Caldasia 24(1) 2002: 65-94
DESCRIPCIÓN DE LA ARQUITECTURA DE IRYANTHERA TRICORNIS, OSTEOPHLOEUM PLATYSPERMUM Y VIROLA PAVONIS (MYRISTICACEAE) Architectural analysis of Iryanthera tricornis, Osteophloeum platyspermum and Virola pavonis (Myristicaceae)
ELIANA MARÍA J IMÉNEZ-ROJAS Fundación Tropenbos-Colombia. Apartado 36062, Bogotá, Colombia. [email protected].
ANA CATALINA LONDOÑO-VEGA Fundación Tropenbos-Colombia. Universidad de Amsterdam. Apartado 75389, Medellín, Colombia. [email protected].
HENRICUS F. M. VESTER El Colegio de la Frontera Sur, Ecosur; carr. Chetumal-Bacalar km 2, zona industrial No. 2, AP 424, Chetumal, Quintana Roo, CP 77049 México. [email protected]
RESUMEN Se realizó el análisis arquitectónico de Iryanthera tricornis, Osteophloeum platyspermum y Virola pavonis (Myristicaceae), en dos bosques amazónicos de tierra firme. Las especies mostraron gran similitud en su arquitectura: todas crecen conforme al modelo de Massart y su unidad arquitectónica alcanza tres órdenes de ejes. Se definieron ocho fases de desarrollo, con base en el número de órdenes de ramificación y los tipos de reiteración. En las etapas iniciales se construyen los árboles potenciales, desde el establecimiento temprano de las plántulas hasta que exhiben la unidad arquitectónica completa; luego surgen las reiteraciones adaptativas: primero las parciales, en las ramas más bajas y viejas; después, las totales sobre los ejes A2 más lignificados. En la copa de los árboles del presente, los complejos reiterados totales conforman las reiteraciones arbóreas y arbustivas, cuyo tamaño y vigor disminuye en los árboles del pasado, cuando son más abundantes las herbá- ceas. Al aumentar el número de ejes y, por consiguiente, expandir el sistema de ramas, la reiteración tiene suma importancia en la construcción de la copa. Por una parte, las reiteraciones adaptativas surgen en fases específicas del desarrollo y, por otra, las reiteraciones traumáticas pueden surgir, en cualquier fase, como respuesta directa a los daños en la estructura vegetativa. Este plan de crecimiento confiere a los árboles gran habilidad para sobrevivir en las condiciones del bosque, especial- mente durante los estados juveniles dentro del sotobosque. La plagiotropía de las ramas y la disposición en abanico de las reiteraciones parciales permiten utilizar más eficientemente los recursos más próximos. El desarrollo arquitectónico de las espe- cies es muy dinámico y permite que se ajusten constantemente a los cambios en el medio para alcanzar el dosel.
Palabras clave. Amazonia, Arquitectura, Iryanthera, Myristicaceae, Osteophloeum, Virola. Arquitectura de tres Miristicáceas ABSTRACT An architectural analysis for Iryanthera tricornis, Osteophloeum platyspermum and Virola pavonis (Myristicaceae) was carried out in two Amazonian “tierra firme” forests. The species showed great similarity in their architecture, all of them grow according to Massart’s Model, and their architectural unit reaches three orders of axes. Based on the orders of ramification and the reiteration types in the trees, eight phases of architectural development were defined. In the early stages, the potential trees are constructed from the establishment of the seedlings to the exhibition of the complete architectural unit. Next, the adaptative reiterations arise: first the partial ones in the lowest and oldest branches; followed by the total ones, in the thicker A2 axes. In the crown of the trees of the present, the total reiterated complexes conform the arborescent and frutescent reit- erations, which diminish in size and vigor in the trees of the past, when the herbaceous ones become more abundant. By increasing the number of axes, thus expanding the branch system, reiteration is of utmost importance in the construction of the crown. Adaptative reiterations arise at specific developmental stages; additionally, traumatic reiterations may arise at any other phase, in direct response to various damages in the vegetative structure. The growth plan of these species provides them with great ability to survive under forest conditions, specially during juvenile stages inside the under- story. The plagiotropy of their branches and the fan-like disposition of the partial reit- erations allows them to use the nearby resources in a more efficient way. The architec- tural development of these species is highly dynamic and allows them to constantly adapt to environmental changes in order to reach the canopy.
Key words. Amazonia, Architecture, Iryanthera, Myristicaceae, Osteophloeum, Virola.
INTRODUCCIÓN 1938a). Dentro de esta última, diversos auto- res (Duivenvoorden & Lips 1993, Londoño La familia Myristicaceae está representada en 1993, Londoño & Álvarez 1997, Sánchez 1997, América por cinco géneros: Compsoneura (11 entre otros) han encontrado que la familia jue- especies), Iryanthera (20 especies), ga un papel importante en la composición, la Osteophloeum (2 especies), Otoba (8 espe- estructura y la diversidad de los bosques de cies) y Virola (40 especies); además, el géne- la región de Araracuara y el Medio Caquetá, ro asiático Myristica (1 especie) ha sido in- principalmente en el Plano Inundable de los troducido por su valor comercial. En ciertas ríos amazónicos (en suelos moderadamente a regiones la presencia de la familia es tan cons- bien drenados) y del río Caquetá (en suelos picua que constituye uno de los elementos bien drenados) y en tierra firme (en suelos más importantes de la flora (Smith 1938a, moderadamente a bien drenados y mal 1938b, Herrera 1994). Tal es el caso de los bos- drenados) (clasificación de los sistemas de ques de guandal en el Pacífico colombiano, paisaje según Duivenvoorden & Lips 1993). donde especies como Otoba gracilipes (A.C. Sm.) A.H. Gentry, Virola reidii Little y Virola Entre las Miristicáceas económicamente im- sebifera Aubl., constituyen los elementos portantes, la más conocida en todo el mundo dominantes de la vegetación (Del Valle 1996). es la nuez moscada asiática (Myristica fragans La familia también tiene una amplia represen- Houtt.), fuente de nuez moscada, macís y de tación en la cuenca amazónica, importante aceites medicinales y aromáticos (Schultes & centro de distribución en América (Smith Raffauf 1990). En Suramérica algunas espe- 66 E.M. Jiménez et al. cies tienen múltiples usos, con gran valor ac- forma de toda la planta, por medio de la obser- tual y potencial (Schultes & Raffauf 1990, vación. Este análisis es, desde su concepción, Herrera 1994). Algunas poseen maderas co- integral y dinámico, y maneja tres conceptos merciales, como Virola surinamensis (Rol. ex fundamentales: el modelo (Hallé & Oldeman Rottb.) Warb. en Brasil (Rodrigues 1982) y 1970), la unidad (Édelin 1977 citado por Otoba gracilipes, V. reidii y V. sebifera en Barthélémy et al. 1991) y la reiteración Colombia (Del Valle 1996). Otras se destacan (Oldeman 1974). El desarrollo de estos con- por sus compuestos químicos; por ejemplo, ceptos (modelo, unidad y reiteración) ha pro- en Iryanthera tricornis Ducke, Osteophloeum porcionado una valiosa herramienta para es- platyspermum (Spruce ex A. DC.) Warb., Vi- tudiar la estructura y la forma de las plantas, y rola pavonis (A. DC.) A.C. Sm., V. sebifera y se ha reconocido que juega un papel impor- V. surinamensis se han encontrado alcaloides, tante en la asignación de recursos a todas las esteroides y estilbenos, entre otros (Rodrigues partes de la planta, en la captura de la luz, en 1982, Schultes & Raffauf 1990, Bennett & el transporte de agua, en la estabilidad mecá- Alarcón 1994). nica y en la resistencia a los vientos (ver revi- siones en: Vester 1997, Poorter & Werger 1999). Los aborígenes amazónicos utilizan frecuen- temente un gran número de Miristicáceas Para entender la arquitectura de una planta es como medicinas y narcóticos (e. g. Iryanthera necesario observar todos los ejes que la com- macrophylla (Benth.) Warb., Osteophloeum ponen. Según Oldeman (1990b) “un eje es un platyspermum, Virola calophylla (Spruce) tronco, una rama, o cualquier otro órgano Warb., Virola cuspidata (Spruce ex Benth.) vascular, cilíndrico, alargado y delgado, origi- Warb., Virola duckei A.C. Sm., Virola nado por su meristema terminal, que porta elongata (Benth.) Warb., V. pavonis, V. hojas, flores o yemas”. La arquitectura de una sebifera y V. surinamensis; Schultes & Raffauf planta puede considerarse como un sistema 1990, Bennett & Alarcón 1994). En el Medio jerárquico cuya estructura depende del pa- Caquetá las comunidades indígenas las utili- trón de ramificación (Édelin 1991) y de la dife- zan principalmente como fuente de alimentos, renciación de los ejes. Éstos, en conjunto, de medicinas, de sustancias empleadas en constituyen el mejor criterio para analizar las prácticas culturales, de maderas para la cons- reacciones del árbol hacia los otros árboles y trucción de malocas y para la elaboración de su medio (Vester 1997). herramientas y utensilios de uso doméstico (La Rotta 1982, La Rotta et al. 1989, Sánchez & El modelo arquitectónico, determinado por el Miraña 1991, Urrego & Sánchez 1997). tipo de crecimiento, la morfología de los ejes, la ramificación y la posición de la sexualidad, Los estudios de arquitectura se iniciaron en se define como “el programa de crecimiento los bosques tropicales, con énfasis en la par- que determina las fases sucesivas del desa- te aérea de los árboles. La arquitectura de una rrollo de la planta” (Hallé et al. 1978). Debido a planta es la expresión morfológica de su pro- las grandes variaciones que puede presentar grama genético en un momento dado, como el modelo entre diferentes especies, se em- resultado del equilibrio entre los procesos plea la unidad arquitectónica, definida como endógenos de crecimiento y las restricciones la expresión específica del modelo para una exógenas ejercidas por el medio (Barthélémy especie en particular, que incluye mayor deta- et al. 1991, Hallé 1995). El objetivo del análisis lle arquitectónico en la descripción del patrón arquitectónico es identificar los procesos de ramificación mediante una secuencia de endógenos que controlan el crecimiento y la diferenciación (Édelin 1977 citado por
67 Arquitectura de tres Miristicáceas Barthélémy et al. 1990). El desarrollo de ejes Además de ocurrir en la familia Myristicaceae, fuera de la expresión normal de la unidad ar- el modelo de Massart está bien representado quitectónica, se denomina reiteración (Hallé en árboles tropicales (v. g. Ceiba pentandra et al. 1978), proceso morfogenético que dupli- (L.) Gaertn., Ocotea guianensis Aubl.), ca total o parcialmente el modelo arquitectó- subtropicales (v. g. Araucaria heterophylla nico (Oldeman 1974). Las fases sucesivas del (Salisb.) Franco), y de zonas templadas (como crecimiento de un árbol se analizan mediante Abies balsamea (L.) Mill., Sequoia el diagrama arquitectónico, o secuencia de sempervirens (D. Don) Endl.) (ver lista de ejem- dibujos que representa el desarrollo arquitec- plos en Hallé et al. 1978). Sin embargo, tam- tónico del árbol (Vester 1997), que comprende bién son pocas las especies con estudios ar- los árboles potenciales (juveniles con poten- quitectónicos, como por ejemplo: Ocotea cial para expandir su copa), del presente (ár- oblonga (Meisn.) Mez (Vester 1997), bol maduro con copa plenamente desarrolla- Symphonia globulifera L. f. (Loup 1994) y da) y del pasado (árbol viejo con copa debili- algunas Araucaria spp. (Veillon 1978). tada y dañada) (Hallé et al. 1978). Por último, el plan de organización, que puede ser jerár- En Colombia los estudios sobre arquitectura quico o poliárquico, está definido por la do- de la vegetación son bastante escasos. Entre minancia apical del eje principal (Édelin 1991). ellos se encuentran los realizados en la región de Araracuara en palmas (Echeverri 1993), en Las Miristicáceas con estudios arquitectóni- el desarrollo de los bosques secundarios y cos son pocas, pero todos los trabajos pre- sus especies más importantes (Vester & vios concuerdan en que éstas crecen confor- Saldarriaga 1993, Vester 1997), en Miristicáceas me al modelo arquitectónico de Massart (Ha- (Jiménez 2000) y en la dinámica del bosque llé et al. 1978, Drénou 1994, Loubry 1994, Loup (A. C. Londoño, datos no publ.). Ríos (1996) 1994). Ya desde mediados del siglo XIX, el estudió los cativales en la región de Urabá, y botánico Richard Spruce, durante sus viajes A. Echeverri (datos no publ.), la arquitectura a la Amazonia, había hecho detalladas des- del roble (Quercus humboldtii Bonpl.) en cripciones sobre la ramificación y la fisiono- Antioquia. mía que incluían conceptos arquitectónicos incipientes sobre las Miristicáceas, las cuales En este artículo se presenta el análisis arqui- llamaron mucho su atención por su forma tan tectónico de tres especies de Miristicáceas característica (Spruce 1861 citado por del dosel en dos bosques de tierra firme. Con Madriñán 1996). Más tarde, en 1923 Jean base en los trabajos previos sobre la arqui- Massart estudió y describió un ejemplar de V. tectura de otras especies de la familia, se par- surinamensis en el Jardín Botánico de Río de tió de la hipótesis de que las especies, perte- Janeiro (Hallé et al. 1978), sentando las bases necientes a tres géneros diferentes, debían de lo que después fue denominado como “mo- exhibir igualmente el modelo de Massart. Se delo de Massart” por Hallé & Oldeman (1970). estudió el desarrollo del modelo arquitectóni- Más recientemente, esta misma especie ha co en estas especies, la conformación de la sido investigada intensivamente (Édelin 1987 unidad arquitectónica, los tipos de reiteración, citado por Loup 1994, Barthélémy et al. 1991, el plan de crecimiento y el plan de organiza- Loup 1994, Drénou 1994), al igual que Virola ción arquitectónico a nivel del árbol, la simili- michelii Heckel, estudiada por Comte (1993 tud arquitectónica entre las especies. Ade- citado por Loubry 1994). más, se investigó si existían semejanzas con
68 E.M. Jiménez et al. otras especies de la familia previamente estu- Paleudults o Haplic Acrisol (grupo ecológico diadas, y cómo el desarrollo arquitectónico de los Ali-Acrisols, según Duivenvoorden & favorece la sobrevivencia de los árboles para Lips 1993). Las coordenadas de las parcelas alcanzar el dosel. de estudio son: 0º39’31'’ S, 72º04’38'’ O en el Plano Sedimentario Terciario (A. C. Londoño, ÁREA DE ESTUDIO datos no publ.), y 0º40' S, 72º05' O en la Terra- za Baja (Tobón 1999). La investigación se llevó a cabo en la región de Araracuara (Amazonia colombiana), en el Según Duivenvoorden & Lips (1993), el bos- Resguardo Indígena Nonuya de Peña Roja, que del Plano Sedimentario Terciario es uno en dos bosques maduros de tierra firme (sin de los de mayor altura en la región, y tiene el inundación), localizados en las unidades de más alto número de especies arbóreas. La fi- paisaje: Plano Sedimentario Terciario y Terra- sionomía del sotobosque generalmente está za Baja del Río Caquetá (nomenclatura según dominada por palmas acaules. El dosel supe- Duivenvoorden & Lips 1993), ambos sin in- rior es cerrado, entre 20-37 m de altura, con tervenciones antrópicas recientes. Las obser- promedio de 27 m y algunos emergentes que vaciones se efectuaron en las áreas de pueden alcanzar hasta 42 m. Los árboles con monitoreo establecidas por la Fundación diámetro a la altura del pecho (DAP a 1.30 cm Tropenbos para estudiar la estructura del suelo) mayor de 20 cm sobrepasan los 20 (Londoño 1993, Londoño & Álvarez 1997) y m de altura, y la densidad arbórea total (DAP≥1 el funcionamiento (A. C. Londoño, datos no cm) es, en promedio, de 711 árboles por 0.1 publ., Londoño & Jiménez 1999, Tobón 1999) ha, de los cuales 72 tienen DAP≥10 cm. Por de estos ecosistemas. La región pertenece a otro lado, en la Terraza Baja el bosque se ca- la zona de vida bosque húmedo tropical (bh- racteriza por la presencia de árboles gruesos T) (Holdridge 1982). En Araracuara la tempe- en combinación con una densidad arbórea ratura promedia anual es de 25.7ºC, la precipi- relativamente baja, sobre todo en los diáme- tación promedia anual es de 3 059 mm, con tros inferiores (DAP£40 cm), el sotobosque régimen de distribución unimodal, y la hume- es relativamente abierto, no está dominado dad relativa es alta, con promedios mensua- por palmas acaules y los bejucos son relati- les entre 82-92 % (Duivenvoorden & Lips vamente abundantes. El dosel superior tiene 1993). una altura promedio de 22 m, con algunos emergentes que pueden alcanzar hasta 35 m. La parcela permanente del Plano Sedimentario En general, sólo los árboles con DAP>30 cm Terciario donde se realizó el estudio es la mis- sobrepasan la altura de 20 m, la densidad ma reportada por Londoño & Álvarez (1997), arbórea total es, en promedio, de 609 árboles con suelos clasificados como Typic por 0.1 ha, de los cuales 44 tienen DAP≥10 Kandiudults o Xanthic Ferrasols (grupo cm, mientras los árboles con DAP≥60 cm es- ecológico de los Acri-Ferrasols, según tán bien representados. Duivenvoorden & Lips 1993). Las Terrazas Bajas, con una extensión mayor que la parte MATERIALES Y MÉTODOS actualmente inundable de la Llanura Aluvial del río Caquetá, tienen una altitud entre 200- La investigación se realizó en dos fases; la 250 msnm (Tobón 1999). El sitio de estudio primera consistió en la selección de las espe- está localizado en las partes planas bien cies e individuos y la segunda, en el análisis drenadas, con suelos clasificados como Typic arquitectónico propiamente dicho.
69 Arquitectura de tres Miristicáceas Selección de las especies. Esta fase inicial quitectónicas. Se prefirieron los árboles con tuvo una duración aproximada de mes y me- buena visibilidad desde el suelo (principal- dio, y se inició con una revisión de las mues- mente en sus copas), sin excesiva carga de tras botánicas de las Miristicáceas, previa- epífitas, lianas, bejucos o estranguladoras, mente colectadas en la zona de estudio para realizar adecuadamente las observacio- (Londoño 1993, Londoño & Álvarez 1997), en nes; además, nuevamente se trató que éstos el herbario Amazónico Colombiano (COAH). se encontraran en distintos estados de desa- Se tomaron anotaciones sobre la distribución rrollo (juveniles, adultos y seniles) y en sitios local en las unidades de paisaje y sobre algu- con diferentes condiciones ambientales den- nas características morfológicas como tama- tro del bosque (localizados en todos los es- ño de la lámina foliar, patrón de la nervadura y tratos). Cada individuo seleccionado fue mar- tipo de tricomas, para facilitar el reconocimien- cado permanentemente e identificado median- to posterior de las especies en el campo. Tam- te una muestra botánica. Las colecciones se bién se consultaron descripciones y claves depositaron en el herbario Amazónico Colom- de la identificación para la familia, y se elabo- biano (COAH), donde se hizo la verificación ró una guía de campo con fotocopias a color final de las identificaciones realizadas en cam- de las muestras botánicas de las especies re- po. Adicionalmente, se colectaron ramas como portadas para los sitios de estudio. Todos los muestras de detalles arquitectónicos, regis- nombres de las especies que aparecen en el trando el lugar del árbol donde estaba inser- texto fueron consultados en la página de la tada para permitir la correcta interpretación red del Jardín Botánico de Missouri, arquitectónica. Dichas colecciones se encuen- específicamente en la base de datos sobre tran temporalmente depositadas en la Funda- nomenclatura VAST (VAScular Tropicos) ción Tropenbos, en Bogotá. (MBG W3TROPICOS 2001). Análisis arquitectónico. Esta segunda fase Luego, en el campo se recorrieron las parce- tuvo una duración aproximada de tres meses, las y las áreas adyacentes, observando todas en la cual se efectuaron las observaciones ar- las Miristicáceas presentes y localizando al- quitectónicas: primero en los individuos juve- gunos individuos; esta información, sumada niles, luego en los intermedios y por último en a la que se tenía de trabajos previos (Londoño los adultos y seniles. Los árboles de menor 1993, A. C. Londoño, datos no publ.), permi- altura se observaron directamente, mientras tió escoger definitivamente las especies para que para observar las copas de los más altos el estudio. Los criterios para seleccionarlas se utilizaron telescopio y binóculos. En algu- fueron: alta importancia dentro del bosque nos casos, las observaciones se realizaron di- (evaluada mediante el índice de valor de im- rectamente desde el dosel, empleando equipo portancia, IVI en el Plano Sedimentario Ter- de escalar para subir a plataformas y a cuerdas ciario, A. C. Londoño, datos no publ.), pre- instaladas sobre árboles vecinos, y así obte- sencia de individuos en todos los estados de ner una mejor visibilidad de los árboles más desarrollo (plántulas, juveniles, adultos y se- grandes, con las copas más complejas. niles) y, por último, facilidad de identificación en el campo. Se dibujaron perfiles a escala de todos los individuos seleccionados, así como algunos Las especies escogidas fueron: Iryanthera detalles, principalmente de ramas y de reitera- tricornis, Osteophloeum platyspermum y Vi- ciones. Para realizar los perfiles a escala de rola pavonis. Posteriormente, se eligieron los cada árbol y de los detalles, se tomaron las individuos para realizar las observaciones ar- siguientes mediciones: DAP, diámetro prome-
70 E.M. Jiménez et al. dio de copa (DC) con base en la medición de (continuo o rítmico; definido o indefinido; ocho radios de copa, altura total (HT) y de monopódico o simpódico), la descripción de fuste (HF), y otras hasta la inserción de ramas las unidades de crecimiento, el patrón de ramifi- o reiteraciones importantes. Los árboles fue- cación (continuo, rítmico o difuso; monópodico ron dibujados de la manera más real posible, o simpódico), su carácter proléptico o siléptico, para lo cual las características morfológicas y su diferenciación morfológica (ortotropía o arquitectónicas de cada uno de los ejes fue- plagiotropía; plagiotropía secundaria o ron descritas detalladamente. plagiotropía por aposición, presencia de ejes mixtos) y, por último, la presencia y la localiza- En el campo también se registraron algunos ción de la sexualidad en los ejes, entendida parámetros de copa, adoptando una simplifi- como cualquier estructura reproductiva, sea cación de las cinco categorías propuestas flor, fruto o ambas. por Dawkins (1958), de la siguiente manera: a) calidad de copa: calificada de uno a tres, Para construir el diagrama arquitectónico así: 3= buena (copa simétrica y vigorosa), 2= (Vester 1997) y describir el desarrollo del plan regular (condición intermedia, con algunos de organización a nivel del árbol (Oldeman 1989, defectos en cuanto a la simetría y a la densi- 1990a, 1990b, Édelin 1991), adicionalmente se dad del follaje), 1= deficiente (copa pobre, detectaron y clasificaron los tipos de reitera- poco vigorosa y fracturada, con proporcio- ción presentes en cada individuo (total o par- nes sustanciales de ramas sin follaje o ramifi- cial; adaptativa o traumática; proléptica o cación incompleta, marcadamente asimétrica); siléptica; automática; arbórea, arbustiva o her- b) posición de copa: considerada como: 3= bácea) (Oldeman 1974, Hallé et al. 1978, De buena (copa completamente expuesta, con Castro 1980, Édelin 1984 citado por Bell 1993), plenas entradas verticales y laterales de luz), registrando su localización en el árbol. En el 2= regular (condición intermedia, parcialmen- diagrama se diferenciaron los árboles poten- te expuesta con entradas verticales o latera- ciales, del presente y del pasado (Oldeman les de luz), 1= deficiente (con muy pocas en- 1974, Hallé et al. 1978), con base en las mis- tradas de luz o totalmente cubierta). También mas características morfológicas y arquitec- se describieron cualitativamente las condi- tónicas, considerando los árboles suprimidos ciones del lugar donde se encontraba cada como una categoría diferente (Oldeman 1990b). individuo dentro del bosque, incluyendo aspectos tales como: si el árbol se encontra- Posteriormente, los dibujos de campo fueron ba dentro de un claro natural o en el borde llevados a formato digital. En la construcción de éste, y la presencia de disturbios recien- del diagrama arquitectónico los esquemas se tes causantes de daños en el árbol (e. g. ra- elaboraron después de realizar un análisis mas y árboles caídos alrededor o sobre él) comparativo de los perfiles y de los planos que se podían relacionar con reiteraciones exactos obtenidos por la observación directa traumáticas. de los árboles en el campo. Por otra parte, se analizó la dispersión de los datos de DAP y Para confirmar y detallar el modelo (Hallé et al. HT de todos los individuos, según el poten- 1978) y definir la unidad arquitectónica (Édelin cial de desarrollo, con respecto a la línea de la 1977 citado por Barthélémy et al. 1991), se efec- relación armónica del modelo (HT=100DAP), tuaron las siguientes observaciones siguiendo el método propuesto por Hallé & morfológicas y arquitectónicas para cada eje Oldeman (1970) y Halle et al. (1978). El análisis (ver conceptos en Hallé et al. 1978, Oldeman & se realizó para cada especie por separado y para Hallé 1980, Bell 1993): el tipo de crecimiento el conjunto total de datos.
71 Arquitectura de tres Miristicáceas RESULTADOS de tamaño reducido, junto con un cambio en el color y el grado de lignificación de la corte- En total se seleccionaron y dibujaron 51 indi- za. A medida que el eje A1 crece en longitud, viduos, cuya distribución por especie, sitio y las yemas axilares, localizadas en la parte distal estado de desarrollo se muestra en la Tabla 1. (o terminal) de la última unidad de crecimien- Debido a la gran semejanza arquitectónica to, se desarrollan dando origen a los ejes A2, entre las tres especies todos los resultados antes de que el meristema terminal del eje A1 del análisis se presentan conjuntamente. entre en estado de reposo; i. e. los ejes A2 son silépticos. Luego, el meristema terminal Modelo y unidad arquitectónica. Las tres es- del eje A1 reanuda su actividad y se produce pecies efectivamente crecen según el modelo la siguiente unidad de crecimiento, y así su- arquitectónico de Massart (Hallé et al. 1978). cesivamente. Los ejes A2 se disponen Los árboles son poliaxiales: el meristema de la rítmicamente, formando pisos de ramas muy plántula se multiplica y produce otros conspicuos, localizados en posición meristemas que poseen un grado de diferen- acrotónica dentro de las unidades de creci- ciación desigual (uno da origen al tronco y miento del eje A1. Los ejes A2 presentan una los otros, a las ramas). En todas las especies orientación horizontal con filotaxia alterna se encontró que la unidad arquitectónica al- dística, acompañada de una pequeña torsión canza tres órdenes de ejes (Tabla 2) y el mo- de los pecíolos que acentúa su carácter delo se desarrolla de la siguiente manera: el plagiótropo; son monopódicos, con creci- eje epicotiledonario conforma el eje principal miento rítmico y tienen ramificación difusa, (A1), ortótropo, con filotaxia alterna ya que no hay un patrón visible en la apari- espiralada, monopódico, con crecimiento y ra- ción de los ejes A3. Los A3 exhiben filotaxia mificación rítmicos, constituido por la suce- alterna dística y también son plagiótropos, sión de unidades de crecimiento cuyos lími- en menor grado que los ejes A2, son tes están marcados por la presencia de hojas monopódicos, con crecimiento rítmico, pero
Tabla 1. Número de individuos observados en el análisis arquitectónico.
P PO P P Iryanthera tr rn P te h e aty er P r a a n P P 72 E.M. Jiménez et al. sin ramificación. Difieren de los ejes A2 en su proléptico. Por una parte, se hallaron reitera- origen: los primeros son silépticos, mientras ciones traumáticas en individuos en todas las los A3, prolépticos. Adicionalmente, los ejes fases de desarrollo del árbol; por otra, se de- A2 están conformados por un número mayor tectaron reiteraciones adaptativas en ciertas de unidades de crecimiento en comparación fases. Siguiendo el desarrollo de las especies, con los ejes A3 que sólo desarrollan dos o primero surgen las reiteraciones adaptativas tres unidades de crecimiento; en consecuen- parciales sobre los ejes A2; después, las tota- cia, los ejes A2 son de mayor longitud que los les. Estas últimas también se localizan princi- A3. Las estructuras reproductivas (flores y palmente sobre los ejes A2 más lignificados, frutos) se encuentran en los ejes A2 y A3 de mayor dimensión, y eventualmente sobre (Tabla 2); debido a su posición axilar dentro el eje A1. Una vez que los individuos han de los ejes, la localización de la sexualidad no alcanzado el dosel, que en el caso de las tres es importante en el modelo de Massart (Hallé especies estudiadas corresponde a los árbo- et al. 1978) puesto que no interfiere con el les del presente, fue posible identificar reite- crecimiento vegetativo del árbol. raciones arbóreas, arbustivas y herbáceas.
Tipos de reiteración. Las tres especies estu- Diagrama arquitectónico y plan de organiza- diadas presentaron gran capacidad de reite- ción a nivel del árbol. Se identificaron ocho ración; todas las reiteraciones fueron de tipo fases de desarrollo arquitectónico con base
Tabla 2. Unidad arquitectónica para las tres especies estudiadas (Iryanthera tricornis, Osteophloeum platyspermum y Virola pavonis).
Característica e e e str ct ra i i i Creci ie t i rít ic rít ic rít ic irecci rt tr a i tr a i tr ertica ri ta ic a e i a a i a e r ar a c rta i etría ra ia i atera i atera c í ites as e e as as e e as as e e as ca i e c rte a ca i e c rte a ca i e c rte a i era e e es e as e tre e tre e tre a i icaci i rít ic i s ra i ica Cr ía i e iata retar a a ca i aci acr t ica acr t ica serci ca c e e c e e as i ta ia a ter a es ira a a a ter a ística a ter a ística e a i a rese cia sí sí ca i aci atera atera e tres ti as c e tres ti as c 73 Arquitectura de tres Miristicáceas en los órdenes de ejes y la cantidad, la locali- mo el sombreado entre las ramas de los pisos zación y el vigor de las reiteraciones presen- adyacentes. Además, se observa una fuerte tes en los árboles observados. Aunque entre autopoda: los ejes A2 que se producen pri- las características arquitectónicas y las dimen- mero van muriendo a medida que el eje A1 siones del árbol no existe una relación estric- crece en altura y produce nuevos A2 en la ta (Hallé et al. 1978, Vester 1997), se presenta parte superior de la copa. el rango de altura de los individuos pertene- cientes a cada fase como referencia. Para una Fase 3: juvenil (Figs. 1 y 2C-D). Al igual que la mejor ilustración de las fases de desarrollo se fase anterior, también comprende árboles po- realizó un diagrama arquitectónico esquemá- tenciales, con alturas entre 2-5 m. En esta fase tico que resume el ciclo de vida de las tres el árbol expresa claramente su modelo arqui- especies (Fig. 1), que muestra la dinámica tectónico, y presenta la relación armónica del del crecimiento de éstas especies, desde su mismo; es decir, el individuo se encuentra establecimiento como plántulas, pasando por sobre la línea de referencia HT=100DAP (Fig. el estado de árboles maduros del dosel, has- 3). Estos árboles exhiben la unidad arquitec- ta que finalmente llegan a ser árboles tónica completa consistente en tres órdenes senescentes. de ejes diferentes: A1, A2 y A3 (Fig. 1, Tabla 2). Hasta esta fase, el desarrollo del ár- Fase 1: plántula (Figs. 1 y 2A). Comprende bol sigue un plan de organización jerárquico, individuos en el estado inicial de desarrollo, en el cual existe una fuerte dominancia del inmediatamente después de la germinación, meristema apical del eje A1 y una subordina- que alcanzan alturas hasta 0.5 m. Fase carac- ción de los ejes A2 y A3. terizada por presentar únicamente el eje epicotiledonario (A1), o tronco, sin ramificar, Fase 4: juvenil (Figs. 1 y 2E-H). Esta fase aún con dos o tres unidades de crecimiento, clara- comprende árboles potenciales, con alturas mente reconocibles por el cambio drástico en entre 5-15 m, con la unidad arquitectónica el tamaño de las hojas, en el color de la corte- completa. En este momento el árbol comienza za y la progresiva disminución de la longitud a sobrepasar el umbral definido por la expan- de los entrenudos que muestran su creci- sión de la copa conforme al desarrollo del miento rítmico. Dada la dificultad para identi- modelo y reacciona mediante la producción ficar con certeza la especie de cada plántula, de numerosas reiteraciones adaptativas par- no fue posible observar esta fase para cada ciales (Rp, Fig. 2E-H). Éstas son muy abun- especie por separado. No obstante, las obser- dantes en los pisos inferiores de ramas (ejes vaciones realizadas en el campo permitieron de- A2), es decir, las ramas más bajas y viejas de finirla en general para todas las Miristicáceas la copa, las cuales son igualmente las más presentes en los sitios de estudio. largas y plagiótropas, que gradualmente dis- minuyen en longitud hacia la parte superior Fase 2: juvenil (Figs. 1 y 2B). Comprende ár- de la copa. Frecuentemente se observa que el boles potenciales, con alturas entre 0.5-2 m, crecimiento de los ejes A2, inicialmente con caracterizados por tener un tronco (eje A1) un carácter marcadamente monopódico (con ramificado rítmicamente, portando los ejes A2, crecimiento indefinido), se va tornando pro- dispuestos en pisos muy conspicuos. En esta gresivamente definido en virtud del agota- fase los ejes A2 aún no se han ramificado. miento del meristema terminal. La desapari- Cuando los individuos presentan más de un ción de este meristema terminal ocasiona el piso de ramas se observa que los ejes A2 se desarrollo de yemas laterales, ubicadas en las distribuyen espacialmente para evitar al máxi- axilas de las hojas más cercanas al ápice, que
74 E.M. Jiménez et al. y Osteophloeum platyspermum , Iryanthera tricornis ). F: fase arquitectónica. A’: eje reiterado. Rt: reiteración total. A’: ). F: fase arquitectónica. Diagrama arquitectónico esquemático para el conjunto de especies estudiadas ( pavonis
Figura 1. Virola 75 Arquitectura de tres Miristicáceas hasta ese momento se encontraban en estado localizadas principalmente sobre los ejes A2 de latencia (Fig. 4F, H). Estas yemas produ- (Fig. 6) y, en menor grado, sobre los ejes A1, cen complejos reiterados adaptativos, deno- son grandes, vigorosas y conforman las rei- minados como “tenedores” por Barthélémy teraciones arbóreas. También se encuentran et al. (1991). Éstos, vistos sobre un plano, las reiteraciones arbustivas, de tamaño más pueden ser sencillos (dos reiteraciones, Fig. reducido, insertadas en los ejes de las previas 4A) o múltiples (tres o más reiteraciones, Fig. reiteraciones arbóreas. Por último, completan- 4I), que según su aparición, pueden sobrepo- do el gradiente desde el tronco principal has- nerse unos a otros modificando totalmente la ta la periferia de la copa, se encuentran las arquitectura de las ramas. Por otra parte, en la reiteraciones herbáceas, todavía más peque- parte media y proximal de los ejes A2 más ñas, junto con una proliferación de ramitas viejos se observa el desarrollo de ejes prolépticas (ejes A3). A partir de este momen- dediferenciados (ejes A’2, Fig. 4C, F-I). En esta to el plan de organización poliárquico se esta- fase se inicia el plan de organización blece por completo y domina en las fases si- poliárquico. guientes, cuando la repetición total de la uni- dad arquitectónica constituye el mecanismo Fase 5: transición entre árbol potencial y ár- principal de construcción de la copa. bol del presente (Figs. 1 y 5A-B, F), cuyos individuos se consideraron como árboles del Fase 7: transición entre árbol del presente y presente, generalmente con alturas entre 15- árbol del pasado (Figs. 1 y 7A-B), considera- 25 m, que excepcionalmente pueden alcanzar dos como individuos del pasado, con alturas hasta 40 m. Sus copas exhiben una arquitec- en igual rango que los de la fase anterior, ca- tura más compleja con gran parte de los ca- racterizados por la disminución progresiva del racteres propios de los árboles del presente, tamaño y del vigor de las reiteraciones que se encuentran próximas a alcanzar su arbóreas y arbustivas. La aparición de las rei- máxima capacidad de desarrollo. Las reitera- teraciones herbáceas se torna más frecuente, ciones adaptativas parciales de los ejes A2 en la periferia de la copa, sobre los ejes A2, y son más abundantes y lignificadas, al igual también sobre el tronco. Así mismo, se obser- que los ejes A2 que las portan. También se va una tendencia hacia la miniaturización en presenta una proliferación de ramitas el tamaño de las hojas, bastante acentuada en prolépticas (A3) en toda la copa y, además, el caso de Osteophloeum platyspermum (Fig. empiezan a aparecer las primeras reiteracio- 4D-F) e I. tricornis. nes adaptativas totales insertadas directamen- te sobre todo en los ejes A2 (Fig. 6). El plan de Fase 8: árbol del pasado (Figs. 1 y 7C-D). Com- organización poliárquico continúa ganando prende individuos senescentes, típicos del importancia. pasado, con alturas entre 25-40 m, cuyas co- pas están conformadas básicamente por nu- Fase 6: árbol del presente (Figs. 1 y 5C-E). merosas reiteraciones herbáceas, muy peque- Comprende los típicos individuos del presen- ñas, poco vigorosas, originadas a partir de te, con alturas que pueden alcanzar 30 m o los ejes A2 más lignificados e incluso del tron- más, eventualmente hasta 40 m, con copas co (eje A1). Las reiteraciones arbóreas y plenamente desarrolladas, conformadas por arbustivas presentan poco vigor y signos cla- numerosos complejos reiterados muy ros de fracturamiento que hacen evidente los lignificados creados mediante reiteraciones procesos de desintegración física de la copa. adaptativas parciales y totales. En estos ár- En general, ocurre un debilitamiento progre- boles, las reiteraciones adaptativas totales, sivo de ésta que hace que el árbol se torne
76 E.M. Jiménez et al.
Figura 2. Árboles potenciales de Iryanthera tricornis (It), Osteophloeum platyspermum (Op) y Virola pavonis (Vp). A: plántula (fase 1). B-H: árboles potenciales. B: fase 2. C-D: fase 3. E- H: fase 4. +: eje muerto. Uc: unidad de crecimiento. Rp: reiteración parcial. Rt: reiteración total. 77 Arquitectura de tres Miristicáceas muy susceptible a la muerte por la fractura del su copa, y comprenden individuos desde la tronco (Londoño & Jiménez 1999). Precisa- fase 1 hasta la 4. Los árboles del presente mente por su gran vulnerabilidad a la acción (Fig. 5) están conformados por adultos, con de agentes biofísicos, que pueden ocasionar copas que han alcanzado su máxima expan- una muerte súbita, los individuos en esta fase sión o desarrollo, con reiteraciones arbóreas son poco abundantes en el bosque (A. C. y arbustivas vigorosas y abundantes, y com- Londoño, datos no publ.). prenden individuos de las fases 5 y 6. Los árboles del pasado (Fig. 7) están conforma- Potencial de desarrollo en el bosque. Apli- dos por individuos viejos, sin potencial de cando los conceptos teóricos de Oldeman desarrollo, caracterizados por copas debilita- (1974, 1990b) y de Hallé et al. (1978) el poten- das, fracturadas o dañadas, con abundantes cial de desarrollo del bosque fue definido con reiteraciones herbáceas, y comprenden árbo- base en las ocho fases de desarrollo, de la les de las fases 7 y 8. Por último, los árboles siguiente manera. Los árboles potenciales suprimidos (Oldeman 1990b, Vester 1997) con- (Fig. 2) están constituidos por juveniles, con forman una categoría aparte (Fig. 8) y com- plena capacidad para expandir y desarrollar prenden árboles con características arquitec-
Figura 3. Relación entre el logaritmo de la altura total (HT) y del diámetro (DAP) con respecto a la línea de referencia HT=100DAP. Potencial de desarrollo: : árboles potenciales, : árbo- les del presente, +: árboles del pasado, : árboles suprimidos. n: número de individuos. 78 E.M. Jiménez et al. tónicas similares a aquellas de los árboles del con mayor frecuencia en el sotobosque, mien- pasado aunque no han atravesado por la fase tras que los árboles del presente y del pasado de máxima expansión (o árbol del presente); están ubicados principalmente en el dosel, por tanto, están excluidos de la secuencia de raramente en el subdosel (15 m 79 Arquitectura de tres Miristicáceas Figura 4. Detalles arquitectónicos de ramas de Iryanthera tricornis, Osteophloeum platyspermum y Virola pavonis. A-C, F-I: reiteraciones parciales (fase 4 y siguientes). A: tenedor simple. B-C, F-I: ejes dediferenciados en la parte proximal y media de la rama. D: eje A2 sin ramificar (fase 2). E: rama con unidad arquitectónica completa (fase 3). I: tenedor múltiple. ||: límite de la unidad de crecimiento. A’: eje reiterado. 80 E.M. Jiménez et al. ontogénico determinado. Así, para determi- de un árbol juvenil o potencial, producto del nar con precisión el desarrollo arquitectóni- patrón inherente o genético con el cual I. co, siempre es necesario observar el espectro tricornis, Osteophloeum platyspermum y V. completo de las fases arquitectónicas ex- pavonis construyen su forma más elemental, ceptuando casos de extrema simplicidad el consiste en un individuo conformado por los cual se manifiesta en su totalidad únicamente tres órdenes de ejes de la unidad arquitectó- cuando se considera el crecimiento del indivi- nica (fase 3, Fig. 2C-D). Cada categoría de eje duo desde la germinación hasta cuando el ár- es morfológica y funcionalmente diferente bol florece y se dispersan sus semillas. Sin (Tabla 2). El primer eje, con función de tronco, embargo, más allá de esta fase la arquitectura es ortótropo el cual origina y porta las ramas. del árbol continúa cambiando conforme éste Éstas, formadas por dos tipos de ejes crece en tamaño. Entonces, la arquitectura plagiótropos (A2 y A3), sostienen el área normalmente no se completa en el sentido que fotosintética y reproductiva del árbol, con- se construye un edificio a partir de un plano formando el primer sistema de ramas. La for- que se termina, porque su esencia es el cam- ma inicial de ramificación o secuencia “nor- bio (Halle et al. 1978). mal” de diferenciación de los ejes, desde la germinación de la semilla (fase 1) hasta que el El número de individuos de la muestra para árbol conforma su modelo arquitectónico (fase analizar la arquitectura de una especie depen- 3, Fig. 1), es la siguiente: el eje A1, o tronco, de de la complejidad y la variación de ésta produce los ejes A2 y, posteriormente, a su (Barthélémy et al. 1991, Édelin 1991). Existen vez éstos producen los ejes A3. reportes desde 20 hasta 50 o 100 individuos por especie (Sterck et al. 1991, Loup 1994, Procesos de reiteración y plan de organiza- Vester 1997). En el presente estudio, debido a ción. Al igual que lo previamente reportado la relativa sencillez del modelo arquitectónico para V. michelii y V. surinamensis (Barthélémy de Massart, fue suficiente seleccionar una mues- 1991, Barthélémy et al. 1991, Drénou 1994, tra pequeña por especie (Tabla 1, Fig. 3). Aun- Loubry 1994, Loup 1994), en I. tricornis, que las especies mejor representadas fueron I. Osteophloeum platyspermum y V. pavonis, tricornis y Osteophloeum platyspermum, la también se detectaron reiteraciones traumáticas muestra de V. pavonis fue suficiente para de- y adaptativas. Las dos clases de reiteración tectar los procesos más importantes en la encontradas, traumáticas y adaptativas, des- construcción de su copa y para describir el empeñan papeles fundamentales en la esquema de su desarrollo. sobrevivencia y en la construcción de la copa de I. tricornis, Osteophloeum platyspermum Modelo y unidad arquitectónica. La evalua- y V. pavonis. Todas estas reiteraciones au- ción detallada de los caracteres morfológicos mentan el número de ejes, y de órganos que y arquitectónicos de los ejes, para cada espe- éstos portan, para captar de una manera más cie, mostró una gran semejanza entre I. eficiente los recursos a su alcance o para apro- tricornis, Osteophloeum platyspermum y V. vechar incrementos energéticos, entre los pavonis, las cuales, exhiben el mismo modelo cuales el más frecuente consiste en una ma- y están conformadas por igual tipo y número yor iluminación después de la abertura de un de órdenes de ejes en su unidad arquitectóni- pequeño claro en el dosel. ca (Tabla 2), al igual que todas las Miristicáceas previamente estudiadas (V. En primer lugar, las reiteraciones traumáticas, michelii y V. surinamensis, Drénou 1994, como mecanismo de respuesta a los daños Loubry 1994, Loup 1994). La estructura inicial sufridos en la estructura vegetativa del árbol, 81 Arquitectura de tres Miristicáceas Rt: reiteración total. (Vp). A-B, F: árboles potencia- (Vp). pavonis Virola (Op) y Osteophloeum platyspermum (It), Iryanthera tricornis Árboles del presente de Figura 5. les en transición a árboles del presente (fase 5). C-E: 6). +: eje muerto. Rp: reiteración parcial. 82 E.M. Jiménez et al. pueden presentarse en cualquier fase, y su duos juveniles, principalmente en los ejes A2, localización depende del daño sufrido que mientras que en los A3 fueron muy escasas. condiciona la parte de la unidad arquitectóni- ca que se repite. Por ejemplo, en los árboles Entre los árboles potenciales, ubicados den- potenciales, localizados en el sotobosque, fre- tro del sotobosque, las reiteraciones cuentemente se observaron reiteraciones traumáticas son particularmente frecuentes, traumáticas totales sobre el eje A1, situación abundantes y vigorosas; casi todos los in- que se detecta claramente cuando el meristema dividuos exhiben al menos una de ellas. Este terminal ha sido dañado y luego es reempla- hecho sugiere que las reiteraciones zado por una yema lateral que repite de nuevo traumáticas son un mecanismo clave que au- el modelo completo, reiniciando y relevando menta la probabilidad de sobrevivencia en el el crecimiento de todo el árbol (Fig. 8A-C, E- sotobosque, donde los daños son frecuentes G). En los individuos juveniles las reiteracio- debido a los procesos de dinámica del bos- nes traumáticas totales son fáciles de identifi- que, tales como la caída árboles o de ramas car, lo que no sucede en los árboles adultos, (A. C. Londoño, datos no publ., Londoño & debido a la lignificación de sus ejes y al tama- Jiménez 1999). Por otro lado, cuando hay ex- ño de los individuos. En el caso de las reitera- cesiva presencia de reiteraciones traumáticas, ciones traumáticas parciales, la muerte del en unión con copas asimétricas y poco vigo- meristema terminal de los ejes de las ramas, rosas, estos individuos conforman los árbo- trae como consecuencia, al igual que en los les suprimidos (Fig. 8A-B, D-E, G), que en su A1, el desarrollo de yemas laterales que pro- mayoría han estado soportando condiciones ducen ejes con la misma arquitectura de la ambientales desfavorables por mucho tiempo rama de la cual se originaron. Estas reiteracio- o que han sufrido daños grandes o sucesi- nes parciales fueron frecuentes en los indivi- vos. Estos últimos árboles tienen muy poco potencial de desarrollo de su copa y, por tan- to, pueden eventualmente ser eliminados de la vegetación. En segundo lugar, a diferencia de las reitera- ciones traumáticas cuya aparición netamente oportunística está asociada directamente con daños, las reiteraciones adaptativas se mani- fiestan como un evento programado que ocu- rre después de un determinado umbral de di- ferenciación durante la vida del árbol (Barthélémy et al. 1991); i. e. éstas aparecen en determinadas fases arquitectónicas (fase 4-8) y pueden ser parciales o totales. Aunque éstas se desarrollan como un mecanismo in- herente en la construcción del árbol genéticamente determinado también constituyen un mecanismo de respuesta a cambios en la energía incidente (Oldeman 1974, De Castro 1980). Figura 6. Reiteración total adaptativa (Rt) Todas las reiteraciones adaptativas permiten sobre eje A2 en árbol del presente (fase 5). expandir la copa más allá de los límites im- 83 Arquitectura de tres Miristicáceas puestos por el modelo arquitectónico (Hallé cambios son graduales y sin límites abruptos, et al. 1978) y, en el caso de las tres especies las fases sólo son abstracciones y pueden estudiadas, surgen después de la fase 3. Pri- existir numerosos estados transicionales, re- mero aparecen las parciales (Rp, Fig. 2E-H) presentados por aquellos individuos en los que se manifiestan como ejes dediferenciados, cuales se traslapan las características de dos localizados a lo largo de todo el eje A2, me- fases sucesivas, como ocurre con las fases 5 diante las cuales se insertan ejes supernume- y 7. Dependiendo del tipo de modelo arqui- rarios (A’2) entre los A2 y A3 iniciales (Fig. 4), tectónico y de la complejidad de las especies dando siempre como resultado que los ejes estudiadas, los criterios empleados para defi- más diferenciados están en la periferia de las nir los distintos estados de desarrollo varían ramas, estos últimos son considerados por grandemente entre las especies (Barthélémy Oldeman (1990b) como “la piel de la copa”. La et al. 1991, Sterck et al. 1991, Loup 1994, Vester disposición en abanico de las reiteraciones 1997), pero hasta que no se efectúen las ob- adaptativas parciales permite aumentar el área servaciones no es posible determinarlos con fotosintéticamente activa de la planta. Poste- precisión. En este trabajo modificamos los cri- riormente, aparecen las reiteraciones totales, terios de Sterck et al. (1991); así para las fases típicas de los árboles del presente y del pasa- iniciales (1-3) se consideró la aparición de los do (fases 5-8, Figs. 5, 6 y 7), que reproducen la distintos órdenes de ejes, mientras que para unidad arquitectónica completa (ejes A1, A2 las demás (4-8) se tuvo en cuenta la reitera- y A3), cada una de las cuales conforma una ción adaptativa. subcopa que interactúa con las demás como un individuo independiente dentro de la copa El plan de crecimiento de las especies estu- del árbol adulto, para aprovechar toda la ener- diadas puede considerarse en tres períodos gía incidente en el dosel. Estas reiteraciones ontogénicos del árbol (Oldeman 1990b, Sterck totales imprimen un carácter marcado de com- et al. 1991): el de plántula (fase 1, Fig. 2A), el plejidad y de rejuvenecimiento a la copa de de crecimiento conforme al modelo arquitec- los árboles. tónico (fases 2-3, Fig. 2B-D), y el de reitera- ción. Este último comprende tanto la adapta- Después de que se detectó y publicó por pri- ción programada mediante reiteración mera vez el concepto de reiteración automáti- adaptativa (fases 4-8, Figs. 2E-H, 5 y 7) como ca en las plantas (Édelin 1984 citado por Bell el ajuste oportunístico mediante la reiteración 1993), ésta ha resultado ser el tipo más fre- traumática (en cualquier etapa de desarrollo cuente pero también el más difícil de detectar desde la fase 1 hasta la 8, Fig. 8). (Oldeman 1990b, Bell 1993, Vester 1997). Aun- que las reiteraciones automáticas han sido Luego del establecimiento inicial como encontradas en otras especies, que también plántula, durante el período ontogénico de crecen según el modelo de Massart como crecimiento conforme al modelo, el arbolito Agathis dammara (Lamb.) Rich. & A. Rich. comienza a desarrollar los distintos órdenes (Araucariaceae) y Dipterocarpus costulatus de ejes hasta construir su unidad arquitectó- Slootea (Dipterocarpaceae) (Barthélémy et al. nica completa, mediante la secuencia “nor- 1991), no han sido reportadas en ninguna es- mal” de diferenciación de los ejes: el eje A1 pecie de Miristicáceas (Barthélémy et al. 1991, produce los ejes A2 y éstos a su vez, los ejes Loubry 1994, Loup 1994). A3. Hasta ese momento existe un fuerte con- trol apical del meristema del tronco (eje A1), Por otra parte, como el desarrollo arquitectó- con subordinación de los demás órdenes de nico del árbol es un proceso continuo, cuyos ejes, y el plan de organización del árbol es 84 E.M. Jiménez et al. . A-B: árboles del presente en transición a pasado (fase 7). C-D: . Osteophloeum platyspermum Árboles del pasado de Figura 7. árboles del pasado (fase 8). +: eje muerto. Rt: reiteración total. 85 Arquitectura de tres Miristicáceas Figura 8. Árboles suprimidos y con abundantes reiteraciones traumáticas de Iryanthera tricornis (It), Osteophloeum platyspermum (Op) y Virola pavonis (Vp). A-B, D-E, G: árboles suprimidos. A-C, E-G: individuos con abundantes reiteraciones traumáticas totales. +: eje muerto. Rp: reiteración parcial. Rt: reiteración total. 86 E.M. Jiménez et al. claramente jerárquico. Posteriormente, cuan- pierde fuerza, y los troncos de las subcopas do se inicia la reiteración adaptativa (fase 4), de las reiteraciones adaptativas totales (ejes se pierde la secuencia inicial de diferencia- A’1, Fig. 1), tienen un nivel jerárquico equiva- ción de los ejes y el plan de organización del lente. El plan de organización poliárquico se árbol cambia: comienza a tornarse poliárquico expresa completamente. (fase 4 y siguientes). Entonces, los ejes A2 empiezan a producir ejes dediferenciados (ejes Durante las fases iniciales del desarrollo en el A’2, Fig. 4) i. e. ejes que se desarrollan fue- sotobosque, cada individuo tiene un sistema ra de la secuencia “normal” de diferencia- radical y vascular independiente, para su uso ción en vez de generar los del orden si- exclusivo. Por consiguiente, dentro de las guiente (A3). La dediferenciación también cohortes de plántulas y de juveniles, los indi- puede ser vista como una “inversión”, o un viduos se identifican claramente. Además, és- “retroceso”, de la producción de nuevos ejes, tos no han alcanzado la madurez reproductiva. la cual llega incluso a avanzar un orden más, Por otra parte, dentro de la copa de los árboles hacia atrás, cuando se presentan las reitera- del presente, cada una de las reiteraciones ciones totales (ejes A’1, Figs. 1 y 6) sobre los totales puede ser vista como un nuevo indivi- A2 anteriores, en lo que aquí se ha definido duo que se origina desde la fase de plántula como el umbral que marca el comienzo de la (fase 1) y puede crecer, dependiendo de su fase del árbol del presente (fases 5 y 6). Des- posición dentro de la copa, hasta conformar de este momento hasta la muerte del árbol, las reiteraciones arbóreas, arbustivas y her- empiezan a aparecer subcopas dentro de la báceas. Considerando el gradiente suelo-pe- copa del árbol, como individuos independien- riferia de la copa, las reiteraciones totales van tes que compiten entre sí (Rt, Figs. 5 y 7) desde las arbóreas, que pueden llegar a exhi- (Torquebiau 1979 citado por Barthélémy 1991), bir una estructura similar a la de los indivi- semejantes a juveniles injertados en las ra- duos de fase 5, hasta las herbáceas, similares mas más viejas (Fig. 6). Todas las reiteracio- a los de fase 2. A diferencia de los juveniles nes adaptativas totales encontradas en este del sotobosque, las reiteraciones totales no estudio estuvieron directamente insertadas en tienen un sistema radical ni vascular indepen- los ejes y no se detectó ningún cambio en la diente y exclusivo sino que comparten los orientación de los tenedores (reiteraciones previamente construidos (el tronco y las ra- adaptativas parciales) que posteriormente die- mas más lignificadas y las raíces). Por otra par- ra origen a reiteraciones totales, a diferencia te, tienen la capacidad de generar los ejes más de lo reportado por Barthélémy et al. (1991) diferenciados y especializados que portan las para V. surinamensis. estructuras reproductivas. Entonces, el árbol puede ser visto ya no como un solo individuo El modelo inicialmente construido (Fig. 2B-H) sino como un conjunto de reiteraciones ha desaparecido y se observa cómo la copa (subcopas), unidas por un tronco que las le- está compuesta por una colonia de individuos vanta del suelo y las ubica en el dosel, permi- juveniles (Torquebiau 1979 citado por tiendo el acceso directo a la iluminación. Barthélémy 1991) de las fases 2, 3 y 4, unidos mediante las ramas más lignificadas y los tron- Mediante la capacidad de generar reiteracio- cos de las reiteraciones arbóreas y arbustivas nes estas especies aumentan sus probabili- (Figs. 5 y 7), producto de la repetición total de dades de sobrevivencia durante su desarro- la unidad arquitectónica, que imprimen a la llo temprano en el sotobosque (reiteraciones copa un carácter de rejuvenecimiento bastan- traumáticas) y construyen sus copas durante te acentuado. El meristema apical del eje A1 las etapas intermedias y finales (reiteraciones 87 Arquitectura de tres Miristicáceas adaptativas). De esta manera, en las tres horizontales y verticales de la unión de los Miristicáceas estudiadas la reiteración es un ejes. También se observaron cambios meno- mecanismo fundamental en el desarrollo de la res en el número de hojas que conforman las copa, al igual que lo reportado para numero- unidades de crecimiento; así I. tricornis y V. sas especies (Barthélémy 1991, Barthélémy et pavonis generalmente presentaron de 5 a 7 al. 1991, Sterck et al. 1991, Vester 1997). hojas por unidad de crecimiento en los ejes A2 y A3, mientras que Osteophloeum Comparación entre las tres especies. A pe- platyspermum presentó de 7 a 8 hojas en los sar de la gran similitud arquitectónica entre mismos ejes. Por consiguiente, el número de las especies estudiadas, existen pequeñas di- hojas por unidad de crecimiento y la cantidad ferencias entre ellas, al igual que al comparar- de unidades de crecimiento por eje determi- las con respecto a V. michelii y V. nan la longitud de éstos, imprimiendo dife- surinamensis (Drénou 1994, Loubry 1994, rencias entre las especies. Loup 1994). Por ejemplo, para las tres espe- cies se encontró que la plagiotropía de los Por otra parte, también se detectaron diferen- ejes A2 es más acentuada en los árboles po- cias en la forma y la disposición de los com- tenciales que en los del presente, tanto en la plejos reiterados adaptativos parciales y to- orientación del eje que cambia de horizontal a tales. En V. pavonis se encontraron tenedores oblicua, como en la disposición de las hojas, muy similares a los reportados para V. que pierden su arreglo en un solo plano, dan- surinamensis (Barthélémy et al. 1991, Loubry do origen a ramas con simetría dorsiventral 1994, Loup 1994), mientras que en I. tricornis para obtener una posición oblicua. Esta ca- y Osteophloeum platyspermum los comple- racterística se observó mucho más acentuada jos reiterados parciales fueron menos conspi- en V. pavonis que en las otras especies. Igual- cuos, y tendieron a localizarse mayormente mente se registró variación en los ángulos en la parte media y basal de los ejes A2. Figura 9. Distribución de la posición de copa (PC) por calidad de copa (CC) y por potencial de desarrollo (PO: árboles potenciales, PR: árboles del presente, PA: árboles del pasado, SU: árboles suprimidos), para individuos de las tres especies estudiadas (Iryanthera tricornis, Osteophloeum platyspermum y Virola pavonis). n: número de individuos en cada categoría por potencial de desarrollo. 88 E.M. Jiménez et al. Adicionalmente el tamaño cuando los indivi- 8). Los árboles suprimidos exhiben caracterís- duos alcanzan su unidad arquitectónica tam- ticas arquitectónicas similares a los del pasado bién varió. Por ejemplo, los juveniles de I. (copas poco vigorosas, asimétricas, fractura- tricornis la alcanzaron tempranamente (des- das, con altas probabilidades de muerte) que de alturas aprox. de 1.50 m, Fig. 2C-D), mien- no han tenido las condiciones necesarias para tras que los de Osteophloeum platyspermum desarrollarse plenamente y conformar los ár- con las mismas dimensiones sólo presenta- boles del presente, aunque muestran tamaños ron los ejes A1 y A2 (Fig. 2B). y posiciones dentro del bosque similares a los juveniles. Al ser individuos que no han segui- En las tres especies estudiadas, se detectó do la secuencia “normal” de desarrollo, están una gran variación foliar entre los individuos excluidos del diagrama (Fig. 1). juveniles y los adultos; el caso más pronun- ciado ocurrió en Osteophloeum platyspermum De otro lado, la dispersión de los datos de I. cuyas hojas cambian en tamaño y forma al tricornis, Osteophloeum platyspermum y de pasar de juveniles a adultos (árboles del pre- las tres especies en conjunto, con respecto a sente en el dosel) mientras que en I. tricornis la línea de referencia HT=100DAP exhibe la y, en menor grado, en V. pavonis, sólo cambia tendencia típica presentada por Hallé et al. el tamaño de las láminas. Esta modificación (1978) para los árboles que crecen dentro del morfológica pocas veces se considera aun- bosque. Los árboles ubicados sobre la línea que es bastante común entre las especies muestran la relación armónica entre su altura arbóreas tropicales (ver ejemplos en Sanoja y 100DAP, mientras que aquellos encontra- 1992, Vester 1997). También se encontró una dos en la parte superior de ésta (HT>100DAP) gran diferencia en el tamaño de las hojas se- corresponden a los árboles potenciales, que gún su posición dentro de la rama y dentro de evidencian los altos procesos de competen- las unidades de crecimiento, y de acuerdo con cia y la regeneración del tronco por reitera- el estado de desarrollo de ésta (joven o más ción. Tal es el caso de la mayoría de los indivi- madura). Las marcas de los límites de las uni- duos de V. pavonis en los cuales HT>100DAP. dades de crecimiento de los ejes son muy difí- Los árboles del presente y del pasado, ubica- ciles de distinguir, tanto en las tres especies de dos principalmente en la parte inferior de la este estudio como en V. surinamensis (Loubry línea (HT<100DAP), deben su posición a las 1994). En el caso de las estudiadas, esto se abundantes reiteraciones herbáceas en su debe especialmente a que las hojas de tamaño copa, que la tornan menos vigorosa, situa- más reducido, criterio diagnóstico importante ción claramente observable en los individuos del crecimiento rítmico del eje, son caducas. En de Osteophloeum platyspermum localizados los individuos de gran tamaño es aun más difí- en la parte inferior de la línea de referencia, cil distinguir las marcas de las unidades de cre- que corresponden a los árboles del presente cimiento, debido a la lignificación de los ejes. y del pasado del diagrama arquitectónico (Figs. 5 y 7). Los árboles potenciales, que se Potencial de desarrollo en el bosque. Los ár- encuentran por debajo de la línea de referen- boles potenciales, del presente y del pasado cia (HT<100DAP), corresponden a individuos tienen estrecha relación con las fases de desa- cuyas copas han sido dañadas y presentan rrollo arquitectónico. Así, el árbol potencial re- reiteraciones traumáticas totales (Fig. 8F), si- presenta la etapa juvenil (fases 1-4) el cual lue- milares a individuos juveniles que aún no han go se convertirá en árbol del presente (fases 5 alcanzado las dimensiones necesarias para y 6) y finalmente, en árbol del pasado (fases 7 y poder exhibir la relación armónica del modelo. 89 Arquitectura de tres Miristicáceas Parámetros de copa. A pesar de que la mayo- sotobosque necesitan luz pero, al mismo tiem- ría de los árboles potenciales está ubicada en po, debido a sus características arquitectóni- posiciones de copa deficientes, éstos presen- cas que les permiten sobrevivir en este am- taron calidades de copa buenas y regulares, biente pueden adaptarse a las pobres condi- sugiriendo que las tres especies tienen gran ciones lumínicas de este estrato. Durante sus capacidad para adaptarse a las condiciones primeros estados de desarrollo estas espe- de sotobosque, como también se observó cies presentan, como era de esperarse según mediante el análisis de los procesos de reite- los planteamientos de Poorter & Werger ración. Esta habilidad les permite continuar (1999), copas estrechas y troncos delgados con el crecimiento hasta alcanzar el dosel, (Fig. 2) con reducidos requerimientos de cuando presentan posiciones de copa bue- biomasa por incremento en unidad de altura. nas asociadas con calidades de copa igual- Por tanto, invierten una cantidad mayor de mente buenas. recursos en el crecimiento de ésta, lo cual se refleja en la cantidad de árboles encontrados Al analizar los parámetros de copa y las con- en la parte superior y sobre la línea diciones medioambientales registradas para HT=100DAP (Fig. 3). Así, logran permanecer los individuos de las tres especies en cada a la sombra de sus vecinos mientras conti- etapa de desarrollo (potencial, del presente, núan con su desarrollo hasta alcanzar el do- del pasado y suprimidos; Fig. 9), de nuevo sel donde se establecen completamente y se observa una respuesta positiva a los in- conforman los árboles del presente. Enton- crementos de luz y una adaptación de las ces logran su máximo desarrollo arquitectóni- especies para vivir en el sotobosque de es- co, y entran en un estado de equilibrio diná- tos ecosistemas, con dosel superior cerrado mico (Hallé et al. 1978), cuando invierten más y densidades altas. La plagiotropía y la si- energía en el crecimiento en diámetro que en metría radial de las ramas, características del el de la altura, situación que se refleja en la modelo de Massart (Hallé et al. 1978), por un dispersión de los árboles del presente y del lado, y la capacidad de reiteración tanto pasado con respecto a HT=100DAP (Fig. 3). traumática como adaptativa, por el otro, son aspectos que favorecen grandemente la Arquitectura y taxonomía. Al igual que la taxo- sobrevivencia de los juveniles en estos bos- nomía, la arquitectura se apoya en el studio ques, sin lo cual no se podría explicar su im- de la morfología vegetal (Hallé & Oldeman portancia ni su permanencia en la composi- 1970, Hallé et al. 1978). Algunos botánicos ción, la diversidad y la estructura de los bos- pioneros de siglos pasados ya habían inclui- ques de tierra firme en la región de Araracuara do conceptos incipientes de la arquitectura (Duivenvoorden & Lips 1993, Londoño 1993, en sus observaciones y descripciones, como Londoño & Álvarez 1997). Spruce (1861 citado por Madriñán 1996). Hoy en día, la taxonomía y la arquitectura de árbo- Investigaciones con énfasis en la diferencia les mantienen enfoques independientes y entre la función estática y dinámica de la ar- permanecen relativamente aisladas, con po- quitectura del árbol (Vester 1997, Poorter & cos trabajos que las consideran simultánea- Werger 1999), han mostrado la disimilitud en- mente (e. g. Sanoja 1992 en Vochysiaceae). tre los adultos de las especies del sotobosque Aunque comparten una base morfológica, la y los juveniles de las especies del dosel. En arquitectura considera la planta desde la las tres especies estudiadas, la arquitectura germinación hasta la muerte, y constituye una juega un papel dinámico para establecerse aproximación dinámica con énfasis en los pro- como especies del dosel. Como arbolitos del cesos intrínsecos de crecimiento a través del 90 E.M. Jiménez et al. tiempo. A pesar de su importancia (Hallé et al. Elías y José Moreno), brindó hospitalidad y 1978, Barthélémy et al. 1991, Vester 1997), co- ayuda constante; el Instituto Amazónico de múnmente la arquitectura se ha visto como un Investigaciones Científicas (SINCHI) permi- conjunto fijo de características morfológicas, tió el uso de sus instalaciones en Araracuara; y se ha confundido con la fisionomía o el há- D. Cárdenas apoyó el trabajo en el herbario bito de crecimiento de las especies (Hallé et Amazónico Colombiano (COAH), y A. Cogo- al. 1978, Bell 1993, Madriñán 1996, Vester llo, en el del Jardín Botánico “Joaquín Anto- 1997). Por otra parte, en muchas descripcio- nio Uribe” de Medellín (JAUM). E. Álvarez y nes taxonómicas, cada parte de la planta se G. Cañola (Interconexión Eléctrica S. A., ISA), observa aisladamente de las demás. Por ejem- J. I. del Valle (Universidad Nacional de Co- plo, las hojas se describen detalladamente pero lombia, sede Medellín) y C. E. Suárez facilita- no se tiene en cuenta dónde se insertan en la ron el procesamiento digital de las imágenes. planta (el eje donde crecen), lo cual origina y R. Callejas (Universidad de Antioquia) cola- explica gran parte de la variación en algunas boró durante toda la investigación, y revisó especies. En el caso de las tres especies estu- las versiones preliminares del manuscrito. Fi- diadas, cada unidad de crecimiento comienza nalmente, el artículo se benefició de los co- con la producción de una lámina foliar de ta- mentarios de dos evaluadores anónimos. maño muy reducido (ca. 3.0-4.0 x 1.5-2 cm en V. pavonis), fuera del rango de tamaño regis- LITERATURA CITADA trado para la especie (ver revisión en Jiménez 2000). Entonces, al aislar las distintas partes BARTHÉLÉMY, D. 1991. Levels of organization constitutivas de la planta se pierde la cohe- and repetition phenomena in seed plants. sión de la estructura general de la misma, a Acta Biotheoretica 39: 309-323. diferencia de la arquitectura, cuya visión es BARTHÉLÉMY, D., C. ÉDELIN & F. HALLÉ. 1991. fundamentalmente integral puesto que conci- Canopy architecture. Págs. 1-20 en: be la planta como un sistema en conjunto (Ha- Raghavendra, A. S. (ed.). Physiology of llé et al. 1978). Precisamente por su naturaleza trees. John Wiley & Sons, Nueva York. dinámica e integral, la arquitectura puede en- BELL, A. D. 1993. 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