UNIVERSIDAD AGRARIA DE LA HABANA “FRUCTUOSO RODRÍGUEZ PÉREZ”

CENTRO NACIONAL DE SANIDAD AGROPECUARIA

ESTACIÓN EXPERIMENTAL DE PASTOS Y FORRAJES “INDIO HATUEY”

Entomofauna en Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit asociada con gramíneas pratenses: Caracterización de la comunidad insectil en leucaena-Panicum maximum Jacq.

Tesis presentada en opción al grado científico de Doctor en Ciencias Agrícolas

OSMEL ALONSO AMARO

La Habana 2009

UNIVERSIDAD AGRARIA DE LA HABANA “FRUCTUOSO RODRÍGUEZ PÉREZ”

CENTRO NACIONAL DE SANIDAD AGROPECUARIA

ESTACIÓN EXPERIMENTAL DE PASTOS Y FORRAJES “INDIO HATUEY”

Entomofauna en Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit asociada con gramíneas prastenses: Caracterización de la comunidad insectil en leucaena-Panicum maximum Jacq.

Tesis presentada en opción al grado científico de Doctor en Ciencias Agrícolas

Autor: Ing. OSMEL ALONSO AMARO Tutora: Lic. Moraima Suris Campos, Dr. C

La Habana 2009

No se sabe bien, sino lo que se descubre. José Martí AGRADECIMIENTOS

AGRADECIMIENTOS

Para concluir una obra científica como esta, siempre es necesario realizar un esfuerzo considerable unido a la contribución de varias personas, a las que a continuación emitiré mi más sincero agradecimiento:

☼ Primeramente agradezco de manera muy especial la entrega de la Dra. Moraima Suris Campos en la conducción de este trabajo de tesis, quien merece todo el reconocimiento posible como mi profesora para toda la vida.

☼ Al Dr. Elio Minel del Pozo Núñez, quien inicialmente contribuyó con la planificación de algunas de las investigaciones realizadas en este trabajo de tesis.

☼ A mi familia laboral más cercana, el MSc. Juan Carlos Lezcano Fleires y la Téc. Yohania Sanabria Ramírez, el primero por su apoyo incondicional, y la segunda por ser quien junto a mí participó en la mayor parte del trabajo de experimentación; además, porque ambos son excelentes seres humanos.

☼ Al Téc. Jaime Docazal Hernández, quien inicio la ejecución de los experimentos de mayor duración, y por su amistad y ayuda brindada.

☼ A las Ingenieras Yudit Lugo Morales e Idolkys Milian García, quienes me ayudaron considerablemente en la ejecución de los experimentos.

☼ A los Técnicos Julia Cáceres Amores, Vivian Ruz Díaz, Amado Hernández Mijangos y al Ing. Miguel Martínez García, quienes me apoyaron en determinados muestreos.

☼ Especial agradecimiento para el Dr. Horacio Grillo Ravelo por su dedicación en la identificación de un número significativo de los ejemplares insectiles colectados, así como por su contribución con información y publicaciones.

☼ Para los especialistas del IES: Dra. Ileana Fernández García, MSc. Marta M. Hidalgo-Gato González, MSc. Rayner Núñez Águila; MSc. Dely Rodríguez Velázquez, MSc Rosanna Rodríguez-León Merino y MSc. Adriana Lozada Piña por su colaboración en la identificación de varias de las especies de los insectos encontrados, así como a la Ing. Elba Reyes Sánchez por su contribución en el montaje de insectos.

☼ También a la cooperación en la identificación de insectos al Dr. Jorge Fontenla Rizo y Orlando Garrido Callejas del MNHN, el Dr. José Leonardo Fernández Triana de la UG, el Dr. Gabriel Garcés González de BIOECO, a la Dra. Margarita Ceballos y Dra. Moraima Suris Campos del CENSA y a la Dra. Nurys Valenciaga Valdés del ICA. Así como al Dr. Giraldo Alayón García del MNHN, quien identificó las arañas.

☼ Por sus consejos, sugerencias y por la revisión del material de tesis, al Dr. Luis Lamela López, el MSc. Onel Lopéz Vigoa y a la Dra. Tania Sánchez Santana.

☼ Agradezco también por los arbitrajes realizados al documento de tesis a los doctores Marta B. Hernández Chávez, Anesio R. Mesa Sardiñas, Héctor Rodríguez Morell, Eliazar Blanco Rodríguez y Carlos González Muñoz.

AGRADECIMIENTOS

☼ A la dirección de la EEPF “Indio Hatuey”, representada por su director el Dr. Giraldo J. Martín Martín, por su contribución para la ejecución y culminación de este trabajo de tesis.

☼ A los doctores Mildrey Soca Pérez, Jesús M. Iglesias Gómez y Odalys C. Toral Pérez por su apoyo como administrativos para la realización de las diferentes actividades relacionadas con el trabajo de tesis.

☼ A los doctores Martha Lucia Escandon Delgado (Universidad Nacional de Colombia), Lorena Ruiz Castro y Benigno Gómez y Gómez (ECOSUR, México) y Antonio Ricardo Panizzi (EMBRAPA; Brasil), por su contribución con documentos valiosos y por transmitirme optimismo en todo momento.

☼ Al Lic. Iván Lenin Montejo Sierra por su apoyo incondicional para la automatización del cálculo de los datos, así como por la facilitación de diversos documentos y en la toma de fotos.

☼ A mis colegas de la Universidad de Pinar del Río el Dr. Yudel García Quintana y el Ing. Suriel Cruz Torres por facilitarme valiosos documentos y por brindarme su amistad en todo momento.

☼ A la Lic. Nidia Amador Domínguez por su contribución en la traducción de diversos documentos científicos utilizados en esta tesis.

☼ Al colectivo del grupo de Plagas Agrícolas de la División de Protección de Plantas del CENSA, al cual admiro y respeto, y del que ya me considero uno de sus integrantes.

☼ A los trabajadores de los moteles de postgrado de la UNAH, INCA e ICA por haberme hecho más grata la estancia durante el mayor período de trabajo de la tesis. Y de manera especial para los de la EEPF “Indio Hatuey”, Damaris, Odalys, Onidia, Gisela y Grabiel quienes me ayudaron muchísimo.

☼ A mis colegas la Dra. Hilda B. Wencomo Cárdenas, la Dra. Saray Sánchez Cárdenas y la MSc. Marlen Navarro Boulandier, quienes me aportaron su experiencia en determinados análisis estadísticos, así como me proporcionaron diversos documentos para consultar.

☼ Al Dr. Leonel Simón Guelmes por permitirme incorporarme en su equipo de trabajo para realizar los muestreos correspondientes en las diferentes empresas pecuarias de la provincia La Habana y Matanzas.

☼ A la Dra. Ileana Miranda Cabrera por su acertada orientación y contribución en el análisis estadístico de los datos, así como en la preparación del expediente de doctorante.

☼ Al Dr. Javier Arece García y la MSc. Yuseika Olivera Castro por su colaboración en el cálculo automatizado de los datos, su análisis estadístico en algunos casos, y por la revisión esmerada del documento.

☼ Al especialista de postgrado de la EEPF “Indio Hatuey”, MSc. Juan Francisco González Nodarse por su empeño en solucionar cuanto obstáculo se presentó durante el proceso doctoral.

AGRADECIMIENTOS

☼ De manera particular el desempeño de la MSc. Alicia Ojeda González en la exhaustiva revisión de redacción y estilo del documento de tesis.

☼ A la Lic. Nayda Armengol López por su notable contribución en la revisión y rectificación de las referencias bibliográficas.

☼ Al Dr. Arístides Pérez Vargas por transmitirme los conocimientos necesarios para interpretar integralmente varios resultados de la tesis.

☼ A la MSc. Milagros de la C. Milera Rodríguez, por su preocupación y ayuda constante y por su aliento positivo en todo momento.

☼ A mis colegas doctorantes MSc. Miguel Herrera, Ing. Aniseto Blanco, Ing. Leonel Marrero, Ing. Ana Puertas, MSc. Deyanira Rivero, Ing. Abadi Lores, MSc. Ariel Cruz, Ing. Adrían Montoya, Ing. Alexeider Rodríguez, Ing. Aramís Rivas e Ing. Juan Carlos Pérez entre otros, quienes compartieron solidariamente criterios, momentos de recreación y una amistad sin precedente alguno.

☼ Al Ing. Antonio Delgado Perdomo por transmitirme conocimientos y formas de proceder experimental, y por su sentimiento humano para con los demás.

☼ A mi familia en sentido general, con distinción para mí prima Yanelis Amaro Vázquez y mi tía política Lazara Huerta Navarro quienes me han apoyado en momentos de necesidad.

☼ Al personal de la biblioteca de la EEPF “Indio Hatuey”, ICA, UCLV, CENSA; INCA, INISAV, MINAG y de la oficina de la FAO en Cuba donde me facilitaron documentos valiosos e importantes para elaborar el documento de tesis. Resaltando la contribución de las especialistas de la Estación Tamara Tur, Nancy Pérez, Teresa Daniel, Aurora Montecino y Dailys Rubido.

Si me faltara persona alguna por mencionar no ha sido mi intención omitirla, por favor si hay alguien en este caso cuando lea este material, diga, sí, yo estoy incluido, aunque no aparezca mi nombre, pues hice un pequeño aporte para este gran empeño.

MUCHAS GRACIAS PARA TODOS

DEDICATORIA

DEDICATORIA

h A la memoria de mi hermano Osmany Alonso Amaro, quien hubiera sido un joven profesional digno representante de este nuevo siglo.

h A la memoria de mi tío Juan Amaro Díaz quien fue un profesional y un revolucionario tenaz y persistente en todo momento.

h A la memoria de mis abuelos Isolina Díaz Romero, Otilia Morales Barbé y Benito Alonso Bravo, campesinos que vivieron casi toda su vida en el campo cubano.

h A mis padres Irmina Amaro Díaz y Armando Alonso Morales, los cuales a pesar de su humilde procedencia campesina siempre han apoyado mi formación como profesional.

h A mi abuelo Joaquin Amaro Valle, campesino que con sus 95 años todavía opina acerca de como mejorar la agricultura gracias a ese caudal de conocimiento tradicional acumulado a lo largo de su vida.

h A la memoria del Dr. Víctor A. Remy López, uno de mis primeros guías en mi andar por el camino de la ciencia.

h A mis tías Silvia Amaro Díaz y Minerva Amaro Díaz, quienes me han apoyado constantemente en toda mi formación profesional.

h A toda mi familia por su preocupación constante en cuanto a mis avances durante todo el proceso de formación doctoral.

h A la Revolución Cubana, obra cumbre del invicto Comandante en Jefe Fidel Castro Ruz.

h Al 81 aniversario del natalicio del guerrillero heroico Ernesto Che Guevara de la Serna.

h Al 156 aniversario del natalicio del Héroe Nacional José Julián Martí y Pérez. SÍNTESIS

SÍNTESIS

Con el objetivo de determinar la composición taxonómica de la entomofauna presente en asociaciones de Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit y Panicum maximum Jacq., y otras gramíneas pratenses, así como la estructura trófica y la diversidad de la comunidad de insectos en leucaena-guinea, se muestrearon diferentes sistemas ganaderos localizados en la Estación Experimental de Pastos y Forrajes “Indio Hatuey” y en cuatro empresas pecuarias de Matanzas y La Habana. Los resultados indicaron la existencia de una variada entomofauna, constituida por 148 especies que se asocian a la leucaena; de ellas 121 constituyen nuevos registros para el país en esta planta forrajera, destacándose el informe de Ithome lassula Hodges como nueva especie para Cuba, además de 147 nuevos registros para la leguminosa en la región neotropical. Se halló un porcentaje similar de fitófagos (56 y 57%) y benéficos (44 y 43%) tanto en el estrato arbóreo como en el herbáceo en las dos áreas muestreadas con leucaena y guinea durante los tres años de evaluación; se ratificó a Heteropsylla cubana Crawford como el fitófago más frecuente y abundante de la leucaena, y se encontraron como frecuentes los insectos: Doru taeniatum (Dohrn), Zelus longipes (Linnaeus) y Conocephalus fasciatus (De Geer), cuya detección resultó importante por su condición de biorreguladores. I. lassula y Loxa viridis (Palisot de Beauvois) mostraron potencialidades como insectos nocivos de la leucaena, ya que se estimó que las pérdidas en la producción de semilla podrían ser de un 71% por I. lassula y de un 26% por Erwinia carotovora subsp. odorifera Gallois, Samson, Ageron y Grimont, especie bacteriana identificada por primera vez en la leucaena, cuya relación con L. viridis es determinante dado por la condición de transmisor de este insecto. Los índices ecológicos demostraron que existe una alta diversidad de insectos, con una amplia representación de biorreguladores, lo que explica en parte porqué no se presentaron altas poblaciones de organismos nocivos en esta leguminosa. Finalmente, los resultados obtenidos de los estudios de diversidad permiten una mejor comprensión de la composición, estructura y funcionamiento de la comunidad de insectos presentes en la asociación de leucaena y guinea evaluada, a partir de lo cual se pueden plantear diferentes estrategias a seguir para garantizar de forma adecuada el manejo fitosanitario de esta asociación. TABLA DE CONTENIDO

TABLA DE CONTENIDO

Pág. 1. INTRODUCCIÓN.……….…………………………………………………………. 1 2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA.…………………………………….…….………… 4 2.1 Los árboles de leguminosas forrajeras en los sistemas ganaderos…….…. 4 2.1.1 Su importancia para la producción animal……….…………………….... 4 2.2 La leguminosa tropical arbórea Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit…... 6 2.2.1 Generalidades..……………………………………………………………. 6 2.2.2 Descripción botánica…….………………………………………………... 9 2.2.3 Principales usos…………….……………………………………….…….. 11 2.2.4 Producción de semilla.…….……………………………………………… 13 2.2.5 Importancia de la inclusión de Leucaena leucocephala en los sistemas ganaderos en Cuba…………………………………………… 15 2.3 Insectos asociados a diferentes especies de plantas arbóreas del género Leucaena …………….……………………………………………………….…. 16 2.4 La biodiversidad o variedad de la vida……..….……………………………… 20 2.4.1 Marco conceptual…….…………………….……………………………... 20 2.4.2 Distribución de la biodiversidad……….….……………………………… 21 2.4.3 Métodos para medir la biodiversidad…….…………………….………... 23 2.5 La comunidad biótica o biocenosis. Su concepto, importancia y estructura 26 2.5.1 Relaciones entre los componentes de una comunidad.….…………… 27 3. MATERIALES Y MÉTODOS...………………………………….………………... 29 3.1 Composición taxonómica de la entomofauna asociada a leucaena y las gramíneas pratenses predominantes…....……………………………….. 31 3.1.1 Insectos asociados a cultivares de Leucaena leucocephala………..... 32 3.1.2 Insectos asociados a las gramíneas pratenses predominantes.....….. 34 3.2. Estructura trófica de la comunidad de insectos según hábitat en asociaciones de Leucaena leucocephala y Panicum maximum...……..… 34 3.2.1 Insectos asociados al estrato arbóreo….…..…………………………… 34 3.2.2 Insectos asociados al estrato herbáceo……….………………………... 35 3.3 Frecuencia y abundancia relativa de las especies de insectos en asociaciones de leucaena y guinea………………...………………………… 35

TABLA DE CONTENIDO

Pág. 3.4 Valoración de la potencialidad como plagas de dos fitófagos asociados a L. leucocephala durante la producción de semilla………………….………. 36 3.4.1 Caracterización de las lesiones y estimación de las pérdidas causadas por el fitófago de mayor interés asociado a las inflorescencias …………………………………...……..……………..…. 36 3.4.2 Caracterización de las lesiones del fitófago de mayor interés en las legumbres, su relación con una enfermedad bacteriana y estimación de pérdidas …………………………………………..……………...…….. 38 3.5 Diversidad biológica de la comunidad de insectos presentes en plantaciones de leucaena asociada con guinea………..….……………….. 41 4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN………………..………………………………….. 43 4.1 Composición taxonómica de la entomofauna asociada a leucaena y las gramíneas pratenses predominantes…………………………………….. 43 4.1.1 Insectos asociados a cultivares de Leucaena leucocephala…..….….. 45 4.1.2 Insectos asociados a las gramíneas pratenses predominantes...….... 54 4.2 Estructura trófica de la comunidad de insectos según hábitats en asociaciones de Leucaena leucocephala y Panicum maximum………..… 59 4.2.1 Insectos asociados al estrato arbóreo…..………………………….…... 59 4.2.2 Insectos asociados al estrato herbáceo…..……………….……….…... 66 4.3 Frecuencia y abundancia relativa de las especies de insectos en asociaciones de leucaena y guinea……………………..…………………… 68 4.4 Valoración de la potencialidad como plagas de dos fitófagos asociados a L. leucocephala durante la producción de semilla………….....….…………. 74 4.4.1 Caracterización de las lesiones y estimación de las pérdidas causadas por el fitófago de mayor interés asociado a las inflorescencias...….…………………………………………..………...… 75 4.4.2 Caracterización de las lesiones del fitófago de mayor interés en las legumbres, su relación con una enfermedad bacteriana y estimación de pérdidas.……..…………..…………………………………………….. 79 4.5 Diversidad biológica de la comunidad de insectos presentes en plantaciones de leucaena asociada con guinea………….……..………….. 87

TABLA DE CONTENIDO

Pág. 5. CONCLUSIONES………...…………………..……………………………………. 97 6. RECOMENDACIONES….………………………………….…………….……….. 99 NOVEDAD CIENTÍFICA…………………………………………………….…..….... 100 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANEXOS

ÍNDICE DE ABREVIATURAS

ÍNDICE DE ABREVIATURAS alt.: del inglés alternate name (nombre alterno) AN: Agar nutriente AR: Abundancia relativa BIOECO: Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad CENSA: Centro Nacional de Sanidad Agropecuaria cm: Centímetro Co: Coprófagos CSB: Campo de semilla básica tradicional cv.: Cultivar De: Depredadores

DMg: Índice de Margalef DMO: Descomponedores de la materia orgánica DSp: Índice de dominancia EA: Estrato arbóreo E: Índice de equitatividad EE: Error estándar EH: Estrato herbáceo EEPFIH: Estación Experimental de Pastos y Forrajes “Indio Hatuey” EPG: Empresa Pecuaria Genética de Matanzas EPJM: Empresa Pecuaria José Martí EPN: Empresa Pecuaria Nazareno EPVP: Empresa Pecuaria Valle del Perú et. al.: Y colaboradores F: Fitófago

Fi: Frecuencia g: Gramo g animal-1 día-1: Gramo por animal por día H': Índice de Shannon-Wienner ha: Hectárea ICRAF: International Centre for Research in Agroforestry IES: Instituto de Ecología y Sistemática ÍNDICE DE ABREVIATURAS

IM-H: Índice de Morisita-Horn kg: Kilogramo kg animal-1: Kilogramo por animal kg ha-1: Kilogramo por hectárea kg vaca-1 día-1: Kilogramo por vaca por día LI/E. c subsp. o: Legumbre infectada por Erwinia carotovora subsp. odorifera m: Metro m2: Metro cuadrado Máx.: Máxima Mi: Micófagos Mín.: Mínima Med.: Media mL: Mililitro mm: Milímetro MNHN: Museo Nacional de Historia Natural MS ha-1 año-1: Materia seca por hectárea por año No.: Número No. L. v: Número de Loxa viridis Pa: Parasitoides PF-F: Pico de floración-fructificación plantas ha-1: Plantas por hectárea PL. v/L: Picadura de Loxa viridis por legumbre Prec.: Precipitaciones Po: Polinizadores SI E.c subsp. o: Semilla infectada por Erwinia carotovora subsp. odorifera s/d: Sin determinar SCP: Sistema de Comparación de Proporciones SSP: Sistema silvopastoril subsp.: Subespecie sp.: Especie TPP: Todos los pastos predominantes TVL: Todas las variedades de leucaena UCLV: Universidad Central de las Villas “Marta Abreu” ÍNDICE DE ABREVIATURAS

ufc mL-1: Unidades formadoras de colonia por mililitro %: Porcentaje ºC: Grado Celsius

x : Media aritmética ÍNDICE DE TABLAS

ÍNDICE DE TABLAS

Pág. Tabla 1. Componente edáfico y vegetal de los campos experimentales muestreados…………………………………………………………………………….. 29 Tabla 2. Características generales de las plantaciones en cada sistema de producción muestreado……………..…………………….…………………………… 30 Tabla 3. Insectos asociados a Leucaena leucocephala……………………...……. 46 Tabla 4. Número de especies de insectos exclusivos en cada variedad de L. leucocephala…………………………………..…..……………………………….…… 54 Tabla 5. Especies de insectos exclusivas de los estratos herbáceos de las gramíneas pratenses predominantes…...…………………………………………..... 55 Tabla 6. Frecuencia de los principales insectos presentes en las asociaciones de leucaena y guinea muestreadas…………………………………………..………. 68 Tabla 7. Número total y promedio de lesiones y larvas de I. lassula en botones e inflorescencias de L. leucocephala durante las evaluaciones……………….….. 76 Tabla 8. Cantidad de insectos y lesiones por L. viridis en las legumbres de L. leucocephala cv. Perú durante los tres años de evaluación………………………. 81 Tabla 9. Número de pentatómidos y su relación con las legumbres infectadas durante los picos de floración-fructificación por época………………….…..…….. 84 Tabla 10. Comportamiento de los índices ecológicos de la entomofauna en las áreas evaluadas durante el período experimental. a) En el estrato arbóreo, b) En el estrato herbáceo...... 87 Tabla 11. Porcentaje del sílido presente en cada área durante el período experimental……………………………..……………………………………………… 89 Tabla 12: Total de especies e individuos encontrados por área, estrato y grupo funcional…...... 91 Tabla 13. Similitud entre las especies de insectos en las áreas evaluadas……... 92 Tabla 14. Número de especies encontradas por año en cada área evaluada…... 92

ÍNDICE DE FIGURAS

ÍNDICE DE FIGURAS

Pág. Figura 1. Número de individuos promedio capturados, según el método de recolección………………………….…………………………………………………. 43 Figura 2. Distribución de los taxones correspondientes a la entomofauna asociada a las variedades muestreadas de L. leucocephala………………...….. 53 Figura 3. Distribución de los taxones correspondientes a la entomofauna presente en las gramíneas pratenses predominantes en los sistemas muestreados………………………………………………………………………...... 58 Figura 4. Especies encontradas pertenecientes a las principales familias de entomófagos del orden Hymenoptera en Cuba, a- W. auropunctata, b- B. flavipes y c- T. notator………………………………………………………..………. 61 Figura 5. Otros entomófagos capturados de familias importantes de diferentes órdenes, a- T. maculatus, b- Z. longipes y c- F. vespiformis…………………..… 62 Figura 6. Especies de coccinélidos más representativas en el país recolectadas en este estudio, a- C. sanguinea limbifer, b- C. maculata y c- C. cacti…………………………………….……………………………………………..... 62 Figura 7. Depredadores y parasitoides de algunos fitófagos encontrados, a- P. megacephala, b- D. taeniatum, c- Taquínido sin identificar 1 y d- E. purgatus………………………………………………………………………………... 63 Figura 8. Otros depredadores y parasitoides de fitófagos presentes en las áreas en estudio, a- B. hammari, b- Eupélmido sin identificar, c- Sceliónido sin determinar y d- O. pumilio…………………………………….……………………... 64 Figura 9. Dolicopódido depredador: Condylostylus sp. (1)…………………...….. 64 Figura 10. Arañas que actúan como control biológico del sílido, a- M. bellutus y b- L. argyra……….…………………………………………………………………. 65 Figura 11. Otros parasitoides encontrados, a- C. femorata y b- Rogas sp….…. 67 Figura 12. Parasitoides himenópteros, a- B. ovata, b- P. marginella y c- C. trifasciata…...…………………………………………………………………….……. 67 Figura 13. Lesiones y larvas de I. lassula alimentándose de florecillas individuales de cabezuelas de L. leucocephala cv. Perú, a- procedente de un botón, b y c- de una inflorescencia abierta………………………………..……….. 76 Figura. 14 a) L. viridis succionando savia, b) picadura realizada por el insecto y c) punto necrótico…………..…………………………………………………….... 79 ÍNDICE DE FIGURAS

Pág. Figura 15. Síntomas causados por E. carotovora subsp. odorifera...... 80 Figura 16. Relación entre picaduras por L. viridis y semillas infectadas por E. carotovora subsp. odorifera………………………………...…………….…...... 82 Figura 17. Relación entre legumbres y semillas infectadas por E. carotovora subsp. odorifera…………………………………….……………………………….… 83 Figura 18. Relación entre el número de L. viridis y legumbres infectadas por E. carotovora subsp. odorifera………………………………………………………. 85 Figura 19. Relación entre el número de L. viridis y semillas infectadas por E. carotovora subsp. odorifera………………………………………………………. 86

INTRODUCCIÓN

1. INTRODUCCIÓN

La agroforestería como ciencia es de origen reciente, aunque su práctica data de tiempos remotos (Singh, 2005). Existen numerosos tipos de sistemas agroforestales en las diferentes partes del mundo, entre los que se destacan los silvopastoriles, como los que se extienden por toda la isla de Cuba, donde ocupan más de 20 000 ha (Simón, 2000). Los mismos están distribuidos en mayor cuantía en las provincias occidentales, en 8 047,97 ha aproximadamente, en los cuales se incluyen los árboles forrajeros, como principal fuente de alimento proteico para los bovinos, entre otras especies de animales.

En el campo de la agroforestería los estudios entomológicos son aún poco conocidos, al no existir suficiente información disponible en el trópico acerca de las plagas de insectos de mayor presencia en los sistemas agroforestales (Singh, 2005).

La planta arbórea más utilizada en el país en estos sistemas, específicamente en los silvopastoriles, es Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit (Fabales: Leguminosae), descrita como la “alfalfa del trópico” según criterios de Walton (2003). Su explotación en las condiciones de producción de Cuba datan de la década de los años 80 (Ruiz et al., 1999), pues puede ser utilizada como alimento para los animales y como abono verde, además de producir leña, controlar la erosión y fijar nitrógeno al suelo, entre otros usos; asimismo, es de rápido crecimiento y fácil propagación, lo que a su vez hace que sea ampliamente sembrada fuera de sus centros de origen (CABI, 2000).

En la literatura científica Nair (2001), Walton (2003) y Singh (2005) relacionan disímiles insectos asociados a la leucaena, a nivel mundial, los cuales ocasionan brotes

1 INTRODUCCIÓN

imprevisibles y devastadores; pero a su vez hacen referencia a que no existe información publicada sobre las plagas en plantaciones de L. leucocephala, al menos en América tropical. Sin embargo, en ningún momento se niega la posibilidad que determinado insecto pueda constituir un problema significativo en el ámbito agroforestal. En el caso de Cuba,

Barrientos (1987), es del criterio que esta leguminosa tolera las plagas y las que la atacan lo hacen de forma ocasional y son específicas.

No obstante, tanto en Cuba como en otros países Heteropsylla cubana Crawford (Hemiptera:

Psyllidae) es considerada como la principal y más conocida plaga de la leucaena,

(Barrientos, 1987; McClay, 1990; Valenciaga, 2003); mientras Waage (1990) menciona además a Semiothisa abydata (Guenée) (Lepidoptera: Geometridae) como plaga polífaga de varias especies del género Leucaena, así como Beattie (1981) y Pillai y Thakur (1990) citan a Ithome lassula Hodges (Lepidoptera: Cosmopterigidae).

De los informes de la literatura se conoce que existe una alta variedad de insectos en estos agroecosistemas cuyos patrones son poco conocidos (Ruíz y Castro, 2005), particularmente en los sistemas agrosilvopastoriles (Hernández et al., 2006), a pesar de que la descripción de estos patrones de diversidad y los procesos involucrados constituyen en la actualidad uno de los temas de mayor interés en la ecología.

Es evidente que en estos sistemas complejos, principalmente cuando se asocian árboles forrajeros y estratos herbáceos (dada la diversidad de hábitat presentes), los insectos como componentes biológicos de la comunidad faunística son de vital importancia, pues los fitófagos se mantienen en niveles tolerables de abundancia, siempre que subsista el equilibrio entre la capacidad del medio (base alimentaria y espacio) y el número de integrantes que componen la biocenosis (Ribeiro, 2004). De ahí que se propusiera la siguiente hipótesis de trabajo:

La identificación taxonómica de la entomofauna en plantaciones de leucaena-guinea y con otras gramíneas pratenses, la determinación de la estructura trófica y diversidad de la

2 INTRODUCCIÓN

comunidad de insectos en asociaciones de esta leguminosa con guinea, así como la valoración de la existencia de organismos con potencialidades para convertirse en plagas de la planta arbórea, permitirán caracterizar desde el punto de vista entomológico estos sistemas ganaderos y ofrecer los elementos básicos a considerar para el diseño de un sistema de manejo fitosanitario en dichas áreas productivas.

Para dar respuesta a esta hipótesis, se plantearon los siguientes objetivos:

1. Identificar la entomofauna presente en plantaciones de leucaena asociada a la guinea y

otras gramíneas pratenses.

2. Determinar los principales grupos funcionales y las especies de mayor frecuencia y

abundancia en la comunidad de insectos, en asociaciones de leucaena y guinea.

3. Definir los fitófagos con potencialidad para convertirse en plagas de la leguminosa.

4. Evaluar la diversidad de la comunidad entomofaunística en sistemas asociados de

leucaena con guinea.

3 REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

2.1 Los árboles de leguminosas forrajeras en los sistemas ganaderos

2.1.1 Su importancia para la producción animal

A partir de la década del 50 del siglo pasado, más de la mitad de los bosques naturales de

América Latina y el Caribe (compuestos por disímiles especies arbóreas) han sido sustituidos por pastizales y áreas agrícolas, que solo pueden mantenerse con un manejo que implica la utilización de cantidades considerables de insumos agrícolas para garantizar su productividad. Por tanto, ante este escenario parece lógico que la integración de leñosas perennes (árboles y arbustos) dentro de las áreas ganaderas sea una buena forma de reducir los impactos ambientales negativos característicos de los sistemas tradicionales de producción, así como obtener altas producciones por área, o sea, hacerlas más sostenibles

(Sánchez y Hernández, 2004).

La afirmación anterior, acerca de la inclusión de los árboles en los sistemas ganaderos, es una práctica muy antigua utilizada por los productores de todos los continentes durante miles de años para fines diversos, la cual fue olvidada y poco investigada. En la actualidad es retomada de nuevo, debido a que el uso directo más palpable de los árboles en la ganadería tropical, específicamente los leguminosos, es sin duda la producción de forrajes (con mayor contenido de proteína del follaje y de los frutos) en los períodos de escasez de alimento para los animales (Clavero, 1996), así como por poseer altos valores de energía, minerales y digestibilidad (Escobar et al., 1998; Murgueitio et al., 2001; González y Cáceres, 2002;

Gutiérrez et al., 2005).

Dentro de la importancia de los árboles y arbustos de la familia Leguminosae, es válido señalar que gracias a su versatilidad y naturaleza multipropósito, por muchos años se

5 REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

han desempeñado de manera preponderante en los sistemas de producción animal del trópico, incluso distante de sus zonas de origen (Pezo e Ibrahim, 1998).

Entre los árboles de la familia Leguminosae, los del género Leucaena son un ejemplo típico, pues el forraje de estas plantas es adecuado para la alimentación de los bovinos, los ovinos y los caprinos (Leng, 1997; Toral, 2007). En sentido general, las especies de este género son altamente palatables y los rendimientos de forraje comestible oscilan, como promedio, entre 3 y 30 t de MS ha-1 año-1 en dependencia de la fertilidad del suelo, la distancia entre hileras, la precipitación y la temperatura (Shelton y Brewbaker, 1994; Vega, 2002).

Como principales bondades de las especies de Leucaena, se plantea que cuando se incluyen en los sistemas agroforestales se logra una mejor utilización del espacio vertical, pues se simulan los modelos encontrados en la naturaleza en cuanto a la estructura y las formas de vida, se purifica el aire y las aguas y se embellece el paisaje; ofrecen forraje verde para el ganado durante la mayor parte del año, especialmente en los períodos de escasez de alimento.

Su sombra, al atenuar la intensidad lumínica y reducir el efecto de las altas temperaturas tropicales, mejora el contenido de proteína bruta de las especies de gramíneas acompañantes (que muestran buena tolerancia por efecto de una lenta madurez) y, en sentido general, el ambiente para la producción y reproducción del ganado. Además, favorecen la vida silvestre, incrementándose así la biodiversidad, y se conserva por más tiempo la humedad del suelo, lo que propicia un mejor crecimiento del estrato herbáceo

(Simón et al., 1998; Pérez, 2001; Murgueitio et al., 2001; Alonso, 2003; Sánchez, 2007).

Sin embargo, entre las limitaciones más importantes de Leucaena spp., se incluyen: la baja tolerancia a suelos ácidos o mal drenados, la poca adaptación a las heladas y temperaturas frías, así como la susceptibilidad al sílido (H. cubana) (Shelton y Brewbaker, 1994). Además,

Brewbaker (1998) señala como problema el contenido de mimosina (aminoácido que constituye una sustancia antinutricional), y Skerman et al. (1991) plantearon la lentitud en el

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establecimiento, lo que demanda establecer sitios de multiplicación de semillas del nuevo germoplasma de élite e iniciar evaluaciones pilotos de las nuevas accesiones en fincas utilizando enfoques participativos (Shelton, 1998), para así compensar los efectos negativos de dichas limitantes.

A pesar de todo lo expuesto anteriormente, es evidente que la información acerca del valor nutritivo y el potencial de los árboles que demuestren su capacidad de sostener los sistemas de producción animal, es limitada e insuficiente, según plantea Rosales (1999), por lo que los países tropicales del mundo deben pronunciarse en ese sentido para garantizar la sostenibilidad (sustentabilidad) de dichos sistemas en el tiempo.

2.2 La leguminosa tropical arbórea Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit

2.2.1 Generalidades

L. leucocephala es uno de los primeros árboles tropicales de forraje, a veces descrito como la “alfalfa de los trópicos” (Walton, 2003). Inicialmente en 1783 el nombre científico de la especie fue Mimosa leucocephala acorde con las características taxonómicas que observó

Lamarck en la planta. Su ubicación en el género Leucaena, según Pound y Martínez (1985), fue sugerida originalmente por Benthan en 1842; pero a posteriori Wit en 1961 la ubica taxonómicamente de manera específica como Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit, lo cual fue ratificado en trabajos ulteriores del propio Wit (1975).

Otros basónimos de L. leucocephala son: Acacia glauca (L.) Moench, Mimosa glauca L.,

Leucaena glauca (L.) Benth y Leucaena latisiliqua L. (Bässler, 1998; Brewbaker, 1998). Su ubicación taxonómica, según Cronquist (1982), es como sigue:

Reino: Plantae, División: Magnoliophyta, Subdivisión: Magnoliophytina, Clase:

Magnoliopsida, Subclase: Rosidae, Orden: Fabales, Familia: Fabaceae (alt. Leguminosae),

Subfamilia: Mimosoideae, Tribu: Mimoseae, Género: Leucaena y Especie: L. leucocephala

(Lam.) de Wit.

6 REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

Como nombres vulgares se le atribuyen varios, en dependencia de la región geográfica donde se localice; por ejemplo: Vai vai en Fiji; Ipil-ipil (Filipinas y Costa Rica); Leucaena

(Australia); Acacia bella rosa, Panelo, Carbonero blanco, Acacia blanca (Colombia);

Hediondilla, Tamarindillo, Barcillo (Puerto Rico) según Arcos (1998); Lead tree (Caribe); Tan- tan (Islas Vírgenes); Jumbie bean (Bahamas) (Skerman et al., 1991); Yaje, Barba de León

(Guatemala); Lino (República Dominicana) (Geilfus, 1994); Aroma blanca, Aroma boba

(Cuba) (Bässler, 1998); Guaje, Uaxim, Guaxim, Huaxe (México); Kra thim (Tailandia); False

Koa, Koa-haole (Hawaii); Wild Tamarind (Belice) y Kratin (Cambodia) (Anónimo, 2002).

Este árbol es originario de México, donde es conocido desde los tiempos precolombinos, pues le dio su nombre a la ciudad de Oaxaca en ese país (Geilfus, 1994). En esa nación se distribuye en todo el territorio (se cultiva en la vertiente del golfo desde el norte de Veracruz y el sur de Tamaulipas hasta la Península de Yucatán), y en forma silvestre se localiza desde

Sinaloa hasta Chiapas (Anónimo, 2002), excepto en los Estados de Baja California,

Chihuahua, Aguascaliente, Zacatecas, Quintana Roo y Guanajuato (Anónimo, 2001).

Posteriormente los conquistadores españoles lo llevaron a Filipinas, desde donde se difundió en todo el sureste asiático (Geilfus, 1994). Durante el siglo XIX se diseminó por el norte de

Australia, Hawaii, India y Fiji (Febles et al., 1987). Además ha sido introducido desde los

Estados Unidos hasta América del Sur, en las Antillas desde Bahamas hasta Trinidad y

Tobago; al igual que en las islas del Pacífico como: Indonesia, Papúa, Nueva Guinea y

Malasia; y en África Oriental y Occidental (Anónimo, 2001).

Su cultivo se extiende a todas las zonas tropicales cálidas de América, África, Asia y

Oceanía, naturalizándose en la mayor parte de los países de esas regiones. Por esa razón,

Shelton y Brewbaker (1994) la consideran como una especie pantropical de carácter semiautóctono, lo que sin lugar a dudas demuestra su adaptación a diferentes ambientes.

Se estima que el área ocupada por esta planta está entre 2 y 5 millones de hectáreas a nivel mundial (Brewbaker y Sorensson, 1990), cantidad que puede ser aun superior en los

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momentos actuales, mayormente de L. leucocephala, pero estas estimaciones son difíciles de verificar, debido a la dispersión natural de las plantaciones y las extensas áreas naturalizadas existentes en las diferentes regiones. En Cuba existen alrededor de 20 000 ha donde está presente dicha planta (Simón, 2000), distribuidas en todas las provincias

(Información del Grupo Nacional de Ganadería, Ministerio de la Agricultura, citado por Simón,

2005).

L leucocephala es una especie que crece y se desarrolla bien en climas tropicales y subtropicales cálidos; tiene requerimientos elementales para su establecimiento y/o naturalización: precipitaciones de 600-5 000 mm anuales, con una estación de sequía de 4-7 meses; temperaturas entre 22 y 30ºC, un crecimiento óptimo a plena exposición solar; crece en una gran diversidad de suelos desde rocosos hasta arcillosos, con preferencia en los arcillosos, profundos, alcalinos y de buena fertilidad y humedad (Geilfus, 1994; Hughes,

1998; Murgueitio et al., 2001; Torres et al., 2002).

Otro elemento importante desde el punto de vista ecológico es su compatibilidad con diferentes gramíneas, como por ejemplo: Digitaria decumbens Stent. (pangola) y Panicum maximum Jacq. (hierba de guinea), entre otras (Skerman et al., 1991).

En Cuba, la adaptación de L. leucocephala fue marcadamente exitosa. Según Menéndez

(1982) se desarrolla bien donde la precipitación promedio es de 1 375 mm; Ruiz y Febles

(1986) informan que la temperatura óptima a la que crece, oscila entre 23 y 26ºC. Además, está presente en casi todos los tipos de suelo existentes en la Isla (Fersialíticos Pardo

Rojizos, Pardos con Carbonatos, Aluviales, Escabrosos, Húmicos-Carbonatados y Costeros)

(Menéndez, 1982).

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2.2.2 Descripción botánica

Es un árbol sin espinas, de pequeño a mediano tamaño, que puede alcanzar una altura de 5 a 20 m (Murgueitio et al., 2001), aunque según Roig (1974) generalmente es un arbusto de unos 3 m o menos, con un fuste de 15 a 40 cm de diámetro; es de follaje perenne, con abundantes ramas finas cuando crece aislado, y su copa es redonda o abierta (densa en la

época húmeda y rala en la época seca, por la caída de las hojas) (Anónimo, 2001).

Presenta una raíz principal profunda, fuerte, penetrante y de rápido crecimiento, con algunas raíces laterales de menor diámetro, las cuales llevan consigo nódulos con bacterias fijadoras de nitrógeno, principalmente del género Rhizobium (Anónimo, 2001).

El tallo o fuste usualmente es torcido y se bifurca a diferentes alturas, predominando dos o tres ejes; esta característica es más frecuente a bajas densidades. La corteza en las ramas jóvenes es suave, medio gris-café, recorte rosado salmón, gris café más oscuro y más

áspero o liso, con figuras verticales superficiales naranja-café mohoso, y la corteza interior es rojo profundo en las ramas más viejas y en el tronco (Hughes, 1998).

Las hojas son compuestas, bipinnadas y alternas, de color verde, con 4-9 pares de pinnas en cada raquis; estas poseen de 11-21 pares de foliolos, los cuales son ligeramente asimétricos, lineales-oblongos-lanceolados a débilmente elípticos, redondeados en la base, agudos en la punta, lisos y glabros, excepto en el margen. Con frecuencia presentan una sola glándula de pecíolo en el par más bajo, la cual es orbicular y de color verde o amarillo verdoso, no truncada, sésil, elíptica, cóncava y en forma de taza (Humphreys, 1980; Skerman et al.,

1991; Hudges, 1998; Murgueitio et al., 2001) (Anexo 1).

La inflorescencia según la describen Roig (1974), Geilfus (1994), Hughes (1998), Bässler

(1998) y Murgueitio et al. (2001) (Anexo 1) es en capítulo, globular, solitaria, axilar o terminal, soportada por un pedúnculo, en su mayoría dispuesta en grupos de 2-7 en nudos, tallos, axilas de las hojas, en hojas jóvenes en desarrollo o brácteas.

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Los capítulos agrupan de 100-180 flores individuales, son de color blanco o blanco-crema- amarillento pálido y presentan brácteas pectadas y ciliadas; el cáliz es dentado; poseen cinco pétalos libres que son ciliados en el ápice en la parte externa; los estambres son 10, de color amarillo blancuzco; las anteras también son ciliadas, el polen solitario (mónadas tricolparadas), el estilo casi tan largo como los estambres, algo engrosado hacia el extremo; el estigma es pequeño y cóncavo y el ovario hirsuto. Las inflorescencias se desarrollan junto con las hojas y cada una produce de 5 a 60 racimos de legumbres, lo cual se le atribuye a la autofertilidad de esta leguminosa.

Los frutos son legumbres oblongas lineales, aplanadas, delgadas, membranosas y acuminadas, de color verde cuando están recién emitidas y en estado de formación de la semilla, y café a marrón cuando maduran; además, son pubescentes al inicio y al madurar pueden ser glabras y ligeramente lustrosas o densamente cubiertas por una pelusa blanca aterciopelada, que da la apariencia de un papel o un aspecto correoso, debido al endurecimiento alcanzado con la edad; las legumbres no son partidas entre semillas, son dehiscentes, se abren a lo largo de ambos márgenes o bordes y contienen entre 8 y 30 semillas (Geilfus, 1994; Shelton y Brewbaker, 1994; Hughes, 1998) (Anexo 1).

Las semillas son ligeramente elípticas, comprimidas, aplanadas, de color café a marrón brillante, están alineadas transversalmente en las legumbres. Cada kilogramo de semillas contiene de 15 000 a 20 000 de estas. Además, poseen una viabilidad alta, así como con una cubierta impermeable y cerosa (Pound y Martínez, 1985; Hughes, 1998; Anónimo, 2001)

(Anexo 1).

En cuanto a los tipos y variedades, Gray (1968) hizo referencia a que existían cuatro cultivares y varios ecotipos que pertenecen a tres tipos (o variantes agronómicas) bien definidos (cuya caracterización primaria se basó en el hábito de crecimiento, la ramificación y el vigor del árbol): tipo Común (incluye el cultivar Hawaii), tipo Gigante o Salvador (incluye dos cultivares: El Salvador y Guatemala) y tipo Perú que incluye el cultivar Perú, el cual por

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estar considerado entre las variedades comerciales del país (CNSV, 2006) se describe a continuación.

Es ligeramente más alto que el cultivar Hawaii, con hojas más grandes; las inflorescencias son mayores, pero contienen menos flores individuales; las legumbres son más largas y más anchas; las semillas más grandes y más planas; y el ápice de los tallos y las legumbres jóvenes es glabro. Crece como árbol simétrico y regularmente ramificado que, en buenas condiciones, puede alcanzar una altura de más de 2 m, con una extensión lateral de la misma envergadura. El tronco principal es erecto, pero relativamente más bajo que el del cultivar El Salvador; la ramificación basal también está bien desarrollada y las ramas principales surgen de la parte baja del tronco principal. Fue autorizado para su uso comercial en Australia en 1962. Puede tener buena producción de semilla durante todo el año (Torres et al., 2002).

Constituye uno de los cultivares más recomendados para la alimentación animal en el país, dado por las características representativas como excelente leguminosa forrajera descritas anteriormente (La O et al., 2005); además, es el más ampliamente utilizado en los sistemas de producción, ya que puede ser consumido por varias especies animales (Tapia et al.,

2000; Espinosa et al., 2001; Banda y Ayoade, 2004).

2.2.3 Principales usos

El uso principal de L. leucocephala es como forraje de alta calidad nutricional para los rumiantes en los sistemas de alimentación diseñados para estos, ya sea en hileras en pasturas abiertas de gramíneas y leguminosas para pastoreo directo, en hileras en sistemas de cultivos intercalados, como árboles simples en sistemas de corte y acarreo de pequeños productores, o como un suplemento a los residuos de cosecha u otros subproductos y a los pastos de baja calidad (Shelton, 1996). No obstante, se usa también predesecado como

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suplemento proteico en dietas para cerdos (Zakayo et al., 2000) y el heno es empleado para alimentar conejos en crecimiento (Scapinello et al., 2000).

En este sentido, según Shelton (2000) esta leguminosa es considerada la especie puntera en los sistemas extensivos de pastoreo, en los de corte y acarreo para pequeños campesinos, así como en los sistemas agroforestales (Naugraiya y Sunil, 2000; Martín et al.,

2000) y dentro de estos, en los silvopastoriles (Hernández et al., 1999; Khan et al., 2000).

La madera que produce sirve como postes y para el entarimado de pisos; puede ser usada para hacer muebles; es una leña preferida internacionalmente, ya que quema despacio, con poco humo, y da un carbón de calidad (Brewbaker, 1998). Además, sirve también para hacer mangos de herramientas de trabajo; a partir de ella se obtiene una pulpa para la elaboración de papel (Shelton, 1996) y también se extrae un tinte, al igual que de las legumbres (Geilfus,

1994).

Sirve como árbol de sombra para el ganado y los cultivos, y como cerca viva (Geilfus, 1994); se utiliza como cortina rompevientos, como cultivo en callejones para contribuir al enriquecimiento de los nutrientes del suelo a través de la fijación simbiótica del nitrógeno, es un tutor vivo por excelencia para especies trepadoras y volubles como las leguminosas herbáceas (Anónimo, 2001); y es usada como abono verde o mulch para mejorar las propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo (Sharma et al., 2001).

Por otra parte, el extracto acuoso a base de sus hojas se emplea como antifúngico contra agentes causales de enfermedades de los géneros: Alternaria, Cercospora, Colletotrichum,

Curvularia, Helminthosporium y Pestalotia (IIRR-AVRDC, 1997). Sembrado en franjas de contorno controla la erosión de los suelos en pendientes muy inclinadas (Shelton y

Brewbaker, 1994), controla la salinidad (Shelton, 2000), contribuye a la reforestación, a la conservación de los suelos, a la producción de miel por su condición de melífero y se considera también como una planta ornamental (Geilfus, 1994).

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La goma que brota de la corteza es un excelente sustituto de la goma arábiga, cuyo uso es conocido en Asia (Brewbaker, 1998). Además, se plantea que las legumbres tiernas constituyen un alimento para los humanos en algunas regiones, por ejemplo en países como

México y Colombia (Geilfus, 1994), y con sus semillas se elaboran diversos objetos artesanales como collares y gargantillas, entre otros (Anónimo, 2001).

2.2.4 Producción de semilla

Un elemento vital para la divulgación y adopción universal de L. leucocephala lo constituye su producción temprana y abundante de semillas mediante la autopolinización, que aporta un material de casta legítima (Hughes, 1998). En ese sentido, el propio autor plantea que dicha planta produce prodigiosas cantidades de semillas desde el primer año, de manera continua durante el año, en dependencia de la humedad y los diferentes ambientes; ello coincide con el criterio de González et al. (1998), quienes señalan además que la producción es muy variable y depende de la localidad, la fertilidad del suelo, la variedad y el manejo relacionado con los sistemas de siembra.

Por otra parte, hacen alusión a que puede alcanzar rendimientos promedio de semillas de

0,5 a 1,5 kg árbol-1 con copa desarrollada, y que la calidad física de las simientes puede oscilar de 80 a 95% de germinación, 95 a 99,5% de pureza y un contenido de humedad inicial entre 7 y 8% (Anónimo, 2001).

A pesar de lo planteado hasta el momento, en la literatura científica especializada no se encontraron antecedentes suficientes sobre la producción de semilla de esta leguminosa arbórea a escala mundial, aspecto que ha sido señalado por Skerman et al. (1991). No obstante, a continuación se hace referencia a uno de los resultados de investigación obtenido en el país.

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En un estudio sobre la influencia del momento y la frecuencia de poda en la producción y la calidad de la semilla de L. leucocephala cv. Perú, con el tratamiento sin podar se obtuvieron

1 056,5 kg de semilla ha-1 como total de los dos años evaluados, y con la poda cada dos años en el mes de junio se lograron altos rendimientos (903,9 kg de semilla ha-1) y buena calidad de las semillas, además de facilitar la recogida de las legumbres desde el suelo bajando las ramas (Matías, 1999).

La aplicación de tecnologías para producir semillas de pastos en Cuba, teniendo en cuenta el resultado descrito en leucaena, y otros que se han obtenido, ha permitido determinar que la propagación a través de semilla botánica resulta significativamente más económica, a la vez que pueden obtenerse altos rendimientos de semilla de calidad, con costos de producción muy inferiores a los precios en el mercado internacional, por lo que esta actividad resulta rentable y la inversión se amortiza a corto plazo. Además, su correcta aplicación en una finca bien estructurada y con una adecuada explotación, permite lograr un producto exportable y competitivo en el mercado (Pérez et al., 2000).

Como comentario importante relacionado con la producción de semilla de esta planta, se sugiere emplear la alternativa de dedicar al pastoreo los campos de semillas en ciertos momentos del año, quizás al combinar la defoliación hecha por los animales con una siega subsiguiente; ya que si se realiza un pastoreo racional puede incrementarse el rendimiento de semillas, así como se proporciona una segunda fuente de ingresos. En ese sentido, en el siguiente acápite se ejemplifica con resultados acerca del doble propósito de las áreas semilleras con esta promisoria planta proteica.

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2.2.5 Importancia de la inclusión de Leucaena leucocephala en los sistemas ganaderos en Cuba

El uso de los árboles de leguminosas (entre ellos, L. leucocephala) en los sistemas de producción ganadera: bancos de proteína o asociaciones árbol-pasto en toda el área, comenzó su auge en la década de los 80 (Iglesias, 2003).

Un ejemplo lo constituye la utilización del cultivar Cunningham de L. leucocephala en un banco de proteína para suplementar vacas ¾ Holstein x ¼ Cebú, donde Lamela et al. (2001) obtuvieron producciones de leche de 4 a 8 kg vaca-1 día-1.

Con la asociación de L. leucocephala cv. Cunningham y pasto estrella, guinea y pastos naturales, la producción de leche del genotipo Mambí varió por bimestre entre 8,0 y 10,0 kg vaca-1 día-1, según los resultados de Sánchez (2007).

En condiciones de producción Lamela et al. (2004), al evaluar el efecto de una asociación de

L. leucocephala y Cynodon nlemfuensis Vanderyst cv. Jamaicano, con vacas Holstein, obtuvieron producciones de leche por vacas en ordeño de: 7,6 y 7,7; 6,5 y 6,5; 7,0 y 6,8 kg vaca-1 día-1 en el primer, segundo y tercer año de experimentación para las dos vaquerías estudiadas, respectivamente; los mejores resultados se alcanzaron en el bimestre julio- agosto.

Por su parte, Hernández (2000) evaluó el comportamiento de cuatro sistemas de engorde, con árboles y sin árboles, donde el pasto base fue Panicum maximum Jacq. cv. Likoni, asociado con L. leucocephala, Bauhinia purpurea L. y Albizzia lebbeck (L.) Benth.; la carga fue de tres animales por hectárea y no se utilizó suplementación, riego ni fertilización, y hubo agua y sales a voluntad. Se encontró superioridad del sistema con leucaena: 424,0 kg animal-1 de peso vivo final; 197,1 kg animal-1 de ganancia bruta y una ganancia acumulada de 788 g animal-1.

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Iglesias (2003), con el empleo del pasto P. maximum cv. Likoni en asociación con la leucaena para el engorde de machos Cebú (sin suplementación energético-proteica), logró que estos alcanzaran una ganancia acumulada (por encima de 620 g) superior a la de los animales presentes en un sistema de banco de proteína y en otro de monocultivo de pastos, lo que propició que adquirieran un peso superior a los 400 kg a los 26 meses de edad.

Entre otros resultados de valor práctico en una ganadería sostenible se citan los de Matías et al. (1998), quienes en un sistema diversificado (producción de semilla y alimentación de añojas) compuesto por cuartones con tres variedades de L. leucocephala (Cunningham,

Perú y CNIA-250) y P. maximum cv. Likoni, evaluaron dos ciclos de crianza de añojas mestizas (Holstein x Cebú) y Cebú, antes de ser incorporadas a la reproducción, y obtuvieron ganancias de 0,44 y 0,51 kg animal-1 día-1 para cada raza; además, lograron una producción de semilla de 40 y 250 kg ha-1 para la gramínea y la leguminosa, respectivamente, sin la aplicación de riego ni fertilizantes.

Los resultados expuestos acerca del comportamiento animal demuestran la superioridad del uso de los sistemas asociados con árboles leguminosos (principalmente con L. leucocephala) sobre los tradicionales con insumos externos, pues los primeros propician el ahorro de los suplementos y del fertilizante nitrogenado, lo que los convierte en sistemas más viables desde el punto de vista económico y ecológico; aspectos que se reafirman con las experiencias exitosas alcanzadas por Ruiz et al. (2005) e Ibrahim et al. (2006). Además, existe la posibilidad de obtener diversas producciones al unísono en ellos.

2.3 Insectos asociados a diferentes especies de plantas arbóreas del género Leucaena

La sostenibilidad de las plantaciones agroforestales incluye el riesgo de que se presenten brotes de plagas (Evans, 1999). En ese sentido, con la extensión de plantaciones forestales en la región tropical con objetivos productivos diferentes, cuando se incluyen especies de

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árboles exóticos, se plantea como punto crítico que existe un mayor riesgo de aparición de brotes de insectos plagas, en comparación con aquellas plantaciones de árboles nativos.

No obstante, ese criterio solo tiene fundamento teórico, ya que el mayor riesgo para que ocurran las explosiones masivas de plagas lo constituyen las plantaciones en monocultivo; por tanto, es importante desarrollar un sistema de prevención de ese riesgo a partir del empleo de diferentes especies de árboles en distintas localidades (Nair, 2001).

De ahí que el International Centre for Research in Agroforestry (ICRAF) de Nairobi en Kenya haya reconocido, en primer lugar, que antes de realizar cualquier investigación importante sobre el manejo de las plagas en la agroforestería, es necesario conciliar la información existente en la literatura científica acerca del estado actual de la investigación sobre las plagas insectiles, así como de las observaciones de campo (Singh, 2005), aspectos que se obvian en algunas ocasiones.

En ese sentido, en la revisión realizada se encontraron un total de 213 especies de insectos asociadas a diferentes especies de plantas arbóreas del género Leucaena en disímiles países de la región tropical a nivel mundial, las que se agrupan en 10 órdenes (Coleoptera,

Dermaptera, Diptera, Hemiptera, Hymenoptera, Isoptera, Lepidoptera, Neuroptera,

Orthoptera y Thysanoptera), 78 familias y 153 géneros; estas han sido más estudiadas en el continente asiático, aunque en América existen diversas investigaciones al respecto que le permiten estar en la segunda posición con relación al resto del mundo (Anexo 2 a y b).

Por otra parte, es de destacar que en las diferentes regiones del mundo la especie del género Leucaena más estudiada, desde el punto de vista entomológico, es L. leucocephala.

El órgano de la planta más afectado por los insectos es la hoja, aunque las semillas están en segundo orden de preferencia. Además, el 23% de la entomofauna relacionada con esta forrajera es benéfica (Anexo 2 a y b).

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Con respecto a la información de Cuba se hallaron 98 especies insectiles asociadas a L. leucocephala, las que se agrupan en 10 órdenes, 51 familias y 90 géneros. Al igual que a nivel mundial la hoja es el órgano más dañado, seguido de las semillas; sin embargo, el porcentaje de depredadores y parasitoides (28%) es superior al encontrado en el resto de los países relacionados (Anexo 2b).

Es válido resaltar que del total de especies de insectos presentes en Cuba en L. leucocephala solo coinciden nueve órdenes, 26 familias, 18 géneros y siete especies con las informadas a nivel mundial (A. pustulans, Chrysopa sp., Diabrotica sp., H. convergens, X. compactus, F. virgata y H. cubana), lo que indica que la entomofauna es típica del país o que aún no se ha estudiado lo suficiente, aunque al parecer es donde más se han investigado los insectos en América tropical.

Existen criterios que las plantaciones de L. leucocephala sufren brotes de plagas imprevisibles y devastadoras, pero que su severidad disminuye en un corto plazo de tiempo

(Nair, 2001), y que además esta leguminosa aparentemente tolera a plagas que suelen ser ocasionales y bastante específicas, como señala Barrientos (1987). No obstante, es necesario realizar una atención fitosanitaria esmerada a esta planta, pues Nair (2001) refiere que no ha encontrado información publicada sobre las plagas en plantaciones de L. leucocephala, al menos en América tropical, en la que se indique que estas no constituyen un problema significativo en el ámbito agroforestal.

Sin embargo, un aspecto que puede tener influencia en la aparición de nuevas plagas en L. leucocephala es el hecho de que en la medida que se fue incrementando la introducción de esta planta a otras zonas fuera de los lugares de origen, comenzaron a aparecer organismos capaces de provocar serios daños, con relación a cuando dichas plantas se encontraban solo en esas áreas, donde estaban libres de plagas (Boa y Lenné, 1994; Shelton, 1996).

Por otra parte, Valenciaga (2003) indica que las posibilidades productivas de una siembra de

L. leucocephala tienen relación con los aspectos fitosanitarios, ya que un ataque severo de

18 REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

plagas puede causar daños económicos y biológicos capaces de limitar la recuperación o el mantenimiento productivo de esta leguminosa, lo que indica la importancia práctica de su estudio.

Entre los insectos más comunes en Leucaena a nivel mundial en el trópico, se citan: H. cubana como la plaga más conocida de este cultivo, según McClay (1990), la cual está presente en plantaciones de bosques naturales, nativas o exóticas (Austin et al., 1996;

Mullen et al., 1998). Ithome lassula Hodges, cosmopterígido reconocido por Beattie (1981);

Steppler y Nair (1987); Bullock (1989); Pillai y Thakur (1990); Elder (2002, citado por Walton,

2003); así como A. macrophythalmus (Nesser, 1994), C. longulus (Elder, 2002, citado por

Walton, 2003), S. abydata (Waage, 1990), Semiothisia sp. (Chang y Sun, 1985), termitas, hormigas cosechadoras, A. fasciculatus, H. implicata, A. rouca, A. sinicus (Steppler y Nair,

1987), C. quadricollis (Pound y Martínez (1985) y los biorreguladores C. coerulus, O. v- nigrum y P. yaseeni (Napompeth, 1994), los cuales están asociados a plantaciones exóticas.

En el caso particular de Cuba, entre los insectos citados en el Anexo 2b se resaltan en la literatura: el sílido H. cubana, fitófago de mayor presencia en diferentes regiones del país

(Barrientos, 1987; Valenciaga, 2003); la bibijagua A. insularis, cuyos daños más apreciables los produce en el período de establecimiento (Barrientos, 1987); los crisomélidos C. brunnea y D. balteata, los cuales afectan tanto durante la fase de establecimiento como en plantaciones ya establecidas (Barrientos, 1987; Valenciaga, 2003); y la chinche hedionda

Loxa sp. que afecta las legumbres y semillas en formación, y que además tiene relación con la transmisión de una enfermedad bacteriana causada por Erwinia sp. (Alonso et al., 1993).

También se destacan como enemigos naturales de H. cubana, según informes de

Valenciaga (2003): W. auropunctata, D. insularis, P. megacephala, T. bicarinatum, C. maculata, C. cacti, D. bruneri, Z. longipes, C. cubana, Tamarixia sp. y Psyllaephagus sp.

Como resumen se puede señalar que existe una amplia lista de insectos asociados a la leucaena, por lo que es evidente la importancia de prestarles atención y darles seguimiento;

19 REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

con vista a evitar brotes masivos de alguno de ellos en determinado momento y así garantizar la persistencia de la planta en los agroecosistemas ganaderos y la calidad del forraje ofrecido al animal.

2.4 La biodiversidad o variedad de la vida

2.4.1 Marco conceptual

El término biodiversidad es un neologismo del inglés biodiversity, que a su vez proviene del griego βιο-, vida, y del latín diversĭtas, -ātis, variedad, y su definición más difundida en la actualidad es la incluida en el Convenio de Diversidad Biológica firmado por 157 países en junio de 1992, en la Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente y el

Desarrollo celebrada en Río de Janeiro, la cual responde a “la variabilidad de organismos vivos de cualquier fuente, incluidos, entre otros, los de ecosistemas terrestres y marinos y otros ecosistemas acuáticos así como los complejos ecológicos de los que forman parte; comprende la diversidad dentro de cada especie, entre las especies y de los ecosistemas”

(UNEP, 1992).

De acuerdo con Graf (2005), desde un punto de vista más amplio, la diversidad biológica o biodiversidad es la variedad de la vida y sus procesos en un área; que puede ser analizada a nivel de una población (diversidad genética intraespecífica), comunidad o ecosistema

(diversidad específica) o de un paisaje o región (diversidad ecosistémica), lo que se corresponde con la denominada “trilogía de la biodiversidad” según Castri y Younés (1996).

Además de los niveles relacionados, es posible distinguir los aspectos de composición, estructura y función de los sistemas biológicos (Anexo 3). La composición se refiere a la identidad y variedad de genes, poblaciones, especies, comunidades y paisajes. La estructura es la manera en que están organizados los componentes, desde la genética y la demográfica de las poblaciones, hasta la fisonómica a nivel de paisaje. La función se refiere a los

20 REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

procesos ecológicos y evolutivos que ocurren entre los componentes, tales como flujo génico, interacciones interespecíficas y flujo de nutrientes (Noss, 1990).

2.4.2 Distribución de la biodiversidad

Las especies se encuentran repartidas de forma irregular entre los diversos grupos de organismos y en las distintas regiones del Planeta. Se han descrito poco más de un millón y medio de especies vivientes (Wilson, 1992). De ellas, aproximadamente un millón corresponde a animales y medio millón a plantas.

Las cifras pueden variar, de acuerdo con el autor consultado, aunque en todos los casos se informa el predominio de los insectos conocidos, que representan el 55,9% de todas las especies existentes en la actualidad. Se estima que desde Linnaeus hasta hoy solo se han descrito aproximadamente el 4% de ellas (Noa, 2002), valores que deben ir aumentando en la medida que se descubran nuevas especies. Esta heterogeneidad entre los distintos grupos taxonómicos es el resultado de los cambios evolutivos que se han presentado desde el surgimiento de la vida en el Planeta, hace aproximadamente 3 500 millones de años, hasta nuestros días.

Según Noa (2002) los insectos constituyen el grupo menos conocido, ya que hasta el presente las especies formalmente descritas a nivel mundial son 950 000 de las 8 000 000 estimadas. En lo que se refiere a Cuba los insectos representan solo el 0,8% del total de organismos identificados, aspecto que justifica la necesidad e importancia de realizar estudios faunísticos que permitan incrementar el conocimiento acerca de uno de los grupos animales más importantes para la vida del hombre, dado por sus múltiples funciones, ya sean favorables o no.

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Esto indica, según Martín (2000), “que apenas se comienza a comprender los importantes servicios ecológicos de los insectos en la mayor parte de los ecosistemas terrestres. El peligro potencial de un reducido número de insectos (menos del 1% de las especies descritas), que actúan como vectores de graves enfermedades del hombre y sus animales domésticos, como plagas de cultivos agrícolas y repoblaciones forestales, se ve sobradamente compensado por su importancia ecológica como organismos detritívoros, polinizadores, depredadores, parásitos, hiperparásitos, entre otros. Sus interacciones bióticas, ciclos de vida, mecanismos neurofisiológicos y adaptaciones ambientales, son las páginas de un libro apenas entreabierto que nos reserva innumerables y útiles enseñanzas y, muy probablemente, fascinantes sorpresas a las que, inexplicablemente, parece que estamos renunciando consciente o inconscientemente”. Por esa razón, el propio autor señala que con frecuencia se acostumbra a pensar que las medidas de diversidad son buenos indicadores del “estado de salud” del ecosistema.

En ese sentido, recientemente se ha reconocido que los problemas por plagas en los cultivos pueden ser el resultado de la reducción de la diversidad en los agroecosistemas (Nicholls y

Altieri, 2002), por lo que se espera que el manejo de la diversidad pueda contribuir a la disminución de los efectos negativos de los insectos plaga (Altieri, 1999; Vandermeer, 2003).

Además, si se quiere conocer la diversidad biológica que existe en un lugar, la manera más directa es inventariarla, pues ello implica la catalogación de los elementos existentes en un tiempo dado, en un área geográfica delimitada (Dennis y Ruggiero, 1996), lo cual permite disponer del conocimiento básico para evaluar el cambio de esa biodiversidad (Halffter et al.,

2001).

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2.4.3 Métodos para medir la biodiversidad

Si se acepta que la diversidad es una propiedad de los seres vivos y, por tanto, algo más que el número de especies en un tiempo y un lugar, se hace necesario plantear cómo medirla; pues es indudable que sin una cuantificación de la diversidad biológica no se puede movilizar una ciencia seria y rigurosa de la biodiversidad (Martín, 2001).

Dado ese nivel de concientización alcanzado, actualmente el significado y la importancia de la biodiversidad no están en duda y se han desarrollado diferentes variantes para medirla como un indicador del estado de los sistemas ecológicos, con aplicabilidad práctica para fines de conservación, manejo y monitoreo ambiental (Spellerberg, 1991).

En ese sentido, Moreno (2001) propone un compendio de métodos para la medición a escala genética, a nivel de especies y de comunidades, que se basan para su cálculo en diferentes

índices, funciones, modelos y ecuaciones fundamentalmente, los cuales se relacionan, por su mayor uso, en el Anexo 4.

Es de resaltar que la mayor parte de los esfuerzos dedicados al estudio de la biodiversidad se han centrado en la diversidad al nivel de especies, ya que son las entidades biológicas que mejor reflejan los distintos aspectos de la biodiversidad, tienen un significado intuitivo y fácilmente entendido, sobre las que existen un mayor número de datos y, en general, se detectan y cuantifican con relativa facilidad (Del Pino et al., 2004).

Este nivel suele separarse en sus componentes alfa, beta y gamma; la diversidad alfa es la riqueza de especies de una comunidad particular que se considera homogénea, la diversidad beta es el grado de cambio o reemplazo en la composición de especies entre diferentes comunidades en un paisaje, y la diversidad gamma es la riqueza de especies del conjunto de comunidades que integran un paisaje, es decir, la resultante tanto de las diversidades alfa como de las diversidades beta (Whittaker, 1972).

23 REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

Por tanto, teniendo en cuenta que en el sentido ecológico más estricto, la diversidad _un concepto derivado de la teoría de la información _es una medida de la heterogeneidad del sistema, es decir, de la cantidad y proporción de los diferentes elementos que contiene; y que a su vez, es también un indicador importante para la descripción y comparación de las comunidades ecológicas, su estudio es una de las aproximaciones más útiles en el análisis comparado de estas, o incluso de regiones naturales (Halffter y Ezcurra, 1992), pues la diversidad en una comunidad es la expresión máxima del reparto de recursos y energía en esta.

De ahí que acorde con los criterios anteriormente planteados, de todos los índices descritos en la literatura, los dos más clásicos son el de Simpson y el de Shanon-Wienner (Martín,

2001).

n El primero es una medida de dominancia y se expresa como: λ = p 2 , donde: p = i , ∑ i i N ni es el número de individuos de la especie i y N es número total de individuos de la muestra total. Con otras palabras, pi es la abundancia proporcional de la especie i.

Este índice manifiesta la probabilidad de que dos individuos tomados al azar de una muestra sean de la misma especie (Magurran, 1988). Como su valor es inverso a la equidad, la diversidad puede calcularse como 1− λ (Lande, 1996). A medida que se incrementa, la 1 1 diversidad decrece. Por ello, dicho índice se presenta habitualmente como = 2 que λ ∑ pi expresa, en realidad, una medida de la dominancia, como se acaba de indicar. Por tanto, se sobrevaloran las especies más abundantes en detrimento de la riqueza total de especies.

El segundo, el Índice de Shannon-Wienner, a veces incorrectamente denominado Índice de

Shannon-Weaver (Krebs, 1985), procede de la teoría de la información y se determina mediante la fórmula siguiente: H´= −∑ pi ln pi . Expresa la uniformidad de los valores de importancia a través de todas las especies de la muestra. Mide el grado promedio de incertidumbre en predecir a qué especie pertenecerá un individuo escogido al azar en una

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colección (Magurran, 1988; Baev y Penev, 1995). Asume que los individuos son seleccionados al azar y que todas las especies están representadas en la muestra. Adquiere valores cercanos a cero, cuando hay una sola especie, y al logaritmo de S (riqueza de especies), cuando todas las especies están representadas por el mismo número de individuos (Magurran, 1988).

Otro de los índices más difundidos es el Índice de Margalef (1958):

(S −1) D = Mg ln N

donde: S= número de especies, N= número total de individuos

El Índice de Margalef transforma el número de especies por muestra a una proporción a la cual las especies son añadidas por expansión de la muestra. Supone que hay una relación funcional entre el número de especies y el número total de individuos S = k N , donde k es constante (Magurran, 1988). Si esto no se mantiene, entonces el índice varía con el tamaño de muestra de forma desconocida. Usando S −1, en lugar de S, da DMg = 0 cuando hay una sola especie.

Para medir la beta diversidad se emplea con frecuencia como el índice más satisfactorio el de similitud con datos cuantitativos de Morisista-Horn, el cual está fuertemente influenciado por la riqueza de especies y el tamaño de las muestras (Magurran, 1988; Baev y Penev,

1995) y se calcula a través de la siguiente fórmula:

2∑(ani xbn j ) I = , donde: ani = número de individuos de la i-ésima especie en el M −H (da + bd)aNxbN)

2 2 sitio A, bnj = número de individuos de la j-ésima especie en el sitio B, da = ∑ani / aN y 2 2 db = ∑bn j / bN

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2.5 La comunidad biótica o biocenosis. Su concepto, importancia y estructura.

Según Bossart y Carlton (2002), mantener o favorecer un incremento de la biodiversidad, tanto en las áreas naturales como en los sistemas manejados por el hombre, depende en gran medida del conocimiento que se tenga sobre la estructura y el funcionamiento de las comunidades de organismos que las habitan.

Por tanto, primeramente hay que comprender la definición sobre comunidad biótica o biocenosis, la cual según Berovides (1985) es un conjunto de poblaciones de diferentes especies de plantas, animales o ambos, en mutua dependencia o interacción, y que viven en una determinada zona natural con características específicas a la cual la biocenosis, en su conjunto, se ha adaptado.

No obstante, de manera más resumida e integral González (2001) la enuncia como el conjunto de poblaciones de diferentes especies que interactúan entre sí, que constituyen la porción biótica del ecosistema, y que sus principales atributos son la riqueza de especies, la diversidad, la dominancia y la estratificación.

Este concepto, según Berovides (1985), comprende tres aspectos esenciales: a) Sistemático: dado por las especies que componen la biocenosis. Este constituye el primer paso para el estudio de la comunidad; b) Funcional: que son las relaciones e interacciones mutuas que se dan entre las diferentes especies que forman la biocenosis; y c) De localización: que es la zona natural donde se encuentra la biocenosis, definida por las características del suelo y clima propio de ese lugar o región. De ahí lo importante que resulta conocer las características de cada ambiente para poder interpretar todos los posibles cambios que puedan suceder. .

Otros elementos importantes a tener en cuenta en las comunidades ecológicas lo constituyen la densidad y la diversidad de especies presentes en ellas, conceptos que no deben confundirse, pues el primero se refiere al número de individuos de una misma especie que conforman una población por área o volumen del espacio vital que ocupan (es decir, que a mayor cantidad de individuos más densidad); mientras que diversidad es el número de

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poblaciones de especies diferentes de individuos que conforman una comunidad (Ramírez,

2000).

La estructura de la comunidad, responde directamente a los integrantes que la componen

(Matthew, 2006), específicamente el número y el tipo de especies; su abundancia relativa, así como el control entre el número de especies y la abundancia relativa de cada una de ellas.

2.5.1 Relaciones entre los componentes de una comunidad

Los componentes de la biocenosis o comunidad pueden establecer relaciones de distintos tipos, por ejemplo: intraespecíficas, que son las se establecen entre individuos de la misma especie, o interespecíficas, las que se producen entre individuos de distintas especies, con beneficio o perjuicio para alguno de ellos (Anónimo, 2008).

Sin embargo, la caracterización de las interacciones entre los componentes de la comunidad se refiere esencialmente al establecimiento de las relaciones tróficas de las especies

(Schowalter, 1996), por lo que una descripción completa de la diversidad sería aquella en la que se incluyeran todas las interacciones posibles (Polis y Strong, 1996); pero en la práctica esto es difícil, por lo que generalmente el análisis se concentra en algunas de ellas, por ejemplo: herbívoros y plantas, depredadores y presas, parasitoidismo. Esta forma de estudiar la diversidad ha permitido identificar y comparar los factores que afectan las interacciones, como es el caso de las defensas químicas de las plantas (Cornell y Hawkins, 2003).

El análisis de las comunidades por grupos funcionales ha sido valioso por varias razones.

Primero, refleja una división natural de las comunidades y se centra en especies que son semejantes en cuanto a ciertos atributos ecológicos, por ejemplo: competencia por recursos o afectación simultánea de algunos procesos ecológicos. Segundo, elimina el uso dual del término “nicho”, que se refiere por una parte al papel funcional de una especie en una comunidad y, por otra, al grupo de condiciones ambientales que permiten la existencia de

27 REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

dicha especie. En fin, el grupo funcional se refiere al papel similar que tienen varias especies en una comunidad y que no ocupan el mismo nicho.

Tercero, no siempre es posible trabajar con todas las especies de una comunidad; pero con los grupos funcionales existe la posibilidad de centrarse en especies con una función específica común, lo cual podría preferirse a estudiar especies taxonómicamente relacionadas, pero que cumplen funciones ecológicas muy diferentes (Simberloff y Dayan,

1991).

Por tanto, la ubicación de los insectos en grupos funcionales se basa principalmente en el modo de alimentarse y en el tipo de alimento que consumen; y los que se identifican con mayor frecuencia, ya sean por su utilidad o porque es relativamente fácil su reconocimiento, son los polinizadores, depredadores, parasitoides, herbívoros y degradadores (Cagnolo et al., 2002).

No obstante, las interacciones complementarias entre los diversos componentes bióticos pueden también ser de naturaleza múltiple, y algunas de estas pueden ser utilizadas para inducir efectos positivos y directos en el control biológico de plagas específicas de los cultivos, lo que incide en la mejora del manejo de las plagas. De ahí que algunos estudios han demostrado que es posible estabilizar las poblaciones de insectos en los agroecosistemas mediante el diseño y la construcción de arquitecturas vegetales que mantengan poblaciones de enemigos naturales o que posean efectos disuasivos directos sobre los herbívoros plaga (Altieri, 1999).

28 MATERIALES Y MÉTODOS

3. MATERIALES Y MÉTODOS

La caracterización de las áreas en estudio constituyó el primer paso de la metodología experimental; a continuación se describe el tipo de suelo y los componentes vegetales de cada sistema de producción que se evaluó (Tabla 1).

Tabla 1. Componente edáfico y vegetal de los campos experimentales muestreados.

Sistema de Tipo de suelo Variedad de Pasto predominante producción (Hernández et al., 2003) L. leucocephala (Estrato herbáceo) SSP-1 Perú Panicum maximum Jacq. SSP-2 Ferralítico Rojo Lixiviado Cunningham P. maximum SSP-3 CNIA-250 Pastos naturales SSP-4 Pardo con Carbonatos Cunningham P. maximum SSP-5 Arenoso Perú Digitaria decumbens Stent. SSP-6 Pardo Grisáceo Ipil Ipil Cynodon nlemfuensis SSP-7 Pardo con Carbonatos Ipil Ipil Pastos naturales CSB Ferralítico Rojo Lixiviado Perú P. maximum

SSP: Sistema silvopastoril CSB: Campo de semilla básica tradicional

En cuanto a la ubicación de las áreas en estudio, los sistemas silvopastoriles (1, 2 y 3) y el campo de semilla básica tradicional se localizaron en la Estación Experimental de Pastos y

Forrajes “Indio Hatuey” (EEPFIH); el sistema silvopastoril 4 en la Empresa Pecuaria Genética de Matanzas (EP G) y el 5 en la Empresa Pecuaria “José Martí” (EP JM) de la misma provincia. El sistema silvopastoril 6 en la Empresa Pecuaria “Nazareno” (EP N) y el 7 en la

Empresa Pecuaria “Valle del Perú” (EP VP), ambas pertenecientes a la provincia de La

Habana. Todas estas plantaciones se encuentran asentadas en zonas y empresas representativas del sector ganadero cubano.

29 MATERIALES Y MÉTODOS

La descripción general de las diferentes plantaciones, se ofrece en la Tabla 2.

Tabla 2. Características generales de las plantaciones en cada sistema de producción muestreado.

Sistema de Superficie Densidad de No. de Años de producción (ha) árboles/ha árboles/campo explotación* SSP-1 1,3 SSP-2 1,3 396 516 6 SSP-3 1,3 SSP-4 1,1 600 660 SSP-5 2,0 325 650 8 SSP-6 1,0 365 365 SSP-7 2,0 495 990 CSB 0,2 3000 600 16

Fecha de siembra: 1994 (SSP-1, 2 y 3); 1996 (SSP- 4, 5, 6 y 7); 1986 (CSB) *A partir del segundo año de establecimiento hasta el último de evaluación

Respecto a la labor de defoliación (poda o corte), la que debe realizarse cada dos años a una altura de 2 m, se efectuó en cinco de las ocho plantaciones de leucaena que se muestrearon (sistemas silvopastoriles 1, 3, 5 y 6 y el campo de semilla básica tradicional); mientras que en el sistema silvopastoril 2 y en el 4 no se hizo por no existir necesidad de alimento para los animales en ese período, y en el 7 debido a un manejo inadecuado de la plantación. Por otra parte, no se realizaron labores de fertilización inorgánica u orgánica ni se aplicaron plaguicidas químicos o biológicos.

Los raciales de animales presentes en los sistemas silvopastoriles muestreados fueron:

Siboney (⅝ Holstein x ⅜ Cebú), Mambí (¾ Holstein x ¼ Cebú) y F1 (½ Holstein x ½ Cebú), la carga osciló entre 1,1 y 3 animales ha-1 y el tiempo de reposo de los cuartones fue de 28 a

45 días en el período lluvioso y de 49 a 66 en el poco lluvioso. En el campo de semilla básica tradicional, aunque no estaba prevista la entrada de los animales, ocurrió ocasionalmente debido a la ruptura de la cerca perimetral.

30 MATERIALES Y MÉTODOS

3.1 Composición taxonómica de la entomofauna asociada a leucaena y las gramíneas pratenses predominantes

Uno de los aspectos fundamentales para determinar la composición taxonómica de cualquier comunidad de insectos es utilizar el método de recolección más adecuado, ya que de su

éxito depende la representatividad del inventario que se realice. Debe tenerse en cuenta, además, que la entomofauna existente esté compuesta por organismos de diversos grupos, tamaño, estado de desarrollo y movilidad, e incluso el lugar en que habitan y la fenología de la planta.

Se emplearon como métodos de recolección la bolsa de nailon transparente y la red entomológica, acorde con la propuesta de Nielsen (2003), durante tres años (2000-2003).

Los muestreos se realizaron cada 15 días en el sistema silvopastoril 1 y en el campo de semilla básica tradicional antes de la entrada de los animales a pastar.

Con el método de la bolsa de nailon transparente la captura se realizó al azar (5% de las plantas existentes en cada área) en los cuatro puntos cardinales (porcentaje acorde con lo planteado por Lamela, 2006), donde se tomaron muestras de hojas, inflorescencias y legumbres con semillas verdes, en formación y maduras (en dependencia de la fenología de la planta en el momento de la evaluación), perturbando lo menos posible dichos órganos para propiciar una mejor captura de los insectos.

Las muestras de hojas se recogieron hasta los 2 m en la parte inferior de la copa del árbol, donde coincide con la zona de ramoneo; mientras que en el caso de las flores y legumbres se hizo a igual altura y en otras a un nivel superior (hasta 4 m), con el auxilio de una vara para su recolección según el tamaño del árbol.

Con la red entomológica se realizaron 100 pases de la red en cinco puntos de los campos evaluados (método del sobre), lo que equivale a unos 25 m2 según Faz (1990).

31 MATERIALES Y MÉTODOS

Los insectos que se recolectaron fueron trasladados al Laboratorio de Protección de Plantas de la EEPFIH, para su identificación (por orden) y cuantificación (por planta y por metro cuadrado). Los datos recopilados, debido a su gran variabilidad, se transformaron según

[log10 (X+1)] para lograr homogeneidad de varianza y una distribución normal, lo cual se comprobó mediante la prueba no paramétrica de Kolmogorov-Smirnov.

Posteriormente se les realizó un análisis de varianza de clasificación simple, utilizando el paquete estadístico SPSS versión 15.0 para Windows®, donde se consideró como efecto el método de recolección y la variable dependiente fue el número de individuos (por planta y por metro cuadrado). Se asumió como significativo cualquier valor de p≤0,05.

3.1.1 Insectos asociados a cultivares de Leucaena leucocephala

En los ocho campos que se describieron anteriormente, para la determinación de la entomofauna asociada a L. leucocephala se evaluaron cuatro variedades, las que coinciden con las registradas como comerciales en el país según CNSV (2006).

Los muestreos en el sistema silvopastoril 1 y en el campo de semilla básica tradicional, se realizaron durante el mismo período y con igual frecuencia y métodos que los mencionados anteriormente en la descripción general para la determinación de la composición taxonómica.

El resto de los sistemas silvopastoriles se muestrearon una vez en los meses de mayor presencia de insectos (marzo, mayo, octubre y noviembre de 2006), teniendo en cuenta las observaciones realizadas por el autor y el criterio de Valenciaga (comunicación personal)1.

Los especímenes capturados con ambos métodos de recolección fueron trasladados al

Laboratorio de Protección de Plantas de la EEPFIH y al Laboratorio de Entomología del

Centro Nacional de Sanidad Agropecuaria (CENSA), donde con el empleo del líquido para matar insectos (acetato de etilo, 80 partes) + cloroformo, 20 partes), se les ocasionó la muerte para proceder a su conservación (en alcohol al 70%) e identificación mediante las

1 Ing. Nurys Valenciaga Valdés, Dra. C. Investigadora Auxiliar. Instituto de Ciencia Animal (2006)

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claves taxonómicas disponibles para los diferentes órdenes: Borror y Delong (1969); Alayo

(1970); Borror y White (1970); Zayas (1974); Alayo y Valdés (1977 a); Alayo y Valdés (1977 b); Alayo y Hernández (1978); Ross et al., (1982); Alayo y García (1983); Zayas (1988);

Alayo y Garcés (1989); Mound y Kibby (1998); Peck (2005). Finalmente, dado las controversias existentes en cuanto a la nominación de los órdenes se actualizó el sistema de clasificación según los criterios de Cranston y Gullan (2003).

Además se realizó la revisión de las colecciones zoológicas del Instituto de Ecología y

Sistemática de Cuba (IES) y de la Universidad Central de Las Villas “Marta Abreu” (UCLV).

En la identificación colaboraron los especialistas: Dra. Ileana Fernández y MSc. Adriana

Lozada (Coleoptera), MSc. Marta Hidalgo-Gato y MSc. Rosanna Rodríguez-León

(Hemiptera: Auchenorhyncha y Sternorhyncha), MSc. Rayner Núñez (Lepidoptera), MSc.

Dely Rodríguez (Diptera) del IES; Dr. Horacio Grillo de la UCLV Hemiptera: Heteroptera e

Hymenoptera); Dra. Margarita Ceballos (Hymenoptera) y Dra. Moraima Surís (Thysanoptera) del CENSA; Dr. Gabriel Garcés (Hymenoptera) del Centro Oriental de Ecosistemas y

Biodiversidad (BIOECO); Dr. Jorge Fontenla (Hymenoptera: Formicidae) y Orlando Garrido

(Coleoptera) del Museo Nacional de Historia Natural de Cuba (MNHN); Dra. Nurys

Valenciaga (Hemiptera: Psyllidae) del Instituto de Ciencia Animal (ICA) y Dr. José Leonardo

Fernández de la Universidad de Granma (UG) (Hymenoptera).

En cuanto al insecto de mayor interés presente en las inflorescencias, se concluyó el diagnóstico a nivel de especie, a partir de la clave de Hodges (1961) basada en la maculación de las escamas de la cabeza (específicamente de las antenas, vertex y occipucio). Por otra parte, las arañas que se encontraron las identificó el Dr. Giraldo Alayón del MNHN.

Una parte de los insectos recolectados fueron montados en agujas y colocados en cajas entomológicas y otros se conservaron en solución alcohólica al 70%, según CNF (1968) y

Nielsen et al. (2004), de acuerdo con el orden al cual pertenecían. Todos los insectos forman

33 MATERIALES Y MÉTODOS

parte de una colección depositada en el Laboratorio de Protección de Plantas de la EEPFIH con fines investigativos y docentes.

3.1.2 Insectos asociados a las gramíneas pratenses predominantes

Los insectos presentes en las gramíneas pratenses predominantes se recolectaron en las

áreas citadas anteriormente, utilizando para ello solo la red entomológica, en igual período de evaluación, frecuencia de muestreo, e idéntico procedimiento y forma de identificación descrita para la determinación de la entomofauna asociada a la leguminosa (epígrafe 3.1.1).

3.2 Estructura trófica de la comunidad de insectos según hábitat en asociaciones de Leucaena leucocephala y Panicum maximum

3.2.1 Insectos asociados al estrato arbóreo

La composición por grupos funcionales de la comunidad de insectos presentes en el sistema silvopastoril 1 y en el campo de semilla básica tradicional, se definió a partir de la identificación de cada especie, y su función se determinó según las observaciones realizadas y la información que ofrece la literatura acerca de su hábito de alimentación principal.

Además, se tuvo en cuenta el criterio de Ruiz y Castro (2005), quienes se apoyaron en la clasificación de Root (1967) y Cummins (1973) para definir como grupo funcional “al conjunto de especies que tienen una función ecológica similar, independientemente de la relación taxonómica que exista entre ellas”.

Se consideraron como grupos funcionales los insectos fitófagos y los benéficos; en estos

últimos se incluyen como subgrupos: depredadores, parasitoides, polinizadores, descomponedores de la materia orgánica, coprófagos y micófagos. Una vez clasificado cada insecto en el grupo al cual pertenecía, se calculó el porcentaje que representaba respecto al total de insectos capturados.

Se elaboró un manual técnico en soporte digital en formato pdf, en el que se agrupan los insectos fitófagos asociados a L. leucocephala, donde se exponen ilustraciones, el nombre

34 MATERIALES Y MÉTODOS

científico y el común, la ubicación taxonómica, así como las características más notables y otras plantas hospedantes.

3.2.2 Insectos asociados al estrato herbáceo

Para esta evaluación se realizó igual procedimiento que el empleado para definir los grupos funcionales en el estrato arbóreo (epígrafe 3.2.1).

3.3. Frecuencia y abundancia relativa de las especies de insectos en asociaciones de leucaena y guinea

Con el objetivo de determinar la abundancia relativa y la frecuencia en que aparecieron las especies recolectadas (fitófagos o biorreguladores) en las plantas de leucaena presentes en el sistema silvopastoril 1 y en el campo de semilla básica tradicional, se utilizaron los datos de los muestreos para conocer la composición entomofaunística asociada a la leguminosa forrajera. Para ello, se determinó la abundancia relativa según la siguiente fórmula:

n AR = ∗100 N donde: n: Número de individuos de cada especie

N: Total de individuos de todas las especies

Y para calcular la frecuencia de aparición se utilizó la fórmula:

n F = ∗100 i N donde: n: Número de muestreos en que apareció la especie

N: Total de muestreos realizados

La evaluación de los valores de la frecuencia se realizó mediante la escala de Masson y

Bryssnt (1974), que indica que una especie es Muy frecuente si la Fi > 30, Frecuente ≥10 Fi ≤

35 MATERIALES Y MÉTODOS

29 y Poco frecuente si Fi< 10; igual criterio se asumió para evaluar la abundancia relativa:

Muy abundante si la AR > 30, Abundante ≥10 AR ≤ 29 y Poco abundante si AR< 10.

De igual manera, se calculó la frecuencia y la abundancia relativa para los insectos asociados a las inflorescencias y las legumbres, pues se constató que existen especies con preferencia por estas partes de la planta en los períodos picos de floración-fructificación durante el año; además de su importancia como órganos reproductivos y su valor en la diseminación del cultivo. Esto se hizo como paso previo a la valoración y definición de la potencialidad de dos insectos como plagas de la leucaena.

3.4 Valoración de la potencialidad como plagas de dos fitófagos asociados a L. leucocephala durante la producción de semilla

3.4.1 Caracterización de las lesiones y estimación de las pérdidas causadas por el fitófago de mayor interés asociado a las inflorescencias

En el período de floración plena (más del 70% de la plantación florecida) en el sistema silvopastoril 1 se realizaron durante tres semanas cinco muestreos (dos en la primera y en la segunda y uno en la tercera) en el mes de abril, perteneciente al período poco lluvioso, e igual número en agosto correspondiente al período lluvioso del año 2005; estos se hicieron en cinco puntos (formado por uno o dos árboles, en dependencia de la cantidad de flores que poseían) acorde con el método del sobre.

En cada punto de muestreo se tomaron cinco botones y cinco inflorescencias con pedúnculo en los cuatro puntos cardinales de la planta. Las muestras se colocaron por separado en bolsas pequeñas de nailon transparente, las que se cerraron con un cordón elastizado para evitar el escape de los insectos en el traslado del campo experimental al Laboratorio de

Protección de Plantas de la EEPFIH.

36 MATERIALES Y MÉTODOS

En el laboratorio, con un microscopio estereoscopio marca Zeiss, se observaron las 100 inflorescencias y los 100 botones de cada muestreo, con vista a contar el número de huevos, larvas, pupas y adultos del insecto.

De la muestra total de inflorescencias se tomaron al azar 30 con afectaciones, para cuantificar y describir las lesiones y determinar el número huevos, larvas, pupas y adultos del insecto por flor individual, así como la cantidad de flores que estaban lesionadas.

Para la estimación de las pérdidas causadas por el insecto en las inflorescencias en cabezuela, se tomó como supuesto un punto intermedio de los datos de las características botánicas de la planta de L. leucocephala ofrecidos por Skerman et al. (1991), Geilfus

(1994); Shelton y Brewbaker (1994); Hudges (1998) y Pérez (comunicación personal)2; el cual se basó en que: una inflorescencia produce ocho legumbres y una legumbre tiene 13 semillas, que 1 kg tiene 15 000 semillas y que su dosis de siembra es de 2 kg de semilla ha-

1. Además, se tuvo en cuenta que una hectárea con 500 árboles produce 200 kg de semilla.

El cálculo se realizó mediante una regla de tres; primeramente se determinó la cantidad de legumbres que pueden producir las inflorescencias muestreadas, después las legumbres que no se formarían teniendo en cuenta las inflorescencias que se encontraron lesionadas, así como la cantidad de semillas que tampoco se formarían a partir de esas legumbres no formadas, hasta determinar las hectáreas que se dejan de sembrar.

Con relación al cálculo de las pérdidas por hectárea, de igual manera a través de una regla de tres se hallaron la cantidad de semillas, de legumbres y de inflorescencias sanas y lesionadas por planta y lo que representa por hectárea; para finalmente determinar el porcentaje de pérdidas que causa el insecto en dicha superficie.

2 Ing. Arístides Pérez Vargas, Dr. C. Investigador Auxiliar. Estación Experimental de Pastos y Forrajes “Indio Hatuey” (2007)

37 MATERIALES Y MÉTODOS

3.4.2 Caracterización de las lesiones del fitófago de mayor interés en las legumbres, su relación con una enfermedad bacteriana y estimación de pérdidas

Para describir las lesiones causadas por el insecto se evaluó el área del sistema silvopastoril

1 durante el mismo período de evaluación, similar porcentaje de plantas a muestrear e igual frecuencia de muestreo que para la determinación de la entomofauna del cultivo de L. leucocephala y los estratos herbáceos asociados, con la diferencia que la recolección de los insectos se realizó solo en las legumbres en los tres estados de desarrollo señalados anteriormente, mediante el empleo de las bolsas de nailon transparentes. Además, en este caso se cuantificaron los insectos presentes en cada legumbre y las lesiones ocasionadas por estos.

Por otra parte, teniendo en cuenta los criterios de Alonso et al. (1993) acerca de la transmisión de una bacteria identificada como Erwinia sp., la que fue encontrada dentro de los individuos analizados por dichos autores (los cuales coinciden con los hallados en este estudio), así como las afectaciones que produce a la planta señaladas por Delgado et al.

(1989).

Entonces, dado a que se encontraron síntomas bacterianos asociados a las lesiones producidas por el insecto, se procedió a la descripción del síntoma para corroborar lo descrito por Delgado et al. (1989), y posteriormente al aislamiento e identificación de la especie bacteriana en el Laboratorio de Bacteriología Vegetal del CENSA, por la especialista

Dra. Elba Álvarez.

Se desinfectaron las partes sanas y enfermas de las legumbres en estado de formación, primero con agua corriente durante 10 min. y después con Tween 80 por 3 min.; se enjuagaron con agua corriente 3 min., se sumergieron en alcohol al 70% y por último se enjuagaron con agua destilada estéril. Las porciones de legumbres desinfectadas fueron maceradas en solución salina al 0,85% y se sembraron en placas Petri con Agar Nutriente

(AN) por agotamiento, las que se incubaron a 27ºC ± 1ºC. Las colonias obtenidas a las 72

38 MATERIALES Y MÉTODOS

horas fueron sembradas en tubos de ensayo con cuñas de AN e incubadas a igual temperatura.

De los aislamientos con 24 horas se hizo una suspensión de esporas, con solución salina a una concentración de 108 ufc mL-1, la cual fue inoculada en plantas de tabaco variedad

Corojo, como planta indicadora para hacer la prueba de hipersensibilidad (HR, siglas del inglés Hipersensibility Reaction) y determinar su patogenicidad.

A las cepas que resultaron patógenas se les realizaron pruebas morfológicas (tinción de

Gram) (Harrigan y McCance, 1976), fisiológicas (utilización de tartrato y malanato de sodio)

(Dye, 1969) y bioquímicas, mediante el empleo del API 20 E que contiene los sustratos: orto- nitro-β-D-galactopiranósido (ONPG), isopropil-tiogalacto-piranósido (IPTG), arginina, lisina, ornitina, citrato sódico, tiosulfato sódico, urea, triptofano, creatinina, piruvato sódico, gelatina de Kohn, glucosa, manitol, inositol, sorbitol, ramnosa, sacarosa, melibiosa, amigdalina, arabinosa, nitrato potásico, API M Medium o microscopía, medio MacConkey y glucosa (API

OF Medium).

Para describir la relación entre el insecto y la presencia de síntomas bacterianos durante los tres años de evaluación, se realizó un análisis de regresión utilizando el paquete estadístico

SPSS versión 15.0 para Windows®. Así el número de legumbres y semillas con síntomas bacterianos (variables dependientes) se relacionaron con las lesiones causadas por el insecto por legumbre (variable independiente). Mientras que el número de semillas infectadas (variable dependiente) se relacionó con las legumbres infectadas (variable independiente).

Como norma de selección del modelo de mejor ajuste, se tuvieron en cuenta los criterios enunciados por Guerra et al. (2003): a) nivel de significación; b) coeficiente de determinación,

2 R > 0,70; c) varianza residual V(e); d) análisis de los residuos (ei) y e) error estándar de los parámetros estimados EE (βi).

39 MATERIALES Y MÉTODOS

Para determinar la relación entre el número de insectos y las legumbres y semillas infectadas por la bacteria por época, se evaluaron cuatro picos de floración-fructificación

(específicamente en momentos próximos a la cosecha) en el campo de semilla básica tradicional durante dos años (2005 y 2006): mayo-julio/2005 (primer pico, correspondiente al período lluvioso); octubre-noviembre/2005 (segundo pico, dentro del período poco lluvioso); abril-junio/2006 (tercer pico, en el período lluvioso) y septiembre-noviembre/2006 (cuarto pico, perteneciente al período poco lluvioso).

Cada siete días se muestrearon cinco plantas al azar (según el método del sobre), a las que se les cosecharon cinco racimos de legumbres en estado de formación y/o de cosecha, lo que representó aproximadamente el 25% de las legumbres que puede producir un árbol. Los elementos del clima durante el período experimental se relacionan en el Anexo 5.

Las legumbres con los insectos y síntomas de la bacteria se trasladaron al Laboratorio de

Protección de Plantas de la EEPFIH para cuantificar el número de insectos, de legumbres totales e infectadas por la bacteria, así como de semillas también infectadas por dicho microorganismo. A los datos obtenidos se les realizó una prueba de comparación de proporciones utilizando el software Sistema de Comparación de Proporciones (SCP) (1998) versión 2.1, creado en el CENSA, para determinar en qué pico de floración-fructificación de cada época se favoreció más la presencia de los insectos y el desarrollo de la enfermedad bacteriana. Además, se usó el procedimiento descrito anteriormente para el aislamiento e identificación de la bacteria, con vista a corroborar la correspondencia con la especie encontrada.

Por otra parte, para explicar la relación existente entre la cantidad de insectos (ninfas y adultos) como variable independiente, y las legumbres y semillas infectadas por la bacteria

(como variables dependientes en cada caso) también se realizó un análisis de regresión con el mismo paquete estadístico y criterio de selección que se utilizó para describir la relación entre las lesiones del fitófago y la afectación de la bacteria en legumbres y semillas.

40 MATERIALES Y MÉTODOS

Finalmente, para el cálculo de las pérdidas en semillas debido a la infectación bacteriana y su asociación con la lesión que ocasiona el insecto, se tuvieron en cuenta los datos que se obtuvieron de los tres años de evaluación en el sistema silvopastoril 1, y los de las legumbres y semillas que se declararon anteriormente en el supuesto descrito para estimar las pérdidas que causa el insecto asociado a las inflorescencias.

El punto de partida para realizar el cálculo fueron las legumbres muestreadas y las infectadas por la bacteria. Para ello, por medio de una regla de tres, se procedió a hallar las legumbres y semillas que se pueden afectar por planta y por hectárea, para finalmente determinar el porcentaje de afectación por la bacteria en la producción de semilla de la leucaena.

3.5 Diversidad biológica de la comunidad de insectos presentes en plantaciones de leucaena asociada con guinea

Con el objetivo de determinar la diversidad biológica de la entomofauna en los sistemas con leucaena y guinea como pasto base predominante (SSP-1 y CSB) muestreados durante tres años, teniendo en cuenta los individuos que se recolectaron, se utilizaron los programas

DIVERS y SIMIL propuestos por Pérez y Sola (1993 a y b) para calcular los siguientes

índices ecológicos descritos por Moreno (2001).

Para medir la diversidad alfa en ambas áreas se utilizó la riqueza específica (S), dada por el número total de especies obtenido por el censo de la comunidad, así como el índice de riqueza de Margalef (DMg). En el caso de la medición de la estructura, dentro de los índices de abundancia proporcional se utilizaron el de dominancia de Simpson y los de equidad:

índice de diversidad de Shannon-Wiener (H’) y el de equitatividad (E), respectivamente.

Por otra parte, para la medición de la diversidad beta entre ambas comunidades, se empleó el índice de similitud con datos cuantitativos de Morisita-Horn. En este caso se tomó como premisa para afirmar que si existía similitud entre las especies de las dos áreas, el valor del

41 MATERIALES Y MÉTODOS

índice debía superar a 0,7 (70%), pues cuando este índice es igual a 1 hay semejanza completa, y cuando es 0 las comunidades no tienen especies en común, de acuerdo con lo expuesto por Pérez y Sola (1993 b).

42

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

4.1 Composición taxonómica de la entomofauna asociada a leucaena y las gramíneas pratenses predominantes

Al evaluar los métodos de recolección en las dos áreas muestreadas durante los años en que se realizó la prospección, se observó que la mayor captura de individuos se obtuvo con el uso de la red entomológica, pues hubo diferencias significativas con respecto al número de individuos que se recolectaron en la bolsa de nailon transparente (Figura 1).

2 a 1,72 1,7 1,68 1,66 1,64 1,62 b 1,6 1,58 1,56 1,54 (datos transformados) 1,52 Media insectos/planta y m Red entomológica Bolsa de Nailon Método de Recolección

Letras desiguales difieren significativamente a p≤0,05

Figura 1. Número de individuos promedio capturados, según el método de recolección.

Esto se debió a que la mayoría de los insectos colectados en su estado adulto pertenecían a

órdenes caracterizados por su capacidad de dispersión, tales como: los lepidópteros, dípteros, himenópteros y coleópteros, con independencia de la actividad o función que realizan en su entorno; por otra parte, la red entomológica no solo facilita,

43

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

sino también garantiza la captura. Resultados similares con el empleo de la red entomológica fueron obtenidos por Méndez (2007), quien determinó órdenes, familias y especies de insectos de importancia económica para la provincia de Las Tunas en diferentes cultivos, entre ellos los pastos y forrajes.

De acuerdo con lo planteado por Smithers (1981), citado por Mejía (2004), la red entomológica es utilizada para colectar insectos pequeños (difíciles de observar) en árboles, hierbas y arbustos. Al golpear o rozar la vegetación varias veces, mueve los insectos haciendo que vuelen o caigan dentro de ella.

Con el uso de la bolsa de nailon, el muestreo se restringe a un espacio más reducido y está dirigido a especies más sedentarias, lo que implica una menor captura de individuos. Ello coincide con lo señalado por CNF (1968), donde se plantea que la recogida manual puede utilizarse en una gran variedad de insectos y arácnidos en alguna etapa de su desarrollo, y es recomendada para especies naturalmente perezosas y hasta inmóviles e insectos

ápteros, e incluso para los más rápidos de los alados cuando están dormidos o los afecta el frío.

La diferencia entre los métodos utilizados no limitó dar cumplimiento al objetivo de trabajo propuesto, ya que con el uso de ambos métodos se garantizó la captura del mayor número de especies posibles, con una representatividad máxima de los insectos que componen los agroecosistemas evaluados, lo que coincide con el criterio de Bojorges et al. (2006) acerca de que cuando se combinan los métodos de captura, se incrementa la probabilidad de detectar especies, y constituye una alternativa para lograr el mayor registro de especies en ambientes tropicales. De ahí que para el análisis de la composición taxonómica de la comunidad de insectos presentes se utilizaran los datos obtenidos por ambos métodos de captura.

44

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

4.1.1 Insectos asociados a cultivares de Leucaena leucocephala

En total para L. leucocephala se recolectaron 148 especies de insectos, comprendidas en 14

órdenes, 78 familias y 136 géneros (Tabla 3). Ello demuestra la gran riqueza de taxones de alto rango que se encontraban asociados a la leucaena, en la que predominaron los especímenes correspondientes a los órdenes Hemiptera con 17 familias, seguidos de

Coleoptera y Diptera, ambos con 16 familias e Hymenoptera con 12 familias, en comparación con otros órdenes representados con apenas de una a cuatro familias.

Se alcanzó solo el 73% de identificación, ya que existieron individuos que no pudieron ser ubicados en una familia o género dado, principalmente en los órdenes Diptera, Coleoptera y

Lepidoptera, de los que solo se identificó el 50, 31 y 28,6%, respectivamente. En otros grupos menores no se identificó ningún individuo, entre los que se encuentran los del orden

Neuroptera, cuya importancia como reguladores de plagas es bien conocida.

Esta riqueza de taxones de alto rango no se correspondió en igual orden con la riqueza de especies presentes, pues el 90% de dichas especies se ubicaron en los órdenes Coleoptera

(28,4%), Hymenoptera (20,3%), Hemiptera (20,3%), Diptera (16,2%) y Lepidoptera (4,7%), y el resto de la población detectada se ubicó en los otros nueve órdenes de insectos con un menor número de individuos.

Esto demuestra la existencia de una variada entomofauna asociada al cultivo, cuya distribución cumple con lo esperado en un área equilibrada de acuerdo con lo planteado por

Martín (2000), quien señaló “que la biodiversidad depende no solo del número de especies, sino también de su distribución en taxones superiores. Así, cuanto mayor es el número de géneros y familias, mayor es la alfa-diversidad del grupo taxonómico, lo que se debe a que la distribución de taxones de rango inferior (especies) en un taxón superior no es aleatoria, sino que sigue un patrón bien definido” (Figura 2)

,

45

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Tabla 3. Insectos asociados a Leucaena leucocephala.

Presente en: Orden Familia Especie EA EH TVL TPP Especie sin determinar 1 (F) X X Blattodea Blattidae Especie sin determinar 2 (F) X Anthiribidae Especie sin determinar (F) X X Acanthocelides obtetus Say (F) * X X Especie sin determinar (1) (F) (+) X Bruchidae Especie sin determinar (2) (F) (+) X Stator bottimeri Kingsolver (F) (+) X X X X Buprestidae Actenodes auronotatus (Laporte y Gory) (F) X Alcidion umbraticum (Jacquelin du Val) (F) X X Cerambycidae Especie sin determinar (1) (F) (+) X X X X Especie sin determinar (2) (F) (+) X X Chalepus sanguinicollis (Linnaeus) (F) * X X X Coleoptera Colaspis brunnea Fabricius (F) * (+) X X X X Cryptocephalus marginicollis Suffrian (F) * (+) X X X Cryptocephalus sp. (1) (F) (+) X X X X Cryptocephalus sp. (2) (F) (+) X Chrysomelidae Cryptocephalus sp. (3) (F) X Cryptocephalus viridipennis Suffrian (F) * X X Especie sin determinar (1) (F) X Especie sin determinar (2) (F) (+) X X Metachroma lituratum Suffrian (F) (+) X X X Bachyacantha decora Casey (De) X X Coccinellidae Chilocorus cacti Linnaeus (De) * (+) X X X

46

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Tabla 3. Continuación (1).

Presente en: Orden Familia Especie EA EH TVL TPP Coccinella maculata (De Geer) (De) * (+) X X Cycloneda sanguinea limbifer Casey (De) * (+) X X X X Diomus ochroderus (Mulsant) (De) X X Coccinellidae Diomus roseicollis (Mulsant) (De) (+) X X X X Psyllobora sp. (De) X Scymnus distinctus Casey (De) (+) X X X Chalcodermus pupilatus (Suffrian) (F) X X Especie sin determinar (F) (+) X X X Curculionidae Geraeus penicilla (Herbst) (F) * (+) X X X Lachnopus pollinarius Gyllenhal (F) X Coleoptera Elateridae Conoderus sp. (F) (+) X X Lampyridae Especie sin determinar (De) (+) X X Lycidae Thonalmus sp. (Mi) * (+) X X X Mordellidae Especie sin determinar (De) (+) X Phalacridae Phalacrus sp. (Mi) (+) X X X X Ataenius sp. (Co) (+) X X Scarabaeidae Rutela formosa Burmeister (F) X Sin determinar (1) Coleóptero 1 (F) (+) X X Sin determinar (2) Coleóptero 3 (F) (+) X X X X Especie sin determinar (F) (+) X X X Tenebrionidae Opatrinus pullus (Sahlberg) (DMO) (+) X X Collembola Entomobryidae Especie sin determinar (F) (+) X X X

47

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Tabla 3. Continuación (2).

Presente en: Orden Familia Especie EA EH TVL TPP Dermaptera Forficulidae Doru taeniatum (Dohrn) (De) * (+) X X X X Agromyzidae Especie sin determinar (F) X X Ceratopogonidae Especie sin determinar (F) X Chloropidae Especie sin determinar (DMO) (+) X X X X Condylostylus graenicheri (Van Duzee) (De) (+) X X Dolichopodidae Condylostylus sp. (1) (De) * (+) X X X Condylostylus sp. (2) (De) (+) X X Condylostylus sp. (3) (De) X X Lauxaniidae Physegenua sp. (F) (+) X X X Euxesta sp. (F) (+) X X X X Otitidae Physiphora aenea (Fabricius) (F) X X Sciaridae Especie sin determinar (DMO) (+) X X X Diptera Especie sin determinar (1) (F) X X Sepsidae Especie sin determinar (2) (F) X X Sin determinar (1) Díptero 2 (F) (+) X X X Sin determinar (2) Díptero 3 (F) (+) X X X X Sin determinar (3) Díptero 1 (F) X X Syrphidae Toxomerus maculatus (Bigot) (De) (+) X X X Tabanidae Tabanus sp. (De) X Especie sin determinar (1) (Pa) (+) X X X X Tachinidae Especie sin determinar (3) (Pa) X Acrotaenia testudinea (Loew) (F) (+) X X X X Tephritidae Dyseuresta mexicana (Wiedemann) (F) X X Xanthaciura insecta (Loew) (F) X X Therevidae Especie sin determinar (De) X

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Tabla 3. Continuación (3).

Presente en: Orden Familia Especie EA EH TVL TPP Burtinus notatipennis Stål (F) X X Alydidae Stenocoris tipuloides (De Geer) (F) (+) X X X Anthocoridae Orius pumilio (Champion) (De) X X Berytidae Jalyssus reductus Barber (F) * (+) X X X Deltocephalus flavicosta Stål (F) X X Draeculacephala producta (Walker) (F) (+) X X X Cicadellidae Empoasca sp. (F) * (+) X X X X Graminella cognita Caldwell (F) (+) X X Hortensia similis (Walker) (F) * (+) X X X Cixiidae Oliarus complectus Ball (F) X X Coreidae Leptoglossus confusus Grillo y Alayo (F) X Hemiptera Delphacidae Peregrinus maidis (Ahmead) (F) X X X Flatidae Cyarda walkeri Metcalf (F) X Issidae Aconalonia sp. (F) X Largidae Largus sellatus Guérin (F) (+) X X X Craspeduchus pulchellus (Fabricius) (F) X X Lygaeidae Paromius longulus (Dallas) (F) * (+) X X X Membracidae Spissistylus rotundata (Stål) (F) (+) X X X Diplozona collaris Van Duzee (F) X X Miridae Dolichomiris linearis Reuter (F) X X Rhinacloa sp. (F) (+) X X X X Andrallus spinidens (Fabricius) (De) (+) X X Pentatomidae Loxa viridis (Palisot de Beauvois) (F) (+) X X X X

49

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Tabla 3. Continuación (4).

Presente en: Orden Familia Especie EA EH TVL TPP Mormidea pama Rolston (F) * (+) X X X Oebalus pugnax (Fabricius) (F) * (+) X X X Pentatomidae Podisus sp. (1) (De) X Hemiptera Podisus sp (2) (De) X X Psyllidae Heteropsylla cubana Crawford (F) * (+) X X X X Pyrrhocoridae Dysdercus andreae (Linnaeus) (F) (+) X X Reduviidae Zelus longipes (Linnaeus) (De) * (+) X X X X Apis melifera Linnaeus (Po) X Apidae Exomalopsis pulchella Cresson (Po) (+) X X X Especie sin determinar (1) (Pa) (+) X X X Especie sin determinar (2) (Pa) (+) X X X Braconidae Especie sin determinar (3) (Pa) X X X Especie sin determinar (4) (Pa) X X Brachymeria flavipes (Fabricius) (Pa) (+) X X X X Hymenoptera Chalcididae Brachymeria hammari (Cresson) (Pa) X X Conura sp. (3) (Pa) X X Eulophidae Especie sin determinar (Pa) (+) X X X X Camponotus planatus (Roger) (F) X X Monomorium carbonarium Smith (F) X X Formicidae Paratrechina fulva (Mayr) (F) (+) X X X X Paratrechina longicornis (Latreille) (F) X

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Tabla 3. Continuación (5).

Presente en: Orden Familia Especie EA EH TVL TPP Pheidole megacephala (Fabricius) (De) * X X Pseudomyrmex cubaensis (Forel) (F) (+) X X X X Pseudomyrmex elongatus (Forel) (F) X Formicidae Solenopsis germinata Fabricius (F) * X Tetramonium bicarinatum (Fabricius) (De) * (+) X X X X Wasmamnia auropunctata (Roger) (De) * (+) X X X X Halictidae Lasioglossum sp. (1) (Po) X X Bassus sp. (Pa) X X Hymenoptera Enicospilus purgatus (Say) (Pa) (+) X X X X Ichneumonidae Tromatobia notator (Fabricius) (Pa) (+) X X Stiboscopus sp. (Pa) X X Megachilidae Coelioxys rufipes Guérin-Méneville (F) (+) X Scelionidae Especie sin determinar (Pa) X Scoliidae Campsomeris trifasciata Fabricius (Pa) (+) X X Tiphiidae Myzinum ephippium laterale Cresson (Pa) (+) X X X X Torymidae Indarnes sp. (Pa) X Cosmopterigidae Ithome lassula Hodges (F) (+) X X X Gelechiidae Especie sin determinar (F) X X Remigia sp. (= Mocis) (F) (+) X X X X Lepidoptera Spodoptera frugiperda (Smith) (F) * (+) X X X X Noctuidae Spodoptera sp. (F) * (+) X X X X Tripudia quadrifera (Zeller) (F) X

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Tabla 3. Continuación (6).

Presente en: Orden Familia Especie EA EH TVL TPP Lepidoptera Tortricidae Apotomorpha rotundipennis (Walsingham) (F) (+) X X X X Mantodea Mantidae Stagmomantis domingensis Beauvois (De) (+) X X X X Chrysopidae Especie sin determinar (De) (+) X X X X Neuroptera Sin determinar (1) Neuróptero 1 (De) (+) X X X Sin determinar (1) Odonata Especie sin determinar (De) (+) X X (Suborden Anisoptera) Tettigoniidae Conocephalus fasciatus (De Geer) (De) * (+) X X X X Orthoptera Acrididae Orphulella brachyptera R. y H. (F) (+) X X X Psocoptera Pseudocaeciliidae Especie sin determinar (F) (+) X X Aeolothripidae Franklinothrips vespiformis Crawford (De) (+) X X Thripidae Frankliniella tritici Fitch (F) (+) X X X Thysanoptera Nesothrips lativentris Karny (De) (+) X X X Phlaeothripidae Podothrips sp. (F) X

X: Presencia EA: Estrato arbóreo, EH: Estrato herbáceo, (+): Insectos presentes en la asociación leucaena-guinea (SSP-1 y CSB) TVL: Todas las variedades de leucaena TPP: Todos los pastos predominantes (F): Fitófagos (De): Depredadores (Pa): Parasitoides (Po): Polinizadores (Co): Coprófagos (DMO): Descomponedores de la materia orgánica (Mi): Micófagos * : Especies insectiles que coinciden con las citadas en la literatura disponible como presentes en Cuba (27). El resto constituyen nuevos informes para el cultivo en el país

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

45 40 35 30 25 20

No. Taxones 15 10 5 0

ra ra ra ra la te te te te ptera ptera p o op op o miptera n Diptera id uro coptera e Blattodea rmap o Odonata H me ep e Mantodea ollembo s Cole y L N Orthoptera De C P H Thysan Orden

Familia Género Especie

Figura 2. Distribución de los taxones correspondientes a la entomofauna asociada a las variedades muestreadas de L. leucocephala.

Del total de especies listadas en el presente inventario es de señalar que solo 27 coinciden con las 98 asociadas a la leucaena en las condiciones de Cuba (Tabla 3), según datos de la literatura (Bruner et al., 1975; Barrientos, 1987; Pazos, 1989; Alonso et al., 1993; Valenciaga et al., 1999; Valenciaga y Mora 1997, 2000 y 2002; Valenciaga 2000 y 2003; Alonso et al.,

2007), lo que representa un 55% de nuevos informes de insectos asociados a esta leguminosa en el país, y el 44% para la región neotropical, dado por las 121 y 147 especies encontradas, respectivamente, lo cual a su vez justifica los criterios de Singh (2005) al señalar que no existe suficiente información acerca de los insectos que se comportan como

“plagas” en los diferentes sistemas agroforestales en el trópico, donde se incluye la leucaena.

Dentro del grupo de especies que constituyen nuevos informes para la planta también resulta un nuevo registro para el país la especie I. lassula, al coincidir con lo descrito con respecto a

53

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

la ubicación de las escamas con máculas en antenas, vértex y occipucio, según la clave de

Hodges (1961). Este registro que se confirmó con Núñez (comunicación personal, 2008)4 y

López (comunicación personal, 2008)5 quienes plantean que no se encuentra en la lista de cosmopterígidos presentes en Cuba acorde con las especies depositadas en la colección entomológica del IES y del Instituto de Investigaciones Forestales, respectivamente.

Al realizar inventarios de especies, es común considerar como básico la especie vegetal de la cual se trata y en pocos casos se considera la variedad; de hecho, la mayoría de la documentación relacionada con los insectos asociados a leucaena se refiere solo a L. leucocephala. Los resultados confirmaron este criterio, ya que muy pocos insectos se encontraron asociados a determinada variedad a pesar de encontrarse en ambientes y condiciones de manejo diferentes (Tabla 4).

Tabla 4. Número de especies de insectos exclusivos en cada variedad de L. leucocephala.

% que representa del total Variedad-Localidad No. de especies exclusivas (181 insectos) Cunningham EEPFIH 1 0,6 CNIA-250 EEPFIH 1 0,6 Cunningham EP G 5 2,8 Perú EP JM 3 1,7 Ipil Ipil EP N 8 4,4 Ipil Ipil EP VP 2 1,1

4.1.2 Insectos asociados a las gramíneas pratenses predominantes

En total se capturaron 186 especies asociadas al estrato herbáceo, las que se ubicaron en

14 órdenes, 91 familias y 164 géneros; y de estas 67 resultaron exclusivas de dicho estrato

(Tabla 5) y las restantes que están presentes en ambos estratos aparecen en la Tabla 3.

4 Lic. Rayner Núñez Águila, MSc. Investigador Agregado. Instituto de Ecología y Sistemática (2008) 5 Lic. René Alberto López Castilla. Investigador Auxiliar. Instituto de Investigaciones Forestales (2008)

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Tabla 5. Especies de insectos exclusivas de los estratos herbáceos de las gramíneas pratenses predominantes.

Orden Familia Especie Anthicidae Especie sin determinar (De) Buprestidae Taphrocerus timidus Chevrolat (F) Eupogonius pilosulus (Chevrolat) (F) Cerambycidae Especie sin determinar (3) (F) Diabrotica balteata LeConte (F) Coleoptera Chrysomelidae Myochrous sp. (F) Systena basalis (Jacquelin du Val) (F) Nitidulidae Especie sin determinar (F) Sin determinar (3) Coleóptero 2 (F) Staphylinidae Osorius sp. (De) Dolichopodidae Especie sin determinar (De) Lonchaeidae Especie sin determinar (F) Stratiomyidae Hermetia sp. (DMO) Diptera Salpingogaster punctifrons Curran (De) * Syrphidae Toxomerus floralis (Fabricius) (De) Toxomerus sp. (2) (De) Balcluta rosea Scott (F) Cicadellidae Chlorotettix viridis Van Duzee (F) Draeculacephala bradleyi Van Duzee (F) Delphacodes sp. (1) (F) Delphacidae Delphacodes propincua (Fieber) (F) Delphacodes sp. (2) (F) Prosapia bicincta fraterna (Say) (F) Hemiptera Cercopidae Lepironia angulifera robusta Metcalf y Brunner (F) Cixiidae Oliarus slossoni Van Duzee (F) Flatidae Melormenis siboney Metcalf (F) Lygaeidae Pseudopachybrachius vinctus (Say) (F) Euschistus acuminatus WalKer (F) Pentatomidae Oebalus insularis Stål (F) * Reduviidae Zelus subimpressus (Stål) (De)

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Tabla 5. Continuación (1).

Orden Familia Especie Apidae Hypochrotaenia cubensis (Cresson) (Po) Cotesia sp. (Pa) Braconidae Rogas sp. (Pa) Conura sp. (1) (Pa) Brachymeria incerta (Cresson) (Pa) Chalcididae Brachymeria ovata (Say) (Pa) Conura femorata (Fabricius) (Pa) Conura sp. (2) (Pa) Diapriidae Especie sin determinar (Pa) Encyrtidae Especie sin determinar (Pa) Hymenoptera Eupelmidae Especie sin determinar (Pa) Halictidae Lasioglossum sp (2) (Po) Pimpla marginella (Brullé) (Pa) * Ichneumonidae Limonethe meridionalis (Cresson) (Pa) Sphecidae Zanysson armatus (Cresson) (De) Stenodynerus bacu (Saussure) (De) Vespidae Pachodynerus nasideus (Latreille) (De) Geometridae Especie sin determinar (F) Urbanus proteus (L.) (F) * Hesperiidae Cymaenes tripunctus (Herrich-Shäffer) (F) * Lycaenidae Especie sin determinar (F) Especie sin determinar (F) Noctuidae Bagisara repanda (Fabricius) (F) Nymphalidae Calisto herophile herophile Hübner (F) * Papilionidae Papilio andraemon andraemon (Hübner) (F) Pieridae Ascia monuste eubotea (Godart) (F) Lepidoptera Diaphania hyalinata (Linnaeus) (F) Especie sin determinar (1) (F) Pyralidae Especie sin determinar (2) (F) Especie sin determinar (3) (F) Syngamia florella (Cramer) (F)

56

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Tabla 5. Continuación (2).

Orden Familia Especie Sin determinar (2) Lepidóptero 2 (F) Lepidoptera Sin determinar (3) Lepidóptero 3 (F) Pyrgocorypha uncinata Harris (F) Orthoptera Tettigoniidae Stilpnochlora couloniana (Saussure) (F) Neuroptera Sin determinar (2) Neuróptero 2 (De) * Sin determinar (1) Odonata Especie sin determinar (De) Suborden Zygoptera

(F): Fitófagos (De): Depredadores (Pa): Parasitoides (Po): Polinizadores (DMO): Descomponedores de la materia orgánica * : Especies de insectos comunes en las diferentes gramíneas pratenses predominantes NOTA: El resto de las especies asociadas a los estratos herbáceos se relacionan en la Tabla 3.

Al igual que en el estrato arbóreo, se encontró una alta variabilidad de insectos asociados a las gramíneas pratenses predominantes presentes en los sistemas silvopastoriles y en el campo de semilla básica tradicional, con un predominio de las especies pertenecientes al orden Coleoptera (19 familias) respecto a otros que no sobrepasaron tres familias.

Se logró identificar el 74% de los insectos hallados; sin embargo, quedó por ubicar el 45,4% de los lepidópteros, el 42,3% de los dípteros, el 28,6% de los coleópteros y el 20% de los himenópteros, además de otros grupos a los que no se les identificó ninguna especie, entre ellos los neurópteros, de importancia por su carácter de biocontroladores.

En el estrato herbáceo igualmente se cumple lo señalado por Martín (2000) en cuanto a la distribución de los taxones en un área equilibrada (Figura 3), donde el 91,4% de las especies se agruparon en los órdenes Coleoptera (22,6%), Hymenoptera (21,5%), Hemiptera (21,5%),

Diptera (14%) y Lepidoptera (11,8%); así como en los restantes nueve órdenes que contienen un número menor de especímenes.

57

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

45

40

35

30

25

20

No. Taxones No. 15

10

5

0

ra ra ra a ra ra ra a a a era e te ter te te ata te er pt odea pter ipt op op tode apt o leo m Dipte d thop ur att an m c enop pi Odon Bl ollembola o Co He m Or M er y Le Ne hysanop D C Ps H T Orden

Familia Género Especie

Figura 3. Distribución de los taxones correspondientes a la entomofauna presente en las gramíneas pratenses predominantes en los sistemas muestreados.

No obstante, la presencia de disímiles especies insectiles ratifica que la vegetación herbácea como componente de una diversidad florística en los diferentes agroecosistemas, puede constituir un indicador de impacto ambiental. Esto se evidencia con la cuantía en que se incrementan los insectos, entre otros organismos, con relación a lo que sucede en plantaciones puras (monocultivo) (Moscovich et al., 2006).

Como síntesis de lo abordado en este acápite, es necesario puntualizar que la composición taxonómica de la entomofauna en ambos estratos mostró un alto número de especies, lo cual evidenció la complejidad de estos sistemas muestreados, como indicativo de la diversidad planeada (vegetación que responde al propósito del productor con arreglos espaciales y temporales, y que satisface sus necesidades, según citan Ruiz y Castro, 2005).

La diversidad propicia un ambiente heterogéneo que ofrece microhábitats que resultan favorables para el desarrollo, refugio y reproducción de las especies con requerimientos

58

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

diferentes para su supervivencia, lo que coincide con el criterio de Murgueitio et al. (2003).

Este conocimiento constituye una de las bases fundamentales para el manejo fitosanitario de la plantación.

4.2 Estructura trófica de la comunidad de insectos según hábitats en asociaciones de Leucaena leucocephala y Panicum maximum

4.2.1 Insectos asociados al estrato arbóreo

Uno de los aspectos fundamentales para caracterizar una comunidad es el conocimiento de las interacciones entre las especies que la componen; la principal es la que está relacionada con las redes tróficas que se crean entre los individuos y que determinan la regulación del tamaño de las poblaciones de cada especie.

De las 88 especies identificadas, 49 tienen hábitos fitófagos y 39 son insectos benéficos, de estos últimos: depredadores (23), parasitoides (9), polinizadores (1), micófagos (2), descomponedores de materia orgánica (3) y coprófagos (1). Del total, 20 resultaron exclusivas del estrato arbóreo, tomando en cuenta que la leucaena estaba asociada a la guinea en los sistemas evaluados (Tabla 3).

A pesar del alto número de consumidores primarios (56%), la literatura refiere que la mayoría de estos no causan afectaciones severas al cultivo (Suttie, 2007), a excepción de H. cubana, cuyo daño en Australia fue causante de pérdidas de hasta 20 000 ha del cultivo (Shelton,

1996) y provocó una reducción de la producción ganadera en un 60% (Moog, 1992). Para

Cuba, Barrientos et al. (1991) plantean que puede producir daños hasta de un 95% en la porción apical de las ramas.

De los fitófagos, Empoasca sp. puede lesionar otras leguminosas, como Cannavalia ensiformis L.; mientras que S. rotundata y S. frugiperda afectan la alfalfa (Medicago sativa

L.). Además S. frugiperda también puede estar presente en el kudzú tropical (Pueraria phaseoloides (Roxb.) Benth.) y en diferentes gramíneas pratenses y forrajeras, como: P.

59

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

maximum, Brachiaria purpurascens (Raddi) Henr. y Sorghum vulgare Pers. H. similis se encuentra en las dos primeras herbáceas y S. tipuloides en la guinea; y Remigia sp. constituye la principal plaga de los pastos en el país (Bruner et al., 1975; Mendoza, 1982;

Mendoza y Gómez, 1982; Zayas, 1988; Martínez et al., 2007).

Otros insectos hallados, que también frecuentan y dañan la leguminosa forrajera para grano

Glycine max L. (soya), fueron: C. brunnea, C. marginicollis, C. sanguinicollis, L. viridis, D. andreae, J. reductus y C. rufipes; S. tipuloides, Empoasca sp., S. rotundata y S. frugiperda, citados en otras plantas pratenses y forrajeras, y otros como P. maidis y Spodoptera sp.

(Marrero, 2004).

Entre los fitófagos capturados que pueden afectar otros cultivos de importancia económica también se citan: M. pama, O. pugnax y P. longulus en el caso del arroz (Oryza sativa L.); L. sellatus, D. producta, P. maidis y O. complectus que pueden estar presentes en la caña de azúcar (Saccharum spp.), y A. obtectus y Spodoptera sp. asociados al frijol (Phaseolus vulgaris L.).

Por otra parte S. frugiperda, considerada como la plaga principal del maíz (Zea mays L.), afecta además el arroz, el frijol y la caña de azúcar; mientras que H. similis está presente también en el maíz (Bruner et al., 1975; Mendoza y Gómez, 1982; Suárez et al., 1989;

Mestre et al., 2006; Martínez et al., 2007).

Estos elementos aportan criterios de interés agrícola ya que el empleo de la leucaena como cerca viva, según señala Veitía (2004), constituye una barrera física para los fitófagos inmigrantes. Sin embargo, en los sistemas agroforestales evaluados, cuando la leucaena se asocia con gramíneas y colinda con cultivos como el maíz o el arroz, a pesar de la influencia que tiene la planta arbórea como barrera física según lo expresado por esta autora, puede contribuir a incrementar la dispersión de los diferentes organismos nocivos hacia dichos cultivos, por lo que es una práctica que debe ser valorada.

60

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Por último, a partir del listado de las especies fitófagas presentes se elaboró por primera vez el manual técnico “Fitófagos asociados al cultivo de Leucaena leucocephala en Cuba”, en el cual se recoge información de 49 especies de insectos con la finalidad de dar a conocer y facilitar su reconocimiento por parte de profesionales, técnicos, productores y estudiantes, vinculados al sector ganadero del país; dicho manual se adjunta en disco compacto a este documento de tesis.

Los insectos benéficos constituyeron el 44% del total colectado, entre los cuales los grupos funcionales que actúan como biorreguladores ocuparon un porcentaje importante, como depredadores (26%) o parasitoides (10%); los órdenes más representados fueron:

Hymenoptera, Coleoptera y Díptera.

Un total de nueve especies del orden Hymenoptera fueron detectadas, pertenecientes a diez de los géneros más representativos de las principales familias de entomófagos de este orden en Cuba, acorde con el listado ofrecido por Vázquez (2006), los cuales se corresponden con:

Brachymeria, Campsomeris, Conura, Enicospilus, Myzinum, Tetramonium, Tromatobia y

Wasmannia (Figura 4).

a b c

Figura 4. Especies encontradas pertenecientes a las principales familias de entomófagos del orden Hymenoptera en Cuba, a- W. auropunctata, b- B. flavipes y c- T. notator.

Del mismo modo se hallaron nueve géneros de otros órdenes con familias importantes de insectos entomófagos, que también coincidieron con los informados por los autores que se mencionaron anteriormente, los cuales representan diferentes especies y se relacionan a

61

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

continuación: Toxomerus (Diptera); Chilocorus, Coccinella, Cycloneda, Diomus, Symnus

(Coleoptera); Zelus (Hemiptera); Doru (Dermaptera) y Franklinothrips (Thysanoptera) (Figura

5).

a b c

Figura 5. Otros entomófagos capturados de familias importantes de diferentes órdenes, a- T.

maculatus, b- Z. longipes y c- F. vespiformis.

Entre ellos están incluidos tres de los coccinélidos más frecuentes y presentes en todas las provincias del país, de acuerdo con las prospecciones realizadas del año 1975 al 2004 por

Milán et al. (2008), los cuales son: C. sanguinea limbifer, C. maculata y C. cacti; los dos primeros son a su vez los de mayor abundancia, según los propios autores (Figura 6).

a b c

Figura 6. Especies de coccinélidos más representativas en el país recolectadas en este estudio, a- C. sanguinea limbifer, b- C. maculata y c- C. cacti.

Estos coccinélidos fueron encontrados por dichos autores en asociación con saltahojas,

Spodoptera sp., D. hyalinata y A. monuste eubotea, entre otros fitófagos también presentes en las áreas que se muestrearon.

62

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Es de destacar también que entre las especies detectadas se encuentran: T. bicarinatum, depredador de los estados inmaduros de Remigia sp. y H. cubana; Z. longipes y P. megacephala (Figura 7), que también depredan al sílido; y la hormiga leona, que a su vez tiene acción depredadora sobre S. geminata; además de los parasitoides E. purgatus (Figura

7), Conura sp., las moscas taquínidas (Figura 7) y el depredador D. taeniatum (Figura 7), que son controles biológicos de las larvas de S. frugiperda (Bruner et al., 1975; Maes y Hass,

2006; Martínez et al., 2007; Vázquez et al., 2008). No obstante, E. purgatus también es un parasitoide de Remigia sp., según Vélez (1985).

a b c d

Figura 7. Depredadores y parasitoides de algunos fitófagos encontrados, a- P. megacephala, b- D. taeniatum, c- Taquínido sin identificar 1 y d- E. purgatus.

En el caso de B. hammari (Figura 8) actúa como parasitoide de las pupas de A. rotundipennis, según Bruner et al. (1975), y las especies sin determinar de Eupelmidae y

Scelionidae (Figura 8) son parasitoides de los huevos de arañas, de cucarachas, y de L. viridis (acorde con la observación directa del autor), respectivamente. O. pumilio (Figura

8), chinche asociada a las inflorescencias, que es un depredador inespecífico de trips de acuerdo con lo señalado por Grillo (comunicación personal)6 y P. megacephala, depredador de Atta insularis Guerín-Meneville (Martínez et al., 2007), citada como plaga de la leucaena durante la fase de establecimiento, fundamentalmente.

6 Ing. Horacio Grillo Ravelo, Dr. C. Profesor-Investigador. CIAP, Universidad Central de Las Villas “Marta Abreu” (2007)

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

a b c d

Figura 8. Otros depredadores y parasitoides de fitófagos presentes en las áreas en estudio, a- B. hammari, b- Eupélmido sin identificar, c- Sceliónido sin determinar y d- O. pumilio.

Con relación a F. vespiformis, importante depredador de tisanópteros, se ha informado su acción sobre Thrips palmi Karny en agroecosistemas de soya (Vázquez y Rodríguez, 1999;

Marrero, 2004) y su presencia puede estar relacionada con la de F. tritici y Podothrips sp. en los ecosistemas evaluados. También en áreas productoras de ese grano, Gassen (1986) citado por Marrero (2004) hace referencia a que Condylostylus sp. (Figura 9) es un depredador de larvas de crisomélidos; mientras que según Rodríguez (comunicación personal)7 dichos dípteros además depredan hemípteros auquenoríncos.

Figura 9. Dolicopódido depredador: Condylostylus sp. (1).

También es válido señalar que además de la entomofauna en estudio, se observó la presencia de diferentes especies de arañas, entre las que se encuentran Misumenops bellutus (Banks) (Araneae: Thomisidae) y Leucauge argyra (Walckenaer) (Areaneae:

7 Lic. Dely Rodríguez Velásquez, MSc. Investigadora Agregada. Instituto de Ecología y Sistemática (2005)

64

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Tetragnathidae) (Figura 10), las cuales pueden haber sido depredadores de H. cubana, pues fueron informados como otros organismos biorreguladores del sílido por Valenciaga (2003).

a b

Figura 10. Arañas que actúan como control biológico del sílido, a- M. bellutus y b- L. argyra.

Es de resaltar que la presencia de este importante grupo de insectos constituye un aspecto fundamental en el mantenimiento del equilibrio biológico entre las especies presentes en el cultivo, más aún si se tiene en cuenta que los depredadores en su mayoría actúan, de manera general, de forma inespecífica, con lo que contribuyen a alcanzar el estado de equilibrio en el agroecosistema, así como la presencia de los polinizadores que favorecen la reproducción de la leguminosa (Hughes, 1998).

La existencia de otros dos polinizadores, además de la abeja A. melifera, es de gran importancia, dada la situación actual que muestra mundialmente este insecto, debido al denominado síndrome de despoblamiento; la causa real de la disminución y desaparición de sus poblaciones aún se desconoce, a pesar de las variadas teorías existentes según señala

Moreno (2007) en un compendio informativo del Instituto de Información Científica y

Tecnológica de Estados Unidos, donde se incluye además de este país a Cuba y Europa como regiones afectadas. Por ello, contar con especies sustitutas o cooperantes permite que no se afecte el proceso de polinización y, por tanto, se favorezca la reproducción de la planta.

65

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

4.2.2 Insectos asociados al estrato herbáceo

Las 103 especies presentes en este estrato fueron clasificadas por sus hábitos tróficos en los siguientes grupos funcionales: fitófagos (59) y benéficos (44). En este último grupo se incluyen como subgrupos funcionales: depredadores (23), parasitoides (13), polinizadores

(1), descomponedores de materia orgánica (4), coprófago (1) y micófagos (2), que en su conjunto representaron el 43% de los insectos colectados (Tablas 3 y 5).

En estos agroecosistemas donde se asocia la leucaena con la guinea, dado la condición de macollosa de la herbácea, se genera un mayor número de hábitat donde se refugian los insectos. Esta asociación trae consigo además que tanto el estrato arbóreo como el herbáceo compartan un número notable de insectos (72), que se pueden encontrar en uno u otro indistintamente, lo cual se debe al solapamiento de las hojas y tallos florales de la guinea con las ramas inferiores de la leucaena.

Tal es el caso de las especies Remigia spp., S. frugiperda, P. bicincta fraterna y H. similis, entre los fitófagos de mayor relevancia, las cuales son típicas de esta vegetación según criterios de Martínez-Andreu (1964), Barrientos et al. (1969), Bruner et al. (1975), Anónimo

(1976), Vázquez (1979), Martínez-Mojena (1981), Mendoza y Gómez (1982), Miret y

Rodríguez (1983), Barrientos (1984), Miret (1986), Barrientos y Miret (1986), y Alonso y

Docazal (1994), y que con excepción del cércopido compartieron el estrato arbóreo.

Entre los benéficos, especies de los géneros Conura, Pimpla y Rogas se incluyen entre los diez géneros más representativos de las principales familias de entomófagos de este orden en Cuba (Vázquez, 2006). Por ejemplo, C. femorata y Rogas sp. (Figura 11) constituyen parasitoides de las pupas de S. frugiperda, por lo que adquieren importancia como biorreguladores dentro de este ecosistema (Martínez et al., 2007; Vázquez et al., 2008).

66

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

a b

Figura 11. Otros parasitoides encontrados, a- C. femorata y b- Rogas sp.

En cuanto a C. cacti, C. sanguinea limbifer, D. roseicollis y C. maculata, además de controlar a H. cubana, también pueden depredar a los áfidos Rhopalosiphum maidis (Fitch.) y Sipha flava Forbes, los que se asocian a diferentes gramíneas, entre ellas la guinea. De igual manera sucede con B. ovata y P. marginella (Figura 12), parasitoides de Omiodes indicata

(Fabricius) (Vázquez et al., 2008); así como C. trisfaciata (Figura 12), parasitoide de

Phyllophaga sp. (Bruner et al., 1975), que también puede estar presente en dichas plantas herbáceas.

a b c

Figura 12. Parasitoides himenópteros, a- B. ovata, b- P. marginella y c- C. trifasciata.

La existencia de una importante representación de organismos benéficos, que desarrollan principalmente una actividad reguladora de las poblaciones de fitófagos, explica en parte el hecho que en el cultivo no se presenten altas poblaciones de organismos nocivos de interés.

Por otra parte, estos encuentran una amplia variedad de hábitat a expensas de la diversidad vegetal, lo cual se manifiesta en una menor competencia por el recurso alimento entre los

67

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

fitófagos. De ahí que los benéficos, con su accionar, contribuyan a reducir las poblaciones de insectos plagas, como plantean Ojasti y Dallmeier (2000).

Las observaciones realizadas indican que este tipo de sistema agroforestal constituye, desde el punto de vista agrícola, una fuente de refugio de un importante número de biorreguladores.

4.3 Frecuencia y abundancia relativa de las especies de insectos en asociaciones de leucaena y guinea

Durante los tres años de evaluación se encontraron en las áreas estudiadas cinco especies muy frecuentes (Tabla 6), acorde con la escala de Masson y Bryssnt (1974).

Tabla 6. Frecuencia de los principales insectos presentes en las asociaciones de leucaena y guinea muestreadas.

Rango de valores de F Especies insectiles muy frecuentes i (%) H. cubana 55,56-80,00 Euxesta sp. 44,00-61,11 Especie sin determinar (Collembola: Entomobryidae) 30,77-61,11 D. taeniatum 42,86-52,00 Especie sin determinar (Coleoptera: Tenebrionidae) 33,33-40,00

La alta frecuencia de H. cubana en ambas áreas y del tenebriónido, en el SSP-1, estuvo asociada con las lesiones directas sobre el cultivo por su condición de fitófagos (Cepeda et al., 2005; Valenciaga, 2003), y en el caso del sílido además con su especificidad por la leucaena; mientras que la mosca otítida presentó mayor frecuencia en el CSB, lo cual se relacionó con la colindancia periódica del agroecosistema evaluado con los campos de maíz, cultivo en el que se cita a Euxesta stigmatias Loew entre las plagas principales, por los daños severos que le puede ocasionar, aunque puede vivir sobre una gran variedad de plantas (Nuessly y Capinera, 2006). Se debe tener en cuenta, además, que en ambos escenarios donde fue muy frecuente este insecto, la leucaena se asociaba con otras gramíneas.

68

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En cuanto al colémbolo, se presentó con mayor frecuencia en el CSB donde, dadas las características arbóreas de la leucaena, existía una gran cantidad de hojarasca en el suelo, la cual proporcionó condiciones de temperatura y humedad propicias para su mejor crecimiento y desarrollo. Este criterio coincide con el de Badejo et al. (1998), quienes señalan que con el mulch que se crea cuando se realizan podas (al igual que ocurrió en este experimento), también se favorece el desempeño de sus poblaciones en los procesos de descomposición. De ahí que estos pequeños insectos sean considerados como indicadores de la “salud” de los ecosistemas edáficos (Luciáñez e Iniesto, 2006), aunque pueden constituir plagas de las leguminosas, como por ejemplo la alfalfa (Ireson, 1993).

La mayor frecuencia del dermáptero en el CSB al parecer estuvo asociada con su actividad depredadora, similar a lo que ocurre con D. luteipes (Scudder) que consume larvas de S. frugiperda; además de las modificaciones que impone al agroecosistema el estrato herbáceo constituido por la hierba de guinea, el cual le proporciona diferencias de hábitat adecuado a sus características de omnívoro (Borradaile y Potts, 1966; Grillo, comunicación personal8).

Durante el período experimental, en el CSB de los insectos frecuentes solo se detectaron C. fasciatus (11,54-16,67%) y Z. longipes (12,00-19,23%). Es de señalar que ambas especies actúan como reguladores naturales, el primero fundamentalmente de lepidópteros como

Remigia sp. (Bruner et al., 1975; Mendoza y Gómez, 1982; Martínez et al., 2007; Vázquez et al., 2008) y el segundo de H. cubana (Valenciaga et al., 1999), indicando así la tendencia del ecosistema en la búsqueda de la estabilidad con la presencia de ambos insectos junto al resto del complejo de enemigos naturales detectados.

De manera indistinta en cuanto a área y año de evaluación, un grupo de especies, predominantemente benéficas, fueron muy frecuentes o frecuentes, las cuales se mencionan a continuación: W. auropunctata, P. cubensis, Empoasca sp., T. bicarinatum, C. brunnea,

8 Ing. Horacio Grillo Ravelo, Dr. C. Profesor-Investigador. CIAP, Universidad Central de Las Villas “Marta Abreu” (2007)

69

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

una especie sin determinar (Coleoptera: Tenebrionidae), dos de Diptera pertenecientes a las familias Chloropidae y Tachinidae, y una de Neuroptera (Chrysopidae).

Entre todas las especies que alcanzaron la categoría de muy frecuentes y frecuentes, el

56,25% coincidió en ambas áreas muestreadas, lo que indica su real asociación con la leucaena; además, el 50% se corresponde con insectos benéficos y reafirma la existencia del equilibrio biológico en los sistemas con leucaena y guinea.

En cuanto a la cantidad de individuos, expresada como abundancia relativa de las especies detectadas en ambas áreas, la única especie más abundante durante todos los años fue H. cubana, lo que unido a su estatus como muy frecuente reafirma su posición como el principal fitófago del cultivo, cuya abundancia osciló entre 35,65% y 84,79%.

No obstante, la santanica resultó ser muy abundante en el CSB, con un valor máximo de

39,86% durante el último año, y abundante en el SSP-1 con 20,05%. Es de señalar que los formícidos (hormigas) se encuentran dentro de los artrópodos más abundantes en los ecosistemas tropicales, ya que cumplen una variedad de funciones ecológicas debido a que utilizan diversos estratos de nidificación. También tienen un amplio espectro de alimentación y se asocian con otras especies de plantas y animales (Ramírez y Enríquez, 2003), relación que está particularmente dada por la utilización de las excreciones azucaradas de los sílidos y otros hemípteros auquenoríncos, y por su condición de depredador (Valenciaga, 2003;

Fernández-Larrea, 2007). Por otra parte, Ramírez y Enríquez (2003) y Rivera et al. (2008) señalan, además, que las hormigas constituyen el mejor grupo indicador de riqueza de organismos en los sistemas agroforestales.

Durante el segundo año de observación el colémbolo que se ubicó entre los muy frecuentes, resultó estar en la categoría de abundante en ambas áreas, con un valor máximo de 15,55%, lo que reafirma su carácter como indicador del nivel de actividad o de las modificaciones eventuales que suceden en el suelo en los diferentes ecosistemas (Arbea y Blasco-Zumeta,

2001).

70

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

De manera general, es de destacar que la presencia y proporción en que apareció H. cubana en el follaje de la leucaena, en esta investigación, lo ratifican como principal fitófago de esta leguminosa forrajera en Cuba. Ello coincide con lo informado por Valenciaga (2003), quien señala que este sílido fue la especie dominante en las áreas de leucaena en diferentes regiones del país, así como que además de provocar defoliación puede ocasionar retraso en el crecimiento al disminuir la capacidad de rebrote, cuyo efecto persiste en el tiempo.

Estas razones hacen evidente también el motivo por el que esta especie ha recibido mayor atención a nivel mundial y que se descarte la acción de un grupo minoritario, cuyas afectaciones pueden eventualmente disminuir la producción de semilla o ser transmisores y vectores de enfermedades.

En ese sentido, Bullock (1989) planteó que las plagas de insectos más graves en leucaena son las que atacan las plántulas jóvenes: los defoliadores, el bórer de las ramas, los decortezadores del tallo, y los que se alimentan de las semillas y las legumbres, lo que constituye un problema para los productores de semillas comerciales o en los lugares donde se utilicen las legumbres como forraje.

Por tanto, teniendo en cuenta que varios de los insectos recolectados se caracterizan por su preferencia a un órgano determinado de la planta, y que algunos de los que se encontraron específicamente en las inflorescencias y legumbres también podrían pasar por inadvertidos, se procedió de igual forma a determinar su frecuencia y abundancia relativa de manera independiente, asumiendo que son variables relacionadas con la estructura de la comunidad, y por su importancia en el desarrollo del cultivo.

Asociados a las inflorescencias en ambas áreas muestreadas, se encontró un grupo de insectos, entre los que se destacaron, por su abundancia al momento de la recolección, seis especies: F. tritici (tisanóptero), Rhinacloa sp. (mírido) y H. cubana (sílido), así como I.

71

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

lassula (cosmopterígido), exclusivo de este órgano, dos coleópteros, uno de ellos un tenebriónido, y el otro sin identificar que se reconoce en este estudio como el coleóptero 3.

En el campo de semilla básica tradicional se encontró: el mírido como frecuente (11,11%) y abundante (14,81%), el sílido y el microlepidóptero como poco frecuentes (ambos con

5,56%) y muy abundantes (33,33% y 40,74%, respectivamente) en el primer año de evaluación, pues en los dos restantes años la falta de poda de la planta arbórea, así como la edad, el tiempo de explotación de la plantación y la disminución de la producción de semilla dificultaron la toma de inflorescencias.

En el SSP-1, se encontró a F. tritici e I. lassula en los tres años evaluados, y H. cubana, el tenebriónido y el coleóptero 3 en dos de estos años, los cuales fueron poco frecuentes (4,00-

9,52%); sin embargo, fueron de abundantes a muy abundantes (10,99-100%).

Con relación a los insectos más abundantes asociados a las legumbres en ambas áreas se hallaron cuatro especies: L. viridis, el coleóptero 3, W. auropunctata y P. fulva. Ninguna de estas fue exclusiva de este órgano, aunque se observó que el pentatómido tiene preferencia por esta parte de la planta.

El análisis de la frecuencia y la abundancia relativa de los insectos que se encontraron en las legumbres en el SSP-1 mostró que el coleóptero 3, presente en los tres años de evaluación, así como L. viridis y W. auropunctata en solo dos años, fueron poco frecuentes (4,00-8,00%), pero abundantes y muy abundantes (22,22-100,00%), lo que supone una afectación significativa en la producción de semillas de esta planta forrajera a causa del pentatómido y el coleóptero.

En el CSB solo se detectaron como poco frecuentes, pero muy abundantes, el mismo coleóptero en el primer año (5,56 y 90,91%) y P. fulva en el segundo (3,85 y 100%), mientras que en el tercero no prevaleció ninguna especie, lo que tiene relación con los aspectos

72

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

agronómicos y de manejo de la plantación que impidieron la toma de las legumbres, según se expuso anteriormente con relación a las inflorescencias.

Dado los resultados en cuanto a los insectos asociados a las inflorescencias hay que tener presente que el cosmopterígido I. lassula, citado por Suttie (2007), produce una reducción del número de legumbres por la destrucción previa de los flósculos en la inflorescencia de L. leucocephala (Bullock, 1989; Elder, 2002 citado por Walton, 2003).

Con relación a los insectos asociados a las legumbres, según Panizzi (1997), las chinches hediondas fitófagas de la familia Pentatomidae son consideradas como plagas importantes en varios cultivos, principalmente porque se alimentan de frutos en formación y semillas, succionando su contenido celular, lo que resulta en un daño que se manifiesta como malformación de ambos órganos y/o la caída del fruto. Un ejemplo en este sentido lo constituye la presencia de Loxa deducta (Walker) sobre legumbres de leucaena en los estados de Paraná y São Paulo en el sureste de Brasil (Panizzi y Rossi, 1991). En Cuba, tanto Alonso et al. (1993) como Matías (1998) refieren la presencia de Loxa sp. no solo como plaga, sino además como transmisor de la bacteria Erwinia sp.

No obstante, es necesario tomar en consideración que existen otros insectos a los que se hace referencia internacionalmente por su importancia como plagas en determinados países, como por ejemplo: el escarabajo de la semilla Araecerus levipennis Jordan, el cual reduce la producción y viabilidad de las semillas (Suttie, 2007), así como otros coleópteros;

Acanthoscelides sp., Araecerus fasciculatus (De Geer) y Cathartus quadricollis (Guérin-

Méneville) (CABI, 2000), no detectados en este estudio.

73

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Finalmente, es válido señalar que los resultados permitieron comprobar que ambos órganos albergan especies que guardan una estrecha relación con estos, las cuales fueron representativas en cada caso, aun cuando es posible recolectarlas con baja frecuencia y abundancia en el follaje, o en ningún momento como ocurrió con el microlepidóptero; lo cual implica que se afecte la reproducción de la planta debido a las lesiones que causan esos insectos.

4.4 Valoración de la potencialidad como plagas de dos fitófagos asociados a L. leucocephala durante la producción de semilla

Se observó la presencia de I. lassula y L. viridis como las especies más significativas en las

áreas en estudio, al evaluar los insectos asociados con las inflorescencias y las legumbres, respectivamente.

Al respecto, Elder (2008) señala que I. lassula en Australia es considerada como abundante y frecuente y de interés para los productores de semillas de leucaena, ya que un solo botón dañado impide la formación de la inflorescencia, registrándose entonces reducciones importantes en la cantidad de legumbres.

En cuanto a los pentatómidos Marrero (2004), encontró que L. viridis en el cultivo de la soya

(forrajera para grano), mostró un alto potencial reproductivo, y demostró que mientras mayor sea la intensidad del ataque, menor es el rendimiento, y a posteriori el poder germinativo de las semillas.

Tomando en cuenta las informaciones anteriores, resultó de interés conocer su potencialidad para ocasionar afectaciones a la leucaena, en los sistemas ganaderos evaluados.

74

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

4.4.1 Caracterización de las lesiones y estimación de las pérdidas causadas por el fitófago de mayor interés asociado a las inflorescencias

Al evaluar las inflorescencias en capítulo de la leucaena, se confirmó la presencia del microlepidóptero I. lassula desde la fase de abotonamiento y en la inflorescencia propiamente dicha, cuya lesión consiste en perforaciones circulares en la base de las flores individuales, generalmente una en cada flósculo, o dos en algunas ocasiones.

Cada larva puede alimentarse de una hasta siete flores individuales a la vez, pues puede encontrarse una sola larva perforando la base de varias florecillas al mismo tiempo mientras consume las diferentes estructuras reproductivas. Además, puede llegar a alimentarse del capítulo. Si la larva se alimenta de los botones estos no abren, se impide la formación de la inflorescencia; de ahí que todas estas lesiones en su conjunto provoquen que no se formen las legumbres y, por ende, las semillas correspondientes (Figura 13).

Por otra parte, las lesiones ocasionadas por las larvas al alimentarse provocan que las flores individuales se tornen de una coloración parda oscura con relación a las sanas. Las larvas crean una cápsula formada por hilos de seda y pequeñas partes de las florecillas, que llevan consigo hasta el momento de empupar.

Las observaciones en cuanto a la forma de alimentación y las lesiones ocasionadas por las larvas de I. lassula coinciden con lo planteado por Common y Beattie (1982) y Elder (2008) en estudios relacionados con esta especie en la leguminosa evaluada.

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

a b c

Figura 13. Lesiones y larvas de I. lassula alimentándose de florecillas individuales de cabezuelas de L. leucocephala cv. Perú, a- procedente de un botón, b y c- de una inflorescencia abierta.

Otro dato de interés es que por lo general se encontraron dos larvas como promedio por inflorescencia (Tabla 7) y en ocasiones hasta 12, superando la cifra de 7-9 informada por

Common y Beattie (1982) y Elder (2008).

Tabla 7. Número total y promedio de lesiones y larvas de I. lassula en botones e inflorescencias de L. leucocephala durante las evaluaciones.

Larvas Lesiones Mes de evaluación Fase de la floración * * No. x No. x Botón 275 1 236 1 Abril Inflorescencia 798 2 467 1 Botón 203 1 160 1 Agosto Inflorescencia 376 1 260 1 * Medias aproximadas

Al cuantificar el número de botones y capítulos dañados, así como las larvas presentes en cada fase durante los muestreos realizados en ambos picos de floración, los datos mostraron un incremento en el número de lesiones y larvas presentes de la fase de botón a la de inflorescencia, que fue superior durante las evaluaciones correspondientes al mes de abril con respecto a las de agosto (Tabla 7).

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El incremento de las larvas de I. lassula y sus lesiones desde la fase de botón a la de inflorescencia, estuvo relacionado con el pequeño tamaño de los huevos, que además son insertados en las yemas durante los primeros momentos del desarrollo del capítulo. También tuvo relación con el pequeño tamaño de las larvas neonatas que dificulta su detección fácilmente, durante la fase de abotonamiento, hasta que alcanzan un estadio superior en que pueden ser reconocidas, ya que según Elder (2008) el huevo de esta especie mide 0,5 mm como promedio y eclosiona a los 2-3 días, mientras que la larva se desarrolla entre 10 y 12 días y alcanza hasta 5 mm de longitud, lo que permite observar un número mayor de larvas cuando abre el botón.

Por otra parte, la precipitación acumulada durante el período de evaluación en el mes de agosto (112 mm) en relación con el mes de abril (19,1 mm) resultó considerablemente superior, lo que pudo influir en la disminución de las larvas, ya sea por el efecto directo de la lluvia o debido a una mayor posibilidad de producir pudriciones de las inflorescencias por la alta humedad, la contaminación por las excretas de los insectos y el crecimiento de hongos saprófitos.

Esta mayor afectación por I. lassula., en las inflorescencias durante el pico de floración en el mes de abril perteneciente al período poco lluvioso es de vital importancia, pues en dicho período es cuando la producción de semillas del cultivar Perú es en mayor cuantía (Matías,

1999).

Al estimar los daños que puede causar este insecto en las 1 600 inflorescencias muestreadas (botones y abiertas) en ambos períodos, se produciría una pérdida de 8 kg de semillas, al dejarse de formar 8 984 legumbres y 116 972 semillas, lo que representaría 4 ha sin sembrar.

En términos de producción en una hectárea con 500 árboles podría dañarse un 71% la producción semillera, pues se afectarían 20 500 inflorescencias, por lo que se dejarían de formar 164 000 legumbres y se perderían 142 kg de semillas de los 200 kg posibles a

77

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

obtener, según se tiene como referencia para esta unidad de superficie sin la utilización de insumos externos (Pérez, Comunicación personal)9; esta cifra podría ser aun superior si se considera que Wildin (1983) (citado por Partridge, 1988) señaló que el cultivar Perú puede proporcionar alrededor de 100 kg ha-1 cuando no se emplea riego.

A partir de las afectaciones ocasionadas por este microlepidóptero, es válido considerar a I. lassula como plaga del cultivo de L. leucocephala en Cuba, si se tiene en cuenta que este porcentaje de afectación justificaría la toma de medidas de manejo fitosanitario, pues según

Elder (2008) el control se realiza cuando en las inflorescencias el daño causado por las larvas de esta especie es superior al 10%.

Por tanto, los resultados reafirman el criterio de dicho autor en relación con los daños que puede causar I. lassula en la leguminosa en estudio, al señalar que se han registrado reducciones de hasta 10 veces la cantidad de legumbres que se pueden formar, lo que a su vez reduce de manera similar la producción de simientes.

Por otra parte, Cogollor et al. (1985) al cuantificar los daños por Ithome sp. en Prosopis tamarugo Phil. en Chile, informaron entre el 75,4 y 92% de las inflorescencias en el momento de mayor intensidad de la afectación, cuando muestrearon en tres períodos desde abril hasta noviembre.

La importancia de esta especie radica, además, en el hecho de que especies de este género se han informado en otros países, atacando otras leguminosas de similar importancia para los sistemas silvopastoriles, como Acacia y Prosopis, lo que implica que de estar presente en otras leguminosas arbóreas, el daño que ocasiona puede ser notable, con un impacto negativo para la ganadería del país.

9Ing. Arístides Pérez Vargas, Dr. C. Investigador Auxiliar. Estación Experimental de Pastos y Forrajes “Indio Hatuey” (2007)

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

4.4.2 Caracterización de las lesiones del fitófago de mayor interés en las legumbres, su relación con una enfermedad bacteriana y estimación de pérdidas

Se determinó que la lesión de la especie L. viridis, consiste en pequeñas perforaciones de forma circular, que miden 2 mm de diámetro, y son hechas con el estilete del insecto en la superficie de la legumbre (Figura 14a), fundamentalmente en la zona donde la semilla está en formación.

a b

c Figura. 14 a) L. viridis succionado savia, b) picadura realizada por el insecto y c) punto necrótico.

Su apariencia, al inicio, es como un ligero abultamiento de la epidermis debido a la succión de savia por el pentatómido, que en su parte terminal deja una gota de secreción salival

(Figura 14b). Posteriormente se observa que el tejido donde se produjo la punción se necrosa, dando la impresión de un punto de color negro (Figura 14c). Es de notar que en cada legumbre se encuentra un número variable de picaduras.

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Se señala que Loxa sp., la cual se corresponde con la especie L. viridis que se encontró en este estudio, fue relacionada con la transmisión de la bacteria Erwinia sp. que se aisló del tracto digestivo de individuos del pentatómido (Alonso et al., 1993), lo que concuerda con lo expuesto por Delgado et al. (1989) al observar este insecto y la bacteria asociados a las legumbres de varios cultivares de L. leucocephala.

Al completarse en este estudio la identificación de la especie bacteriana asociada con L. viridis, se determinó por primera vez para el país que esta se corresponde con Erwinia carotovora subsp. odorifera Gallois, Samson, Ageron y Grimont, cuyos síntomas comienzan en las legumbres jóvenes, con úlceras pequeñas amarillo-parduscas inicialmente, de las que emanan exudaciones con un aspecto pegajoso. A medida que avanza la enfermedad las

úlceras se tornan pardo oscuras y aumentan en número y tamaño, hasta llegar a producir afectaciones similares en las semillas en formación, impidiendo finalmente que estas maduren y si lo hacen se pudren por la presencia de las exudaciones bacterianas (Figura

15), lo cual se corresponde con lo descrito por Delgado et al. (1989).

Figura. 15. Síntomas causados por E. carotovora subsp. odorifera

Con la identificación de esta especie bacteriana se define el grupo al cual pertenece, esclareciéndose así lo planteado por González et al. (2006) al referirse que la bacteria poseía características de los grupos amylovora y carotovora.

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Esta bacteria, según Delgado et al. (1989), puede provocar afectaciones en un 36-56% de las legumbres y en un 17-49% de las semillas en diferentes variedades de L. leucocephala donde está incluida el cultivar Perú.

A pesar de la baja detección de individuos de L. viridis, al cuantificar sus lesiones se apreció que el número de picaduras tendió a incrementarse de las legumbres con semillas verdes a aquellas en estado de formación, dado porque poseen una cantidad superior de savia disponible, que aumenta la avidez de los insectos, y debido a que se acumulan las picaduras del estado inicial. En las legumbres en estado de cosecha las lesiones disminuyeron a causa del endurecimiento alcanzado por la maduración, que les confiere una consistencia correosa, y también a consecuencia del cambio de coloración de café a marrón que enmascara la lesión (Tabla 8), criterio que coincide con el expuesto por Hughes (1998).

Tabla 8. Cantidad de insectos y lesiones por L. viridis en las legumbres de L. leucocephala cv. Perú durante los tres años de evaluación.

Año 1 Año 2 Año 3 No. L. v 20 0 Legumbre con semillas verdes PL. v/L 59 9 5 No. L. v 10 3 Legumbre con semillas en formación PL. v/L 198 26 41 No. L. v 30 2 Legumbre con semillas maduras P L. v/L 87 8 3

PL.v/L: Picadura de L. viridis por legumbre

Al relacionar el número de picaduras con las semillas infectadas, así como entre las legumbres infectadas y el número de semillas afectadas, se encontró un mejor ajuste con las ecuaciones de regresión cúbica (Figuras 16 y 17).

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

40

Y= -0,02+2,68x-0,53x2+0,03x3 30 (± 0,38) (± 0,09) (± 0,004) R2= 0,97***

20 Semillas infectadas Semillas

10

0 0 2 4 6 8 10 12 14 Picaduras

Figura 16. Relación entre picaduras por L. viridis y semillas infectadas por E. carotovora subsp. odorifera.

En la Figura 16 se muestra un crecimiento lento en la curva cuando se observan valores

ínfimos de picaduras, debido a que las legumbres con semillas verdes no son tan preferidas por el insecto para lesionarlas, pero en la medida que estas alcanzan el estado de formación el número de simientes infectadas crece de forma abrupta, como indicador no solo de valores acumulados de las picaduras hasta la etapa de maduración, sino como expresión del desarrollo de la enfermedad, lo que evidencia el carácter transmisor del pentatómido referido por Alonso et al. (1993).

Este resultado muestra que durante el proceso de alimentación el insecto selecciona la zona donde se ubican las semillas en formación, que le proporcionan los nutrientes adecuados para su desarrollo, y también el de la enfermedad, que además encuentra un medio más húmedo para su reproducción.

82

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Un comportamiento similar ocurrió entre las legumbres y las semillas infectadas, pues en la medida que madura la legumbre infectada, se produce un mayor número de semillas afectadas por la bacteria (Figura 17).

40 2 3 Y= -0,03+3,20x-0,56x +0,02x (± 0,23) (± 0,04) (± 0,001) 2 30 R = 0,98***

20 Semillas infectadas Semillas

10

0 0 5 10 15 20 Legumbres infectadas

Figura 17. Relación entre legumbres y semillas infectadas por E. carotovora subsp. odorifera.

Es de destacar que entre el número de picaduras y las legumbres infectadas no se encontró una relación estrecha, lo cual pudo deberse al hecho de que aunque el insecto realiza varias picaduras en la misma legumbre (acorde con lo señalado por Panizzi, comunicación personal10), algunas de estas lesiones no se localizan sobre la zona de las semillas en formación.

Por otra parte, se comprobó que en el período poco lluvioso se produjo un incremento significativo en el porcentaje de legumbres infectadas por E. carotovora subsp odorifera

(Tabla 9), con respecto al lluvioso, debido a que el número de individuos de L. viridis fue

10Ing. Antonio R. Panizzi, Dr. C. Investigador. Centro Nacional Pesquisa Soja, EMBRAPA, Brasil (2006)

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

también superior (120 y 33, respectivamente), lo que confirma que el insecto se favoreció por un menor acumulado de lluvias, período en el cual además aumenta la posibilidad de transmisión de la bacteria, a pesar del menor número de legumbres en las plantas que se muestrearon en ese pico de floración-fructificación.

Tabla 9. Número de pentatómidos y su relación con las legumbres infectadas durante los picos de floración-fructificación por época.

PF-F Total de No. L. v LI/Ec % LI/Ec EE correspondiente a legumbres Período lluvioso 33 8 514 698 8,19b 0,003 Período poco lluvioso 120 5 278 901 17,07a 0,004 Letras desiguales en la columna difieren significativamente entre sí para p≤0,05 PF-F: Picos de floración-fructificación en cada época No. L. v: Número de L. viridis LI/Ec: Legumbres infectadas por E. carotovora subsp. odorifera

Este efecto se refleja de igual manera en el número de semillas afectadas por la bacteria en el período poco lluvioso, que resultó aproximadamente el doble del número de semillas infectadas (4 188) que en el lluvioso (1 962).

Es válido reiterar que a pesar del bajo número de individuos de L. viridis detectados (dada su movilidad y el método de captura empleado), su presencia en el campo se hizo evidente por las lesiones que permanecieron en las legumbres, lo cual propició además que se produjeran putrefacciones por la bacteria, que al afectar a las semillas provocaran una disminución de su valor agrícola.

La relación entre el número de insectos y la infectación por la bacteria se observa en las

Figuras 18 y 19, donde inicialmente se produce una declinación en la curva, que puede estar dada por la presencia de una generación que culmina su ciclo de vida y por un número considerable de huevos durante este período; estos al eclosionar dan origen a numerosos grupos de ninfas, que se alimentan de legumbres con semillas verdes, donde las lesiones y la infectación son menos evidentes. Sin embargo, cuando las ninfas arriban al estado adulto

(en mayor cuantía, como inicio de una nueva generación) provocan un aumento de las

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

lesiones, en la misma medida en que las legumbres y semillas alcanzan el estado de formación, lo que explica el incremento de infectación en dichos órganos.

2 3 Y= 87,48-17,62x+1,46x -0,02x 500 (± 7,47) (± 0,42) (± 0,005) 2 R = 0,91*

400

300

200 Legumbres infectadas

100

0 0 10 20 30 40 50 60 No. insectos

Figura 18. Relación entre el número de L. viridis y legumbres infectadas por E. carotovora subsp. odorifera.

Finalmente ocurre otro descenso en la curva, lo que indica una disminución de la infectación por la bacteria en ambos órganos, y que está relacionado con la maduración de las legumbres y las semillas, debido al aspecto correoso de las primeras y al endurecimiento de las segundas, lo cual dificulta la observación de las lesiones realizadas hasta ese momento.

Es de destacar que de la relación anteriormente descrita no se encontró ningún criterio en la literatura disponible.

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

2 3 3000 Y= 288,56-110,59x+9,07x -0,12x (± 47,21) (± 2,57) (±0,03) 2 R = 0,90*

2000

1000 Semillas infectadas

0

0 10 20 30 40 50 60 No. insectos

Figura 19. Relación entre el número de L. viridis y semillas infectadas por E. carotovora subsp. odorifera.

Las pérdidas se estimaron a partir de un total de 1 175 legumbres muestreadas, de las cuales 301 resultaron infectadas por la bacteria; por tanto, en una hectárea con 500 árboles podrían afectarse 59 000 legumbres y 767 000 semillas, lo que representaría un déficit de 51 kg y una merma en la producción de semilla de un 26%.

Este daño ocasionado por la bacteria, debido en gran medida a su penetración a través de las lesiones del pentatómido y a su posible transmisión por este, resulta lo suficientemente importante para considerar el comportamiento de dicho insecto como plaga de interés para el cultivo. Además, sugiere la necesidad de continuar estudios que permitan obtener más información para su manejo.

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

4.5 Diversidad biológica de la comunidad de insectos presentes en plantaciones de leucaena asociada con guinea

Las características de una comunidad se basan en: la composición de las especies, su estructura según la distribución por hábitat de acuerdo con su abundancia y frecuencia, así como en la función trófica que determina las relaciones entre sus integrantes; sin embargo, la forma más resumida de describirla es a partir de la medición de los índices de diversidad, que expresan su estado de manera general.

En la comparación de los índices ecológicos calculados a la entomofauna presente en el estrato arbóreo y herbáceo de cada área, se encontraron valores similares (Tabla 10a y b).

Tabla 10. Comportamiento de los índices ecológicos de la entomofauna en las áreas evaluadas durante el período experimental.

a) En el estrato arbóreo.

SSP-1 CSB Índice Fitófagos Benéficos Fitófagos Benéficos Número de especies (S) 46 31 41 33 Número de individuos (N) 14 215 1 423 15 138 2 198 Índice de Equitatividad (E) 0,222 0,734 0,194 0,492 Índice de Riqueza (DMg) 4,706 4,132 4,156 4,158 Índice de Dominancia (DSp) 0,707 0,115 0,753 0,308 Índice de Diversidad (H´) 0,851 2,521 0,722 1,721 b) En el estrato herbáceo. SSP-1 CSB Índice Fitófagos Benéficos Fitófagos Benéficos Número de especies (S) 47 36 52 34 Número de individuos (N) 1 797 1 722 3 020 1 604 Índice de Equitatividad (E) 0,581 0,668 0,481 0,660 Índice de Riqueza (DMg) 6,138 4,697 6,365 4,471 Índice de Dominancia (DSp) 0,218 0,140 0,325 0,137 Índice de Diversidad (H´) 2,238 2,394 1,902 2,327

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

A pesar de ello, en el estrato arbóreo del SSP-1 la riqueza de especies (S) fitófagas fue ligeramente superior a la encontrada en el CSB; mientras en los benéficos ocurrió lo contrario (Tabla 10a).

Al calcular el índice de Margalef (DMg) se encontró una correspondencia similar con la riqueza de especies (S), debido a la influencia del número de individuos en relación con la cantidad de especies presentes. Los valores similares de DMg tanto para fitófagos como para benéficos, en ambas áreas, indican un adecuado balance entre los consumidores y reguladores en la comunidad (Tabla 10a).

Al valorar el índice de Shannon-Wienner, la mayor diversidad se encontró en la población del

área SSP-1 a favor de los benéficos y la menor en el CSB, pero en igual proporción. Esto se debió, en ambos casos, a la mayor dominancia de los fitófagos, representados en mayor cuantía por H. cubana, que resultó el insecto más frecuente y abundante dentro de la comunidad, en correspondencia con la baja equitatividad que mostraron las especies, con excepción de los benéficos en el área del SSP-1 (Tabla 10a).

Es de notar que en el estrato herbáceo (Tabla 10b) la riqueza de especies se comportó con una tendencia similar a la del estrato arbóreo en cuanto a la diferencia mínima entre los valores, aunque con un mayor número de especies fitófagas y un menor número de benéficas en el CSB, así como con una menor cantidad de individuos en todos los grupos funcionales.

Sin embargo, el índice de Margalef superó los valores alcanzados en el estrato arbóreo, al igual que la diversidad (H'), la cual resultó notablemente superior en todos los grupos funcionales y solo ligeramente inferior en los benéficos del área SSP-1. Por su parte, la dominancia fue muy baja, tanto en los fitófagos como en los benéficos, con una equitatividad superior a la alcanzada en el estrato arbóreo, debido a la menor repartición de hábitats con relación a los que ofrece la leucaena como arbusto; de ahí que exista una mayor diversidad en el estrato vegetal herbáceo (Tabla 10b).

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Es de destacar que la mayor diversidad en las gramíneas pratenses predominantes, pone de manifiesto la ausencia de cualquier organismo actuando como plaga en este estrato, debido a la arquitectura y textura de la planta, aunque la presencia del sílido contribuye de forma notable a la población de fitófagos, principalmente en la leguminosa, e incluso también está presente en el estrato herbáceo, pues le ofrece refugio (Tabla 11).

Tabla 11. Porcentaje del sílido presente en cada área durante el período experimental.

Estrato SSP-1 CSB Arbóreo 83,86 86,62 Herbáceo 42,57 55,13

Estos resultados indican que se produce un balance superior entre la comunidad de especies en el estrato herbáceo con respecto al arbóreo, donde existe una mayor dominancia de H. cubana en la leucaena; mientras que en el estrato herbáceo se alcanza un mayor equilibrio entre las poblaciones de las diferentes especies, mostrando una superioridad en el CSB donde las plantas (por su estructura) ofrecen más opciones de refugio a los benéficos.

No obstante, Pérez y Vázquez (2001) señalan que el uso de las leguminosas en los agroecosistemas ganaderos puede ser una de las vías que permitan incrementar la conservación de enemigos naturales, al brindar condiciones de refugio y alimentación apropiadas para los depredadores de insectos fitófagos.

A modo de resumen, con estos resultados se reafirma la importancia de la biodiversidad, según el criterio de Martín (2001), quien señaló que la diversidad de especies vegetales es un elemento que reduce las probabilidades del desarrollo de epidemias o fuertes ataques de insectos, al no existir una elevada población de las especies susceptibles a determinada enfermedad o a una plaga específica; al mismo tiempo que ofrece hábitat a numerosas especies que constituyen enemigos naturales de los organismos dañinos.

89

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Por su parte, Pérez et al. (2003) señalaron que la inclusión de árboles y arbustos en un potrero incrementó no solo la cantidad de especies vegetales, sino también (y, quizás sea lo más importante) el número de refugios, microclimas y hábitats adecuados para que pueda coexistir un mayor número de organismos tales como: aves, reptiles, mamíferos, insectos, anfibios y moluscos, entre otros muchos grupos de seres vivos, que unidos a la presencia de los bovinos (que constituyen el principal componente animal en el SSP-1 con respecto al

CSB) participan activamente en la dinámica agroforestal.

Además, los principales aportes de los SSP a la biodiversidad se basan en que otorgan conectividad entre en los ecosistemas naturales y son refugio para una cantidad mayor de especies que los sistemas de pasturas convencionales (Pagiola et al., 2004). Las características estructurales y específicas de la vegetación de estos sistemas ofrecen una variabilidad de hábitats disponibles para la fauna asociada (Alvarado et al., 2001; Harvey et al., 2004), lo que sugiere ideas para la integración entre la producción pecuaria y la conservación de la biodiversidad.

Diversos estudios han demostrado el valor de los SSP para la conservación de los recursos bióticos y abióticos en diversas regiones del mundo, de los cuales se pueden mencionar los siguientes: aumento de las poblaciones de artrópodos del suelo e incremento de nutrientes disponibles para las pastos herbáceos por efecto del uso de árboles en las zonas desérticas de la India (Tripathi et al., 2005), Brasil (Wick et al., 2000) y México (Ciau-Villanueva et al.,

2003); conservación de la diversidad de hormigas por efecto de la presencia de especies arbóreas en los SSP en Colombia (Ramírez y Enríquez, 2003) y la conservación de la biodiversidad de insectos en Nicaragua (Hernández et al., 2003), entre otros.

Se reafirma también el criterio de Vázquez (1999) cuando planteó que los agroecosistemas que poseen un servicio ecológico cercano al de los sistemas naturales, tienen mayor estabilidad de su fauna benéfica, e incluso ante la utilización de agrotóxicos u otros factores

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

desestabilizadores de fitófagos-entomófagos, donde estos últimos recuperan sus poblaciones con mayor rapidez.

Además, se observó un aspecto que está bien fundamentado por Altieri y Nicholls (2004) en su libro “Biodiversidad y manejo de plagas en agroecosistemas”, donde se hace referencia a que en los agroecosistemas policulturales, en general, se produce un incremento en la abundancia de depredadores y parasitoides, ocasionado por una mayor disponibilidad de presas alternativas, fuentes de néctar y microhábitats apropiados. En ese sentido, dos hipótesis pueden explicar la menor abundancia de herbívoros en policultivos: la de la concentración de recursos y la de los enemigos naturales (Smith y McSorely, 2000).

Con relación a la similitud de especies existentes en las áreas SSP-1 y CSB, según los estratos y grupos funcionales, se tuvo en cuenta el total de especies detectadas en cada caso (Tabla 12).

Tabla 12. Total de especies e individuos encontrados por área, estrato y grupo funcional.

Grupo Total de Total de Área Estrato funcional especies individuos Fitófago 46 14 215 Arbóreo Benéfico 31 1 423 SSP-1 Fitófago 47 1 797 Herbáceo Benéfico 36 1 722 Fitófago 41 15 138 Arbóreo Benéfico 33 2 198 CSB Fitófago 52 3 020 Herbáceo Benéfico 34 1 604

De manera general, existió una gran semejanza entre los fitófagos y los benéficos en ambas

áreas, tanto en el estrato arbóreo como en el herbáceo (Tabla 13); dicha similitud fue mayor entre los fitófagos en ambas áreas y estratos, con valores muy cercanos a 1, con respecto a los benéficos del estrato herbáceo que superó ligeramente los valores del estrato arbóreo, sin embargo expresaron similitud entre ambas áreas, teniendo en cuenta los criterios de

Pérez y Sola (1993) al superar el índice de 0,7. Esto significa que a pesar de que cada área

91

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

tiene un sistema de producción y de manejo de la plantación diferente, esta condición no influyó en que se encontraran diferencias notables entre las especies recolectadas.

Tabla 13. Similitud entre las especies de insectos en las áreas evaluadas.

Grupo Especies Índice de Áreas Estrato funcional comunes Morisita-Horn Fitófago 39 0,998 Arbóreo Benéfico 26 0,777 SSP-1/CSB Fitófago 40 0,929 Herbáceo Benéfico 26 0,823

Sin embargo, se observó una tendencia al decrecimiento del número de especies de un año a otro en los dos estratos de cada área (Tabla 14), con la excepción de los fitófagos en el tercer año en el SSP-1 y los benéficos en el segundo año en el CSB que aumentaron ligeramente en el estrato arbóreo, así como los benéficos en el año 2 en el CSB que se mantuvieron en igual cantidad.

Tabla 14. Número de especies encontradas por año en cada área evaluada.

EA EH Año SSP CSB SSP CSB F B F B F B F B 1 39 27 33 23 33 25 38 23 2 29 17 26 25 30 21 30 23 3 30 14 22 11 25 19 27 16

EA: Estrato arbóreo EH: Estrato herbáceo F: Fitófagos B: Benéficos

Este comportamiento puede estar muy relacionado con que a medida que aumenta el tiempo de explotación hay una tendencia a la disminución de la diversidad de especies en estos sistemas ganaderos, como lo constataron Alonso et al. (2007) en SSP con la misma leguminosa y gramínea evaluadas en esta investigación; pues existe un efecto importante a causa de la poda de la arbórea y de la acción del animal al ramonear en ambos estratos.

Además Bibby et al. (1992), en el ámbito forestal, también atribuyeron el decrecimiento de la

92

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

biodiversidad de especies a la tala de los árboles, lo que incide de igual forma que en el caso anterior, por la destrucción de hábitats.

Por otra parte, también es evidente la posibilidad de la competencia, el reemplazo o la dominancia de las especies insectiles, así como el efecto del parasitoidismo o la depredación y la variación de los factores abióticos del medio, que dada la complejidad del sistema no pudo ser medida de forma autoecológica.

Como consideración final se puede plantear que los resultados del estudio de diversidad de la comunidad de insectos presentes en la asociación de leucaena y guinea evaluada, uno de los tipos de sistemas agroforestales más utilizados en el país, permiten una mejor comprensión de la composición, estructura y funcionamiento de dicha comunidad. De ahí que con el conocimiento alcanzado se disponga de las bases del manejo fitosanitario del cultivo, a partir de que las investigaciones precedentes estuvieron dirigidas solamente a H. cubana, sílido reconocido internacionalmente como plaga principal de la leucaena.

En resumen, el conjunto de resultados permitió obtener los elementos básicos a partir de los cuales es posible establecer una estrategia fitosanitaria para la asociación leucaena-guinea, la cual resulta ser una asociación compatible, pues ambas plantas crecen y se desarrollaron adecuadamente y la gramínea, además de tolerar la sombra de la leucaena, recibe los beneficios de los aportes de nutrientes al suelo que esta hace, mejorando así su calidad nutricional (contenido de proteína, fundamentalmente) (Pentón, 2000), en comparación con pastizales sin árboles, donde los pastos presentan menor calidad y existe menor disponibilidad de los mismos (Souza et al., 1999). En tanto la asociación protege al suelo de la acción directa de la lluvia y las radiaciones solares (Shelton, 1996).

De aquí que el conocimiento que aporta la composición taxonómica de la entomofauna que se alberga en este tipo de agroecosistema, hizo posible la actualización de la lista de insectos (fitófagos y benéficos) asociados a la leucaena en el país y en la región neotropical, así como determinar aquellos que de manera general mostraron la mayor frecuencia y

93

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

abundancia, acorde con la función que realizan; lo que hace evidente que debe prestársele mayor atención, pues además de que se ratificó a H. cubana como el fitófago principal, existen otras especies que afectan tanto a las inflorescencias como a las legumbres de la leucaena.

Entre ellas se encontraron I. lassula, nuevo informe para el país, y L. viridis, que fueron consideradas de interés para el cultivo debido a los perjuicios que ocasionan a dichos

órganos. Ello se comprobó según la estimación de las pérdidas que causan en la producción de semillas o por la condición del pentatómido como transmisor de la bacteria E. carotovora subsp. odorifera, especie bacteriana identificada e informada por primera vez en el país afectando esta planta, lo que su vez evidenció sus potencialidades como organismos nocivos de esta leguminosa.

Asimismo, el estudio de la diversidad biológica mostró que en las dos áreas evaluadas con esta asociación existe un alta riqueza de especies, una dominancia de H. cubana, así como una similitud entre las especies fitófagas y las benéficas, donde se establece un equilibrio de los agroecosistemas que solo es alterado en ocasiones por la presencia del sílido, el microlepidóptero (I. lassula) o el pentatómido (L. viridis).

Por esta razón, el establecimiento de gramíneas pratenses como la guinea dentro de la plantación de la leguminosa arbórea constituye una práctica adecuada en su manejo, dado por el aporte de una mayor diversidad de biorreguladores, a pesar de existir una menor repartición de hábitats con relación al estrato arbóreo. Además, se crea un microambiente en cuanto a humedad y temperatura que favorece el desarrollo de diferentes entomopatógenos

(Murgueitio et al., 2003).

De ahí que se sugiera valorar la utilización de esta asociación cuando las condiciones de suelo y el tipo de explotación lo permitan, para que de conjunto con el equilibrio que se obtiene con respecto a la entomofauna, se pueda garantizar que perduren estas plantaciones en el tiempo.

94

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Por tanto, esto hace evidente que en la toma de decisiones para el manejo fitosanitario de la plantación debe valorarse oportunamente, en caso de ser necesario, el uso de agroquímicos, para así evitar la ruptura de ese equilibrio biológico que se establece entre fitófagos y benéficos; además de proteger a los polinizadores, incluyendo las abejas que sufren un notable decrecimiento de sus poblaciones en la actualidad.

Como otro aspecto importante, con esta asociación se favorece la vida en el suelo; de ahí que los organismos descomponedores de la excretas interrumpan el ciclo biológico de los parásitos internos de los bovinos al eliminar su medio de cultivo, lo que de conjunto con la alta disponibilidad de forraje hace que los animales no tengan que consumir cerca de las excretas y, por tanto; no se infesten, además, la guinea por su condición de planta erecta, impide la migración de los parásitos hasta los 50 cm de altura (pues las larvas quedan expuestas a las condiciones adversas del medio) y por ende no alcanzan a infectar los animales cuando consumen el pasto (Soca, 2005).

En cuanto al enfoque para la implementación de un sistema de manejo agroecológico de las plagas más importantes que puedan estar presentes en esta asociación, la principal estrategia es contribuir con el control biológico por conservación de los enemigos naturales dado por los diferentes hábitats que se crean para ellos.

En el caso de brotes de plagas, se debe aplicar el control biológico aumentativo mediante la liberación de cotorritas (C. sanguinea limbifer), por ejemplo, para el control del sílido en la leucaena, o de Trichogramma sp. para el control de Remigia sp. en la guinea.

También es posible utilizar el control microbial a base de Bacillus thuringiensis Berliner y

Beauveria bassiana (Balsamo-Crivelli) Vuillemin, fundamentalmente, aprovechando así la humedad que se mantiene en estos agrecosistemas, en caso del primer entomopatógeno con vista al control de Remigia sp. y el segundo para controlar el sílido, L. viridis, la bibijagua

95

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

y los crisomélidos, por citar cuatro ejemplos; así como aplicar bioplaguicidas de origen botánico del NIM, por ejemplo, para el control Remigia sp., el silido y crisomélidos.

Como otras opciones ecológicas de control resultan posibles las culturales, por ejemplo: la realización de podas estratégicas para evadir la afectación por el principal fitófago de la leucaena H. cubana, lo cual estará en función de la intensidad del ataque de este insecto; por otra parte, no sobrepastorear las áreas para evitar una defoliación máxima; así como garantizar el tiempo de reposo adecuado, para mantener una presencia lo más estable posible de los enemigos naturales presentes en esta asociación.

96

CONCLUSIONES

5. CONCLUSIONES

1. El inventario de las especies asociadas a L. leucocephala reveló la existencia de una

variada entomofauna, lo que representa un incremento en la lista de especies presentes

en esta planta tanto en el área neotropical (147 nuevos informes) como en el país (121

nuevos registros), donde se incluye a Ithome lassula como nueva especie para Cuba.

2. La estructura y función de la comunidad de insectos en las dos áreas muestreadas

durante tres años, reflejó un número relativamente mayor de insectos fitófagos con

respecto a los benéficos en ambos estratos, con un predominio de los biorreguladores

dentro de este último grupo. Esta información constituyó la base fundamental para la

elaboración del manual técnico sobre los fitófagos asociados a la leucaena.

3. Se ratificó a H. cubana como el fitófago más frecuente y abundante de la leucaena.

Además, se encontraron como insectos frecuentes, importantes biorreguladores de

plagas presentes en estos ecosistemas ganaderos: Z. longipes, C. fasciatus y D.

taeniatum.

4. Asociados a los órganos reproductivos de la leucaena se detectaron, con potencialidad

como plagas, el microlepidóptero I. lassula por su afectación directa en las

inflorescencias y el pentatómido L. viridis en las legumbres, el cual indirectamente

también afecta la producción de semillas, al comportarse como un transmisor de la

bacteria E. carotovora subsp. odorifera, especie informada por primera vez en el país en

esta planta.

97

CONCLUSIONES

5. Los índices ecológicos demostraron que existe, de manera general, una alta y similar

diversidad de insectos en las áreas muestreadas, con valores mayores, aunque no

significativos para el estrato herbáceo, a pesar que las especies tienen acceso a un

menor número de hábitats, con relación al arbóreo.

98

RECOMENDACIONES

6. RECOMENDACIONES

1. Divulgar el manual técnico sobre los insectos fitófagos asociados al cultivo de la leucaena

(L. leucocephala) entre las unidades productivas y científicas de la rama agropecuaria,

con vista a dar a conocer y facilitar la identificación de la entomofauna presente en los

sistemas ganaderos donde se incluya esta leguminosa forrajera, así como para contribuir

con la docencia de pregrado y de posgrado.

2. Editar otro manual técnico que incluya los biorreguladores asociados a estos sistemas

ganaderos.

3. Continuar profundizando, en nuevas investigaciones sobre I. lassula y L. viridis, acerca

del conocimiento bioecológico de estos insectos, con vista a obtener la información

necesaria para su manejo.

4. Emplear la asociación leucaena-guinea como una opción factible para la producción

ganadera, siempre que existan las condiciones necesarias y el propósito de su

producción lo permita, pues en dicho ecosistema se preserva el equilibrio biológico entre

las comunidades insectiles que allí se desarrollan.

99

NOVEDAD CIENTÍFICA

NOVEDAD CIENTÍFICA

Se actualizan y amplían los registros acerca de la entomofauna asociada al cultivo de L.

leucocephala para la región neotropical y para Cuba, donde se incluye a Ithome lassula

Hodges (Lepidoptera: Cosmopteigidae) como una nueva especie.

Por primera vez en el país:

Se elabora un manual sobre los insectos fitófagos asociados a L. leucocephala.

Se notifica la especie bacteriana Erwinia carotovora subsp. odorifera en L. leucocephala.

Se valora la potencialidad, para actuar como plagas durante la producción de semillas de la

leucaena, de dos insectos no reconocidos anteriormente como tal.

Se realizan estudios de diversidad biológica a las comunidades de insectos en las

asociaciones de leucaena-guinea, que permiten valorar el estado ecológico de estos

ecosistemas ganaderos.

100

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ANEXOS

Anexo 1. Partes de los órganos representados y dimensiones de algunas de ellas (tomado de Hudges (1998) y modificado por el autor).

A- Hojas: 10-25 cm de largo; B- Raquis pinular; C- Mucro; CH- Glándula del raquis; D- Folíolo: 7-21 mm de largo x 2-4,5 mm de ancho; E- Raquis; F- Pinna: hasta 10 cm de largo; G- Glándula del pecíolo: 2-3 mm de largo x 1,2-1,5 mm de ancho; H- Pecíolo; I- Pulvinus; J- Tallo; K- Bráctea pectada: 2,5-3 mm de largo; L-: Flor individual: 5-15 mm; LL- Capítulo: 12-30 mm de diámetro; M- Involucro; N- Pedúnculo: hasta 5 cm de largo, Ñ- Estigma; O- Antera; P- Filamento; Q- Estilo; R- Corola; RR- Ovario; S- Cáliz: 1-4,5 mm de largo; T- Estambre: 10-11 mm de longitud; U- Estipa; V- Legumbre: 9-30 cm de largo x 13-21 mm de ancho; W- Margen; X- Exocarpo; Y- Válvulas de la legumbre; Z- Semilla: 6-9,6 mm de largo, 3-6 de ancho y 2 mm de espesor

ANEXOS

Anexo 2. Insectos asociados a las arbóreas del género Leucaena en el trópico a nivel mundial y en Cuba, según compilación de la literatura científica.

a) En especies de leucaena a nivel mundial.

Orden Afecta a: Familia Hospedante o Distribución Referencias Especie insectil Función como: COLEOPTERA Antribidae Araecerus fasciculatus (De L. leucocephala, Semillas Filipinas, Australia 9, 12, 15, 58, 60 Geer) L. leucocephala cv. Ipil Ipil A. levipennis Jordan L. leucocephala Semillas Filipinas, Australia 15, 59 Bostrichidae Heterobostrychus aequalis L. leucocephala Semillas Diferentes regiones del 60 (Waterhouse) mundo Bruchidae Acanthoscelides L. leucocephala, Semillas México, Australia, 33, 35, 37, 44, macrophythalmus Schaeffer L. macrophylla, Centroamérica y 46, 60, 71 L. sculenta, Sudáfrica L. collinsii, Leucaena spp. A. makinsi Johnson L. leucocephala, Semillas México, Australia y 33, 24 L. macrophylla Centroamérica Acanthoscelides sp. L. diversifolia Semillas Honduras 12, 15. Especie no determinada L. leucocephala Hojas, semillas y México 70 legumbres Stator pruininus (Horn) L. leucocephala Semillas Republica Dominicana 54 S. limbatus (Horn) L. leucocephala Semillas Republica Dominicana 54

ANEXOS

Anexo 2. (Continuación 1).

Orden Afecta a: Familia Hospedante o Distribución Referencias Especie insectil Función como: COLEOPTERA Buprestidae Sphenoptera indica Gory & Laporte L. leucocephala Hojas Diferentes regiones del 60 mundo Cerambycidae Especie no determinada L. leucocephala Tallos y ramas Filipinas 12 Oncideres pustulatus LeConte L. leucocephala, Ramas pequeñas América, Estados Unidos 29, 60 L. pulverulenta (Texas) O. rhodosticta Bates L. leucocephala Ramas Estados Unidos (Texas) 60 O. saga (Dalman) L. leucocephala, Tallos y ramas Brasil 22 Leucaena spp. Oncideres sp. L. leucocephala, Ramas América 29 Leucaena spp. Chrysomelidae Aetheodactyla sp. L. leucocephala Hojas India 60 Calasposoma asperatum Lefevre L. leucocephala Hojas India 60 Colaspis spp L. leucocephala Follaje Colombia, Venezuela 17 Coptocephala sp. L. leucocephala Hojas Diferentes regiones del 60 mundo Diabrotica sp. + L. leucocephala Follaje Colombia, Brasil 17 Diachus auratus (Fabricius) L. leucocephala Follaje Vanuatu, Australia y 40 Nueva Caledonia Diapromorpha turcica (Fabricius) L. leucocephala Hojas India 60 Coccinellidae Azya orbigera Mulsant Leucaena spp. Depredador Asia 41

ANEXOS

Anexo 2. (Continuación 2).

Orden Afecta a: Familia Hospedante o Distribución Referencias Especie insectil Función como: COLEOPTERA Coccinellidae Coccinella septempunctata Linnaeus Leucaena spp. Depredador Asia 41 Coelophora inaequalis (Fabricius) Leucaena spp. Depredador Asia 41 C. pupillata (Swartz) Leucaena spp. Depredador Asia 41 Curinus coerulus Mulsant Leucaena spp., Depredador Estados Unidos, Asia 41, 42 L. leucocephala (diferentes variedades) Cycloneda conjugata Mulsant Leucaena spp. Depredador Asia 41 Exochomus flavipes Thunberg L. peniculata Depredador Burundi 60 Hipodamia convergens (Guérin) + Leucaena spp., L. Depredador Asia 41 leucocephala O. abdominalis (Say) Leucaena spp., L. Depredador Asia, India 26, 41 leucocephala Olla v-nigrum (Mulsant) Leucaena spp., L. Depredador Estados Unidos 42 leucocephala (diferentes variedades) Cucujidae Cathartus quadricollis (Guerín- Leucaena sp. Semillas Republica 15, 54, 60 Meneville) Dominicana Curculionidae Centrinaspis sp. L. leucocephala Follaje Costa Rica 56 Dereodus pollinosus Redtenbacher L. leucocephala Hojas India 60 Myllocerus cardoni Marshall L. leucocephala Hojas India 60 M. discolor Boheman L. leucocephala Follaje India 60

ANEXOS

Anexo 2. (Continuación 3).

Orden Afecta a: Familia Hospedante o Distribución Referencias Especie insectil Función como: COLEOPTERA Curculionidae M. maculosus (Desbrochers) L. leucocephala Follaje Diferentes regiones del 60 mundo M. undecimpustulatus maculosus L. leucocephala Follaje India 60 Desbrochers M. viridanus Schoenherr L. leucocephala Follaje India 60 Pantomorus sp. L. leucocephala Follaje Brasil 17 Lagriidae Lagria villosa (Fabricius) L. leucocephala Follaje Brasil 17 Scarabaeidae Adoretus sinicus Burmeister Leucaena spp., Follaje Estados Unidos 60, 61 L. leucocephala Adoretus sp. L. leucocephala Inflorescencias Diferentes regiones del 60 mundo Anomala sp. L. leucocephala Hojas Diferentes regiones del 60 mundo Apogonia rauca (Fabricius) Leucaena spp., Renuevos de hojas India 48, 60 L. leucocephala Aserica sp. L. leucocephala Ramitas Diferentes regiones del 60 mundo Especie sin determinar L. leucocephala Raíces en viveros y India, Indonesia 34 plantaciones jóvenes Holotrichia sp. L. leucocephala Follaje Diferentes regiones del 60 mundo

ANEXOS

Anexo 2. (Continuación 4).

Orden Afecta a: Familia Hospedante o Distribución Referencias Especie insectil Función como: COLEOPTERA Scolytidae Xylosandrus compactus (Eichhoff) + L. leucocephala Madera Diferentes regiones 60 del mundo X. morigerus (Blandford) L. leucocephala Madera Diferentes regiones 60 del mundo DIPTERA Syrphidae Allograpta obligua Say Leucaena spp Depredador Asia 41 HEMIPTERA Aleyrodidae Acaudaleyrodes rachipora (Singh) Leucaena spp., Hojas (Polífago) India 62 L. leucocephala Bemisia porteri Corbett. L. leucocephala Follaje Taiwan 60 Anthocoridae Paratriphleps laevisculus Champion Leucaena spp Depredador Asia 41 Aphididae Myzus persicae (Sulzer) L. leucocephala Renuevos de hojas Filipinas, Nigeria e 51 India Asterolecanidae Asterolecanium pustulans (Cockerell) + Leucaena spp., Ramas y tronco Taiwán 19, 60 L. leucocephala Cicadellidae Sonesimia grossa (Signoret) L. leucocephala Follaje Brasil 17 Cicadidae Especie sin determinar L. leucocephala Ramas México, Australia 50, 51

ANEXOS

Anexo 2. (Continuación 5).

Orden Afecta a: Familia Hospedante o Distribución Referencias Especie insectil Función como: HEMIPTERA Coccidae Aonidiella sotetsu (Takahashi) Leucaena spp., Ramas China 72

L. leucocephala Coccus elongatus (Signoret) L. leucocephala Plántulas (hojas y tallos) Taiwan 18, 60 C. longulus (Douglas) Leucaena spp., Ramas, hojas y tronco Taiwan, Australia 20, 28, 71 Híbridos, y Diferentes L. leucocephala regiones del mundo Coreidae Especie sin determinar L. leucocephala Renuevos de hojas México 38 Homceocerus signatus Walker L. leucocephala Follaje India 60 Cydnidae Especie no determinada L. leucocephala Raíces Filipinas 12 Diaspididae Especie no determinada L. leucocephala Hojas y tallos Filipinas 12 Hemiberlesia implicata (Maskel) L. leucocephala Ramas y troncos Taiwan, Filipinas 20, 60 H. lataniae (Signoret) L. leucocephala Hojas y tallos Diferentes 60 regiones del mundo Eurybrachydae Eurybrachys sp. L. leucocephala Tallos, ramas y hojas India 60 Kerriidae Kerria lacca (Kerremans) L. leucocephala Hojas y tallos Diferentes 60 regiones del mundo

ANEXOS

Anexo 2. (Continuación 6).

Orden Afecta a: Familia Hospedante o Distribución Referencias Especie insectil Función como: HEMIPTERA Membracidae Especie sin determinar L. leucocephala Renuevos de hojas México 38 Leptocentrus taurus (Fabricius) L. leucocephala Tallos, ramas y hojas India 60 Otinotus oneratus (Walker) L. leucocephala Tallos, ramas y hojas India 60 Oxyrhachis sp. L. leucocephala Tallos, ramas y hojas India 60 O. taranda (Fabricius) L. leucocephala Tallos, ramas y hojas India 60 Miridae Rhinacloa forticornis Reuter Leucaena spp. Depredador Asia 41 Pentatomidae Acrosternum gramineum (Fabricius) L. leucocephala Follaje India 60 Chrysocoris purpureus (Westwood) L. leucocephala Follaje India 60 Loxa deducta (Walter) Leucaena spp., Legumbres y Brasil 47 L. leucocephala semillas Pseudococcidae Ferrisia virgata (Cockerell) + Leucaena spp., Hojas, tallos, ramas Filipinas, Nigeria, India, 5, 12, 45, 52, 60 L. leucocephala y legumbres Indonesia y Taiwan Nipaecoccus viridis (Newstead) Leucaena spp., Ramas Guam 43 L. leucocephala Pseudococcus citri (Risso) Leucaena spp., Hojas, tallos y Indonesia, Taiwán y 25, 45, 60 L. leucocephala legumbres diferentes regiones del mundo

ANEXOS

Anexo 2. (Continuación 7).

Orden Afecta a: Familia Hospedante o Distribución Referencias Especie insectil Función como: Psyllidae Heteropsylla cubana Crawford + Leucaena spp., Renuevos de hojas y Puerto Rico, Guam, 3, 4, 6, 12, 15, Híbridos, ramas Estados Unidos, 21, 28, 30, 36, L. leucocephala Filipinas, República 38, 39, 42, 57, (diferentes Dominicana, México, 58, 60, 69, 70, variedades), L. Perú, Australia, 73 diversifolia, Bahamas, Guadalupe, L. shannoni, India, Nepal, Argentina, L. pulverulenta, L. China, Islas Vírgenes, macrophylla, Nicaragua, Trinidad y L. lanceolata, Tobago, Islas Samoa, L. trichoides, Bermuda, Islas Fiji, L. retusa, Tonga, Islas Salomón, L. esculenta, Salvador, Laos, Java, L. collinsii, Panamá, Sri Lanka, L. salvadorensis y Nueva Guinea, Taiwan, otras Islas Christman Surinam, Indonesia, Tailandia, Colombia, Vietnam Heteropsylla incisa (Sulc.) L. leucocephala Renuevos de hojas y Surinam y Perú 54 ramas Reduviidae Zelus renardii Kolenati Leucaena spp. Depredador Asia 41

ANEXOS

Anexo 2. (Continuación 8).

Orden Afecta a: Familia Hospedante o Distribución Referencias Especie insectil Función como: HYMENOPTERA Encyrtidae Psyllaephagus sp. nr. Rotundiformis Leucaena spp. Parasitoide Asia 41 (Howard) Psyllaephagus yaseeni Noyes Leucaena spp., L. Parasitoide Estados Unidos 42 leucocephala (diferentes variedades) Eulophidae Tamarixia leucaenae Boucek Leucaena spp. Parasitoide Asia 23 Tetrastichus triozae (Burks) Leucaena spp. Parasitoide Asia 41 Formicidae Atta spp. L. leucocephala Plántulas Costa Rica 56 Zompopos sp. L. leucocephala Raíces y tronco Diferentes regiones 60 del mundo ISOPTERA Kalotermitidae Procryptotermes corniceps (Snyder) L. leucocephala Madera viva Filipinas 12 Termitidae Microtermes mycophagus (Desneux) L. leucocephala Follaje Diferentes regiones 60 del mundo Microtermes sp. Leucaena spp., L. Árboles de 2 India 55 leucocephala años de sembrados Odontotermes sp. Leucaena spp., L. Árboles de 2 India 55 leucocephala años de sembrados

ANEXOS

Anexo 2. (Continuación 9).

Orden Afecta a: Familia Hospedante o Distribución Referencias Especie insectil Función como: LEPIDOPTERA Arctiidae Amsacta lactinea Cramer. L. leucocephala Inflorescencias Taiwan 60 Especie no determinada L. leucocephala Renuevos de hojas México 38 Cosmopterigidae Ascalenia sp. L. leucocephala Inflorescencias India 60 Ithome lassula Hodges Leucaena spp., L. Inflorescencias Australia, India, México, 8, 14, 32, 53, 60, 71 leucocephala Estados Unidos Cossidae Cossus sp. L. leucocephala Ramas y tallos Filipinas 12, 60 Zeuzera coffeae Nietner L. leucocephala Ramas y tallos Filipinas y Taiwan 12, 56, 60 Gelechiidae Especie no determinada Leucaena spp. Semillas Filipinas 12 Geometridae Especie no determinada Leucaena spp. Inflorescencias Filipinas 12 S. abydata (Guenée) Leucaena spp. Inflorescencias Pacifico y Sureste asiático 70 Semiothisa infusata Guenée Leucaena spp. Inflorescencias Filipinas 12 Semiothisa sp. L. leucocephala Inflorescencias Taiwan 20, 60 Lasiocampidae Streblote siva Lefebvre L. leucocephala Follaje Diferentes regiones del 60 mundo Lymantriidae Lymantria sp. L. leucocephala Follaje Diferentes regiones del 60 mundo

ANEXOS

Anexo 2. (Continuación 10).

Orden Afecta a: Familia Hospedante o Distribución Referencias Especie insectil Función como: LEPIDOPTERA Lymantriidae Orgyia postica (Walker) L. leucocephala Follaje Diferentes regiones 60 del mundo Noctuidae Heliothis zea (Boddie) L. leucocephala Follaje Diferentes regiones 60 del mundo Tineidae Spatularia mimosae (Stainton) Leucaena spp., L. Hojas, Tallos, legumbres Filipinas y Taiwan 10, 11, 12, 18, leucocephala y Semillas 60 L. diversifolia Tortricidae Statherotis sp. Leucaena spp. Follaje América 15 NEUROPTERA Chrysopidae Chrysopa sp. + Leucaena spp., L. Depredador Asia, América 37, 41 leucocephala Central y del Sur ORTHOPTERA Acrididae Orthacris sp. L. leucocephala Hojas India 60 Gryllotapidae Gryllotalpa africana Palisot de L. leucocephala Raíces y hojas Filipinas 12, 60 Beauvois Locustidae Schistocera sp. L. leucocephala Follaje India 60

ANEXOS

Anexo 2. (Continuación 11).

Orden Afecta a: Familia Hospedante o Distribución Referencias Especie insectil Función como: ORTHOPTERA Tettigoniidae Phaneroptera furcifera Stål L. leucocephala Raíces y hojas Filipinas 12, 60 THYSANOPTERA Thripidae Especie sin detreminar L. leucocephala Renuevos de hojas México 38 Frankliniella occidentalis Leucaena spp. Inflorescencias Estados Unidos 60, 74 (Pergande) L. leucocephala (Hawaii) Retithrips syriacus Mayet Leucaena spp. Inflorescencias Diferentes regiones del 31, 60 mundo Scirtothrips aurantii Faure Leucaena spp. Tallos, ramas y hojas Isla Reunión 27 L. leucocephala + Especies presentes en Cuba en esta leguminosa

ANEXOS

Anexo 2. (Continuación 12). b) En Leucaena leucocephala en Cuba.

Orden Afecta a: Familia o Referencias Especie insectil Función como: COLEOPTERA Bruchidae Acanthoscelides obtectus Say Semillas 49 Bruchus sp. Semillas 49 Carabidae Megacephala carolina Linnaeus Depredador 49 Chrysomelidae Chaetocnema obesula LeConte Hojas 49 Chalepus sanguinicollis (Linnaeus) Hojas 49 Colaspis brunnea Fabricius Hojas 7, 64, 67, 68 Cryptocephalus marginicollis Suffrian Hojas 49, 63, 64 C. viridipennis Suffrian Hojas 49, 63 Diabrotica balteata LeConte Hojas 7, 49, 64, 67 Diabrotica sp. Follaje 65, 68 Epitrix sp. Hojas 1, 63, 64, 66, 68 Systena basalis (Jacquelin du Val) Hojas 49 Coccinellidae Brachyacanta bistripuslata (Fabricius) Depredador 7 Chilocorus cacti (Linnaeus) Depredador 7, 49, 63, 64, 66, 68, 65 Chilocorus sp. Depredador 49 Coccinella maculata (De Geer) Depredador 7, 49, 64, 66, 67 Cycloneda sanguinea limbifer Casey Depredador 7, 49, 63, 64, 66, 69 Diomus bruneri (Linnaeus) Depredador 63, 64, 68 Egius platycephalus (Mulsant) Depredador 7 Hipodamia convergens (Guerín-Meneville) Depredador 7

ANEXOS

Anexo 2. (Continuación 13).

Orden Afecta a: Familia o Referencias Especie insectil Función como: COLEOPTERA Curculionidae Chalcodermus ebeninus Boheman Semillas 49 Geraeus penicilla (Herbst) Follaje 1, 63 Familia sin determinar Especie sin determinar Follaje 64 Lycidae Thonalmus sp. Hojas 49 Thonalmus suavis L. Hojas 64 Scolytidae Hypothenemus sp. Semillas 2 Xyleborus volvulus Fabricius Árbol 16 Xylosandrus compactus (Eichhoff) Plantas longevas 16 Tenebrionidae Tribolium castaneum (Herbst) Semillas 49 DERMAPTERA Forficulidae Doru taeniatum (Dohrn) Follaje 66 DIPTERA Agromyzidae Agromyza sp. Hojas 66 Chamaemyiidae Leucopis sp. Follaje 63, 66, 68 Dolichopodidae Condylostylus sp. Depredador 63, 66, 68 Familia sin determinar Especie sin determinar Follaje 1, 68

ANEXOS

Anexo 2. (Continuación 14).

Orden Afecta a: Familia o Referencias Especie insectil Función como: DIPTERA Ottitidae Euxesta stigmatias (Loew) Follaje 16, 63, 64, 66, 68 Sepsidae Sepsis sp Follaje 66 Syrphidae Especie sin determinar Follaje 63, 64, 67 Tabanidae Chrisops sp. Follaje 66 Tachinidae Lespesia archippivora (Riley) Parasitoide 66, 65 HEMIPTERA Alydidae Stenocoris sp. Follaje 49 Aphididae Sipha flava (Forbes) Renuevos de hojas 49 Asterolecanidae Asterolecanium pustulans Ramas y tronco 13, 16 (Cockerell) Berytidae Jalyssus reductus (Barber) Follaje 63, 66 Cicadellidae Cicadella maidis (DeLong) Hojas 66 Draeculacephala cubana Hojas 49 Metcalf y Bruner Empoasca sp. Hojas 1, 63, 64, 67, 68 Hortensia similis (Walker) Hojas 16, 66, 67

ANEXOS

Anexo 2. (Continuación 15).

Orden Afecta a: Familia o Referencias Especie insectil Función como: HEMIPTERA Cixiidae Hojas 63, 64 Oliarus sp. Coreidae Chariesterus gracilicornis Stål Follaje 49 Zicca taeniola (Dallas) Follaje 66 Delphacidae Sogata sp. Hojas 67 Diaspididae Pinnapis strachari (Cooley) Hojas, corteza y 16 legumbres Lygaeidae Paromius longulus (Dallas) Follaje 49 Membracidae Micrutalis calva Say Follaje 66 Miridae Jorandes vulgaris (Dist.) Follaje e Inflorescencias 63, 64, 66, 67, 68 Polymerus cuneatus (Dist.) Follaje e Inflorescencias 66, 67 Pentatomidae Loxa pallida Van Duzze Follaje 49 Loxa sp. Legumbres y semillas 2 Mormidea pama Rolston Follaje 1 Nezara viridula (Linnaeus) Follaje 49 Oebalus insularis (Stål) Follaje 49 O. pugnax (Fabricius) Follaje 49 Piezodorus guildinii (Westwood) Follaje 49 Thyanta antiguensis (Westwood) Follaje 64

ANEXOS

Anexo 2. (Continuación 16).

Orden Afecta a: Familia o Referencias Especie insectil Función como: HEMIPTERA Pseudococcidae Ferrisia virgata Cockerell Ramas y legumbres 16 Psyllidae Heteropsylla cubana Crawford Renuevos de hojas y ramas 1, 7, 13, 1f6, 49, 63, 64, 66, 67, 68 Reduviidae Zelus longipes (Linnaeus) Depredador 49, 64, 66, 67, 65 HYMENOPTERA Braconidae Cotesia sp. Parasitoide 63, 68, 65 Ophion sp. Parasitoide 66 Chalcididae Brachymeria sp. Parasitoide 49 Conura femorata (Fabricius) Parasitoide 63, 68, 65 Encyrtidae Psyllaephagus sp. Parasitoide 64 Eulophidae Tamarixia sp. Parasitoide 64 Familia sin determinar Especie sin determinar Follaje 63 Formicidae Atta insularis Guérin Hojas 7, 49 Dorymyrmex insanus (Buckley) Depredador 1, 64, 68 Especie sin determinar Follaje 63

ANEXOS

Anexo 2. (Continuación 17).

Orden Afecta a: Familia o Referencias Especie insectil Función como: HYMENOPTERA Formicidae Monomorium floricola (Jerdon) Follaje 68 Pheidole megacephala (Fabricius) Depredador 1, 64, 68 Solenopsis germinata Fabricius Hojas y ramas 68 Tetramonium bicarinatum (Fabricius) Depredador 1, 64 Wasmannia auropunctata Roger Depredador 1, 64, 68 Ichneumonidae Compsocryptus fasciipennis (Brullé) Parasitoide 49 Pompilidae Priocnemioides flammipennis (Smith) Depredador 49 Sphecidae Pluto argentifrons (Cresson) Parasitoide 49 LEPIDOPTERA Arctiidae Utetheisa ornatrix Linnaeus Follaje 49 Utetheisa venusta (Dalman) Follaje 49 Noctuidae Anticarsia gemmatilis Hϋbner Hojas 49 Melipotis leucomelana Herrich-Shäffer Hojas 49 Spodoptera frugiperda (Smith) Hojas 66 Spodoptera sp. Hojas 49, 66 Nolidae Celama sorghiella (Riley) Hojas 64, 66 NEUROPTERA Chrysopidae Chrysoperla cubana (Hagen) Depredador 64, 66

ANEXOS

Anexo 2. (Continuación 18).

Orden Afecta a: Familia o Referencias Especie insectil Función como: NEUROPTERA Chrysopidae Chrysopa sp. Depredador 63, 65 ORTHOPTERA Locustidae Schistocerca americana Drury Follaje 49 S. pallens (Thunberg) Follaje 66 Tettigoniidae Conocephalus fasciatus De Geer Hojas 64, 66 Neoconocephalus sp. Hojas 49 THYSANOPTERA Thripidae Especie sin determinar Inflorescencias 64

ANEXOS

1. Alonso et al. (2007); 2. Alonso et al. (1993); 3. Austin et al. (1995); 4. Austin et al. (1996); 5. Balakrishnan et al. (1991); 6. Bandara (1990); 7. Barrientos (1987); 8. Beattie (1981); 9. Braza (1987); 10. Braza (1988); 11. Braza (1989); 12. Braza y Salise (1988); 13. Brunner et al. (1975); 14. Bullock (1989); 15. CABI, 2000; 16. CABI, 2004; 17. Calderón y Arango (1985); 18. Chang (1980); 19. Chang et al. (1982); 20. Chang y Sun (1985), 21. Chazeau et al. (1990); 22. Coutinho et al. (1998); 23. Day (1995); 24. de Lorea et al. (2006); 25. Dijkman (1950); 26. Diravian .y Viraktamath (1990); 27. Dubois y Quilici (1999); 28. Elder et al. (1998); 29. Felker et al. (1983); 30. Geiger et al. (1995); 31. Ghosh et al. (1986); 32. Hodges (1961); 33. Hughes y Jonson (1996); 34. Intari y Natawiria (1973); 35. Jones (1996); 36. Joshi (1990); 37. Lascano et al. (1995); 38. McClay (1990); 39. Mullen et al. (1998); 40. Nair (2001); 41. Nakahara y Funasaki (1986); 42. Napompeth (1994); 43. Nechols y Seibert (1985); 44. Neser (1994); 45. Oakes (1968); 46. Oakes (1981); 47. Panizzi y Rossi (1991); 48. Pawar (1986); 49. Pazos (1989); 50. Peart (1996); 51. Pérez-Guerrero (1979), 52. Pillai y Gopi (1990); 53. Pillai y Thakur (1990); 54. Pound y Martínez (1985); 55. Sagwal (1987); 56. Salazar et al. (1987); 57. Schultze (1994); 58. Shelton (1996); 59. Shelton y BrewbaKer (1994); 60. Singh (2005)*; 61. Steppler y Nair (1987); 62. Sundararaj y Murugesan (1996); 63. Valenciaga (2000); 64. Valenciaga (2003); 65. Valenciaga et al. (1999); 66. Valenciaga y Mora (1997); 67. Valenciaga y Mora (2000); 68. Valenciaga y Mora (2002); 69. Vivekanandan y Bandara (1990); 70. Waage (1990); 71. Elder, 2002 citado por Walton (2003); 72. Wu et al. (1998); 73. Yelshetty et al. (1998); 74. Yudin et al. (1986).

* Es una compilación bibliográfica realizada por Singh (2005), a partir de: Las bases de datos: AGRICOLA en CD Rom (1970-78; 79-84 y Otc./84-91). Silverplatter. USDA. AGRB en CD Rom (1986-88; 89-Abr./91). Silverplatter. FAO. CAB Abstract en CD Rom (Vol. 1-3, 1984-90). CABI. Las Revistas: Leucaena Research Reports, Vol. 1-11. Nitrogen Fixing Tree Research Reports, Vol. 1-8. Otros documentos: Harwood, C.E. 1989. Grevillea robusta: an annotated bibliography. Nairobi: ICRAF. LePelley, R.H. 1959. Agricultural insects of East Africa. Nairobi: East Africa High Commission. Karanja, M.K. & Chege, F.M. 1985. Forest insects of Kenya: an annotated list. Nairobi: Kenya Agricultural Research Institute.

ANEXOS

Anexo 3. Composición, estructura y función de los sistemas biológicos a distintas escalas. (Modificado por Noss (1990) y tomado de Halffter et al., 2001).

ANEXOS

Anexo 4. Continuación. b) De la diversidad beta.

Coeficiente de similitud de Jaccard Coeficiente de similitud de Sorenson Con datos Sokal y Sneath cualitativos Índices de similitud Braun-Blanquet /disimilitud o distancia Ochiai-Barkman Con datos Coeficiente de similitud Sorenson cuantitativo cuantitativos Morisita-Horn Métodos de ordenación y clasificación Whittaker Cody (1975) Índices de reemplazo Cody (1993) de especies Routledge Wilson y Shmida (1984) Magurran (1988) Complementariedad

ANEXOS

Anexo 5. Elementos del clima durante el período experimental correspondientes al CSB en la EEPFIH (Fuente: Estación metereológica “Indio Hatuey”).

Temperatura del aire Humedad relativa Año de Prec. Mes/año (ºC) (%) Evaluación (mm) Máx. Mín. Media Máx. Mín. Media May./05 31,5 16,4 24 96 45 74 25,8 Jun./05 32,1 21,9 26,3 98 60 86 349,6 1 Jul./05 33,9 21,5 26,8 97 51 81 86,1 Oct./05 31,3 18,1 24,6 97 56 83 51,6 Nov./05 30,7 18,5 24,1 97 56 82 46,2 Abr./06 30,4 15,6 22,8 96 46 76 40,3 May./06 31,8 18,6 24,6 96 52 79 120,2 Jun./06 32,9 21,6 26,5 97 55 83 256,0 2 Sep./06 33,9 19,8 26,3 97 52 83 281,3 Oct./06 33,5 20,7 25,6 97 59 85 216,9 Nov./06 30,1 18,4 23,9 97 59 84 17,5