Dahlgren y Van Wyk, 1988). En la última versión del sistema de Dahlgren publicada en 1989, la Acariaceae todavía fue incluida en el orden Cucurbitales. En 1980 Takhtajan las ubicó en la clase Magnoliopsida, subclase Dillenidae, superorden Dillenianae, orden Violales. En 1981 Cronquist aceptó la misma clasificación sin considerar el superorden Dillenianae (Rivera García y Vélez Nauer, 2001; Takhtajan, 1997). No obstante, en 1978, debido a que los ovarios en general son ínferos y las semillas presentan testas, por lo cual difieren de la Passifloraceae y otras familias relacionadas como la Achariaceae y la Caricaceae, Jeffrey aseguró que la Cucurbitaceae no debe estar en el orden Violales y la ubicó cerca de la Glos- sulariaceae y la Sapindaceae. Con base en estudios genéticos de ADN, en 2003 el grupo APG II las clasificó en el orden Cucurbitales, el cual contiene, además de la Cucurbitaceae, las familias Anisophylleaceae, Begoniaceae, Coriaciaceae, Corynocarpaceae, Datiscaceae y Tetramelaceae, y está ubicado al lado del orden Fagales y cerca de los órdenes Rosales y Fabales en el clado de los Eurosi- dos I, Rosid, core Educot, clase Eudicotiledónea, Angiospermae (APG II, 2003). Las cucurbitáceas son de gran importancia por sus usos económico y medicinal. Algunas producen frutos comestibles de alto consumo, entre ellas, el pepino cohombro, la sandía, el melón, el calabacín, la ahuyama, la guatila y el guiro amargo. Otras se destacan en la medicina alternativa y son fuente de principios bioactivos, como la balsamina (Momordica charanta), la guatila (Sechium edule), el cohombro amargo (Cucumis anguria), Cucumis dipsaceus y Ecballium ellaterium. Algunas especies tienen propiedades de- tergentes, y otras repelen o atraen a los insectos y gusanos y se usan como

25 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal pesticidas. Algunas especies, como la brionia (Bryonia dioica), son tóxicas y causan envenenamiento en humanos y animales. Sin embargo, la mayoría de las cucurbitáceas son de gran utilidad para los seres vivos.

Figura 1. Cucurbita pepo (calabacín, zucchini).

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La Cucurbitaceae comprende muchos géneros y numerosas especies. Rehm et al, 1957, reportan cerca de 90 géneros y 850 especies; sin embargo, otros autores no concuerdan con estos datos. Benson incluye alrededor de 110 géneros y 640 especies (Benson, 1959); Yamaguchi registra 100 géneros y más de 750 especies (Yamaguchi, 1983) y Lira identifica 118 géneros y unas 825 especies (Lira, 1995a). Según otra clasificación, la familia tiene 120 géne- ros y 640 especies (Watson y Dallwitz, 1992). De acuerdo con Whitaker y Davis (1962), aunque la mayoría de las cucur- bitáceas tienen origen en el mundo antiguo, varias especies son nativas del Nuevo Mundo y por lo menos siete géneros tienen representantes nativos en todos los continentes (Esquinas-Alcázar y Gulick, 1983). La diversidad genéti- ca dentro de la familia Cucurbitaceae es muy amplia y el rango de adaptación de sus especies incluye regiones tropicales y subtropicales, desiertos áridos y zonas templadas, calientes y frías. Para la producción sólo unas pocas especies se adaptan en sitios ubicados en alturas no superiores a los 2.000 metros sobre el nivel del mar. Esta diversidad en las cucurbitáceas se extiende a las características vegetales y reproductivas, ya que existe un rango considerable en el número de cromosomas monoploides, según las diferentes especies: 7 (Cucumis sativus), 11 (Citrullus spp., Momordica spp., Lagenaria spp., Sechium spp. y Trichosanthes spp.), 12 (Benincasa hispida, Coccinia cordifolia, Cucumis spp. (diferentes de Cucumis sativus y Praecitrullus fistulosus), 13 (Luffa spp.) y 20 (Cucurbita spp.) (Jeffrey, 1990). Evidencias arqueológicas indican que las cucurbitáceas estuvieron presentes en culturas prehistóricas y antiguas. En el Perú los primeros poblado- res conocieron especies de Lagenaria unos 12.000 años a. C. y la Cucurbita pepo se conoció y se cultivó en México 4.050 años a. C. (Esquinas-Alcázar & Gulick, 1983). Escritos chinos describieron el uso de las cucurbitáceas cultivadas desde el año 685 a. C. (Herklots, 1972) y los indígenas de América, en tiempos precolombinos, cultivaban especies como la Cucurbita mixta, la Cucurbita maxima, la Cucurbita moschata y la Cucurbita pepo, conocidas hoy día con los nombres vulgares de “squash”, “pumpkin”, “pompion”, “ahuyama”, “zapallo” (Whitaker y Davis, 1962). La guatila o chayote (Sechium edule) fue utilizada como un vegetal común en la civilización azteca antes de la conquista española (Herklots, 1972). Según la especie, virtualmente todas las partes de la planta pueden usarse como alimento, incluidas las hojas, retoños, raíces, flores, semillas y frutos maduros y no maduros. Al- gunas raíces se emplean como fuentes de almidón y las semillas son ricas

27 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal en aceites, grasas y proteínas (Jacks et al, 1972). Incluso, algunas especies han sido usadas con propósitos ornamentales; otras, en la elaboración de utensilios como cajas, casas para aves, esponjas, cuencos e instrumentos musicales. Algunas especies se emplean para obtener combustibles y para usos medicinales en distintos lugares del mundo. 1.1 Características morfológicas Las cucurbitáceas son plantas más o menos herbáceas, raramente arbustos, no suculentas, anuales o perennes, sin agregaciones basales ni terminales de las hojas. Las plantas perennes son tuberculosas en las regiones templadas. Princi- palmente son trepadoras, más o menos rastreras, colgantes o autosostenibles.

Figura 2. Citrullus colocynthis (coloquíntida). Tomado de: http://www.mobot.org/MOBOT/research/library/kohler/1761_022.jpg

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Las trepadoras usan zarcillos espiralados que a menudo representan retoños modificados, normalmente uno por cada nudo, mientras que en las plantas escaladoras en ocasiones los zarcillos se reducen a espinas. Las plantas son de mesofíticas a xerofíticas. Las hojas son alternas espiraladas, pecioladas, no en- vainadoras, simples o compuestas. Las hojas compuestas usualmente son pal- matinervias o palmatilobadas (Watson y Dallwitz, 1992) (véanse figuras 1 a 3). Morfología de flores, frutos y semillas

Figura 3. Hojas, flor y fruto de Cucurbita maxima (ahuyama). Tomado de: http://www.uog.edu/classes/botany/Plant_Di/cucurbitaceae.htm

29 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal

Las flores se disponen en inflorescencias axilares o aparecen solitarias en las axilas. Usualmente son regulares, algunas veces, irregulares y varían en su tamaño, de pequeño a grande. La irregularidad más notable se presenta en el androceo. Son tetracíclicas, unisexuales, raramente hermafroditas, usualmente pentámeras, excepto los carpelos y, a veces, los estambres (Watson y Dallwitz, 1992).

Figura 4. Morfología floral de las cucurbitáceas. Tomado de: http://biodiversity.uno.edu/delta/angio/images/cucur450.gif

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El perianto posee cáliz y corola distintos (6- ) 10 (-12), campanulados. El cá- liz (3- ) 5 (-6) es gamosépalo, regular, imbricado o abierto. La corola (3- ) 5 (-6) es polipétala o gamopétala, más o menos sedosa, imbricada regular, de color verde, blanco, amarillo o anaranjado, en forma de campana (véanse figuras 1 a 4) (Watson y Dallwitz, 1992). El androceo por lo general está formado por cinco estambres y ocasionalmente por tres, por reducción y desplazamiento. Los miembros del androceo pueden ser ramificados o no ramificados; por lo general hay tres estambres: dos que se bifurcan y tienen dos pares de sacos polínicos cada uno, y un tercero no bifurcado convencional, con dos sacos polínicos. Los estambres no bifurcados usualmente están unidos en una columna central. El androceo está formado exclusivamente de estambres fértiles. Las anteras a menudo son coherentes o separadas y poseen dehiscencia longitudinal; también pueden ser uniloculares (miloculares) y biloculares (a menudo una es unilocular y las otras biloculares) (véanse figuras 2 y 4). Los granos de polen tienen de cuatro a quince aperturas y, algunas veces, muchas más. El gineceo está formado por un carpelo (Cyclanthereae) o (2-) 3 (-5) carpelos. El número de carpelos está reducido relativamente al tamaño del perian- to. El pistilo se forma de un lóculo, cuando es monómero, o de 2-3 (-5) lóculos (véanse figuras 2 y 4) (Watson y Dallwitz, 1992). El ovario es inferior unilocular, o 2-3 (-5) locular por la intrusión de la placenta parietal. Los lóculos se dividen secundariamente por falsos septos o se encuentran llenos por completo con los tejidos de la placenta (véanse figuras 2 y 4) (Watson y Dallwitz, 1992). El gineceo puede tener sólo un estilo, o 2-3 (-5), unidos parcialmente en la parte superior, y un estigma o más, 2-3 (-5), uno por cada carpelo, húmedo o seco, papiloso o no. Normalmente la placentación es parietal, cuando el ovario es plurilocular axilar. Los óvulos, (1- ) 3-100, se encuentran en una única cavidad cuando el ovario es unilocular, mientras que en el ovario plurilocular los óvulos se encuentran desde uno, tres, hasta 50, (1- ) 3-50, por cada cavidad, colgantes u horizontales o ascendentes (véanse figuras 2 y 4) (Watson y Dallwitz, 1992). El fruto por lo general es carnoso y, en algunos casos, seco, dehiscente; a veces, explosivo o indehiscente, en forma de baya larga suculenta. La mayoría de los frutos tiene forma de baya (calabaza, cohombro), pepónide, drupa, amfisarca, cápsula y, raramente, una sámara (véanse figuras 1, 3 y 5) (Watson y Dallwitz, 1992).

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A. B. Figura 5. A. Frutos de Cucumis melo (melón). B. Semillas de Cucurbita pepo (calabaza). Las semillas no son endospérmicas; tienen un tamaño entre mediano y grande. A menudo son aplanadas y, a veces, aladas. El embrión es muy diferen- ciado y los dos cotiledones son aplanados y claramente veteados. La testa es dura y pétrea (véase figura 5) (Watson y Dallwitz, 1992). Anatomía del tallo El cambium secundario (cambium del súber) está situado profundamente y, en algunos casos, de manera superficial; en otros casos está ausente. El teji- do vascular primario se encuentra formado por haces no separados, cilíndri- cos, o constituyendo un anillo de haces, casi siempre bicolateral. La corteza comúnmente está presente, aunque puede estar ausente. La mé- dula está ausente. El floema, por lo general presente, está formado por células parenquimáticas, fibras engrosadas y tubos cribosos, mientras que el xilema está formado por vasos lignificados simples, fibras y parénquima (Watson y Dallwitz, 1992). Anatomía de las hojas Los nectarios extraflorales a menudo están presentes. Los estomas, de tipo anomocítico principalmente, están localizados en una sola superficie (abaxial) o en ambas superficies; la lámina usualmente es dorsiventral y, a veces, isobilateral. Los tricomas glandulares son muy característicos, aunque también existen pelos o tricomas no glandulares unicelulares o multicelu- lares uniseriados, como tricomas verrugosos o espinosos. Los cistolitos por lo general están presentes en las bases de las tricomas o en células adyacen- tes. Las nervaduras menores de las hojas no tienen tejidos conductores del floema, como las hojas de las especies de los géneros Bryonia y Cucurbita (Watson y Dallwitz, 1992).

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1.2 Clasificación taxonómica Desde hace mucho tiempo, el ser humano ha pretendido descubrir todo acerca de los organismos vivos que se encuentran a su alrededor. Muy tem- prano observó que la diversidad de dichos organismos no tiene continuidad; sin embargo, éstos están organizados en grupos definidos, correspondientes a lo que se conoce hoy día como especies. Las semejanzas de estas unidades permitieron agruparlas en conjuntos más grandes que, a su vez, presentan grados variables de asociación entre sí. En consecuencia, la taxonomía, que es el estudio encaminado a producir un sistema de clasificación de organismos que refleje sus semejanzas y diferencias, se creó con el objetivo de organizar las diversas clases en una jerarquía formal. La creación de un sistema natural de clasificación la propuso primero Aris- tóteles (Cronquist, 1968) y sólo se aceptó hasta el siglo XVIII, cuando Carl von Linneo (Benson, 1959) organizó los géneros de las Angiospermeas en un sistema, de acuerdo con sus caracteres sexuales (los números de los estambres y los carpelos en la flor). En la mitad del siglo XIX, los sucesores de Linneo desarrollaron un sistema natural, según el cual la mayoría de las familias de plantas con flores fueron reconocidas. En 1859 Darwin desarrolló su teoría del origen de las especies y propuso que el sistema natural se basara en un principio que reflejara una relación evolutiva (Heywood, 1976). El sistema natural de clasificación se basó en caracteres genéticamente controlados, como los morfológicos. Algunos de estos caracteres son generales y pueden utilizarse en la clasificación de divisiones mayores, como clases y órdenes, mientras que otros son menos generales y se usan para clasificar grupos pequeños, como familias, géneros y subgéneros. Como resultado del estudio de la evolución y de consideraciones filogenéticas en taxonomía, las semejanzas entre los organismos existentes se entienden cada vez mejor (Heywood, 1976). Recientemente, se han empleado la citología, la genética, la embriología y la morfología de polen, y la especie se definió como depósito portador de genes. También, como resultado de la madurez de las ideas y del desarrollo de la tecnología, surgieron tres áreas principales de avances: la taxonomía numérica, la micromorfología (por la introducción del microscopio elec- trónico) y la bioquímica sistemática, las cuales hoy día se aplican ampliamente.

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Figura 6. Clasificación taxonómica de la familia Cucurbitaceae (Jeffrey, 1978a). Cucurbitaceae (Jeffrey, de la familia 6. Clasificación taxonómica Figura

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El sistema planteado por Jeffrey (Jeffrey, 1978a) para la clasificación de la Cucurbitaceae en el orden Cucurbitales, subclase Dilleniidae, clase Mag- noliopsida, división Magnoliophyta del reino Plantae, que fue modificado por Takhnajan en 1997 (Takhnajan, 1997) y revisado por el grupo APG II, en 2003, incluye dos subfamilias: la Cucurbitoideae, caracterizada por zarcillos simples o bastantes divididos, y la Zanonioideae, menos especializada y con zarcillos divididos cerca del ápice (véanse tabla 1 y figura 6).

Tabla 1. Tribus, subtribus y géneros de la familia Cucurbitaceae (Jeffrey, 1978a; Takhnajan, 1997).

Tribus y subtribus Géneros A) Subtribu Joliffiinae Telfairia. Indofevillea, Momordica, Neoluffa, Siraitia, B) Subtribu Thladianthinae Thladiantha. Acanthosicyos, Bambekea, Benincasa, Bryonia, Citrullus, Coccinia, Cogniauxia, C) Subtribu Benincasinae Diplocyclos, Ecballium, Eureiandra, Lagenaria, Luffa, Raphidiocystis. Calycophysum, Cionosicyos, Cucurbita, Edmondia, Penelopeia, Peponopsis, D) Subtribu Cucurbitinae Pittiera, Roseanthus, Schizocarpon, Sicana, Tecunumania. Brandegea, Cremastopus, Cyclanthera, Echinocystis, Elateriopsis, Elaterium, E) Tribu Cyclanthereae Hanburia, Marah, Pseudocyclanthera, Vaseyanthus. F) Tribu Schizopeponeae Schizopepon. Ahzolia, Anomalosicyos, Frantzia, Microsechium, Polakovskia, Peterosicyos, G) Tribu Sicyoeae Schizopepon, Sechiopsis, Sechium, Sicyos, Sicyosperma. H) Tribu Abobreae Abobra, Cayaponia, Selysia. I) Subtribu Ampelosicyoinae Ampelosicyos. J) Subtribu Hodgsoniinae Hodgsonia. K) Subtribu Trichosanthinae Gymnopetalum, Peponium, Trichosanthes. L) Subtribu Herpetosperminae Biswerea, Edgaria, Herpetospermum. M) Subtribu Trochomeriinae Ctenolepis, Dactyliandra, Trochomeria.

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Apodanthera, Ceratosanthes, Corallocarpus, Cucumella, Cucumeropsis, Cucumis, Cucurbitella, Doyerea, Halosicyos, Ibervillea, Kedrostis, Melancium, Melothria, N) Subtribu Cucumerinae Melothrianthus, Muellerargia, Mukia, Oreosyce, Posadaea, Solena, Trochomeria, Trochomeriopsis, Tumamoca, Wildbrandia, Zehneria. O) Subtribu Dicoelosperminae Dicoelospermum. Anguria, Dieudonnaea, Gurania, P) Subtribu Anguriinae Guraniopsis, Halmontia, Seyrigia. Q) Subtribu Dendrosicyoinae Dendrosicyos. R) Subtribu Fevilleinae Anisosperma, Fevillea. Alsometra, Gerrardanthus, Hemsleya, S) Subtribu Zanoniinae Neoalsometra, Siolmatra, Xerosicyos, Zanonia, Zygosicyos. Actinostemma, Bolbostemma, Gomphogyne, T) Subtribu Gomphogyninae Gynostemma. Cyclantheropsis, Pseudosicydium, Pteropepon, U) Subtribu Sicydiinae Sicydium.

Según APG en 1998 (Watson & Dallwitz, 1992) la Cucurbitaceae tiene 640 especies en los siguientes 120 géneros: Abobra, Acanthosicyos, Actinoste- mma, Alsomitra, Ampelosycios, Anacaona, Anguria, Apatzingania, Apo- danthera, Bambekea, Benincasa, Biswarea, Bolbostemma, Brandegea, Bryonia, Calycophysum, Cayaponia, Cephalopentandra, Ceratosanthes, Chalema, Cionosicyos, Citrullus, Coccinia, Cogniauxia, Corallocarpus, Cremastopus, Ctenolepis, Cucumella, Cucumeropsis, Cucumis, Cucurbita, Cucurbitella, Cyclanthera, Dactyliandra, Dendrosicyos, Dicoelospermum, Dieterlea, Diplocyclos, Doyerea, Ecballium, Echinocystis, Echinopepon, Edgaria, Elateriopsis, Eureiandra, Fevillea, Gerrardanthus, Gomphogyne, Gurania, Guraniopsis, Gymnopetalum, Gynostemma, Halosicyos, Han- buria, Helmontia, Hemsleya, Herpetospermum, Hodgsonia, Ibervillea, In- dofevillea, Kedrostis, Lagenaria, Lemurosicyos, Luffa, Marah, Melancium, Melothria, Melothrianthus, Microsechium, Momordica, Muellerargia, Mu- kia, Myrmecosicyos, Neoalsomitra, Nothoalsomitra, Odosicyos, Oreosyce, Parasicyos, Penelopeia, Peponium, Peponopsis, Polyclathra, Posadaea, Praecitrullus, Pseudocyclanthera, Pseudosicydium, Psiguria, Pterope- pon, Pterosicyos, Raphidiocystis, Ruthalicia, Rytidostylis, Schizocarpum,

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Schizopepon, Sechiopsis, Sechium, Selysia, Seyrigia, Sicana, Sicydium, Sicyos, Sicyosperma, Siolmatra, Siraitia, Solena, Tecunumania, Telfairia, Thladiantha, Trichosanthes, Tricyclandra, Trochomeria, Trochomeriopsis, Tumacoca, Vaseyanthus, Wilbrandia, Xerosicyos, Zanonia, Zehneria, Zom- bitsia y Zygosicyos. Casi la mitad de los géneros son originarios de África y Asia, mientras que la otra mitad (alrededor de 58 géneros) son nativos del Nuevo Mundo y pertenecen a las tribus Cyclanthereae, Sicyceae, Cucurbiteae, subtribu Cucur- bitinae, y Melothrieae, subtribus Cucumerinae y Anguriinae de la subfamilia Cucurbitoideae, y a la tribu Zanonieae, subtribu Fevilleinae de la subfamilia Zanonioideae (Jeffrey, 1962). La familia Cucurbitaceae es altamente especializada y se considera como una de las más importantes dentro del grupo de las plantas trepadoras. Las cucurbitáceas se desarrollan mejor en los trópicos húmedos y moderadamente secos del nuevo y del viejo continentes, de manera particular en las áreas forestales lluviosas de Sudamérica y en los bosques, praderas y zonas de arbustos de África. Algunas especies crecen entre vegetaciones desérti- cas o semidesérticas, las cuales están pobremente representadas (Laurence, 1951). Las cucurbitáceas están muy diferenciadas en hábitat, estructura floral y bioquímica (Laurence, 1951). En las primeras clasificaciones, sus relaciones taxonómicas no aparecen completamente claras, lo cual se manifiesta en su ubicación como una familia única dentro del orden Cucurbitales. Sólo super- ficialmente son semejantes a las Passifloraceae; por tal razón algunos autores las ubicaron cerca de éstas. Las especies de la familia Cucurbitaceae son similares en algunas características, pero en otras difieren por completo de las especies de las familias Caricaceae, Loasaceae, Begoniaceae y Achariaceae (Guha y Sen, 1975). No obstante, como se mencionó antes, con base en estudios del ADN, el grupo APG II (2003) las clasificó en el orden Cucurbitales, el cual contiene, además de la Cucurbitaceae, las familias Anisophylleaceae, Be- goniaceae, Coriaciaceae, Corynocarpaceae, Datiscaceae, Tetramelaceae. Este orden está ubicado al lado del orden Fagales y cerca de los órdenes Rosales y Fabales, en el clado de los Eurosidos I, clase Eudicotiledónea, Angiospermae (APG II, 2003). 1.3 Importancia económica Históricamente la mayoría de las cucurbitáceas son muy apreciadas por su valor nutritivo, económico y medicinal, aunque algunos informes indican

37 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal casos de envenenamiento esporádico por el consumo de ciertas especies de la familia Cucurbitaceae, como las variedades de sabor amargo de la ahuyama y la sandía (Guha y Sen, 1975). Su mayor importancia radica en que son fuente de alimento del ser humano en muchos países del mundo. De hecho, no pueden ignorarse el cohombro (Cucumis sativus), la calabaza (Cucurbita pepo), el melón (Cucumis melo), la sandía (Citrullus lanatus), la guatila (Sechium edule) y la ahuyama (Cucurbita maxima), entre otras, como elementos básicos de la alimenta- ción humana, durante todos los meses del año. También debe mencionarse el estropajo (Luffa cylindrica) por su uso doméstico como filtros para combustibles, filtros de aire y para fabricar maletas, y por su utilidad en el tratamiento de la celulitis y otras afecciones de la piel (García-Barriga, 1992; Ng, 1993). En general, los frutos de las cucurbitáceas se consumen como verduras y/o frutas. También los tallos, hojas y frutos de algunas especies se utilizan como alimentos cocidos, entre ellos los de la calabaza, la ahuyama, la guatila y el guiro amargo, conocido como bottle gourd (Lagenaria siceraria). Las semillas de varias especies se emplean para obtener aceites comestibles, ricos en ácidos grasos insaturados, utilizados para preparar comidas y para usos industriales, como la producción de jabón. La torta resultante del proceso de obtención del aceite se usa en algunos países como alimento para los animales. Las semillas se consumen tostadas o se muelen para preparar otras clases de alimentos. Las pulpas de las frutas se emplean como alimento para animales y para la producción industrial de alcohol. Algunas raíces se utilizan para producir almidón y, en otros casos, las cáscaras de los frutos maduros se emplean como elementos decorativos, instrumentos musicales y vasijas para guardar alimentos y líquidos (Ng, 1993; Tindall, 2001). La tabla 2 presenta las especies de Cucurbitaceae que se cultivan a gran escala en varias partes del mundo, sus nombres comunes usados con mayor frecuencia, sus hábitos de crecimiento y las partes de cada planta usadas por su valor económico (Yamaguchi, 1983; Whitaker y Davis, 1962; Herklots, 1972; Watson y Dallwitz, 1992; Ng, 1993). Algunas especies comúnmente cultivadas en los Estados Unidos de Amé- rica, entre ellas el cohombro, el melón, la sandía, la calabaza y la ahuyama, presentan diversas formas debido a los intensos esfuerzos de mejoramiento genético (Ng, 1993).

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Tabla 2. Cucurbitáceas cultivadas por su importancia económica. (Yamaguchi, 1983; Whitaker y Davis, 1962; Herklots, 1972; Ng, 1993).

Nombre Partes Hábito de Nombre científico Origen común usadas crecimiento

Winter melon, Frutos ash pumpkin, Benincasa maduros e Indonesia y wax gourd, hispida (Thunb.) inmaduros, Anual sureste de Asia white gourd, Cogn. hojas tiernas dong gua, y semillas tallow gourd

Citrullus lanatus (Thumb.) Matsum. & Nakai África, Egipto Patilla, sandía, Frutos Anual Sin: Citrullus y Kalahari watermelon maduros vulgaris Eckl. & Zeyh.

Citrullus Egusi, colocynthis (L.) África tropical Semillas Anual coloquíntida. Schrad

Hojas, retoños África tropical Ivy gourd, y frutos Coccinia Semi- y scarlet-fruited inmaduros cordifolia Cogn. perenne Asia gourd preservados y frutos maduros

West Indian gherkin, Cucumis bur gherkin, Frutos África tropical Anual anguria L. maroon, inmaduros cucumber, cohombro India y Frutos Cucumis melo L. Melón Anual Guinea maduros India Cucumber, Frutos Cucumis sativus L. y cohombro, Anual inmaduros Egipto cocombro

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Frutos Fig-leaved Cucurbita maduros e México gourd, malabar Anual ficifolia Bouche inmaduros y gourd. semillas Buffalo gourd, México Frutos mock orange, Cucurbita y maduros, stinking wild Perenne foetidissima HBK el sur de raíces y gourd, Norteamérica semillas chilicote Pumpkin, México Frutos Cucurbita zapallo, y maduros e maxima Duch. squash, gourd. Anual el sur de inmaduros y Ex Lam. ahuyama, Norteamérica semillas huyama, auyama Frutos Calabaza, maduros e Cucurbita pepo L. México Anual Vitoria inmaduros y semillas Cucurbita Frutos moschata (Duch. México Calabacín maduros e Anual Ex Lam) Duch. ex inmaduros Poiret Frutos Bottle gourd, jóvenes, calabash gourd, frutos Lagenaria white flowered maduros, siceraria (Mol.) África tropical gourd, Anual hojas y Standl. trumpet gourd, retoños zucca melon tiernos y semillas Korila, Frutos Cyclanthera wild cucumber, Suramérica inmaduros y Anual pedata Schrad. caihua, retoños achocha Angled loofah, towel gourd, Frutos Luffa acutangula dish-cloth, India inmaduros Anual (L.) Roxb. long okra, y hojas ribbed loofah, estropajo

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Smooth loofah, Luffa aegyptiaca loofa, Frutos Muell. vegetables India maduros e Anual Sin: Luffa sponge, rag inmaduros cylindrica L. gourd, hachima, estropajo Bitter melon, balsam pear, carilla fruit, carilla gourd, Frutos bitter gourd, Momordica inmaduros, África tropical alligator pear, Anual charantia L. retoños y subicogén, hojas tiernas maravilla, balsamina, yerba de culebra Praecitrullus Frutos Round melón, fistulosus África tropical maduros y squash melón Anual (Stocks) Pang. semillas Guatila, chayote, choyote, Frutos cho-cho, choke, inmaduros, Sur de México choko, sou- tubérculos, Sechium edule y sou, chaka semillas, Anual (Jacq.) Sw. Centroamérica plant, chayotl hojas y Perenne vegetable, zarcillos pear, mirliton, tiernos christophine Telfairia Retoños Fluted gourd, occidentalis África tropical femeninos y Perenne fluted pumpkin Hook. F. semillas Oyster nut, Telfairia pedata fluted África tropical Semillas Perenne (Sims) Hook. pumpkin, zanzibar oil vine Frutos Snake gourd, Trichosanthes inmaduros, India club gourd Anual cucumerina L. retoños y mature fruits hojas tiernas

41 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal

Cultivo, producción y exportación de cucurbitáceas Algunas especies de Cucurbitaceae constituyen un factor importante en la economía de varios países, pues se utilizan para el consumo interno y/o como producto de exportación, lo cual genera empleo y captación de divisas para los sectores agrícola y agroindustrial. Entre las hortalizas y frutas cucur- bitáceas de mayor importancia económica figuran la ahuyama, la calabaza, la sandía, el melón, el estropajo, el pepino cohombro y el pepino de guiso. En Colombia, estas especies se cultivan en varios departamentos, principalmente para el consumo interno y, en menor escala, para la exportación. Los datos consolidados correspondientes al año 2003, publicados por la Corporación Colombia Internacional (CCI), muestran el número de hectáreas cultivadas y la producción anual en cada departamento de Colombia. Dichos datos revelan que el rendimiento de producción por hectárea varía de un departamento a otro. Los departamentos de mayor producción de ahuyama en toneladas, en orden descendente, son: Santander (17.100), Tolima (13.272), Huila (8.717), Valle del Cauca (7.017), Quindío (3.714), Cesar (3.220), Bolívar (2.580), Cauca (1.239), Antioquia (950), Guajira (858), Atlántico (522) y Cundinamarca (363 toneladas). Otros departamentos también produjeron, pero en menor cantidad. La producción nacional en el mismo año fue de 60.982 toneladas (véan- se tabla 3 y figura 7). Los datos obtenidos también reportan que la calabaza sólo se produjo comercialmente en los departamentos de Cundinamarca y Córdoba, con 2.860 y 180 toneladas, respectivamente, para un total de 3.040 toneladas. En relación con el cohombro, Huila, Caldas y Risaralda produjeron 1.970, 750 y 14 toneladas, respectivamente, para un total de 2.734 toneladas (CCI, 2003). El melón, la sandía y la ahuyama son las especies que se cultivan en el mayor número de departamentos del país. La producción de melón, en toneladas, en el año 2003 alcanzó las siguientes cifras: Valle del Cauca, 21.167; Santander, 2.910; Magdalena, 1.985; Atlántico, 1.925; Bolívar, 1.000; Sucre, 743; Boyacá, 510; Tolima, 383; Norte de Santander, 216; Guajira, 174; Huila, 150, y otros departamentos con cantidades menores. La producción nacional total reportada fue de 31.301 toneladas. En el mismo año, la producción de sandía en toneladas llegó a cantidades considerables en varios departamentos: Cór- doba produjo 24.367; Cesar, 8.215; Tolima, 7.550; Meta, 6.682; Casanare, 5.888; Sucre, 5.546; Guajira, 2.388; Magdalena, 1.830; Cauca, 1.752; Bolívar, 1.632; Hui- la, 1.627; Santander, 875; Atlántico, 488; Nariño, 228; y otros departamentos con menor producción, para un total nacional de 69.770 toneladas, lo que demuestra que la sandía fue la especie de mayor producción, seguida por la ahuyama, el melón, la calabaza y el cohombro (véanse tabla 3 y figura 7).

42 Ahmed M. Salama Tabla 3. Área cultivada y producción de cucurbitáceas en Colombia (CCI, 2003). (CCI, en Colombia de cucurbitáceas cultivada y producción 3. Área Tabla

43 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal

Figura 7. Producción de cucurbitáceas en Colombia año 2003 (CCI).

Algunas cucurbitáceas tienen un peso significativo en la economía de varios países. De hecho, algunos de ellos son exportadores y/o importadores en cantidades muy variables de hortalizas y frutas, productos de las cucurbi- táceas (véase tabla 4). La Corporación Colombia Internacional reporta que Alemania exportó 0,002 toneladas de melón en el año 1996, y 0,002, 3.168 y 12.692 toneladas de cohombro en los años 1991, 2000 y 2001, respectivamente; también importó 0,002 toneladas de cohombro en el año 1993. Las Antillas Holandesas exportaron 0,026 toneladas de melón en el año 2001; también 2,3 y 0,8 toneladas de sandía y 1,0 y 2,0 toneladas de cohombro en los años 2002 y 2003, respectivamente. Aruba exportó 0,19 y 1,9 toneladas de melón en los años 1998 y 2003; además, 3,1 y 4,2 toneladas de sandía en los años 2002 y 2003, más 3,2 toneladas de cohombro en cada uno de éstos años. Canadá en 1996 importó 0,01 toneladas y exportó 0,05, 0,26, 0,75, 0,5 y 0,4 toneladas de cohombro en los años 1999, 2000, 2001, 2002 y 2003, respectivamente. Ecuador importó 62.364, 78,2, 13,0 y 38,18 toneladas de melón en los años 1996, 1997, 1999 y 2000, respectivamente; pero expor- tó 265,5, 210,9 y 71,3 toneladas de la misma fruta en 2001, 2002 y 2003, respectivamente. Además importó 132, 237,5, 69 y 63,2 toneladas de sandía

44 Ahmed M. Salama en 1996, 1997, 2000 y 2001, respectivamente, y 0,05, 4,42, 3,36, 8,30 y 6,0 toneladas de cohombro en 1995, 1998, 1999, 2000 y 2001, respectivamente. Estados Unidos exportó 1,4 toneladas de melón en 2002, y 6.356, 1.498 y 3,5 toneladas de cohombro en 1991, 1993 y 1996, respectivamente, e importó 0,063 toneladas del mismo producto en 1996. Venezuela importó 54,5, 85,2, 0,02 y 5,0 toneladas de melón y 2.754,4, 716,5, 1.274,05 y 561 toneladas de sandía en 1996, 1997, 1998 y 1999, respectivamente; además, exportó 20 toneladas e importó 0,05 toneladas de cohombro en 1996 y 1998, respectivamente. Por su parte, Colombia (Zona Franca de Bogotá) en 1998 exportó 0,026 toneladas de melón y 0,767 de sandía. También exportó 0,33 y 0,036 toneladas de cohombro en 1999 y 2001, respectivamente (véase tabla 4). De acuerdo con la Asociación Colombiana de Frutas y Hortalizas (Aso- hofrucol), en el año 2003 Colombia produjo 60.663 toneladas de ahuyama, 3.040 toneladas de calabaza, 510 toneladas de melón, 2.737 toneladas de cohombro, 7.824 toneladas de pepino de guiso y exportó 4.952 toneladas de sandía. La asociación revela, además, que el consumo per cápita en Colombia, entre todas las hortalizas, fue 35 kg al año.

Tabla 4. Exportación e importación de cucurbitáceas en 2003 (CCI, 2003).

Melón Sandía Cohombro Países Año Exp/ton Imp/ton Exp/ton Imp/ton Exp/ton Imp/ton Alemania 1991 0,002 Alemania 1993 0,002 Alemania 1996 0,002 Alemania 2000 3,168 Alemania 2001 12,692 Antillas Holandesas 2001 0,026 Antillas Holandesas 2002 2,3 1 Antillas Holandesas 2003 0,8 2 Aruba 1993 0,05 Aruba 1994 0,043 Aruba 1998 0,19 0,19 Aruba 2002 3,1 3,2 Aruba 2003 1,9 4,2 3,2 Canadá 1996 0,01 Canadá 1999 0,05

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Canadá 2000 0,262 Canadá 2001 0,749 Canadá 2002 0,5 Canadá 2003 0,4 Chile 1995 0,02 Ecuador 1995 0,05 Ecuador 1996 62,364 132 Ecuador 1997 78,2 237,5 Ecuador 1998 4,415 Ecuador 1999 13 3,36 Ecuador 2000 38,18 69 8,307 Ecuador 2001 260,5 63,2 6 Ecuador 2002 201,9 Ecuador 2003 71,3 Estados Unidos 1991 6,356 Estados Unidos 1993 1,498 Estados Unidos 1996 3,5 Estados Unidos 1996 0,063 Estados Unidos 2002 1,4 Francia 1996 0,5 Guadalupe 2003 0,4 Italia 2001 0,02 Panamá 1994 2,035 Panamá 1999 0,03 Panamá 2001 0,03 0,072 Perú 2000 0,6 Polonia 2001 0,026 Reino Unido 1991 0,008 Reino Unido 1993 0,017 Venezuela 1996 54,5 2754,4 20 Venezuela 1997 85,2 716,5 Venezuela 1998 0,02 1274,05 0,05 Venezuela 1999 5 561 Zona Franca de Bogotá 1998 0,026 0,767 Zona Franca de Bogotá 1999 0,33 Zona Franca de Bogotá 2001 0,036

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1.4 Importancia bioquímica y usos medicinales Las cucurbitáceas son reconocidas como excelentes fuentes de metabolitos secundarios. Son ricas en compuestos esteroidales y triterpenoides, entre ellos, las cucurbitacinas (Echeverri et al, 1997; Achenbach et al, 1993a, b; Ens- lin & Rehm, 1958, Ripperger, 1976; Moss, 1966; Lavie & Glotter, 1971; Hylands & Salama, 1976). Además, se ha reportado la presencia de alcaloides (Sayed et al, 1973; Gulabov & Venkov, 1970) y saponinas en Cucurbita spp., Citrullus spp., Lagenaria spp., Momordica spp. y Cayaponia tayuya (Schultes, 1990; Shi et al, 1991; Guha & Sen, 1973; Murakani et al, 1966). También son principios activos de las cucurbitáceas otras clases de constituyentes químicos, como los compuestos fenólicos, (Rao & Lavie, 1974), hidrocarburos (Yankov et al, 1975), aminoácidos (Dunnill & Fowden, 1965), ácidos grasos (González & Panizo, 1966), O-glicósidos y C-glicósidos de los flavonoides (Leiba et al, 1968; Linard & Paris, 1977; Imperato, 1980; Nicholls & Bohm, 1982; Ficarra et al, 1995; Krauze-Baranowska & Cisowski, 1994); carotenoides (Karol’kova, 1974); sílice y carbonato de calcio ( Jeffrey & Trujillo, 1992). No obstante, casi no han sido reportados algunos compuestos, como los glicósidos antraquinónicos, cianóforos, tiocianóferos, cardioactivos, compuestos iridoides, taníferos, ácido elágico, leucoantocianinas y antocianinas. Las cucurbitáceas en su mayoría son plantas anuales y algunas son perennes, con tallos tiernos poco desarrollados y flores de menor tamaño, lo cual, junto con factores genéticos, explican, tal vez, la pobreza de algunas especies en compuestos fenólicos, alcaloides y algún tipo de flavonoides. Los alcaloides por lo general están presentes en plantas o árboles de un ciclo de vida largo y, en algunos casos, estas plantas crecen en mejores condiciones climáticas y de suelo para su desarrollo, lo que no ocurre en muchos casos con las cucurbitáceas. La importancia bioquímica de muchas especies de esta familia está más allá de nuestra imaginación, pues varias plantas se emplean a diario en el mundo como alimento, fuentes de calorías (Watt & Merrill, 1993; ICBM, 1978); de proteínas y aminoácidos, como la alanina, histidina, tirosina, valina, feni- lalanina, leucina, argenina, lisina, cistina, metionona, prolina, treonina, serina, glicina, ácido glutámico y ácido aspártico (Watt & Merrill, 1993; ICBM, 1978; Matsushita & Joshi, 1957; Dunnill & Fowden, 1965; Selim et al, 1966; Mahmo- od, 1962); enzimas (Thunberg, 1936; Schwartz et al, 1964); de ácidos grasos (González & Panizo, 1966; Chisholm & Hopkons, 1964, 1967); de vitaminas A,

B1, B2, niacina, ácido ascórbico, y de minerales, como calcio, hierro, fósforo y magnesio (Watt & Merrill, 1993; ICBM, 1978).

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Como consecuencia del avance tecnológico en los métodos de aislamien- to e identificación de las sustancias bioactivas, cada vez más sofisticados y precisos, se han aislado nuevas sustancias de gran interés. Por ejemplo, la amarinina, que es un inhibidor de crecimiento de las células vegetales, fue aislada de Luffa amara (Ng, 1993). En la última década del siglo XX, varias proteínas con propiedades abortivas, como la momorcharina de Momor- dica charantia, la luffaculina de Luffaoperculata, la thrichosanthina de Thrichosanthes kirilowii y la beta thrichosanthina de la Thrichosanthes cu- cumeroides, también fueron aisladas y mostraron propiedades inhibitorias de ribosomas. La thrichosanthina resulta de gran interés, ya que su propiedad como inhibidor de ribosomas ha mostrado efectividad en la inhibición de la replicación del virus de inmunodeficiencia humana (HIV) en células fagocíticas y linfocíticas infectadas, lo que indica un potencial como agente terapéutico contra el SIDA. Estas proteínas varían en sus grados de acción y eficacia (Ng, 1993). Los frutos de las cucurbitáceas son ampliamente conocidos en el Orien- te, como la hierba mágica, llamada fruta de la longevidad, pues son frutas humectantes, refrescantes y relajantes, que balancean el exceso de calor y el estrés. Por eso no sorprende que un alto número de ciudadanos chinos, que cultivan las cucurbitáceas en sus casas y comen sus frutos diariamente, vivan más de 100 años. Estas plantas se han utilizado durante miles de años como humectantes de la piel y de los pulmones, pues ayudan a desinflamar la garganta y el esófago, curan la tos, purifican la sangre, re- gulan el tracto digestivo y eliminan la diarrea y la constipación (Chinese Medicinals, 2002). Las cucurbitáceas producen un efecto inmediato en el mejoramiento de las causas funcionales de la indigestión, como la dispepsia no ulcerosa, el reflujo gastroesofágico y el síndrome de colon irritado (Murray, 2001). Los frutos de las cucurbitáceas tienen un sabor natural 250 veces más dulce que el azúcar refinado y no contienen calorías (Chinese Medicinals, 2002). Tal vez el interés más grande por las Cucurbitáceas radica en los compuestos con propiedades medicinales presentes en la mayoría de ellas. Son muy conocidas sus propiedades como purgantes y agentes para el tratamiento de molestias físicas y enfermedades producidas por organismos infecciosos. En la tabla 5 se presentan las propiedades farmacológicas y los usos medicinales de algunas especies silvestres y otras cultivadas.

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Tabla 5. Propiedades farmacológicas y usos medicinales de algunas especies de la familia Cucurbitaceae.

Especies Propiedad farmacológica y usos medicinales

Diurético, laxante, antihelmíntico, afrodisíaco; Benincasa hispida se emplea para el tratamiento de enfermedades (Thunb.) Cogn. dermatológicas, fiebre, epilepsia, y gonorrea (Ng, 1993). Citrullus colocynthis Tratamiento de la parálisis y espasmos musculares (L.) Schrad (Ng, 1993). (coloquíntida) Cayaponia ophthalmica El jugo de los tallos frescos se usa para curar la R. E. Schultes (Makuna, conjuntivitis (García-Barriga, 1992). tsun-lo) Citrullus lanatus Diurético; se emplea para el tratamiento de (Thanb.) Matsum. enfermedades hepáticas y la malaria (Ng, 1993). (patilla, sandía) Tratamiento de algunas enfermedades estomacales, edema, hemorroides, afecciones de los riñones; Cucumis anguria L. se emplea para eliminar las pecas causadas por la exposición al sol, y como antihelmíntico (García- Barriga, 1992; Ng, 1993). Los frutos maduros se emplean como fruta; las semillas se usan como tenícido para eliminar la tenia y para Cucumis melo L. preparar emulsiones emolientes. La decocción de las (melón) semillas y la raíz se emplea como emético (García- Barriga, 1992; Ng, 1993). Las semillas se utilizan como antihelmíntico (García- Barriga, 1992; Ng, 1993), diurético no irritante, Cucurbita maxima tratamiento de schistosomiasis aguda, depresión, Dúchense. problemas del tracto urinario, gastritis, enteritis y (ahuyama, huyama, cálculos renales (Villaseñor et al., 1996; Vogel, 1970) y zapallo) los síntomas de la hiperplasia prostática benigna (BPH) (Carbin et al., 1990; Pérez, 1995).

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Diurético; también se usa para el tratamiento de úlceras, fiebre, ictericia, sarampión, viruelas, flatulencia Cucurbita pepo L. y malestar del estómago producido por amebas; el jugo (calabaza) de las semillas se emplea como antihelmíntico (García- Barriga, 1992; Ng, 1993). Diurético y antihelmíntico; se emplea para el Cucurbita moschata L. tratamiento de úlceras, fiebre, ictericia, sarampión y viruelas (Ng, 1993). Lagenaria siceraria Laxante y antihelmíntico; se utiliza en el tratamiento (Bottle gourd, guiro de afecciones renales, flatulencia y enfermedades amargo) dermatológicas (Ng, 1993). Luffa acutangula Los frutos y las semillas son eméticos, catárticos y (L.) Roxb. Hort. Beng. antihelmínticos. Las hojas son emenagogo. Además, se (estropajo). emplea en el tratamiento de molestias estomacales y Sinónimo: Cucumis fiebres (García-Barriga, 1992; Ng, 1993). acutangula L. Luffa cylindrica (L.) Los frutos se emplean como diuréticos, laxantes, Roem Syn. Pep. eméticos, antihelmínticos y abortivos. Las decocciones Sinonimos: Luffa de las hojas se usan como diurético, emenagogo aegyptiaca Muell. y purificador de la sangre (García-Barriga, 1992, Luffa cylindrica L. Ng, 1993). Los frutos y las hojas se utilizan en el (estropajo) tratamiento de la sinusitis frontal y el asma (Ng, 1993). Luffa operculata (L.) Cogn. Purgante fuerte, emético, antídoto para el cólera; útil Sinónimos: Momordica en el tratamiento de la sinusitis frontal, hemorroides, operculata L., enfermedades oftálmicas crónicas, hidropesía y Luffa purgans Mart. molestias hepáticas (García-Barriga, 1992). (espojilla, mochilita) Laxante, emético, emenagogo, hipoglicemiante científicamente aprobado, hemostático, antihelmíntico, Momordica charantia L. afrodisíaco; se emplea como medicación terapéutica (maravilla, subicogén, para el tratamiento de eczema, herpes, influenza, balsamina, bitter melon) cólicos, artritis, fiebre, enfermedades de los riñones y el hígado (García-Barriga, 1992; Ng, 1993).

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Diurético; se emplea para el tratamiento de Sechium edule L. la hipertensión, arteriosclerosis, problemas (guatila) dermatológicos, indisposiciones y dolores intestinales y de la vejiga (Ng, 1993). Las semillas se usan como purgantes y en el Fevillea cordifolia L. tratamiento de la mordedura de serpientes venenosas; Sinónimos: Fevillea igualmente como antídoto o contraveneno de algunas heredacea Turp. sustancias tóxicas de origen natural, como la del Fevillea pustata Poir. manzanillo, la espigelia, la cicuta, la estricnina y otras (nicha, calabacito) (García-Barriga, 1992). La infusión de las hojas se emplea con eficacia para Gurania speciosa (P & aliviar el dolor de cabeza. Las semillas tostadas y E) Cogn. molidas se utilizan como vermífugo. Los indios inganos (Tonehuré) de Mocoa utilizan toda la planta como contraveneno en las mordeduras de serpientes (García-Barriga, 1992).

Hace poco, las diferentes especies de la familia Cucurbitaceae mostraron varias propiedades farmacológicas. Melothria quadalupensis (Salama et al, 1986), Sechium edule (guatila) (Salama et al, 1986), Cucumis anguria (Sala- ma et al, 1995) y Cucumis dipsaceus (Salama et al, 1999) han mostrado propiedad antiinflamatoria. La propiedad analgésica se demostró en Cucumis dipsaceus (Salama et al, 1999) y Cucumis anguria (Salama & Solano Camelo, 2001). Entre las propiedades más destacadas de las cucurbitáceas está la antitumoral. En este campo debe mencionarse el extracto etanólico de Cucumis dipsaceus, que mostró un efecto citotóxico en las líneas celulares tumorales K562 y Hep-2 (Salama et al, 1999). Otras especies, como Cayaponia tayuya (cabeça de negro), Cucumis melo (melón), Momordica charantia (balsamina, bitter melon) y Trichosanthes kirilowii (chinese cucumber), tienen propiedades farmacológicas, como analgésicos, antibacterianos, antifúngi- cos, antioxidantes, antirreumáticos, antiinflamatorios, digestivos, diuréticos, laxantes, coleréticos, tónicos, reguladores metabólicos, tónicos estomacales, antisifilíticos (Monteiro da Silva, 2001), antidiabéticos o hipoglicemiantes y expectorantes. Asimismo, se usan para el tratamiento de laringitis, cáncer de mama, ansiedad y enfermedades dermatológicas (Ahmed et al, 1999; Bauer & Wagner, 1983).

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CAPÍTULO 2 2.1 Las cucurbitacinas Las cucurbitacinas son triterpenos tetracíclicos altamente oxigenados, y constituyen un grupo de compuestos muy interesantes, con un amplio rango de aplicaciones, tanto en la industria farmacéutica como en la agro- química.

Estos compuestos se reconocen por su extremo sabor amargo y por sus efectos purgativos y citotóxicos. Sin embargo, las cucurbitacinas presentes en los jugos de los frutos de las cucurbitáceas, como el melón, el calabacín y otros, han demostrado no ser tóxicas para los mamíferos. Prueba de ello es que la Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos de América (EPA) exceptuó los residuos de las cucurbitacinas de los requisitos de la tolerancia porque no constituyen ningún riesgo para la salud (EPA, 2000). Recientemente, tales sustancias han sido estudiadas por su propiedad antitumoral, su citotoxicidad diferencial frente al tumor cerebral, de riñón y de las líneas celulares de melanoma, y por sus efectos antifúngicos y antiinflamatorios.

Las cucurbitacinas también se reconocen por sus marcados efectos como fagoestimulantes para los escarabajos del cohombro (Diabroticite), que pueden detectar estos compuestos en cantidades mínimas, hasta de 0,1 ng en tejidos vegetales y sustancias inertes. Esta propiedad viene explotándose desde hace poco para mezclar las cucurbitacinas con los insecticidas en el control de varias plagas, como los gusanos que atacan la raíz del maíz, el cohombro, el maní, la soya y el frijol (Halaweish, 2002).

2.1.1 Determinación de las estructuras químicas Estos triterpenos tetracíclicos con un único esqueleto carbónico se llaman cucurbitacinas. El nombre va seguido por letras que indican la cronología de sus aislamientos. Otros nombres fueron dados en otros casos. La cucurbitacina A fue uno de los primeros compuestos aislados y caracterizados en 1954 (Enslin, 1954; Enslin et al., 1956); no obstante, su estructura química se elucidó totalmente sólo hasta 1963 (De-Kock et al., 1962, 1963), gracias al desarrollo de los métodos de identificación, en particular de la resonancia magnética nuclear.

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A finales de la década de 1950 comenzaron a realizarse extensos estudios sobre la química de las cucurbitacinas, los cuales aplicaban los avances de los métodos espectroscópicos. Primero fue una dehidrogenación catalizada por selenio, de las cucurbitacinas A, D, E e I, que produjo el 1, 2, 8-trimetil fenan- treno, y la observación de que estos compuestos poseen una cadena lateral de ocho átomos de carbono, lo que da un total de treinta átomos de carbono, y una estructura triterpénica tetracíclica tipo lanostano fue propuesta para estas cucurbitacinas (Enslin & Rivett, 1956; Lavie & Willner, 1960; Lavie & Shavo, 1960; Kupchan et al., 1972) (véase figura 8). No obstante, extensos estudios químicos realizados con la aplicación de los métodos espectroscó- picos y, en particular, de la resonancia magnética nuclear, a principios de la década de 1960, y la confirmación por cristalografía de Rayos X permitieron reconocer las cucurbitacinas como derivados del cucurbitano, y establecer sus estructuras químicas aceptadas hoy día (De-Kock et al., 1962, 1963; Lavie & Shavo, 1958). Originalmente, el hidrocarburo cucurbitano es un triterpeno tetracíclico con la configuración de β8 H, 10α H, 9β CH3, 13β CH3 y 14α CH3; sin embargo, en la nomenclatura propuesta en el reglamento de la revisión de los esteroides por IUPAC-IUB (1967), la configuración en el C-5 se tomó en consideración, y el 5 α-cucurbitano 19 (10→ 9β) –abeo-5 α-lanostano se aplicó para el hidrocarburo (Lavie & Shavo, 1958). Por consiguiente, la denominación de las cucurbitacinas con doble enlace entre el C5 y el C6, como en casi todas las cucurbitacinas naturales, se basa en 10 α- cucurbit-5-ene ó 19 (10→ 9β)-abeo-5-lanost-ene (De-Kock et al., 1963; Lavie & Benjaminov, 1964).

Cucurbitacina E Litsomentol

Figura 8. Estructura química de la cucurbitacina E y el litsomentol.

53 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal

2.1.2 Biosíntesis Aunque las estructuras químicas de los primeros miembros de este grupo de compuestos han sido bien conocidas, se han realizado pocos expe- rimentos para descubrir la biosíntesis de ese esqueleto químico insólito (Moss, 1966; Wigfield & Zander, 1970; Bu’Lock, 1965). Las etapas iniciales de la biosíntesis de los triterpenos son anaeróbicas e involucran la elabo- ración del primer triterpeno acíclico, el escualeno, siguiendo la ruta del ácido mevalónico, que se forma por el acoplamiento de varios compuestos fosforilados (tres unidades de acetil coenzima). La catálisis por meva- lónic kinasa produce ácido mevalónico-5-fosfato, el cual por efecto de más fosforilación se convierte en el ácido mevalónico-5-pirofosfato. Éste, después de su decarboxilación y la pérdida de una molécula de agua, se transforma en isopentenil pirofosfato (isopreno activo). La isomerización del isopentenil pirofosfato produce el dimetilalil pirofosfato, que se con- densa con una molécula de isopentenil pirofosfato, de un modo cabeza a cola, para dar geranil pirofosfato y, seguidamente, farnesil pirofosfato. Por último, de un modo cabeza a cabeza, se acoplan dos moléculas de farnesil pirofosfato originando una molécula de escualeno. Como resultado de la ciclización catalizada en medio ácido del epóxido del escualeno, surgen los triterpenos tetracíclicos, los cuales sufren una serie de inmigraciones o trasposiciones y originan un ion carbonio-enzimático. La pérdida de uno de los protones del grupo metílico en el C10 da lugar a la formación del cicloartenol, que es un precursor intermedio en la síntesis de otros triterpenos de origen vegetal. Como el C11 es activado, por estar en posición α al anillo ciclopropano, se oxida fácilmente. La ruptura del enlace C10- C19 y la inmigración 1:2 con la pérdida de uno de los hidrógenos del C6 pueden proveer un compuesto con el esqueleto 11-oxo-cucurbit-5-ene (véase figura 9). La segunda posibilidad involucra la pérdida de uno de los hidrógenos del 9 (11) C11 originando un olefino Δ , el parquiol, el cual después de una epoxida- ción y una ruptura del anillo puede irse a una serie de inmigraciones o trasposiciones 1:2, dando lugar, no sólo a un compuesto con un grupo hidroxilo en el C-11, sino también al esqueleto universal 11-OH-cucurbit-5-ene (véase figura 9). La tercera propuesta biosintética (Moss, 1966) afirma que un compuesto con el esqueleto de las cucurbitacinas, que es el cucurbit-5,24-diene-3β-ol, puede venir de un reordenamiento continuo directo del escualeno. El aislamiento del litsomentol (Govindachari et al., 1971) (véase figura 8) con

54 Ahmed M. Salama esqueleto del cucurbitano de Litsea tomentosa otorga un gran peso a esta posibilidad (véase figura 9). 2.1.3 Fuentes naturales y estructuras químicas Las cucurbitacinas están presentes universalmente como mezclas complejas de sustancias químicamente relacionadas en forma glicosídica (Guha & Sen, 1975) en casi todas las especies de la familia Cucurbitaceae. Aunque las cucurbitacinas fueron aisladas inicialmente de las cucurbitáceas (Rehm et al., 1957; Echeverri et al., 1997; Achenbach et al., 1993; Enslin & Rehm, 1958; Ripperger, 1976; Moss, 1966; Lavie & Glotter, 1971; Hylands & Salama, 1976), los últimos estudios han mostrado su presencia en algunas especies de las familias Begoniaceae, Boraginaceae, Cruciferae, Datiscaceae, Elaeocarpaceae, Euphorbiaceae, Liliaceae, Primulaceae, Rosaceae, Scrophulariaceae, Thyme- laeaceae y Tropaeolaceae (véase tabla 6). Algunas de las cucurbitacinas existen en asociación, como lo ha indicado el aislamiento de las cucurbitacinas E con D, G con H, E con I y J con K (Rehm et al., 1957). La incidencia y la naturaleza de las cucurbitacinas, que son principios activos con sabor amargo, muestran, en algunos casos, una relación clara con las divisiones taxonómicas de la Cucurbitaceae (Rehm et al., 1957; Rehm & Wessels, 1957), mientras que su distribución depende del desarrollo y crecimiento de los órganos de la planta (Guha & Sen, 1975). Con excepción de las especies cultivadas, todas las cucurbitáceas son amargas (Guha & Sen, 1975), lo cual se atribuye no sólo a la presencia de cucurbitacinas, sino también de saponinas (Rehm et al ,1957; Enslin & Rehm, 1958). Los nombres, las fuentes naturales y las estructuras químicas de la mayoría de las cucurbitacinas se muestran en la tabla 7.

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Figura 9. Ruta biosintética de las cucurbitacinas.

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Tabla 6. Presencia de las cucurbitacinas en otras familias distintas de la Cucurbi- taceae.

Familia Género Referencias

Begoniaceae Begonia. Doskotch et al., 1969; Cai & Wang, 1999. Boraginaceae Cordia. Ficarra et al., 1995. Moss, 1966; Lavie & Glotter, 1971; Cruciferae Iberis, Lepidium. Bredenberg & Gmelin, 1962; Gmelin, 1963, 1966. Datiscaceae Datisca. Kupchan et al., 1972. Elaeocarpaceae Crinodendron. Bittner et al., 1973. Maprownea, Euphorbiaceae Tessier et al., 1975; Che et al., 1985. Mareya, Sapium. Liliaceae Phormium. Kupchan et al., 1978. Primulaceae Anagallis. Yamada et al., 1977, 1978a; 1978b.

Cowania, Purshia, Dreyer & Trousdale, 1978; Konoshima et Rosaceae Sorbaria. al., 1993,1994; Kim et al., 1997. Che et al., 1985; Kupchan et al., 1978; Yamada et al., 1977, 1978a, 1978b; Dreyer & Trousdale, 1978; Konoshima et Conobea, Gratiola, al., 1993, 1994; Gmelin, 1967; Stuppner Scrophulariaceae Picria. & Wagner, 1992; Gan et al., 1982a, b; Huang et al., 1998; Rothenburger & Haslinger, 1995; Hu et al., 1996; Lin & Chen, 1998; Musza et al., 1994. Picrorhiza, Thymelaeaceae Fuller et al., 1994. Gonystylus. Tropaeolaceae Tropaeolum. Wojciechowka & Wizner, 1983.

58 Ahmed M. Salama Lavie & Glotter, & Glotter, Lavie et 1971; Tessier 1975; Che et al., 1985; Salama, al., 1978a. et al., Tessier 1975. Euphorbiaceae: africana, Maprounea membranacea. Maprounea Cucurbitaceae: kookeri, Cucumis leptodermis, Cucumis myriocarp, Cucumis sativum. Cucumis Euphorbiaceae: membranacea, Maprounea africana. Maprounea NOMBRES FUENTES ESTRUCTURAS REFERENCIAS Dihidrocucurbita- cina A Cucurbitacina A Cucurbitacina Tabla 7. Fuentes naturales y estructuras naturales químicas de las cucurbitacinas. 7. Fuentes Tabla

59 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal Lavie & Glot- Lavie & 1971; Cai ter, Ya- 1999; Wang, 1978; mada et al., 1994; et al., Fuller Wociechowka 1983; & Wizner, Salama, 1978a; 1994; Shi et al., & Jiratchariyakul 1992; Ah- Frahm, 1994; mad et al., Yao, Huang & 1993; Halaweish 1993; & Tallamy, 1993; et al., Farias Seifert et al., 1976; Pohlman, et 1975; Jacobs et 1990; Afifi al., 1999; Dinan al., 1997; Frei et al., 1998. et al., Cucurbitaceae: horrida, Acanthosicyos Bryonia alba, Bryonia dioica, angustiloba, Cayaponia rasemosa, Cayaponia Citrullus colocynthis, Citrullus Coccinia nandinianus, hitella, Coccinia adoensis, quinqueloba, Coccinia sphaerocarpus, Corallocarpus Cucumis africanus, Cucumis angolensis), Cucumis dipsaceus, anguria, Cucumis heptadactylus, Cucumis hirsutus, Cucumis hookeri, Cucumis Cucumis humifructus, Cucumis kalahariensis, Cucumis longipes Cucumis eptodermis, Cucumis melo, (ficifolius), myriocarpus, Cucumis prophetarum, Cucumis pustulatus, Cucumis andreana, Cucurbita lundelliana, Cucurbita maxima, Cucurbita mixta, Cucurbita Cucurbita Cucurbita microcarpina, Cucurbita orifera, pepo var. phoetidissima, Ecballium Echinocystiselaterium, Echinocystisfabacea, lobata, Echinocystis wrightii, Geriandantus sp., Cucurbitacina B Cucurbitacina

60 Ahmed M. Salama Gurania subumbellata, africana, Kedrostis Kedrostis microcarpa, var. foetidissima nana, Kedrostis Kedrostis natelensis), (Toxanthera sp. Lagenaria mascarena, Luffa Lagenaria siceraria, acutangula, Luffa cylindrica, Luffa echinata, Luffa Marah oreganus, operculata, Melothria punctata, Sicyos pedata, angulata, Telfairia kirilowii, Trichosanthes cucumarina, Trichosanthes hupehensis, Trichosanthes debilis, Trochomeria sagittata, Trochomeria ebracteata. Wilbrandia Begoniaceae: var. Begonia tuberhybrida alba, Begonia timbristipulata, Begonia heracleifolia. Cruciferae: Iberis umbellata, Iberis nana, Iberis intermedia. Iberis rose, Primulaceae: Anagallis arvensis. Thymelaeaceae: keithii. Gonystylus Tropaeolaceae: majus. Tropaealum

61 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal Lavie & Glotter, & Glotter, Lavie 1971; Salama, 1978a; Shi et al., 1994; Jiratchari- yakul & Frahm, et al., 1992; Farias 1993; Seifert et 1976; Pohl- al., et man, 1975; Afifi 1999. al., & Glotter, Lavie et 1971; Kupchan 1978; Salama, al., 1978a; Shi et al., 1994; Ahmad et 1994; Huang al., 1993; Afifi Yao, & 1999. et al., Cucurbitaceae: Cucurbitaceae: propheratum, Cucumis echinata, Luffa operculata, Luffa Marah oreganus, hupehensis, Trichosanthes kirilowii. Trichosanthes Cucurbitaceae: Bryonia alba, Bryonia dioica, prophetarum, Cucumis lundelliana, Cucurbita Marah oreganus, cucumarina Trichosanthes L, Trichosanthes kirilowii, ebracteata. Wilbrandia Begoniaceae: var. Begonia tuberhybrida alba. Isocucurbitacina B Dihidrocucurbita- cina B

62 Ahmed M. Salama Lavie & Glotter, & Glotter, Lavie 1971; Kupchan, 1978; Salama, 1978a; Shi et al., 1994. Ahmad et al., 1994. & Glotter, Lavie 1971; Che et al., 1985; Salama, 1978a; Gorski et 1986. al., Cucurbitaceae: Cucurbitaceae: echinata. Luffa Cucurbitaceae: Cucumis sativum var. hanzil. Cucurbitaceae: Marah oreganus, kirilowii. Trichosanthes -D-Glucopi- β 2-0- ranosil-cucurbitacina B C Cucurbitacina 23,24-Dihidroiso- cucurbitacina B

63 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal Lavie & Glotter, & Glotter, Lavie Wang, & 1971; Cai et 1999; Yamada 1978; Kim al., et et 1997; Fuller al., Wojcie- 1994; al., Wiz- chowka & 1983; Salama, ner, 1978a; Sh et al., 1994; Halaweish 1993, & Tallamy, 1993; et al., Farias Seifert et al., 1976; Pohlman, et 1975; Jacobs 1990; Dinan al., 1997; Frei et al., 1998. et al., Cucurbitaceae: horrida, Acanthosicyos Bryonia alba, Bryonia dioica, Cayaponia angustiloba, Cayaponia Citrullus racemosa, Coccinia naudinianus, Corallocarpus adaensis, Cucumis sphaerocarpus, Cucumis africanus, Cucumis angolensis, Cucumis dispaceus, heptadactylus, Cucumis hookeri, Cucumis hirsutus, humifructus, Cucumis kalahariensis, Cucumis leptodermis, Cucumis longipes Cucumis Cucumis melo, (ficifolium), metuliferus, Cucumis prophetarum, Cucumis postulatus, Cucumis andreana, Cucurbita lundelliana, Cucurbita maxima, Cucurbita okeechobeensis, Cucurbita orifera, pepo var. Cucurbita Ecballium elaterium, Gurania sp., Geriardantus subumbellata, Kedrostis africana, Kedrostis microcarpa, var. foetidissima sp., nana, Kedrostis Kedrostis Cucurbitacina D Cucurbitacina

64 Ahmed M. Salama (Toxanthera natelensis), natelensis), (Toxanthera Lagenaria sicararia, Luffa acutangula, Luffa Melothria operculata, pedata, punctata, Telfairia kirilowii, Trichosanthes debilis, Trochomeria sagittata, Trochomeria ebracteata. Wilbrandia Begoniaceae: Begonia fimbristipulata, Begonia heracleifolia, var. Begonia tuberhybrida alba. Cruciferae: Iberis umbellata, Iberis Iberis nana, Iberis rose, intermedia. Datiscaceae: Datisca glomerata. Elaeocarpaceae: Crinodendrum hookeranium. Liliaceae: Phormium tenax. Rosaceae: tridentata, Sorbia Purshia stellipila. var. sorbifolia Thymelaeaceae: keithii. Gonystylus Tropaeolaceae: majus. Tropaeolum

65 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal Lavie & Glotter, & Glotter, Lavie 1971; Salama, et 1978a; Farias 1993. al., & Glotter, Lavie 1971; Salama, 1978a. & Glotter, Lavie et 1971; Kupchan 1978; Salama, al., 1978a; Shi et al., 1994; Silva et al., al., et 1992a; Afifi 1999. Cucurbitaceae: Cucurbitaceae: Lagenaria x siceraria. Cucurbitaceae: prophetarum, Cucumis kirilowii. Trichosanthes Liliaceae: Phormium tenax. Cucurbitaceae: Lagenaria x siceraria, ebracteata. Wilbrandia 22-Deoxo-iso- 22-Deoxo-isocucurbitacina D Isocucurbitacina D 22-Deoxo- 22-Deoxo- cucurbitacina D

66 Ahmed M. Salama Lavie & Glotter, & Glotter, Lavie 1974; Salama, et 1978a; Farias et 1993; Afifi al., 1999; Silva et al., 1992a; Pano- al., 1979. sian et al., & Glotter, Lavie 1971; Salama, 1978a; Silva et al., 1992a; Rao et al., 1974. & Glotter, Lavie 1971; Salama, 1978a; Silva et al., 1992a; Doskotch 1970. & Hufford, Cucurbitaceae: Ecballium elaterium. Cucurbitaceae: tuberhybrida. Bryonia cf. Cucurbitaceae: Bryonia alba, prophetarum, Cucumis ebracteata. Wilbrandia Anhidro-22- deoxo-3-epi-isocucurbitacina D Hexanorcucurbi- tacina D 23, 24-Dihidro- isocucurbitacina D

67 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal Frei et al., 1998; et al., Frei 1995. Baek et al., & Glotter, Lavie et 1971; Tessier Yama- 1975; al., 1978; da et al., Wojciechowka 1983; & Wizner, Salama, 1978a; & Halaweish 1993; Tallamy, 1993; et al., Farias 1975; Pohlman, al., 1999; et Afifi & Sei- Piperger fert, 1975; Halim 1989; Mus- et al., 1994. za et al., Cucurbitaceae: Benincasa hispida, Bryonia alba, Bryonia cretica, Bryonia dioica, Citrullus colocynthis, Citrullus Citrullus ecirrhosus, Citrullus naudinianus, melo, Cucumis vulgaris, prophetarum, Cucumis andreana, Cucurbita maxima, Cucurbita microcarpina, Cucurbita pepo (texana), Cucurbita orifera, pepo var. Cucurbita phoetidissima, Cucurbita Ecballium elaterium, Echinocystis lobata, Echinocystis wrightii, Cucurbitaceae: Bryonia alba. Begoniaceae: Begonia heracleifolia. Cucurbitacina E Cucurbitacina 23, 24-Dihidro- cucurbitacina D

68 Ahmed M. Salama Kedrostis africana, Kedrostis var. foetidissima Kedrostis microcarpa, nana, Lagenaria Kedrostis echinata, Luffa mascarena, Peponium Marah oreganus, pedata, mackenii, Talfairia ebracteata. Wilbrandia Cruciferae: Iberis amara, Iberis Iberis imperialis, coronaria Iberis amara hyazinth, taurica, Iberis odorata, Iberis contracta, Iberis ciliata, Iberis procumbens, Iberis pectinata, Iberis pinnata, Iberis umbellata, Iberis nana, Iberis rose, Iberis intermedia. Euphorbiaceae: Spondianthus preussii. Primulaceae: Anagallis arvensis. Scrophulariaceae: scoparioides. Conobea Gratiola officinalis. Tropaeolaceae: majus. Tropaeolum

69 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal Lavie & Glotter, & Glotter, Lavie 1971; Salama, 1978a; Halaweish 1993; & Tallamy, 1992a; Silva et al., Ripperger & Seifert, 1975; De Milo 1998; et al., Sachdev-Gupta et 1993. al., 1994; Shi et al., al., 1999. et Afifi al., 1999. et Afifi Cucurbitaceae: prophetarum, Cucumis kirilowii. Trichosanthes Cucurbitaceae: prophetarum. Cucumis Cucurbitaceae: Citrullus lanatus, Citrullus vulgaris, andreana. Cucurbita Crucuferae: Iberis amara. -D-Glucopi- β Dihidrocucurbita- cina E Iso-cucurbitacina E 2-O- ranosil-cucurbitacina E

70 Ahmed M. Salama Afifi et al., 1999. et Afifi & Glotter, Lavie 1971; Che et al., 1985; Konoshima 1993; Kim et al., 1997; Sala- et al., ma, 1978a; Jacobs 1990. et al., Cucurbitaceae: angolensis Cucumis Cayaponia (denteri), angustiloba, Cayaponia Gurania racemosa, subumbellata. Elaeocarpaceae: Crinodendron hookeranium. Rosaceae: mexicana, Cowania var. Sorbaria sorbifolia Stellipila. Cucurbitaceae: prophetarum. Cucumis Cucurbitacina F Cucurbitacina Dihidro-isocucurbitacina E

71 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal Lavie & Glotter, & Glotter, Lavie 1971; Bittner et 1973; Konos- al., 1993; hima et al., 1994; Salama, et 1978a; Jacobs et 1990; Frei al., 1998; Silva et al., 1992a; Lin et al., 1997; Shi et al., 1995. al., 1997. Lin et al., 1997. Lin et al., Cucurbitaceae: Hemsleya graciliflora. Cucurbitaceae: angustiloba, Cayaponia racemosa, Cayaponia Gurania subumbellata, Hemsleya graciliflora, Hemsleya emeiensis Begoniaceae: Begonia heracleifolia. Elaeocarpaceae: hookeranium.Crinodendron Rosaceae: mexicana. Cowania Cucurbitaceae: Hemsleya graciliflora. ) a Cucurbitacina F- Cucurbitacina 25-acetato I (Cucurbitacina Dihidrocucurbita- cina F- 25- acetato 23, 24-Dihidro- cucurbitacina F

72 Ahmed M. Salama Lin et al., 1997. Lin et al., Konoshima et al., 1993; 1994. Konoshima et al., 1993; 1994. Rosaceae: mexicana. Cowania Rosaceae: mexicana. Cowania Cucurbitaceae: Hemsleya emeiensis. 15-oxo-cucurbitacina F 15-oxo-23,24- dihidrocucurbitacina F Ditiol-cucurbitacina F-25-acetato

73 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal Che et al., 1985. Che et al., & Glotter, Lavie 1971; Salama, et 1978a; Farias 1993. al., Datos no disponibles. Datos Cucurbitaceae: horrida, Acanthosicyos Citrullus naudinianus, sphaerocarpus, Coralocarpus angolensis Cucumis hirsutus, Cucumis (denteri), hookeri, Cucumis Cucumis (ficifolius), longipes prophetarum, Cucumis ovifera, pepo var. Cucurbita Kedrostis sp., Geriardantus nana, africana, Kedrostis (Toxanthera sp. Kedrostis Lagenaria natelensis), mascarina, Lagenaria x Melothria punctata,siceraria, Trochomeria pedata, Telfairia Trochomeria debilis, Wilbrandia sagittata, ebracteata. Cruciferae: Iberis umbellata, Iberis nana, Iberis rose, Iberis intermedia. Cucurbitacina G Cucurbitacina Hexanorcucurbi- tacina F

74 Ahmed M. Salama Lavie & Glotter, & Glotter, Lavie 1971; Salama, et 1978a; Farias 1993. al., Cucurbitaceae: horrida, Acanthosicyos Citrullus naudinianus, Corralocarpus Cucumis shaerocarpus, angolensis (dinterii), hirsutus, Cucumis kookeri, Cucumis Cucumis melo, Cucumis Cucurbita prophetarum, pepo var. ovifera, , Kedrostis Gerandiantus sp. nana, africana, Kedrostis var. foetidissima Kedrostis Lagenaria microcarpa, Lagenaria mascarena, Melothria siceraria, pedata, punctata, Telfairia debilis, Trochomeria sagittata, Trochomeria ebracteata. Wilbrandia Cruciferae: Iberis umbellata, Iberis nana, Iberis rose, Iberis intermedia. Elaeocarpaceae: Crinodendron hookeranium. Cucurbitacina H Cucurbitacina

75 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal Lavie & Glotter, & Glotter, Lavie et 1971; Yamada 1978; Salama, al., 1978a; Halaweish 1993; & Tallamy, 1975; Pohlman, al., 1999; et Afifi Halim et al., 1989; Ripperger, 1976. Cucurbitaceae: Bryonia alba, Bryonia Bryoniacretica, doica, Citrullus colocynthis, Citrullus Citrullus ecirrhosus, Citrullus naudinianus, melo, Cucumis vulgaris, prophetarum, Cucumis sativum, Cucurbita Cucumis Cucurbita microcarpina, andreana Cucurbita pepo, Ecballium orifera, var. africana, Kedrostis elaterium, foetidissima, Kedrostis Lagenaria mascarena. Cruciferae: Iberis amara, Iberis Iberis imperialis, coronaria Iberis amara hyazinth, taurica, Iberis Iberis odorata, contracta, Iberis ciliata, Iberis Iberis procumbens, pectinata, Iberis pinnata, Iberis umbellata, Iberis nana, Iberis intermedia. Iberis rose, Scrophulariaceae: Gratiola officinalis. Rosaceae: tridenta. Purshia Liliaceae: Phormium tenax. Primulaceae: Anagallis arvensis. Cucurbitacina I Cucurbitacina

76 Ahmed M. Salama Lavie & Glotter, & Glotter, Lavie 1971; Salama, 1978a; Ripperger & Seifert, 1975; De Milo et al., 1998; Ripperger, 1976. & Glotter, Lavie 1971; Salama, 1978a; Pohlman, 1975; Silva et al., et 1992a; Cattel 1978. al., al., 1999. et Afifi Cucurbitaceae: Cucurbitaceae: Bryonia alba, Bryonia dioica. Cucurbitaceae: prophetarum. Cucumis Cucurbitaceae: Bryonia alba, Bryonia dioica, Citrullus lanatus. Cruciferae: Iberis amara. -D-Glucopi- β Tetrahidrocucur- bitacina I 23, 24-Dihidro- cucurbitacina I 2-0- ranosil-cucurbitacina I

77 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal Lavie & Glotter, & Glotter, Lavie 1971; Salama, 1978a; Silva et al., 1992a; Rao et al., 1974. & Glotter, Lavie 1971; Salama, 1978a; Pohlman, 1975. Cucurbitaceae: Cucurbitaceae: Bryonia alba, Bryonia dioica, Citrullus ecirrhosus, Citrullus naudinianus, okeechobeensis, Cucurbita ovifera, pepo var. Cucurbita africana. Kedrostis Cruciferae: Iberis amara, imperialis, Iberis coronaria Iberis amara hyazinth, Iberis taurica, Iberis adorata, Iberis contracta, Iberis ciliata, Iberis procumbens, Iberis pinnata. Cucurbitaceae: Ecballium elaterium. Cucurbitacina J Cucurbitacina Hexanorcucurbi- tacina I

78 Ahmed M. Salama Lavie & Glotter, & Glotter, Lavie 1971; Salama, 1978a; Pohlman, 1975. & Glotter, Lavie et 1971; Tessier Yama- 1975; al., 1978; da et al., Salama, 1978a; 1975; Pohlman, Halim et al., 1989; Ripperger, 1976. Cucurbitaceae: Bryonia alba, Bryonia cretica, Bryonia dioica, Citrullus colocynthis, Citrullus ecirrhosus. Euphorbiaceae: Spondianthus preusii. Primulaceae: Anagallis arvensis. Cucurbitaceae: Bryonia alba, Bryonia dioica, Citrullus ecirrhosus, Citrullus naudinianus, okeechobeensis, Cucurbita ovifera, pepo var. Cucurbita africana. Kedrostis Cruciferae: Iberis amara L., Iberis imperialis, coronaria Iberis amara hyazinth, Iberis taurica, Iberis adorata, Iberis contracta, Iberis ciliata, Iberis Iberis pinnata. procumbens, Cucurbitacina L Cucurbitacina Cucurbitacina K Cucurbitacina

79 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal Lavie & Glotter, & Glotter, Lavie Wang, & 1971; Cai 1999; Salama, al., et 1978a; Afifi et 1999; Kupchan 1970 ; Silva et al., 1992a. al., & Glotter, Lavie 1971; Salama, 1978a; Silva et al., 1992a; Rao et al., 1974. & Glotter, Lavie 1971; Salama, et 1978a; Farias 1993; Silva al., 1992a; et al., 1976; Heywood, et al., Kupchan 1970. Cucurbitaceae: Brandegea bigelovii, prophetarum, Cucumis ebracteata. Wilbrandia Cucurbitaceae: Cucurbitaceae: Brandegea bigelovii, prophetarum. Cucumis Begoniaceae: Begonia fimbristipulata Hance. Cucurbitaceae: Cucurbitaceae: Ecballium elaterium. - 16 Δ 16-deoxi- P Cucurbitacina Cucurbitacina O Cucurbitacina hexanorcucurbitacina O

80 Ahmed M. Salama Lavie & Glotter, & Glotter, Lavie et al., 1971; Cai 1999; Salama, 1978a; Silva et al., 1992a; Lin et al., et 1997; Kupchan 1970. al., & Glotter, Lavie 1971; Ur-Rahman 1973; Sala- et al., ma, 1978a; Silva 1992a. et al., al., 1999; et Afifi 1997. Lin et al., Cucurbitaceae: prophetarum. Cucumis Cucurbitaceae: Brandegea bigelovii. Begoniaceae: Begonia fimbristipulata. Cucurbitaceae: prophetarum, Cucumis Hemsleya graciliflora. 1 Transcucurbitaci- na Q Q Cucurbitacina Cucurbitacina Q Cucurbitacina (Cucurbitacina F-25-acetato)

81 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal Afifi et al., 1999; et Afifi 1997. Lin et al., et al., Yamada 1978; Salama, et 1978a; Farias 1993; Seifertal., 1976; Silva et al., 1992a; Raoet al., 1974. et al., Salama, 1978a; Silva et al., 1992a; Hylands & Salama, 1976; Hylands & Man- 1982. sour, Cucurbitaceae: Bryonia alba, lundelliana, Cucurbita Ecballium elaterium. Primulaceae: Anagallis arvensis. Cucurbitaceae: Bryonia dioica. Cucurbitaceae: prophetarum, Cucumis Hemsleya graciliflora. 1 Cucurbitacina R Cucurbitacina S Cucurbitacina Dihidrocucurbita- cina Q

82 Ahmed M. Salama Ahmad, et al., et al., Ahmad, 1994. Chemical Abstracts Index 1997. Guide, et al., Achenbach 1993a. Cucurbitaceae: cordifolia. Fevillea Cucurbitaceae: echinata. Luffa -D-Glucopi- β Cucurbitacina T Cucurbitacina no disponibles. Datos U Cucurbitacina gentiobiósido 2-0- ranosil-cucurbitacina S

83 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal Achenbach et al., et al., Achenbach 1993a. & Glotter, Lavie 1971; Salama, 1978a. & Glotter, Lavie 1971; Salama, 1978a. Cucurbitaceae: Bryonia dioica. Cucurbitaceae: Bryonia dioica. Cucurbitaceae: cordifolia. Fevillea Bryogenina Bryodulcosigenina Cucurbitacina V Cucurbitacina gentiobiósido

84 Ahmed M. Salama Lavie & Glotter, & Glotter, Lavie 1971; Salama, 1978a. & Glotter, Lavie 1971; Salama, 1978a; Ripperger, 1976; Ukiya et al., 2002. & Glotter, Lavie 1971; Salama, 1978a; Ripperger, 1976; Ukiya et al., 2002. Cucurbitaceae: Bryonia alba. Cucurbitaceae: Bryonia dioica. Cucurbitaceae: Bryonia dioica. Bryoamarido 25-Acetil- bryoamárido Bryosigenina

85 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal Lavie & Glotter, & Glotter, Lavie 1971; Salama, 1978a; Ripperger, 1976; Ukiya et al., 2002. & Glotter, Lavie et 1971; Kupchan Yamada 1978; al., 1978; Sala- et al., ma, 1978a; Jacobs 1990. et al., et al., Yamada 1978; Salama, 1978a. Cucurbitaceae: angustiloba, Cayaponia racemosa. Cayaponia Cruciferae: Iberis umbellata. Primulaceae: Anagallis arvensis. Primulaceae: Anagallis arvensis. Cucurbitaceae: Bryonia dioica. Arvenina I Arvenina II Elaterénido

86 Ahmed M. Salama Yamada et al., et al., Yamada 1978. & Glotter, Lavie 1971; Salama, 1978a; Ripperger, 1976; Baek et al., 1995. et al., Kupchan 1973; Salama, 1978ª. Cucurbitaceae: Bryonia alba. Primulaceae: Anagallis arvensis. Datiscaceae: Datisca glomerata. Primulaceae: Anagallis arvensis. Arvenina IV Datiscacina Arvenina III

87 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal Lavie & Glotter, & Glotter, Lavie 1971; Salama, 1978a; Sasamori 1983; Silva et al., 1992a. et al., Sasamori et al., 1983; Silva et al., 1992a. Sasamori et al., 1983; Silva et al., 1992a. Datiscaceae: Datisca glomerata. Datiscaceae: Datisca glomerata. Datiscaceae: Datisca glomerata. Datiscósido C Datiscósido D Datiscósido Datiscósido B Datiscósido

88 Ahmed M. Salama Sasamori et al., Sasamori et al., 1983; Silva et al., 1992a. Sasamori et al., 1983; Silva et al., 1992a. Sasamori et al., 1983; Silva et al., 1992a. Datiscaceae: Datisca glomerata. Datiscaceae: Datisca glomerata. Datiscaceae: Datisca glomerata. Datiscósido F Datiscósido G Datiscósido Datiscósido E Datiscósido

89 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal Sasamori et al., Sasamori et al., 1983; Silva et al., 1992a. & Glotter, Lavie 1971; Kupchan 1973; & Tsou, Salama, 1978a. & Glotter, Lavie 1971; Salama, 1978a. Cucurbitaceae: Echinocystis fabacea. Scrophulariaceae: Gratiola officinalis. Datiscaceae: Datisca glomerata. Fabaceína Gratiogenina Datiscósido H Datiscósido

90 Ahmed M. Salama Lavie & Glotter, & Glotter, Lavie 1971; Salama, 1978a. Zhou & Gan, 1982. 1982a; Gan et al., 1996; Hu et al., Lin & Chen, 1998; Zhou & Gan, 1982. Scrophulariaceae: fel-terrae. Picria Scrophulariaceae: fel-terrae. Picria Scrophulariaceae: Gratiola officinalis. Picfeltarraegeni- na I Picfeltarraegeni- na II 16-hidroxi- 16-hidroxi- Gratiogenina

91 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal Gan et al., 1982a; Gan et al., 1996; Hu et al., Zhou & Gan, 1982. 1982b; Gan et al., 1996; Hu et al., Zhou & Gan, 1982. Scrophulariaceae: fel-terrae. Picria Scrophulariaceae: fel-terrae. Picria Picfeltarraegeni- na V Picfeltarraegenina Picfeltarraegenina III

92 Ahmed M. Salama Gan et al., 1982b; Gan et al., Lin & Chen, 1998; Zhou & Gan, 1982. Huang et al., 1998; Hu et al., 1996; Lin & Chen, 1998. Scrophulariaceae: fel-terrae. Picria Scrophulariaceae: fel-terrae. Picria → -D- -D- -D- β β β 2)- 2)- 2)- → → → -L-ramnopi- -L-ramnopi- -L-ramnopi- -D-xilopi- -D-xilopiranó- β α α α β -D-xilopirano- β sido). ranosil) (Picfel- tarraegenina I 3-O- sil). VI Picfeltarraenina (R = ranosil-(1 xilopiranosil). IB Picfeltarraenina (R = ranosil-(1 glucopiranosil). IV Picfeltarraenina (R = ranosil-(1 glucopiranosil-(1 3)- Picfeltarraegeni- na VI IA Picfeltarraenina (R =

93 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal Nakano et al., 1995a; 1995b. Nakano et al., 1995a; 1995b. Cucurbitaceae: tayuya Cayaponia nigri). (Caputa Cucurbitaceae: tayuya Cayaponia nigri). (Caputa Cabenósido J Cabenósido Cabenósido I Cabenósido

94 Ahmed M. Salama Nakano et al., 1995a; 1995b. et al., Mulhollard et 1997; Yasuda 1984. al., Cucurbitaceae: charantia, Momordica foetida. Momordica Cucurbitaceae: tayuya Cayaponia nigri). (Caputa Momordicina I Momordicina Cabenósido K Cabenósido

95 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal Mulhollard et al., et al., Mulhollard et 1997; Yasuda 1984. al., et al., Yasuda 1984. Cucurbitaceae: charantia. Momordica Cucurbitaceae: charantia, Momordica foetida. Momordica Momordicina III Momordicina Momordicina II Momordicina

96 Ahmed M. Salama Okabe et al., 1982. Okabe et al., 1982. Cucurbitaceae: charantia. Momordica Cucurbitaceae: charantia. Momordica Momordicósido L Momordicósido Momordicósido K Momordicósido

97 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal Konoshima et al., Konoshima et al., 1993; Chen et al., 1975; Shi et al., 1991. Konoshima et al., 1993; Chen et al., 1975. Cucurbitaceae: Hemsleya amabilis, Hemsleya dolichocarpa. Cucurbitaceae: Hemsleya amabilis, Hemsleya dolichocarpa. Rosaceae: maxicana. Cowania

b a (23, 24-Dihidro- cucurbitacina F-25-acetato) Cucurbitacina II Cucurbitacina Cucurbitacina II Cucurbitacina (23, 24-Cucurbi- tacina F)

98 Ahmed M. Salama Achenbach et al., et al., Achenbach 1993b. et al., Achenbach 1993b. et al., Achenbach 1993b. Cucurbitaceae: Ibervillea sonorae. Cucurbitaceae: Ibervillea sonorae. Cucurbitaceae: Ibervillea sonorae. Kinoin B Hexanorcucurbi- tacin Kinoin C Kinoin A

99 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal

2.1.4 Aislamiento e identificación La mayoría de las cucurbitacinas son solubles en éter de petróleo, benceno, cloroformo, acetato de etilo, metanol y etanol, pero son insolubles en éter etílico y ligeramente solubles en agua. Estas propiedades son aprovechadas para el fraccionamiento y aislamiento de dichos compuestos, como se obser- va en los siguientes métodos. a) En el método sugerido por Barua et al. (1958), el material vegetal pulverizado se desengrasa primero con éter en un extractor Soxhlet durante 12- 15 horas. Posteriormente, el residuo del material vegetal se extrae con éter de petróleo (60-80 ºC) durante 30 horas. Al guardar el extracto concentra- do hasta un volumen pequeño en un refrigerador durante una noche, se precipita una masa sólida, que se lava con éter para obtener una sustancia más pura y cristalina. Siguiendo el mismo procedimiento, pueden obtener- se más lotes de cristales por una nueva concentración del líquido madre del primer lote de cristales. b) Siguiendo el método empleado por Kupchan et al. (1967, 1970), el material vegetal pulverizado desengrasado con éter se extrae con etanol. La concentración y partición del extracto alcohólico seco entre cloroformo y agua producen la fracción clorofórmica, que se concentra y se fracciona en metanol acuoso al 10% y éter de petróleo. La fracción metanólica acuosa se concentra hasta la sequedad, se solubiliza en metanol, se trata con acetato de plomo neutro y se filtra. Cuando la solución obtenida se

trata con H2S y se filtra y se concentra hasta la sequedad, se produce un residuo, que se solubiliza en benceno y se fracciona por cromatografía en columna sobre una fase estacionaria de formamida-celulosa que permite la separación de las cucurbitacinas. c) Varios procedimientos cromatográficos se han utilizado para el fraccionamiento y la purificación de las cucurbitacinas. Uno de ellos es el empleo de la celulosa impregnada con formamida, sílica gel, florisil o alúmina como adsorbentes en la cromatografía en columna, eluyéndolas con una mezcla de una polaridad creciente de éter de petróleo-benceno, benceno- cloroformo (1:1), benceno-acetato de etilo o acetato de etilo (Guha & Sen, 1975). d) Las cucurbitacinas también pueden fraccionarse por cromatografía en capa delgada con placas de silica gel G-60 y placas de fase reversa (RP- 18) y, como fase móvil, cloroformo: metanol (8.5:1.5) y metanol-agua-ácido

100 Ahmed M. Salama

acético (5:5:0.1) y la detección en la luz ultravioleta a 283 y 267 nm. La cromatografía líquida de alta eficiencia (CLAE) en fase reversa (RP-18), eluyendo con una mezcla de polaridad gradiente de acetonitrilo-metanol y la detección a 280, 267 y 210 nm, se utilizó también para el análisis de las cucurbitacinas y otros compuestos, como glicósidos fenólicos e iridoides (Stupper & Wagner, 1992). Más aún, la cromatografía en contracorriente se utilizó para la separación de estos compuestos (Du et al., 1995). La cro- matografía en papel de Whatman impregnado con formamida dio buenos resultados en fase móvil de benceno-cloroformo (1:1) (Schabort & Potgie- ter, 1967). e) Las cucurbitacinas, además, pueden detectarse en placas de cromatografía en capa delgada mediante los siguientes reactivos pulverizados (Mansour, 1981; Salama, 1978b; Silva et al., 1992b):

1. Una solución saturada de acetato de cobre que produce manchas de color amarillo.

2. Una solución de cloroformo: anhídrido acético (1:1), la cual produce

manchas rojas después de asperjar con H2SO4 al 50% en alcohol. 3. Vainillina 1% p/v y ácido ortofosfórico 10% v/v en etanol, el cual produce manchas de color marrón violeta después de calentar las placas a 90 ºC durante 5 minutos.

4. Ácido sulfúrico al 30% en etanol, el cual produce manchas de color rojo marrón después de calentar a 90-100 ºC durante 5 minutos.

5. Cloruro de trifenil tetrazolio al 0,2% en una solución alcohólica de hi- dróxido de potasio. Al asperjar las placas con el reactivo, calentarlas a 100 ºC y, posteriormente, exponerlas al vapor de agua, origina manchas de color amarillo que cambian a rojo rosado.

6. Una solución de cloruro férrico en alcohol.

7. Ácido fosfomolíbdico al 2% en alcohol para la cromatografía en papel. El cromatograma se seca al aire, se calienta en estufa a 60 ºC, se asperja con el reactivo, después se calienta durante pocos minutos a 110 ºC y produce manchas azules oscuras.

8. Reactivo de Liebermann-Burchard para identificar los hidroxitriterpe- nos, el cual produce manchas de color rojo a marrón.

101 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal

9. Reactivo de ácido clorosulfónico, para detectar triterpenos en mínima concentración hasta 0,2 μg, que produce una coloración de violeta a café. 10. Reactivo de Salkowski. 11. Ácido tricloro acético, que genera colores característicos de cada compuesto de acuerdo con la temperatura. 12. Una solución de permanganato de potasio al 0,5% saturada con acetato de cobre, la cual produce manchas de color amarillo. 13. Reactivo de Godin, que consta de una solución de vainillina al 1% en alcohol y ácido perclórico al 5% en alcohol, lo cual produce colores ca- racterísticos después de calentar las placas a 90 ºC durante 5 minutos. 2.1.5 Propiedad biológica Las cucurbitacinas han mostrado numerosas propiedades biológicas, entre ellas las antimicrobianas, analgésicas, antiinflamatorias, citotóxicas, citostáti- cas, antitumorales, anti VIH, repelentes o atrayentes de insectos, etcétera. Propiedades citotóxica y antitumoral Las cucurbitacinas, al igual que otros miembros de los dammaranos, la- nostanos, limonoides, lupanos, oleananos, taraxeranos, ursanos, quasinoides y nortriterpenoides-quinonoides, han manifestado propiedades citotóxicas y antitumorales. Las cucurbitacinas aisladas de Ecballium elaterium mostraron citotoxicidad in vitro contra sistemas de líneas celulares de KB y NSCLC-N6, y el efecto antiproliferativo fue estudiado a nivel del ciclo celular (Lazaris et al., 1998). Las cucurbitacinas aisladas de las semillas de Iberis amara demostraron un perfil característico de una citotoxicidad diferencial superior contra tumores renales y cerebrales y líneas celulares de melanoma (Fuller et al., 1994). Una preparación que contiene cucurbitacina B 33% y cucurbitacina E 39,28% mostró ser citotóxica para las células HeLa, inhibió algunos tumores, especialmente tumores S37, pero falló en la inhibición de otros, como el 11210 y el 1615. La preparación no tuvo efecto sobre los contenidos de ADN en el hígado de ratones normales y células cancerosas hepáticas, pero au- mentó la permeabilidad de los vasos sanguíneos capilares de hígado con cán- cer en ratones (Lin et al., 1985). Las cucurbitacinas extraídas de Lagenaria siceraria mostraron un efecto citotóxico contra células p388 con CI 50 = 0,6

102 Ahmed M. Salama a > 500 μg/ mL (Hasagawa et al., 1993). Los extractos de la raíz de Maprounea africana, de M. Membranacea y de Spondianthus prensii (Euphorbiaceae), mostraron citotoxicidad contra las células HeLa y esta propiedad se atribuyó a las cucurbitacinas A, L, E y dihidrocucurbitacina A (Tessier et al., 1975). Las cucurbitacinas D y F, aisladas de las partes aéreas de Sobraria sorbifolia var. stellipila (Rosaceae), han presentado citotoxicidad significativa contra el cultivo de las líneas celulares tumorales humanas A-549, SK-OV-3, SK-MEL-2, XF-498 y HCT 15 (Kim et al., 1997), en tanto que la 23,24-dihidrocucurbitacina D y la Arvenina IV, aisladas de Bryonia alba, presentaron propiedades citotóxicas contra las líneas celulares tumorales A549, SK-MEL-2, Colo 205 y L1210 (Baek et al., 1995). La cucurbitacina B, la isocucurbitacina B, la cucurbitacina D, la isocucurbitacina D, la 3-epi-isocucurbitacina B, la dihidrocucurbitacina B, la dihidro-iso-cucurbitacina B y la dihidrocucurbitacina E, que fueron aisladas de la raíz de Trichosanthes kirilowii por fraccionamiento bioguiado, exhibieron citotoxicidad significativa contra el cultivo de células tumorales humanas con una potencia excepcionalmente alta (Ryu et al., 1994).

La cucurbitacina E mostró un efecto potente como inhibidor de crecimien- to contra el carcinoma de próstata (CI50 de 7-50 μM en 2-6 días), induciendo el citoesqueleto marcado de la actina y vimentina en células cancerosas de la próstata (Duncan et al., 1996). La cucurbitacina F, 23,24-dihidrocucurbitacina F, 15-oxo-cucurbitacina F, 15-oxo-23, 24-dihidrocucurbitacina F, cucurbitacina Q1 y scandenósido, demostraron efectos antitumorales en el tratamiento del cáncer de piel de ratones, y efectos inhibitorios significativos del virus Eps- tein-Barr (Konoshima et al., 1994; Yamada, et al., 1977).

De este modo, las cucurbitacinas han mostrado ser agentes citotóxicos sobresalientes. La propiedad anticancerosa de algunas de ellas, aisladas de Trichosanthes kirilowii, fue investigada in vitro y, en consecuencia, se su- girió la relación estructura-propiedad (Ryu et al., 1995). Los estudios realizados muestran efecto citotóxico potente in vitro para las cucurbitacinas -5 -7 con una dosis en cultivo de células KB de ED50 = 10 y 10 μg / mL, lo cual las ubica entre los compuestos citotóxicos in vitro; pero, infortunadamente, este efecto se disminuye de manera considerable in vivo (Silva et al., 1992c). De los rizomas de Picrorhiza scrophulariaeflora (Scrophulariaceae), que se usan en la medicina tradicional de China, India, Nepal y Tibet para el tratamiento de varias enfermedades relacionadas con el sistema inmunológico, como el asma, la ictericia y la artritis, fueron aisladas la picracina (25-acetoxi- 2,3,16,20-tetrahidroxi-9-metil-19-norlanosta-5,23-dien-22-ona) y la deacetilpi- cracina (2,3,16,20,25-pentahidroxi-9-metil-19-norlanosta-5,23-dien-22-ona),

103 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal dos cucurbitacinas que inhiben la proliferación de linfocito T inducida mito- génicamente a CI50 de 1μM (Smit et al., 2000). En una revisión de la actividad antitumoral de los compuestos triterpénicos, Cassady & Suffness (1980), en (Silva et al., 1992c), dividen las cucurbitacinas en cuatro grupos, con base en sus estructuras químicas, la estereoquímica y la presencia y distribución de los grupos funcionales (véase tabla 7). Grupo A Incluye compuestos, como las cucurbitacinas E, I, J, K, L, S, T, la datiscacina, el elaterénido y el bryoamárido, con un grupo diosfenol en el anillo A. La cu- -8 curbitacina E es la sustancia con citotoxicidad más alta, con la DE50 = 5 x 18

μg/mL, mientras que con sólo perder el grupo acetato del C-25, como en la -3 cucurbitacina I, se disminuye la toxicidad, llegando a la DE50 = 6 x 10 μg/mL in vitro. La carencia del grupo cetoinsaturado en la cadena lateral, como en las cucurbitacinas J, K, L (casi 100 veces menos activas que la cucurbitacina I), la presencia del grupo acetato en C-20 y la ausencia del grupo hidroxilo libre del C-16 en la datiscacina, disminuyen la citotoxicidad, lo cual confirma la importancia de estos grupos funcionales en la estructura para aumentar dicha actividad. Grupo B

Comprende las cucurbitacinas que contienen la función 2β-hidróxi-3-ceto en el anillo A, como las cucurbitacinas A, B, D, la dihidrocucurbitacina B y la fabaceína. De nuevo, el grupo acetato del C-25, presente en la cucurbitacina B pero ausente en la cucurbitacina D, y la esterificación del grupo OH del C-16, como en la fabaceína, influyen de manera considerable en la actividad citotóxica, ya que la cucurbitacina B es la más activa en este grupo (DE50 = -6 -3 2.10 x 10 μg/mL), mientras que la cucurbitacina D tiene ED50 = 2 x 10 μg/ -2 mL, y la fabaceína, DE50 = 1 x 10 μg/mL. Grupo C Constituye un grupo de compuestos que poseen un sistema 2-ceto-3-hidroxi en el anillo A. Estos son: la isocucurbitacina B, la isocucurbitacina D y la epi-iso-cucurbitacina D, los cuales han mostrado la misma actividad por la presencia de los grupos funcionales siguientes: OH libre o acetilado en C-25, OH libre en C-16 y el grupo ceto insaturado en la cadena lateral; pero la actividad es de menos magnitud al compararlos con la cucurbitacina B u otros compuestos relacionados en los grupos A y B.

104 Ahmed M. Salama

Grupo D Está formado por los compuestos que poseen una función diólica en los carbonos 2 y 3 del anillo A; entre ellos están las cucurbitacinas F, O, P, Q, Q1, IIa y IIb y las picfeltarraegeninas V y VI. Estos compuestos han mostrado menor efecto antitumoral y citotóxico, pues poseen algunas de las mismas propiedades de los compuestos de los grupos A, B y C. Así se concluye que la propiedad citotóxica se atribuye a la presencia del grupo metilo en la posición 9, que representa el C-19 del sistema anular de las cucurbitacinas o los cucurbitanos en general, el cual se encuentra en la posición 10 en los otros triterpenos. Dicha actividad se intensifica, además, por las siguientes características estructurales: − Oxígeno en los átomos de carbono 2 y 3 del anillo A

− Doble enlace en el C-5 (Δ5) del anillo B − Grupo ceto en el C-11 del anillo C

− Grupo α-hidroxilo libre en el C-16 del anillo D − Grupo β-hidroxilo libre en el C-20 de la cadena lateral − Grupo β-hidroxilo libre o acetilado en el C-25 de la cadena lateral − Grupo ceto α, β-insaturado en el C-22 de la cadena lateral (Δ23) Lo más importante para producir el efecto máximo de citotoxicidad es la presencia del grupo ceto α, β-insaturada en la cadena lateral, mientras que el grupo α-OH del C-16 forma un puente de hidrógeno con el grupo ceto del C-22, lo cual incrementa la susceptibilidad del grupo ceto insaturado al ataque de un nucleófilo. Hoy día se sabe que varios agentes antitumorales de origen natural pueden actuar por reacción de alquilación con proteínas, enzimas o coenzimas que contienen grupos SH; esto impide sus procesos biológicos normales, rompe el metabolismo y, finalmente, destruye las células cancerosas. Recientemente se ha propuesto que los agentes antitumorales de origen natural pueden dividirse en dos clases. La primera clase es la que se adiciona electrofílicamente a los grupos tio presentes en sustancias de origen bioló- gico, y se denominan compuestos EA (electrophilic addition). Son ejemplos, las cucurbitacinas y otros compuestos que contienen grupo ceto α, β-insaturado. La segunda clase, que se denomina DR (displacement reactions), actúa

105 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal por el desplazamiento de un hidrógeno de un grupo metileno activado e involucra la pérdida de un sustituyente adyacente, como un grupo acetato (Fujita & Nagao, 1977; Jewers et al., 1973; Kupchan & Tsou, 1973).

Como la mayoría de las cucurbitacinas contienen dichas funciones, se espera que ellas ejerzan sus actividades anticancerosas por medio de cual- quiera de estos mecanismos y, más probablemente, por la ruta de la adición electrofílica (EA), debido a la naturaleza de la cadena lateral.

Propiedades antimicrobiana, fungicida, analgésica y antiinflamatoria Las cucurbitacinas y otros metabolitos secundarios de las cucurbitáceas, además, han mostrado varias propiedades biológicas diferentes de las mencionadas anteriormente.

Las cucurbitacinas IIa y IIb, aisladas de Hemsleya amabilis (Cucurbitaceae), mostraron propiedad antimicrobiana (Chen et al., 1975). Las cucurbitacinas ayudan a las plantas de las cuales se originan a defenderse, específicamente, de la enzima laccasa, producida por el hongo mohoso gris infeccioso, que reduce el desarrollo y limita la producción de dichas plantas, lo cual muestra que ellas tienen efecto fungicida que las protege de sus atacantes, entre ellos, los hongos (Gonen et al., 1995). Las cucurbitacinas extraídas con variedad de solventes de los tubérculos y frutos de Cucurbita foetidissima mostraron actividad antimicrobiana y, en menor intensidad, inhibieron el establecimiento de los nódulos fijadores de nitrógeno en legumbres. Extractos de la mencio- nada planta también inhibieron la germinación de algunas semillas, pero no se observó inhibición alguna en los cereales monocotiledóneos. Soluciones de cucurbitacina E no interfirieron con el ácido giberélico en la elongación de tallos enanos de arvejas.

Las cucurbitacinas pueden utilizarse en los cultivos de maíz y de frijol como agentes fungistáticos e inhibidores de crecimiento de malezas (Sin- ha, 1985). Las cucurbitáceas desarrollan resistencia contra los hongos polvo- rientos, enfermedad que más afecta el desarrollo de las plantas y que causa enormes pérdidas en las cosechas. Del extracto de los tejidos foliares de Cu- cumis sativus, resistentes al hongo Podosphaera xanthii, fueron aislados varios C- glicosil flavonoides: cucumerin A (vitexin-6-(4-hidroxi-1-etilbenzene), cucumerin B (isovitexin-8-(4-hidroxi-1-etilbenzene), vitexin (apigenin- 8-C-β-D-glucopiranósido), isovitexin (apigenin-6-C-β-D-glucopiranósido), orientin (luteolin-8-C-β-D-glucopiranósido), isoorientin (luteolin-6-C-β-D- glucopiranósido), ácido p-cumárico (4-hidroxi-ácido cinámico) y metil éster

106 Ahmed M. Salama

ácido cumárico, los cuales han mostrado fungitoxicidad contra dicho hongo y pueden actuar en la estrategia defensiva de aquella planta u otras, actuando como fitoalexinas (McNally et al., 2003).

La 7-oxo-10α-cucurbita-5, 24-dien-3β-ol, sus derivados 3-acetil y la 24-dihidro, aislados de las semillas de Trichosanthes kirilowii, mostraron actividades antiinflamatorias marcadas al inhibir la inflamación inducida por el 12-O-tetrahedrodecaniol forbol-13-acetato en las orejas de ratones (Akihisa et al., 1994). A su vez, las cucurbitacinas B y E han mostrado que son las causantes del efecto antiinflamatorio y analgésico del extracto en diclorome- tano de la raíz de Wilbrandia ebracteata (Peters et al., 1997). En Turquía, el jugo fresco de los frutos de Ecballium elaterium se aplica directamente en las fosas nasales para tratar la sinusitis. El análisis mediante la cromatografía en capa delgada (CCD) y la cromatografía líquida de alta eficiencia (CLAE) mostró que la cucurbitacina B es la sustancia causante del efecto antiinflamatorio (Sezik, 1998). Fevicordin A y fevicordin A glucósido, 29-nor-cucurbitacinas han mostrado actividad antiinflamatoria alta similar a la de la cortisona, proporcional a las dosis aplicadas, por el método de edema plantar en ratas inducido con carragenina (Achenbach et al., 1993a). El Picfeltarraenin IA, Picfeltarraenin IB, Picfeltarraenin IV, Picfeltarraenin VI (Picfeltarraegenin I 3-O- β- D-xilopiranósido), que son cucurbitacinas gli- cósidicas aisladas de Picria fel-terrae (Scrophulariaceae), son inhibidores de ambas rutas clásicas y alternativas del sistema complementario, siendo

Picfeltarraenin VI el compuesto más activo (CI50 29 ± 2 μM y 21 ± 1 μM, respectivamente). La actividad inhibitoria del sistema complementario de estos compuestos muestra su importancia en el tratamiento de diferentes casos de inflamación o enfermedades degenerativas, como artritis reumática, gota, infecciones microbianas y otras (Huang et al., 1998). Además, la cucurbitacina E y otras cucurbitacinas relacionadas, aisladas de Conobea scoparioides (Scrophulariaceae), mostraron que impiden la ligadu- ra del LFA-1, CD18 y otros integrinos leucocíticos. Dichos inhibidores de la adhesión celular han mostrado que disminuyen la inflamación asociada con el daño celular y pueden tener un potencial terapéutico como agentes antiinflamatorios (De Milo et al., 1998; Musza et al., 1994). La cucurbitacina R-diglu- cósido, uno de los principios activos de Bryonia alba, mostró tener efecto sobre la producción de corticosteroides y la biosíntesis de eicosanoides en la corteza adrenal; por lo tanto, previene el estrés, porque un incremento mo- derado en la secreción de los corticosteroides protege el sistema de defensa del organismo, pero no lo vuelve hiperactivo (Panosyan et al., 1999). Los

107 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal glicósidos cucurbitanos, brioniósidos A-G, cabenósido D, brioamárido, briodulcosigenina y briosigenina, aislados del extracto metanólico de la raíz de

Bryonia dioica, mostraron un efecto inhibitorio marcado con DI50 de 0,2-0,6 mg/oreja sobre la inflamación inducida en ratones por 12-O-tetradecanoilfor- bol-13-acetato, y un alto efecto antitumoral sobre carcinogénesis iniciada por 7,12-dimetilbenzo[α]antraceno (DMBA) y desarrollada por TPA en piel de ratón (Ukiya et al., 2002). Asimismo, algunos derivados de la cucurbitacina F, como 23, 24-dihidrocucurbitacina F, 15-oxo-cucurbitacina F y 15-oxo-23, 24-dihidrocucurbitacina F, demostraron ser agentes anti VIH, por sus efectos inhibitorios contra la réplica del virus HIV-1, en células H9, con CE50 de 0,8, 0,3 y 2,5 μg/mL, respectivamente (Konoshima et al., 1994). Propiedad insecticida Diferentes estudios han demostrado que el control de varias plagas, como el escarabajo del cohombro y el gusano de la raíz del maíz, frijol y maní, es cuestión de sabor. Estas plagas, de alta capacidad destructiva, son atraídas por las cucurbitacinas, que son principios activos extremadamente amargos presentes en casi todas las especies de la familia Cucurbitaceae y otras familias. La Cayaponia tayuya, conocida como tayuya, taiuia y cabeza de negro, cultivada en Brasil, es un poderoso estimulante alimenticio que puede ayudar a los cultivadores a eliminar las plagas de varias cosechas (Schroder, 1998). La Momordica charantia (balsamina) resulta menos agradable o apetitosa para dos especies de gusanos: Spodoptera litura y Pseudaletia separata; la momordicina II y otro triterpeno diglucósido mostraron ser los causantes del efecto antialimenticio de la planta (Yasui, et al., 1998). Tallamy & Halaweish (1993) mostraron que las cucurbitacinas atraen y son fagoestimulantes de los escarabajos Diabroticite chrysomelid, y pueden utilizarse para proteger estos insectos y también como una carnada cuando se mezclan con insecticidas para el control de las plantas. La 2-O-β-D-Glucopiranosil cucurbitacina E, aislada de Iberis amara, mostró ser un antialimenticio potente para la larva Pieris rapae (De Milo et al. 1998). Otros estudios mostraron que la cucurbitacina B y la elaterenida (2-O-β-D-Glucopiranosil cucurbitacina E) son las más atractivas para los insectos, seguidas por las cucurbitacinas E y D; además, la cucurbitacina I no mostró efecto alguno. Desde el punto de vista de la estructura química, parece que la naturaleza de la cadena lateral es el factor más importante, incluso más que el anillo A, en la determinación de la atracción de los insectos (Chambliss & Jones, 1966a, b). Hoy día se aplican diferentes métodos para el control de los insectos. Cabe mencionar el uso de una solución acuosa que contiene un colorante xanteno

108 Ahmed M. Salama fotoactivo (floxino B) como tóxico, un estimulante alimenticio que contiene cucurbitacinas y almidón como espesante aditivo; el producto es un insecticida efectivo para el control de los insectos Diabroticite (Schroder et al., 1999). La aplicación de este novedoso método, que utiliza las cucurbitacinas como carnadas con los insecticidas para el control de varias plagas, puede traer ventajas económicas y ambientales sobre los métodos utilizados co- rrientemente. Las cucurbitacinas, además, han mostrado propiedades antagónicas para prevenir los cambios morfológicos inducidos por el 20-hidroxi-ecdisona en líneas celulares permanentes de Drosophyla melanogaster BII. Las cucurbitacinas mostraron que compiten con los ecdisteroides por el sitio de liga- dura del receptor de la hormona esteroidal del insecto (Dinan et al., 1997; 1999). Propiedad antigiberelínica Las cucurbitacinas han mostrado un efecto antagónico bien marcado con relación a la acción de las giberelinas. Las cucurbitacinas B, E, I, J y K fueron evaluadas en dosis de 1,0, 5,0 y 10 μg por plantas con cantidades iguales de giberelina A3. Se observó un efecto inhibitorio desde la dosis de 5 μg, que llega hasta el 60% en la dosis de 10 μg, para todas las sustancias estudiadas. Esto significa que las cucurbitacinas pueden desempeñar un papel importante en el control del crecimiento de las plantas (Guha & Sen, 1973). 2.2 Otros constituyentes químicos 2.2.1 Triterpenos pentacíclicos Las cucurbitáceas tienen este tipo de constituyentes químicos como productos finales, junto con los triterpenos tetracíclicos, entre ellos, las cucurbitacinas y otros compuestos de la ruta del ácido mevalónico predominante en las plantas de la familia Cucurbitaceae. El quinto anillo de los triterpenos pen- tacíclicos se forma mediante la ciclización extendida del escualeno y puede ser de 5 o 6 miembros. Los esqueletos más importantes de la primera catego- ría son de lupano y hopano. De la segunda categoría pueden mencionarse el oleanano, el ursano, el friedelano, el baurano, el glutinano y el multiflorano. Pueden ocurrir más modificaciones que generen diferentes compuestos altamente oxigenados, con más o menos grupos metílicos. Resulta oportuno mencionar el triterpeno pentacíclico, llamado ácido mo- mórdico, que fue aislado de Momordica cochinchinensis (Cucurbitaceae),

109 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal y el ácido echinocístico, que fue aislado de Echinocystis fabacea (Cucurbi- taceae), los cuales se emplean como tóxicos para los peces, y como deter- gentes (Bergsteinsson & Noller, 1934; Murakani et al., 1966). Otro triterpeno pentacíclico tipo multiflorano, llamado isomultiflorenona, fue aislado de los frutos de Cucurbita lundelliana (Seifert et al., 1976). Entre otros triterpenos pentacíclicos de las cucurbitáceas figura el ácido brionólico, aislado de la raíz de Bryonia dioica (Biglino et al., 1969), y los ma- raginin I, II y III, que son nor-triterpenos pentacíclicos aislados de los frutos de Marah macrocarpus (Hylands & Salama, 1979). La α-amirina, la β-amirina y el lupeol fueron identificados en la fracción lipídica de cinco cucurbitáceas tropicales de los géneros Lagenaria, Luffa y Momordica (Armougom et al., 1998). 2.2.2 Esteroles, ácidos grasos, flavonoides y saponinas Otros compuestos derivados del escualeno son los esteroles, los cuales se generan, primero, por la demetilación de algunos grupos metílicos del nú- cleo básico de los triterpenos tetracíclicos como el lanosterol, el parquiol o cicloartenol y, luego, por otras modificaciones, como la oxidación, la hidroge- nación o la metilación de la cadena lateral por reacciones de transmetilación. Los resultados de algunos estudios revelan la presencia de esteroles, como el propheterosterol, en los frutos de Cucumis prophetarum Linn. (Akihisa et al., 1986), y el β-sitosterol-3-O-glucopiranosil, en la raíz de Bryonia dioica (Halim et al., 1989), mientras que el β-sitosterol y el sitosterol-3-O-β-D-glucopiranosil-6-O-palmitatodaucosterol, junto con otros compuestos, como el áci- do palmítico, el octadecanol y el hexadecanol, fueron aislados de los frutos de Hemsleya graciliflora Cogn. Lin. y H. Dolichocarpa (Lin et al., 1997; Shi et al., 1991). Además, el estudio de la composición química de la fracción de los lípidos del aceite de cucurbitáceas tropicales, como la Lagenaria spp., la Luffa spp. y la Momordica spp., reveló lo siguiente: los lípidos de las Lagenaria spp. pertenecen al tipo palmítico-linoleico, y los de Luffa spp., al tipo palmítico- oleico-linoleico, pero la grasa y el aceite de Momordica spp. se caracterizan por la presencia de ácidos octadecatrienoicos conjugados y pertenecen al tipo esteárico-α-eleosteárico. La cantidad del material no saponificable es ligeramente más alta que la hallada generalmente en otras especies del reino vegetal. El análisis de la fracción esteroidal mostró la presencia de Δ5-esteroles convencionales, como el sitosterol, el campesterol y el estigmasterol, y gran abundancia de Δ7–esterol, como el estigmasta-7, 22, 25-trien-3β-ol, que

110 Ahmed M. Salama es típico de la familia Cucurbitaceae y, además, un extraordinario Δ7-esterol, como el estigmasta-7, 22-dien-3β-ol. Igualmente, se reveló la presencia del 24-metilenecicloartenol y el cucurbita-5, 24-dien-3β-ol, que es un alcohol es- pecífico de las cucurbitáceas (Akihisa et al., 1986; Armougom et al., 1998). El 5α-estigmasta-7, 25-dien-3β-ol, el estigmasta-5, 25-dien-3β-ol, el β-sitosterol-di- glucósido y el elasterol fueron reportados en Momordica charantia (bitter melon, balsamina) (Ahmad et al., 1999). Flavonoides, como el kaempferol, la quercetina y la quercetrina, están presentes en algunas especies. En Bryonia alba, B. Dioica y Lagenaria siceraria se identificaron mezclas complejas de flavonas como C-glicósidos, entre los cuales la saponarina resultó ser el compuesto principal, con un porcentaje máximo de 2,48% en Bryonia dioica (Krauze-Baranowska & Cisowski, 1994; Watson & Dallwitz, 1992). En las cucurbitáceas comúnmente están presentes las saponinas y las sapogeninas. Entre ellas debe mencionarse el ácido echinocístico, el ácido momórdico, la chikusetsu saponina IV, el éster metílico de la chikusetsu saponina IV, los hemslósidos Mal, el β-D-glucopiranosil oleanolato y otros, que se han encontrado en varias especies (Guha & Sen 1973; Murakani et al., 1966; Shi et al., 1991). 2.2.3 29-nor-cucurbitacinas En algunas especies de la familia Cucurbitaceae se aislaron glicósidos 29- nor-cucurbitacinas, entre ellos, los cayaponósidos A5, B5, C5b y D2, de la raíz de Cayaponia tayuya, los cuales son 29-nor-1, 2, 3, 4, 5, 10-hexadehidro- cucurbit-6-ene, que se diferencian sólo en la cadena lateral (Himeno et al., 1994). De la raíz de Wilbrandia sp. fueron aislados los nor-cucurbitacin gli- cósidos, llamados cabenósido A (29-nor-1, 2, 3, 4, 5, 10-dehidro-2, 3, 16α, 20R, 22ξ, 25-hexahidroxi-11-oxocucurbita-6, 23-diene 2-O-β-D-glucopiranósido), cabenósido B (29-nor-1, 2, 3, 4, 5, 10-dehidro-2, 3, 16α, 20R, 22ξ, 25-hexahidroxi-11-oxocucurbita-6, 23-diene 2-O-β-D-glucopiranosil (1-2) β-D glucopi- ranósido) y cabenósido C (1, 2, 3, 4, 5, 10-dehidro-2, 3, 16α-trihidroxi-4, 9, 14-trimetil-19-norpregn-6-ene-11, 20-diona-2-O-β-D-glucopiranósido (Matos et al., 1993; Nakano et al., 1994). Varios 29-nor-cucurbitacina glicósidos tipo fevicordin, junto con cucurbitacina U gentiobiósido y cucurbitacina V gen- tiobiósido, fueron aislados de las semillas de Fevilla cordifolia (Achenbach et al., 1993a; Echeverri et al., 1997) mientras que los 29-nor-cucurbitacinas, andirobicin A y B glucósidos, andirobicin A y C gentiobiósidos, fevicordin A glucósido, fevicordin F gentiobiósido, cayaponósido B y D fueron aislados

111 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal de las semillas de Fevilla trilobata (Valente et al., 1994). Del tubérculo de Ibervillea sonorae, que usan los nativos de Sonora, baja California y México como catártico y en el tratamiento de úlceras estomacales, se aislaron las cucurbitacinas kinoin A y B y sus glicósidos y la hexanorcucurbitacina kinoin C (Achenbach et al., 1993b). Las proantocianidinas y el ácido ellágico están ausentes, y algunos compuestos, como los iridiodes, no han sido detectados. Asimismo, en las cucurbi- táceas estudiadas no fue hallada acumulación de minerales, como el aluminio (Watson & Dallwitz, 1992).

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Capítulo 3 Especies destacadas de la familia Cucurbitaceae Dada la importancia económica y medicinal de las cucurbitáceas, este ca- pítulo presenta una información detallada sobre algunas especies de la Cu- curbitaceae, respecto a sus nombres científicos, nombres vulgares, hábitats, descripciones botánicas, principios activos, propiedades farmacológicas y usos.

3.1 Ahuyama

113 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal

Nombre científico Cucurbita maxima Duch. Ex Lam Nombres comunes Ahuyama, auyama, huyama, pumpkin, poppion, squash, zapallo. Partes usadas Los frutos y semillas se emplean como alimento y, en medicina alternativa, como medicamentos, los tallos y las hojas se usan como forraje. Hábitat Planta originaria de las partes templadas de América, África tropical y sur de Asia. Fue domesticada de Cucurbita andreana, nativa de Argentina y Uru- guay. Los hallazgos arqueológicos datan del año 1800 a. C. en el Perú (Sauer, 1993a). Descripción botánica Planta herbácea, rastrera, anual, de hojas grandes, palmadas, profundamente lobuladas y dentadas. Las flores son grandes, de color amarillo. Los frutos son grandes y muy variables respecto a sus formas y colores; en general son de forma esférica, ovoide o cónica alargada, rugosos, de color verde amarillento, amarillo o amarillo anaranjado, con muchas semillas ovales, marginadas, de color blanco. Principios activos Contiene hasta 33% de aceite fijo de color rojo formado por los ácidos grasos, palmítico, mirístico, esteárico, oleico, linoleico (Murkovic et al., 1996), y en forma de glicérido. Una resina agria parece ser la causante de su efec- to antihelmíntico (Grieve, 2002a). Presenta trazas de aceite volátil, proteínas (Sharma et al., 1986), aminoácidos (Oritani, 1984), entre ellos la cucurbitina, que es un aminoácido cíclico (3-amino-3-carboxipirolidina) a lo cual se atribuye la propiedad vermífuga; vitaminas A, B1 y C; carbohidratos, como mucílagos, dextrosa, sacarosa, almidón, gomas; emulsina y minerales, como calcio, potasio, magnesio, manganeso, hierro, zinc, cobre y fósforo (Beecroft & Lott, 1996). Además, 24-etil-Δ5-, Δ7-esteroles, entre ellos, el β-sitosterol, el estigmasterol y el espinasterol, que es antigenotóxico (Villaseñor et al., 1996); compuestos terpénicos, cucurbitacinas B, D, E, 15-oxo-cucurbitacina F y 15- oxo-23, 24-dihidrocucurbitacina F y caroteno, que es el compuesto que pro- porciona el color del fruto (Akihisa et al., 1986; Salama, 1978a; Silva et al., 1992a).

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Propiedades farmacológicas y usos medicinales El fruto es laxante y las semillas tienen un efecto diurético no irritante. Han sido empleadas desde el siglo XIX en el tratamiento de problemas del tracto urinario, gastritis, enteritis y cálculos renales, debido a su poder de reducir la concentración de las sustancias que originan la formación de cál- culos; además, aumentan el nivel de otras sustancias sinergistas que inhiben la formación de los mismos (Villaseñor et al., 1996; Vogel, 1970). El aceite extraído de las semillas, en dosis de 6 a 12 gotas varias veces al día, es el más acertado y eficiente diurético, pues produce alivio rápido del ardor generado por la orina y los espasmos infecciosos del tracto urinario; también cura la gonorrea. Las semillas pueden recomendarse como un remedio para el tratamiento de la depresión; su acción se atribuye al aminoácido L-triptofano (Eagles, 1990). Además, son útiles para las personas que sufren de esquisto- somiasis aguda (Chou & Ming, 1960), y son un antiparasitario excelente por el efecto del aminoácido cucurbitina (Rybaltovskii, 1966). El aceite de las semillas ha sido empleado en combinación con el extracto lipofílico de saw palmetto (Serenoa repens) y Pygenum africanum para reducir, de manera efectiva, los síntomas de la hiperplasia prostática benigna (BPH) lo cual se atribuye a Δ7-esteroles, y puede ser debido a la inhibición de 5α-reductasa o a la reducción de acumulación de dihidrotestosterona en la próstata (Brune- ton, 1995; Carbin et al., 1990; Pérez, 1995). Las flores se utilizan como tópico para suavizar heridas menores. Los ensayos del aceite estandarizado, respecto a su contenido de ácidos grasos, revelaron que una dosis de 160 mg, tres veces al día, con las comidas, resulta útil en el tratamiento de hombres con BPH (Carbin et al., 1990); una dosis de 5 a 10 g de semillas tostadas como pasabocas por día sirve para prevenir los cálculos renales, y una cantidad de 200 a 400 g de semillas molidas, tomadas con leche y miel, seguidas por una cucharada de aceite de castor, dos horas después, funciona como antihelmíntico en el tratamiento de los parásitos (Chang & Ko, 1976; Suphakarn et al., 1987). Las semillas de ahuyama a veces causan trastornos estomacales, pero su consumo es extremadamente seguro; incluso, pueden consumirse durante el embarazo o la lactancia sin perjuicio alguno.

115 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal

3.2 Balsamina

Tomado de: http://shop.store.yahoo.com/twinleafcatalogue/631091.html Nombre científico Momordica charantia L. Nombres comunes Balsamina, maravilla, balsam pear, bitter melon, karela, papaila, balsam apple, bitter gourd, melao de são caetano, sorosi, khandan, bejuco de coje, cundeamor, sibicoje, sibicogen, subicogén, subi-coje, fu-kua, ku gua, salsami- no, peria (Ahmad et al., 1999). Sinónimos (Gupta, 1995; Jones, 1987) Momordica antihelmíntica Schum & Thonn. Momordica balsamina Descourt. Momordica elegans Salisb. Momordica humilis Wall. Momordica jagorana C. Koch. Momordica macropetala Mart. Momordica operculata Vell. Momordica papillosa Peckolt ex Rosenth. Momordica roxburghiana G. Don. Momordica senegalensis Lam. Momordica zeylanica Mill. Partes usadas Varias partes de la planta, en especial los frutos, las hojas y la raíz, se emplean en el tratamiento de varias enfermedades.

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Hábitat Planta originaria de África tropical. Crece en áreas tropicales, incluyendo partes del este de África, Asia, el Caribe y Suramérica, lugares donde se usa como alimento y/o medicamento (Gupta, 1995; Jones, 1987). Descripción botánica Planta herbácea, rastrera o colgante. Las hojas tienen pecíolo largo y son profundamente lobuladas. Los zarcillos son simples. Las flores son masculinas o femeninas, solitarias, de color amarillo. Los frutos tienen forma de baya oblonga; cuanto están inmaduros son de color verde claro, y cuando están maduros de color amarillo anaranjado. Normalmente, las hojas y los frutos, aunque tienen un sabor bastante amargo, se consumen como verdura en ensaladas o fritos (García, 1992). Principios activos La balsamina contiene esteroles y compuestos terpenoides como 5α-estigmasta-7,25-dien-3β-ol, estigmasta-5,25-dien-3-β-ol, β-sitosterol-di-glucósido, charantina, elasterol, lanosterol (Akihisa et al., 1986), momordicina I, II y III (Yasuda et al., 1984), momordicósido F-1, momordicósido F-2, mo- mordicósido G, momordicósido I, momordicósido K, momordicósido L) (Okabe et al., 1982), 13β,28-epoxi-urs-11-en-3-ona (momordicinina), 24- [1´-hidroxi-1´metil-2´-penteniloxil]-ursan-3-ona (momordicilina), esterol 3β- hidroxi-estigmasta-5,14-dien-16-ona (momordenol) y alcohol monocíclico 1-hidroxi-1,2-dimetil-2-[8´, 10´-dihidroxi-4´,7-dimetil-11´-hidroximetil-tri- deca]-3-etil-ciclohex-5-en-4-ona (momordol) (Begun et al., 1997); además, alcaloides, proteínas (α- y β-momorcharina), 5-hydroxytryptamina, ácido α-elaeostearico, ascorbígeno, citrullina, criptoxantina, flavocromo, fluoruro, ácido galacturónico, luteína, licopeno, mutacromo, oxalato, ácido oxálico, ácido pipecólico, polypéptido-p, rubixanthina, zeaxanthina, zeinoxanthina y azúcares (Ahmad et al., 1999; Mulhollard et al., 1997; Nakano et al., 1995a, b; Okabe et al., 1982; Yasuda et al., 1984). Propiedades farmacológicas y usos medicinales En el Amazonas y otras regiones, los habitantes y los indígenas siembran la balsamina (Momordica charantia) en sus jardines y agregan los frutos y/o las hojas a las preparaciones de fríjoles y a las sopas para darles un sabor amargo o agrio. A veces hierven primero las partes comestibles de la planta, con un poco de sal, para quitar en algún grado el sabor amargo. Medicinal- mente, la planta tiene una historia larga de usos por parte de los indígenas del Amazonas. El jugo del fruto y/o una infusión de las hojas se usan para el trata-

117 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal miento de la diabetes, cólicos, inflamaciones, heridas, infecciones, sarampión, hepatitis y fiebres. También se utilizan como antihelmíntico (para expulsar parásitos) y emenagogo (Ahmad et al., 1999). En muchos lugares del mundo se usa como antibiótico o antibacteriano contra numerosos agentes patógenos, entre ellos Helicobacter pylori, el virus Epstein-Barr y Mycobacterium tuberculosis. Asimismo, es antimutagénico (Ahmad et al., 1999), antioxidante (Scartezzini & Speroni, 2000), antileu- cémico, antiviral, antidiabético, antitumoral, aperitivo, afrodisíaco, emético, hemostático astringente, carminativo, citotóxico, depurativo, hipotensivo, hi- poglicémico, inmunomodulador, insecticida, lactogogo, laxante, antihelmínti- co, refrescante, tónico y vermífugo. Además, la balsamina es apropiada para el tratamiento de malaria, asma, dispepsia, rinitis, dermatitis, quemaduras, mordedura de culebra, eczema, herpes, influenza, cólicos, reumatismo, artritis, fiebre, enfermedades de los riñones y del hígado y contra el dolor de estómago (Ahmad et al., 1999; Biswas et al., 1991). Las cápsulas y tinturas de la balsamina se utilizan en el tratamiento de la diabetes, VIH y otros virus causantes de gripa, escalofrío y psoriasis (Ahmad et al., 1999). Varios estudios clínicos han mostrado que, por lo menos, tres grupos de constituyentes químicos de Momordica charantia, que incluyen una mezcla de saponinas estroidales conocida como charantina, péptidos similares a la insulina y alcaloides, tienen propiedades hipoglicimiantes u otros efectos de potencial benéfico en el tratamiento de la diabetes mellitus (Welihinda et al., 1986). Los estudios indican que las semillas y los frutos de Momordica charantia contienen componentes que remplazan la insulina en la inhibición de la hormona inductora de la lipólisis (Wong et al., 1985; 1986).

Las proteínas α- y β-momorcharina tienen efectos antivirales y son útiles para el tratamiento de tumores, herpes e infecciones del VIH (patente MAP 30) in vitro. Otro principio activo de la planta, no identificado todavía, in- hibió la enzima guanilato ciclasa, lo cual puede beneficiar a personas con psoriasis, leucemia y otras clases de cáncer (Taicemoto et al., 1982). Remedio tradicional Las dosis efectivas son: una copa y media de una decocción de las hojas, una o dos veces al día; o 1 a 3 mL de una tintura 4:1, dos veces al día; o 1 a 2 g de hojas molidas, en forma de tabletas o cápsulas, tomadas diariamente (Ahmad et al., 1999).

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3.3 Calabaza

Nombre científico Cucurbita pepo L. Nombres comunes Calabaza, carabassa, squash, pumpkin, courgette. Partes usadas Los frutos y semillas se usan como alimento y, en medicina alternativa, como medicamentos. Los tallos y las hojas se usan como forraje. Hábitat Planta originaria de América Central y cultivada en muchos lugares del mundo. Fue domesticada 8.000 años a. C. en Norteamérica, de la especie silvestre Cucurbita texana, que crece en el sur central de Estados Unidos, y de Cucurbita fraterna, que crece en el noroeste de México. La planta fue introducida en Europa por los conquistadores españoles a principios del siglo XVI (Sauer, 1993b). Descripción botánica Planta herbácea, perenne, rastrera con tallo hasta de 10 metros de longitud. Tiene tallos hirsutos, acanalados y hojas acorazonadas, lobuladas. Las flores son unisexuales, hasta de 10 cm, con el cáliz unido a la corola; las masculinas tienen los estambres fusionados en una columna. El fruto es bacciforme, muy variable en su forma y tamaño (Martínez, 2002; Sauer, 1993b).

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Principios activos La calabaza contiene 24-etil-Δ5-, Δ7-esteroles, entre ellos el β-sitosterol y el estigmasterol (Akihisa et al., 1986); mucílago, carbohidratos, compuestos terpénicos y cucurbitacinas B, D, E, I y J (Hutt & Herrington, 1985; Salama, 1978a; Silva et al., 1992); aminoácidos, como alanina, arginina, ácido aspárti- co, cucurbitina, citina, glicina, histidina, isoleucina, lisitina, en frutos y semillas (Schilcher & Narimi, 1994); ácidos grasos, linoleico, oleico, esteárico y palmí- tico; β-caroteno; vitaminas A, B1, C (Rizzolo et al., 1984) y niacina, presentes en las flores, frutos y semillas (Botanical, 2002; Ciappellano et al., 1985). Además, las semillas contienen grasas, como la lecitina, y vitamina E (α-, β-, γ- y δ-tocoferol) (Murkovic et al., 1996). Los frutos son ricos en minerales, como el boro, calcio, cobalto, hierro, magnesio, potasio y zinc, y azúcares, como la sacarosa. La calabaza también presenta fibras en los frutos y las semillas. Cada 100 g de calabaza contienen 24 g de calorías, 1,2 g de proteínas, 0,25 g de grasas, 0,46 g de fibras y 5,5 g de carbohidratos (Awadallah et al., 1986; Botanical, 2002; Durtt, 1903). Propiedades farmacológicas y usos medicinales La calabaza se usa en el tratamiento de úlceras, fiebre, ictericia, sarampión, viruelas, flatulencia y malestar estomacal producido por amebas. Es un excelente vermífugo (expulsa la tenia y lombrices intestinales) por su importante contenido del aminoácido cucurbitina. Por su alto contenido en fibras es laxante no irritante y aconsejable en el tratamiento del estreñimiento; ade- más, por ser baja en calorías, sirve para el tratamiento de la obesidad. Es excelente diurético. En combinación con el extracto lipofílico de la saw palmetto (Serenoa repens, Palmae) es efectiva en el tratamiento de la inflamación o hiperplasia prostática benigna (BPH). La aplicación nocturna de mascarillas de pulpa de calabaza es buen emoliente, pues elimina las asperezas de la piel (granos), manchas y pecas; además, favorece la cicatrización de las quemaduras (Committee on Pharmacopoeia of Am Inst. Homeop Pharm., 1981). Comer calabaza en muchas formas, sola o mezclada con otras verduras, es beneficioso por su alto contenido de vitaminas, minerales y aminoácidos, como la alanina, que contribuye a la síntesis de las proteínas, la arginina, que interviene en el crecimiento de los músculos y en la cicatrización de las heridas, y el ácido aspártico, que es muy útil en la eliminación del amoníaco. La glicina favorece el sistema inmunológico, mientras que la histidina es un estimulante y vasodilatador, por lo cual es aconsejable comer la calabaza en casos de hipertensión. La isoleucina es necesaria para alcanzar un crecimiento adecuado, lo mismo que la lisina, y también para la formación de hormonas y anticuerpos (Botanical, 2002).

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Las semillas de la calabaza se comen sin cáscara para eliminar los parásitos. Para expulsar la tenia deben machacarse 50 g de semillas frescas que luego se mezclan con azúcar o miel y agua. Se recomienda comer la mezcla obtenida y mantenerse en ayuno durante el resto del día. Si los parásitos no son expulsa- dos, se repite el tratamiento el día siguiente (Botanical, 2002; Committee on Pharmacopoeia of Am Inst. Homeop Pharm., 1981; Durtt, 1903).

3.4 Guatila

Nombre científico Sechium edule (Jacq.) Sw. Nombres comunes Chayote, guatila, papa de pobre, papa de aire, vegetable pear, spanish ci- drayota, chocho, chuchu, xuxu, machiche, machuchu, christophine, mirliton, huisquil, madeira marrow. Partes usadas El fruto, los tallos, las hojas tiernas y los tubérculos se consumen como verduras; también son usados en medicina alternativa. En países como la India, los frutos y las raíces se utilizan como alimento para humanos y como forraje para el ganado, y los tallos, por su fuerza y flexibilidad, se emplean para fabricar artesanías como canastos y sombreros. Hábitat Planta originaria del sur de México, Guatemala y otros países de América Central. Hoy día se cultiva en varios países tropicales y subtropicales. No

121 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal existe evidencia arqueológica que indique desde cuándo se cultiva, debido a la estructura carnosa del fruto, el cual tiene una sola semilla con una testa delicada que no permite su conservación. No obstante, las crónicas de la Conquista española registran que la planta se cultivaba en México desde los tiempos precolombinos. La guatila fue introducida en las Antillas, Suramérica, Europa, África, Asia y Australia entre los siglos XVIII y XIX. Su introducción en Norteamérica se produjo a finales del siglo XIX. Posiblemente, S. compositum (Donn. Sw.) C. Jeffrey es un progenitor silvestre (Hernando Bermejo & León, 1994; Monnerville et al., 2001). Descripción botánica Planta herbácea, trepadora, perenne, monoica, con raíz tuberosa y tallo delgado ramificado, hasta de 10 metros de longitud. Tiene hojas con pecíolo sulcado, anchas, ovadas a suborbiculares de tres a cinco lóbulos. Su flor es unisexual, normalmente pentamera, coaxilar y con diez nectarios. El fruto es solitario, raramente se encuentra en pares, indehiscente, carnoso y tiene diferentes formas y tamaños y diferentes cantidades y clases de espinas exoder- mas, de color blanco, verde claro o amarillento, verde oscuro, con una pulpa carnosa blanca o verde claro, de sabor amargo, en las variedades silvestres, y no amargo, en las cultivadas. La semilla es ovoide, envuelta en una testa lisa suave (Hernando Bermejo & León, 1994). Principios activos Los tallos tiernos, raíces y semillas tienen un contenido bajo de fibras, proteí- nas y vitaminas, pero con alto contenido de calorías y carbohidratos. Los frutos tienen suplementos macronutrientes y micronutrientes muy adecuados y un nivel bajo de azúcares comestibles; por eso son interesantes desde el punto de vista dietético (Monnerville et al., 2001). Los frutos y, en particular, las semillas son ricos en aminoácidos, como ácido aspártico y glutámico, alanina, leucina, prolina, serina, tirosina, treonina, valina y metionina (esta última sólo en frutos). La guatila contiene fitoesteroles β( -sitosterol, estigmasterol), compuestos terpénicos (Akihisa et al., 1986; Salama et al., 1987), flavonoides (kaempferol- 3-O-rutinósido y flavonol-3-O-glicósido) (Siciliano et al., 2004), almidón, vitamina C, β-caroteno, calcio y aceite fijo (Hernando Bermejo & León, 1994). Propiedades farmacológicas y usos medicinales Desde tiempos coloniales, las infusiones de las hojas se aplican con eficacia para disolver los cálculos y curar las enfermedades renales; asimismo, ayuda en el tratamiento de la arteriosclerosis, la hipertensión y la diabetes. Las infusiones de los frutos se utilizan para aliviar los dolores causados por

122 Ahmed M. Salama la retención de orina (Hernando Bermejo & León, 1994). Además, se han demostrado sus propiedades antiinflamatorias y cardiovasculares, que son similares a las de los glicósidos digitálicos (Hernando Bermejo & León, 1994; Salama et al., 1987). La guatila es diurética y se usa para el tratamiento de problemas dermatológicos, indisposiciones y dolores intestinales y de la vejiga (Hernando Bermejo & León, 1994; 222, Monnerville et al., 2001).

3.5 Tayuya

Tomado de: http://www.ars.usda.gov/is/AR/archive/apr99/tai0499.htm Nombre científico Cayaponia tayuya. Nombres comunes Tayuya, taioia, taiuia, abobrinha-do-mato, cabeça-de-negro, tomba (Montei- ro da Silva, 2001). Sinónimos Trianosperma tayuya Bryonia tayuya Cayaponia ficcifolia Partes usadas Los frutos son alimentos para muchas especies de aves, y la raíz se emplea para el tratamiento de varias enfermedades y por su propiedad insecticida.

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Hábitat Planta originaria de Brasil, Bolivia, Perú y muchas partes de la selva amazó- nica (Monteiro da Silva, 2001). Descripción botánica La tayuya es una hierba autosostenida. Las hojas son lobuladas, con pecíolo largo, y la raíz es larga, tuberculosa (Monteiro da Silva, 2001). Principios activos La tayuya contiene cucurbitacinas (Zhou & Gan, 1982; Nakana et al., 1995a), glicósidos de 29-nor-cucurbitacinas (cayaponósidos) (Himeno et al., 1994), cucurbitano, triterpenoides, esteroles (Akihisa et al., 1986), cucurbitacinas, saponinas, alcaloides, flavonoides, amentoflavona, datiscetina, eriodictiol, orientino, isoorientino, leucocianidol, robinetino y ácido málico (Monteiro da Silva, 2001; Bauer et al., 1984). Propiedades farmacológicas y usos medicinales La planta tiene propiedades analgésica, antiinflamatoria, antibacteriana, an- tifúngica, antimicrobiana, antioxidante, digestiva, diurética, laxante, purgante, antisifilítica, depurativa (purifica la sangre), colerética, y funciona como regulador metabólico. Históricamente se ha utilizado como remedio para el tratamiento de la anemia, artritis, cólera, constipación, diarrea, epilepsia, fatiga y debilidad, gota, dolor de cabeza, dolores de espalda, dolores musculares, neuralgia, inflamación de los ojos, reumatismo, sífilis, dispepsia, problemas digestivos, síndrome de colon irritable y tumores, especialmente, de las arti- culaciones. Debido a su eficacia como purificador de la sangre y desintoxi- cante, se usa para el tratamiento de los edemas, heridas, manchas rojas en la cara, eczema, herpes, acné severo y problemas dermatológicos. También se emplea para reducir las inflamaciones y aliviar la fatiga emocional y la depre- sión en los atletas, por su poder de eliminar la acumulación de ácido láctico (Monteiro da Silva, 2001; Ruppelt et al., 1991; Schultes & Raffauf 1990). La tayuya tiene un efecto inhibitorio significativo sobre el virus Epstein-Barr, por lo cual es efectivo en el tratamiento de tumores de piel (Konoshima et al., 1995). Hoy día esta planta tiene gran potencial económico por su propiedad insecticida. En los Estados Unidos y otros países, como Brasil, se emplea masivamente, con mucho éxito, como carnada, en combinación con otros insecticidas para el control de los insectos que atacan las cosechas de maíz, frijol, maní, cohombro, melón y otros (Schroder, 1998).

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Dosis 3 a 4 g diariamente. Efectos adversos No se conocen.

3.6 Sandía

Nombre científico Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai Nombres comunes Watermelon, tsamma, sandía, patilla, tarbooz, bateekh y hindwana (Sauer, 1993c).

Sinónimos (Jeffrey & Trujillo,1992) Citrullus vulgaris Eckl. & Zeyh. Cucurbita citrullus L. Momordica lanatus Thunb. Colocynthis citrullus (L.) O. Kuntze Partes usadas Los frutos y las semillas se usan como alimentos y en el tratamiento de varias enfermedades. Los tallos y hojas se usan como forraje. Hábitat Planta originaria del desierto de Kalahari, sur de África, donde se conoce como tsamma; fue domesticada en otros países del continente, particular-

125 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal mente en Egipto, como lo confirma su descripción en un jeroglífico hallado en las paredes de las tumbas faraónicas, hace 5.000 años. En África se ha cultivado una gran variedad de sandías, que difieren en tamaño, forma, color de la pulpa y de la cáscara del fruto y en las características de la semilla. La planta fue propagada en muchos países por los comerciantes a través del mar Mediterráneo. Además, fue documentada en China en el siglo X, radicada en Europa por los moros en el siglo XIII y, finalmente, encontró su destino en Norteamérica en el siglo XVI, por acción de los esclavos africanos y los exploradores españoles. No obstante, su nombre watermelon apareció en el diccionario inglés sólo hasta el año 1615. La sandía se desarrolla bien en un suelo arenoso, bien abonado, en regiones calientes con verano largo (Sauer, 1993c). Descripción botánica Planta herbácea, rastrera, anual. Los tallos crecen bastante y alcanzan una longitud de 10 metros o más. Las hojas, profundamente dentadas, son muy largas, pues miden alrededor de 30 cm. Las flores son amarillas, unisexuales. El fruto generalmente es esférico, oval, oblongo o elíptico, y su peso varía entre 6 y 50 libras o más, de acuerdo con las diferentes variedades. El fruto consiste de una baya, con una cáscara externa, firme, lisa, de color verde claro u oscuro rayado, o casi de color blanco, seguida de una capa interna blanca, tierna, de 1,3 cm a 2,5 cm de grosor, y una pulpa interna dulce, comestible, de color blanco verdoso, amarillo anaranjado, rosado o rojo, en la cual se encuentran incrustadas las semillas de color blanco, marrón o negro (Sauer, 1993c). Principios activos La sandía contiene fitosteroles (Akihisa, 1986), compuestos terpénicos, cucurbitacinas B, D y E (Salama, 1978a), licopeno, aceite fijo, ácidos grasos insaturados, entre ellos los ácidos linoleico, linolénico y cúprico (Kusmenoglu, 1996), carbohidratos, mucílago, proteínas (Cook, 1869; Ellingwood, 1919) y compuestos volátiles característicos de su aroma (Yahima et al., 1985). Es una excelente fuente de vitaminas A, B1, B6, C, niacina, ácido pantoténico, folatos; aminoácidos como el ácido aspártico, ácido glutámico, alanina, arginina, glicina, histidina, leucina, isoleucina, fenil alanina, lisina, prolina, serina, tirosina, treonina, valina, triptófano y metionina. También aporta calorías, carbohidratos, fibras y minerales, como el hierro, potasio, calcio, magnesio, fósforo, zinc, selenio (Bremen et al., 1996; Rawolution, 2002a); además, es libre de grasa y colesterol.

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Propiedades farmacológicas y usos medicinales La infusión de las semillas y el jugo del fruto de la sandía contienen grandes cantidades de mucílago, que es agradable y actúa bien contra las inflamaciones e irritaciones persistentes del estómago, los intestinos, los riñones, la vejiga y la uretra. Principalmente se usa para tratar afecciones renales agudas; alivia la irritación, el ardor y la quemadura durante la micción en infantes y adultos, protegiendo las vías; aumenta el flujo de la orina y es muy útil en el tratamiento de la cistitis aguda y el estreñimiento. Alivia los dolores de espalda causados por el desplazamiento de los cálculos renales. Tanto el jugo como la infusión de las semillas son refrescantes y suaves para el alivio de la fiebre y el tratamiento de la hidropesía, congestión hepática y catarro intestinal. La pulpa es rica en hierro y magnesio; por lo tanto, su ingestión garantiza un mejor funcionamiento del hígado. El jugo del fruto y las semillas es diurético y vermífugo y el jugo se emplea como bebida en el tratamiento de la disentería aguda (Cook, 1869; Ellingwood, 1919; Grieve, 2002a). Comer una tajada de sandía después de las comidas ayuda a eliminar los gases pro- ducidos por el consumo de fríjoles.

3.7 Melón

3.7.1 Melón cantaloup Nombre científico Cucumis cantalupensis Haberl. Partes usadas El fruto y las semillas se usan como alimento y para el tratamiento de varias enfermedades.

127 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal

Hábitat Planta originaria de Persia y otras regiones caucáseas cercanas. Fue traída a Roma, por primera vez, de Armenia en el siglo XVI. Su nombre se atribuye a una región cerca de Roma, donde ha sido cultivada durante largo tiempo (Grieve, 2002a). Descripción botánica Es una variedad de muskmelon, cultivada en los Estados Unidos y Europa, con una pulpa anaranjada amarilla, dulce, fragante, y una cáscara externa dura, de color amarillo marrón, verrugosa, lisa en Europa o enredada en Esta- dos Unidos (Rawolution, 2002b). 3.7.2 Dudaim melón Nombre científico Cucumis dudaim Sinónimo Queen Ann’s Pockel Melon (Grieve, 2002a). Partes usadas El fruto y las semillas son muy nutritivos y se usan como alimento y para el tratamiento de varias enfermedades. Hábitat Planta originaria de Persia (Grieve, 2002a). Descripción botánica Planta anual, trepadora, de hojas palmatilobuladas y flores de color amarillo. El fruto es de varios tamaños, con manchas verdes o anaranjadas, que se convierten en amarillo o blanco cuando se madura. La pulpa del fruto es blanca, tierna, insípida, con olor fragante a almizcle fuerte (Grieve, 2002a). 3.7.3 Honey dew melón Nombre científico Cucumis melo variedad inodorus (Rawolution, 2002b). Partes usadas El fruto y las semillas se usan como alimento y para el tratamiento de varias enfermedades.

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Descripción botánica El fruto tiene una cáscara externa lisa, de color verde, y una pulpa blanca o verde inodora. 3.7.4 Serpent melon (Snake cucumber) Nombre científico Cucumis flexuosum L. Hábitat Planta originaria de Egipto. El fruto tiene una forma alargada (Grieve, 2002a). 3.7.5 Melón común (muskmelon) Nombre científico Cucumis melo L. Sinónimo Muskmelon. Partes usadas El fruto y las semillas se usan como alimento y para el tratamiento de varias enfermedades. El tallo y las hojas se usan como forraje. Hábitat Planta originaria del sur de Asia, desde el valle del Himalaya hasta Cape Comorin, donde crece silvestre. Hoy día se cultiva en regiones templadas y calientes de todo el mundo. Fue cultivada por los egipcios y conocida por los griegos y romanos, y su cultivo comenzó extensamente en Francia desde 1629 (Grieve, 2002a). Descripción botánica Planta herbácea, anual, monoica, trepadora, rastrera, con zarcillos y hojas grandes palmadas de tres a cinco lóbulos. Tiene flores amarillas profundamente lobuladas, unisexuales. Las diferentes variedades del melón muestran grandes diversidades foliares y mucho más en la forma y el tamaño del fruto, el cual puede ser tan pequeño como una aceituna o tan grande como una ahuyama. Su forma puede ser ovoide, de glóbulo, serpiente o huso (eje). La piel externa es lisa o enredada con abanicos o surcos (arrugas) y variable- mente colorada. La pulpa del fruto maduro es blanca, verde o anaranjada,

129 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal perfumada o inodora, dulce o insípida; incluso, algunas clases son amargas y causan náuseas (Grieve, 2002a). Principios activos Todas las variedades de melón contienen fitosteroles (Akihisa et al., 1986; Rawolution, 2002b), compuestos terpénicos, cucurbitacinas B, D, E e I (Sala- ma, 1978a), α- y β- caroteno (Lester & Eischen, 1996; Johnson et al., 1985), proteínas (King & Obriora, 1984), carbohidratos y aminoácidos libres (Posta- liu et al., 1996), calorías, aceite fijo, ácidos grasos poliinsaturados, vitaminas

A, B1, B2, B6, C, E, tocoferol, niacina, ácido pantoténico y minerales, como el potasio, hierro, cobre, zinc, sodio, fósforo, magnesio, manganeso y calcio (Ber- nadec et al., 1997; Millar-Ihli, 1996; Rawolution, 2002b). Propiedades farmacológicas y usos medicinales Debido a que las diferentes variedades de melón contienen mucílago, el fruto produce una sensación agradable y actúa bien contra las inflamaciones e irritaciones persistentes del estómago, los intestinos, los riñones, la vejiga y la uretra. También es diurético, laxante, vermífugo y emético por la presencia del principio activo melón-emetin, que fue aislado de la raíz (Grieve, 2002a). Las semillas de la planta poseen propiedades similares a las de la calabaza y la ahuyama, pero en un grado menor en el tratamiento de las afecciones renales agudas. Alivia la irritación, el ardor y la quemadura durante la micción en infantes y adultos, protegiendo las vías; además, aumenta el flujo de la orina, y es muy útil en el tratamiento de la cistitis aguda y para aliviar los dolores de la espalda causados por el desplazamiento de los cálculos renales (Grieve, 2002a). Comer un cuarto de melón produce un efecto laxante. Si se come medio melón sin ingerir otros alimentos, se cura el estreñimiento de inmediato.

3.8 Cohombro

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Nombre científico Cucumis sativus L. Nombre común Cohombro, cucumber. Partes usadas Los frutos frescos, pelados o enteros y, en algunos casos, cocidos, se usan en muchas partes del mundo como alimento y para la preparación de productos cosméticos. Hábitat Especie cultígena que se piensa es el resultado del cultivo selectivo de Cucumis hardwickii, la cual crece desde el Himalaya hasta Arabia Saudita. Su domesticación original tuvo lugar en la India, 2000 años a. C. (Sauer, 1993d). Descripción botánica Planta anual, trepadora, hojas palmadas lobuladas y flores de color amarillo. El fruto es alargado, liso, con una piel de color verde uniforme. Principios activos El valor nutritivo del cohombro es bajo, ya que contiene hasta un 96% de agua en su composición; contiene 5 calorías por onza y sólo pequeñas cantidades de nutrientes. No obstante, algunos cultivos presentan niveles altamente significativos de vitaminas A y C, aunque no alcanzan los niveles de otros vegetales más nutritivos, como la zanahoria y la espinaca (Poleman & Peckenpaugh, 1991). El cohombro contiene, además, pectina (Garncarek & Garncarek 1985), mucílago (Scudder & Rohde, 1898), proteínas, carotenoides (Vishnevetsky et al., 1997), flavonoides (Hovari et al., 1999), fitosteroles (Akihisa, 1986), triterpenos, cucurbitacinas como cucurbitacina A, B, C, D, E e I (Rice et al., 1981), aminoácidos (Bremer et al., 1996), aceite fijo, ácidos grasos, vitamina C y minerales como hierro, cobre, zinc, magnesio y manganeso (Dueruest et al., 1997). Propiedades farmacológicas y usos medicinales Las semillas del cohombro poseen propiedades similares a las de la ahuyama y la calabaza, las cuales son diuréticas en diferentes grados, pero se emplean, principalmente, como vermífugo muy eficiente para eliminar la tenia. Para ello, se toma en ayunas, de 1 a 2 onzas de semillas completamente molidas, mezcladas con azúcar o con agua, seguidas después de una o dos

131 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal horas de un purgante activo (Grieve, 2002b). La emulsión obtenida al triturar las semillas con agua ha sido utilizada como tratamiento en afecciones catarrales y enfermedades de los intestinos y el tracto urinario (Grieve, 2002b). El ungüento del cohombro es emoliente y puede aplicarse en heridas y abrasiones. La tintura del cohombro preparada con alcohol del 98% se aconseja para el tratamiento de la irritación del tracto urinario con inhabilidad de orinar, dolores agudos de la espalda y dolores reumáticos de los hombros (Grieve, 2002b; Scudder & Rohde, 1898). El extracto del cohombro y de otras especies de la familia Cucurbitaceae mostró potencial antimutagénico y anti- carcinogénico por la inhibición de las enzimas activadoras del DMBA (7,12- dimetilbenzo[α]antraceno), que induce la carcinogenesis en las glándulas mamarias, y efecto inhibitorio sobre la mutagenicidad de compuestos C-nitro y C-nitroso formado por la reacción de ácido sórbico con nitrato de sodio (Achiwa et al., 1996; Kusamran et al., 1998). En cosmetología, el cohombro es excelente para frotar sobre la piel a fin de mantenerla lisa, suave y blanca. Además, es refrescante, cicatrizante y suavizante para la piel irritada por causa del sol o por erupción cutánea. El jugo del cohombro en diferentes formas tiene gran demanda como agente refrescante y embellecedor. El jabón del cohombro lo utilizan muchas mujeres y el baño del cohombro es extremadamente beneficioso para la piel que ha sido expuesta a vientos bruscos. La loción preparada del jugo del cohombro, mezclado con cantidades iguales de glicerina y agua de rosas, sirve para el tratamiento de las quemaduras producidas por el sol (Grieve, 2002b). El gel del cohombro es un emoliente usado como suavizante en el tratamiento de la escabrosidad o la sequedad de la piel (Grieve, 2002b; Scudder & Rohde, 1898), y el jugo en forma de loción con otros ingredientes se emplea para combatir el acné (Bailey, 1979). Más aún, el cohombro ha encontrado aplicación en la perfumería por su olor refrescante muy peculiar (Grieve, 2002b). 3.9 Cohombro chino

Tomado de: www.rain-tree.com/snakegourd.htm

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Nombre científico Trichosanthes kirilowii Nombres comunes Snake gourd, chinese cucumber, karo (to-karasu-uri) kua lou, t’len kua (Shrotria, 1975). Partes usadas Los frutos, semillas y raíces se usan como alimento en muchos países asiá- ticos y en la medicina tradicional (Shrotria, 1975). Hábitat Planta originaria de varios países de Asia, en especial de China (Shrotria, 1975). Principios activos Contiene fitosteroles (estigmasterol,Δ 7-estigmasterol, campesterol, β-sitosterol, α-espinosterol), ácido linoleico, ácido linolénico, ácido oleico, saponinas, tricosantina, compuestos terpénicos, cucurbitacina B, isocucurbitacina B, cucurbitacina D, isocucurbitacina D, 3-epi-isocucurbitacina B, dihidrocucurbitacina B, dihidroisocucurbitacina B, dihidrocucurbitacina E (Akihisa et al., 1994, Sh et al., 1994), aminoácidos, alcaloides y proteínas (Guha & Sen, 1975). Propiedades farmacológicas y usos medicinales El cohombro chino es antibiótico natural, expectorante, emoliente, laxante, antiinflamatorio (Akihisa et al., 1994), antimutagénico, astringente, an- titusivo, lactogogo, tónico, anti VIH (el compuesto Q, que es una proteína aislada de esta planta y otras de la misma familia Cucurbitaceae, tiene la capacidad de matar las células infectadas sin afectar los tejidos vecinos sa- nos), y mata las células del carcinoma ascético. En la medicina etnobotánica china se usa para el tratamiento de los abscesos y enfermedades dermato- lógicas, la tos seca con flema pegajosa, ansiedad, bronquitis, diabetes, fiebre, mastitis, sed, diferentes clases de cáncer, entre ellos el cáncer de mama y de pulmones, inflamaciones, laringitis, hiperglicemia, hepatitis, hemorroides, apendicitis y paperas. Además, se emplea como emoliente, tónico, antisu- dorífico y lactogogo (promueve la lactación) (McGinnis, 2002; Ryu et al., 1995).

133 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal

3.10 Brionia

Tomado de: http://www.egora.fr/Tox-In/PROTOCOL/PLANTES/MONOPLAN/ BRYONE0.HTM Nombre científico Bryonia dioica Jacq. Sinónimo Bryonia cretica L. Nombres comunes Bryony, white gryony, brionia. Hábitat Planta originaria de Europa, muy común en Francia, norte de África y Asia occidental. Crece en las ruinas junto con otra especie (Bryonia alba), la cual tiene frutos en forma de bayas de color negro (Baily Hortorium, 1986). Descripción botánica Planta herbácea, trepadora, perenne, con raíz voluminosa. Las hojas son 3-5 palmatilobadas, cubiertas con tricomas. Los zarcillos crecen opuestos a las hojas, y las flores son dioicas, de color verde. El fruto es una baya de color rojo, de 6 a 8 cm de diámetro (Baily Hortorium, 1986). Principios activos Contiene fitosteroles y compuestos terpénicos (Akihisa et al., 1996; 1999), cucurbitacinas, como las cucurbitacinas B, D, E, I, J, K, L, S, 22-deoxocucurbi-

134 Ahmed M. Salama tacina D, cucurbitacina 2-O-β-D-glucopiranósido, 22-deoxocucurbitósido A y B, dihidrocucurbitacina B y D, tetrahidrocucurbitacinaI, 10α-cucurbitadienol, briogenina, 25-O-acetil brioamarído (Ripperger, 1976), briodiósidos A, B y C, briodulcósido, briodulcosigenina, briosigenina, elaterénido, brioniósidos A-G, cabenósido D (Lavie & Glotter, 1971; Hylands & Salama, 1978; Hylands & Mansour; 1982; Hylands & Kosugi, 1982; Ukiya et al., 2002), nor-triterpenes, glicerolípidos y ácidos grasos y ácidos grasos polihidroxilados insaturados (Panosyan & Avetisyan, 1985), alcaloide denominado brionicina y una proteí- na tóxica (esta última sólo en los frutos). La composición química varía de un órgano a otro de la planta (PDR, 1999). Propiedades farmacológicas y usos medicinales El extracto acuoso de la planta muestra un efecto antitumoral y el extracto metanólico, un efecto hipoglicemiente fuerte. La raíz de brionia se usa como purgante, emético, emenagogo y diurético en el tratamiento de varios desórde- nes del tracto gastrointestinal y respiratorio, la gota y desórdenes reumáticos. También se usa con fines profilácticos y terapéuticos para tratar los desórde- nes metabólicos, enfermedades hepáticas y enfermedades infecciosas agudas y crónicas. Es una planta tóxica cuando está recién cosechada. Su toxicidad se disminuye rápidamente por el secado debido a la inestabilidad de las cucurbitacinas (PDR, 1999). El consumo de más o menos 10 bayas o frutos produce vómito, diarrea, dolor abdominal intenso, hemorragia, deshidratación, problemas neurológicos, agitación, desequilibrio, convulsiones, coma y, en algunos casos, asfixia o problemas respiratorios. Se cree que el consumo de alrededor de 40 frutos puede matar a una persona adulta. El contacto con la raíz de la planta causa irritación. Es común la intoxicación en las aves y los animales domésticos; sin embargo, los cerdos pueden comer la raíz de la planta (PDR, 1999). Brioniósidos A-G, cabenósido D, brioamarido, briodulcosigenina y briosigenina principios activos de la raíz de Bryonia dioica mostraron un marcado efecto antiinflamatorio (DI50 de 0,2-0,6 mg/oreja) en ratones y un efecto alto antitumoral sobre carcinogenesis iniciada por 7,12-dimetilbenzo[α]antraceno (DMBA) y desarrollada por TPA en piel de ratón (Ukiya et al., 2002). El tratamiento de la intoxicación por brionia consiste en la evacuación del tóxico por medio del lavado estomacal y la rehidratación del paciente (PDR, 1999).

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Capítulo 4 Las cucurbitáceas colombianas La familia Cucurbitaceae comprende numerosas especies que poseen características distintivas. Son plantas anuales o perennes cultivadas comercialmente como anuales (alcayota), sensibles a heladas y al daño por enfria- miento. Las plantas son en general de hábito postrado y rastrero, y algunas pueden ser guiadoras gracias a la presencia de zarcillos. Las hojas son alternas, sin estípulas, de lámina simple, usualmente lobuladas en las especies de interés hortícola. Son plantas de polinización entomófila, cuyas flores son axilares, casi siempre solitarias, de color blanco o amarillo, de forma acampa- nada y, por lo general, son monoicas, aunque existen formas andromonoicas. Las flores femeninas son de ovario ínfero y, por esta razón, dan origen a un fruto denominado pepo o baya falsa, el cual es multiseminado, con excep- ción del chayote, que posee una sola semilla. En las flores masculinas el nú- mero básico de estambres es cinco, pero en algunos géneros aparentan ser tres, debido a un proceso de fusión (dos pares unidos o adnados). Las flores masculinas aparecen primero y son más numerosas que las femeninas. Las cucurbitáceas son plantas de siembra directa, ya que su sistema radical no es capaz de resistir un trasplante a raíz desnuda. Si fuera de interés realizar un cultivo de almácigo-trasplante, éste debe ser con raíz cubierta, por eso es necesario algún tipo de recipiente. La familia Cucurbitaceae incluye once especies de gran interés agrícola, las cuales están agrupadas en cinco géneros: Citrullus: Citrullus lanatus (sandía); Cucumis: Cucumis melo (melón), Cucumis sativus (pepino cohombro); Cucurbita: Cucurbita facifolia (alcayota), Cucurbita maxima (zapallo, auyama), Cucurbita mixta (zapallo, auyama), Cucurbita moschata (zapallo, auyama), Cucurbita pepo (calabaza, zapallo italiano); Luffa: Luffa acutangula (lufa), Luffa cilíndrica (lufa); Sechium: Sechium edule (chayote). Citrullus colocynthis es fuente de la droga llamada coloquíntida. Ecbalium elaterium y Trichosanthes kirilowii (cohombro chino) son de gran valor en medicina. Aunque Colombia constituye sólo el 1% de la superficie mundial, posee el 10% de la biodiversidad, la cual incluye varias especies de Cucurbitaceae. Según Díaz-Piedrahíta (1985), en Colombia la familia está representada por 26 géneros y cerca de 80 especies, siendo el taxón más abundante Gurania,

136 Ahmed M. Salama con 30 especies. En el departamento del Quindío se encuentran 26 especies pertenecientes a 15 géneros, de las cuales seis especies son cultivadas: Cucu- mis sativus, Cucurbita facifolia, Cucurbita moschata, Cyclanthera pedata, Luffa cilyndrica y Sechium edule; no obstante, las últimas cuatro también crecen en forma silvestre. Las 20 especies restantes se encuentran en selvas relictuales, guaduales, rastrojos, ruderales, orillas de ríos y bordes de caminos, desde los 980 hasta los 2.450 metros de altitud, siendo el género Cayaponia el más representado, con cinco especies (Rivera García y Vélez Nauer, 2001). La mayoría de las especies representadas en la flora colombiana son nativas, salvo unas pocas que se introdujeron del Viejo Mundo desde hace muchos años. Desde el punto de vista económico, esta familia es muy importante por las muchas especies cultivadas en Colombia con fines alimenticios, como Ci- trullus lanatus, Cucumis melo, Cucumis sativus, Cucurbita maxima, Cu- curbita pepo y Sechium edule; otras, que se hallan esparcidas ampliamente, proporcionan sustancias con reconocidas propiedades medicinales o sirven para la elaboración de artículos de artesanías, recipientes, instrumentos musicales y artículos de uso doméstico e industrial, como es el caso de Cucurbita, Luffa, Momordica y Sechium.

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Durante casi 320 años, varios botánicos, entre ellos Jacquin, Cogniaux, Je- ffrey, Triana, Karsten, Cuatrecasas, Shultes y Killip, se han ocupado de este acervo genético; sin embargo, no se ha hecho una revisión seria de las especies colombianas. Por la importancia que puede representar en el futuro y por el interés que tiene el tema para los investigadores latinoamericanos y, en particular para los colombianos, será muy útil la siguiente información ordenada por géne- ro, que comprende: los nombres científicos, nombres comunes, distribución ecogeográfica, constituyentes químicos y usos de las especies de Cucurbita- ceae reportadas en Colombia.

4.1 Anguria N. J. Jacquin Etimología Melón, pepino, cohombro, cocombro. Sinonimia Gurania (Schlecht.) Cogn. Guraniopsis Cogn. Este género se halla ampliamente representado en América tropical con más o menos 12 especies, desde Bahamas y México hasta Bolivia y Paraguay (Jeffrey y Trujillo, 1992). Cinco especies se encuentran registradas en Colombia; sin embargo, sólo una de la flora de Bogotá está ilustrada en el Kew Bull. 16: 197-198. Son plantas herbáceas, perennes, con hojas enteras, lobuladas o 3-5-folioladas. Tienen zarcillos simples o 3-5-ramificados y flores masculinas racimadas, con pedúnculos largos y flores femeninas solitarias o a veces pocas agrupadas. Especie tipo: Anguria pedata N. J. Jacquin (Díaz-Piedrahíta, 1985). Anguria grandiflora Cogn. Es una planta herbácea, trepadora, glabra, dioica. Las hojas son compuestas trifolioladas, raras veces unifolioladas. Tiene flores masculinas largamente pecioladas, flores femeninas solitarias y frutos ovoides de 4,5 cm de largo por 2-2,5 cm de diámetro. Distribución Se encuentra en Colombia en las zonas cálidas comprendidas entre los 80 y los 1.100 metros de altitud, en los departamentos de Cundinamarca, Meta, Santander, Valle y Vaupés (Díaz-Piedrahíta, 1985).

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4.2 Calycophysum Karsten & Triana Sinonimia Edmondia Cogn. Bisedmondia Huch. Gen. Está representado por cinco especies distribuidas en la zona andina de Bolivia, Colombia, Ecuador y Venezuela, a unos 500 a 2.200 metros de altitud. Son plantas trepadoras o rastreras, herbáceas o subleñosas en la base, monoicas, pubescentes. Tienen hojas simples, ovado-cordadas, subpentagonales y zarcillos 3-6-ramificados, que con frecuencia forman discos adhesivos para la fijación. Presentan flores masculinas y femeninas solitarias, axilares, relativamente grandes, blancas o amarillo-verdosas. El fruto es elipsoide, grande, péndulo, de epicarpio endurecido y mesocarpio carnoso (pepónide), liso, multiseminado. Las semillas son comprimidas, elípticas, más anchas hacia la mitad, abruptamente estrechas hacia el ápice y con arilo (Jeffrey & Trujillo, 1992).

Calycophysum pedunculatum Karsten & Triana (especie tipo). Es una hierba rastrera o trepadora, de tallo angular, sulcado, piloso. Las hojas son anchas, ovadas, angular-lobuladas, con ápice agudo, base cordada y margen dentada. Las flores son solitarias, de color blanco a blanco-verdoso, sobre pedicelos largos de hasta 25 cm. Presenta zarcillos divididos. El fruto es verde claro, con semillas horizontales, elípticas, aplanadas (Rivera García & Vélez Nauer, 2001).

Distribución Ha sido reportada en la zona andina de Bolivia, Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela a unos 500 a 2.200 metros de altitud. En Colombia se encuentra dispersa en Santandercito, Cundinamarca, y se conoce con el nombre vulgar “Ullama de Mico” (Díaz-Piedrahíta, 1985). En el departamento del Quindío se encuentra en los municipios de Calarcá, Córdoba, Génova, Pijao y Salento, desde los 1.510 hasta los 2.260 metros de altitud. La planta florece entre febrero y octubre y se conoce como “bejuco” (Rivera García & Vélez Nauer, 2001).

Usos Los frutos son comestibles y constituyen fuente de alimento de algunos roedores.

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4.3 Cayaponia Manso Etimología Habitante de los bosques. Sinonimia Allagosperma Roem. Alternasemina Manso, Enum Antagonia Griseb. Arkezostis Raf. N. Cionandra Grises Druparia Manso Perianthopodus Manso Trianosperma (Torr. & Gray) Mart. Cayaponia es un rico género que consta de aproximadamente 60 especies distribuidas en las zonas tropicales y subtropicales de Suramérica, en particular en la región amazónica y la cordillera andina, aunque también se encuentran en la zona occidental de África (Jeffrey & Trujillo, 1992). En el departamento del Quindío este género está representado por cinco especies. Se caracteriza por la presencia de glándulas discordes en la base del envés de la lámina foliar. Las flores son blancas, con un disco trilobulado en la base del hipanto y las flores masculinas presentan tres filamentos libres, con las anteras coherentes. El fruto es elipsoide, de epicarpio endurecido y mesocarpio carnoso, liso, multiseminado, grande y péndulo (Jeffrey & Trujillo 1992). Especie tipo: C. difusa A. L. P. Da Silva Mans. Cayaponia buraeavii Cogn. Sinonimia Cayaponia austin-smithii Standl. Planta trepadora de 5 a 20 m. Las hojas son simples o compuestas, coriá- ceas de color verde-oscuro brillante. Los zarcillos son simples o bífidos. Las flores son monoicas en fascículos axilares andrógenos o racimos cortos. El fruto es globoso, glabro, atenuado en la base, de 1-1,2 cm de largo por 1,1-1,3 cm de ancho, anaranjado al madurarse y con dos semillas elípticas. Distribución Ha sido reportada en Colombia, Panamá y Venezuela. En Colombia se encuentra en los bosques de los alrededores de Bogotá, entre los 1.800 y los

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2.300 metros de altitud, en la región del Tequendama (Díaz-Piedrahíta, 1985). También se halla en los bosques de Boyacá y Santander y en el departamento del Quindío, en particular en los municipios de Armenia, Calarcá, Córdoba, Filandia, Génova, Pijao y Salento, entre los 1.500 y los 2.900 metros de altitud (Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Cayaponia cf. coriacea Cogn. Sinonimia Perianthopodus bonplandia Cogn. Cayaponia bonplandia Cogn. Planta herbácea, trepadora o rastrera. En Colombia ha sido reportada en Bogotá y en el salto de Tequendama, departamento de Cundinamarca, a 2.400 metros de altitud. También se encuentra en San Gabriel do Cachoeira, Río Negro, del Brasil (Díaz-Piedrahíta, 1985). Cayaponia glandulosa (Poepp. & Endl.) Cogn. Es una hierba trepadora o rastrera. El tallo es angular, sulcado, glabro a pubescente, más denso en los nudos. Tiene pecíolo sulcado y lámina foliar entera, de ovada a palmatipartida. El fruto es verde con manchas blancuzcas, elipsoide, con base redondeada, de 1,3-2,0 cm de largo por 0,7-1,1 cm de ancho, con 2 a 11 semillas elípticas, de sabor amargo. Se caracteriza por la presencia de glándulas discoides distribuidas en la base, el ápice y al lado de las nervaduras principales del envés. La planta florece durante todo el año y se conoce como “maleza” en los cafetales y cultivos del Quindío. Distribución Ha sido reportada desde Panamá hasta Bolivia. En Colombia se encuentra en los municipios de La Tebaida, Montenegro y Quimbaya, entre los 980 y los 1.480 metros de altitud (Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Cayaponia pedata Cogn. Es una especie tropical, originaria de Brasil, y se encuentra en las zonas cálidas neotropicales. Está escasamente registrada en la flora colombiana, en altitudes entre el nivel del mar y los 2.300 metros (Díaz-Piedrahíta, 1985). Cayaponia ophthalmica Schultes Es una planta herbácea, trepadora o rastrera. Según Schultes & Cabrera, en García-Barriga (1992), se desarrolla en el Amazonas, cerca del río Apoporis y Soratama (vecindades de las bocas del río Kananarí), a 400 metros de altitud.

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Usos El jugo de los tallos frescos de la planta cultivada lo utilizan los indígenas del río Apoporis para curar la conjuntivitis (García-Barriga, 1992). Cayaponia simplicifolia (Nuadin) Cogn. Esta hierba trepadora tiene el tallo sulcado, glabro, a menudo pubescente en los nudos. Su lámina foliar es ovada, papirácea, de base cordada y margen espaciadamente dentada. El haz es glabro, con pubescencia sobre las nervaduras, mientras que el envés es lanoso con glándulas discoides en la base y en el ápice. Distribución Ha sido reportada en Colombia y Venezuela. En Colombia se encuentra en el municipio de Salento, departamento del Quindío, a 2.810 metros de altitud (Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Cayaponia triangularis (Cogn.) Cogn. Hierba trepadora, con tallo angular, 5-sulcado, pubescente, densamente en los nudos. La lámina foliar es ovada, 2-3-lobulofoliolada o palmatipartida, membranácea a papirácea, el ápice agudo, la base cordada y la margen espaciadamente dentada. El haz es escabroso y el envés híspido, sin glándulas discoides en la base, u ocasionalmente uno o dos. El fruto es globoso, con la base atenuada, de 0,8-1,1 cm de largo y 0,7-1,1 cm de ancho, rojo al madurar, con tres semillas ovadas. La planta florece de color blanco, de abril a noviembre. Distribución Ha sido reportada en Trinidad, Guyana, Venezuela, Colombia y la Amazonía brasileña. En Colombia crece silvestre en rastrojos, en el municipio de La Tebaida, departamento del Quindío, a 1.100 metros de altitud (Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Cayaponia cf. tubulosa Cogn. Sinonimia Cayaponia psederifolia Stand. Es una hierba trepadora monoica. Tiene tallo cilíndrico o angular, herbá- ceo o lignificado hacia la base, sulcado, glabro, a menudo pubescente, densamente en los nudos. Presenta lámina foliar simple a trifoliolada, ápice agudo, acuminado, base aguda a atenuada, a veces inequilátera, margen entera o li-

142 Ahmed M. Salama geramente dentada. El haz y el envés son glabros, con una o varias glándulas discordes en la base del envés. El fruto es elipsoide, de 1,9-4,0 cm de largo por 1,4-2,4 cm de ancho, verde rojizo al madurar, con una semilla de forma irregular. La presencia de agallas en las hojas a menudo es producida por insectos del orden Díptero (Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Distribución Es una especie nativa de Brasil, reportada además en Bolivia, Colombia, Perú y Venezuela (Díaz-Piedrahíta, 1985). En Colombia ha sido hallada en selvas relictuales entre los 1.380 y los 2.100 metros de altitud, en los municipios de Armenia, Buenavista, Calarcá, Circasia, Filandia, Génova, Montenegro, Pijao, Quimbaya y Salento. Usos Los frutos son alimento para pericos de monte y algunas otras aves (Rivera García & Vélez Nauer, 2001).

4.4 Citrullus Eckl. & Zeyh. Género que consta de tres especies, originarias del Viejo Mundo; una de ellas (Citrullus lanatus) es cultivada ampliamente. Plantas herbáceas trepadoras o rastreras, anuales o perennes. Tallos crispado-vellosos. Hojas simples, pecioladas, en general profundamente lobuladas. Zarcillos simples o proximalmente 2-4-fidos. Flores monoicas, de tamaño mediano, amarillas, solitarias. Flores masculinas con hipanto campanulado y femeninas con hipanto corto-cilíndrico. Fruto de tamaño mediano a grande, de epicarpo duro, resto carnoso, elipsoidal a subgloboso, verdusco o amarillo, frecuentemente moteado, indehiscente. Las semillas son ovadas, comprimidas (Jeffrey & Trujillo, 1992). Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum & Nakai Sinónimos Citrullus vulgaris Eckl. & Zeyh. Cucurbita citrullus L. Momordica lanatus Thunb. Colocynthis citrullus (L.) O. Kuntze Planta herbácea, rastrera o trepadora, anual. Tallo blandamente crispado- velloso. Hojas membranáceas, de contorno ovado o alargado-ovado, de base cordada, profundamente palmado-3-5-lobadas, de envés blandamente largo-

143 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal piloso, en especial sobre las nervaduras, deviniendo escábrido-punctadas con la edad. Los zarcillos en general son bífidos. Pedícelos masculinos más o menos vellosos, 12-40 mm de largo, hipanto corto-campanulado verde-pá- lido. Pedícelos femeninos de 3-35 mm de largo; ovario elipsoidal, densamente velloso, de 6-17 mm de largo. El fruto es elipsoideo-cilíndrico a globoso, pe- dunculado, verde o amarillento, unicolor o variadamente moteado o franjado, de 1,5-60 por 1,5-30 cm. Las semillas son ovado-elípticas, lisas o ligeramente verrugosas, variadamente coloreadas, de 9-11 X 5-6 X 2,5-2,7 mm (Jeffrey & Trujillo, 1992). Distribución Planta originaria de la región de Kalahari, en el sur de África. Se cultiva y algunas veces es adventicia en las regiones más cálidas del mundo (Jeffrey & Trujillo, 1992). Nombres comunes Se conoce como patilla o sandía. Constituyentes químicos Véase capítulo 3, sandía. Usos Véase capítulo 3, sandía.

4.5 Cucumis L. Es un género de más o menos 25 especies nativas del Viejo Mundo, principalmente de África; varias especies han sido introducidas en América para su cultivo. Son plantas herbáceas, trepadoras, monoicas, híspidas o pubescentes. Tienen hojas simples o angular-lobuladas, zarcillo simple y flores amarillas. El fruto es globoso, subcilíndrico o elipsoide, equinado, tuberculoso o liso, con semillas lisas, ovadas o elípticas (Dieterle, 1976; Jeffrey & Trujillo, 1992; Nee, 1993). Cucumis anguria L. Sinonimia Cucumis angurioides Roemer. Cucumis arada L. ex Naudal & Mueller Cucumis echinatus Moench. Cucumis parviflorus Salisbury

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Esta planta enredadera, trepadora o rastrera, tiene tallo híspido o escabro, pubescente. Las hojas son anchas, ovadas o suborbiculares, profundamente 3-5-lobadas. El pecíolo, de 3-8 cm de largo, híspido o escabro. Las flores masculinas son axilares, fasciculadas y, a veces, solitarias. Las flores femeninas son solitarias en los mismos ejes de las flores masculinas. El fruto inmaduro verde al madurarse se vuelve amarillo, a veces con franjas longitudinales más claras; es elipsoide u ovoide, de 4-7 cm de largo y 3-6 cm de ancho, y presenta numerosas semillas blancas con testa lisa dura. Distribución La especie crece naturalmente en las Antillas; se encuentra en matorrales y terrenos desgastados en varias partes de los trópicos y subtrópicos del Nue- vo Mundo (Panamá, Perú y Venezuela) (Bernal & Correa, 1991). En Colombia se cultiva especialmente en suelos arenosos de los climas fríos y templados, entre los 1.800 y los 2.600 metros de altitud (García-Barriga, 1992). Nombres comunes Anguria, pepinito, pepino cimarrón (Panamá); pepino de sabana (Venezue- la); cocombro, concombro, cohombro (Colombia); pepino de monte (Perú). Usos El fruto de esta especie tiene un 75% de partes comestibles; contiene 96,7% de humedad, 0,5% de proteínas, 0,1% de grasas, 1,8% de carbohidratos, 0,5% de fibra, 0,4% de cenizas, vitaminas A, tiamina, riboflavina, niacina, ácido ascórbico y 9 calorías. El fruto inmaduro es una legumbre, nutritiva, refrescante. Existe información de que los cálculos renales se disuelven por el consumo frecuente del fruto en ensalada (García-Barriga, 1992). Además, Cucumis anguria mostró propiedades antiinflamatoria (Salama et al, 1995) y analgésica (Salama & Solano Camelo, 2001). Cucumis dipsaceus Ehrenb. Ex Spach Es una planta herbácea, rastrera, monoica, pubescente. Las hojas son alternas, acorazonadas, vellosas, grandes, con zarcillos en la base del pecíolo y flores pequeñas amarillas. El fruto es globoso, subcilíndrico, tuberculoso o espinoso, con semillas blancas, lisas, ovadas o elípticas. Distribución Esta especie ha sido reportada en el municipio de Arbelaéz, departamen- to de Cundinamarca, Colombia, a 1.200 metros de altitud (Salama et al., 1999b).

145 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal

Composición química y usos Los estudios mostraron la presencia de esteroles, triterpenos y flavonoides en los tallos, hojas y frutos (Salama et al., 1999b); ácidos linoleico, oleico y palmítico en las semillas; fenilalanil-L-prolina, fosfoglucomutasa, fosfoglu- conato dehidrogenasa, glucosa fosfato-isomerasa, isocitrato dehidrogenasa, siquimato dehidrogenasa, transaminasa glutámico pirúvica y triosa fosfato isomerasa en los cotiledones (Bernal & Correa, 1991), lo cual muestra su importancia nutritiva y bioquímica. Además, el extracto alcohólico, tanto de los frutos como de los tallos y hojas, mostró un alto efecto citotóxico contra las células K562 y Hep-2, efecto antitumoral contra tumores generados por Agrobacterium tumefaciens en discos de zanahoria (Salama et al., 1999b) y un buen efecto analgésico y antiinflamatorio (Salama et al., 1999a). Cucumis melo L. Planta herbácea, rastrera. Tiene hojas 3-7-lobadas, suavemente vellosas o subhirtusas sobre el haz, base cordiforme, margen denticulada, flores amarillas con pedúnculos cortos. El fruto es polimorfo, pubescente o glabro, muy variable en formas y tamaños, según la variedad; puede ser esférico o esférico-deprimido, de olor y sabor agradables, de 40 cm de largo y 30 cm de ancho y 12-15 kg de peso. La pulpa es jugosa, de color blanco o anaranjado. Distribución Es originaria de Persia, India, Veluchistán y otras regiones caucasianas cercanas y de Guinea. Se cultiva en los climas cálidos de Colombia. Nombre común Se conoce por el nombre vulgar de melón. Constituyentes químicos Los frutos contienen aminoácidos, como metionina, prolina, tirosina, treonina, triptófano, valina, citrulina. Las semillas contienen esteroles y compuestos terpenoides, entre ellos α-amirina, β-amirina, cicloartenol, ci- cloaudenol, eufol, isomultiflorenol,Δ 7-isomultiflorenol, lupeol, multiflorenol, taraxasterol, tirucallol, 24-metilenocicloartenol, 24-metil-25(27)-dehidroci- cloartenol, 24-metileno-24-dehidrolanosterol, 24-metileno-24-dihidrolanos- terol (Bernal & Correa, 1991). Todas las variedades de melón contienen fitosteroles (Akihisa et al., 1986; Rawolution 2002b), compuestos terpéni- cos, cucurbitacinas B, D, E e I (Salama, 1978a), α- y β-caroteno (Lester & Eischen, 1996; Johnson et al., 1985), proteínas (King & Obriora, 1984), car-

146 Ahmed M. Salama bohidratos y aminoácidos libres (Postaliu et al., 1996), calorías, aceite fijo,

ácidos grasos poliinsaturados, vitaminas A, B1, B2, B6, C, E, tocoferol, niacina, ácido pantoténico y minerales, como el potasio, hierro, cobre, zinc, sodio, fósforo, magnesio, zinc, manganeso y calcio (Bernadec et al., 1997; Millar- Ihli, 1996; Rawolution, 2002b). Usos El fruto maduro se consume como fruta alimenticia y refrescante. Las semillas se emplean como tenífugo, emoliente y emético (García-Barriga, 1992). Cucumis sativus L. Esta hierba trepadora tiene tallo angular, sulcado, híspido, con nudos densamente pubescentes, hojas simples, lámina foliar ovada, angular-lobulada, pubescente, ápice agudo, acuminado, base cordada y margen dentada. Las flores son de color amarillo. El fruto es cilíndrico, pepónide, de 14,8-22 cm de largo por 4,2-6,2 cm de ancho, verde, glabro, multiseminado, en forma elíptica (Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Distribución Es originaria de África y la India y se cultiva en todo el mundo. En Colom- bia se produce en varias regiones y se registran especímenes recolectados en Quimbaya, departamento del Quindío (Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Nombres comunes Se conoce con los nombres vulgares de cohombro, cocombro y pepino cohombro. Usos Se usa mundialmente como alimento. Las semillas del cohombro poseen propiedades similares a las de la ahuyama y la calabaza, las cuales son diuréti- cas en diferentes grados, pero se usan, principalmente, como vermífugo muy eficiente para eliminar la tenia (Grieve, 2002b). El ungüento del cohombro es emoliente y puede aplicarse en heridas y abrasiones. La tintura del cohombro, preparada con alcohol del 98%, es aconsejable para el tratamiento de la irritación del tracto urinario e inhabilidad de orinar y contra los dolores agudos de la espalda y dolores reumáticos de los hombros (Grieve, 2002b; Scudder & Rohde, 1898). El extracto del cohombro mostró potencial antimu- tagénico y anticarcinogénico por la inhibición de las enzimas activadoras del DMBA (7, 12-dimetilbenzo[α]antraceno), que induce la carcinogénesis en las glándulas mamarias y efecto inhibitorio sobre la mutagenicidad de compues-

147 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal tos C-nitro y C-nitroso, formado por la reacción de ácido sórbico con nitrato de sodio (Achiwa et al., 1996; Kusamran et al., 1998). En cosmetología, el cohombro es excelente para mantener la piel lisa, suave y blanca. Además, es refrescante, cicatrizante y suavizante para la piel irritada por causa del sol o por erupción cutánea.

4.6 Cucurbita L. Este género está constituido por 15-20 especies, de las cuales sólo cinco son cultivadas y el resto son nativas de Centro y Suramérica. En Colom- bia se reportan cuatro especies cultivadas en el departamento del Quindío. Son plantas herbáceas, trepadoras o rastreras, monoicas de tallos híspidos o pubescentes y hojas simples o palmatilobuladas, escabrosas o setulosas. Los zarcillos son simples o 2-7-fidos. Las flores son grandes y vistosas, amarillas, axilares, solitarias. El fruto es pepónide, entre mediano y extremadamente grande, de diferentes formas, con numerosas semillas elípticas, comprimidas y lisas (Dieterle, 1976; Jeffrey & Trujillo, 1992; Nee, 1993). Usos Es un género bien representado por sus especies cultivadas, las cuales son muy conocidas con nombres comunes en países de habla hispana, como au- yamas, ahuyamas, huyamas, zapallos, calabazas y, en los países anglosajones, como squashes, pumpkins, gourd o poppion, courgette o zucchini. Su uso más importante es como alimento de gran valor nutritivo, en muchas partes del mundo. Los frutos y las semillas son las partes más empleadas con este fin; sin embargo, las flores y los tallos tiernos también se utilizan como alimento en otras regiones. A pesar del valor nutritivo muy admisible para los humanos, las semillas son los productos alimenticios y comerciales más importantes. En efecto, éstas contienen más del 39% de aceites, 44% de proteínas, 1% de fósforo. Los tallos tiernos, flores, frutos tiernos y maduros también son ricos en vitamina B1, B2, niacina, C y beta-carotenos (excepto los frutos cuya pulpa es de color blanco), carbohidratos en cantidad moderada y bajo contenido de vitaminas y minerales (Andres, 1990). Cucurbita ficifolia Bouché, Verh. Hierba rastrera, con tallo angular, sulcado, híspido y pecíolo sulcado, largo e híspido. La lámina es ancha y cordada, 5-7-lóbulos redondeados, ápice redondeado, mucronulado, base cordada, margen espaciadamente dentada, haz y envés densamente pubescente. Las flores son de color verde amarillento. El fruto es grande, blanco-verdoso, con semillas negras.

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Distribución Se desconoce el origen de esta especie, aunque se encuentra ampliamente distribuida en cultivos en las zonas medias y altas, desde 1.000 hasta casi 3.000 metros de altitud, en prácticamente todas las cordilleras o cadenas montañosas de América Latina (Lira, 1995b). En Colombia se reporta cultivada en la parte alta de la cordillera del departamento del Quindío (Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Nombres comunes Se conoce con diferentes nombres comunes. En Estados Unidos: fig leaf squash, fig leaved gourd, malabar gourd; en México: chilacayote, chilacayote, pipintimai, chilaca, calabaza; en Guatemala: chilacayote, ayote-chilacayote; en Costa Rica: chiverre, chiverri; en Colombia: auyama, victoria, vitoriera, mexicana, calabaza, bolo; en Venezuela: zapallo, zapayo; en Ecuador: zambo, sambo, zambu, tambo; en Perú: calabaza, calabaza blanca, lacayota; en Bolivia: lacayota, lacayote, blanca, lacayo; en el norte de Argentina: cayote, alcayota, salicayote, lacahuiti, tintimoro (Lira, 1995b). Usos Se cultiva en el departamento del Quindío, Colombia, por su gran valor nutritivo tanto para el consumo humano como de algunos animales, entre ellos las vacas y los cerdos (Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Cucurbita maxima Duch. Ex Lam. Es una planta herbácea, rastrera, trepadora o de hábito subarbustivo, anual. La raíz es fibrosa. El tallo, engrosado, redondeado o ligeramente anguloso, suave, moderadamente hirsuto-aculeolado. El pecíolo es robusto, sulcado, de tamaño muy variable. La lámina foliar es coriácea, 3-lobulada, margen entera a mucronato-denticulada, base cordada. Las flores, de ambos sexos, son aromáticas. El fruto tiene diversas formas y dimensiones; algunos alcanzan los 100 kg de peso. También varían en los colores, los cuales pueden ser azul-grisáceo, verde pardusco, rosado y rojo o rojizo-anaranjado, la cáscara es lisa o con suaves costillas redondeadas, rígida y algunas veces con protuberancias leñosas reticuladas o irregulares. La pulpa es de color amarillo pálido o amarillo teñido de anaranjado, de sabor dulce y, algunas veces, ligeramente fibrosa. Las semillas son elípti- cas, infladas o tumescentes, blancas a pardo claras o bronceadas (Lira, 1995b). Distribución Esta especie, originaria de América del Sur, se cultiva actualmente en muchas partes del mundo. Aunque se produce preferentemente en regiones con

149 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal climas templados, al igual que otras especies de Cucurbita, los diferentes cultivares comerciales y razas locales se desarrollan en un amplio espectro de condiciones ecológicas. Se cultiva en climas cálidos y templados de Co- lombia. Nombres comunes En Estados Unidos: los cultivares comerciales se llaman courge olive, mam- mooth chili squash, hubbard squash, green delicious squash, goleen hubbard, imprived hubbard, mammoth pumpkin, banana squash, turban squash, but- tercup squash, entre otros; en Argentina: zapallo, antón, carla, pichgua, supura, zapallito de tronco; en Bolivia: zapallo, zapallito; en Brasil: abora, gerimum; en Colombia: zapallo, huyama, auyama (razas locales llamadas auyama candelaria y auyama peruana); en Perú: zapallo; en Venezuela: churo (variedad gigante) (Lira, 1995b). Usos Los frutos cocinados o en ensalada se emplean, por su valor nutritivo, como alimento de los seres humanos. También se emplean frescos como alimento para los cerdos, micos, chimpancés y roedores; como elemento decorativo se utiliza en las fiestas de Halloween. Además, se usa para fabricar artículos domésticos y recipientes. En medicina ha sido explorado para aliviar una serie de padecimientos comunes, y en Colombia se emplea como vermífugo (García-Barriga, 1992; Pérez-Arbeláez, 1975). Cucurbita moschata (Duchesne ex Lam.) Duchesne ex Poir. Es una planta herbácea, comúnmente rastrera o trepadora y, en algunos casos, con hábito subarbustivo, anual. Las partes vegetativas y flores son suaves y densamente pubescentes. El tallo es rígido, ligeramente anguloso, sulcado, híspido, pubescente, densamente en los nudos. La raíz es fibrosa. Las hojas tienen pecíolos sulcados de 30 o más centímetros de largo. La lámina foliar es membranácea, ancha, de ovado-cordada a suborbicular, 3-5 lóbulos más o menos profundos, de 7-12 cm de largo por 9-17 cm de ancho, ápice agudo o redondeado, base cordada, margen dentada. El haz y el envés son densamente pubescentes; las nervaduras son prominentes por el envés. El zarcillo es 3-4-dividido. Presenta flores masculinas y femeninas solitarias. El fruto es de tamaño variable y formas diversas, aunque prácticamente conserva la forma del ovario (elipsoide); tiene color verde con manchas blancas o blanco-amarillentas. La pulpa es abundante, totalmente de color amarillo-anaranjado pá- lido o anaranjado brillante y, algunas veces, anaranjado común, tinte verdoso obscuro a negro en la placenta, de sabor dulce a muy dulce en condiciones

150 Ahmed M. Salama normales. Las semillas son elípticas u ovado-elípticas, más o menos planas, con márgenes bien diferenciadas en color y textura, por lo general de color amarillento, de dorado a pardo claro u oscuro (Lira, 1995b; Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Distribución Esta especie, originaria del Nuevo Mundo, se cultiva ampliamente en América tropical, en zonas de altitudes baja y media, raramente superiores a los 1.800 metros de altitud. Ha sido introducida en algunas regiones del Viejo Mundo, como África, la India y Europa, donde se ha generado una serie de cultivares comerciales y variantes o razas locales de gran inte- rés (Lira, 1995). En Colombia fue reportada en los municipios de Armenia, Buenavista, Filandia, del departamento del Quindío (Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Nombres comunes Se conoce con diferentes nombres en los distintos lugares. En Estados Uni- dos: seminole pumpkin; en México: calabaza, calabaza de Castilla, calabaza caliente, calabaza cuaresmera, sequaloa, chicamita, calabaza de pellejo, táma- la, entre otros; en Guatemala, El Salvador y Nicaragua: ayote; en Guatemala: cum, cum-ayote, k´uum, ayote-calabaza, ayote-tamathayote chino; en Colom- bia: auyama, zapallo, huyama, gallina, vitoria, calabaza; en Venezuela: kayama, auyama; en Perú: yuwi, zapallo; en Ecuador: zapallo, sapallu; en Brasil: jurimú, jurimúm albolbada, y en Bolivia: joko (Lira, 1995b). Usos El fruto se utiliza como alimento para humanos y para algunas especies animales, como cerdos, vacas, peces y gallinas, y se recomienda para las personas convalecientes de una enfermedad o con problemas de la visión (Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Los frutos, además, se emplean con propósitos medicinales, como laxante, emoliente, diurético, expectorante, purgante y como tónico para personas nerviosas. También, para el tratamiento de artritis, hidropesía, tumores, hemorroides, estreñimiento, abscesos de hígado, fiebre, inflamaciones y quemaduras (Bernal & Correa, 1991; Cayón & Aristizá- bal, 1980; García-Barriga, 1992; Nee, 1990; Whitaker & Knight, 1980; Williams, 1981). Cucurbita pepo L. Es una hierba cultivada, de tallo cilíndrico, sulcado, con pelos largos, agudos. Hojas 5-lobuladas, un poco acorazonadas, obtusas, denticuladas, pubes-

151 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal centes. Zarcillos largos simples. Las flores masculinas son grandes, solitarias, de color amarillo claro, con nervaduras externas de color verde. Las flores femeninas son largamente pedunculadas. El fruto es muy variable en cuanto a formas y tamaños; por lo general es cilíndrico-alargado u ovoide, de color uniforme, amarillo-verdoso o amarillo-blanquecino, multiseminado con semillas oval-alargadas, planas, fuertemente marginadas, con testa dura negra (García-Barriga, 1992). Distribución Especie cultivada preferiblemente en zonas altas con climas templados y fríos; algunas razas se cultivan en zonas cálidas de baja altitud (Lira, 1995b). Originaria de Oriente, del Asia meridional, y se cultiva en climas fríos de todo el territorio colombiano (García- Barriga, 1992). Nombres comunes En México: imai, calabaza, calabaza de manteca, calabaza de comer, calabaza de Castilla, calabaza de carrizo, tsol, güicha; en Guatemala: güicoy, tsol, mucus; en Panamá: supuyo, calabazo, en Colombia: calabaza (Cundinamarca y otras regiones), vitoria (Antioquia); en Ecuador: limeño; en Bolivia: escariote, cariote, zapallito; en Argentina: guineo, angolín, angola, zapallo; en Brasil: abobra, abobrinha (García-Barriga, 1992; Lira, 1995b). Usos El fruto cocido, en sopa o guisado, se emplea en todo el mundo como alimento. El jugo de la calabaza tomado en ayunas durante ocho días se usa como remedio para el tratamiento de la flatulencia, gases intestinales y molestias estomacales producidas por amibas. Las semillas en estado de madurez se emplean como antihelmínticas y tenífugas (García- Barriga, 1992).

4.7 Cyclanthera Schrader Sinonimia Discanthera Según Lira (1995), es un género con 23 especies; sin embargo, Rivera Gar- cía & Vélez Nauer (2001) y Jeffrey & Trujillo (1992) reportan alrededor de 30 y 35 especies, respectivamente, nativas del suroeste de Estados Unidos hasta Suramérica. Se caracteriza por la formación de un anillo horizontal en las anteras de los estambres de las especies como resultado de la fusión de las tecas. Se ha reportado la presencia de tres especies en Colombia, en Bogotá y en los departamentos de Quindío y Putumayo.

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Son plantas herbáceas, trepadoras o rastreras, monoicas, glabras a pubescentes. Las hojas son simples o pedato-compuestas, 3-13-folioladas. Zarcillos simples o 2-5-fidos. Las flores son amarillas, blancas o verdes; las flores masculinas en fascículos axilares cortos o alargados, recemiformes o en panículas angostas. Las flores femeninas son solitarias, coaxilares a la inflorescencia masculina. Frutos asimétricamente marsupiformes, equinados, carnosos, blandos, explosivamente dehiscentes. Las semillas son grandes, comprimidas (Dieterle, 1976; Jeffrey & Trujillo, 1992; Nee, 1993; Porto, 1974) en Rivera García & Vélez Nauer (2001). Cyclanthera brachybotrys (Poepp. & Ende.) Cogn. Es una planta anual o perenne de vida corta, trepadora. El tallo es ramificado, glabro o tomentoso en los nudos. La lámina foliar es deltoide a ovado-orbi- cular ancha, 3-5-lobulada, de base profundamente cordada, con 2-6 glándulas nectaríferas, margen dentada; el haz y el envés son glabros, papilosos. Los zarcillos son bífidos. Las flores masculinas en inflorescencia y las femeninas son solitarias. El fruto es giboso, verdoso, totalmente espinoso, explosivamente dehiscente, con 5-8 semillas de color pardo-grisáceas (Lira, 1995c). Distribución Crece desde Colombia hasta Bolivia, entre los 2.100 y los 3.500 metros de altitud (Lira, 1995c). Usos En algunos lugares se cultiva por sus frutos comestibles (Jones, 1969). Cyclanthera brachystachya (Ser.) Cogn. Sinonimia Cyclanthera explodens Naud., Ann. Sci. Nat. Ser. 4, 12 : 160. 1859. Cyclanthera explodens var. intermedia Cogn. ex Kuntze Cyclanthera explodens var. trifida Cogn. ex Kuntze Hierba trepadora, rastrera. El tallo es angular, sulcado, glabro, poco pubescente en los nudos. La lámina foliar es papirácea o membranácea, ancha- mente ovada, triangular o 3-lobulada, ápice agudo mucronato, base cordada, margen espaciadamente dentada. El haz y el envés son pubescentes, más densamente sobre las nervaduras. Zarcillos bífidos. Las flores masculinas se encuentran en racimos axilares cortos de 2 cm de largo; las flores femeninas son solitarias axilares a las inflorescencias masculinas. El fruto es asimétri- camente marsupiforme, de 2-4 cm de largo por 1,5-3,3 cm de ancho, explo-

153 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal sivamente dehiscente, equinulado, glabro. Las semillas son irregularmente lobuladas. La planta tiene forma de un “bejuquito” que cubre el cafeto; florece de noviembre a junio (Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Distribución Especie distribuida desde Centroamérica (Guatemala, El Salvador, Costa Rica) hasta Ecuador. En Colombia se encuentra en la flora de Bogotá, Cundi- namarca; en Sibundoy, Putumayo, y en los municipios de Buenavista, Calarcá, Córdoba, La Tebaida y Pijao, del departamento del Quindío, en selvas relictuales intervenidas, bordes de río, en barrancas y en rastrojos que bordean la antigua vía del ferrocarril, de 1.300 a 2.600 metros de altitud (Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Nombres comunes Se conoce como pepino, pepino diablito o pepinillo en los departamentos de Cundinamarca y Quindío; chayuich cimarrón en el Putumayo (Díaz-Pie- drahíta, 1985; Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Usos Se consume en ensaladas y encurtidos. Se recomienda contra las dolencias de los riñones y es reputada como medicinal por los indígenas de Sibundoy, Putumayo (Díaz-Piedrahíta, 1985; Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Cyclanthera pedata (L.) Schrad. Hierba trepadora o rastrera. El tallo es angular-sulcado, glabro a esparcida- mente pubescente. La lámina foliar es membranácea, 5-9-palmatisectada, ápice agudo, base redondeada u obtusa, margen irregularmente dentada. El haz y el envés son glabros, con cistolitos. Zarcillos 2-3-divididos. Las flores masculinas en inflorescencia racimosa y las femeninas son solitarias, axilares a las inflorescencias masculinas. El fruto es blando, marsupiforme, 4,5-10 cm de largo y 2,2- 6,5 cm de ancho, glabro. Las semillas son negras, irregularmente lobuladas. Distribución Ha sido aclimatada en Suramérica y actualmente se cultiva en varias regiones del mundo. En América se cultiva desde Guatemala hasta Argentina desde el nivel del mar hasta 2.800 metros de altitud. Nombres comunes En Guatemala: caiba; en Costa Rica: caifa, jaiba; en Colombia: achucha, chau- chilla (tukuma), pepino, pepino de rellenar, shajush; en Venezuela: pepino; en

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Ecuador: achokcha; en Bolivia: achcches, achojchas, achojcha; en Perú: achojch, cachua, caigua, cachuas, huacjara-achoccha; en Argentina: achojcha (Lira, 1995c). Usos Se considera la especie más importante del género; sus frutos, y a veces sus tallos jóvenes, se utilizan como alimento en Centroamérica y Suramérica y en la India y China (Lira, 1995c). Cyclanthera cordifolia Cogn. Planta herbácea trepadora o rastrera; se produce desde Colombia hasta Bolivia, en sitios ubicados de 750 a 3.300 metros de altitud. Lectotipo designado por Jones (1969): Colombia, Tenesuca, Andes de Bo- gotá (Lira, 1995c). Cyclanthera leptostachya Cogn. Planta herbácea trepadora o rastrera que crece en zonas ubicadas entre los 840 y los 2.600 metros de altitud, en Costa Rica, Colombia y Venezuela (Lira, 1995c). Cyclanthera multifoliola Cogn. Planta herbácea trepadora o rastrera. Según Jones (1969), esta especie prospera desde México hasta Perú y en algunas localidades de Brasil, desde el nivel del mar hasta los 2.000 metros de altitud. Cyclanthera quinquelobata (Vell.) Cogn. Planta herbácea trepadora o rastrera que prospera en zonas entre 1.000 y 2.900 metros de altitud, desde Colombia hasta Brasil (Jones, 1969). Cyclanthera tenuisepala Cogn. Planta herbácea trepadora o rastrera que se produce desde el centro de México hasta el Brasil y crece desde el nivel del mar hasta los 2.000 metros de altitud (Jones, 1969). Cyclanthera trianaei Cogn. Planta herbácea trepadora o rastrera. Ha sido reportada en Colombia y Venezuela. Florece de mayo a septiembre. En Colombia se encontró en el Quindío en una área restringida al municipio de Salento, desde los 2.600 a

155 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal los 2.750 metros de altitud, y se conoce como bejuquito o pepinillo (Rivera García & Vélez Nauer, 2001).

4.8 Elateriopsis Ernst Sinonimia Cyclanthera Schrad. Sect. Elateriopsis (Ernst) Conn. Género que consta de seis especies nativas desde Honduras hasta Perú. Son plantas trepadoras, herbáceas, robustas, más o menos glabras, monoicas. Las hojas son simples, ovadas a palmatilobuladas, membranáceas, y a veces presentan glándulas discordes en el envés. Los zarcillos son 2-5 divididos. Las flores son medianas o pequeñas, de color amarillo claro o blanco-verdosas, y abren en la noche. Las flores masculinas son racimosas y las femeninas son solitarias, coaxilares con las masculinas. El fruto es asimétricamente marsupiforme, liso, carnoso, dehiscente. Las semillas son grandes, comprimidas, angulares (Jeffrey & Trujillo, 1992). Elateriopsis öerstedii (Cogn.) Pittier Esta planta herbácea trepadora o rastrera ha sido reportada de Honduras a Ecuador; crece con frecuencia en zonas alternadas, matorrales y bosques de Colombia. Abunda en la costa Pacífica, departamentos de Chocó y Valle, y en el Tolima (Mariquita, El Líbano, Nueva Granada) hasta 1.500 m de altitud; se conoce como pepino de comer (Díaz-Piedrahíta, 1985). En el Quindío fue hallada en los municipios de Armenia, Circasia, Filandia, Génova, La Tebaida, Montenegro y Quimbaya, entre los 1.100 y los 2.200 m de altitud, y se conoce como pepino de monte o bejuco (Rivera García & Vélez Nauer, 2001).

4.9 Elaterium Jacq. Sinonimia Rytidostylis Hook Género que consta de alrededor de seis especies neotropicales desde Cuba y México hasta Perú y Brasil. Las plantas son hierbas perennes trepadoras o rastreras. Las hojas son simples, membranáceas, en general palmado-lobadas. Los zarcillos son simples o proximalmente 2-3-fídos. Las flores son monoicas, medianas, amarillosas o blancuzcas; las masculinas se presentan en racimos o fascículos axilares, y las femeninas son solitarias, coaxilares con las masculinas. El fruto es asimétricamente marsupiforme, unilocular, blandamente

156 Ahmed M. Salama equinado, elásticamente dehiscente hasta exponer la placenta seminífera. Las semillas son grandes, comprimidas, subcruciformes, lobadas (Jeffrey & Truji- llo, 1992). Elaterium trianaei Cogn. Cour. Hierba trepadora o rastrera. Tallos casi glabros excepto en los nudos. Las hojas son fuertemente membranáceas, de contorno ancho a muy ancho-ovado profundamente cordadas, denticuladas, de 3,5-10 cm por 3,5-13 cm, de color verde. Zarcillos un poco gruesos, simples. Las flores masculinas son varias en fascículos axilares umbeliformes corto-pedunculados. Las flores femeninas son solitarias, coaxilares con las masculinas, con pedicelos de 10-30 cm de largo. El fruto es asimétricamente marsupiforme, verde-pálido en el lado cóncavo, verde-oscuro en el lado convexo, 2,8-3,5 cm por 1,9-2,2 cm. Las semillas son irregularmente ovadas, comprimidas, marrones, ancho-3-lobadas en el ápice, estrecho-3-lobadas en la base, con área central ligeramente elevada; 11-13 X 8,5-10 X 1,2-1,5 mm (Jeffrey & Trujillo, 1992). La planta prospera en bosques y matorrales entre los 1.000 y los 2.000 metros de altitud, en particular en las faldas de la vertiente occidental de la cordillera Oriental, en Cundinamarca, Colombia. Se conoce por nombres vulgares como elaterium, erizo, pepino (Díaz-Piedrahíta, 1985).

4.10 Fevillea L. Género representado por seis o nueve especies en Suramérica tropical, una extendiéndose a las Indias Occidentales (Jeffrey & Trujillo, 1992). Plantas trepadoras perennes sufrutescentes robustas, volubles, dioicas. Hojas simples, pecioladas, a menudo membranáceas, cordadas, angulares o palmatilobuladas. Zarcillos distalmente bífidos. Inflorescencia en panículas, con flores peque- ñas amarillas o verdosas. Frutos grandes con un anillo debajo de la mitad del receptáculo y tres líneas radiales hacia el ápice. Semillas grandes imbricadas, orbiculares y comprimidas (Díaz-Piedrahíta, 1985; Jeffrey & Trujillo, 1992). Fevillea cordifolia L. Sinonimia Trichosanthes punctata L. Fevillea scandens L. Fevillea trilobata Reichard Fevillea punctata L. Fevillea hederacea Poir.

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Fevillea javilla H.B.K. Nhandiroba scandens (L.) Desc. Fevillea cordifolia var. Hederacea (Poir.) Cogn Nhandiroba cordifolia (L.) Kuntze Siolmatra mexiae Standly Fevillea karstenii Cogn. Hierba voluble, con tallo angular bastante largo. Hojas cordiformes, de 7,5- 12 cm de largo por 8,5-13 cm de ancho. Zarcillos gruesos, bífidos apicalmente. Numerosas flores masculinas pequeñas en panículas axilares colgantes de 20- 70 cm de largo; las inflorescencias teñidas de púrpura opaco, con glándulas infladas punctadas verdes en las bases de las ramas. Las flores femeninas, una o varias agrupadas en panículas, axilares paucifloríferas. El fruto es subgloboso, colgante, indehiscente, de 13-15 cm de largo por 10,5-12 cm de diámetro, verde pálido con marcas ligeramente más oscuras y una marca apical estrecha trirradiada, y con el resto del cáliz alrededor del tercio superior formando un anillo ligeramente ondulado con los cinco dientes del cáliz distantes. Las semillas son orbiculares, comprimidas, verruculosas, 6-7,5 X 5,5-6 X 2 cm, color chocolate pálido (García-Barriga, 1992; Jeffrey & Trujillo, 1992). Distribución Crece en Centroamérica y Suramérica tropical hasta el sur de Perú y Brasil, y en las islas del Caribe y las Antillas. En Colombia ha sido registrada desde el nivel del mar hasta los 1.700 metros de altitud, en los departamentos de Atlántico, Chocó, Cundinamarca (entre Viotá y Fusagasugá), Magdalena, Meta y Putumayo, y se conoce con los nombres vulgares de necha y nicha (Díaz- Piedrahíta, 1985; Jeffrey & Trujillo, 1992). Constituyentes químicos Las semillas contienen un principio amargo, aceite, resina, mucílago, azú- car (García-Barriga, 1992), 29-norcucurbitacinas tipo fevicordin, cucurbitacin-glicósidos (Achenbach et al., 1993; Echeverri et al, 1997). Usos Se emplea contra la mordedura de las serpientes, y la grasa de las semillas ha sido comercializada (Achenbach et al., 1993; García-Barriga, 1992).

4.11 Gurania (Schlechtd.) Cogn. Sinonimia Anguria sect. Gurania Schlechtd.

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Este género consta de 30 a 35 especies de América continental tropical, desde el sur de México hasta Bolivia y Brasil. Plantas trepadoras robustas perennes o lianas blandamente leñosas, monoicas. Las hojas son simples palmatilobuladas o compuestas trifolioladas, con pecíolos largos; zarcillos simples frecuentemente gruesos. Las flores son medianas amarillas, con sépalos e hipantos de color anaranjado-brillante característico. Las flores masculinas son numerosas, en fascículos o racimos axilares o nudales subumbeliformes pedunculados, y las femeninas se presentan en grupos de 1-4 en los nudos de ramas, por lo general péndulas, afilas, con entrenudos cortos. Los frutos son péndulos, carnosos, verdosos, indehiscentes, con numerosas semillas oblongo-elípticas, redondeadas en los extremos, lisas y subcomprimidas (Dieterte, 1976; Jeffrey & Trujillo, 1992). Gurania spinulosa (Poepp. & Endl.) Cogn. Sinonimia Anguria spinulosa Poepp & Ende. Gurania angustiflora Cuatr. Hierba o bejuco, monoico, de tallo cilíndrico o angular, surcado, glabro o pubescente. La lámina foliar 2-5-lobulada, grande, pubescente, ápice agudo a obtuso, acuminado, base cordada y margen dentada. Las flores masculinas, 15-70 ó más, en racimos axilares subcapitados densos, con pedúnculos de 9- 51 cm de largo, sépalos anaranjados e hipanto cilíndrico anaranjado, tomentoso. Flores femeninas en fascículos de 2-11 por nudo, sobre ramas jóvenes terminales, péndulas, áfilas. El fruto es cilíndrico, glabro, verde con manchas blancas, con numerosas semillas dispuestas horizontalmente, oblongas, con manchas grises. La planta florece todo el año. Distribución Ampliamente distribuida en Suramérica; ha sido reportada en Venezuela, Colombia y Perú. En Colombia crece desde el nivel del mar hasta los 1.700 metros de altitud, en particular en la Amazonia, en los departamentos de Cho- có y Cundinamarca (en los alrededores de Guaduas y Sasaima y la flora de Bogotá). En el departamento del Quindío se encontró en Armenia, Buenavis- ta, Calarcá, Circasia, Córdoba, Filandia, Génova, Montenegro, Pijao y Salento, en selvas relictuales intervenidas, bordes de carreteras y orillas de quebradas, entre los 1.460 y los 2.600 metros de altitud (Díaz-Piedrahíta, 1985; Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Nombres comunes En el Quindío se conoce como curubo de monte, victorio, vitorio.

159 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal

Usos Los tallos se utilizan para elaborar canastos y las flores son fuentes de alimento para las mariposas Hilconius clysonimus y H. Cydno-cydnides (Rivera García & Vélez Nauer, 2001).

4.12 Luffa Millar Género pantropical, con alrededor de seis especies; hierbas trepadoras o rastreras, monoicas, con hojas simples, palmatilobuladas, con unas pocas glándulas discoideas en la superficie inferior. Zarcillos 2-6-fídos proximales. Flores medianas a grandes, amarillas, monoicas. Flores masculinas en racimos y las femeninas, solitarias, coaxilares con las masculinas. El fruto es cilíndrico a globoso, liso, costulado y tuberculoso o aculeado, seco, pardusco, fibroso, dehiscente. Las semillas oblongo-elípticas, comprimidas (Dieterle, 1976; Je- ffrey & Trujillo, 1992; Nee, 1993; Porto, 1974) en Rivera García & Vélez Nauer (2001). Luffa acutangula (L.) Roxb. Sinonimia Cucumis acutangula L. Planta herbácea, de tallos largos, angulares. Hojas alternas, cordiforme-del- toideas, 6-lobadas, de color verde claro, márgenes con espinas, haz con len- técelas blancas, envés con tricomas blancos, cortos. Flores en inflorescencia, con el eje floral bien desarrollado. El fruto es alargado-cilíndrico, con el ápice claviforme, 34-36 cm de largo y 7 cm de diámetro, con costillas longitudinales, exocarpo rugoso de color verde claro, con manchas verde-amarillentas. Las semillas son numerosas, de color negro brillante. Distribución Planta originaria de Asia y África tropical. Se cultiva en Colombia en todos los climas cálidos entre los 300 y los 1.800 metros de altitud (García-Barriga, 1992). Constituyentes químicos Las flores contienen aminoácidos, entre ellos ácido aspártico, glutámico, alanina, arginina, asparagina y lisina; las semillas contienen ácidos grasos, como los ácidos esteárico, linoleico, oleico y palmítico; los frutos contienen chitotetrosa y toda la planta contiene lufaína (García-Barriga, 1992; Bernal & Correa, 1991), cucurbitacina D (Salama, 1978a).

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Usos El fruto y las semillas se emplean popularmente como emético y catártico y las hojas como emenagogo. El estropajo, que es el mesocarpio fibroso seco del fruto, se emplea como esponja de baño para el tratamiento de la celulitis, e industrialmente en la fabricación de filtros de automóviles (García-Barriga, 1992). Luffa cylindrica (L.) Roemer Sinonimia Luffa aegyptiaca Muell. Momordica cylindrica L. Momordica luffa L. Hierba trepadora, anual, monoica, de tallo angular, sulcado, pubescente. Lámina foliar 5-lobulada, con lóbulos triangulares, más o menos profundos, con ápice agudo, acuminado, base cordada y margen dentada. Las flores son amarillas, de inflorescencia masculina en racimos axilares y flores femeninas solitarias, axilares a las inflorescencias masculinas. El fruto es cilíndrico, fibroso internamente, 42 cm de largo por 7,6 cm de diámetro, verde con manchas blancas, con numerosas semillas ovadas. Distribución Planta originaria de Asia y África tropical. En Colombia crece subespon- tánea en climas cálidos. También se cultiva en los departamentos de Caldas (granja cafetera de Chinchiná a 1.300 metros de altitud), Córdoba (al occi- dente de Montería, cerca del río Sinú a 20 metros de altitud), Cundinamarca (municipios de La Mesa, El Guayabal, a 1.400 metros de altitud, El Paso, en la margen del río Sumapaz, entre Girardot y Melgar, a 420 metros de altitud), Magdalena (Ciénaga, a 10 metros de altitud) (García-Barriga, 1992), Quindío (en los municipios de La Tebaida y Quimbaya (Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Constituyentes químicos Los frutos contienen saponinas, celulosa, xilana, galactana (García-Barriga, 1992) y luteína (Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Las semillas contienen ácidos esteárico, linoleico, oleico y palmítico, avenasterol, campesterol, cle- rosterol, codisterol, 25(27)-dehidrocondrilasterol, 25(27)-dehidrofungisterol, 25(27)-dehidroporiferasterol, 22-dihidrobrassicasterol, 22-dihidroespinaste- rol, espinasterol, estigmasterol, 24β-etil-25(27)dehidrolatosterol, isofucoste-

161 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal rol, 24γ-metillatosterol, 24-metilenocolesterol, sitosterol, acetil gipsogenina, acetil gipsogenina lactona (Bernal & Correa, 1991), cucurbitacina B (Salama, 1978a). Nombres comunes En Colombia: calabazo, coladora, estropajo, melocotón, quingombó; en Ecuador: estopa; en Panamá: calabazo, esponja, esponja cocombro, vegetal esponja; en Perú: esponjas vegetales, jaboncillos de cambo; en Venezuela: esponja vegetal, esponjilla estropajo limpion, servilleta de pobre (Bernal & Co- rrea, 1991). Usos El fruto se emplea en medicina popular como emético, diurético, catártico y emenagogo. El mesocarpio del fruto seco, conocido como estropajo, se emplea en aisladores, filtros de agua y de aceite en motores marinos y como esponja de baño y para lavar máquinas. También se emplea para elaborar ob- jetos artesanales y arreglos florales (Rivera García & Vélez Nauer, 2001).

Luffa operculata (L.) Cogn. Sinonimia Momordica operculata L. Luffa purganas Mart. Planta herbácea, trepadora, de tallos largos cuadrangulares, delgados. Hojas pequeñas de más o menos 10 cm de largo y 12 cm de ancho, cordiformes, angulosos, 3-5-lobuladas, ligeramente ásperos. Flores amarillas, pequeñas; las masculinas en racimos, y las femeninas, solitarias. El fruto es ovado-oblongo, de más o menos 6,5 cm de largo y 4 cm de ancho, con 10 costillas muy salien- tes, con espinas anguladas, dehiscente en el ápice. Las semillas son oblongo- lineares de color pardo o amarillo negruzco. Distribución Planta originaria de Brasil; crece subespontánea en los climas cálidos y hú- medos. Es relativamente abundante en los climas cálidos de Colombia, en los departamentos de Atlántico, Córdoba, Cundinamarca, Chocó, Guajira, Magda- lena y Amazonas (García-Barriga, 1992). Constituyentes químicos Saponinas, (García-Barriga, 1992), cucurbitacina B, isocucurbitacina B y cucurbitacina D (Bernal & Correa, 1991).

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Usos Es un emético y purgante muy fuerte; además, se emplea para el tratamiento de la hidropesía, hemorroides, molestias herpéticas, cirrosis, sinusitis frontal y enfermedades oftálmicas crónicas, y como antídoto eficaz del cólera (García-Barriga, 1992).

4.13 Melothria L. Sinonimia Landersia Maca. Aechmandra Arn. Diclidostigma Kunze El género consta de 12 especies nativas del geotrópico. Son plantas volubles monoicas, de tallos 5-10 sulcados, hojas pecioladas simples, enteras o lobuladas. Zarcillos simples. Las flores masculinas racimosas, axilares, presentan tres estambres libres, dos de los cuales son ditecos y el otro, monoteco; las anteras son ciliadas. Las flores femeninas son solitarias. Los frutos son elipsoides sobre pedicelos largos y con numerosas semillas comprimidas dispuestas transversalmente (Díaz-Piedrahíta, 1985; Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Melothria guadalupensis (Spreng.) Cogn. Sinonimia Molethria pendula L. Bryonia guadalupensis Spreng. Planta herbácea, trepadora o rastrera, de tallo delgado, angular, sulcado, glabro a pubescente, densamente en los nudos. La lámina foliar es peciola- da, cordiforme, a veces triangular, ovadas anchas o 3-4-lobulada. Los zarcillos son simples. Las flores masculinas en racimos pequeños de dos a siete flores amarillas; las flores femeninas solitarias en sus axilas. El fruto es globoso o elipsoide, pequeño, verde con puntos blancos, negro o morado al madurar, carnoso, liso, indehiscente, multiseminado. Las semillas son pequeñas, ovoi- deas, comprimidas, marginadas y lisas. La planta florece todo el año. Distribución Especie reportada de Estados Unidos, México, Centroamérica, las Antillas y Suramérica. En Colombia fue recolectada en el departamento de Cundina- marca, en los municipios de Fusagasugá y Bochica, a 1.700 metros de altitud; crece como maleza en los cafetales y los bordes de carretera (Salama, 1986),

163 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal en el departamento del Quindío, en selvas relictuales intervenidas, guaduales, orillas de ríos, bordes de carreteras, rastrojos y como arvense de cafetal, entre los 950 y los 2.020 metros de altitud, en los municipios de Armenia, Buena- vista, Calarcá, Circasia, Filandia, Génova, La Tebaida, Montenegro, Quimbaya y Salento (Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Nombres comunes En Colombia se conoce como calabacito, bejuco de vitorio o bejuquito (Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Melothria trilobata Cogn. Sinonimia Melothria trilobata var. Sphaerocarpa Cogn. Melothria trilobata var. Costarricenses Cogn. Melothria angustiloba Cogn. Melothria heterophylla Pittier Distribución Planta herbácea que originalmente fue descrita en el Brasil. Abunda en Colombia, desde el nivel del mar hasta los 1.000 metros de altitud. Crece en la costa Caribe, los valles de los ríos Magdalena y Cauca, en el departamento del Chocó y en la cordillera Oriental, en Santander. Nombres comunes Se conoce en Sautatá, Chocó, como patilla de monte (Díaz-Piedrahíta, 1985). Melothria warmingii Cogn. Planta herbácea, trepadora, caracterizada por tener un tallo café-rojizo al secarse, flores de color blanco, fruto elipsoide, de color verde, de 2,8 a 3,5 cm de largo, con semillas dispuestas transversalmente (Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Distribución Ha sido reportada en Colombia, Bolivia, Brasil y Paraguay. En Colombia se en- contró en rastrojos del municipio de La Tebaida, departamento del Quindío. Nombres comunes Se conoce habitualmente como bejuquito, en el Quindío (Colombia) (Ri- vera García & Vélez Nauer, 2001).

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4.14 Momordica L. El género consta de alrededor de 40 especies originarias de los trópicos del Viejo Mundo. Sólo una especie (Momordica charantia L.) fue introducida y ampliamente naturalizada en el Nuevo Mundo. Plantas trepadoras o rastreras anuales o perennes. Hojas simples, palmada- mente lobadas o pedaticompuestas. Zarcillos simples o bífidos. Las flores son medianas a grandes, monoicas o dioicas de color blanco o amarillo; las masculinas son axilares, solitarias, racimosas o fasciculares y las femeninas son axilares, solitarias. Los frutos son de color verde, amarillo o rojo anaranjado al madurarse, oblongos, de tamaño mediano a grande, ornamentados con tubér- culos, acúleos o costillas, carnosos, se abren por tres válvulas presentando las semillas vistosas por la presencia de un arilo rojo. El pedícelo cuenta con una bráctea foliar. (Rivera García & Vélez Nauer, 2001; Jeffrey & Trujillo, 1992). Momordica charantia L. Sinónimos (Gupta, 1995; Jones, 1987) Momordica antihelmintica Schum & Thonn. Momordica balsamina Descourt. Momordica elegans Salisb. Momordica humilis Wall. Momordica jagorana C. Koch. Momordica macropetala Mart. Momordica operculata Vell. Momordica papillosa Peckolt ex Rosenth. Momordica roxburghiana G. Don. Momordica senegalensis Lam. Momordica zeylanica Mill. Hierba voluble, trepadora o rastrera, de tallo angular, delgado, sulcado, pubescente con tricomas pluricelulares, nudos con raíces adventicias. Zarcillos simples. Hojas pecioladas, ancho-ovadas a redondeadas, profundamente 3-7- palmatilobuladas. Las flores masculinas y femeninas son solitarias, axilares. El fruto es oblongo o elipsoide, tuberculoso, de color verde y rojo-anaranjado al madurar, dehiscente longitudinalmente en tres válvulas. Las semillas son oblongas con arilo rojo (Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Distribución Planta originaria de África; se encuentra distribuida en los trópicos y sub- trópicos del Viejo Mundo y el Nuevo Mundo. En América ha sido reportada

165 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal en Panamá, Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú, en regiones cálidas y templadas donde hay cierta humedad (Bernal & Correa, 1991). En Colombia crece en Antioquia, Bolívar, Cundinamarca, Magdalena, Meta, Quindío, Santander y Valle. Nombres comunes En Colombia: balsamina, bejuco de coje, cundeamor, maravilla, sibicoje, sibicogen, subecogén, subi-coje, subicojen, bocado de culebra, boca de pas- cado, martucha; en Ecuador: bálsamo-manzano, lagartilla, sarosú; en Panamá: balsamina, balsamino; en Perú: balsamina, papayilla; en Venezuela: cundeamor, maravilla (Bernal & Correa, 1991; García-Barriga, 1992; Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Constituyentes químicos Ácido momórdico, momordicina I, II, III, momordicósido A, momordicósi- do B, momordicósido K, momordicósido L, charantina, diosgenina, β-sitosterol, sitosterol 3β-D-glucósido, 5, 25-estigmasterol, 7, 25-estigmatadien-3β-ol, 5-estigmasten-3β,25-diol, 7-estigmasterol, 24-etilcolesta-7,25-dienol, 24-etilcolesta-7, 22, 25-trienol, 24-etilcolesta-7-enol, 24-etilcolesta-7,22-dienol, saponinas, licopeno, luteolina, vitaminas A y C, niacina, riboflavina, tiamina, citrulina, aminoácidos esenciales, 5-dihidroxitriptamina, ácidos grasos, como el esteá- rico, el linoleico y el oleico, ureasa, triacontanol (Bernal & Correa, 1991) y otros compuestos (véase capítulo 3, Momordica charantia). Usos Varias partes de la planta se emplean para el tratamiento de algunas enfermedades, como cáncer, lepra, malaria, úlceras, diabetes, venéreas, cólera, fiebres y afecciones biliares. Esas partes también son purgantes, eméticas, abortivas y vermífugas. La raíz es astringente y se usa en el tratamiento de las hemorroides (véase capítulo 3, Momordica charantia. Existen indicaciones de que la planta es tóxica, en especial para los niños, ya que las semillas o los arilos rojos que las cubren son venenosos (Bernal & Correa, 1991; García- Barriga, 1992).

4.15 Psiguria Arn. in Hook. Consta de 12 especies aproximadamente distribuidas en el neotrópico, desde las Antillas y México hasta Bolivia y Paraguay. Las especies se caracterizan por sus frutos péndulos, elipsoides, con bandas longitudinales verdes oscuras, combinadas con bandas verde-amarillentas, rojas o negras, y por las flores con el hipanto verde y los pétalos anaranjados, rojos o rosados.

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En Colombia se reportan dos especies (P. tripylla y P. Warscewiczii), en el Quindío.

Psiguria triphylla (Miq.) Jeffrey

Sinónimos Anguria triphylla Miq. Anguria vogliana Suesseng. Anguria warscewiczii sensu Pittier y colbs Anguria cf. grandiflora en Pittier y colbs. Psiguria bignoniacea sensu Wunderlin

Planta herbácea, trepadora, monoica, que florece de julio a agosto. Los tallos y pecíolos son sulcados, glabros. Las hojas son trifolioladas, glabros obovados a elípticos de 8-19 cm de largo por 2,7-10 cm de ancho, ápice agudo, acuminado, base atenuada, margen entera. Zarcillos gruesos. Las flores masculinas son numerosas (20-250 o más) aglomeradas y sésiles en densas espigas axilares, con pedúnculos largos de 5-39 cm de largo, que se desprenden progresivamente después de la antesis y dejan cicatrices disciformes prominentes pálidas. Hi- panto verde, sépalos triangulares verdes y pétalos naranjados o rojos. Las flores femeninas son fasciculadas, 1-5 por nudo, sobre ramas jóvenes gruesas pendu- losas, en general áfilas. Los frutos 1-3 por nudo en manojos largos, colgantes, elipsoides, de 3,5-5,7 cm de largo y 2,6 cm de diámetro, de color verde con bandas longitudinales amarillo-verdosas. Las semillas son elípticas, horizontales, amarillas, de 1,0 cm de largo por 0,5 cm de ancho (Jeffrey & Trujillo, 1992). Distribución Ha sido reportada desde México hasta Bolivia, Brasil y Trinidad y Tobago. En Colombia se encontró en los municipios de Circasia y Filandia, departamento del Quindío, en selvas relictuales y a orillas de los ríos, entre los 1.400 y los 1.700 metros de altitud (Jeffrey & Trujillo, 1992; Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Nombres comunes Se conoce como bejuco en Quindío, Colombia (Rivera García & Vélez Nauer, 2001).

Psiguria warscewiczii (Hook.) Wunderlin Sinónimia Auguria warscewiczii Hook.

167 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal

Planta herbácea, trepadora, monoica, que florece durante todo el año. Tallo y pecíolo sulcados, glabros. Lámina foliar membranácea o papirácea, 3-5-lobulada, palmatipartida o palmatisectada, de 8-18 cm de largo por 9-24 cm de ancho, ápice agudo, acuminado, base cordada, margen espaciadamente dentada, el haz glabro y el envés diminutamente pubescente. Flores masculinas en inflorescencias racimosas, aproximadamente de 5 cm de largo, axilares al pecíolo, pétalos oblongos, rojos, anaranjados o rojos anaranjados libres. Las flores femeninas son axilares, en grupos de 2-4 por nudo. El fruto es peque- ño, elipsoide, glabro, multiseminado, de 3,5-7,4 cm de largo por 2-2,7 cm de diámetro, con bandas verde-amarillentas o blancas, negras al madurar. Las semillas son horizontales, de 1,0 cm de largo por 0,6 cm de ancho, amarillo- grisáceas, elípticas, lisas (Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Distribución Ha sido reportada en Centroamérica, Venezuela, Colombia y Ecuador. En Colombia se encontró en los municipios de Calarcá, Circasia, Córdoba, Filan- dia, Génova, La Tebaida y Pijao, entre los 1.200 y los 2.450 metros de altitud (Rivera García & Vélez Nauer, 2001).

4.16 Rythidostylis Hook & Arn. Sinónimia Elaterium Jacq. Género que consta de seis especies del neotrópico, desde Cuba y México hasta Perú y Brasil. Las especies se caracterizan por tener flores con hipanto cilíndrico, relativamente largo, de color blanco-verdoso y frutos gibosos, densamente equinulados, zarcillos simples o bífidos e inflorescencia masculina sobre pedúnculos (Jeffrey & Trujillo, 1992; Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Rythidostylis gracilis Hook & Arn. Especie herbácea trepadora o rastrera. El tallo y el pecíolo son sulcados, glabros a pubescentes. La lámina foliar es membranácea, ovada a 3-5-angular-lobulada, el ápice agudo, mucronulado, base cordada, margen espaciadamente dentada. Las flores masculinas, en inflorescencias racimosas, axilares al pecíolo, sobre largos pedúnculos de hasta 13,5 cm de largo. Las flores femeninas son solitarias, axilares a las inflorescencias masculinas. Los zarcillos son bífidos. El fruto es reniforme, pequeño, de 1,5-1,8 cm de largo por 0,6-1,2 cm de diámetro, aculeado, dehiscente. Las semillas son aladas, de 0,8-0,9 cm de largo por 0,7 cm de ancho. Florece de mayo a septiembre (Rivera García & Vélez Nauer, 2001).

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Distribución Especie silvestre; se cultiva ocasionalmente. Se encuentra distribuida en todas las zonas cálidas y bajas de los países tropicales de América. Ha sido reportada en el sur de México, Guatemala, Panamá, Venezuela y Colombia. Es una planta que los campesinos asocian con las arvenses. En Colombia fue recolectada por Salama (2004) en el municipio de La Mesa, departamento de Cundinamarca, y en los municipios de Armenia, Buenavista y La Tebaida, departamento del Quindío; también se encuentra en selvas relictuales intervenidas, rastrojos y bordes de camino, entre los 1.000 y los 1.800 metros de altitud (Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Nombres comunes En el Quindío, Colombia, se conoce como pepinillo. Rythidostylis trianaei (Cogn.) O. Ktze. Planta herbácea, trepadora o rastrera, monoica. El tallo y el pecíolo son sulcados, pubescentes. La lámina foliar es membranácea, ovada, 2-5-angular-lobulada, palmatipartida o palmatisecta. Ápice agudo, margen espaciadamente dentada, envés glabro o pubescente. Los zarcillos son simples. La inflorescencia masculina es racimosa, axilar al pecíolo, sésil o sobre un pedúnculo muy delgado hasta 2 cm de largo. La flor femenina es solitaria, axilar a la inflorescencia masculina. El fruto es reniforme, dehiscente, de 2-2,6 de largo por 1,5- 1,8 de diámetro, aculeado. Florece de enero a septiembre. Distribución Ha sido reportada en Venezuela, Colombia y Ecuador. En Colombia fue recolectada por Salama (2004) en la carretera Bogotá-La Mesa, 5 kilómetros después del peaje, vereda San Antonio, del municipio de Bojacá, departamen- to de Cundinamarca, a 2.500 metros de altitud. En el Quindío se encontró en los municipios de Armenia, Buenavista, Calarcá, Circasia, Córdoba, Filandia, Génova, Pijao y Quimbaya, en selvas relictuales, bordes de selvas con potrero, guaduales, bordes de quebradas y ríos, entre los 1.100 y los 2.300 metros de altitud (Rivera García & Vélez Nauer, 2001).

4.17 Sechium P. Browne Según Lira (1995d), que apoya el planteamiento de Jeffrey (1978b), este género consta de 10 especies silvestres, de las cuales seis pertenecen a la sección de Sechium (S. chinantlense, S. Compositum, S. edule, S. Hintonii, S. Tacaco, S. talamancense) y las otras cuatro a la sección Frantzia (S. Pana-

169 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal mense, S. Pittieri, S. venosum, S. Villosum). Dos de las especies mencionadas (S. edule, S. tacaco) se cultivan. Las plantas se caracterizan por ser hierbas trepadoras o rastreras, monoicas con hojas simples, enteras a lobuladas, zarcillos próximalmente 3-fidos, flores pequeñas, blanco-verdosas y fruto carnoso con sólo una semilla solitaria, grande, comprimida y lisa. Las especies silvestres crecen en una área limitada del continente americano, desde el centro de México hasta Panamá. Sechium edule (Jacq.) Sw. Sinónimo Sicyos edulis Jacq. Planta herbácea o rastrera. El tallo es angular, sulcado, glabro. El pecíolo es sulcado, glabro a pubescente. La lámina foliar es ovada ancha a 3-5-angular-lobulada, de 8-17 cm de largo por 7-20 cm de ancho, ápice agudo, mucronulado, base cordada y margen espaciadamente dentada. Zarcillo es 3-4 dividido. In- florescencia masculina en racimos axilares; las flores femeninas son solitarias, coaxilares con las inflorescencias masculinas. El fruto es ovoide, liso o con espinas carnosas, indehiscente, blanco-verdoso, de 9 cm de largo por 6 cm de diámetro, con una sola semilla solitaria, grande, comprimida y un mesodermo carnoso. Florece durante todo el año (Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Distribución Planta originaria del sur de México, Guatemala y otros países de América central. Se cultiva en varios países tropicales y subtropicales. La guatila fue introducida en las Antillas, Suramérica, Europa, África, Asia y Australia, entre los siglos XVIII y XIX; mientras su introducción en Norteamérica se produjo al final del siglo XIX. Posiblemente S. compositum (Donn. Sw.) C. Jeffrey, es su progenitor silvestre (Hernando Bermejo & León, 1994; Monnerville et al., 2001). Se encuentra distribuida en las zonas de clima templado del territorio colombiano, entre ellas los departamentos de Antioquia, Cundinamarca y Quindío. Constituyentes químicos Carbohidratos, azúcares comestibles; por eso son interesantes desde el punto de vista dietético (Monnerville et al., 2001). Los frutos, y en particular las semillas, son ricos en aminoácidos, como el ácido aspártico y el glutá- mico, alanina, leucina, prolina, serina, tirosina, treonina, valina y metionina (esta última sólo en frutos), fitoesteroles β( -sitosterol, estigmasterol) (Salama et al., 1987), compuestos terpénicos, flavonoides (kaempferol-3-O-rutinósido

170 Ahmed M. Salama y flavonol-3-O-glucósido), almidón, vitamina C, β-caroteno, calcio y aceite fijo (Akihisa et al., 1986; Hernando Bermejo & León, 1994). Nombres comunes Se conoce como chayote, cidralote, cidra, guatila, chow-chow, hayato-uri, papa de pobre, papa de aire. Usos Los frutos se utilizan como alimento para humanos y para algunas especies animales terrestres y aves. Las raíces producen una harina comestible y los tallos se emplean para fabricar sombreros y canastas (Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Las infusiones se emplean para disolver los cálculos y curar las enfermedades renales. También son recomendadas para el tratamiento de la diabetes, la arteriosclerosis y la hipertensión. Las infusiones de los frutos se utilizan para aliviar los dolores causados por la retención de la orina (Her- nando Bermejo & León, 1994). Además, tiene propiedades antiinflamatoria, hipolipomiante y cardiovascular (Hernando Bermejo & León, 1994; Salama et al., 1987), y diurética, y se emplea para el tratamiento de problemas der- matológicos, indisposiciones y dolores intestinales y de la vejiga (Hernando Bermejo & León, 1994; 222, Monnerville et al., 2001).

4.18 Sicydium Schlechtl. Género nativo del geotrópico. Consta de seis especies, caracterizadas por tener hojas simples, inflorescencias en grandes panículas amplias o racimos, zarcillos bífidos y frutos globosos, indehiscente, carnoso, con una sola semilla esférica o comprimida (Dieterle, 1976; Jeffrey & Trujillo, 1992; Nee, 1993; Porto, 1974). Sicydium tamnifolium (H.B.K.) Cogn. Sinonimia Fevillea tamnifolia H.B.K. Especie herbácea, trepadora, dioica. El tallo y el pecíolo son sulcados, glandu- lar-pubescentes e híspidos. La lámina foliar es membranácea, ovada, de 5-12 cm de largo por 2-10 cm de ancho, ápice agudo, acuminado, base cordada, margen entera y el haz y el envés son híspidos. Zarcillos bífidos apicalmente. Inflores- cencia masculina y femenina con flores pequeñas, blancas en amplias panículas axilares al pecíolo; las flores masculinas poseen tres estambres sésiles. El fruto es globoso, relativamente pequeño, negro al madurar, con una semilla. Florece de enero a septiembre (Jeffrey & Trujillo, 1992; Rivera García & Vélez Nauer, 2001).

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Distribución Se encuentra extendida desde Bolivia, Perú, Colombia, Venezuela, Panamá, México y las Antillas (Jeffrey & Trujillo, 1992). En Colombia crece desde el nivel del mar hasta los 2.100 metros de altitud, en los departamentos de An- tioquia, Cesar, Córdoba, Chocó, Quindío (en los municipios de Circacia, Cór- doba, La Tebaida y Montenegro) y Valle (Díaz-Piedrahíta, 1985; Rivera García & Vélez Nauer, 2001).

Nombres comunes Se conoce como mora (Río Sinú, Colombia) (Díaz-Piedrahíta, 1985).

4.19 Sicyos L. Sinonimia Sicyoides P.Miller Baderoa Bertil. Ex Hook Género tropical, ampliamente representado en América. Consta de 35 a 40 especies, provenientes de América, aunque algunos son de África y Australia. Son plantas herbáceas, trepadoras o rastreras, anuales. Se caracterizan por tener hojas simples, zarcillos 2-5-fidos, flores pequeñas verdosas, monoicas. Flores masculinas, de pocas a numerosas, en racimos axilares simples o ramificados. Flores femeninas con frecuencia coaxilares con las masculinas, solitarias o 2-muchas, subsésiles y capitadas en el ápice de pe- dúnculos axilares. Frutos agrupados, ovoides, equinados por lo general, con una sola semilla (Dieterle, 1976; Jeffrey & Trujillo, 1992; Nee, 1993; Porto, 1974).

Sicyos cf. montanus Poepp & Endl.

Hierba trepadora o rastrera, de tallo angular, sulcado, glabro a piloso, pe- cíolo sulcado, glabro a piloso. La lámina foliar es membranácea, triangular, 3- 5-angular-lobulada, ápice agudo, acuminado, base profunda y estrechamente cordada, margen espaciadamente dentada, el haz escabrida y el envés piloso. Zarcillo 3-4-fidos. Inflorescencia masculina en panículas axilares, pedúncu- los pilosos densamente hacia el ápice; las flores femeninas son coaxilares a la inflorescencia masculina, agrupados en el ápice de pedúnculos, delgados, acrescentes, pilosos. El fruto es subsésil, ovoide, pequeño, piloso, con 8-10 setas en base redonda, con una sola semilla (Rivera García & Vélez Nauer, 2001).

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Distribución Se encuentra en varios países del continente americano. En Colombia se ha reportado en los municipios de Génova, Pijao y Salento, departamento del Quindío, entre los 2.100 y los 2.900 metros de altitud (Rivera García & Vélez Nauer, 2001). Nombres comunes Se conoce como bejuco, en el Quindío, Colombia, y no tiene usos en esta región. Sicyos polyacanthus Cogn. Sinónimo Sicyos bogotensis Cogn. Hierba trepadora o rastrera de hasta seis o más metros de largo, de tallos delgados, angulares, fino crispado-pubescente, zarcillos largos 4-5-fidos, pubescentes. Las hojas son membranáceas, pecioladas, subglabras, ovado-suborbiculares, palmeado-anguladas, ápice agudo, base profundamente cordada, margen dentada. Las flores masculinas son pentámeras o hexámeras, 10-numerosas en racimos simples erectos axilares, largo-pedunculados. Las flores femeninas son pentámeras, 15-20 en fascículos capituliformes sobre pedún- culos cortos, coaxilares a las masculinas. El fruto es ovoide, pequeño, de 1,0 cm de largo por 0,5 cm de diámetro, con semillas ovoides (Díaz-Piedrahíta, 1985; Jeffrey & Trujillo, 1992). Distribución Especie originaria de Brasil y se extiende desde el sur del continente hasta Panamá. En Colombia ha sido reportada en el municipio de Fusagasugá, departamento de Cundinamarca, a 1.200 metros de altitud (Díaz-Piedrahíta, 1985; Jeffrey & Trujillo, 1992).

173 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal

Capítulo 5 Análisis y reflexiones

La información contenida en los capítulos anteriores muestra la importancia de las cucurbitáceas como fuente de constituyentes químicos muy valiosos en la dieta de los seres vivos. Desde el punto de vista alimenticio y medicinal, las cucurbitáceas son fuentes de vitaminas, como vitamina A, B1,

B2, B6, C, E (α-, β-, γ-, δ-tocoferol), niacina, ácido pantoténico, folatos y minerales como, potasio, hierro, cobre, zinc, sodio, fósforo, magnesio, manganeso, selenio y calcio; aminoácidos como los ácidos aspártico y ácido glutámico, alanina, arginina, glicina, histidina, leucina, isoleucina, fenil alanina, lisina, prolina, serina, tirosina, treonina, valina, triptófano y metionina. También aportan calorías, carbohidratos, fibras, proteínas, lecitina, aceites fijos, ácidos grasos poliinsaturados, entre ellos los ácidos lenoleico, lenolénico, oleico, esteárico, palmítico y cúprico; mucílago; β-caroteno, licopeno y fitosteroles. Asimismo, la presencia de compuestos, como β-caroteno, licopeno y vitamina C, que son antioxidantes, junto con los fitosteroles, ayudan a prevenir varias enfermedades, entre ellas el cáncer.

Los estudios de las cucurbitáceas han mostrado en éstas varias propiedades farmacológicas entre ellas la antiinflamatoria, analgésica, antibacteriana, antifúngica, antiviral, anti VIH, astringente, antitusiva, lactogoga, tónica, antioxidante, digestiva, diurética, laxante, antiparasitaria, vermífuga, antisifilítica, depurativa (purificación de la sangre), emoliente, antisudorífica, colerética, antimutagénica, citotóxica, antitumoral, insecticida y antigiberelínica, atribuidas a la presencia de varios principios activos como los esteroles, compuestos terpénicos, entre ellos las cucurbitacinas, flavonoides y otros.

Además, funcionan como regulador metabólico. Varias especies se utilizan en el tratamiento de numerosas dolencias, como enfermedades derma- tológicas, tos seca con flema pegajosa, ansiedad, bronquitis, diabetes, fiebre, mastitis, sed, diferentes clases de cáncer, entre ellos el cáncer de mama y el de pulmones, inflamaciones, laringitis, hiperglicemia, hepatitis, hemorroides, apendicitis, paperas, úlceras, ictericia, sarampión, viruelas, flatulencia y malestar estomacal producido por amebas. También se usan en el tratamiento de afecciones catarrales, síntomas de la hiperplasia prostática benigna (BPH), enfermedades de los intestinos e irritación del tracto urinario con inhabi-

174 Ahmed M. Salama lidad de orinar, heridas, abrasiones, dolores agudos de la espalda y dolores reumáticos de los hombros. No obstante, no todas las especies han recibido el mismo interés de parte de los investigadores en las distintas partes del mundo. Muchas especies son cultivadas por su importancia económica, pues constituyen una parte fundamental de la dieta diaria de los humanos y, a veces, de muchos animales, entre ellas las aves, por su valor nutritivo. También se utilizan para fabricar artesanías o por uso industrial agrícola, como Citrullus lanatus, Cucumis melo, Cucumis sativus, Cucurbita facifolia, Cucurbita maxima, Cucurbita mixta, Cucurbita moschata, Cucurbita pepo, Luffa acutangula, Luffa cilíndrica, Sechium edule, las cuales también son de gran interés químico y farmacológico. Otras, como Bryonia dioica, Bryo- nia alba, Cayaponia tayuya, Citrullus colecynthis, Ecbalium elaterium y Trichosanthes kirilowii, son medicinalmente valiosas y muy atractivas para los investigadores, desde el punto de vista químico y farmacológico. Entre las especies europeas y las asiáticas que fueron estudiadas figuran Br- yonia dioica, Bryonia alba, Lagenaria siceraria, Momordica charantia y Trichosanthes kirilowii.

175 Las cucurbitáceas: importancia económica, bioquímica y medicinal

Por su parte, algunas especies, como Benincasa hispida, Cayaponia tayuya, Cucurbita ficifolia, Cucurbita foetidissima y Secium edule, han recibido la atención de los investigadores y han sido objeto de varios estudios. Pero, centenares de especies, que son el resto de las cucurbitáceas silvestres, no tienen la misma suerte de las anteriores. La situación de las cucurbitáceas colombianas es crítica ya que a pesar de la existencia de numerosas especies en diferentes departamentos del país, no hay muchos investigadores colombianos, entre ellos biológos, químicos, far- macólogos y otros especialistas afines, desarrollando estudios de las especies de esta familia. Salvo algunos estudios de especies, como Fevillea cordifolia, Sechium edule, Cucumis anguria, Cucumis dipsaceus, y otras que son cultivadas por su importancia económica, los estudios biológicos, químicos y farmacológicos de las demás especies son muy escasos o simplemente no existen. La situación de las especies silvestres es muy preocupante debido a que son plantas herbáceas, trepadoras o rastreras que, en la mayor parte de los casos, crecen como malezas dentro de otros cultivos y en bordes de ríos y carreteras, por lo cual existe la posibilidad de que se extingan muy rápida- mente debido al desarrollo urbano. Por la gran importancia económica, química y medicinal de las cucurbitá- ceas, los investigadores colombianos, junto con otros investigadores latinoamericanos, deben preocuparse por la conservación de este valioso grupo de especies, de su estudio biológico, químico y farmacológico, ya que no hay duda de que los resultados serán de gran beneficio para toda la humanidad, en la alimentación humana y de muchas especies animales, y en la preven- ción y/o la cura de numerosas enfermedades, en un mundo donde la mayoría de la población vive en infinita pobreza.

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