TWIRRE 12, 2001, 1 11

Scholeksters op in het broedseizoen 1999 en 2000

Klaas van Dijk & René Oosterhuis

Het waddeneilandGriendontleent zijn bekendheid vooral aan de grote aantallen meeuwen en sterns die erbroeden. Zo broedt al

jarenlanghetmerendeel van de Nederlandse Grote Sterns op Griend. Een andere karakteristieke broedvogel is de Scholekster. In

ditartikel wordenenkele aspecten van deze soortbehandeld, verzameldtijdens veldwerk in 1999en 2000. Aan deorde komen onder

andere gegevens over broedbiologie, populatleverloopen herkomst.

Gebied

Griend is een klein onbewoond eiland in

de Waddenzee met een oppervlakte van

55 hectare. Het hoogste punt ligt op 3 m

boven NAP. Het eiland bestaat uit een

natuurlijke kwelder, opgespoten zand-

dijken en een relatief smal . De

zanddijken zijn in 1973 en in 1988opge-

spoten. Ze zijn onder andere met Helm

en Zandhaver ingeplant. De kwelder

heeft een natuurlijke vegetatie. Rondom

het eiland ligt een smal, praktisch onbe-

groeid strand. Het aantal plantensoorten

is na een kunstmatige zandtoevoeging

in 1988 gestaag toegenomenen schom-

melt de laatste jaren rond de 115 soor-

ten met een maximum van 128 in 1997.

Jaarlijks broedt een twintigtal vogelsoor-

ten op Griend.

Op het eiland bevindt zich een baken,

een oude lichtopstand en een bewa-

Griend wordt sinds kershuisje op palen. Griend Foto: René Oosterhuis Bewakingshuisje op 1916 beheerd door de Vereniging Na- tuurmonumenten. Het eiland is niet vrij vonden het aantal 3 het de toegankelijk voor het publiek en tijdens nesten broedparen op houden, dagen voor leggenvan

het eiland berekend. De telling vindt eieren en 25 dagen voor het broeden. het broedseizoen houden bewakers per-

manent toezicht. De bewakers inventa- jaarlijks plaats in midden mei, een perio- Verder is gewerkt volgens de aanwij-

de waarin alle Scholeksters en de criteria van het Nest- riseren onder andere de broedvogels en praktisch zingen hebben. de wordt SOVON voeren wekelijks een hoogwatertelling legsels Bij omrekening kaartenproject van (Bijlsma die uit. Van alle activiteiten verschijnt jaar- geen rekening gehouden met vogels 1996). hun verloren hebben. Scholeksters Griend dra- lijks een verslag. Veel biologische infor- legsel (tijdelijk) Sommige op

matie is verder te vinden in de boeken Tijdens de bewakingsperiode wordt we- gen een metalen ring van het Vogel-

'Griend, Het vogeleiland in de Wad- kelijks een hoogwatertelling gehouden. trekstation Arnhem. We konden de worden ook alle deze metalen snel denzee' (Brouwer et al. 1950) en Hierbij overtijende inscriptie van ringen

'Griend, vogeleiland in de Waddenzee' Scholeksters geteld. Deze verzamelen en vrij eenvoudig met een telescoop

(Veen & Van de Kam 1988). Daarnaast zich tijdens hoog water in groepen op ontcijferen, zeker bij broedvogels. Het vond gaan Janssen et al. (1994) en Pelsma hoogwatervluchtplaatsen op het strand. aflezen van broedvogels plaats

recente Tussen begin mei en medio juni bestaan terwijl de vogels zich in hun territorium (1999) in op ontwikkelingen in meeste de vegetatie, terwijl Hoentjen & Meij- de groepen Scholeksters uit overzome- bevonden, in de gevallen een rende die niet het kaal stuk strand. Veel Scholeksters ering (1994) informatie verschaffen over niet-broedvogels aan

de broeden de rand het dagvlinders op Griend. broedproces deelnemen. In periode namelijk aan van

ervoor en erna worden ze aangevuld strand waarbij een deel van het strand

met lokale broedvogels en met vogels tot het territorium behoort. De gegevens

werden kaart Een Materiaalen methode die elders hebben gebroed. op een ingetekend.

extra territoria is In 1999 en 2000 is op Griend aan- aanzienlijk deel van de on-

De broedvogelinventarisatie van veel dacht besteed aan het broedsucces van derzocht, maar het is zeker dat niet alle talrijke soorten, waaronder de Scholek- diverse soorten broedvogels. In beide broedvogels op ringen zijn gecontro- ster, vindt vanaf 1990 plaats volgens jaren is geprobeerd om op hetzelfde leerd. Verder zijn vanuit een schuiltent een speciaal voor Griend ontworpen deel van Griend alle legsels van Schol- ook metalen ringen van Scholeksters op transecttelling. In het kort komt deze eksters te vinden. Gevonden nesten zijn hoogwatervluchtplaatsen afgelezen. methode erop neer dat over het eiland gemarkeerd en werden 1 è 2 keer per Scholeksters worden als nestjong (niet een raster van raaien is gelegd. Langs week opnieuw bezocht. Per nest werden vliegvlug kuiken) of als volgroeid (vlieg- deze raaien wordt éénmalig met een alle gegevens op een nestkaart geno- vlug, geboorteplaats onbekend) geringd. stok wordt gelopen waarbij alle nesten worden teerd. Met behulp van de Mayfield- Bij volgroeide vogels gewerkt met genoteerd over een strook van twee methode (Beintema 1992) is het uit- kalenderjaren (KJ), waarbij een nieuw meter 1 Er breed. Met een omrekenings- komstsucces per legsel berekend. Hier- kalenderjaar op januari begint. factor onderscheid wordt op basis van het aantal ge- bij is een ligduur van 28 dagen aange- wordt gemaakt tussen vo- TWIRRE 12, 2001, 1 12

gels met een bekend geboortejaar (een

2KJ vogel is geboren in het kalenderjaar

voordat de vogel geringd werd) en vo-

gels met een onbekend geboortejaar

(een >3KJ vogel is minimaal drie kalen-

derjaren voor het ringjaar geboren). In 1999 vond de bewaking plaats door

Teun Baarspul en René Oosterhuis en

het bewakingsseizoen duurde van 21

april tot 15 juli (Baarspul & Oosterhuis

1999) In 2000 duurde het bewakings-

seizoen van 11 april tot 18 juli en waren

Susan Heideveld en René Oosterhuis

de bewakers (Oosterhuis & Heideveld

2000) Klaas van Dijk verbleeftussen 22

en 29 mei 1999 en tussen 21 mei en 3

juni 2000op Griend.

Aantalsverloop en broedbiolo- gie

De Scholekster is karakteristieke Griend Foto: René Oosterhuis een Wadvogels op hoogwatervluchtplaats

broedvogel van Griend die er vermoe-

delijk altijd al heeft gebroed. In de eerste

helft de = van vorige eeuw ging het om de schommelingen vermoedelijk aan 1981-1990 gemiddeld 124 paar (SD

relatief geringe aantallen. Zo wordt in verschillen in telmethodiek kan worden 26,0) en in 1991-2000 gemiddeld 376

= 1917 melding gemaakt van 5 paar en in toegeschreven. Om deze reden hebben paar (SD 86,7). Globaal genomen

1918 van 8-10 paar. Voor 1937 en 1941 we per periode van tien jaar het ge- bleven de aantallen in de jaren zestig,

worden schattingen gegeven van res- middelde met de standaardafwijking zeventig en tachtig dus gelijk, terwijl de 70 50 pectievelijk ca. en ca, broedparen. (SD) tussen haakjes uitgerekend. In de aantallen pas in de jaren negentig fors

Vanaf 1964zijn jaarlijkse tellingen uitge- periode 1964-1970broedden er gemid- toenamen. De piek in de tweede helft

= voerd (figuur 1). De methodiek was niet deld 134 paar (SD 31,4), in 1971-1980 van de jaren zeventig is een gevolg van

ieder gelijk, waardoor een deel van = jaar gemiddeld 137 paar (SD 46,5), in een kunstmatige zandtoevoeging in 1973. Hierdoor werd het eilandoppervlak

tijdelijk met ongeveer de helft vergroot. Tabel 1. Scholeksters Griend in 1999 2000 Broedbiologische gegevens van op en Eenzelfde zandtoevoeging in 1988 leid-

de opnieuwtot een verdubbeling van het 1999 2000

eilandoppervlak. Deze uitbreiding van

Aantal broed het is de ver- paren 440 490 broedgebied belangrijkste

toename de Eerste gevonden nest 21 april 24 april klaring voor de sterke in

Eerste kuikens 19 22 2000 werden waargenomen mei mei jaren negentig. In 1999 en

Legseigrootte (N = 32/61) 3,2 3,1 achtereenvolgens 440 en 490 broed-

Aantal nesten gevolgde 29 74 paren geteld, een dichtheid van 8,0 res-

Aantal mislukte nesten 4 18 hectare. pectievelijk 8,9 paar per Aantal nestdagen 310 1.211 Tussen beide onderzoeksjaren waren Dagelijkse (p) 0,9873 0,9854 overlevingskans nauwelijks verschillen in nestsucces en Mayfield nestsucces (%) 70 66 legbegin (tabel 1). In beide jaren kwam

het merendeel van de gevolgde legsels

uit en begon de soort kort na 15 april Tabel 2. Herkomst van geringde Scholeksters, afgelezen op Griend in 1999 en 2000 en het met het leggen van het eerste ei. De in- totaal aantal verschillende individuen. formatie uit de jongenperiode bestaat

slechts uitanekdotische indrukken. Hier- Ringplaats 1999 2000 Totaal uit komt naar voren dat in 1999 tegen

het eind van het bewakingsseizoen di- Griend 27 33 38 verse bijna volgroeide kuikens werden 4 3 5 Ook werden paartjes Zeeland 3 1 3 waargenomen. met meerdere 2 2 3 bijna vliegvlugge jongen In 2000 werden verscheidene 2 1 2 gezien. op plaatsen vliegvlugge jongen gezien. - 2 2 aandeel 1 1 1 Concrete gegevens over het

Engelsmanplaat 1 1 1 jongen dat vtiegvlug is geworden, zijn

Groningen, binnenland 1 - 1 niet beschikbaar.

Castricum 1 1 1

Richel — 1 1

Mekum - 1 1 (Duitsland) Herkomst en leeftijd

onbekend 1 1

In totaal werd van 60 verschillende Totaal 42 48 60 Scholeksters de ring afgelezen (tabel 2 TWIRRE 12, 2001, 1 13

en 3). Het merendeel hiervan (49 van de sters flink oud kunnen worden. Negen Tabel 3. Ringjaar van Scholeksters, afgele-

zen Griend in 1999 en 2000, 60) vertoonde duidelijk territoriaal ge- vogels waren minimaal20 jaar oud, res- op inclusief het totaal aantal verschil- drag. Deze vogels worden beschouwd pectievelijk 29, 28 (2 maal), 27 (3 maal), lende individuen. als broedvogels. Elf vogels werden al- 24 en 20 (2 maal) jaar. In beide onder-

af- zat leen op hoogwatervluchtplaatsen zoeksjaren op dezelfde locatie een Ringjaar 1999 2000 Totaal gelezen. Ze hebbenvermoedelijk niet op paartje waarvan beide partners ook op Griend gebroed, hoewel dit in een enkel Griend waren geboren, respectievelijk in 1971 1 1 1 geval niet uitgesloten is. 1971 en in 1973. Scholeksters kennen 1972 2 2 3 Er werden achttien Scholeksters afge- een hoge mate van plaatstrouw en de 1973 1 2 2 lezen die als waren Dit kans is groot dat deze hier al nestjong geringd. vogels ja- 1975 1 1 1 bekend is broeden. In het verleden is slechts zijn vogels waarvan precies ren 1982 2 1 2 Elf vertoonden incidenteel waar ze zijn geboren. op geringde Scholeksters 1984 1 1 1

duidelijk territoriaal Ze maar gedrag. waren, gelet, waarnemingen bevestigen 1985 1 - 1

met het geboortejaar tussen haakjes, dat ook op Griend de soort een grote 1986 1 3 3

afkomstig van Terschelling (1986,1990, plaatstrouw kent. Zo lazen bewakers in 1987 1 - 1

1991), Texel (1989), Ameland (1988), 1988 een geringde Scholekster af die 1988 2 1 2 Engelsman plaat (1986), Griend zelf vlak naast het bewakershuisje broedde 1989 1 1 1

(1971, 1972, 1973, 1975) en het Duitse (Faber & Van der Spoel 1988). Deze 1990 1 1 1

1991 2 1 2 waddeneilandMellum (1986). vogel, ondertussen 20 jaar oud, zat in

1993 1 - 1 Een aanzienlijk deel van de afgelezen 1999 en 2000 nog steeds op exact de- 1995 3 3 4 ringen betrof broedvogels die de afge- zelfde locatie. Een andere Scholekster, 1996 16 16 19 nest lopen jaren op Griend op het waren geboren in 1989 op Texel, werd in juni 1997 2 3 4 gevangen. Ze waren gevangen om en juli 1993 regelmatig gezien op het

1998 - 1 1 bloedmonsters te nemen voor een ver- Noordstrand (Brenninkmeijer & Stienen 1999 3 7 7 gelijkendonderzoek naar de genetische 1993). In 1999 en 2000 had de vogel

2000 - 1 1 samenstelling van de broedvogels van hier een territorium. 77 - 2 2 Schiermonnikoog (Van Treuren et al. Alle broedvogels van minimaal 20 jaar

1999). Verder bevonden zich onder de zaten op het oude deel van Griend. De Totaal 42 48 60 broedvogels van Griend nog vijf vogels zeven vogels die op Texel, Terschelling

die elders als volgroeide vogel waren (driemaal), Ameland, Engelsmanplaat

geringd, op Vlieland(in september 1973 en waren geboren en op Griend

als 1KJ en in begin mei 1982 als 3KJ), als broedvogelwerden vastgesteld, had- ekster in beide onderzoeksjaren een

op (in september 1999 als >1KJ), den alle een territoriumop of langs de in goed nestsucces had: het merendeel bij Castricum (eind mei 1997 als >2KJ) 1988 opgespotenzanddijk. Deze vogels (70% in 1999 en 66% in 2000) van de

en in de Oosterschelde (eind maart waren tussen 1986 en 1991 geboren en gevolgde legsels kwam uit. De getallen

1984 als 2KJ). Van één broedvogel, konden op zijn vroegst in 1989 gaan zijn hoger dan wat gemiddeld in Neder-

met naar alle waarschijnlijkheid in 1980 ge- broeden. land wordt gevonden: 39% een da-

ringd, waren de ringgegevens nooit in- gelijkse overlevingskans van 0,9673

gezonden. Territoriumhouders uit 1999 (Grutters 1999). Het merendeel van de zaten in 2000 steevast op exact de- Discussie Nederlandse gegevens komt echter uit zelfde locatie. landbouwgebieden, In dergelijke gebie-

Daarnaast zijn elf Scholeksters afge- Nestsucces De lotgevallen van de ge- den zijn landbouwwerkzaamheden er lezen waarvan we geen aanwijzingen volgde legsels wijzen erop dat de Schol- vaak voor verantwoordelijk dat nogal

hebben dat ze een territorium bezaten.

Vier van de elf waren als volgroeide vo- Griend in 1988-2000. Voor is het aantal Tabel 4. Aantallen Scholeksters op broedvogels gel geringd en werden in juli 1999 op broedparen vermenigvuldigd met twee. Voor niet-broedvogels is het gemiddelde en de een de tussen 10 mei 15 De hoogwatervluchtplaats afgelezen. spreiding gegeven van vijf hoogwatertellingen en juni. ver- Ze kwamen uit Zeeland in fe- (geringd houding is het gemiddeld aantal niet-broedvogels gedeeld door het aantal broedvogels bruari 1985 en oktober 1987), Vlieland van dat jaar. Bronnen: Faber & Van der Spoel (1988), Habekotté & Klaassen (1989),

(augustus 1982) en het Zuidelijk Wes- Klaassen (1990), Brenninkmeijer& Klaassen (1991), Brenninkmeijer & Stienen (1992- 1995), Brenninkmeijer at al. (1996), & Van Tienen (1997), Van Tienen terkwartier in Groningen (april 1993). Brenninkmeijer & Baarspul (1998), Baarspul & Oosterhuis (1999) en Oosterhuis & Heideveld (2000) Zeven van de elf waren als nestjong ge- ringd en geboren op Terschelling (1988, Jaar Braadvogels Niet-broedvogels Spreiding Verhouding 1991), Schiermonnikoog (1997, 1998),

Texel (1997) en Griend zelf (1972, twee- 1988 270 2.510 2.030 - 3.000 9,3 maal). De vogels van Schiermonnikoog 1989 300 4.928 3.950 - 5.937 16,4 en Texel waren nog niet geslachtsrijp en 1990 350 3.179 1.450 - 3.870 9,1 hoeven uiteindelijk niet op Griend tot 1991 450 5.173 4.500 - 6.250 11,5 broeden te komen, De twee vogels van 1992 640 6.210 4.900 - 8,700 9.7 Terschelling werden half juli eenmalig 1993 600 3.898 3.350 - 4.540 6,5 een hoogwatervluchtplaats afgelezen op 1994 830 1.284 860 - 2.200 1,6 en kunnen al heel goed van een andere 1995 960 2.118 1.450 - 2.650 2,2 broedlocatie Beide oude gekomen zijn. 1996 600 930 400-1.600 1,6

Griendvogels werden alleen eind mei en 1997 772 865 540 - 1.420 1,1

begin juni op een kleine hoogwater- 1998 800 1.560 950 - 2,300 2,0 vluchtplaats afgelezen en vertoonden 1999 880 2.243 778 - 3.415 2,6 daar geen territoriaal gedrag. 2000 980 803 521-1.180 0,8

Uit tabel 3 wordt duidelijk dat Scholek- TWIRRE 12, 2001, 1 14

wat legsels niet succesvol zijn.

Het is nuttig om voorlopig door te gaan met het verzamelen van gegevens over het nestsucces. Wel is het aan te beve- len om te kijken of op een systemati- sche wijze ook gegevens over het aan- tal uitgevlogen jongen verzameld kun- nen worden.

Ringgegevens Het bleek relatief een- voudig om op Griend metalen ringen van broedende Scholeksters af te lezen.

De gegevens maken onder andere dui- delijk dat er nogal wat Scholeksters broeden die al twintig jaar of ouder zijn.

De oudste vogel was 29 jaar en zag er nog prima uit. De Scholekster is een langlevende vogel die nog veel ouder kan worden. Op Vlieland broeden enke- Figuur 1. Aantallen broedparen van de Scholekster op Griend in de periode 1964 en 2000 le Scholeksters die al meer dan 30 jaar oud zijn (pers. med. Frank Majoor), maar ook deze vogels zijn nog lang het oude deel van het eiland een terri over deze periode een forse afname geen recordhouder. De oudst bekende torium hadden. Het is helaas niet be- (Smit et al. 2000). Daarnaast bleek uit

Scholekster werd 43 jaar en 6 maanden kend hoe lang deze vogels al op dit deel een analyse van ringgegevens dat

(Exo 1993). van Griend broeden. Op grond van tussen 1982 en 1994 de overleving van

De ringgegevens maken duidelijk dat op anekdotische waarnemingenvermoeden onvolwassen Scholeksters flink was

Griend Scholeksters broeden die deels we dat ze hier al heel lang zitten. We teruggelopen (Nève & Van Noordwijk bestaan uit eigen aanwas en deels uit denken dat de flinke areaaluitbreiding 1997). Een min of meer chronisch tekort immigranten. De gegevens laten niet toe van Griend door de zandsuppletie in aan geschikt voedsel in de Waddenzee om een uitspraak te doen over de ver- 1988 een rol heeft gespeeld bij de ves- wordt gezien als meest waarschijnlijke houding tussen deze groepen. De im- tiging van nogal wat immigranten. verklaring voor bovenstaande ontwikke- migranten komen vooral van de nabij- lingen. ook gelegenWaddeneilanden,maar ook van Aantalsverloop De zandtoevoeging Naast broedvogels overzomeren

Ze (veel) verder weg. Ook in 1988 werd van 1988 is eveneens de belangrijkste niet-broedvogels in de Waddenzee. een broedende Scholekster met een verklaring voor de sterke aantalstoena- bestaan uit jonge, nog niet geslachtsrij-

Duitse ring afgelezen die in 1973 op het me in de jaren negentig (figuur 1). Deze pe vogels en uit geslachtsrijpe vogels eiland (Duitse Bocht) was toename heeft zich tot en met 2000 zonder territorium. Deze laatste cate- geboren (Faber & Van der Spoel 1988). voortgezet. Deze recente stijging is niet gorie heeft geen territorium kunnen ver- De zeven recent vastgestelde immi- in overeenstemming met ontwikkelingen overen en behoort tot de zogenaamde

konden niet-broe- granten op zijn vroegst vanaf elders. Zo nemen vanaf het begin van surpluspopulatie. Dergelijke

1989 gaan broeden. Ze hadden in aHe de jaren negentig in twee onderzoeks- dende vogels zitten eenvoudigweg op

te gevallen een territorium op of langs de gebieden op Schiermonnikoog en op een territorium wachten. Onderzoek in 1988 opgespoten zanddijk, terwijl de Texel de aantallen broedparen af. Ook op Schiermonnikoog (Heg et al. 1999) vogels van 20 jaar of ouder allemaal op de BMP-index voor Nederland vertoont heeft uitgewezen dat de aantallen niet-

broedvogels die er rond half mei in

groepen verblijven, een redelijke indruk

geven van de omvang van de lokale

surpluspopulatie van het eiland. Onder

natuurlijke omstandigheden kan door

onder andere strenge winters en slechte

broedjaren het aantal overzomerende

niet-broedvogels van jaar op jaar flink

schommelen. Strenge winters zorgen

voor een verhoogde sterfte, terwijl hoge waterstanden en/of langdurige kou tij-

dens het broedseizoen ervoor verant-

woordelijk kunnen zijn dat soms nauwe-

lijks jongen vliegvlug worden. De aantallen niet-broedvogels vormen

dus een tweede, meer indirecte bron die

ons iets kan zeggen over toekomstige ontwikkelingen in de broedpopulatie. In

figuur 2 wordt voor de afgelopen dertien

jaar een overzicht gepresenteerd. Voor

ieder jaar is het gemiddelde berekend

van de aantallen niet-broedvogels tij-

tussen 2. Aantallen broedende niet-broedende Scholeksters Griend in de 1988 dens de vijf hoogwatertellingen Figuur en op periode en 10 mei 15 Tevens wordt het 2000 (voor uitleg en bronnen zie tabel 4) en juni. TWIRRE 12, 2001, 1 15

aantal broedvogels vermeld, weergege-

ven als het aantal broedparen maal

twee.

Hoewel er diverse haken en ogen zitten

aan een dergelijke ruwe benadering,

laten de gegevens een aantal interes-

sante ontwikkelingen zien. Zo overzo-

merdentussen 1988en 1993 gemiddeld

ruim 4.300niet-broedendeScholeksters

op Griend. Minder dan een derde, ge-

middeld 1.400, verbleven in dejaren er-

na op het eiland. De jaren 1991 en

1992, drie respectievelijk vierjaar na de

grotezandsuppletie, waren dejaren met

de hoogste aantallen niet-broedvogels.

Daarnaast waren aan het eind van de

jaren tachtig en het begin van de jaren

negentig de niet-broedvogels 6-16 maal

talrijker dan de broedvogels. Vanaf 1994

is de verhouding plotseling flink gedaald

met als dieptepunt 2000 waarbij er meer

broedvogels dan niet-broedvogels op

Griend zaten. De grote zandopspuiting Scholeksters op Griend Foto: René Oosterhuis

van 1988 verklaart een deel van de da-

lende verhouding en de dalende aan- Figuur 2 illustreertechter duidelijk dat er bij het verklaren van deze afname.

tallen niet-broedvogels. De forse ge- veel meer niet-broedvogels zijn verdwe- Tellingen in de komende jaren zullen

biedsuitbreiding had immers als gevolg nen dan er broedvogels bijkwamen, ze- moeten uitwijzen hoe deze ontwikke- dat het aantal broedvogels flink steeg. ker gezien de zeer lage jaarlijkse sterfte lingen zich voortzetten. Daarnaast is het

Hierdoor zal, naast immigratie, de lokale van Scholeksters. Hoewel het aantal aan te bevelen om bovenstaande bere-

surpluspopulatie ook zijn gedaald. Ver- broedparen stijgt, lijkt de reservepopu- keningen uit te voeren voor een langere

der zijn beide strenge winters (1996 en latie ondertussen flink uitgedund te zijn. periode, voor meer gebieden (bijvoor-

1997) in figuur 2 terug te vinden. In Ook op Griend zou de situatie dus wel beeld en )

overeenstemming met bevindingen el- eens mindergoed kunnen zijn als het op en met correcties voor een betere bena-

ders veroorzaakte vooral 1996 een forse het eerste gezicht lijkt. Andere factoren, dering van de omvang van de surplus-

daling van zowel het aantal niet-broed- zoals bijvoorbeeld voedselgebrek, zullen populatie.

vogels als het aantal broedparen. zeer waarschijnlijk mede een rol spelen

Dankwoord

De Natuurmonumenten heeft ons alle ruimte dit onderzoek uit te de te Alle bewakers uit 1988 Vereniging gegeven voeren en gegevens publiceren. met tot en 1998 worden bedankt voor het uitvoeren van de broedvogeltellingen en de wekelijkse hoogwatertellingen. Alle ringers worden bedankt

het de Scholeksters. Eric Stienen wordt bedankt stimulerende invloed voor ringen van voor zijn en voor het nazoeken van allerlei gegevens. Symen

Ben Frank worden bedankt het Peters Deuzeman, Hoentjen en Majoor voor opzoeken van aanvullende gegevens en Peter van Horssen en Leon voor het kritisch doorlezen van het manuscript.

Literatuur

Baarspul A. & Oosterhuis R. 1999. Griend, vogels en bewaking 1999. Rapport, Wageningen.

Beintema.A. 1992. Mayfield moet: oefeningen in het berekenen van uitkomstsucces. Limosa 65:155-162. BijlsmaR. 1996. De nestkaart: hoe, wat, waar, waarom. Derde versie januari 1996. SOVON, Beek-Ubbergen. Brenninkmeuer A. & M. Klaassen 1991. Griend Vogels en bewaking 1991. Rapport, Arnhem.

Brenninkmeijer A. & E. Stienen 1992-1995 (in serie]. Griend Vogelsen bewaking 1992-1995. Rapport, Arnhem.

Brenninkmeuer A., E. Stienen & P. van Tienen 1996. Griend Vogels en bewaking 1996. Rapport, Arnhem. Brenninkmeijer A. & P. van Tienen 1997. Griend Vogels en bewaking. Rapport, Arnhem.

Brouwer G., J. van Dieren, W. Feekes, G. Harmsen, J. ten Houten, W. Kabos, J. Mazure, A. Scheygrond, P. Tesch & A. van der Werff 1950.

Griend Het Vogeleiland in de Waddenzee. Martinus Nijhoff, Den Haag.

Exo K. 1993. Höchstalter eines beringten Austernfischers (Haematopus ostralegus): 44 Jahre. Die Vogetwarte 37:144.

Faber J. & A. van der Spoel 1988. Griend Vogels en bewaking 1988. Rapport, Arnhem.

Grutters M. 1999. Nestsucces van de Nederlandse broedvogels 1994-1998. Broednieuws 9: 2-3.

Habekotté B. & M. Klaassen 1989. Griend Vogels en bewaking 1989. Rapport, Arnhem.

Heg D., B. Ens, H. van der Jeugd & L. Bruinzeel 1999. Local dominance and settlement of nonbreedingoystercatchers. In: D. Heg, Life history decisions in Oystercatchers, pp. 15-66. Academisch proefschrift, Groningen.

Hoentjen B. & R. Meijering 1994. Dagvlinders op Griend. Vlinders 9(1): 7-10. Janssen J., H. Elgershuizen, R. Norde, B. Hoentjen & J. Veen 1994. Griend floreert. De Levende Natuur 95:103-111.

NÈve G. & A. van Noordwijk 1997. Factors affecting Oystercatcher (iHaematopus ostralegus) survival rate in the Dutch area depend

the of the individuals. Heteren. on age Rapport,

Kiaassen M. 1990. Griend Vogels en bewaking 1990. Rapport. Arnhem. PelsmaT. 1999. Flora Griend steeds gevarieerder. Van Nature 9(9).

Oosterhuis R & S. Heideveld 2000. Griend, Vogels en Bewaking 2000. Rapport. Arnhem. Smit C., B. Ens & B. Koks 2000. Afnemende aantallen Scholeksters in de Waddenzee. SOVON Nieuws 13(3): 16-17. Tienen P. van & T. Baarspul 1998. Griend Vogels en bewaking 1998. Rapport, Wageningen. TWIRRE 12, 2001, 1 16

Treuren R. van, R. Bijlsma. J. Tinbergen, D. Heg & L. van de Zande 1999. Genetic analysis of population structure of socially organized

Life decisions in 85-95. oystercatchers ( Haematopus ostralegus) using microsalellites. In: D. Heg, history Oystercatchers, pp. Academisch proefschrift, Groningen.

Veen J. & J. van deKam 1988. Griend Vogeleiland in de Waddenzee. Natuurmonumenten,'s-Graveland,

Klaas van Dijk, Vermeerstraat 48, 9718 SN Groningen (050-3182924, e-mail: [email protected])

René Oosterhuis, Schipholplein 60, 6843 BD Arnhem (026-3817536, e-mail: [email protected])