Una aproximacio a la paleoecologia de les Hies

I I '2 Antoni ALCOVER Pere BaVER i Bartomeu SEGUI Josep ,

'Institut Mediterrani d'Estudis Avancats. (CSIC-UIB). Cta de Valldemossa km 7,5.07071 Ciutat de Mallorca. Balears - Spain. e-mail: [email protected] 'Oepartament de Ciencies de la Terra. Facultat de Geografia. Universitat de les Illes Balears. Cta de Valldemossa km 7,5. 07071 Ciutat deMaliorca.Balears - Spain. e-mail: [email protected]

Alcover, l.A., Bover, P. i Segui, B. 1999. Una aproximacio a la paleoecologia de les illes. Mon. Soc. Hist. Nat. Balears 61 Mon. Inst. Est. Bal. 66: 169-204. ISBN: 84-87026-86-9. Palma de Mallorca. Es presenta una aproximacio a I'ecologia de les illes des d'una triple perspectiva. En primer 1I0c, s'exploren les relacions entre area insular i nombre d'especies a diferents arxipelags, Les dades disponibles sobre aquesta relacio en el passat no recolzen la teoria de la biogeografia insular de MacArthur i Wilson (1967). En segon 1I0c, s'explora I'ocupacio de gremis ecologies seleccionats (els depreda­ dors de vertebrats de talla mitjana i gran i els herbivors folivors de talla mitjana i gran) ales illes. En els dos exemples explorats els ocells tenen una importancia relevant, enfront del que esdeve als continents. En tercer 1I0c, es presenten dades sobre la vegetacio del passat d'illes seleccionades. Els canvis esdevenguts ales illes rera l'arribada dels humans han afectat tant les especies com l'estructura de les comunitats vegetals. Paraules c1au: Illes, Ecologia, Superdepredadors, Folivors, Vegetacio,

An approach to the palaecology of the islands. From three different perspectives we present an approach to the ecology of the islands in the past. First, we analyse the linear relationships between island area and number of species in several archipelagoes. The data coming from the analy­ sis of a such relationship in the past do not support the theory of island biogeo­ graphy of MacArthur and Wilson (1967). Second, we analyse the ocuppation of selected guilds on islands. The two analysed guilds are those of predators of large- and middle-sized vertebrates and large- and middle-sized folivores. In both cases, birds display a relevant paper, in a clear contrast to the mainland suitua­ tion. Third, we present some data on the past vegetation of selected islands. Human arrival affected the particular species as well as to the structure of vege­ tal communities. Keywords: Islands, Ecology, Top predators, Folivores, Vegetation. 170 J. A. A/cover, P Baver i B. Segur

Introducci6 sense promoure inferencies de contrastacio i aplicabilitat mes generals. EI resultat es que Les faunes i flores insulars actuals han sovint es consideren les relacions ecologiques fascinat des de fa mes d'un segle els biolegs que es donen ales iIles com a anornales, com que les han estudiat (vgr., Darwin, 1859; a rareses que no s'ajusten als patrons gene­ Wallace, 1883). Les primeres aproximacions rals, al que podriem dir la veritable ecologia, a I'estudi naturalistic de les iIles posaren l'ecologia de les biotes continentals. En altres I 'ernfasi en el caracter singular de les seves paraules, les anal isis fetes sobre I'ecologia de faunes i flores, amb elevats percentatges les iIles sovint es converteixen en merament d'especies enderniques, aixi com en la pobre­ anecdotiques, en simples relats del que passa sa de les faunes i flores de les iIles anornena­ a uns mons apart, als quais cada investigador des 'oceaniques' ala literatura cientifica clas­ dona diferent importancia, iamb aixo es priva sica. Foren els mateixos primers autors que els investigadors d'una eina molt potent per estudiaren les faunes i flores insulars els que comprendre millor la globalitat del nostre detectaren que les relacions ecologiques que mono es donaven ales illes diferien de les observa­ Tot i que els estudis ecologies ales illes des als continents. Primer es varen fer obser­ sovint no ernfatitzen les consequencies del fet vacions sobre l'autoecologia despecies insu­ insular, s'han publicat algunes aproximacions lars concretes. EIs estudis sobre el que es pot a l'estudi de I 'ecologia de les iIles com a dis­ anomenar l'ecologia de les illes, 0 estudis ciplina individualitzada. S'ha de dir que sinecologics de les illes, no comencaren sino aquestes aproximacions si que han estat con­ mes endavant. siderades com a eines potents per a la com­ A hores d'ara podem dir que existeix prensio de la naturalesa. Aixi, entre aquestes una abundant, i sobretot escampada, literatura aproximacions globals, n'hi ha que s'han rea­ sobre I'ecologia de les illes, be que d'estudis litzat a partir de l'estudi de la relacio entre l'a­ globals n 'hi ha pocs (vgr., Gorman, 1979; rea de les illes i el nombre d'especies que con­ Williamson, 1981; Vitousek et aI., 1995; tenen. A pesar que I'estudi de les relacions Grant, 1998). Molts dels treballs tracten sobre entre les arees i els nombres de les especies punts concrets de l'ecologia d'illes concretes que hi viuen es aplicable tant a arees conti­ (vgr., Wagner i Funk, 1995; Thorton, 1996). nentals com a illes, ha estat ales illes on mes EIs treballs que estudien aspectes particulars s'ha desenvolupat. La clara delirnitacio tisica de I 'ecologia de les illes contrastant-los amb del territori sens dubte n 'ha estat la causa. el que esdeve a les regions continentals son L'aparent correlacio entre I 'area i el nombre menys, i encara son menys els que tracten de d'especies, juntament amb una suposada esta­ detinir patrons d'ecologia insular (el conjunt bilitat del nombre despecies que hi ha a cada dels quais ha estat anomenat "sindrorne d'in­ ilIa va generar una de les teories mes famoses sularitat" per Blondel, 1986) contrastrables de l'ecologia, I'anomenada teoria de l'equili­ amb els patrons d'ecologia continentals. bri (MacArthur i Wilson, 1963; 1967). L'ecologia de les iIles sovint no s'ha enfocat Aquesta teoria es fonamenta en una analisi de comparativament amb I'ecologia dels conti­ les relacions entre els processos d'immigra­ nents, sino dintre de la mateixa perspectiva de cions i extincions que esdevenen ales illes. I'estudi global de les relacions entre les plan­ Fou elaborada inicialment per Preston (1962) tes i els animals. Aquest enfocament tot sol, i per MacArthur i Wilson (1963; 1967) i va es clar, es limitat, car no permet detinir generar una bibliogratia abundant, be que ha patrons ecologies particulars insulars que estat criticada per nombrosos autors. EI seu contrastin amb els patrons que s'observen als gran atractiu va consistir en donar peu a que continents, i en consequencia redueix les ana­ les illes, unitats petites i discretes, de facil lisis que es fan a estudis de casos concrets, manipulacio i aptes per a una senzilla experi- Paleoecologia de les illes 171 mentacio, entrassin en I 'ecologia predictiva. sobre la rigidesa dels mutualismes (Traveset, Les principals critiques que se n'han fet ques­ present volum)]. tionen aquesta teoria en base a dades paleon­ En la nostra revisio de la paleoecologia tologiques i en base a diferents interpreta­ de les illes analitzarem situacions diverses cions ecologiques. Durant els anys setanta i la que es poden contemplar des de qualsevol primera part dels anys vuitanta fou una teoria d'aquestes perspectives. Nogensmenys, ja present a ambits tan dispars com la biogeo­ podem avancar que el que aqui realment ens grafia i la biologia de la conservacio. La seva interessa es esbrinar el caracter singular (0 no) aplicabilitat en gestio del territori tengue de les relacions ecologiques que s'han donat a tambe nombrosos seguidors i detractors. les illes sota les seves condicions rnes natu­ Un segon enfocament dintre dels estu­ rals, rnes pristines, aixo es, abans de l'arriba­ dis d'ecologia insular prove de l'analisi de les da dels humans. Previament, perc, conve defi­ diferents interaccions entre pi antes i animals, nir els tipus d'illes que consideram, aixi com entre els animals i entre les plantes ales illes. fer algunes consideracions intrcductories de Aquestes interelacions poden esser de depre­ caracter general. dacio, de cornpetencia, de parasitisme, En aquest treball, seguint Alcover et al. mutualistiques 0 mixtes. En general els tre­ (en premsa, c), consideram que des d'un punt balls que es poden incloure dintre d'aquest de vista biologic es poden distinguir tres tipus grup no solen posar l'ernfasi en el fet insular, d'illes: les illes oceaniques, les illes para­ sino que solen descriure i interpretar les rela­ oceaniques i les illes continentals. Con­ cions ecologiques talment com si es tractas de sideram illes oceaniques aquelles que mai han les relacions ecologiques esdevingudes als estat connectades a qualsevol continent. Les continents. No obstant aixo, s'han cornencat a faunes i flores d'aquestes illes presenten una descriure relacions peculiars a les illes, les taxa elevada d'endemicitat, son altament dis­ quais s'han relacionat directament amb el fet harmoniques en comparacio amb les conti­ insular [vgr., aquest ha estat de la relacio apa­ nentals (es a dir, presenten proporcions pecu­ rent entre el dodo i el tambalacoque (Temple, liars de Is tipus ecologies [disharmonia ecolo­ 1977, i Temple i Owadally, 1979, discutits gica] i sobre tot dels tipus taxonomies [dis­ per Witmer i Cheke, 1991); el cas del harmonia taxonomical) i presenten l'anome­ Cneorum tricoccon ales Balears (Traveset, nada 'pobresa especffica' als nivells taxono­ 1995 a,b); el cas de la presencia de compostes mics mes elevats (Carlquist, 1974; Blondel i arborescents ales illes (Carlquist, 1974; Frochot, 1976; Williamson, 1981). Un segon Eliasson, 1995)]. Alguns d'aquests treballs grup d'illes esta constituit per les anomenades sobre I'ecologia de les illes tracten de des­ 'illes paraoceaniques', que son aquelles que criure el grau de singularitat d'algunes de les previament han estat connectades amb els relacions ecologiques que es donen a les illes, continents, pero que contenen faunes o/i f10- d'establir patrons sobre les singulars relacions res en certa mesura similars a les que habiten ecologiques detectades i d'esbrinar-ne les les i1les oceaniques (amb disharmonia, ende­ causes. Dintre d'aquest enfocament dels pro­ micitat i pobresa als nivells taxonomies supe­ blemes cal situar tant les descripcions classi­ riors). Aixo es pot haver degut a que la con­ ques de relacions ecologiques singulars (vgr., nexio ilia-continent va esdevenir a un passat Carlquist, 1965; 1974) com els estudis sobre molt llunya o/i va esser de curta durada, 0 be els patrons singulars [vgr., eixamplament del a que es va tractar d'una connexio en que es ninxol (Blondel i Frochot, 1976; Nogales, que va restringir molt I'intercanvi faunistic. present volum); patrons de superdepredacio Exemples d'illes para-oceaniques son la (Alcover i McMinn, 1994); inferencies sobre major part de les illes mediterranies occiden­ sistemes de depredacio/competencia a tres tals (unides als continents circumdants durant nivells (Schoener, present volum); patrons el Messinia, fa entre 5,7 i 5,35 milions d'anys, 172 J. A. A/cover, P. Bover i B. Segur pen'> aillades d'aquests a travers de deserts rir I'ecologia del passat de determinades Illes salins durant la connexio), les Illes Malvines i (vgr., Palmer et a!., en premsa). Altrament, el I'Illa Wrangel (unides als continents sudame­ coneixement de les interaccions planta-ani­ rid i eurosiatic durant les glaciacions, pero mal als actuals sistemes insulars ha permes amb un filtratge d'immigrants molt fort degut detectar algunes anomalies ecologiques que a les extremes condicions climatiques), i algu­ es poden explicar mitjancant inferencies nes de les illes Mentawai (un ides al sudest sobre I'ecologia del passat, com son els casos asiatic a travers de Sumatra durant el pleni­ previament esmentats del dodo i el tambala­ glaciar a travers d'un istme prou estret que va coque de I'illa Maurici, el del Cneorum de les actuar com a un filtre faunistic potent). Les Balears, 0 el dels patrons de conducta anti de­ illes oceaniques i paraoceaniques conjunta­ predatoria d'alguns lemurs de Madagascar ment han estat anomenades "illes vertaderes" (Goodman, 1994). En aquesta breu revisio (Alcover et a!., en premsa c), en contrast amb presentarem informacions sobre l'ecologia les Illes continentals. Aquestes darreres han del passat provinents d'aquestes quatre disci­ estat connectades arnpliament amb els conti­ plines (Paleontologia, Zoologia, Botanica i nents i les seves faunes i flores, que en reali­ Ecologia). tat son subconjunts de les faunes i flores con­ Sabem que la totalitat de les faunes i tinentals, no son tan pobres en especies com flores insulars actuals son reminiscents de les les de les Illes vertaderes, son globalment que hi havia abans que les illes fossin colonit­ harmoniques respecte a les continentals i pre­ zades pels humans. Mes exactament, son una senten un grau d'endemicitat molt petit. Les mescla de les faunes i flores que han sobre­ Illes oceaniques i para-oceaniques presenten viscut als efectes de la colonitzacio humana una extensio molt variable (des de menys de les illes i de les que han colonitzat les Illes d'un quilometre quadrat fins als 580.000 Jan' rere aquesta colonitzacio, Gracies a nombro­ de Madagascar). EI seu grau d'aillament varia sos estudis paleontologies es cornenca a des d'uns pocs quilornetres fins rnes de 3.000 coneixer be la diversitat existent en el passat a km en el cas de les Illes Hawaii. les illes per a alguns grups zoologics, tals com En aquest treball tan sols ens ocuparem els vertebrats i mol.luscs, els quais han deixat de les illes vertaderes (oceaniques i paraocea­ un registre paleontologic prou bo a moltes niques). S'estima que l'area total ocupada per Illes del mon. Eis coneixements que tenim aquestes illes se situa entom d'un 2% de la sobre les faunes prehumanes d'invertebrats superficie terrestre. Les Illes continentals ocu­ no gastropodes son molt minsos. Tambe son parien entom al 3,5% de la superficie terres­ encara molt pobres els coneixements que tre. En aquest treball ens centrarem, doncs, en tenim sobre les flores del passat de la majoria l'ecologia original (prehumana) de les Illes de les illes vertaderes del men. vertaderes (oceaniques i paraoceaniques), Rere l'arribada dels humans, ha estat Les dades que disposam sobre la paleo­ possible detectar una enorme perdua d'espe­ ecologia de les Illes vertaderes mai no son cies enderniques de les illes, especialment de directes. Provenen d'inferencies que es poden vertebrats [a nivell global s'estima que rere realitzar des de diverses disciplines. La disci­ I'arribada dels humans ales Illes han descom­ plinarnes important per a inferir I'ecologia paregut no menys del 60% dels ocells ende­ del passat es la paleontologia, pero les dades mics insulars (Steadman, 1991; 1995), i subministrades per aquesta disciplina tampoc devers el 35 % dels mamifers endemics insu­ mai no son completes, car les relacions ecolo­ lars (AIcover et aI., en premsa c)]. Tambe s'ha giques no fossilitzen, i els registres fossilffers constatat I'extincio de poblacions insulars son sempre esbiaixats. Ademes dels fossils, d'especies amplament distribuides, no ende­ I'estudi dels endemismes actuals animals i miques de les illes [vgr., Myotis myotis, pre­ vegetals ens pot aportar dades noyes per infe- sent en abundancia ales Pitiuses prehumanes, Paleoecologia de les illes 173 rere I'arribada dels humans ha descomparegut avancar una primera visio general sobre l'e­ d'aquestes illes (Alcover i Muntaner, 1986); cologia de les illes en el passat. Les dades que per a altres especies enderniques de mamifers es presentaran a continuacio essencialment que han vist reduida la seva area de distribu­ tractaran sobre I'ecologia (autoecologia i cio vegeu Alcover et al., en premsa a; per a sinecologia) dels vertebrats del passat ales especies d'ocells que han vist reduida la seva ilJes i, en menor grau, sobre les comunitats area de distribucio vegeu, per exemple, vegetals del passat. L'aproximacio que aqui Steadman, 1989a i b)]. L'abast de les extin­ es presentara es un enfocament des de dife­ cions ales illes ha afectat no sols els mamifers rents prismes. En primer 1I0c, s'exploraran les i ocells, sino tambe els representants dels relacions existents entre area i nombre altres grups de vertebrats i tarnbe a moltes d'especies a diferents arxipelags. Les dades especies de no vertebrats. Es te constancia que es tenen sobre els fossils no permeten d'extincions despecies de gastropodes a dife­ assajar aquesta aproxirnacio rnes que per a rents illes del rnon (vgr., Christensen i Kirch, molt pocs indrets, tals com les illes rnediterra­ 1981, 1986; Groh, 1985; Groh i Hemmen, nies 0 les indies Occidentals, i per a pocs 1984; Hadfield, 1986; Goodfriend et aI., grups zoologies. En segon 1I0c, s'exploraran 1994; Goodfriend i Mitterer, 1988). Ales illes algunes de les diferencies en l'estructuracio Hawaii ha descomparegut un crane terrestre dels ecosistemes en gremis ecologies entre les (veure James, 1995). Probablement molts illes i els continents. A tal efecte, es definiran d'artropodes han descomparegut de les illes uns gremis ecologies generals basats en I 'eco­ rera l'arribada dels humans, sense que n'hi logia trofica de les especies (definida mit­ hagi evidencies, jancant la situacio de les especies en les xar­ EI fenomen de l'extincio recent de les xes trofiques) i en I'ecologia espaial (definida especies ales illes ha d'esser considerada com a travers de l'ocupacio de diferents tipus de a una de les deleccions majors de biodiversi­ terrenys 0 d'habitats), A partir d'aquestes tat esdevingudes al nostre planeta, amb una definicions es tractara de mostrar tant els magnitud estimada globalment que per a patrons insulars en l'ocupacio d'alguns dels alguns grups (rnamifers, ocells), supera la que gremis ecologies definits, com les diferencies s'ha donat (i fins i tot la que potencialment es enregistrades entre els ecosistemes insulars i pot arribar a donar) a les selves tropicals els continentals. Finalment, en tercer lIoc, es (AIcover et aI., en premsa c). Per una altra presentaran diverses dades que es tenen a banda, a algunes illes tambe s'han pogut I'actualitat sobre les comunitats insulars del detectar canvis substancials en la vegetacio passat. rera l'arribada dels humans. La gran dimensio de les perdues esdevingudes, les alteracions substancials de l'estructura de la vegetacio, el Relacio entre area insular i nombre d'espe­ caracter singular de moltes de les especies cies extingides, juntament amb la singularitat de moltes de les relacions ecologiques existents L'anomenada 'teoria de la biogeografia encara ara en els ecosistemes insulars, permet insular' de MacArthur i Wilson (1967) es en suposar que el passat hi havia d'haver mol­ fonamenta en bona mesura en la relacio exis­ tes relacions singulars ales illes que s'han tent entre l'area de les illes i el nombre meso perdut per sempre d'especies que hi viuen. Per a aquests autors, EI treball esser nornes present preten a cada ilia es trobarien uns nombres d'espe­ una a de les aproximacio limitada I'ecologia cies constants, anomenats "nornbres d'equili­ illes en el passat. Gracies a molts d'estudis ja bri". Aquests nombres serien resultat d'un aixi com a informacions es publicats, inedites, suposat equilibri que s'assoliria entre les actualment bases disposa d'algunes per poder especies que immigren a una ilia i les que s'hi 174 J. A. A/cover, P Boveri B. Segur extingueixen, mitjancant un proces constant d'homogeneitzaci6/hetereogeneitat de les de 'renovacio faunistica' (i floristica). EI faunes i flores insulars, influint directament balanc entre immigracions i extincions con­ en la relacio AlS. Si es pogues demostrar que duiria als nombres d'equilibri, els quais serien I 'analisi feta sobre les faunes i flores actuals funcio de l'area biogeografica i de l'area insu­ fos de gran validesa en esser aplicada ales lar. Aquesta relacio paradigmatica entre l'area faunes i flores prehumanes s'obtendria una de insular i el nombre despecies basada en pro­ les documentacions rnes solides d'aquesta cessos de renovacio faunistica/floristica ha teoria. Si la teoria de I'equilibri fos valida, la estat contestada recentment per diversos estu­ mes immediata de les seves conclusions, aixo dis, entre altres per Connor i McCoy (1979), es I'existencia d'uns nombres d'equilibri Olson i James (1984), Steadman (1986), i fixats per a cada area insular dintre d'una James (1995). Tots aquests autors discuteixen mateixa regio biogeografica, seria constata­ I 'existencia dels processos ecologies de ble. Eis nombres despecies existents a l'ac­ ' 'renovacio faunistica que condueixen a l'es­ tualitat serien la millpr estima dels nombres tabliment d'un 'equilibri insular' postulat per d'especies que hi haurien existit en el passat, MacArthur i Wilson (1967). Per altra banda, i seguint un raonament simi­ La relacio entre area i nombre d'espe­ lar, caldria esperar diferencies en el nombre cies ha estat constatada, per ales faunes i flo­ d'especies en equilibri per a illes que han can­ res actuals, a nombrosos arxipelags d'arreu viat d'extensi6 al lIarg del temps. del m6n. Com Connor i McCoy (1979) indi­ Eis elements que volem analitzar aqui caren, virtualment sempre s'observa una son essencialment tres. En primer 1I0c, la correlacio entre el nombre d'especies i l'area, documentaci6 paleontologica relativa a la relacio que tota sola no demostra quines cau­ renovacio faunistica, En segon 1I0c, l'existen­ ses teo Les dues hipotesis mes freqilentment cia en el passat de I'anomenat 'equilibri insu­ proposades han estat l'area per se (teoria de lar'. Finalment, la relacio existent entre l'area I'equilibri) i la diversitat d'habitats (Lack, de les illes i el nombre d'especies que hi 1976). La teoria de I'equilibri comporta l'e­ vrvien. xistencia de processos de 'renovacio faunisti­ Quant I' anomenada renovacio faun isti­ ca'. Com es veura a continuacio, els proces­ ca, la documentaci6 paleontologica existent sos de 'renovaci6' (es a dir, la substitucio es mes aviat reduida. Tot i que es coneixen faunistica paulatina d'una especie que s'ex­ vertebrats fossils a no menys de 250 illes del tingueix per una altra que hi arriba 0 vice­ mon (segons dades de Alcover et aI., en prern­ versa) que condueixcn a una situacio d'equili­ sa, a; Milberg i Tyrberg, 1993 i altres dades), bri 0 be no estan practicament documentats 0 sovint les troballes fossils estan mancades be es poden rebutjar en base a la documenta­ d'una documentaci6 estratigrafica acurada. cio existent. Adernes, de moltes illes el coneixement pale­ Per tal d'avaluar la validesa global de la ontologic que tenim es reduit, insuficient per teoria de la biogeografia insular, resulta esser considerat com a representatiu de la essencial analitzar la seva aplicabilitat a totalitat de la fauna existent en el passat. S6n l'analisi de les faunes no alterades de les illes. molt poques les illes del men que contenen un Aquesta analisi s'ha de fer sobre les faunes registre fossilifer dabast estratigrafic raona­ prehumanes, donat que rere I'arribada dels blement lIarg i complet com per poder humans les illes s'han vist alterades drarnati­ emprendre aquesta analisi. Alguns dels exem­ cament. Les alteracions causades com a con­ pies rnes ben documentats provenen de les sequencia de I'arribada dels humans poden illes de la Mediterrania occidental. En aques­ haver ocasionat can vis substancials en les ta area es troben tres arxipelags amb succes­ relacions entre l'area i el nombre d'especies, i sions faunistiques de marnifers i de mol.luscs aquests canvis poden haver afectat el grau bastant ben documentades des del Plioce fins MIOCE PLiOCE PLEISTOCE MEDI SUPERIOR INFERIOR MEDI SUPERIOR INFERIOR MEDI SUPERIOR INFERIOR '" o �� m- 0; '" ." '" ex, 0;1" ., .,.. b1

I Caprinae ----'- - I � I � ..,

�I - " lEMssia --j- - 1 � 1 1 �I 11 -=E. 1 1 1 );.1 H)fltlOOlys-r-- I r � m " <: I I Puffinus neslOO .Pia�=_" AJilepus , I I I. 1 AVES AVES_ en Biomys .... en I I 1 1 1 f - » GASTROPODA - Gerblllidae I I 1 1 1 Che/rogasl8, Capmae 1 1'-. ", 1 Tyrrhenotragus 1 :1 Poden:/s �..-:'" I 1 1 I I Ly.; 1 1 1 1 __ I _ G}mIl6SicaIagus - M)ofragus I I I C.-.oys _ ======C:=J H)fltlOOlys I I s:: ------Perldyromys -1- -i NBsIotit8s » "

------I - Msrgsrltsmys - -- , r Poden:ls 1 -I I r ----I o

- - - Ao/ISs ? - + -?- --Che�' __ 1 I I JJ DlscogJossus -? 1 1 I I 1 AVES � I I 1 1 ?- -?-1 - - . TyfObsleerlcs I I-? 1 1 I' GASTROPODA I I , '? I I

- ? - Gymnesicolagus I I 1 -1- " Hypnomys I I - - Gllridae Neslotttes s:: ?- I ? 1 1 -t- m 1 ?-I------I z =- I o 1 1 - - JJ I +-�? leporidae 1 AVES o 1 1 1 MuscsrrJinus » GASTROPODA ;;? 1 AVES I I 1 1 Pterodtomokies r ? co I-• a -+--'1'1 1 1 enogI/s 1 » -- - . Podarcls Geollypus ? 1 I � -:-r-- 1 AVES - - - I � , I NUrhs9haj.- 'I 1 I GASTROPODA ---J (J1 des del Messinia a l'Holoce, Figura 1. Model de successions faunistiques a les principals illes de la Mediterrania occidental, to Holocene. Figure 1. Model offaunal succession on the main western Mediterranean islands,from Messinian 176 J. A. Alcover, P. Bover i B. Segur

I'actualitat, iamb registres fossilifers d'ocells lilfordi i els seus ancestres (Reptilia, Sauria, regularment documentats (no tan bons com en Lacertidae), era present, sense que al llarg el cas de mamifers i de caragols, pero prou d'aquests 5 milions d'anys cap 'renovacio bons com per extraure-ne algunes conclu­ faunistica' s'hi donas per als reptils, Per con­ sions). Aquests tres arxipelags son les Pitiuses tra, 2 amfibis iDiscoglossus i A lyles, (Eivissa, Formentera i illes adjacents), les Amphibia, Anura, Discoglossidae) son pre­ Gimnesies (Mallorca, Menorca i illes adja­ sents als deposits del Plioce superior - cents) i el mass is cirno-sard (Corsega, Pleistoce inferior de Mallorca i Menorca. A Sardenya i illes adjacents). Aquests tres un moment indeterminat del Pleistoce infe­ arxipelags presenten una historia paleoge­ rior/medi una de les dues especies d'amfibis, ografica en part comuna. Durant el Messinia Discoglossus n.sp., es va extingir, sense que (fa entre 5,7 i 5,35 Ma; Gautier et a!., 1994) es produis cap substitucio faunistica. varen esser colonitzats per una mateixa fauna. Finalment, pel que fa als mol.luscs, el registre No tots els elements d'aquesta fauna son pre­ fossilifer es mes incomplet. De qualsevol sents a cada arxipelag, existint diferencies forma, sembla documentada almenys l'extin­ regionals a la fauna colonitzadora. Els com­ cio d' una especie al Pleistoce superior ponents d'aquesta fauna varen cornencar a (Mastus pupa) sense que s'hagi pogut consta­ sofrir una evolucio local a partir del moment tar cap substitucio faunistica tampoc als en que es va obrir I'Estret de Gibraltar (fa mol.luscs (Cuerda, 1975; Paul i Altaba, 5,35 Ma) i els diferents arxipelags es varen 1992). Tanmateix, perc, les dades relatives als aillar (tant del continent com entre si). Durant mol.luscs en el cas de les Gimnesies s'han mes de 5 milions d'anys, doncs, les faunes d'agafar amb molta de cura, car el registre d'aquests tres arxipelags varen evolucionar que en tenim no es prou bo. La consequencia ailladarnent, de manera que cadascun presen­ global a la qual s'arriba es que ales ta la seva propia historia biogeografica parti­ Gimnesies existeix una documentacio clara i cular. Tot i no constituir rnes que una evolucio contundent que demostra que durant poe mes de durada mitjana, I'abast temporal es prou de 5 milions d'anys no es va produir cap llarg com per aportar dades concloents sobre 'renovacio faunistica' de mamifers, reptils i l'existencia 0 no de l'anomenada "renovacio amfibis, i probablement tampoc de mol.luscs. faunistica". Ales Pitiuses, Illes separades del conti­ A la figura I es presenta resumida I'e­ nent per un canal de 90 km, durant el Plioce volucio de les faunes de mamifers, parcial­ superior va viure una fauna composta per ment, dels reptils, amfibis i mol.luscs d'a­ almenys dues especies de mamifers terrestres quests arxipelags. Mallorca i Menorca, les (dos glirids confirmats i un artiodactil que Illes mes aillades de la Mediterrania occiden­ requereix confirmacio), dos reptils (una tortu­ tal (conegudes com a Gimnesies) presenten ga geganta i una sargantana), i devers 20 espe­ una fauna de mamifers terrestres (no vola­ cies de gastropodes terrestres. A un moment dors) que inclou exclusivament tres generes: indeterminat del Pleistoce inferior/medi Myotragus (Artiodactyla, Bovidae), Eliomys aquesta fauna va sofrir un proces d'extincio (Hypnomys) (Rodentia, Gliridae) i en massa, el qual no va comportar cap casta Episoriculus (Nesiotites) (Insectivora, de 'renovacio faunistica'. Es va passar d'a­ Soricidae). Durant poc mes de 5 milions questa fauna a una altra molt mes empobrida, d'anys aquests generes evolucionaren, mancada de mamifers terrestres no voladors, almenys a Mallorca (veure Alcover et a!., en amb nornes la sargantana pitiusa com a unic premsa d), sense que s'hi donas cap casta de vertebrat terrestre no volador supervivent i 6 'renovacio faunistica'. Cap d'aquests generes especies de caragols supervivents. Les causes es va extingir, alhora que cap especie hi va d'aquesta catastrofe que afecta la fauna pitiu­ immigrar. Exclusivament un reptil, Podarcis sa son desconegudes (Florit et a!., 1989; Paleoecologia de les illes 177

Alcover et aI., 1994). Cal destacar aqui, pen), renovaci6 faunistica podria haver esdevingut que l'extinci6 no fou seguida per cap renova­ al Plioce superior de Menorca (AIcover et aI., cio faunistica. Una vegada mes, la paleontolo­ en premsa c). gia no dona suport ales prediccions de la teo­ La mateixa documentaci6 paleontolo­ ria de la biogeografia insular. gica permet veure que l'existencia d'un equi­ Pel que fa el massis cimo-sard, es te un libri insular ales Illes de la Mediterrania occi­ bon registre de la fauna de mamifers del dental no esta documentada. L'equilibri insu­ Plioce i del Quatemari, pero estam mancats lar implicaria el manteniment del nombre d'un bon registre de reptils, amfibis i d'especies al Ilarg del temps geologic. mol.luscs, dels que nornes tenim coneixe­ Implicaria tambe que els nombres d'especies ments molt parcials. La fauna de mamifers del abans de I'arribada dels humans s'haurien Plioce superior i del Pleistoce inferior esta d'haver mantengut rere la seva arribada. EI constituida almenys per set especies de mani­ cas mes paradigmatic d'inexistencia de I'e­ fers (dos artiodactils, un primat, un lagomorf, quilibri es troba ales Pitiuses, on la fauna del dos insectivors, un rosegador). Al Biharia, fa Plioce i Pleistoce inferior es molt mes rica que aproximadament 800.000 anys, es produeix I'existent al Pleistoce superior, sense que una entrada de fauna per via ultramarina, la s'hagi donat cap canvi geomorfologic a I'illa qual comporta una certa substitucio faunisti­ que hagi comportat una minva considerable ca. Descompareixen al menys quatre de les de la seva extensio. Aquest canvi faunistic especies de la fauna anterior (dos artiodactils, detectat ales Pitiuses va comportar un empo­ un primat i un insectivor), i aniben almenys briment notable en la fauna de mamifers, rep­ altres quatre especies (un artiodactil, un tils i mol.luscs, D'altra banda, totes les illes canid, un primat i un rosegador), tot i que pro­ de la mediterrania occidental han sofert can­ bablement mes (3 especies de lludries), En vis en el nombre d'especies rera l'anibada aquest cas, doncs, es produeix un proces de dels humans i la seva fauna acompanyant. 'renovacio faunistica', amb immigracions i Aquests canvis han comportat increments en extincions geologicament (i possiblement els nombres d'especies de diferents grups de ecologicament) coetanies. EI que aqui es tal vertebrats (mamifers, reptils i amfibis; veure volta mes destacable es que, juntament amb Cheylan, 1984; Alcover i Mayol, 1981) i de les immigracions de mamifers, tambe hi arri­ mol.luscs ales diferents illes. Les dades que ben reptils i amfibis, per be que aquestes tenim sobre les faunes d'ocells suggereixen, immigracions no semblen anar associades en canvi, com veurem rnes a sota, que per als amb extincions de reptils i amfibis de la fauna representants d'aquesta classe de vertebrats antiga. pot haver esdevingut el contrari: els canvis Les dades que fins aqui hem presentat esdevinguts rere l'arribada dels humans hau­ indiquen que, almenys per ales faunes i illes rien provocat decrements en els nombres i rnediterranies considerades, I) la renovaci6 poblacions d'ocells. faunistica no es un proces continuat al Ilarg Una critica que tal volta es pot fer a I'a­ del temps geologic, 2) no sempre les extin­ proximacio que s'ha fet al problema es que a cions estan relacionades amb immigracions, l'analisi feta tan sols s'han contemplat (fins 3) no sempre les immigracions estan relacio­ ara) grups taxonomies de capacitat dispersiva nades amb extincions. L'unic proces de 'reno­ ultramarina mes aviat baixa (mamifers no vacio faunistica' que s'ha pogut detectar ales voladors, reptils, amfibis i mol.luscs). Una Illes de la Mediterrania occidental durant el segona critica radica en que l'aproximaci6 Plioce i el Quatemari, exclosos els esdevin­ feta contempla el temps geologic, i no el guts rera I'arribada dels humans, es el que temps a escala ecologica. Aquesta segona cri­ afecta la fauna de mamifers al Biharia del tica no resulta gaire trascendent, car I'escala massis cimo-sard. Un segon possible cas de contemplada abasta I'escala ecologica. EI que 178 J. A. Alcover et al.

realment seria discutible seria analitzar exclu­ incomplet, perrnet presentar una analisi d'una sivament la hipotesi de l'equilibri insular a de les faunes sobre les quaIs es va edificar la escala ecologica i a partir dels resultats fer teoria de la biogeografia insular de inferencies d'abast temporal mes gran. MacArthur i Wilson (1967). La segona, basa­ Pel que fa la primera critica, l'analisi da en l'analisi comparativa de les faunes del problema de la renovacio faunistica esde­ actuals i fossils del Pleistoce superior de les vinguda al passat a grups taxonomies d'eleva­ illes mediterranies, L'omitofauna fossil de les da capacitat dispersiva es complexa, i proba­ illes mediterranies es coneix raonablement blement irresoluble amb el grau actual de millor que la de qualsevol altre arxipelag del coneixements sobre les faunes autoctones mon, lIevat de les Hawaii. L'omitofauna insulars. Fins a un cert punt, es poden consi­ autoctona, vivent 0 extinta, de les illes Hawaii derar els reptils com a bons colonitzadors d'i­ esta composta per no menys de 105 especies, lies, ja que la seva capacitat dispersiva els ha totes enderniques lIevat d'una, l'aguila marina perrnes colonitzar moltes illes del rnon, Aixi, (Haliaaetus sp.). EI fet que totes sien enderni­ l'analisi feta previament sobre reptils ales ques exclou que aquestes especies puguin illes de la Mediterrania occidental condueix a esser considerades com a no nidificants. La unes conclusions que podrien interpretar-se troballa de no menys de 35 i probablement no com la constatacio de no-renovacio faunistica menys de 57 especies fossils (una xifra que a un grup taxonomic d'elevada capacitat dis­ s'incrementa a mesura que les recerques pro­ persiva. No obstant aixo, fent una interpreta­ gressen), les quaIs cal considerar com a com­ cio mes conservadora del que es una capacitat ponents de les faunes naturals (prehumanes) de dispersio elevada, tan sols dos grups de de les illes Hawaii, questiona directament tot vertebrats presenten una capacitat dispersiva I'edifici teoric realitzat per MacArthur i summament elevada, els quiropters i, en Wilson (1967) i altres autors sobre el qual es major grau, els ocells. EI registre fossilifer basa la teoria de la Biogeografia Insular que en tenim ales illes es rnes aviat minso, (Olson iJames, 1984). Les faunes prehuma­ sobretot en el cas dels quiropters, i els proble­ nes hawaiianes eren molt mes riques que les mes de representativitat de les faunes del pas­ actuals (un fet que no va saber predir 1a teoria sat que tenen els registres fossilifers coneguts de la biogeografia insular), i, tot i la migrade­ son aixi mateix grans. En el cas dels ocells, sa de dades, a hores d'ara no s'ha documentat les analisis de la relacio NS ales illes en el cap substitucio faunistica durant el Pleistoce i passat presenten una complicacio afegida, Holoce, abans de I'arribada dels humans (be donat que aquesta analisi s'ha de basar en el que tampoc s'ha documentat la inexistencia nombre d'especies nidificants a les illes, i no de renovacio faunistica).Tanmateix, alguns en els migrants. Aixo implica que s'han d'es­ autors arriben a la conclusio que la teoria de tablir primer criteris que perrnetin estimar si la biogeografia insular de MacArthur i Wilson un fossil trobat pertany a una especie migrate­ (J 967) seria valida per a aquells casos en que ria 0 a una especie nidificant a una ilia. no se superpossassin fenomens d'especiacio Altrament, s'han de comparar mostres faun is­ als fenornens d'immigracio/extincio. tiques representatives provinents de nivells L'analisi de les ornitofaunes fossils de diferents. les illes mediterranies resulta rnes complex Tot i les grans dificultats existents per que el de les Hawaii. Aixo es deu a que ales fer una analisi biogeografica de les especies illes mediterranies el nombre d'endemismes amb una elevada capacitat dispersiva, es pos­ es molt baix, per la qual cosa cal recorrer a sible presentar dues aproximacions al proble­ criteris adicionals per establir quines restes ma. La primera, basada en l'analisi de les fossiliferes representen ocells nidificants. omitofaunes autoctones de les illes Hawaii. EI Aquests criteris son exposats per Florit i registre paleontologic de les Hawaii, tot i que Alcover (1987) i Alcover et al. (en premsa, d). Paleoecologia de les illes 179

20

16 (f)

U ,

E 4 0 c

a �oss\� -o� 0

10 lOa 1000 10000

area

100r------�

©

- T' _®..

'" ., ·0 ., 5} '0 10 � E " z

I�------�------�------�------� 10 100 1000 10000 100000

Area (km2)

Figura 2. Corbes de regressio S/A per als mamifers a arxipelags seleccionats. A. Illes de la Mediterrimia (segons dades de Cheylan, 1984, i dades propies). B. Seleccio d'Indies Occidentals (segons Morgan i Woods, 1986). Figure 2. Logarithmic linear regresion SIA for mammals in selected archipelagoes. A. Mediterranean islands (after Cheylan, 1984, and personal data). B. Selection of West Indian islands (after Morgan and Woods, 1986). 180 J. A. Alcover, P Baver i B. Segur

La poca presencia d'endemismes, junt amb la semblants. Les faunes fossils contenien relativa proximitat als continents de les dife­ menys especies que les actuals. Probablement rents illes mediterranies, permet excloure totes les especies herpetologiques que vivien biaixos en la interpretacio d'aquestes faunes ales illes mediterranies abans de l'arribada que puguin esser relacionats amb unes supo­ dels humans eren endemiques, mentre que sades restriccions a la teoria de la biogeogra­ actualment n 'hi ha moltes, introduides pels tia insular degudes a l'especiacio a les illes, humans, que no ho son. L'abast de l'extincio tal com esdeve al cas de les Hawaii. L'estudi de la fauna herpetologica rera l'arribada dels de la fauna fossil provinent del jaciment d'Es humans no es, perc, tan gran com I'esdeven­ Pouas, Eivissa, apunta, tot i que no demostra, guda als mamifers. a que almenys entre fa 30.000 anys i fa uns Tot i que no tenim prou dades per a 7.000 anys no es pot detectar cap 'renovacio totes les illes mediterranies, les dades que dis­ faunistica', almenys per a una part considera­ posam sobre la fauna de gastropodes terres­ ble de la fauna trobada. Tanmateix, aquest tres apunten en la mateixa direccio. Abans de segueix essent un punt obert, en el qual caldra I'arribada dels humans almenys a algunes aprofundir en el futuro illes rnediterranies (i probablement a totes) hi Pel que fa a la relacio existent en el pas­ havia menys especies que les que s'hi troben sat entre l'area insular i el nombre d'especies, actualment (vgr., a Eivissa s'ha passat d'una les dades que es tenen son molt minses. La fauna prehumana de 7 especies a una fauna millor aproximacio es pot fer ales illes de I 'a­ actual que conte 49 especies, a Mallorca s'ha rea Mediterrania, Quant la fauna de mamifers passat de 12 especies a 72; Palmer et a!., en no voladors, Cheylan (1984) va presentar les premsa). dades corresponent ales faunes fossils versus Per als ocells, el patro que tenim no les faunes actuals. A la tigura 2 presentam, resulta tan evident. En primer 1I0c, el registre per a una seleccio d'illes mediterranies, les no es tan complet com el que tenim per als dades de la regressio linear entre el logaritrne mamifers. Probablement coneixem menys del del nombre d'especies de mamifers no vola­ 20% de les especies que varen viure ales dife­ dors presents ales illes i ellogaritrne de l'area rents illes rnediterranies durant el Pleistoce insular, tant per les faunes actuals com per a superior. Tampoc entre els ocells tenim un les faunes prehumanes. Cal dir, ademes, que gran nombre d'especies endemiques insulars, les faunes actuals son producte d'immigra­ que encara que no es trobassin en el registre cions molt recents d'especies, posteriors a la fossilifer documentarien estirpes que eren colonitzaci6 humana. De les faunes prehuma­ presents a les HIes abans de la colonitzacio nes nomes sobreviuen unes poques especies humana. Per una altra banda, tal i com s'ha (tres especies de Crocidura i una de Acomys, indicat mes amunt, existeixen diticultats Alcover et a!., en premsa a). La lectura d'a­ metodologiques per detinir criteris de niditi­ questa grafica es il·lustrativa d'allo que ha cacio per ales especies representades com a esdevingut. Les faunes prehumanes de mami­ fossils ales Balears. No obstant aixo, els fers avoladors de les illes de la Mediterrania resultats preliminars de I'estudi de la fauna eren mes pobres en especies que les faunes d'ocells del Pleistoce superior i Holoce de actuals (veure tambe Alcover, 1980 per al cas Mallorca (deposits de la Cova Nova, Cova concret de les Balears). Les faunes prehuma­ des Moro, Cova de Moleta i altres) i d'Eivissa nes contenien exclusivament especies ende­ (Es Pouas, Cova den Jaume Orat, Avenc den miques de mamifers avoladors, mentre que a Cosmi i altres) i de Creta (Liko cave, Cova de les faunes actuals la seva presencia es molt Bate i altres) suggereixen que en aquestes minsa (Alcover et a!., en premsa c). Quan es illes existia una fauna mes rica (dernografica­ fa una analisi similar per ales faunes de rep­ ment) i mes diversa (amb un major nombre tils i d'amtibis, els resultats son relativament d'especies) que la que hi viu actualment. Per Paleoecologia de les illes 181 aixo, el patro de canvi faunistic seguit pels en I'actualitat rnes especies de rnamifers que ocells rere la colonitzacio de les illes rnedi­ en el passat, be que hi ha menys especies terranies pels humans sembla haver estat autoctones, degut a que s'hi han extingit rere completament diferent del seguit pels mami­ I'arribada dels humans. Cheylan (1984) cons­ fers terrestres (no voladors), els reptils i els trueix les seves corbes per als mamifers ocells. Aixi, mentre que el nombre d'especies actuals a partir del nombre total d'especies de mamifers no voladors, amfibis i reptils presents, les quais son totes introduides pels s'ha vist incrementat rere I'arribada dels humans. Morgan i Woods (1986) construei­ humans, el nombre d'especies d'ocells segu­ xen la corba per als mamifers actuals a partir rament ha minvat a totes les illes rnediterra­ de les especies autoctones, es a dir, dels ende­ nies. Eis mamifers autoctons han sofert una mismes que hi han sobreviscut, deixant de gran extincio. L'extincio soferta per amfibis i banda les especies introduides pels humans. reptils ha estat limitada (pero amb algunes caracteristiques singulars). La fauna d'ocells de les illes mediterranies va sofrir, rere l'arri­ Rastreig de patrons de relacions ecologl­ bada dels humans, un esdeveniment important ques insulars tant d'extincions com de reduccio de pobla­ cions d'algunes especies, acompanyat de l'a­ Es pot fer una aproximacio a I'estructu­ rribada de nous immigrants, alguns dels quais ra i dinamica de les comunitats fossils insu­ han arribat a tenir una gran importancia a I 'ac­ lars a partir del coneixement del paper ecolo­ tualitat. Les extincions d'ocells foren selecti­ gic de les especies autoctones (endemiques 0 yes. Afectaren principalment els ocells autoc­ no) de les illes (extingides 0 vivents). Les tons terrestres de les illes mediterranies (vgr., inferencies sobre I'ecologia de les especies Athene cretensis de Creta, Anser n. sp. extingides deriven be d'estudis d'ecomorfolo­ d'Eivissa, Rallus n. sp. d'Eivissa), aixi com a gia, be sobre estudis d'anatomia funcional. diverses especies de talla relativament gran. L'estructura d'una comunitat es pot Les comunitats ornitiques existents a l'actua­ definir de formes molt diferents (Samuels i litat ales illes mediterranies son molt dife­ Drake, 1997). Simplificadament, les comuni­ rents de les que hi existien abans de l'arriba­ tats son definibles en termes de la proporcio­ da dels humans. nalitat dels gremis que les formen. A partir Cheylan (1984) i Morgan i Woods d'aqui es pot avaluar la importancia de les (1986) presenten tots dos dues grafiques on es interaccions especifiques en I'estructura de mostren les relacions entre el nombre d'espe­ les comunitats. Tot i que aquesta avaluacio es cies i l'area insular, el primer per ales illes de realitza sobretot a partir de I'estudi dels la Mediterrania i el segon per a illes seleccio­ taxons vivents, cada vegada mes sovint apa­ nades de les indies Occidentals. Per al primer, reixen aproximacions a I'estructura de les la corba de correlacio NS per ales especies comunitats fossils (Van Valkenburgh, 1995). fossils es troba per sota de la corresponent a Les illes presenten una avantatge adicional les especies vivents. Totes dues corbes pre­ per a l'estudi de l'estructura de les comuni­ senten. pendent diferent. Per als segons, tats, sobretot les illes petites i aillades (allun­ esdeve el contrari: la corba de correlacio NS yades de les regions d'origen de les seves bio­ per ales especies fossils es troba per damunt tes), per mor que els limits de la comunitat de la corresponent ales especies vivents. En insular estan cIarament limitats al territori realitat, les dues grafiques s'han fet de forma insular. La majoria d'estudis sobre comunitats diferent, de manera que enc que el fenomen examinen realment nornes una part d'aques­ que analitzen es el mateix i els patrons obser­ tes, generalment un 0 diferents gremis. vats son els mateixos, la seva expressio grafi­ Es operatiu definir en aquest punt, a ca es diferent. Ais dos mega-arxipelags viuen grans trets, els principals gremis de vertebrats 182 J. A. A/cover, P. Baver i B. Segur

Gremi Exemple d'especie IlIa Epoca insular modificada

NECROFAGS Deinogalerix ? Gargano Plioce SUPERDEPREDADORS Ornimegalonyx Cuba Pleistoce-Holoce Harpagornis Nova Zelanda Pleistoce-Holoce

DEPREDADORS ESPECIALITZATS DE VERTEBRATS

Teriofags Tyto gigantea Gargano Plioce Ornitofags Circus dosenus Hawaii Holoce Gallistrix Hawaii Holoce Herpetofags Spilornis holospilus Filipines Recent

DEPREDADORS DE VERTEBRATS GENERALISTES

Urocyon littoralis Illes Channel, California Holoce

DEPREDADORS D'INVERTEBRATS ESPECIALITZATS

- Insectivors Solenodon Cuba, La Hispaniola Recent Plesiorycteropus? Madagascar Holoce - Malacofags Amphisbaena ridleyi Fernando de Noronha Recent Melamprosops Hawaii Recent

DEPREDADORS D'INVERTEBRATS GENERALISTES Nesophontes Antilles Majors Holoce Nesiotites Gimnesies.Corsega.Sardenya Pleistoce-Holoce

Taula 1. Principals gremis de consumidors secundaris entre els vertebrats. Table I. Main secundary consumers guilds within vertebrates.

des d'un punt de vista ecologic. Ens limitarem les especies extingides als 'paleogremis' cal a definir aquests gremis per als vertebrats, ja basar-se en dades d'anatomia comparada, que el desconeixement que tenim sobre els morfologia funcional i ecomorfologia. Les invertebrats es gran. especies actuals son mes facilment assigna­ Des d'un punt de vista trofic, les dues bles a diferents gremis, ja que es pot analitzar categories basiques en les quaIs s'inclouen directa 0 indirectament l'us que fan dels tots els vertebrats son les de consumidors pri­ recursos. maris i consumidors secundaris. Cadascuna Les categories trofiques (i espacials) d'aquestes categories inclou diferents gremis que es consideraran dindre d'aquest treball es de vertebrats. Des d'un punt de vista ecologic, tracten a continuacio. Aquestes categories s'enten com a gremi un grup d'especies que s'han definit d'una forma ampla, poe restrin­ fan servir un mateix recurs en una forma simi­ gida, per fer factibles les comparacions. Per lar (Simberlof i Dayan, 1991). Existeixen als consumidors secundaris, les categories dificultats en definir els 'paleogremis', inhe­ basiques que consideram es presenten i es rents a la condicio de fossils de moltes espe­ defineixen a la taula I mentre que per als con­ cies. Per a I'establiment de la pertanyenca de sumidors primaris aquestes categories son Paleoecologia de les il/es 183

Gremis Exemples amb representacio insular FOLivORS

Brostej adors terrestres Myotragus, Moes Brostejadors arboricoles Palaeopropithecus

Pastadors Anser; Branta FLORivORS

NECTARivORS Loxops, Drepanidis FRUGiVORS

Dispersors de llavors Raphus Depredadors de llavors Chloridops, Psittirostra

GUMiVORS Phaner

OMNIVORS Apteribis

Taula 2. Principals gremis de consumidors primaris entre els vertebrats. Table 2. Main primary consumers guilds within vertebrates.

definides a la taula 2. Les categories presenta­ talla complementaris, que es faran servir en des a aquestes dues taules representen una aquest treball d'una forma extensiva. simplificacio dels tipus generals de gremis Tot i que existeix una bibliografia que es poden trobar de vertebrats. Algunes abundant sobre els canvis a la talla corporal especies poden esser situades a diferents gre­ dels vertebrats que es produeixen a les illes, mis, segons factors temporals (vgr., epoca de no es disposa de cap analisi global sobre la I'any) 0 atemporals (vgr., atzar). En aquest distribucio de talles corporals a les illes, simi­ treball tan sols presentarem dades relatives a lar a la que presenta Eisenberg (1981, fig. 43) l'ocupacio dels gremis dels superdepredadors per al conjunt de mamifers a tot el mono Una ales illes i dels gremis dels consumidors pri­ primera aproximacio apunta a que els patrons maris de talla mitjana i gran (be que, sobre de distribucio de talles corporals son diferents aquests darrers, es presentara una visio molt ales illes i als continents. La presencia de general). megavertebrats (es a dir, especies que superin Donat que la talla corporal de les espe­ els 1000 kg de pes) ales illes es mes aviat cies te una relacio clara amb la seva ecologia, estranya, marginal. De fet, esta limitada tern­ per a dur a terme l'analisi que volem fer, es poralment i espacialment. Es redueix a la operatiu definir primer les classes de talla cor­ presencia d'alguns proboscidis a illes medi­ poral sobre les quaIs rnes abaix parlarem. No terranies, orientals i de California i d'una existeixen uns criteris unics, aplicables per a especie d'hipopotam a Madagascar. tots els vertebrats. Per als mamifers terrestres A I'actualitat es disposa de poques ana­ herbivors Owen-Smith (1988), Martin (1967) lisis publicades de com es reparteixen les i Bourliere (1975) han establert criteris de especies insulars als diferents gremis. Alguns treballs a tenir en compte son els d' Alcover i 184 J. A. A/cover, P. Baver i B. Segul

McMinn (1994), que estudien els superdepre­ Pleistoce de Corsega i Sardenya era segura­ dadors, i Segui i Alcover (en premsa), que fan ment un depredador especialitzat en alimen­ una cornparacio entre la ocupacio de diferents tar-se de les piques endemiques Prolagus sar­ gremis ecologies ales illes de la Mediterrania dus, be que se suposa que ocasionalment occidental i les Hawaii. podia depredar sobre les cries de les daines Alcover i McMinn (1994) varen analit­ endemiques Megaceros cazioti (Eisenmann, zar els patrons de depredacio sobre vertebrats 1990). de talla mitjana i gran que es troben ales illes. Eis mustelids insulars estan represen­ Una suposicio com una als estudis de biogeo­ tats essencialment per especies de la subfami­ grafia insular es que hi ha pocs depredadors a lia Lutrinae. Es tracta de lludries que han les illes (Carl quist, 1965; Wallace, 1889; pogut colonitzar diferents illes mediterranies Williamson, 1981). En realitat, el que esdeve travessant els canals marins que les separen normalment ales illes es que manquen els dels continents. Quasi totes aquestes Iludries mamifers depredadors, els carnivors. Els son especies aquatiques (Willemsen, 1992), depredadors de vertebrats no manquen a totes be que n'hi ha hagut algunes que han evolu­ les faunes insulars. La major part de les illes cionat cap a una forma de vida mes terrestre tenen, 0 tenien fins que foren colonitzades que la dels seus ancestres. Aquestes formes pels humans, depredadors de vertebrats que rnes terrestres degueren canviar la seva dieta, ocupen, 0 ocupaven, els nivells mes elevats de peixos i mariscs a una que incloia petits de les cadenes trofiques, be que molt pocs mamifers terrestres. Aquest sembI a haver d'aquests depredador consumeixen, 0 consu­ estat el cas d'almenys Lutrogale cretensis, del mien, vertebrats de tall a gran (pes> 44 kg) i Pleistoce de Creta. De qualsevol forma, dona­ mitjana (pes > 5 kg). Alcover i McMinn da la seva talla corporal, es dificil que aques­ (1994) varen presentar el registre de depreda­ tes especies evolucionades cap a un estil de dors de vertebrats de talla mitjana i gran. vida rnes terrestre depredassin sobre verte­ L'analisi presentada per aquests autors es basa brats terrestres de talla mitjana i gran. tant en les faunes actuals com en les faunes ja Els viverrids son presents a dues illes extingides ales illes. Els patrons que es regis­ oceaniques, Madagascar (on es troben tren indiquen que ales illes oceaniques i para­ almenys 8 especies) i Sulawesi (on una espe­ oceaniques la presencia de camivors es molt cie es present). La majoria d'especies de vive­ reduida, De fet, es redueix a la presencia de rrids insulars depreden sobre vertebrats de tres especies de canids, 12 especies de muste­ talla petita, be que diverses especies malgat­ lids i 10 especies de viverrids. Entre aquestes xes ocasionalment poden depredar sobre ver­ especies, els canids poden haver depredat tebrats de talla mitjana. Nemes dues 0 tres eventualment vertebrats de talla mitjana, els especies clarament depreden sobre vertebrats rnustelids probablement no hagin d'esser con­ rnes grans. Per un costat tenim les fosses de siderats com a depredadors de vertebrats de Madagascar (Ia vivent Cryptoprocta ferox i talla mitjana i gran, mentre que entre els vive­ I'extinta C. spelaea, tal volta coespecifica rrids es troben alguns depredadors de verte­ amb I'anterior). Les fosses vivents depreden brats de tall a gran. sobre tota casta de lemurs de talla mitjana. La En efecte, entre els canids se sap que forma extingida, la fossa geganta, pot haver Dusicyon australis depredava sobre pinguins depredat sobre els grans prosimis extints de a les Illes Malvines (Nowack i Paradiso, Madagascar, i fins i tot sobre les cries dels 1983). Ales illes Channel de California, la hipopotams nans (Hippopotamus lemerlei) guineu Urocyon littoralis depreda sobre petits (Lamberton, 1939). A Sulawesi la civeta gran, vertebrats, be que ocassionalment pot depre­ Macrogalidia muschenbroekii, el major vive­ dar sobre ocells marins de talla mitjana rrid vivent despres de la fossa, depreda sobre (Guthrie, 1992). Cynotherium sardous del Paleoecologia de les illes 185

Especie ilia Epoca

Aquila chrysaetos Mallorca Quatemari Aquila chrysaetos szimurgh Creta Quatemari Aquila sp. cj Aquila heliaca Corsega-Sardenya Quatemari Aquila sp. Madagascar Quatemari Harpagornis moorei Nova Zelanda Holoce Haliaaetus albicilla Eivissa Quaternari Haliaaetus sp. afJ. Haliaaetus albicilla/leucocephala Illes Hawaii Holoce Haliaaetus vociferoides Madagascar Recent Haliaaetus sanfordi Illes Solomon Recent Haliaaetus australis Illes Chatham Quatemari Pithecophaga jefJeryi Illes Filipines Recent Stephanoaetus mahery Madagascar Quatemari Garganoaetus freudenthali Gargano Plioce Titanohierax borrasi Cuba Quatemari Tyto riveroi Cuba Quatemari Tyto gigantea Gargano Plioce Bubo osvaldoi Cuba Quatemari Ornimegalonyx oteroi Cuba Quatemari

Taula 3. Ocells depredadors insulars de vertebrats de talla mitjana i/o gran Table 3. Insular avian predators ofmiddle- and large-sized vertebrates.

vertebrats de talla petita i mitjana (Nowak i Caledonia va viure l'enigmatic cocodril extint Paradiso, 1983). Mekosuchus inexpectatus. D'acord amb EI gremi dels depredadors de vertebrats Buffeteaut (1983) aquesta especie estava de tall a mitjana i gran esta, doncs, molt pobre­ adaptada a una forma de vida rnes terrestre ment ocupat entre els mamifers. De fet, que els seus ancestres continentals. Encara names quatre de les vint-i-cins especies de que es pugui pensar que un cocodril terrestre mamifers camivors insulars que es coneixen hauria de depredar sobre vertebrats de mida (veure Alcover i McMinn, 1994, taula 1) mitjana 0 gran, sembla que aquesta especie depreden habitualment sobre vertebrats de s'alimentava basicarnent de gasteropodes. tall a mitjana 0 gran, mentre que almenys Tot i que els llargandaixos i les serps altres dues especies poden depredar ocassio­ han colonitzat un gran nombre d'illes, n'hi ha nalment sobre vertebrats de talla mitjana. pocs que es puguin considerar corn a depreda­ Aquestes xifres son prou indicatives de la dors significants de vertebrats de talla rnitjana poca representacio dels mamifers en el gremi o gran. EI cas mes notable es el del vara de dels superdepredadors ales illes. Komodo, Varanus komodoensis, amb una Entre els reptils insulars es coneixen llargaria corporal de mes de 3 m, que viu ales tarnbe uns pocs depredadors de vertebrats de illes de Komodo, Flores, Rintja i Padar, i talla mitjana 0 gran. A I'illa de Nova alguns illots propers. Hooijer (1972) va trobar 186 J. A. A/cover, P. Bover i B. Segur restes d'un vara tan Ilarg com el de Komodo a Tant a les indies Ocidentals com ales I'illa de Timor. Es pensa que en el passat els illes fossils del Plioce de Gargano es coneixen varanids de talla gran podrien haver depredat falcons buteonins que assolien la mida de les sobre les cries dels estegodonts nans, cone­ aguiles grans. Pertanyen als generes endemics guts a Flores i Timor. La cornbinacio d'uns Titanohierax (Antilles) i Garganoaetus saures, de procedencia probable australiana, (Gargano). Aquests falcons depredaven sobre amb uns proboscidis, que procedien de la els mamifers endemics de talla gran dels dos regia oriental, pot haver originat un patro de arxipelags (rosegadors i desden tats ales depredacio molt peculiar, unic arreu del man. Antilles, insectivors, rosegadors i artiodactils De qualsevol forma, els depredadors a Gargano). L'existencia de falcons buteonins insulars per excel.lencia es troben entre els gegantins a aquests dos arxipelags representa ocells (Alcover i McMinn, 1994). Aquesta es un cas de convergencia notable al gremi dels una caracteristica de les faunes insulars mes superdepredadors, i ens il.lustra sobre la rigi­ tipiques. Eis ocells han estat capacos de colo­ desa dels patrons ecologies insulars. nitzar illes remotes on no han pogut arribar ni Un tercer grup d'ocells de presa diurns mamifers ni reptils grans. Ais nivells mes alts inclou especies del genere Haliaaetus. Es tro­ de les piramides ecologiques de les illes ben especies enderniques insulars 0 no en de­ sovint nomes hi ha ocells. Sovint el gremi miques a diferents illes del man (veure taula dels superdepredadors es troba monopolitzat 3). Les aguiles marines son essencialment pels ocells. Ais continents aquest gremi es depredadores d'ocells voladors de mida mit­ compartit amb els mamifers terrestres, els jana (diferents especies de Procellariiformes, quais sovint son els que dominen aquest Charadriiformes i Anseriformes). En el passat gremio Eis ocells son els depredadors mes sembla que han tengut una gran importancia a comuns de petits vertebrats ales illes i de illes mancades de mamifers terrestres, on els vegades tarnbe depreden sobre vertebrats de ocells monopolitzaven quasi tots els gremis talla mitjana i gran. ecologies. A la taula 3 es presenten els ocells EI quart grup taxonomic de grans depredadors de vertebrats de mida mitjana 0 depredadors diurns insulars cornpren especies gran de les illes oceaniques 0 para-oceaniques depredadores basicament d'especies folivores del man. Eis depredadors diurns s'inclouen en arboricoles. Dintre d'aquest grup es troba la­ quatre categories: la primera inclou les agui­ guila menjadora de rnoneies de Filipines, les vertaderes (Aquila) i un genere estreta­ Pithecophaga jefJeryi, una especie probable­ ment relacionat (Harpagornisi. EI segon grup menl relacionada amb les harpies. Aquesta inclou falcons buteonins gegants de diversos aguila s'alimenta de moneies i de lemurs generes. EI tercer, les aguiles marines i el voladors. Stephanoaetus mayeri de quart les aguiles cacadores de rnamifers Madagascar depredava probablement sobre arboricoles. lernurids arboricoles (Goodman, 1994a i b). Les especies d'aguiles vertaderes es EI segon grup d'ocells depredadors de coneixen al registre fossilifer de diferents illes vertebrats de mida mitjana i gran esta format rnediterranies, on depredaven sobre els rernu­ per ocells nocturns, estrigiformes. Les aus de gants endemics. Harpagornis moorei, de presa nocturnes estan molt ben representades Nova Zelanda, estretament relacionada amb ales illes. Han colonitzat fins i tot les illes les aguiles vertaderes (Holdaway, 1991), Hawaii, on va evolucionar un genere endemic pesava mes de 13 kg i capturava moes (els (Gallistrix) especialitzat en menjar ocells grans ocells cursorials que en el passat ocupa­ (Olson iJames, 1991). Entre els ocells estrigi­ yen a Nova Zelanda el gremi dels herbivors) formes, a algunes illes es troben algunes espe­ de talla relativament gran (80-100 kg). cies de mida molt gran, totes extingides, les quais depredaven sobre alguns grans marni- Peteocoloqie de /es illes 187 fers insulars. Les talles majors d'estrigiformes durs indigeribles -tals com silice- ales fulles insulars es troben a illes amb mamifers, les o/i ales tiges), pero moltes tambe els han de quaIs no son les rnes allunyades dels conti­ menester per poder-se reproduir d'una mane­ nents. Aixi, a les Antilles es troben diverses ra eficient. Les interaccions entre les plantes i especies de mida gran del genere Tyto, una del els animals son complexes (veure Traveset, genere Bubo i quatre especies del genere aquest volum). Malgrat les dificultats imposa­ endemic Ornimegalonyx. Aquest darrer gene­ des per les pI antes, els animals tenen molts re inclou els mussols majors que mai han vis­ d'avantatges emprant les plantes com a fonts cut sobre la terra. Ornimegalonyx oteroi feia d'alimentacio. Les plantes no es mouen i son I, I m d'altura, i presenta les urpes rnes robus­ una font dalimentacio relativament molt tes que es coneixen a un mussol. Ales illes abundant. Tant als continents com ales illes fossils de Gargano s'han descrit diferents cIs herbivors j uguen un paper molt important, especies d'olibes de talla molt gran. be que la disharmonia taxonornica i ecologica L'absencia de mamifers carnivors a la de les illes respecte els continents es notable. majoria de les illes oceaniques i paraoceani­ En efecte, ales illes oceaniques i para­ ques del mon, i l'existencia ales illes d'una oceaniques els gremis de consumidors prima­ ofcrta de recursos alimenticis diferent de la ris, igual que el gremi de superdepredadors, que existeix al continent, han condicionat solen estar ocupats prioritariarnent per ocells. conjuntament l'evolucio de les especies verte­ No obstant aixo, hi ha diverses excepcions. brades insulars. Ales illes s'han originat Les illes relativament properes als continents endemismes a tots cIs gremis ecologies, Els han estat colonitzades sovint per diferents mateixos gremis s'han de definir ocasional­ especies de marnifers herbivors, Els mamifers ment ales illes de forma diferent de com es herbivors que es troben a diferents illes ocea­ defineixen als continents. La singularitat de niques i paraoceaniques s'inclouen basica­ I'ecologia de les illes es pot detectar, en con­ ment als ordres dels Primats, Rosegadors, sequencia, a partir de l'existencia d'endemis­ Quiropters (Megachiroptera) i, en una menor mes insulars peculiars. EI fet que sia possible mesura, Proboscidis i Artiodactils. Es notable definir patrons evolutius clars ales illes (vgr., l'absencia de Perisodactils ales illes. Els canvis a la mida, canvis a I'estructura de I'es­ Perisodactils s6n un ordre que inclou alguns quelet locomotor, etc.) reflecteix que hi ha dels herbivors rnes eficacos, amb importants trets ecologies especials a les illes, els quaIs adaptacions dentaries i digestives a un regim es repeteixen arreu del mono vegetaria. Ales illes sense marnifers el gremi Una volta analitzats els superdepreda­ dels herbivors 0 be esta monopolitzat pels dors insulars, presentarem una breu analisi ocells 0 be aquests el comparteixen amb d'un altre gremi ecologic, el dels herbivors de alguns reptils. talla gran (i mitjana). L'herbivoria es una Els mamifers han colonitzat un bon estrategia trofica que comporta consumir nombre d'illes del mono Alcover et al. (en qualsevol part d'una planta. Algunes parts de premsa, a) registren mamifers endemics insu­ les plantes, tals com els fruits, son rnes nutri­ lars a 280 illes. Si excloem les rates pinyades, tives. i contenen menys fibres que altres (tals presents practicament a totes les illes del rnon, com les fulles i les tiges). Les plantes es els marnifers terrestres (no voladors) presen­ defensen dels herbivors de moltes maneres ten una capacitat colonitzadora Iimitada (vgr., mitjancant defenses ales parets (vegeu la figura 3). La distancia maxima cel.lulars, desenvolupant estructures defensi­ dimmigracio varia segons els diferents ves tals com espines, generant substancies ordres de mamifers. Per als diferents ordres secundaries -tals com alcaloids, terpenoids, s'ha pogut establir una distancia lIindar d'im­ glicogens cianogenics 0 tanins- que son toxi­ migraci6, per sobre de la qual no es troben ques per als herbivors, 0 acumulant productes representants insulars. Per davall d'aquests 188 J. A. A/cover, P. Baver i B. Segur

ANURS 20

CERVOLS 20

HUMANS (pLEISTocE 25 INFERIOR)

DESDENfATS 150 1

ELEFANTS 50

IflPOPOTAMS J200 INSECTIVORS I�o

HUMANS (PLEISTOCE 1000 SUPERIOR·HOLOCE

ROSEGADORS 1000

TORTUGUES 1000

SERPS 1000

UANGARDAIXOS 11800

RATES PINYAi>Es J500

OCELLS J500

HUMANS (RECENT. FINS J500 L'ANY 1000 AD)

Figure 3. Espectres de dispersio ultramarina de diferents grups d'animals. Es presenta la distan­ cia maxima estimada de canal mari travessat. Figure 3. Overseas dispersion range for different groups of animals. The maximum estimate overseas distance coveredfor each group is presented. Paleocologia de les il/es 189 ilia Generes presents Ordre Epoca Cuba Megaloenus Edentata Quaternari Mesoenus Edentata Quaternari Neomesoenus Edentata Quaternari Miocnus Edentata Quaternari Neoenus Edentata Quaternari Habanoenus Edentata Quaternari fmagoenus Edentata Mioce Paralouatta Primates Quaternari La Hispaniola Paroenus Edentata Quaternar Synocnus Edentata Quaternari Antillothrix Primates Quaternari Quemisia Rodentia Quaternari La Tortuga (no descrits) Edentata Quaternari Puerto Rico Acratocnus Edentata Quaternari Puertoricomys Rodentia Quaternari Elasmodontomys Rodentia Quaternari Jamaica Xenothrix Primates Quaternari Clidomys Rodentia Quaternari Anguilla Amblyrhiza Rodentia Quaternari St Martin Amblyrhiza Rodentia Quaternari Curacao Pauloenus Edentata Quaternari Madagascar Mesopropithecus Primates Quaternari Archaeoindris Primates Quaternari Babakotia Primates Quaternari Paleopropithecus Primates Quaternari Arehaeolemur Primates Quaternari Hadropithecus Primates Quaternari Paehylemur Primates Quaternari Megaladapis Primates Quaternari Hippopotamus Artiodactyla Quaternari Wrangel Mammuthus Proboscidea Quaternari Cyclades Elephas Proboscidea Quaternari Creta Elephas Proboscidea Quaternari Hippopotamus Artiodactyla Quaternari Candiacervus Artiodactyla Quaternari Karpathos Candiacervus Artiodactyla Quaternari Kasos Candiacervus Artiodactyla Quaternari Xipre Elephas Proboscidea Quaternari Phanourios Artiodactyla Quaternari Sicilia Elephas Proboscidea Quaternari Malta Hippopotamus Artiodactyla Quaternari 190 J. A. A/cover, P. Bover i B. Segur

IlIa Generes presents Ordre Epoca

Sardenya Megaloceros Artiodactyla Pleistoce Nesogoral Artiodactyla Plioce Sus Artiodactyla Plioce Macaca Primates Plioce Oreopithecus Primates Mioce Maremmia Artiodactyla Mioce Baccinello Maremmia Artiodactyla Mioce Thyrrenotragus Artiodactyla Mioce Oreopithecus Primates Mioce Gargano Hoplitomeryx Artiodactyla Plioce Girnnesies Myotragus Artiodactyla Quaternari Menorca cf. Alilepus Lagomorpha Plioce Eivissa Thyrrenotragus Artiodactyla Mioce (no descrit) Artiodactyla Mioce Ryukyu Cervus Artiodactyla Quaternari Capreolus Artiodactyla Quaternari Illes Channel Mammuthus Proboscidea Quaternari (California) Sulawesi Bubalus Artiodactyla Recent

Taula 4. Illes amb mamifers herbivors de talla mitjana/gran Table 4. Islands containing middle- and large-sized herbivorous mammals

lIindars es possible trobar representants de els proboscidis nans, diversos prosimis de cada ordre a diferents illes, be que la seva Madagascar, alguns hipopotams nans, el gran presencia depen de diferents factors (vgr., simi Oreopithecus bambolii de les illes fossils regie biogeografica, atzar, etc.). de Maremma (Italia), Hoplitomeryx de Com a consequencia de la capacitat Gargano, i diversos remugants nans (com, per colonitzadora dels rnamifers, moltes illes rela­ exemple, Candiacervus cretensis, i tivament properes als continents han hostajat Myotragus balearicus). Totes aquestes espe­ mamifers herbivors de mida mitjana i gran cies han estat producte de processos evolutius (veure taula 4). Diverses especies han evolu­ esdevinguts sota unes condicions ecologiques cionat a aquestes Illes originant formes ende­ particulars. Com a tals, son testimonis inequi­ miques insulars sovint molt modificades. vocs de la peculiar ecologia de les illes on Dintre dels mamifers herbivors insulars, vivien en el passat (abans que aquestes fossin alguns taxons presenten un gran nombre d'a­ colonitzades pels humans). pomorfies. Alguns exemples de taxons A l'illa de Madagascar el paleogremi d'herbivors altament modificats com a con­ dels herbivors de talla mitjana/gran estava sequencia de la seva evolucio insular son ocupat, a mes de per ocells, per una gran diversos desdentats i primats de les Antilles, varietat de prosimis, be que tarnbe s'hi troben Paleocologia de les illes 191 hipopotams nans. Entre els prosimis extingits Un altre cas d'evoluci6 insular que tes­ es troben els grans Megaladapis, que eren timonia unes peculiars relacions ecologiques folivors arboris que s'enfilaven pels troncs es el de Oreopithecus bambolii. Es tracta d'un dels arbres, talment com ho fan els koales simi antropomorfe insular del Mioce de la australians. Paleopropithecus i Babakotia Maremma, descendent dels Dryopithecus eren generes de prosimis malgatxes que continentals, relacionats amb els orangutans vivien als arbres on es desplasaven com els actuals (Moya i Kohler, 1997). Es tracta d'un actuals peresosos sudamericans. A hominoideu que va evolucionar sota condi­ Madagascar vivien tambe primats terrestres, cions d'insularitat, i que presenta adaptacions tals com els Hadropithecus, convergents en particulars a la vida a un medi insular. Els certa mesura amb els babuins. Totes aquestes ancestres de Oreopithecus eren arboricoles i especies reflecteixen comunitats ecologiques es desplacaven mitjancant braquiacio. Hi ha diferents de les actuals, amb una major pocs dubtes que passaven molt de temps i s'a­ irnportancia dels folivors arboris (Fleagle, limentaven als arbres. Oreopithecus, per con­ 1988). tra, caminava dret, talment com els humans. Les Antilles Majors tambe contenien La marxa bipeda fou possible a un ambient comunitats de rnarnifers herbivors molt pecu­ mancat de depredadors, i degue permetre liars. A Cuba, La Hispaniola i Jamaica s'han I 'acces a nous recursos trofics, diferents dels trobat restes despecies enderniques de que consumien els seus ancestres (Kohler i Primats de la familia tarnbe endemica Moya, 1997). De fet, la dentici6 de Xenotrichidae (MacPhee, 1996). Xenothrix Oreopithecus es tan peculiar que fins i tot hi mcgregori de Jamaica es una moneia estranya ha autors que no consideren que sia un antro­ amb una dentici6 reduida, la qual reflecteix pomorfe. probablement una adaptacio alimenticia parti­ Diferents illes del m6n han estat colo­ cular encara desconeguda. Antillothrix ber­ nitzades per proboscidis. L'arribada a una ilia nensis de La Hispaniola pot haver estat una i la consolidaci6 d'una poblaci6 d'elefants rnoneia de talla relativament gran. amb poe dubtes ha hagut de representar un Paralouatta varonai es una Xenotrichidae impacte molt fort sobre la vegetaci6. Els pro­ gran d'aspecte similar ales moneies udulado­ boscidis que han colonitzat les illes han evo­ res pero adaptada a un estil de vida mes lucionat modificant la seva talla corporal cap terrestre, talment com la dels langurs 0 la dels a mides rnes reduides, Les formes mes petites extints Hadropithecus malgatxes. Les s'han trobat al Pleistoce medi de Sicilia, i al moneies son actualment inexistents ales Pleistoce superior de Tylos (Sondaar, 1977). Antilles. Tot i que havien d'exercir un paper Corresponen a elefants que en estat adult ecologic ben peculiar dintre de les paleoco­ feien menys d'un metre d'alcaria a la creu. munitats anti llanes, els herbivors per Molts dels elefants nans insulars presenten excel.lencia de les Antilles es troben entre els modificacions a I'estructura de les dents que desdentats i els rosegadors, trobant-se entre suggereixen adaptacions a alimentaci6 de els primers els mes peculiars. Els des den tats caracter mes abrassiu que la dels elefants con­ de les Antilles estan pendents de revisi6. Se tinentals (Mol et a!., 1996). sap, pero que a Cuba i a La Hispaniola vivien Entre els artiodactils es troben tarnbe especies arboricoles i terrestres, mentre que a diferents herbivors insulars. Alguns bovids Puerto Rico aparentrnent nornes vivia una antilopins i caprins han evolucionat adaptant forma arboricola. Tot i que la seva alimenta­ la seva dentici6 a un regim de caracter mes ci6 ens es desconeguda, la peculiar dentici6 abrassiu que el que tenen als continents (que d'almenys una de les especies, Megalocnus ja ho es molt!). EI cas extrem es Myotragus rodens de Cuba, suggereix interaccions pecu­ balearicus de Mallorca i Menorca. Aquesta liars amb la vegetacio de I'illa. especie presentava una dentici6 altament 192 J. A. A/cover, P. Bover i B. Segur

IlIa Especie Epoca

Menorca Cheirogasler gymnesica Plioce

Mallorca Cheirogaster sp. Mioce

Pitiuses Cheirogaster sp. Plioce, Pleistoce inferior Malta Cheirogaster robusta Pleistoce inferior?

Tenerife Geochelone burchardi Plioce

Gran Canaria Geochelone vulcanica Plioce

Fuerteventura Geochelone sp. Plioce Sombrero Geochelone sombrerensis Pleist. Sup.

Barbados Geochelone sp. Pleist. Sup. Cuba Geochelone cubensis Pleist. Sup.

Mona Geochelone monensis Pleist. Sup.

Anguilla Geochelone sp. Pleistoce Madagascar Geochelone grandidieri Pleist. Sup.

Aldabra Geochelone gigantea Recent Seychelles Geochelone elephanlina, G. arnoldi Recent (extingides)

Sulawesi Geochelone margae Pleistoce

Timor Geochelone sp. Pleistoce inferior Galapagos Geochelone elephantopus Recent

Ryukyu Geochelone sp. Pleistoce Nova Caledonia Meiolania platyceps Pleistoce

Illes Loyalty Meiolania sp. Pleistoce Walpole Meiolania mackayi Pleistoce

Taula 5. Tortugues insulars de talla mitjanalgran. Table 5. Middle-and large-sized insular tortoises.

modificada (Bover i Alcover, en premsa) i era illes, les quais son properes als continents. capac d'alimentar-se de plantes considerades Les illes mes allunyades estan mancades de verinoses (Alcover et aI., en premsa b). grans marnifers herbivors, En aquestes illes el De qualsevol forma, donada la seva gremi dels herbivors de talla mitjanalgran esta limitada capacitat dispersiva, el gremi dels ocupat per reptils 0 per ocells. herbivors de talla mitjanalgran nomes esta Entre els reptils actuals I'unic grup que ocupat per mamifers a relativament poques presenta un bon nombre d'especies herbivo- Paleoecologia de les illesia 193

IlIa Especie Familia Estatus

Komodo, Rintja, Va ran us komodoensis Varanidae Vivent Padar

Flores Varanus sp. Varanidae Extint Galapagos Amblyrhynchus cristatus Iguanidae Vivent Conolophus pallidus Iguanidae Vivent Conolophus subcristatus Iguanidae Vivent Puerto Rico Cyclura pinguis Iguanidae Descomp. Anegada Cyclura pinguis Iguanidae Vivent La Hispaniola Cyclura cornuta Iguanidae Vivent

Bahamas Cyclura sp. Iguanidae Descomp. Angel de la Guarda Sauromalus hispidus Iguanidae Vivent San Esteban Sauromalus varius Iguanidae Vivent Nova Zelanda Hoplodactylus delcourti Gekkonidae Extint Rodriguez Phelsuma gigas Gekkonidae Extint Nova Caledonia Rhacodactylus leachianus Gekkonidae Vivent Proboscincus courti Scincidae Vivent

Illes Loyalty Proboscincus garnieri Scincidae Vivent Canaries Gallotia goliath [=maxima] Lacertidae Extint [=simonyi?] [vivent?] Cap Verd Macroscincus coctei Scincidae Extint Solomon Corucia zebrata Scincidae Vivent

Ryukyu Eumeces kishinouyei Scincidae Vivent

Taula 6. Saures de gran ta11a presents a illes vertaderes. El11istat inclou una mostra de les espe­ cies que presenten una llargaria del muse11 a la cloaca de mes de 30 ern. Table 6. Insular middle- and large-sized saurians. This list includes only a sample ofspecies with a snout vent length> 30 em.

res es el dels quelonis. Szarski (1962) consi­ biotica per digerir la cel.lulosa. Aquestes defi­ dera que la rao per la qual no s'ha donat una ciencies no s'haurien pogut superar per causa radiacio de saures herbivors als continents dels depredadors. Nemes les especies que han s'ha de relacionar amb el fet que aquests rep­ desenvolupat estructures ossies per defensar­ tils no han desenvolupat les caracteristiques se dels depredadors (tals com les tortugues) 0 necessaries per a una explotacio eficient de les que viuen als ambients insulars mancats les plantes: mecanismes de capolament amb de marnifers depredadors podrien haver les mandibules, una temperatura corporal desenvolupat estrategies trofiques herbivores. constant elevada, i una flora estomacal sim- 194 J. A. A/cover, P Baver i B. Segur

En efecte, a diferents illes es troben mals mes grans poden explotar recursos reptils insulars que exerxeixen una pressio energeticarnent mes pobres que els rnes petits gens menyspreable com a consumidors pri­ (Rand, 1978). Eis lacertids, geconids i escin­ maris. Aquest es el cas de les tortugues de cids insulars de talla gran (taula 6) solen esser mida gran. A diferents illes arreu del mon han herbivors. Es poden considerar com els repre­ evolucionat tortugues de mida relativament sentants del gremi dels herbivors de talla mit­ gran (taula 5). Aquest es el cas de les jana, que aprofiten I'oferta de recursos dispo­ Galapagos, d' Aldabra, Seychelles, diverses nible ales illes que estan mancades de marni­ illes de la Wallacea, les Ryukyu, aixi com de fers herbivors de talla mitjana. En un cas, el les illes Canaries, diferents illes mediterranies de la iguana marina de les Galapagos, l'evo­ (Malta, Menorca, Mallorca, Eivissa, lucio insular ha originat una especie de saure Formentera). Les tortugues de mida gran han que cerca el seu aliment a la mar, consumint prosperat a illes no massa allunyades dels recursos a 10m de fondaria i meso Aquesta continents on no es troben mamifers herbi­ especie s'ha considerat com el saure herbivor vors. Les dades faunistiques que tenim apun­ mes improbable (Rand, 1978). ten a que pot existir una certa incompatibilitat Talment, pero, com esdeve entre els ecologica entre les tortugues insulars de talla superdepredadors, habitualment ales illes gran i els mamifers herbivors de tall a gran mes allunyades dels continents el gremi dels (artiodactils, desdentats, proboscidis i ocasio­ herbivors de mida mitjana/gran es essencial­ nalment rosegadors i primats), la qual proba­ ment, i de vegades exclusivament, ocupat per blement es mes gran quan rnes petita es I'illa. ocells. Dintre dels gremis potencials d'herbi­ En efecte, les illes que contenen tortugues de vors (taula 2), els ocells nectarivors i grani­ talla gran no solen contenir artiodactils. Dues vors no son de talla gran. Eis ocells herbivors possibles excepcions poden esser els casos de talla mitjana i essencialment els de talla d'Eivissa (on pot haver conviscut una tortuga gran son basicament folivors. Ais continents de mida gran amb un capri, be que cal confir­ es troben ben representats els ocells que con­ mar la coexistencia d'aquests dos taxons) i les sumeixen fruits, lIavors, i, a les zones tropi­ illes Ryukyu (on pot haver conviscut una tor­ cals, nectar, pero hi ha molt pocs ocells foli­ tuga de mida relativament gran amb un cer­ vors. De fet, tot i que la folivoria es rara als vid). A La Hispaniola es coneixen restes fos­ ocells (menys d'un 3% de les especies vivents sils d'una tortuga de talla mitjana al Pleistoce d'ocells son folivores), son coneguts bastants superior, a un moment en que a I'illa vivien de casos d'especies folivores insulars extingi­ desdentats i rosegadors de mida gran.' A des, tals com els moa-nalos de les Hawaii i els Timor una tortuga de gran talla procedeix dels, moes de Nova Zelanda. mateixos nivells del Pleistoce inferior d'on Morton (1978) considera que la rao per proven en restes d'un estegodont nan. A la qual hi ha tan pocs ocells que sien folivors Madagascar, amb una gran diversitat de pri­ obligats radica en que l'extraccio d'energia de mats herbivors terrestres, es coneixen tambe les fulles requereix un temps de retencio rela­ les restes d'una tortuga terrestre de gran mida. tivament lIarg, de manera que les fulles han A I'illa de Menorca, una tortuga geganta va d'esser menjades en grans quantitats i emma­ conviure amb una lIebre de gran talla corpo­ gatzemades en un gran espai emmagatzerna­ ral. Les interaccions precises entre totes dor al conducte alimentari. Aixo es el que per­ aquestes especies ens son desconegudes. met que es pugui donar una digestio bacteria­ Eis saures insulars en repetides oca­ na simbiotica de la cel.lulosa. EI pes de la sions han evolucionat incrementant la seva quantitat gran de fulles que cal procesar per talla corporal. Sovint un increment de la talla obtenir energia es un desavantatge molt gran corporal es relaciona amb (i probablement es per al vol, i aquesta hauria estat la causa que consequencia de) un canvi en la dieta. Eis ani- entre els ocells continentals no s'haguessin Paleoecologia de les iIIes 195

IlIa Especle

Madagascar Mullerornis agilis Mullerornis betsilei Mullerornis rudis Aepyornis gracilis Aepyornis hildebrandti Aepyornis maximus Aepyornis medius

Fiji Megapodius sp.

Hawaii Thambetochen chauliodous Thambetochen xanion Chelychelynechen quasus Ptaiochen pau Branta sandvicensis Branta hylobadistes Geochen ruax

Nova Caledonia Megapodius molistructor Sylviornis neocaledoniae Porphyrio kukwiedei Rhynochetosjubatus Rhynochetus kukwiedei Nova Zelanda Anomalopteryx didiformis Dinornis giganteus Dinornis novaezelandiae Dinornis struthoides

Emeus crassus Euryapteryx curtus Euryapteryx geranoides Megalapteryx didinus Pachyornis australis Pachyornis elephantopus Pachyornis mappini Cnemiornis calcitrans Cnemiornis gracilis Aptornis defossor Aptornis otidiformis Nova Caledonia Sylviornis neocaledoniae Malta Cygnusfalconeri

Eivissa Anser sp.

Taula 7. OceIIs herbivors insulars de taIIa mitjana i gran. Table 7. Island middle- and large-sized herbivorous birds. 196 J. A. Alcover, P. Baver i B. Segur

originat quasi ocells que sien folivors obli­ Talment com esdeve entre els mami­ gats. Les pressions selectives haurien poten­ fers, on trobam ales illes especies d'herbi­ ciat el vol en detriment de la folivoria. Ales vors, tals com a Myotragus balearicus ales illes, pero, on els grans rnamifers depredadors Balears (Alcover et a!., en premsa b) i dif e­ no hi son, la seleccio natural hauria permes rents especies de lemurids del genere els ocells emprar un recurs abundant i facil Hapalemur a Madagascar (Glander et a!., d'obtenir, que els esta vedat als continents. De 1989), que s'alimenten de plantes toxiques, fet, la presencia d'ocells folivors en relativa indigeribles per especies continentals, entre abundancia en el passat a moltes i1les del rnon els ocells insulars tarnbe es troben especies no sols te un interes evident per entendre I'e­ consumidores de plantes considerades toxi­ cologia de les illes, sino que demostra que els ques. Aixi, es curios constatar que una bona ocells son capacos d'extreure energia de les part dels ocells que consumeixen falgueres fulles, talment com ho fan molts de rnamifers. son especies insulars. Aquest es el cas del A diferents illes prou grans els ocells col om Ptilinopus insularis, de I'illa han evolucionat originant formes que exercei­ Henderson, que menja principalment brots de xen un paper similar a I'exercit pels grans la falguera Phymatosorus scolopendria. EI mamifers als ecosistemes continentals (vegeu pinsa borroner de les Acores Pyrrhula pyrr­ la taula 7). Aquest es el cas de Nova Zelanda, hula murina menja ocasionalment fulles de on varen evolucionar una dotzena despecies falgueres. L'especie extinta de moa-nalo de de moes. Eis moes son ocells de mida gran, les Hawaii Thambetochen chaulidous consu­ fins a 3,5 m d'alcaria. S'ha discutit molt el mia tambe falgueres, segons es despren de paper exercit pels moes dintre dels ecosiste­ I'analisi del contingut dels seus coprolits (per mes de Nova Zelanda. Tot i que nornes es a una revisio, vegeu James i Burney, 1997). coneix parcialment la seva alimentacio (vgr., Eis gremis dels herbivors estan practi­ veure Anderson, 1989), sembla clar que eren cament monopolitzats pels ocells a moltes representants del gremi dels herbivors de talla illes. Dintre dels herbivors es troben nornbro­ gran, d'una forma similar a com els mamifers ses especies frugivores que han hagut d'exer­ ungulats ho son als continents. La similitud cir interaccions molt fortes amb la vegetacio ecologica entre els moes i els ungulats pot de les illes que habitaven. Una discussio clas­ haver estat tal que fins i tot es pot haver donat sica es la interaccio inferida (i discutida) entre ales seves estructures internes (vgr., Wardle, els dodos i els tambalacoques a I'illa de 1985; Atkinson i Greenwood, 1989). Maurici (veure Traveset, present volum). Altres ocells herbivors de gran talla son Moltes illes pacifiques, amb vegetacio de els ocells elefants de Madagascar, amb 7 caracter tropical, contenen especies peculiars especies, una de les quais, Aepyornis maxi­ de columbiformes, de psitaciformes i de mus, podia pesar rnes de 300 kg. Ales illes megaquiropters que interactuen amb els Hawaii varen viure els moa-nalos, anneres de arbres, consumint els seus fruits i dispersant mida gran, com les oques, amb un estil de les seves Ilavors. L'extincio d'especies ende­ vida mes terrestre que aquestes. Eis moa­ miques sol tenir consequencies en la dinami­ nalos son els representants de major talla del ca de la vegetacio de les illes. A moltes d'a­ gremi dels herbivors a les Hawaii. La seva ali­ questes illes son els ocells i els rnegaquirop­ rnentacio es parcialment coneguda gracies a ters els unics dispersors potencials de lIavors I'estudi del contengut dels seus coprolits presents. (James i Burney, 1997). Thambetochen chau­ Eis exemples que s'han presentat en lidotus consumia, entre altres coses, falgue­ aquesta aproximacio a I'ecologia del passat res, un recurs poe habitual a la dieta dels ver­ de les illes permeten constatar que les faunes tebrats, degut a la seva toxicitat. naturals de les illes no tan sols estaven forma­ des per especies singulars, de vegades alta- Paleoecologia de les illes 197 ment singulars, sino que les relacions ecologi­ Disposam de dades sobre la vegetaci6 del ques que tenien entre elles iamb la vegetaci6 passat de poques illes. Aquestes dades pod en sovint eren tambe summament singulars. Es esser directes, i provenen 0 be d'analisis pali­ constata com les illes son mons apart, amb nologiques 0 be de l'analisi de macrorestes una tendencia a esser monopolitzats per vegetals, 0 indirectes, i provenen dinferen­ ocells, i en menor mesura per reptils i per cies realitzades a partir de l'estudi de la fauna. mamifers voladors, en detriment dels mami­ A l'area rnediterrania es disposa d'in­ fers terrestres. En la present aproximaci6 tan formacions sobre les paleoflores de les sols s'han analitzat breument els gremis del Gimnesies, de Corsega i de Creta. La flora del superdepredadors i de Is herbivors de talla Pleistoce superior i Holoce de les illes gran/mitjana. En els dos casos es constaten Gimnesies es coneguda nornes parcialment, ja singularitats que es presenten amb una certa que tan sols es tenen dades palinologiques de regularitat. Per a altres relacions ecologiques 6 deposits, 2 de Mallorca i 4 de Menorca. Tot que es donen a les illes, definibles per I'ocu­ iamb aixo, els resultats de les analisis pali­ pacio d'altres gremis de depredadors, herbi­ nologiques permeten dibuixar una vegetacio vors 0 parasits, existeixen tambe singularitats, del Pleistoce superior i Holoce que es radical­ probablement d'una forma bastant regular. ment diferent de I'actual (Burjachs et al., 1994; Perez-Obiol et al., 1996; Yll et al. 1994, 1997). En efecte, les plantes arbories domi­ Algunes dades sobre les comunitats insu­ nants en semblen haver estat Buxus i Corylus, lars del passat juntament amb Juniperus i Ephedra. Altres especies que han hagut d'esser importants son Fins aqui s'ha enfocat la nostra aproxi­ Acer granatensis i els Quercus de tipus cadu­ macio a I'ecologia del passat des de dues opti­ cifoli. S6n importants els registres de Erica. ques diferents. En primer lloc, s'han presentat Resulta, en canvi, notable la gran escassessa algunes dades que questionen la validesa de de Quercus de tipus perennifoli. Eis boscos l'anornenada teoria de la biogeografia insular. d'alzines (Quercus ilex) son considerats com La relacio A/S se compleix per a un bon nom­ a la vegetaci6 clirnacica actual de les Balears bre de casos, pero l'anomenat "turnover" (Bolos i Molinier, 1958). Tambe es notable sembla no esser un proces dinamic que actui I'escassessa en el registre anterior al 6000 aP constantement. Per contra, a la colonitzacio de Pistacia i de Olea, dues especies que de les illes i l'evoluci6 de les seves faunes i actualment contribueixen de manera impor­ flores s'alternen periodes d'estasi biologica, tant en la configuraci6 del paisatge de les que poden durar molt, i periodes de renova­ garrigues de les Balears. EI canvi mes notable cio, que poden esser molt curts. En segon lloc, de vegetacio de les Gimnesies esdeve cap al s'han presentat una serie d'exemples de rela­ 6000 aP (Perez-Obiol et al., 1994). A partir cions ecologiques singulars que s'han detectat d'aquesta data els Quercus de tipus perenni­ ales Illes. Aquests exemples s'han centrat en foli comencen a tenir una importancia cada l'analisi dels gremis dels superdepredadors i vegada mes rellevant en el paisatge. dels herbivors de talla mitjanalgran. A conti­ A hores d'ara no es disposa de dades nuacio presentarem algunes dades que dispo­ sobre la flora prehumana de les Pitiuses, sam sobre les comunitats insulars del passat. L'unica estacio que s'ha analitzat, Es Pouas, L'analisi de les comunitats ecologiques ha lIiurat molt poe pol.len, el qual pertany es complexa, i sovint es defineixen sobre la basicament a especies anemofiles, No es pot vegetaci6. De fet, les comunitats animals garantir que el pol.len hagi estat produ'it per (almenys algunes comunitats animals, tals especies presents a l'illa en el moment de la com les ornitiques) i les vegetals solen estar deposici6 0 que, contrariament, hagi estat intimament relacionades (Cody, 1985). transportat pel vent des del continent veinat. 198 J. A. A/cover, P. Baver i B. Segur

No obstant, el registre fossil de vertebrats del Quercus perennifolis s'expandeixen tambe a Pleistoce superior i Holoce pennet inferir que Corsega durant la mateixa epoca (Rei lie, els paleoambients de les illes Pitiuses havien 1992). Una explicaci6 de la substituci6 dels de diferir notablement dels de les Gimnesies. boscos de Corylus i Buxus a Mallorca i En efecte, l'evidencia de les diferencies pale­ Menorca pels boscos de Quercus ilex i per les oambientals prove del registre fossilifer de maquies de Olea i Pistacia suggereix que mamifers terrestres i d'ocells. La comunitat hauria estat basicarnent consequencia d'un de mamifers terrestres era del tot absent ales canvi climatic (Perez-Obiol et aI., 1996). No Pitiuses, mentre que la comunitat omitica es pot excloure, pero, que aquest canvi floris­ s'estructurava ales Pitiuses d'una forma molt tic hagi estat ocasionat pel humans (Alcover diferent que ales Gimnesies (Segui i Alcover, et aI., en premsa b, d). en premsa). Les comunitats d'ocells es corre­ En efecte, recentment (Gamisans, lacionen nonnalment amb la vegetaci6 (vgr., 1991) s'ha suggerit que l'expansi6 dels Cody, 1985; Welsh i Lougheed, 1996). Donat Quercus perennifolis a Corsega pot tenir un que les comunitats omitiques de les Pitiuses i origen antropic, La hipotesi amb la que es tre­ de les Gimnesies diferien substancialment balla suposa que els humans haurien transfor­ durant el Pleistoce superior i Holoce, es pot mat radicalment el paisatge d'almenys algu­ inferir que la vegetaci6 d'aquestes illes tambe nes de les illes mediterranies introduint i hi havia d'esser diferent en el passat (Palmer potenciant els Quercus de tipus perennifoli, et aI., en premsa). amb I'objecte d'emprar els seus fruits (els EI registre palinologic del Pleistoce aglans) per al seu consum 0 per al consum de superior de Corsega es conegut gracies als tre­ la fauna dornestica. Eis aglans de les alzines balls de Reille (1984; 1992), Reille et al. tenen I'avantatge davant d'altres fruits (1997). L'analisi de la vegetaci6 del passat de comestibles mediterranis (com, per exemple, Corsega es complexa, en tractar-se d'una ilia les arboses) de poder-se estotjar durant Ilargs abrupta amb diversitat ambiental. Actualment periodes de temps. La mateixa hipotesi pot es distingueixen 7 pisos de vegetaci6 esser valida per explicar I 'expansi6 dels alzi­ (Gamisans, 1991). S 'han realitzat anal isis nars a Mallorca i Menorca. D'acord amb palinologiques a 27 localitats. Sembla que en aquesta interpretaci6 l'associaci6 vegetal que el passat la vegetaci6 dominant de les eleva­ fins fa poe es considerava com a la climax de cions mitjanes i baixes de Corsega estava for­ Mallorca i Menorca, el Quercetum ilicis, no mada per boscos de Arbutus i de Erica. A seria sin6 el resultat de la primera gran trans­ altaries mes elevades es trobaven boscos de fonnaci6 del paisatge vegetal realitzada pels Quercus caducifolis i boscos mixtos amb humans entre fa 6.000 i 4.000 anys. Taxus. Com en el cas de les Gimnesies, la Aparentment, doncs, els patrons gene­ presencia de Quercus perennifolis era poe rals de canvi faunistic i floristic a I'Holoce de important abans del 6000 aP (Reille, 1984). les Illes de la Mediterrania occidental es Ales illes de la Mediterrania occidental poden relacionar amb I'arribada dels humans, sembla que la desaparici6 local de diferents tot i que no semblen esser consequecia direc­ especies arbories no es relaciona directament ta de la primera ocupaci6 del territori, sino amb la primera presencia humana ales illes una transfonnaci6 un poe rnes tardana. Eis de la Mediterrania occidental. En efecte, tal i canvis esdevenguts han estat d'una magnitud com s'ha indicat abans, els espectres pali­ tal que han comportat una transfonnaci6 molt nologics de Mallorca i de Menorca registren gran de tots els ecosistemes insulars, adhuc el major canvi floristic entre el 6000 i el 4000 del paisatge. No hi ha dubte que la transfor­ aP. A Mallorca i Menorca aquest canvi ve maci6 del paisatge s'ha hagut d'interrelacio­ definit per l'expansi6 ales illes dels Quercus nar amb les extincions iamb les immigra­ de tipus perennifoli. Curiosament, els cions d'especies. Paleoecologia de les iIIes 199

Es tenen poques dades sobre aquest 1821. L'illa de Madeira, rere la seva troballa canvi de paisatge. A Corsega els Quercus de pels portuguesos, va esser cremada pels pri­ fulla caduca i les formacions amb Taxus des­ mers colonitzadors. L'incendi ocassionat va cendien fins vorera mar a la part oriental de durar set anys. Les consequencies detallades I'illa (Reille, 1984). A Mallorca i Menorca les d'aquest foc sobre la flora i la fauna origina­ formacions de Buxus descendien tarnbe fins a ries de I'illa es deconeixen, perc degueren vorera mar (YII et al., 1994). Totes aquestes esser no gens menyspreables. Una cosa sern­ formacions varen recular rere I'arribada dels blant va succeir a Madagascar. L'arribada dels humans, fins a descornpareixer en alguns humans fa 2000 anys es veu reflectida en el casos (vgr., les formacions de Buxus a registre fossilifer per un increment espectacu­ Menorca). EI paisatge vegetal que configura lar en els nivells de carbons (Burney, 1993). actualment les Girnnesies es ben diferent del La incidencia dels foes d'origen huma sobre que conegueren els primers colonitzadors la vegetaci6 i sobre la fauna de l'illa son humans. Aparentment, talment com a passat actualment desconeguts, perc es evident que amb diversos grups faunistics, la vegetaci6 no han hagut d'esser menyspreables. Ales actual de les Balears es mes diferent de la Illes Hawaii, talment com a Mallorca i vegetaci6 del passat que la de Corsega, una Menorca, la majoria de les especies vegetals ilia menys poblada, mes abrupta i rnes gran, obtingudes en el registre fossilifer viuen on encara hi hauria remanents importants de actualment a les illes, perc hi ha evidencies de la vegetaci6 original (Gamisans, 1991). l'extincio d'una especie de falguera (Selling, Manquen dades palinologiques que 1946). Tarnbe hi ha evidencies que rere l'arri­ revelin la flora del Pleistoce superior de les bada de Is humans hi ha hagut canvis impor­ altres illes rnediterranies. Es tenen dades molt tants en l'estructura de les comunitats vege­ parcials de la flora de l'Holoce de l'illa de tals de les terres baixes. Una lIeguminosa Creta (vegeu, per exemple, les dades sinteti­ arbustiva 'molt comuna durant l'Holoce a ques presentades per Bottema, 1996), les Oahu quasi ha descomparegut (Athens et aI., quaIs demostren que Quercus pubescens, 1992; James, 1995). actualment relictual a l'illa, era relativament Talment com indica James (1995), els abundant abans de l'arribada dels colonitza­ canvis antropogenics prehistories a la vegeta­ dors neolitics. No se sap massa be quan es va cio de les illes poden haver estat extensos, i produir la substitucio dels Quercus caducifo­ han tengut implicacions importants per al fun­ lis pels perennifolis, pero se suposa que cionament dels 'ecosistemes, E.s presumible aquest canvi degue estar relacionat amb la que moltes comunitats vegetals insulars que introduccio de noyes practiques agricoles, hi havia en el passat hagin descomparegut igual que l'expansio a I'illa de Olea. totalment. Aixo ha hagut de comportar les Es disposa d'informacions sobre la perdues d'interaccions uniques entre plantes i vegetaci6 del passat d'altres illes del mon, les animals. quaIs demostren que la magnitud dels can vis En definitiva, les dades presentades en esdevinguts rere I 'arribada dels humans ha aquest treball permeten constatar que en el estat si mes no important. Aixi, Flenley et al. passat les faunes i flores de les illes s'estruc­ (1991) han detectat pol.len de set especies turaven de forma peculiar. A la majoria d'illes d'arbres a sediments lIacunars de I'illa de de les que tenim registres palinologics, es Pasqua, una ilia on no hi ha actualment arbres constata que la vegetaci6 del passat era dife­ nadius. A I'illa de Trindade, actualment man­ rent de I'actual. Probablement, els canvis en cada darbres, Eyde i Olson (1983) descriuen I'estructura i funci6 de la vegetaci6 insular troncs grans, de rnes de deu metres, de esdevinguts rere I'arribada dels humans son Colubrina glandulosa. Aquesta planta forma­ una constant arreu del m6n. La singularitat de va boscos que descompareixeren entre 1803 i les relacions ecologiques que es donaven ales 200 J. A. A/cover, P. Baver i B. Segur

illes pennet parlar de I'ecologia de les illes Alcover, J. A. i McMinn, M. 1994. Predators com a una part ben diferenciada de I'ecologia of Vertebrates on Islands. BioScience, 44: global. L'ecologia de les illes revela patrons 12-18. peculiars de relacions ecologiques. Molts dels Alcover, 1. A., Perez-Obiol, R., YII, E. 1. i gremis insulars estan monopolitzats pels Bover, P. en premsa (b). The diet of ocells, a diferencia del que esdeve als conti­ Myotragus balearicus Bate 1909 nents, on aquests comparteixen els gremis (Artiodactyla, Caprinae), an extinct bovid amb mamifers i reptils, Moltes de les rela­ from the Balearic Islands: evidence from cions ecologiques singulars que avui s'obser­ coprolites. BioI. J. Linn. Soc. yen ales illes son interaccions modelades a Alcover,1. A., Sans, A. i Palmer, M. en prem­ travers d'una lIarga evolucio sota condicions sa (c). The Extent of Extinctions of ecologiques singulars. Son nomes la punta de Mammals on Islands. J. Biogeogr. I'iceberg del que eren en el passat. La seva Alcover, J. A., Segui, B. i Bover, P. en prem­ conservacio a un men que tendeix a la unifor­ sa (d). Extinctions and Local mitat mereix esser considerada una priori tat. Disappearances of Vertebrates in the Western Mediterranean Islands. In R. D. E. MacPhee (ed.), "Explaining Agralments Quaternary Extinctions: Humans and Other Catastrophes". Plenum Press: EI present treball s'inclou en els NYC. Projectes d'Investigacio PB97-1173 i PB94- Anderson, A. 1989. Prodigious Birds. Moas 1175 de la DGICYT. Un dels autors (PB) esta and moa-hunting in prehistoric New becat per la Direccio General d'Educacio de Zealand. Cambridge Univ. Press, 238 pp. lla Conselleria d'Educacio, Cultura i Esports Atkinson, I. A. E. i Greenwood, R. M. 1989. del Govern Balear, i un altre (BS) pel Relationships between moas and plants. Ministeri d'Educacio i Ciencia, New Zealand J. Ecol., 12 (supp!.): 67-96. Athens, J. S., Ward, J. i Wickler, S. 1992. Late Holocene lowland vegetation, O'ahu, Bibliografia Hawai'i. New Zealand Journal of Archaeology, 14: 9-34. Alcover, 1. A. 1980. Note on the present Blondel, J. 1986. Biogeographie Evolutive. mammalian fauna from the Balearic and Masson eds. Paris, 221 pp. Pityusic Islands. Misc. Zool., 6: 141-149. Blondel, J. i Frochot, B. 1976. Caracteres Alcover, J. A., Campillo, x., Macias, M. i generaux de I'avifaune corse. Effets de Sans, A. en premsa (a). Mammal Species l'insularite et influence de I'homme sur of the World: Additional Data on Insular leur evolution. Bull. Soc. Sci. Nat. Corse, Mammals. American Museum Novitates 619: 63-74 Alcover, 1. A. i Mayol, 1. 1981. Especies reli­ Bolos, O. de, i Molinier, R. 1958. Recherches quies d'amfibis i de reptils ales Balears i phytosociologiques dans l'Ile de Pitiuses, Boll. Soc. Hist. Nat. Balears, 25: Majorque. Collectanea Botanica, 5: 699- 151-167. 863. Alcover, 1. A., McMinn, M. i AItaba, C. R. Bottema, S. 1996. Notes on the Holocene 1994. Eivissa: a Pleistocene oceanic-like Vegetation History of Crete. In Reese, D. island in the Mediterranean. Nat. Geogr. S. (ed.), "Pleistocene and Holocene Res. & Explor., 10: 236-238. Fauna of Crete and its first Settlers". Alcover, J. A. i Muntaner, J. 1986. Els Monographs in World Archaeology, 28: Quiropters de les Balears i Pitiuses: una 53-59. revisio. Endins, 12: 51-63. Paleoecologia de les illes 201

Bourliere, F. 1975. Mammals, small and Cuerda, 1. 1975. Los Tiempos Cuaternarios large: the ecological implications of size. en Baleares. Edit. Inst.Est.Balearics, In Golley, F. B., Petrusewicz, K. i Palma de Mallorca, 304 pp. Ryszkowski L. (eds.) "Small Mammals: Darwin, C. 1859. On the Origin of Species. their Productivity and Population Murray, London. Dynamics" : 1-8. IBP 5, Cambridge Eisenberg, J. F. 1981. The Mammalian University Press. Radiations. The University of Chicago Bover, P. i Alcover, 1. A. en premsa. The Press, Chicago, 610 pp. Evolution and Ontogeny of the Dentition Eisenmann, V. 1990. Juvenile characters and of Myotragus balearicus Bate, 1909 systematic affinities of the skulls of (Artiodactyla, Caprinae): Evidences from Cynotherium sardous, an endemic New Fossil Data. BioI. J. Linn. Soc. Pleistocene canid from Sardinia. C. R. Buffeteaut, E. 1983. Mekosuchus inexpecta­ Acad. Sc. Paris, 310: 433-439. Ius n.g., n.sp., crocodiulien nouveau de Eliasson, U. 1995. Patterns of Diversity in l'Holocene de Nouvelle Caledonie. C. R. Island Plants. In Vitousek, P. M., Loope, Acad. Sci. Paris, 304, ser, II, 14: 853-856. L. L. i Adsersen, H. (Eds.) "Islands. Burjachs, F., Perez-Obiol, R. Roure, J. M. i Biological Diversity and Ecosystem Julia, R. 1994. Dinamica de la Vegetaci6n Function". Ecological Studies, 115: 35- Durante el Holoceno en la Isla de 50. Springer Verlag, Berlin. Mallorca. Trab. Pal. Bas. ApI.: 199-210. Eyde, R. H. i Olson, S. L. 1983. Dead trees of Burney, D.A. 1993. Late Holocene environ­ Ilha da Trindade. Bartonia, 49: 32-51. mental changes in arid southwestern Fleagle, J. G. 1988. Primate Adaptations and Madagascar Quaternary Research, 40: Evolution. Academic Press, New York, 98-106. 486 p. Carlquist, S. 1965. Island Life. Natural Flenley, 1. R., King, A. S. M., Jackson, 1. i History Press, Garden City, New York. Chew, C. 1991. The Late Quaternary Carlquist, S. 1974.- Island Biology. Natural vegetational and climatic history of History Press, New York, 619 pp. Eastern Island. J. Quat. SCi., 62: 85-115. Cheylan, G. 1984. Les mammiferes des iles Florit, X. i Alcover, 1. A. 1987. Els ocells del de Provence et de Mediterranee occiden­ Pleistoce superior de la Cova Nova tale: un exemple de peuplement insulaire (Capdepera, Mallorca). II. Fauna associa­ non equilibre? Rev. Eco!. (Terre et Vie), da i discussio, Boll. Soc. Hist. Nat. 39: 37-54. Balears, 31: 33-44. Christensen, C. C. i Kirch, P. W. 1981. Florit, X., Mourer-Chauvire, C. i Alcover, J. Nonmarine mollusks from archaeological A. 1989. Els ocells pleistocenics d'Es sites on Tikopia, southeastern Solomon Pouas, Eivissa. Nota preliminar. Butll. islands. Pacif. Sci., 35: 75-88. Inst. Cat. Hist. Nat., 56: 35-46. Christensen, C. C. i Kirch, P. W. 1986. Gamisans, 1. 1991. La Vegetation de la Nonmarine mollusks and ecological chan­ Corse. Conservatoire et Jardin ge at Barber Point, O'ahu, Hawai'i. Botaniques de la Ville de Geneve, Suisse. Occ.Papers Bernice P Bishop Mus., 26: Gautier, F., Clauzon, G., Sue, J. P., Cravatte, 1. 52-80. i Violanti, D. 1994. Age et Duree de la Cody, M. C. 1985. Habitat selection in birds. Crise de Salinite Messinienne, c. R. Academic Press: NY. Acad. Sci. Paris, ser. II, 318: 1103-1109. Connor, E. F. i McCoy, E. D. 1979. The Glander, K. E., Wright, P. C., Seiger, D. S., Statistics and Biology of the Species-Area Randrianasolo V. i Randrianasolo, B. Relationships. Arner. Nat., 113: 791-833. 1989. Consumption of Cyanogenic Bamboo by a Newly Discovered Species 202 J. A. A/cover, P. Baver i B. Segur

of Bamboo Lemur. Amel: J. Primatol., James, H. F. 1995. Prehistoric Extinctions 18: 1-7. and Ecological Changes on Oceanic Goodfriend, G. A., Cameron, R. A. D. i Cook, Islands. In Vitousek, P. M., Loope, L. L. i L. M. 1994. Fossil evidence of recent Adsersen, H. (Eds.) "Islands. Biological human impact on the land snail fauna of Diversity and Ecosystem Function". Madeira. J. Biogeogr., 21: 309-320. Ecological Studies, 115: 87-102. Springer Goodfriend, G. A. i Mitterer, R. M. 1988. Verlag, Berlin. Late Quaternary land snails from the James, H. F. i Burney, D. A. 1997. The Diet north coast of Jamaica: local extinctions and Ecology of the Hawaii's Extinct and climatic change. Palaeogeogr. Flightless Waterfowl: Evidence from Palaeoclimat. Palaeoecol., 63: 293-311. Coprolites. Bioi. J. Linn. Soc., 62: 279- Goodman, S. M. I 994a. Description of a new 297. species of subfossil eagle from Kohler, M. i Moya, S. 1997. Ape-like or Madagascar: Stephanoaetus (Aves: hominid-like? The positional behavior of Falconiformes) from the deposits of Oreopithecus bambolii reconsidered. Ampasambazimba. Proc. Biol. Soc. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 94: 11747- Washington, 107: 421-428. 11750. Goodman, S. M. 1994b. The enigma of anti­ Lack, D. 1976. Island Biology Illustrated by predator behavior in lemurs: evidence ofa the Land Birds of Jamaica. Blackwell large extinct eagle on Madagascar. intern. Scientific Publications, Oxford. J. Primatol., 15: 129-134. Lamberton, C. 1939. Contributions a la con­ Gorman, G. C. 1979. Island Ecology. Outline naissance de la faune subfossile de Studies in Ecology. Chapman and Hall, Madagascar: lernuriens et cryptoproctes. london, 79 pp. Memoires de I 'A cad. Malgache, 27. Grant, P. R. (ed.) 1998. Evolution on islands. MacArthur, R. H. i Wilson, E. O. 1963. An Oxford University Press, 334 pp. Equilibrium Theory of Insular Groh, K. 1985. Landschnecken aus quartaren Zoogeography. Evolution, 17: 373-387. Wirbeltierfundstellen der Kanarischen MacArthur, R. H. i Wilson, E. O. 1967. The Inseln (Gastropoda). Bonn. Zool. Beitr., Theory ofIsland Biogeography. Princeton 36: 395-415. University Press, Princeton. Groh, K. i Hemmen, J. 1984. Beitrag zur MacPhee, R. D. E. 1996. The Greater quartaren Molluskenfauna von Porto Antillean monkeys. Rev. Cienc., Ciutat Santo (Madeira-Archipel), Cour. Forsch.­ de Mallorca 18: 13-32. Inst. Senckenberg, 71: 7-15. Martin, P. 1967. Prehistoric Overkill. In Guthrie, D. A. 1992. A late Pleistocene Martin, P.S. i Wright, H.E. Jr. Avifauna from San Miguel Island, (eds), "Pleistocene Extinctions: the California. Nat. Hist. Mus. Los Angeles Search for a Cause": 75-120. Yale County, Sci. Ser., 36: 319-327. University Press. Hadfield, M. G. 1986. Extinction in Milberg, P. i Tylberg, T. 1993. Naive birds Hawaiian achatinelline snails. and noble savages - a review of man-cau­ Malacologia, 27: 67-81. sed prehistoric extinctions of islands Holdaway, R. N. 1991. Information letter of birds. Ecography, 16: 229-250. the Newsletter of the Society for Avian Mol, D., de Vos, J., van den Bergh, G. D. i Paleontology and Evolution 5: 5-6. Sondaar, P. Y. 1996. The taxonomy and Hooijer, D. A. 1972. Varanus (Reptilia, the ancestry of the fossil elephants of Sauria) from the Pleistocene of Timor. Crete: faunal turnover and a comparison

Zool. . Medded. (Leiden), 47: 445-449. with proboscidean faunas of Indonesian Paleoecologia de les illes 203

islands. Monographs World Archaeology, "Biogeografia Pleistocena - Holocena de 28: 81-98. la Peninsula Iberica": 87-97. Xunta de Morgan, G. S. i Woods, C. A. 1986. Galicia. Extinction and the zoogeography of West Preston, F. W. 1962. The Canonical Indian land mammals. Bioi. J. Linn. Soc., Distribution of Commonness and Rarity. 28: 167-203. Ecology, 43: 185-215,410-432. Morton, E. S. 1978. Avian Arboreal Rand, A. S. 1978. Reptilian Arboreal Folivores: Why Not? In Montgomery, G. Folivores. In Montgomery, G. G. (ed.), G. (ed.), "The Ecology of Arboreal "The Ecology of Arboreal Folivores", Folivores". Smithsonian Institution Press: Smithsonian Institution Press: 115-122. 123-130. Reille, M. 1984. Origine de la vegetation Moya, S. i Kohler, M. 1997. The phylogene­ actuelle de la Corse sudorientale, analyse tic relationships of Oreopithecus bambo­ pollinique de cinq marais cotiers. Pollen Iii. C. R. Acad. Sci. Paris, 324: 141-148. et Spores, 16: 43-60. Nowak, R. M. i Paradiso, J. L. 1983. Walker s Reille, M. 1992. New pollen-analytical rese­ Mammals of the World. Vols. I i 2. Johns arches in Corsica: the problem of Quercus Hopkins University Press, Baltimore. ilex L. and Erica arborea L., the origin of Olson, S. L. iJames, H. F. 1984. The Role of Pinus halepensis Miller forests. New Polynesians in the Extincytion of the Phytol., 122: 359-378. Avifauna of the Hawaiian Islands. In Reille, M., Gamisans, 1., De Beaulieu, 1. L., i Martin, P. S. i Klein, R. G. (eds.), Andrieu, V. 1997. The late-glacial at Lac "Quaternary Extinctions. A Prehistoric de Creno (Corsica, France): a key site in Revolution": 768-780. The University of the western Mediterranean Basin. New Arizona Press, Tucson. Phytol., 135: 547-559. Olson, S. L. iJames, H. F. 1991. Descriptions Samuels, C. L. i Drake, J. A. 1997. Divergent of thirty-two new species of birds from Perspectives on Community the Hawaiian Islands. Part I. Non­ Convergence. Trends in Ecology and Passeriformes. Ornithol. Monogr., 45: 1- Evolution, 12: 427-432. 88. Segui, B. i Alcover, J. A. en premsa. Owen-Smith, R. N. 1988. Megaherbivores. Comparison of Paleoecological Patterns The Influence of Very Large Body Size on in Insular Bird Faunas: a Case-Study from Ecology. Cambridge University Press, the Western Mediterranean and Hawaii. Cambridge, 369 pr. Smithsonian Contributrions to Palmer, M., Pons, G. X., Cambefort, I. i Paleobiology. Alcover, 1. A. en premsa. Historical Selling, O. H. 1946. Studies in Hawaiian Processes versus environmental factors as pollen statistics. Part I. The spores of determinants of inter-island differences in Hawaiian Pteridophytes. Spec.Publ. endemic faunas: the case of the Balearic Bishop Museum, 37: 1-87. Islands. Simberloff, D. i Dayan, T. 1991. The guild Paul, C. R. C. i Altaba, C. R. 1992. Els concept and the structure of ecological mol.luscs terrestres fossils de les Illes communities. Annu. Rev. Ecol. Syst., 22: Pitiuses. Boll. Soc. Hist. Nat. Balears, 34: 115-143. 141-170. Sondaar, P. Y. 1977. Insularity and its effects Perez-Obiol, R., Yll, E. I., Pantaleon-Cano, J. on mammal evolution. In Hecht, M. K., i Roure, J. M. 1996. Historia de Buxus y Goody, P. C. i Hecht, B. M., "Major Corylus en las Islas Baleares durante el Patterns in Vertebrate Evolution", NATO Holoceno. In Ramil-Rego P., Fernandez­ Adv. Stud. Inst. Ser., Ser. A, Life Sciences: Rodriguez C., Guitian M. (eds.), 671-707. 204 J. A. A/cover, P Baver i B. Segur

Steadman, D. W. 1986. Holocene Vertebrate Guilds of Vertebrates. Trends in Ecology Fossils from Isla Floreana, Galapagos. and Evolution, 10: 71-76. Smith. Contr. Zool., 413: 1-103. Vitousek, P. M., Loope, L. L. i Adsersen, H. Steadman, D. W. 1989a. Extinction of Birds (Eds.) 1995. islands. Biological Diversity in Eastern Polynesia: a review of the and Ecosystem Function. Ecological record and comparisons with other Pacific Studies, 115, 238 pp. Springer Verlag, Islands Groups. J, Archaeol. Sci., 16: 177- Berlin. 205. Wagner, W. L. i Funk, V. A. (eds.) 1995. Steadman, D. W. 1989b. Fossil Birds and Hawaiian Biogeography. Evolution on a Biogeography in Polynesia. Acta XiX hotspot archipelago. Smithsonian Congr: internal. Ornith., Ottawa, 2: 1526- Institution Press, 467 pp. 1534. Wallace, A. R. 1883. island Life. Macmillan, Steadman, D. W. 1991. Extinction of species: New York. Past, Present, and Future. in Wyman, R. Warble,1. A. 1985. Environmental influences L. (ed.), "GlobalClimate Change and Life on the vegetation of New Zealand. New on Earth": 156-169. Zealand J. Bot. 23: 773-788. Steadman, D. W. 1995. Prehistoric Welsh, D. A. i Lougheed, S. C. 1996. Extinctions of Pacific Island Birds: Relationship of bird community structure Biodiversity Meets Zooarchaeology. and species distribution to two environ­ Science 267, 1123-1131. mental gradients in the North Boreal Szarski, H. 1962. Some remarks on herbivo­ forest. Ecography, 19: 194-208. rous lizards. Evolution, 16: 529. Willemsen, G. F. 1992. A revision of the Temple, S. A. 1977. Plant-animal mutualism: Pliocene and Quaternary Lutrinae from coevolution with dodo leads to near Europe. Scripta Geologica, 101: 1-115. extinction of plant. Science, 197: 885- Williamson, M. 1981. Island Populations. 886. Oxford Science Publications, Oxford, 286 Temple, S. A. i Owadally, A. W. 1979. The pp. dodo and the tambalacoque tree. Science, Witmer, M. C. and Cheke, A. S. 1991. The 203: 1363-1364. dodo and the tambalacoque tree: an obli­ Thorton, I. W. B. 1996. Krakatau: the gate mutualism reconsidered. Oikos, 61: Destruction and Reassembley ofan island 133-137. Ecosystem. Harvard Univ.Press, 346 pp. Yll, E. I., Perez-Obiol, R., Julia, R. 1994. Traveset, A. M. 1995 a. Seed dispersal of Vegetational change in the Balearic Cneorum tricoccon L. (Cneoraceae) by Islands (Spain) during the Holocene. lizards and mammals in the Balearic Historical Biology, 9: 83-89. islands. Acta Oecologica, 16: 171-178. YII, E. I., Perez-Obiol, R., Pantaleon-Cano, J. Traveset, A. M. 1995 b. Reproductive eco­ i Roure, 1. M. 1997. Palynological evi­ logy of Cneorum tricoccon L. dence for climatic change and human (Cneoraceae) in the Balearic Islands. Bot. activity during the Holocene on Minorca l. Linn. Soc., 117: 221-232. (Balearic Islands). Quaternary Research, Valkenburgh, B. van 1995. Tracking Ecology 48: 339-347. over Geological Time: Evolution within