Núm.16 pp.125-152, ISSN 1405-2768; México 2003

VEGETACIÓN Y FLORA DE UNA ZONA SEMIÁRIDA DE LA CUENCA ALTA DEL RÍO , , MÉXICO

Salvador Acosta* Alejandro Flores Alfredo Saynes** Remedios Aguilar y Gladys Manzanero

CIIDIR Unidad Oaxaca.IPN,Hornos 1003, Xoxocotlán,71230, Oaxaca, Oax.

*Depto. de Botánica, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPN, Prol. Carpio y Plan de Ayala, Col. Sto. Tomás, 11340 México, DF.

**Sociedad para el Estudio de los Recursos Bióticos de Oaxaca, Porfirio Díaz 211, Col. Centro, 68000 Oaxaca, Oax.

RESUMEN ABSTRACT

Se presenta un estudio florístico de una zona A floristic study of a semi-arid zone of the semiárida de la cuenca alta del río Tehuan- upper Tehuantepec river basin of the state tepec del estado de Oaxaca, México. La ve- of Oaxaca, , is presented. This is a getación está constituida principalmente por zone of tropical deciduous forests, patches bosque tropical caducifolio, manchones de of xerophytic scrubland at low altitudes and, matorral xerófilo y en menor extensión por of lesser extent toward the mountains, oak bosque de encino y de encino-pino. La flora and oak-pine woodlands. The flora studied estudiada se compone de 448 especies de consists of 449 vascular plant species. This 272 géneros que corresponden a 89 familias. diversity represents 272 genera in 89 fami- De estas últimas, sólo nueve familias repre- lies. Only nine families represent 52.8% of sentan el 52.8 % de las especies, destacando the species, the most prominent being las Leguminosae, Compositae y Cactaceae. Leguminosae, Compositae and Cactaceae. Once especies tienen al parecer una distribu- Fourteen species (3.12%) are seemingly en- ción muy restringida. Se registraron cinco es- demic to the zone. Five species are protected pecies como amenazadas o bajo protección by Mexican laws (NOM-059-ECOL-2001), especial (NOM-059-ECOL-2001) y tres más and three others ought to be studied to deberían ser evaluadas para ser protegidas learn whether they deserve protective sta- de acuerdo a varios autores. tus as several authors have proposed.

Palabras clave: Flora, vegetación, bosque Key words: flora, vegetation, tropical de- tropical caducifolio, cuenca del río ciduous forest, Tehuantepec river basin, Tehuantepec, Oaxaca, México. Mexico.

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INTRODUCCIÓN (1993), Salas et al. (1994, 1997, 2003), entre otros. México es considerado como un centro importante de evolución de floras, sobre El presente estudio es una contribución al todo durante el Cenozoico (Rzedowski, 1978) conocimiento florístico y de la vegetación y se ha demostrado que el territorio de la de una zona semiárida de este estado. República ha sido escenario de diversas migraciones de floras en épocas geológicas EL ÁREA DE ESTUDIO pasadas, constituyendo en la actualidad una zona de influencia mixta de elementos Localización geográfica florísticos neotropicales y holárticos. Este hecho y la amplia variedad de condiciones La zona que en este estudio distinguimos fisiográficas y climáticas son las razones de como Cuenca Alta del Río Tehuantepec la excepcional riqueza florística de México abarca la superficie que se encuentra por (Rzedowski, 1978; Toledo, 1988). arriba de la cota de los 700 m.s.n.m., y com- prende principalmente a los municipios de Por otro lado, las zonas áridas de México se San Pedro Totolapan y Santa Maria Zoqui- han considerado especialmente importantes tlán, ocupando también pequeñas porciones por su alto grado de endemismo (Rzedowski, del SW del municipio de San Pedro Quiatoni 1978; González-Medrano y Chiang, 1988). y S del municipio de San Dionisio Ocotepec, Diversos autores han estudiado la flora y todos ellos incluidos en el distrito de vegetación de las zonas áridas de México o Tlacolula, en la región conocida como Valles las han incluido en sus estudios, des- Centrales de Oaxaca. Las coordenadas tacando: Shreve (1942), Miranda (1955), extremas que limitan el área son: al norte 16° Rzedowski (1973, 1978, 1979), Zamudio 43', al sur 16° 32' latitud N; al este 96° 00'yal (1984) y González-Medrano y Chiang (1988). oeste 96° 23' longitud W (Fig. 1).

En el estado de Oaxaca, debido a su Orografía importancia biológica, se han realizado diversos estudios sobre flora y vegetación, La zona puede considerarse como parte sin que a la fecha se pueda decir que estos de la cuenca alta del río Tehuantepec (en aspectos estén bien conocidos. Entre éstos cuyo fondo corre el río Quiechapa), con se pueden mencionar los siguientes: Paray, un relieve accidentado que se encuentra (1951), Miranda (1948), Lipp (1970), a sotavento tanto de la Sierra Madre de Rzedowski y Palacios-Chávez (1977), Smith Oaxaca como de la . (1978), Zizumbo y Colunga (1982), García- Mendoza (1983), Ishiki (1988), Saynes (1989), Las altitudes oscilan desde los 700 m.s.n.m. Torres (1989), Solano (1990), Campos- en la porción este de la cañada, cerca del Villanueva y Villaseñor (1995). poblado de Las Animas, hasta los 2100 m.s.n.m. en la serranía al NW del poblado Sobre la vegetación del estado han escrito: de San Antonio Baeza, encontrándose Lorence & García (1989), Binford (1989), aproximadamente el 65% del área total entre Flores y Manzanero (1999), Acosta et al. los 1000 y los 1500 m.s.n.m. (Fig. 1).

126 Salvador A, et al.: Vegetación y flora de zona semiárida de la cuenca alta del río Tehuantepec, Oax., Méx.

Hidrografía Pesquera y Martínez (1957), en un recorrido geológico de Oaxaca a Tehuantepec, que La zona de estudio se encuentra dentro de atraviesa gran parte la zona de estudio, la vertiente del Pacífico y es recorrida en su mencionan que hacia Las Catarinas y San porción SW por el río Yegobera en sentido José de Gracia (“San José el Viejo”, sic) y SE-NW, afluente del río Quiechapa, hasta El Gramal se han encontrado huesos recorriendo este último la mayor parte de la de mamíferos del Mioceno (Merychippus y cañada (del área estudiada) en direcciones una especie de camélido) en los sedimentos S-N desde Zoquitlán hasta Totolapan y W- de un complejo volcánico estratificado. E hacia Las Animas. Suelos Ambos ríos son afluentes del río Tehuan- tepec. De manera general, INEGI (1981) registra la predominancia de suelos de tipo litosol Litología superficial acompañados por suelos de tipo regosol eútrico y feozem háplico; esto es, La zona de estudio forma parte de la predominan los suelos sin desarrollo con provincia Sierra Madre del Sur y Altiplano profundidad menor a 10 cm y de Oaxaqueño de acuerdo a López-Ramos características variables, dependiendo del (1981). Está constituida fundamentalmente material que los forman, acompañados en por rocas del Terciario (Inferior y Superior), ocasiones por suelos que no presentan derivadas de rocas sedimentarias y volcano- capas distintas y se parecen mucho a la roca sedimentarias y con rocas ígneas extrusivas que les dio origen. ácidas. Un cambio significativo en el tipo de suelo Se presenta un cambio significativo a nivel se presenta en la porción de baja altitud de geológico hacia el N de la zona, donde hay la cañada (hacia el E de la misma), donde rocas metamórficas del Mesozoico (en los predominan suelos de tipo fluvisol calcárico alrededores de Las Margaritas y Piedra y feozem calcárico, esto es, suelos formados Chica) y rocas sedimentarias con areniscas por materiales de depósitos aluviales y volcano-sedimentarias del Terciario Su- recientes, generalmente constituidos por perior (Plioceno y Mioceno), hacia el W de material suelto que no forma terrones y son San José de Gracia. poco desarrollados.

Otro cambio notable se presenta hacia el E Clima de la cañada (en la zona de Las Animas y El Gramal), donde se encuentran suelos del La zona de estudio se encuentra a sotavento Cuaternario derivados de rocas de las dos principales cadenas montañosas sedimentarias y volcano-sedimentarias, del estado: la y la rodeadas por una franja de rocas del Sierra Madre del Sur, lo que forma una Terciario Superior con rocas sedimentarias, barrera a los vientos alisios provenientes areniscas, turbas y rocas volcano - del Golfo y los húmedos provenientes del sedimentarias (INEGI, 1981). Pacífico, lo cual convierte a esta región en

127 Núm. 16:125-152 Noviembre 2003 Animas Carr. Panamericana Cotas de nivel (m) Terracería Corrientes fluviales Gramal epanala Zoquitlán Buena Vista Agua Escondida Antonio Baeza Mano de León 12.- El 13.- 14.- 15.- T 16.- 17.- 10.- 11.- Las 1.- Totoloapan 2.- Guegoyache 3.- Lachivelde 4.- Las Margaritas 5.- Piedra Chica 6.- Agua Canoa 7.- San José8.- de García La Mancomada 9.- El Duraznillo

Fig. 1. Localización geográfica y mapa altimétrico de la zona de estudio.

128 Salvador A, et al.: Vegetación y flora de zona semiárida de la cuenca alta del río Tehuantepec, Oax., Méx. una de las más secas de los Valles Mohr y Van Baren (en Barreto y Hernández, Centrales. 1970), que establecen como meses secos los que poseen menos de 60 mm de La aridez más acentuada se encuentra en la precipitación en promedio. porción W de baja altitud de la cañada, cuyos datos climáticos de referencia se Tomando como referencia estos datos, las obtienen de las estaciones meteorológicas fórmulas climáticas de acuerdo al sistema de San Pedro Totolapan y Santa María de clasificación de Koeppen modificado por Zoquitlán, donde las variaciones térmicas García (García, 1981), son: entre los meses no son acentuadas, y se presenta la época más caliente del año en Totolapan BSo (h’) w’’ (w) i g los meses de abril y mayo. La oscilación Zoquitlán BSo (h’) w’’ (w) (i’) g térmica en la primera es menor de 5°C y en la segunda varía entre 5 y 7°C. Comparando los datos climáticos registra- dos para las estaciones meteorológicas La distribución de la precipitación a lo largo cercanas, localizadas hacia el extremo sur- del año no es uniforme, muestra dos oriental de la zona de estudio, Nejapa y máximos de lluvia (en junio y septiembre en Yautepec, se observa de manera general una la estación Totolapan y en junio y agosto disminución gradual de la temperatura me- en Zoquitlán) con una notable disminución dia anual y un aumento de la precipitación, entre los mismos (sequía intraestival); los esta última es aproximadamente 30% más meses secos comprenden desde octubre abundante con respecto a Totolapan (ver hasta abril, si se considera el criterio de cuadro 1).

Cuadro 1. Datos climáticos.

Estación metereológica Altutud TMA (°C) PMA (mm)

Santa María Zoquitlán 1080 m 24.0 412.7 San Pedro Totolapan 849 m 26.2 460.8 Nejapa de Madero 660 m 25.2 595.1 San Carlos Yautepec 1003 m 23.7 609.3

TMA = Temperatura media anual PMA = Precipitación media anual

Esto parece indicar que la sequía es causada resultado que la porción más árida se por el recorrido de los vientos a través de la encuentre en la parte terminal de la cañada cañada, los cuales, durante su travesía, cap- (hacia el SO de la misma). tan la poca humedad existente, dando como

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METODOLOGÍA Bosque tropical caducifolio

En gabinete se realizó la fotointerpretación De acuerdo a Rzedowski (1978) se trata de preliminar de las fotografías aéreas escala bosques propios de regiones de clima cáli- 1:75000 de la zona, obteniendo un mapa de do y dominados por especies arborescentes vegetación preliminar. que pierden sus hojas en la época seca del año durante cerca de seis meses (5-8 me- Debido a lo accidentado de la zonayala ses). escasez de vías de acceso se decidió colec- tar por un método de muestreo sistemático- Binford (1989) menciona que la vegetación preferencial, de manera que se tomaran de las tierras áridas tropicales de Oaxaca muestras de todas las comunidades vege- muestra una gran variación, desde rodales tales detectadas en la fotointerpretación. abiertos de arbustos hasta bosques den- sos de dosel cerrado de árboles altos. En Se realizaron salidas de campo mensuales general pueden dividirse en arid tropical durante el periodo de enero de 1987 a febre- scrub y tropical deciduous forest respecti- ro de 1989 para conocer los tipos de vegeta- vamente. De acuerdo a este autor, se en- ción presentes y colectar material botánico, cuentran entremezclados en la cuenca del el cual fue herborizado, siguiendo técnicas río Tehuantepec. ordinarias, para su posterior identificación (Lot y Chiang, 1986). Se colectaron 750 nú- El bosque tropical caducifolio en estado meros de plantas vasculares. En el caso de natural o de poca perturbación es por lo las cactáceas que aparecen en el anexo I, común una comunidad densa. Su altura os- varias especies sólo fueron identificadas en cila entre 5 -15 m (más frecuentemente entre campo o provienen de los registros de Bra- 8-12 m), los árboles que lo constituyen for- vo-Hollis (1978) y de Bravo-Hollis y man un techo de altura uniforme, pudiendo Sánchez-Mejorada (1991 a, b). El material existir un piso adicional de eminencias ais- herborizado e identificado se encuentra de- ladas. Los elementos espinosos en comuni- positado en el Herbario OAX. dades no perturbadas no son muy impor- tantes. El desarrollo del estrato arbustivo VEGETACIÓN varía mucho de un sitio a otro. El estrato herbáceo está poco desarrollado, sobre todo Con base en la fotointerpretación y en los sitios de poco disturbio. Las trepa- muestreo de las comunidades vegetales doras y epifitas son escasas y sólo se en- se delimitaron los siguientes tipos de cuentran con cierta abundancia en lugares vegetación de acuerdo a la clasificación protegidos, destacando especies del géne- de Rzedowski (1978): bosque tropical ro Tillandsia. Una forma biológica interesan- caducifolio, matorral xerófilo, bosque de te son las cactáceas columnares y Quercus, bosque de Quercus-Pinus y ve- candelabriformes que se presentan con fre- getación riparia. cuencia, sobre todo en las fases más secas.

Los tipos de vegetación se muestran en la El bosque tropical caducifolio de árboles figura2ysedescriben a continuación. altos (12-15 m) se presenta sólo de forma

130 Salvador A, et al.: Vegetación y flora de zona semiárida de la cuenca alta del río Tehuantepec, Oax., Méx. localizada, en lugares semirriparios protegi- Prosopis, Bursera, Amphipterygium y dos, con suelos profundos (Binford, 1989). Cyrtocarpa. Binford (op. cit.) incluye éstas en su arid tropical scrub (matorral árido El bosque tropical caducifolio muestra una tropical) mencionando que este tipo de ve- franca preferencia por suelos someros pe- getación se encuentra disperso por toda la dregosos y se localiza con frecuencia sobre región árida tropical dentro del área de dis- laderas de cerros. En los suelos aluviales tribución general del bosque tropical profundos es sustituido por el bosque es- caducifolio. Además, dice que éstos proba- pinoso de aspecto más xeromorfo. Los blemente sean el resultado de actividades vínculos geográficos de la flora de este tipo humanas y no correspondan a comunida- de vegetación señalan una fuerte predo- des clímax. minancia de elementos neotropicales y escasez o ausencia de los holárticos. El Tomando en cuenta lo anterior, en la zona número de endemismos, sobre todo a nivel de estudio se encontraron las siguientes de especie, es considerable y éstos se con- asociaciones que pueden considerarse fa- centran en la cuenca del Balsas, península ses transicionales del bosque tropical de Yucatán y el noreste de México. caducifolio, pero que no fue posible dife- renciar en las fotografías aéreas debido a Entre las angiospermas destaca la familia que las mismas fueron tomadas en época de Leguminosae, tanto por la cantidad de es- secas, por lo que no aparecen en la figura 2. pecies como por el número de individuos, y sobre todo por su importancia y frecuente I. Asociación de Bursera morelensis - dominancia en los estratos arbóreos. El gé- Neobuxbaumia tetetzo. nero Bursera está representado por muchas especies. En relación a la dominancia, lo Esta asociación ocupa una amplia franja que común es que en este tipo de vegetación abarca desde los alrededores de Santa Ma- esté compartida entre pocas especies de ría Zoquitlán hacia elNyNEhasta el N de árboles; algunas veces pudiendo ser una San Juan Guegoyache. sola. El suelo predominante es de tipo litosol, El bosque tropical caducifolio, si bien pros- acompañado de suelos de tipo regosol pera en sitios donde llueve de 600 a 1200 eútrico y feozem háplico, y la constitución mm anuales, en nuestra zona de estudio se geológica es de rocas fundamentalmente del presenta en lugares con precipitación me- Terciario derivadas de rocas sedimentarias nor, por lo que no resulta extraño haber en- y volcano-sedimentarias y con rocas ígneas contrado comunidades con características extrusivas ácidas. Al parecer ni el color del intermedias entre éste y otras propias de suelo y rocas, ni la pendiente y exposición climas más secos como el bosque espinoso de las laderas son determinantes en el área y el matorral xerófilo. A este respecto, Mi- que ocupa esta asociación. randa (1948) describe de la cuenca alta del Papaloapan comunidades intermedias entre Otras especies importantes de esta asocia- el bosque tropical decíduo y el bosque es- ción son: Acacia cochliacantha, Amphi- pinoso, en donde conviven Cercidium, pterygium adstringens, Bursera

131 Núm. 16:125-152 Noviembre 2003 Carretera Panoramica Terracería Vegetación secundaria Terrenos de cultivo Bosque de Quercus Bosque de Quercus-Pinus Bosque tropical caducifolio Matorral xerófilo

Fig. 2. Tipos de vegetación y uso del suelo de la cuenca alta del río Tehuantepec, Oaxaca. 132 Salvador A, et al.: Vegetación y flora de zona semiárida de la cuenca alta del río Tehuantepec, Oax., Méx. schlechtendalii, Cephalocereus quadri- Otras especies importantes son Acacia centralis, C. totolapensis, Cercidium cochliacantha, Amphipterygium adstrin- plurifoliolatum, Escontria chiotilla y gens, Bursera aff. excelsa, Ceiba parvifolia, Ziziphus amole. Cephalocereus quadricentralis, C. totolapensis, Escontria chiotilla, II. Asociación de Bursera morelensis - Pseudosmodingium multifolium y Thevetia Escontria chiotilla. ovata. En las cañadas subhúmedas se encuentran Byrsonima crassifolia, Esta asociación ocupa una amplia zona en la Cochlospermum vitifolium y Ficus spp., en- porción central, tanto al N como al S del cen- tre otras especies. tro del área de estudio, la cual incluye los alrededores del poblado Las Margaritas. El En esta zona las especies dominantes son suelo predominante es de tipo litosol con árboles, principalmente del género Bursera suelos tipo regosol eútrico y feozem háplico, y de la familia Leguminosae, con muy poca constituido geológicamente por rocas del abundancia de especies de la familia Cenozoico Terciario derivadas de rocas Cactaceae. sedimentarias y volcano-sedimentarias y con rocas ígneas extrusivas ácidas. Las especies exclusivas de esta asociación son: Genipa americana, Haematoxylon Otras especies importantes en este grupo brasiletto y Swietenia humilis. son: Acacia cochliacantha, Ceiba parvifolia, Cephalocereus quadricentralis, Matorral xerófilo Cercidium plurifoliolatum, Diphysa spinosa, Jatropha andrieuxii, Lasiocarpus Diversos autores reconocieron y denomi- salicifolius, Mimosa langlasei, Senna naron una gran serie de tipos de vegetación skinneri y Stenocereus pruinosus. para las regiones de clima árido y semiárido de México, debido a la amplia variedad que III. Asociación de Bursera morelensis - desde el punto de vista fisonómico presen- B. schlechtendalii. tan estas comunidades, caracterizándolas por su aspecto mas sobresaliente Esta asociación ocupa el E de la zona en la (Rzedowski, 1978). Sin embargo, todas son porción terminal de la cañada, es decir, los formaciones esencialmente arbustivas con alrededores del paraje Los Cantiles y los adaptaciones xerofíticas que incluyen tan- poblados El Gramal y Las Animas. El suelo to elementos suculentos como caducifolios, predominante es diferente a las zonas don- algunos de los cuales presentan espinas de dominan cactáceas, siendo de tipo (Lorence & García, 1989). fluvisol calcárico y feozem calcárico, esto es, suelos formados por materiales de de- Las formas biológicas que integran este tipo pósitos aluviales recientes. Asimismo, la de vegetación son numerosas, pero según constitución geológica es diferente, encon- las predominantes, el matorral xerófilo se ha trándose suelos del Cenozoico Cuaternario dividido en: matorral desértico micrófilo; derivados de rocas sedimentarias y volcano matorral desértico rosetófilo y matorral sedimentarias. crasicaule (Bravo-Hollis, 1978).

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Binford (1989) denomina a este tipo de ve- del matorral xerófilo, así como los salinos, getación arid tropical scrub y arid alcalinos y yesosos. La coloración del sue- subtropical scrub. Lorence & García (op. lo con frecuencia es pálida o grisácea, aun- cit.) lo denominan deciduous subdesert que también existen en suelos rojizos y de scrubland with succulents y mencionan que color castaño. El pH puede variar de6a8.5 es posible que en parte sea de naturaleza y el contenido de materia orgánica suele ser secundaria, presumiblemente derivado de lo bajo, en cambio los nutrientes en general que reconocen como drought deciduous son abundantes y el calcio casi siempre se forest y que corresponde al bosque tropical halla en grandes cantidades. caducifolio. Este tipo de vegetación está integrado por El clima varía ampliamente, desde muy cálido arbustos, en su mayoría caducifolios, que en las planicies costeras a relativamente fres- no pasan de4mdealtura, aunque las co en las partes más altas. En Oaxaca a veces cactáceas columnares y candelabriformes llega a alcanzar los 1800 m de altitud donde que imparten una fisonomía característica a se pueden presentar ocasionalmente invier- las comunidades y que son más conspicuas nos algo rigurosos. La temperatura media durante la temporada seca, frecuentemente anual varía de 20 a 26°C, siendo el clima ex- alcanzan mayores alturas. Las plantas su- tremoso. La insolación suele ser muy intensa culentas en forma de roseta como Agave, y la humedad atmosférica en general baja, en Hechtia y Yucca sólo son notables local- consecuencia la evapotranspiración alcanza mente. valores altos. La precipitación media anual es comúnmente menor de 700 mm y en am- De las variantes de este tipo de vegetación plias extensiones se presenta entre 100 y 400 descritas por Miranda (1948) de la región de mm. La lluvia, además de escasa, es irregular, Cuicatlán, los jiotillales, cardonales y con fuertes diferencias de un año a otro. El tetecheras, que se podrían también incluir número de meses secos generalmente varía en lo que se da en llamar matorral crasicaule, de7a12meses y no resulta raro que en algu- y los cucharales que constituyen una co- nos lugares de México pasen hasta 18 meses munidad secundaria, podrían considerarse sin lluvia apreciable. En el área de distribu- equivalentes a las asociaciones encontra- ción del matorral xerófilo en Oaxaca el régi- das en la zona de estudio, aunque como se men de lluvias es estival. Los tipos generales mencionó anteriormente, en muchos casos de clima corresponden a los BW y BS de la es difícil diferenciarlas ya que se presentan clasificación de Koeppen. fases transicionales intermedias entre éstas y el bosque tropical caducifolio. Este tipo de vegetación se puede observar prácticamente en todo tipo de condiciones Las asociaciones se describen a continuación: topográficas y sustratos geológicos, aun- que estos factores, al igual que el tipo de I. Asociación de Escontria chiotilla- suelo, influyen en forma notable en la fiso- Cephalocereus quadricentralis. nomía y composición florística de las comu- nidades. Los suelos con drenaje deficiente Ocupa las partes bajas de la porción W de en general son adversos para el desarrollo la zona en estudio, es decir, hacia el W del

134 Salvador A, et al.: Vegetación y flora de zona semiárida de la cuenca alta del río Tehuantepec, Oax., Méx. camino Totolapan-Zoquitlán y la porción cie importante, aunque con poca abundan- NW del área de estudio. cia. Esta asociación es equivalente a la que Miranda (op. cit.) reconoce como tetechera. Predomina el suelo de tipo litosol, con sue- La diferencia fundamental con respecto a la los tipo regosol eútrico y feozem háplico, asociación Bursera morelensis-Neo- derivados de rocas sedimentarias, volcano- buxbaumia tetetzo del bosque tropical sedimentarias e ígneas extrusivas ácidas del caducifolio, donde aparentemente domina Terciario. N. tetetzo, es que en la asociación de mato- rral son escasas las especies caracterís- Las especies que caracterizan esta asociación ticas de la anterior, como son Acacia son las dominantes fisonómicas. Otras espe- cochliacantha, Amphipterygium adstrin- cies importantes de esta asociación son: Acacia gens, Bursera morelensis, B. schlechtendalii, cochliachantha, A. farnesiana, Amphiptery- Cephalocereus quadricentralis y Escontria gium adstringens, Bursera morelensis, B. chiotilla, entre otras. schlechtendalii, Ceiba parvifolia, Cercidium plurifoliolatum, Nopalea auberi, Plumeria Como se mencionó anteriormente, además rubra, Pseudosmodingium multifolium y de éstas, también se reconoció la asocia- Stenocereus weberi. ción que Miranda (1948) denomina cucharal, dominada por Acacia cochliacantha,la En amplias zonas de la porción W del cami- cual, como el mismo reconoce, es de origen no Totolapan - Zoquitlán, la dominancia de secundario y se incluye en la figura 2 como Escontria chiotilla se incrementa debido al parte de la vegetación secundaria. interés de los pobladores por conservarla y explotarla, lo cual consiste en la eliminación La nomenclatura de estas asociaciones y de las especies acompañantes. las del bosque tropical caducifolio, no im- plica que sólo esas especies sean las domi- II. Asociación de Neobuxbaumia tetetzo. nantes, pues algunas forman pequeños nú- cleos de dominancia dentro de los grandes Esta asociación ocupa la porción N del tra- grupos, por ejemplo, esporádicamente se mo de camino comprendido entre El Chacal observan algunos manchones dominados y San José de Gracia, en la parte nororiental exclusivamente por Neobuxbaumia tetetzo del área de estudio. insertos dentro de las asociaciones Bursera morelensis-Escontria chiotilla y Predomina el suelo tipo litosol, y la consti- Escontria chiotilla-Cephalocereus quadri- tución geológica es de rocas metamórficas centralis, incluso ocupando áreas peque- del Mesozoico (hacia el W) y rocas ñas de 10 x10 m. sedimentarias con areniscas y volcano - sedimentarias del Terciario Superior Una posible explicación podrían ser las di- (Plioceno y Mioceno) hacia el E. ferencias edáficas, pues como mencionan Barreto y Hernández (1970): “las diferencias En esta área se tiene una dominancia nota- en la flora y en los rasgos ecológicos de la ble de Neobuxbaumia tetetzo acompañada vegetación que provienen de diferencias en de Cercidium plurifoliolatum como espe- la constitución del suelo son mucho más

135 Núm. 16:125-152 Noviembre 2003 pronunciadas en los lugares con sequías veces frías, sin embargo en el área de estu- periódicas que en los que están constante- dio se localizan, si bien es cierto en los luga- mente húmedos”, lo cual podría comprobar- res de mayor altitud, en sitios más bien cáli- se mediante estudios más detallados. dos, en un ambiente semiárido.

Otros factores también tienen importancia Binford (op. cit.) incluye este tipo de vege- fundamental en el agrupamiento de las aso- tación en su categoría arid pine-oak forest, ciaciones en la zona, sobresaliendo el clima aclarando que aunque lo denomina bos- y las formas pasadas y presentes del mane- que (forest) se trata más bien de un bos- jo del suelo. que abierto (woodland) ya que el dosel es incompleto. Está constituido de uno o dos En lo que a clima respecta, como ya se men- estratos, el superior principalmente de cionó anteriormente, conforme se avanza encinos, de pinos o una mezcla de ambos, hacia el W de la cañada la condición de ari- donde los árboles son más bajos en dez se incrementa, y si se observa la corre- altitudes inferiores o más altos en altitudes lación existente con las comunidades vege- superiores. En las áreas donde dominan los tales, es evidente que precisamente en esa pinos, los encinos y otros árboles forman dirección aumenta la dominancia de el estrato inferior. Como el dosel es abier- cactáceas columnares y candelabriformes to, la luz y el viento ejercen su efecto (Escontria chiotilla, Cephalocereus desecante. El suelo se encuentra cubierto quadricentralis, Neobuxbaumia tetetzo, de pastos y las bromeliáceas epifitas son Stenocereus weberi, etc.), mientras que en escasas. la porciónEyamismos niveles de altitud dominan especies leñosas del género Fisonómicamente dominan árboles de los Bursera y de la familia Leguminosae. Efec- géneros Quercus y Pinus encontrándose tos similares menciona Rzedowski (1978) especies como Pinus devoniana, P.teocote, con respecto a la presencia de cactáceas Quercus acutifolia, Q. conspersa, Q. columnares y candelabriformes en el bos- magnoliifolia y Q. obtusata, y como acom- que tropical caducifolio en las fases más pañantes se citan para las zonas de baja al- secas de dicho tipo de vegetación. titud a Acacia pennatula, Malpighia mexi- cana y Rhus oaxacana. En relación a las formas de manejo del sue- lo, se observa una dominancia fisonómica Otras especies presentes son: Bursera de Escontria chiotilla en los alrededores del morelensis, Euphorbia cotiniifolia, poblado de Totolapan y el camino que lo Pseudosmodingium multifolium y comunica con Sta. María Zoquitlán, lo cual Stenocereus sp. Quercus acutifolia sólo se debe en gran medida al semicultivo que apareció en este tipo de vegetación. hacen de dicha planta (Flores et al. 1991). Este tipo de vegetación se localizó en pe- Bosque de Quercus-Pinus queñas áreas en las zonas de mayor alti- tud, en la parte W del área de estudio al Los bosques de pino y encino son comuni- NW de El Duraznillo, al N de Lachivelde, dades típicas de zonas templadas y algunas en varios manchones en las cercanías de

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Agua Canoa en la parte NE del área de es- munes a la vegetación de las zonas aleda- tudio y en una mayor extensión alWyNW ñas. Esta comunidad tampoco está repre- de San Antonio Baeza en el extremo SE del sentada en la figura 2 porque no fue posi- área. ble delimitarla a la escala de las fotografías aéreas empleadas. Bosque de Quercus FLORA Las especies dominantes de uno de los gru- pos de esta comunidad son: Quercus La flora está compuesta por 449 especies de crassifolia, Q. glaucoides y Q. magnoliifolia, 272 géneros, que corresponden a 89 fami- encontrándose también, aunque de manera lias. Solamente nueve familias con 10 o más poco abundante a Pinus devoniana y P. especies representan el 52.8 % de las espe- teocote. En el estrato arbustivo es particu- cies. Las familias más importantes son: larmente abundante Arctostaphylos Leguminosae, Compositae, Cactaceae, pungens. Rzedowski (1978) cita que esta Gramineae, Euphorbiaceae y Burseraceae última especie puede indicar un proceso de (Fig. 3). establecimiento o ampliación de los bosques de Quercus. Se detectaron 11 especies de distribución restringida a la zona de estudio o que sola- Las especies dominantes del otro grupo de mente han sido colectadas en escasas loca- bosque de encino son: Quercus castanea, lidades en zonas aledañas (muy cercanas Q. crassifolia, Q. magnoliifolia, Q. obtusata pero fuera de la zona de estudio), tres resul- y Rhus oaxacana. Otras especies acompa- taron ser nuevas para la ciencia, de las cua- ñantes en esta comunidad son: Arbutus les dos ya han sido descritas formalmente xalapensis, Q. castanea, Ceanothus (Jatropha conzattii Jiménez-Ramírez. y coeruleus, Myrtillocactus schenckii y Bursera laurihuertae Rzedowski & Calde- Calliandra grandiflora. rón) y la otra (perteneciente al género Croton) todavía no se ha descrito (cuadro Este tipo de vegetación abarca áreas más 2). Además tres especies de Cactaceae se extensas que el bosque de Quercus-Pinus conocen solamente de la zona de estudio y rodeándolo y además en las cercanías del de la región del en el poblado Buenavista. estado de [Cephalocereus quadricentralis Dawson, C. totolapensis Vegetación riparia (Bravo & MacDougall) Buxbaum, Opuntia tehuantepecana (Bravo) Bravo]. En las vegas de los ríos de carácter perma- nente se presentan Alnus acuminata, En el anexo I se presenta el listado florístico Astianthus viminalis, Baccharis en orden alfabético por familia y se marcan salicifolia, Salix bonplandiana y las especies endémicas del estado. Taxodium mucronatum, entre otras. En los de carácter temporal falta ésta última, pero Las especies consideradas amenazadas o podemos encontrar las demás junto con bajo protección especial de acuerdo a la Guazuma ulmifolia y otras especies co- NOM-059-ECOL-2001 encontradas en la

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Fig. 3. Número de géneros y especies de las principales familias de plantas vasculares de la cuenca alta del río Tehuantepec, Oaxaca.

138 Salvador A, et al.: Vegetación y flora de zona semiárida de la cuenca alta del río Tehuantepec, Oax., Méx. zona de estudio son: Tabebuia chrysantha ha encontrado incluso cerca de Totolapan; (amenazada) y Mammillaria deherdtiana por último, la única especie que no se var. dodsonii; Mitrocereus fulviceps, encontró fue Echeveria moranii, tal vez Echeveria moranii y Guaiacum coulteri debido a su rarezaoaladestrucción de su (bajo protección especial). De estas espe- habitat original. cies, Tabebuia chrysantha al parecer no es especialmente sobreexplotada; Mammil- Otros autores mencionan que las siguientes laria deherdtiana var. dodsonii no es muy especies: Agave rhodacantha (Inde- abundante pero no se observó que fuera terminada según García-Mendoza, 1995); saqueada y los individuos de Mitrocereus Cephalocereus apicicephalium (Inde- fulviceps aunque son muy escasos se terminada y categoría 3 de acuerdo a encuentran en sitios demasiado alejados Hernández y Godínez, 1994); Diospyros de los poblados para considerarlos oaxacana (rara según Acosta, 2002), deben especialmente vulnerables; Guaiacum ser evaluadas con detalle para su posible coulteri, aunque no es muy abundante, se protección.

Cuadro 2. Especies de distribución restringida a la zona de estudio y zonas aledañas.

Acanthaceae Tetramerium obovatum T.F. Daniel (Istmo) Boraginaceae Cordia guerckeana Loesener (Istmo) Burseraceae Bursera laurihuertae Rzedowski & Calderón (Istmo) Cactaceae Opuntia nejapensis Bravo (Istmo) Peniocereus macdougallii Cutak (Istmo) Compositae Acourtia oaxacana L. Cabrera (Tlacolula) Crassulaceae Echeveria moranii E. Walther (Istmo) Euphorbiaceae Croton sp. nov. Jatropha conzattii Jiménez-Ramírez Simaroubaceae Recchia connaroides (Loes. & Solenr.) Standl. (Tlacolula, Istmo) Theophrastaceae Jacquinia seleriana Urban & Loesener

DISCUSIÓN La aparente uniformidad en el sustrato geológico y las pronunciadas pendientes, Con relación a la vegetación, se puede decir que son el rasgo fisiográfico predominante, que un factor muy importante para el esta- no dan lugar a una gran variedad de suelos, blecimiento de las comunidades es el clima, pero no debe descartarse el factor edáfico ya que se presenta un gradiente de mayor a como responsable del establecimiento, al menor precipitación hacia la parte occiden- menos en pequeñas áreas de matorral tal y sudoccidental de la zona de estudio, xerófilo dentro del bosque tropical correlacionado con el relativo incremento caducifolio. en la dominancia fisonómica de cactáceas columnares y candelabriformes que se - Debido a la escala de las fotografías aéreas serva también en ese sentido. y a la época de secas en que fueron toma-

139 Núm. 16:125-152 Noviembre 2003 das, no se pudieron delimitar las asocia- Los principales factores en el establecimien- ciones dentro del bosque tropical to de las comunidades parecen ser el clima caducifolio, de manera que el área que mar- y la historia de uso del suelo o influencia de ca este tipo de vegetación en realidad es actividades humanas. un continuum de comunidades interme- dias entre éste y el matorral xerófilo. Este AGRADECIMIENTOS hecho no resulta raro, ya que se estable- ce en los límites climáticos que Rzedowski Personal de los herbarios de la Escuela Na- (1978) menciona para este tipo de vegeta- cional de Ciencias Biológicas (ENCB) y del ción. Instituto de Biología (MEXU) amablemente colaboraron en la determinación de plantas. La influencia de las actividades humanas es Se agradece al Dr. Jerzy Rzedowski del Cen- importante, sobre todo en los alrededores tro Regional del Bajío del Instituto de de las poblacionesyalolargo del camino Ecología, A.C., por la determinación de de terracería que comunica a Totolapan con especímenes de Bursera y su valiosa ase- Zoquitlán, donde la dominancia fisonómica soría. Las observaciones de los revisores de Escontria chiotilla en su asociación con anónimos contribuyeron a mejorar el pre- Cephalocereus quadricentralis es notable sente artículo por lo que manifestamos nues- y se debe en parte a su semicultivo (Flores tro reconocimiento. Armando Castro Gómez et al., 1991). y Julio Antonio González Pacheco, conduc- tores de los vehículos del CIIDIR Unidad Sería importante realizar un análisis cuan- Oaxaca, colaboraron de manera entusiasta titativo de las comunidades del bosque en las salidas de campo. Finalmente agrade- tropical caducifolio y el matorral xerófilo cemos a las autoridades municipales de San de la zona para probar de manera más obje- Pedro Totolapan, Dto. Tlacolula, Oaxaca, por tiva la influencia tanto del clima como de las su valioso apoyo y la participación de guías actividades humanas. para la realización de salidas a las partes más alejadas del área de estudio. CONCLUSIONES LITERATURA CITADA La riqueza florística de la parte alta de la cuenca del río Tehuantepec es relativamen- Acosta, S., 2002. “Plantas vasculares raras, te baja. Las familias más importantes en- amenazadas o en peligro de extinción del contradas coinciden con las de las zonas estado de Oaxaca, un panorama prelimi- tropicales. nar”. Polibotánica, 13: 47-82.

El endemismo encontrado es importante y Acosta, S., R. Aguilar, C. Bonilla y E. nos indica que el origen de la flora no es Cisneros, 1993. Estudio para el estable- reciente. cimiento de un sistema estatal de Áreas Naturales Protegidas en Oaxaca, Méxi- Cinco especies se encuentran en alguna co. CIIDIR Unidad Oaxaca-CONACyT. categoría de riesgo de extinción. Oaxaca, 107 pp.

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Anexo I. Lista florística. Simbología empleada: AMARYLLIDACEAE Crinum cruentum Ker * Especies endémicas a Oaxaca ** Especies de distribución restringida a ANACARDIACEAE la parte alta de la cuenca del río Cyrtocarpa procera Kunth Tehuantepec y zonas inmediatamente Pistacia mexicana Kunth contiguas (dto. Tlacolula y dto Istmo, Pseudosmodingium multifolium Rose Oax.). Rhus oaxacana Loesener * *** Especies introducidas R. schiedeana Schldl. Spondias purpurea L. ACANTHACEAE Carlowrightia neesiana (Shauer ex Nees ANNONACEAE in DC.) T.F. Daniel Annona squamosa L. Dyschoriste hirsutissima (Nees) O. Ktze. Elytraria imbricata (Vahl) Pers. ANTHERICACEAE Henrya insularis Nees ex Benth. Echeandia flavescens (Schult. & Schult. Justicia caudata A. Gray f.) Cruden Ruellia hirsuto-glandulosa (Oerst.) E. grandiflora Cruden Hemsl. R. nudiflora (Engelm. & A. Gray) Urban APOCYNACEAE R. nudiflora var. puberula Leonard Echites sp. R. pringlei Fernald Haplophyton cimicidium A. DC. Tetramerium nervosum Nees Mandevilla oaxacana (DC.) Hemsley * T. obovatum T. F. Daniel ** Plumeria rubra L. Stemmadenia obovata (Hook. & Arn.) AGAVACEAE Schum. Agave angustiarum Trel. Thevetia ovata (Cav.) A. DC. A. angustifolia Haw. Vallesia glabra (Cav.) Link. A. ghiesbreghtii Lem. ex Jacobi A. karwinskii Zucc. ASCLEPIADACEAE A. marmorata Roezl. Asclepias curassavica L. A. potatorum Zucc. A. oenotheroides Cham. & Schltdl. A. rhodacantha Trel. A. similis Hemsl. Yucca sp. Cynanchum schlechtendalii (Decne.) Standl. & Steyerm. AIZOACEAE C. trychophyllum Kunth Mollugo verticillata L. Gonolobus uniflorus Kunth Sarcostemma odoratum (Hemsl.) Holm AMARANTHACEAE Chamissoa altissima (Jacq.) Kunth BETULACEAE Gomphrena decumbens Jacq. Alnus acuminata ssp. arguta (Schldl.) Iresine calea (Ibañez) Standl. Furlow

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Anexo I. (Continuación) BIGNONIACEAE B. heterestes Bullock * Astianthus viminalis (Kunth) Baillon B. lancifolia (Schldl.) Engl. Tabebuia chrysantha (Jacq.) Nichols. B. laurihuertae Rzedowski & Calderón ** Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth B. morelensis Ramírez B. multifolia (Rose) Engl. BOMBACACEAE B. palmeri S. Wats. Ceiba parvifolia Rose B. schlechtendalii Engl. Pseudobombax ellipticum (Kunth) Dugand CACTACEAE Acanthocereus subinermis Britton et Rose * BORAGINACEAE Cephalocereus apicicephalium Dawson Cordia curassavica (Jacq.) Roem. & C. quadricentralis Dawson Schultes C. totolapensis (Bravo & MacDougall) C. aff. gracilipes I.M. Johnston Buxbaum C. guerckeana Loesener ** Coryphantha bummama (Ehrenberg) C. oaxacana A. DC. Britton & Rose Heliotropium angiospermum Murray C. retusa (P. Feirf.) Britton & Rose * H. fruticosum L. Escontria chiotilla (Weber) Rose * H. macrostachyum (DC.) Hemsley Ferocactus robustus (Link & Otto) Britt. H. procumbens Mill. & Rose H. ternatum Vahl Mammillaria deherdtiana var. dodsonii Tournefortia volubilis L. (Bravo) Glass & Foster Mammillaria sp. BROMELIACEAE Mitrocereus fulviceps (Weber) Backeberg Bromelia pinguin L. ex Bravo * Hechtia stenopetala Klotzch Myrtillocactus schenckii (Purpus) Britton Tillandsia aff. dasyliriifolia Baker & Rose * T. ionantha Planchon Neobuxbaumia tetetzo var. tetetzo T. juncea (Ruiz & Pavon) Poir. (Coulter) Backeberg * T. recurvata L. Nopalea auberii (Pfeiffer) Salm-Dyck * T. usneoides L. N. karwinskiana (Salm-Dyck) Schumann Nyctocereus chontalensis Alexander * BURSERACEAE N. oaxacensis Britton & Rose * Bursera aloexylon (Schldl.) Engl. Opuntia decumbens Salm-Dyck B. ariensis (Kunth) McVaugh & Rzed. O. nejapensis Bravo ** B. bicolor (Willd. ex Schldl.) Engl. O. pilifera Weber * B. bipinnata (Sessé & Moc. ex DC.) Engl. O. pumila Rose * B. aff. excelsa (Kunth) Engl. O. tehuantepecana (Bravo) Bravo B. fagaroides (Kunth) Engl. O. velutina var. affinis (Griffiths) Bravo * B. galeottiana Engl. Pachycereus marginatus var. gemmatus B. glabrifolia (Kunth) Engl. (Zucc.) Britton B. grandifolia (Schldl.) Engl.

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Anexo I. (Continuación) P.pecten-aboriginum (Engelm.) Britton & D. tagetiflora Lag. Rose Eupatorium collinum DC. P.weberi (Coulter) Britton & Rose E. espinosarum A. Gray Peniocereus macdougallii Cutak ** Florestina latifolia (DC.) Rydb. Pereskiopsis rotundifolia (DC.) Britton & F. pedata (Cav.) Cass Rose * Flourensia glutinosa (Robins. & Greenm.) P. scandens Britton & Rose * Blake Stenocereus pruinosus (Otto) Buxbaum Gnaphalium attenuatum DC. S. stellatus (Pfeiffer) Riccobono * G. roseus Kunth S. treleasei (Vaupel) Backeberg * Lagascea helianthifolia Kunth Macvaughiella mexicana (Sch. Bip.) King CAMPANULACEAE & Robinson Lobelia cardinalis L. Melampodium linearilobum DC. L. laxiflora Kunth Parthenium tomentosum DC. Pectis saturejaoides (Mill.) Sch. Bip. CAPPARIDACEAE Perymenium mendezii var. verbesinoides Capparis incana Kunth (DC) Fay Morisonia americana L. *** Pluchea odorata (L.) Cass. Porophyllum ruderale var. CELASTRACEAE macrocephalum (DC.) Cronq. Schaefferia aff. cuneifolia Gray Sanvitalia procumbens Lam. Sclerocarpus uniserialis (Hook.) Benth. COCHLOSPERMACEAE & Hook. ex Hemsl. Cochlospermum vitifolium Sprengel Senecio eriophyllus Greenm. Simsia villaseñorii D. M. Spooner COMMELINACEAE Stevia elatior Kunth Commelina difusa Burm. f. S. origanoides Kunth C. erecta L. S. salicifolia Kunth Tinantia erecta (Jacq.) Schldl. S. subpubescens Lagasca Tagetes tenuifolia Cav. COMPOSITAE Tithonia pedunculata Cronq. Acourtia oaxacana L. Cabrera ** T. rotundifolia (Mill.) Blake Archibaccharis serratifolia (Kunth) Blake T. tubaeformis (Jacq.) Cass. Aztecaster pyramidatus (Rob. & Greenm.) Tridax mexicana A.M. Powell G. L. Nelson Verbesina abscondita Klatt Baccharis salicifolia (Ruiz & Pavon) Pers. Vernonia oaxacana Sch.-Bip. ex Klatt Bidens odorata Cav. V. paniculata DC. Brickellia paniculata (Mill.) B.L. Rob. Viguiera dentata (Cav.) Spreng. Calea ternifolia Kunth V. gracillima Brandegee Dyssodia aurantia (L.) Robinson V.tenuis A. Gray D. decipiens (Bartling) MC. Johnston ex Zinnia flavicoma (DC.) Olorode & Torres Johnston Z. peruviana (L.) L.

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Anexo I. (Continuación) CONVOLVULACEAE C. morifolius Willd. Evolvulus alsinoides L. C. reflexifolius Kunth Ipomoea hederifolia L. C. septemnervius McVaugh I. nil (L.) Roth C. sonorae Farr. I. pauciflora Martens & Galeotti Croton sp. nov. ** I. purpurea (L.) Roth. Euphorbia aff. colletioides Benth. I. trifida (Kunth) G. Don E. cotinifolia L. Turbina corymbosa (L.) Raf. E. rossiana Pax E. schlechtendalii Boiss CRASSULACEAE E. tlaxcalana Sessé & Moc. Echeveria moranii Walther ** Jatropha andrieuxii Muell. Arg. J. conzattii Jiménez-Ramírez ** CUCURBITACEAE Manihot oaxacana Rogers & Appan Momordica charantia L. *** Ricinus communis L. *** Sapium appendiculatum Pax & Hoffman CUPRESSACEAE Juniperus flaccida Schltdl. FAGACEAE Quercus acutifolia Née CYPERACEAE Q. castanea Née Bulbostylis juncoides (Vahl) Kuekenth Q. conspersa Benth. Cyperus humilis Kunth Q. conzattii Trel. Eleocharis geniculata R. Br. Q. eduardii Trel. E. montevidensis Kunth Q. glaucescens H.&B.* Eleocharis sp. Q. glaucoides Mart. & Gal. Fuirena symplex Vahl Q. laurina H.&B. Q. magnoliifolia Née EBENACEAE Q. obtusata H.&B. Diospyros oaxacana Standl. Q. rugosa Née

ERICACEAE FLACOURTIACEAE Arbutus xalapensis Kunth Xylosma flexuosum (Kunth) Hemsley Arctostaphylos pungens Kunth Comarostaphylis polifolia Klotzsch FOUQUIERIACEAE Fouquieria formosa Kunth ERYTHROXYLACEAE Erythroxylon compactum Rose GRAMINEAE Andropogon barbinodis (Lag.) Herter EUPHORBIACEAE Anthephora hermafrodita (L.) Kuntze Cnidoscolus multilobus (Pax) I. M. Aristida adscencionis L. Johnston A. orizabensis Fourn. Croton alamosanum Rose A. ternipes Cav. C. ciliato-glandulosus Ortega Arundo donax L.

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Anexo I. (Continuación) Bouteloua aristidoides (Kunth) Griseb. LABIATAE B. curtipendula (Mich.) Torr. Hyptis albida Kunth Cenchrus ciliaris L. H. tomentosa Poit. Chloris virgata Sw. Salvia adenophora Fern. Diectomis fastigiata (Sw.) Beauv. S. amarissima Ort. Digitaria insularis (L.) Mez ex Ekman S. pusilla Fern. Eragrostis cilianensis (All.) Lutati S. sessei Benth. Heteropogon contortus (L.) Beauv. ex Roem. & Schult. LEGUMINOSAE Lasiacis nigra Davidse Acacia acatlensis Benth. L. rizophora (Fourn.) Hitchc. A. angustissima (Mill.) Kuntze Panicum trichoides Sw. A. carbonaria Schldl. Pennisetum bambusiforme (Fourn.) A. cochliacantha H.&B. Hemsley ex Jacks A. farnesiana (L.) Willd. Rhynchelitrum repens (Willd.) Hubb. *** A. pennatula (Schldl. & Cham.) Benth. Setaria liebmannii Fourn. A. picachensis Brandegee S. vulpiseta (Lam.) Roem. & Schult. A. velvae L. Rico * Sporobolus indicus (L.) R. Br. Aeschynomene compacta Rose Trachypogon secundus (Presl.) Scribn. A. fascicularis Schldl. & Cham. Tripsacum dactyloides (L.) L. Brongniartia lupinoides (Kunth) Standl. Caesalpinia pulcherrima (L.) Sw. C. velutina (Britton & Rose) Standl. HERNANDIACEAE Calliandra cumingii Benth. Gyrocarpus jatrophifolius Jacq. C. eriophylla Benth. C. grandiflora (L’Hér.) Benth. HIPPOCRATEACEAE Canavalia villosa Benth. Hippocratea celastroides Kunth Cassia tagera L. Cercidium plurifoliolatum Micheli IRIDACEAE Chamaecrista nictitans Moench Fosteria oaxacana Molseed * Conzattia multiflora (Rob.) Standl. Coursetia glandulosa A. Gray HYDROPHYLLACEAE Dalea tomentosa var. psoraloides Wigandia urens (Ruiz & Pavón) Kunth (Moricond) Barneby D. zimapanica Schawer JULIANIACEAE Desmanthus virgatus (L.) Willd. Amphipterygium adstringens Schiede ex Desmodium glabrum (Mill.) DC. Schldl. D. nicaraguense Oersted Diphysa spinosa Rydb. KRAMERIACEAE D. suberosa Wats. Krameria revoluta Berg. Eriosema grandifolium (Schldl. & Cham.) Seem. Erythrina berteroana Urban

148 Salvador A, et al.: Vegetación y flora de zona semiárida de la cuenca alta del río Tehuantepec, Oax., Méx.

Anexo I. (Continuación) E. breviflora DC. Zapoteca alinae H. Hernández * E. mexicana Krukoff Eysenhardtia platycarpa Pennell & LILIACEAE Safford Aloe barbadensis Mill. *** E. polystachya (Ort.) Sarg. Galactia viridiflora Rose LOASACEAE Gliricidia sepium (Jacq.) Steudel Mentzelia aspera L. Haematoxylum brasiletto Karst. M. hispida Willd. Harpalyce formosa Moc. & Sessé ex DC. Indigofera platicarpa Rose LOGANIACEAE Leucaena diversifolia (Schltdl.) Benth. Buddleia sessiliflora Kunth Lonchocarpus caudatus Pittier L. minimiflorus Donn. Smith. LORANTHACEAE L. parviflorus Benth. Phoradendron quadrangulare (Kunth) Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth. Krug & Urban L. divaricata (Jacq.) Macbride Psittacanthus auriculatus (Olver) Eichl. L. microphylla Benth. P.schiedeanus (Schltdl. & Cham.) Blume Mimosa acantholoba (Willd.) Poir. ex Schult. M. albida H.&B. M. biuncifera Benth. MALPIGHIACEAE M. eurycarpoides Robinson Bunchosia montana Adr. Juss. M. lactiflua Delile ex Benth. * Byrsonima bucidaefolia Standley M. langlassei Micheli B. crassifolia (L.) Kunth M. luisana Brandegee Heteropterys beecheyana Adr. Juss. M. nelsonii Robinson Lasiocarpus salicifolius Liebm. M. platycarpa Benth. Malphigia mexicana Juss. M. polyantha Benth. Mascagnia seleriana Loes. M. tricephala Cham & Schldl. Tetrapterys heterophylla (Griseb.) W. R. Phaseolus microcarpus Mart. Anderson Piptadenia flava (Sprengel) Benth. Pithecellobium manguense (Jacq.) MALVACEAE Macbride Hibiscus peripteroides Fryx. Prosopis laevigata (H. & B.) Johnston Urena lobata L. Senna emarginata (L.) I. & B. S. holwayana (Rose) I. & B. * MARTYNIACEAE S. leiophylla (Vogel) I. & B. Martynia annua L. S. obtusifolia (L.) I. & B. S. skinneri (Benth.) I. & B. MELIACEAE S. villosa (Mill.) I. & B. Melia azedarach L. *** S. wislizeni var. pringlei (Rose) I. & B. Swietenia humilis Zucc. Stylosanthes humilis Kunth Tephrosia nicaraguensis Oersted

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Anexo I. (Continuación) MORACEAE PAPAVERACEAE Ficus glabrata Kunth Argemone ochroleuca Sweet F. goldmanii Standl. F. padifolia Kunth PASSIFLORACEAE Passiflora foetida var. nicaraguensis MORINGACEAE Killip. Moringa oleifera Lam. *** PINACEAE MYRTACEAE Pinus devoniana Lindl. Psidium guajava L. P.tecunumanii T. Eguiluz & J. P. Perry P. guineense Sw. P.teocote Schldl. & Cham. Plumbago pulchella Boiss. NOLINACEAE Nolina sp. POLEMONIACEAE Loeselia glandulosa (Cav.) Don. NYCTAGINACEAE Boerhavia coccinea Mill. POLYGALACEAE B. erecta L. Polygala purpusii Brandeg. Commicarpus scandens (L.) Standl. Mirabilis aggregata (Ort.) Cav. POLYGONACEAE M. pulchella Standl. & Steyerm. Antigonon leptopus Hook. & Arn. M. viscosa Cav. Coccoloba humboldtii Meism. Salpianthus arenarius H.&B. C. liebmannii Lindau C. schiedeana Lindau OLACACEAE Podopterus mexicanus H.&B. Ximenia parviflora Benth.

POLYPODIACEAE ONAGRACEAE Phlebodium aureum (L.) J. Smith Hauya elegans DC. PORTULACACEAE ORCHIDACEAE Portulaca pilosa L. Cyrtopodium aff. paniculatum Lindl. Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn. Laelia albida Bateman ex Lindl. PTERIDACEAE OXALIDACEAE Cheilanthes incana (Presl.) Mickel & Oxalis corniculata L. Beitel O. neaei DC. C. microphylla (Sw.) Sw. O. nelsonii (Small) Knuth Pellaea ovata (Desv.) Weatherby

PALMAE RHAMNACEAE Brahea dulcis Martius Ceanothus coeruleus Lagasca

150 Salvador A, et al.: Vegetación y flora de zona semiárida de la cuenca alta del río Tehuantepec, Oax., Méx.

Anexo I. (Continuación) Karwinskia humboldtiana (Roem. & SELAGINELLACEAE Schultes) Zucc. Selaginella lepidophylla (Hook. & Ziziphus amole (Sessé & Mociño) M.C. Greenm.) Spring. Johnston SIMAROUBACEAE RUBIACEAE Recchia connaroides (Loes. & Solenr.) Bouvardia conzattii Greenm. Standl.** B. leiantha Benth. B. longiflora (Cav.) Kunth SOLANACEAE B. multiflora (Cav.) Schultes Cestrum dumetorum Schldl. Hintonia standleyana Bullock Nicotiana glauca Graham Genipa americana L. Physalis foetens Poir. Randia aculeata L. Solanum deflexum Greenm. R. laevigata Standl. S. hartwegii Benth. R. nelsonii Greenm. S. oaxacanum Dunal

RUTACEAE STERCULIACEAE Zanthoxylum culantrillo Kunth Guazuma ulmifolia Lam. Z. limoncello Planchon & Oersted Hermannia inflata Link. & Otto Z. purpusii Brand. Helicteres baruensis Jacq. H. mexicana Kunth SALICACEAE Melochia tomentosa L. Salix bonplandiana Kunth TAXODIACEAE SAPINDACEAE Taxodium mucronatum Ten. Dodonaea viscosa (L.) Jacq. Serjania goniocarpa Radlk. THEOPHRASTACEAE Serjania sp. Jacquinia aurantiaca Ait. Thouinia sp. J. pungens A. Gray Thouinidium decandrum (H. & B.) Radlk. J. seleriana Urb. & Loes. ** Urvillea ulmacea Kunth TILIACEAE SAPOTACEAE Heliocarpus terebinthinaceus (DC) Bumelia celastrina Kunth Hochr. Luehea speciosa Willd. SCROPHULARIACEAE Bacopa monnieri (L.) Wettst. TURNERACEAE Buchnera pusilla Kunth Turnera diffusa Willd. Castilleja tenuiflora Benth. T. ulmifolia L. Lamourouxia rhinanthifolia Kunth Russelia pringlei Robinson ULMACEAE Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg.

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Anexo I. (Continuación) C. pallida Torr. Stachytarpheta miniacea Moldenke Trema micrantha (L.) Blume. Verbena carolina L.

UMBELLIFERAE VIOLACEAE Donnellsmithia juncea (Spreng.) Math. & Hybanthus attenuatus (H. & B.) G.K. Const. Schulze Hydrocotyle verticillata Thumb. ZYGOPHYLLACEAE VERBENACEAE Guaiacum coulteri A. Gray Lantana camara L. Kallstroemia maxima (L.) Torrey & A. L. hispida Kunth Gray Petrea volubilis L.

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