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CONSIDERAÇÕES TAXONÔMICAS E NOVAS COMBINAÇÕES EM ARDISIA SWARTZ (MYRSINACEAE) DO SUDESTE DO BRASIL1

Luís Carlos Bernacci2 Sigrid L. Jung-Mendaçolli2, 3

Recebido em 24/06/1999. Aceito em 26/04/2000

RESUMO – (Considerações taxonômicas e novas combinações em Ardisia Swartz (Myrsinaceae) do sudeste do Brasil). Os tipos de placentação e de pré-floração têm sido utilizados para a distinção dos gêneros Ardisia Swartz, ao qual tem sido atribuído placentação plurisseriada e pré-floração imbricada ou quincuncial, e A.DC., ao qual tem sido atribuído placentação unisseriada e pré-floração contorta. Entretanto, a análise de dez espécies destes gêneros revelou a inconsistência destes caracteres. Também foi constatada a impossibilidade de observar diferenças no tipo de placentação em espécimes com poucos óvulos. Propõe-se, portanto, o restabelecimento da circunscrição de Ardisia, incluindo o gênero Stylogyne, conforme adotado por Miquel, em 1856 e Handro, em 1969. Desta forma, Ardisia ambigua Mart. é o nome válido para S. ambigua (Mart.) Mez e Ardisia martiana Miq. o é para S. laevigata (Mart.) Mez. Duas novas combinações são necessárias: Ardisia depauperata (Mez) Bernacci & Jung-Mendaçolli e Ardisia warmingii (Mez) Bernacci & Jung-Mendaçolli.

Palavras-chave – Ardisia, Stylogyne, Myrsinaceae, Sudeste do Brasil, taxonomia

ABSTRACT – (Taxonomic considerations and new combinations in Ardisia Swartz (Myrsinaceae) from Southeastern Brazil). Placentation and aestivation have traditionally been used as diagnostic features to separate the genera Ardisia Swartz and Stylogyne A.DC. While Ardisia has pluriseriate placentation and imbricate or quincuncial aestivation, Stylogyne has uniseriate placentation and contorted aestivation. However, careful examination of ten species of these genera revealed the inconsistency of these characters in the distinction of the two genera. Also, we noticed the impossibility of observation of placentation types in few-ovuled specimens. Therefore, we propose the re-establishment of the circumscription of Ardisia adopted by Miquel, in 1856, and Handro, in 1969 which includes the genus Stylogyne. In this way Ardisia ambigua Mart. is the valid name for S. ambigua (Mart.) Mez as Ardisia martiana Miq. is for S. laevigata (Mart.) Mez. Two new combinations are necessary: Ardisia depauperata (Mez) Bernacci & Jung-Mendaçolli and Ardisia warmingii (Mez) Bernacci & Jung-Mendaçolli.

Key words – Ardisia, Stylogyne, Myrsinaceae, Southeastern Brazil, taxonomy

______1 Incluso no projeto “Flora Fanerogâmica do Estado de São Paulo” (Auxílios FAPESP, CNPq) 2 Centro de Recursos Genéticos Vegetais e Jardim Botânico, Instituto Agronômico, C. Postal 28, CEP 13001-970, Campinas, SP, Brasil. e-mail: [email protected] 3 Bolsa de Produtividade em Pesquisa CNPq 244 Bernacci & Jung-Mendaçolli: Considerações taxonômicas e novas combinações em Ardisia Swartz (Myrsinaceae)

Introdução Material e métodos

Ardisia Swartz, com 400-500 espécies Foram analisados materiais de espécies exó- (Cheih & Pipoly 1996 apud Pipoly 1996), é o ticas cultivadas e/ou nativas no Estado de São maior gênero das Myrsinaceae (Pipoly 1991). Paulo e da Área de Proteção Ambiental (APA) Tem distribuição tropical, mas não ocorre na Cairuçu (Parati, RJ), depositados nos principais África e é raro na Austrália (Mabberley 1987). herbários paulistas (BAUR, BOTU, ESA, Mez (1902) distinguiu a tribo Ardisiae da HRCB, IAC, ISA, SP, SPF, SPFR, SPSF, UEC tribo Myrsineae pela placentação plurisseriada e UNBA), nos maiores herbários nacionais (R, na primeira e uniseriada na segunda. De acordo RB), ou em outras coleções (FCAB, HB). com Pipoly (1996), a tribo Ardisieae necessita Dos materiais analisados, identificados com de revisão em escala mundial, porque a delimi- base nas delimitações apresentadas por Mez tação genérica é controversa e inconsistente (1902), cinco espécies eram nativas de São Paulo entre as regiões do planeta; enquanto no e/ou da APA de Cairuçu: Neotrópico a tribo tem sido segregada em vá- Ardisia guyanensis (Aubl.) Mez, que se rios gêneros, no Paleotrópico, espécies de vári- distribui de Trinidad Tobago à Bolívia e Brasil os gêneros têm sido sinonimizadas em Ardisia. (região norte até SC); Miquel (1856) incluiu Stylogyne na circunscri- Stylogyne ambigua (Mart.) Mez, que se dis- ção de Ardisia. tribui da Colômbia à Bolívia e Brasil (MS, MG, Os gêneros Stylogyne A.DC. e Geissan- SP); thus Hooker.f., ambos da tribo Myrsineae, Stylogyne depauperata Mez, exclusiva do freqüentemente são confundidos com Ardisia Brasil (RJ e SP); (Ricketson & Pipoly 1997). Cabe ressaltar que Stylogyne laevigata (Mart.) Mez, exclusiva têm sido descritas espécies de Ardisia com pou- do Brasil (RJ e SP); cos óvulos (3-5) em que a placentação distribui- Stylogyne warmingii Mez, exclusiva do se em hélice, aparentando uma única série Brasil (MG e SP). (Pipoly 1996). Por outro lado, Stylogyne pode Outras cinco espécies eram exóticas: apresentar placentação bisseriada (Ricketson & Ardisia compressa Kunth, que se distribui de Pipoly 1997), o que também ocorre em Ardisia Belize ao Equador, sendo cultivada em São Pau- (Pipoly 1996). lo; Ricketson & Pipoly (1997) consideraram que Ardisia crispa (Thunb.) A.DC., que se dis- Stylogyne tem distribuição Neotropical e cerca tribui pelo Japão, Formosa, Himalaia e Oceania, de 60 espécies e pode ser distinto de Ardisia sendo cultivada em São Paulo; por apresentar cálice e corola contortos e por Vahl, que se distribui pelo diferenças na placentação. Entretanto, Pipoly Havaí e Oceania, sendo cultivada em São Pau- (1996) assumiu a ocorrência de corola contorta lo; em Ardisia. Roxb., que se distribui pelo Durante o estudo das Myrsinaceae da Flo- Sri Lanka, Havaí e Himalaia, sendo cultivada ra Fanerogâmica do Estado de São Paulo, Bra- em São Paulo; sil, verificou-se que tanto espécies de Ardisia Ardisia venosa Mast., que se distribui do quanto de Stylogyne são referidas para o su- México a El Salvador. deste do Brasil. Espécies destes gêneros foram De Ardisia compressa e de Stylogyne examinadas no intuito da verificação da delimi- ambigua foram obtidos materiais frescos, que tação genérica e correta identificação. foram analisados antes da herborização. Alguns Acta bot. bras. 14(3): 243-249. 2000 245 2(masc.) 3(masc.) Placentação Mais de 2-seriadaMais de 2-seriada 5 Mais de 2-seriada 2 Unisseriada 7 BisseriadaUnisseriadaUnisseriada 2 Unisseriada 2 Mais de 2-seriada 1 Mais de 2-seriada 1 1 Unisseriada 2 4* UnisseriadaUnisseriadaUnisseriada 3 Unisseriada 3 Unisseriada 5 Unisseriada 2 2 7 4 UnisseriadaUnisseriadaUnisseriada 1# UnisseriadaUnisseriada 3 Unisseriada 2 1 1 2 Óvulos Muitos Muitos Muitos tortatorta torta Muitos (18) tortatorta 3 torta 5 torta 3 Muitos (23) tortatorta 3-4 tortatorta 4 3 4 torta - - Tipo ImbricadaImbricada 4 2-3 Lobos HerbárioIACIAC 32348Corola IAC 22283IAC 33310IAC 5ESA, IAC, UEC 5 5IAC, SP Con 5 Ovário 4SP Con Contorta IAC 32349 Con Con SPSF 3520 4IAC 4ESA, UEC 5 ContortaESA, UEC Con 5BAUR, IAC, UEC 4 Con 5IAC 33643 Con 5 n IAC, SP Contorta 9 5 4 Con IAC 37817RB 5 Con Contorta 2-3 5 5 Con Con 5 4 Contorta - - SPIAC, RBSPSPUECIAC 4(-5) Con UEC 4 Contorta 5 5 4 Contorta 4 3-4 Contorta Contorta 4 Contorta 1-2 Contorta 4-5 4 4 4 nativas do Estado de São Paulo e outras utilizadas para comparação. n número flores observadas; Stylogyne e Ardisia Ardisia Bernacci 2659 Lorenzi s.n. Souza s.n. Fonegra s.n. Black 48-3324 Franciosi et al. 2 Jung 365 & Barros Melo 982 & Correa Arbocz s.n. Pickel s.n. 1243 Tucker Bernacci 1282 Bernacci 24502 Correa 451 Dedecca & Santoro s.n. Kuhlmann 382 Schuster s.n. Glaziou 14546 Mattos 15749 & Nadruz 658 Pastore 627 & Baitello Bertoni 11613 Jung-Mendaçolli 772 Matthes 24046 Godoy 239 (Mart.) Mez Kunth Mez (Aubl.) Mez Mez Roxb (Mart.) Mez Vahl Mast. (Thunb.) A.DC. - flor estaminada.

Tabela 1. Características de espécies atribuídas a Tabela masc. Espécie Material Ardisia compressa A. crispa A. guyanensis A. humilis A. solanacea A. venosa Stylogyne ambigua S. depauperata S. warmingii * outras três flores observadas eram estaminadas; # uma outra flor observada era estaminada S. laevigata 246 Bernacci & Jung-Mendaçolli: Considerações taxonômicas e novas combinações em Ardisia Swartz (Myrsinaceae) materiais-tipo e ilustrações de dissecções des- efetivamente publicado e quando Miquel (1856) tes foram observados através de fotografias descreveu A. martiana citou-o como sinônimo. obtidas do Field Museum - USA (F). Duas combinações novas são necessárias: Os materiais herborizados foram reidratados para posterior dissecção. As observações foram Ardisia depauperata (Mez) Bernacci & feitas sob microscópio estereoscópico em dife- Jung-Mendaçolli. Stylogyne depauperata Mez rentes ampliações. in A. Engler, Pflanzenr. 9: 277. 1902. Tipo: Bra- sil, Rio de Janeiro, Beyrich (n.v.); Brasil, Rio de Resultados e discussão Janeiro, floresta da Tijuca, 29/XII/1869, fl. masc., Glaziou 4073 (síntipo: B, destruído; foto F, Todas as espécies (Tab. 1), tanto atribuídas IAC!); Brasil, Rio de Janeiro, Glaziou 6631 a Ardisia quanto a Stylogyne, apresentaram (n.v.); Brasil, Rio de Janeiro, Serra da Bica, corola contorta e em dois espécimes (Bernacci Cascadura, 10/XII/1882, fl. masc., Glaziou 1282 - IAC e Dedecca & Santoro s.n. - IAC 14046 (isosíntipo: R!); Brasil, Rio de Janeiro, 33643) de S. ambigua (Mart.) Mez, a corola Widgren (n.v.), comb. nov. mostrou-se imbricada. Não foi possível obser- var diferenças no tipo de placentação entre es- Ardisia warmingii (Mez) Bernacci & Jung- pécies atribuídas a Stylogine ou Ardisia, com Mendaçolli. Stylogyne warmingii Mez in A. poucos óvulos (placentação unisseriada - Tab. Engler, Pflanzenr. 9: 278. 1902. Tipo: Brasil, São 1). Em A. guyanensis (Aubl.) Mez, o número Paulo, Espírito Santo do Pinhal, 25/XI/1895, fl., de óvulos variou de três a nove e a placentação Campos-Novaes in CGG 3304 (isosíntipo: SP!); mostrou-se bisseriada no material Black 48- Brasil, São Paulo, São José do Rio Pardo, 1/X/ 3324 (IAC) ou unisseriada (outros materiais da 1889, fl., A. Loefgren in CGG 1434 (isosíntipo: espécie - Tab. 1). Através da foto da exsicata SP!); Brasil, Minas Gerais, Lagoa Santa, 23/XII/ de A. guyanensis (Ule 704 - F) foi possível 1863, Warming 522 (n.v.), comb. nov. observar que, na ilustração que acompanha a Através das foto de Stylogyne exsicata, os óvulos (4-5) estão distribuídos depauperata (Glaziou 4073 - F) e de S. alternadamente, com ligeiro desnível. pauciflora (Sellow 472 - F) foi possível obser- Em função da análise realizada e pela com- var que, nas ilustrações que acompanham as paração com a literatura, não foram detectados exsicatas, existem identificações como Ardisia elementos que possibilitassem distinguir os dois depauperata e A. pauciflora, respectivamen- gêneros. Assim sendo, a circunscrição de Ardisia te; entretanto, através de consulta ao Field deve incluir Stylogyne, tal como tratado por Museum of Natural Hystory não foi possível Miquel (1856) e Handro (1969). determinar quem fez as identificações e ilustra- Desta forma: ções (Laura Torres - comunicação pessoal). Ardisia ambigua Mart., Flora 24, beibl. 2: Devido ao tipo de inflorescência em comum, 63. 1841, é o nome válido correspondente a panícula ou cima tirsóide, Stylogyne foi circuns- Stylogyne ambigua (Mart.) Mez in Mart. crito em Ardisia, por Miquel (1856). Posterior- Pflanzenr. 9: 266. 1902. mente, Mez (1902) sugeriu que Ardisia e Ardisia martiana Miq. in Mart. Fl. brasil. Stylogyne pertenceriam a tribos distintas, devi- 10: 285, t. 30. 1856, é o nome válido para do à placentação em mais de uma série que ca- Stylogyne laevigata (Mart.) Mez in A. Engler racterizaria o primeiro, e a placentação Pflanzenr. 9: 266. 1902. Icacoera laevigata unisseriada que caracterizaria o segundo. Mart., utilizado como basiônimo de S. laevigata, Entretanto, Ricketson & Pipoly (1997) indi- por Mez (1902), é um nomen nudum. Não foi caram que espécies de Stylogyne podem ter Acta bot. bras. 14(3): 243-249. 2000 247

óvulos em mais de uma série (bisseriados), ape- Stylogyne ambigua (Bernacci 1282 - HRCB, sar de assinalarem que se trata de evento raro. IAC, SP; Bernacci 24502 - ESA, UEC e Por outro lado, Pipoly (1996) e Ricketson & Schuster s.n. - IAC 37817), os ramos da Pipoly (1997) reconheceram casos, em Ardisia, inflorescência eram róseo-avermelhados, mas em que os óvulos são poucos e distribuídos em não translúcidos, no material vivo, e ficaram hélice, situação em que consideraram a placen- acastanhados, no material herborizado. Em to- ta como plurisseriada, mas simulando condição das os outros espécimes e nas outras espécies unisseriada. analisadas (Tab. 1), os ramos estavam acasta- Mez (1902) descreveu Ardisia venosa nhados no material herborizado, indicando que o Mast. como tendo óvulos em duas séries, entre- caráter também não é apropriado para distinguir tanto em nossas observações verificou-se a exis- Stylogyne de Ardisia. tência de uma única série. Ståhl (1997) também O número de lobos da corola não é cons- observou uma única série de óvulos em A. ve- tante entre as espécies de Ardisia (ou Stylogyne) nosa. Quando os óvulos são grandes em rela- e pode variar dentro de uma espécie (por ex. S. ção ao tamanho da placenta, conforme obser- depauperata - Tab. 1), tal como já observado vado em A. crispa (Tab. 1), uma possível distri- por Mez (1902). buição bisseriada dos óvulos, ou ao menos em Ainda como resultado da presente análise, hélice, é muito pouco evidente e não pode ser observou-se que A. guyanensis é bastante observada com segurança. Na ilustração desta polimórfica, não só em relação a diferenças na espécie, apresentada por Mez (1902), os óvulos placentação, como também em relação a outros são pequenos em relação ao tamanho da pla- caracteres. Smith & Downs (1957) constataram centa e distribuem-se com pequeno desnível variações em relação às glândulas nas pétalas. entre si. As variações na placentação relatadas A presença ou ausência de glândulas nas péta- na literatura e aquelas observadas no presente las havia sido considerada como caráter distin- estudo evidenciam que revisões amplas são ne- tivo entre A. catharinensis Mez e A. cessárias, não só para a tribo Ardisiae, como guyanensis e utilizada na chave por Mez (1902). sugerido por Pipoly (1996), mas para a família Em função de suas observações, Smith & Myrsinaceae como um todo, reconsiderando a Downs (1957) sinonimizaram A. catharinensis divisão em tribos. Anderberg & Ståhl (1995) em A. guyanensis. apontaram afinidades entre Ardisia e Stylogyne. No presente estudo observou-se que, no Através de análise cladística, com base em ob- Estado de São Paulo, a presença de glândulas servações morfológicas e anatômicas, Ståhl nas pétalas de A. guyanensis nem sempre é ní- (1997) evidenciou afinidades entre Ardisia e tida, enquanto nos materiais da Ilha do Cardoso Stylogyne e concluiu que a condição estas glândulas são atropurpúreas e facilmente pauciovulada evoluiu a partir de uma condição visíveis, como já descritas por Jung-Mendaçolli multiovulada, independentemente, em mais de & Bernacci (1997); em exemplares de outras uma ocasião na subfamília localidades as glândulas podem ser translúcidas (Myrsinaceae). (Franciosi et al. 2 - ESA, IAC, SP, UEC, Além de diferenças na placentação e na Ivanauskas 505 - ESA, IAC) ou as pétalas disposição dos lobos da corola e cálice, Ricketson podem ser muito escuras e as glândulas não são & Pipoly (1997) apontaram diferenças nos ra- visíveis (Brade 7925 e 8180 - R), podendo ser mos da inflorescência, que seriam opacos em interpretadas como ausentes ou efetivamente o Ardisia e róseos a hialinos e translúcidos em são. Stylogyne. Entretanto, verificou-se que em Variações em relação à presença de Ardisia compressa (Bernacci 2659 - IAC) e pilosidade nas folhas de A. guyanensis têm sido 248 Bernacci & Jung-Mendaçolli: Considerações taxonômicas e novas combinações em Ardisia Swartz (Myrsinaceae) constatadas. Ao contrário do referido para a nos materiais examinados. A grande variação espécie por Mez (1902), Smith & Downs (1957) observada em Ardisia guyanensis faz supor que observaram, para espécimes de Santa Catarina, A. catharinensis, A. handroi, Stylogyne que as folhas eram glabras ou subglabras. Jung- pauciflora e S. sellowiana tenham sido des- Mendaçolli & Bernacci (1997) observaram que, critas considerando-se espécimes extremos em na Ilha do Cardoso, as folhas eram glabras. No um ou outro aspecto de A. guyanensis. A aná- presente estudo, observou-se que o material lise de maior amostragem (49 espécimes) mos- Black 48-3324 (IAC) é glabro, exceto pela trou a existência de muitos materiais com ca- presença de pilosidade ferrugíneo-lepidota racterísticas intermediárias, indicando a possibi- decídua nos ramos da inflorescência e cálice. lidade de sinonimização destes nomes em A. Ardisia handroi Toledo ex Handro (1969) guyanensis. Uma conclusão definitiva, entre- foi descrita e caracterizada por apresentar fo- tanto, demanda a análise dos materiais-tipo, o lhas inteiras, característica, no entanto, que pode que não foi possível, até o momento. ocorrer em A. guyanensis. Em relação a outros caracteres, A. handroi normalmente encontra- Agradecimentos se dentro dos limites de variação de A. guyanensis. Entretanto, A. handroi foi descri- Aos curadores dos herbários BAUR, ta como dióica, característica não descrita para BOTU, ESA, F, FCAB, HB, HRCB, IAC, ISA, Ardisia, mas possível para Stylogyne, de acor- R, RB, SP, SPF, SPFR, SPSF, UEC e UNBA; à do com Mez (1902). Para a Ilha do Cardoso, Laura Torres (F), pela atenção e grande colabo- Jung-Mendaçolli & Bernacci (1997) sugeriram ração em relação aos materiais e às informa- que A. guyanensis apresentasse protandria, pois ções solicitadas; a Fábio Vitta (UNICAMP), observaram botões em que os estames já esta- pelo auxílio em relação ao Abstract; à Daniela vam desenvolvidos, enquanto o pistilo era rudi- Zappi (K) e M. Fátima Freitas (UNESP), pelos mentar. Entretanto, com a ampliação da auxílios em relação à bibliografia. amostragem foi possível verificar a ocorrência Referências bibliográficas de plantas polígamas (Melo 982 & Correa - IAC, SP - material considerado como Anderberg, A. A. & Ståhl, B. 1995. Phylogenetic protândrico, por Jung-Mendaçolli & Bernacci interrelationships in the order Primulales, with 1997) ou dióicas (Moraes 827 & Capelari Jr. special emphasis on the family circumscriptions. Canadian Journal of Botany 73: 1699-4730. - ESA, IAC; Kirizawa 2380 & Silva - IAC, Handro, O. 1969. Plantas novas do Brasil: 3. Loefgrenia SP) que apresentam flores em que o pistilo não 39: 1-5. se desenvolve (pistilódio) ou, mesmo, é totalmen- Jung-Mendaçolli, S. L. & Bernacci, L. C. 1997. Flora te ausente (Shepherd et al. 10472 - UEC). Fanerogâmica da Ilha do Cardoso (São Paulo, Bra- A placentação unisseriada em A. sil): Myrsinaceae. Flora Fanerogâmica da Ilha do Cardoso 5: 81-98. guyanensis (Tab. 1), ao menos aparentemente, Mabberley, D. J. 1987. The book. Cambridge e a existência de plantas dióicas podem levar à University, Cambridge. identificação dos espécimes como pertencentes Mez, C. 1902. Myrsinaceae. Das Planzenreich (9): 1- ao gênero Stylogyne. Mez (1902) utilizou o tipo 437. de margem foliar e o grau de ramificação das Miquel, F. A. G. 1856. Myrsineae. In C. F. P. Martius, inflorescências para distinguir S. sellowiana Mez A. G. Eichler & I. Urban (Eds.), Flora Brasiliensis 10: 269-324, t. 24-59. e S. pauciflora Mez, referidas como ocorrentes Pipoly, J. J. 1991. Notas sobre el genero Ardisia Swartz em São Paulo. Entretanto, estas características en Colombia. Caldasia 16(78): 277-284. mostraram-se variáveis e não correlacionadas Pipoly, J. J. 1996. New species of Ardisia (Myrsinaceae) entre si ou com outras características da planta, from Ecuador and Peru. Sida 17(2): 445-458. Acta bot. bras. 14(3): 243-249. 2000 249

Ricketson, J. M. & Pipoly, J. J. 1997. Nomenclatural Ståhl, B. 1997. The relationships of Heberdenia notes and a synopsis of Mesoamerican Stylogyne bahamensis and H. peduliflora (Myrsinaceae). (Myrsinaceae). Sida 17(3): 591-597. Botanical Journal of the Linnean Society 122: Smith, L. B. & Downs, R. J. 1957. Resumo preliminar 315-333. das Mirsináceas de Santa Catarina. Sellowia 8: 237-248.