Naturaleza Y Diversidad Humana Estudios Evolucionistas

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NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA ESTUDIOS EVOLUCIONISTAS

EDITORES Raúl Gutiérrez Lombardo / Jorge Martínez Contreras / José Luis Vera Cortés

Centro de Estudios Filosóficos, Polftktt y Sociales UVicente Lombardo Toledano NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA ESTUDIOS EVOLUCIONISTAS NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA ESTUDIOS EVOLUCIONISTAS CENTRO DE ESTUDIOS FILOSÓFICOS, POLÍTICOS Y SOCIALES VICENTE LOMBARDO TOLEDANO

DIRECCIÓN GENERAL Marcela Lombardo Otero SECRETARIA ACADÉMICA Raúl Gutiérrez Lombardo COORDINACIÓN DE INVESTIGACIÓN Jorge Martínez Contreras COORDINACIÓN DE SERVICIOS BIBLIOTECARIOS Javier Arias Velázquez COORDINACIÓN DE PUBLICACIONES Y DIFUSIÓN Femando Zambrana

Primera edición 2003 © CENTRO DE ESTUDIOS FILOSÓFICOS, POLÍTICOS Y SOCIALES "VICENTE LOMBARDO TOLEDANO"

Calle V. Lombardo Toledano num. 51 Exhda. de Guadalupe Chimalistac México, D.F. c.p., 01050 tel: 5661 46 79, fax: 5661 17 87 [email protected] http: / / www.centrolombardo.edu.mx

SERIE ESLABONES EN EL DESARROLLO DE LA CIENCIA

ISBN 968-5721-05-X

La edición y el cuidado de este libro estuvo a cargo de las coordinaciones de difusión y de investigación del CEFPSVLT

Portada: Femando Zambrana NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA ESTUDIOS EVOLUCIONISTAS

EDITORES Raúl Gutiérrez Lombardo / Jorge Martínez Contreras / José Luis Vera Cortés

Centro de Estudios Filosóficos, Políticas y Sociales □Vicente Lombardo Toledano ÍNDICE

PRESENTACIÓN VH

CELA-CONDE, C. J.; AGUERRE, E.; AY ALA, F. J.; TOBIAS, P. V.; TURBÓN, D.; AIELLO, L. C.; COLLARD, M.; GOODMAN, M.; GROVES, C. P.; CLARK HOWELL, F.; SCHWARTZ, J. H.; STRAIT, D. S.; SZALAY, F.; TATTERSALL, I.; WOLPOFF, M. H.; WOOD, B. Systematics oí Humankind. Statement from Palma 2000: An International Working Group on Systematics in Human Paleontology 1

CRISTIAN R. ALTABA The conundrum of hominid systematics 7

EMILIANO AGUIRRE Relaciones entre humanos fósiles del Fleistoceno antiguo. Cuestiones pendientes y datos de Atapuerca 19

FRANCISCO JOSÉ AYALA ¿Desde África? Una perspectiva de los elementos poblacionales en la aparición de los seres humanos modernos 55

DOMÉNEC CAMPILLO Anatomic variability in the skull and Paleoanthropology 81

CAMILO JOSÉ CELA CONDE ¿Qué es un homínido? 97 BRUNETTO CHIARELU The evolutíon of Mankind and the origin of global Bioethics 115

MORRIS GOODMAN An objectíve time based phylogenetic dassification of primates that places chimpanzees and humans in the gen us Homo 125

COLIN GROVES Time and taxonomy 143

RAÚL GUTIÉRREZ LOMBARDO Herencia genética y herencia ecológica en la evoludón humana 149

GUILLERMO LORENZO GONZÁLEZ El origen del lenguaje como sobresalto natural. La actualidad de las ideas de Susan Langer sobre la evolución del lenguaje 161

JORGE MARTÍNEZ CONTRERAS Kóhler y Yerkes: La búsqueda experimental de la inteligenda en prim ates no hum anos 185

BIENVENIDO MARTÍNEZ NAVARRO; PAUL PALMQVIST; ALFONSO ARRIBAS; ALAINTURQ La adaptación a una dieta carnívora; Clave de la primera dispersión humana fuera de África en el Pleistoceno inferior 207

JEFFREY H. SCHWARTZ A review of the systematics and taxonomy of Hominoidea: History, morphology, molecules, and fossils 239 LAN TATTERSALL Classification and phylogeny in human evolution 277

PHILLIP V. TOBIAS Orígenes evolutivos de la lengua hablada 285

MILFORD H. WOLPOFF Is there a phylogeny of Homo? 309

BERNARD WOOD; MARK COLLARD The meaning of Homo 329

AUTORES 343 PRESENTACIÓN

Los artículos reunidos en este libro fueron casi en su totalidad publicados en Ludus Vitalis. Revista de filosofía de las ciencias de la vida. El objetivo de publicarlos en un volumen especial es el de conformar un compendio general acerca del estado en que se encuentra el estudio de la naturaleza y la diversidad humanas. Estas contribuciones constituyen lo que bien podríamos consi derar como el panorama actual del conocimiento que existe sobre la evolución de la especie humana, visto desde las perspectivas de disciplinas científicas como la paleoantropología, la taxono mía y la biología evolutiva. Es importante mencionar que la mayoría de los trabajos aquí reunidos pertenece a autores de primerísimo nivel, convocados en dos ocasiones por el profesor Camilo José Cela Conde, director del Laboratorio de Sistemática Humana de la Universidad de las Islas Baleares, España, para participar en dos coloquios interna cionales organizados por él. El primero, para rendir homenaje al profesor Phillip V. Tobias (Palma, mayo de 1996) y, el otro, para discutir e intentar dar una solución al problema clasificatorio de los humanos y los simios, puesto de manifiesto por el auge de la genética molecular (Palma, febrero del 2000). El propósito del coloquio Estudios en homenaje a Phillip V. Tobias, de acuerdo con palabras del propio Cela Conde, fue para que "algunos amigos, discípulos, compañeros y lectores fieles de Tobias pudieran poner de manifiesto la amplitud de muchas de sus propuestas. Incluye, por ejemplo, el haber dado nombre a la primera especie de Homo que existió en el planeta, el haber luchado por el sentido evolutivo del Homo habilis y el habernos explicado muchos de sus porqués". X / PRESENTACION

El coloquio Systematics of Humankind logró un acuerdo inicial entre varios de los más destacados especialistas del mundo en sistemática y evolución humana, que llamaron el "Consenso de Palma", con el fin de poder someter los resultados al Quinto Congreso Mundial de Paleontología Humana que se celebrará en Barcelona, España, en el año 2004. El Statement from Palma 2000, como lo llamaron en inglés, abrió de hecho una discusión que era imprescindible en la paleontolo gía humana y que puede ser el punto de partida para una rein terpretación en profundidad de la evolución de nuestra especie.

Los editores SYSTEMATICS OF HIJMANKIND. STATEMENT FROM PALMA 2000: AN INTERNATIONAL WORKING GROUP ON SYSTEMATICS IN HUMAN PALEONTOLOGY

CELA-CONDE, C.J.1; AGUIRRE, E.2; AYALA, F. J.3; TOBIAS, P.V. 4; TURBÓN, D .5; AIELLO, L. C.6; COLLARD, M 6; GOODMAN, M.7; GROVES, C. P ®; CLARK HOWELL, F.9; SCHWARTZ, J. H.10; STRAIT, D. S.11; SZALAY, F.12; TATTERSALL, I.13; WOLPOFF, M. H.M; WOOD, B.11

On February 7-9, 2000, an International Colloquium on Human Systematics, as a preliminary event of the V Congress of the IASHP (International Association of Human Paleontology), to be held in Barcelona, Spain (2003), had place in the Baleares Island Univer- sity, Palma de Mallorca, Spain. The authors of these report at- tended the Colloquium, under the presidence of Prof. Camilo J. Cela-Conde. Alejandro Pérez-Pérez, representing the IASHP, Jordi Serrallonga, coordinator of Hominids (Spanish Association for the Study of Hominid Evolution), Cristian Altaba, of the Imedea (Mediterranean Institute of Advanced Studies), and Lucrecia Burges, member of the Department of Philosophy of the Baleares Islands University and secretary of the Colloquium, also partici- pated in the discussions. The aim of the Palma Colloquium was that of reaching a consensus capable to put an end to the current confusión of how the human lineage should be classified. Since Goodman's (1963) disagreement with Simpson's (1945) classification of Homi- noidea, the content of the Hominid taxon, as well as the category given to the human clade, changed in the course of time. Some authors (Schwartz, Tattersall, & Eldredge, 1978; Croves, 1986; McKenna & Bell, 1997) gave the category of tribe (Hominini) to humans and their direct ancestors. Others (Bailey el al., 1992; 2 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

Goodman et al., 1994) placed the human clade in the category of genus, sharing the taxon of Hominina (subtribe) with chimpanzees. In a later paper, Goodman and collaborators (Goodman et al., 1998) gave the category of only a subgenus (Homo homo) to the human clade, sharing the genus Homo with chimpanzees (Homo pan). Finally, Watson and collaborators (Watson, Esteal, & Penny, 1998) placed gorillas (Homo gorilla) also in the Homo genus. In order to reach an agreement, just principies of classification, not detailed taxonomies, were focused and discussed in Palma Colloquium. The following statements summarize the results of the discussions.

GENERAL CONSIDERATIONS 1. Humans ha ve evolved from non-human ancestors and con tinué to evolve. Since their emergence from their ape ancestors, humans diversified into different lineages, of which only one has survived to the present day. All evidence indicates that the hu man species is not evolving toward increasingly diverse groups, but rather the opposite. 2. Current human beings, their ancestors not shared with any extant nonhuman species, and the collateral descendants of these ancestors, will be henceforward referred to as the human "clade". 3. Scholars engaged in studying the human clade use a variety of approaches and methods, all of which have a place in human systematics. Different methods may yield different outcomes conceming human systematics. Principies and methods originally devised for classifying living forms often encounter difficulties when applied to fossils. 4. Organisms were originally dassified on the basis of morphology (induding ontogeny). Molecular, biogeographical, behavioral, and ecological approaches have added significant new lines of evidence. Morphology retains a preeminent role in sys tematics, particularly so in the study of fossils. The time dimen sión is notably significant in the assessment of phylogenetic relationships. 5. Phyletics, phenetics, and cladistics, are all used in systemat ics. Taxonomic dassifícation should conform, to the extent possible, to phylogenetic relationships. Since the second half of the CELA-CONDE ET AL. / SYSTEMATICS OF HUMANMND / 3 twentieth century, cladistics has made particularly valuable contributions in the field of classification, but we note that cladistics identifies sister groups, not ancestor/descendant relationships. 6. Molecular considerations are valuable in determining rela tionships between lineages that ha ve extant descendants. In the case of fossil lineages having no extant descendents, the application of molecular studies is limited at present, but advancing techniques may reduce this limitation.

CLASSIFICATORY PRINCIPLES 7. Taxonomic practice should be consistent with the principie of monophyly. On thisground, Simpson's (1945) traditional concept concept of a Pongidae family should be rejected because it em braces paraphyly. The family Hominidae has been widely used as the taxon assigned to the human clade. It is advisable to treat taxonomic rankings conservatively. Several altemative ranks have been proposed for the human clade, such as subfamily (Homininae), tribe (Hominini), subtribe (Hominina), genus (Homo), or subgenus (H. homo). None of them has achieved a substantial degree of consensus among the world community of scholars, though the use of tribe has received increasing support. We recommend that active steps be taken to elicit a consensus viewpoint on this subject. To this end, we propose that a Work- shop or Study Group be convened to meet at the V International Congress of Human Paleontology, to be held in Barcelona, Spain, in 2003. 8. The transfer of a species taxon from one superspecific taxon to another should be avoided if it increases paraphyly in the recipient taxon. There are practical difficulties in following this principie. We recommend that the above mentioned Workshop addresses this issue. 9. No consensual means of identifying biological species in the fossil record exists at the present time. 4 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

NOTES

1 Universitat de les Ules Balears, Spain. 2 Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, Spain. 3 University of California, Irvine, USA. 4 University of the Witwatersrand, South Africa, 5 Universitat de Barcelona, Spain. 6 University College London, UK. 7 Wayne State University, Detroit, USA. 8 Australian National University, Canberra, Australia. 9 University of California, Berkeley, USA. 10 University of Pittsburgh, USA. 11 The George Washington University, Washington, USA. 12 City University of New York, USA. 13 American Museum of Natural History, New York, USA. 14 University of Michigan, USA. CELA-CONDE ET A L / SYSTEMATICS OF HUMANKIND / 5

REFERENCES

Bailey, W. ]., Hayasaka, K., Skinner, C. G.( Kehoe, S., Sieu, L. C., Slightom, & Goodman, M. (1992), "Reexamination oí the African Hominoid Trichotomy with Additional Sequences from the Primate Beta-Globin Gene Cluster," Molecular Phylogenetics and Evolution 1 :97-135. Goodman, M., Bailey, W.}., Hayasaka, K., Stanhope, M. ]., Slightom, J-, & Czelusniak, J. (1994), "Molecular Evidence on Primate Phylogeny From DNA Sequences," American Journal of Physical Anthropology 94: 3-24. Goodman, M., Porter, C. A., Czelusniak, J., Page, S. L., Schneider, H., Shoshani, J., Gunnell, G., & Groves, C. P. (1998), "Toward a phylogenetic classification of primates based on DNA evidence complemented by fossil evidence," Mol. Phylogenet. Evo!. 9: 585-598. Groves, C. P. (1986), "Systematics of the Great Apes," in D. R. Swindler & J. Erwin (Eds.), Comparalive Primate Biology (pp. 187-217). New York, NY: Alan R. Liss. McKenna, M. C., & Bell, S. K. (1997), Classification o f Mammals Above the Species Level. New York, N.Y: Columbia University Press. Schwartz, J. H., Tattersall, L, & Eldredge, N. (1978), "Phylogeny and Classification of the Primates Revisited," Yb. Phys. Anthrop. 2 1:95-133. Watson, E., Esteal, S., & Penny, D. (1998), "Homo Genus: A Taxonomic Revisión," in A. A. Raath, H. Soodyall, D. Barkhan, K. L. Kuykendall, & P. V. Tobias (Eds.), Abstracts ofContributions to the Dual Congress 1998 (pp. 16). Johannesburg: International Assodation for the Study of Human Paleontology. T h e c o n u n d r u m OF HOMINID SYSTEMATICS

CRISTIAN R. ALTABA

The "Colloquium on Taxonomy and Systematics of the Human Clade," held in Palma (Baleario Islands, Spain) in February 2000, was intended to discuss what meaning and content should be given to Hominidae. As explained at the start by Camilo J. Cela Conde (University of the Baleario Islands) and Phillip Tobias (University of the Witwatersrand), the question of what extant and fossil diversity can be recognized within our own clade is most timely, because in recent years the gap between the various schools of paleoanthropologists has become increasingly un- breachable. By explicitly asking how many taxa and with what ranks should these taxa be classified within the human family tree, the goal was to elicit discussions aroimd an issue that extends far beyond the academic research programs of the par- ticipants. The contributions gathered in this issue of Ludus Vitalis form a paramount compendium of state-of-the-art paleoanthropology. This paper is intended only as an introductory overview of the Colloquium; it highlights the main points raised, as weU as the sources of disagreement among scholars. Along with this survey I have included some critica! remarks on issues fundamental to the goals of the meeting, and recurrent in the inspiring discus sions that followed each session. The first speaker was Jeffrey H. Schwartz (University of Pitts- burgh), who made a historical review on the variety of opinions relating to the taxonomy of hominoids. It is often said that the 8 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

presumed cióse relationship between humans and the extant African great apes was initially inferred by Huxley and later supported by Darwin. In fact, Huxley's conclusión was only that humans deserved to be placed in a sepárate family most closely related to another one including all of the great apes, and Darwin arrived to it only after referring to mythical beliefs about primitive African humans. On the same sort of evidence, Haeckel predicted that human evolution had gone through a speechless "man-ape" stage which he called Pithecanthropus. The discovery of P. erectus culminated the nineteenth century's pursuit of a "missing link". However, soon after other fossÚs competed for this place, every single one being presented as truly intermediate between ape and man—most notably Homo heidelbergensis, H. neanderthalensis, and Australopithecus africanus. The theoretical arguments of the New Synthesis affected the study of human evolution by suggesting that only one human species could have existed at any given point in time, rendering a linear view of human origins. The taxonomy of fossil apes was accordingly oversimplifíed, but only until a wide diversity of Miocene taxa began to be discovered (Schwartz, 1986). The relationships of all these fossil hominoids with the human lineage are far from settled. Likewise, molecular studies of living apes are based on a quite unique versión of homology, and have yet to incorpórate the developmental cascade of regulatory genes. Ac cordingly, at the dawn of the twenty-first century it is nowhere clear that a linear succession from African ape ancestors to mód em humans should be seen as the only reasonable possibility (Schwartz, 2001). The current State of hominoid taxonomy emerges so puzzling that we should keep an open mind while seeking with improved tools to understand the relationships between and within the various dades. The second talk was by Morris Goodman (Wayne State Uni- versity), who presented a bold attempt to reconcile molecular studies and paleontological research into an objective time-based phylogenetic dassification. Two basic tenets are needed: first, that in accepting grade taxa as artificial (and useless), only monophyletic groups should be recognized; and second, that the only way to objectively establish the rank of any supraspetific taxon appears to be attending its age of origin. Combining these ALTABA / THE CONUNDRUM OF HOMINID SYSTEMATICS / 9 two entena it is possible to build a taxonomic scheme that should be testable, repeatable, and predictive (Goodman et al., 1998; Avise and Johns, 1999). In order to apply this idea to primates, one has to consider the large amount of robust molecular studies, together with the resulting notion that we humans are not greatly different from our closest living relatives. Applying these criteria, all great apes belong within Hominidae, and the genus Homo is extended to inelude chimpanzees as a subgenus—Homo (Pan). Thus, bipedal hominids are all placed within Homo (Homo), and their genealogical relationships can be portrayed in an indented elassiñeation (Goodman, 2001). Shocking as this proposal may look at first, it must be acknowledged that there are very soimd reasons to subscribe to it, at least in principie. Yet, what remains unclear is whether so explicitly recognizing our doseness to chimps really compensates the loss of communicative ability caused by deleting all ñames for the australopithecine groups. Furthermore, the obvious risk lies in pushing even further the ratchet of diverging nomenclatures given to the same fossil specimens by different scholars. Back to morphology, David S. Strait (George Washington Uni- versity, Washington, D.C.) and Frederick E. Grine (State Univer- sity of New York) presented a comprehensive, expanded cladistic analysis (Strait et al., 1997) aimed at testing the hypothesis that the recently described Australopithecus garhi is ancestral to Homo (Asfaw et al., 1999). The theoretical framework is that a phyletic hypothesis can be tested using cladistics, by determining whether the putative ancestor is the sister species of its putative descendants (Szalay, 1977; O'Keefe and Sander, 1999). The limits to this research program are, of course, the small number and fragmentary nature of available fossils. A requirement is to have a reasonable alpha taxonomy—i.e., a sound definition of species hypodigms, together with a corred nomenclature. Following the results of the analysis, it was suggested that new generic ñames are needed at least for A. garhi and A. anamensis (Strait and Grine, 2001). Nobody can seriously doubt now that cladistics is a powerful tool for phylogenetic inference. The argmnent is what to do with the resulting cladogram. Thus, new genus ñames for the already known hominid fossils are only meaningful under a strict episte- 10 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

mological adherence to the cladistic approach—the cladogram has to be read as depicting relationships among lineages, not as an artificially branching reflection of a linear phylogeny (which was indeed advocated at the onset). Moreover, in order to pro pose such ñames one has to apply the criterion (Wood and Collard, 1999) that genera should ideally correspond to both grades and clades, thus giving a reified consistency to those (possibly artefactual) branches. Methodological queries aside, the proliferation of genera for pigeon-holing fossil hominids may easily become too cumbersome to stay within reasonable limits. The meaning of the genus category was the subject of the talk by Bemard Wood (George Washington University) and Mark Collard (University College London), who focused on what unique features should characterize aU species allocated to Homo. This inquiry was triggered by realizing that simple, wide hypodigms previously accepted could be interpreted as complexes encompassing more than one species. Such diversity calis for a revisión of supraspecific taxa, and henee the question of what should Homo be. The point is that the genus is indeed an important category, and there is an urgent need to define its content in an objective way. Previous views in the meaning of the genus emphasized its adaptive uniformity, or its monophyly. Combin- ing both entena, it appears reasonable to restrict our own genus to just H. sapiens and those fossil species most closely related to it—namely, tliose sharing full bipedalism, a large body mass, and an open-habitat physique (Wood and Collard, 1999). This restricted definition of Homo leaves H. habilis and H. rudolfensis out, supporting their transfer to Austraiopithecus, even at the expense of increasing its reported paraphyly. Whether rudolfensis really belongs into the recently discovered Kenyan- thropus is an open issue (Leakey et al., 2001; Lieberman, 2001). At any rate, much work needs to be done and additional fossils are required before the australopithecines can be confidently divided into natural groups. Taxonomies, after all, are scientific hypotheses deserving evaluation as any others generated by paleontologists (Wood and Collard, 2001). Although the theoretical grounds for defining the genus as "a single adaptive zone" are appealing, its practical application is questionable. Even obviating the caveats for an utmost applica- ALTABA / THE CONUNDRUM OF HOMINID SYSTEMAT1CS / 11

tion of the monophyly criterion (Mayr and Ashlock, 1991), there is no objective way to evalúate just how lárge a shift in inferred life style ought to deserve a sepárate genus. As with Hutchinson's multidimensional niche, there is no a priori way to decide what variables or adaptive features are to be measured, and there is no answer beyond the focus of a particular study. What a genus is remains a slippery question, and the lack of a truly objective frame leaves the door open for any supraspecific taxonomy of hominoids. A radically contrasting view of human evolution was presented by Milford H. Wolpoff (University of Michigan). Acknow- ledging that a critical point, perhaps the most important one in phylogenetic inference is the correct diagnosis of species, an in-depth exploration of our closest fossil relatíves was under- taken. The criterion applied is that of uniformitarianism—i.e., that current processes are the key to understand past events. There appears to be no clear-cut distinction between Homo sapiens and its immediate ancestor, Homo erectus; instead, a gradual, mosaic transition can be observed over a very wide geographic range. Thus, the distinct possibility exists, that there ever was only one species of Homo. If this is the case, then all forms of H. erectus are just early stages of the unbroken evolutionary lineage we belong to. In contrast, earlier remains do not fit so clearly in our genus. Thus, H. habilis may be best placed within Australopi tecus. Such synonymizing of the various species accepted by other authors within Homo is considered a contemporaneous reappraisal of the scientific refutation of "races" and the associated idea that biology and behavior are linked in humans. Indeed, the issue at stake in both instances is whether more than one contemporary lineage may exist differing in "humanness". For example, if Neanderthals were a sepárate species, how did they manage to acquire an imdeniably complex and increasingly sophisticated behavior? In other words, how could they get to be "human", and then "more human"? Even assuming transfer of cultural traits only, the ability to make any sense out of them necessitated a high degree of "humanness". Thus, either different taxa became hu man in parallel, or their common ancestor was already human. 12 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

The altemative to the hypothesis that there were sepárate taxa within the human lineage is simply that there has always been only one. Gene flow among small populations subject to founder events and local adaptation should have been sufficient to keep all of humankind as a single evolving unit (Templeton, 1996). This multiregional model States that, on the basis of present genetic data and shared traits among fossils, humans have evolved as a single evolutionary unit during the last two million years (Wolpoff el al., 1994). A compromise solution may be to depict Pleistocene hominids as belonging to "paleodemes", which may or may not be described as different evolutionary subspecies or even species (Howell, 1996). Nevertheless, this view involves a branching human tree, which is precisely the arguable point (Wolpoff, 2001). To test these contrasting models with the data available today seems premature at best. Morphology, or rather osteology alone may not provide enough resolution, basically because there is no simple relationship between morphological shift and speciation (Mayr and Ashlock, 1991). Likewise, genetic data are limited, because the phylogeny of dosely related species is surely not coincident with gene trees (Wakeley, 2000). In addition, the study of living humans, although highly relevant, cannot account for possible extinct branches—even if there really was one widespread species, was there place for offshoots stemming from it? Part of the answer probably lies in the partitioning of morpho logical variation within and among species. Leslie Aiello (Univer- sity College London) presented a cautionary tale on the limitation of our data. Discrimination of bone remains on the basis of single metric variables is plagued with problems. The analyses become increasingly powerful and sophisticated considering additional variables together. Thus, it is no simple task to extract character- state data from unidimensional measurements. Morphological variation was also the subject of the talk by Ian Tattersall (American Museum of Natural History, New York), in whose opinión overestimating taxic diversity will distort the actual phylogenetic pattem much less than underestimating it. Thus, based on a perceived general low degree of differences in bony tissues among conspedfic mammals, Neanderthals might be considered a sepárate species. This yardstick can then be ALTABA / THE CONUNDRUM OF HOMINID SYSTEMATICS / 13

applied to older fossils, yielding at least seventeen species of hominids, with up to eight belonging to Homo (Tattersall, 2000). Some of these, of course, may not have been distinct biological species, but under the premise of distorting phylogeny the least (obviously assuming there is a branching phylogeny within Homo) they may be useful taxonomic devices. The translatíon of phylogenetic inference into a classifícation poses two main problems. First, one has to decide how much emphasis should be given to stability in nomenclature, at the expense of adequately expressing the results of novel analyses. And second, whether an ancestor should be placed in the same taxon as its descendants. A solution to the former will depend upon finding an equilibrium between scientifíc accuracy and ease of communication. The latter remains an open question, a partial solution to which consists in placing any putative ancestor as a "plesion". At any rate, a useful classifícation can only arise from an accurate phylogenetic hypothesis, and this in tum must be based on a correct delimitation of species. Genera can then be reasonably defined to have a magnitude comparable to extant Primate genera (Tattersall, 2001). However, as explored above, there is still no clear, objective way to establish how wide a genus, or any supraspecifíc taxon should be. A bold proposal to establish taxonomic ranks was presented by Colín Graves (Australian National University). The starting point is the realization that recency of common ancestry is directly proportional to genetic relatedness, supporting the contention that only in a phylogenetic system can the interrelationships between organisms be measured. Thus, strict adherence to monophyletic (indeed, holophyletic) taxa allows predictions to be made about traits not observed in a given species. In such a taxonomic system, there are relevant advantages to keep the Linnean ranks. Yet, these should not be left—as is now the case—out of the goal of building an objective, unbiased and repeatable classifícation of all life forms. The only possible way to achieve such goal is to link taxonomic rank to age; i.e., assigning categories to taxa according only to time since divergence from sister taxa (Goodman et al, 1998). Cladistic nodes between named categories may be left unranked, adhering to the principie 14 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA of least violence against widely used dassifications (Groves, 2001). From a neontologist's point of view, this proposal is not only reasonable, but can also be implemented—taking care to consider all evidence in estimating the age of taxa. A paleontologist, however, must confront the problem that early representatives of any clade may exhibit few of the defining apomorphies. The treatment of such fossils is still an open issue, as shown by the various opinions expressed about where to place Homo habilis. If we think Homo is spedal in some sense, we may find relevant to ask whetner it began with a conspicuous shift in morphology and associated resource use, independently of age. Otherwise, we may consider there is nothing peculiar in our genus that could prevent assuming it started in concordance with all other taxa of equivalent rank. What seems firmly established is that phylogenetic trees must be the basis for an objective classification of organisms. Con- fronted with the difficulties encountered in their construction, Camilo J. Cela Conde examined two altemative approaches to acquire the data matrix (assigning character States to the taxa under study). A straightforward means to do so might be to ignore any untested functional interpretations of characters, restricting the examination of specimens to a mere geometric comparison. The homoplasies detected through a cladistic analysis of this data base will suggest revisions that could eventually lead to the corred coding of homologies (Kluge, 1997). Such strid bottom-up approach, even if corrected with a cyclical revisión of incongruencies, has no guarantee to recover the historical pattem of relationships. Almost always taxonomists benefit from the complementary top-down approach of using tested functional inferences, in order to elimínate functionally linked (and thus informationally redundant) characters, establish character polarity, and assess homology. Accepting any source of evidence and using both bottom-up and top-down approaches appears logically inescapable. Yet, revised cladism holds that ancestors cannot be identified in the resulting tree. If this were truly so, then it would even be impossible to say whether a fossil actually belongs to an extant species. The point, however, is that the biological species concept may not ALTABA / THE CONUNDRUM OF HOMJNID SYSTEMATICS / 15 be applicable to fossils, because in most cases it is most unlikely to be tested directly. Instead, it could be more useful to accept that fossil species are distinct adaptive Solutions expressed in morphology. In this way, it could be feasible to reach a consensus on the general pattem of human evolution (Cela Conde, 2001). The risk in this procedure, obviously, would be to forget that only through the study of living species can we infer anything about extinct ones. If the delineating of fossil species were to become methodologically detached from it, then any perceived traits of fossils could give rise to a plethora of nominal species whose only use would be to label different stages of a lineage, no matter how cióse to each other. Some degree of functional criteria must be accepted, in order to limit such species taxa within a reasonable scheme. But where exactly should that proliferation be halted? What can we do with species taxa such as Homo antecessor, placed in between previouslv known stages, and characterized only by its intermediacy? This is just what makes so interesting the proposal of finding a common ground for defining fossil species. The case for including a top-down analysis was made even more consistent by Frederick S. Szalay (City University of New York), dwelling into the problems posed by species taxa in the hominid fossil record. A fundamental issue is that species are lineages not equitable to morphospecies. Therefore, they cannot be directly recovered from cladograms involving various stages of the same lineage. Indeed, a biological species is essentially the same as its particular antecedent lineage. Thus, species recognized by taxonomy can be seen as more or less reasonably delineated segments of lineages (Szalay and Bock, 1991). Just how large such chunks should be, and whether there was more than one lineage of hominids depends on a correct diagnosis of species hypodigms. The yardstick to be used is a critical choice—but a complex one in fact, because humans are unique in their bizarre biology. In addition, molecular approaches (or even numerical algorithms) may not be valid for calibrating the span of hypo digms. Pliocene hominids probably lived in small demes, forming along time a bushy, sometimes anastomosing history. Yet, whether anyone of those demes can be considered a sepárate 16 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA species remains this far from dear (Miller, 2000). Moreover, the goal of a holophyletic dassifícation is impossible to attain at the species level. Pushing imagination perhaps a bit, one may won- der if extant chimpanzees are our own paraphyletic ancestors. Whatever the real evolutionary pattem may be, there is an urgent need for theoretically rigorous and audience-independent evaluation of fossils (Szalay, 2001). If a cladogram is to be regarded as a scheme previous to a realistic phylogeny, perhaps we need a theory linking cladograms with any spedes concept applicable to extant organisms. The reality of lineages was forcefully defended by Emiliano Aguirre (Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid). A careful examination of hominid fossil remains shows that the entities subject to phylogenetic analyses follow indeed a continuous evolution. Such continuity in time may not be recoverable from population genetics of extant humans, and appears to span across the full geographic range of Pleistocene Homo. Therefore, taxa delineated within it could be regarded as artificial categories, being largely a product of nowadays mental abstractions (Aguirre, 2001). However, an unsolved problem is how to discem gene (or character) trees from the enclosing spedes phylogeny— if there is any. At the closing of the meeting, Francisco Ayala (University of California, Irvine), who had often contributed with clear explanations on population genetics, was now in charge of coordinat- ing the formidable task of trying to reach a written consensus. Summaries of the three sessions were presented by Phillip Tobías, Emiliano Aguirre, and Daniel Turbón (University of Barcelona). And then, the improbable took place—a statement was agreed upon by everyone, showing that open dialogue can be fruitful. The spirit of concordia was also evident when, as a side-product corollary, and prompted by racist violence in the news, all par- ticipating experts subscribed a public declaradon stressing that debates on fossil taxa notwithstanding, there is no doubt whatso- ever on the fad that all living humans belong to a single cohesive entity. It was also clear, nevertheless, that we are a peculiar species particularly prone to discuss at length, and especially so when the topic is our own family. ALTABA / THE CONUNDRUM OF HOMINID SYSTEMATICS / 17

ACKNOWLEDGEMENTS I would like to thank Camilo ). Cela Conde for inviting me to attend the meeting and suggesting to write this paper, Alejandro Pérez for being kind enough to share his notes on virtually everything that was said, and the editors oí this joumal for proving extremely patient. My son Jordi was bom during the final writing—the human lineage goes on, after all.

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EMILIANO AGUIRRE

El origen de las poblaciones europeas es un tópico de debates desde un coloquio internacional celebrado en París en 1969. La cuestión renace con nuevos encuentros y publicaciones bajo el lema "Primeros Europeos" en una exposición internacional (Pi- pemo et al., 1983) y un congreso internacional de prehistoria. Se propusieron fechas muy remotas, de más de 2 y hasta 2.5 Ma, para ocupaciones antiguas de Europa en algunas comunicaciones de un coloquio auspiciado por el CTHS francés en París (Bonifay y Vandermeersch, 1991) con base muy débil, y la reacción no se hizo esperar. En 1995 se negaba habilidad a todo pretendido vestigio de presencia humana en Europa anterior al medio millón de años, como resolución de un debate celebrado en Tautavel, Francia (Roebroeks y Van Kolfschoten, 1995). Antes de seguir adelante conviene recordar un hecho: el tiem po próximo al medio millón de años (0.5 Ma, o de otro modo, 500 Ka) es señalado por un cambio notable en el registro no sólo europeo, sino prácticamente global, de la evolución humana. Contrasta la escasez de yacimientos no sólo de fósiles humanos, sino también de industria paleolítica, que proporcionan datos de menos de 1 Ma y más de 500 Ka, con la extraordinaria frecuen cia de sitios a partir del último dato. Bastarían esos sitios para hacerse una idea del éxito que tuvo la expansión de poblaciones humanas en Europa hace aproximadamente medio millón de años, y son más numerosos aún los yacimientos con registro de industria paleolítica que lo atestiguan. 20 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

Este hecho es tan complejo que no puede tocarse sino como límite y referencia en este trabajo, que mira más al hecho, si se quiere problemático, de la ocupación humana más antigua en Europa. Desde el límite opuesto, los fósiles humanos y vestigios arqueológicos prepleistocenos sólo conocidos en África, cuestio naremos la expansión humana en Europa anterior y posterior —o cercana— al dato de 1 Ma, con un repaso crítico de los datos conocidos, dejando para el final la discusión sobre las posibles vías migratorias.

FÓSILES HUMANOS ANTERIORES AL PLEISTOCENO Sólo en el continente africano se conocen fósiles humanos de edades superiores a 1.8 Ma Este dato es próximo al del límite entre el Plioceno y el Pleistoceno, o lo que es igual, a la base del Cuaternario (Aguirre, 1997) —según la designación confirmada por la Unión Internacional de Ciencias Geológicas (IUGS) como punto estratigra fía) de referencia global (GSSP) en 1989. Una corrección posterior de las edades paleomagnéticas y del registro de polaridad en el estra- totipo atribuye a dicho límite la edad de casi 1.8 Ma. Los fósiles del género Homo son frecuentes en varias cuencas sedimentarias de la gran depresión tectónica conocida como Rift Valley, desde cerca de 2.5 Ma y hasta cerca de 1.4 Ma: Olduvai y lago Eyasi en Tanzania, entornos del lago Baringo y del lago Turkana en Kenya, cuencas del Orno y del Awash en Etiopía. Todos los fósiles de esas series sedimentarias arrojan datos cronométricos dentro de límites precisos, más o menos finamente calibrados, por series de rocas volcánicas interpuestas (ver Brown, et al, 1985). Se atribuyen a las especies más antiguas, Homo habilis y quizás otra afín menos conocida, que no pasan de hace 1.6 Ma, ya H. ergaster entre este dato y poco menos de 1.4 Ma. Los fósiles humanos más antiguos que hoy se conocen fuera de África son la mandíbula de Dmanisi, Georgia, de hace poco más de 1.5 Ma y los de Ubeidiya, Israel, de menos de 1.45 Ma y poco más de 1.1 Ma, ambos dentro del Pleistoceno Inferior. En fecha próxima a éstas pasan los primeros grandes mamíferos a la isla de Java. No se puede atribuir una edad superior a 1.6 Ma a los primeros Homo erectus fósiles de Indonesia (Semah, 1997). La au- AGUIRRE / HUMANOS FÚSILES DEL PLEISTOCENO / 21 senda de fósiles anteriores a estos datos en Java y en Eurasia es hoy un hecho; sin embargo, no es legítimQ inferir de aquí que no se hubiera producido una expansión y una evoludón de la hu manidad fuera de África hace más de 1.6/1.7 Ma. Antes bien, hay indicio de que la hubo.

CONJUNTOS LfTICOS ANTERIORES AL PLEISTOCENO Los conjuntos de industria lítica propiamente dicha más antiguos se encuentran en África oriental, en las mismas áreas del Rift Valley en que se ubican los sitios con fósiles humanos, desde hace más de 2.5 m.a. en la región de Hadar, Etiopía (Roche y Tiercelin, 1980; Chavaillon, 1985), en el miembro E de Koobi Fora entre 2.5 y 2 Ma, y desde un dato próximo a este último en el miembro I de Olduvai pueden verse datos recopilados en Pipemo (1989). En otras regiones de África puede cuestionarse la presencia de industria lítica en edad Fini-Pliocena. En el Maghreb, los sitios de Tardiguet el-Rahba y Souk-el-Arba son de edad messaoudiense, que puede, por correlación, aproximarse a 1.5 y c. 1 Ma, ya en el Pleistoceno Inferior, o Saletiense, cercano al último dato. Más próximo a la base del Cuaternario es Ain-Hanech, Argelia. La naturaleza de estos yacimientos no justifica las dudas sobre la acción antrópica y naturaleza artificial de los objetos, tal como lo expresan Roebroeks y Von Kolfschoten (1995). Los artefactos líücos más antiguos que se conocen en Sudáfrica proceden de Sterkfontein nivel 5, al que se atribuye una edad no superior a 1.6 Ma, ya pleistocena, y de la terraza fluvial de Klipplaatdrif; ambos conjuntos son comparables, y se les asigna al olduvayense evolu cionado o bien al protoachelense (Partridge, 1985). Tampoco se conocen, como era el caso de los fósiles humanos, sitios con industria lítica segura de edad superior a 1.7 Ma en Eurasia. Sí la tienen los yacimientos paleoantropológicos de Ubeidiya y Dma- nisi, de edad más joven, de los que se hablará más adelante. Edad próxima a 2.5 Ma tienen unos pretendidos utensilios de cuarzo de Saint-Eble, Francia (Bonifay, 1991) que no son sino fragmentos atribuibles a explosión volcánica, y se asignó una edad semejante al rico conjunto de núcleos, lascas y utensilios de cuarcita —con algunos protobifaces— de Diring Yuriakh (Mochanov, 1988), que 22 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA puede probablemente tener una edad próxima al millón de años o al final del Pleistoceno Inferior. La ausencia de objetos líricos con marcas evidentes de trabajo humano o cualidades instrumentales en Eurasia en depósitos de edad en tomo a los 2 Ma es significativa, y no puede atribuirse a condiciones adversas de sedimentación, dado el número de yaci mientos de mamíferos fósiles, la abundancia y la diversidad de éstos que se conocen en esa parte del Plioceno Superior: St. Vallier, Senéze, Le Coupet, Chilhac en Francia; Puebla de Valver- de y Almenara en España; Epfingen 2, Rippersroda, Slatina, Kislang, Khapry, Liventsovka, Krijanovska en Europa central y oriental; Kuruksai, Podpusk en el oeste de Asia, por no citar sino algunos de los más conocidos.

EL EVENTO DE HACE MEDIO MILLÓN DE AÑOS Frente a las pretensiones que se alzaron, al comienzo de esta década, de ofrecer evidencias de presencia humana en Europa hace más de 2 millones de años (ver más arriba), se ha tratado de imponer el "paradigma del medio millón", o "Edad corta" de los primeros europeos (Denell y Roebroeks, 1996). La verdad es que en tomo a este último dato se sitúan acontecimientos de singular relevancia en la prehistoria europea y en la evolución general de la humanidad. Esto nos permite dejar fuera de la presente discu sión el otro paradigma de la única dispersión de una "Eva" sudafricana en el universo no africano hace menos de 200 000 años para explicar el origen de la humanidad moderna, u Homo sapiens, puesto que se impone tener en cuenta las evidencias de varios movimientos de poblaciones humanas, desde tiempos in cluso precedentes al Cuaternario. En realidad, la frecuencia de sitios paleolíticos —lo son casi todos los yacimientos de macromamíferos fósiles desde cerca de la mitad del Pleistoceno Medio (alrededor de 0.5 Ma)— contrasta con la escasez precedente a dicho dato. En múltiples casos se trata de lugares de ocupación y en la mayoría de los sitios las trazas de actividad humana son evidentes, y la acción antrópica ha forma do parte relevante en los procesos de formación de los yacimien tos, como bien constatan Roebroeks y Van Kolfschoten (1995). AGUIRRE / HUMANOS FÓSILES DEL PLEISTOCENO / 23

También se hacen frecuentes en Europa los yacimientos con fósiles humanos —aun cuando escasos y fragmentados— a partir de esas mismas fechas, esto es, entre cerca de 500 y 150 Ka: Boxgrove, Swanscombe, Pontnewydd, Mauer, Steinheim, Bil- zingsleben, Ehringsdorf, Tautavel, Orgnac, Biache-St.Vaast, Montmaurin, Lazaret, Petralona, Ranuccio, Visogliano, Cova Pompi, Castel di Guido, Casal de Pazzi, Vértesszóllós, Pinilla del Valle, Cabezo Gordo, Atapuerca SH. Los más antiguos de éstos se asocian con industrias protoachelenses; algo tardía en este marco es la eclosión del "achelense pleno", lo cual plantea problemas. Por lo que respecta a la cuestión sobre el origen de la humani dad que hace sentir su presencia y se multiplica en Europa y en Asia en la segunda mitad del Pleistoceno Medio, hemos de exa minar, primero, la evidencia de los conjuntos paleolíticos, luego la que puede desprenderse de los fósiles humanos y, después, tratar de establecer con la aproximación posible el tiempo o tiempos de eventuales fenómenos de origen o dispersión biogeo- gráfica. Ha lugar una cuarta pregunta sobre la vía, o vías, que pudieron dar acceso a los grupos migrantes. En los yacimientos europeos que se fechan entre alrededor de (circa) 500 Ka y c. 400 Ka que se correlacionan con los episodios definidos por isótopos del oxígeno en aguas oceánicas (OIS) ness. 13,12, y aun 11, se encuentran conjuntos instrumentales de piedra (infero-paleolíticos) con escasos, o muy escasos bifaces o protobifaces, y una diversidad de utensilios de lascas, que puede incluir relativa abundancia de denticulados y puntas voluminosas que algunos autores llaman "proto-Tayac". Tales son los casos de los sitios de Isemia, Visogliano, Ranuccio en Italia, Belle-Roche en Bélgica, Arago en Francia, Korolevo VI en Ucrania. Dichos con juntos son designados como "achelense arcaico" o "protoachelense" y se sitúan entre 500 y c. 400 Ka. Por otra parte, están los conjuntos Uticos con abundantes y variados hendedores y bifaces de talla somera, filo recto y contorno geométrico cuidado, con formas muy diversas, que se clasifican como "achelense pleno", como son los de Swanscombe, Torralba, Torre in Pietra. Ninguno de estos últimos niveles data de más allá de hace 300 o 250 Ka Entre los primeros y estos últimos, y sólo por lo que toca a los bifaces, cabe distinguir conjuntos con bifaces toscos, de extraccio nes profundas, filos quebrados y contorno general asimétrico, 24 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

que algunos han podido llamar "achelense medio" y antigua mente "chelense" o "abbevilliense". Tales los de Chelles, San Isidro, que pueden datarse en tomo a los 300 Ka edad estimada en Svolte di Popoli (Radmilli, 1984). Es fundamental recordar en qué datos se conocen en África estas modalidades de conjuntos instrumentales. Un conjunto achelense pleno, con abundantes, grandes y variados bifaces de elaboración compleja es el de Olorgesailie, que se data en más de 600 Ka (Clark et al., 1994). Conjuntos achelenses con menor diversidad y menor elabora ción se conocen desde hace más de 1.6 Ma en Olduvai y otras localidades este-africanas. En Kesems-Kebena 6, c. 1 Ma, el con junto de utensilios de labor dura con bifaces hendedores toscos contiene buena proporción de triedros (Woldegabriel et al, 1992), como Temifine hace menos de 0.7 Ma, y en España, Pinedo, Transfesa y Laguna de Medina, cerca de 0.5 Ma. Es decir, cuando las técnicas y hábitos achelenses menos refinados aparecieron en Europa ya se había alcanzado en África la riqueza y complejidad instrumental del achelense pleno. En lo físico, los humanos de esta segunda mitad del Pleistoceno Medio europeo que se reúnen convenientemente en la denomi nación de "preneandertales" —los de Petralona, Mauer, Tautavel (Aragón), Steinheim, Atapuerca SH (de entre 500 y 200 Ka)— presentan semejanza muy estricta con los de Bodo, Olduvai nivel IV de edades próximas a la de Olorgesailie y Olduvai V (Aguirre y Lumley, 1977, Aguirre et al., 1980). Los estudios sobre la muestra de SH singularmente representativa con restos de no menos de 32 individuos, de ellos nueve cráneos y 16 mandíbulas, compa rados con los de edad semejante en Europa y con los citados de África, algo más antiguos, no dejan duda sobre un parentesco próximo entre estos grupos (Aguirre, 1993; Rightmire, 1986; 1996), que hace pensar en movimientos de poblaciones de África a Europa en fechas próximas al medio millón de años, y aun algo más modernas. La duda de si se trata de más de un fenómeno expansivo viene sugerida por la aparición sucesiva en Europa de conjuntos pre y protoachelenses —entre los que cuento los varia dos con abundancia de triedros— y los plenamente achelenses. Las cuestiones más oscuras sobre ocupación prehistórica de Europa son las que se plantean sobre posibles eventos de expan AGUIRRE / HUMANOS FÓSILES DEL FLEISTOCENO / 25 sión entre el final del Plioceno —hace 2/1.8 Ma— y este notable desarrollo humano de hace 0.5 Ma. En este tramo son especial mente problemáticos los acontecimientos en tomo a hace 1 Ma, con indicios discutidos de una importante dispersión al norte, tras una crisis de decadencia en el registro fósil humano de África.

CUESTIONES SOBRE EXPANSIÓN HUMANA ENTRE HACE 2 Ma Y 0.5 Ma Entre el origen y primeras formas del género Homo que se cono cen en África y el evento de expansión europea de hace medio millón de años se cuestiona si hubo otro, u otros, fenómenos de dispersión humana fuera de África; si hay testimonios fiables de ocupación en Europa como resultado; cuáles fueron el tiempo, la vía de penetración y otras circunstancias en cada caso. Vamos a examinar primero las evidencias y datos que se aducen en favor de una presencia humana en Europa y Asia de más de 1.5 Ma, y los que pueden ser fundamentos sólidos para admitir un evento de dispersión muy antiguo, relacionado con la evolución de la humanidad entre hace poco más y algo menos de 2 Ma. Después procederemos a considerar los registros de ocu pación humana en Asia y Europa con datos en tomo a 1 Ma y poco menos, y a ponderar y cuestionar las circunstancias de una fase de expansión que sería diferente de la anterior (o anteriores). Finalmente se discuten las vías físicamente posibles de penetra ción en Europa para grupos humanos procedentes de África en las épocas que se apuntan para los distintos eventos de disper sión, según las condiciones paleogeográficas y los datos del regis tro que se pueden aducir o se aducen como evidencia en favor de una u otra.

INDICIOS DE EXPANSIÓN EVOLUTIVA DEL GÉNERO HUMANO HACE ALREDEDOR DE 2 Ma Se aduce como evidencia de dispersión humana fuera de África en una época de más de 1.8 Ma la presencia de fósiles humanos próximos a esa edad en el Extremo Oriente y en Dmanisi al pie del Cáucaso. 26 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

Las edades atribuidas en trabajos de revisión recientes a los fósiles de pitecántropos u Homo erectus de Java van desde 1.1/1.2 Ma a c. 0.7 Ma (Leinders et al., 1985; Itihara et a i, 1985). Un dato mucho más antiguo, de c. 1.8 Ma, choca con el hecho de que a esa edad todavía no hay evidencias de que el estrecho de la sonda fuera practicable, si bien ya las hay de franca regresión. El primer flujo de fauna continental de mamíferos (fauna de Satir) llega a la isla tras el Lower Lahar, de no más de 1.7 Ma; nada hay, pues, contrario a priori a admitir la posibilidad de una llegada de primitivos humanos a Java en fecha anterior a 1.5 o 1.6 Ma (Semah, 1997), si se hallan sus fósiles asociados con fauna de Satir. Ello exigiría una dispersión, a través de tierras meridionales de Asia, desde una fecha bastante anterior. Por otra parte, se han señalado semejanzas entre mandíbulas de H. erectus de Java y de australopitecos en rasgos que no se observan en los H. ergaster (o "erectus africanos") (Aguirre y Rosas, 1985), y se ha llegado a proponer una expansión asiática muy antigua de australopitecus (Franzen, 1985). Asimismo, se creyó reconocer rasgos de H. habilis en fósiles de Java (Tobías y Koenigswald, 1964) y, aun cuando el mismo Tobías (1989) sos tiene una opinión contraria, otros autores mantienen que hay hechos, en todo caso, que deben ser rexaminados. Todo esto parece sugerir que los pitecántropos de Java provienen de un hecho evolutivo y expansivo antiguo en la historia homínida, que hubo incluso de preceder a la diferenciación de los H. ergaster. Ahora bien, éstos se conocen desde hace 1.7 Ma. Una dispersión de grupo humano en Asia hubo de ocurrir muy al principio del Cuaternario (Aguirre, 1997), si no antes, en los primeros tiempos del género Homo, hace más de 2 Ma. A la mandíbula de Dmanisi y a su fauna acompañante se han atribuido datos de edad muy dispares. La fecha, próxima a 1.8 Ma (Majsuradze et al., 1989), es un sobredato, pues corresponde a una roca vólcanica que se halla en el nivel fosilífero ya en forma detrítica; este es más joven que la edad numérica correspondiente a la erupción del basalto que le subyace. Un nuevo dato de este basalto, con Ar 39/Ar 40, es de 2.0 0.1 Ma (Bosinski et al., 1995). Por otra parte, cabe discutir si la polaridad magnética normal en el nivel fosilífero corresponde o no a la magnetosubzona Olduvai (Bráuer y Schultz, 1995). La diferencia es entre 1.8 y 1.2 Ma, y vale AGUIRRE / HUMANOS FÓSILES DEL FLEISTOCENO / 27 la pena ver si el estudio de la fauna nos proporciona un criterio en favor de una u otra cronología. La fauna de mamíferos de Dmanisi no arroja mucha más luz. Inicialmente se la asimiló a la de Akhalkalaki, atribuyéndosele en consecuencia una edad muy inferior al millón de años. Más tarde se la ha querido asimilar a las mesovillafranquiesenses europeas de final del Plioceno que llegan hasta la submagnetozona Oldu- vai. En la lista de Ljubin y Bosinski (1995) dominan los nombres genéricos sin determinación específica; entre los pocos que la tienen están los muy corrientes Mammuthus meridiomlis y Ursus etruscus, además de Meganthereon whitei. Este último es significa tivo: además de Sudáfrica se le conoce en Venta Micena, en Apollonia I, y sustituye a M. cultridens del Villafranquiense medio y del Valdamo inferior, esto es, anterior a Selvella y Pirro Nord. Por otra parte, el mamut meridional típico empieza a ser sustitui do en el Jaramillo, o muy poco antes por las variedades progre sivamente hipsodontas de Taman y Fameta —M. meridiomlis tamanensis, M.m. vestinus. También se cita Canis etruscus y se presentan algunos taxa endémicos. Todo ello permite asegurar que Dmanisi tiene una edad superior a 1.2 Ma y difícilmente muy superior a 1.7 Ma, quizás más próxima al dato inferior, como también parece sugerir la presencia de dos équidos estenonianos, uno robusto y otro grácil, clasificado como E. altidens. Las faunas comparables en Europa se encuentran entre la de Olivóla y la de Fameta. La mandíbula humana de Dmanisi tiene rasgos francamente progresivos, que pueden incluso llamarse modernos, como la reducción en tamaños de los segundos molares (M2), que ya se ha observado en algún H. ergaster africano, ER-730 de edad en tomo a 1.6 Ma, pero conserva, en cambio, otros de H. habilis, ya perdidos en los ergaster, como es la débil anchura y escasa aper tura lateral de los arcos mandibular y dental. Esto no debe pre juzgar ni determinar la edad del fósil, pero cabe decir que no es incoherente con la edad inferida de la fauna, ni con la interpreta ción que viera en Dmanisi una estirpe contemporánea y distinta de H. ergaster, lo que nos lleva a ver su origen, de nuevo, en un evento de diversificadón y expansión evolutiva próxima o ante rior a 1.6/1.7 m.a., del que, obviamente, necesitamos conocer más 28 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

vestigios fósiles, pues la industria lítica de Dmanisi es más tosca que la de Ubeidiya.

EL CASO DE EUROPA CISCAUCÁSICA Al tener un fósil humano de edad probablemente superior a 1.2 m.a. a las puertas de la Europa física, en Dmanisi, Georgia, en la Transcaucasia y cerca del mar Negro, con componentes faunísti- cos comunes en yacimientos de Europa meridional y también centroeuropeos, está totalmente justificado admitir a discusión la hipótesis de que un grupo humano hubiera también llegado a ocupar tierras europeas al norte del Mediterráneo en datos pró ximos al millón y medio de años, y no rechazar esta hipótesis fácilmente, sin antes considerar con atención los hechos que se puedan presentar en su favor. Entre éstos, es forzoso rechazar, como queda dicho, la pretendida "industria lítica" de Saint-Elbe, y también los artefactos líticos de Chilhac (Bonifay, 1991). Estos últimos pueden deberse a acción humana, pero proceden de un nivel que no contiene la fauna característica de Chilhac itt situ, sino derivada, y son por tanto más modernos. El caso de Orce, yacimiento de Venta Micena, es el de un pequeño fragmento craneal —impropiamente llamado "cráneo" u "Hombre de Orce"— de un individuo muy inmaduro, que ha dado lugar a numerosos e interesantes estudios, pero del que, a pesar de todo, no puede afirmarse que sea humano. El fragmento de Orce es recompuesto de otros menores; los estudios geométri cos no son fiables porque no puede excluirse la deformación tafonómica en un hueso tan débil; los estudios del relieve interno, aun cuando no concluyeran incompatibilidad con algún caso humano excepcional (Campillo, 1992), tampoco permiten excluir en absoluto la atribución a un perisodáctilo. No es concluyente el análisis inmunológico (Borja et al, 1992) por haber indicios de alteración diagenética de las proteínas retenidas en estos fósiles (Lowenstein, 1995), ni lo es el estudio comparativo de las cons tantes fractales (Gibert y Palmqvist, 1992); este último requiere más ensayos que tengan en cuenta variaciones con el crecimiento ontogénico y el diferencial en áreas craneales. No hay estudios de cotejo del grosor y la textura del hueso craneal en función de la edad en humanos y perisodáctilos con la edad asumida en los AGUIRRE / HUMANOS FÓSILES DEL PLEISTOCENO / 29

diversos ensayos. La edad de 1.6 Ma atribuida a este fósil (Gibert, 1995) parece algo exagerada: rebasa un máximo posible. La fauna descrita (Martínez, 1992; Turq et al., 1996) no habría pasado del Jaramillo, tiene algo en común con Lybakos y con Vallonet, y más con Pirro Nord (De Giuli el al., 1987) que con Tasso; por todo ello, una edad cerca de 1.2/1.3 Ma es más probable. Ubeidiya, Vallon- net y Untermassfeld son más modernos; Sinzelles de 1.3-1.4 Ma es más antiguo. No son más convincentes los intentos por demos trar que un fragmento óseo pertenece a un húmero humano infantil. Obviamente, si hubiera un ser humano representado en fósiles de Venta Micena, tendría que ser comparado ante todo con Dmanisi y con los ergásteres de África. Está claro que las reservas expuestas sobre estos fósiles no equivalen a negar a priori la posibilidad o probabilidad de extensión a Europa del fenómeno de dispersión entre 2 y 1.7 Ma que defiendo desde hace varios años (Aguirre y Lumley, 1977; 1987; Aguirre et al., 1980; Aguirre, 1993) y que estaría representado por la mandíbula de Dmanisi.

HUMANOS EN EURASIA Y CRISIS EN TORNO A 1 Ma En un tramo cronológico comprendido entre 1.2 y 0.75 Ma —la banda que comprende la mayoría de los fósiles de Java, como queda dicho— se cita un número de yacimientos arqueológicos en varias regiones europeas, los que son desestimados por los defensores de la "cronología corta" para la ocupación humana en Europa (Denell y Roebroeks, 1996). Diremos primero algo acerca de los principales sitios, incluyendo algunos españoles. Reciente mente se han conocido fósiles humanos en dos localidades espa ñolas y una de Italia, que constituyen unas raras referencias para ese largo intervalo. Es obligado compararlos, ante todo, con los de Java y con otros fósiles, también escasos, de China. El sitio más próximo en tiempo y geografía con fósiles humanos es Ubeidiya en el Próximo Oriente. La escasez de fósiles humanos precisa mente en este intervalo en África es sorprendente y reclama particular atención y estudio, tanto de las condiciones y posibles crisis ecológicas como de las posibles relaciones entre un número de fósiles africanos al final de este periodo (0.8-0.7 Ma), con el 30 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA origen de la especie Homo sapiens y con la gran expansión de entre 0.6 y 0.5 Ma. Veamos algo, aunque sea muy por encima, de estas cuatro o cinco cuestiones, antes de discutir las posibles vías de inmigración en Europa.

SITIOS ARQUEOLÓGICOS CON MÁS DE 0.6 M.A. FUERA DE ÁFRICA SUBSA HARIAN A Ciertamente no son muchos los yacimientos con un número y variedad de artefactos líricos suficientes para atestiguar la pre sencia humana con más de 500/600 Ka en Europa, en Asia y en el noroeste de África, y en casi todos los casos se trata de depósitos de cantos de notable tamaño y arrastre con fuerte energía, y nula o escasa evidencia de acción antrópica local (Roebroeks y Van Kolfschotten, 1995). No obstante, bastaría una excepción para falsear el paradigma, y hay más de una. En el Maghreb, Souk-el- Arba ofrece un número muy alto de piezas con las pautas de talla reconocidas en los niveles inferiores de Olduvai, el Awash y el Turkana como industria típica "olduvayense"; si bien se trata de depósito fluvial y no de "suelo de ocupación", su edad es en tomo al millón de años con un amplio margen. Diring-Yuriakh (Mochanov, 1988) es un lugar de talla, en el paralelo 61, con una elevada cantidad de bases negativas prima rías, bases positivas, algunas de las cuales se recomponen, bases negativas de segunda generación, bloques o núcleos partidos para reiniciar explotación, y algunos protobifaces. No han sido objeto de arrastre fluvial y se hallan en un horizonte de actividad entre bloques, algunos de considerable tamaño, en una superficie estructural afectada por cuñas de hielo, probablemente despeja dos por deflación y en una extensión amplia. Sobre ellos, 40 m de sedimentos aluviales finos, arenosos a techo (+160 m), en los que se excava la terraza alta del río Lena (+135 m). Con magnetismo normal en el depósito fosilizante, seguido de una inversión y luego normal de nuevo (Mochanov, 1988) su edad puede ser la del Jaramillo (1 Ma), más probable que Brunhes temprano. En la zona meridional de Rusia, Kuldara en Tadjikistán, en paleosuelo de loess con algo más de 0.8 Ma, y Azij en Azerbaidján, depósito de cueva, bajo la inversión Matuyama/Brunhes, pueden consi derarse verdaderos suelos arqueológicos, aunque relativamente AGU1RRE / HUMANOS FÓSILES DEL PLEISTOCENO / 31 pobres así como los conjuntos 7 y 8 de Korolevo, Ukrania, de edad semejante (Ranov, 1991; Gladiline y Sitlivy, 1991). En Italia están Colle Marino con más de 0.7 Ma y Monte Poggiolo en deposición primaria, discordante sobre un nivel emiliense y bajo terraza mesopleistocena (entre c. 1 y c. 0.7 Ma). Más moderno sería Stranska Skala, Moravia, en Loess y en cuevas, en la parte inferior del Brunhes (c. 600 Ka?) (Valoch, 1995). El yacimiento de Donggutuo, en China, contiene industria segu ra, asociada a fauna identificada como Nikewan superior; este conjunto faunístico y su nivel de Donggutuo sobreyacen en el norte de China a una discordancia posterior a Olduvai y se encuentran por debajo y muy cerca del Jaramillo, por lo que se les puede bien asignar la edad de c. 1.2/1.1 Ma (Zhang, 1997; Chick et al., 1991). En España no ofrecen duda como yacimientos de objetos pa leolíticos, aun cuando en posición derivada, de antigüedad no inferior a 600 Ka y probablemente referibles al Pleistoceno Infe rior, varios conjuntos en las terrazas altas del Genil y el Guadal quivir entre Ecija y Carmona (Vallespi et al., 1988; Aguirre, 1989; Díaz del Olmo et a i, 1989), por no citar sino los que presentan un número considerable de artefactos, y en depósitos circalacustres o fluviolacustres el de Fuentenueva 3 (Turq et al., 1996) con fauna de Mammuthus meridionalis progresivo y Allophaiomys burgondiae, de edad por tanto posterior a Jaramillo a Brunhes inicial (menos de 1, más de 0.7 Ma).

FÓSILES HUMANOS EN EURASIA CON MÁS DE 0.6 Ma En China se conocen algunos fósiles humanos de edades que rebasan la "cronología corta" defendida para Europa por Roe- broeks y Van Kolfschotten (o.c.): la mandíbula de Chenjiawo (c. 0.7 Ma) y el cráneo de Gongwangling (entre 1 y 0.8 Ma) próximos entre sí y a Lantian; de edad próxima a este último intervalo son los dos dientes de Youanmou (Qi, 1989; Zhang, 1997). En Europa sólo se han citado en dos localidades españolas y una de Italia. El yacimiento de Cueva Victoria es un amontonamiento ingen te de restos esqueléticos acumulados por hienas que rellena en parte hasta el techo un aparato de cavidades kársticas. La paleofau- 32 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA na, muy abundante y variada, es más moderna que Venta Micena, más próxima a Huéscar I y posterior al Jaramillo por la presencia de Allophaiomys chalinei y Xenocyon lycaonoides, entre otros (Fe- rrández et a i, 1992). Según estos autores, los fósiles recolectados en depósitos derivados más modernos proceden de la misma brecha principal que sufrió erosión y desplomes. Ese es el caso de una falange segunda del último dedo de una mano, que puede con solidez considerarse humana y excluirse de un Theropithecus rep resentado en el conjunto faunístico (Santamaría y Gibert, 1992). La edad de ese fósil, según lo dicho, podría corresponder al Jaramillo o ser algo posterior, pero precediendo a los últimos cambios anteriores al Brunhes; quizás algo más joven que Ubádiya (ver abajo) y no tanto como Betfia 5, si las identificaciones citadas son las correctas —esto es, entre c. 1 Ma y poco menos de 0.9 Ma. En medio de la inquietante escasez de fósiles humanos, en África y fuera de ella, en el largo intervalo de medio millón de años que estamos ahora examinando, destaca la abundante y variada información que proporciona el yacimiento del nivel TD6 superior en la Gran Dolina de Atapuerca. Este nivel ha sido sólo catado en 6 m2 y su excavación extensiva habrá de esperar todavía algunos años. De lo obtenido hasta ahora se tienen varios trabajos en preparación, y apenas se conocen un par de notas preliminares (Carbonell et a i, 1995; Fernández Jalvo et al., 1996). Se estudian más de 40 fósiles humanos, craneales, poscraneales y dientes, que representan un mínimo de cinco individuos. Por lo que interesa en el presente trabajo, podemos decir algo de su antigüedad, fauna acompañante, ambiente, y muy poco de sus posibles rela ciones filogenéticas, además de la industria paleolítica asociada con más de 150 piezas. Por la microfauna, desde un principio se dató este nivel como Bihariense superior, no terminal, con un marco cronológico entre 600 y 900 Ka (Sesé y Gil, 1987; Aguirre et a i, 1987), o sea, dentro del complejo cromeriense, no en la parte superior. Tras señalarse el límite Matuyama/Brunhes en un nivel más bajo, TD3 (Carra- cedo y otros, 1987), pensé que TD6 representaba el final del conjunto faunístico con Mimomys saoini, Terrícola arvalidens y Beremendia fissidens, hace poco menos de 600 Ka (Aguirre et al, 1993). Este conjunto perduró a caballo de la inversión magnética M/B con pocos cambios significativos, hasta hace unos 530 Ka AGUIRRE / HUMANOS FÓSILES DEL PLEISTOCENO / 33 comienzo del episodio OIS 13, según la correlación más admitida. Esto quiere decir que, según todos los estudios biostratigráficos desde el principio, TD6 tiene asignada una edad más antigua que el límite inferior de la "cronología corta", contra lo que aún intentan mantener algunos (Denell & Roebroeks, 1996). La revi sión paleomagnética que identifica la inversión M/B en la mitad superior del nivel TD7 (Parés y Pérez González, 1995) obliga a reconocer una antigüedad mayor de 780/800 Ka para el tramo superior de la capa TD6. Tanto la paleofauna recogida hasta ahora, como el análisis polínico (García-Anton y Sainz Ollero, 1991) y el estudio sedimentológico (Hoyos y Aguirre, 1995) indi can un ambiente favorable, templado, húmedo regular y fértil, en franca mejoría respecto a los tramos subyacentes dentro de la compleja capa TD6. La industria asociada a los fósiles humanos y de mamíferos corresponde al Modo 1 (Carbonell et al., 1995), olduvayense o preachelense, según otras designaciones. Los rasgos físicos preliminarmente observados en los fósiles humanos de Atapuerca TD6 (Carbonell et a l, 1995) incluyen variantes avanzadas en los cráneos neural y facial como frontal ancho y retracción —fosa poscanina— del ala maxilomalar, junto a formas comunes en fósiles europeos y africanos del Pleistoceno Medio, preneandertales y presapiens, en la mandíbula y sus proporciones; mientras que en los dientes, los autores citados obervan un buen número de rasgos plesiomorfos, junto con varios que califican como progresivos, expresamente con respec to a H. habilis, uno que encuentran semejante en los australopite- cosy otro más raro, peculiar o autapomorfo. Ultimamente se ha conocido un cráneo humano incompleto en estado fragmentado y reconstruido, de Campo Grande, Ceprano, al que se atribuye una edad superior a 700 Ka (Azcensi et al., 1996), y que se ha clasificado como Homo erectus. La geología de la cuenca del Liri y Sacco, y del Lazio en general, es estudiada con profundidad y detalle, renovadamente, por los autores italianos, lo que hace hable su estudio estratigráfíco. Con todo, cabe dudar de que el cráneo sea derivado de un nivel inferior a la discordancia 11/12; además, si el mamut del nivel 13 es en verdad M. trogontherii, o si no hay evidencia subyacente al volcán de Ceccano, la edad puede más bien ser inferior al dato de este último, 700/680 km, aun cuando superior a los c. 500 Ka que bien pueden caer en la 34 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA discordancia entre los niveles 8 y 9. El torus supraorbitario bas tante continuo en la región glabelar, el occipital con perfil angu loso y la bóveda baja son rasgos que asemejan el cráneo de Ceprano a los de fósiles asiáticos; la constricción posorbital poco profunda, el techo aplanado de la bóveda sin aquillamiento sagital, la anchura máxima a nivel de las escamas temporales, un inicio de pronunciamiento de bolsa parietal y la capacidad craneal estima da relativamente alta lo asemejan a cráneos de Atapuerca SH, a otros anteneandertalenses y a algunos africanos del Pleistoceno Medio. Una cierta elevación inicial del frontal es también más propia de cráneos mesopleistocenos que de los verdaderos Homo erectus de Java. Es preferible no dar nombre linneano por ahora a estos fósiles más o menos singulares y problemáticos, y es urgente, por otra parte, poderlos comparar con otros de África y de regiones de Asia, más próximas al ámbito mediterráneo.

EL VACÍO CRÍTICO DEL REGISTRO PALEOANTROPOLÓGICO AFRICANO Hemos señalado más arriba que el registro de homínidos fósiles y primeros del género Homo en África oriental, tan rico al final del Plioceno y en los tiempos iniciales del Pleistoceno, experimen ta un colapso casi total hace poco más de 1 Ma. El registro se pierde con los homínidos 9,3 y 38 en Olduvai al techo del miembro II, hace c. 1.3 Ma, y no se vuelven a encontrar fósiles humanos hasta comienzos del Miembro IV, hace c. 0.80 Ma. Del oeste del Turkana nada conocemos después de Nariokotome; apenas uno sobre la Toba Chari, de cerca de 1.4 Ma, al este del mismo, ni al norte por encima de la Toba L en la Formación Shungura también de 1.4 Ma. Semejante es la edad de los últimos parántropos conocidos en la región. No vuelven a conocerse fósiles humanos en la región hasta Baringo, hace c. 0.8 Ma y Bodo c. 0.6. En Etiopía el vacío se presenta entre el fragmento mandi bular infantil de Garba IV, cerca también de 1.4 Ma, y Gombore II, de no más de 0.9 Ma (Aguirre, 1997; Cooke, 1997). Se conocen fósiles del género Homo en Sudáfrica en los niveles de Sterkfontein 5, Swartkrans 1 y Kromdraai B3, entre 1.5 y 1.8 m.a., y en Swartkrans 2, entre 1.3 y 1.5 Ma (Cooke, o.c.). En el otro ACUIRRE / HUMANOS FÓSILES DEL PLEISTOCENO / 35 extremo de nuestra banda, y más o menos cerca de la edad de Bodo (Clark et al., 1994), se asignan a las tres mandíbulas y otros fragmentos de Temifine entre 0.7 y 0.5 Ma en Argelia, noroeste de África. Este continente no vuelve a ser fecundo en fósiles humanos hasta hace menos de 0.5 Ma, con los de Thomas, Sidi Abderrahamán y Salé en Marruecos, Ndutu y otros que le siguen en el Rift del este, amén de Saldanha o Elandesfontein y otros más jóvenes en el sur. Como también en China, la eclosión de fósiles humanos se produce con los de los niveles inferiores de Zhou- koudian, entre 460 y menos de 500 Ka es evidente la gran importan cia que en la historia evolutiva de nuestro género tuvo un evento de alcance global y muy fecundo hace alrededor de 500 Ka. No deja de sorprender esa caída del registro fósil humano en África de 1.4 a 1.2 Ma, precisamente poco antes de la aparición de los primeros europeos —y ha de buscarse una explicación a esa falta de fósiles— hasta los pocos que vuelven a encontrarse entre 0.8 y 0.7 Ma. Ello pudo deberse al cambio en las condiciones morfosedimentarias, por las que se intermimpieron los procesos de deposición, impidiéndose con ello la conservación de restos fosilizados, independientemente de las poblaciones que vivieran y murieran en la región. Al este del Turkana hay cierta continua ción sobre la Toba Chari y una unidad estéril tras la Toba Sin Nombre de c. 1.23 Ma y antes de la Toba Silbo de 0.74 Ma; algo parecido ocurre entre las tobas L1 y Lu de Omo-Shungura, donde el depósito lacustre se hace aún más profundo (De Heinzelin, 1982). La interrupción sedimentaria tampoco es total en el Awash, Etiopía, donde están los tramos de Gomboré I superior y Garba xu. En Olduvai, el miembro ni, que ocupa el tiempo entre c. 1.3 y c. 0.8 Ma, presenta un carácter singular al estar formado por potentes arcillas rojas; ello le confiere una cualidad específica como indicador climático, lo que plantea una segunda hipótesis explicativa, pues un cambio acusado del clima en el continente podría haber influido de modo grave en las condiciones de vida y haber actuado como presión de selección sobre las poblaciones humanas de la época. Una caída jjrave de la vegetación es seña lada por De Menocal (1995) en Africa oriental desde hace poco más de 1.4 hasta mínimos en tomo a 1.3 Ma, no seguida ya de una recuperación como la crisis de entre 1.9 y 1.7 Ma en el paso de Plioceno a Pleistoceno, sino de una muy leve mejoría en tomo al 36 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

Jaramillo, algo más acusada cerca de 0.8 Ma, para volver a dete riorarse la cubierta arbórea y arbustiva en favor de la sabana, con pocos altibajos hasta nuestros días. Los cambios registrados en la composición de las paleofaunas en las diversas latitudes de África en tomo a 1.5-1 Ma (Klein, 1984) se valoran de distinto modo, según los autores, pero acusan en todo caso crisis ambientales de cierta consideración.

UBEIDIYA, EN EL PRÓXIMO ORIENTE He dejado para el final de este repaso al registro fósil humano en su época más problemática: el sitio de Tell'Ubeidiya, en el valle del Jordán, por hallarse precisamente en un área clave de vértice entre las extensiones continentales de Asia, África y Europa, y corresponder su edad más probable al evento que aquí examina mos. Se han atribuido al sitio y al fósil humano de Ubeidiya edades muy dispares, desde más de 2 Ma, entre 2 y 1.7Ma, hasta 1 Ma y menos. La paleofauna de mamíferos, revisada por Tchemov (1988) contiene Canis arnensis, Crocutacrocuta, Panthera gombaszoe- gensis, Praemegaceros verticomis, Mammuthus meridionalis tamanensis, Allocricetus bursae y Lagurodon arankae, lo que impide atribuirle una edad muy anterior al Jaramillo; ésta puede bien ser ligera mente posterior a este breve episodio magnético. La polaridad magnética inversa en la Formación Ubeidiya señala un límite inferior a su edad (Geraads y Tchemov, 1983) que no es menor de 780 Ka y hay que tener en cuenta que, entre el depósito de Ubeidiya y un basalto con la edad de inversión M/B, media un evento tectónico importante y un depósito consiguiente. Ubeidi ya tendría, pues, alrededor de 1.1, más de 0.9 y menos de 1 Ma; se parece al conjunto de Cueva Victoria más que al de Venta Micena y algo más al de Taman que al de Atapuerca TD6. Un buen indicador es Lagurodon arankae, que en Ukrania se encuentra en todo el Tamaniense y sólo raramente en el Tiraspolioense; Pelorovis olduvaiensis llega al final de Olduvai n, c. 1.27 Ma Crocuta y Bos pueden haber llegado antes a Ubeidiya que a Europa. Poco se puede decir de los fósiles humanos de Ubeidiya por ser éstos escasos y fragmentarios. AGUIRRE / HUMANOS FÚSILES DEL PLEISTOCENO / 37

De las condiciones ambientales cabe afirmar que precedió un enfriamiento y un descenso del nivel del mar; éstos hubieron de favorecer la extensión de las formas de fauna europea a estas tierras, pero con la exigencia también de un aumento de la hume dad en el cambio. Recordemos que De Menocal (1995) registra en África oriental mejorías en la humedad leves pero constantes entre 1.2 y 1 Ma, y algo más intensas pero pasajeras hace cerca de 0.8 Ma. En el sur de África, Butzer (1984) habla de un clima en general más fresco, pero más húmedo que el actual con lluvias intensas persistentes en tomo a hace 0.9 Ma (quizás un poco más, si afectan al dato las modernas correcciones de las escalas numé ricas y paleomagnética). Un esplendor faunístico como el de Ubeidiya permite inferir una mejoría en la humedad, precisamen te sobre esas bandas desérticas de latitudes medias bajas, que a la vez favorecería movimientos poblacionales hacia el entorno mediterráneo y sería compatible con el deterioro climático en otras latitudes. Una inflexión con mejoría del clima a su vez prolongaría el éxito de la expansión más al norte, en Asia; Dong- gutuo habría de relacionarse con la mejoría de la flora Waalien- se (c. 1.5 Ma) que precede a la del Jaramillo.

PARENTESCOS Y TIEMPOS DE PENETRACIÓN DE GRUPOS HUMANOS A EUROPA Se han escrito cosas sobre las vías de penetración de los humanos a Europa, en especial desde África y a través del Estrecho de Gibraltar. La cuestión es principal en esta contribución y ocupará su última parte. Tratemos de delimitar para ello en qué zonas de tiempo la dispersión fue posible o verosímil, atendiendo a la cronología y posibles parentescos de los fósiles humanos, y cuáles fueron las condiciones físicas conocidas que hubieran permitido o impedido el paso por cada una de las dos vías alternativas: las tierras del fértil creciente al este del Mediterráneo, o el puente entre Tánger y Tarifa al oeste. Atenderemos a los componentes faunísticos compartidos en conjuntos de ambos continentes que puedan reforzar o contradecir una u otra hipótesis. De los tipos humanos conocidos en África que pueden evocar se por señales de parentesco en fósiles europeos, cabe recordar que con Homo habilis se han notado algunas semejanzas morfoló 38 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

gicas básicas en Dmanisi así como en los H. erectus de Java (ver más arriba), lo cual ha hecho pensar en uno o sendos eventos de dispersión muy remotos, relacionados con, o incluso anteriores, el origen de H. ergaster, esto es, hace al menos 1.7 o cerca de 2 Ma. Obviamente, para ambos casos cabe pensar en la vía de Suez o el mar Rojo. Coherente con ello es la presencia de un mismo rasgo moder no, o derivado, en Dmanisi y en un ergaster antiguo, la mandíbula ER 730: la serie molar decreciente desde MI M2, que puede haber se presentado como variable rara en alguna población, o pobla ciones, muy tempranas. Los parecidos entre los H. erectus verdaderos de Java y los ergásteres africanos son explicables en poblaciones antiguas di vergentes próximas al inicio de la divergencia, ya se trate de verdadera cladogénesis específica o de diversificación politípica intraespecífica, cosa que no se puede prejuzgar sin incurrir en círculo vicioso. Los parecidos entre ergásteres y europeos en rasgos derivados o progresivos sí argumentarían en favor de parentesco y descendencia: se trataría de una dispersión más tardía. No me atrevo a afirmar que sea este el caso en los homínidos de Atapuer- ca TD6, es decir, si proceden de ergásteres o de las cladogénesis anteriores. Los parecidos en TD6 y en Ceprano —en rasgos distintos— con fósiles asiáticos pueden admitir varías explicaciones: o bien se trata de manifestación tardía de variantes ya existentes y más o menos raras en morfotipos primitivos, o de variantes apomórfi- cas, extendidas en tipos asiáticos pero heredadas de antecesores comunes, de época más o menos próxima que nos son descono cidos. Así que, para hablar de un evento de dispersión diferente al de los iniciales, pliopleistocenos, aludidos antes, que hubiera tenido lugar hace no mucho más del millón de años, no puede uno apoyarse sólo en el grupo de fósiles de Atapuerca TD6. Es el conjunto de sitios en Eurasia y ciertas analogías en las técnicas de talla de la piedra, además de la proximidad de los datos cronológicos, lo que parece sugerir que puede haber ocu rrido un fenómeno amplio eurasiático, favorable al desarrollo y extensión de grupos humanos en este continente, ya tuviera su origen en África como parece indicar el centro de Ubeidiya, o sin relación inmediata con inmigrantes recientes de África. Tal vez el AGUIRRE / HUMANOS FÓSILES DEL PLEISTOCENO / 39 dominio de grupos africanos recientes en el ADN mitocondrial pueda, en parte, tener su origen en esta época. Hay, ciertamente, que cuestionárselo, así como que la posible relación del fenómeno eurasiático de hace un millón de años con la crisis africana y la dispersión sea heterocrónica o tardía, ya que las condiciones adversas en África preceden entre 1.4 y 1.2 Ma. Condiciones húmedas, aun con frío, habrían favorecido el paso de las barreras desérticas; más tarde se requiere un retroceso del frío para la ocupación de Korolevo, Donggutuo y Diring. Se admite común mente que la expansión humana de hace 0.5 Ma en Europa tiene origen en un nuevo evento de dispersión desde África. Los preneandertalenses de Atapuerca SH retienen no pocos rasgos comunes con ergásteres pero se asemejan sobre todo al conjunto de africanos de Bodo y del miembro rv de Olduvai (como se dijo más arriba), incluso hay variantes con parecido a Ndutu u otros mesopleistocenos más tardíos de África. Es muy probable un parentesco estrecho de los preneandertales europeos con los mesopleistocenos africanos mencionados. Un fenómeno expansivo habría tenido lugar en tiempos próximos a Bodo y Olduvai IV, quizás algo más recientes (c. 0.6 Ma o algo menos), ciertamente no más antiguos. Cabe ahora preguntarse si estos nuevos migrantes encontraron o no pobladores autóctonos en Europa, descendientes de aquellos primitivos ocupantes; en el caso negativo serían sólo africanos los directos antecesores de los europeos de la segunda mitad del Pleistoceno Medio. La población eurasiática parece registrar una decadencia en el primer tercio del Pleistoceno Medio, esto es, después de datos superiores a 700 Ka. y hasta otros próximos a 500 Ka. Ahora bien, ya hemos expuesto en otro lugar que esto parece ser un fenómeno general (Aguirre, e. pr.) que pide explicación. Los defectos de sedimentación en esta época se ven claramente en los estudios de estratigrafía en latitudes medio-altas de Europa (Est, 1996; Bri- gland y Alien, 19%), y no llegan a explicarse. Independientemente de ello, puede cuestionarse si el poblamiento, disperso y no dominante, de Eurasia al final del Pleistoceno Inferior tuvo con tinuidad en el Pleistoceno Medio o fue interrumpido por la no supervivencia de aquellas poblaciones; de aquí se concluiría lo dicho arriba: que los pobladores europeos de hace 500 Ka. serían totalmente producto de una nueva expansión desde África, sin 40 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

relación con los ocupantes más antiguos. Algunos autores dan esto por cierto, sin plantearse la cuestión precedente. Se observa, por otra parte, que aquella expansión no va acompañada ni seguida de algún progreso técnico notable. Las primeras observaciones sobre los fósiles de Atapuerca TD6 han mostrado una alta tasa de rasgos comunes con la población de Atapuerca SH, y de preneandertales en general (Carbonell et al., 1995), que impide aceptar de momento, sin mayor examen, el modelo de la discontinuidad poblacional de Europa en el Pleis- toceno Medio. Si tales rasgos, de los que participan las dos poblaciones de Atapuerca, entre las que median cerca de 500 Ka años, pueden tener explicación como permanencia de variantes plesiomorfas, es hipótesis que debe también tomarse en conside ración. Queda, pues, hoy por hoy, esta circunstancia de posible continuidad y mezcla genética, o interrupción y novedad en estos poblamientos de Europa como cuestión discutible.

LA VÍA DEL PRÓXIMO ORIENTE PARA MIGRACIONES AFRO-EURASIÁTICAS Examinemos, ahora, brevemente, las posibilidades con que cuen tan las tierras al este del Mediterráneo para haber sido la puerta de penetración a Europa en los tiempos y para los grupos consi derados más arriba. Luego trataremos de las posibilidades de la vía occidental, por Gibraltar. El extremo suroeste de Asia, que incluye la península de Arabia, la de Anatolia, las tierras transcaucásicas políticamente vinculadas hoy a Europa y las del fértil creciente, o Próximo Oriente, constituye un potencial espacio de expansión fuera de África, con la que comunica potencialmente por la puerta de Sinaí o por el puente eventual en Ádén, y un atrio con accesos a Europa por los extremos del Mar Negro (los estrechos del Mar de Már mara y las faldas del Cáucaso), y al resto de Asia por las tierras bajas de Irán. La evidencia de que espacios de aquella Asia Menor estuvieran ocupados por seres humanos hace alrededor de 1.5 Ma permite inferir la expansión y evolución de un linaje humano al menos en fecha no muy inferior a 1.6 Ma. También da lugar a plantearse la hipótesis de la vía próximo-oriente o póntica de penetración AGUIRRE / HUMANOS FÓSILES DEL PLE1STOCENO / 41 humana en Europa. Por lo dicho arriba sobre rasgos primitivos conservados en Dmanisi, la expansión que dio origen a ésta puede remontarse a más de 1.7 Ma, según varios indicios, y una época de mar en regresión, de cambio climático y faunístico coinciden hace de 1.9 a 1.7 Ma. La cordillera del Cáucaso constituye, obviamente, una barrera biogeográñca, pero es una barrera-filtro, y en la historia neogena y cuaternaria de paleofaunas de mamíferos ha actuado diversas veces de uno y otro modo, amparando endemismos y dando paso a hechos de dispersión. No puede asegurarse a priori, si no hay otras evidencias sólidas, que grupos humanos afines al de Dma nisi pasaran al norte de la barrera caucásica, pero tampoco puede negarse que lo hicieran. La fauna de Dmanisi tiene taxa comunes con sitios europeos, además de con Asia y con África. En un tiempo próximo, pues, al del nivel fértil de Dmanisi, la región fue de hecho zona de paso. Ello hace que el juicio de probabilidad pueda inclinarse hacia la hipótesis del paso humano a Europa; la falta de evidencias sólidas de ocupación europea contemporánea obliga a dejar la cuestión abierta, en espera de futuros hallazgos y estudios decisivos. En cuanto a las condiciones ambientales en Dmanisi al tiempo de la ocupación, destaca un predominio de herbáceas esteparias o de páramo —poáceas, quenopodiáceas, asteráceas— y entre los árboles figura el castaño. Es un espectro polínico complejo, en un depósito fluvio-lacustre, que revela la diversidad de biotopos próximos; altiplano más continental, y vertientes con fresco y pluviosidad más favorable (Ljubin y Bosinski, 1995). Queda dicho más arriba que la edad asignada a los fósiles humanos de Atapuerca TD6 y la que con alta probabilidad puede asignarse a la falange humana de Cueva Victoria confirmarían un evento de expansión humana en edad próxima al millón de años; éste coincidiría con los episodios muy cálidos en tiempos del Jaramillo, o la mejoría precedente. Confirmarían por lo mismo los indicios y extensión que para este evento de dispersión ofrecen los yacimientos paleolíticos de Europa central, Italia, España, y son coherentes con las evidencias de expansión humana en Asia, proporcionadas por fósiles humanos en China, y por los conjun tos líticos en este país y en Diring Yuriakh, entre otros. También hemos hablado de que esta expansión eurasiática al norte y una 42 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA original en ámbito mediterráneo pudieron ser más o menos hete- rócronas o independientes. Sería fácil suponer que la población humana de Ubeidiya desciende, sin más, de ocupantes antiguos de la región como los de Dmanisi. Obviamente, las tierras al sur y al norte del Cáucaso han podido servir de corredor para movimientos de poblaciones humanas, y de otros mamíferos, entre Asia y Europa. Hay que preguntarse, con todo, si pudo tratarse de una nueva dispersión desde África. Las características de la zona dificultan una ocupa ción permanente y expansiones muy repetidas, pero las eviden cias expuestas tampoco permiten negar a priori una repetición de este fenómeno. El conjunto paleofaunístico del yacimiento de Ubeidiya es mayoritariamente eurasiático, con 27 taxa europeos; 15 de entre 47 especies de mamíferos son de origen africano, si no contamos al humano. Pero esto nos obliga a subrayar la distinción entre la situación ecológica de Ubeidiya y la de regiones y sitios contem poráneos o casi del sur de Europa —Ucrania, Italia, Cueva Victo ria— que comparten la mayoría de taxa europeos, pero no los africanos de Ubeidiya. Esta comunidad faunística pudo establecerse a favor de un descenso del nivel del mar (NMM). Esta fase regresiva pudo bien producirse con el enfriamiento progresivo que se registra entre más de 1.7 Ma y 1.5 Ma, y favorecer el paso de mamíferos por Mármara y la ribera este del mar Negro. En dirección contraria, de África a Europa, se extiende el hipopótamo, cuya aparición más antigua en este último continen te parece ser la del Tasso, con edad estimada c. 1.5 Ma. Una vía muy probable para esta dispersión sería la del Mediterráneo central, en la regresión entre 1.5 y 1.6 Ma. No se encuentran, en cambio, en el sur de Europa, ni el Kolpochoerus, ni los hipopótamos de Olduvai, ni el Pelorovis, ni algunos roedores de la fauna africa na que sí se hallan en Ubeidiya; algunos carnívoros que se cono cían ya antes en África, félidos y la hiena manchada, que cerca de esta época se extienden por Europa. Se ha supuesto, con funda mento que los humanos, consumidores al menos ocasionales de carne, hubieran seguido al gremio carnívoro (Tumer, 1990) y éste a los rumiantes. El encuentro y casi cruce de caminos en el Próximo Oriente en datos próximos al millón de años es obvio y AGUIRRE / HUMANOS FÓSILES DEL PLEISTOCENO / 43 no parece necesitar más demostración. Otra cosa es que haya sido diacrónica la llegada al cruce de taxa, primero africanos, luego europeos, o al contrario, y que la expansión humana hacia tierras más al norte haya ocurrido en un segundo o tercer tiempo, o bien antes de la hipotética dispersión tardía desde África.

HIPÓTESIS DE TRANSMIGRACIÓN POR GIBRALTAR Por lo que respecta al estrecho de Gibraltar, como puerta para una expansión humana en Europa, ésta aparece como menos proba ble que la vía oriental, pues por ahora en el Próximo Oriente se aprecia, en el registro fósil y arqueológico, mayor movimiento que en el Maghreb, por lo que respecta a tiempos más antiguos que 1 Ma y esta evidencia se consolida con las extensiones asiáti cas. Cabe tratar aquí la cuestión de si el estrecho de Gibraltar pudo ser practicable como vía de dispersión y de intercambio faunístico en las épocas de referencia. La pregunta puede formularse, bien para el hipopótamo, para el ser humano, o para un cortejo de mamíferos. En el caso de los ocupantes humanos se ha llegado incluso a postular en varios trabajos, esta travesía del estrecho, con escasa o nula ponderación de las condiciones geográficas, de hipótesis alternativas y aun de evidencias contrarias. Las evidencias necesarias para admitir el estrecho como vía migratoria son, ante todo, la identidad de un número de especies terrestres en uno y otro lado en la misma época o en tiempos solapados o al menos consecutivos; en segundo lugar, habría que conocer con seguridad la reducción de profundidad o elevación del fondo ya positiva por acción tectónica, ya relativa por descen so del nivel medio del mar. La elevación del fondo pudo haber conducido a la emersión y formación de un verdadero istmo, o a un puente potencial constituido por una línea o arco de islas o arrecifes; éste pudo haber sido cruzado por animales capaces de nadar o bien de transportarse en balsas naturales o artificiales. Finalmente, es preciso, para admitir tal vía de expansión como necesaria, que toda otra vía posible de inmigración sea excluida o sumamente improbable. 44 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

Es muy difícil pronunciarse por ahora sobre las condiciones del fondo del estrecho de Gibraitar a lo largo de las épocas que estamos considerando. Con el tiempo, dicho fondo varía, bien rebajándose con la sedimentación, o profundizándose con la erosión; esos dos procesos actúan sin efecto medible constante, lo cual hace imposible la predicción, si bien las condiciones oberva- bles sugieren un predominio general de la erosión en la parte más angosta del estrecho. Una elevación diferencial considerable del bloque central del estrecho en ambos continentes —las Columnas de Hércules— ha sido observada en los últimos cien milenios por acción tectónica (C. Zazo y J.L. Goy, com. pers.). Regresiones globales del nivel del mar ocurrieron hace 1.8 y hace c. 1.6 Ma, que en Behring, en el sureste asiático y en las Antillas permitieron intercambios faunísticos, y ya hemos hablado de una evidencia semejante para las cuencas más interiores del Mediterráneo y probablemente para la región Sículo-tunecina en el caso del hipo pótamo cerca también de 1.6 Ma. Se ha señalado un arco de fondos más elevados entre Tánger y una zona al oeste de Tarifa que, en una fase regresiva, pudieran haber dado lugar a una banda de puntos emergidos: islas, islotes, o arrecifes. En el caso de estos últimos, las posibles dataciones de muestras obtenidas en sondeos recientes ofrecerán bases impor tantes para conocer mejor la historia del estrecho de Gibraitar y su región. Más esperanza hay de obtener datos del Pleistoceno Medio que de épocas más remotas. Por otra parte, la comparación de los conjuntos faunísticos de las edades referidas en Europa y en África no da lugar a pensar en un intercambio fácil de mamí feros terrestres. La proximidad de los promontorios de Tánger y Tarifa en ambos lados del arco Bético-Rifeño no justifica por sí misma una presunción de travesía para mamíferos grandes ni pequeños, como se puede apreciar por lo raro y esporádico de los intercam bios faunísticos por esta región a lo largo del Neogeno (Aguirre y Morales, 1980). No es distinto el caso del ser humano antes de la navegación. El hipopótamo antiguo, conocido en Kaiso, África, se encuen tra en Tasso, Italia, hace cerca de 1.5 Ma, en Untermassfeld, Alemania, hace c. 1 Ma, en Lybakos, Grecia, y otros yacimientos europeos en ese intervalo. Pudo haber cruzado aguas mediterrá AGUTRRE / HUMANOS FÚSILES DEL PLEISTOCENO / 45 neas más al este o al oeste. Indica sí, cierta restricción del Medi terráneo, en algo comparable a la del evento mesiniense. En el Pleistoceno Inferior no se encuentra un número de rumiantes, carnívoros, roedores y probostideos comunes en las faunas de ambos lados, como ocurrió en el mencionado evento del Mioceno terminal (Aguirre y Morales, o.c.). Se cita el Meganterion whitei común en Sudáfrica en el Pleisto ceno Inferior y Medio, y mencionado también al este del Turkana cerca de la base del Pleistoceno. Es conocido en Dmanisi, en Apollonia I y en Venta Micena (Martínez, 1995); quizás haya que añadir alguna de las menciones que hasta ahora se hacen de M. megantereon, u otros sinónimos, al que viene a sustituir en las faunas villafranquienses superiores, y pudiera tal vez considerar se una especie anagenética o subespecie. Extendido a lo ancho de Europa meridional, parece superfluo suponerle más de un hecho y vía migratorios: la vía oriental, más probable, parece suficiente. Un félido sería no el primero, sino el último en cruzar un estrecho o un arco insular, como es patente en numerosos casos conocidos de faunas insulares. No sería más concluyente una mención de Equus numidicus sugerida para fósiles de Venta Micena, un solo herbívoro que no es de origen africano, sino asiático, y que puede más probablemente haberse extendido por ambas riberas del Mediterráneo, como ocurrió con el Hipparion mediterraneum en la regresión vallesiense, y con otros équidos y camélidos. En cuanto al Theropithecus citado, de Cueva Victoria y presen tado en favor de la migración gibraltareña para la expansión del millón de años, cabe decir que se conoce también fuera de África, en la India, correlacionado con el Boulder Conglomérate de fina les del Pleistoceno Inferior, posterior a Jaramillo, edad próxima a Cueva Victoria. Vale también el argumento de parsimonia, y la evidente mayor probabilidad de la vía oriental entre las dos. Con esto no se pretende rechazar a priori la vía gibraltareña para las dispersiones del género Homo a comienzo del Pleistoceno y la probable próxima a hace 1 Ma, sino mostrar que es altamente improbable, además de innecesaria, para explicar los hechos hasta hoy conocidos. Los eventos de hace 0.5 Ma son más com plejos: aquí pudo haber más de un hecho dispersivo y más de una 46 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA vía. Entonces retomó a Europa el hipopótamo, y aparece en algún yacimiento del sur de España el roedor africano Gerbillus.

CONCLUSIÓN Puede, pues, retenerse lo siguiente: A. Hubo al menos una expansión temprana de la humanidad, en que uno o varios grupos del género Homo se extendieron en Asia hace más de 1.7 Ma: los representan los fósiles de H. erectus de Java y la mandíbula de Dmanisi. Es, por ahora, al menos dudoso que los fósiles de Atapuerca TD6 provengan de esta dispersión. Aun en el caso de una extensión de humanos en Europa, la vía gibraltareña parece improbable. B. Parece fuera de duda que las poblaciones humanas de África se vieron disminuidas hace alrededor de 1.4 Ma, al tiempo que se extinguieron los parántropos, y ello pudo ser consecuencia de graves crisis ecológicas. Hay, por otra parte, indicios arqueológicos y paleoantropoló- gicos de un florecimiento moderado de poblaciones humanas en Eurasia, desde Ubeidiya y España hasta China y Siberia, entre hace cerca de 1 Ma y 0.7 Ma, por lo menos. Los escasos fósiles humanos por ahora no permiten concluir que haya ocurrido un evento de dispersión desde África más inmediato a estas fechas, ni excluirlo. Hasta tener más fósiles humanos de esta época es razonable plantearse hipótesis que relacionen la expansión eura- siática de hace 1 Ma, lenta, de grupos no grandes y de escaso progreso, con la crisis de los homínidos en África precedente a ese dato. Tampoco existen indicios de paso por el estrecho de Gibraltar para este hipotético evento. C. Una expansión de la humanidad, renovada, se registra como fenómeno global hace alrededor de 0.5 Ma. Puede haber ocurrido más de un pulso expansivo, y la vía entre Tánger y Tarifa puede haber servido a algún grupo como acceso a tierras europeas. No es seguro que faltaran los humanos en éstas, y cabe discutir la permanencia de antiguos ocupantes en Eurasia. Los recién llega dos traerían rasgos iniciales de la grey de Homo sapiens. Queda también por precisar quiénes y cuándo trajeron el sistema cultu ral achelense completo, conocido en África desde hace 0.7 Ma en Olorgesailie, y no anterior a 0.4 Ma en Europa. AGU1RRE / HUMANOS FÚSILES DEL PLEISTOCENO / 47

Cabe, por supuesto, criticar y contrastar las hipótesis de hechos sucesivos de diversificación en el género Homo con otras aproxi maciones, entre ellas el análisis cladístico, los estudios genéticos, modelos de variación intraespecífica y de espedación. Pues si Atapuerca TD6, los H. erectus de Java, Dmanisi, Gongwangling no están próximamente emparentados, hay que inferir repetidos hechos de dispersión; y si lo están es obvio un polimorfismo ya en etapas antiguas de la evolución del género Homo. No se excluye que se den ambas cosas y hayan ocurrido flujos génicos, infre cuentes pero suficientes para mantener una especie única, reno vada, y una evolución multicentrista, aun cuando no holística. 48 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

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FRANCISCO J. AYALA

La hipótesis "Desde África" supone un modelo acerca de la aparición y expansión de los seres humanos de aspecto moderno, que establece que éstos surgieron en África (o, según algunos autores, en el Oriente Medio), hace alrededor de cien mil años, dispersándose desde allí por el resto del mundo y remplazando en todos los yacimientos a las poblaciones preexistentes, ya fue ran de H. sapiens arcaico o de H. erectus (Cann et al., 1987; Cava- lli-Sforza et a i, 1994; Goldstein et ai, 1995; Horai et al., 1995; Rogers y Jorde, 1995; Ruvolo et al., 1993; Stoneking et a i, 1990; Stringer, 1992; Stringer y Andrews, 1988; Vigilant et al., 1991). Algunos de los autores de esa teoría del remplazo por parte de humanos procedentes de África sostienen, además, que la transi ción entre el Homo sapiens arcaico y el moderno estuvo asociada a la presencia de un cuello de botella poblacional muy estrecho en el origen africano, es decir, a una disminución drástica en el número de aquellos ancestros, hasta el punto de que pudieron llegar a consistir en muy pocos individuos, incluso sólo dos, quienes serían los antepasados de todos los humanos actuales. La evidencia aducida en favor de esta hipótesis, a la que suele denominarse "Arca de Noé", deriva de una confusión entre, por un lado, genealogías de genes (que coalescen gradualmente en menos y menos ancestros y, en última instancia, en un ancestro único) y, por otro, genealogías de individuos (que se expanden con un factor x2 en cada generación ancestral y constan, por tanto, de muchísimos individuos a medida que nos remontamos a muchas generaciones atrás). La evidencia molecular que se utiliza 56 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA en ese modelo se deriva del estudio de las genealogías del DNA mitocondrial (mtDNA) que coalescen hace alrededor de 100-200 mil años en un mtDNA haploide, ancestro de todos los mtDNA actuales. Pero dejemos para más adelante ese particular aspecto y vayamos primero con la cuestión del origen de los seres huma nos morfológicamente modernos. La reconstrucción del árbol genealógico del mtDNA sitúa sus raíces (el mtDNA ancestral) en Africa (Cann et al.,1987; Horai et al., 1995; Ruvolo el al., 1993; Stoneking e t a i, 1990; Vigilant e t a l, 1991). Por sí misma, esta evidencia no sería concluyente. El mtDNA se basa en una cantidad mínima de áddo desoxirribonucleico: 16 569 nucleótidos heredados de la madre, mientras que el total del DNA en los humanos es 400 000 veces mayor, que consiste en seis mil millones de nucleótidos, heredados la mitad del padre y la mitad de la madre. Pero existen otras evidencias añadidas de la coalescencia africana, que se confirma tanto mediante los datos obteni dos a partir de estudios de "microsatélites" en el DNA de los cromosomas (Goldstein et al., 1995) como, de manera muy impor tante, por medio del análisis de un gran número de genes distri buidos a través de todo el genoma humano (Cavalli-Sforza et al., 1994). El árbol genealógico que resulta de las distancias genéticas promedio entre todas las poblaciones estudiadas separa a los africanos ancestrales de las demás poblaciones —las no africa nas— que se manifiestan como derivadas de esas primeras. La divergencia más profunda en el árbol genealógico se sitúa hace 156 000 años (con un error posible de decenas de miles de años), que indicaría el tiempo en que los humanos modernos se disper saron desde África hacia el resto del mundo. Estos resultados son particularmente notables en los estudios de Cavalli-Sforza y sus colaboradores (1994) porque los análisis que llevan a cabo buscan determinar la historia de las poblaciones humanas más que la línea ancestral de los genes individuales. Aun así, no parecen existir razones definitivas para excluir completamente la hipóte sis de que diferentes genes pudiesen tener diferentes orígenes poblacionales. La distancia promedio refleja la contribución ge nética media y, por tanto, preponderante de varias poblaciones ancestrales, de modo que los resultados obtenidos serían compa tibles con un modelo en el que el remplazamiento africano fuese FRANCISCO). AYALA / ¿DESDE ÁFRJCA? / 57 concomitante con alguna continuidad regional. Pero dado que la evidencia de continuidad genética regional es inexistente, o muy escasa, la mayoría de los autores aceptan el modelo "Desde África" (véase, sin embargo, Li et al., 1993; Deeb et al., 1994; Ayala et al., 1994). En conclusión, el peso de la evidencia molecular favorece la hipótesis de un origen africano reciente para los humanos moder nos. La diferenciación étnica entre las poblaciones modernas sería algo evolutivamente reciente, un resultado de la evolución diver gente entre poblaciones que llevan separadas geográficamente sólo los últimos 50 000 o 100 000 años. Esta conclusión es consis tente, además, con los extensos estudios del polimorfismo gené tico que hacen referencia a un gran número de genes en poblacio nes de todo el mundo. Esos estudios, por cierto, añaden un resultado digno de ser tenido en cuenta. Cuando se trata de distribuir la diversidad genética de las poblaciones humanas entre sus componentes geográficos, el resultado que se obtiene es notable porque resulta del todo opuesto a lo que nos dice la intuición. De la diversidad genética total de la humanidad, el 85 por ciento de ella está presente en cualquier población local, es decir, en cualquier pue blo o ciudad, sea del continente que sea (aunque los genes que contribuyen a ese 85 por dentó varíen de una población a otra). Un 5-6 por ciento adicional aparece cuando se comparan poblaciones locales del mismo continente, y un 10 por ciento más cuando se comparan poblaciones de distintos continentes (Barbujani et a i, 1997; Jorde et al., 1997: Kaessman et ai, 1999). Estos resultados no permiten determinar por sí mismos la fecha de dispersión de los humanos modernos a través del mundo, pero indican, al menos, que la dispersión no puede ser muy antigua dada la poca dife renciación genética existente entre localidades y continentes. Si tenemos en cuenta lo fácil que es distinguir a un congoleño de un sueco o de un japonés, parece sorprendente que la diferen ciación genética existente entre los distintos continentes implique sólo un 10 por ciento de los genes. Eso tiene, sin embargo, una explicación. Las diferenciaciones étnicas basadas en el color de la piel y en otras características morfológicas obvias son causadas por un número reducido de genes que tienen un valor adaptativo alto respecto de los distintos climas. Así sucede con la presencia 58 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

de melanina —piel oscura— en las zonas tropicales, que protege la piel contra los rayos ultravioleta y, por tanto, contra el cáncer; frente a su ausencia en los países nórdicos, donde los rayos solares son mucho más limitados y, si se redujeran más aún mediante un filtro como el de la melanina, no bastarían para la síntesis de la vitamina D en los tejidos interiores de la dermis. Cavalli-Sforza y colaboradores (1994) indican que la fecha de la bifurcación entre las poblaciones africanas y las no africanas es de alrededor de 100 000 años, según los genes nucleares, y de cerca de 200 000, según el DNA mitocondrial. La discrepancia no tiene por qué sorprender a nadie. Los tiempos de divergencia estimados en tales estudios muestran grandes variaciones debi do, en buena parte, a que los datos en que se basan son relativa mente reducidos. No es de extrañar, pues, que la coalescencia del polimorfismo del mtDNA se haya estimado por parte de Horai el al. (1995) en 143 000 años, y por Ruvolo el al. (1993) en 298 000 años, estando situado el intervalo de confianza del 95 por ciento del estudio de estos últimos autores en nada menos que una horquilla que va de 129 000 a 536 000 años. La aparición de diferencias con un factor de dos entre las varias estimaciones no tienen, pues, por qué ser consideradas preocupantes, debido a las incertidumbres que están involucradas en los cálculos. Muy al contrario, lo asombroso es que algunos científicos evolucionistas moleculares hablen de fechas precisas que infieren de sus análisis. En cualquier caso, a partir del análisis de treinta polimorfismos de microsatélites nucleares, Goldstein et al. (1995) han estimado la divergencia entre las poblaciones africanas y no africanas en 156 000 años, que es una fecha intermedia entre las que se obtienen por medio de los genes nucleares y del DNA mitocondrial.

UNA TEORÍA DEL REMPLAZAMIENTO Si aceptamos la evidencia de que los humanos modernos se originaron en África y se dispersaron desde allí hacia los otros continentes remplazando a las poblaciones prexistentes, necesi tamos una hipótesis que dé cuenta de cómo tuvo lugar dicho remplazamiento. Una posibilidad ad hoc es la de una extinción independiente de aquellas poblaciones que existían en diversos lugares antes de la colonización de los seres humanos morfológi FRANCISCO J. AYALA / ¿DESDE ÁFRICA? / 59 camente modernos procedentes de África. Pero esta posibilidad es difícilmente compatible con las evidencias que indican la persistencia de H. erectus durante más de un millón de años en distintos continentes. Más aún, la existencia en el Medio Oriente de una alternancia en la ocupación que se produce varias veces a lo largo del tiempo entre poblaciones de neandertales y de H. sapiens modernos invalida la generalidad de tal supuesto. Otra hipótesis distinta sostiene que el remplazamiento se debió al éxito biológico superior de los humanos modernos, un éxito que se fundamentaría en la mayor capacidad de comunicación debida a la aparición del lenguaje simbólico y creativo que nos caracteriza (Cavalli-Sforza et al., 1994). El incremento de la capacidad de comunicarse pudo haber mejorado estratégicamente la capaci dad colectiva para explorar, viajar y construir utensilios y otros artefactos, todo lo cual contribuyó, a su vez, a aumentar el éxito colonizador de los humanos modernos. Se trata de una hipótesis razonable acerca de lo que pudo suceder pero, ¿estamos ante una especulación más o, por el contrario, contamos con algún soporte empírico de ese modelo? El soporte del papel hegemónico del lenguaje simbólico en la expansión de los humanos modernos proviene de la congruencia filogenética existente entre árboles genéticos y árboles lingüísti cos. Pero se trata de una evidencia más bien tenue, porque los lenguajes evolucionan muy rápidamente y eso lleva a que la reconstrucción de sus filogenias esté sujeta a muchos errores. Ni siquiera se ha podido establecer de una manera terminante la cuestión de si los lenguajes humanos tienen uno o múltiples orígenes, aunque se acepte cada vez más el origen monofilético. La evidencia "directa" de los lenguajes proviene de los regis tros escritos, pero por desgracia éstos no se remontan más allá de 5 000 años. Sin embargo, se han podido identificar las principales familias de lenguas, y gracias a esa identificación se ha llegado a la conclusión de que existe una congruencia entre familias lin güísticas y grupos de poblaciones en los árboles genéticos (Cava lli-Sforza et al., 1994). Por tenue que sea dicha congruencia, es asombrosa. El remplazamiento de genes y de lenguas son fenó menos que pueden ocurrir independientemente el uno del otro, tal y como lo evidencian los acontecimientos históricos. Es fácil comprobar, por ejemplo, la considerable amalgama genética que 60 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

ha tenido lugar en los Estados Unidos a la vez que se producía virtualmente una completa asimilación de la lengua inglesa. La coincidencia entre lenguas y poblaciones indica que podría ser, pues, que durante el Neolítico, e incluso más tarde, hubiese prevalecido la dispersión conjunta genética y lingüística con impactos favorables mutuos.

LA DISPERSIÓN GEOGRÁFICA Cavalli-Sforza el al. (1994) han reconstruido la historia de las migraciones de los seres humanos de aspecto moderno analizan do una gran masa de datos extraídos de 971 artículos y monogra fías con los que se abarca un total de 42 poblaciones aborígenes (agrupadas a su vez en 9 regiones) y un conjunto de 120 genes. El punto de partida puede situarse en los fósiles humanos morfoló gicamente modernos del Oriente Medio, que tienen casi 100 000 años e indican, por tanto, que la expansión de los humanos modernos por Africa del Este subtropical y tropical y por la fronteriza región del Medio Oriente tuvo que ocurrir poco des pués de su emergencia. La expansión hacia el Extremo Oriente probablemente ocurrió a través de dos rutas: una que cruza Asia Central y otra que hace lo propio con Asia Meridional hasta dirigirse al sureste asiático y Australasia. El Extremo Oriente ya estaba colonizado hace 60 000 años. Nueva Guinea y Australia fueron habitadas poco tiempo después, hace 40 000 años. La colonización de la Polinesia tuvo lugar en los últimos 3 000-3 500 años, gracias, probablemente, al desarrollo de las capacidades náuticas de las poblaciones del sureste asiático y Australasia (figura 1). América, por su parte, fue colonizada por cazadores nómadas siberianos durante la última glaciación que tuvo lugar entre 30 000 y 13 000 años atrás, cuando el estrecho de Bering había desaparecido al descender el nivel del mar como consecuencia de la retención de grandes masas de agua en la capa polar de hielo. Algunos arqueólogos consideran que la primera entrada en Nor teamérica tuvo lugar ya hace 30 o 35 000 años; otros creen, por el contrario, que fue hace unos 15 000 años, poco después del pico de glaciación existente hace 18 000. Los yacimientos arqueológi cos más viejos se encuentran en América Latina, pero las fechas FRANCISCO]. AYALA / ¿DESDE ÁFRICA? / 61 que se les atribuyen están sujetas a una cierta polémica. Los yacimientos que reclaman una mayor antigüedad son los de México, de más de 30 000 años, las cuevas de Pikimachay en Perú, de 20 000 años, y, en Brasil, tanto los yacimientos Alice Boer con edades de 20 a 40 000 años como el Pedra Furada de 32 000 años. Pero hay arqueólogos que consideran que ninguno de los yacimientos fiables (incluyendo el de Monteverde, en Chile) pue de tener más de 14 a 16 000 años. En los Estados Unidos, los yacimientos más antiguos conocidos son la cueva de Wilson Butte, en Idaho, con 13 000-14 500 años; la cueva de Fort Rock, en Oregon, de 13 250 años, y otros yacimientos de Pennsylvania y Florida con unas edades de 12 000 años. Hay muchos otros yacimientos fechados en edades que van de 11 000 a 11 500 años y que se caracterizan por la presencia de puntas de flecha de la cultura Clovis. Por su parte, en Alaska y Canadá existen lugares con restos fechados hasta en 20 000 años, pero los datos fiables no van más allá de los 13 900 a 15 500.

FIGURA 1 Historia y rutas de dispersión de los humanos modernos durante los últimos den mil años. (De Ayala, 1995a; según Cavalli-Sforza et al., 1994) 62 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

Las evidencias arqueológicas y lingüísticas sugieren que ocu rrieron al menos tres migraciones independientes en la coloniza ción de América desde Asia. Primero llegaron al nuevo continen te los paleo indios, por medio de lo que pudo haber sido no una sino varias olas migratorias. Les siguieron rápidamente los inmi grantes Na Dene —llamados así por la familia de lenguajes que Lleva ese nombre— que se asentaron en Alaska y en la costa noroeste de Norteamérica hasta el comienzo del segundo milenio de nuestra era, cuando sus descendientes emigraron más al sur y al este hasta los territorios que hoy forman Canadá y los Estados Unidos. Sus representantes más meridionales son los Apaches y los Navajo que se establecieron en el suroeste de América del Norte hacia el año 1 200 AC. La tercera migración, que tuvo lugar hace aproximadamente 10 000 años, llevó al continente america no a los esquimales-aleutianos, quienes se instalaron en las Islas Aleutianas, en Alaska y en la costa norte de Norteamérica. Debe tenerse en cuenta, no obstante, que los datos genéticos no son por completo consistentes con la imagen arqueológica y lingüística (Cavalli-Sforza, 1994; Williams, 1995). La colonización de Europa por los humanos modernos es relativamente reciente, incluso más reciente que su presencia en Nueva Guinea y Australia, geográficamente mucho más aparta das de los orígenes africanos del H. sapiens de aspecto moderno. Los humanos anatómicamente modernos colonizaron proba blemente Europa mediante una ola poblacional que se expandió desde el suroeste de Asia hacia poniente. Esta colonización se inicia hace alrededor de 40 000 años y alcanza el oeste de Europa hace más o menos 30 000 años. Durante el Paleolítico Superior, y hasta hace aproximadamente 40 000 años, sólo vivían en Europa los neandertales, que desaparecen por completo a partir de esas fechas. Con la evidencia actualmente disponible no es posible decidir, sin embargo, si al expandirse los humanos modernos causaron la extinción de los neandertales o si, por el contrario, la extinción de estos últimos fue la que hizo posible la colonización europea de los humemos modernos. Los árboles genéticos de las poblaciones europeas muestran a los tapones y los sardos como los grupos más remotos entre los europeos, con los griegos y yugoslavos mucho más cerca pero todavía fuera del grupo principal que incluye la mayoría de las FRANCISCO J. AYALA / ¿DESDE ÁFRICA? / 63 poblaciones europeas. Por su parte, el grupo más distintivo entre los europeos son los vascos, que constituyen la primera rama que se separa del resto de las poblaciones europeas antes de que cualquiera de las restantes se separe de las demás. El vasco es también la más distintiva de las lenguas europeas. Cuatro idio mas (húngaro, finlandés, lapón y estonio) pertenecen a la familia urálica; todos los demás, excepto el vasco, son indoeuropeos, es decir, lenguas que pueden haberse originado, ya sea en lo que actualmente es Turquía o en Ucrania. El vasco no está relacionado con ninguna familia de los idio mas existentes en el mundo. Puede que haya sido el lenguaje hablado en Europa hasta la llegada, hace 10 000 años, de los inmigrantes neolíticos que importaron la primera lengua indoeu ropea, al mismo tiempo que la agricultura y otros avances cultu rales. Los vascos parecen ser los únicos europeos que pueden aspirar, pues, a la privilegiada posición de protoeuropeos. El área hoy ocupada por los vascos es, además, el centro geográfico del arte paleolítico de las cuevas. Figuritas de hueso, marfil o piedra representando mujeres, animales y ciertas criaturas enigmáticas aparecen en distintos lugares de Europa (y, curiosamente, en ninguna otra parte del mundo) hace alrededor de 30 000 años, durante el Paleolítico Superior. Pero los magníficos ejemplares de expresión artística que son las pinturas del interior de cuevas como las de Altamira, en España y, en Francia, Lascaux y Vallo- Pont-d'Arc, en el Ardeche, descubierta en 1995, sólo existen en una región centrada geográficamente alrededor del territorio ocupado actualmente por los vascos.

TAMAÑO DE LAS POBLACIONES HUMANAS ANCESTRALES Los datos de la evolución molecular favorecen el origen africano de los humanos modernos, como ya se ha dicho, pero no se sigue de ello que haya tenido nunca lugar un cuello de botella poblacional exagerado antes de su aparición. La versión extrema del cuello de botella es la hipótesis de la "Eva mitocondrial", hipóte sis que propone que los humanos modernos descendemos de una sola mujer que vivió en África hace un tiempo que puede ir de 100 000 a 200 000 años. La idea de la coalescencia de los mtDNA 64 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA actuales en una molécula mtDNA ancestral de todos ellos es correcta. Se sigue de ello que la mujer que llevaba esta molécula es un antepasado de todos los humanos actuales, pero no que sea la única mujer ancestral a todos los humanos actuales. Esta inferencia errónea surge de una confusión entre lo que son las genealogías de genes y lo que son las genealogías de individuos (Ayala, 1995a,b; Ayala et al., 1994, 1995), aspecto que ya hemos mencionado y sobre el que volveremos después. El número ancestral de individuos por generación puede ser determinado por medio de la teoría genética de la coalescencia estudiando genes actuales muy polimórficos como son los del siste ma inmunológico. El gen DRB1 es uno de los 100 genes que constituyen el complejo antígeno de leucocito humano (HLA, de acuerdo con sus siglas inglesas), que se extiende sobre un segmento de DNA de 4 millones de núcleotidos localizado en el cromosoma 6. Los genes HLA espe cifican moléculas con un papel crítico en la compatibilidad tisular y en la defensa contra patógenos y parásitos. Estos genes están distribuidos en dos grupos distintos, clase I y clase n, y separados por varias docenas de genes que tienen funciones principalmente relacionadas con la respuesta inmunológica. El complejo HLA es homólogo al complejo histocompatible prin cipal (MHC, de acuerdo con sus siglas en inglés) de los mamíferos y otros vertebrados (Klein, 1986; Kaufman et al., 1995). Las moléculas MHC, en la superficie de ciertas células, se enlazan a fragmentos de proteínas (antígenos) y los conducen hasta los linfocitos, las llama das células T. Cuando las células T que portan receptores correspon dientes a un cierto antígeno se combinan con él, se estimula la proliferación de esas células T en concreto y se inicia así la respuesta inmunológica, mediante la secreción de anticuerpos específicos. El reconocimiento de los fragmentos de proteína se realiza en un recoveco especializado en la superficie de la molécula MHC, que se denomina PBR (peptide binding región, en inglés; región que se liga a los péptidos), consistente en unos 50 aminoácidos (Bjorkman et al., 1987a, 1987a,b; Brown et al., 1993). La composición de estos aminoá cidos varía de una molécula MHC a otra, y esta variación es la responsable del tremendo polimorfismo característico de las molé culas MHC y de los genes que las codifican. En las poblaciones humanas, al igual que en otros mamíferos, existen gran número de FRANCISCO I. AYALA / ¿DESDE ÁFRICA? / 65 variantes genéticas (alelos) en cualquiera de los diferentes lo a del MHC, y los alelos pueden diferir entre sí en 100 nudeótidos (Bontrop, 1994; Bontrop et al., 1995; Klein y Figueroa, 19 8 6 ; Marsh y Bodmer, 1991 y 1993; McDevitt, 1995; O'Huigjn et al, 1993; World Health Organization, 1992). El polimorfismo del MHC es antiguo, con linajes genéticos que pueden rastrearse millones de años atrás en primates (Bergstrom y Gyllenstein, 1995; Fan et al., 1989; Gyllenstein y Erlich, 19 8 9 ; Gyllenstein et al., 1990; Lawlor et al., 1988; Mayer et al., 1988; Ayala et al., 1994; Ayala y Escalante, 1996), y en roedores (Arden y Klein, 1982; Figueroa et al., 1988; McConnell et al., 1988).

Hs*0302 Pt*0302 H s*1103 Pt*0309

FIGURA 2 Árbol genealógico de cuatro genes DRB 1 con la representación de sus pautas de divergencia evolutiva. La longitud de las ramas es proporcional a la diferen cia de nudeótidos entre los genes (Tabla 1).

La figura 2 muestra una comparación esquemática entre cuatro secuencias del gen DRB1, dos de humanos y dos de chimpancés, cada una de ellas de 270 nucleotidos; las diferencias entre los varios pares de secuencias se dan en la tabla 1. Los más similares son el gen humano Hs*1103 y el gen del chimpancé Pt*0309, que se han asociado uno al otro en la figura para indicar que compar ten un ancestro común reciente (Hs simboliza Homo sapiens y Pt simboliza Pan troglodytes). Los otros dos genes, Hs*0302 y Pt*0302, son también más similares entre sí que con Hs*1103 o Pt*0309. Los dos pares han sido ligados para indicar que los cuatro genes derivan de un gen ancestral común. La longitud de las ramas es 66 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA proporcional al número de cambios de nucleótidos que han ocurrido en cada rama, como se infiere de la tabla 1.

TABLA 1 Número de diferencias de nucleótidos en cuatro genes DRB1, dos de humano (Hs) y dos de chimpancé (Pt).

gen Hs'U03 Pr0309 Pt'0302 Hs‘0302 18 18 12 Hs*U03 9 20 Pt*0309 20

Una propiedad notable de estos cuatro genes es que las dos secuencias humanas tienen más diferencias entre sí que las que hay entre cada una de ellas y un gen de chimpancé. Se sigue de ello que los linajes de los dos genes humanos divergieron uno del otro hace más de seis millones de años (Ma), el tiempo aproxima do en que tuvo lugar la divergencia entre humanos y chimpancés. El antiguo origen de estos y otros linajes de genes DRB1 es la propiedad que los hace particularmente adecuados para el estu dio de la historia de poblaciones humanas antiguas. La figura 3 representa la genealogía de 119 genes DRB1, de los cuales 59 provienen de humanos, 40 son de simios y 20 son de monos del Viejo Mundo (tabla 2). En esta genealogía, la longitud de cada rama es proporcional al número de sustituciones de nucleótidos que han tenido lugar en dicho linaje. Por ejemplo, vemos en la parte inferior de la figura que de los dos genes de macaco, Mm*0301 y Mm*0302, el primero ha cambiado más que el segundo. Los linajes del gen humano DRB1 son muy antiguos, como se deduce de las asociaciones lejanas de algunos genes humanos entre sí, con relación a las que tienen con otras especies. Por ejemplo, los nueve genes humanos de la parte superior de la figura 3 están relacionados estrechamente entre sí, pero más remotamente rela cionados con otros genes humanos en la genealogía de lo que lo están con los seis genes que aparecen inmediatamente debajo de ellos en la figura, y que incluyen uno de mandril y cuatro de macaco. La divergencia de los hominoideos (simios y humanos) y los cercopitecoideos (monos del Viejo Mundo) tuvo lugar hace alrededor de 35 Ma, en la frontera entre el Eoceno y el Oligoceno, FRANCISCO]. AYALA / ¿DESDE ÁFRICA? / 67

FIGURA 3 Arbol genealógico de 119 genes DRB1 (exon 2) de humano (Hs) y otros primates (Tabla 2) 68 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

así que las relaciones representadas en la figura 3 demuestran que ya existían varios linajes de genes humanos en esa época.

TABLA 2 Especies y número de genes DRB1

Símbolo Nombre científico (nombre común) genes SIMIOS Hs Homo sapiens (humano) 59 PP Pan paniscus (bonobo o chimpancé pigmeo) 4 Pt Pan troglodytes (chimpancé) 24 Og Gorilla goriila (gorila) 10 Or Pongo pygmaeus (orangután) 2 MONOS DEL VIEJO MUNDO Mm Macaca mulatta I (mono rhesus) 16 Mn Macaca nemestrina (macaco de cola de cerdo) 1 MI Mandrillus leucophaeus (mandril) 2 Ph Papio hamadryas (babuino) 1

La edad de los linajes DRB1 humanos puede ser calculada, ade más, calibrando el reloj molecular DRB1 que produce una tasa de sustitución de 1.06 x 10"9 por sitio y por año (esta tasa se obtiene por el método del "mínimo" descrito en Ayala y Escalante, 1996; véase también Satta et al., 1991). La figura 4 representa una genealo gía de los 59 genes humanos DRB1, construida por un método que utiliza la tasa promedio de evolución para determinar la longitud de las ramas. La escala de tiempo en la base destaca tres puntos en la evolución humana: la divergencia del linaje de los orangu tanes hace 15 Ma, la divergencia de humanos y simios africanos (chimpancés y gorilas) hace 6 Ma, y la aparición de H. ereclus representada hace 1.7 Ma. Estos puntos de referencia son útiles para determinar el núme ro de linajes genéticos existentes en un tiempo determinado, cosa que se hace contando el número de linajes intersectados por una línea vertical que se traza desde el punto que representa el tiempo deseado en la abscisa. Por ejemplo, ya existían 32 linajes genéticos humanos alrededor de hace 6 Ma, lo que implica, a su vez, que los otros 27 aparecieron después de que el linaje homínido se FRANCISCO ]. AYALA / ¿DESDE ÁFRICA? / 69 separara de los simios africanos. La genealogía de todos los genes humanos coalesce aproximadamente hace 60 Ma, lo que significa que los genes humanos DRB1 actualmente presentes en nuestra especie empezaron a divergir desde entonces. Si 32 linajes del gen DRB1 han persistido desde hace 6 Ma, es evidente que en cualquier momento de ese periodo no pudieron haber vivido menos de 16 individuos. El número mínimo de individuos debe haber sido mucho mayor, pues la probabilidad de que esos 16 individuos fueran portadores de dos genes dife rentes entre sí y respecto del resto de los genes es de cero. Más allá de estas consideraciones vagas podemos conseguir estima ciones precisas del tamaño de las poblaciones por medio de la teoría de la coalescencia genética y otras teorías matemáticas formuladas en años recientes. La aplicación de la teoría a los datos de los genes DRB1 y DQB1 (otro de los genes HLA) puede verse en Ayala (1995b), Ayala et al., (1994) y Ayala y Escalante (1996). La conclusión a que se llega es que la antigüedad de los polimor fismos requiere que el tamaño promedio efectivo de las poblacio nes ancestrales de los humanos modernos (es decir, el número de individuos que tienen descendientes directos entre los humanos actuales) sea de unos cien mil individuos. Esta conclusión necesita ser evaluada teniendo en cuenta dos propiedades de la teoría de la coalescencia que se aplican en este caso. La primera propiedad es que el "promedio" a que se refiere no es la llamada media aritmética, sino la media armónica, que es consistente con valores mucho mayores de cien mil en una o varias generaciones, pero no lo es con valores mucho menores de cien mil individuos. La segunda propiedad es que se trata de un promedio del número efectivo de individuos, que se refiere a aquellos individuos que son capaces de reproducirse en un mo mento dado (por ejemplo, los niños o los ancianos no entran en tal elenco). El número de censo, es decir, el número total de la población es aproximadamente cuatro o cinco veces mayor que el número efectivo. El número de censo de las poblaciones ances trales humanas sería, pues, de entre 400 000 o 500 000 individuos, como promedio. Las conclusiones obtenidas con la teoría de la coalescencia han sido confirmadas, además, mediante experimentos llevado a ca bos en la computadora. En estos experimentos se crean poblado- 70 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA nes que constan de un número dado de individuos, los cuales se reproducen con arreglo a las normas de las poblaciones humanas y se mantienen durante tantos miles de generaciones como pa rezca apropiado. Estos experimentos confirman que para que en la humanidad actual existan unos 59 alelos del gen DRB1 se requiere que durante los últimos dos millones de años (desde el origen de H. erectus, por lo menos) las poblaciones humanas de que descendemos debieron constar en promedio de al menos cien mil individuos, el mismo número obtenido con la teoría de la coalescencia (véase, en particular, Ayala, 1995b y Ayala y Esca lante, 1996). n Ha*04®7 P - H f lM O O 1— H»*040 1 Hi*0408 Hí'0400 Hi'0404 r - Ha*G405 H i * 0 4 G fl H | * 0410 - H • *G41 1 H I* 0402 H!-' !i¡ Ha*1300 H i *0 8 0 5 H «'00031 H a *0001 ,__n hÍ:?ÍSP 1 L- Ha* 1 4 Ofl 1------H i* 1408 HHa'0004 a*140 3 5 Hi* 0 0021 ««*00022 «1*01(13

r - rta‘1501 — Ha* 1803 — H a * 1502 r - Ha*1601 H i* 1602 Ha* 1301

____I H»*0701 - H■*0702 15 * 1.7 ■ i i “I"" l —*—H 60 80 40 30 20 10

FIGURA 4 Árbol genealógico de 59 genes humanos DRB1, construido de acuerdo con el método "average linkage" que asume iguales tasas de evolución a lo largo de las ramas FRANCISCOJ. AYALA / ¿DESDE ÁFRICA? / 71

LA EVA MITOCONDRIAL Y EL ADÁN ZFY La mayor parte de la información genética se encuentra, como se sabe, en los cromosomas, en el núcleo de la célula. El dna total del núcleo de una célula humana es de seis mil millones de nucleótidos o pares de bases; tres mil millones en el caso de los gametos. En las mitocondrias hay una cantidad relativamente pequeña de DNA (16 569 nucleótidos). El mtDNA, además, sigue un patrón de herencia matrilineal. Hijos e hijas heredan de su madre el mtDNA, pero sólo las hijas lo transmiten a su progenie, de manera análoga a como los hijos y las hijas reciben el apellido familiar, pero sólo los varones lo transmiten. Un análisis del mtDNA de 100 individuos étnicamente hetero géneos ha mostrado que las secuencias de mtDNA de los humanos modernos coalescen en una secuencia ancestral, la llamada "Eva mitocondrial", que existía en África hace unos 200 000 años (Cann et al., 1987; Stoneking et al., 1990; Vigilant et al, 1991). Esta Eva, sin embargo, no es la única mujer de la que descienden todos los humanos actuales, sino una molécula de mtDNA de la que des cienden todas las moléculas de mtDNA humanas actuales. Como antes se señalaba, la inferencia de que todas las mujeres descien den de una sola o de unas pocas mujeres (Lowenstein, 1986; Brown, 1980) se basa en una confusión entre la genealogía de genes y la genealogía de individuos. Esta conclusión puede ser ilustrada con una analogía. El apellido Ayala es compartido por mucha gente que vive en España, México, Filipinas y otros países. Un historiador de la familia Ayala ha concluido que todos los Ayala descienden de Don Lope Sánchez de Ayala, nieto de Don Vela, vasallo del rey Alfonso vi, quien estableció el señorío de Ayala en el año de 1085, en la actual provincia de Alava del País Vasco (Marqués de Lozoya, 1972; Luengas Otaola, 1974). Don Lope es el Adán del que todos los que llevan el nombre de Ayala son descendientes por línea paterna, pero esas personas descien den también de muchos otros hombres y mujeres que vivieron, tanto en el siglo XI, como antes y después. De la misma manera, muchas mujeres contemporáneas de la Eva mitocondrial han dejado descendientes en la humanidad moderna, a la que han transmitido los genes nucleares. La conclusión legítima del análisis del mtDNA es que la Eva mitocondrial es el ancestro de los humanos modernos en la línea 72 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA materna. Cualquier persona tiene un ancestro único en la línea materna dentro de cualquier generación. Una persona hereda el mtDNA mitocondrial de su bisabuela por la línea materna, pero también hereda otros genes de las otras tres bisabuelas y de los cuatro bisabuelos. El mtDNA que heredamos de la Eva mitocon drial representa 1 /400 000 del DN A presente en cualquier humano moderno. El resto del DNA procede de otros contemporáneos y ancestros de la Eva mitocondrial. La teoría de la coalescencia genética lleva a la conclusión de que si la coalescencia del mtDNA ocurrió hace 200 mil años, el número promedio de antepasados humanos de que descen demos sería unos diez mil (Ayala 1995b; Wills, 1995). Pero otros cálculos concluyen que la coalescencia ocurre entre unas fechas que van desde 143 000 a 298 000 años (Horai et al., 1995; Ruvolo et al., 1993), o incluso entre 622 000 y 889 000 años (Wills, 1995). Esto correspondería a una población ancestral promedio entre 31 100 y 44 450 individuos. Este resultado es consistente con el cálculo basado en el polimorfismo de DRB1 y DQB1, que lleva ban a un promedio de cien mil individuos, pero también son compatibles con algún cuello de botella poblacional de unos diez mil individuos. El cromosoma Y es la contrapartida genética del mtDNA: se hereda de padres a hijos varones. Hay regiones del cromosoma Y que no son homologas con el cromosoma X y que, por tanto, son transmitidas sólo por línea paterna, de la misma forma en que el mtDNA es transmitido sólo por línea materna. La secuencia de un fragmento de 729 nucleótidos del gen ZFY del cromosoma Y (que se piensa que está involucrado en la maduración de los testículos o del esperma) fue realizada en 38 hombres repre sentativos de los principales grupos étnicos, sin encontrar varia ción ninguna (Dorit et al., 1995; véase también Hammer, 1995, Whitfield et al., 1995). La teoría de la coalescencia lleva a la conclusión de que el origen de los cromosomas Y humanos actuales se remonta a un cromosoma Y de hace irnos 270 mil años, con un margen de confianza que se extiende de cero a 800 mil años. Si asumimos 20 años por generación, la coalescencia del gen ZFY conduce a un tamaño de población efectivo de 13 500 individuos, con un límite superior de confianza del 95 por dentó de 40 000 individuos. Pero si tomamos en cuenta la desviadón estándar de la FRANCISCO J. AYALA / ¿DESDE ÁFRICA? / 73 media de la coalescencia, el límite superior del 95 por ciento sube a 80 000 individuos (Ayala, 1995b). Los resultados del ZFY de nuevo son consistentes con los cálculos derivados del mtDNA y de los genes DQB1 y DRB1. Para poder examinar ese hecho con más detalle pasaremos a repasar brevemente la cuestión de los cuellos de botella poblacionales que resultan compatibles con las observaciones de los polimorfismos del complejo de genes HLA.

CUELLOS DE BOTELLA POBLACIONALES Las teorías de especiación por el "efecto fundador" proponen que la especiación ocurre precisamente como consecuencia de un evento fundador o "cuello de botella", de manera que la nueva población se establece a partir de muy pocos individuos, incluso sólo uno (una hembra fecundada). Ese fenómeno puede ocurrir cuando una población sufre una reducción drástica debido a causas biológicas o físicas (climáticas, por ejemplo) o, más típica mente, cuando los "fundadores" ocupan un nuevo habitat como es una isla, un lago, o un territorio anteriormente deshabitado por parte de la especie. Si la población prospera, su acervo genético puede ser muy diferente del original debido a los llamados errores de muestreo, de manera que tiene lugar una "revolución genética" durante el proceso de reajuste del nuevo acervo genético (Mayr, 1954,1963,1982). La importancia de la especiación por efecto fundador es un asunto sujeto a debate. Ciertos experimentos han llevado a la conclusión de que esa forma de especiación es menos probable de lo que algunos autores proponen (Moya y Ayala, 1989; Galiana et al., 1993). El efecto-fundador, según algunos autores, fue la circunstancia que favoreció la evolución de los caracteres distintivos de los humanos modernos, quienes descenderían de muy pocos indivi duos, una sola mujer tal vez, de acuerdo, pues, con la teoría de la Eva mitocondrial. Ya hemos visto que esta teoría es errónea en la medida en que lleve a la conclusión de que los humanos moder nos descendemos de sólo una mujer. Podemos no obstante exa minar la posibilidad de que uno o varios cuellos de botella hayan podido ocurrir en la evolución humana. Las consecuencias de un cuello de botella poblacional depen den no sólo del tamaño N de la población en el cuello, sino 74 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA también del número t de generaciones que perdure. Una medida útil para evaluar los efectos de un cuello de botella es la razón N/t, que cuando es menor de 10 da lugar a una reducción drástica del polimorfismo genético neutro (Takahata, 1993a,b). Por lo tanto, un cuello de botella de 100 individuos reduciría sustancial mente la variación genética neutra si durara 10 o más generacio nes. La selección equilibradora tiende a facilitar la persistencia de la variabilidad durante el paso por el cuello. Pero debido a que los alelos se comportan como neutros siempre que Ns sea menor que 1 (Kimura, 1983; donde s es la ventaja selectiva de los hetero- zigotos) y dado que s probablemente será del orden de 0.01, los alelos se comportarán como neutros siempre que el tamaño del cuello sea del orden de 100 individuos o menos. Los cálculos teóricos llevan a la conclusión de que la persistencia de los polimorfismos HLA requiere que el producto Ns sea mayor de 10 en el caso de un cuelTo de botella que sólo dura una generación (Takahata, 1990; Takahata y Nei, 1990; Ayala et al., 1994; Ayala, 1995b; Ayala y Escalante, 1996). Esto requiere un valor de N=1000 individuos o más (asumiendo s=0.01) Pero el tamaño mínimo tiene que haber sido mucho mayor, porque dada la tasa baja de multiplicación poblacional de los humanos, un cuello de botella no puede durar una sola generación. La tasa de crecimiento de la población humana durante el Pleistoceno se calcula en 0.02 por ciento por generación (Spuhler, 1993). Los cálculos teóricos han sido confirmados con poblaciones experimentales simuladas mediante computadora (Ayala, 1995b; Ayala y Escalante, 1996). Los resultados de la figura 5 se basan en 200 experimentos independientes para cada grupo de condicio nes. Si hay selección (s=0.01) y asumiendo tanto que existen 70 alelos iniciales como que la tasa de crecimiento de la población es R=1 por ciento (que es 50 veces mayor que la tasa prevalente durante el Pleistoceno; Spuhler, 1993), la supervivencia de 60 alelos al terminar el cuello de botella requiere una población de entre 4 310 a 4 380 individuos como mínimo durante el cuello de botella (figura 5b). Si los alelos se comportan como neutros (s=0, figura 5a), se requiere al menos un número entre 4 490 y 4 590 individuos (Ayala et al., 1994; Ayala, 1995b; Ayala y Escalante, 1996). La conclusión que cabe sacar es que en la historia de los homínidos nuestras poblaciones ancestrales nunca constaron de FRANCISCO J AYALA / ¿DESDE ÁFRICA? / 75 menos de 4 000 individuos, como número efectivo. Este número es consistente con las estimaciones más bajas derivadas de los polimorfismos del mtDNA y el gen ZFY.

FIGURA 5 Probabilidad de que 60 alelos, a partir de 70 originales, sobrevivan un cuello de botella que dura 10 generaciones y asumiendo que no existe selección (s=0, gráfico superior) o que s=0,01 (gráfico inferior). En A se ignora que la población tiene que recuperar su tamaño medio después del cuello de botella; en B se asume que la población se recupera hasta un tamaño de diez mil individuos; en C la población se recupera hasta su tamaño medio de den mil individuos. P(60/70) se refiere a la probabilidad de que sobrevivan 60 alelos a partir de 70 existentes antes del cuello de botella. El número de individuos necesario para que sobrevivan 60 alelos con una probabilidad del 95% se lee en la abcisa en el punto en que una linea horizontal trazada desde la ordenmada a partir del punto 0,95 intercepta la curva apropiada (B o C). (Según Ayala y Escalante, 1996). 76 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

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DOMÉNEC CAMPILLO

I. INTRODUCTION Among the objetives of paleoanthropologic studies, there is the obtention of evolutive írames that can explain the philogenetic changes driving from the first hominids until today's man; all of them always supported by osteology, which valuates the anatomic morphology of the remains. This valuation refers to Cuvier's homology law and through pattems of the skeletal remains, more or less complete of other fossils, fragments usually considered demonstrative and belonging to individuáis supposably of the same species, from which a morphological reconstruction of the individuáis is attempted and could, in some cases, constitute prototypes. We don't discuss such way, which generally drives to conclusions apparently correct, but as the osseous sample is relatively exiguous, its inclusión or exclusión in determínate group of individuáis, due to the morphology of determínate anatomical details, is subject to a large anatomical variability as it is observed in some parts of the skeleton, and remarkable in some sections of the endocranium. As the study alludes to the evolution of man, the last point of reference in application of Cuvier's laws is always modem man. In this condse study, we will only make reference to the endocranium or cranial brain, Cexocranium, much better known, has been the object of the largest part of the paleoanthropological and evolutive controvereies. 82 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

0. VARIABIUTYIN MODERN MAN Skeleton anatomy of modfem man, is the best studied of all vertebrates and, from it, can be deduced In paleoanthropology the anatomic and physiological characteristics the individual was supposed to have had. Despite its toughness, the bone has a great plastidty allowing its morphology to be modify during all life; when an individual reaches the adult age, his anatomy does not remain changeless, but its modification continúes in more or less gradé until death. That is why we cannot omit in the studies to valúate the morphol ogy the age factor, which at endocranium level, we sintetize in three periods: 1. Expansión period (from birth to 14 years); 2. State period (from 15 to 45 years); 3. Final period (from 45 years on). In respect to morphological changes, we consider that they are related in several aspects: 1. Vascular origin, "a" arterial and "b" venous; 2. Changes in the skull vault; 3. Variations in the skull base. We exelude from the study the ossa sutturalia, in direct relation with the ossification points and the so-called epigenetic characters, producing a certain grade of anatomical variability, which we consider do not modify in a large extend the endocranial structure. The way to distinguish hominids from prehominids is based in their morphologic differences, but due to the limited and fragmentary fossil sample, the last point of reference is still the present man.

1. VASCULAR VARIABILITY We will separately refer to the stamps marks of the arterial and venous vessels.

A) ARTERIAL STAMPS MARKS They are practically limited to the arteria (a.) meníngea media, a branch of the a. carotis externa, which penetrates in the endocra nium through the foramen spinosum, as the stamp marks of the a. meníngea anterior (ramus meningeous accesorius), which sinks in the foramen ovale, are nearly imperceptible. The artery penetrates in one only trunk, and is divided at the pterion level in two branches: anterior and posterior (fig. 1), which ramifying in wrinkles more CAMPILLO / ANATOMIC VARIABIUTYIN THE SKULL / 83 and more small on approaching the sagital and lambdoid sutures give the classical image of a fig-tree leaf. The anterior branch penetrates in the fore-lower parietal angulus sphenoidalis, through a thick wrinkle which tunnels frequently (figs. 1 and 2), and from it becomes normally detached the obelic branch in the man. The posterior branch penetrates through the squama temporalis in the parietal, leaving its stamp marks in the lower posterior quadrant, from it normally becomes detached the obelic branch in the anthropoids (Olivier, 1965).

B) STAMP MARKS OF THE VENOUS S1NUSES The sinus (s.) durae matris, are the venous vessels, leaving their stamp marks with more intensity and variability in the intemal face of the endocranium, mainly at occipital squama level. The following data come from previous studies carried out by ourselves (Campillo and Barceló, 1987), based on a series of 725 craniums. From its beginning in the crista frontalis, the s. sagittalis superior, may adopt several morphologies which we resume in six groups (fig. 2), the most frequent in its fronto-parietalis traject is the type 2, pointing out that not always the groove is continuous, either it desappears or changes its shape. At the os occipitale level, the s. sagittalis superior can adopt numerous morphologies and it bifurcates near the endinion, giving origin to the confluens sinuum, s. transversus and s. sig- moideus, and, in an inconstant way, it also originates the s. occipitalis and the s. marginalis. In the mentioned study, we noticed at vertex level of the squama occipitalis, three difieren! typologies, named VA, VB, and VC, with some subvarities, summarized in fig. 3. The varieties are more numerous in the endinion región, from the confluens sinuum, following where and how it bifurcates, and depending on if the s. durae matris are framed by grooves or crests. We summarize these variations with their subvarieties in four types: HO, HC, HS and HM (fig. 5). As to the s. occipitalis and the s. marginalis, which are inconstant, we just verify the presence or the absence of wrinkles or crests (fig. 6), also observed in the Homininae (Campillo, 1994) and in some Australopithecus robustus (Kimbel, 1984) and Homo habilis (Tobías, 1994). 84 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

We have to point out that the s. sagittalis is not always centered in the planum sagittalis, presenting a parasagital position right or left, and in some cases, two s. sagittalis. These morphologies have been verified either by their stamp prints (Le Double, 1903) or by the angiographic images (Taveras and Wodd, 1964, and Schinz, 1969, among others) (fig. 7). As most authors think, and it is already classical (Le Double, 1903, and Testut, 1944), we verified an asymmetry in the calibre of the s. transversus, normally being bigger the right one. Sometimes the s. petrosal superior (fig. 8), leaves a print more or less intense over the margo superior of the pars petrosa of the os temporale.

C) INTRADIPLOIC VESSELS To our opinión, the verme (v.) diploicae have a scarce paleoanthropological valué, as they can only be detected by radiography or dissection, being their variability very large and their systemati- zation not easy. Jefferson and Steward (Hollinshead, 1961) distinguish four groups: v. diploicae frontalis, v. diploicae temporalis ante rior, v. temporalis diploicae posterior and v. diploicae occipitalis.

D) THE AGING FACTOR We consider that aging factor influences the endocranium morphology, mainly at the occipital squama level. At birth, the arterial and venous stamp marks are scarcely perceived, and are gradually modeled to get the adult morphology. The main trunk of the a. meníngea media forms a groove, generally deep, which can tunnel in adult age and is frequent in the maturity. The venous grooves are also marked in infancy, but their edges are normally more acute especially at the vertex level of the squama occipitalis, as in adult age the thickening of the vertex, while developing the posterior flying buttress from Felizet, pro duces an attenuation of the wrinkle and forms the morphology we ñame VB.

E) CORRELATION BETWEEN THE STAMP MARKS AND THE VENOUS SINUSES Not all the meningeous vessels leave their stamp mark in thefacies interna ossa cranii; this fact has been observed in the angiographi- CAMPILLO / ANATOMIC VARIABIUTYIN THE SKULL / 85 cal studies, in the neuro-surgical operadons, and in the necrop- sies. So, the absence of a determinated sinus does not presuppose its absence, which is more frequent in the s. occipitalis, s. marginalis and s. petrosal superior.

2. CRANIAL VAULT CHANGES The most remarkable changes at this level, are the impressiones digitae and the fossae Pacchini.

A) IMPRESSIONES DIGITAE Growth of the cranium is secundary to the pressure of the encephalon over the bone when expanding, which allows plasdcity the encephalic structures covered by the meninges leave their stamp mark in the endocranium, reproducing with remarkable fidelity the extemal morphology of the endocranial contents. In the fetus, the intemal face of the cranial bone is nearly plain, but after birth, the brain growth is intense and the pressure the encephalon exerts over the bone starts the surface modificatíon of the endocranial face; it is still very intense from the first year on, increasing the bone resistance to encephalon expansión on closing the fontanelas, fact which fadlitates the encephalic stamp marks. Later on, this pressure slowly decreases, and it begins to weaken at the age of five, and more intensively from 10 years on (Decker, 1966); when the cranium has nearly reached the adult volume, they are insignificant (Shapiro and Janze, 1960) (fig. 9). In the adult and in the oíd age, the impressiones digitae are practically imperceptible, except in the pars orbitali o í the os frontális. On children, it may be difficult to discem between normality and abnormality of the impressiones digitae, but when secondary to a endocranial hypertension, they are associated to a suture diastase. In the adults, an intense impressiones digitae always have a pathological character.

B) FOSSAE PACCHIONI The granulationes arachnoidales Pacchioni, that leave also their stamp marks in the facies endocranialis, are situated in parasagital position; they predominate in the temporal región, are less shown in the frontal and scarce in the occipital, being more accentuated 86 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

at around 10 years and after (Feneis 1989), allowing an age evaluadon (Capecchi and Messeri, 1979). These cavitíes are generally large and more or less deep (fig. 10), and even give place to an exocranial convexity. A differentíal character in certain anomalies or pathologies consists in that its bed is always covered by compact bone. Some aracnoidal cists can easily be confused, although they normally are more spheriform (fig. 10). The osteo- litíc meningiomas, which often are situated in thefossae Pacchioni, can origínate confusión, but normally in such cases the cavitíes are irregular, joined to signáis of vascular increase and, frequently, the diploic spongy tissue gets uncovered (fig. 10).

3. VARIATIONS DM THE CRANIUM BASE The variatíons in the cranium base normally consist in the presence of supemumerary orífices or in the absence of any habitual, related with arteries, veins and nerves, anomalies included within the named epigenetic characters. It can also be variable the morphology called de la sella turcica, both in what refere to the processus clinoideus and to its amplitude and depth of the fossa hypophyseus (fig. 11). More or less often, the processus clinoideus anterior and posterior are joined (fig. 11) and in the occipital bone we may find the presence or absence of the fossa torcular or the fossa vermicular. We do not approach the problematic about the more or less flatting of the cranium base, conceaming the major or minor opening of Welcker's angle, very appreciated in paleoanthropology, and the cases that can present a pathological aspect.

III. PALEOANATOMY The more we go back in time, the number of known fossil remains diminish and are more fragmented and damaged. It is widely recognized that the mandible and teeth are the best preserved fossils, the mandible being very often the only preserved bone of a hominid, even giving the ñame to it (example: Man of Mauer, Man of Banyoles, etc.). The remains of the splacnocranium and the cranium base get generally lost. The fragments of neurocra- CAMPILLO / ANATOMIC VARIABILITYIN THE SKULL / 87 nium are quite abundant, although not all the portions allow the same phyletic valuation. The morphology of the endocranial surface is the worst known, as it is frequently joined to calcareous concretions. Due to all these circumstances, most of studies are based in the exocranium. The main affinity between the superior primates and hominids is verified at the level of the posterior portion of the endo-neuro- cranium, as the morphology of the vascular stamp prints is very similar to those of modem man, being its major difference the secondary to major or minor development of the neo-occipital, which gives place to an increase of the distance, between the protuberante occipitalis interna and the stamp marks of the conflu- ents sinuum, of the squama occipitalis vertex, proportionally to the major or minor surface the neo-occipital is enlarged, reaching in the man its máximum dimensión. According to what has been stated, we only want to point out the importance of acquiring new knowledge over the endo- neuro-cranium morphology in the hominids, but always bearing in mind the wide morphological variability and the importance of the age factor; otherwise, it could drive us to erroneous conclusions (Campillo, 1995). FIGURE 1 Sectors in which we have divided the infernal face of the squama occipitalis for its study: V, vertex; H, confluens sinuum and protuberante occipitalis interna (endinion); T.fosae torcular, \,fosae vermiana. FIGURE 2 Morphology of the wrinkle of the arteria meníngea media ■».) wrinkle; b) tunneled shape.

FIGURE 3 Morphologies showing the wrinkle of the smus sagiltaiis superior in its way fronto-parietal. VA______VB VC

r \ ✓ > V f A

FIGURE 4 Basic typologies of the wrinkle oí the sinus sagittalis superior al vertex leoel ofthe os occipitalis: VA, VB y VC, with their varieties a, b and c, taken at 15 mm from vertex. S, sinus sagittalis superior; D, durae matrix; H, os occipitalis; C) cerebrum (Drawing, A. Bergante). KM - I HM-2 NM-3

NM-9

MM-I

*rr /• > fm

FIGURE 5 Varíahons of stamps marks of the unían oí the sinus durae nutrís at confluens sinuum leve!: HO, no slamps marks; HC, Ihere are only cresta; HS, there ate only wrinkles; HM, cresta and wrinkles. FIGURE 6 A) sinus ocdpitalis; B) sinus marginalis (Hollinsead, 1961). Both could be present without leaving stamps marks or represented by a wrinkle or crest. 1, sinus sagittalis; 2, sinus rectus; 3, sinus transversas; 4, sinus sigmoideas; 5, sinus ocdpitalis; 6, sinus marginalis; 7, vena jugularis interna. C) confluens sinuum. FIGURE 7 D ouble sinus sagittalis (taken from Le Double). R, right side; SS and SS', sinus sagittalis, right and left; ST and ST', sinus transversus; SO and SO', sinus occipitalis; E, endinion. L

FIGURE 8 R) 1, squama occipitalis sagittal and 2, antero-posterior projection oí the same región: T, fossae torcularis; I, inion; E, endinion. R') fosae vermiculares. L) os temporaüs: A, sulcus petrosa! superior, pars petrosac; B, margo superior, pars petrosas, without wrinkle. Graphics of the the of Graphics FIGURE 9 Kantzen, 1960). Kantzen, DIGITAL MARKINGS — ARBITRAR** UNiTS impressiones digitae after Macaulay (taken from Shapiro and and Shapiro from (taken Macaulay after FIGURE 10 A) Fosae Pacchioni (t); A') with exocranial convexity (t); B) cyst arachnoidal (t); C) osteolitic cavity of a meningioma (t). ¿Q u é e s u n h o m í n i d o ?

CAMILO JOSÉ CELA CONDE

Cualquier intento de imponer una clasificación sobre los seres vivos tropieza siempre con un serio inconveniente: el de la arbi trariedad. Las diferentes categorías al uso —filum, clase, orden, familia, etcétera— que se utilizan en la taxonomía moderna fue ron establecidas siguiendo criterios de proximidad anatómica y en una época en la que no se dispoma de ninguna teoría científica acerca de la evolución de los seres vivos o, si se prefiere, de sus afinidades filogenéticas. Hace también mucho tiempo que se sabe que los criterios de comparación morfológica pueden ser engaño sos hasta el punto de que machos y hembras puedan clasificarse en distintos géneros y especies l. La formulación matemática de las leyes de la genética hecha por R.A. Fischer, Sewall Wright y J.B.S. Haldane en la época de desarrollo del neodarwinismo y el descubrimiento de la estructura y función de los ácidos nucleicos por parte de Watson y Crick fueron dos hitos históricos en la tarea de establecer un modelo coherente de lo que es la evolución por selección natural. Pero ni siquiera esos instrumentos se han mos trado capaces de proporcionar criterios que no sean arbitrarios para la clasificación taxonómica. La única categoría no arbitraria existente, para la que sí hay disponible una definición objetiva, es la de especie en los seres con reproducción sexual, entendida ésta, la especie, como un grupo cerrado desde el punto de vista gené tico, es decir, un grupo que permite el intercambio de alelos. Una manera normal de expresar ese hecho es el de sostener que los miembros de diferentes especies, si pueden llegar a aparearse, no dan descendencia fértil. Pero la ausencia de límites precisos en el 98 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

caso, por ejemplo, de las especies hermanas, o la imposibilidad de establecer cortes nítidos en la anagénesis —el proceso de transformación de una especie en otra— o, sobre todo, la inviabi lidad con la que nos encontramos a la hora de utilizar los criterios de identificación de especies —procedentes de la genética de poblaciones— en el terreno de la paleontología han llevado a entender que incluso la especie sólo puede considerarse, todo lo más, como un conjunto borroso cuya aplicación digamos "objeti va" resulta, en muchos casos, utópica (vid. Cela Conde, 1988). Todo eso es muy conocido. Si vuelvo a repetirlo ahora es por la necesidad de tenerlo en cuenta cuando de lo que hablamos es de la identificación no ya de una especie, y ni siquiera de un género, sino de toda una familia, además, con voluntad de que sirva para clasificar seres de los que sólo se dispone de restos fósiles incompletos. Aun así, la expresión "familia de los homíni dos" es utilizada comúnmente en el campo de la paleoantropolo- gía, y cada vez que se encuentran nuevos restos fósiles es perti nente la pregunta acerca de si puede ser clasificado como un homínido o no. Las discusiones al respecto suelen dejar de lado, por lo general, el problema de lo que es, en realidad, un homínido. El alcance del sentido de nuestra familia se convierte en un problema serio a causa del conflicto que existe entre la clasifica ción por criterios de proximidad morfológica y la clasificación por criterios de proximidad evolutiva. Dentro de la superfamilia de los hominoideos (Simpson, 1931), Simpson introdujo una distinción a nivel de familia entre los póngidos, es decir, los géneros Pongo, GoriJla y Pan, por un lado, y homínidos por el otro (Simpson, 1945)2. Esta forma de clasificar los hominoideos tiene, morfológicamente hablando, un sentido muy claro y la mayoría de los más ilustres paleontólogos lo utilizaron a la hora de clasi ficar formas fósiles. Como dice Tobías (1991b), gracias a las aportaciones de Simpson (1945) y de Le Gros Clark (1955) era posible definir los rasgos morfológicos que caracterizan a póngi dos y homínidos de tal forma que incluso los fósiles más antiguos podían ser asignados a una u otra familia. Sin embargo, los estudios de la inmunología y el reloj molecu lar demuestran la existencia de una mayor distancia genética entre Pongo y el resto de los taxa —Gorilla, Pan y Homo— que entre cualquier par de estos últimos —Homo y Gorilla; Homo y Pan; CELA /¿QUÉ ES UN HOMÍNIDO?/ 99

Carilla y Pan (Goodman, 1962; Goodman, 1963; Sarich y Wilson, 1967; Sarich, 1971). Dicho de otro modo, la cladística razonable debe asignar un taxón para el conjunto de orangutanes, gorilas, chimpancés y seres humanos, que serían los verdaderos miem bros de la familia Hominidae, con dos subfamilias en ella, la primera, Ponginae, correspondería a los orangutanes y la segun da, Homininae, al conjunto de chimpancés, gorilas y seres huma nos 3. Quienes están dispuestos a aplicar ese criterio hasta sus últimas consecuencias clasifican a los seres humanos y sus pa rientes próximos no compartidos por los chimpancés como una tribu, Hominini (por ejemplo, Graves, 1989). Pero, tal como sos tiene Tobías (1995), la costumbre de llamar "homínidos" al grupo filogenético que conduce directamente hasta nuestra especie está lo suficientemente arraigada como para que se justifique el seguir empleando ese concepto. Tobías tiene razón. "Homínido" es un término firmemente aceptado tanto en la literatura académica como, en cierto modo, en el lenguaje popular. Corresponde a la idea de que en algún momento un remoto antecesor nuestro dio, como dice el propio Tobías (1971), "un empujón evolutivo" (an initial kick or push) que supondría una diferencia adaptativa lo suficientemente importante como para establecer una nueva lí nea filogenética que conduce, finalmente, hacia nosotros. Sin embargo la pregunta central permanece en pie en todos los casos: ¿En qué consistió ese empujón? ¿Cuáles son sus caracterís ticas anatómicas y funcionales distintivas? ¿Qué es lo que nos permite clasificar a un resto fósil nuevo como perteneciente o no al taxón, sea cual sea, que engloba a los seres humanos y sus antepasados, no compartido por ningún otro hominoideo? Las dificultades que existen para establecer algo tan simple como una agrupación cladística de taxa actualmente vivos puede servir de advertencia acerca de la tarea que nos aguarda cuando se preten de, además, incluir a los fósiles en la clasificación. En lo sucesivo emplearemos el taxón de homínido y la catego ría de familia para caracterizamos a nosotros y nuestros antepa sados cercanos (aun cuando no hayamos dicho nada aún de quiénes son éstos). Es obvio que tal concepto, el de "homínido", refleja algunas características distintivas que permiten aplicarlo a ciertos seres y a otros no. Intentemos encontrarlas. Distinguir al ser humano de los otros taxa que forman conjuntamente los 100 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

hominoideos no parece complicado si estamos hablando de espe cies vivas: las diferencias anatómicas, las diferencias culturales y la presencia de un rasgo tan notorio como el lenguaje son los aspectos más comúnmente mencionados. Hoy hablamos común mente de "humanos" y "no humanos" cuando nos planteamos, por ejemplo, cuestiones éticas relacionadas con el empleo de chimpancés en los laboratorios. Es en el momento en que se descubren los primeros restos fósiles anatómicamente interme dios cuando la distinción entre "humano" y "no humano" no basta para resolver los problemas de clasificación, y el concepto de "homínido" cobra su verdadero sentido. Históricamente ha blando, son los descubrimientos de Sudáfrica, a partir del espé cimen de Australopithecus africanus hallado por Dart (1925), y los posteriores ejemplares robustos hallados por Broom (Broom, 1936; Broom, 1938) los que plantean la necesidad de matizar más lo que es el camino evolutivo que separa seres humanos y simios superiores. Las descripciones anatómicas encaminadas a estable cer el estatus de los australopitecos hablan de rasgos compartidos con los simios, como son el cráneo pequeño, los grandes molares y la proyección facial; y otros compartidos con los seres humanos actuales, como son los caninos no proyectados y la posición del foramen magnum y el ilion corto y ancho. Esa mezcla de rasgos humanos y simiescos llevaron a los autores de la época, como Robinson o Broom, a enfatizar la posición evolutiva de los aus tralopitecos como una familia intermedia entre póngidos y hu manos (Broom, 1950)4. Esa iniciativa no tuvo éxito, como se sabe. Le Gros Clark acabó con la polémica acerca del "estatuto intermedio" de los australo pitecos mediante un estudio morfológico y funcional de los dien tes y mandíbulas conocidos en aquella época (Clark, 1955). De los once caracteres principales establecidos por Le Gros Clark, todos ellos resultaban ser, en los australopitecos de Sudáfrica, mucho más cercanos a los de los seres humanos. Más tarde la forma como se ha identificado a los australopitecinos como homínidos se aleja en cierto modo del estudio de Le Gros Clark 5. Tal como enfatiza Loring Brace (1965), los australopitecos pueden ser considerados formalmente como miembros de la familia Hominidae, sin ma yores distinciones que las del género, por la importancia que se le da a ciertos rasgos compartidos con los seres humanos, nota CELA / ¿QUÉ ES UN HOMINIDO? / 101 blemente los de la anatomía de la base del cráneo y de la cadera, que permiten asegurar que eran bípedos, aun cuando quizá no en un grado funcionalmente completo. Loring Brace advierte que las características anatómicas no son todas ellas de igual impor tancia para la supervivencia del organismo y establece una inter pretación ejemplarmente global del papel adaptativo que hubie ron podido jugar tanto los caninos no proyectados (en un sentido negativo) como el bipedismo (en un sentido positivo). Así, los rasgos que los australopitecos comparten con los seres humanos se consideran la clave de su estrategia adaptativa, ligada a la explotación de los recursos de la sabana, mientras que los que comparten con los simios superiores serían, al contrario, algo así como una herencia a liquidar. Loring Brace presenta su idea de la evolución temprana de los homínidos en 1965, es decir, antes de que se dispusiera de restos muy antiguos de Australopithecus. De ahí que establezca una relación funcional entre los caninos pequeños, el bipedismo y la fabricación de instrumentos de pie dra como protagonista del éxito adaptativo. Tal como dice tex tualmente Brace, "dada una criatura a la que le faltan defensas dentales y es patéticamente lenta andando, podemos postular la existencia de cultura, incluso sin ninguna evidencia directa" (Bra ce, 1965, p. 81). El criterio de lo que es un homínido se puede encontrar, pues, muy fácilmente en los textos de esa época. Los cráneos pequeños y los molares gruesos son rasgos primitivos. El bipedismo (y su corre lato de la cultura) es el rasgo derivado esencia]. Un homínido es, pues, un ser bípedo. Más tarde desarrollará grandes cráneos, pero eso no es un rasgo sinapomórfico para todos los taxa que podemos clasificar como homínidos. El criterio de identificación de los homínidos como seres liga dos al desarrollo simultáneo de bipedismo y fabricación de he rramientas líricas se abandona cuando los descubrimientos de australopitecos muy antiguos en el valle del Rift impiden pensar que dispusiesen de cultura. Más de un millón de años separan a los Australopithecus afarensis (Johanson, et a i, 1978) y las primeras tradiciones culturales (Leakey, 1970, por ejemplo), pero la tesis de que el bipedismo caracteriza a los homínidos se conserva. Y también permanece la idea original de Dart del bipedismo como estrategia de adaptación a la sabana, aun cuando ahora haya 102 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA desaparecido la cultura de ese modelo de interpretación de la filogénesis humana. La familia Hominidae continúa siendo defi nida, pues, por el rasgo derivado del bipedismo, aun cuando sea más difícil entender cuál es su sentido funcional. Dentro de la amplia polémica establecida para explicar los motivos adaptativos que condujeron a fijar la locomoción bípeda, es probablemente la postura de Lovejoy (1975, 1981) la que ha levantado más polvareda. La aparición en El Hadar de restos de australopitecos de morfología distinta, unos notoriamente más grandes que otros y con diferencias en el aparato locomotor, puede interpretarse, claro es, como una prueba de la existencia de dos especies simpá- tridas (Olson, 1985). Lovejoy, por su parte, apoya la idea contra ria, la de una sola especie de Australopitecus afarensis con grandes dimorfismos sexuales que serían, además, la clave para la adapta ción de esos homínidos muy antiguos. Hembras y machos habrían llegado a una organización social basada en los roles especiali zados, con las hembras, menos bípedas, cuidando de las crías en la frontera entre bosque tropical y sabana, y los machos, con un bipedismo más desarrollado, como carroñeros y recolectores de la sabana. El bipedismo sigue siendo, incluso en una interpretación como la de Lovejoy, en la que la postura erguida depende del sexo, la clave de la separación evolutiva de póngidos y homínidos. Sin embargo, ese modelo de identificación entre cladogénesis, bipe dismo y explotación de los recursos de la sabana, al que con tanta fuerza se ha opuesto Phillip Tobías (1982 y 1985, por ejemplo), tropieza con un obstáculo. Ciertas nuevas evidencias anatómicas, o la reinterpretación de las anteriomente disponibles, apoyan la posibilidad de que todos los homínidos antiguos, es decir, Aus- tralopithecus africanus (Clarke y Tobías, 1995), A. afarensis (Senut y Tardieu, 1985; Kimbel, el a l, 1994), A. anamensis (Leakey, et a l, 1995, Andrews, 1995) y Ardipithecus ramidus (White, et al., 1994)6 contasen con un bipedismo solamente parcial, no del todo desa rrollado. El estudio de las condiciones ecológicas de los yacimien tos en los que se encuentran esos primeros homínidos muestran también que es muy probable que estuviesen adaptados al bos que tropical o, en todo caso, a una zona intermedia entre bosque y sabana (Rayner et a l , 1993, Wolde Gabriel ef al., 1994). CELA / ¿QUÉ ES UN HOMINIDO? / 103

Se nos presenta, pues, un verdadero problema. El bipedismo funcionalmente completo y capaz de servir de elemento adaptativo a los terrenos abiertos de la sabana, al faltar en los primeros homínidos, quizá no sea, como se pensaba, el rasgo derivado que caracteriza a todos los miembros de nuestra familia. Pero esa afirmación puede entenderse de dos formas: — no todos los homínidos son bípedos — no todos los bípedos son homínidos. En general, las dudas acerca del bipedismo —de un bipedismo funcionalmente desarrollado— como rasgo derivado son, como hemos visto, las que han sido planteadas con mayor fuerza. Pero el hallazgo en Aramis (Etiopía) de Ardipithecus ramidus (White et al., 1994; 1995), el ser más antiguo relacionado, por ahora, con nuestra familia, plantea la otra alternativa. Los Ardipithecus rami dus son al menos tan bípedos como lo puedan ser algunos de los A. afarensis, pero cuentan con un rasgo peculiar, el del esmalte dental fino. Todos los demás homínidos tienen esmalte dental grueso, mientras que los chimpancés y los gorilas lo tienen fino y los orangutanes de un espesor intermedio. L.B. Martin (1985) y R.D. Martin (1990) explican este hecho atribuyendo la adquisición filogenética del esmalte grueso a los antecesores comunes de los hominoideos; sería, así, un rasgo primitivo para los homínidos, mientras que los póngidos actuales habrían desarrollado como rasgo derivado el del esmalte más o menos fino. En consecuencia, ramidus, cuyos molares tienen el esmalte fino, puede ser entendi do por ese motivo como un antecesor de chimpancé y no como un homínido. De hecho, White y colaboradores modificaron su primera clasificación de los restos de Aramis, que habían bauti zado como Australopitecus ramidus, sustituyendo su género por el de Ardipithecus (White, et al., 1995), aunque sin dar razones acerca de ese cambio crucial. Los restos de Kanapoi y Allia Bay, clasificados como Australopitecus anamensis (Leakey, et a i, 1995) plantean también dudas. La semejanza de la morfología de los dientes y mandíbulas de los restos de Kanapoi con los de los simios del Mioceno complican el problema de dónde situar la separación cladística (Andrews, 1995). Si el bipedismo es un rasgo primitivo del que disponen ya los antecesores de los chimpancés, no puede ser el rasgo derivado 104 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA que caracteriza a los homínidos. Cierto es que se corren riesgos al establecer la filogenia de A. ramidus con base en un único rasgo como el del esmalte dental y sin tomar en consideración otros aspectos que nos puedan dar una caracterización más precisa de sus relaciones. Tal como ha dicho Andrews (1995), ese rasgo puede ser considerado como primitivo o derivado en A. ramidus, según se mida la polaridad del grosor del esmalte. El esmalte dental también puede entenderse, por supuesto, como una adap tación ligada a la dieta que ha aparecido por analogía en diferen tes linajes, como pueden ser en Cebus (los monos capuchinos del Nuevo Mundo) y Cercocebus (mono mangabey, cercopitecoideo). Para algunos autores, como Kay (1981), el desarrollo del esmalte grueso en los molares sería un rasgo de adaptación un tanto excepcional entre los primates, pero no serviría para indicar una proximidad filogenética: mostraría tan solo la tendencia a una dieta dura. Pertenezca o no A. ramidus a nuestra familia, sigue en pie la pregunta de qué es un homínido. Cambiémosla ligeramente. ¿Por qué hablamos de homínidos? Probemos a dar una respuesta. Si se establece un cladograma que muestre las relaciones fílogené- ticas entre los simios superiores y los seres humanos, el más generalmente aceptado sitúa al chimpancé como grupo hermano de los seres humanos actuales. Así que cuando nos enfrentamos con la presencia de fósiles como Australopitecus, Paranthropus, Ardipithecus u Homo, e intentamos entender su lugar desde el punto de vista del cladograma anterior, o bien los situamos dentro del linaje de los seres humanos actuales o, por el contrario, lo hacemos dentro del de los chimpancés. La primera solución es la que parece más aceptable (dejando de lado las sutilezas respec to a ramidus). Así que resulta adecuado sostener la presencia de un taxón que agrupa a Australopitecus, Homo y, quizá, A rdipite- cus. ¿De qué categoría? Ese problema parece ser menor. Si los homínidos son una familia, una subfamilia o una tribu no cambia demasiado las cosas. En realidad "homínido" es un término que refleja un sentido semántico claro: cuando se utiliza damos por supuesto que en algún momento comenzó la carrera evolutiva hada el ser humano, y que deben considerarse homínidos todos los miembros de ese linaje. Homínido significa, en ese contexto, pre-humano (aun cuando el término también incluya, daro es, a CELA / ¿QUÉ ES UN HOMINIDO? / 105 los humanos actuales). Pero, ¿qué es un pre-humano? La respues ta parece obvia: un antepasado directo nuestro. Sin embargo, la idea de lo que es un antepasado directo está relacionada con el hecho de que, en estos momentos, nuestros parientes más cerca nos son los chimpancés. Eso supone aplicar un criterio compara tivo: nuestros antepasados directos son los que no lo son de los chimpancés. La cladística de los hominoideos impone su valor epistemológico. ¿Y por qué no decimos, paralelamente, que los chimpancés son antepasados nuestros dado que no lo son de los gorilas y los orangutanes? La respuesta más obvia que puede darse a esa pregunta es la de que cuentan con muy notorios rasgos derivados en el cráneo, la dentición y el aparato locomotor que obligan a negar la hipótesis de que son nuestros ancestros; pero si tomamos en cuenta de manera tan rotunda la presencia de esos rasgos derivados es, sobre todo, porque los chimpancés son seres actualmente vivos. Una vez que entramos en cuestiones de interpretación del proceso adaptativo, resulta más difícil sacar conclusiones rotun das y definitivas. Como hemos visto antes, no parecen existir evidencias indiscutibles acerca de cuál es el rasgo derivado res ponsable de la aparición del taxón de los homínidos. La alterna tiva razonable que se nos abre, entonces, es la de plantear si, en realidad, "homínido" es un taxón homogéneo, que comparte rasgos derivados capaz de caracterizarlo, o si, por el contrario, dentro de los llamados homínidos existen diferentes linajes a los que no se les puede atribuir una relación filogenética directa. Si es así, sólo la necesidad de contar con árboles filogenéticos senci llos nos llevaría a mantener la idea de que los homínidos forman un único taxón. El que las relaciones filogenéticas pueden ser más complica das de lo que parece es un problema que se ha planteado muchas veces, sobre todo, últimamente, con el descubrimiento de KNMWT-17000, Paranthropus robustus (Walker, et al., 1986). La polémica que tuvo lugar entonces puso de manifiesto que el árbol filogenético de los homínidos en dos ramas (grácil y robusta) podía ser inadecuado (Delson, 1986, Eckhardt, 1986, Falk, 1986, Kimbel, et al., 1988, Lewin, 1986). Quizá incluso unoen tres ramas lo sea también. Puede que las exigencias de parsimonia de los taxónomos agrupacionistas estén forzadas, por ejemplo, por el 106 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

hecho de que ningún Paranthropus está vivo en estos momentos. Si hubiese australopitecus robustos ahora mismo, ¿concedería mos alguna gran importancia a sus propios rasgos derivados? ¿Ocuparían el lugar de grupo hermano que otorgamos a los chimpancés? ¿Reduciríamos entonces el taxón de los homínidos al género Homo? Desde mi punto de vista, todas esas preguntas deben contes tarse afirmativamente 7. El empujón que condujo hacia nuestra especie actual tuvo más que ver con la fórmula adaptativa inau gurada por Homo habilis cuando, hace unos dos millones y medio de años se produjo un enfriamiento del clima africano que con el bipedismo más o menos incipiente de los primeros australopitecos. Las tesis del profesor Tobías acerca del lenguaje primordial de Homo habilis (Tobías, 1995) pueden entenderse como un apoyo en favor de esta consideración, aun cuando el sentido de su artículo no sea ese. El rango de homínidos, así, debería reducirse a los seres que, en la divergencia adaptativa que separó hace dos millones y medio de años atrás a las ramas grácil y robusta, desa rrollaron rasgos derivados, relativos tanto a la alimentación no especializada (un rasgo, de todas formas, probablemente primi tivo pero que resulta reforzado) como al crecimiento del cráneo, la producción de cultura y la obtención gradual de un alto nivel de comunicación 8. Es evidente que una tesis así chocaría con el uso corriente de "homínido" como un taxón de la categoría de familia que engloba a seres existentes desde hace casi cinco millones de años, tan corriente que resulta prácticamente impo sible el desterrarlo. Convendría, al menos, reconocer el dilema en el que estamos metidos. Si pretendemos sustentar el concepto de homínido en su sentido filogenético estricto, riguroso, deberíamos incluir en él a orangutanes, chimpancés y gorilas. Y si, por el contrario, nos aferramos al uso popular de "homínido" como un concepto capaz de englobar a los seres humanos actuales y a todos aquellos que nos anteceden desde que se dio el impulso original hacia la hominización, tendríamos que eliminar de él a los australopitecos y a los paran tropos. Saltar de un criterio al otro, según las necesidades de cada momento, no parece ser la mejor solución. Peter Andrews se ha referido recientemente a los primeros australopitecos como "simios ecológicos", concediéndoles un pa- CELA / ¿QUÉ ES UN HOMÍNIDO? / 107 peí adaptativo que no habría entrado aún en esa fase de "push or kick" hacia los humanos actuales de la que habla Tobías. Creo que es esa una postura muy razonable, que debería tomarse en serio, aun cuando nos devuelva en cierto modo a los años treinta y al criterio de Broom y Robinson de los australopitecos como un grupo que difiere de los póngidos pero que no puede considerar se aún una parte de los homínidos. El profesor Tobias me ha hecho notar que Andrews no cuestiona ni desde el punto de vista taxonómico ni desde el filogenético la inclusión de los australo pitecos entre los homínidos; la suya es una mera interpretación del medio ambiente al que estaban adaptados (Tobias, comuni cación personal). Es una advertencia cautelar que hay que tener muy en cuenta. Sin embargo, mi sugerencia no es la de incluir a los australopitecos en la línea evolutiva que conduce a los simios superiores como ha insinuado, por ejemplo, Verhaegen (1994) ’, sino desterrar la idea de que los seres humanos actuales y los austra lopitecos forman parte de un mismo empujón adaptativo. De tal suerte, la cladogénesis que separó a los australopitecos robustos y los primeros Homo habría dado lugar a la verdadera aparición de nuestros antecesores 10. Permítaseme acabar con unas palabras que no son mías. "Hago esta sugerencia sin ningún ánimo de frivolidad, y corriendo el riesgo de ser etiquetado por parte de los taxonomistas como un diversificacionista inmoderado. Pero en vista de las dificultades semánticas actuales, es obvio que debería buscarse alguna base común". Estas frases las escribió William Straus Jr. en 1949 (Straus Jr., 1949). Sorprende lo actuales que pueden llegar a ser.

Este artículo ha sido realizado gradas al proyecto de investigadón PS95-0059 de la Comisión Interministerial de Ciencia y Tecnología, Ministerio de Educación (España). 108 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

NOTAS

1 Un riesgo bien claro en los insectos, pero también presente en seres mucho más cercanos a nosotros. Recuérdese la historia del género Ramapithecus. 2 Simpson incluye a los australopitecos, no obstante, dentro de la familia de los póngidos. 3 No todos los autores aceptan una dadística así. Por ejemplo, Schwartz (1984) agruparía a los orangutanes y los homínidos como grupos hermanos frente a los demás hominoideos. 4 Broom entiende, no obstante, que las diferenaas entre los diferentes australopitecos son tan grandes que deben establecerse no sólo a nivel de diferentes espedes sino más arriba, induso por encima del género, propo niendo tres subfamilias: Australopithednae, Paranthropinae y Archantro- pine (con un interrogante esta última) para los nuevos hallazgos. 5 De hecho, la aplicación del criterio de Le Gros Clark al A. afarensis lo clasificaría como un ser intermedio e induso más cerca de los póngidos (Johanson and Edey, 1981). 6 A la lista se le ha añadido intimamente el Australopithecus bahrelghazili (Brunet et al, 1995,1996), el primer australopitedno hallado al norte del valle del Rift (Chad). Sin embargo, el espécimen-tipo está formado por una mandíbula (KT12/H1) y no se han encontrado restos poscraneales. 7 Quizá no haya ni que plantear ese experimento mental de la existenda de australopitecinos vivos para contestar a algunas de esas preguntas. Verhaegen (1994), por ejemplo, plantea que algunos rasgos de los australopitecos permiten sostener su mayor proximidad a los simios superiores (gorilas y chimpancés). El árbol evolutivo que ofrece (como mera posibilidad) sitúa ejemplares como WT 17000 y la serie AL 333 como antecesores de Gorilla y Lucy, OH 62 y el niño de Taung como antecesores de alguna de las dos espedes de chimpancés. Lo que aquí se sostiene no es una filogénesis similar, por supuesto, sino la conside- radón taxonómica de los australopitecos. 8 El modelo de homínido=/towio sería válido incluso si las tesis acerca de la presenda de cultura en Paranthropus (Susman, 1988; Susman, 1994; Susman, 1995) resultaran ser correctas. Los rasgos del tamaño craneal y el desarrollo paulatino del lenguaje de doble articulación seguirían siendo sufidentes para caracterizar el taxón. Tobias (1991) ha sugerido que la aparición de la manufactura de herramientas podría ser ligera mente anterior al Homo habilis, es dedr, en algunas de las pobladones más avanzadas de Australopithecus africanus (Tobias, 1991b). Sea como fuere, el sentido diferendal de la producdón de herramientas tiene CELA / ¿QUÉ ES UN HOMINIDO? / 109

mucha menos fuerza desde que Jane Goodall documentó una actividad así en los chimpancés. 9 Vid. nota 7. 10 No puedo pretender que esa propuesta sea original, ni mucho menos. Como se recordará, ya en 1951 HebereT distinguió entre los australopitecos, para los que reservó la subfamilia Praehomininae, y los fabricantes de herramientas, que serían Euhomitiinae, "auténticos humanos" (cita do por Robinson, 1954, en su estudio acerca de la dentición de los homínidos). 110 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

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BRUNETTO CHIARELLI

The earliest living forms on earth originated more than fíve billion years ago, and this long evolutionary history is being revealed with increasing clarity by geology and paleontology. It was only the on the Tertiary that the first mammals developed, and only 65 million years ago that the first forms of primates were differentiated. The line that was to lead, through complex adaptation to particular environmental conditions, to the humans originated only about 6 million years ago. The evolutionary sequence from Australopitecus to Homo habilis to Homo erectus to Homo Sapiens has been the debate which involved Anthropological Sciences in which a leading part has been played by our mentor Phillip Valentine Tobias during our generation. Such sequence was a long adaptive and evolutionary process that led to the increasingly dominant impact of human intelligence on nature. However, man became aware of nature only around 12-10 thousands years ago. The ecological crisis that led to the cultural transition from the Paleolithic to the Neolithic age was certainly due to changes in climate, but it was also caused by intensive exploitation of the earth's resources at that time available by the hunting and farming populations. The beginning of domestica- tion, agriculture and the discovery of the processes of fermenta- tion constitute a new form of domination of human intelligence over nature. With the processes of selection, man acquired a new power over other crea tures, choosing their genomes as he wished. 116 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

Anyway, it was with the coming of the industria] age in the nineteenth century that man imposed his presence on nature in a more violent way. In the Western world the collapse of Thomistic Theology, followed by the development of Scientism, Positivism and Mechanicalism of nature, led to an unconditional faith in progress, with ideological crises that also had social and political consequences such as Marxism. Two new factors have been added to the ideological change since the first half of this century:

1) The ecological impact of man on the environment, which begins with the industrial revolution in the nineteenth cen tury and with the population increase, from 400 million in the fifteenth century to 6 billion in less than five centuries, creating the ecological problems that became clear during and after the Second World War; 2) The innovative impact of Science, first with Atomic Physics, which proposed the fission of the fundamental uriit of matter, the atom, and then with Molecular Biology, which has led to the decoding of genetic information and the interventions of biológica! engineering, that annihilates concepts such as the individual and the species as funda mental unities of life.

Man is now beginning to consider nature as an ambiance that is capable of supporting life (Ecology) and as matter out of which he himself is formed, as well as all the other living organisms (Comparative Biology). Mind reflects on matter, yet mind is made of the same material as matter! Man now also knows that he is an integral part of nature, so that we can perhaps say that "nature through man thinks of herself;" henee the anthropic interaction between man's consciousness of himself and his knowledge of nature, or in Teilhard de Chardin's words: "matter is full of life, life rises towards consciousness and mind." This stage of fundamental rethinking is however over-shad- owed by the threat of ecological disaster and catastrophic popu lation increase, which would not only impose limits to develop ment, but would undermine the very survival of the human CH1ARELU / ORIGEN OF BIOETHICS / 117 species. The future survival of mankind depends ir fact on the interacdon between his reproductive characteristics and the pro- ductivity of his tenitory: the carrying capacity of the earth for man. Therefore, there is the need for a new Science which we propose to cali, with V. R. Potter, "Global Bioethics", which would envisage a naturalistic, evolutionist and scientific visión of Ethics for life. A general theory for the evaluation of criteria for good and evil must adopt the same criteria as Science. The approach of Medical Ethics is, on the other hand, different and pardal, being a proper and precise extensión and modem- izadon of tradidonal Medical Deontology, which may eventually be considered as the part of Bioethics, specifically conceming the interaction between patíent and doctor, and between padent and society.

2. BIOETHICS: DEFINITION AND AIMS Bioethics originated in the context of the changing world of the second part of this century. V. R. Potter (1971), who coined the term, defined it as the Science of the balance between man and nature, a bridge to the future of humanity. Its real inventor, however, was Aldo Leopold (1949) with his book Sand County Almanac with other Essays on Conservation. Thus Bioethics, because of its history and the nature of the subject, is concemed with defining clearly how mankind can best survive in his present State and in the future. The interest in the relationship between man and the natural environment in which he Uves also follows from this. Bioethics is an interdisciplinary Science that collects information coming not only from the tradi donal biological studies but also from ecology and ethology. Biotechnologies are now disputing the tradidonal concept of life. The duty of Ethics is to oriéntate this abrupt change for the best of human survival. Science only knows its own method and up to now does not accept any limitadon from outside its realm. Today we must recognize a limit to the absolute autonomy of the sciendfic method; seeing its accompüshes, such as the atomic and Chemical bombs, we can only feel it has becomes a threat to 118 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA human life. Thus the ethical dimensión is not something imposed from outside, from the church for example, but it is intrinsic to Science itself, insofar as is it is part of the human praxis. This must be the great theme of the present-day dialogue between Science, Philosophy and Theology. From the point of view of a biologist, as I am, a rational and naturalistic definition of ethical norms (Bioethics) must, first of all, stipulate the preservation of the DNA that is typical of the species and the maintenance of its intraspecifíc variability. In- deed, this aim is the basic principie of Bioethics. The applicability of "ethical norms" to all biological entities, whether they are species or preliminary forms of individuáis (spores, gametes, embryos or seeds), or producís of cloning (cut- tings), derives from this principie (which coincides with the Indu or Swarzenian concept). All these forms are worth of respect and of ethical consideration. This ethical consideration varíes and has a different weight according to the different biological groups insofar as the ontogenetic cycles that characterize them are different. The valué that we must attribute to the specific DNA of a biological entity characterized by a haploid order of genes such as those of bacteria, a gamete, a spore or a halophyte, differs from the one we attribute to a biological entity characterized by a diploid order of genes. The fusión of two haploid orders presupposes meiosis, which functions as a selective filter of casual mutations, the majority of which lead to the extinction of the haploid entity (see table 1). The ethical responsability is also different if the biological entity has no prospect of autonomous survival, as in the case of an early embryo or a seed, or if its reproductive cyde has already been completed. The ethical norms must be related to those animal species in which the concept of "individual" is present. "Individ ual" being defined as a biological entity characterized by "uniqueness, unrepeatability, indivisibility" for the entire ontogenetic cycle and in which the germinal line is potentially active in all members of the population (Chiarelli, 1991). In these organisms the preservation of the characteristic DNA of the species and its intraspecifíc variability is ensured by precise rules of socialization. Therefore, the ethical norms of these species are conditioned by the biological stimuli of socialization. CHLARELU / ORIGEN OF BIOETHICS / 119

Socialization thus means that groups of behavioi pattems or stimuli serve, as has been said, to perpetúate the characteristic DNA of the species and its intraspeciñc variabilitv (Chiarelli, 1984). These stimuli are parental care, reproductive behavior, coop era tion in the search for and acquisition of food, and cooperation in defense of the group. It is the interaction with the environment and with the other members of the group that should determine the ethical norms which will be imposed in the behavior of each animal species. It is the recurrent and repetitive limit imposed by these four stimuli that impose also the norms of ethical behavior for our species. For this reason, for example, the minimum or máximum number of individuáis that constitutes the deme may vary according to different environments, in which various human populations live in different historical contexts. In other words, it is the interaction between the biological characteristics of the species and the pro- ductivity of the tenitory (even if this may be increased by the intellectual ability of the human brain) that contributes to the determination of the ethical norms that characterize the histori- cised behavior (moráis) of the different human populations. The adaptive choices of the human social strudure and the ethical choices (including biotechnological and biomedical ones) must depend on the interaction between human populations and the natural environment in which they live. This equilibrium must be maintained or sought after for the very survival of our species.

3. BIOETHICS: AN HISTORICAL INTERPRETATION In case this eco-ethological interpretation on a naturalistic basis of Bioethics should not be dear, I shall also attempt to give an historical presentation of the subject, at least as to Western culture. In our European cultural tradition, the first forms of Ethics amount to the relationship between individuáis, the limitations of individual freedom with regard to singular persons of a spe- cifíc social group: father and mother, son and daughter, husband and wife, servants, etc., and the rights and dudes that appertain 120 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

to each of them. Mosaic Law from the Fourth Commandment onwards is one of the most complete syntheses of these norms. The Ethics that developed subsequently in the Western world bearing the relationship between singular individuáis and society, in the sense of an undeñned group of known or unknown or even hypothetical individuáis. The development of jurisprudence and its laws, together with the development of the concept of democracy, mark the later extensión to society of the concept of Ethics, which is characteristic of Western culture and not distinctive of all human populations and cultures. In our culture, still, there is as yet no codifícation of the Ethics that regúlate the interaction between man and earth and the animáis and plants that grow on it. The relation ship between man and the things of na ture, as A. Leopold (1933) writes, is still strictly economic. The earth is considered only from the ownership point of view, and all the norms that regúlate the relationship between man and the earth imply only privilegié and no obligations for man. The extensión of Ethics to this third element, to the ambiance utilized by man, is an evolutionary progression and an ecological necessity. It is the third stage in a sequence of which the first two have already been passed through. It is becoming increasingly urgent to follow this sequence now that the world is undergoing a serious crisis that is not only economic, but involves cultural and moral valúes, even iden ti ty. The natural and humanistic Sciences (Zoology, Paleontology, Archeology, Ethnology, Genetics and Psychology) have for some time provided valuable data showing how there is no contradic- tion between the affirmation of the animal nature of man and his unique quality as a cultural animal. It follows therefore that our very survival may depend on achieving a more balanced and harmonious relationship with the other elements in the eco-system. To this end it is necessary to create a bridge between the humanistic disciplines and the naturalistic ones, in order to create a synthetic visión of the History of man as Natural History, in which precise scientifíc knowledge, and not ideological imposi- tion, constitutes the basis of the relationship between man and the rest of the natural world. Since ancient times, isolated thinkers from both East and West have reiterated the harm man suffers from a wrong use of the natural ambiance, but until now there has been no "social awareness" of that situation. CHIARELU / ORIGEN OFBIOETHICS / 121

Nature may not be interested in the survival of man. Present man, Homo Sapiens, is the product of an adaptive evolution; however, as it has already happened, and it is continually hap- pening for other species, if man indulges in unlimited reproduction and undisciplined exploitation of the available resources, he may bring about his own destruction as well as the destruction of other species of animáis and plants. The days are numbered. Demographic predictions indícate that the population of the earth will inexorably reach 10 billions by the year 2050. If all these people are to share, as would in justice be, Western benefits and living standards, disaster will ensue, and it is extremely unlikely that mankind as a species will survive to the end of the next century. Bioethics is then an attempt to create a pact between man and nature to make our existence on this planet still possible. This complex challenge, essential for the survival of mankind, must be discussed and faced in the two hundred weeks that sepárate us from the beginning of the third millennium! 122 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

Definition of Bioethics: "Preservation of the DNA typical of the spedes and maintenance of its intraspecific variability"

HIERARCHICAL ORDER IN THE HISTORY OF LIFE AND ITS ETHICAL SIGNIFICANCE

1ST LEVEL Haploid (n): microorganisms, gametes, spores, haplophytes. 2NDLEVEL Diploid (2n): sexual reproduction, meiosis. In this 2nd hierarchical level peculiar ethical concems must be reserved to the biological entities as:a) cutting: they are idéntica! copies of an original individual, they do not have variabilities, they are produced asexually. It regards mainly cultivated plants and lower animáis, now also artificial doning in animáis and possibly man (nudeo-transfer); b) subsidian/ class of social insecls: they do not transmit the DNA of the spedes and they do not have reproductive potentialities; c) early stages of Ufe as embryos and seeds: they have low levels of survival to reach the reproductive stage; d) final stages as they have lost reproductive potential. 3RD LEVEL Diploid Biological Entities: in which is present the concept of individuality as uniqueness, unrepeatibility, and indivisibility for the entire biological cycle. 4TH LEVEL Vertebrates in which the maintenance of the DNA variability typical of the spedes and its intraspecific variability is assured by socialization as in the higher animáis (A+B) + K(C+D) = D. 5TH LEVEL Mankind in which the maintenance of the DNA typical of the spedes and to its intraspecific variability is assured also by the product of the brain activities (history, traditions, etc.)- In this case Ethics can also become Moral Code as the four types of socialization input can be influenced by history.

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MORRIS GOODMAN

Hennig (1966) observed that one of the more perplexing problems in taxonomy is the assigning of ranks to the groups in a hierarchical taxonomic classification. A partial solution to this problem is to have phylogenetic classifications in which all taxa represent monophyletic groupings, i.e., the ñames of the taxa can serve as the ñames of actual clades. Clearly, on so naming clades, a younger clade nested vvithin an older clade, taxonomically must always have a rank at a lower hierarchical level than the older clade. For example, all taxa with the rank of family in a cladistic phylogenetic classification of primates should be of younger age than the order Primates, the older more inclusive taxon; similarly all orders of mammals should be of younger age than the class Mammalia. In as much as ranking solely by relative age does not ensure that taxa assigned the same rank represent clades that are equivalent to one another with respect, at least, to some key objective measure, Hennig (1966) reasoned that the optimal yardstick for measuring which clades are equivalent is the absolute age of origin of the clades, i.e., the taxa assigned the same rank should represent clades of about the same absolute age. Perhaps because such a temporal System of classification would be inor- dinately difficult to achieve across phyla, Hennig (1981) initiated a trend among cladists to abandon the use of ranks altogether (De Queiroz and Gauthier, 1992). Nevertheless, since long established rules in the practice of taxonomy require that taxonomic ñames 126 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA with the endings oidea, idae, ime, ini, and ina desígnate the ranks of superfamily, family, subfamily, tribe, and subtribe, respectively, and since most systematists and taxonomists still use ranks in their classifícations, Hennig's cogent reasons for a rank equals age system of phylogenetic classification still have merit. More- over, molecular phylogenetic investigations have provided tools along with those of paleontological investigations for dating branch-points in phylogeny and thus for constructing phyloge netic classifícations in which taxa at the same rank represent clades of equivalent age (Goodman, 1996; Goodman et al., 1998). Not only have the primates been so classifíed (Goodman et al., 1998,1999a,b) but the potential exists from the combined tools of molecular phylogenetics and paleontology for eventually extend- ing a temporal scheme of biological classification to all living phyla (Avise and John, 1999). Molecular phylogenetic investigations utilize the knowledge that each present-day genome contains a range of DNA sequences from rapidly to extremely slowly evolving. This makes it possible to discover the phylogenetic relationships that exist among living species at all levels of the taxonomic hierarchy from the most recently to the most anciently separated. The advances in doing so are bringing about a two-fold shift in paradigms, one in systematics and the other in how we humans should view our place in nature. The new paradigm in systematics is essentially that first envisioned by Charles Darwin and further developed in a rigorous scientifíc way by Willig Hennig. It calis for disbanding the use of so-called grade taxa, such as the traditional primate taxa Prosimii and Pongidae with their paraphyletic groupings and instead calis, as sketched out above, for strictly genealogical (i.e., dadistic) dassifícations that depict sister-group relation ships and, ideally, denote by rank level the dades of equivalent age. The other new paradigm rejects the traditional anthropological view that we humans are greatly different from aÜ other animal spedes. Instead, the molecular view emphasizes how much we hold in common with other species, especially with our sister-group the common and bonobo chimpanzees. Below we present, in terms of the d n a and paleontológica! evidence on primate phylogeny, a temporal based phylogenetic dassifícation GOODMAN / AN OBJECTIVH CLASSIFICATION / 127 of primates that describes in an objective, nonanthropocentric way the taxonomic place of humankind among the primates.

D.N.A. EV1DENCE ON PRIMATE PHYLOGENY Considerable evidence on primate phylogeny already exists, the most objective being the DNA evidence. The main studies that have gathered this DNA evidence are Usted in Table 1. The phylogenetic analyses carried out in these studies have utilized DNA hybridization data and both mitochondrial and nuclear DNA sequence data, the latter from a growing number of unlinked nuclear genomic loci. The nonfunctional noncoding sequences of the nuclear loci due to their relatively fast nucleotide substitution rates have provided some of the best evidence on the phylogenetic relationships of humans and other Uving primates (Good man et a i, 1998). Moreover the pattems of noncoding nucleotide substitution seem to conform to a continuous time Markov chain stochastic process. A model that ineludes this stochastic process and a putative phylogenetic tree describing the descent of the sequences can be examined by a goodness of fit test to see how cióse the observed distribution of character States (the four nu- cleotides A, C, G, T) in the present day sequences agrees with the model's expected distribution. With our datasets of noncoding DNA sequences there is only one tree not rejected by the goodness of fit test; it has the common and bonobo chimpanzee clade and the human clade closest to each other, i.e., as sister-groups. Table 2 presents a simplified example of this result using the binary code (A and G = R, C or T = Y) for transversions (RY) and orthologous human, chimpanzee, gorilla, and orangután non coding nucleotide sequences. The phylogenetic classification of primates presented in Table 3 summarizes the results obtained from our larger DNA datasets representing the fuli range of pri mate clades. The results of cladistic analyses of morphological characters are congruent with these DNA results and thus provide further evidence that chimpanzees are the sister-group of hu mans (Shoshani et al., 1996; Goodman et al., 1998). ,28 / NATURALEZA y d iv e r s id a d h u m a n a

THE PHYLOGENETIC CLASSIFICATION OF PRIMATE CLADES This classification (Table 3) was constructed by synthesizing the DNA evidence on phylogenetic relationships with the fossil and molecular evidence on branch times in primate phylogeny. In the classification, each taxon represents a monophyletic group or clade, the hierarchical groupings of lower-ranked taxa into higher-ranked taxa describe the phylogenetic relationships of the clades, and taxa at the same rank represent clades that are roughly equally oíd, i.e., at an equivalent evolutionary age. The fossil record by itself allowed estimates of the ages of only a scattering of branch-points in primate phylogeny. However, the model of local molecular docks applied to the branch lengths of phyloge netic trees constructed from our DNA datasets allowed estimates of the ages of all branch-points in these trees. The model of local molecular docks differs from that of a global molecular dock by not assuming that all lineages accumulate nucleotide substitu- tions at the same rate; local molecular dock calculations are much more constrained by fossil evidence on branch-times than global molecular dock calculations are (Goodman, 1986; Bailey et a l, 1991,1992; Porter et al., 1997a,b, 1999; Barroso et a l, 1997; Meireles et a l, 1999; Chaves et a l, 1999). Even though nucleotide substitu- tions in the nonfunctional noncoding DNA tend to accumulate at a less variable rate than positively selected nucleotide substitu- tions, selectively neutral substitution rates can still show consid erable variation between lineages. For example, the nonfunc tional noncoding DNA evolution rate is almost twice as fast in loriform strepsirhines than in lemuriform strepsirhines (Bonner et a l, 1980,1981; Koop et al, 1989; Porter et al., 1997a). As another example, leaf-eating Oíd World monkeys show a faster rate than cheek-pouched Oíd World monkeys (Page et a l, 1999). Local molecular dock estimates of branch-times adjust for such lineage variation in rates by having each base substitution occur over a longer period of time in a more slowly evolving lineage than in a more rapidly evolving lineage. To use the model of local molecular docks for estimating lineage divergence dates from the percentages of sequence change on the branches of the molecular phylogenetic trees, reference dates based on fossil evidence (reviewed in Goodman et a l, 1998) were used to calibrate the local docks. This fossil evidence placed GOODMAN / AN OBJECTIVE CLASSIF1CATION / 129 the lineage divergence date or last common ancestor (LCA) of Oíd World monkeys (family Cercopithecidae) and humans and apes (family Hominidae) at 25 Ma (millions of years ago), the LCA of platyrrhines and catarrhines at 40 Ma, and the LCA of strepsirhines and haplorhines (i.e., of all living primates) at 63 Ma. The paleontologically based age of 25 Ma for the l c a of cercopithecids and hominids served as the starting reference date for estimating the divergence dates for lineages within the hominid dade and separately within the cercopithecid clade. The age of 40 Ma for the LCA of platyrrhines and catarrhines served as the starting date for estimating the divergence dates for lineages within the platyrrhine clade. The age of 63 Ma for the LCA of strepsirhines and haplorhines served as the starting date for estimating the diver gence dates for lineages within the strepsirhine clade and also for the haplorhine lineage to tarsiers. On the basis of the results obtained from the molecular phylogenetic trees on the phylogenetic relationships and ages of the primate dades, the classification in Table 3 portrays a series of phylogenetic branchings during the course of primate evolution from the Paleocene epoch to the present day. The división of a higher-ranked taxon into subordínate lower-ranked taxa denotes a phylogenetic branching. The age (in Ma) placed after the ñame of a taxon is the estimated age of that taxon treated as a crown group but also of that taxon's closest (at a step below in rank) subordínate taxa treated as total groups. A crown group ineludes both the LCA of the extant species in a clade and all descendant species (extinct and extant) of the LCA but does not inelude the stem of the LCA Qeffríes 1979). The total group ineludes, in addition to all members of the crown group, the stem of the LCA and all extinct offshoots of the stem. Thus the age of 63 Ma for the LCA of all living primates—that is, the age for Primates as a crown group—is the age for both Strepsirhini and Haplorhini as total groups. In tum, the ages of 50 Ma and 58 Ma Usted alongside of Strepsirhini and Haplorhini, respectively, are the ages for these two taxa treated as crown groups. After this first major branching, in the early Paleocene epoch, into semiordinal clades, subordinal clades emerged. The late Paleocene haplorhines divided ;.:ito Tarsiiformes and Anthro- poidea. The anthropoideans of the middle Eocene epoch (at ~40 130 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

Ma) divided into the infraorders Platyrrhini and Catarrhini. As total groups, families origina ted from superfamilial clades within infraorders in the middle to late Oligocene epoch (~28-25 Ma), subfamilies in the early Miocene epoch (-23-22 Ma), tribes in the early to middle Miocene (-20-15 Ma), subtribes in the middle to late Miocene (-14-10 Ma), genera in the late Miocene (-10-7 Ma), and subgenera in the late Miocene to early Pliocene epoch (-7-4 Ma). Estimated branch times at the infrageneric level for the species examined at the d n a level in this study ranged from 7 to <1 Ma. In this primate dassification, in which taxa represent clades and the ages of the clades determine the rariks of the taxa, many of the ñames for taxa are the same as those commonly used in other primate dassifications. This is possible because in traditional primate dassifications, despite the use of the grade concept to ñame some of the taxa, most taxa do represent monophyletic groups. For example, in the traditional primate dassification used by Martin (1990), there are extant members in 5 infraorders, 6 superfamilies, 12 families, and 13 subfamilies. The molecular evidence shows that all these extant infraorders and superfamilies, 9 of the 12 extant families and 10 or, possibly, 11 of the 13 extant Subfamilies are monophyletic taxa. However, sister-group relationships are not well depicted, ñor are taxa at the same rank necessarily at an equivalent age in traditional primate dassifica tions. However, a crude correlation does exist between age of origin of a taxon and its rank. As Romer (1962, p. 32) observed, the rise of modem orders and suborders of mammals occurred in the Eocene epoch, the rise of modem families in the Oligocene epoch, and the rise of modem subfamilies in the Miocene epoch. In correlation, the strictly phylogenetic dassification of primate taxa, with its age equivalence among taxa at the same rank, places suborders, families, and subfamilies, when treated as total groups, in the Eocene, Oligocene, and Miocene geologic epochs, respectívely. The ñames for genera used in tabulations of the living primates (e.g., see Groves 1993) are also used in the phylo genetic dassification (Table 3), in most cases as full generic ñames but in a few cases as subgeneric ñames. An exception is that Groves (1993) treats gibbons and siamangs as members of the same genus, Hylóbates. However, the estimated l c a age for gib- GOODMAN / AN OBJECTIVE CLASSIFICATION / 131 bons and siamangs is 8 Ma. Thus in this case, the phylogenetic classifícatíon places these two apes in sepárate genera but groups them together in the same subtribe. In contrast with the traditional family Hominidae, which has Homo sapiens as its only living species, the age-equals-rank Sys tem places all living apes and humans in subfamily Homininae. A phylogenetic branching (at ~18 Ma) divided this subfamily into tribes Hylobatini and Hominini. Within Hylobatini, the phyloge netic branching (at ~8 Ma) in the subtribe Hylobatina separated Symphalangus (siamangs) from Hylobates (gibbons). Within Hominini, a phylogenetic branching (at ~14 Ma) separated the monogeneric subtribe Pongina for Pongo (orangutans) from Hominina. Within Hominina, a phylogenetic branching (at -7 Ma) separated Gorilla from Homo. Within Homo, a phylogenetic branching (at ~6 Ma) separated the subgenus for common chimpanzees and bonobos —-that is, H. (Pan)—from the subgenus for humans—that is, H. (Homo). Thus, the principie of rank equivalence with other primate clades of the same age requires grouping the chimpanzee clade with the human clade within the same genus. Humans and chimpanzees are more than 98.3 percent identical in their typical nuclear noncoding DNA and more than 99.5 percent identical in the active coding nucleotide sequences of their functional nuclear genes (Goodman et al., 1989, 1990). In mammals such high genetic correspondence is commonly found between sibling species below the generic level but not between species in different genera. The genetic and phylogenetic evidence that groups humans and chimpanzees together as sister subgenera, of the same genus justifies the belief that the two chimpanzee species can provide insights into distinctive features of humankind's own evolutionary origins. Indeed chimpanzees use tools, have material cultures, are ecological generalists, and are highly social (McGrew, 1992; DeWaal, 1995; Goldberg, 1998). Their anatomical inability to produce most of the sounds of human speech long obscured the fact that they are also capable of understanding and using rudimentary forms of language, as shown by recent studies on communication via sign language and lexigrams (Fouts and Mills, 1997; Savage-Rumbaugh, Shanker and Taylor, 1998). 132 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

THE BIPEDAL HOMINIDS: SUBGENUS HOMO (HOMO) Placing all living apes and humans Ln the subfamily Homininae and including common and bonobo chimpanzees with humans in the genus Homo conflicts with the entrenched usage of the term "hominids" for the dade which contains only humans and fossils that are cladistically doser to humans than to any other living primates. To acknowledge the sdentific merit of dassifying hu mans cióse to apes and especially cióse to chimpanzees and still have a vernacular term for the clade that contains humans and that traces back to the LCA of humans and chimpanzees, the term "bipedal hominids" (e.g., as used by Kohler and Moya-Sola, 1997) could substitute for the term "hominids". In this regard one could also use the vernacular term "proto-humans" when refening to the fossil forms that are cladistically closer to humans than to any other living primates. However, the problem would still remam as to how a genealogical classification could place the extinct species of bipedal hominids, i.e., the proto-humans, as well as Homo sapiens in the subgenus Homo (Homo) and still display the sister-group relationships of these species. The following repea ts verbatim an exercise (Goodman et al., 1999a) that shows how this can be done. In this exercise we focus on the genealogical relationships of ten extinct species to one another and to modem humans as portrayed by Yoon (1995) in her news account of the views of paleoanthropologists following the discovery of the 3.9-4.2 Ma fossil species named Australopithecus anamensis. The other fossil species are Ardipithecus ramidus, four Australopithecus species (A. afarensis,A. africanus, A. robustus, and A. boisei), and three Homo species (H. habilis, H. erectus, and H. neanderthalensis). Our genea logical classification for the extind spedes and extant Homo sapi ens places them all in Homo (Homo) as the sister of Homo (Pan) (Table 4). For each species listed in Table 4 under H. (Homo) the spedes ñame and age from Yoon (1995) is given in parenthesis after its species ñame as a member of the subgenus Homo (Homo). Our classification, by the way it sequentially lists and indents the spedes, portrays the same relationships among them as por trayed by Yoon. Thus ramidus, the first listed and least indented member of the subgenus is treated as if it represented the clade that contains ramidus and all the species listed below it at more GOODMAN / AN OBJECTTVE CLASSfflCATlON / 133 indented positions. At age 4.4 Ma, ramidus could be viewed either as the LCA of the members of the clade or as a cióse relative of the LCA. The next listed species anamensis (at age 4.2-3.9 Ma and at a more indented position than ramidus) may be viewed as a lineal descendant of the LCA represented by ramidus, thus ana mensis represents a clade that originated closer to the present than the clade represented by ramidus. Again, the next listed species, afarensis (at age 3.Ó-2.8 Ma and at a more indented position than anamensis) represents a clade closer to the present than the clade represented by anamensis. From a basal population within the afarensis clade two diverging descendant clades emerged, one represented by africanus (at age 2.8-2.4 Ma) and the other by habilis (at age 1.9-1.8 Ma). The extinct species boisei (at age 2.4-1.3 Ma) and robustus (at age 2.0-1.6 Ma) are members of the africanus clade, while erectus (at age 1.8-0.9 Ma) is a member of the habilis clade. The two sapiens subspecies, i.e., extinct s. neanderthalensis (at age 0.5-0.1 Ma) and extant s. sapiens (at age 0.5-0.0 Ma) are members of the erectus clade. If afarensis and the africanus and habilis members of afarensis clade all share a more recent common ancestor or LCA with one another than with anamensis, as portrayed by Yoon (1995) and displayed in Table 4, then the paleoanthropological genus Aus tralopitecus (which ineludes anamensis, afarensis, and the mem bers of the africanus clade but not the members of the habilis clade) is a paraphyletic taxon. In contrast, our subgenus Homo {Homo) (which ineludes all members of the paleoanthropological Ardipi- thecus, Australopithecus, and Homo genera) is a monophyletic taxon. Moreover our classification, as illustrated in Table 4, dis- plays the presumed genealogical relationships of the extinct spe cies to one another as well as to living humans.

AKNOWLEDGMENTS This research has received support from n sf and n ih grants. TABLE1

DNA CTUDIES THAT BLÜdDATH PRIMATE PHYLOGHNY

\á.^rnmAmm PlilynWii» dada» CemnpMiertd fladeo B a Ú e y e t a l. (1 9 9 1 ) B a rro s o et a l. (1 9 9 7 ) Benveniste (1985) Bailey etal. (1992) Benveniste (1985) D is o te ll et a l. (1 9 9 2 ) G o o d m a n et a l. (1 9 9 8 ) C a n a v e z et a l. (1 9 9 9 ) G o o d m a n e t a l. (1 9 9 8 ) K o o p e l a l. (1 9 8 9 ) C h a v e s et a l. (1 9 9 9 ) H arria and D isotell (1998) P orter etc/. (1995) C hiu (1997) M essier and Stewart (1997) P o r te r et a l. (1 9 9 7 a ) G o o d m a n et a l. (1 9 9 8 ) P a g e et a l. (1 9 9 9 ) Zietkiew icz et a l. (1 9 9 9 ) Horada etal. (1995) Van der K uyl et a l. (1 9 9 5 ) H orovitz and M eyer (1995) C iad »* H o r o v ilz et a l. (1 9 9 8 ) HnmtnM Oad— B a ile y et a l. (1 9 9 1 ) M e ire le s et a l. (1 9 9 9 ) A m a s o n et a l. (1 9 9 8 ) B a ile y et a l. (1 9 9 2 ) P o r te r et a l. (1 9 9 5 ) B a ile y et a l. (1 9 9 1 ) B o n n e r et a l. (1 9 8 0 ) P orter et ai. (1997a) B a ile y et a l. (1 9 9 2 ) B o n n e r et a l. (1 9 8 1 ) P o r te r et a l. (1 9 9 7 b ) Benveniste (1985) G o o d m a n et a l. (1 9 9 8 ) P o r te r W a (. (1 9 9 9 ) Caccone and Pow ell (1989) P o r te r et a l. (1 9 9 5 ) Schneideretal. (1993) G o o d m a n et a l. (1 9 9 8 ) P o r te r et a l. (1 9 9 7 a ) S c h n e id e r et a l. (1 9 9 6 ) H o r a i et a l. (1 9 9 5 ) Y o d e r et a l. (1 9 9 6 ) T a g lia r o et a l. (1 9 9 7 ) Perrin-Pecontal et a l. (1 9 9 2 ) Yoder (1997) van Dom um (1997) P o r te r et a l. (1 9 9 7 a ) van Dom um and Ruvulo (1999) Ruvolo (1997) Sibley and A hlquist (1987) Takahata and Satta (1997) S a tta e t a l. (2 0 0 0 ) T ABLE 2

OBSERVBD AND EXFECTED COUNTS OF PURINE R AND FYRIM1DINE Y CHARACTER PATTERNS FOR AUGNED HUMAN (H), CHIMPANZEE (Q GORJLLA (G), AND ORANGUTAN (O) r SEQUENCES ■

CHARACTER STATE EXPECTED EXPECTED EXPECTED PATTERN OBSERVED (H, C), (G, O) (H,0),(C,G) (H, G), (C, O)

RRRR 3659 3658.413976 3657.087016 3656.47514 RRRY 31 31.618508 10.888444 3350574 RRYR 9 8.971724 3.02252 3.02252 RRYY 3 3.000404 0.159919 0.08406 RYRR 3 2.963544 32.893864 10.881072 RYRY 0 0.071858 0.145427 0.148346 RYYR 0 0.142626 0.078821 0.156321 RYYY 15 14.81772 15.731848 15.731848 YRRR 9 9.62046 9.0307 9.642576 YRRY 1 0.114754 0.12828 0.125575 YRYR 0 0.116246 0.117714 0.120585 YRYY 10 10.151244 33.57946 12.031104 YYRR 1 1.002592 1.002592 0.136184 YYRY 11 11.198068 10.829468 11.087488 YYYR 33 32.76854 11.773084 33.572088 YYYY 3587 3587.0309 3585.534384 3585383736 G* 3.28 (22%) 1632(0% ) 18.79 (0%)

‘ These are noncoding orthologous DNA sequences, each flanidng 5' and 3' the landemly duplicated y and y2 globin gene*; any y1 and Y* lequences with a hictory of gene convenions were removed from the allgnment. A character pattem is the array of characters at an aügned orthologous sequence positian In species order h, c, g, and o. For example, the character pattem RRYY representa allgnment poaitions at which h la R, c la R, g is Y, and o is Y. Each oí the observed counts is the number of alignment poaitiona at which a character pattem occurs. The expected count of each character pattem comes from multiplying the total number oí altes 7372 by the muldnominal probability oí that particular character pattem calculated by the model For each of the three altemative traes, the llkelihood rado G1 goodness of fit criterion was minimized in finding the expected counts of character pattems. The resulting G1 valúes are ahown in the row labelled G1; in parenthesea thls row also shows the estimated F valúes (number oí Monte Cario replícales out oí 1000 havlng G 1 greater than that of the observed). The natura of these calculations are descrlbed ln Ceelusnlak and Goodman (1995).

T A B L E 4

A GENEALOGICA!* CLASSIF1CATION OF EXTANT AND EXTINCT SPECIES WITHIN THE GENUS HObKf

Homo H. (Pan) H. (P.) paniscus H. (P.) trogiodytes H. (Homo) H. (H.) ramidus (Ardipithecus ramidus, 4.4 Ma)* H. (H.) anamensis (Australopithecu.i anamensis. 4.2-3.9 Ma)* H. (H.) afarcnsis (Australopithecus afarensis, 3.Ó-2.8 Ma)* H. (H.) africanas (Australopithecus africanus, 2.8-2.4 Ma)‘ H. (H.) boisei (Australopithecus boisei, 2.4-1.3 Ma)1 H. (H.) robustus (Australopithecus robustas, 2.0-1.6 Ma)* H. (H.) habilis (Homo habilis, 1.9-1.8 Ma)' H. (H.) erectus (Homo erectas, 1.8-0.9 Ma)* H. (H.) sapiens neanderthalensls (Homo neanderthalensis, 03-0.1 Ma)' H. (H.) sapiens sapiens (Homo sapiens, 0.5-0.0 Ma)'

‘ Shown in parcnthesis is the spedes’ ñame and age from Yoon (1995) fo r each species that we treai as a member o f subgenus Homo (Homo). 138 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

REFERENCES

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COLIN GROVES

INTRODUCTION

THE LOGIC OF PHYLOGENETIC TAXONOMY Classification is "the ordering of [organisms] intogroups (or sets) on the basis of their relationships" (Simpson, 1961). What, then are relationships? Siblings are more closely related to each other than they are to their cousins; the essence of this is that they share a more recent common ancestor. It seems reasonable to extend this principie to the natural world: taxa sharing a more recent common ancestor are more closely related than they are to taxa which share a more remóte common ancestor. By this logic, taxonomic ranking depends entirely on recency of common ancestry. This is regardless of differing amounts of morphological change occurring in different lineages. Homo shares a more recent common ancestor with Pan than either do with Pongo and so should be classified together in a group which exeludes Pongo, despite the fact that the Homo lineage has un- doubtedly changed morphologically more than have either the Pan or the Pongo lineages, so that its modem representatives look very different from modem chimpanzees or orangutans. This apparent anomaly is laid to rest when we tum to the genome. First, gross morphology is only a small part of any phenotype, which is concemed also with less obvious details: hair and skin structure, pattems of vascularisation, and so on, as well as immunological and biochemical features. So the cladistic analysis of Shoshani et al. (1996), based entirely on morphology, succeeded 144 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA in recovering the same Homo-Pan sister-grouping that is indicated by genetics. Secondly, under 10 percent of the total genome is involved in coding for phenotypic characters at all: the evolution of the 90 percent that consists of pseudogenes, introns, spacers, and re- peated sequences, whether truly "junk d n a " or not, appears to depend on time more than on selection. When total genomic resemblance can be calculated, we find that the more recent the common ancestor was, the Iarger the proportion of the genome that is shared. This adds a new significance to the claim that the interrelationships between organisms are, at least in principie, measurable in a phylogenetic system but not in any other taxonomic system (Hennig, 1966:22-23). Consequently, recency of common ancestry truly is measuring genetic relatedness.

THE PLACE OF FOSSILS IN PHILOGENET1C TAXONOMY One of the criticisms of the phylogenetic scheme is its treatment of fossil taxa: if they are also classified according to recency of common ancestry with respect to other fossil taxa or to living organisms, it is equivalent to saying that Charlemagne was more closely related to his living descendants to than to his mother or his siblings (Mayr and Ashlock, 1991: 226). There is forcé in this argument, yet the argument for including them in the phylogenetic system remains compelling because it retains predictive valué. To place a fossil taxon in a taxonomic group along with living members of its dade, taxa with which it shares a common ancestor, allows one to make predictions about aspects of its biology that are thus far unknown. Placing it in a "grade" along with other fossil taxa, with which it shares only primitive features, does not allow any predictions to be made.

STEM-CROUFS AND CROWN-GROUPS The lineages terminating in modem taxa, including their fossil representatives, back as far as their last common ancestor, are designated the crown-group; those that branch from the stem from that point back, to its common ancestor with the next major GROVES / TIME AND TAXONOMY / 145 group, are designated the stem-group. The crown-group plus stem-group together make up the total group. So the hominoid crown-group includes the lineages of humans, chimpanzees, go lillas, orangutans and gibbons back to their common ancestor; the hominoid stem-group is from this ancestor back to the branch- point where the Hominoidea and Cercopithecoidea diverged; and the hominoid total group is all the lineages that have ever arisen since this divergence. Classifying stem-group taxa has problems of the "Charle- magne's descendents" type. Either we inserí a whole new rank for a dichotomy between a crown-group and its sister-group that may be a single genus, or we urtrank the stem-group taxon in some way. The most convenient way to do this is to adopt the 'plesion' concept of Patterson and Rosen (1977). A plesion is a taxon of any rank, of limited diversity; Graves (1989) proposed to restrict the concept to taxa with few or no known apomorphies and limited time-depth.

AGES AND TAXONOMIC RANKS But despite cladistic logic, there is still a great deal of subjectivity in taxonomy: in assigning taxonomic rank. Hennig (1966) pro posed that we should link the taxonomic rank of a clade to its time of origin. Thus, among the insects, the different orders are in many cases fairly securely known to have arisen in the Carbonif- erous or Permian. He realized that by this time the vertébrate class Mammalia (as traditionally defined) had not even appeared, i.e., the vertebrates are over-split from an entomologist's point of view. We could either upgrade the orders of insects to classes, or downgrade the classes of vertebrates to orders, or we could simply accept that different standards apply and link age to rank differently in different groups of organisms. Hennig favored this last solution, but it is fair to say that the consensus of taxonomic opinión was against any such scheme. The altemative is to abolish taxonomic ranks altogether, and classify with ñames alone (de Queiraz and Gauthier, 1992). This avoids the anomaly of a given rank having different implications in different phyla, and equally of having to rejig an entire classification when a new and phylogenetically significant fossil has to 146 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA be interpolated into an existing scheme. In my view, this might perhaps be acceptable whenever the complete classification of a group is being presented, but we lose the ability to refer mean- ingfully to any given group in isolatíon. It may be that the negative reaction to the idea of age-rank linkage was connected to the incompleteness of the fossil record; the time of origin of many groups is simply not known (anyway, should we link age to crown-groups or stem-groups?). The re- vival by Goodman et al. (1998) of Hennig's proposal pointed out that we can approach the problem by using molecular data, with due caution, and by making it quite clear whether we are talking about crown-groups or total groups. They proposed, among the primates, linking the time of origin of suborders, as total groups, to the Late Paleocene or Early Eocene, 58-50 Ma; and family- and genus-group categories as follows:

Superfamily 39-29Ma Middle Eocene to Middle Oligocene Family 28-25 Middle to Late Oligocene Subfamily 23-22 Early Miocene Tribe 20-14 Early to Middle Miocene Subtribe 14-10 Middle to Late Miocene Genus 11-7 Late Miocene Subgenus 6-4 Late Miocene to Early Pliocene

I think we should not reject these proposals out of hand; they represent the only prospect that I can envisage of making taxonomy fully objective. So let me propose some modifications as well as some stipulations:

We must, of course, take all available evidence into account. Some of the splitting times of Takahata and Satta (1997), for example, differ from those of Goodman et al. (1998), and those of Easteal and Herbert (1997) are later than those of many other authors, though they were calculated using a global dock. Which splitting times should we use? The problem is not insoluble. We should start with phyla, and within each one we should concern ourselves mainly, perhaps entirely, with the obligatory ranks: class, order, family, perhaps tribe, genus. GROVES / TIME AND TAXONOMY / 147

The super-, sub- and infra- categories, and intercalated ranks (like cohorts), should be used mainly to split up extensively polytypic taxa, and we need not (at least in the beginning) try too hard to link them to absolute age— indeed, we need not use them at all if fine splitting is not needed. We do not need to dignify every dichotomous split with a sepárate rank; sometimes successive dichotomies, if indeed that is what they are, were so closely spaced in time that they are difficult to resolve, and in any case Goodman's et al. (1998) proposal is that we adopt a "window of time" approach to ranking. If there are well-attested splits that we want to recognize taxonomically, and we have ron out of ranks, then there is nothing wrong with leaving some of these levels indeed unranked. We should try, as far as possible, to preserve classes, orders, families and genera with the contení with which they are widely recognized (if indeed they are): the Principie of Least Violence. I have collated fossil data from other large mammals, outside the Primates. The families of mammals whose fossil record is well-known go back to the Late Oligocene or Early Mio- cene, on the whole some-what later than in Goodman's et al. (1998) proposal, while their genera go back to some 6 to 4 Ma, the period within which Goodman et al. (1998) placed their subgenera. These, I suggest, are useful guidelines for assigning ranks within the Primates. If taxonomy, urged so effectively towards greater objectivity by Hennig, is ever to become a fully unbiased and repeatable exercise, then some such criteria as I have suggested should be adopted. I propose that we start by seriously reconsidering the age/rank córrelation that for so long appeared to be Hennig's greatest blunder. 148 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

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RAÚL GUTIÉRREZ LOMBARDO

1. LA TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN Y EL PRINCIPIO DE TOTALIDAD La finalidad cognitíva de la teoría de la evolución es la reconsti tución del proceso histórico del desarrollo de la vida. Los métodos de investigación que se han utilizado para expli car dicho proceso histórico son básicamente dos: el primero, que se orienta hacia el principio del atomismo, en donde los hechos existirían aisladamente respecto de otros hechos; el otro, que se orienta hacia el principio de totalidad, en donde los hechos serían algo más que la suma de sus partes. La teoría más cuidadosamente elaborada que explica dicho proceso es la llamada teoría sintética de la evolución, cuya ver tiente más sólida se ha orientado hacia el principio de totalidad. En esta tarea se ha demostrado que explicar la evolución no es simplemente hacer una descripción cronológica de transforma ciones sucesivas, sino la construcción de un sistema de relaciones sobre el origen y desarrollo de los seres vivos, tomando en consi deración los mecanismos causales de este proceso: la mutación, la deriva genética y la selección natural. El fundamento de esta teoría es la teoría de la evolución por selección natural de Darwin1 (1859), la cual se complementó con el desarrollo de la teoría de la herencia durante la primera mitad del siglo xx con el desarrollo de la genética, y en la segunda mitad con el desarrollo de la biología molecular. La teoría de Darwin, según palabras de Nowinski 2 (1969), se explica por la existencia de diferencias individuales, así como la 150 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA tendencia de los organismos a la multiplicación y al crecimiento ilimitado. De acuerdo con Nowinski, este hecho, y el que la vida y la descendencia de ciertos organismos dependan de otros organismos, los coloca en una situación de lucha por la vida, la cual puede favorecer la supervivencia y la reproducción de cier tos organismos con relación a otros. Así, el mecanismo de la selección natural funciona como me canismo de diferenciación y de organización adaptativa, ha se guido un patrón de cambios graduales posibilitando la emergen cia de nuevos niveles de organización, que se ha expresado en la creación de nuevas especies y en la desaparición eventual de especies antiguas y de formas intermedias. En la descripción anterior se puede ver que ya en la teoría de Darwin el mecanismo central del proceso evolutivo está susten tado en el principio de totalidad. Darwin introduce el principio de totalidad ante la necesidad de reconstituir la genealogía histó rica, tanto por la designación de sus componentes particulares, como por la definición de esos componentes, que exige referirlos al sistema total de relaciones de origen y desarrollo del proceso evolutivo. El argumento es que el proceso continuo de diferen ciación de las formas sigue una cadencia no uniforme en dife rentes etapas y en diferentes grupos, lo cual produce formas relativamente invariables. Por ello, al tratar de reconstituir la genealogía de un grupo, no es posible ver únicamente la conti nuidad de las transformaciones y dejar de lado la discontinuidad de las formas, o inversamente, subrayar la discontinuidad y hacer abstracción de la continuidad. En el caso de la teoría de la herencia, no obstante la relación directa que tiene con la teoría genética clásica, en donde el ato mismo metodológico se manifiesta claramente es al plantear que cada gen determina unívocamente una sola propiedad fenotípica. Autores como Mayr 3 (1963) proponen cambiar esta actitud me todológica por la que ve que cada propiedad del organismo está influenciada por la totalidad de los genes, y cada gen, aunque determine en último término una característica fenotípica, influ ye en todas las propiedades del organismo. Dicho en otras pala bras, los genes están con relación de interacción y que el genotipo es una totalidad de genes integrados y coadaptados. LOMBARDO / HERENCIA GENÉTICA / 151

La influencia del principio de totalidad en la teoría de la herencia se ve reflejada en las tendencias metodológicas de la biología del siglo XX. Darlington * (1958) define al genotipo como "sistema genético", Waddington 5 (1957) amplía el concepto y propone la noción de "sistema epigenético", en el cual la infor mación no sólo es transmitida, sino también transformada en el curso del desarrollo embriológico, y destaca que la filogénesis se produce por mediación de la ontogénesis de los individuos orga nizados en poblaciones. Esta nueva actitud metodológica hace posible ver que el desarrollo ontogenético que produce el fenoti po de los individuos está directamente ligado a las presiones de selección, lo que permite que la explicación del proceso evolutivo conduzca a la construcción de una totalidad más amplia que trastoca la separación entre el genotipo y el fenotipo. Sobre estas bases, tales autores dirán que el "sistema genético" o "epigenético" no es sólo factor de la evolución, sino que él mismo está sujeto a los cambios evolutivos, por lo que las formas de esta relación varían en el curso de la historia. Autores como Stebbins 6 (1960) y otros dirán que la importancia relativa de las mutaciones, de las recombinaciones de los genes y de la selección natural misma difiere ampliamente de un grupo de organismos a otro en el curso de la evolución. Lo anterior indica, entonces, que si el sistema genético no es sólo factor sino objeto de la evolución, que si la selección natural toma diferentes formas en el curso de la evolución, y que si las relaciones mismas entre ellos cambian históricamente, estos fac tores son en esencia variables. Con el desarrollo de la biología molecular se ha podido cons tatar que, en palabras de Andrade7 (2000), lo único prestablecido en el proceso evolutivo sería una suerte de tendencia universal a disipar energía buscando su concreción, conectándose y estruc turándose. Por tanto, es legítimo pensar en la existencia de una gramática universal que define las reglas más generales de las interacciones, siendo azarosa y contingente la secuencia particu lar de las mismas. Esto es muy importante porque tiene que ver con la forma de explicar el problema de si la selección natural actúa solamente a nivel de los genes, o también a nivel del medio en donde los organismos realizan sus funciones vitales. 152 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

En el curso de la evolución de la vida, dice Andrade, tanto los organismos como sus entornos se han ido construyendo por "elecciones" o afinidades recíprocas, dando lugar a una concor dancia funcional. La estructura resultante es, entonces, el registro de las elecciones hechas a lo largo de la filogenia. Esto significa, de acuerdo con este autor, que los eventos meramente contingentes que se producen en el curso de la evo lución expresan que la interacción entre los procesos que inter vienen es impredecible, y que las posibilidades de exploración de significados son prácticamente infinitas. Lo anterior confiere al azar una incuestionable legitimidad heurística. Sin embargo, se ría un error concebir a los organismos como entes pasivos, atra pados en sus correspondientes picos adaptativos, hasta que un cambio drástico del entorno o una mutación afortunada les per mita iniciar otro proceso adaptativo. Al darse un cambio adaptativo, los escenarios más probables son la estasis o la extinción. El azar, la deriva genética y las presiones de selección son, en efecto, la característica principal de la evolución, pero no es posible soslayar la emergencia de organización y complejidad. Por ello, esta relación organismo-entorno en el proceso evolu tivo hay que estudiarla de acuerdo con varios puntos de vista:

a) De acuerdo con Prigogine8 (1984), quien dice que el entorno está preñado de un potencial generativo muy grande y actúa facilitando los diversos flujos de energía y de materi ales que hacen posibles los procesos de autorganización biológica. b) De acuerdo con Waddington 9 (1975), quien dice que el entorno actúa a lo largo de los procesos de desarrollo, en la interacción epigenética que puede generar variaciones a nivel fenotípico. c) De acuerdo con Darwin, quien dice que el entorno opera sobre los organismos a nivel de la población, como presio nes de selección impuestas por las condiciones externas. d) De acuerdo con Levins y Lewontin 10 (1985), quienes dicen que los organismos controlan sus propias condiciones de evolución y selección a través de la modificación perma nente de su entorno. LOMBARDO / HERENCIA GENÉTICA / 153

e) Finalmente, el mismo Andrade, que dice que hay que considerar que los organismos son también el entorno de otros. En este caso, los organismos generan constantemente perturbaciones que se manifiestan en los desafíos que deben enfrentar los otros organismos.

Concluyo este primer punto citando a Gould 11 (1991),quien dice que si las especies son unidades de selección importantes y si buena parte de la evolución debe concebirse como un éxito selec tivo diferencial de las especies en lugar de una predominancia extrapolada de genes favorecidos en las poblaciones, entonces la pauta evolutiva debe estudiarse en la plenitud de la duración de las especies en el tiempo geológico, al tomar en cuenta las inte racciones, tanto internas como externas, a las que se ven someti dos los organismos en la historia evolutiva.

2. LA HERENCIA GENÉTICA Y LA HERENCIA ECOLÓGICA EN LA EVOLUCIÓN HUMANA Sin pretender ser exhaustivo en la explicación de los mecanismos de la teoría de la herencia biológica, voy ahora a mencionar los conceptos más aceptados sobre los cuales se apoya esta teoría en la actualidad para luego hablar de su papel en la evolución humana. a. HERENCIA GENÉTICA El concepto de herencia genética se refiere al papel del genotipo en el proceso evolutivo. Autores como Cela y Ayala 12 (2001), establecen que esta heren cia es un proceso conservador por naturaleza. En este proceso, la información codificada en el material hereditario es, por regla general, reproducida fielmente durante su replicación. Pero si este proceso fuera completamente fidedigno, la evolución no podría tener lugar, ya que las moléculas serían siempre las mis mas y no existiría la variación necesaria para que la selección natural actuase. Eso no es así porque durante la replicación de esas macromo- léculas se producen "errores" ocasionales llamados mutaciones, que afectan la secuencia o el número de los nucleótidos en el 154 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA material hereditario. Asimismo, en el caso de los organismos con reproducción sexual, porque en ese proceso se recombinan esas variantes en las células sexuales, dando lugar a una infinidad de combinaciones entre ellas. Así, la variación genética se reordena de múltiples y siempre diferentes maneras en cada generación por la acción de la selección natural, que causa que algunas variantes genéticas se multipliquen en los descendientes más eficazmente que otras, de manera que las primeras se difunden entre los descendientes al tiempo que las variantes desventajosas desaparecen. Otro elemento importante de esta teoría es la deriva genética, que explica cómo las frecuencias génicas de una población cam bian también por razones puramente aleatorias, en donde la mutación, la migración y la propia selección natural juegan un papel importante en dicho cambio. La herencia genética se refiere, entonces, a la transmisión, a través de las distintas generaciones, del acervo genético o suma de todos los genes y combinaciones de genes que tienen lugar en un grupo de organismos de la misma especie o en la especie total. b. HERENCIA ECOLÓGICA El concepto de herencia ecológica se refiere al papel del fenotipo en el proceso evolutivo. Según autores como Waddington13 (1976), Lewontin 14 (1983), Odling-Smee 15(1988) y otros, la biología contemporánea carece de una teoría acabada que permita comprender el proceso de construcción de los fenotipos que explique las interacciones que ocurren entre el medio y el organismo a lo largo del proceso epigenético o de desarrollo, a la vez que la emergencia de propie dades o funciones nuevas. La idea principal de esta teoría es explicar lo que un organismo es en cada momento de su desarrollo en función, tanto de su constitución genética, como del medio en que tiene lugar dicho desarrollo. Lo anterior se sustenta, de acuerdo con Lewontin 16 (1978), en que los mismos genotipos en entornos diferentes ten drán historias diferentes, así como diferentes genotipos en un mismo ambiente se desarrollarán de modo diferente. LOMBARDO / HERENCIA GENÉTICA / 155

Lo anterior permite suponer que este tipo de herencia, a dife rencia de la herencia genética, es un proceso innovador por naturaleza. Según Andrade17 (2000), una teoría de los fenotipos permitiría ver a los organismos como agentes codificadores y usuarios de la información genética. El desarrollo de dicha teoría implica una integración de lo catalítico en lo molecular, lo ontogenético a nivel organísmico y lo ecológico a nivel de poblaciones, dentro de una visión dinámica, en la cual el fenotipo participa en la generación de los registros que especifican la ontogenia de su descendencia futura. La herencia ecológica se refiere, entonces, a la transmisión, a través de las distintas generaciones, de las relaciones con el medio a que están sometidos los individuos de las distintas poblaciones de una especie, y a los cambios fenotípicos resultantes de varia ciones genéticas que estas relaciones provocan, es decir, del nicho ecológico en el que realizan sus funciones vitales, que se traducen en la transmisión de presiones de selección modificadas o de nuevas presiones de selección. c. EVOLUCIÓN HUMANA Tratar de reconstituir el proceso de la evolución humana desde la perspectiva del principio de totalidad implica, necesariamente, considerar a estos dos tipos de herencia. El papel que ha jugado la modificación del nicho ecológico en este proceso es crucial, ya que este hecho potenció la modificación de presiones de selección en su historia evolutiva, lo cual se expresó ya no sólo de acuerdo con las regularidades biológicas, sino por las posibilidades abier tas por la cultura y las normas que rigen la organización propia mente humana. En febrero del año 2000, convocados por el profesor Camilo Cela18, se llevó a cabo en Palma de Mallorca, España, un coloquio internacional sobre sistemática humana. En este evento, que reu nió a algunos de los más destacados especialistas del mundo en el estudio de la evolución humana, se llegó a lo que ahora se conoce como "El consenso de Palma", que representa, según sus propias palabras, un compromiso que cubre la imprescindible discusión para una reinterpretación en profundidad de la evolu ción de nuestra especie. 156 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

El principal resultado de esta reunión fue una declaración con miras a terminar, entre otras cosas, con la confusión actual sobre cómo debe clasificarse al linaje humano. Dado el propósito de este trabajo, voy a referirme solamente a tres de las declaraciones (fueron nueve, seis sobre consideracio nes generales y tres sobre principios de clasificación), las cuales corresponden a la primera, a la cuarta y a la sexta de las conside raciones expuestas. La primera dice: Los humanos han evolucionado a partir de ancestros no humanos y siguen evolucionando. Después de su emergencia a partir de sus ancestros simiescos, los humanos se diversificaron en distintos Lina jes, de los cuales sólo uno sobrevivió hasta la actualidad. Todas las evidencias indican que la especie humana no está evolucionando (desde el punto de vista biológico —paréntesis mío) hacia grupos cada vez más diversos, sino al contrario. La cuarta dice:

Los organismos se clasificaron originalmente con base en la morfo logía (incluyendo la ontogenia*). Los enfoques molecular, biogeo- gráfico, conductual y ecológico han agregado nuevas y significativas líneas de evidencia. La morfología conserva un papel preponderante en la sistemática, sobre todo en el estudio de los fósiles. La dimensión del tiempo es notablemente significativa en la valoración de las relaciones filogenéticas. y la sexta dice: Las consideraciones moleculares son valiosas para determinar las relaciones entre linajes que tienen descendientes aún existentes. En el caso de linajes fósiles sin descendientes vivos, la aplicación de estudios moleculares es limitada por el momento, pero el adveni miento de nuevas técnicas puede reducir tal limitación.

Ahora bien, como mencioné al principio de este trabajo, según la teoría sintética de la evolución, el proceso evolutivo que funciona como mecanismo de diferenciación y de organización adaptativa, que desemboca en la creación de nuevas especies y en la desapa rición eventual de especies antiguas y de formas intermedias. Desde mediados del siglo pasado, ya Simpson 19 (1944), autor entre otros ya citados de la teoría sintética, explicaba que la evolución de las especies no es estrictamente un proceso gradual LOMBARDO / HERENCIA GENÉTICA / 157 o un proceso a saltos, sino que lo que varía son los ritmos o "el tempo" de ese proceso. En efecto, las mutaciones son constantes pero hay genes que aceleran, modifican o detienen el proceso, dependiendo de las condiciones del ambiente al que están some tidas las especies en su historia evolutiva. Es en este contexto teórico donde se ve la importancia que tiene la estrecha relación entre la herencia genética y la herencia ecoló gica para explicar las pautas o claves del proceso evolutivo de los seres humanos. Los paleoantropólogos están en total acuerdo en que la evolu ción de los seres humanos se ha desarrollado en un ambiente en continua transformación. Lo anterior hace suponer con bastante certeza que en este proceso hubo una diversificación o radiación adaptativa entre las especies representantes del grupo de los homínidos o, dicho en términos taxonómicos, del ciado humano. Según Leakey 20 (2000), y en esto también hay consenso entre los paleoantropólogos, en este proceso histórico se pueden iden tificar cuatro estadios clave: El primero fue el origen de la familia humana misma, hace por lo menos siete millones de años, momento en que emergió una especie simiesca con un medio de locomoción bípedo. El segundo estadio fue la proliferación de especies bípedas. En un lapso entre siete y dos millones de años evolucionaron muchas especies diferentes de simios bípedos, cada una de ellas adaptada a condiciones ecológicas específicas. Es en medio de esta prolife ración de especies humanas que una de ellas, hace entre tres y dos millones de años, desarrolló un cerebro significativamente más grande. El tercer estadio está marcado por la expansión del tamaño del cerebro y señala el origen del género Homo, que es la rama que condujo con el tiempo a Homo sapiens. El cuarto estadio marca el origen de los humanos de aspecto moderno; la evolución de la gente como nosotros, equipada con un lenguaje, una conciencia, una imaginación artística y una capacidad para la innovación tecnológica, en suma, una identi dad cognitiva. A partir de este conocimiento, como dice Coppens 21 (2002), hemos buscado y tratado de demostrar qué es lo que nos es propio o exclusivo respecto de otros animales. Tal vez la respuesta se 158 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA halle simplemente en tratar de entender la clase de animal que somos. Para terminar, quiero hacer alusión a las palabras de José Sanmartín 22 (2002), en el sentido de que el ser humano es un animal que se ha ido reconstruyendo a sí mismo a través de la evolución cultural y en particular mediante invenciones técnicas. El ser humano, al reconstruirse, ha modificado múltiples aspectos de su fenotipo anatómico, fisiológico y comportameptal, al punto de que ahora se ha aplicado a la tarea de reconstruir, ya no sólo su fenotipo, sino también su genoma. LOMBARDO / HERENCIA GENÉTICA / 159

NOTAS

1 Darwin, Ch. {1962), The Origin ofSpecies by Means of Natural Selection or Preservatioti o f Favorecí Races in the Struggle for Life (1859). New York, N.Y., Collier Books. 2 Nowinski, C. (1969), "Biologie, theories du développement et dialecti- que", in J. Piaget (ed.), Logiqueet connaissance scientifique. Ed. Gallimard, París. 3 Mayr, E. (1963), Animal Species and Evolution. Cambridge University Press. 4 Darlington, C.D. (1958), Evolution ofGenetic Systems. Edinburgh-Lon- don. 5 Waddington, C.H. (1957), The Strategy of the Genes. London. 6 Stebbins, G.L. (1960), 'The comparative evolution of genetic Systems", in The Evolution ofLife. Chicago University Press. 7 Andrade, E. (2000), Los demonios de Darwin. Universidad Nacional de Colombia. 8 Prigogine, I. & I. Stengers (1984), Order Out of Chaos, Man's New Dialogue with Nature. New York, Bantam Books. 9 Waddington, C.H. (1975), The Evolution o f an Evolutionist. Edinburgh University Press. 10 Levins, R. & R. Lewontin (1985), The Dialeclical Biologist. Harvard University Press. 11 Gould, S.J. (1991), "Qué es la vida como problema histórico", in Murphy & L. A. O'Neill (Eds.), ¿Qué es la vida?, cincuenta años después (1993). Tusquets Editores, Barcelona (1999). 12 Cela-Conde, C. J. & F. J. Ayala (2001), Senderos de la evolución humana. Alianza, Madrid. 13 Waddington, C.H. (1976), "Las ideas básicas de la biología", in Hacia una biología teórica. Alianza, Madrid. 14 Lewontin, R.C. (1983), "Gene, Organism and Environment", in D.S. Bendall (ed.), Evolution from Molecules to Men. Cambridge University Press. 15 Odling-Smee, F. J. (1988), "Niche-constructing phenotypes," in H.C. Plotkin, The Role o f Behavior in Evolution. Cambridge, MIT Press. 16 Lewontin, R.C. (1978), "Adaptation," Scientific American 239 (3): 157-169. 17 Andrade, E. (2000), ibid. 18 Cela-Conde, C.J. et. al. (2000), "Systematics of Human Kind. Palma 2000: An International Working Group on Systematics in Human Paleontology," Ludus Vitalis 8(13): 127-130. 160 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

19 Simpson, G. G. (1944), Tempo and Mode in Evolution. Columbia University Press. 20 Leakey, R. (2000), El origen de la humanidad. Editorial Debate, Barcelo na. 21 Coppens, I. & P. Picq (2001), Aux origins de l'humanité. vol. I y n. París, Fayard. 22 Sanmartín, J. (2002), La mente de los violentos. Ariel, Barcelona. E l o r i g e n d e l l e n g u a j e COMO SOBRESALTO NATURAL. LA ACTUALIDAD DE LAS IDEAS DE SUSAN LANGER SOBRE LA EVOLUCIÓN DEL LENGUAJE1

GUILLERMO LORENZO GONZÁLEZ

Natura non facit saltum, 'la naturaleza no da saltos". El viejo lema, generalmente atribuido a Linneo, continúa siendo una de las señas de identidad de la teoría darwinista de la evolución de las especies y uno de los supuestos incuestionables de lo que hoy conocemos como el "neodarwinismo" y el "ultradarwinismo". La máxima encierra, en realidad, dos ideas independientes que, aunque estrechamente relacionadas y habitualmente asociadas en un esquema único de explicación, no son equivalentes lógicos la una de la otra: En primer lugar, el supuesto normalmente referido como "con tinuismo", es decir, la idea de que "ningún fenómeno biológico deja de tener antecedentes", en expresión de Lenneberg (1967: 267), lo que en principio excluye cualquier género de "emergencia radical" en el universo natural; En segundo lugar, el supuesto conocido como "gradualismo", que compromete con la creencia de que cada episodio en una secuencia evolutiva es mínimo y simple, en sí mismo una apor tación escasamente significativa desde el punto de vista del dise ño funcional finalmente alcanzado2. Todo lo anterior significa, por referimos a uno de los ejemplos más desafiantes y habitualmente alegados frente a tales supues tos, que un ojo plenamente desarrollado y funcional como el 162 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA humano debe haberse desarrollado a partir de un largo encade namiento de estructuras análogas, de formas cada vez y progre sivamente más primitivas, hasta llegar a simples manchas en la piel de los organismos en las que el diferente efecto del contacto lumínico conseguía provocar las primeras sensaciones que pode mos llamar, al menos hasta cierto punto, visuales3. El esquema general de la explicación ultradarwinista acerca del origen de las estructuras orgánicas presentes en el mundo natural se completa con la suposición de que sólo el efecto prác tico de los cambios operados en individuos concretos, en térmi nos de supervivencia e incremento de las tasas reproductivas, sirve para sancionar y orientar el curso de las modificaciones que se generalizarán a la especie en su conjunto. Conocemos tal supuesto como "adaptacionismo4". Las premisas esenciales del neodarwinismo cuentan para mu chos como las verdades mejor establecidas y más incuestionables del conocimiento humano 5. Por eso resulta especialmente cho cante que algunos de los intentos recientes más interesantes de explicar el origen del lenguaje dentro de unas coordenadas estric tamente naturalistas se hayan caracterizado por cuestionar todos y cada uno de los pilares fundamentales de este modelo explica ción. En este trabajo intentaremos mostrar que, pese al carácter ciertamente desafiante de tales propuestas, no implican en abso luto ningún género de ruptura con un modelo de explicación biológica racional. Nos centraremos, con ese fin, en un análisis de la crítica que, desde el contexto de la lingüística chomskyana, se ha venido realizando en los últimos tiempos a propósito tanto del continuismo como del adaptacionismo en la explicación del ori gen y evolución del lenguaje. Con todo, el objetivo principal que nos mueve a escribir este trabajo es el de rescatar de un injusto olvido algunas de las ideas desarrolladas a mediados del siglo veinte por la filósofa nortea mericana Susan K. Langer a propósito del origen del lenguaje humano. Nuestra intención es la de reivindicarlas, no sólo por su interés intrínseco, sino también por su carácter claramente anticipatorio de las principales premisas que hoy se atribuye princi palmente a los autores de la corriente chomskyana: concretamen te, los posicionamientos "anticontinuista" y "antiadaptacionista" aludidos arriba. Langer no sólo los razonó enérgicamente, sino LORENZO / ORIGEN DEL LENGUAJE / 163 que supo construir a partir de ellos una hipótesis sobre la evolu ción del lenguaje que, si bien a todas luces insuficiente para explicarla de un modo enteramente satisfactorio, puede ser con siderado como uno de los empeños más originales y coherentes sobre la materia.

EL CONTINUISMO EVOLUTIVO Y LA PARADOJA DE LA CONTINUIDAD Resulta perfectamente concebible una relación de antecedencia entre dos fenómenos naturales, de tal forma que uno de ellos se haya desarrollado a partir del otro, como consecuencia de una modificación abrupta o repentina. Tal modelo, en el que la elimi nación de la gradualidad no anula el componente continuista del darwinismo, lo encontramos hoy representado, por ejemplo, en la llamada teoría de los equilibrios intermitentes o puntuados (véase, por ejemplo, Gould, 1980). El gradualismo, en cambio, sí parece comprometemos con el continuismo: la evolución, sea ésta gradual o abrupta, será por definición la evolución de algo que no podremos dejar de señalar como antecedente del cambio. Por tanto, el gradualismo implica, unidireccionalmente, el continuis mo, al que sin embargo podemos asociar con interpretaciones tanto gradualistas como rupturistas del cambio biológico. El continuismo, por tanto, parece una premisa irrenunciable para cualquier partidario de la interpretación evolucionista del mundo natural y, en concreto, para aquellos comprometidos con la idea de que el lenguaje humano se encuentra entre los fenóme nos necesitados de una explicación en tales términos. Resulta por eso llamativo que precisamente en el ámbito de la reflexión naturalista sobre el lenguaje humano el supuesto continuista haya sido cuestionado en más de una ocasión, apelando a la dificultad, o no se sabe si a la imposibilidad, de atribuirle un antecedente firme a partir del cual se haya podido desarrollar. Se trata de un punto de vista generalmente asociado al nombre de Noam Chomsky, sobre el que ha profundizado más recientemen te y de un modo mucho más sistemático el también lingüista Derek Bickerton, a quien se debe la feliz denominación de "para doja de la continuidad" para aludir a este problema. Comprobé- 164 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

mos de primera mano cómo aborda la cuestión cada uno de estos autores:

El examen cuidadoso de los estudios recientes acerca de la comuni cación animal no hacen sino demostrar hasta qué punto el lenguaje humano resulta ser un fenómeno único, que no tiene verdadero análogo en el mundo animal. No parece tener fundamento la opinión según la cual el lenguaje humano sería simplemente un ejemplo más comple jo de algo' que puede encontrarse en otras partes del mundo animal (Chomsky, 1968:119-120; el subrayado es nuestro).

El lenguaje no puede existir sin algún tipo de antecedentes. Pero, ¿qué tipo de antecedentes podría tener el lenguaje? Puesto que el lenguaje se considera generalmente un medio de comunicación, la respuesta parece clara: los primitivos sistemas de comunicación animal. El problema es que las diferencias entre el lenguaje y los sistemas de comunicación animal más sofisticados que conocemos son cualitativas más que cuantitativas. El resultado de todo esto es la paradoja de la continuidad: el lenguaje tiene que haber evolucionado a partir de un sistenm anterior y sin embargo parece que no existe ningún sistema a partir del cual pueda haber evolucionado (Bickerton, 1990: 23-24; el subrayado es nuestro).

Lo cierto es que estos dos textos parecen dejar claro que la dificultad de aplicar el supuesto del continuismo a la evolución del lenguaje humano pudiera ser más aparente que real, resulta do de haberlo puesto tradicionalmente con relación a un tipo de antecedente erróneo, los sistemas de comunicación animal, inca paz de haber servido de base para el desarrollo de las propieda des más distintivas de las lenguas habladas por los seres huma nos. Pero los comentarios de Chomsky y Bickerton no tienen exclusiva ni principalmente la pretensión de destacar esta especie de desvío en el punto de mira de los interesados por el origen del lenguaje. El propósito fundamental consiste más bien en destacar la dificultad de encontrar, fuera de las propias lenguas, algunas de las propiedades formales que caracterizan a todas las lenguas o, al menos, manifestaciones tempranas o imperfectas de esas mismas propiedades (véase, sobre esta cuestión, Lorenzo, 2001: Apéndice). La "productividad" y la "sistematicidad" de las ope raciones combinatorias con que una lengua transforma las pala- LORENZO / ORIGEN DEL LENGUAJE / 165 bras en frases y éstas en oraciones son, probablemente, las pro piedades lingüísticas más intrigantes en este sentido. El lenguaje humano es "sistemático" en la medida en que proporciona pro cedimientos recurrentes de combinación, de cada una de cuyas aplicaciones se siguen efectos idénticos. En otras palabras, no combinamos las palabras ni las frases al azar. La "productividad" del lenguaje humano resulta aún más destacable: el recurso a un conjunto finito de elementos básicos sirve para la formulación de un número infinito de expresiones. Ni el número de unidades por emisión, ni por tanto el número total de emisiones diferentes realizables, se encuentra de algún modo limitado por la gramáti ca de las lenguas humanas. ¿Qué otros aspectos de la naturaleza podrían ofrecérsenos como análogos de estas propiedades? Para Chomsky, al menos, ninguno; de ahí que considere legítimo afirmar que, sin salirse de una perspectiva estrictamente natura lista, cabe asumir un punto de vista "saltacionista", "rupturista" o "no continuista" a propósito del origen del lenguaje humano:

No parece tener fundamento la opinión según la cual el lenguaje humano sería simplemente un ejemplo más complejo de algo que puede encontrarse en otras partes del mundo animal. Esto plantea un problema al biólogo, ya que, de ser verdad, es un ejemplo de verdadera "emergencia", o sea, de la aparición de un fenómeno cualitativamente diferente en un estadio de evolución específico de complejidad de organización (Chomsky, 1968:124).

No profundizaremos ahora en la línea de exploración (más que la propuesta concreta) a la que Chomsky parece apelar aquí aludiendo a la "emergencia" del lenguaje humano como efecto de algún modo derivable del nivel de complejidad alcanzado por el cerebro humano antes que de algún aspecto particular de los cerebros prehomínidos o el de otras especies animales6. Quere mos dedicar más bien este texto a presentar un antecedente, no reconocido habitualmente en la bibliografía sobre la cuestión del origen del lenguaje, tanto de la "paradoja de la continuidad", en un sentido prácticamente coincidente con las formulaciones de Chomsky y Bickerton, como del intento de habilitar y poner en circulación una hipótesis que, si bien no del todo triunfante, intenta al menos ordenar y dar sentido a algunos de los principa- 166 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

les retos a los que deberá enfrentarse cualquier hipótesis saltado- nista sobre el origen del lenguaje humano.

LA PARADOJA DE LA CONTINUIDAD EN LA OBRA DE SUSAN LANGER Como Chomsky o Bickerton, Susan Langer advirtió temprana mente que el empeño por explicar la evolución del lenguaje humano remitiéndolo a un improbable antecedente entre los sistemas de comunicación animal descansaba en una especie de trampa tendida a nuestro entendimiento por el sentido común:

Es una obvia suposición del sentido común que el lenguaje procede de alguna forma inferior análoga de comunicación verbal. Pero el sentido común es un instrumento falaz, tan engañoso como indis pensable. Las concepciones del sentido común acerca de la natura leza y el origen de la palabra humana han conducido siempre a graves dilemas. Podemos legítimamente desconfiar de nuestras premisas evidentes y apartamos incluso del método consistente en buscar factores comunes a la comunicación animal y la humana (Langer, 1960: 39-10).

Por esta razón, Langer se decanta por una postura rupturista, que en su caso no es tanto una conclusión, como lo es en cambio en el de Chomsky, como una estrategia o un método de trabajo. La propuesta de Langer consiste, concretamente, en que centremos en primer término nuestros esfuerzos de observación en destacar los elementos más específicos o diferenciadores del lenguaje humano: "En vez de señalar analogías, consideremos la discre pancia fundamental existente entre el lenguaje humano y el animal" (Langer, 1960: 40). Esta iniciativa de carácter práctico, preámbulo a cualquier indagación correctamente orientada sobre los orígenes del len guaje humano, se ve animada y amparada por un posicionamien- to esencialmente "antifuncionalista" sobre el lenguaje, aspecto en el que localizamos una afinidad más entre las ideas de Noam Chomsky y las de Susan Langer. El planteamiento antifunciona lista de ambos autores se basa fundamentalmente en la creencia de que al lenguaje humano no le es esencial ningún tipo de propósito práctico, ni ningún ámbito de empleo en particular. LORENZO / ORIGEN DEL LENGUAJE / 167

Por el contrario, al caracterizar una determinada forma de con ducta animal parece que la clave que permite su correcta inter pretación como estrategia comunicativa consiste en adivinar el propósito a que sus ejecutores la dirigen. Los sistemas de comu nicación animal parecen ciertamente tener su razón de ser en la satisfacción de algún fin preciso, único y claramente determina- ble, generalmente relacionado con la reproducción —atracción de compañeros sexuales, rechazo de competidores— o la protección mutua —señales de alarma hacia los congéneres o de amenaza hacia los depredadores. Slater (2000: cap. 8) sugiere una diferen ciación entre los sistemas de comunicación animal que, en térmi nos del inventario de funciones comunicativas de Román Jakob- son, podríamos caracterizar del siguiente modo: • Sistemas expresivos. Las señales sirven para que el individuo se presente como miembro de la especie, de un determinado grupo dentro de la especie (lo que acaso suceda con las especies de aves con variantes "dialectales" de canto) o incluso como un individuo en particular dentro del grupo (pudiera ser el caso de las señales emitidas por los cetáceos). A este grupo pertenecería, asimismo, cualquier tipo de señal que sirva para dar a entender el estado de ánimo del animal. • Sistemas apelativos. Es el caso de los reclamos sexuales (la ostensión de la cola característica del pavo real) y de las señales de atracción (la luciérnaga photimis imita los destellos típicos del macho para atraerlo y comérselo), de amenaza (la hinchazón de las agallas y la extensión de las aletas en los peces luchadores de Siam dan a entender a los rivales que el individuo es grande y peligroso) y de alarma (muchas aves tiene un canto específico para salir en desbandada ante la presencia de halcones). • Sistemas representativos. Los monos vervets, por ejemplo, tienen señales específicas para referir a las tres especies de depre dadores que suelen amenazarlos en su hábitat natural. La inter pretación habitual de esta forma de conducta consiste en que los miembros de esta especie consiguen que sus congéneres repre senten internamente, a través de la señal exteriorizada, la imagen del depredador que en un determinado momento amenaza al grupo. Frente a los sistemas de comunicación animal, el lenguaje humano se caracteriza por una evidente inespecificidad fundo- 168 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

nal. Es útil para satisfacer muchos y muy diversos propósitos, pero no parece que ninguno de ellos en particular pueda ser considerado como el fin o propósito en el que se concentre su "quintaesencia" funcional. Es cierto que algunos autores han tratado de defender alguna de entre las diferentes funciones a que puede servir el lenguaje humano, como su función elemental y, en términos evolutivos, original. Todas las demás serían deriva ciones o desarrollos ulteriores sobre el punto de partida de esa función primigenia. Robín Dunbar, por ejemplo, afirma que el lenguaje humano es, ante todo, un "lenguaje social", desarrollado para servir de herramienta de control, cohesión e incluso exclu sión social (Dunbar, 1996). Para Desmond Morris, por citar sólo otro ejemplo, la esencia funcional del lenguaje descansa en su utilidad a efectos informativos. El lenguaje humano, afirma, es ante todo un 'lenguaje de información"; esta es la función a que obedeció su origen y evolución temprana, y cualquiera de sus restantes empleos (como la expresión del sentimiento, el vínculo social o la exploración estética) son "funciones adicionales" que ha ido adquiriendo a lo largo del tiempo (Morris, 1967:224-225). Langer disiente profundamente de puntos de vista como éstos, pues en su opinión:

Todas las fundones que las articulaciones animal y humana tienen en común —llamamiento, advertenda, amenaza, expresión de emo ciones— son usos básicos de los sonidos animales y meramente incidentales del lenguaje humano (Langer, 1960: 40).

La posición es plenamente equiparable a la de Noam Chomsky, quien a su vez afirma que el lenguaje "no está restringido a una función práctica de comunicación, en contraste, por ejemplo, con el seudolenguaje de los animales" (Chomsky, 1966:71). La forma de las diferentes lenguas, concluye este autor, no puede explicar se como resultado de su adaptación a ningún tipo de propósito en particular, pues no sólo no encontramos en ellas rasgos de diseño que apunten a él, sino que en todas abundan elementos irrelevantes a efectos interpretativos y restricciones de carácter formal que entorpecen y limitan, más bien que acentúan, su rendimiento práctico7. Chomsky y Langer han insistido, además, en que las necesidades de carácter práctico no desempeñan nin- LORENZO / ORIGEN DEL LENGUAJE / 169

gún papel de relieve en el proceso de adquisición del lenguaje por parte de los niños. En la expresiva formulación de Susan Langer:

¿Qué da al niño el estímulo para hablar? Seguramente no la pers pectiva de adquirir una herramienta útil para sus relaciones sociales futuras. (...) Los niños aprenden a hablar empleando constantemen te las palabras para atraer las cosas a la mente, no a sus manos (Langer, 1942:119 y 121).

En síntesis, Susan Langer y Noam Chomsky coinciden en descar tar las premisas del "continuismo" evolutivo sobre la base de su firme criterio "antifuncionalista" y "antiadaptacionista" con rela ción a la esencia y la evolución del lenguaje humano. La doble sentencia de Langer a este respecto es clara: "la visión utilitaria del lenguaje es un error", de modo que "una explicación mediante causas finales no puede dar cuenta de su ocurrencia8" (Langer, 1942: 119 y 121). Incurrirá en un grave error de perspectiva, por tanto, quien persista en la búsqueda de análogos del lenguaje humano entre los sistemas de comunicación animal, tratando de remitir su origen a una secuencia evolutiva que comprendería toda una serie de eslabones de sistemas comunicativos afines datables entre los homínidos prehumanos y otros mamíferos prehomínidos. Todas estas ideas quedan perfectamente retrata das en la siguiente frase de Langer: "El lenguaje animal no es en modo alguno lenguaje y, lo que es más importante aún, nunca conduce al lenguaje" (Langer, 1960: 40).

UN MODELO DE EVOLUCIÓN TRANSVERSAL: EVOLUCIÓN POR CONVERGENCIA Aceptemos, siquiera como una posibilidad no del todo descartable, que el lenguaje humano no se originó mediante el procedi miento habitual de "descenso por mejora" a partir de un sistema afín menos desarrollado. ¿Qué modelo de evolución cabe enton ces ofrecerle como alternativa? El que propone Susan Langer, claramente emparentado de nuevo con las propuestas desarro lladas en el marco del generativismo chomskyano, puede resu mirse en tan solo dos frases: 170 / n a t u r a l e z a y d iv e r s id a d h u m a n a

El lenguaje es una función tan compleja, que probablemente no brotó de una sola fuente. (...) Emanó de varias funciones completa mente distintas y ninguna de ellas fue una forma de comunicación animal (Langer, 1960:43 y 45).

Su interpretación es sencilla. Puesto que debemos descartar que el lenguaje sea "solamente una forma superior de alguna función animal común" (Langer, 1960:41), la alternativa más clara que se nos ofrece para explicar su origen acaso sea la de concebirlo resultado de la convergencia, en un sistema orgánico unificado, de sistemas biológicos y conductuales independientemente desa rrollados en la historia evolutiva del cerebro homínido. En cual quier caso, cada uno de esos elementos no sería en sí mismo una forma de lenguaje y ni siquiera representaría un estadio de evo lución hacia el lenguaje. Langer entiende que la datación de análogos de tales sistemas, en diferentes estadios de desarrollo, dentro del reino animal constituiría sin duda una empresa muy fértil de cara a la reconstrucción filogenética de la especie huma no. Sin embargo, el resultado de su confluencia en un sistema unificado, el lenguaje, es un fenómeno cualitativamente nuevo y, como tal, falto de análogos dentro del universo animal. Resulta evidente que una postura como ésta no supone en modo alguno atribuir la aparición del lenguaje a un "acto de creación especial", como tantas veces se reprocha a quienes de algún modo se apartan de la ortodoxia ultradarwinista, ni privarlo de anteceden tes dentro el universo biológico. Lo que obtenemos es, en defini tiva, otra forma de continuismo, por más que podamos convenir en denominarla "discontinuismo". Conviene entender que la idea de Langer resulta perfectamen te defendible en el marco de la moderna biología, por más que haga frente a varias de las premisas del neodarwinismo. Un determinado rasgo biológico (como el lenguaje) de una especie animal en particular (como la humana) puede deber su origen antes a un proceso de reorganización o restructuración internos, acaso forzada por la necesidad de ajustar entre sí rasgos copre sentes en conflicto, que a la simple evolución (descenso con eficacia adaptativa) de un rasgo prexistente. Se producirá enton ces una sensación de salto, es decir, de ruptura en una hipotética línea evolutiva descendente entre características que se sucede- LORENZO / ORIGEN DEL LENGUAJE / 171 rían ordenadamente las unas a las otras. Tal sensación, sin em bargo, es teóricamente inocua. Los rasgos emergentes no dejan de contar con antecedentes de naturaleza estrictamente biológica, pues resultan de la interacción entre fenómenos biológicos con una genealogía perfectamente precisable. No hay, pues, nada de especial en estos episodios constructivos. Dentro del marco de reflexión inspirado por Chomsky a partir de los años sesenta, fue Eric Lenneberg quien con más claridad se ocupó de razonar la aceptabilidad de líneas de evolución como la descrita arriba, así como de evaluar su aplicación al caso del lenguaje humano. Sus palabras son dignas de ser recogidas aquí:

Los cambios evolutivos afectan a los animales como totalidades. Lo que se altera, por así decirlo, son patrones de vida completos, pero en cada corte temporal se da, necesariamente, una integración com pleta y una interacción mutuamente adaptativa de todos los rasgos del animal; esta es la condición para la viabilidad y para la continua ción con éxito de la especie. Esta consideración tiene una consecuen cia importante para las expectativas razonables respecto de la histo ria filogenética de un rasgo específico, como es el lenguaje humano. Los rasgos individuales de una especie actual no pueden tener nunca una historia continua, ya que no evolucionan con inde pendencia del resto del animal. Vemos, por tanto, que hay muchas razones para creer que la comunicación animal es un fenómeno discontinuo, y que los rasgos lógicos comunes entre sistemas de comunicación no son necesariamente indicadores de un origen bio lógico común (Lenneberg, 1967: 270).

En síntesis, parece que en lo referente a la cuestión de los antece dentes de los rasgos biológicos complejos resulta legítima la diferenciación de dos mecanismos no excluyentes de evolución: el descenso con eficacia adaptativa de rasgos preexistentes, al que nos referiremos como "cambio longitudinal"; y la "convergen cia" en un estadio concreto de evolución de características inde pendientemente desarrolladas, al que nos referiremos como "cambio transversal". El primero es un mecanismo típicamente "adaptacionista", en el sentido de que la "eficacia" se explicará siempre por el incre mento en la funcionalidad del rasgo, y "continuista", en la medi da en que establece un nítida relación "uno a uno" entre la 172 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA característica evolucionada y su análogo primitivo. El segundo es, en cambio, un mecanismo "no adaptacionista" (o, al menos, no directamente adaptacionista), pues sirve principalmente para el ajuste intemo del diseño global del organismo 9, y "no continuista", ya que la relación de antecedencia se la reparten y acaba por disiparse entre el conjunto de características convergentes. El carácter "transversal" de la propuesta de Langer acerca del mecanismo de evolución que conviene al lenguaje humano resul ta evidente10. Lo es también la siguiente tarea que una propuesta de estas características deberá abordar: ¿cuáles son esos sistemas biológicos que supuestamente convergieron para dar lugar al lenguaje? Langer apunta esencialmente a tres, todos los cuales cumplen los requisitos de su propuesta, es decir, cabe documen tar antecedentes biológicos a cada uno de ellos considerado con independencia de los demás, pero ninguno de ellos representa una forma, siquiera embrionaria, de lenguaje. Los elementos en cuestión son los siguientes: Un "mecanismo corporal capaz de sostener un prolongado proceso de vocalización". En opinión de Langer, un antecedente de tal mecanismo sería, por ejemplo, el aparato vocal del gibón, el cual "posee una laringe más sencilla, más semejante a la huma na, y la predisposición de sostener sonidos, de ulular en corro, a manera de canto" (Langer, 1960:49). Un "oído epicrítico, que distingue un sonido de otro por enci ma de la discriminación habitual de los ruidos de acuerdo con sus fuentes" (Langer, 1960: 49). Langer opina que la capacidad de ciertas aves para imitar el canto de otras e incluso de la voz humana presupone la actuación de una capacidad semejante. Finalmente, una "capacitación simbólica" que acaso haya sido la que más se ha desarrollado en los humanos con relación a sus posibles antecesores en otras especies, pero del que no dejan de existir testigos en el reino animal u. A propósito del último aspecto, sin duda decisivo para el gran salto natural que supone la aparición del lenguaje, Langer apunta lo siguiente:

La tendencia a transformar simbólicamente la experiencia, el primer requisito para el lenguaje, no está completamente ausente en los primates no humanos, aunque sea tan rudimentario como el resto LORENZO / ORIGEN DEL LENGUAJE / 173

de sus fundones superiores —por ejemplo, su percepdón de las relaciones causales. Si tomamos la representación simbólica, más que la comunicación, como el criterio para la capacitación individual para el lenguaje, vemos que el chimpancé, al menos, se encuentra en derta medida preparado; tiene una capacidad rudimentaria. No obstante, carece de lenguaje (Langer, 1942:115).

La idea de Langer se relaciona directamente con la postulación, por parte de Piaget, de una función simbólica o semiótica unitaria que, en opinión del último, regularía facetas de la actividad humana tales como la capacidad de imitación diferida, el juego, el dibujo, la imaginería mental y el lenguaje (véase, por ejemplo, Piaget y Inhelder, 1966: 95) 12. La inclinación de Langer de remitir, parcialmente y no exhaustivamente, el origen del lengua je humano a análogos menos desarrollados de esta misma capa cidad se aprecia con toda claridad en el siguiente fragmento:

¿Cuándo emergió (el lenguaje) por primera vez? (...) Sólo pudo hacerlo en una raza en la que las formas inferiores de pensamiento simbólico —sueño, rituales, supersticiones— estaban ya desarrolla das, es decir, en la que el proceso de simbolización, aunque primiti vo, era ya muy activo. La vida comunitaria en un grupo así debía caracterizarse por una vigorosa inclinación hacia los actos puramen te expresivos, en gestos rituales, danzas, etc., y probablemente por una tendencia a los miedos y satisfacciones fantásticos. ...Existen formas de juego bastante articuladas, semejantes a formas de danza, en el repertorio de los comportamientos naturales del chimpancé; con un cierto grado de elaboración ulterior, podrían haberse con vertido en el más obvio material para la expresión simbólica. No es del todo improbable que el ritual, solemne y significativo, anteceda a la evolución del lenguaje (Langer, 1942:126-128).

Langer completa su modelo de evolución transversal introdu ciendo la sugerente idea de "evolución por simplificación": "creo verosímil —dice Langer (1960:43)— que las palabras aparecieron en realidad a través de simplificaciones progresivas". La noción no parece sugerir otra cosa que: 1) el modelo implica la síntesis en una función única de lo que hasta entonces eran funciones diferenciadas, y 2) cada una de esas funciones se vio sometida a un proceso de depuración y refinamiento en el marco de esa 174 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA función unificadora. Esta idea completa la lógica del modelo evolutivo puesto en circulación por Susan Langer a propósito del lenguaje humano. Pero la autora aún añadió algo más sobre los pormenores de tal suceso evolutivo que vale la pena comentar.

LA FUNCIÓN DE LA DANZA FESTIVA COMO "CATALIZADOR" DEL PROCESO Noam Chomsky parece aceptar la idea de que, dados ciertos componentes de tipo conceptual y motor independientemente evolucionados en la mente prehumana, la aparición del lenguaje acaso sea explicable como el resultado de un fenómeno de autorga- nización espontánea motivado por los crecientes niveles de com plejidad del cerebro. En este sentido, sus ideas remiten inmedia tamente a las desarrolladas en el marco de las denominadas "ciencias de la complejidad", en la que efectivamente se utiliza un concepto de "autorganización" muy conveniente a la idea que Chomsky parece tener en mente13. La definición del concepto que aparece en el primero de los siguientes fragmentos, así como la especificación de su papel en la explicación evolucionista, proce den de dos de los más destacados representantes de este paradig ma de investigación:

(Autorganización:) capacidad de generar patrones de forma espon tánea, sin instrucciones específicas que dicten lo que hay que hacer, como haría un programa genético. Estos sistemas sacan algo de nada. Por "nada" se entiende en este contexto la ausencia de plan, de proyecto, de instrucciones sobre el patrón que surge. Lo que existe en el campo es un conjunto de relaciones entre los componen tes del sistema, tales que el estado dinámicamente estable hacia al que tiende de forma natural (...) se caracteriza por la existencia de un patrón espacial y temporal. Los campos del tipo que estamos considerando se denominan ahora «medios excitables». (...) Muchas de las propiedades de los organismos y sus partes pueden entender se como propiedades dinámicas de medios excitables (Goodwin, 1994: 73).

Sugiero que buena parte del orden en los organismos pueda no ser en absoluto el resultado de la selección, sino del orden espontáneo propio de los sistemas autorganizados. (...) Si la idea es verdadera, LORENZO / ORIGEN DEL LENGUAJE / 175

entonces se hará preciso revisar la teoría de la evolución, puesto que las fuentes de orden en la biosfera incluirán ahora tanto a la selección como a la autorganización. (...) Si la idea es verdadera, muchos de los rasgos de los organismos no serán meros accidentes históricos, sino también reflejos del orden profundo que la selección modela ulteriormente (Kauffman, 1995:25).

Resulta interesante valorar que la apelación a unas leyes, nunca especificadas, que supuestamente regirían de manera espontánea la reorganización del cerebro humano que trae consigo el lengua je, constituye la principal razón por la que muchos seguidores del enfoque chomskyano hayan decidido apartarse en el aspecto evolutivo de las creencias del propio Chomsky y hayan preferido abrazar las premisas del "neodarwinismo" más ortodoxo. Pinker y Bloom, que encabezan tal punto de vista, basan su postura en su convencimiento de que "es absurdamente improbable que alguna ley general de la forma y del crecimiento puedan dar lugar a un ojo con un funcionamiento óptimo como subproducto de algún otro proceso, como el incremento del tamaño de otra parte del cuerpo" (Pinker y Bloom, 1990: 710). En opinión de estos autores, no es menos absurda la relación que Chomsky trata de establecer entre el lenguaje humano plenamente conformado y el incremento en tamaño y complejidad del cerebro. Concluyen, por esta razón, que también en este terreno debe haber actuado la selección natural a través del mecanismo ordinario de descenso gradual a partir de análogos primitivos, con mejoras sancionadas por el incremento de la funcionalidad del órgano resultante. A este respecto, la postura de Susan Langer, consistente en relacionar el proceso evolutivo del lenguaje con la práctica del canto y de la danza en contextos sociales altamente ritualizados, resulta de una especial originalidad. Intentaremos explicarla con cierto detalle. Langer opina, como acabamos de adelantar, que los rituales de canto y danza festivos ejercieron un papel crucial en la conforma ción del lenguaje (véase Langer, 1960: 52 y Langer, 1942: 128 y 131-132). La importancia de este tipo de actividades la relaciona Langer con dos aspectos diferentes del lenguaje humano: En cuanto a su aspecto exterior o físico, considera que algún tipo de balbuceo inarticulado primitivo, al asociarse a los movimientos 176 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA y pasos convencionales de este tipo de rituales, comenzaría a cobrar la apariencia de sílabas y grupos de sílabas sujetos a efectos rítmicos y, de este modo, a segmentarse en unidades inde pendientemente reconocibles en las diferentes sesiones rituales. Hasta aquí la idea no deja de recordar a la del propio Charles Darwin, quien también consideraba que los gritos y balbuceos propios de los primates no humanos debieron quebrase de algún modo hasta dar lugar a la articulación que hoy caracteriza a los sonidos lingüísticos humanos: "La causa de la emisión de sonidos vocales afirma Darwin (1872: 112)— pudo estar en principio en las con tracciones involuntarias, carentes de toda finalidad, de los mús culos del pecho y de la glotis, producidas en situaciones de máxima excitación". En cuanto a su dimensión interna o conceptual, la asociación de este tipo de emisiones con situaciones especialmente signifi cativas para el grupo habría incidido en la progresiva semantiza- ción de esos sonidos. Además, al tratarse de situaciones que convocarían la presencia de todo el grupo, se explicaría que esas incipientes asociaciones conceptuales pasaran a formar parte de una suerte de inventario compartido y reconocido por todos sus miembros. Pero interesa entender, muy especialmente, que a pesar del vínculo que Langer establece entre la emergencia de un rasgo de especie (el lenguaje humano) y una práctica social muy concreta (la danza festiva), su punto de vista no puede considerarse de ningún modo como "adaptacionista". Ciertamente, su idea no consiste en que el lenguaje evolucionó "para" mejorar o perfec cionar la práctica de la danza, acaso beneficiosa, a su vez, a efectos de la intensificación del vínculo social o simplemente para exor cizar los miedos compartidos en el seno de los colectivos prehu manos. El perfeccionamiento de la danza ritual no cuenta, en su enfoque, como "meta" que orientó la progresiva evolución del lenguaje humano, sino más bien como un "catalizador" del pro ceso, en el sentido de que habría actuado como la pieza que dio coherencia e integró en un todo unificado elementos dispersos e independientemente evolucionados de la naturaleza homínida. De ahí la indudable originalidad de su planteamiento. Opina, como los neodarwinistas y contra los chomskyanos, que el pro ceso que conduce a la aparición del lenguaje humano no pudo LORENZO / ORIGEN DEL LENGUAJE / 177 actuar de forma espontánea, sino que precisó de algún género de guía o canalizador, pero, a diferencia de los primeros y al igual que los segundos, descarta que dicha guía pudiera haber estado representada por algún tipo de meta de carácter práctico. Su postura se sitúa, una vez más, sin lugar alguno a duda, en los márgenes del darwinismo más ortodoxo.

CODA FINAL: EL PROBLEMA DE LA SINTAXIS No debería quedar lugar para la duda, tras lo expuesto en estas páginas, del carácter en muchos aspectos anticipatorio de la hipótesis evolutiva de Susan Langer, en la que encontramos la mayor parte de los ingredientes que hoy componen las aproxi maciones más prometedoras a la cuestión del origen del lenguaje humano. Sin embargo, el planteamiento de Langer nos sigue dejando en una total oscuridad con relación a ciertas propiedades que, no sin razón, podemos considerar centrales al encarar el estudio del lenguaje. Nos hemos referido más arriba a ellas: en primer lugar, el lenguaje humano es "sistemático", pues propor ciona procedimientos combinatorios aplicables con idénticos efectos de una a otra emisión; en segundo lugar, el lenguaje humano es "productivo", pues recurriendo a un conjunto finito de elementos básicos sirve para la formulación de un número infinito de expresiones. Acaso sean éstas las cualidades que hacen de nuestro lenguaje un sistema representativo o simbólico único, sin verdaderos análogos en el universo biológico. Langer recono ce en cierta medida la importancia de la cuestión, pero la concisa sugerencia que es capaz de avanzar sobre la cuestión resulta por completo insatisfactoria:

Resta un misterio. Dada la palabra y el pensamiento de una deter minada cosa, ¿cómo pudo pasar el lenguaje de la simple aglomera ción atómica de símbolos a las complejas relaciones estructurales, el edificio lógico, que encontramos entre todas las tribus y naciones de la Tierra? El lenguaje es más que una suma de símbolos. Sus elementos no se mantienen separados, como monolitos sobre bases aisladas; más bien tienden a integrarse, a formar patrones complejos, para así nombrar relaciones complejas en el mundo. 178 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

Esta tendencia es comprensible si consideramos la preminencia de los elementos nombrados en el flujo caleidoscópico de sensaciones y sentimientos, pues tan pronto como un objeto es denotado, pasa a ocupar nuestra atención, de modo que cualquier otra cosa que se experimente al mismo tiempo existe con ella (Langer, 1942:135).

Langer alude aquí al carácter combinatorio o sintáctico de las lenguas humanas, su capacidad esencial para convertir una emi sión en la que concurren varias unidades simbólicas (morfemas o palabras) en una entidad significativa común (frase u oración). Sin embargo, la cualidad verdaderamente distintiva de la facul tad humana del lenguaje no radica en su naturaleza combinato ria, sino, según acabamos de recordar, en el carácter sistemático y productivo de las combinaciones simbólicas que es capaz de producir. Cualquier frase u oración formada de acuerdo con las pautas combinatorias de la gramática de una lengua es algo más que una simple sucesión de símbolos. Es, esencialmente, una sucesión de símbolos sujeta a un patrón combinatorio (1) escogi do de entre un inventario finito de tales patrones, (2) reutilizable en otras emisiones con efectos de significado idénticos y (3) con la capacidad de formar parte de la composición interna de un patrón combinatorio semejante o de contener en su interior uno estructuralmente igual a sí mismo. Por tanto, resulta a todas luces insuficiente la sugerencia de Langer, de acuerdo con la cual el poder combinatorio del lenguaje humano no se basaría en nada más complejo que en la capacidad de cada símbolo para evocar y suscitar en su entorno otros símbolos relacionados con la expe riencia que ha motivado su propia evocación. En realidad, la hipótesis de Langer no es en absoluto capaz de explicar la aparición del lenguaje propiamente dicho, sino la aparición de formas de lo que, siguiendo a Bickerton (1990: cap. 6), conocemos hoy como "protolenguajes", es decir, formas de comunicación basadas en el empleo de unidades significativas no sujetas a procedimientos de combinación productivos y sistemá ticos. Para Bickerton, la noción abarca desde las formas iniciales del lenguaje infantil hasta los sistemas lingüísticos de compromi so conocidos como pidgins, originados en plantaciones esclavistas o lugares especialmente señalados en el tránsito comercial marí timo, pasando por los rudimentos comunicativos que algunos LORENZO / ORIGEN DEL LENGUAJE / 179 especialistas han conseguido enseñar a los chimpancés. Entre estas formas de compromiso o rudimentarias de comunicación (asintácticos, en la medida en que su capacidad combinatoria opera por completo al azar), y el lenguaje propiamente dicho (con una sintaxis rigurosa, es dedr, sistemática y productiva) dista un trecho sustantivo. Si la evolución del lenguaje humano atravesó por una fase que pudiéramos calificar como "protolingüística 14", la resolución del misterio de su origen, o al menos su reducción a la simple condición de problema, parece que deberá centrarse en el fundamento evolutivo de las cualidades más sobresalientes y dis tintivas de su aparato combinatorio, es dedr, de su sintaxis1S. Pero la carencia que acabamos de señalar no resta valor a las ideas de Langer, entre cuyos méritos acaso no sea el menor el permitimos comprobar que el mecanismo de "selección ultra darwinista", pese a la insistencia de sus partidarios más radicales, no tiene como única alternativa posible la intervendón directa de la mano divina. Tal apeladón al "salto sobrenatural", un indudable fracaso de la teorización racional, podemos también salvarla mediante la postuladón de "sobresaltos naturales" como los que Langer nos ayudó a comprender. 180 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

NOTAS

1 Este trabajo tiene una deuda intelectual con dos personas que no puedo dejar de mencionar aquí: Víctor M. Longa, que me contagió el gusto por la cuestión del origen y la evolución del lenguaje humano, y Rafael Núñez, que me descubrió la obra de Susan Langer. A ambos está dedicado este texto. 2 Véase, por ejemplo, Dennett (1995: 72), que denomina a esta premisa "principio de estupidez subyacente". 3 Puede encontrarse una sencilla explicación del proceso en Humphrey (1992: Cap. 5). Dawkins (1996: cap. 5) ofrece un relato mucho más pormenorizado y técnico del mismo. 4 Dawkins (1996) nos parece la presentación más clarificadora de este marco de explicación. 5 El eminente biólogo Emst MayT (1991:100) llega a afirmar que proba blemente no sean refutables. Otros, como Richard Dawkins, no duda rían en retirar el adverbio "probablemente" de la misma afirmación. 6 Véase, sobre esta cuestión, Longa (2001). 7 Chomsky ha modificado parcial, aunque no sustancialmente, este planteamiento en sus últimos trabajos. Véase, sobre esta cuestión, Lorenzo (2001: Cap.4). 8 Debe valorarse, con relación a este asunto, que Pinker y Bloom (1990) han ensayado recientemente una influyente propuesta centrada en la idea de que es posible afrontar una explicación adaptacionista para el origen del lenguaje humano sin necesidad de atribuirle función prima ria alguna en el presente ni conceder valor a los factores funcionales en la adquisición individual del lenguaje. 9 Esta idea la expresa con especial claridad Gregory Bateson, quien, en evidente deuda intelectual con su padre, el célebre genetista William Bateson, mostró, asimismo, una inclinación hacia algo muy semejante a lo que aquí denominamos procesos transversales de evolución. En uno de sus trabajos sobre la materia podemos leer los siguientes párra fos: "El organismo individual es una organización compleja de partes interdependientes. Un cambio genotípico mutacional o de otro tipo en cualquiera de ellas (por más que sea externamente valuable en términos de supervivencia) requerirá con certidumbre cambios en muchas otras, cambios que probablemente no estarán especificados o implícitos en los cambios mutadonales aislados de los genes. Una prejirafa hipoté tica, que tuviera la suerte de portar un gene mutante de "cuello largo" habría tenido que ajustarse a ese cambio mediante complejas modifi caciones del corazón y del sistema circulatorio. Estos ajustes colaterales LORENZO / ORIGEN DEL LENGUAJE / 181

tendrían que realizarse en el nivel somático. Sólo aquellas prejirafas que fuera capaces de estas modificaciones sobrevivirían" (Bateson, 1963: 375; el subrayado es nuestro). "La naturaleza finita del cambio somático indica que ningún proceso evolutivo en curso de desarrollo puede resultar sólo de cambios geno- típicos sucesivos y externamente adaptativos, ya que éstos, de combi narse, se transforman en letales, exigiendo combinaciones de ajustes somáticos internos de los cuales el soma es incapaz" (Bateson, 1963: 377). 10 Probablemente es también un enfoque transversal el que tiene en mente Chomsky al referirse al lenguaje humano como "un fenómeno cualitativamente diferente en un estadio de evolución específico de complejidad de organización" (vid. supra). 11 En la valoración de este aspecto simbólico o representativo del len guaje, si bien desembarazado de toda carga práctica o funcional, con siste precisamente la solución propuesta por Derek Bickerton a la "paradoja de la continuidad": "Mientras no dejemos de considerar al lenguaje como principalmente comunicativo y empecemos a tratarlo como principalmente repre sentativo, no podremos esperar escapar de la paradoja de la continui dad" (Bickerton, 1990: 34). Lo cierto es que las siguientes palabras de Langer parecen encerrar idéntica recomendación: "Cualquier intento de basar enteramente su origen (el del lenguaje) en la necesidad de comunicación, obviando su valor como formulación y abstracción de la experiencia, no conduce sino a los enigmas que ha presentado siempre la cuestión" (Langer, 1942:115). 12 Langer reconoció explícitamente el vínculo de su propuesta con la idea de Piaget (véase Langer, 1942:44). Hoy sabemos que la existencia de una función semiótica unitaria, en el sentido de la de Piaget, es algo prácticamente descartable. Lo demuestra el hecho de que cada una de las diferentes actividades que supuestamente regularía esa función básica se ven afectadas por síndromes disociados. Al mismo tiempo, ningún tipo de síndrome las afecta a todas por igual. Conviene, por tanto, considerar la manifestación de aptitudes mentales inde pendientes. De los diferentes aspectos de las ideas de Langer analizadas hasta aquí, acaso sea el más endeble la apelación a tal función como ingrediente de su receta evolutiva. 13 Véase una vez más, acerca de esta cuestión, Longa (2001). 14 Esta idea la sostiene, concretamente, Derek Bickerton (1990: Cap.7). 15 Las opiniones a este respecto pueden dividirse actualmente en dos corrientes principales: de un lado, quienes piensan que el origen del 182 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

aspecto combinatorio de la sintaxis debe ser considerado como un episodio evolutivo específicamente lingüístico, como sostiene por ejemplo Berwick (1998); de otro lado, quienes estiman que se trata de la transferencia de una característica ya presente en otros dominios mentales, tal como sostienen Calvin y Bickerton (2000), que la relacio nan con el control motor de las extremidades superiores en el tiro con precisión. Dentro de esta segunda línea cabe incluir opiniones como la de Jackendoff (1999: 39), en cuya opinión el aspecto combinatorio del lenguaje es una característica rastreable en múltiples habilidades men tales, entre las que cita la interpretación de escenas visuales o la planificación de acciones. LORENZO / ORIGEN DEL LENGUAJE / 183

BIBLIOGRAFÍA (Las fechas entre paréntesis se corresponden con la de la edición original de la obra; la que aparace al final de la referencia es la de la edición que hemos manejado)

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JORGE MARTÍNEZ CONTRERAS1

Procurar discernir lo que es exclusivamente humano en el mundo vivo empleando a diferentes especies animales domésticas o salvajes como punto de comparación es, sin duda, un proceder muy antiguo en la tradición occidental. En efecto, ya los griegos, y muy destacadamente Aristóteles, situaban a los humanos entre los animales de manera comparativa, eso sí, en una "compara ción" que siempre favorecía a aquéllos, pues los colocaba en "lo más alto", como si se tratara de una escalera que subiera de la tierra y de los mares hacia los cielos, hacia los dioses, es decir, que ascendiera de los insectos y moluscos al hombre y, más allá de éste, a su(s) creador(es). Por otro lado, independientemente de consideraciones científicas o religiosas, muchos animales han sido y siguen siendo a lo largo de la historia admirados por su belleza, su fuerza, su bravura, su agilidad, etcétera. En particular, algunos son destacados por su inteligencia, por su astucia: zorros, cuervos, elefantes, monos y demás. Ahora bien, los antropoides o póngidos2 no fueron conocidos por la tradición que nos domina, como lo hemos mostrado en otros trabajos3, hasta el siglo XVI. En efecto, el comportamiento del chimpancé infante es descrito recién en 1699 por Edward Tyson y el del orangután crío a principios del XIX por Frédéric Cuvier4. El trabajo del francés es de gran calidad para su época, pero se realiza sobre un solo ejemplar, una hembrita enferma que es estudiada en los jardines de su dueño, en París, estudio que dura pocos meses debido a la prematura (y nada inesperada) muerte 186 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA del ejemplar. Debemos esperar un siglo para encontrar un estudio semejante realizado sobre los chimpancés. En efecto, aunque varios europeos observan póngidos en el África (y los cazan para coleccionar ejemplares, como Du Chaillu) o en cautiverio, en zoológicos, serán los alemanes los que impulsarán, a principios del siglo XX, un verdadero centro primatológico instalado en tierras subtropicales, las islas Canarias. Aunque, como ya dijimos, considerar a los primates, en parti cular a los antropoides o simios de características antropoides, v. gr. los póngidos, como los seres vivos más cercanos a los huma nos, no es sin duda nuevo en la tradición occidental 5. Esta hipótesis alcanzó incluso niveles universales de difusión cuando Darwin la pusiera de relieve con relación a la evolución de las especies por medio de la selección natural. El autor deThe Descent o/Man señaló, en efecto, que siendo los póngidos los seres vivos más cercanos a los humanos, sería interesante preguntarse si el hombre no se hubiera originado en el África, donde existían dos especies de póngidos (en realidad tres, pues el inglés no sabía de la existencia de una segunda especie de chimpancés descrita en 1930, el Pan paniscus o bonobo). Un gran darwiniano, Weissmann, propondrá, por su parte, inspirado en las características del oran gután y en la existencia de dos especies adicionales de póngidos (gibones y siamangs), el origen asiático del hombre. Este esfuerzo por buscar ancestros fósiles en lugares donde ahora viven antropoi des, llevará al médico holandés Eugéne Dubois al descubrimien to, en 1892, del Pithecanthropus erectas (Homo erectus de Java), así como al posterior hallazgo de gran número de homínidos en el África. Pero existirá un largo periodo de eclipse del darwinismo, que irá desde la muerte del inglés hasta finales de los años treinta. El eclipse del darwinismo es un eclipse de biólogos de la evolución, pero no de intelectuales que intuyen que el comportamiento de los primates superiores tiene algo especial que revelamos sobre la naturaleza de los humanos. Estos investigadores justamente no son biólogos sino psicólogos. Entre ellos destacan dos, de dos continentes, que a principios del siglo XX se interesan en el estudio de las habilidades cognitivas de los póngidos: Wolfgang Kóhler y Robert M. Yerkes. MARTINEZ / BÚSQUEDA EXPERIMENTAL / 187

Por ello, queremos analizar aquí algunos rasgos de los trabajos de estos precursores en el estudio cognitivo comparativo moder no entre simios y humanos destacando, en primer lugar, que no se trata de pensadores evolucionistas, en ninguna de las acepcio nes del término, ni siquiera de etólogos o zoólogos, sino de psicólogos, cuyos primeros trabajos se realizarán sobre los prima tes humanos. El primero de ellos, el alemán Wolfgang Kóhler6 pasará a la historia como uno de los fundadores contemporáneos de la pri- matología, así como el principal representante de la psicología de la forma o Gestalt7. Lo que queremos destacar aquí es su rol como precursor en el estudio experimental sistemático8 del comporta miento cognitivo del chimpancé, pesquisa que dejará como lega do a la ciencia un modelo experimental en el estudio de las características de la cognición de los chimpancés. Kóhler llevará a cabo esos estudios en la isla de Tenerife, a partir de 1914. La Primera Guerra Mundial lo anclará en esa isla durante muchos años9, aunque, como él mismo señala en su famoso libro Intelli- genz Prüfungen an Menschenaffen10, lo fundamental de sus experi mentos y descubrimientos tendrá lugar en los primeros seis meses de existencia de su colonia. Robert M. Yerkes, por su parte, es un psicólogo especializado en las mediciones de habilidades cognitivas de los humanos. Durante esa misma guerra, sus mediciones son aplicadas al con junto de los soldados americanos que van al frente. Es así como en la época en que el prusiano estudia a los chimpancés, el americano hace pesquisas sobre los humanos y no parece intere sarse en los simios. Sin embargo, casi un decenio después de la aparición de Intelligenz, Yerkes publicará, 1929, la enciclopedia más completa sobre los primales aparecida desde la obra de Buffon en el siglo xvm n, en particular sobre los póngidos o antropoides 1Z, y una de las más comprehensivas escrita hasta nuestros días. La sección dedicada en aquélla al chimpancé ren dirá un gran homenaje a los trabajos del alemán, aunque éste, de manera inversamente isomorfa con el americano, había dejado de preocuparse por los antropoides para consagrase al desarrollo de la Gestalt. Es importante destacar que todos los experimentos de Kóhler sobre chimpancés, perros y gallinas, fueron hechos durante los 188 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

seis primeros meses de 1914 (el alemán pensaba sólo estar un año en Tenerife). Al respecto, nos dice que aquéllos fueron frecuente mente repetidos después, y sólo hubo unos'cuantos experimentos adicionales y repeticiones en la primavera de 1916. Es interesante ver, entonces, que sus estudios originales no necesitaron ninguna corrección importante13. Para Kóhler, estas investigaciones debían destacar las capaci dades cognitivas, en especial imaginativas, de los chimpancés, y debían ser llevadas a cabo de la misma manera que sus profesores en Berlín, los físicos Nemat y Planck, investigaban los fenómenos físicos: en las estructuras de la materia. El alemán, en efecto, había ya estudiado sistemáticamente el fenómeno de la audición 14 y aceptó rápidamente la oportunidad de hacer pesquisas sobre la física de la visión en los animales. En ese sentido, Kóhler fue primatólogo durante irnos años y casi sólo por accidente. Es claro que sus experimentos están, desde el inicio, íntimamente ligados con sus hipótesis en el sentido de que existen estructuras cogni tivas que no dependen en su manifestación fenoménica de los procesos de asociación. Este debate en la psicología —debate, por cierto, actual entre conductistas y no conductistas— tiene un antiguo origen filosófico: se trata de las discusiones entre los empiristas ingleses y escoceses frente a los racionalistas continen tales en el siglo xvn. El primer punto de Kóhler consiste en señalar que los asoda- rionistas, definidos como aquellos que quieren explicar incluso los fenómenos cognitivos más complejos a partir de un simple principio, el de asociación de imágenes y luego de ideas (tesis de los empiristas que, como Locke, proponen la existencia de una especie de tabula rasa que es el cerebro, aunque Kóhler no use explídtamente ese concepto) saben y reconocen lo que se llama inteligenda e intuidón en el hombre, y pretenden definir este fenómeno por medio de prinripios simples, de la misma manera que explican la más simple asodación (o reproducción): por contigüidad. En efecto, para el asociacionista, la aprehensión de una rela- dón material interna, en particular de lo que significa la relación de una cosa a la otra (más universalmente: de aprehensión de la estructura de una situación) debe estrictamente derivarse del prin- dpio de la asociación; para Kóhler, por el contrario, "relación" MARTINEZ / BÚSQUEDA EXPERIMENTAL / 189 significa una interconexión basada en las propiedades que estas cosas que tienen entre sí, no en un "seguirse frecuentemente la una a la otra o bien ocurrir juntas" (...) estas "relaciones" representan la formación más elemental que participa en comportamientos es pecialmente interesantes, y no hay duda para él que todas estas relaciones, entre otros factores, determinan continuamente el comportamiento de los chimpancés1!. Por ello, podemos considerar que el alemán encontrará en el estudio de la visión y de su relación con la cognición en el chimpancé un medio experimental de demoler las tesis de los asociacionistas. Nos dice:

dos conjuntos de intereses nos llevan a medir (test) la inteligencia de los simios superiores. Estamos seguros que se trata de seres que, en muchos sentidos, son más cercanos a los hombres que las otras especies de simios; en particular, ha sido demostrado que la química de su cuerpo, tal como puede ser apreciada en la calidad de su sangre y en la estructura de su órgano más altamente desarrollado, su cerebro, son los más cercanos a la química del cuerpo humano y a la estructura del cerebro que la naturaleza de la química y el desa rrollo del cerebro de simios inferiores 16.

Estos seres mostrarían tantos rasgos humanos en su comporta miento cotidiano, que la cuestión radicaría en descubrir si se comportan o no con inteligencia e intuición, naturalmente cuan do se dan condiciones que requieran semejante comportamiento. Esta cuestión expresa para él el principio que se puede decir más "inocente" de interés en la capacidad intelectual de estos anima les.

Quisimos establecer el grado de relación entre los simios antropoides y el hombre en un campo que nos parecía particularmente importante pero sobre el cual teníamos muy poca información 17.

Es por ello que, si existe un comportamiento inteligente entre simios antropoides, este hecho sólo puede ser discutido después de haber reconocido la necesidad teórica de distinguir entre el comportamiento inteligente y el comportamiento de cualquier otro tipo. Para Kóhler, la psicología asoriacionista pretende deri var, a partir de un principio único, todo comportamiento que 190 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA pueda ser considerado incluso del más alto nivel, que comprende por supuesto, a aquellos alcanzados por los seres humanos. Sobre este punto, Kóhler los acusa incluso de actuar de mala fe, afirman do que probablemente no existe psicólogo asociacionista que no distinga, al contrastar comportamiento no inteligente con inteli gente "en sus propias observaciones no sesgadas que, hasta cierto punto, existe un contraste 18". Un representante radical de esta escuela, Thomdike, establece la conclusión, obtenida de experi mentos con perros y gatos, en el sentido de que "no pude encon trar ningún tipo de acto que incluso pareciera provenir del razo namiento 19". El siguiente argumento de Kóhler ataca a uno de los puntos fuertes del asociacionismo, la educación, o lo que Yerkes llamará la tuición, en el mundo tanto de animales como de humanos. Aquél afirma, apoyado en su experiencia con chimpancés, que la educación no parece ser capaz de transformar a un chimpancé naturalmente travieso y caprichoso en un ser amigable. Por ejem plo, la hembra Nueva, que no fue criada, educada en el sentido que esta palabra tiene en una guardería de niños, no estaba acostumbrada a ser corregida en ningún sentido. Frecuentemente se comía sus excreciones y, al principio, se mostró asombrada y después extremadamente ofendida cuando se tomaron medidas contra este hábito20. Cuando era amenazada con un pedo, trataba de jugar con él; se enojaba mucho cuando le quitaban la comida de la que se había apropiado incorrectamente 21. Kóhler no parece, sin embargo, buscar una vía intermedia entre una Gestalt innata y el aprendi zaje, pues sabemos ahora que algunos animales, igual que los humanos, aprenden mejor aquellos actos que están ligados con comportamientos naturales. Pero qué es la "inteligencia", que en el texto alemán (Einsicht), se confunde con el de "intuición". Una primera definición del concepto por parte de Kóhler es la siguiente: "tendemos a hablar de inteligencia cuando se dan circunstancias que han bloqueado el camino obvio y el ser humano y el animal realizan un rodeo para enfrentar la situación 22". Cuando no se puede ir en línea directa hacia el objetivo deseado, los animales inteligentes son aquellos que pueden alcanzarlo después de efectuar un rodeo. En la medida en que la recreación de todo un proceso en la mente MARTINEZ / BÚSQUEDA EXPERIMENTAL / 191 antes de efectuarlo se considera un aspecto exclusivo del huma no, pues en efecto, la mayoría de los animales desisten del obje tivo si sus sentidos, olfato, audición, visión, etcétera, dejan de señalárselo. Es importante preguntarse si no existe, por lo menos, un caso de animal capaz de inteligencia en el sentido humano de la palabra. Aunque siempre se sospechó que el chimpancé o el orangután pudieran manifestar este carácter, Kóhler es el primero en investigarlo empíricamente. Como trabajará también con pe rros y gallinas, nos dice que los animales

que se encuentran debajo del estado de desarrollo de un simio antropoide nos dan, en general, resultados negativos, lo que ha hecho surgir, a partir de dichos experimentos, la visión fuertemente sostenida actualmente de que existe muy poco comportamiento inteligente en los animales 23.

Concluye que sólo una pequeña cantidad de experimentos seme jantes han sido llevados a cabo sobre simios antropoides y que éstos no han producido hasta ahora ningún resultado definitivo, por lo que es hora de realizarlos. Los experimentos ad hoc de Kóhler fueron al principio aplica dos únicamente a los chimpancés, con la excepción de unos cuantos casos tomados por comparación, en los cuales humanos, un perro y gallinas, fueron observados. Siete de los animales pertenecían a la vieja sucursal de la estación de antropoides de la Academia Prusiana de Ciencias, mantenida en Tenerife de 1912 a 1920. Los animales que participaron en los experimentos, mu chos de los cuales murieron en la estación y la totalidad cuando fueron a parar al zoológico de Berlín, eran: "Tschego, quien tenía caracteres que tal vez incorrectamente nos hicieron pensar que pertenecía a la especie Tschego 2A" (al respecto Kóhler reconoce que se encuentran lejos de poseer una clasificación clara y siste mática de las variedades del chimpancé); Grande, el más viejo de los pequeños animales, que difería considerablemente de los demás en varios aspectos; los otros eran los machos Sultán y Konsul, y las hembras Tercera, Rana y Chica. Todos eran del "tipo usual de chimpancé25". Dos más fueron añadidas posteriormente; ambas les permitieron observaciones valiosas, pero para su des- 192 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA gracia, murieron rápidamente. El alemán no duda en atribuirles personalidades a los animales:

Para dar una idea de las diferentes personalidades que existen entre los chimpancés, diremos: la hembra Nueva, tenía la misma edad que los otros animales pequeños, de 4 a 7 años. Tenía una cara ancha y fea, y obviamente una escasez patológica de pelo sobre una piel poco saludable (...) era de naturaleza tan suave y amistosa, tenía tal confianza inocente y una total claridad que la caracterizaba como única entre todos los chimpancés que tuvimos antes y después (...) era la víctima de una lenta enfermedad. Los chimpancés, en general, pueden enfrentar ciertas supresiones. Ella jugaba durante horas con juguetes. Desafortunadamente los otros simios tendían a volverse flojos si no se les daba un empleo particular, si no estaban peleándose los unos con los otros. Si un cierto número de niños saludables son dejados juntos, sin ninguna ocupación particular, el efecto no se presentará en línea con una actividad discreta aunque juguetona tampoco. Nueva había sido mantenida solitaria durante muchos meses 26.

El modelo experimental propuesto por nuestro psicólogo consis te en partir de la idea de que cuando cualesquiera de aquellos animales superiores que usan la visión notan la presencia de comida (o de cualquier otro objeto atractivo) en cualquier lugar de su campo de visión, tienden —cuando no surgen complica ciones— a ir tras él en línea recta.

Podemos asumir que esta conducta está determinada sin ninguna experiencia previa, a condición únicamente que sus nervios y músculos sean lo suficientemente maduros como para llevarla a cabo 27.

Su primera meta es determinar que este fenómeno se comprueba empíricamente. Cosa que considera haber logrado. Pero hay una segunda:

La segunda meta es teórica: suponiendo que, en determinadas cir cunstancias, el antropoide exhiba una conducta inteligente del tipo que conocemos en el hombre, nadie dudará en principio que, en este terreno, el animal estará muy por debajo del ser humano y cometerá errores en tareas relativamente sencillas 28. MARTÍNEZ / BÚSQUEDA EXPERIMENTAL / 193

Kóhler está lejos de ver en el chimpancé a un cuasi humano. Su interés en él es precisamente porque no llega a tener las caracte rísticas cognitivas del humano.

Precisamente por eso (porque comete errores que el humano no comete) puede servimos para poner claramente de relieve la natu raleza de la conductas inteligentes en condiciones sumamente sen cillas29.

En la medida en que los humanos rara vez realizan tareas senci llas a manera de aprendizaje, es muy útil interesarse en un antropoide cuya plasticidad cognitiva tiene, sin embargo, rasgos más sencillos de ser estudiados. A partir de estas ideas, Kóhler realizará los famosos experi mentos *>, comprobados varias veces desde entonces, en el senti do de que el animal es capaz de concebir, antes de realizarlas físicamente por primera vez, acciones complejas: por ejemplo, unir dos varas que se introducen la una en la otra y después poner una sobre otra hasta cuatro cajas, para finalmente subirse a ellas y por medio de la vara unida alcanzar el objetivo, generalmente un plátano que cuelga del techo. Sabemos ahora que el orangután (y en cierta manera el capu chino) son también capaces de realizar actos que Kohler llamaría "intuitivos" o "inteligentes": ir al objetivo dando un previo rodeo mental que luego se ejecuta físicamente. El estudio de la cognición en el chimpancé sólo empieza con Kohler. Actualmente, los estudios sobre el animal son de gran amplitud y comprenden también los rasgos llamados de inteli gencia maquiavélica, o de engaño, de estructura social, reproduc tiva, etcétera, en sus aspectos inteligentes. Como ya dijimos, Kóhler fue accidentalmente primatólogo durante unos años, pero rápidamente regresó a su interés primero en la naturaleza de la cognición humana.

ROBERT YERKES El segundo caso que analizamos aquí, brevemente por razones de espacio, es el de Robert Yerkes. A diferencia del alemán, el americano se apoyará más en una serie de observaciones de 194 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA carácter no experimental para tratar de determinar el grado de parecido de los póngidos con los humanos, en nada menos que 103 aspectos. En efecto, mientras que el alemán ve en el chimpan cé a un instrumento para estudiar un rasgo de la naturaleza humana, la inteligencia, el americano quiere constituir una ver dadera enciclopedia de los antropoides superiores. Es interesante contrastar su aproximación al problema de la cercanía (quisiéra mos decir evolutiva, pero ni Kóhler ni Yerkes utilizan el concepto en ese sentido) entre los humanos y los antropoides. En el caso de Yerkes, el interés tiene varias derivaciones, entre ellas la de crear una estación primatológica en los Estados Unidos que investigue también aspectos psicobiológicos y biológicos en los antropoides; estudios estos últimos que apoyarían a la medicina (proyecto que, por cierto, se logró, pues el Centro Primatológico Yerkes existe todavía y es muy exitoso). Yerkes emprenderá, en efecto, una comparación sinóptica de los simios antropoides, los póngidos conocidos en su época. De los 103 rasgos comparativos que analiza el americano con relación a cinco especies, dos de Hylobatidae (¡esser apes) y los tres póngidos {apes 31) que se conocían entonces, queremos destacar sólo algunos y ponerlos con relación a lo que se cree en nuestros días. Deseamos a continuación destacar críticamente aquellos que consideramos más importantes.

JUEGO Y CONOCIMIENTO Para Yerkes, aquello que empuja a un organismo hacia la inves tigación y, en última instancia, hacia la investigación sistematiza da, es la curiosidad, la inquisición. Parece ser una importante condición del progreso en los primates, los cuales, a través de diversas actividades que se designan comúnmente como jugar, "simiar" {ape), imitar, los lleva, sin duda, a la adquisición inva- luable del conocimiento con el medio físico y social, preparando así el camino a una adaptación32 conductual. Muy a menudo se expresa en destrucción, pero incluso eso puede ser benéfico para el organismo 33. Es sabido que en cierto grado de desarrollo y de diversidad de la expresión, la curiosidad difiere enormemente entre los primates y pareciera que para los simios antropoides el orden en que se clasifican de manera creciente en la significación MARTÍNEZ / BÚSQUEDA EXPERIMENTAL / 195 de sus capacidades funcionales es la siguiente: siamang y gibón, (Hylobatidae, H en lo sucesivo) orangután (O) y gorila (G), chim pancé (C). Yerkes pone juntos al siamang y al gibón, así como al orangután y al gorila por lo que no estamos seguros del orden correcto. Actualmente, probablemente el O estaría más cerca del C que del G

IMITACIÓN Para el americano, una condición importante de la adaptación es la tendencia a imitar lo que es visto y oído. Diferentes tipos de imitación son distinguidos. Varían en complejidad y en la natu raleza de los procesos psiconeuronales que están implicados. Aunque algunos primates son notoriamente imitativos, formas complejas de comportamiento imitativo, con claras e intenciona les repeticiones de actos para asegurar un objetivo, han sido a la vez denegados y afirmados en el caso de los simios antropoides. En conjunto, la evidencia para los grandes simios es, según Yerkes, positiva y en el orden de creciente complejidad, frecuen cia, y significación del comportamiento imitativo, y propone como colocación creciente: H, G, O y C M. Para los Hylobatidae, el orden sería incierto debido a la carencia de una información adecuada. En el caso Gorilla, la imitación interespecífica habría sido rara vez observada y el género es clasificado debajo del orangután y del chimpancé porque parece ser claramente menos imitativo que aquéllos. Teniendo en cuenta que carece de obser vaciones directas propias, la clasificación que da es adecuada con relación a lo que se conoce actualmente. Es probable, añade, que la habilidad histriónica, con sus expresiones en el comportamien to imitativo y en la actuación, esté íntimamente relacionada con la imitación. Aparece en todos los tipos antropoides, pero más claramente en el chimpancé, quien es de lejos el que más fácil mente puede ser entrenado y que mejor puede realizar compor tamientos histriónicos. Todos los antropoides están dotados, des de el punto de vista acrobático, pero el chimpancé es, además, por naturaleza un actor. El gibón, el siamang y el gorila son rara vez utilizados como actores en espectáculos; el orangután lo es oca sionalmente y el chimpancé frecuentemente. Esto, además de las numerosas evidencias experimentales y naturales, permite a Yer- 196 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA kes clasificarlos en orden de habilidad creciente: como H,G,0 y C. La única observación contemporánea es que los orangutanes son ahora frecuentemente utilizados en espectáculos.

TUICIÓN (APRENDIZAJE INTERESPECÍFICO) Para Yerkes, una tercera y muy significativa condición del com portamiento adaptativo36 y su ayuda para realizarlo es la tuición social o instrucción. Con el grado de importancia que aparente mente se incrementa desde los inferiores a los superiores tipos de primates, la tuición suplementa una tendencia imitativa. La ins trucción paterna al enseñar a caminar ha sido observada en los grandes simios, pero no se tiene ningún record para el gibón o el siamang. Los escasos datos disponibles entonces justifican, según él, como tentativa de orden en la importancia creciente de la tuición, la misma colocación que en el caso de la imitación. Este orden también se mantiene con relación al aprendizaje a partir de los humanos, así como para el aprendizaje intraespedfico. Es decir, por ejemplo, es mucho más sencillo enseñar al chimpancé que al gorila y, en general, más fácil enseñar a cualesquiera de los grandes simios (upes) que al gibón o al siamang (lesser apes). La generalización que es particularmente merecedora de én fasis en esta síntesis comparativa es que la curiosidad, la imita ción y el donaire para la tuición o la instrucción son, en conjunto, más altamente desarrollados y más importantes como condicio nes de adaptación conductual en los antropoides que en cuales quiera otros organismos infrahumanos y, además, tienden a vol verse crecientemente significantes en este mismo orden anterior.

ATENCIÓN Un aspecto absolutamente esencial de muchas formas de adap tación conductual es la atención. Es fácilmente observable entre los simios antropoides. De la misma manera lo son las variaciones en concentración y comprensión. El grado inferior de concentra ción en la atención y la menor comprensión o mayor fluctuación rápida se da en la adaptación de los primates a los medios demasia do nuevos y demandantes. El probable orden de mejora en el incremento de atención y de concentración o alcance de la aten- MARTÍNEZ / BÚSQUEDA EXPERIMENTAL / 197 ción para los diferentes tipos de antropoides que propone Yerkes es: gibón y siamang, orangután, chimpancé, gorila. Todos los tipos de grandes simios son capaces de actos de atención sosteni dos, definitivamente dirigidos y altamente concentrados.

MODOS DE ADAPTACIÓN Hay muchas variedades distinguibles, formas o tipos de compor tamientos de ajuste. Generalmente se habla de ellos como de formas o modos de aprendizaje. No hay lugar para enumerarlas; sin embargo, parece deseable seleccionar con fines comparativos aquellos tipos que parecen ser característicos y también limitados a los simios antropoides y el hombre. La adaptación por el pro ceso de "ensayo y error" es característica de todos los mamíferos, pero en los antropoides es complementado de manera muy im portante por dos formas que Yerkes designa como "adaptación con intuición" (Einsicht o insight en inglés) y "adaptación con previsión" (foresight). El concepto de insight es tomado de Kóhler, pero es interesante destacar aquí que el alemán no habla en ningún momento de previsión y que difícilmente admitiría que los procesos "gestálticos" puedan obedecer al ensayo y al error, lo que sería darle razón a los asociacionistas. Sin embargo, el americano reconoce habilidades de típico gestáltico, sin emplear el término: la habilidad ha sido demostrada en ciertos organismos que pueden percibir relaciones entre elementos sensoriales, obje tos o configuraciones perceptivas y responder a la relación en vez de a un solo elemento sensorial particular, objeto o configuración. Por ejemplo, el chimpancé, habiendo sido entrenado a seleccionar siempre a partir de dos cajas similares aquella que es mayor, con el fin de obtener comida, es capaz de escoger correctamente, incluso cuando la caja que era originalmente más grande es hecha más pequeña como miembro de un nuevo par. En este caso, la adaptación se apoya sobre la percepción del tamaño relativo y el organismo, en vez de escoger a un objeto particular, escoge aquel que es mayor. Esto, muy probablemente, es un tipo de aprendi zaje o adaptación con intuición. Cuando en la percepción de relaciones ocurre una adaptación adecuada, ésta tiende a apare cer inmediata y definitivamente. Varias autoridades que cita Yerkes afirman que esto ocurre en el gibón, el orangután, chim- 198 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA pancé y en el gorila. Pero aquí, otra vez, las evidencias positivas son más numerosas en el caso del chimpancé. En el caso del siamang no se habían descubierto reportes pertinentes. Proba blemente el orden de importancia creciente, de frecuencia y de complejidad de la adaptación conductual con intuición en los antropoides sea: H, O, G, C. Una variedad de la atención es la atención con previsión, que incluye por ello anticipación de eventos y preparación, no ha sido demostrada ni en el gibón ni en el siamang. Aparece en cada tipo de gran simio. Las evidencias varían considerablemente en valor para los diferentes tipos y el orden de importancia creciente que propone es O, G, C. Sin lugar a dudas, adaptaciones conductuales con base en la intuición, la previsión, así como a los fenómenos psicobiólogicos que estos términos implican, tienen una extraor dinaria significación en la vida de los simios antropoides, así como la evolución de los primates.

MEMORIA-RESPUESTA RETRASADA La memoria, es cierto, es compleja y difiere extremadamente en naturaleza así como en valor psicobiológico entre los organismos. Para los antropoides, la aprehensión valorativa y temporal parece incrementarse a partir H, a través de O y de C hasta G. La memoria, con relación al lugar o sitio, es sabido que es excelente entre las tres últimas especies. De la misma forma, en los grandes simios aparecen evidencias de "familiaridad" y de "reconoci miento" que sugieren experiencias y expresiones humanas. En el gorila y el chimpancé, la memoria de objetos a partir de cualida des aisladas o disociadas de los objetos ha sido experimentalmen te establecida. En el estado presente del conocimiento, existe un contraste significativo en la memoria, tal como lo manifiestan los primates inferiores y superiores. Casi con certeza, los procesos mnemónicos del chimpancé y del gorila, probablemente también del orangután, de manera más cercana a los de cualquier otro organismo, se parecen a los humanos. MARTINEZ / BÚSQUEDA EXPERIMENTAL / 199

IMAGINACIÓN El comportamiento de los antropoides, tal como se incrementa a través de H, O, G hasta C, es inventivo, constructivo e indicativo de la habilidad para analizar y sintetizar en grados variables las experiencias sensoriales y perceptivas. La literatura indica de lejos el más alto grado de originalidad y de capacidad construc tiva en el chimpancé. En el extremo opuesto, con poca evidencia confiable disponible, se encuentra H, mientras que para el O y G, las evidencias, aunque menos concluyentes que para C, bastan para situarlos en un rango intermedio. Como en el caso de la memoria, puede ser fácilmente profetizado que posteriores y más ingeniosos y sistemáticos estudios sobre la imaginación creativa y sobre aquellas formas de comportamiento adaptativo depen dientes de ellos, mostrarán una creciente semejanza entre los simios y el hombre. Para Yerkes, pareciera que el gorila es de todos los antropoides el que mejor dotado de memoria o imagi nación reproductiva se encuentra, mientras que el chimpancé se coloca en primer lugar en imaginación creativa. Ahí, otra vez, Yerkes se equivoca en favor del gorila. El chimpancé es el más cercano a los humanos también en este aspecto.

INSTRUMENTACIÓN La tendencia a usar objetos como implementos, rara entre otros mamíferos, es una extraordinariamente importante forma del comportamiento adaptativo, así como fase de progreso entre los antropoides. Es, de hecho, la profecía o amenaza de un incremen to sostenido del control del medio. El uso instrumental de objetos por parte de los simios antropoides había sido raramente 37 obser vado en la naturaleza en los tiempos de Yerkes, pero no era inusual verlo en cautiverio. Al combinar observaciones generales y encuestas experimentales, Yerkes puede sostener, como orden de incremento en la instmmentalización entre los póngidos: H, G, O, C. Entre los primeros, probablemente la tendencia está ausente; es claramente observable en chimpancés y en oranguta nes, mientras que en los gorilas parece ser menos fuerte. Sobre este punto, hay coincidencia entre los investigadores contempo ráneos y el americano. 200 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

ADAPTACIÓN AL MEDIO VERSUS AUTOADAPTACIÓN La manipulación del medio con el fin de alcanzar una adaptación conductual y, especialmente, la construcción o adaptación de instrumentos, son altamente significativos de la brecha que sepa ra a los simios antropoides de otros mamíferos infrahumanos. Es un largo peldaño desde el uso instrumental de un objeto natural a los esfuerzos de adaptación constructiva. Evidencias con rela ción a la confección de instrumentos no han sido reportados para H. Hay pocos para G y O, pero son mucho más numerosos y valiosos para C. Yerkes puede, en consecuencia, inferir éste como el tentativo orden de aproximación: H, G, O, C. Actualmente se pensaría que O es un gran utilizador de instrumentos, mientras que G lo es muy poco.

HABILIDAD MECÁNICA La aptitud para manipulación de simples instrumentos, así como la adquisición de habilidades en conexión con aquélla, son en conjunto de peculiar interés y de práctica importancia para el hombre, en vista de que constituyen condiciones inmediatas de progreso material. Virtualmente ausentes en otros mamíferos, la habilidad mecánica es observable en varios de los primates y especialmente entre los simios antropoides y el hombre. Entre los diferentes antropoides aparecen sorprendentes diferencias. Las evidencias en el caso de H están ausentes; en G existe un orden muy bajo de aptitud mecánica y de destreza; en C, sus dotes se acercan a la genialidad y, en O, tenemos una condición interme dia. Por ello, el orden tentativo de creciente habilidad que propo ne es: H, G, O, C. Yerkes no sabe que el orangután es un gran observador y manipulador de instrumentos, tanto que es capaz de desarmar con sus dedos una jaula entera, jaula que fue construida con maquinaria.

CLASIFICACIONES CON RELACIÓN A ADAPTACIÓN CONDUCTUAL El grado de rapidez en el aprendizaje es una medida comúnmente usada y, en ciertos respectos, más significante en el caso de la adaptabilidad. Los datos heterogéneos disponibles sugieren un MARTINEZ / BÚSQUEDA EXPERIMENTAL / 20} orden creciente, que es el siguiente: H, G, O, C. Con seguridad, este orden puede diferir con cada tipo de problema. La clasifica ción se aplica a aquellos ajustes relativamente difíciles. La clasi ficación es posible también para el rango, esto es, el orden de dificultad que el organismo pueda dominar. Variedad o la diver sidad del problema que logra ser resuelto y adaptación general o grado de generalización. Para estos varios aspectos de la adapta bilidad, señalan un orden creciente que nos da otra vez H, O, G, C. Aquí también nos parece que el gorila no debiera estar coloca do antes sino después del chimpancé.

SEMEJANZAS PSICOLÓGICAS GENERALES CON EL HOMBRE En síntesis, con relación a lo que Yerkes denomina rasgos afectivos, el orden creciente de semejanza a los humanos que propone son: H, O, G, C; y cuando los rasgos cognitivos son examinados, Yerkes nos da este orden: H, O, C, G. Un orden combinado, por difícil que sea, permite una hipótesis interesante a seguir para Yerkes, es decir, la hipótesis de un orden creciente de semejanza entre los antropoides y los humanos. Apoyándose en la lectura de las "evidencias" de las que dispone entonces, así como sobre sus experiencias personales, sugiere: H, O, C, G. Aunque el autor de Almost Human nos dice que esta clasificación de síntesis final pudiera parecer no apoyada en las clasificaciones de los 103 rasgos analizados. Ante la "victoria" del gorila frente al chimpan cé y el orangután, nos propone, como explicación, el ajuste crítico de una discrepancia cuantitativa en favor del chimpancé; en efecto, este simio es el que más extensa y cuidadosamente ha sido estudiado de todos los antropoides. Este argumento a favor del gorila nos parece extraño, pero es cierto que Yerkes piensa que cuando exista de manera semejante una variada y satisfactoria cantidad de datos disponibles para el gorila, tal vez obtenga este simio el primer lugar en la semejanza psicológica al hombre, incluso si es menos alerta, dócil, imitativo y sugestionable que el chimpancé. Desde entonces, hace más de setenta años, los estudios que se han llevado a cabo no le han dado razón a Yerkes. No sólo el gorila no sería el más cercano cognitivamente al hombre, sino que muchos clasifican al orangután en segundo lugar después del 202 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

chimpancé, a pesar de que genéticamente el humano esté más cerca del más grande de los póngidos que del simio rojo. Sería interesante analizar si no es por el tamaño que Yerkes se dejó llevar por esta creencia extraña y no justificada en sus propios datos con relación a la mayor cercanía del gorila al hombre. Es claro que Yerkes, carente de la genética actual, no podía sino apoyarse en rasgos fenotípicos para estudiar comparativamente a los póngidos con relación al humano. En los estudios cognitivos actuales, la genética ha jugado un papel muy importante y ha orientado a los investigadores hacia el chimpancé (dos especies, de las cuales la Pan paniscus o bonobo es la más cercana genética y conductualmente a los humanos) como el animal con el que compartimos más próximamente que con los otros póngidos un ancestro común. Sin embargo, en muchos respectos, el siguiente animal más parecido en sus habilidades cognitivas (aunque no en su estruc tura social) no es ya el gorila, que sería el siguiente más cercano evolutivamente a nosotros, sino el orangután, el más lejano del género Homo de los cuatro apes. Si Yerkes parece equivocarse por apoyarse en literatura en gran parte de sus estudios, Kóhler sale engrandecido en la histo ria de la primatología por haber procedido experimentalmente y con gran precisión en la delimitación tanto conceptual como experimental de un solo concepto. Yerkes comete el error, ade más, de manejar un número excesivamente grande de términos. Más allá de los humanos, una especie destaca como extraor dinaria: el chimpancé. ¿Será semejante en comportamiento a nuestro ancestro común? No lo podemos saber, pero el suponer que sí lo es ha contribuido a la integración de la primatología con la paleoantropología y la antropología. Yerkes, Kóhler y el chim pancé han contribuido de manera decisiva en esta nueva síntesis sobre lo que significa ser humano. MARTINEZ / BÚSQUEDA EXPERIMENTAL / 203

NOTAS

1 Departamento de Filosofía, Universidad Autónoma Metropolitana-Iz- tapalapa, 09340, México, D. F. [email protected]. Este trabajo fue realizado en México, Francia y Gran Bretaña, gracias al apoyo del Centro de Estudios Filosóficos, Políticos y Sodales Vicente Lombardo Toledano/SEP, a cuyas autoridades agradezco profundamente su in terés en el desarrollo de la filosofía de la dencia en México, así como del CONACYT y de la UAM. 2 El término "póngido" proviene de la palabra pongo, palabra de origen congolés que un marinero inglés, Battell, prisionero de los portugueses en Angola a prindpios del siglo XVI, introdujera en el recuento de sus aventuras a Purchas, quien hidera famoso ese y otros relatos en Purchas. His pilgrimes (sic) (etc.) en 1618 (Cf. Martínez-Contreras, J., L'émergence scientifique du gorille, Revuedesynthése, CXIII, no 3-4, p. 402 y ss.). Buffon utilizará el vocablo pongo para anundar la existencia de un gran pón gido o antropoide, simio que Wurmb creerá haber encontrado apoyado en la descripción de un orangután macho adulto (Pongo pygmaeus, como lo conocerá en lo sucesivo la cienda). En realidad, el pongo es el gorila y este animal, que incorrectamente se llamará gorilla, fue descubierto por los europeos redén en 1847. 3 Cf. Buffon 88, París, Vrin, 1992, pp. 557-568. 4 Cf. Martínez-Contreras, J., The First Scientific Observations on Orangután Behavior 5 Cf. Martínez-Contreras, J., L'émergence scientifique du gorille, op. cit., passim. 6 Nacido en Renal, Estonia, en 1887, de padres alemanes que regresaron a su país de origen. Murió en los EE.UU. en 1967. (Cf: Kóhler, W., Experimentos sobre la inteligencia de los chimpancés, Madrid, Debate, 1989, [traducrión e introducdón por Juan Carlos Gómez], Introducdón, p. 10) [JCG en lo sucesivo]. 7 Kóhler fue discípulo del psicólogo Cari Stumpf, en Berlín, quien le abriría las puertas para ser investigador, entre 1912 y 1920, en la primera estadón de antropoides del mundo, la de la isla española de Tenerife, que perteneciera a la Academia Prusiana de Ciencias. La creadón de la estadón había sido propuesta por el precursor alemán de la primatología, Max Rothman, en 1912. En la Universidad de Frankfurt, Kóhler conocería a Wertheimer y Koffka con quienes funda ría más tarde la corriente de la Gestalt Psychologie (Cf: JCG, op. cit., passim). Por su parte, la doctora rusa Kohts fundó, a principios de los años veinte, un laboratorio de antropoides en Moscú, justo en el mo mento en que Kóhler regresaba a Berlín, junto con sus chimpancés, al 204 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

zoológico de esa ciudad. Aquellos morirían en pocos años. Hubiera sido mejor que permanecieran en climas más clementes. (C/.; Robert M. & A. W. Yerkes, The Great Apes. A Sludy ofAnthropoid Life, New Haven, Yale Univ. Press, 1929,652 p. [cf. pp. 317 y ss.]) [TGA, en lo sucesivo]. 8 En la medida en que múltiples apreciaciones subjetivas existen ya en la literatura histórica, de las que destacamos las de Tyson y de Buffon. 9 Llega en diciembre de 1913, con la idea de quedarse un año, a esa isla cercana tanto a Europa como al Camerún alemán, lugar de donde provienen los chimpancés capturados, isla cuyo clima es propicio para aquéllos. La Primera Guerra iviundial hará que permanezca allá siete, para regresar al Instituto de Psicología de Berlín en 1921. (Cf: JCG, passim). Los restos de sus instalaciones trataron de ser preservadas por la comunidad prímatológica, pero el dueño se apresuró en venderlas y ahora debe haber ahí algún edificio para turistas. (Comunicación per sonal de Frédéric King, exdirector del Yerkes Regional Primatological Center). 10 Berlín, 1921. 11 Histoire naturelle générale et particuliére avec la description des cabinets du R o í, París, Impr. Royale, 1847-1891, vols. XIV, XV & Suppléments vol. vn. 12 TGA, op.cit.. 13 Kohler, op. cit., Vorwort. 14 Su tesis doctoral (1909) versa sobre la percepción del sonido. (Akus- tische Untersuchungen. I. Zeitschriftfür Psychologie, 54:241-289) Cf. JCG, p. 10. 15 Intelligenzprüfungen an Menschenaffen, Berlín, Springer, 1921, p. 1. 16 Ibid. Esta idea proviene probablemente de los trabajos de Rothman sobre la fisiología del chimpancé, quien fuera el primero en proponer una estación donde los animales vivieran lo más cerca posible a su medio natural (cf. supra., n. 3). Hoy, de manera semejante, todo discurso sobre los chimpancés señala siempre su cercanía al hombre en razón de su estructura genética. Si sustituimos "genes" a "sangre", tenemos el mismo discurso. 17 Ibid. 18 Ibid., p. 2. 19 Ibid. 20 La coprofagia es un comportamiento natural en el chimpancé. El quererla educar para que abandone una costumbre tan desagradable para un hombre adulto (los bebés humanos también manifiestan co profagia) demuestra no sólo el antropomorfismo del alemán sino que contradice sus propios argumentos en contra de los asociacionistas. 21 Ibid., p. 4. MARTINEZ / BÚSQUEDA EXPERIMENTAL / 205

22 Ibid., p. 5. 23 Ibid. 24 Al provenir la mayoría del Camerún, entonces alemán, los animales en su mayoría eran sin duda de la variedad Pan troglodytes troglodytes. Ahora bien, Du Chaillu, en 1860, había creado el término Tschego con relación a una supuesta nueva especie de chimpancé (Cf. Martínez- Contreras, L'émergence sáentifique du gorille, supra, n. 2). Es interesante ver que uno de ellos pudiera haber sido un bonobo, pues es el único del que se dice que se peinaba con raya en medio y que era particular mente inteligente, aunque estos índices son insuficientes para afirmar lo. Murió casi inmediatamente. Yerkes sí poseyó, sin saberlo, un bono bo, que aparece en una foto junto con él, animal que también murió muy rápidamente. 25 Cf. n. 20. 26 Ibid., p. 6. 27 Ibid. 28 Ibid., p. 1. 29 Ibid. 30 Cuyo análisis detallado destacamos en otro trabajo. 31 Aunque Yerkes poseyó un Pan paniscus, bonobo, o chimpancé mal llamado "enano", nunca supo que poseía a un individuo de esta especie, individuo que, como ya dijimos, murió infante. Cf. n. 23. 32 El concepto de "adaptación" que maneja Yerkes no es el darwiniano. 33 Yerkes no sabía lo "destructivos" que pueden ser los póngidos en su medio natural. Esta "destrucción" de ramas y árboles tiene benéficos efectos ecológicos. 34 Yerkes, TGA p. 545. 35 TG A, p. 547. 36 La "adaptación" no parece tener valor biológico, sino psicológico para Yerkes. 37 TGA p. 549. LA. ADAPTACIÓN A UNA DIETA CARNÍVORA: CLAVE DE LA PRIMERA DISPERSIÓN HUMANA FUERA DE ÁFRICA EN EL PLEISTOCENO INFERIOR

BIENVENIDO MARTÍNEZ NAVARRO PAUL PALMQVIST ALFONSO ARRIBAS ALAEN TURQ

INTRODUCCIÓN El Plio-Pleistoceno continental de la región circurunediterránea ha sido estudiado desde el siglo xrx, especialmente el correspon diente a la ribera norte, con gran hincapié en el perteneciente a Italia y Francia. Sin embargo, durante las tres últimas décadas España ha pasado a ser en Europa occidental el país que más información nueva está suministrando sobre este periodo recien te de la historia de la Tierra, donde es especialmente importante la cuenca de Guadix-Baza, en el sureste de la península Ibérica (figura 1). Desde que en 1976 un equipo de investigadores del Instituto de Paleontología de SabadeU (Josep Gibert, Jordi Agustí y Narciso Sánchez) dieran a conocer el hallazgo del yacimiento de Venta Micena, mucho han cambiado las concepciones sobre el registro paleobiológico en el Cuaternario de nuestro continente. Orce, situado en el sector nororiental de la cuenca intrabética de Baza, cuenta con un registro paleontológico y arqueológico sin igual en el Pleistoceno europeo, fruto de una geología singular y única al norte del Mediterráneo, sólo comparable a los ya legendarios yacimientos del rift esteafricano (Olduvai, Koobi Fora, Orno, Hadar, Laetoli, etcétera). Si se tiene en cuenta que sólo en el triángulo 208 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

Orce-Fuente Nueva-Venta Micena hay 16 kilométros cuadrados con más de 50 metros de espesor de serie plio-pleistocena en disposición plano-horizontal (y cada kilométro cuadrado tiene un millón de metros cuadrados), se puede decir que el patrimonio paleontológico y arqueológico de Orce resultará inagotable para muchas generaciones futuras. Durante todo el Plio-Cuatemario la cuenca de Guadix-Baza ha sido endorreica —con uno o dos lagos centrales— atrapada entre las más altas cumbres de las Béticas (Sierra Nevada, Sierra de Baza, Sierra de María, Sierra de la Sagra, etc.), subsidiendo res pecto de las montañas circundantes pero, a su vez, elevándose respecto del nivel del mar, pues ha pasado de 0 metros a más de 900 en la actualidad. En estos lagos plio-cuatemarios se han ido depositando sedimentos con fósiles de vertebrados (básicamente mamíferos) e industrias líticas a partir del límite Plio-Cuatema rio, que permiten reconstruir la historia paleobiológica de los últimos millones de años en la región. En el Pleistoceno superior se produjo la captura de las aguas del lago por el río Guadalqui vir, a través de su afluente el Guadiana menor, y la cuenca dejó de ser endorreica para transformarse en exorreica. La erosión producida por las aguas en la conformación de la nueva red hidrográfica permite ver en las laderas de las cañadas y barrancos los importantes afloramientos paleontológicos y arqueológicos que son objeto de estas investigaciones.

ESTRATIGRAFÍA La estratigrafía del sector de Orce, estudiada por distintos autores —Vera et al., 1985; Soria et al., 1987; Anadón et al., 1987; Gibert et al., 1994a— es planohorizontal. Está formada por los siguientes tramos: en la base de la cañada de Vélez se localiza un tramo carbonatado, rico en fauna de vertebrados, formado en un mo mento de subida del nivel del lago, correspondiente al Plioceno superior. Sobre éste se localiza un tramo rojo estéril en mastofau- na, formado en un ambiente sedimentario fluvio-torrencial, que evidencia un descenso del nivel del lago. Encima hay un nivel de color verde, que marca el inicio de una nueva fase lacustre, en el que se encuentran algunos restos de vertebrados, no dasificables por su mal estado de conservación. Sobre este tramo verde se BIENVENIDO / ADAPTACIÓN A UNA DIETA CARNIVORA / 209 localiza un nuevo tramo carbonatado que evidencia un impor tante ascenso del nivel del agua, donde no se localizan fósiles de vertebrados. Encima hay una serie de tramos negros, de amplia extensión horizontal, formados en ambientes pantanosos reduc tores y que hacia los bordes de la cuenca tienen varias interdigi taciones —es en estos estratos donde se comienza a localizar una importante asociación faunística correspondiente al Pleistoceno inferior, conjuntamente con industrias líticas. Por encima se loca liza un nuevo tramo carbonatado que vuelve a evidenciar una subida del nivel del agua, con desecaciones marginales tempora les donde se forman paleosuelos en los que se encuentran impor tantes asociaciones faunísticas (como en Venta Micena) y faunís- ticas y líticas (como Fuente Nueva-3). Sobre este tramo en la región de Orce se localizan ya los conglomerados de colmatación de la cuenca.

CARACTERÍSTICAS DEL YACIMIENTO DE VENTA MICENA El yacimiento de Venta Micena, situado en el sector más nororiental de la cuenca, se encuentra en un estrato que tiene una potencia 80 a 120 centímetros y una extensión planohorizontal que se puede seguir en superficie a lo largo de 2.5 kilómetros. Está formado en su nivel fértil por una caliza micrítica con una com posición de un 99 por ciento de pureza (Anadón et al., 1987; Arribas et al., 1996), precipitada en unas paleocharcas sobre un suelo de caliche de origen diagenético (Gibert et al., 1992b) (figura 2). Los atributos tafonómicos de la asociación (Palmqvist et al., 1996; Arribas et al., en preparación), esencialmente los relaciona dos con las características superficiales de la muestra, indican por su bajo grado de deterioro (el 89.3 por ciento de los elementos esqueléticos muestran weathering stage 0) que la asociación ósea estuvo expuesta a los agentes atmosféricos por un tiempo muy corto (0-3 años; Behrensmeyer, 1978). Si a estas características superficiales se une el hecho de que el relleno sedimentario en los huesos sólo se localiza a favor de fracturas bioestratinómicas, lo que implica enterramiento con periostio y grasa en los elementos esqueléticos (Arribas et al., en preparación), se puede considerar 210 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA que el enterramiento de la asociación fue muy rápido en el seno del lodo micrítico. El análisis de la relación tamaño/abundancia en los huesos de varios ungulados identificados en el yacimiento muestra la ine xistencia de un sesgo tafonómico debido a causas medioambien tales, salvo en las especies de mamíferos de pequeño tamaño (Palmqvist et a i, 1992; 1993). La ausencia de distribuciones preferenciales en los huesos o de otras estructuras sedimentarias excluye la atribución de la acu mulación a causas provocadas por mecanismos geológicos y, por los datos conocidos, se puede deducir que fueron agentes bioló gicos los acumuladores de esta asociación de restos óseos de macromamíferos, especialmente las hienas, como se verá más adelante (Agustí et a i, 1985; Gibert y Caporicci, 1989; Gibert et ai, 1990; Gibert et a i, 1992b; Palmqvist et a i, 1992,1993; Arribas et a i, 1996). La revisión sistemática de la fauna de macromamíferos (Mar tínez Navarro en 1991,1992a, 1992b; Martínez Navarro y Palmq vist, 1995) indica la presencia de una fauna típica del Pleistoceno inferior europeo y distinta de la del Pleistoceno medio, que está representada por tres conjuntos de especies diferenciados en función de su origen (figura 3): a) De evolución autóctona durante el Plioceno superior (Mam- muthus meridionalis, Stephanorhinus etruscus, Homotherium latidens y Ursus etruscus). b) De inmigración de origen asiático, representada bási camente por rumiantes, de los que se localizan ocho espe cies, seis ¿óvidos (Bovini cf. Bos sp., Bovini gen. et sp. indet., Soergelia minor, Praeovibos sp., Hemitragus alba y Caprini indet.) y dos cérvidos (Megaloceros (Megaceroides) solilhacus y Cervidae gen. et sp. indet.), además de un cánido (Canis etruscus). c) De inmigración de origen africano (Meganteron whitei, Pachycrocuta brevirostris, Hippopotamus antiquus, Equus altidens y Homo sp.). El origen africano de P. brevirostris fue publicado en 1980 en Howell y Petter (1980). BIENVENIDO / ADAPTACIÓN A UNA DIETA CARNIVORA / 211

La ruptura faunística en el Pleistoceno inferior ya fue citada con la denominación The WolfEvent por la apararición de Canis etruscus (Azzaroli, 1983; Azzaroli et a i, 1987). Varios estudios paleoecológicos y paleoetológicos han sido publicados (Martínez Navarro, 1992b; Mendoza et al., 1993). Tan to a través de la técnica de los cenogramas (Valverde, 1967; Legendre, 1986) como a través de la estadística multivariante por comparación de la composición taxonómica de esta comunidad fósil con las actuales existentes en diferentes biomas africanos se puede apreciar que se trata de una asociación de grandes mamí feros típica de un biotopo seco propio de una sabana de matorral bajo y arbustos espinosos, muy parecida al biotopo mediterráneo árido, como es actualmente Doñana. Sin embargo, todos estos importantes resultados han estado enturbiados por la polémica que ha rodeado las investigaciones de Orce, fundamentada básicamente en los escasos y fragmenta rios restos atribuidos a Homo sp., localizados en Venta Micena, que han contribuido a poner en continua duda la presencia humana en el Pleistoceno inferior de la Península Ibérica.

PALEONTOLOGÍA HUMANA En el año 1982 se descubrió en Venta Micena el fragmento craneal VM-0, al que en aquel momento sólo se le podía ver la cara externa, pues el endocráneo estaba cubierto por una ganga calcá rea muy cementada y, por tanto, de muy difícil extracción. Esta pieza está formada por parte de los dos huesos parietales, unidos por la sutura sagital, y por la escama superior del hueso occipital, unida a los parietales por las suturas lambdoideas. Tiene un diámetro comprendido entre 8 y 9 centímetros. La pieza orienta da abarcaría la región obélica. La curvatura de este fragmento de bóveda craneana, la longi tud de la sutura sagital, la complejidad de esta sutura en su extremo más posterior (S4) y el ángulo que forman entre sí las suturas lambdoideas, llevaron a pensar que esta pieza correspon día a un ser humano primitivo. Así fue publicado por los tres miembros del equipo descubridor —Gibert, Agustí y Moyá- Solá— a principios de 1983 (Gibert et al., 1983) en un artículo titulado 'Tresencia de Homo sp. en el yacimiento del Pleistoceno 212 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA inferior de Venta Micena (Orce, Granada)" en Paleontología i Evolució, la revista del Instituto de Paleontología de Sabadell. Sin embargo, esta publicación fue demasiado precipitada, pues la limpieza del endocráneo del fósil todavía no estaba finalizada y su estudio íntegro no se pudo acometer hasta marzo de 1984. Al despejar la cara interna se pudo ver que esta pieza, corres pondiente a un individuo infantil, tenía unas impresiones digita les muy desarrolladas y una cresta de dirección sagital en el hueso occipital, que no habían sido descritas en los tratados clásicos de anatomía humana. Al observar aquellas características apareció la duda sobre la posibilidad de que este fósil correspondiera a un équido infantil de tan sólo 3 o 4 meses de edad. La polémica estalló cuando desecharon la hipótesis inicial dos de los miembros del equipo descubridor (Agustí y Moya-Sola, 1987), quienes publicaron en la revista Estudios Geológicos una breve nota titulada "Sobre la identidad del fragmento craneal atribuido a Homo sp. en Venta Micena (Orce, Granada)", en la que lo adscribían a un équido, en función de las impresiones digitales y de la cresta en el occipital. Además hablaban de una posible sutura coronal que, a su juicio, estaba presente y parcialmente obliterada en la pieza (probablemente, dicha sutura, observada mediante radiografía, está formada por descamaciones de la cortical interna del fósil y, por otra parte, las suturas craneanas se cierran al terminar el crecimiento, lo que no ocurre a los cuatro meses en los équidos). Independientemente de esta pieza, en Venta Micena se han localizado otros dos fósiles atribuidos a Homo sp., correspondien tes a dos húmeros, uno es la diáfisis humeral izquierda pertene ciente a un individuo infantil (VM-1960) que se encuentra bastan te completa, y otro consistente en media diáfisis distal izquierda, correspondiente a un individuo adulto (VM-3691) (Gibert et a i, 1994b). Debido a la polémica suscitada, el fragmento craneal VM-0 ha sufrido con posterioridad todo tipo de análisis, sin que, por otro lado, se hayan conseguido despejar serias reticencias a su adscrip ción dentro del grupo de los homínidos por gran parte de la comunidad científica. Estos estudios son: BIENVENIDO / ADAPTACIÓN A UNA DIETA CARNÍVORA / 213

A) ANATÓMICOS Gibert y sus colaboradores (Gibert et ai, 1989) realizaron en Sabadell un estudio diferencial con homínidos actuales y fósiles, y con las principales familias de mamíferos (équidos, cérvidos, bóvidos, félidos, cánidos, hiénidos y úrsidos), llegando a la con clusión de que esta pieza corresponde a un homínido infantil. Por otro lado. Campillo (Campillo, 1992), en la Universidad Autóno ma de Barcelona, publicó un análisis anatómico exhaustivo sobre la pieza y sobre el hueso occipital en general, en virtud del cual considera que este fósil encaja dentro de la variabilidad humana (pues localizó crestas e impresiones digitales similares en niños actuales). Con posterioridad a estos trabajos se ha podido comprobar que el cráneo KNM ER-3733, localizado en la cuenca del lago Turka- na, atribuido a Homo ergaster también tiene una cresta sagital y el holotipo de Homo ereclus (Pithecanthropus erectus) de Trinil en Java, depositado en el Museo Nacional de Historia Natural de los Países Bajos en Leiden, posee también una cresta sagital muy parecida a la del fragmento craneal de Orce, fácilmente apreciable en este último fósil por tratarse de una calota (Martínez Navarro, 1996).

B) PALEOINMUNOLÓGICOS El equipo de inmunólogos de la Facultad de Medicina de la Universidad de Granada, dirigido por García Olivares, localizó y caracterizó en el fragmento VM-0 y en las diáfisis humerales VM-1960 y VM-3691 proteínas humanas fósiles, haciendo reac cionar la muestra con anticuerpos policlonales y monoclonales, mediante las técnicas enzyme-linked inmunoabsorbani assay (ELISA) y dot-blotting (Borja et al., 1992; Borja, 1995; Borja y García-Oliva res, 1995). VM-0 y VM-1960 dieron reacción positiva para albú mina humana, y VM-1960 y VM-3691 para irununoglobulina-G humana. De la misma manera, el profesor J. Lowenstein (Lowens- tein, 1995), de la Universidad de San Francisco en California, pionero de la aplicación de métodos inmunológicos en paleonto logía molecular, analizó muestras de estos fósiles facilitadas por J. Gibert, usando el método del radio-inmuno-assay ( r í a ,) y obtuvo la reacción específico-especie en varios fósiles. VM-0 dio mejor 214 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA reacción con albúmina, colágeno y transferirías humanas que con las proteínas de équido, bovino y úrsido (4 ng/ml de concentra ción de albúmina humana en el extracto de fósil, y 0 ng/ml para albúmina de caballo, bisonte y oso). VM-1960 dio un resultado muy parecido y VM-3691 ofreció resultado negativo para todas las reacciones. La mayoría de las muestras de équido y bóvido dieron los resultados esperados, de acuerdo con su atribución específica, pero sorprendentemente en el metacarpiano III de équido (VM-79) se obtuvo una altísima reacción con albúmina humana (34 ng/ml), muy superior a la resultante con albúmina de équido (10 ng/ml). Estos resultados parecen apoyar la atribución humana para VM-0, y probablemente para VM-1960, pero estas técnicas pa- leoinmunológicas son seriamente criticadas. Es especialmente destacable el reciente trabajo de revisión bibliográfica de Fiedel (Fiedel, 1996). En él se cuestionan muy seriamente los estudios inmunológicos encaminados a la detección de proteínas de la sangre en huesos fósiles y en industrias líricas usando los méto dos ELISA, RIA y Crossover Inmuno-Electrophoresis (CIEP). Fiedel discrimina las contradicciones reveladas en estos estudios en dos grupos: a) incompatibilidades entre los resultados de laboratorio y el registro arqueológico y fósil; y b) las diferencias existentes en los resultados al usar una u otra técnica bioquímica o inmunoló- gica. Sin embargo, las críticas más duras a estos estudios se pueden hacer a través del experimento de laboratorio descrito en Cattaneo el al. (1993), quien enterró varios restos óseos y piezas líricas manchadas con sangre de vaca y, tras la exhumación, usando el método ELISA, encontró que sólo una de doce piezas líricas retenía albúmina de bovino después de un año y ninguna de ellas preservaba inmunoglobulina. Dos fragmentos humanos, exhumados después de dos meses y dos años, respectivamente, dieron reacción positiva para albúmina humana, pero ninguno de ellos preservaba inmunoglobulina (que sí fue detectada por Borja y García-Olivares en VM-1960 y VM-3691, fósiles más antiguos de 1 millón de años). Un experimento parecido ha sido realizado y publicado recientemente por Tuross et al (1996) con resultados muy similares a los de Cattaneo y colaboradores. BIENVENIDO / ADAPTACIÓN A UNA DIETA CARNIVORA / 215

C) MORFOMÉTRICOS En la Universidad de Málaga, Palmqvist ha aplicado otra nueva técnica, la geometría fractal, profundizando en el estudio de la forma de los contornos de las suturas craneanas de una amplia colección (facilitada por Gibert), de cráneos correspondientes a diversas familias de grandes mamíferos, incluidos los homínidos. El análisis consistió en estimar su dimensión fractal, la cual toma valores comprendidos entre 1 y 2, según su grado de recurva- miento. Ello permite caracterizar morfométricamente su comple jidad relativa, pues las que tienen un contorno más sencillo y lineal toman valores cercanos a 1 (su dimensión euclidiana), mientras que las más intrincadas y complejas obtienen valores próximos a 2 (lo que expresa el concepto de que una línea densa mente arrugada puede rellenar un plano y constituye, en conse cuencia, una superficie). De esta manera se observó que el fragmento craneal VM-0, según el dibujo realizado por Gibert (Gibert y Palmqvist, 1995) presenta un valor de 1.058, semejante al encontrado en los niños actuales y en los homínidos infantiles del Plio-Pleistoceno, mien tras que se diferencia significativamente de los ejemplares infan tiles de otros grupos zoológicos, como équidos y rumiantes, ya que en ellos las suturas son más recurvadas y, consecuentemente, muestran valores bastante superiores en este parámetro. Sin em bargo, dicho dibujo es claramente más simple que el publicado en Campillo (1992; pag. 354) y, recientemente, en un nuevo dibujo realizado por Moyá-Solá de la misma sutura, el valor obtenido de su dimensión fractal es de 1.263 (Palmqvist, in press; Moyá-Solá y Kólher, in press) que se encuentra dentro del rango de los équidos jóvenes. Recientemente, en el Congreso Internacional de Paleontología Humana de Orce, en septiembre de 1995, fue presentado por Gibert y colaboradores un fragmento de esmalte de diente, extraí do del yacimiento de Barranco León-5, atribuido a Homo sp. Esta pieza, que todavía no ha sido publicada en virtud de su mala y fragmentaria conservación, sin discutir si es humana o no, tal y como está la situación contribuirá a crear una nueva polémica, pues no es un fósil convincente. La fiabilidad o no de estos resultados es ampliamente debatida en Cela-Conde, in press. Sin embargo, como puede deducirse en 216 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA función de los datos arriba expuestos, la polémica va a continuar, pues ninguna de las técnicas utilizadas es absolutamente resolu tiva y, por tanto, sólo fósiles cuya anatomía sea incuestionable van a ser admitidos por la comunidad de investigadores. A pesar de ello, la presencia humana en el Pleistoceno inferior de la región de Orce viene avalada por la existencia de una industria lítica bien determinada.

ARQUEOLOGÍA: FUENTE NUEVA-3 Y BARRANCO LEÓN-5 La arqueología en Orce ha sido, desgraciadamente y hasta fechas muy recientes, la asignatura pendiente, pues en Venta Micena, salvo esporádicas apariciones de piezas (calizas dolomíticas y una única lasca de sílex), no se ha encontrado una asociación lítica de importancia (lo que no debe extrañamos, pues la mayor parte del yacimiento obedece a un modelo de cubiles de hienas, donde los homínidos sólo llegarían convertidos en presas). Por tanto, los estudios arqueológicos en este yacimiento se han tenido que restringir a los huesos largos fracturados por percusión (Gibert et al., 1989b), a las estrías de descamación (Gibert y Jiménez, 1992) y a la acumulación de cráneos de grandes mamíferos que se cita más adelante (Martínez Navarro et al., 1994). No fue hasta 1987 cuando se empezaron a localizar las prime ras asociaciones líticas en otros yacimientos del Pleistoceno infe rior de Orce, como Barranco del Paso, situado en el tramo negro. Pero no se pudo realizar su excavación hasta agosto de 1991, en que asociadas a varias muelas de un elefante adulto (Mammuthus meridionalis) se encontraron algunas lascas de sílex y varias calizas dolomíticas, algunas de ellas con extracciones. Sin embargo, el hallazgo más espectacular se produjo el 5 de mayo de 1991, cuando se localizó el yacimiento de Fuente Nue- va-3, gracias a la colaboración de Alain Bocquet. Pero no fue posible realizar ninguna excavación en aquel momento. Desgra ciadamente, a principios de diciembre de 1992 ocurrió un grave accidente, pues la compañía Sevillana de Electricidad instaló la red eléctrica en Fuente Nueva y uno de los postes iba a ser colocado sobre el afloramiento en cuestión. La máquina excava dora realizó un pequeño corte que destruyó una mandíbula de BIENVENIDO / ADAPTACIÓN A UNA DIETA CARNIVORA / 217 elefante (Mammuthus meridionalis) y arrancó otras piezas de fauna y algunas indutrias líticas en sílex y dolomías silicificadas. Afor tunadamente se pudieron parar las obras y el poste fue colocado irnos metros más abajo. Gracias a un permiso de la Dirección General de Bienes Culturales de la Consejería de Cultura de la Junta de Andalucía se pudo recoger y restaurar todo el material arrancado por la máquina excavadora, localizándose 23 piezas en sílex, compuestas por 4 "debris", 10 lascas, 1 núcleo y 8 restos de talla característicos de estas piezas. En abril de 1994 se realizó en Fuente Nueva-3 un sondeo de 8 metros cuadrados y en agosto de 1995 una excavación arqueoló gica sistemática (trabajos coordinados por A. Turq y B. Martínez Navarro), hizo un estudio detallado de la estratigrafía que per mitió diferenciar tres niveles arqueológicos estratificados con abundante fauna —de composición similar a la de Venta Mice- na— separados por un espesor comprendido entre 10 y 25 centí metros. Se extrajeron entre ambas intervenciones más de cien piezas talladas en sílex de grano muy fino. La asociación lítica, en perfecto estado físico, parece tecnológicamente homogénea y debe permitir, una vez se vaya avanzando en la excavación del yacimiento, deducir la cadena operativa (Tixier et a l, 1995; Turq el al., 1996) (figura 4). El yacimiento de Barranco León-5, localizado por Alfonso Arribas y excavado en agosto de 1995 por Josep y Lluis Gibert, muestra también la presencia de una importante asociación lítica. Desgraciadamente su estudio es más difícil debido a que la asociación, Lítica y faunística, se encuentra transportada (Arribas, en preparación; Turq et a l, 1996).

ACTIVIDAD CARROÑERA: HIÉNIDOS Y HOMÍNIDOS Desde que comenzó la excavación del yacimiento de Venta Mi- cena se pudo observar que existía una enorme actividad de carnívoros carroñeros en el yacimiento, pues la gran mayoría de los restos fósiles hallados presentaban indicios de haber sido mordidos y fracturados para comer la médula o el cerebro. Tras la revisión sistemática de la fauna y su cuantiíicación (Martínez Navarro, 1991) se pudo comprobar la existencia de 218 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA nueve especies de carnívoros (Ursus etruscus, Homotherium latidens, Megantereon whitei, Pachycrocuta brevirostris, Canis IXenocyon] fálco- neri, C. etruscus, Vulpes praeglacialis, Cf. Metes sp. y Lynx sp.). La acumulación en Venta Micena se debió exclusivamente a la acción de agentes biológicos, pues los fenómenos de transporte y depósito por agentes geológicos como el agua están excluidos —tal y como se ha dicho más arriba— en función de que los huesos están orientados aleatoriamente, no se aprecian indicios de que hayan sido rodados y en un porcentaje elevado se aprecian huellas de la acción de carnívoros carroñeros (desmembramiento de la mayoría de los huesos, con mordeduras y fracturación en las zonas más vulnerables). Como indican Mendoza et al. (1993) y Arribas et al. (1996), la asociación de restos fósiles en Venta Micena, tomada en su conjunto y comparada con distintas aso ciaciones actuales y fósiles, realizadas por puercoespines, leopar dos, hiénidos y humanos, se aproxima bastante a las encontradas en cubiles y alrededores de hienas manchadas actuales (Crocuta crocuta), según se deduce del análisis multivariante de las fre cuencias de los diferentes elementos del esqueleto —calculado en función de las proporciones de huesos largos (cintura y miem bros), falanges, restos craneales y mandibulares, vértebras y cos tillas. Por otra parte, un dato que avala esta hipótesis es el hecho de haberse encontrado abundantes restos (dentales y no dentales) de individuos infantiles o no adultos de esta gran hiena (figura 5c), lo cual podría deberse a muerte natural por enfermedades o por inanición, a canibalismo infantil entre hermanos dentro del cubil y en sus inmediaciones —de la forma en que sucede actual mente con Crocuta crocuta— o a otras causas. Aunque la acumulación de Venta Micena se produjo casi en su totalidad, gracias al transporte selectivo de distintas partes esque- Ietales, que las hienas realizaron desde los lugares de cacería hasta sus cubiles, se ha podido detectar que la tafocenosis de debió a una mortalidad gradual, resultado a su vez de la selección de presas que diferentes especies de carnívoros llevaron a cabo sobre las distintas poblaciones de ungulados. Tres son las eviden cias que testifican esta presión selectiva (Palmqvist et a i, 1996): a) La relación infantiles/adultos crece conforme aumenta el tamaño de las especies de ungulados, lo que indica que sólo los infantiles y seniles podían ser cazados por los carnívoros; BIENVENIDO / ADAPTACIÓN A UNA DIETA CARNÍVORA / 219

b) La relación machos/hembras ha podido calcularse en algu nas especies de bóvidos donde el dimorfismo sexual está muy acentuado, y se ha podido ver que en los grandes bovinos es de 1 /3, lo que indica casi con toda seguridad que los carnívoros teman especial preferencia por las hembras, en virtud de que debían ser más fáciles de cazar debido a su menor tamaño; y c) La detección de importantes osteopatologías en las regiones epifisarias de algunos metapodios de distintas especies de ungulados indican una alta selección en la predación sobre los herbívoros tullidos (figura 5b).

Distintos trabajos publicados a finales de los años ochenta y a principios de los noventa (Gibert et a i, 1985; Gibert y Caporicd, 1989; Gibert et a i, 1992c), han demostrado que en Venta Micena existen, por un lado, huesos y cráneos fracturados por las hienas para extraer el tuétano, en los que se pueden apreciar las distintas moderduras (grtaw marks) y, por otro, huesos rotos mediante percusión, realizada casi con toda seguridad por el hombre, además de algunas estrías de descamación (cut marks) produci das con sílex (Gibert y Jiménez, 1992), como ya se ha indicado más arriba. Así, en 1984 se descubrió en el corte-m de Venta Micena una espectacular acumulación de cráneos y mandíbulas de grandes mamíferos (figura 6) (Martínez Navarro et al., 1994). La integran un cráneo de tigre de dientes de sable (1) (Homotherium latidens), uno de elefante infantil (2) (Mammuthus meridionalis), uno de rinoceronte (3) (Stephanorhinus etruscus), un cráneo (4), un paladar (5) y una hemimandíbula (6) de caballo (Equus cf. altidens) y una hemimandíbula de búfalo (7) (Bovini gen. et sp. indet.). Actual mente se expone en una sala del Museo de Prehistoria y Paleon tología de Orce. No se ha descrito una asociación de este tipo en otros yacimientos estratiformes del Plio-Pleistoceno, por lo que su singularidad resulta evidente. Los cráneos se encuentran completos, pero el paladar presenta indicios de haber sido comido por grandes carnívoros carroñeros y está asociado a otros huesos largos, que también presentan marcas de actividad de carnívoros. Los cráneos se hallan en la parte más elevada de la acumulación y están aplastados por el 220 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA peso del sedimento, pero no muestran indicios de haber estado sometidos a la radiación solar. No se conoce ninguna acumula ción de cráneos, actual o fósil, con estas características y realizada por hienas, pues no seleccionan las piezas craneales hasta estos límites y su actuación suele ser muy destructiva. Cuando una hiena de gran tamaño —Pachycrocuta brevirostris: 100 kgs— ataca un cráneo donde la apertura de su mandíbula le permite actuar, no deja del mismo más que el paladar y los dientes —como sucede en la pieza número 5 de la figura— y en los rumiantes, la calota con la base de los núcleos óseos o de los pedículos (figura 5a y 5d). En contraste, a estos cráneos sólo les falta la región occipital, a excepción del correspondiente a Homotherium, que la conserva intacta, por lo que se deduce que fueron fracturados por esta zona, la más accesible, para extraerles el cerebro. Por otra parte, los cráneos y restos craneales están escasamente representados en Venta Micena, donde para un total de 2561 restos no dentales clasificables, recolectados hasta el año 1987, se habían preservado únicamente nueve cráneos casi enteros, once fragmentos de bóveda craneal, 45 pedículos de cérvidos más cuernos de bóvido, 25 fragmentos maxilares y 39 hemimandíbu- las completas (Martínez Navarro, 1991). La probabilidad de en contrar cuatro cráneos completos reunidos por azar es de 7x10 11, en función de todos los restos craneales encontrados con respecto al total de restos clasificables hallados, es decir, prácticamente nula. Esto sugiere que la acumulación no se produjo al azar, sino de manera selectiva. Dado que este tipo de comportamiento no ha sido observado en hienas, leopardos o puercoespines, no se pue de descartar la posibilidad de que los agentes biológicos respon sables de generar dicha asociación pudieron haber sido homíni dos, quienes habrían especializado en obtener la máxima canti dad de proteínas y grasas animales a partir de la médula de los huesos y del cerebro. Este modelo de comportamiento en los homínidos ha sido observado en el yacimiento de Fuente Nueva- 3, donde se puede ver la fracturadón del cráneo de un elefante adulto para el aprovechamiento de su cerebro. La hipótesis más factible sobre el modelo de acumulación de huesos en Venta Micena se puede formular en los siguientes términos: en un momento de desecadón de las charcas y bajada BIENVENIDO / ADAPTACIÓN A UNA DIETA CARNÍVORA / 221 del nivel freático, las hienas excavarían pequeños cubiles, que servirían para proteger sus crías de la insolación y de otros carnívoros, pues los individuos adultos, debido a su gran tamaño y su comportamiento social, deberían estar a salvo de otros predadores. En las entradas se irían acumulando los restos de los cadáveres que iban comiendo. En un determinado momento las hienas abandonan el lugar, bien por causas migratorias, bien a efecto de que se desparasitasen los cubiles o, más probablemente, como consecuencia de una ligera subida de la lámina de agua de las charcas que hace que los cubiles, excavados sobre fango micrítico seco, se inunden y desplomen. La posible actuación de los homí nidos en Venta Micena tuvo que ser forzosamente esporádica y dirigida a aprovechar los restos de los ungulados abatidos por los carnívoros no fracturadores de huesos (básicamente Homotherium y Megantereoti, los dos félidos con dientes de sable, y Canis [Xe- nocyon] falconeri, cánido equivalente al moderno licaón). En el momento final se produce una importante subida del nivel del agua que hace precipitar la caliza micrítica y sella toda la asocia ción (figura 2).

CAUSAS AUMENTARIAS QUE PERMITIERON LA PRIMERA DISPERSIÓN HUMANA FUERA DE ÁFRICA En el límite Plio-Pleistoceno —como dijimos (Martínez Navarro, 1991 y 1992a; Martínez Navarro y Palmqvist, 1995)— se ha podido comprobar la existencia de una importante dispersión de fauna africana hacia Eurasia, dominada por carnívoros (Megantereon xuhitei y Pachycrocuta brevirostris), aunque también se ha detectado la presencia de dos grandes herbívoros, Hippopotamus antiquus —que ocupa un biotopo básicamente acuático— y Equus altidens —caballo corredor con pezuña adaptada a suelos duros— (Gue rrero et al., en preparación), además, claro está, de la primera dispersión euroasiática del género Homo, localizado hasta la fecha en Orce (España) y en Dmanisi (Georgia) (Dzparidze et al., 1989; Gabunia y Vekua, 1995). Como réplica a esta dispersión de fauna africana se produce en el mismo momento una colonización europea de rumiantes procedentes de Asia, detectada en los yacimientos de Orce y también en Apollonia-1 (Cuenca de 222 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

Mygdonia, Macedonia, Grecia) (Kostopoulos y Koufos, 1994; Kostopoulos, 1996), compuesta por seis especies de bóvidos (He- mitragus alba, Caprini gen. et sp. indet., Soergelia minor, Praeavibos sp., Bovini gen. et sp. indet. y Bovini cf. Bos sp.) y dos especies de cérvidos (Cervidae gen. et sp. indet. Megaloceros [Megaceroides] solilhacus). Además, en esta localidad griega se localiza también M. whitei (Martínez Navarro y Palmqvist, 1996) (figura 7). Condiciones favorables —climáticas, ecológicas y geográfi cas— permiten que especies de herbívoros —básicamente ru miantes— se desplacen en un movimiento longitudinal desde Asia hacia Europa. Sin embargo, en ese mismo momento existe alguna barrera que impide que estas faunas penetren hacia el Afi ca subsahariana, así como que la fauna de herbívoros africana suba hacia el norte. Sólo el hipopótamo —íntimamente ligado a un biotopo acuático— el caballo Equus altidens —herbívoro poco especializado y corredor adaptado a suelos áridos duros— y algunos carnívoros como Megantereon whitei y Pachycrocuta brevirostris son capaces de cruzar esta barrera, en un movimiento latitudinal. La única explicación posible a este fenómeno ha de verse en la alimentación, pues los herbívoros están forzosamente sujetos a un biotopo mucho más restringido que cualquier carní voro. Así, por ejemplo, un herbívoro pastador sólo puede sobre vivir donde haya pastos que pueda comer y si existe alguna barrera —montañosa, marítima o desértica— que no tenga pas tos, no podrá conquistar otros territorios. Por otro lado, los carní voros comen carne sin importar el animal del cual provenga, pues no existen grandes diferencias energéticas entre unas especies y otras. Los carnívoros son entonces más ubicuos que los herbívo ros, ya que tienen mayores posibilidades de franquear barreras. Asumida la existencia de esa barrera sahariana o subsahariana que impide el paso de los herbívoros africanos hacia el norte, ¿cuáles son las causas que permiten que el género Homo llegue hasta Eurasia? Nadie puede cuestionar, en función de su denti ción, que nuestros antepasados eran omnívoros. Comían vegeta les y gracias a las herramientas líticas que fabricaban podían cortar la carne, y con pedruscos más grandes podían fracturar los huesos y los cráneos para extraerles la médula y el cerebro que, por otro lado, son las partes blandas más nutritivas, pues existe en ellas una mayor concentración de ATP. Por esta causa BIENVENIDO / ADAPTACIÓN A UNA DIETA CARNIVORA / 223 nuestros antepasados sólo pudieron salir de África y cruzar la barrera sahariana si eran capaces de ser exclusivamente carnívo ros por momentos, es decir, cuando se encontraban en lugares donde no había prácticamente vegetales qué comer, tales como el desierto, o bien en épocas de escasez de alimentos vegetales, básicamente durante los inviernos boreales. El género Homo, además de ser capaz de llegar hasta el norte, tema que ser capaz de sobrevivir en él. Las posibilidades de supervivencia de los primeros repre sentantes del género Homo en África tropical eran, gracias al suministro energético vegetal, mucho mayores que hacia el norte, pues aun existiendo estaciones secas y lluviosas el hombre tenía mayor capacidad de supervivencia. Mientras tanto, en Eurasia y, probablemente, en Sudáfrica, las condiciones climáticas inverna les obligaban a depender necesariamente de la carne, ya que éste es el único alimento posible en épocas de frío excesivo y es, a la vez, el más energético. Esta idea es apoyada por el hecho de que no se ha detectado dominio del fuego en ningún yacimiento con presencia humana en el Pleistoceno inferior de Eurasia. Por tanto, la única forma de combatir el frío debía ser la biológica, a no ser que además fueran capaces de usar pieles para cubrirse.

CONCLUSIONES

A) ESPECÍFICAS El análisis cuantitativo de los patrones de tamaño/abundancia en las especies de macromamíferos indica que los sesgos preser- vacionales producidos durante los procesos tafonómicos en Ven ta Micena se debieron básicamente a la actividad biológica ante rior al enterramiento final. El resultado obtenido de la comparación multivariante de la abundancia relativa de los restos poscraneales en asociaciones producidas en cubiles de hienas, puercoespines, leopardos, en comederos al aire libre de carnívoros y en acumulaciones produ cidas por el hombre, revela que la asociación de Venta Micena se formó por la acumulación de restos esqueletales cerca de las entradas de los cubiles excavados por la gran hiena Pachycrocuta brevirostris en tomo a paleocharcas de agua dulce, cercanas al lago salado de Orce. 224 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

El análisis interespecífico de la proporción de infantiles/adultos y de machos/hembras revela una clara selección de presas, que es corroborada además por el hallazgo de abundantes osteo- patologías, como por ejemplo artrosis, que limitaban la capacidad locomotriz y, por tanto, la capacidad de huida ante el ataque de los depredadores. Estos resultados confirman que la asociación de Venta Micena se debe a una mortalidad gradual producida por la depredación de los carnívoros sobre las poblaciones de ungulados, lo que refuta la hipótesis de que la acumulación fuera consecuencia de un evento natural catastrófico. La actividad de los homínidos en Venta Micena fue esporádica y oportunista; utilizaron la carroña dejada por los carnívoros comedores de carne y no fracturadores de huesos (básicamente Homotherium latidens y Megantereon whitei, los tigres de dientes de sable de tamaño grande y mediano, respectivamente, y Canis [Xenocyon] falconeri, cánido hipercamívoro equivalente al moder no licaón o perro salvaje africano).

B) GENERALES La polémica centrada en tomo al fragmento craneal de Venta Micena lo ha convertido, sin lugar a dudas, en el fósil más famoso y problemático de la paleontología en España, pero ha tenido consecuencias lamentables sobre el conjunto de las investigacio nes que se han venido realizando sobre el Plio-Cuatemario de Orce durante el transcurso de la última década. A pesar de ello, los resultados de los trabajos realizados, especialmente los relati vos a la fauna de mamíferos fósiles y, posteriormente, los que se ocupan de las industrias líricas, han puesto de manifiesto, desde perspectivas diferentes, la presencia humana en el Pleistoceno inferior de la península Ibérica. Gracias a estos resultados se puede decir que los hallazgos realizados en Orce, junto con los de Dmanisi en Georgia, así como los que presumiblemente se realizarán en el futuro en Apollonia (Macedonia, Grecia) —donde la fauna es similar a la localizada en Venta Micena— todos ellos en tomo al paralelo 40 grados, permiten formular un nuevo cuadro de la colonización homínida de Eurasia, inscrito en un amplio contexto paleogeográfico, pa- leoclimático y paleoecológico, que permitirá establecer las causas por las cuales un importante grupo de mamíferos cruzó Eurasia BIENVENIDO / ADAPTACIÓN A UNA DIETA CARNÍVORA / 225 de este a oeste y el género Homo y otras especies salieron de África en los albores del Pleistoceno.

AGRADECIMIENTOS: Agradecemos al profesor Phillip V. Tobías por haber tenido el honor, el primero de los firmantes, de ser invitado a este homenaje a su figura científica y personal, y al Prof. Camilo J. Cela Conde, organizador y anfitrión en la Universitat de les Oles Balears, por haber hecho posible el evento. Este trabajo ha sido financiado por el proyecto de la Dirección General de Investigación Científica y Técnica del Ministerio de Educación y Ciencia, DGICYT PB94 -1222 - CQ2 -02. \ék Sierra de Castríl

Sierra de Orce

Formation Guadix Formation Baza Longitudinal 10 20km Substrate system

FIGURA 1 Bloque diagrama de la cuenca lacustre intrabética de Guadix-Baza-Huéscar, con la situación de Venta Micena ( 1.2+-0.1 millones de años) y Fuente Nueva-3 (1.0+-0.1 m.a.) en los sedimentos lacustres de la formación Baza. (Esquema copiado del publicado por Vera y otros en 1991). Sedímentary Processes Diagenetic Processes EDAPHIC PROCESSES DRY CLIME: EVAPORATION RESULT: CALICHE

t 8 0

- 0

INFILTRARON

FIGURA 2 Bloque diagrama del estrato lacustre en el que se encuentra el yacimiento de Venta Micena. Procesos sedimentarios: L. 1: primera fase lacustre. Fango micr[itico en agua dulce (99% de CaCo3); D: disconformidad (paleorrelleve): charcas y pequeñas elevaciones (*: fango micrítico; **: margas de colmatación); L.2: segunda fase lacustre: fango micrítico en agua dulce (99% de CaC03). Procesos diagenéticos: los procesos edáflcos dan como resultado un paleosuelo de tipo caliche, por agua infiltracional ascendente (1: host; 2: nodular chalcky; 3: chalcky; y 4: hardpan). (Publicado en Gilbert et al, 1992a). Fauna de evolución Inmigrantes de origen Inmigrantes de origen Datacidn absoluta Datación relativa autóctona durante el Vlllafranqulense africano asiático 0,8 • . ■ o < ^3 Cervidae gen.et sp. Indet -1 í o Mega loceros aolihacus Vallonet Caprini indet 1.0 - • ? O o Barranco León-5 Homo sp. Hemitragus alba B N nFuente Nueva -3 Soerg el la mínor I Eqqus altldenB Apollonia -1 Hippopotamue antiquus Praeobrvoa sp. « Bovlni gen. st sp. indet “ >» Dmanlsi [ antereon wtiitai E Venta Micena Bovini cf. Bos sp. 1.3 ■ Barranco j í Salnzelles _4 1 3 León -2.3 1.4 - O g Mammuthua meridional!» Pachycrocuta brevirostris < § Tasso Stephanorhlnus etruscu* 1.5 ■ Ursus etruscu* Homotherium latlden* 1,8 uc 1.7 _ ñ Olivóla 1,8 - f e 1 3 r- 3 1 z 1.«H O Fuente Nueva-1 2.0 -

FIGURA 3 Cuadro bioestratígráfico en el que se indica el origen de la fauna de grandes mamíferos localizada en Venta Micena y en otros yacimientos del Pleitoceno inferior de la región de Ocre y de otros puntos de Europa (la biozonación de micromamiferos es la realizada por Agustí en Turq el al, 1996). FIGURA 4 Industrias líricas del yacimiento de Fuente Nueva-3 FIGURA 5 A) paladar de bovino (Bovini gen. et sp. indet.) con las baterías de dientes yugales, producto de la actuación indiscriminada de las hienas sobre un cráneo; B) tercio distal de maetacarpiano de cérvido |Megatoceros (Megaceroides) soliha- rus] con osteopatologías en la región epifisaria producto de la artrosis que padecía el individuo; C) frgamento hemimandibular de un individuo infantil de gran hiénido (Pachycrocuta breoirostris) que mandibular de un individuo infantil de gran hiéndo (Pachycrocuta brevirostris) que todavía no ha cambiado la denti ción decidual; D) pedículo y fragmento de asta de ciervo de tamaño mediano (Cervidae gen. et sp. indet.) producto de la actividad de las hienas. FIGURA 6 Asociación de cráneos de grandes mamíferos en una superficie inferior a un m2 -(1) gran tigre de dientes de sable (Homotherium latidens), (2) elefante bebé (Mammuthus maidionalis), (3) rinoceronte (Stephanorhinus etruscus) y (4) áquido (Equus cf. allidens)- situados sobre los huesos acumulados por las hienas -(5 y 6) paladar y hemimandíbula de équido y (7) una hemimandibula de búfalo además de otros restos poscraneales. Los tres cráneos correspondientes a ungulados presentan la región occipital fracturada. (Esta asociación de cráneos se encuentra expuesta en el Museo de Orce). FIGURA 7 Situación de los tres yacimientos del Pleistoceno inferior, no africanos, con presencia de Megantereon whitei y otras especies de origen africano y de origen asiático —Orce, Apollonia y Dmanisi. Todos ellos se encuentran en tomo al paralelo 40°, y tanto en Dmanisi como en Orce han sido encontradas evidencias de presencia humana. BIENVENIDO / ADAPTACIÓN A UNA DIETA CARNÍVORA / 233

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JEFFREY H. SCHWARTZ

INTRODUCTION The questíons this conference has raised about the reality and recognition of a "human clade" are numerous, at times hierarchi- cally entwined, and yet also have different implications and consequences for the different approaches that have been brought to bear on what are essentially two different pursuits: systematics and phylogenetic relationships versus classification. The concern of this conference also raises the question of "what is Hominoidea and is it a useful construct?" And this in tum derives from a particular history of thought as well as of discovery, of reactions to this history, but never, really, of a sloughing off of the effects of either the real history or a versión of it. Given the breadth of topics and questíons the intent of this conference is meant to provoke, where and with which should we begin?.I think it should be with history, for it is only from this vantage point that we might begin to see how the issues of today aróse and what their relevance may actually be. The history of the questíons is interesting but also lopsided because it was at first not concemed with phylogeny, but with taxonomy. It was also a history that was based on morphology and its interpretation primarily of extant, not fossil, taxa. Originally, systematics (the analysis of phylogenetic relationships) and classification had been in the domain of morphological studies, first, of extant and, much later, of fossil taxa. But the playing field was expanded and changed forever in the early 1960s, when Zuckerkandl and Paul- 240 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

ing (1962) interpreted degrees of hemoglobin similarity in a handfui of vertebrates as a reflection of the the pattem of their evolutionary history. True, this pattem was consistent with the scheme of relationships that morphologists had long accepted. However, the implications of their interpretation had far-reaching effects that very quickiy carne to pit the efforts of the nascent ñeld of "molecularly based systematics" against those of "mor- phologicaliy based systematics/' even though theoretical and methodological concems should have been a unifying forcé. But since unity in practice and interpretation does not characterize morphologists—especially with the introduction during the 1960s of cladism and the polarization of neo- and paleomorpholo- gists and factions within each discipline—it would perhaps be too much to expect intellectual camaraderie between what carne to be competing and essentially mutually exclusive approaches to phylogenetic reconstruction. The rapid deavage of molecular from morphological systematists as theoretically and methodologically disparate, and seemingly irreconcilable, endeavors makes the history of "hominoid studies" that much more interesting, but also that much more frustrating.

MAJOR "EVENTS" IN THE HISTORY OF "HOMINOIDEA" So where to begin? With the Great Chain of Being, of course, since the practice of taxonomy aróse as a pursuit motivated by revela- tion to document the workings of a divine creator. We all know that well before Linnaeus took the bold step in 1735 of classifying humans with other animáis, taxonomists had acknowledged that the first were indeed similar—even if this was recognized only at a superfídal level—to a small cadre of animáis that were themselves clearly different from other organisms. The general concept of "anthropomorphous apes" (the term "apes" used well into the nineteenth century to inelude both "tailed apes" or monkeys as well as "tailless apes" or just apes) was widely deployed and commonly understood. Thus even Linnaeus' dassifying humans with Simia, Lemuria, and Vespertillio in the order Anthropomorpha (the latter genus would be replaced by Brady- pus in 1758 when Linnaeus changed the ñame of the order to Primates) was not so much a matter of providing more informa- SCHWARTZ / A REVIEW OF HOMINOIDEA / 241 tion than other taxonomists as it was an intellectually motivated act based on inescapable morphological similarity. The history of hominoid studies, however, really begins in 1863, with Thomas Huxley's essay "On the relation of man to the lower animáis," which was published with two others in Man's Place in Nature. In this essay, Huxley predated Haeckel by decades in being the first to attempt to demónstrate through the study of ontogeny that a hierarchy of similarity exists between humans and vertebrates, humans and mammals, and, ultimately, humans and primates. But Huxley was not Haeckelian (or perhaps more precisely, given the historical chronology, a Serresian). His approach relied on the application of von Baerian principies (although he did not cite von Baer), in which the chronology of shared ontogenetic stages is taken as reflecting a common developmental history from which, at some point, an organism devi- ates as it acquires those characteristics that are specifíc to its own group and, ultimately, species. The second part of that essay is largely comparative skeletal anatomy, with a few soft tissue features thrown in. Here, Huxley employs the device of comparing the gorilla with "lower pri mates" and then humans with the gorilla with the goal of showing that, while there may be real differences between the latter two primates, the gulf between them is nowhere as broad as between the gorilla and the "lower primates." When comparative data was not available for gorillas, Huxley looked to the orangu tán and chimpanzee, and sometimes even the gibbon. He argued that, indeed, humans were most similar to the "tailless apes," especially the large-bodied forms, and that not only should hu mans be grouped with primates among mammals, but, most specifically, with this subgroup of primates. Nevertheless, in spite of his favorable comparisons with the gorilla and other "apes," in the end Huxley concluded that humans were still sufficiently unique and distinct that they should be classified in their own family, with the large-bodied "tailless apes" relegated to a sepárate family. Thus, in spite of the fact that one could impute to Huxley an evolutionary concern, one cannot cite him as having demonstrated anything more specific than a broad relationship of humans to all apes, gibbons included, and the great apes more specifically. This conclusión, however, has been 242 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

overlooked by twentieth-century primate systematists who continually misinterpreted one of Huxley's comments—about the African apes most closely approaching humans in aspects of morphoiogy—as being a conclusión about the closeness of relatedness of these three primates. If Huxley had used overall similarity as a projection of phylogenetic propinquity, no doubt he would have linked humans and gorillas, since he informed his audience early on in the essay that, in his opinión, these two were the most similar of all (see Schwartz, 1986a, 1993,1999a). But as Huxley so clearly stated in 1896 in the preface to the second edition of Maris Place in Nature, he had not intended to present an argument on the specific evolutionary relationships of "man." As is patently obvious from his essay, he was interested only in providing the first developmental and morphological argument for the taxonomic grouping of humans within Mam- malia and within Primates (Schwartz, 1986a, 1993, 1999a). In terms of the details of evolution, Huxley (1896) stated that he left that to Darwin (1859), who had referred only obliquely in the Origin to his theory shedding light on human evolution. Unfor- tunately, Darwin's (1871) treatise on human evolution was little more than an invocation of his various evolutionary assumptions (Schwartz, 1993,1999a). Natural selection could not have molded a species as unique as Homo sapiens (which, although puny, had reason, language, bipedalism, tool making) in Southeast Asia (the home of the orangután), but could have done so in the harsh, predator-filled landscape of Southern Africa. Since there are apes (albeit thousands of kilometers to the north of Southern Africa) and primitive humans in Africa, and since he believed that one should find closely related species living in the same geographic región, Darwin concluded without any attendant morphological criteria that humans and the African apes had to be the most closely related of "tailless apes." Darwin's only attempt to "link" his chosen primitive humans with apes was by dting folklore and myth about the various apelike features and attributes (such as a somewhat divergent hallux and a tendency toward mimicry) these humans supposedly possessed (see review by Schwartz, 1999a). Darwin also thought that one should find the fossil ancestors of closely related species in the same geographic región as the latter, but, unfortunately, in 1871, the only potential fossil SCHWARTZ / A REVIEW OF HOMINOIDEA / 243 apes known were the relatively small Pliopithecus (Gervais, 1849; Blainville, 1839) and the larger Dryopithecus (Lartet, 1856), both inconveniently from European, not African, deposits. Largely because of size and the robusticity that this confers, the latter fossil made a better ape "ancestor." Not surprisingly, especially in the broader context of Darwin's theories of gradual evolution and natural selection being soundly rejected by the leading comparative anatomists (who were salta- tionists [e.g., Huxley, 1863,1869; Mivart, 1871]) as well as paleontologists of his day (e.g., Owen), Darwin's plea for an African origin of Homo sapiens and for this species' relatedness to the African apes largely fell on deaf ears. Comparative anatomists and taxonomists, such as Flower (1883), formally represented the primate subgroup Hominoidea as Huxley had basically conceived it, with gibbons apart from a great ape group from which humans were clearly separated. Although, in the decades that followed, there were occasional suggestions that humans might be closely related either to the African apes together, or to either the chimp or the gorilla alone, Huxley's "Hominoidea" was the dominant taxonomic opinión and the one that Adolph Schuitz defended against all others throughout his long career (see reviews by Fleagle and Jungers, 1982, and Schwartz, 1986a). It is thus of note that, as might be expected in the middle decades of the nineteenth century, the original concept of Homi noidea derived from studies (or at least perceptions) that were based solely on extant taxa. In addition to Pliopithecus and Dryopi thecus, on the hominid side of paleontology, the only fossils then known publicly were the Feldhofer Grotto Neanderthal bones and the juvenile partial cranium from Engis, which Huxley (1863) argued represented normal and expected variants of human morphology. When, in the late 1870s and then in the late 1880s, respectively, more fossil "apes" and hominids began to surface, their "place in nature" was predetermined by a taxonomic structure and bias of interpretation that was predicated on extant taxa. As for the fossil hominids, and despite King's (1864) case for recognizing the species Homo neanderthalensis (and for rejecting Huxley's scenario of how the Feldhofer Grotto Neanderthal calotte was nothing more than an extensión of primitive human cranial morphology as supposedly evidenced in Australian Abo 244 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA rigine and occasional early Danish skulls), Neanderthals continued to be thought of as being merely earlier and more primitive versions of modem H. sapiens (e.g., Fraipont and Lohest, 1886). Dubois' (1892, 1894) Pithecanthropus erectus was acceptable as a bridge between the "acknowledged" most primitive of humans and apes because, when the Great Chain of Being drove the efforts of taxonomists, links were sought between the lowest of humans and the highest of the brutes (see reviews by Schwartz, 1986a, 1999a). Later on, the great anatomistand evolutionist Emst Haeckel (e.g., 1874) predicted the existence of a speechless "ape- man" stage in the course of human evolution and, in anticipation of finding evidence of this in the fossil record, had coined the genus Pithecanthropus for it. But Dubois' claim of having found the "missing link" between humans and apes was contested early in the twentieth century as a result of the discovery of the Mauer mandible, which its discoverer, Schoetensack (1910), dubbed Homo heidelbergensis. Schoetensack asserted that, with its supposedly apelike jaw but humanlike teeth (espedally the non-project- ing lower canines), this specimen shed light on the conformation of the common ancestor of humans and apes. As for fossil apes, their existence had also been foreshadowed by the Great Chain of Being. Since, in this context, fossils of nonhuman animáis were allowed by church doctrine to be ante diluvian (see review by Schwartz, 1999a), a window on extinct ape species had been opened with the discovery of Pliopithecus and Dryopithecus. With the recognition of evolution, late nineteenth-century paleontologists could seek the remains of extinct faunas with an eye toward filling in the gaps in the picture of life's evolutionary history, and fossil apes were part of this endeavor. In 1878, in the Siwalik Hills of Indo-Pakistan, Lydekker found the first of an eventual array of "apelike" fossils: a partial left upper jaw he allocated to Paleopithecus sivalensis [which Lewis (1937) would later refer to the genus Sivapithecus], Subsequently, Pil- grim (1910, 1915) suggested that some of the Siwalik fossils he had found were reminiscent of Dryopithecus and referred them to the species D. punjabicus and D. giganteus. He also allocated an upper molar, which he thought was very orangutan-like, to Paleosimia rugosidens and a lower jaw to Sivapithecus indicus, which he believed had been ancestral to humans. Gregory (1915), SCHWARTZ / A REVIEW OF HOMINOIDEA / 245 however, rejected the latterproposal on the grounds that the teeth of S. indicus were more similar to orangutans than to humans. By 1927, when Pilgrim added yet another species to Sivapi- thecus, the picture of human evolution had not increased substantially. Besides the discovery of additional specimens of Neander thal and a few teeth from Zhoukoudian, which Black (1927) referred to Simnthropus pekinensis, there was the child's partial skull and endocast from Taung, which Dart (1925) thought was intermedíate between apes and humans. To embody this belief, Dart created for it the genus Australopitecus (meaning “man- ape") and the cumbersome and nomendaturally incorrect family, Homo-Simiadae. Dart also sought support for this transitional form and its presence in Southern Africa in Darwin, who, of course, had "predicted" its existence. Unfortunately, paleoanthropology was not yet ready to consider seriously human origins in Africa, as is attested to by the tirades of the leaders in the field, including and most notably Sir Arthur Keith (e.g., 1931), who argued that the Taung specimen was merely a fossil African ape. With regard to more plausible fossil apes, Lewis' (1937) review of the Siwalik specimens led him to ñame two new genera, Bramapithecus and Ramapithecus, both of which he believed held a central position in ancestry of humans: Bramapithecus was linked via its supposed similarity to Dryopithecus and Ramapi thecus via its presumably short face. But the potential relationship of these fossils to humans was seriously muddied when, in 1938, Gregory, Hellman, and Lewis' study of additional Siwalik fossil "ape" material resulted in allocating a more ape- than hominid- like specimen to Ramapithecus. With Miocene ancestry for hu mans essentially ruled out until the 1960s, when Simons (1964) revived and added to Lewis' arguments for Ramapithecus in this role, the general picture o í hominoid phylogeny mirrored that of the preceding century: There were early apelike fossils and much later more humanlike fossils, with varying degrees of "pithe- coidlike" morphology. Thus in 1933, and for the first time in East African deposits, Hopwood identified a new genus and species of fossil "ape," Procónsul africanus (to which Le Gros Clark and Leakey's [1951] added two more species). And from Sterkfontein in South Africa, Broom (1936) described a new species of Dart's 246 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

Australopitecus, A. transvaalensis, which he believed compared most favorably in dental morphology with Dryopithecus from Europe. In offering the latter opinión, not only did Broom formally recognize a fossil link between humans (now including a fossil record of some taxic as well as time dimensión) on the one hand, and apes on the other, via their presumed ultímate common ancestor Dryopithecus; he also reinforced Huxley's legacy of a divide of some significance between humans and living great apes. Thus, even though the 1930s and decades thereafter witnessed a proliferation of discoveries that added to the picture of diversity in the fossil records of both apes and humans, consi- deratíon of specific and detailed phylogenetic relatíonships be tween any members of the two "groups" was sorely lacking, in spite of the fact that, collectively, all were regarded as "hominoid." In truth, however, the hominoid status of fossil "apes" was accepted not so much because of specific morphology as for the fact that there were no apparent altematives to consi-dering them being related to anything else. For virtually one hundred years, general similaritíes between these Miocene fossiis and living apes in dental morphology (e.g., upper and lower molar cusp dispo- sitíon, anterior lower premolar orientation and elongation, and upper and lower canine stoutness) and mandibular depth and robustícity sufficed to unite them. Since Oíd World monkeys, the other major catarrhine group, could easily be distinguished on the basis of distinctive upper and lower molar bilophodonty alone, it seemed that hominoids could be identified through their lack of bilophodonty: in other words, on the basis of their gener- alized molar cusp pattems. And, indeed, it was this presumed dichotomy that served as a guide to various interpretatíons of Fayum primates: e.g., Propliopithecus as an ancestral hominid (Schlosser, 1911), Parapithecus as an ancestral Oíd World monkey (Simons, 1962), and Aegyptopthecus as ancestral to all later homi noids (Simons, 1965). [Even the more recently discovered early Miocene Otavipi- thecus (Conroy et al., 1992) has been analyzed in terms of its being a hominoid largely, it would seem, because it does not blatantly present features of another group. However, the alignment of the basally melded protconids and metaconids opposite one another SCHWARTZ / A REVIEW OF HOMINOIDEA / 247 on P2 as well as M1-3, the small size of Mi, the miniscule hypo- conulid on and straightened up distal side of M1-2, the heel on the distally tapering M3, and the oblique orientation of the very mesiodistally compressed and buccolingually quite elongate Pi would certainly seem to be broad synapomorphies with cercopi- thecoids (see review by Schwartz, 1986b).] These points aside for the moment, the 1940s and '50s that witnessed the continued recognition of taxic diversity in the Miocene fossil record—regardless of the veracity of assigning fossils to Hominoidea—also saw the delibérate truncation of diversity in the human fossil record, primarily through the arguments of Dobzhansky (1944,1955) and Mayr (1950). Dobzhansky asserted that, since humans had culture, which could act as both modifier and natural selector, all culture-bearing hominids con- trolled their own evolution and were, therefore, exempt from the forces that affected creatures in the wild. The ability to control what would be naturally occurring circumstances would pre- clude opportunities for speciation that would otherwise exist in nature. Mayr proclaimed that, as there is an incredible amount of variation among living humans, so there also was among fossil hominids. It was, therefore, this extreme in variation that allowed hominids to invade all available econiches. Thus, with the possible exception of two or three species during the Plio-Pleistocene, there could have been only one hominid species at any given point in time because, in order to speciate, a subspecies needs a vacant econiche into which it can spread. Consequently, after lumping Paranthropus and Australopitecus into a single early species of Homo, Mayr arranged hominids chronologically, from Homo erectus directly into H. sapiens-, he (1963) later interposed the newly described H. habilis between a resurrected Australopitecus and H. erectus. The legacies of Mayr and especially Dobzhansky dominated the interpretation of human fossils thereafter. It was not long, however, before the "ape" fossil record, for different reasons, underwent a similar taxonomic truncation. Although Simons (1964) had resurrected Lewis' Ramapithecus both in ñame and as a potential hominid ancestor, he and Pilbeam (1965) reviewed the entire (non-Australopithecus/Hotno) large- bodied hominoid fossil record and concluded that, with the excep tion of Ramapithecus and Gigantopithecus, all other large-bodied 248 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA forms could reasonably be accommodated in the genus Dryopi- thecus. The European, African, and Asian forms were relegated to the subgenera Dryopithecus, Procónsul, and Sivapithecus. It is important to point out that Simons and Pilbeam's reconstituted subfamily Dryopithecinae (basically for Dryopithecus and Gigati- topithecus) was still considered apérela ted, and consequently classified with the extant forms in the commonly used family grouping, Pongidae. In 1969, Simons objected to Leakey's (1962) Iden tification of Kenyapithecus wickeri as the East African counterpart of Ramapithecus and sank the former into the latter genus. Perhaps the unrealized Ímpetus for Simons and Pilbeam's (1965) submerging a plethora of potential species, and even ge nera, into a handful of taxa, with most being subsumed in the mega-genus Dryopithecus, derived in part from the earlier act of restricting hominids to a single evolving lineage. Together, these taxonomic decisions had the effect of continuing the perception based on extant taxa that, in contrast to virtually all other groups of primates (the tarsier, for one, being an outright exception—but one that was probably not well known to paleoanthropologists), hominoids must have had a unique evolutionary history because there are, and were, so few of them. The taxonomic surgery on the Miocene forms that reduced their numbers so drastically also made it easier to claim their direct descent from the Oligocene Aegyptopithecus and, in tum, specific, direct ancestor-descendant relationships between some of them and extant taxa (Pilbeam, 1969,1970): D. major-^Gorilla, D. afriamus-^Pan, Siwpithecus->Pongo as well as -tGigantopithecus. With most Miocene hominoids being relegated either indirectly or directly to a relationship with extant apes, the apparent hominid-like features of Ramapithecus stood out even more. If Ramapithecus had been the ancestor of hominids and it had descended from an even more distant Dryopithecus-like ancestor, then the evolutionary history of humans had indeed been long-separated from that of other hominoids. The taxonomic myopia regarding Miocene hominoids was, however, relatively short-lived. With new discoveries or reas- sessments of previously known specimens of small and large- bodied apes in, for example, China (Li, 1978; Wu et al., 1981), Greece (de Bonis and Melentis, 1977), France (Ginsburg and Mein, 1980), Hungary (Kretzoi, 1975), and East Africa (Andrews, SCHWARTZ / A REVIEW OF HOMEMOIDEA / 249

1978), it became impossible to deny a sweep of taxic diversity that went well beyond the taxonomic limits that had been imposed. And with this expanded sense of the potential enormity of taxic diversity during the Miocene carne a retum to the recognition of many of the "original" Miocene genera, especially of Procónsul and Sivapithecus. Most of the smaller bodied hominoids, some of which had been thought to be specifically related to gibbons, were now interpreted (often via cladistic analysis) as having phylogenetic relationships that lay not only outside the traditionally recognized group, Hominoidea, but also outside the larger group, Catarrhini (Harrison, 1982,1987; Schwartz, 1986a). Even Procónsul, at one time proposed as a possible direct ancestor of the chimpanzee, emerged from various cladistic analyses as being a sister taxon either of all hominoids, gibbons included, or at least of all large bodied hominoids (cf. Andrews, 1992; Harrison, 1982, 1987; Schwartz, 1986). As for the presumed ancestor of all homi noids, Aegyptopithecus, it shared, along with others of its (propliopithecid) group, few synapomorphies with catarrhines as a whole (Harrison, 1982,1987; Schwartz, 1986). This period of taxonomic proliferation of fossil hominoids was marked as well by, first, the discovery that taxa other than Ramapithecus (Sivapithecus, Kenyapithecus, Ouranopithecus [= Grae- copithecus], Gigantopithecus) also possessed the few synapomor phies that linked the former Miocene taxon with hominids (namely, thick molar enamel and low-cusped cheekteeth) (see review by Kelley and Pilbeam, 1986) and then by the interpretation not only that the distinction at the genus level between Ramapithecus and Sivapithecus was apparently unwarranted, but also that the newly realized facial anatomy of Sivapithecus was synapomorphically similar to the orangután (Andrews and Tek- kaya, 1980). The conclusión from the latter interpretation was that Sivapithecus was actually closely related to Pongo and, by implication, that at least some of the thick-enameled Miocene forms also belonged to that clade (e.g., Kelley and Pilbeam, 1986). The consequences of this were enormous. Without a fossil record earlier than the Plio-Pleistocene, the time scale of human evolution became severely truncated. In tum, this validated the molecularly derived dates for the divergence of humans from apes, which some (e.g., Sarich and Wilson, 250 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

1967) had estimated to be between 4-6 Ma. It seemed also to validate the relationships among extant hominoids that most molecular studies were generating: gibbons had diverged first, orangutans next, and then humans and the common ancestor of the African apes (see review by Schwartz, 1986a). This rearrange- ment of ordering within Hominoidea did nothing to affect the ongoing belief that hominids had evolved Ln an essentially linear fashion from one species to the next, but it did produce another scenario about hominoid evolution in general. Namely, since orangután molars were hominid-like and the thin-enameled Af rican apes were now considered to be the living hominoids most closely related to humans, thick molar enamel—which had earlier convindngly united "Ramapithecus" with hominids (australopiths and Homo)—was now interpreted as an apomorphy that had characterized the last common ancestor of all large-bodied homi noids (Martin, 1985). Consequently, the possession of thin molar enamel in the African apes had to be secondarily derived. But what is the justification of a human-African ape clade?

ON HUMANS AND THE AFRICAN APES Even in the context of Huxley's great ape group, the African apes were thought of as being more closely related to each other than to the orangután. Given the various morphological features the African apes share that exelude other primates (e.g., Schultz, 1936), this seems to be a reasonable hypothesis. As can be gleaned from Schultz's works, morphological evidence of a cióse relationship between humans and the African apes was slim at best (see review by Schwartz, 1984). Perhaps the most potentially significant feature shared by humans and African apes—a feature to which Gregory (1922) had also pointed—was their common development of frontal sinuses. But more than from morphology, the hypothesis of relatedness of humans and the African apes derived support from studies in molecular biology, first in the form of tests of immunological reactivity. As initially conceived by Nuttall (1904:137), the prem ise was simple: "the degree of blood reaction [is] an Índex of the degree of blood-relationship." From this, Nuttall (ibid) concluded that his study of blood antiserum/serum reactivity indi- SCHWARTZ / A REV1EW OF HOMINOIDEA / 251 cated that "within Anthropoidea we find that the Oíd World apes are more closely allied to man than are the New World apes, and this is exactly in accordance with the opinión expressed by Dar- win." A more formal explication of the rationale for using "degree of blood reaction as an Índex of degree of blood-relationship" was offered almost six decades later by Zuckerkandl and Pauling (1962:198-9) in their discussion of hemoglobin:

The foregoing observations can be understood at once if it isassumed [emphasis mine] that in the course of time the hemoglobin-chain genes duplícate, that the descendants of the duplícate genes 'mutate away' from each other, and that the duplicates eventually become distributed through translocations over different parts of the genome As species gradually get to be more different from each other, so presumably do the genes at the homologous loci. The over-all similarity must be an expression of evolutionary history. This is indicated by the gradually incitased amount of differences found when human hemoglobin is compared with hemoglo bin from progressively more distant species.

Based on these assumptions, Zuckerkandl and Pauling (p. 201) proceeded to calíbrate the average rate of hemoglobin change by taking from paleontology an assumed age of "between 1 0 0 and 160 millions of years ago" for the common ancestor of human and horse (two of the seven mammals in their sample). Clearly, the extremely early date of this presumed mammalian ancestor aside, the calculation of rates of molecular change involves a sepárate set of assumptions (derived from paleontology, geology, and a comparative morphology-derived phylogeny) that is predicated on the assumptions that initially generated the phylo geny. As Nuttall had sought validation of his arrangement of primates in Darwin, the assumed mechanism of molecular change was also Darwinian. That is, change is ongoing and therefore accumulated during the existence of a species until it gives rise to daughter species, w’nich, in tum, continué to accrue their own specific sets of changes. Thus, overall similarity can be a mirror of the history of species divergence and relatedness because the more recent the split between taxa, the greater will be the sum of the change that accumulated prior to the split. 252 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

It would be unnecessarily repetitive to review the history of molecular studies that subsequently built upon the basic assumptions articulated by Zuckerkandl and Pauling (for a review of the salient points see Schwartz, 1984,1986a, 1993). Suffice it to say that we must certainly take note of the impact on the field, especially on primate systematics, that Goodman (1962), and Sarich and Wilson (1966) had with their early efforts using various blood serum proteins. But it must also be pointed out that the validation of their work, as with Zuckerkandl and Pauling's, carne from their theories of phylogenetic relationships being consistent with a generally accepted arrangement of relation ships of taxa that had been achieved from study of comparative morphology. Since during the 1960s (and even at this late date) the number of taxa sampled for molecular analysis has been far fewer than the number actually known, most potential inconsis- tencies between molecularly and morphologically derived phylogenies were not detected—except for the break up of the great ape group and the sometime aligning of humans with the African apes. (But even Goodman's (1962) studies were not at the time unequivocal in this conclusión.) Thus, at this general level of interpretation, there seemed to be reasonable validation of the assumed properties of molecular change, even if, as between Sarich and Wilson and Goodman, the calculations of how rapidly or slowly these changes accrue differed. This difference aside, however, it was clear from the beginning that, as long as relatedness was based on the notion of overall similarity, humans and the African apes would be grouped together to the exclusión of the orangután. What had not come into question, however, was whether the basic assumptions of molecular change were appropriate. The problem was that the model was so intemally consis tent that it could not be falsified by other molecular data since all other phylogenies, although generated from analysis of other molecules and even sequence data, were interpreted within the same framework of how molecular change is supposed to occur. By the 1970s and early '80s, antigenetic studies of blood serum proteins had been joined by those based on D N A -D N A hybridization as well as the sequencing of proteins and even of D N A . While the technology required to obtain these data had progressed significantly, the interpretation of the data had remained essen- SCHWARTZ / A REVIEW OF HOMINOIDEA / 253 tially the same. Disagreements between molecular laboratories were often the result of differences in the algorithms they worked out for linking or clustering taxa (e.g., Czelusniak et al., 1990; Felsenstein, 1988; Goodman, 1988; Hasegawa and Yano, 1984; Marshall, 1991). As molecular sequendng became more feasible, various criticisms aróse about its employment, particularly with regard to the accuracy and correctness of aligning sequences from different taxa (Lake, 1991). But at the same time there was also a heightened emphasis confered to the reliability óf resolution of molecular data, especially to the increasingly popular subject of study, mtDNA. The result was that, where previous molecular studies had only been able to generate an unresolved trichotomy between humans, chimpanzees, and gorillas, the claim now was that the chimpanzee was most closely related to Homo sapiens, not, as morphology would indícate, the gorilla (e.g., Horai et al., 1985; Ruvolo et al., 1991). By this time, an interesting element of many studies was that the claim of cióse relationship between humans and chimpanzees was often generated from a very limited sampling of taxa in which the orangután and/or the gibbon were not necessarily induded (see criticism by Marks, 1993). Although unstated, the license for being able to generate a theory of relatedness on the basis of a very small set of taxa carne from the assumptions of how molecular change is supposed to occur and accrue. That is, if a greater degree of molecular similarity does indeed reflect recency of common ancestry, then it is unnecessary to inelude all potentially related as well as outgroup taxa because of the assumed nature of molecular change: If one thinks that overall molecular similarity reflects closeness of relatedness, then, in order to resolve a presumed human-Pan-Gorilla trichotomy, it is only necessary to sample these three taxa and perhaps one other (monkey or hominoid) that would serve as the primitive out group in which to root the computer-generated dendrogram. This taxon would be primitive by definition because it was assumed from the start that, up to the point of the ancestor of the human-Pan-Gorilla trichotomy, molecular divergence had occurred in the expected manner. In addition, the presumptions about the process of molecular change allow for the assumption that, since the general arrangement of taxa is sufficiently corrobo- 254 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

rated by previous molecular studies, one need focus only on the details of the relatedness of enigmatic taxa and have a ready- made primitive outgroup Ln which to root the analysis. Thus, for instance, in their study of the Y-linked RPS4Y locus, Samollow et a l (1996) contested the sister relationship of Homo-Pan offered by various other molecular analyses (e.g., see Horai el al., 1995) on the grounds that, because their data linked humans (albeit weakly) with gorilla, a trichotomous branching pattem between Homo, Pan, and Gorilla was really the best available solution to the problem. In manipulating their data on these three hominoids, Samollow et al. rooted their tree in the orangután, which they took without question as the primitive outgroup in their analysis. No other taxa were included in the study. A similar approach has been applied to speculating where and when modem humans aróse. Using mtDNA, various researchers (e.g., Hedges et al., 1992; Vigilant et al., 1991), have argued that there was a branching pattem to the emergence of major human groups, with Africans diverging first, perhaps 300-500 Ka, followed sometime later by the split between the European and Asían groups. In order to evalúate degrees of overall similarity, the chimpanzee alone was used as the primitive outgroup because this hominoid was supposed to be our closest living relative. Of course, the justification for the latter hypothesis also derived largely from study of mtDNA. Although this general procedure follows from the underlying premises, a morphological study that used so few taxa to assess character polarity would be considered sorely inadequate. Along with the acceptance of these procedures in what was being called "molecular systematics" is another interesting aspect of this history: cladistic terminology crept into the molecular literature (e.g., Ruvolo et a l, 1997; Samollow et al, 1996). Thus the concept of synapomorphy, by which morphological systematists desígnate specific features hypothesized as being shared derived among taxa, carne to refer to the sharing of the most similar molecular elements (whether sequence, hybridization, or immunologic data). As such, molecular synapomorphy is identified a posteriori, after the phylogeny is generated, rather than as a result of broad outgroup comparisons that yield hypotheses of charac ter polarity, some of which (as any morphological cladist has SCHWARTZ / A REVIEW OF HOMINOIDEA / 255 certainly discovered) may be in conflict. Molecular synapomorphies, however, can take the form of either entire sequences or specific sites in sequences that are identified only as a consequence of the clustering analysis used. Thus, there never is any character conflict within a particular molecular study, only trees of differing lengths. Whereas hypotheses of morphological synapomorphy can be used in attempts to falsify other hypotheses of synapomorphy, no such methodological procedure can be applied to phylogenies generated from molecular data because the guiding principie in the latter endeavor is one of a "minimum number of steps" needed to achieve the most parsimonious theory of relatedness. As a result, it is common practice to embrace the molecular tree that involves the fewest steps, even though the difference between it and its closest competitor or competitors may be trivial, being a matter of only a few base pairs or one or two cleavage sites in a field of thousands. In a morphological cladistic analysis, the issues of determining character polarity are dealt with first, and then competing theories of relationship are generated from the altemative combinations of character States. Basically, features are investigated prior to the phylogenetic assessment of taxa. In molecular analy sis, polarity is determined by specifying a particular taxon (and thus its molecular attributes) as primitive relative to the taxa of interest, and then generating a tree based on nested sets of increasing overall similarity among the non-rooted taxa. Molecular synapomorphy is subsequently defined in the context of the already-determined branching sequence. Clearly, the application of similar-sounding cladistic terminology in morphological and molecular analyses does not, in any way, reflect similarity of theoretical concern or methodological practice. One would have reason to think that a competing morphologically based theory of relatedness would serve as potential falsificaron of an altema tive phylogenetic scheme based on molecular data, especially since the initial validation of the molecular approach was the arrangement of tax based on morphology. But to do so would demand facing the possibility that the fundamental assumptions of molecular "systematics" would have to be rethought. There are, however, lessons to be leamed along the way that should at least result in formulating important questions as to 256 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA how molecular as well as chromosomal data have been interpreted. For instance, there is a concern to identify whether the data have been either used to generate a theory of relatedness (by whatever means), or interpreted in the context of a presumed theory of relationship. Although, for example, Yunis and Prakash's (1982) chromosome study is cited (e.g., Ruvolo et al., 1997) as having demonstrated synapomorphy between Homo and Pan, scrutiny of their report reveáis that, rather than generating this theory of relationship, the data were interpreted in the con text of a scheme of relatedness that portrayed a branching pattem from Pongo, to Gorilla, to Pan and Homo (Schwartz, 1984). In arguing from other chromosomal data that Pan and Gorilla were sister taxa, Marks (1993) actualiy did the same as Yunis and Prakash. [This is not to suggest that morphologists do not also succumb to this avenue of interpretation. Martin's (1985) claim that thick molar enamel is primitive for large-bodied hominoids and that thin molar enamel is thus synapomorphically secondarily derived for the African apes, was based on the application of his data to an arrangement of taxa wherein humans and the African apes constituted a clade to which the orangután was more distantly related. Most recently, G. Schwartz (2000), although presenting detailed data on enamel deposition and thickness within the crown and between different teeth, did the same as Martin: interpret the phylogenetic "history" of hominoid enamel thick ness in the context of an assumed closer relationship between humans and the African apes than between Homo and Pongo. His claim that thick molar enamel is intrinsically different in the latter hominoids is further confounded by incorporating theories of function and adaptation first into his phylogenetic assessment, rather than, more neutrally, the other way around. On the basis of his data, humans and the orangután are delineated by thicker molar enamel than the African apes, and humans are distinguished from the orangután in having even thicker enamel in some regions of the crown. The phylogenetic conclusión from the data would be that Homo and Pongo are synapomorphic for thick molar enamel, and Homo autapomorphic in its differences.] Perhaps the most important lesson—one that pertains to all systematic investigations, whether morphological or molecu SCHWARTZ / A REVIEW OF HOMDMOIDEA / 257 lar—is the need to have one's assumptions and reasons for making certain decisions clearly stated and accessible for testing and potentíal falsificatíon. The recent re-discovery that sperm may contribute mtDNA to offspring (Awadella et al., 1999) certainly demonstrates that not all the "kinks" have yet been worked out with regard to molecular systematics. In this study, the mtDNA of humans and chimpanzees were analyzed with the obvious con clusión that statements about a cióse evoluhonary relationship between these two hominoids "will now have to be reconsidered" (ibid: 2525). This in no way implies that one should not incorpó rate molecular data into systematics analyses. Rather, that it might be fruitful to deal with molecular data in the same way morphological cladists confront theirs: with an eye toward falsification. Indeed, even if recombination is not a full-time factor in mtDNA transmission, the increasing disagreement among studies on modem human origins that have also used Y chromosome or PDHA1 gene data (see review by Pennisi, 1999) point out that, when sufficiently differing data sets are available, molecular data (even if interpreted differently from morphological data) can yield differing theories of relatedness (as morphological data sets do). As such, they should both be subject to similar constraints of corroboration and falsificatíon.

HOMINOID EVOLUTION AND THE TRAIL OF FALSIFICATION If we retum to a question I raised earlier—in essence, if the assumptions about molecular change were validated by apparent congruence with a commonly accepted morphological theory of relatedness, why can't morphological hypotheses test and perhaps also falsify molecular ones—how might we go about assessing the interpretation of molecular data? Let us begin with a quick review of the morphological data in support of various theories of hominoid relationships. As long-standing as Huxley and then Schultz's pet theory of hominoid relationships was—that the great apes constituted a group (which carne to be regarded as the family Pongidae) to which humans (Hominidae) were related, but distantly so—there was very little morphology that could be mustered to support this theory (e.g., see Schwartz, 1984, 1986b, 1988). Schultz was im- 258 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA pressed by the three great apes having proportíonately long arms and cervical spines, but even an independent scrutiny of Schultz's life-long collection of data and that of others can add little to suggest that these hominoid constitute a clade (e.g., Andrews, 1987; Groves, 1986; Schwartz, 1984,1988). As for what might unite humans and the great apes—the four extant large-bodied hominoids—Schultz and others were rather vague about that, too. But, in addition to large size, there do appear to be a suite of apomorphies uniting these hominoids (cf. Andrews, 1987; Groves, 1986; Schwartz, 1984, 1988), such as thickening of the palate with concomitant elongation of incisive canals, reduction in number of lumbar vertebrae, trunca tion of pala tiñe ridges, delay in onset of ossification of the distal ulna and metacarpals, excretion of estriol, prolonged gesta tion periods, notable cerebral and Sylvian sulcus asymmetries. Although morphological synapomorphy does unite the Afri can apes as sister taxa, the delineation of features uniting them with humans has been fraught with difficulty. Groves (1986) concluded that, from a list of 200 characters, the two most strongly supported theories of relationship were human-African ape and human-Paw. Andrews (1987, personal communication) and I (1988) reviewed Groves' characters and could delinéate at most fourteen potential synapomorphies uniting humans and the African apes and only five uniting humans and Pan (see tables in Schwartz, 1988). The other features Groves cited in support of these two competing theories of relatedness were shared more broadly, by other anthropoid taxa, and thus were symplesiomor- phies. Groves and Paterson (1991) responded by running the data set of 200 characters through the phylogenetic program PHYLIP and arrived at Groves's (1986) earlier conclusión. This result is not surprising, however, since Groves and Paterson used Groves' (1986) assessment of character polarity, which combined plesiomorphic with apomorphic features. Conroy's (1994) Computer analysis delineated only the possession of ethmoidally derived frontal sinuses as being potentially synpomorphic of humans and the African apes. Recently, Begun (1992; also Begun et al., 1997) argued that Dryopithecus and hominids via Australopithecus are synapomorphic in having a swollen glabellar región and continuous, barlike SCHWARTZ / A REVIEW OF HOMINOÍDEA / 259 supraorbital tori. Andrews et al., (1996) expanded this potential clade to inelude the African apes as well as Ouranopithecus (= Graecopithecus) (see also Dean and Delson, 1992). It is, however, the case that neither Australopithecus ñor any other hominid can be described as having a barlike supraorbital torus (Homo sapiens typically has no supraorbital distensión of note) (see review by Schwartz, 1997; also Kimbel, 1986). Indeed, the configuration of the supraorbital región of Australopithecus and Paranthropus is unique among hominoids and anthropoids in general (Clarke, 1977; Kimbel, 1986; Schwartz, 1997). In addition, barlike supraor bital regions are more accurately described for many cercopithecid taxa, both fossil and extant (Schwartz, 1997). The supraor bital tori of Pan and Gorilla tend to be more undulating, often dipping down slightly in the región of glabella and curving gently over the orbits and down the side (ibid.). As for the fossils, the Rudabányan Dryopithecus frontal (RUD 44) may have low but well-defined temporal lines that course up from behind the lat eral orbital margins and converge slightly toward the midline—a configuration that also describes the orangután, Sivapithecus, Ankarapithecus, Lufengpithecus, and various other taxa, including australopiths (cf. Clarke, 1977; Kimbel, 1986; Schwartz, 1990, 1997)—but this does not mean that it had a torus of any sort. Indeed, the profile of this specimen, as is evident in Begun's (1992) illustration, clearly demonstrates the absence of surpaorbital adomment. RUD 77, a more gracile specimen, is even less convincing in these purported synapomorphies. With regard to the presence of a swollen glabellar región, this is a feature that emerges during growth and is seen more broadly among extant (as well as extant-like fossil) anthropoid primates than just the African apes, and is also common among Plio-Pleis- tocene and various later hominids (with the notable exception of Homo sapiens) (Schwartz, 1997). A swollen glabellar región can be found among fossil anthropoids, including, for example, Oura nopithecus, Afropithecus, Procónsul, Aegyptopithecus, Laccopithecus, Pliopithecus, Oreopithecus, and Victoriapithecus. The widespread development of this feature among anthropoids emphasizes the symplesiomorphic nature of this feature. In his reanalysis of Begun's data, Conroy (1994) pointed out that Begun had actually 260 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA based his assessment of character polarity on the assumption that Pan and australopiths were sister taxa. The suggestíon that Ouranopithecus (= Graecopithecus) can be linked to a presumed A frican ape-hominid clade is based on the interpretation of synapomorphy not only in glabellar and su praorbital, but also in subnasal región morphology (Andrews et a i, 1996; Dean and Delson, 1992). Although Dean and Delson argued that this fossil hominoid shared with an African ape- hominid clade the apomorphy of a distended supraorbital torus with a posttoral sulcus behind, this configuration does not de scribe the australopiths, most other fossil hominids, or even Ouranopithecus, because a posttoral sulcus can only exist when the supraorbital región is distended superiorly (cf. Clarke, 1977; Kimbel, 1986; Schwartz, 1997). As discussed above, the swollen glabellar región of Ouranopithecus would be a plesiomorphic fea ture. The suggestion that the subnasal región of Ouranopithecus is African ape-and hominid-like (and thus synapomorphic of them all) is an extrapolation to the development of klinorhynchy that is supposed to be reflected in the possession of "a prominent surpaorbital torus, prominent glabella, shallow supraorbital sul cus, and the development of frontal sinuses" (Andrews et a i, 1996: 180; also see Shea, 1985). Clearly, these features do not describe the many non-hominoid anthropoids, as well as of the prosimian Daubentonia, which Shea (1985,1988) also depicted as being klinorhynchous. Since the presence of a sinus in the frontal región does not de facto signify that it is ethmoidally derived (see Schwartz, 1997), and it does seem that, as in Sivapithecus and Pongo, the "frontal" sinus of Ouranopithecus as well as Dryopi- thecus derives from expansión superiorly of the maxillary sinuses (see Schwartz, 1997 for review; also Brown and Ward, 1988), the latter configuration may indeed by synapomorphic for these hominoids, which we might, therefore, refer to as an orangután clade. This last point leads to the consideration of another, albeit typically disregarded (e.g., Andrews, 1982; Andrews et a i, 1996; Begun, 1992; Groves, 1986; Kelley and Pilbeam, 1986), theory of relationship among hominoids: namely, that hominid (= australopith and Homo) and orangután clades are sister taxa (e.g., Schwartz, 1984, 1986a, 1988). With regard to the extant taxa, a SCHWARTZ / A REVIEW OF HOMINOIDEA / 261 survey of Schultz's (e.g., 1936) and Groves' (1986) data yields a plethora of potential synapomorphies that far exceed those that might suggest the relatedness of humans with the African apes collectively or with either Pan or Gorilla alone (Schwartz, op. cit.)- More recently, Thiranagama el al., (1991), who demonstrated that humans and orangutans uniquely share a particular pattem of superficial veins of the forelimb, had to admit that, even if Groves and Andrews had correctly rejected some of the more than three dozen potential synapomorphies between Homo and Pongo, there were still minimally twelve that resisted falsification (thirteen including their own discovery). Thus, of the competing theories of possible relationships among the large-bodied hominoids, that of Homo and Pongo as sister taxa emerges as the most robust (i.e., supported by the most synapomorphies). Even Beynon's et al., (1991) assessment of molar enamel thickness delineates humans and orangutans as distinctive in their development of this feature (in contrast to the primitively thin-enameled Pan and Gorilla). And if distinctiveness leads to recognition of synapomorphy, then this dental similarity between humans and orangutans is potentially phylogenetically significant. Without reviewing here all of the historical background to, or morphological evidence for, this latter theory of relationship, it should be pointed out that the consequences of accepting it are less profound than accepting any altemative. For example, even if the ethmoidally derived frontal sinuses of African apes and humans are homologous (but see discussion in Schwartz, 1984), the multifocular ethmoidal sinuses of these three hominoids, as well as the various other fea tures that would support specific combinations of these taxa would, of course, have to be interpreted as either primitive retentions or homoplasies. But the same logic would demand that the far greater number of potential synapomorphies of Homo and Pongo would also have to be taken as either primitive retentions or homoplasies. Clearly, the latter proposition has not been seen for paleoanthropologists as a major obstacle, largely because of the supposed historical demonstra- tion by Huxley and Darwin of a relationship between humans and the African apes, as well as because of the weight of the molecular studies of more recent vintage—in spite of the fact that the morphologists who embrace a human-African ape relation- 262 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA ship of sorts acknowledge that the anatomical basis for any versión of this relationships is scanty at best (e.g., Andrews, 1987, 1992; also see discussion in Conroy, 1994). The reluctance even to consider that the orangután might be the sister taxon of Homo is, however, deeply rooted. An interesting historical note to this effect is that when paleontologists were considering that there had been a thick molar-enameled group of Miocene forms from which the proper thick-enameled hominids evolved, the orangután also emerged as having thick molar enamel (e.g., Kelley and Pilbeam, 1986; Martin, 1985). But since, first, the great apes were thought to constitute a clade and, then, the African apes were seen as most dosely related to humans, the potential synapomorphy of thick-enameled molars that would group Pongo with the hypothesized extended hominid clade was rejected as a parallelism (i.e., homoplasy) between these hominoids. When it became apparent that Sivapithecus (including the subsumed Ramapilhecus) was the possible sister taxon of Pongo, thick molar enamel was then daimed to have been present in the last common ancestor of large-bodied hominoids. Thus the possession of thick molar enamel became plesiomorphic within this group, and thin molar enamel secondarily derived and synapomorphic for the Africa apes. Since, however, one systematist's primitive retentions or homoplasies are another's potential synapomorphies, a working hypothesis that could have been considered is that all thick-enameled hominoids constitute a clade (see discussion of Beynon et al., 1991)—which, would, of course, exelude the African apes from any particularly cióse relationship with humans. Clearly, as history reveáis, this would not do. As has been known for some time now, hominids, Pongo, Sivapithecus, Gigantopithecus, Ouranopithecus, and even some Dryopithecus (e.g., "Rudapithecus," "Hispanopithecus") have thick molar enamel (the latter point further emphasizing the possibility that Dryopthecus is a paraphyletic assemblage). If we take this as a potential synapomorphy, which from comparison with other primates seems reasonable, then the features that are shared uniquely by humans and orangutans also make sense in terms of synapomorphy. Within this clade, the fossils mentioned appear to share a hierarchy of synapomorphies with the orangu tán (see reviews by Schwartz, 1984,1988,1990,1997). Excluded SCHWAKTZ / A REVIEW OF HOMINOIDEA / 263 from this larger orangutan-hominid clade are the African apes and all other Miocene large-bodied fossil hominoids, none of the latter of which present evidence of special relatedness to either Pan or Gorilla. Taken from the perspective of the hominid clade, these proposed relationships are not terribly outrageous, especially when dental, particularly molar, morphology is considered. Historically, specimens that have been regarded as being hominid, upon cióse scrutiny, have been found to have extraordinarily orangutan-like dental morphology. In the case of isolated, low-cusped and thick- enameled teeth from middle-to-late Pleistocene deposits in Viet- nam that had been allocated to Homo erectus, most could not be confirmed as being "hominid" in the traditional sense (Schwartz et al., 1995). Rather, as in the analogous sitúation with the isolated, supposed Homo erectus teeth from Sangiran (Grine and Franzen, 1994), but more in the extreme, most of the Vietnamese "homi nid" teeth emerged as being extinct species or subspecies of Pongo. In addition, a large number of these Vietnamese "H. erectus" teeth were referable to a new genus and species of hominoid that can be characterized, of course, by its simultaneously orangután- and human-like molars. A similar situation applies to the Longgupo specimens—a mandible and two preserved teeth—which had been equivocally attributed to either H. habilis or H. ergaster (Wanpo et al., 1995). However, aside from the molar being low cusped and apparently thick enameled (although it was originally described as being thin enameled), there is nothing specifically hominid about it (Schwartz and Tattersall, 1996, and recent observations). In addition, if the teeth (especially the cheekteeth and canines) of South African species of Australopi- thecus and Paranthropus as well as of East African A. afarensis, A. anamensis, P. boisei, P. aethiopicus, and even H. habilis, are appreciated on their own terms and not in the context of a presumed theory of hominoid relationships, it becomes patently obvious that, beyond being generically hominoid in dental morphology, they are essentially orangutan-like in specific morphology; that is, the comparisons are not unfavorable with Sivapithecus, Gigan- topithecus, Lufengpithecus, Ouranopithecus, various extinct species and subspecies of Pongo, and even specimens of extant Pongo (Schwartz, 1990, 1997; Schwartz and Tattersall, in preparation). 264 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

StW 252 stands out as a good example of a hominid that is particularly orangutan-like in dental and even somewhat in facial morphology (Schwartz and Tattersall, in preparation), and the newly discovered StW 573 is also significantly orangutan-like in major aspects of its postcranial skeleton (R. Clarke, personal communication). Interestingly, these observations, although up- dated with newly discovered fossil specimens, are strikingly reminiscent of past arguments that sought to link, for example, Indo-Pakistani "Ramapithecus" (Lewis, 1937; Simons, 1964) and Sivapithecus (Pilgrim, 1915), Gigantopithecus (Pilbeam, 1970), some Rudabányan Dryopithecus (Kretzoi, 1975), and Lufeng "Ramapi thecus" (Wu et al., 1981) with hominids. The case is further high- lighted by the debate between Pilgrim (1915) and Gregory (1915) over whether Sivapithecus was more human- or orangutan-like in dental morphology. The discussion of the relatedness of the orangután clade to hominids aside for the moment, it is worth noting that, of the large-bodied apes, Pongo is the only one with a fossil record. Although the maxillary fragment from the Samburu Hills, dubbed Samburupithecus (Ishida and Pickford, 1997), has been cited as being related to the African apes because of its elongate upper molars, this description only pertains to Gorilla. This gen eral similarity notwithstanding, there is nothing compelling about this latter possible relationship (personal observations). At the other end of the spectrum of large-bodied hominoids, the fossil record of potential sister taxa of this clade, or even of the clade of all extant hominoids, is continuing to be expanded. For example, the newly named genus Equatorius (the type of which had originally been part of the hypodigm of a species of Kenyapi- thecus, but which is now represented by many dental, gnathic, and postcranial specimens) has been described as one of a number of somewhat enigmatic, "basal" hominoids (Ward et al., 1999). So also, for example, have Gryphopithecus, Otavipithecus (but see earlier discussion), and the unnamed taxon from Pasalar. Clearly, this attribution does nothing to darify hominoid relationships. But if, as Ward et al., (1999) suggest, Equatorius is related to Afropithecus (to which the formerly Proconsid-identified Moroto palate, sometimes referred to the genus Mabokopithecus, may be allocated), then this group may be the sister taxon of the clade SCHWARTZ / A REVIEW OF HOMINOIDEA / 265 that ineludes all extant large-bodied hominoids (cf. Schwartz, 1997). The present situation, with the proliferation in recent years of recognized Miocene taxa, surely refleets a State of taxonomic diversity that would not necessarily lead to the prediction that hominoids all but went extinct by the end of this epoch. This, however, is precisely the scenario that has dominated paleoanthropology and hominoid studies in general: after the Miocene, most hominoids died out, leaving only the living forms and a restricted succession of fossils hominids. Even Dobzhansky and Mayr's stranglehold on the study of hominid evolution can no longer be sustained. Wood and CoOard's (1999a, b) argument for recognizing not only many species within the genus Homo, but also the inconsistency of referring all of these taxa to this genus, highlights problems inherent in treating hominids as if they were exempt from both na ture and rigorous systematíc scrutiny. This point is further emphasized by a review of the African H. ergaster and Asian H. erectus: not all specimens typically relegated to each species can be accommodated cladisticaDy therein (Schwartz and Tattersall, 1999a, b). Indeed, it appears that KNM-ER 3733, KNM- ER 3883, and KNM-WT 15000 represent sepárate taxa, as also do the specimens from Trinil and Sangiran, Zhoukoudian, and Ngandong (ibid.). Equally obvious, even given non-cladistic approaches to sorting out relationships and assuming that the spe cies are viable as currently designated, is that the taxon Australopi tecu s is not monophyletic (e.g., see Lockwood and Fleagle, 1999).

CONCLUSION So, where does this leave us? In terms of the overall concems of this conference, which are embodied in the title "Taxonomy and Systematics of the Human Clade," I would suggest that an attempt to solidify a classification of Hominoidea would be premature for the very obvious reason that the potential clades and the relationships of taxa within clades need to be more dearly delineated on the basis of potential synapomorphy. With an interest in minimizing miscommunication, the simplest approach would be to continué to use the taxon Hominoidea and subgroups with the broadest meaning and even, perhaps, with more historically 266 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

traditional usage. I suggest this in order to expand what has become commonplace: i.e., the inclusión of the African apes and some number of Miocene taxa in the family Hominidae to the exclusión of the orangután and its clade, which is often identified as Pongidae. But the continued use of a dassification that emphasizes one scheme of relationship over altematives can only and negatively restrict fresh and perhaps even unconventional recon- siderations of the systematics and phylogeny of the group and its presumed members. As so often happens, once one particular arrangement of taxa becomes immortalized in a dassification, the dassification wrongly takes on the aura of a phylogeny. The rest is obvious: any future work will be constrained by these historically but not necessarily phylogenetically predicated biases. In spite of a reasonably long history of attention given to hominoid systematics, it is obvious that only now, and in very fundamental ways, are questions being asked of both the specimens and the data. New analyses that apply cladistic methodology to the recognition and systematic and phylogenetic assessment of hominoid and specifically hominid relationships are showing more convincingly than ever that the unnatural taxonomic truncation of hominoid diversity that occurred from the 1940s through '60s was certainly the "dark ages" of primate systematics. However, we still have a long way to go in reconcil- ing approaches to analyzing morphological and molecular data. For one thing, it would seem that the current State of affairs—especially with the diametrically opposed "methods" for delineating synapomorphy in morphological and molecular studies—is counterproductive. Theoretically, one would think that the same methodological procedures should be applicable regardless of the source or type of data. And, if there is anything worthwhile about a cladistic approach, it is in recognizing that overall similarity is not, certainly not a priori, a reflection of closeness of relatedness. Before we become too complacent about our sources of comparative molecular or morphological data, we should be aware of advances in the fields of developmental biology and genetics that will forever impact the ways in which we think about these data and even the processes of evolution. At base is the fact that the morphologies we analyze are the products of cascades of SCHWARTZ / A REVIEW OF HOMINOIDEA / 267 protein communicatíon that begin with regulatory genes and end with structural genes. For the study of morphological "morphology," this presents an interesting analytícal situation, but at least we can predict that the similarities and differences we see between taxa are the result of gene regulation. A taxon—for example, the orangután—can be different from others—say, humans and the African apes—for various reasons: it is either more primitive or autapomorphic in the feature being compared. In the case of the former possibility, a regulatory change would have "made" the hypothesized common ancestor of humans and Af rican apes different. In the case of autapomorphy, a regulatory change "made" the orangután different. Without knowing the details of the mutations that have affected regulatory genes (e.g., mutation being broadly defined as effecting, for example, pro- moter or enhancer genes, transcription factors, or regulatory genes themselves, or even being the effects of such elements as retrotransposons), one can still sort out character polarity and generate altemative theories of relatedness using a cladistic approach (Schwartz, 1999b). What becomes even more interesting is considering that homoplasies could very well be caused by the same, fortuitous combination of regulatory interactions (Schwartz, 1999c). For the study of molecular "morphology," recognizing a hierarchy of genetic levels of significance poses a different and potentially troublesome problem. At present, molecular data are typically obtained through the delineation of gene producís (proteins), structural genes, non-coding regions (introns), or larger essentially undefined "units" (e.g., on chromosomes). Theoreti- cally, one should be able to apply a cladistic analysis to any kind of data that can be concretely compared between taxa. But until the comparative database is representative of a broad suite of low-level taxa, the assessment of character polarity will be com- promised. Another issue to consider, however, is that since noncoding regions, by default, tell us nothing about the working biology of a eukaryotic organism (the assumptions of being invisible to selection and thus revealing true phylogenetic relationships set aside for the moment), and gene products tell us orily which underlying controlling genes may be active at a given point in development (which, if studied in the adult, do not reflect 268 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA any development that went befare), it might be more productive to investígate at the regulatory level. This course of action would require sampling at different ontogenetic stages in order to iden- tífy those genes (as well as their timing and interaction) that actually contribute to the farmation of a feature. But it would at least be a start in trying to determine at the molecular level whether differences between taxa are the result of primitíve retention, synapomorphy, or autapomorphy. One has to study different ontogenetic stages because certain genes will only be active during the farmation of a structure, not necessarily in its maintenance thereafter. And, of course, in order to pursue a cladistic analysis, one would still need a broad comparative base in order to determine character polarity. Perhaps the protocol I have sketched out will seem too difficult to enact or even unnecessary. The former reaction is not relevant if the goal is to understand evolutionary processes and the pattem of evolutionary history. The latter sentiment could only reflect the need to do that which seems "unnecessary." For when we begin to think that we know the general picture and that we need only sort out the finishing touches, we are surely far from actually doing so.

ACKNOWLEDGEMENTS I thank Camilo Cela-Conde for inviting me to particípate in this exciting conference, and to all its partidpants for the provoca tive discussion. SCHWARTZ / A REVIEW OF HOMINOIDEA / 269

REFERENCES

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IAN TATTERSALL

INTRODUCTION Phylogeny is a product of nature. It is a historical pattem that exists independently of human perceptions of it. Classifications, on the other hand, are artifacts of the human mind, made for human purposes. It is thus almost inevitable that there should be some degree of tensión between these twin paleoanthropological preoccupations. Phylogeny, of course, we can do nothing about; it is simply there, and all we can do is try to decipher it as accurately as possible (never an easy task). But before even beginning to construct classifications, we have to agree on what we wish those classifications to achieve. An agreement among colleagues on such matters is more or less essential, for classifica tions are in one way or another intended to communicate, and the language involved should be one in common. Indeed, the central role of dassification is to provide a sort of shorthand for reference to the taxic complexities of nature and its hierarchical organization (which I trust we can agree is empirically observed, rather than epistemologically imposed by the human mind). In an important sense, then, competing classifications are never "right" or "wrong" in principie unless they are inconsistent with the assumptions on which they were constructed. Instead, they will fail or succeed according not only to how effectively they reflect the intentions of their authors, but also to how well they meet the needs of their audience. 278 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

SPECIES RECOGNITION In any attempt to organize the evident complexities of nature in a way that is comprehensible to humans, the first requirement is to sort out the basic entities of which natural diversity is com- posed. For the living worid is quite evidently not a smooth continuum, however difficult it may be in practice to recognize some of the boundaries within it, especially at low taxonomic levels. And it is, I trust, possible for us to agree that species are in some sense "real," whether or not we subscribe to the compelling notion that they are "individuáis" (Ghiselin, 1974). Failing consensus on this, of course, there is no hope whatever for effective communication, either among specialists or between the latter and the general public. In paleoanthropology, unfortunately, disagreements are vast as to what constitutes a species in the fossil record. One school of thought would go as far as to allocate virtually all hominid fossils of the last two million years to the single species Homo sapiens (Wolpoff et a i, 1994), while others would recognize a minimum of seventeen species in the hominid record as a whole, with six to eight (Tattersall, 1998,2000; Wood and Collard, 1999) within the genus Homo. These differences of interpretation proceed from radically different notions of how the evolutionary process works, and in terms of the analysis of the fossil record they have vastly differing implications. Taking the first approach involves including a huge range of morphological variety under the um- brella of a single species, with the attendant danger of obscuring the phylogenetic pattem within it. Taking the second introduces the practical problem of sorting out this morphological complexity, in which the phylogenetic signal may be obscured by homoplasy and simiiarly inconvenient phenomena. My own view, for what it is worth, has long been that if we must err in our estimates of hominid species richness, we will distort the actual phylogenetic pattem much less by overestimating than by underestimating taxic diversity in the human past (e.g., Tattersall, 1992). The principal problem that systematists face in species recognition is that speciation and morphological shift appear to be largely unrelated phenomena. They are at least for the greater part underlain by different mechanisms, and in contradistinction TATTERSALL / CLASSIFICATIONIN HUMAN EVOLUTION / 279 to received wisdom, the former is not simply a passive consequence of the latter (Tattersall, 1994). There is thus no readily definable degree of morphological distinctiveness that will infal- libly help us recognize sepárate species status among fossil samples. In terms of the bony and dental records, which are all paleontologists have to work with, even a cursory appraisal of the extant mammal fauna is sufficient to show that while some species show substantial intemal variability, others are relatively uniform and may not be distinguishable from their closest relatives. What, then, to do? Since neither time ñor geography has a clear bearing on phylogenetic relationships (Eldredge and Tatter sall, 1975), the hapless paleontologist is left with morphology alone, and often, as I have noted, the historical signal in morphol ogy is difficult to decipher. Yet what choice do we have other than to try to make sense of this signal? It is certainly possible to argüe with some forcé that homoplasy and like phenomena make certainty elusive—especially at low levels of taxonomic distinction. Less plausibly, it may be argued that in consequence cosmetic Solutions such as broadening the working notion of species beyond all reason are to be preferred. This, though, is ultimately a counsel of despair. Certainly, there is much work to be done in characterizing the typical extent of morphological difference among dosely related species (particularly in the postcranial skeleton) as a guideline for species recognition. And not much progress will be made until we make more explicit distinctions between within-species variation and that which occurs among species. Meanwhile, however, it remains true that hard-tissue distinctions among closely related species (i.e., species in the same genus) in the living fauna are typically rather small (Tatter sall, 1986). In the light of which we should have relatively little difficulty in acknowledging that, for example, Neanderthals and modem humans, both highly autapomorphic, must indeed belong to sepárate species. Certain other cases are, of course, less clear-cut.

PHYLOGENY Only once we have settled on the species diversity before us (and really only then), can we proceed to questions of phylogeny—a 280 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA very different matter from species recognitíon, but one with equally vexed implications. To begin with, species are grouped into genera. And while all can presumably agree that genera should be monophyletic—indeed, holophyletic—in terms of their species content, there is no equivalent agreement about the máxi mum species diversity that any given genus may embrace. For- tunately, from a practical point of view it seems that it is genera (rather than species) that have a gestalt reality among primates (Tattersail, 1992), and it seems reasonable (as well as practical) to extend this analogy to fossil forms. Thus, even in the absence of the definitive morphological appraisal that can only follow upon convincing resolution of diversity at the species level, one has little problem in assigning the species ergaster, erectus, antecessor, heidelbergensis and neanderthalensis to the genus Homo in addition to sapiens. As Wood and Collard (1999) have pointed out, however, the somewhat shakily-based species Homo rudolfensis and H. habilis fit rather poorly with these other species; they have thus suggested, very reasonably, that they be excluded from the genus Homo. The problem here is that there exists only one altemative genus to which they could be allocated even with minimal plau- sibility: Australopithecus. And such transfer is accomplished only at the expense of making Australopithecus even more of a waste- basket than it was already. Only once we acknowledge that early hominid diversity is substantially greater than can reasonably be accommodated by one or two genera alone (or maybe three, if Ardipithecus is properly thus classified) will we be able to provide a rational phylogenetic schema. The practical difficulties of recognizing genera aside, at least we nowadays have a methodology of phylogeny reconstruction that is not only theoretically consistent but that is gradually gaining currency in paleoanthropology. This is cladistics (see Eldredge and Tattersail, 1975; Tattersail and Eldredge, 1977; Del- son et al., 1977), whereby phylogenetic relationships are determined on the basis of the common retention o í apomorphies (evolutionary novelties). The distributions of such characters are used to reconstruct relative recencies of common ancestry that are expressed in branching diagrams (cladograms). Although it has taken some time to become established in paleoanthropology, cladistics (or at least its vocabulary) is now widely employed in TATTERSALL / CLASSIFICATIONIN HUMAN EVOLUTION / 281 the field, certainly to the extent that it is unnecessary to rehearse its principies further here. It may even by now be the dominant methodology in paleoanthropological phylogeny reconstruction, thereby conforming to the Kuhnian notion of paradigm change in Science. It is notable, however, that many of the hominid phylogenies on offer are still largely intuitive, simultaneously combining such considerations as time, morphology, adaptation and geography in ways that render the resulting scenarios largely non-comparable with one another.

CLASSIFICATION Forhmately, most paleoanthropologists would by now agree that classifications should somehow reflect phylogeny. But what kind of phylogeny and, literally, how? It is, of course, easy enough construct a classification that reflects all the branchings in a cladogram (and Systems of rules have been proposed for doing so, e.g., Farris, 1976); but as numerous colleagues have pointed out, the number of ranks involved in a group of any size is impossibly unwieldy. Further, the inherent instability of a classi fication of this kind would by itself render it impractical, since with every phylogenetic revisión or addition of a species to the schema, a fundamental reorganization would be necessary. If the main point of classifications is to communicate, i.e., to allow us to refer to species in the collective, then it is imperative that everyone know the species content of each genus, family and major taxon involved. Stability, in other words, is essential if classifications are to play their communicative role. This is especially true because not only specialists but also all others need to understand their content. It may well be that those professionally interested in the systematics of a particular group find it satisfy- ing, even a source of pride, that their classifications should be state-of-the-art and in line with the latest developments in phy logenetic understanding. But this does little to promote wider communication. One solution to the problem is to make classifications consistent with phylogeny, but not to make them transliterations. Sev- eral nodes in a cladogram can then be incorporated into a single taxon, and as long as the group is monophyletic the needs of both 282 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA phylogeny and (relative) stability can be simultaneously served. Again, the primary necessity here is agreement on the taxic contení of the major ranks recognized; and this problem is, alas, as much sociological as it is scientific. But as paleontologists we have only sidestepped the scientific problem rather than resolved it, since the difficulty remains of dedding whether or not ancestors should be classified in the same taxa as their descendents. However, since ancestors are operationally unrecognizable on the basis of apomorphies (they must, after all, be uniformly primihve with regard to all their putative descendants), this is not a problem that will generally arise (Schwartz el al., 1978). Those truly concemed by the theoretical lacnna here can always, of course, resort to the device of the plesion, as advoca ted by Patter- son and Rosen (1977). This seems preferable to the altemative, which is to promote stability by explicitly allowing paraphyletic groups in classifications.

CONCLUSION The considerations I have raised demónstrate fairly clearly that there is a sort of cascade effect involved in broaching the systematics of any group of organisms. Thus achieving a useful classiñcation depends on having an accurate phylogeny that is, in tum, critically dependent on appropriate species recognition. Higher orders of hypothesis, in other words, cannot be properly formulated without prior agreement at lower levels. It is critical that we bear this in mind when debating our systematic priorities. TATTERSALL / CLASSIFICATIONIN HUMAN EVOLUTION / 283

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PHILLIP V. TOBIAS

El problema de cómo determinados compuestos de estructura- función de gran complejidad pudieron evolucionar gradualmen te y por selección natural ha estado presente cuando menos desde que Charles Darwin admitió lo difícil que resultaba explicar, con base en "su" teoría, el origen de "órganos de extrema perfección y complicación" como el ojo de los animales superiores. La capa cidad humana para el lenguaje es otro logro evolutivo de extraor dinaria perfección y complejidad. El habla articulada, al igual que diversas actividades de habilidad de los seres humanos, entraña a la vez complejos centrales (neurológicos) y periféricos (vocales y respiratorios). Resulta excepcionalmente difícil reducirlos a bloques de construcción más simples a los cuales puedan aplicar se los principios de la evolución. Varios estudios recientes (por ejemplo, Wilkins y Wakefield, 1995; Jerison, 1977,1991) han propuesto que antes de la aparición del lenguaje hablado ya estaban presentes en el cerebro hominoide las principales bases neurológicas del lenguaje, tales como las áreas de Broca y de Wemicke, pero que en esa etapa servían para otras funciones no lingüísticas. Más adelante, según el mismo punto de vista, dichos centros cerebrales fueron reasignados como áreas lingüísticas. El concepto de que la reasignación (rede- ployment) ha sido parte de la evolución hominoide no es nuevo. Por ejemplo, al perderse la cola móvil en los primates antropoides, los músculos de la cola se reasignaron para contribuir al piso pélvico. Otro enfoque sostiene que, desde su aparición misma, las áreas anterior y posterior del habla desempeñaban su fundón en 286 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

"un lenguaje de sonidos para la comunicación" (Eccles, 1989; Tobías, 1983,1987,1997).

ÁREAS DEL HABLA Y MOLDES ENDOCRANEALES Es útil analizar las evidencias de las que disponemos sobre la más remota aparición de impresiones de las áreas de Broca y Wemicke en moldes endocraneales fósiles. El estudio de los moldes endocraneales brinda evidencia de la primera aparición de impresio nes en las áreas en cuestión, ya que las circunvoluciones de estas dos áreas corticales producen patrones característicos sobre la superficie exterior (superolateral y lateral) del hemisferio cerebral. Los contornos de tales patrones de la superficie exterior del cerebro quedan impresos en la cara interna de la caja del cráneo o bóveda craneana. A su vez, estas impresiones se reflejan en los endomoldes que se forman dentro del cráneo. Esto ocurre con los moldes formados naturalmente, como en el famoso cráneo del niño de Taung, el espécimen tipo de Australopithecus africanus (Dart, 1925), y también con los moldes endocraneales artificiales que pueden hacerse con yeso o materiales plásticos en un cráneo fósil hueco, como se hizo con los cráneos de Olduvai atribuidos al Homo habilis (Leakey, Tobías y Napier, 1964). Hace 23 años, a partir de mis estudios sobre los moldes endo craneales de los primeros homínidos africanos, llegué a la conclu sión de que el Homo habilis fue el primer homínido que poseyó la base neural del lenguaje (Tobías, 1975). En 1973, en el Noveno Congreso Internacional de Ciencias Antropológicas y Etnológicas realizado en Chicago, planteé por primera vez que, en el molde endocraneal del homínido 24 de Olduvai (al parecer una hembra de Homo habilis), era posible reconocer la presencia de prominen cias sobre el área de Broca e impresiones de los lóbulos parietales superior e inferior, el arco parietooccipital y quizá la cisura parietooccipital y el surco interparietal o surco de Tumer, pero nada equivalente al surco semilunar (Tobías 1975, me permito disentir de Dart 1925; Schepers, 1946; Holloway, 1975). TOBIAS I ORIGENES DE LA LENGUA / 287

LOS CENTROS DEL LENGUAJE EN EL HOMO HABIUS Al principio no parecieron reconocerse las implicaciones de la presencia de un lóbulo parietal inferior claramente definido en el cerebro del H. habilis. Esta área del lóbulo parietal forma parte de la corteza posterior del habla, conocida como el área de Wemicke, merced a los trabajos de Karl Wemicke en 1874. El campo de Wemicke incluye gran parte del lóbulo parietal inferior, la circun volución temporal superior y el plano temporal en la cara supe rior del lóbulo temporal. Corresponde aproximadamente a las áreas de Brodmann 40 (circunvolución supramarginal) y 39 (cir cunvolución angular), y a las áreas 22 y 37 de Brodmann, estre chamente relacionadas y que algunos consideran respectivamen te como áreas auditiva y visoauditiva asociadas con el habla y el lenguaje. En ocasiones se le llama "corteza sensorial del habla", y se cree que constituye un requisito indispensable para compren der y expresar el habla coherente y propositiva. Fue la "afasia de Wemicke", un trastorno de la comunicación, la que atrajo origi nalmente la atención del neurólogo alemán hacia la importancia de esa región. Se dio cuenta de que existía una relación significa tiva entre las lesiones de la zona y ciertos aspectos de la comuni cación hablada, especialmente la llamada sordera mental y la anomia (incapacidad de nombrar los objetos aunque se les perci ba). El lóbulo parietal inferior es una zona distintiva del cerebro humano. Comprende sobre todo la circunvolución supramargi nal, que rodea al extremo posterior ascendente de la cisura lateral o de Silvio, y la circunvolución angular, alrededor del extremo posterior ascendente del surco temporal superior, también llama do surco paralelo. La disposición de las circunvoluciones en el lóbulo parietal inferior es sumamente variable. El área se mieliniza tardíamente (es una de las "zonas terminales" de Flechsig). Sus dendritas aparecen muy tarde y la maduración celular del lóbulo se demora y tal vez no ocurra sino hasta el final de la infancia. En términos filogenéticos, es una región nueva de la corteza. No es concéntrica alrededor de ninguna de las áreas de proyección primaria para visión, audición o sensibilidad táctil. En cambio, se encuentra en el punto de convergencia de las áreas de proyección primarias 288 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA para estas tres modalidades sensoriales. Por arriba y abajo, está flanqueada por las áreas atenuadas de corteza que Elliot Smith (1907) llamó respectivamente bandas visosensorial y visoauditiva. Parece funcionar como un área de asociación para las áreas de asociación, o un área de asociación secundaria (Geschwind, 1965, pp. 273-275). Ubicado entre las áreas de las tres modalidades sensoriales, vista, oído y tacto, el lóbulo parietal inferior probablemente inter venga en las asociaciones intermodales. Por esta y varias razones más, Geschwind y otros creen que la zona participa en la adqui sición del habla articulada, ya que las asociaciones entre modali dades se consideran requisito indispensable para la capacidad de adquirir e interpretar el habla. En los moldes endocraneales de homínidos tardíos, incluyen do a los humanos modernos, puede descubrirse una redondez del lóbulo parietal inferior (e incluso de las circunvoluciones que lo forman). En los moldes endocraneales de los homínidos anti guos, Australopithecus africanus, el área que uno esperaría encon trar ocupada por el lóbulo parietal inferior no está bien redondea da. Por el contrario, suele verse aplanada o incluso deprimida, en comparación con el lóbulo parietal superior protuberante que tiene arriba. Por otra parte, como descubrí en 1973, los moldes endocraneales de Homo habilis muestran una elevación completa en la región del lóbulo parietal inferior. La evidencia indica que en el A. africanus sólo estaba presente una parte de la base cerebral del habla (el área de Broca), en tanto que en los moldes endocraneales más grandes del H. habilis hay evidencia, tanto del área de Broca como de la de Wemicke. Un tercer centro del habla, el área motora suplementaria o MsII, se localiza en la cara medial del lóbulo frontal del hemisferio cere bral. Como esta superficie no se apoya contra la superficie interna del cráneo, es imposible detectar su presencia en un molde endocraneal. Así pues, los moldes endocraneales brindan evidencia de que la base neurológica del habla, hasta donde puede detectarse por las elevaciones en el propio molde, sólo se desarrolló parcialmen te en el A. africanus, mientras que en el cerebro del H. habilis, tanto el área de Broca como la de Wemicke, estaba bien desarrollada. Estas áreas corticales del habla se encuentran en todos los homí TOBIAS / ORÍGENES DE LA LENGUA / 289 nidos africanos, asiáticos y europeos tardíos, sin importar cuántas especies se reconozcan. No hay evidencias de que ninguna pobla ción o especie posterior perdiera la capacidad para el lenguaje. En síntesis, las áreas del habla están presentes en todos los homíni dos del género Homo desde hace aproximadamente dos millones de años en adelante, hasta llegar inclusive al moderno H. sapiens. En el H. sapiens, estas áreas sirven para el lenguaje hablado. Esto lo sabemos a partir de evidencia clínica e histopatológica (como en la que se basaron Paul Broca y Karl Wemicke); lo sabemos gracias a la colocación de electrodos en estas áreas durante intervenciones neuroquirúrgicas, y lo sabemos a partir de estudios por tomografía de emisión de positrores.

DE LAS ÁREAS DEL LENGUAJE AL LENGUAJE Dada la complejidad de las funciones que desempeña actualmen te el área de Wemicke, fue sorprendente descubrir que había una parte bien desarrollada del campo de Wemicke en el molde endocraneal del H. habilis que vivió hace 1.8 a dos millones de años. Quizá el carácter improbable de tal descubrimiento llevó a quienes asistieron al simposio de Chicago en 1973 a pasar por alto sus implicaciones. Al verlo en retrospectiva, yo mismo debo haber estado bastante atónito, y durante los siguientes cinco años no hice ninguna declaración abierta en el sentido de que el H. habilis usó las áreas identificadas del habla... para hablar. Dicho de otro modo, inicialmente hice una distinción entre la presencia de la base neurológica para el lenguaje y su empleo con fines lingüísticos. Tiempo después, ya en febrero de 1979, durante el Simposio Conmemorativo de L.S.B. Leakey, en San Francisco, le atribuí el lenguaje hablado más primitivo no al H. habilis sino al H. erectus, un homínido posterior (Tobías, 1979). En los seis meses siguien tes, entre marzo y septiembre de 1979, cambié de parecer y comprendí que el H. habilis no sólo mostraba evidencia de la base neurológica del lenguaje hablado sino que la usó para hablar. Dos series de factores clave inclinaron la balanza y me llevaron a afirmar, hacia fines de 1979, que el H. habilis de hecho usaba la capacidad neurológica para el lenguaje hablado de la que dispo 290 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA nía... para hablar. El primer factor abarcaba pruebas e inferencias del registro arqueológico (especialmente de Isaac, 1978, y Parker y Gibson, 1979). El segundo factor fue la contemporaneidad de la primera aparición conocida del patrón de surcos del humano moderno, las partes del cerebro que controlan el lenguaje habla do, y el primer aumento de tamaño relativo apreciabie en el cerebro de los homínidos con una marcada encefalización. Como si esa notable sincronía no fuera suficiente, dichas modificaciones mayores en la estructura del cerebro se hicieron evidentes apro ximadamente al mismo tiempo en que aparecieron por primera vez en el registro arqueológico herramientas de piedra fabricadas con deliberación. Los huesos y dientes fósiles más antiguos atri buidos al H. habilis se han fechado entre 2.2 y 2.3 millones de años, en tanto que las primeras herramientas de piedra se remontan a unos 2.5 millones de años. Si tomamos en cuenta las imperfeccio nes de los registros geológico y arqueológico, así como el margen de error en las técnicas de fechado, estas fechas se encuentran dentro de un lapso bastante acotado. En septiembre de 1979 envié a La Recherche de París el manus crito de mi trabajo por el centenario de Broca, "L'évolution du cerveau humain". Un mes después, en Adelaida, Australia meri dional, dediqué la Primera Conferencia Conmemorativa Andrew Abbie a "La evolución del cerebro, el intelecto y el espíritu huma nos" (Tobias, 1981a) y volví a afirmar que el H. habilis había sido el primer homínido que habló. En esta presentación elaboré una propuesta previa (Tobias, 1971), a saber, que el aumento de tamaño y la reorganización del cerebro guardaban una relación de retroalimentación positiva con la aparición y el aumento en la complejidad de la cultura. Los componentes de este sistema de amplificación de desviaciones se representaron como cerebro, manos, ojos, cultura... y lenguaje hablado (Tobias, 1981a). Cuando el artículo en francés salió a la luz en marzo de 1980, fue la primera versión impresa de mi afirmación en sentido de que el H. habilis tuvo dominio del lenguaje hablado (Tobias, 1980). En el mismo mes de marzo de 1980, en un simposio sobre La emergencia del hombre organizado por la Real Sociedad de Londres y la Academia Británica, reiteré tal afirmación y desarro llé el argumento en que se basaba (Tobias 1981b). Lo amplié más aún en mis contribuciones al Noveno Congreso Internacional de TOBIAS / ORIGENES DE LA LENGUA / 291

Anatomía en la Ciudad de México, en agosto de 1980 (Tobias, 1981c), en el Sexto Congreso de Genética Humana en Jerusalén, en septiembre de 1981 (Tobias, 1982), en la Academia Pontificia de las Ciencias en Ciudad del Vaticano, en mayo de 1982 (Tobias, 1983a), y en un simposio sobre la evolución humana con motivo del 75 aniversario de la Universidad de Alberta, en Edmonton, Canadá, en octubre de 1982 (Tobias, 1983b). Así pues, para 1983, esa afirmación había aparecido impresa siete veces, pero no fue sino hasta ese año que mi aseveración recibió algún apoyo.

TESTIMONIO ARQUEOLÓGICO Aparte de la presencia en los moldes endocraneales del H. habilis de lo que se acepta más razonablemente como la base neurológica del lenguaje, hubo otra fuente de inferencias en cuanto al mundo cognoscitivo del H. habilis, a saber, el registro arqueológico. Di versos investigadores se dedicaban a analizar los rasgos cultura les y de conducta atribuidos al H. habilis (puede verse una revisión detallada en Tobias, 1995a). Varios estudios sobre la tecnología y la tipología de las herramientas asociadas con el H. habilis y sobre su inteligencia inferida proporcionaron valiosas evidencias rela cionadas con el mundo conceptual de ese homínido (Parker y Gibson, 1979; Gibson, 1983, 1993, 1994; Gowlett, 1984; Wynn, 1979, 1981, 1993a,b; Wynn y McGrew, 1989). Asimismo, Isaac (1978,1980), Clark (1976) y Harris (1983) han hecho inferencias, a partir de yacimientos arqueológicos que estuvieron habitados, respecto al comportamiento social y las estrategias de supervi vencia de los más antiguos homínidos fabricantes de herramien tas. Los primeros de estos análisis culturales y sociales me habían llevado a inferir que tales patrones "humanos" y complejos de conducta sólo pudieron haberse enseñado a los hijos del H. habilis, hace dos millones de años, a través de mecanismos de enseñanza y aprendizaje más eficientes que los empleados por los monos antropoides (Tobias, 1981a). Al sumarse los aspectos culturales y so ciales del modo de vida del H. habilis al testimonio de los moldes endocraneales, propuse la hipótesis de que el H. habilis no sólo poseía la base neural sino que la usaba para el lenguaje hablado, por rudimentario que éste pudiera haber sido en cuanto a su repertorio fonético y su versatilidad sintáctica. 292 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

EL APOYO LLEGA LENTO PERO SEGURO Al principio, ninguno de mis colegas apoyó mi punto de vista. Empecé a preguntarme si mi afirmación resultaría ser otro ejem plo de un "descubrimiento prematuro", en el sentido en que lo usa Stent (1972), así como las primeras declaraciones de Dart sobre el A. africanus (1925) y de Leakey y colaboradores sobre el H. habilis (1964) fueron prematuras en 25 y 20 años respectivamente (To bías, 1992,1996). La primera persona que apoyó mi punto de vista en una publicación fue Falk (1983), cuando su propio estudio del molde endocraneal del KNM-ER 1470 la llevó a la misma conclusión a la que yo había llegado en 1979, es decir, que el H. habilis quizá poseía un lenguaje hablado. De hecho, ella declara que 'Thillip Tobías y yo concluimos por separado que el H. habilis pudo haber sido capaz de alguna forma rudimentaria de lenguaje" (Falk, 1992, p. 145). Si bien esto representaría un delicioso ejemplo de sincronía, se ve empañado por un sutil detalle, a saber, que para 1983, cuando Falk publicó por primera vez su interpretación del patrón endocraneal en el cráneo del ejemplar masculino de H. habilis de Koobi Fora, esta afirmación ya se había publicado en siete artículos. Más adelante, Sir John Ecdes adoptó la idea y la apoyó con vehemencia en la Semana de Estudio sobre Principios de Diseño y Operación del Cerebro, realizada en la Academia Pontificia de las Ciencias en octubre de 1988 (Eccles y Creutzfeldt, 1990). En Evolution ofthe Brain: Creation ofthe Self, Eccles (1989) acepta que el H. habilis era capaz de un lenguaje hablado. Incluso sugiere la posibilidad de que el ancestro putativo del H. habilis, el A. africa nus, con su protrusión cortical en el área de Broca (Schepers 1946), haya tenido los rudimentos de un lenguaje. En fecha más reciente se ha hecho patente una oleada de aceptación por parte de Laitman (1992, comunicación personal), Andrews y Stringer (1993), Deacon (1994) y Wilkins y Wakefield (1995). Incluso Lieberman (1995) ahora le concede "cierto grado de habla y capacidad sintáctica al H. habilis", aunque no "un lenguaje totalmente moderno". Así pues, modificó su argumento para distinguir entre lenguaje "totalmente moderno" y "no total mente moderno". Empero, hasta Lieberman acepta ahora que el H. habilis cuando menos podía hablar. TOBIAS / ORÍGENES DE LA LENGUA / 293

UN LENGUAJE QUE NO ERA 'TOTALMENTE MODERNO" Es posible que las lenguas de los primeros homínidos hablantes tuvieran un conjunto más sencillo de fonemas, reglas gramatica les y aspectos sintácticos y conceptuales que las lenguas de los humanos modernos. Así pues, encontramos que Lieberman (1995), quien apoya desde hace mucho tiempo la noción de que el lenguaje hablado se adquirió en fecha reciente, declara: "La evo lución del habla totalmente moderna ocurrió en fecha bastante reciente" [nótese la salvedad, habla totalmente moderna], pero se ve obligado a agregar: "si bien el H. habilis pudo tener cierto grado de habla y capacidad sintáctica, aunque no totalmente modernas" (op. cit., p. 197). De hecho, tal vez no haya tan solo dos fases de la evolución lingüística, una totalmente moderna y otra no total mente moderna. Por el contrario, pueden haberse sucedido una serie de etapas de creciente complejidad en los aspectos concep tual y sintáctico de las lenguas, así como pudo haber una amplia ción, con el tiempo, del rango de modalidades fonémicas en el repertorio de sonidos de las lenguas. Sin embargo, es obvio que tanto las formas primitivas como las formas posteriores del len guaje, más evolucionadas, entrarían todas dentro de la categoría de lengua humana hablada.

¿HUBO UN LENGUAJE HABLADO ANTES DE LA APARICIÓN DEL H. HABILIS? Desde fines de 1979 he sostenido que la capacidad para el lengua je hablado ha sido una característica de los homínidos cuando menos desde la aparición del género Homo en el plioceno tardío, hace cerca de 2.5 millones de años. Desde tal perspectiva, puede verse a la base neurológica del lenguaje hablado como un apo- morfismo del género Homo, tal vez un rasgo autapomórfíco muy confiable de Homo. Sin embargo, este punto de vista carecería de sustento si hubiera evidencia de que algún australopitecino (de cualquier género, subgénero o especie) hubiera tenido capacidad para el lenguaje hablado, aunque fuese rudimentaria. Eccles (1989, 1990) ha apoyado la posibilidad de que el A. africanus haya tenido la propensión al lenguaje hablado, y yo la he explorado y apoyado tentativamente (Tobias, 1990, 1995), al 294 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA menos en lo que respecta al A. africanus avanzado, el cual, según postulan Skelton y colaboradores (1986), habría sido anterior a una gran divergencia cladogenética en la filogenia de los homí nidos que dio origen a los australopitecinos robustos y al H. habilis. Los homínidos se enfrentaron a una de esas formidables elecciones evolutivas. ¿Aparecieron por primera vez cerebros capaces de un lenguaje articulado antes o después de la divergen cia? Si aparecieron después de la divergencia, entonces es un rasgo especial y derivado singularmente, un rasgo autapomórfico, del género Homo. Por otra parte, debemos aceptar la posibilidad de que esta facultad hubiese aparecido antes en lugar de después de la bifurcación. Si apareció en un A. africanus avanzado antes de la divergencia, es probable que la propensión a hablar se hubiera heredado a ambos o a todos los linajes derivados de la divergencia cladoge nética. Ambos o todos los grupos de descendencia habrían here dado entonces la propensión para el lenguaje hablado. Esa fun ción tal vez habría sido facultativa en A. robustus y A. boisei, pero obligada en Homo. ¿Qué líneas de evidencia se relacionan con la interrogante de si el A. africanus terna la propensión al lenguaje hablado? El A. africanus se conoce sobre todo por los fósiles de Sterkfontein (fechados en 2.8 a 2.6 millones de años) y de Makapansgat (3 millones de años), ambos sitios en Sudáfrica. Ya se ha menciona do que sus moldes endocraneales muestran una redondez o bulbosidad en el área motora anterior del habla (área de Broca), la cual representa una extensión de la corteza somatomotora primaria hacia la circunvolución frontal inferior. Coincide con el área 44 y parte del área 45 de Brodmann. La superficie no muestra evidencia alguna de que en el A. africanus existiera el área motora posterior del habla (la segunda área motora del habla de Wemicke). Es innegable que falta mucho por aprender sobre las conexio nes de las tres principales áreas del habla. Más aún, tal vez sea una burda sobresimplificadón el sugerir que sólo tres áreas de la corteza cerebral se relacionan con todas las complejidades del lenguaje, incluyendo aspectos como hablar, escuchar, leer y es cribir. Lo más que puede afirmarse, para nuestros fines actuales, es que dos de las tres áreas motoras del habla protruyen hacia la TOBIAS / ORÍGENES DE LA LENGUA / 295 superficie exterior del cerebro de modo tal que en los moldes endocraneales puede detectarse la presencia o ausencia de eleva ciones bien desarrolladas en las áreas en cuestión, y que en el A. africanus sólo es detectable la de Broca. Surge entonces la pregunta, ¿pudo un homínido que sólo poseía un área de Broca bulbosa usar un lenguaje hablado? Las evidencias conductuales pueden ofrecemos indicios indirectos al respecto. Durante mucho tiempo ha reinado la incertidumbre respecto a las características de la conducta del Australopithecus. La afirmación de Dart (1957) de que el A. africanus dominó una industria de hueso, dientes y cuernos ("cultura osteodontoquerá- tica") ha sido refutada en gran medida por las investigaciones de Brain (1981). Las investigaciones en Etiopía de Corvinus (1976), Corvinus y Roche (1976,1980), Harris (1983) y Roche y Tiercelin (1977,1980) han demostrado, para nuestra sorpresa, indicios de herramientas de piedra con una antigüedad de 2.5 millones de años. Esto es, varios cientos de miles de años antes de la primera aparición conocida de H. habilis. Es la época del A. africanus tardío (¿deriva do?) en Sudáfrica, y del A. afarensis tardío en Etiopía (una parte de cuyo hipodigma puede representar el equivalente en Africa oriental del A. africanus). Esta importante evidencia arqueológica ha sugerido la posibilidad de que algunas poblaciones del A. africanus avanzado pudieran haber sido responsables de elaborar las primeras herramientas de piedra. Hay evidencia independiente y paralela, citada por Skelton, McHenry y Drawhom (1986) y apoyada por Tobías (1991), en el sentido de que los supervivientes tardíos del A. africanus sufrie ron una serie de cambios morfológicos para dar lugar a lo que McHenry y sus colegas han llamado un "A. africanus derivado". Esos avances en la morfología presagiaron la divergencia del linaje de los homínidos en dos: los australopitecinos tardíos, especializados y robustos, y la línea o líneas de Homo derivadas. Resulta tentador sugerir que el mencionado A. africanus deri vado fue el fabricante de las primeras herramientas descritas por Corvinus, Roche y Harris. De hecho, prácticamente no hay quien dispute por semejante honor. Si el A. africanus derivado fue el primer fabricante de herra mientas de piedra, y si los moldes endocraneales del A. africanus 296 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA tenían un área de Broca manifiesta, es concebible que el A. africanus (en su manifestación derivada) hubiera sido el primer homí nido capaz de un lenguaje hablado... incluso antes de que el H. habilis llegara a depender del lenguaje para su supervivencia. Esto suscita una interrogación neurológicamente interesante y desafiante, a saber, si el A. africanus era capaz de hablar con un área de Broca bulbosa pero sin área de Wemicke protuberante. En tal caso, ¿qué clase de lenguaje podría haber sido éste? Lo anterior evoca una vez más la noción, acariciada largo tiempo por algunos investigadores, de que el lenguaje de señas pudo preceder al habla.

¿LENGUAJE DE SEÑAS O LENGUAJE HABLADO? Se ha especulado sobre diversas modalidades de expresión del lenguaje con relación a la evolución de los homínidos: 1) Durante más de un siglo, renombrados estudiosos han sugerido y apoyado la idea de que el primer lenguaje de los homínidos fue básicamente gestual, realizado con señas de manos y brazos más que con sonidos vocales. Hewes (1973) acumuló una vasta evidencia para apoyar esta hipótesis, incluyendo evidencias nuevas. Los nuevos datos emanaron de estudios de comunicación entre chimpancés y otros primates (por ejemplo, Gardner y Gardner, 1969, 1971, 1978; Premack, 1970a, b, 1971,1976; Menzel, 1973). 2) Un segundo concepto que favoreció la noción de que el lenguaje hablado fue precedido por la comunicación no verbal fue el de Livingstone (1973), quien hizo hincapié en las vocalizaciones laríngeas que llamó canto. Empero, varios investigadores han sugerido que los interesantes paralelos entre la biología del canto de las aves y el habla humana representan analogías, no homologías, y por con siguiente son irrelevantes para la evolución del habla hu mana (Marler 1970; Steklis y Raleigh 1973). No obstante, Livingstone ha argumentado persuasivamente que los monos antropoides son capaces de emitir las vocalizaciones laríngeas del habla que él denomina cantar y que Westcourt (1973) llama tararear, y que a partir de esta evidencia puede TOBIAS / ORIGENES DE LA LENGUA / 297

inferirse que los homínidos tempranos desarrollaron un complejo sistema de llamadas basado ante todo en diferen cias de tonos. 3) Un tercer enfoque hace surgir el habla humana direc tamente a partir de un sistema de llamadas de los primates. La hipótesis de la mezcla de Hockett y Ascher (1964) ofrece una posible vía por la cual podría haberse logrado esto. Según su hipótesis, un sistema de llamadas, como el del gibón, empezó a abrirse al mezclarse llamadas diversas. Si bien Westcott (1973) coincide en que la mezcla de llamadas es un importante mecanismo generador de lenguaje, no acepta que éste sea el único mecanismo para tal efecto. Por el contrario, él agrega la imitación de la naturaleza y la representación icónica como otros dos procesos produc tores de materiales lingüísticos. Por atractiva que resulte la hipótesis de las señas de Hewes (1973), varias investigaciones recientes han hecho énfasis en la idea de la continuidad vocal entre los homínidos y otros primates del Viejo Mundo (Falk 1978, 1980; Holloway, 1969; Steklis, 1981; Ragir, 1985), y han destacado el probable origen primitivo del lenguaje vocal humano (Tobías, 1980,1981a,b, 1983a,b). Steklis (1981) revaloró la evidencia que apoya respectivamente los modelos gestual y de "continuidad vocal" para explicar los orígenes del lenguaje humano. Llama la atención hacia una serie de semejanzas en las capacidades de comunicación —y sus bases neurales— entre los humanos y otros primates del Viejo Mundo: 1) eligimos primates no humanos emplean llamadas y gestos simbólicos/propositivos al menos incipientes; 2) el aprendizaje puede modificar las llamadas y los gestos; 3) en los primates no humanos están presentes especializaciones neurales (incluyendo lateralización y control neocortical) similares a los que rigen los movimientos vocales y otros movimientos práxicos. En la medida en que estas semejanzas tuvieron un origen común, tal evidencia sugiere que los homínidos más primitivos ya poseían primordios significativamente desarrollados, tanto a nivel conductual como neural, para hacer posible el desarrollo evolutivo de un sistema primario de lenguaje hablado. El lenguaje de gestos, concluye Steklis, no tuvo que preceder necesariamente al lenguaje hablado 298 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA y quizá nunca desempeñó más que un papel secundario en la comunicación propositiva de los homínidos.

A. AFR1CANUS, HABLANTE FACULTATIVO; H. HABIUS. HABLANTE OBLIGADO Así, llego a la noción de que el A. africanus derivado pudo ser el primer homínido capaz de un lenguaje hablado. Esa propiedad habría facilitado la transmisión de los avances de la cultura lítica a los descendientes. Era una propensión, debemos suponer, inci piente, tal vez facultativa, y ya estaba presente antes de la gran divergencia cladogenética del linaje de los homínidos que dio origen al Homo primitivo y a los australopitecinos robustos. En vez de suceder a la divergencia, como yo solía creer, la precedió y se anticipó a ella. Según este análisis, el desarrollo de la primi tiva cultura de piedra y la transmisión de esta pericia mediante un lenguaje rudimentario sentó las bases para la divergencia del linaje. Ambas líneas derivadas debieron heredar la propensión hacia una conducta cultural y lingüística, pero en el linaje robusto se mantuvo facultativa, incipiente, no como base esencial de la supervivencia. En el otro derivado, el Homo primitivo, representado por H. habilis, la conducta cultural y lingüística se volvió obligada, y constituyó la base misma de la estrategia de supervivencia. Este fue el primer primate ligado por una cultura y dependiente del lenguaje. Esa dualidad marcó los inicios de la humanidad como la concebimos hoy en día. El H. habilis mostraba el rasgo curiosamente humano de un notable aumento en el tamaño del cerebro, se caracterizaba por el patrón humano de surcos cerebrales, manifestaba asimetría cerebral, tenía impresiones cerebrales que coinciden con el área de Broca y la región parietooccipitotemporal (incluyendo el área de Wemicke) y se le ha asociado con algunas de las primeras herramientas de piedra. Sobre tales bases, el autor ha afirmado durante los últimos 17 años que el H. habilis fue el primer primate lingüístico. En efecto, es difícil aceptar que con un cerebro drás ticamente mayor, un patrón de surcos homínido, áreas de lengua je bien desarrolladas y una cultura compleja, el H. habilis no estuviera dotado de lenguaje. TOBIAS / ORIGENES DE LA LENGUA / 299

Uno podría preguntarse si los cerebros de otros hominoides muestran algún signo de estas características de tipo humano observadas en el cerebro del H. habilis. Primero, en cuanto a los primates no homínidos, Geschwind, a partir del trabajo previo de Elliot Smith (1907) y de Critchley (1953), afirmó:

La situación en el hombre no es tan solo una versión ligeramente más compleja de la situación presente en los primates superiores, sino que depende de la introducción de una estructura anatómica nueva, el lóbulo parietal inferior humano, que incluye las circunvo luciones angular y supramarginal... (Geschwind 1965, p. 273).

Empero, en fecha subsecuente, el propio Geschwind (1965, p. 276) reconoció que "queda por determinar el grado exacto de singu laridad de la región parietal inferior". En el macaco, es imposible detectar cualquier rastro de este lóbulo parietal inferior. En cam bio, está presente en los simios, aunque sólo en forma rudimen taria (Critchley, 1953; Geschwind, 1965, Bailey, von Bonin y McCu- lloch, 1950; véase Connolly, 1950). Eccles (1989, p. 89) señala que:

No se ha reconocido en los simios ningún área correspondiente al área anterior del habla de Broca... Todavía más notable resulta el área parietal inferior más grande, las circunvoluciones angular y supramarginal que, cuando mucho, son apenas detectables en el cerebro del orangután y del gibón, y cuya presencia es dudosa como un área pequeña en el cerebro del chimpancé.

Así pues, en los simios arcaicos, previos a la aparición de los primeros homínidos, apenas habría un rastro de impresiones sobre las áreas citoarquitectónicas relevantes para el lenguaje. La aparición de los primeros homínidos se ha establecido en algún punto de hace entre 7 y 5 millones de años, en tanto que el género Homo apareció hace unos 2.5 a 2 millones de años. El lapso de 2.5 a 5 millones de años entre el punto de aparición de los homínidos y la fecha en que se ubica la aparición del Homo representa cuando menos 190 000 y cuando más 350 000 generaciones estimadas de homínidos. Al buscar evidencia más directa se interpone la imperfección del registro geológico. No tenemos buenos moldes endocraneales 300 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

de más de tres millones de años de antigüedad. Dicho de otro modo, el cerebro de los homínidos es mudo durante la primera mitad del periodo en que han existido los humanos sobre la Tierra. Los moldes endocraneales del A. africanus del periodo comprendido hace 3 a 2.5 millones de años son pequeños (apenas mayores, en términos absolutos o relativos, que los de los simios existentes), tienen en esencia un patrón de surcos símicos (y en esto coincido con Dean Falk, 1983, 1989) y muestran un ligero desarrollo de una cubierta de Broca (Schepers 1946), pero no tienen ningún indicio de desarrollo del lóbulo parietal inferior. Sólo hay un rastro de impresión de una circunvolución supramarginal en un molde endocraneal australopitecino del Australo pitecus (paratithropus) robustus, que sobrevivió a los otros Austra lopitecus. No tenemos pruebas directas de una cultura de piedra asocia da con el A. africanus, de modo que somos incapaces de confirmar directamente las manipulaciones a las cuales, según Wilkins y Wakefield (1995), aplicaban sus supuestos mecanismos hábiles de control recién descubiertos. Empero, sería erróneo descartar esta fase de la vida de los australopitecinos previa a la cultura lítica como carente de actividades culturales aprendidas. En for ma indirecta, es razonable suponer que el A. africanus habría sido capaz de efectuar cuando menos tantas actividades manipulati- vas aprendidas como los chimpancés de Jane Goodall en Tanza nia. Sus habilidades culturales podrían haberse aplicado a mate riales perecederos como cortezas, ramas y hojas, que normalmen te no se conservan en el registro fósil (Tobias, 1965, 1971). Con esto en mente, Wilkins y Wakefield quizá tengan razón al afirmar que el área de Broca y la región parietooccipitotemporal emergie ron en una fase prelingüística entre algunos australopitecinos, pero sin moldes endocraneales ni herramientas más tempranas (entre 7 y 3 millones de años) nos resulta imposible confirmar o refutar sus hipótesis. Por último, debemos mencionar lo drástica y repentina que es la aparición de las áreas corticales del habla en el H. eb ilis, o en el A. africanus que lo precedió y del que derivó. Según expresó Eccles vividamente. TOBIAS / ORIGENES DE LA LENGUA / 301

estamos ante un fenómeno evolutivo en verdad extraordinario. El cambio evolutivo normalmente ocurre por desarrollo de estructuras ya existentes, quizá con una función diferente pero relacionada. Parece ocurrir algo distinto con las áreas 39 y 40 (las circunvolucio nes angular y supramarginal, respectivamente), que se desarrolla ron a partir del banco superior del lóbulo temporal superior en una especie de florescencia increíblemente rápida en el tiempo evoluti vo... (Eccles, 1989, pp. 91-91).

Hay cuando menos tres puntos de vista discrepantes respecto a la aparición y evolución del lenguaje. El primero lo relaciona con una función motora previa no lingüística; el segundo lo conecta con una función sensorial previa no comunicativa, la construcción de tona imagen del mundo, y el tercero considera que el lenguaje surgió desde el principio como un vehículo de comunicación. La hipótesis de Wilkins y Wakefield (1995) propone relacionar la evolución de los centros del lenguaje con otras actividades motoras no lingüísticas, en especial mecanismos hábiles de con trol. Jerison (1977,1991) considera la evolución inicial del lengua je no como un sistema de comunicación, sino como un sistema suprasensorial. Desde un punto de vista evolutivo, sostiene Jerison, es más probable que la evolución inicial del lenguaje haya sido como suplemento de otros sistemas sensoriales para la construcción de un mundo real. Esto sería congruente con los demás cambios evolutivos en las adaptaciones neurales de los mamíferos, y no requeriría de la aparición repentina de una novedad evolutiva. Lo que se sugiere es que en nuestros antepasados evolucionó un sentido del oído más corticalizado acompañado del uso de las capacidades vocales que distinguen a casi todos los primates vivos (1977, p. 55.) Un tercer punto de vista sobre el desarrollo del lenguaje habla do es que surgió como un vehículo de comunicación desde el principio. Eccles (1989) ilustra este parecer cuando, al hablar de los primeros homínidos, los australopitednos, afirma:

Habría existido el reto de desarrollar un lenguaje de sonidos para la comunicación. Tobías (1983a, b, 1987) considera al H. habilis como el iniciador del lenguaje hablado, debido a que los moldes endocraneales muestran evidencias relativas a la existencia de las áreas del 302 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

habla anterior y posterior. Tan trascendental aparición debió de tener alguna forma preliminar en las señales sonoras primitivas resultantes de un código genético que dio origen a un cerebro capaz de lograr una mayor supervivencia... Yo sugeriría los inicios de un lenguaje [en los australopitednos (Ecdes, 1989, p. 95)].

Estos tres conceptos prevalecientes, que pueden resumirse como reasignación motora, reasignación sensorial y función lingüística ab initio, intentan responder la pregunta que formulamos al prin cipio: ¿sobre qué sustrato actuó la selección natural para dar origen a los centros del habla de la corteza cerebral? Se considera que la susceptibilidad para ser puesta a prueba es la característica distintiva de una hipótesis sólida y rigurosa. El talento de los paleoneurobiólogos que nos sucedan hasta bien entrado el siglo XXI deberá enfrentar el desafío de convertir estos tres conceptos en hipótesis y ponerlos a prueba.

RECONOCIMIENTOS Agradezco al señor S'fiso Mthembu quien amablemente preparó el manuscrito. Una versión de este trabajo se presentó en el coloquio "La evolución humana. Homenaje al profesor Phillip V. Tobías" celebrado en Palma de Mallorca en mayo de 1996. Traducción del inglés de María Emilia Picazo. TOBIAS / ORIGENES DE LA LENGUA / 303

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MILFORD H. WOLPOFF

TEMPORAL HUMAN SPECIES: HOMO ERECTUS AND HOMO SAPIENS Homo erectus is a human species with a distinct origin, in a cladogenic event at least 2 Ma ago (Hawks et al., 2000). The lineage founded then has shown itself biologically and culturally adapted to an Lncreasingly broad range of different ecologies. It was able to successfuUy colonize much of the world by a half-million years after its appearance. This was coincident with (Asfaw et al., 1992) or perhaps even before (Gabunia et al., 2000) the discovery of new adaptations and behaviors reflected in the Acheulean Industrial Complex. However, the lineage does not have a distinct fate. The vast majority of ways that H. erectus is distinct from Australopithecus kabilis, a sister group (Wolpoff, 1999a; Wood and Collard, 1999), also characterize the descendant species on the erectus lineage, H. sapiens. In other words, these distinctions are shared by both of the Homo species, and the diagnosis of H. erectus relative to A. habilis largely characterizes H. sapiens as well. This means there is little differencebetween the phylogenetically relevant features that distinguish the earlier part of the lineage from A. habilis and those that distinguish the later part of the lineage from A. habilis. Therefore there is only minimal discrimination of taxonomic importance between the earlier and later parts of the lineage. In fact, every one of the few features that are not shared between the earlier and later parts of this Homo lineage appear to be changes that respond to the evolutionary trends of: 310 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

1. increasing brain size, 2. greater cultural complexity, 3. substitution of technology for biology. Moreover, H. erectus is not at all a static species. It shows a number of evolutionary trends in the direction o í H. sapiens (Wolpoff, 1984,1986). Yet, no single definition has been found that distinguishes the H. sapiens descendent from H. erectus in all the regions where the fossils of both are found. Criteria that apply to one area of the world are demonstrably invalid for other regions. In fact, no región irthabited by both of these time successive species preserves evidence of a distinct or abrupt boundary between them. Quite different from the events at the origin of H. erectus, there is nothing to mark the beginning of H. sapiens. New combinations of fea tures separating earlier and later populations do not appear, as they must in every inhabited area if H. sapiens had a single populational origin. Instead, the characteristics of H. erec tus and H. sapiens are mixed in transitional samples that are found in the later Middle Pleistocene of every región where there are human remains, yet different features are mixed in different regions. These inelude a wide range of disparate features such as details of the midface, central maxillary incisor shoveling, frontal and maxillary sinus pattems, mandibular foramen form, and many others (Crummett, 1995; Etler, 1996; Frayer, 1993; Kramer, 1991; Lahr, 1996; Pope, 1992; Smith el al., 1989; Szilvássy et al., 1987; Wolpoff, 1991; Wu, 1995,1997). Given the accepted definition of evolutionary species (Wiley, 1981) and the fact that H. sapiens is a widespread polytypic species, it is not surprising that the H. erectus-H. sapiens divisions cannot be made solely on anatomical grounds. No set of criteria can uniquely distinguish most (let alone all) members of one of these from the others. Like its descendant, H. erectus is a polytypic species, continuously varying but with geographic variations showing continuity in certain characteristics over time. Within the geographic range of the polytypic species, H. sapiens different unique combinations of morphological features appear commonly in different regions. Some o í these differences are also found in the comparisons of the same geographic regions today. In other words, there are different continuities across the so- WOLPOFF / E THEKE A PHUOGENY OF HOMO? /311 called species boundary in different parts of the world. This poses a problem, because new species can only be created by dadogene- sis. This means the interna! subdivisions of a species, for instance into subspecies or races, can never extend from an ancestral speties to its descendant. Regional continuity across a speciation event, from one species to another involving different features in different regions, is simply impossible. It could be that the observations of regional continuity linking geographic variants of H. erectus to geographic variants of H. sapiens are invalid, or based on unknown adaptations to conditions unique to each región and therefore have a different explanation, however, the implications of the evolutionary species concept combined with the cladogenic origin of species suggest a different solution. Evolutionary species are similar to individu áis in having real beginnings and ends, and have their own evolutionary tendencies. Neither H. erectus ñor H. sapiens alone fit this description, but a lineage combining both does. The meaning of these details is that there is no speciation involved in the emergence of H. sapiens from H. erectus. The absence of a branching event creating a distinctboundary at the "origin"of H. sapiens, together with the related pattems of polytypism in both "spe cies," provide an explanation for the inability to develop a valid morphological definition of H. sapiens. No valid definition is possible because there is not a single región of origin from the preceding polytypic species. With neither dear distinctions ñor a definition possible ñor a distinct beginning for H. sapiens as narrowly defined, these reasons combine to require that the full H. erectus-H. sapiens lineage be regarded as a single evolutionary species: H. sapiens (Wolpoff et al., 1984). H. erectus is but an early versión of H. sapiens, and the similarities between their geo graphic variations can be explained by ancestry rather than parallelism (the assumption of all phylogenetic analysis is that unique resemblances are much more likely because of ancestry than because of parallel development). Regional distinctions Crossing a species boundary imply that the species boundary is the illusion. Some of my colleagues express discomfort with the idea that H. erectus and earlier H. sapiens might be the same species. For instance, Tattersall (in Flanagan, 1996) is cited as saying that 312 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA merging the two reflects the bias and emotions we have in studying ourselves, and "penchant for linking everything from Homo erectus to Homo sapiens into 'one big happy family' paleontologists don't give other animáis such speciaJ treatment." Perhaps this is a reflection of paleontológica! versus evolutionary genetics outlooks, because the highly respected evolutionist A. Templeton thinks just the opposite. He is cited in the same review as saying: "we make far too much of our anatomical differences, as our fixation on trivial racial differences so often tragically demón strales. Biologists who study, say, fruit flies know that each population can look quite distinct... and yet they are not tempted to hastily split them into sepárate species. Why must we look at ourselves any differently?" But for the question of H. erectus and H. sapiens there is something wrong in both sets of comparisons, because this issue is not about ranges of variation ñor about the interpretaron of evolution, but rather concems how we ñame species in accordance with evolutionary species criteria. The important fact is that there is no distinct beginning for H. sapiens as long as H. erectus is recognized as distinct. The earlier species can be seen merging into the later everywhere they both are found, and because each has some of the morphology of the other there is continued and unresolvable confusión about whether they overlap in time. Such a pattem would be unexpected if there was cladogenesis, with subsequent expansión of the daughter species and replacement of the mother one. The best solution that recognizes these facts is to cease distinguishing the earlier spedmens on the lineage as H. erectus, and instead inelude them in H. sapiens.

CONTEMPORARY HUMAN SPECIES: THE GANG OF SIX Not all taxonomic divisions of Homo are temporal. Tree analysis is increasingly important in the discussions of Pleistocene human differences, and it is recognized that such trees must depict species variation because they cannot validly reflect the pattem of relationships when there is reticulation (Slatkin, 1991). Some paleoanthropologists believe that there are six or more Pleisto cene species of the genus Homo; that is, human species (Tattersall WOLPOFF / IS THERE A PHILOGENY OF HOMO? /313 and Schwartz, 2000) with múltiple species even at single sites such as Dmanisi (Schwartz, 2000) and Skhul (Tattersall and Schwartz, 2000). Phylogenetic techniques are used to establish the pattem of relationships of these species, but this prejudges the main issue that is at stake: What if they actually are samples of populations within a species—ours? Using cladistics within our species raises the issue that there are many more sources of similarities than just homologies and homoplasies, sources that change the nature of parsimony because they leave other explanations more probable than descent for shared homologies. In this case, homologies no longer reflect necessarily the pattem of descent, because human populations are not isolated and con- stantly branching, like species. They are much more like the channels in a river (Moore, 1994), continuously dividing but also merging so that any population may have many ancestors. No cladistic analysis could possibly model such a process, because the parsimony principie that is the most probable cause of shared homologies descent cannot validly apply. The odds that phylo genetic analysis will not accurately reflect population histories are just too great. One different way of using the phylogenetic approach to further examine the number of species in Homo is to analize the distribution of evolutionary changes for evidence of parallel evolutionary trends. If different species are compared, homoplasies are a less likely source of similarity than descent is, and if we look at evolutionary trends shared by the putative species, the likelihood of homoplastic explanations plummets significantly. Even though parallel trends are much less probable than parallel features, they seem acceptable in the interpretation of different human species (Tattersall, 1996), on the argument that similar species might be expected to evolve the same way. History repeats itself here; there is nothing new about this issue because in the last quarter of the nineteenth century, similar ideas about the nature of humanity in an evolutionary context were afoot and questions were being asked about the evolution oíhumanness that should have a ring of familiarity to us. Haeckel, the great Germán evolutionary biologist, contended that the human races were different species, because they can be clearly diagnosed and their variation were on the order of those between naturally occurring 314 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA animal species. "The human races appear to be good species ... dif ferences in the color of skin, nature of the hair, and build of the skull, are not less marked than those differences by which many species of animal genera in a wild State are distinguished" (1883: 78-79). To be explicit, he believed "the morphological differences between two generally recognized species—for example sheep and goats—are much less important than those ... between a Hottentot and a man of the Teutonic race" (1876:434). The differ ences between these human species were the result of natural selection, caused by the competition between them. Haeckel recognized the difference between diagnosing species and separating the individuáis in them, noting "the differences... that appear so marked in the extremes of the human race, are connected by a mass of gradations and transitional forms in such a way that it is quite impossible to sepárate the various races from one another" (1883: 79). Yet, "the same fact holds in regard to many animal forms that are generally looked upon as 'good species' (1883: 79)." One of the differences with such a gradation was humanness. Certain of the human species were fully human, other less evolved were not—a description not unlike that proposed for the múltiple Pleistocene species of Homo that some recognize today. Haeckel avoided the problem of parallel evolution with his interpretation that the human species differed by how far they had evolved, rather than by in which direction. He believed that some of the human species he recognized had evolved further away from their common ancestor, "the white man further and to greater beauty than all others" (1883:84). The degree of humanness attained by each species could be seen in their accomplishments, which he presumed reflected their abiliües. Lower species, he contended, are not fully human because they are "incapable of a true inner culture or of a higher mental development ... no woolly-haired nation has ever had an important history" (1876: 310). Make no mistake, humanness was the focus of these comparisons: "the lower races ... are psychologically nearer to the mammals—apes and dogs—than to the civilized European; we must therefore assign a totally different valué to their lives" (1905:390). This is not distant from today's considerations of múltiple Pleistocene species. There is a "humanity " described for them that WOLPOFF / IS THERE A PHILOGENY OF HOMO? /315 transcends species boundaries. Although Tattersall (1994), one of those who supports the múltiple spedes interpretation, exhorts that "humanness must be kept within reasonable grounds", and cautions against "too generous a view of it", he extends human ness to Neanderthals ('T find great difficulty in denying Neander- thals human status"), although he is "convinced that they did belong to a species distinct from our own." But how, then, did a sepárate Neanderthal species get to be human? Was it through an orthogenic process, an inner drive to humanize, or perhaps a parallel evolution á la Coon in which competing human spedes became more human because of the competition, although Crossing the "Human Rubicon" at different times, so while Neanderthals are human, their Upper Paleo- lithic European successors are fully human. Or perhaps human ness is the primitive condition—Neanderthals and módems share it because of their common ancestor's humanness. Each of these mechanisms would explain different degrees of humanness by some spedes that evolved further than others. If humanness was primitive, the question then would become: How far back humanness goes? Perhaps to the Nariokotome youth himself? Tattersall casually dismisses this possibility, suggesting that if it was true, it would mean that "members of (early Homo sapiens would) hardly need to be recognizably human at all." But let's look at the evidence. Early Homo sapiens (Tattersall's sometimes Homo ergaster, sometimes early African Homo erectus) appears just when Oldowan industries do. This assodation should not be taken as a spedes marker, as Tattersall asserts some (unnamed) paleoanthropologists do, but it does reflect a dramatic behavioral change. Why such a change then? Remember that Nariokotome is one of those rare specimens with both cranial and postcranial remains. This allows relative brain size to be established, and he is the earliest hominid to have relative brain size outside the non-human primate range (Wolpoff, 1999). Unlike all of the australopithecines and habilines with known or estimated brain and body sizes, the Nariokotome boy's brain is larger than primate allometry could account for, and this in spite of his large body size. It is difficult to ignore the implication of these two facts. The Oldowan toolmakers were not human by virtue of manufac- turing the Oldowan industry, but the fact is that they were the 316 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA first—and the only—hominid species to take this important step, and the first and only to have clearly expanded brain sizes. Yet even if we conclude that humanness is a primitive feature (the most palatable of the altemative explanations of Tattersall's assertions), a central problem for all of these ruminations remains. How did Neandertals get to be more human (Simek, 1992) through the span of their existence? Neandertal folk, after all, were not only the Middle Paleolithic Europeans but were also the earliest Upper Paleolithic population of Europe. Without any change in brain size, Neandertals of the Chátelperronian at Arcy- sur-Cure (Grotte de Renne) and St. Césaire left behind all of the markers of modem behavior (Binford, 1989) found in Upper Paleolithic Europe (hut and hearth, pierced beads and carved and grooved teeth [personal adomment] and a bone and antier industry). The behaviors expressed in the Middle Paleolithic tumed out to be poor reflections of Neandertal behavioral capacities. Making species out of races, attributing reality to more species than there actually were so muddies the waters that it becomes impossible to examine hypotheses of cause and effect. Correct diagnosis of species is a critical aspect of understanding the evolutionary process, from virtually any perspective. We require very different hypotheses about the evolution of language and intelligence if we are buying the idea that Neandertals are a sepárate species. We become obliged to explain why this species independently evolved the anatomy of language abilities (Houghton, 1993; Schepartz, 1993), established a complex culture (Hayden, 1993), and perhaps developed or at least significantly contributed to the origin of the European Upper Paleolithic (Wolpoff el al., 2001). Did these changes happen because Nean dertals were competing with Homo sapiens, a species in the proc ess of undergoing exactly the same changes? This is an unlikely explanation, and the more tangled these arguments and spedal pleadings become, the more convoluted and unreasonable the interpretation of múltiple species appears. In a different approach designed to avoid the burdensome taxonomic nomenclature that must result from such a múltiple species scheme, it has been suggested that instead of using species units, human evolution can be depicted as the evolution of paleodemes—sepárate independently evolving human lineages WOLPOFF / IS THE RE A PHILOGENY OF HOMO? /317 that may or may not be described as different evolutionary subspecies or species (Howell, 1996). However, this does not avoid the problems that any branching evolutionary model (including Howell's) raises (Wolpoff, 1999b). Paleodemes are described as "evolutionary ephemera" with "patchy, even sporadic and im- persistent distributions, differentiated by barriers in space and through time." This makes them just exactly what human populations are not, "a succession of ancient populations, morphologically distinct and exhibiting particular spatio-temporal distribu tions" (Howell, 1999). Make no mistake about it: they are taxa, and they evolve by branching. The logical consequences of a branching approach inelude the retum of Haeckel's contention that biology and behavior are linked in humans (1876). Even quite recently there continué to be phylogenies based on behavior, such as the connection postu- lated between a modem human species and (what are referred to as) "Mode 3 technologies" (Foley and Lahr, 1997; Lahr and Foley, 1998)*, or in the explanation that modem humans were able to replace all contemporary indigenous populations because they alone had invented human language (Klein, 1999). One might think that biological anthropology had finally fin- ished off the Haeckelian precepts of sepárate evolutionary tracks for human taxa evolving in parallel, but this is not so (Wolpoff, 2000). The descriptions and interpretations that once applied to the human races are now applied to human ancestors (Wolpoff and Caspari, 2000). Are they any more valid in this realm? Trees of relationships continué to be drawn because they are said to accurately describe research results; best-fitting trees can always be determined from phylogenetic methods, the question is whether they validly reflect underlying process. For the Pleisto- cene human species, trees do not reflect this process, they fail to meet the criterion of treeness: if trees validly depict relationships,

* This is part of an evolutionary model that, aocording to its authors, does not requiere that the diverging taxonomic units be different species. Lahr and Foley wrote (1998:170): "in reality, whether any of these large-brained latePleistocene hominids represented a biological species that could not interbreed with the others is questionable." Yet, it is difficult to explain either the divergence of the taxa or their associations with different behaviors without this requirement. 318 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA we can expect that all the endpoints on one side of a split (i.e., species, populations or races) are equally related to all the end points on the other side. This does not appear to be the case for the human taxa of the Pleistocene.

THE OTHER EXPLANATION Multiregional evolution (Table 1) is a model of population variation and evolutionary change in the widespread, geographically diverse, intemally subdivided human species. It provides an altemative explanation of Pleistocene human variation. As Tat- tersall describes it (1997: 66-67):

For the past two million years the history of our lineage has been one of a braided stream of evolving populatíons in all areas of the oíd world, each adapting to local conditions, yet all consistently linked by gene exchange. The variation we see today among the major geographic populations of humans is the latest permutation of this lengthy process.

Multiregional evolution posits that humans evolved as an inter- connected polytypic species from a single origin in Africa some 2 Ma ago. Small population effects during initial colonizations as humans expanded out of Africa helped establish regional differences, some of which were subsequently maintained through isolation-by-distance and others reflected adaptive variation. Ad- vantageous changes could spread widely because of genic exchanges, promoted by exogamy and mediated by language. Also contributing was the common evolving cultural system whose elements dispersed widely, since this promoted shared adaptations expressed in behaviors and technologies. Therefore, the key elements of the model are:

•The historie and adaptive processes that created and main tained features that vary across space, contrasting the center with the edges of humanity and different peripheral populations with each other; •The dynamics of reproduction, communication, and popu lation movements that link local populations and provide WOLPOFF / IS THERE A PHTLOGENY OF HOMO? /319

the network for advantageous changes to diffuse throughout the species, whether these are based on new gene combinadora or new ideas.

Most modemizing features aróse at different times and places and diffused independently. They spread, persisting and often predominating, because of the advantages they brought, according to the multiregional model. But the spread of features is not always the spread of populations.

Recent debates about the humanoid fossil data are based on the myth that replacement of one physical feature in a fossil series by another feature can only be created by one population replacing another (by exterminating them, for example), but such a fossil pattem could be a reflection of one genotype replacing another through gene flow and natural selection. Morphological replace ment should not be equated with population replacement when one is dealing with populations that can interbreed (Templeton, 1996:1363).

This description of the pattem of human evolution and the explanation of how evolutionary processes created it assumes uniformitarianism: the present is a valid basis for interpreting the past for H. sapiens. The pattem of population relatiora created by widespread admixture was promoted by exogamy, the social rule that marriages must be with a mate from outside the group. No branching model can accurately represent it because human populations can merge as well as split apart. Weidenreich perhaps was the first to grasp this genetic iraight, writing a half-century ago:

If the Hominidae are one species in the genetical sense and an exchange of genes was possible throughout their evolution, the commonly used form to represent their lineage gives an entirely wrong idea. The tree with a common stem and more or less abundant ramifications leaves no possibility to indícate graphically an exchange of genes. The branches and sub-branches appear to evolve completely independen! of each other once they have deviated. In reality, there must have been intercommunications between the branches. The graph which best fits this perception is a network. Its 320 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

interconnectíons indícate the lines along which the exchange of genes could be effectuated (cited in Wolpoff and Caspari, 1997).

By accounting for anatomical variation with isolation-by-distance and adaptive variation explanations, the multiregional model provides an altemative basis for long-lasting diversity. Unlike the taxonomic explanation, by incorporating a key role for genic exchanges it also accounts for species-wide evolution. Iso- lation is not essential for maintaining geographic distinctions. To begin with, distance itself is an isolating mechanism, and when isolation by distance characterizes the distribution of a genetic system, it may not be under selection. However, many adaptive characteristics are found in broad gradients, responding to selec tion that differs over a wide geographic range, for instance skin color, that usually corresponds to the amount of solar radiation that skins are exposed to. This pattem would be typical of skeletal features that can reflect climatic adaptation such as relative limb lengths or nasal form. The interpretation of the pattem of vari ation shown by features such as these is complex, however, because many, perhaps most, adaptive characteristics function in several different adaptive systems. Therefore, the distribution of these features may respond to several different evolutionary pressures. Relative limb length, for instance, is important in both climatic adaptation and in different pattems of mobility. Genic exchanges underlie these processes and the magnitude required to do so is not especially great (Relethford, 1999). In fact, observed magnitudes of genic exchange are more than sufficient to account for the multiregional pattem, because they exceed this required magnitude. Lasker and Crews (1996) examined data collected for 1510 Native Aboriginal Australians living in hunting/gathering populations. They determined that in an average tribe of some 500 individuáis, some 6 percent could be expected to have one parent who was a member of a different tribe. For a fraction of this 6 percent, 0.4 percent of the total, the different tribe was a distant one, not an adjacent tribe as usually was the case. These are surprisingly high figures, given the low density of the occupation that was being examined, an important aspect since some authors have claimed that multiregional evolution could not work because the world was not populated densely enough WOLPOFF / IS THERE A PHILOGENY OF HOMO? /321 for genic exchanges to connect populations. However, these observations imply the potential for any genetic varia tion to quickly (in terms of geologic time) spread through the entire Native Aboriginal Australian population, and explain why most genetic variation is within and not between tribal groups. This is a microcosm of the whole human species: most variation is found in and not between populations.

The most important evidence that the genetic data have yielded so far is that humans evolved into their modem fonn as a single unit, despite past and current regional differentiation for some traits (Templeton, 1996:1363).

A PHYLOGENY OF HOMO? Phylogenetics is a tool for developing hypotheses of species genealogy. It depends on the principie of parsimony, an assertion about the probability of causation that varíes from one circum- stance to another; for instance, hypotheses of species genealogy are poorly supported when the species are closely related. Phy logenetics cannot be justified at all below the species level for this reason and because the parsimony principie is invalid when there is reticulation. With the transfer of the habiline species out of Homo, several lines of evidence suggest that this genus has only a single lineage and a single species throughout the Pleistocene, so the issue is whether our species, evolving through the Pleisto cene as a single unit of subdivided, ¡nterconnected populations, can have an intemal phylogeny with a structure that could be interpreted with phylogenetic analysis. Lacking evidence that the pattem or magnitude of past variation was much different from today (Hawks and Wolpoff, 2001), the answer must clearly be in the negative (Templeton, 1998). The differences paleoanthropologists write about were surely present, but so were the similar evolutionary trends and the shared humanness revealed by evi dence of human behavior. There is only one reasonable explanation for this—multiregional evolution—and this evolutionary pattem relates populations in a species that does not even inter- nally sepárate into distinct races, let alone into taxa of higher order. 322 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

ACKNOWLEDGEMENTS I am deeply grateful to Dr. Camilo J. Cela-Conde for his invitation to attend the Palma 2000 Colloquium and present my work there, his generous support of my expenses to attend, his further invitation to contribute to this volume, and his great patience in waiting for it. I thank Drs. Sang-Hee Lee and Karen Rosenberg for their helpful suggestions in editing the manuscript. Populational origin of modernlty Múltiple origins of modemity Selection Neutrality Selection Neutrality A beller adaptad species Natural disaster NA NA Speciation / outcompetes and or disease leads Replacement replaces paren! species to extlnctlon of acrosa its range parent species

Better-adapted (African) Modem popula- Modern traits appear Modern traits Multiregional popularon spreads, out tionB spread ¡nto independently in appear competes, and replaces región» with low dlffarent reglons at independently In Evolution other populatlons populaban densi- dlfTsrent times and defferent reglons ties or osdllating encountored whie mbcng predomínate at diflerent times populaüon size with them, maintaining because of thelr Genes move and eventually advantages coale- from denser to many or most of its predomínate In sclng into a sparser occupied genetlc distincbons mixtures with recognizable areaa and Prominent features are local populations. 'modemity', as they ¡solation by better adapted but many become more wlde- distance prevalía. features spreading wlde- spread and common ly are neutral. Some Common features varíants of this explana- also prometed by don are labeled as widespnead changos ■ Recent African Origin'; in cultural other varíants empha- adapta tion. size reticulation more.

TA BLE1 The key mechanisms of change distinguishing Multiregjonal evolution from the species replacement explana tion of evolutíonary change. 324 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

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BERNARD WOOD MARK COLLARD

[NTRODUCTION This paper interprets 'meaning' simply as what authors intend their readers to infer when an extinct hominid spedes is referred to the genus Homo. What are the features or properties of the species that justify its allocation to Homo? What do the species assigned to Homo have in common and what distinguishes them from non -Homo taxa? The paper begins by reviewing the different interpretations that have been placed upon the Homo genus by evolutionary biologists. It considere the ways influential systematists have interpreted the genus category, and explains and clari- fies a recent proposal by the authors for interpreting the genus category. The proposal recommends using criteria that can be assessed directly with fossil material. The paper concludes by applying those criteria to the extinct species presently allocated to Homo.

EVOLVING INTERPRETATIONS OF HOMO The genus Homo was established by Carolus Linnaeus in the tenth revisión of his monumental Systema Naturae (Linnaeus, 1758). Linnaeus' genus Homo subsumed two species. One, Homo sylvesiris, or Homo troglodytes, was described as 'nocturnal' with its distribution confined to Java. We now know that this taxon was part orang-utan and part myth. Linnaeus described the second spe cies, Homo sapiens, as 'diumal' and he divided it into six groups. Two groups, described as 'wild' and the 'monstrous', are of historical rather than biológica! interest. The four remaining 330 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA groups are geographical variants drawn from the four major geographical regions, Africa, America, Asia and Europe, known to Linnaeus. The first fossil evidence to be included within the genus Homo comprised the remains recovered from the Feldhofer cave in the Neander Valley in Germany, and which were referred to Homo neanderthalensis by King (1864). The next addition to the genus was the male skeleton, Cro-Magnon 1, which was made the type spedmen of a novel spedes, Homo spelaeus, Lapouge, 1899. Schoeten- sack's (1908) decisión to refer the Mauer mandible to Homo heidelbergensis altered the interpretaron of Homo in that it added a taxon with a mandible more primitive than those of either H. spelaeus (now a júnior synonym of H. sapiens) or H. neanderthalen sis. Thereafter, the addition of Homo rhodesiensis, Woodward, 1921, and Homo soloensis, Oppenoorth, 1932 to Homo meant that the genus now included species with more heavily built crania. In the ensuing decade, major changes were proposed for the Homo genus. Weidenreich (1940) suggested that two existing taxa, Pithecanthropus erectus, Dubois, 1892 and Sinanthropus pekinensis, Black, 1927, should be incorporated into Homo as subspecies of Homo erectus. Mayr (1944) broadened the proposal by suggesting that Meganthropus and Telanthropus be added to the list of taxa to be transferred to Homo. Robinson (1961) added his support to the proposal to transfer Telanthropus capensis, Broom and Robinson, 1949 to Homo, and subsequently Le Gros Clark (1964) suggested that Atlanthropus mauritanicus, Arambourg, 1954 and Meganthropus- palaeojavanicus, von Koenigswald, 1950 should be transferred to Homo erectus. The transfer of these taxa into Homo resulted in that genus subsuming a substantially wider range of morphological variation than it had done prior to their assimilation (Le Gros Clark, 1964). However, the lower limit of cranial capacity of Homo was still set at 900 cubic centimeters, and the posture and gait of its species was described as being 'fully erect' {ibid). The range of morphology within Homo was widened substan tially in 1964 with the addition of Homo habilis (Leakey, Tobias and Napier, 1964). In order to accommodate H. habilis in their revised diagnosis of the genus Homo, Leakey and colleagues were forced to reduce the lower end of the range of cranial capacity to WOOD; COLLARD / THE MEANING OF HOMO / 331

600 cubic centimeters. Nonetheless, they adhered to the criterion of an erect posture and bipedal gait, and suggested that the possession of a fully opposable thumb and a precisión grip should be added to the criteria for inclusión within Homo. These proposals were all consistent with contemporary interpretations of the function of H. habilis. However, since 1964 views about the posture, gait and dexterity of H. habilis have changed, and relevant new fossil evidence has been recovered. For example, many of the more recent attempts to interpret the locomoüon and posture of the H. habilis hypodigm suggest that it was not an oblígate biped (Wood, 1996; Wood and Richmond, 2000), and recent assessments of its dexterity have concluded that the case for the H. habilis having a modem human like precisión grip is a good deal weaker than it was in 1964 (Marzke, 1997). The systematic interpretation of 'early Homo' was further com- plicated by the proposal (reviewed and summarized in Wood, 1991) that the fossil evidence that had been accumulating within H. habilis sensu lato was no longer consistent with a 'single species' interpretation. One suggestion was that 'early Homo' was a con fiaron of two species, Homo habilis sensu stricto and Homo rudolfensis (Wood, 1992), and several investigations published since then have supported this interpretation (Kramer et al., 1995; Grine et al., 1996). The resorting of this material into two taxa yields rather different functional interpretations of the resulting species. One of them, H. habilis sensu stricto, has a relatively Tater Homo'-like, but small-brained, cranium, absolutely small chewing teeth (Wood, 1991), and a primitive-looking postcranial skeleton (Johanson et al., 1987; Hartwig-Schrerer and Martin, 1991). The other, H. rudolfensis, has an endocranial volume that is absolutely-larger than that of H. habilis sensu stricto, a broader, more robust, midface, and a dentition that is absolutely larger than that of 'later Homo’. There are no postcranial remains reliably associated with the latter taxon (Wood and Collard, 1999a; Wood and Richmond, 2000).

THE MEANING OF THE GENUS The genus concept has received considerably less attention from evolutionary biologists than the species concept, despite the fact 332 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA that "it frequently appears that the genus is a more usable and reliable unit for classifícation than the species" (Simpson, 1963: 199). At the present time, there are two competing proposals for how the genus category should be defined. The first is associated with Emst Mayr and the evolutionary systematic school of classification. Mayr (1950: 110) suggested that "a genus consists of one species, or a group of species of common aneestry, which differ in a pronounced manner from other groups of species and are separated from them by a decided morphological gap." He went on to State that the genus "has a very distinct biological meaning. Species that are united in a given genus occupy an ecological situation which is different from that occupied by the species of another genus, or, to use the terminology of Sewall VVright, they occupy a different adaptive plateau" (ibid., p.110). Thus, a genus is interpreted as a group of species of 'common ancestry' that is adaptively both homogeneous and distinctive. Mayr et al. (1953) concede that the phylogenetic and functional evidence may be in conflict if "unrelated species acquire a super ficial similarity owing to parallel adaptations to similar environments" (ibid., p.50), and in such cases they recommended the phylogenetic evidence be given precedence. But it is implicit that 'common ancestry' subsumes both monophyletic and paraphyletic groups. The second definition of the genus is associated with the phylogenetic systematic or cladistic school of classifícation, which can be traced back the work of the Germán entomologist Willi Hennig (1966). In this definition a genus is a group of species that are more closely related to one another than they are to any species assigned to another genus (Stevens, 1984). Under this definition a genus can only be monophyletic; it cannot be paraphyletic. This definition makes no stipulation about adaptive coherence or distinctiveness. The evolutionary systematic and cladistic definitions of the genus differ crucially in the way they deal with terminal taxa that form a monophyletic group with one taxon, but which share an adaptive strategy with another taxon. For example, take the scenario that species A, B and C are monophyletic and adaptively coherent, but their sister taxon, species D, shares an adaptive strategy*with a monophyletic group comprising species E, F and WOOD; COLLARD / THE MEANING OF HOMO / 333

G (Wood and Collard, 1999a, b). How should taxon species D be classified? Should it be with species A, B and C, making the resulting genus monophyletíc, but not adaptively coherent, or should it be grouped with species E, F and G, making that genus adaptively coherent, but not monophyletíc? The latter option would be choosen under the evolutionary systematic definition, whereas the former option would be favored under the cladistic definition. Defining genera solely on the basis of monophyly is a tempting solution, but it is oiie that has its own problems. Because all species are related to one another, a genus defined on the basis of monophyly could comprise, depending on personal prefer- ence, between three species, and all the species that have ever existed. Furthermore, while a phylogenetic-based scheme would contain information about descent, it inevitably ignores the 'modification' component of evolution and thus has a low infor mation content (Knox, 1998). We have suggested elsewhere (Wood and Collard, 1999a, b) that a pragmatic way of dealing with this problem is to modify the evolutionary systematic definition of the genus category so that paraphyletic taxa are inadmissible. The problem of how to dassify a terminal species that forms a monophyletíc group with one taxon, but wliich shares an adaptive strategy with another, can be overeóme by recognizing it as a monotypic genus. We suggested, therefore, that a genus should be defined as a spe cies, or monophylum, whose members occupy a single adaptive zone. It is important to note that, contrary to recent suggestions (Leakey et al., 2001), our definition does not require the adaptive zone to be unique, or even distinctive. It just requires the adaptative zone to be consistent and coherent across the species taxa in the putative genus. Thus, for a species to be included in an existing genus we suggest the following criteria. First, the species should belong to the same monophyletíc group as the type species of that genus. Second, the adaptive strategy of the species should be closer to the adaptive strategy of the type species of the genus in which it is included, than it is the type species ofany other genus. The operative word is 'closer'; the adaptive strategy of the species under consideration does not have to be identical to that of the type species of the genus under consideration. 334 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA

THEORYINTO PRACTICE The most effective method of identifying monophyletic groups is cladistic analysis, but what strategies can we use to determine the adaptive strategies of extinct hominid species? Whatever entena we adopt, they must be capable of being operated in a paleontological context where we seldom have direct evidence about function. Mostly functions must be inferred from morphological and other evidence, but the shorter the chain of inference, the more reliable the conclusions are likely to be. In practice, species have been, and are being, assigned to Homo on the basis of four criteria. The first concems absolute brain size. The notion of a 'cerebral Rubicon' for membership of Homo is dosely linked with Keith (1948) who suggested 750 cubic centimetres, midway between the largest gorilla and the smallest recorded "aborigine" endocranial volumes (ibid., pp. 205-6). In Leakey, Tobías and Napier's (1964) diagnosis of Homo the Rubi con had to be lowered to 600 cubic centimetres to accommodate H. habilis. The second criterion is the possession of language. Tobias (1991) has championed the link between Homo and the ability to communicate through spoken language. He based this primarily on evidence from endocranial casts and wrote that "in the endocranial casts of H. habilis, for the first time in the early hominid fossil record, there are prominences corresponding to both a well developed speech area of Broca and a secondary speech area of Wemicke. These are two of the most important neural bases for language ability in the human brain" (ibid., p. 836). H. habilis, he claimed, was "the first language-dependent primate" (ibid., p.840). The third criterion is the ability to manu facture stone tools. The connection between stone-tool manufac ture and Homo is a long-standing one, made explicit through the contení and the tifie of the book Man the Tool-Maker (Oakley, 1949), and was the subject of a recent review (Wood and Collard, 1999c). For five years Zinjanthropus was credited with being "the oldest yet discovered maker of stone tools" (Tobias, 1991, p. 493), but the mantle was swiftly passed on to H. habilis sensu stricto (Leakey et a i, 1964). Thereafter, the putative link between stone- tools and Homo has been maintained by workers such as Hill et al. (1992), and Kimbel et al. (1996). The fourth criterion for including species in Homo is the possession of a modem human-like WOOD; COLLARD / THE MEANING OF HOMO / 335 precisión grip based on a well-developed, opposable, pollex (Leakey et al., 1964). It is evident, however, that these entena are either of questionable biological significance, or they are incapable of being satis- factorily determined from the evidence contained in the hominid fossil record. The cerebral Rubicon is problematic because both the application of the concept is arbitrary and because the behavioral significance of cranial capacity without reference to estimates of body mass is unclear (e.g. Martin, 1983). Likewise, there is compelling evidence that language function cannot be reliably inferred from the gross appearance of endocasts, and that the language-related parts of the brain are not as well localized as earlier 'lesión déficit' studies had implied (Galaburda and Pan- dya, 1982; Gannon et al., 1998; Price, 2000; Gannon et al., 2001; Gilissen, 2001). Thus, there is currently little sound evidence to link language with the appearance of the genus Homo. The con- necdon between Homo and stone tool manufacture is also difficult to substandate, since there is now overwhelming evidence that for much of the Pliocene in East Africa hominid species were both synchronic and sympatric. The earliest stone tools, which come from c.2.6-2.3 Ma deposits in East Africa, were almost certainly contemporaneous with both early Homo and Paranthropus (Kibunjia et al., 1992; Kibunjia, 1994; Wood et al., 1994; Semaw et al., 1997), and it is also possible that an australopith species, Australopithecus garhi, employed stone flakes to access animal resources (De Heinzelin et a i, 1999). Lastly, functíonal morphological analyses of the hands of the early hominids have suggested either that a modem human-like grip is not restricted to Homo (Susman, 1998; Marzke and Marzke, 2000), or indicated that we cannot yet be certain about the potentíal range of precisión grips of any of the early hominids (Marzke, 1997; Marzke and Marzke, 2000). Elsewhere (Wood and Collard, 1999a, b), we have reasoned that in the paleontological context, adaptive grade will need to be determined differently from the way it has been approach con- vendonally. Many aspeets of a hominid's phenotype contribute to its ability to maintain homeostasis, acquire food and produce offspring. However, not all of these can be reliably reconstructed from the fossil record. Arguably, the most important of those that 336 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA can be determined using paleontológica! evidence are body size and shape, locomotor behavior, relative brain size, the rate and pattem of development as determined from the hard tissues, and the relative size of the masticatory apparatus. Not all of them are independent; for example body size and shape and locomotion are likely to be highly correlated, but we suggest these are at least properties of extinct hominid taxa that can be quantified and compared. Thus, for an extinct hominid species to be allocated to the genus Homo, two conditions must be met. First, cladistic analyses should indícate that the species is more closely related to the type species of Homo, H. sapiens, than it is to the type species of Ardipithecus, Australopithecus, Kenyanthropus and Paranthropus. Second, the body mass and shape, the inferred locomotion, the rate and pattem of hard tissue development, and the relative size of the masticatory apparatus of the candidate species should be more similar to the strategies used by the type species of Homo than they are to the type species of the other early hominid genera Usted above. Using these conditions as criteria, what evidence is there that H. erectus, Homo ergaster, H. habilis, H. heidelbergensis, H. neanderthalensis and H. rudolfensts share a functionally-coherent adaptive strategy that is closer to that of H. sapiens than it is to the adaptive strategies of the type species of extinct hominid genera? We have reviewed this evidence elsewhere (Wood and Collard, 1999a), and conduded that on the basis of the available information, the adaptive strategies faU into two broad groups. The first group has a relatively low body mass, a body shape that in terms of ther- moregulation is interpreted as being better suited to a relatively closed environment, and a postcranial skeleton that suggests a combination of terrestrial bipedalism with proficient cUmbing. The first group (with the exceptíon of Ardipithecus, and perhaps Kenyanthropus) also has relatively large chewing teeth and jaws, and a dental developmental schedule that was more ape-like than modem human-like. This broad grouping may subsume more than one adaptive strategy, but taxonomic and other impUcations of this are beyond the scope of this review. The second group has a larger body mass, a more modem human-like, open-habitat adapted, physique, and a postcranial skeleton consistent with a WOOD; COLLARD / THE MEANING OF HOMO / 337 form of locomotion similar to that practiced by modem humans (i.e., terrestrial bipedalism with a limited ability for adult climb- ing). The chewing teeth and jaws of the second group are relatively smaller, suggesting they were apparently adapted to a diet which, when ingested, had similar mechanical properties to that of H. sapiens, and the rate and pattem of its dental and skeietal development were more modem human-like. It is noteworthy that relative brain size does not group the fossil hominid genera in the same way. This suggests that the link between relative brain size and adaptive zone is more complex than is conventionally assumed (Deacon, 1990). With varying degrees of certainty, species with reasonably adequate fossil records within Australopithecus and Paranthropus, together with H. habilis sensu stricto and H. rudolfensis, can all be assigned to the first group, whereas H. erectus, H. ergaster, H. heidelbergensis and H. neanderthalensis can be assigned to the sec ond. We presently know too little about Ardipithecus ramidus and Kenyanthropus platyops to be confident about even an approxi- mate assessment of their adaptive strategies. When these observations are combined with the uncertainty over the phylogenetic relationships of H. habilis and H. rudolfensis (Wood and Collard, 1999a, b) it is clear that the species currently assigned to Homo do not form a monophylum whose members occupy a single adap tive zone. In other words, with the hypodigms of H. habilis and H. rudolfensis assigned to it, the genus Homo fails to measure up to the criteria for a genus. Our initial solution, which was to recommend that the two displaced taxa, H. habilis and H. rudolfensis, be transferred to a new genus, did not survive the reviewing process. We thus recommended the most conservative altemative taxonomy, which was that the two taxa should be transferred, or retumed, to Australopithecus (Wood and Collard, 1999a). This only in creases the likelihood that Australopithecus is a paraphyletic group, thus making it an even more 'flawed' genus, but until we have the means to generate a reliable hominid phylogeny there is little point in redistributing the species presently allocated to Australopithecus. Moreover, until we have a reliable phylogeny, we cannot know whether the facial resemblances between Aus tralopithecus rudolfensis and Kenyanthropus platyops justify the 338 / NATURALEZA Y DIVERSIDAD HUMANA transferring the former species to KenyanthropuS (Leakey et al., 2001; Lieberman, 2001). Ñor can webe certain whether Australopi- thecus habilis can be accommodated within any existing hominid genus. We were encouraged by some colleagues to associate sir Wilfrid Le Gros Clark's ñame with any new genus for A. habilis, and we hope this proposal wiU be heeded if the need arises.

CONCLUSION Hominid systematics is often criticised for being arcane and irrelevant, but the reality is very different. Sound, logical, taxonomic hypotheses are the bedrock upon which the foimdation of ail biology, especially paleobiology, is built. Although alpha, or species, taxonomy generates most interest, the genus is also an important taxonomic category. We readily accept that even though we have tried to base our generic entena on data which can be obtained from the hominid fossil record, the data are sparse. In some cases the data are so limited that it is impossible to make any meaningful estimate of within-taxon variation, so we cited ordy estimates of the mean in our initial, inevitably condensed, publication (Wood and Collard, 1999a). Clearly, as improved methods of analysis and new fossil evidence make more data available, our taxonomic hypotheses can be reex- amined to see whether they are consistent with the new evidence. Taxonomies are, after all, just hypotheses. However, they need to be evaluated just as intensively as the other types of hypotheses generated by palaeontologists. WOOD; COLLARD / THE MEANING OF HOMO / 339

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ESLABONES EN EL DESARROLLO DE LA CIENCIA