Universidade Federal Do Rio Grande Do Norte Centro De Biociências Departamento De Oceanografia E Limnologia Programa De Pós-Graduação Em Bioecologia Aquática

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIAS DEPARTAMENTO DE OCEANOGRAFIA E LIMNOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOECOLOGIA AQUÁTICA

ECOLOGIA REPRODUTIVA DO PEIXE-DONZELA, Stegastes fuscus CUVIER, 1830 (OSTEICHTHYES: POMACENTRIDAE) EM ARRECIFES ROCHOSOS DA PRAIA DE BÚZIOS, RIO GRANDE DO NORTE, BRASIL.

LILIANE DE LIMA GURGEL SOUZA

NATAL/RN 2006

II LILIANE DE LIMA GURGEL SOUZA

ECOLOGIA REPRODUTIVA DO PEIXE-DONZELA, Stegastes fuscus CUVIER, 1830 (OSTEICHTHYES: POMACENTRIDAE) EM ARRECIFES ROCHOSOS DA PRAIA DE BÚZIOS, RIO GRANDE DO NORTE, BRASIL.

ORIENTADORA: Profª. Drª. SATHYABAMA CHELLAPPA DOL/CB/UFRN

CO-ORIENTADOR: Prof. Dr. HÉLIO DE CASTRO BEZERRA GURGEL DFS/CB/UFRN

Dissertação de Mestrado apresentada ao Curso de Pós-Graduação em Bioecologia Aquática da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, como parte dos requisitos à obtenção do titulo de Mestre em Bioecologia Aquática.

NATAL/RN 2006

FICHA CATALOGRÁFICA

Catalogação da publicação na fonte. UFRN / Biblioteca Central Zila Mamede. Divisão de Serviços Técnicos.

Souza, Liliane de Lima Gurgel.

Ecologia reprodutiva do peixe-donzela, Stegastes fuscus Cuvier, 1830 (Osteichthyes: Pomacentridae) em arrecifes rochosos da praia de Búzios, Rio Grande do Norte, Brasil. / Liliane de Lima

Gurgel Souza - Natal : o Autor, 2006. 91 p.: il. Orientador: Profª. Drª. Sathyabama Chellappa (UFRN) -

Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro de Biociências. Departamento de Oceanografia e Limnologia. Programa de Pós-Graduação em Bioecologia Aquática.

1. Reprodução – Arrecifes rochosos - Dissertação. 2. Peixe- donzela, Stegastes fuscus - Dissertação. 4. Búzios, Rio Grande do

Norte - Dissertação. I. Título.

RN/UF/BCZM CDU

III

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIAS DEPARTAMENTO DE OCEANOGRAFIA E LIMNOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOECOLOGIA AQUÁTICA

ECOLOGIA REPRODUTIVA DO PEIXE-DONZELA, Stegastes fuscus CUVIER, 1830 (OSTEICHTHYES: POMACENTRIDAE) EM ARRECIFES ROCHOSOS DA PRAIA DE BÚZIOS, RIO GRANDE DO NORTE, BRASIL.

LILIANE DE LIMA GURGEL SOUZA

Esta versão da dissertação, apresentada pela aluna LILIANE DE LIMA GURGEL SOUZA ao Programa de Pós-Graduação em Bioecologia Aquática do Departamento de Oceanografia e Limnologia, do Centro de Biociências, da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, foi julgada adequada e aprovada, pelos Membros da Banca Examinadora para do Curso de Mestrado em Bioecologia Aquática.

MEMBROS DA BANCA EXAMINADORA:

______Profª Drª Sathyabama Chellappa – DOL / CB / UFRN

______Profª Drª Renata Swany Soares do Nascimento – DMOR / CB /UFRN

______Profª Drª Sandra Maria Hartz – Instituto de Biociências / UFRGS

Natal/RN, 10 de Julho de 2006.

AGRADECIMENTOS

À Deus, pela vida. À Universidade Federal do Rio Grande do Norte pela oportunidade. Agradeço à professora e orientadora Drª Sathyabama Chellappa, pelo acompanhamento e revisão do estudo. À banca examinadora, pelos comentários engrandecedores. Ao meu pai Hélio pelo estímulo ao pensamento científico. À minha mãe Francisca pelo amor, carinho e apoio. Aos meus irmãos Fábio, Thiago e Felipe. À Kleiber e Matheus por me amarem tanto e entenderem meu lado bióloga. Aos professores do mestrado, pelo compartilhamento de conhecimentos. À minha turma de mestrado pela amizade. Aos companheiros de laboratório: Kelly, Wallace, Felippe e Bhaskara, pela troca de idéias e trabalhos. A Garcia Júnior pelos dados cedidos. As minhas amigas: Sdena, aMari, aSandra, Hiélia, Elisabeth, Shyrley e Sângela pela profunda amizade. A CAPES, pelo apoio financeiro. A todos que, direta ou indiretamente, contribuíram para a realização e divulgação deste trabalho.

V SUMÁRIO

Página RESUMO ...... VII ABSTRACT ...... VIII RELAÇÃO DE FIGURAS ...... IX RELAÇÃO DE TABELAS ...... IX RELAÇÃO DE ANEXOS ...... IX 1. INTRODUÇÃO ...... 2 2. OBJETIVOS DA PESQUISA ...... 6 2.1 Objetivo geral...... 6 2.2 Objetivos específicos ...... 6 3. MATERIAL E MÉTODOS ...... 8 3.1 Área de estudo ...... 8 3.2 Coleta dos peixes...... 12 3.3 Pluviosidade da área de estudo...... 12 3.4 Espécie em estudo...... 14 3.5 Aspectos morfométricos e merísticos...... 16 3.6 Análise dos dados...... 16 3.6.1 Proporção Sexual...... 16 3.6.2 Primeira Maturação Gonadal...... 16 3.6.3 Fecundidade...... 17 3.6.4 Índice Gonadossomático...... 17 3.6.5 Descrição Morfológica das Gônadas...... 17 3.6.6 Fator de Condição...... 18 3.6.7 Índice Hepatossomático...... 18 3.6.8 Relação entre IGS e Fatores Abiótico e Bióticos...... 18 3.6.9 Relação entre IGS e fases da lua...... 18 3.7 Análise Estatística...... 19 3.8 Normalização das referências bibliográficas...... 20 4. RESULTADOS ...... 21 ARTIGO I : Biologia reprodutiva da donzelinha, S tegastes fuscus Cuvier, 1830, em arrecifes rochosos da praia de Búzios, Nísia Floresta/RN, Brasil...... 22

ARTIGO II : Indicadores do período reprodutivo de S tegastes fuscus (Cuvier, 44 1830) (Perciformes: Pomacentridae) no Nordeste do Brasil...... 5. DISCUSSÃO ...... 60 6. CONCLUSÃO ...... 66 7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 68 8. ANEXOS ...... 78

VII RESUMO

A ecologia reprodutiva dos peixes é fundamental na racionalização dos métodos de exploração e na proteção dos estoques naturais. O presente estudo analisou aspectos relacionados à reprodução do peixe-donzela, Stegastes fuscus , durante o período de outubro de 2004 a setembro de 2005, nos arrecifes rochosos da praia de Búzios, Nísia Floresta, RN. Os peixes foram capturados durante a maré baixa utilizando anzóis e rede de mão. A reprodução foi verificada mediante a proporção sexual, o comprimento médio da primeira maturação, a fecundidade absoluta e os caracteres macroscópicos gonadais. Os seguintes parâmetros foram relacionados ao índice gonadossomático (IGS): fator de condição (FC), índice hepatossomático (IHS), pluviosidade e temperatura. Em relação à distribuição por sexo de S. fuscus , 78% foram fêmeas e 22% foram machos. O L 50 foi 6,2 cm para as fêmeas e 7,0 cm para os machos. A média da fecundidade absoluta foi 6832 ovócitos. S. fuscus apresentou melhores condições corporais nos meses que antecederam a desova, principalmente nos estádios inicial e intermediário de maturação gonadal. A partir de análises macroscópicas das gônadas, foram identificados cinco estádios de maturação gonadal: imaturo, em maturação, maturação, esgotado e repouso. O IHS demonstrou tendência inversa ao IGS. Este fato pode estar relacionado ao ciclo reprodutivo da espécie, que foi relacionado ao período de seca na região. Neste período, as menores precipitações e as temperaturas elevadas conferem condições reprodutivas favoráveis para a espécie em estudo.

Palavras Chave: Reprodução, Stegastes fuscus , arrecifes rochosos, índice gonadossomático.

VIII ABSTRACT

The reproductive ecology of fish plays a key role both for rational exploitation methods and for protective measures of natural stocks. The purpose of this study was to analyze the reproductive aspects of the damsel-fish, Stegastes fuscus , during October 2004 to September 2005, in the coastal rocky reefs of Búzios Beach, Nísia Floresta, RN. Fish were captured using hooks and hand nets, during low tide. Reproduction was determined using sexual ratio, mean length of first maturation (L 50 ), absolute fecundity and macroscopic characteristics of gonads. The following parameters were related to gonadosomatic index (GSI): condition factor (CF), hepatosomatic index (HSI), rain fall and temperature. In relation to sex distribution, it was observed that 78% were females and 22% were males. The L 50 was 6.2 cm for females and 7.0 for males. Average fecundity was 6832 oocytes. Results showed that S. fuscus had better body condition in the months prior to spawning, particularly during initial and intermediate stages of maturation. Five stages of gonadal maturation were identified through macroscopic analysis: immature, in maturation, mature, spent and resting. The HSI was inversely related to the GSI. This was possibly due to the reproductive cycle of this species which was associated to the dry period of this region. During this period, low rain fall and high temperatures provide an propitious reproductive condition for the study species.

Key words: Reproduction, Stegastes fuscus , coastal rocky reefs, gonadosomatic index.

RELAÇÃO DE FIGURAS Página

Área de Estudo: Praia de Búzios, município de Nísia Floresta/RN, Figura 1 Brasil (06°00’ 40’’ S; 035° 06’ 38’’ W)...... 10 Figura 2 Local de coleta: Praia de Búzios, Nísia Floresta/RN, Brasil (A seta indica uma piscina de maré)...... 11

Figura 3 Espécie em Estudo: Stegastes fuscus Cuvier, 1830...... 15

RELAÇÃO DE TABELAS

Tabela I Tábua de maré e fases da lua para todo o período de estudo...... 13

Tabela II Valores médios da precipitação pluviométrica e temperatura da água mensal durante todo o período de estudo...... 13

RELAÇÃO DE ANEXOS X

Anexo I Lista das espécies de peixes presentes nos arrecifes rochosos da praia 79 de Búzios, Nísia Floresta/RN......

Anexo II Lista das espécies de macroalgas bentônicas presentes nos arrecifes rochosos da praia de Búzios, Nísia Floresta/RN...... 81 Anexo III Normas da Revista Brasileira de Zoologia para publicação...... 82

Anexo IV Trabalho apresentado durante o XXV Congresso Brasileiro de Zoologia no período de 13 a 17 de fevereiro de 2004...... 85 Anexo V Trabalho apresentado durante o XXV Congresso Brasileiro de Zoologia no período de 13 a 17 de fevereiro de 2004...... 86 Anexo VI Trabalho apresentado durante o XVI Encontro Brasileiro de

Ictiologia no período de 24 a 28 de janeiro de 2005...... 87 Anexo VII Trabalho apresentado durante o XV Encontro de Zoologia do Nordeste no período de 18 a 23 de setembro de 2005...... 88 Anexo VIII Trabalho apresentado durante o III Congresso de Mastozoologia no período de 12 a 16 de outubro de 2005...... 89 Anexo IX Trabalho apresentado durante o IV Simpósio e VII Mostra Científica

do Centro de Biociências no período de 24 e 25 de novembro de 2005...... 90 Anexo X Trabalho publicado na Revista de Ictiologia, Argentina em Junho de 2005...... 91 Anexo XI Trabalho publicado na Revista Acta Scientiarum em Abril/Junho de 2005...... 92

INTRODUÇÃO

1. INTRODUÇÃO

A zona costeira brasileira abriga um mosaico de ecossistemas de alta relevância ambiental. Ao longo do litoral alteram-se ambientes de significativa riqueza biológica, tais como mangues, restingas, baías e estuários, campos de dunas e falésias, praias e costões, recifes de corais e rochosos (CAMPOS, 2000). Os recifes de arenito, também conhecidos como “beach rocks” ou recifes rochosos são formações compostas de areia de praia quartzosa cimentada com fragmentos orgânicos, apresentando uma granulometria de média a grossa, às vezes com elementos de maior calibre no topo, e alternância de níveis mais escuros com níveis mais claros, ricos em bioclástos (Halimeda e fragmentos de conchas) (MANSO, 2003). Estas zonas rochosas são banhadas por ondas fortes tornando-se habitats altamente produtivos, ricos em fauna e flora (GUIMARÃES & COUTINHO, 1996; FERREIRA et al ., 1998) e sustentando uma alta produção primária (FERREIRA et al ., 2001). As águas rasas deste ambiente litorâneo potencializam as variações de tempo e espaço sendo também influenciadas pelos processos naturais próximos à praia, bem como pelo recebimento de resíduos industriais poluidores, resíduos domésticos e demais resíduos resultantes do uso da terra pelo ser humano (LEICH, et al ., 1978; YOSHIYAMA, 1981; GIBSON, 1993).

A fauna íctica tropical do Atlântico ocidental ocupa desde 35°N à 28°S e uma considerável parte desta região (4ºN a 28°S) inclui as águas brasileiras, no entanto, estudos com peixes recifais são relativamente novos, tendo sido incrementados a partir do desenvolvimento de equipamentos de mergulho, o que tornou possível estudos nestes ecossistemas (FLOETER et al ., 2003). A maior parte dos gêneros e todas as famílias de peixes recifais apresentam distribuição extensa (GILBERT, 1972; SPRINGER, 1982), resultando numa considerável uniformidade faunística circuntropical (THRESHER, 1991; BELLWOOD, 1996). Esta uniformidade, aliada ao fato de que a maior parte das espécies é de pequeno porte, sedentária e facilmente coletável, permite que estudos localizados conduzam a resultados e princípios que podem ser amplamente generalizados e aplicados em áreas geográficas distintas (SALE, 1991; RANDALL, 1996).

Os Perciformes modernos representam a grande maioria dos peixes que colonizam os ambientes recifais, tendo sua radiação ocorrida provavelmente no início

do Terciário, em conjunto com a radiação dos corais modernos (JÚNIOR, 2004). Os grupos mais caracteristicamente associados ao ambiente recifal estão representados pelas famílias: Labridae, Scaridae, Pomacentridae, Acanthuridae, Sigamidae, Zaniclidae, Chaetodontidae, Pomacanthidae, Blennidae e Gobiidae (SALE, 1991). Dentre a vasta diversidade de peixes recifais em regiões tropicais e subtropicais, encontram-se os “peixes-donzela” (Pomacentridae), assim chamados por sua graciosidade de movimentos (EMERY & THRESHER, 1980). O peixe-donzela, Stegastes fuscus , é amplamente distribuído na costa brasileira, possuindo hábito diurno e sendo abundante na maioria dos ambientes recifais costeiros. É geralmente encontrado em recifes biogênicos ou rochosos de até 10 metros de profundidade, apresentando variações de cores em suas diferentes fases de vida (MENEGATTI et al ., 2003) Apresentam reprodução demersal, com ovos de propriedades aderentes que são depositados sobre o fundo recifal, sendo protegidos dentro dos territórios até a eclosão (THRESHER, 1991).

Aos peixes-donzela é atribuído o papel de “espécie-chave” nas comunidades recifais (HIXON & BROSTOFF, 1996), por demonstrarem diferenças significativas na composição dos organismos bentônicos existentes nas áreas defendidas por eles, isto é, há maior diversidade de invertebrados e algas em seus territórios, assim como maior produtividade primária (KLUMPP et al ., 1987; FERREIRA et al ., 1998; CECCARELLI et al ., 2001). Esses peixes de pequeno porte favorecem-se em ambientes recifais devido as suas características como a habilidade de atingir a maturidade sexual em habitats com poucos recursos alimentares disponíveis e a capacidade de explorar áreas de estrutura física complexa. No entanto, costumam ser negligenciados nos estudos científicos de comunidades de marés, continuando vulneráveis a superexploração pela coleta indiscriminada e à redução populacional causada pela poluição (JONES & REYNOLDS, 1997; CESAR, 2004).

Nas últimas décadas, numerosas investigações vêm sendo realizadas com a família Pomacentridae, abordando aspectos da alimentação (LASSUY, 1984;

GALETTO E BELLWOOD, 1994; CLEVELAND E MONTGOMERY, 2003), reprodução (RICHARDSON et al., 1997; ASOH, 2004), comportamento (ITZKOWITZ et al ., 2000; SIKKEL et al ., 2005) e genética (LACSON E CLARK, 1995; QUENOUILLE et al ., 2004), porém estes estudos estão restritos às regiões dos Estados

Unidos e Austrália. A maior parte dos estudos com peixes marinhos no Brasil, está direcionada para espécies de interesse comercial (FACCHINI & VAZZOLER, 1993), havendo muito pouco sobre espécies, à primeira vista, sem importância econômica para o homem.

Um dos aspectos mais importantes na biologia de uma espécie é a reprodução, visto que de seu sucesso dependem o recrutamento e, conseqüentemente, a manutenção de populações viáveis mantendo o equilíbrio ambiental. Falhas na reprodução, por anos consecutivos, causadas principalmente por modificações no habitat, podem levar os estoques naturais à depleção ou mesmo à extinção (WELCOMME, 1979; ESPER et al ., 2000). Sobre a reprodução de uma espécie, inúmeras informações podem ser obtidas, das quais as mais investigativas são aquelas que permitem fornecer indicações sobre o desenvolvimento cíclico das gônadas, época e local de desova e comprimento em que os indivíduos entram para o processo reprodutivo. Estas informações são subsídios necessários e importantes na regulamentação da pesca, quanto à época, local e tamanho dos indivíduos que podem ser capturados dentro de um programa de manejo, permitindo também a tomada de medidas racionais na preservação de estoques ou no controle de espécies indesejáveis (GOULART, 1994; MARQUES et al., 2000).

Considerando que estudos sobre reprodução constituem-se num enfoque promissor, que a área onde se desenvolveram as atividades encontra-se exposta a uma grande pressão antrópica determinando possíveis modificações na sua estrutura biótica e abiótica e que são incipientes as informações sobre a ictiofauna de arrecifes rochosos do nordeste brasileiro e em especial do Estado do Rio Grande do Norte, o presente trabalho tem por objetivo investigar a ecologia reprodutiva de Stegastes fuscus .

OBJETIVOS DA PESQUISA

2. OBJETIVOS DA PESQUISA

2.1 Geral

O presente trabalho visa evidenciar aspectos relacionados à ecologia reprodutiva do peixe-donzela, Stegastes fuscus Cuvier, 1830 (Osteichthyes: Pomacentridae) , durante o período de outubro de 2004 a setembro de 2005, nos arrecifes rochosos da praia de Búzios, Nísia Floresta, Rio Grande do Norte, Brasil.

2.2 Específicos

1. Analisar os aspectos da biologia reprodutiva de S. fuscus no que se refere à

proporção sexual, tamanho da primeira maturação sexual (L 50 ), fecundidade e variação mensal do índice gonadossomático (IGS). ARTIGO 1 (RBZ - ISSN 0101-8175 – Internacional A).

2. Identificação e análise macroscópica dos estádios de maturação gonadal das fêmeas e dos machos de S. fuscus . ARTIGO 1 (RBZ - ISSN 0101-8175 – Internacional A).

3. Determinar que fatores bióticos e abióticos influenciam o ciclo reprodutivo de S. fuscus , observando-se a relação entre o índice hepatossomático (IHS), fator de condição (K), pluviosidade, temperatura da água e fases da lua com o índice gonadossomático (IGS). ARTIGO 2 (RBZ - ISSN 0101-8175 – Internacional A).

MATERIAL E MÉTODOS

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1 Área de Estudo

A costa do Nordeste estende-se do Estado do Piauí até Salvador (01 oS a 18 oS), atingindo 1.450 milhas náuticas de extensão e apresentando uma semelhança generalizada nas suas condições ambientais. Esta região apresenta a maior diversidade de peixes, cerca de 80% das espécies ocorrentes no litoral brasileiro (SZPILMAN, 1992). A área de estudo encontra-se na Zona de Águas do Atlântico Sul Equatorial, que se caracteriza por uma água homogênea de alta produtividade. Nesta área a temperatura superficial da água varia em torno de 26 oC, a temperatura de fundo em torno de 25,5 oC e a salinidade oscila em torno de 36 partes por mil, sem apresentar grande variação sazonal (CAVALCANTI & KEMPF, 1970).

A zona de arrecifes é um ambiente que se caracteriza como um habitat bem distinto das demais áreas costeiras, apresentando uma elevada biodiversidade, com grande variedade de espécies de peixes, alimento disponível, variação sazonal e diária de fatores abióticos e servindo de abrigo para diversas espécies em distintas fases de desenvolvimento. Além das condições climatológicas e hidrológicas, o que caracteriza a zona de arrecifes são as condições geográficas. A plataforma continental da região é relativamente estreita (15 milhas) com um ou vários cordões de arrecifes acompanhando quase todo o litoral e rodeados de zonas de areia, cascalho ou lama. A maior parte da plataforma continental é de cascalho ou coberto de algas calcárias oferecendo riquíssimo habitat para os mais variados organismos. Os cordões de arrecifes constituem-se de arenito ferruginoso ou não, consistindo em areia quartzosa cimentada com alguns fragmentos de matéria orgânica estando limitada pela faixa do médio e infralitoral recebendo influência direta das marés e com profundidade máxima em torno de 10 m. (KEMPF, 1970; FERREIRA et al. , 2004).

A praia de Búzios (06°00’40’’S; 35°06’38’’´W), onde foram realizadas as capturas dos espécimes, localiza-se no município de Nísia Floresta, litoral sul do

Estado do Rio Grande do Norte (Figura 1) e, distante 35 km da capital Natal. O local caracteriza-se pela presença de extensos recifes de arenito na região do mesolitoral, que ficam expostos durante a maré baixa formando piscinas naturais, também chamadas de piscinas de maré ou poças de maré, local onde ocorreram as capturas de Stegastes fuscus . Estas piscinas variaram de 1 a 246 m 2 de extensão e 14 a 70 cm de profundidade. (Figura 2). Pelo fácil acesso e por suas belezas e riquezas naturais, a praia Búzios é bastante freqüentada por turistas, veranistas e aquariofilistas que desfrutam deste ambiente.

Este ecossistema apresenta uma grande diversidade de fauna e flora. José Garcia Júnior (comunicação pessoal) relata a presença de 92 espécies de peixes na região, sendo seus principais representantes da família Serranidae ( Alphestes afer, Cephalopholis fulva, Epinephelus adscencionis, Mycteroperca bonaci, Rypticus saponnaceus ), Lutjanidae ( Lutjanus analis, L. apodus, L. cyanopterus, L. griséus, L. jocu, L. synagris ), Haemulidae ( Anisotremus moricandi, A. surinamensis, A. virginicus, Conodon nobilis, Haemulon aurolineatum, H. parra, H. plumieri, H. squamipina, H. steindachneri, Orthopristis ruber, Pomadasys corvinaeformis ), Scianidae ( Larimus breviceps, Menticirrhus americanus, Micropogonias furnieri, Odontoscion dentex, Pareques acuminatus, Stellifer stellifer ) e Pomacentridae (Abdefduf saxatilis , Pomacanthus paru, Microspathodon chrysurus, Stegastes fuscus , S. variabilis ) (Anexo I). A flora é composta por macroalgas bentônicas da divisão Rhodophyta, Chlorophyta e Phaeophyta, com destaque para as espécies Hypnea musciformis , Gracilaria sp e Solieria filiformis (informação pessoal) (Anexo II).

Figura 1 – Área de Estudo: Praia de Búzios, município de Nísia Floresta/RN, Brasil (06°00’ 40’’ S; 035° 06’ 38’’ W) (SETURN, 1999).

Figura 2 – Local de coleta: Praia de Búzios, Nísia Floresta/RN, Brasil (A seta indica uma piscina de maré).

3.2 Coleta dos peixes

As coletas foram realizadas mensalmente, durante a maré baixa e observando-se as fases da lua, com esforço de captura de 3 horas. A tábua de maré utilizada foi a do site scubadiver, do Porto de Natal/RN (Tabela I). Para a captura dos espécimes, utilizamos varas de acrílico e anzol mosquito (n° 14) e rede de mão (0,5 cm).

Após as coletas, os exemplares foram acondicionados em caixas térmicas, sendo a seguir transportados ao Laboratório de Ecologia e Fisiologia de peixes, do Departamento de Fisiologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte para a realização da triagem. Mensalmente, os dados de temperatura da água foram registrados utilizando-se termômetro de mercúrio (Tabela II).

3.3 Pluviosidade da área de estudo

Os dados acerca da precipitação pluviométrica (mm) da área de estudo foram obtidos na Estação Metereológica do Campus da UFRN, para o período de outubro de 2004 a setembro de 2005 (Tabela II).

Tabela I. Tábua de maré e fases da lua para todo o período de estudo.

Mês/Ano Data Hora Maré Fases da lua

out/04 16 11:21 0,2 Nova nov/04 13 10:21 0,1 Nova dez/04 10 08:36 0,3 Minguante

jan/05 15 13:54 0,5 Nova fev/05 12 12:39 0,3 Nova mar/05 12 11:34 0,1 Nova

abr/05 10 11:08 0,2 Nova mai/05 8 10:08 0,1 Nova jun/05 26 13:49 0,2 Cheia

jul/05 21 10:17 0,8 Cheia ago/05 28 12:02 1,7 Minguante set/05 25 16:02 1 Minguante

Fonte da tábua de maré: www. scubadiver.com.br

Tabela II. Valores médios da precipitação pluviométrica e temperatura da água mensal durante todo o período de estudo.

Temperatura média da Mês/Ano água (°C) Pluviosidade Média (mm) out/04 32,5 14,4 nov/04 33 10,1 dez/04 32,5 4,8 jan/05 33 2 fev/05 34 36,4 mar/05 35,75 186,3 abr/05 31,5 144 mai/05 31,5 548,3 jun/05 29 752,3 jul/05 30 115,2 ago/05 32 134,6 set/05 28,5 43,9 Fonte da Pluviosidade: Estação Metereológica da UFRN.

3.4 Espécie em estudo

A família Pomacentridae é diversa e bastante difundida. No ambiente marinho seus representantes são encontrados em todos os oceanos tropicais, sendo um componente principal nas comunidades recifais (ALLEN, 1975). Embora esta diversidade esteja concentrada em regiões tropicais, algumas espécies são descritas em águas temperadas e outras ainda em ambientes dulcícolas (ALLEN, 1989). Os pomacentrídeos são geralmente de pequenos tamanho, com espécimes de até 100 milímetros de comprimento, embora diversas espécies temperadas possam apresentar-se excedendo 250 milímetros de comprimento padrão (ALLEN, 1991; SCHWAMBORN e FERREIRA, 2002). A maioria das espécies está associada aos recifes e zonas de marés, sendo encontradas geralmente perto da costa e na água entre 20-25 m da superfície; entretanto, diversas espécies ocorrem em profundidades de 100 metros (MENEGATTI et al ., 2003).

Atualmente, há aproximadamente 321 espécies de pomacentrídeos pertencentes a 27 gêneros (ALLEN, 1991; NELSON, 1994). O gênero Stegastes contém aproximadamente 33 espécies (ALLEN, op cit. ), sendo que, destas, seis são endêmicas da Província Brasileira e possuem a seguinte distribuição: três na costa brasileira (Stegastes fuscus , S. variabilis, S. pictus ) e três em ilhas oceânicas ( S. trindadensis, S. rocasensis, S. sanctipauli ) (GASPARINI et al., 1999). Os peixes-donzela, como são conhecidos os pomacentrídeos, podem ser reconhecidos por apresentarem corpo ovalado e comprimido laterolateralmente, linha lateral interrompida com parte anterior longa e arqueada, separada da parte posterior, reta e apenas uma narina de cada lado do focinho. A nadadeira dorsal anterior com 10 a 14 espinhos e anal com 2 espinhos. O colorido pode variar muito em algumas espécies, os jovens apresentam manchas e cores que desaparecem ou tornam-se menos distintas nos adultos. Ocorrem fases de mudanças na coloração durante o período de reprodução, especialmente na época de desova, determinando padrões que podem aparecer e desaparecer rapidamente (MENEZES & FIGUEIREDO, 1985; ARAÚJO et al ., 2003).

A espécie em estudo, Stegastes fuscus , (Figura 3) possui o lobo da nadadeira anal curto e 11 séries e meia de escamas entre a quarta escama da linha lateral e o

ânus. Corpo marrom-escuro uniforme com estrias verticais escuras nos lados; uma mancha enegrecida pequena na axila da peitoral. Nos exemplares jovens o corpo é mais claro, há uma mancha negra na base da nadadeira dorsal mole e uma pequena mancha negra na parte superior do pedúnculo caudal, que tende a desaparecer nos adultos. As nadadeiras são escuras, com exceção das peitorais, claras (ARAÚJO et al. , 2003). Posição taxonômica da espécie em estudo:

Filo : Chordata

Subfilo : Vertebrata

Infra-filo : Gnathostomata

Superclasse : Pisces

Classe : Osteichthyes

Superordem : Actinopterygii

Ordem : Perciformes

Família : Pomacentridae

Gênero : Stegastes

Espécie : Stegastes fuscus Cuvier, 1830

(NELSON, 1994).

3 cm

Figura 3 – Espécie em Estudo: Stegastes fuscus Cuvier, 1830.

3.5 Aspectos morfométricos e merísticos

Para cada exemplar foram registradas as seguintes variáveis: Comprimento stand (Ls): distância entre a extremidade anterior da maxila à extremidade final da coluna vertebral, expressa em centímetros; Peso total (Wt): peso total do exemplar expresso em miligramas, com aproximação em centigramas, utilizando-se balança de precisão; Peso das gônadas (Wg): o peso dos ovários e testículos expresso em miligramas, utilizando-se balança de precisão;

Peso do fígado (Wf): o peso do fígado expresso em miligramas, utilizando-se balança de precisão.

A identificação do sexo e dos estádios de maturação gonadal baseou-se na metodologia de Vazzoler (1996).

3.6 Análise dos dados

3.6.1. Proporção Sexual

A proporção entre os sexos foi verificada através da análise de distribuição de freqüência relativa de machos e de fêmeas mensalmente e durante todo o período de estudo.

3.6.2. Primeira Maturação Gonadal (L 50 )

O comprimento médio da primeira maturação baseou-se na distribuição de freqüência relativa de fêmeas e machos adultos, por classe de comprimento padrão com intervalos de 0,1 cm e correspondeu à classe onde 50% dos exemplares apresentavam gônadas em desenvolvimento. Os dados necessários para esta estimativa compreendem comprimento padrão, sexo e estádio de maturidade de cada indivíduo, sendo agrupados em um único conjunto, e analisados numa primeira etapa, para sexos separados. Para essas análises os dois grupos de dados são subdivididos em: Indivíduos Jovens (gônadas virgens ou imaturas) e Indivíduos Adultos (gônadas nos demais estádios) (VAZZOLER, 1996).

3.6.3. Fecundidade

Para a determinação da fecundidade, utilizamos fêmeas (n= 14 gônadas) cujos ovários estavam em estádio maduro. Após serem retiradas, as gônadas sofreram uma incisão longitudinal em suas membranas e foram em seguida, colocadas em solução de Gilson. Depois de alguns dias os ovócitos já liberados do estroma ovariano e convenientemente endurecidos, foram lavados e colocados em placa de BOGOROV e contados um a um. Foram estabelecidas as relações entre a fecundidade e os dados de comprimento padrão (Ls) e peso dos ovários (Wg), com o intuito de verificar qual dessas variáveis melhor se correlaciona com a fecundidade (BARBIERI et al. , 1981; CAMPOS, 2000 e SOUZA, 2000).

3.6.4. Índice Gonadossomático (IGS)

A razão entre o peso das gônadas (W g) e o peso total (W t) de cada exemplar foi considerada como sendo IGS e calculada através da expressão proposta por Vazzoler (1996).

IGS = Wg / Wt x 100

3.6.5. Descrição morfológica das gônadas

A descrição das gônadas deu-se pela observação dos seguintes caracteres: tamanho, coloração, presença de vasos sanguíneos, aspectos e tamanho dos ovócitos, grau de turgidez e a disposição em relação à outros órgãos.

Os parâmetros: fator de condição, índice hepatossomático, pluviosidade, temperatura da água e fases da lua foram utilizados para auxiliar no entendimento do ciclo reprodutivo da espécie em estudo.

3.6.6. Fator de Condição (K)

O cálculo do fator de condição (K) foi efetuado, de acordo com a seguinte expressão proposta por Vazzoler (1996).

θ K= W t/L s Onde:

Wt = peso total (g);

Ls = comprimento padrão (cm); θ = coeficiente de crescimento (dado pela relação peso-comprimento).

3.6.7. Índice Hepatossomático (IHS)

A razão entre o peso do fígado (W f) e o peso total (W t) de cada exemplar foi considerada como sendo IHS e calculada através da expressão sugerida por Wooton et al ., 1978):

IHS = Wf / Wt x 100

3.6.8. Relação entre IGS e Fatores Abióticos e Bióticos

A relação entre o IGS e os fatores ambientais foi avaliada pela comparação das curvas dos dados do índice pluviométrico e temperatura da água. Já os fatores bióticos foram avaliadas pela comparação com o índice hepatossomático (IHS) e fator de condição (K).

3.6.9. Relação entre IGS e fases da lua

As fases da lua foram verificadas para o dia de coleta e relacionadas à curva do IGS médio para todo o período de estudo.

3.7 Análise Estatística

Aos resultados da análise dos dados de proporção sexual, aplicou-se o teste do χ2 para se identificar as diferenças estatisticamente significativas na proporção. Admitindo-se que a proporção sexual esperada (E), em todos os casos, seja de 50%:50% utilizou-se a seguinte expressão:

χ2 = 2. (O-E) 2 / E,

Sendo que, para g.l. = 1, valores de χ2 > 3,84 indicam diferenças significativas.

Para o cálculo do coeficiente de correlação entre fecundidade absoluta com o comprimento padrão (Ls) e o peso da gônada (Wg) aplicou-se o método dos mínimos quadrados.

Foram realizadas análises estatísticas descritivas das variáveis IGS, IHS, K, temperatura da água e pluviosidade nos estádios do ciclo reprodutivo. A associação entre as variáveis foi analisada por correlação de Pearson (r) (PIMENTEL-GOMES, 1990). Este coeficiente, normalmente representado pela letra "r" assume apenas valores entre -1 e 1:

• r= 1 Significa uma correlação perfeita positiva entre as duas variáveis.

• r= -1 Significa uma correlação negativa perfeita entre as duas variáveis - Isto é, se uma aumenta, a outra sempre diminui.

• r= 0 Significa que as duas variáveis não dependem linearmente uma da outra

O coeficiente de correlação de Pearson calcula-se segundo a seguinte fórmula:

Onde x1 , x 2 , ..., x n e y1 , y 2 , ..., y n são os valores medidos de ambas as variáveis. Para além disso:

São as médias aritméticas de ambas as variáveis.

3.8 Normalização das referências bibliográficas

O presente trabalho encontra-se de acordo com as normas da ABNT e os artigos 1, 2 e 3 seguem o modelo de publicação proposto pela Revista Brasileira de Zoologia (Anexo III).

RESULTADOS

Artigo I

Biologia reprodutiva do peixe-donzela, Stegastes fuscus Cuvier, 1830, em arrecifes rochosos da praia de Búzios, Nísia Floresta/RN, Brasil.

Liliane de Lima Gurgel Souza 1, Sathyabama Chellappa 1, Hélio de Castro Bezerra Gurgel 2.

REVISTA BRASILEIRA DE ZOOLOGIA (ISSN 0101-8175)

(Atende aos Objetivos Específicos 1 e 2)

1 – UFRN, Centro de Biociências, Departamento de Oceanografia e Limnologia, Praia de Mãe Luíza, s/n, 59014-100, Natal, Rio Grande do Norte, Brasil; e-mail: [email protected] e [email protected] 2 – UFRN, Centro de Biociências, Departamento de Fisiologia, Laboratório de Ecologia e Fisiologia de Peixes, Caixa Postal 1511, 59072-970, Natal, Rio Grande do Norte, Brasil; e-mail: [email protected]

Biologia reprodutiva do peixe-donzela, S tegastes fuscus Cuvier, 1830, em arrecifes rochosos da praia de Búzios, Nísia Floresta/RN, Brasil.

Liliane de Lima Gurgel Souza 1, Sathyabama Chellappa 1, Hélio de Castro Bezerra Gurgel 2.

ABSTRACT. The reproductive biology of the damsel fish, Stegastes fuscus Cuvier, 1830 (Perciforemes: Pomacentridae), was studied in the coastal rocky reefs of Búzios Beach, Nísia Floresta, RN, Brazil. The fish were captured on a monthly basis, and were measured, weighed and dissected. Sexual identification of the fish and macroscopic characterization of the stages of gonadal maturation were carried out. A total of 549 samples were captured from October 2004 to September 2005. A higher frequency of females (78%) was registered in relation to males (22%). It was observed that 50% of the population of females and males started the gonadal maturation with a body size of 6.2 cm and 7.0 cm, respectively. In relation to absolute fecundity, the number of vitelogenic oocytes ranged from 1790 to 14780, with mean of 6832. The analysis of gonadosomatic index for both sex indicated that the period of February to June 2005 was associated to a long period of gonadal maturation. The fish were prepared for reproduction during August and September 2005. Two peaks of spawning were registered in November 2004 and in February 2005, with partial spawning. Five stages of gonadal maturation were identified through macroscopic analysis: immature, in maturation, mature, spent and resting.

KEY WORDS: Gonadosomatic index, Pomacentridae, gonadal development.

RESUMO. A biologia reprodutiva do peixe-donzela, Stegastes fuscus Cuvier, 1830 (Perciformes: Pomacentridae), foi estudada nos arrecifes rochosos da praia de Búzios, Nísia Floresta, RN, Brasil. Os peixes foram coletados mensalmente, medidos, pesados e dissecados, com a identificação dos sexos e avaliação macroscópica dos estádios de maturação gonadal. Um total de 549 exemplares foi capturado durante o período de outubro de 2004 a setembro de 2005. Foi registrada uma maior freqüência de fêmeas (78%), em relação aos machos (22%). Foi observado que 50% da população das fêmeas e dos machos iniciaram o processo de maturação gonadal com comprimento de 6,2 cm e 7,0 cm, respectivamente. Em relação à fecundidade absoluta, o número de ovócitos vitelogênicos variou entre 1790 a 14780, com média de 6832. A análise do índice gonadossomático para ambos os sexos indicou que o período de fevereiro a junho de 2005 foi associado a um longo período de maturação gonadal. Os peixes foram considerados aptos à reprodução a partir de agosto e setembro de 2005. Dois picos de desova foram registrados em novembro de 2004 e em fevereiro de 2005, com desova do tipo assincrônica. Cinco estádios de maturação gonadal foram identificados através de análises macroscópicas das gônadas: imaturo, em maturação, maduro, esgotado e repouso.

PALAVRAS CHAVE: Índice gonadossomático, Pomacentridae, desenvolvimento gonadal.

Dentre a vasta diversidade de peixes recifais em regiões tropicais e subtropicais, encontra-se os “peixes-donzela” (Pomacentridae), assim chamados por sua graciosidade de movimentos (EMERY & THRESHER , 1980). O peixe-donzela, Stegastes fuscus , é amplamente distribuído na costa brasileira, possuindo hábito diurno e sendo abundante na maioria dos ambientes recifais costeiros. É geralmente encontrado em lugares rasos (< 8m), em recifes biogênicos ou rochosos, apresentando variações de cores em suas diferentes fases de vida (THRESHER , 1991). Aos peixes-donzela é atribuído o papel de “espécie-chave” nas comunidades recifais, por demonstrarem diferenças significativas na composição dos organismos bentônicos existentes nas áreas defendidas por eles

(FERREIRA et al ., 1998; CECCARELLI et al ., 2001). Peixes de pequeno porte favorecem-se em ambientes recifais devido as suas características como a habilidade de atingir a maturidade sexual em habitats com poucos recursos alimentares disponíveis e a capacidade de explorar áreas de complexa estrutura física. No entanto, esses peixes costumam ser negligenciados nos estudos científicos de comunidades de marés, continuando vulneráveis a superexploração pela coleta indiscriminada e à redução populacional causada pela poluição (JONES & REYNOLDS , 1997). Sobre a reprodução de uma espécie, inúmeras informações podem ser obtidas, das quais as mais investigativas são aquelas que permitem fornecer indicações sobre o desenvolvimento cíclico das gônadas, época e local de desova e comprimento em que os indivíduos entram para o processo reprodutivo. Estas informações são subsídios necessários e importantes na regulamentação da pesca, quanto à época, local e tamanho dos indivíduos que podem ser capturados dentro de um programa de manejo, permitindo também a tomada de medidas racionais na preservação de estoques ou no controle de espécies indesejáveis (MARQUES et al., 2000). Nas últimas décadas, numerosas investigações vêm sendo realizadas para a família Pomacentridae, abordando aspectos da alimentação (LASSUY , 1984; GALETTO &

BELLWOOD , 1994; CLEVELAND & MONTGOMERY , 2003), reprodução (RICHARDSON et al., 1997; ASOH , 2004), comportamento (ITZKOWITZ et al ., 2000; SIKKEL et al ., 2005) e genética (LACSON & CLARK , 1995; QUENOUILLE et al ., 2004), porém estes estudos estão restritos à região dos Estados Unidos e Austrália. Diante deste contexto, o presente trabalho objetiva investigar a biologia reprodutiva de Stegastes fuscus , nos arrecifes da praia de Búzios, Nísia Floresta/RN, Brasil, abordando a proporção sexual, comprimento

de primeira maturação gonadal, fecundidade, variação do índice gonadossomático (IGS) durante o período de estudo e descrição de aspectos morfológicos gonadais.

MATERIAL E MÉTODOS

As capturas dos espécimes foram realizadas na praia de Búzios (06°00’40’’S; 35°06’38’’W) localizada no município de Nísia Floresta, litoral sul do Estado do Rio Grande do Norte, Brasil. O local caracteriza-se pela presença de extensos recifes de arenito na região do mesolitoral, que ficam expostos durante a maré baixa formando piscinas naturais, também chamadas, de piscinas de maré ou poças de maré, local onde ocorreram as capturas de S. fuscus . Estas piscinas variaram de 1 a 246 m 2 de extensão e 14 a 70 cm de profundidade. Coletas mensais foram realizadas durante os picos de maré baixa, no período de outubro de 2004 a setembro de 2005, com um esforço de 3 horas de duração e auxílio de rede de mão (0,5 cm), varas e anzol mosquito (n°14). Os exemplares tiveram os dados morfométricos tomados sendo eles, comprimento padrão (Ls) em centímetros, peso total (Wt) e peso das gônadas (Wg) em gramas. Posteriormente as gônadas foram analisadas macroscopicamente, quanto ao sexo e desenvolvimento gonadal. A proporção entre os sexos foi verificada através da análise de distribuição de freqüência relativa de machos e de fêmeas mensalmente e durante todo o período de estudo. Aos resultados desta análise aplicou-se o teste do χ2, com grau de liberdade 1 e 0,05 de significância ( χ2 < 3,840) para determinação de diferenças significativas. O comprimento médio da 1ª maturação baseou-se na distribuição de freqüência relativa de fêmeas e machos adultos, por classe de comprimento padrão com intervalos de 0,1 cm e correspondeu à classe onde 50% dos exemplares apresentavam gônadas em desenvolvimento. Para a determinação da fecundidade, utilizaram-se fêmeas (14 gônadas) cujos ovários estavam em estádio maduro. Com os óvulos já liberados do estroma ovariano e convenientemente endurecidos, foram lavados, colocados em placa de BOGOROV. Retirou-se então uma amostra de 10% para a contagem, ao final extrapolaram-se os valores para 100%. Estabeleceram-se também relações entre a fecundidade e os dados de comprimento padrão (Ls) e peso dos ovários (Wg), com o intuito de verificar qual dessas variáveis melhor se correlaciona com a fecundidade, sendo testada pelo fator de correlação linear – r de Pearson. O índice gonadossomático

(IGS) foi calculado para cada indivíduo e analisado para sexos separados. Uma incisão longitudinal no abdome de cada indivíduo possibilitou a observação dos aspectos macroscópicos das gônadas como cor, volume, tamanho em relação à cavidade celomática, grau de turgidez, irrigação periférica, sexo e presença ou ausência de sêmen ou ovócitos, baseado na metodologia de VAZZOLER (1996).

RESULTADOS

No período de outubro de 2004 a setembro de 2005 foram capturados 549 exemplares de S. fuscus , com maior freqüência de fêmeas (78%) que de machos (22%). As proporções sexuais diferiram significativamente ao nível de 5% ( χ2 = 35,75), sendo esta de 3,55 fêmeas: 1 macho. Quando analisados mensalmente (Fig. 1), observou-se alterações na proporção sexual, indicando que nos meses de maio de 2005 e agosto de 2005 a proporção sexual entre machos e fêmeas não difere significativamente, χ2 = 0,81 e χ2 = 1,0, respectivamente. De acordo com a Figura 2, pode-se observar que o tamanho no qual 50% das fêmeas e machos iniciam o processo de maturação gonadal é de 6,2 cm e 7,0 cm de comprimento padrão, respectivamente. Da mesma forma, todas as fêmeas e machos estão em condições de participar ativamente do processo reprodutivo a partir de 8,5 cm e 8,7 cm de comprimento padrão, respectivamente. Para uma melhor visualização e compreensão dos resultados, decidiu-se agrupar os dados do IGS de fêmeas e machos. Portanto, ao longo do período de coleta foi observado um patamar representado pelos valores médios mensais do índice gonadossomático no período de fevereiro a junho de 2005 (Fig. 3). A partir do mês de julho de 2005, começou haver um incremento nos valores do IGS, o qual atingiu valor médio máximo no mês de setembro de 2005 (0,38), decrescendo nos meses subseqüentes e voltando a aumentar em janeiro de 2005 (0,35). É possível inferir que o período de fevereiro a junho de 2005 está associado, provavelmente, a uma longa fase de maturação gonadal, onde pode-se também encontrar espécimes em repouso e jovens. Os indivíduos foram considerados aptos à reprodução a partir de agosto-setembro de 2005. Os picos de reprodução/desova ocorreram nos meses de novembro de 2004 e fevereiro de 2005, evidenciando uma desova do tipo parcelada ou assincrônica.

Quanto à fecundidade absoluta o número de ovócitos vitelogênicos variou de 1.790 a 14.780, apresentando uma média de 6.832,86. A menor fecundidade observada foi de 1.790 ovócitos correspondente a um exemplar de 7,4 cm de comprimento padrão e 2,96 mg de peso da gônada. O maior valor alcançado para a fecundidade foi de 14.780 ovócitos, obtido de um exemplar de 9 cm de comprimento padrão e 9,67 mg de peso da gônada. O número total de ovócitos vitelogênicos produzidos pelas fêmeas foi relacionado com o peso das gônadas das fêmeas e comprimento padrão para a obtenção das equações de correlação (Fig. 4). Para a espécie estudada, essas relações foram positivas, isto é, observam-se incrementos crescentes nos valores dessas variáveis com o aumento da fecundidade do tipo linear, para o peso dos ovários (Wg) e do tipo potencial para o comprimento padrão (Ls) das fêmeas. Os coeficientes de correlação estimados foram positivos para as relações entre fecundidade/Wg e fecundidade/Ls, sendo a primeira que apresentou o melhor coeficiente de correlação (r = 0,7915). As observações externas, mesmo na época de reprodução, não evidenciam dimorfismo sexual aparente que permitisse a distinção entre machos e fêmeas de S. fuscus . Portanto, somente após a exposição das gônadas foi possível a identificação do sexo de cada indivíduo. Foram analisadas 429 fêmeas e 120 machos, cuja amplitude de comprimento padrão (Ls) variou de 2,5 cm a 8,5cm e 2,6 cm a 8,7 cm, respectivamente (Fig. 5). Tanto para fêmeas como para os machos foram encontrados os seguintes estádios de maturação gonadal: jovem ou imaturo, em maturação, maduro, esgotado e repouso. Estes estádios foram identificados e adaptados segundo a classificação de

VAZZOLER (1996) e estão descritos na Tabela I.

DISCUSSÃO

Ao longo do ciclo de vida dos peixes, a proporção sexual pode variar em função de diversos fatores que atuam de forma diferente sobre os indivíduos de cada sexo.

Segundo NIKOLSKY (1969), a proporção sexual pode fornecer subsídios importantes para o conhecimento da relação entre os indivíduos e o meio ambiente, bem como da situação populacional em uma dada espécie. Para VAZZOLER (1996), a mortalidade e o crescimento são fatores que podem atuar de modo diferencial sobre machos e fêmeas, determinando o predomínio de indivíduos de um dos sexos.

A proporção sexual clássica entre peixes é 50% de machos e 50% de fêmeas

(NIKOLSKY , op cit. ). No entanto, S. fuscus apresentou predominantemente, indivíduos fêmeas na maioria dos meses. É possível sugerir que esta tática ocorra em virtude do seu comportamento reprodutivo, uma vez que, a territorialidade para reprodução é comum a todos os pomacentrídeos. Os machos cuidam dos ovos antes e após a desova: guardando-os em ninhos, afastando predadores de desova e fêmeas indesejáveis, esse cuidado aos ovos também inclui ventilação, limpeza do ninho e retirada de ovos não viáveis, ocupando cerca de 25% do tempo dos machos (LOWE -MACCONNELL , 1999). Um outro fator que pode estar atuando na proporção sexual é a estratificação da população. CHENEY & CÔTÉ (2003) estudando Stegastes diencaeus em Barbados (Índia Ocidental) encontrou predomínio de machos e relacionou isso às exigências específicas de cada sexo resultantes dos recursos ambientais, tais como: local apropriado para construção de ninhos, proximidade às estações de limpeza e ao uso dos limpadores aos ectoparasitas, dependendo da carga parasitária. Por não existir dimorfismo sexual quanto ao comprimento total do peixe, pode-se descartar a influência da seletividade dos apetrechos de pesca utilizados. Desse modo, uma possível estratificação da população parece ser a explicação mais adequada para justificar a diferença observada na proporção sexual e esta variação intra-específica é uma característica bastante comum entre os peixes recifais (NEMTZOV ,

1997, SIKKEL et al., 2005). A determinação do tamanho da primeira maturação, além de ajudar na tomada de medidas preservacionistas, permite o esclarecimento de importantes fatores da dinâmica das populações, dentre eles está a representatividade genética nas gerações futuras, proporcionada pela eficiência na reprodução, que se relaciona diretamente ao tamanho em que a espécie entra em maturação reprodutiva e às condições que estabelecem esse processo (BEGON & MORTIMER , 1990). Nos arrecifes rochosos da praia de Búzios, S. fuscus apresentou um padrão de tamanho de primeira maturação de valor baixo em relação ao tamanho máximo que a espécie pode atingir (=12,6 cm de comprimento total), mas considerado precoce se comparado a outras espécies de pomacentrídeos citados na literatura: 14,6 cm em Abudefduf saxatilis , 7 cm em Pomacentrus leucostictus e P. partitus e 9,3 cm em P. planifrons (FROESE & PAULY , 2002). Resultado similar ao encontrado no presente estudo foi descrito por FERREIRA et al. (1998), que registraram um comprimento total de 8 cm como crítico para separar os indivíduos jovens dos adultos em S. fuscus .

Por sua coloração azul-brilhante, quando jovem, S. fuscus encontra-se na lista de espécies de valor comercial para a aquariofilia, isso demonstra a importância da determinação do parâmetro descrito acima, principalmente em ambientes recifais de fácil acesso como o da praia de Búzios/RN.

THOMPSON & MUNRO (1978) produziram cerca de 160.000 ovócitos por fêmea e

RANDALL (1961) contou 40.000 ovócitos maduros em uma única fêmeas de A. triostegus (Acanthuridae). Portanto, a fecundidade encontrada para a espécie S. fuscus nos arrecifes rochosos da praia de Búzios está de acordo com a descrita para os pomacentrídeos territorialistas e com ovos demersais, levando à conclusão de que mesmo espécies que revelam algum cuidado parental com ovos têm um número considerável de jovens por ano, uma vez que produzem lotes de ovócitos em intervalos freqüentes. Como indicativo do estado funcional dos ovários, freqüentemente tem-se reportado ao índice gonadossomático, uma vez que este expressa a porcentagem em que as gônadas representam do peso total ou do peso corporal dos indivíduos (VAZZOLER , 1996). Os resultados obtidos para o IGS de S. fuscus são semelhantes aos encontrados por ERDMAN (1976) em algumas espécies de pomacentrídeos no nordeste do Caribe: Chromis cyanea estão aptos a desovarem em abril; Microspothodon chrysurus em março; Stegastes fuscus em janeiro, junho e setembro e Stegastes leucostictus em setembro. No mar Vermelho, as numerosas espécies de pomacentrídeos, com seus tipos

muito variados de comportamento social de desova, se reproduzem durante um extenso período, de março-abril a setembro (FISCHELSON , POPPER & AVIDOR , 1974). SALE (1977 e 1978) relata que a duração da estação de desova, para os pomacentrídeos, por ele estudado, varia de 5 a 9 meses com freqüências múltipla, semanal ou mensal. Segundo este mesmo autor, tal comportamento pode promover uma ampla dispersão dos descendentes. As gônadas de S. fuscus assemelham-se em seu padrão geral, às demais espécies da ordem Perciformes e as características mais especificas são semelhantes a outras espécies do gênero, o que pode ser indicativo de que ocorrem padrões de táticas reprodutivas semelhantes nesse grupo de peixes, e que provavelmente estejam envolvidas no sucesso dos peixes-donzela em ocupar os mais diversos habitats, como citado por WINEMILLER (1989). No presente trabalho, a escala de maturidade das gônadas utilizadas desempenhou importante papel na descrição dos fenômenos do ciclo reprodutivo de S. fuscus , situação já observada e evidenciada por DIAS et al . (1998). Os cinco estádios de maturação foram evidentes e aplicados na tentativa de evitar erros decorrentes da pequena dimensão das gônadas, e para conferir à escala uma maior aplicabilidade e rapidez. Porém a análise histológica é de importância fundamental para a precisa identificação dos estádios de desenvolvimento das gônadas de S. fuscus , em função da dificuldade de descrição dos estádios de desenvolvimento apenas observando-se ao microscópio estereoscópico. Estudos sobre escala de maturação da família

Pomacentridae podem ser encontrados em ASOH et al. (2001); ASOH & KASUYA (2002) e ASOH & YOSHIKAWA (2003).

CONCLUSÃO

S. fuscus apresentou predominantemente, indivíduos fêmeas na maioria dos meses, sendo possível sugerir que esta tática ocorra em virtude do seu comportamento reprodutivo. A espécie demonstrou um padrão de tamanho de primeira maturação de valor baixo em relação ao tamanho máximo que a espécie pode atingir, mas considerado precoce se comparado a outras espécies de pomacentrídeos citados na literatura. A fecundidade encontrada assemelha-se à descrita aos pomacentrídeos territorialistas, que não realizam migrações e possuem ovos demersais. A análise do IGS indicou que o período de fevereiro a junho de 2005 está associado, provavelmente, a uma longa fase

de maturação gonadal, onde pode-se também encontrar espécimes em repouso e jovens. Os indivíduos foram considerados aptos à reprodução a partir de agosto-setembro de 2005. Os picos de desova ocorreram nos meses de novembro de 2004 e fevereiro de 2005, evidenciando uma desova do tipo parcelada ou assincrônica. A variação dos caracteres macroscópicos fundamentou a utilização de uma escala de maturidade composta de cinco estádios para as fêmeas e machos, sendo eles: imaturo ou jovem, em maturação, maturação, esgotado e repouso.

100 Macho 90 Fêmea 80 70 60 50 40 30 Frequência 20 10 0

jul/05 jan/05 jun/05 out/04 set/05 fev/05 abr/05 mai/05 nov/04 dez/04 ago/05 mar/05 Meses

Figura 1. Análise mensal da proporção sexual de machos e fêmeas de Stegastes fuscus nos arrecifes rochosos da praia de Búzios, Nísia Floresta/RN, durante o período estudado.

(A)

100 90

80 70 60 50

40 30 Frequência(%) 20 10

0 3 3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5 8 8,5 9 Ls (cm)

(B)

100

90 80 70 60

50 40 30

Frequência(%) 20 10 0 3 3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5 8 8,5 9 Ls (cm)

Figura 2. Tamanho da primeira maturação de S. fuscus nos arrecifes rochosos da praia de Búzios, Nísia Floresta/RN, durante o período estudado. Para fêmeas (A) e machos (B).

5,0 4,0

1 - 3,0

IGS 2,0

IGS10 . 1,0 0,0

jul/05 jun/05 jan/05 fev/05 out/04 set/05 abr/05 nov/04 dez/04 mai/05 ago/05 mar/05 Meses

Figura 3. Índice gonadossomático médio mensal, para sexos agrupados, de Stegastes fuscus nos arrecifes rochosos da praia de Búzios, Nísia Floresta/RN, durante o período estudado.

(A)

16000 14000 12000 10000 8000 6000 F = 0,0004Wg + 1,8247 4000 r = 0,7915 n = 14 Fecundidade absoluta 2000 0 1 3 5 7 9 11

Wg (mg)

(B)

16000 14000 12000 10000

8000 2,6365 F = 25,356Ls

6000 r = 0,5574 4000 n = 14

Fecundidade absoluta 2000 0 1 3 5 7 9 11 Ls (cm)

Figura 4. Relação da fecundidade absoluta com Wg (A) e com Ls (B), para fêmeas de Stegastes fuscus .

a b c ♀

♂ a b c

Figura 5. Ilustração dos estádios gonadais de fêmeas e machos de S. fuscus . Estádio inicial de maturação gonadal (a); estádio intermediário de maturação (b) e a gônada madura (c).

Tabela I. Descrição macroscópica dos ovários e testículos de Stegastes fuscus e valores médios do IGS por estádio de maturação gonadal.

Estádios Descrição macroscópica Descrição IGS dos ovários macroscópica dos

testículos ♀ ♂ Imaturo Ovários são filamentos São translúcidos, transparentes sem irrigação pequenos e finos; suas evidente com a presença de margens apresentam-se células translúcidas no onduladas (semelhante centro, margens lisas e a franjas). forma arredondada, o que pode distingui-los dos testículos. 0,01 0,02 Em maturação Inicialmente a gônada ainda Juntamente com o com dimensões reduzidas, é aumento das transparente com uma dimensões, observa-se tonalidade levemente variação na coloração. amarelada. À medida que se Os testículos tornam- desenvolve vai se agora gradualmente mudando a esbranquiçados com coloração para amarelo presença de células escuro. Há um aumento que se formam do significativo da centro em direção à vascularização sanguínea, margem (semelhante a tamanho e volume do órgão. cachos). 0,10 0,06 Maturação Ocupam quase toda a Os testículos atingem cavidade celomática. seu tamanho máximo e Ovócitos bem amarelados. apresentam uma Parede delgada e coloração branca transparente. Vascularização leitosa. bastante evidente. 1,98 0,24 Esgotado Diminuem de tamanho, mas quanto ao aspecto e forma são bastante semelhantes à fase anterior, porém, nas fêmeas, podem ser observados alguns ovócitos brancos e áreas vazias. 0,42 * Repouso Ocupam uma pequena porção da cavidade celomática, possui aspecto de filete, pouco vascularizado e não se evidenciam, macroscopicamente, ovócitos ou espermatócitos. Distingue-se dos imaturos pelo tamanho corporal, uma vez que conhecemos o L 50 da espécie. 0,07 *

* Ausência de dados.

AGRADECIMENTOS

A CAPES pela concessão de bolsa à primeira autora. À Felippe Dias Lucas e Bhaskara Canan pela ajuda nos trabalhos de campo e laboratório.

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RELAÇÃO DE FIGURAS

Análise mensal da proporção sexual de machos e fêmeas de Stegastes fuscus nos Figura 1 arrecifes rochosos da praia de Búzios, Nísia Floresta/RN, durante o período estudado. Tamanho da primeira maturação Stegastes fuscus nos arrecifes rochosos da Figura 2 praia de Búzios, Nísia Floresta/RN, durante o período estudado. Para fêmeas (A) e machos (B). Índice gonadossomático médio mensal, para sexos agrupados, de Stegastes Figura 3 fuscus nos arrecifes rochosos da praia de Búzios, Nísia Floresta/RN, durante o período estudado. Relação da fecundidade absoluta com Wg (A) e com Ls (B), para fêmeas de Figura 4 Stegastes fuscus .

Ilustração dos estádios gonadais de fêmeas e machos de S. fuscus . Estádio Figura 5 inicial de maturação gonadal (a); estádio intermediário de maturação (b) e a gônada madura (c).

LISTA DE TABELAS

Descrição macroscópica dos ovários e testículos de Stegastes fuscus e valores Tabela I médios do IGS por estádio de maturação gonadal

Artigo II

Indicadores do período reprodutivo de fêmeas de Stegastes fuscus (Cuvier, 1830) (Perciformes: Pomacentridae) no Nordeste do Brasil.

Liliane de Lima Gurgel Souza 1, Sathyabama Chellappa 1, Hélio de Castro Bezerra Gurgel 2.

REVISTA BRASILEIRA DE ZOOLOGIA (ISSN 0101-8175)

(Atende ao Objetivo Específico 3)

1 – UFRN, Centro de Biociências, Departamento de Oceanografia e Limnologia, Praia de Mãe Luíza, s/n, 59014-100, Natal, Rio Grande do Norte, Brasil. 2 – UFRN, Centro de Biociências, Departamento de Fisiologia, Laboratório de Ecologia e Fisiologia de Peixes, Caixa Postal 1511, 59072-970, Natal, Rio Grande do Norte, Brasil.

Indicadores do período reprodutivo de fêmeas de Stegastes fuscus (Cuvier, 1830) (Perciformes: Pomacentridae) no Nordeste do Brasil.

Liliane de Lima Gurgel Souza 1, Sathyabama Chellappa 1, Hélio de Castro Bezerra Gurgel 2.

ABSTRACT. The aim of this study was to characterize the biological and environmental indicators of the reproductive period of the females of Stegastes fuscus , in the coastal rocky reefs of Búzios, Rio Grande do Norte, Brazil. Monthly collections of fish were carried out from October 2004 to September 2005. A total of 274 female fish was captured, and for each fish the standard length was measured, total body, gonadal and liver weights were registered. To evaluate the reproductive cycle of the study species, the gonadosomatic index (GSI) was related to the following parameters: condition factor (CF), hepatosomatic index (HSI), rain fall, water temperature and lunar phases. The fish had better body condition during the months prior to spawning, especially in the initial and intermediate stages of gonadal maturation. The HSI was inversely related to the GSI. Reproduction was associated to the new moon phase and to the dry period of the region, in which high temperatures and low rain fall were registered.

KEY WORDS: Damsel fish; gonadosomatic index; rain fall, reproduction.

RESUMO. O objetivo deste estudo foi caracterizar os indicadores biológicos e ambientais do período reprodutivo das fêmeas de Stegastes fuscus nos arrecifes rochosos de Búzios, Rio Grande do Norte, Brasil. Foram realizadas coletas mensais de peixes entre outubro de 2004 e setembro de 2005. Um total de 274 fêmeas foi capturado e para cada exemplar foi feito o registro do comprimento padrão, do peso total, do peso das gônadas e do peso do fígado. Para a avaliação do ciclo reprodutivo da espécie, o

índice gonadossomático (IGS) foi relacionado com os seguintes parâmetros: fator de condição (K), o índice hepatossomático (IHS), a pluviosidade, a temperatura da água e as fases da lua. Os peixes apresentaram melhores condições corporais nos meses que antecederam à desova, principalmente nos estádios inicial e intermediário de maturação gonadal. O IHS apresentou uma relação inversa ao IGS. A reprodução de S. fuscus foi relacionada à fase de lua nova e ao período de seca da região, nos quais foram registradas temperaturas elevadas e baixas precipitações pluviométricas.

PALAVRAS CHAVE: Peixe-donzela; índice gonadossomático; pluviosidade; reprodução.

Os peixes exibem um espectro de respostas de ciclo de vida associadas com a variada sazonalidade encontrada em águas tropicais, abrangendo desde condições marcadamente sazonais, nas planícies de inundação e em áreas marinhas de ressurgência, até condições relativamente não-sazonais em alguns lagos equatoriais ou profundos, e em recifes em baixas latitudes (LOWE -MC CONNELL , 1999).

MUNRO (1990) relata que o ciclo reprodutivo de peixes teleósteos é controlado pelo sistema endócrino sob a influência de estimuladores ambientais sazonais. Para que a sugestão ambiental seja útil no desenvolvimento do ciclo reprodutivo, ela necessita retornar regularmente, pois os peixes podem perceber os estímulos e assim transformá- los em eventos endócrinos que dirigirão a reprodução (SUMPTER , 1990). Existem diversas sugestões ambientais que desencadeiam o processo reprodutivo, incluindo temperatura, fotoperíodo, ciclos lunares, abundância de alimento e inundações sazonais. Neste sentido, BYE (1984) ressalta que a luz e a temperatura são os gatilhos mais comuns que iniciam ou controlam a taxa de desenvolvimento gonadal, mas outras condições ambientais, fisiológicas e comportamentais são importantes no período imediatamente anterior ao de desova. Para VAZZOLER (1996) essas variáveis que determinam onde e quando cada espécie se reproduz, devem assegurar, no período reprodutivo, uma disponibilidade de oxigênio dissolvido suficiente, maximizar a disponibilidade de alimento adequado às fases iniciais de desenvolvimento e minimizar os riscos de predação sobre a prole. Em zonas temperadas, a reprodução é geralmente controlada pelo fotoperíodo, com ajuste fino fornecido pela temperatura, a desova tende a ocorrer em um período restrito (JOBLING , 1995). Em contraste, os peixes das zonas tropicais apresentam geralmente um estilo de desova múltipla ao longo de um prolongado período de produção. Como a temperatura e o fotoperíodo apresentam baixas variações sazonais em ambientes tropicais, os peixes teleósteos tendem a utilizar outros estimuladores ambientais como sugestões reprodutivas (TYLER & STANTON , 1995). A zona de arrecifes é um ambiente que se caracteriza como um habitat bem distinto das demais áreas costeiras, apresentando uma elevada biodiversidade, com grande variedade de espécies de peixes, alimento disponível, variação sazonal e diária de fatores abióticos e servindo de abrigo para diversas espécies em distintas fases de desenvolvimento (SZPILMAN , 1992).

A espécie Stegastes fuscus pertence à família Pomacentridae que é diversa e bastante difundida em ambientes aquáticos. No meio marinho seus representantes são encontrados em todos os oceanos tropicais, sendo um componente principal nas comunidades recifais (ALLEN , 1991). No Brasil, ocorre desde o Nordeste até o Estado de São Paulo (GASPARINI et al., 1999).

O presente trabalho avalia os indicadores bióticos e abióticos do período reprodutivo de fêmeas de Stegastes fuscus nos arrecifes de Búzios, Nordeste do Brasil.

MATERIAL E MÉTODOS

A área de estudo encontra-se na Zona de Águas do Atlântico Sul Equatorial, que se caracteriza por uma água homogênea de alta produtividade. Nesta área a temperatura superficial da água varia em torno de 26 oC, a temperatura de fundo em torno de 25,5 oC e a salinidade oscila em torno de 36 psu, sem apresentar grande variação sazonal

(CAVALCANTI & KEMPF , 1970).

A Praia de Búzios está entre as coordenadas 06°00’ 40’’ S e 035° 06’ 38’’ W e localizada no município de Nísia Floresta, litoral sul do Estado do Rio Grande do Norte. O local de coleta compreende a região do mesolitoral que possui cerca de 6 km de extensão e é caracterizada pela presença de extensos recifes de arenito, que ficam expostos durante a maré baixa, onde o nível de maré varia de 0,01 a 2,7 m.

As coletas foram realizadas durante a maré mais baixa do mês, utilizando-se varas de acrílico com anzol mosquito (n° 14) e rede de mão (0,5 cm). Após as coletas os exemplares foram acondicionados em caixas térmicas, sendo a seguir transportado ao Laboratório de Ecologia e Fisiologia de peixes da Universidade Federal do Rio Grande do Norte para a realização da triagem. Mensalmente, os dados de temperatura da água (°C) foram registrados utilizando-se termômetro de mercúrio. Os dados acerca da precipitação pluviométrica da área de estudo foram obtidos na Estação de Metereologia do Campus da UFRN. As fases da lua foram verificadas para todo o período de coleta.

De outubro de 2004 a setembro de 2005, foram coletadas 274 fêmeas de S. fuscus . Para cada exemplar registraram-se o comprimento padrão (Ls), peso total (Wt), peso dos ovários (Wg) e peso do fígado (Wf). Os cálculos do índice gonadossomático

(IGS) e fator de condição (K), foram efetuados conforme descrito em VAZZOLER

(1996): IGS = Wg/Wt.100, onde Wg = peso das gônadas (mg), Wt = peso total do peixe (mg); K = Wt/ Ls θ, onde Wt = peso total (mg), Ls = comprimento padrão (cm), θ = coeficiente de alometria obtido através da relação peso-comprimento. E o índice hepatossomático (IHS) segundo WOOTON et al. (1978): IHS = Wf/Wt.100, onde Wf = peso do fígado (mg), Wt = peso total (mg).

A relação entre o IGS e K e ainda o IHS, foi avaliada pela comparação dos valores médios mensais. Quanto à relação entre IGS e Pluviosidade e Temperatura, a análise foi realizada pela comparação dos dados mensais médios do índice pluviométrico (mm) e temperatura mensal média da água (°C).

As fases da lua foram verificadas para o dia de coleta e relacionadas à curva do IGS médio para todo o período de estudo.

Foram realizadas análises estatísticas descritivas das variáveis IGS, IHS e K nos estádios do ciclo reprodutivo. A associação entre as variáveis foi analisada por correlação de Pearson ( r) (PIMENTEL -GOMES , 1990).

RESULTADOS

Os valores médios mensais do índice gonadossomático (IGS) de fêmeas, no período de fevereiro a junho de 2005 foram os mais baixos. A partir do mês de julho de 2005, houve um incremento nos valores do IGS, o qual atingiu valor médio máximo no mês de setembro de 2005 (6,93.10 -1), decrescendo nos meses subseqüentes e voltando a aumentar em janeiro de 2005 (6,50.10 -1). É possível inferir que o período de fevereiro a junho de 2005 está associado, provavelmente, a uma longa fase de maturação gonadal, onde pode-se também encontrar espécimes em repouso e jovens. As fêmeas foram considerados aptos à reprodução a partir de agosto-setembro de 2005. Os picos de desova ocorreram nos meses de novembro de 2004 e fevereiro de 2005, evidenciando uma desova do tipo parcelada ou assincrônica. Correlacionando os valores médios do IGS aos valores médios do Fator de Condição (K) observa-se uma tendência a relação inversa durante o período de outubro de 2004 a janeiro de 2005, onde neste mês, constataram-se valores máximos de IGS, entretanto para K, tais valores mantiveram-se praticamente constantes neste período. O IGS volta a elevar-se em setembro de 2005, sendo acompanhado também por um

discreto aumento dos valores de K (Fig. 1). A condição de bem-estar do peixe (K) foi significativamente correlacionada com o IGS (r = 0,25; P<0,001; n = 274). Os valores do índice hepatossomático (IHS), para S. fuscus , apresentam também correlação significativa com o IGS (r = 0,31; P<0,001; n = 274), demonstrando ser um bom indicador do período reprodutivo, visto que de fevereiro a junho de 2005 os valores do IHS permanecem elevados, período este, associado à fase de maturação gonadal (Fig. 2). A variação da precipitação pluviométrica indicou que a estação seca ocorreu nos meses de outubro de 2004 a março de 2005, com média de 42,33 mm. A estação chuvosa estendeu-se de abril a setembro de 2005 e apresentou média igual a 289,71 mm. Os dados de IGS e precipitação pluviométrica apresentaram os maiores valores médios de IGS por estação coincidindo com o final da estação chuvosa e início da estação de seca da região. Em contraste, fêmeas em maturação e repouso predominam na estação chuvosa, onde foram observados os menores valores médios de IGS (Fig. 3). A temperatura da água durante o período de estudo, demonstrou um comportamento variável, cujo valor máximo foi de 35,75°C no mês de março de 2005 (estação seca) e os valores mínimos de 28,5°C e 29,5°C, referente aos meses de junho e setembro de 2005, respectivamente (estação chuvosa). A média de temperatura da estação seca é, aproximadamente, 3°C acima da temperatura média da estação chuvosa. Neste mesmo período os valores médios do IGS também são menores (Fig. 4). Quanto à fase da lua, os indivíduos de S. fuscus mostraram uma tendência à reprodução durante o período de lua minguante enquanto que os dois picos de desova ocorreram na lua nova (Tab. I).

DISCUSSÃO

Ao longo do ciclo reprodutivo anual dos peixes, modificações marcantes podem ser observadas em suas gônadas (NIKOLSKI , 1963), principalmente no que diz respeito ao seu peso, decorrente, em grande parte, do acúmulo de reserva energéticas nos ovócitos em maturação (WOOTON , 1995). A fonte energética e os nutrientes necessários para o processo de maturação ovocitária e desencadeamento da reprodução nos peixes são obtidos pela ingestão de alimentos ou de reservas energéticas depositadas em diferentes partes do organismo (VAZZOLER , 1996).

Um bom indicador quantitativo do grau de bem-estar momentâneo do peixe é o fator de condição (K) que varia durante o ciclo de maturidade sexual do indivíduo, podendo ser influenciado, entre outros fatores, pela variação do peso das gônadas, estômago e gordura celomática (AGOSTINHO et al ., 1990). De acordo com os dados analisados de K, pode-se inferir que os indivíduos de S. fuscus apresentam melhores condições corporais nos períodos que antecedem a desova, principalmente no estádio inicial e intermediário de maturação gonadal. Segundo

AGOSTINHO et al. (op cit. ), a reposição de reservas corporais é indicada pelo incremento no fator de condição. A redução nos valores do K após a desova corrobora com os menores valores de IGS, demonstrando ser um bom indicador do período reprodutivo da espécie, uma vez que este fator fornece informações sobre o período de maturação gonadal, podendo também indicar alterações na densidade populacional e nas condições alimentares

(BRAGA , 1986). Os valores médios mensais do K de S. fuscus apresentaram-se baixos, sendo essa característica atribuída às espécies que apresentam hábitos de corte, construção de ninhos e cuidado com a prole (THESHER , 1984), se enquadrando nestas categorias a espécie em estudo.

MOREIRA et al. (2000) afirmam que os lipídios, principal fonte de reserva energética para os peixes, são geralmente armazenados no fígado, tecido adiposo ou músculos e são mobilizados em respostas as necessidades energéticas, especialmente para suprir a demanda de crescimento, manutenção e reprodução e segundo AGOSTINHO et al. (1990) é de se esperar que o peso do fígado e outros órgãos reflitam este fato.

YONEDA et al. (2001) afirmam que a vitelogenina secretada é seletivamente removida da corrente sanguínea para o desenvolvimento dos ovócitos enquanto o rápido acúmulo do vitelo provavelmente acontece pelo decréscimo do peso do fígado. No presente estudo as análises do IHS de S. fuscu s, apresentou tendência inversa ao IGS, com menores valores nos meses que antecedem a desova, este fato pode estar relacionado ao elevado custo energético à produção do ovo (MAGNHAGEN , 1991), mas também a outros custos, tais como a procura do macho e ao elevado risco de predação durante a corte e cópula (KARINO & KUWAMURA , 1997). Resultado semelhante foi descrito por TZIOUMIS & KINGSFORD (1999), que estudando o peixe-donzela Parma microlepis encontraram decréscimos de gordura visceral nos intervalos dos picos de desova.

A temperatura foi bastante desprezada como uma influência significante de desova no habitat marinho tropical, devido à estabilidade térmica relativa que ocorre, principalmente, no ambiente recifal. Entretanto, há atualmente uma evidência que a temperatura atua enormemente no sincronismo de ciclos reprodutivos, com vários autores relatando a sazonalidade reprodutiva ligada à mudança de temperatura em um grande número de peixes-donzelas tropicais (HILDER & PANKHURST , 2003). S. fuscus apresentou o ciclo reprodutivo diretamente relacionado à estação de seca da região, sendo neste período que se encontra menor precipitação pluviométrica e temperaturas elevadas, conferindo condições reprodutivas ideais para a espécie. Alguns autores relatam que além da precipitação pluviométrica e temperatura, outros fatores sazonais como turbidez e turbulência da água podem influenciar a desova de determinadas espécies recifais e ainda que a regulação fina do período reprodutivo em épocas apropriadas para a sobrevivência da prole deve se dar pelo comportamento, só havendo corte e desova quando as características ambientais estão propícias.

TYLER & STANTON (1995) descrevem que a reprodução de Abudefduf abdominalis (Pomacentridae) é estimulada por pulsos de produção primária, ligada a mudanças sazonais de enchentes e pela descarga subseqüente dos nutrientes dos córregos em áreas litorais. Uma outra estratégia comum em peixes de recifes de coral é a relação do ciclo reprodutivo com os ciclos lunares (ROBERTSON , 1991). Em alguns locais, a temperatura e o fotoperíodo não foram descritos como determinantes importantes da fecundidade em peixes tropicais (MOYER & NAKAZONO , 1978; MUNRO et al., 1973). Os picos de desova de S. fuscus no ambiente estudado ocorreram durante a lua nova, este fato é descrito também por ROBERTSON et al. (1990) e ROBERTSON (1991), onde relatam uma estratégia comum aos peixes de arrecifes que exibem ciclos reprodutivos intimamente relacionados aos ciclos lunares ou semi-lunares. Os fatores biológicos, K e IHS apresentam correlação positiva ao IGS e os fatores ambientais, Pluviosidade, Temperatura e as fases da lua conferem características ideais para o sucesso reprodutivo da espécie durante o período de seca da região com os picos de desova ocorrendo na lua nova.

6,00 8,00

5,00 7,00

6,00 ) 1

) 4,00 - 2

- 5,00 3,00 4,00 3,00 K K (10

K * 10 * -2 K 2,00 IGS (10 2,00 10 * -1 IGS 1,00 1,00 0,00 0,00

jul/05 set/05 jan/05 fev/05 jun/05 out/04 abr/05 dez/04 mai/05 nov/04 ago/05 mar/05 Mês/Ano K (10 -2) K *10 -2

IGSIGS *10(10 -1 -1)

Figura 1 . Valores médios mensais do Índice Gonadossomático (IGS) e do Fator de Condição (K) para fêmeas de Stegastes fuscus .

8,00 1,20 7,00 1,00 6,00 0,80 ) ) 5,00 1 -

4,00 0,60 3,00

0,40 IHS

IGS (10 2,00 1,00 0,20 0,00 0,00

jul/05 set/05 jun/05 jan/05 fev/05 out/04 abr/05 mai/05 dez/04 ago/05 nov/04 mar/05 IGS (10 -1) Mês/Ano IGS *10 -1 IHS

Figura 2 . Valores médios mensais do Índice Gonadossomático (IGS) e do Índice Hepatossomático (IHS) para fêmeas de Stegastes fuscus .

Seco Chuvoso

8,00 800

7,00 700 6,00 600 ) ) 1

- 5,00 500 4,00 400 3,00 300

IGS (10 2,00 200

1,00 100 0,00 0 Pluviometria (mm)

jul/05 set/05 jun/05 jan/05 fev/05 out/04 abr/05 mai/05 dez/04 ago/05 nov/04 mar/05 -1 IGSIGS *10(10 -1) Pluviometria (mm) Figura 3 . Valores médios mensais do Índice Gonadossomático (IGS) de fêmeas de Stegastes fuscus e da precipitação pluviométrica durante o período de estudo.

Seco Chuvoso 8,00 40 7,00 35 6,00 30 ) ) 1 - 5,00 25

4,00 20 3,00 15 água (°C) água (°C) IGS (10 2,00 10

Temperatura da 1,00 5 0,00 0

jul/05 set/05 jun/05 jan/05 fev/05 out/04 abr/05 mai/05 dez/04 ago/05 nov/04 mar/05 IGS *10(10 - 1-1)

Temp.água (°C)

Figura 4 . Valores médios mensais do Índice Gonadossomático (IGS) de Stegastes fuscus e da Temperatura da água durante o período de estudo.

Tabela I. Fases da lua para todo o período de estudo e valores mensais do IGS de Stegastes fuscus .

Mês/Ano IGS (10 –1) Fases da Lua out/04 3,78 Nova nov/04 1,43 Nova

dez/04 2,69 Minguante jan/05 6,50 Nova fev/05 1,35 Nova

mar/05 2,19 Nova abr/05 1,58 Nova Nova mai/05 1,11 jun/05 0,97 Cheia jul/05 1,82 Cheia ago/05 1,78 Minguante set/05 6,93 Minguante

AGRADECIMENTOS

A CAPES pela concessão de bolsa ao autor sênior. À Felippe Dias Lucas e Bhaskara Canan pela ajuda nos trabalhos de campo e laboratório.

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RELAÇÃO DE FIGURAS

Figura 1 Valores médios mensais do Índice Gonadossomático (IGS) e do Fator de Condição (K) para fêmeas de Stegastes fuscus . Figura 2 Valores médios mensais do Índice Gonadossomático (IGS) e do Índice Hepatossomático (IHS) para fêmeas de Stegastes fuscus . Figura 3 Valores médios mensais do Índice Gonadossomático (IGS) de fêmeas de Stegastes fuscus e da precipitação pluviométrica durante o período de estudo. Figura 4 Valores médios mensais do Índice Gonadossomático (IGS) de Stegastes fuscus e da Temperatura da água durante o período de estudo.

RELAÇÃO DE TABELAS

Fases da lua para todo o período de estudo e valores mensais do IGS Tabela I de Stegastes fuscus.

DISCUSSÃO

5. DISCUSSÃO

Ao longo do ciclo de vida dos peixes, a proporção sexual pode variar em função de diversos fatores que atuam de forma diferente sobre os indivíduos de cada sexo. Segundo Nikolsky (1969), a proporção sexual pode fornecer subsídios importantes para o conhecimento da relação entre os indivíduos e o meio ambiente, bem como da situação populacional em uma dada espécie. Para Vazzoler (1996), a mortalidade e o crescimento são fatores que podem atuar de modo diferencial sobre machos e fêmeas, determinando o predomínio de indivíduos de um dos sexos. S. fuscus apresentou predominantemente, indivíduos fêmeas na maioria dos meses, sendo possível sugerir que esta tática ocorra em virtude do seu comportamento reprodutivo, uma vez que a territorialidade para reprodução é comum a todos os pomacentrídeos. Um outro fator que pode estar atuando na proporção sexual é a estratificação da população. Cheney & Côté (2003) encontrou predomínio de machos em Stegastes diencaeus e relacionou isso às exigências específicas de cada sexo resultantes dos recursos ambientais, tais como: local apropriado para construção de ninhos, proximidade às estações de limpeza e ao uso dos limpadores aos ectoparasitas, dependendo da carga parasitária. Por não existir dimorfismo sexual quanto ao comprimento total do peixe, pode-se descartar a influência da seletividade dos apetrechos de pesca utilizados. Contudo, uma possível estratificação da população parece ser a explicação mais adequada para justificar a diferença observada na proporção sexual e esta variação intra-específica é uma característica bastante comum entre os peixes recifais (NEMTZOV, 1997; SIKKEL et al., 2005).

A determinação do tamanho da primeira maturação, além de ajudar na tomada de medidas preservacionistas, permite o esclarecimento de importantes fatores da dinâmica das populações, dentre eles está a representatividade genética nas gerações futuras, proporcionada pela eficiência na reprodução, que se relaciona diretamente ao tamanho em que a espécie entra em maturação reprodutiva e às condições que estabelecem esse processo (BEGON & MORTIMER, 1990). S. fuscus apresentou um padrão de tamanho de primeira maturação de valor baixo em relação ao tamanho máximo que a espécie pode atingir (=12,6 cm de comprimento total), mas considerado precoce se comparado a outras espécies de

pomacentrídeos citados na literatura: 14,6 cm em Abudefduf saxatilis , 7 cm em Pomacentrus leucostictus e P. partitus e 9,3 cm em P. planifrons (FROESE & PAULY, 2002). Resultado similar ao encontrado no presente estudo foi descrito por Ferreira et al. (1998), que registraram um comprimento total de 8 cm como crítico para separar os indivíduos jovens dos adultos em S. fuscus . Por sua coloração azul-brilhante, quando jovem, S. fuscus encontra-se na lista de espécies de valor comercial para a aquariofilia, isso demonstra a importância da determinação do parâmetro descrito acima, principalmente em ambientes recifais de fácil acesso como o da praia de Búzios/RN.

A fecundidade, definida por BAGENAL (1978) como o número de ovócitos em uma fêmea antes do próximo período de desova, varia muito nos indivíduos de uma espécie com o mesmo peso, comprimento e idade, mas em geral aumenta proporcionalmente ao peso do peixe, portanto com o cubo do comprimento. A relação entre fecundidade e o peso das gônadas foi maior que quando relacionado ao comprimento padrão, corroborando assim, com a elevada produção de ovos demersais encontrada em peixes recifais (ASOH, 2003). Desta forma, quanto maior for a produção de ovos, maior será o peso das gônadas. Dados sobre contagem de ovócitos em fêmeas de várias espécies de peixes recifais foram coletados por Sale (1980). Portanto, a fecundidade encontrada para a espécie S. fuscus nos arrecifes rochosos da praia de Búzios assemelha se à descrita para os pomacentrídeos territorialistas e com ovos demersais, levando à conclusão de que mesmo espécies que revelam algum cuidado parental com ovos têm um número considerável de jovens por ano, uma vez que produzem lotes de ovócitos em intervalos freqüentes. Como indicativo do estado funcional dos ovários, freqüentemente tem-se reportado ao índice gonadossomático, uma vez que este expressa a porcentagem em que as gônadas representam do peso total ou do peso corporal dos indivíduos (VAZZOLER, 1996). Os resultados obtidos para o IGS de S. fuscus são semelhantes aos encontrados por Lima (1997), que estudou alguns aspectos da reprodução desta mesma espécie nos recifes de Tamandaré/PE (Brasil) e apresentou uma elevação do índice no período de setembro a março e os menores valores nos meses de abril a agosto (estação chuvosa). No nordeste do Caribe, Chromis cyanea estão aptos a desovarem em abril; Microspothodon chrysurus em março; Stegastes fuscus em janeiro, junho e setembro e Stegastes leucostictus em setembro (ERDMAN, 1976). No mar Vermelho, as

numerosas espécies de pomacentrídeos, com seus tipos muito variados de comportamento social de desova, se reproduzem durante um extenso período, de março- abril a setembro (FISCHELSON, POPPER & AVIDOR, 1974). Sale (1977 e 1978) relata que a duração da estação de desova, para os pomacentrídeos, por ele estudado, varia de 5 a 9 meses com freqüências múltipla, semanal ou mensal. Segundo este mesmo autor, tal comportamento pode promover uma ampla dispersão dos descendentes.

As gônadas de S. fuscus assemelham-se em seu padrão geral, às demais espécies da ordem Perciformes (SILVA, 2004) e as características mais especificas são semelhantes a outras espécies do gênero (LIMA, 1997), o que pode ser indicativo de que ocorrem padrões de táticas reprodutivas semelhantes nesse grupo de peixes, e que provavelmente estejam envolvidas no sucesso dos peixes-donzela em ocupar os mais diversos habitats, como citado por Winemiller (1989). No presente trabalho, a escala de maturidade das gônadas utilizadas desempenhou importante papel na descrição dos fenômenos do ciclo reprodutivo de S. fuscus , situação já observada e evidenciada por Dias et al . (1998). Os cinco estádios de maturação foram evidentes e aplicados na tentativa de evitar erros decorrentes da pequena dimensão das gônadas, e para conferir à escala uma maior aplicabilidade e rapidez. Porém a análise histológica é de importância fundamental para a precisa identificação dos estádios de desenvolvimento das gônadas de S. fuscus , em função da dificuldade de descrição dos estádios de desenvolvimento apenas observando-se ao microscópio estereoscópico. Estudos sobre escala de maturação da família Pomacentridae podem ser encontrados em Asoh et al. (2001); Asoh & Kasuya (2002) e Asoh & Yoshikawa (2003).

Modificações marcantes podem ser observadas em nas gônadas durante todo o ciclo de vida do animal (NIKOLSKI, 1963), principalmente no que diz respeito ao seu peso, decorrente, em grande parte, do acúmulo de reserva energéticas nos ovócitos em maturação (WOOTON, 1995). A fonte energética e os nutrientes necessários para o processo de maturação ovocitária e desencadeamento da reprodução nos peixes são obtidos pela ingestão de alimentos ou de reservas energéticas depositadas em diferentes partes do organismo (VAZZOLER, 1996).

De acordo com os dados analisados do fator de condição (K), pode-se inferir que os indivíduos de S. fuscus apresentam melhores condições corporais nos períodos que antecedem a desova, principalmente no estádio inicial e intermediário de maturação gonadal. Segundo Agostinho et al. (1990), a reposição de reservas corporais é indicada pelo incremento no fator de condição. A redução nos valores do K após a desova corrobora com os menores valores de IGS, demonstrando ser um bom indicador do período reprodutivo da espécie, uma vez que, este fator fornece informações inerentes ao período de maturação gonadal, podendo indicar também alterações na densidade populacional e nas condições alimentares (BRAGA, 1986). Os valores médios mensais do K de S. fuscus apresentaram-se baixos, essa característica é atribuída às espécies que apresentam hábitos de corte, construção de ninhos e cuidado com a prole (THESHER, 1984), se enquadrando nestas categorias a espécie em estudo.

No presente estudo as análises do IHS de S. fuscu s apresentaram tendência inversa ao IGS, com menores valores nos meses que antecedem a desova, este fato pode estar relacionado ao elevado custo energético à produção do ovo (MAGNHAGEN, 1991), mas também a outros custos, tais como a procura do macho e ao elevado risco de predação durante a corte e cópula (KARINO & KUWAMURA, 1997). Resultado semelhante foi descrito por Tzioumis & Kingsford (1999), que estudando o peixe- donzela Parma microlepis encontraram decréscimos de gordura visceral nos intervalos dos picos de desova.

Existem evidências que a temperatura atua enormemente no sincronismo de ciclos reprodutivos, com vários autores relatando a sazonalidade reprodutiva ligada à mudança de temperatura em um grande número de peixes-donzelas tropicais (HILDER & PANKHURST, 2003). S. fuscus apresentou o ciclo reprodutivo diretamente relacionado à estação de seca da região, sendo neste período que se encontra menor precipitação pluviométrica e temperaturas elevadas, conferindo condições reprodutivas ideais para a espécie. Lima (1997) estudando S. fuscus nos recifes de Tamandaré/PE relatou que além da precipitação pluviométrica e temperatura, outros fatores sazonais como turbidez e turbulência da água podem influenciar a desova da espécie em estudo. Bessa & Souza (2003) discutem ainda que a regulação fina do período reprodutivo de S. fuscus em

épocas apropriadas para a sobrevivência da prole deve se dar pelo comportamento, só havendo corte e desova quando as características ambientais estão propícias. Tyler & Stanton (1995) descrevem que a reprodução de Abudefduf abdominalis (Pomacentridae) é estimulada por pulsos de produção primária, ligada a mudanças sazonais de enchentes e pela descarga subseqüente dos nutrientes dos córregos em áreas litorais. Uma outra estratégia comum em peixes de recifes de coral é a relação do ciclo reprodutivo com os ciclos lunares (ROBERTSON, 1991). Em alguns locais, a temperatura e o fotoperíodo não foram descritos como determinantes importantes da fecundidade em peixes tropicais (MOYER & NAKAZONO, 1978; MUNRO e t al., 1973).

Os picos de desova de S. fuscus no ambiente estudado ocorreram durante a lua nova, este fato é descrito também por Robertson et al . (1990) e Robertson (1991), onde relatam uma estratégia comum aos peixes de arrecifes que exibem ciclos reprodutivos intimamente relacionados aos ciclos lunares ou semilunares.

Os fatores biológicos, K e IHS apresentam correlação positiva ao IGS e os fatores ambientais, Pluviosidade, Temperatura e as fases da lua conferem características ideais para o sucesso reprodutivo da espécie durante o período de seca da região e os picos de desova ocorrendo na lua nova.

CONCLUSÃO

6. CONCLUSÃO

Os estudos realizados para determinar os aspectos da biologia reprodutiva do peixe-donzela, Stegastes fuscus (Cuvier, 1830), amostrados nos arrecifes rochosos da praia de Búzios/RN, durante o período de outubro de 2004 a setembro de 2005 permitiram concluir que: • Há um predomínio de fêmeas possivelmente, em virtude de seu comportamento reprodutivo. • O tamanho de primeira maturação é de baixo valor em relação ao tamanho máximo que a espécie pode atingir e considerado precoce se comparado a outras espécies de pomacentrídeos citados na literatura. • A fecundidade encontrada assemelha-se à descrita aos pomacentrídeos territorialistas, que não realizam migrações e possuem ovos demersais. • A análise do IGS indicou que o período de fevereiro a junho de 2005 está associado, provavelmente, a uma longa fase de maturação gonadal e que os indivíduos foram considerados aptos à reprodução a partir de agosto-setembro de 2005. Os picos de reprodução ocorreram nos meses de novembro de 2004 e fevereiro de 2005, evidenciando uma desova do tipo parcelada ou assincrônica. • Os fatores biológicos, K e IHS apresentam correlação positiva ao IGS. • Os fatores ambientais, pluviosidade, temperatura da água e fases da lua, conferem características favoráveis para o sucesso reprodutivo da espécie durante a estação de seca da região e especialmente durante a lua nova. • A variação dos caracteres macroscópicos fundamentou a utilização de uma escala de maturidade composta de cinco estádios para as fêmeas e machos, sendo eles: imaturo ou jovem, em maturação, maturação, esgotado e repouso.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS GERAIS

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ANEXOS

8. ANEXOS

Anexo I – Lista das espécies de peixes presentes nos arrecifes rochosos da praia de Búzios, Nísia Floresta/RN.

FAMÍLIA ESPÉCIE Ginglymostomidae Ginglymostoma cirratum Narcinidae Narcine brasiliensis Dasyatidae Dasyatis americana Ophichthidae Myrichthys breviceps Antennariidae Antennarius multiocellatus Ogcocephalidae Ogcocephalus vespertilio Mugilidae Mugil curema Mugilidae Mugil liza Belonidae Ablennes hians Belonidae Strongylura timucu Holocentridae Holocentrus adscensionis Holocentridae Myripristis jacobus Syngnathidae Hippocampus erectus Syngnathidae Micrognathus cf. crinitus Scorpaenidae Scorpaena plumieri Serranidae Alphestes afer Serranidae Cephalopholis fulva Serranidae Epinephelus adscencionis Serranidae Mycteroperca bonaci Serranidae Rypticus saponnaceus Apogonidae Apogon americanus Apogonidae Apogon pseudomaculatus Apogonidae Phaeoptyx pigmentaria Carangidae Carangoides bartholomaei Carangidae Caranx latus Carangidae Selene setapinnis Carangidae Trachinotus goodei Lutjanidae Lutjanus analis Lutjanidae L. apodus Lutjanidae L. cyanopterus Lutjanidae L. griseus Lutjanidae L. jocu Lutjanidae L. synagris Gerreidae Eucinostomus argenteus Gerreidae E. melanopterus Gerreidae Eugerres cinerus Gerreidae Ulaema lefroyi Haemulidae Anisotremus moricandi Haemulidae A. surinamensis Haemulidae A. virginicus Haemulidae Conodon nobilis Haemulidae Haemulon aurolineatum Haemulidae H. parra Haemulidae H. plumieri Haemulidae H. squamipina

Haemulidae H. steindachneri Haemulidae Orthopristis ruber Haemulidae Pomadasys corvinaeformis Sparidae Archosargus rhomboidalis Polynemidae Polydactylus virginicus Scianidae Larimus breviceps Scianidae Menticirrhus americanus Scianidae Micropogonias furnieri Scianidae Odontoscion dentex Scianidae Pareques acuminatus Scianidae Stellifer stellifer Mullidae Pseudupeneus maculatus Pempheridae Pempheris schomburgki Chaetodontidae Chaetodon ocellatus Chaetodontidae C. striatus Pomacanthidae Pomacanthus paru Pomacentridae Abudefduf saxatilis Pomacentridae Microspathodon chrysurus Pomacentridae Stegastes fuscus Pomacentridae S. variabilis Labridae Halichoeres brasiliensis Labridae H. penrosei Labridae H. poeyi Scaridae Sparisoma frondosum Scaridae S. radians Labrisomidae Labrisomus nuchipinnis Labrisomidae Malacoctenus delalandii Blenniidae Entomacrodus vomerinus Blenniidae Ophioblennius trinitatis Blenniidae Scartella cristata Gobiesocidae Gobiesox barbatulus Gobiidae Bathygobius soporator Gobiidae B. mystacium Gobiidae Coryphopterus glaucofraenum Gobiidae Ctenogobius boleosoma Acanthuridae Acanthurus chirurgus Acanthuridae A. coerulus Sphyraenidae Sphyraena barracuda Bothidae Bothus ocellatus Paralichthydae Syacium micrurum Balistidae Balistes vetula Ostraciidae Acanthostracion polygonius Tetraodontidae Canthigaster figueiredoi Tetraodontidae Sphoeroides testudineus Diodontidae Cyclichthys antillarum Diodontidae Diodon holacanthus

FONTE: Garcia Júnior, comunicação pessoal.

Anexo II – Lista das espécies de macroalgas bentônicas presentes nos arrecifes rochosos da praia de Búzios, Nísia Floresta/RN.

Espécie Divisão Spyridia aculeata RHODOPHYTA Solieria filiformis RHODOPHYTA Hypnea spinella RHODOPHYTA

Hypnea musciformis RHODOPHYTA Gracilaria sp RHODOPHYTA

Gracilaria mammillaris RHODOPHYTA Gracilaria domingensis RHODOPHYTA Gracilaria cervicomis RHODOPHYTA Gelidium crinale RHODOPHYTA Gelidiella acerosa RHODOPHYTA Cryptonemia seminervis RHODOPHYTA Chondracanthus sp RHODOPHYTA Chondracanthus acicularis RHODOPHYTA Amansia multifida RHODOPHYTA Acanthophora spicifera RHODOPHYTA Spatoglossum schroederi RHODOPHYTA Padina gymnospora CHLOROPHYTA Dictyipteris delicatula CHLOROPHYTA Caulerpa racemosa PHAEOPHYTA Anadyomene stellata PHAEOPHYTA

FONTE: Informação pessoal

Anexo III – Normas da Revista Brasileira de Zoologia para publicação.

Informações Gerais : A Revista Brasileira de Zoologia, órgão da Sociedade Brasileira de Zoologia, destina-se a publicar artigos científicos originais em Zoologia de seus sócios. Todos os autores deverão ser sócios e estarem quites com a tesouraria, para poder publicar na Revista. Artigos redigidos em outro idioma que não o português, inglês ou espanhol poderão ser aceitos, a critério da Comissão Editorial.

Manuscritos: Os artigos devem ser enviados em três vias impressas e em mídia digital, disquete ou CD, no formato PDF, incluindo as figuras e tabelas. O texto deverá SETURN, 1999 ser digitado em espaço duplo, com margens esquerda e direita de 3 cm, alinhado à esquerda e suas páginas devidamente numeradas. A página de rosto deve conter: 1) título do artigo, mencionando o(s) nome(s) da(s) categoria(s) superior(es) à qual o(s) animal(ais) pertence(m); 2) nome(s) do(s) autor(es) com endereço(s) completo(s), exclusivo para recebimento de correspondências, e com respectivos algarismos arábicos para remissões; 3) resumo em inglês, incluindo o título do artigo se o mesmo for em outro idioma; 4) palavras chaves em inglês, no máximo cinco, em ordem alfabética e diferentes daquelas utilizadas no título; 5) resumo e palavras chaves na mesma língua do artigo, ou em português se o artigo for em inglês, e equivalentes às do resumo em inglês. O conjunto de informações dos itens 1 a 5 não deve exceder a 3500 caracteres considerando-se espaços. Os nomes de gênero(s) e espécie(s) são os únicos do texto em itálico . A primeira citação de um taxa no texto, deve vir acompanhada do nome científico por extenso, com autor e data (de vegetais, se possível), e família. Citações bibliográficas devem ser feitas em caixa alta reduzida (V ERSALETE ) e da seguinte forma: S MITH (1990), S MITH (1990: 128), L ENT & J URBERG (1965), G UIMARÃES et al. (1983), artigos de um mesmo autor ou seqüências de citações devem ser arrolados em ordem cronológica.

Ilustrações e Tabelas: Fotografias, desenhos, gráficos e mapas serão denominados figuras. Desenhos e mapas devem ser feitos a traço de nanquim ou similar. Fotografias devem ser nítidas e contrastadas e não misturadas com desenhos. A relação de tamanho da figura, quando necessária, deve ser apresentada em escala vertical ou horizontal. As figuras devem estar numeradas com algarismos arábicos, no canto inferior direito e chamadas no texto em ordem crescente, devidamente identificadas no verso,

obedecendo a proporcionalidade do espelho (17,0 x 21,0 cm) ou da coluna (8,3 x 21,0 cm) com reserva para a legenda. Legendas de figuras devem ser digitadas logo após à última referência bibliográfica da seção Referências Bibliográficas, sendo para cada conjunto um parágrafo distinto. Gráficos gerados por programas de computador, devem ser inseridos como figura no final do texto, após as tabelas, ou enviados em arquivo em separado. Na composição dos gráficos usar fonte Arial. Não utilizar caixas de texto.

Figuras em formato digital devem ser enviadas em arquivos separados, no formato TIF com compactação LZW, ou JPG sem compactação. No momento da digitalização utilizar as seguintes definições mínimas de resolução: 300 ppp para fotos coloridas ou em tons de cinza; 600 ppp para desenhos a traço. Não enviar desenhos e fotos originais quando da submissão do manuscrito. Tabelas devem ser geradas a partir dos recursos de tabela do editor de texto utilizado, numeradas com algarismos romanos e inseridas após a última legenda de figura. O cabeçalho de cada tabela deve constar junto à respectiva tabela. Figuras coloridas poderão ser publicadas com a diferença dos encargos custeada pelo(s) autor(es). Agradecimentos: Agradecimentos, indicações de financiamento e menções de vínculos institucionais devem ser relacionados antes do item Referências Bibliográficas.

Referências Bibliográficas: As Referências Bibliográficas, mencionadas no texto, devem ser arroladas no final do trabalho, como nos exemplos abaixo. Periódicos devem ser citados com o nome completo, por extenso, indicando a cidade onde foi editado. Não serão aceitas referências de artigos não publicados (ICZN, Art. 9).

Periódicos:

NOGUEIRA, M.R.; A.L. PERACCHI & A. POL. 2002. Notes on the lesser white-lined bat, Saccopteryx leptura (Schreber) (Chiroptera, Emballonuridae), from southeastern Brazil. Revista Brasileira de Zoologia , Curitiba, 19 (4): 1123-1130.

LENT, H. & J. JURBERG. 1980. Comentários sobre a genitália externa masculina em Triatoma Laporte, 1832 (Hemiptera, Reduviidae). Revista Brasileira de Biologia , Rio de Janeiro, 40 (3): 611-627.

SMITH, D.R. 1990. A synopsis of the sawflies (Hymenoptera, Symphita) of America South of the United States: Pergidae. Revista Brasileira de Entomologia , São Paulo, 34 (1): 7-200.

Livros:

HENNIG, W. 1981. Insect phylogeny. Chichester, John Wiley, XX+514p.

Capítulo de livro:

HULL, D.L. 1974. Darwinism and historiography, p. 388-402. In : T.F. GLICK (Ed.). The comparative reception of Darwinism. Austin, University of Texas, IV+505p.

Publicações eletrônicas;

MARINONI , L. 1997. Sciomyzidae. In : A. SOLIS (Ed.). Las Familias de insectos de Costa Rica. Available in the World Wide Web at: http://www.inbio.ac.cr/papers/insectoscr/Texto630.html [data de acesso].

Participação em congressos e trabalhos publicados durante o período de 2004 a 2006.

Anexo IV - Trabalho apresentado durante o XXV Congresso Brasileiro de Zoologia no período de 13 a 17 de fevereiro de 2004.

Anexo V - Trabalho apresentado durante o XXV Congresso Brasileiro de Zoologia no período de 13 a 17 de fevereiro de 2004.

Anexo VI – Trabalho apresentado durante o XVI Encontro Brasileiro de Ictiologia no período de 24 a 28 de janeiro de 2005.

Anexo VII – Trabalho apresentado durante o XV Encontro de Zoologia do Nordeste no período de 18 a 23 de setembro de 2005.

Anexo VIII – Trabalho apresentado durante o III Congresso de Mastozoologia no período de 12 a 16 de outubro de 2005.

Anexo IX – Trabalho apresentado durante o IV Simpósio e VII Mostra Científica do Centro de Biociências no período de 24 e 25 de novembro de 2005.

Anexo X – Trabalho publicado na Revista de Ictiologia, Argentina em Junho de 2005.

Anexo XI – Trabalho publicado na Revista Acta Scientiarum em Abril/Junho de 2005.