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L amélioration des agrumes : I - Les ressources génétiques .
Dominique de ROCCA SERRA et P. OLLITRAULT
CITRUS BREEDING . L AMELIORATION DES AGRUMES . 1 - MANAGEMENT OF GENETIC RESOURCES . I - LES RESSOURCES GENETIQUE S D . de ROCCA SERRA et P . OLLITRAULT . D . de ROCCA SERRA et P . OLLITRAULT . Fruits . Numéro spécial Agrumes 1992, p . 115-123 . Fruits, Numéro spécial Agrumes 1992, p . 115-123 .
ABSTRACT - A sound knowledge of the genetic structure of citrus , RESUME - Pour étre efficace, l amélioration génétique se doit de and their specific constraints, is a critical prerequisite for comprehen- reposer sur l identification des géniteurs d intérêt agronomique, su r sive citrus breeding programs . une bonne connaissance de la structure du complexe d espèce, ains i An extensive updated review discusses the above mentioned points . que des contraintes des régimes de reproduction . Ces différent s Major citrus repositories of the tropical and subtropical zone are als o éléments sont discutés sur la base d une synthèse bibliographique . L a commented with reference to their actual status of disease-fre e présentation des différents conservatoires génétiques et des techni- selected germplasm . ques d assainissement du germplasn complète ce tour d horizon des ressources génétiques des agrumes.
La superficie totale plantée en agrumes est évaluée à Nous faisons ici un point bibliographique sur ces diffé- plus de 3 millions d hectares (ROUSE, 1988) répartie sur rents aspects . Une revue des principaux conservatoires et l a une aire très large située approximativement entre les 40 e description des méthodes d assainissement du germplas m degrés de latitude Nord et Sud, tout autour du monde. Les complètent ce tour d horizon des ressources génétiques de s agrumes présentent donc une grande capacité d adaptatio n agrumes . à des conditions pédoclimatiques très différentes. L adapta- tion aux pressions parasitaires en constante évolution et l a conquéte de nouveaux espaces justifient à elles seules le s TAXONOMIE ET DIVERSITE GENETIQU E nombreux programmes de création variétale et de sélectio n menés à travers le monde . Ceux-ci peuvent s appuyer su r Classification botanique et centre de diversification . une base génétique large dont l efficacité de l exploitation repose sur une évaluation à deux niveaux : Le terme d agrumes correspond à trois genres botani- ques : Citrus. Fortunella et Poncirus (les Anglosaxon s - l évaluation agronomique qui permet de sélectionner di- appellent citrus l ensemble des agrumes) . Ils appartiennen t rectement des génotypes intéressants mais également de re- avec huit autres genres dont Ereniocitrus, Microcitrus , pérer les géniteurs des programmes de création variétale ; Clrmenia, Citropsis et Severinia, à la sous-tribu des Citri- nae, tribu des Citreae, sous-famille des Aurantioideae, fa- - l évaluation génétique qui s intéresse à l organisation de la mille des Rutaceae, dans l ordre des Géraniales (tableau 1 , diversité génétique et aux modalités de sa gestion (en parti- d après SWINGLE et REECE, 1967) . culier aux systèmes de reproduction et aux compatibilités sexuelles) . - Le genre Fortunella désigne les kumquats . Il com - prend 2 ou 4 espèces selon les auteurs avec quelques culti- vars commerciaux . - SRA San Giuliano . INRA -IRFA - 20230 SAN NICOLA O Haute Corse
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TABLEAU 1 - Taxonomie des Citrus et genres apparentés de la sous-famille des Aurantioideae (d après SWING LE et REECE . 1967) .
Division Embryophyla Sous-division Angiospermae Classe Dicotyledonea e Sous-classe Archichlomydeae Ordre Géraniales (autres ordres : Rosales, Sapindales ) Sous-ordre Geraniineae (5 autres sous-ordres ) Famille Rutaceae (11 autres familles ) Sous-famille Aurantioideae (6 autres sous-familles)
AU RANTIOIDEAE
Tribus Clauseneae Citreae Sous-tribus ~ I 1 I Micromelinae Clauseniae Merrilliinae Triphasilinae Citrinae Balsamocitrina e
I I I Groupes l 1 1 1 A fruits A fruits Agrumes primitifs proches vrais des agrumes
Genres : Micromelum Glycosmis Merrillia Wenzelia Severinia Citropsis Fortunella Swingle Clausena Monanthocitrus Pleiospermu m Atalantia Eremocitrus Aegle Murraya Oxanthera Burkillanthus Poncirus Afraegle Merope Limnocitrus Clymenia Aeglopsi s Triphasia Hesperethus a Microcitrus Balsamocitrus Pamburu s Citrus Feronia Luvunga (1) Feroniella Paramignia (1) - Fortunella, Poncirus, Citrus = agrumes proprement dits .
- Le genre Poncirus est monospécifique : P. trifoliata siècle et le mandarinier (C. reticulata) au XIXe siècle . La est la seule espèce, parmi les agrumes, à être à feuilles cadu - diffusion vers le continent américain est postérieure au ques et trifoliolées, elle est très résistante au froid, so n second voyage de Christophe COLOMB . Le pomélo (C. fruit est impropre à la consommation . paradisi), originaire de la zone antillaise est sans doute issu d une hybridation spontanée entre les agrumes introduit s - Deux grandes classifications existent pour le genr e dans la région . Citrus . Celle de TANAKA (1961) comprend 156 espèce s tandis que SWINGLE et REECE (1967) n en distinguen t que 16. Cette contradiction s explique par les larges possi- Ploïdie . bilités d hybridations interspécifiques ainsi que par la poly- embryonnie qui fixe ces structures hybrides ; TANAKA Chez tous les agrumes et genres apparentés le nombre élève ainsi au rang d espèce de nombreux hybrides intra ou de chromosomes de base est n = 9 (KRUG, 1943) . L a interspécifiques . grande majorité des agrumes est diploïde, seuls quelque s polyploïdes naturels ont été identifiés (Fortunella hindsii , Les agrumes sont originaires du Sud-Est asiatique . Selon lime Tahiti) ou produits artificiellement . La diploïdie es t TANAKA (1954), le principal centre d origine se situerai t également de règle pour les dix genres suivants : Severinia , sous une ligne allant du Nord-Est de l Inde au Nord de l a Triphasia, Citropsis, Aeglopsis, Feronia, Murraya, Afraegle , Birmanie et au Sud de l rle de Hainan . A partir de cett e Atalantia, Clausena . Microcitrus, Eremocitrus, Micromelu m zone, la dispersion se serait effectuée vers l Est de l Inde, (IWAMASA et NITO, 1988) . l archipel malais et la Chine du Sud . Dans les semis de graines polyembryonnées, laÇSréquence La diffusion des agrumes à travers le monde s est fait e des tétraploïdes spontanés varie de 1 à 3 p . 100 (BARRETT très lentement . Le cédratier (Citrus medica) fut la première et HUTCHISON, 1978) . Elle est sous contrôle génétique espèce connue en Europe (300 ans avant J.C . d après mais peut être modifiée par des facteurs physiologiques e t WEBBER, 1967) . Le bigaradier (C. aurantium), le citron - environnementaux (HUTCHISON et BARRETT, 1982). nier (C limon) et l oranger (C. sinensis) n ont été introduits Ces tétraploïdes seraient issus d un doublement des tissu s dans le Bassin méditerranéen que vers la moitié du Xlle nucellaires de l ovule (CAMERON et SOOST, 1969) . Numéro spécial Agrumes 199 2 11 7
Des triploïdes peuvent également étre obtenus dans des Les marqueurs moléculaires ont également confirmé descendances d hybridations entre diploïdes . Ils sont alor s les relations interspécifiques proposées par BARRETT e t issus de la fécondation d un gamète femelle non rédui t RHODES (1976) dans une étude de taxonomie numérique . par un gamète male haploïde (ESEN et SOOST, 1971) . La La diversité des Citrus cultivés se structure ainsi autour de fréquence de gamètes femelles non réduits varie suivant le s trois pôles . Le premier regroupe les mandariniers, les oran- génotypes entre, moins de 1 p. 100 à près de 20 p . 10 0 gers et les bigaradiers, le second associe les pamplemoussier s (IWAMASA et NITO, 1988) . et les pomélos, le troisième est formé par les cédratier s qui ont sans doute participé à la genèse des limettiers. Le s Quelques aneuploïdes ont été observés (ESEN e t citronniers seraient issus d une hybridation entre le group e SOOST, 1972), issus de croisements 2n x 4n, avec un nom- des mandariniers et celui des limettiers (OLLITRAULT , bre de chromosomes allant de 19 à 41 . Des niveaux d e 1990 a). Enfin, le Citrus halimii récemment découvert en ploïdie supérieurs à 4n sont très rares . Malaisie parait être éloigné des Citrus cultivés, et son Appor t à leur évolution est sans doute minime, sinon nul (OLLI- Il faut donc constater que, malgré une aptitude no n TRAULT et FAURE, 1991). négligeable à produire des descendants triploïdes ou tétra- ploïdes, la polyploïdie semble avoir joué un rôle négligeabl e dans l évolution des agumes . Ceci pourrait s expliquer pa r les moindres vigueurs et fertilités de ces niveaux de ploïdie , DISPERSION DES GENES ET GENOMES et donc par un désavantage sélectif important . De plus, le s D INTERET AGRONOMIQU E cultivars tétraploïdes ont généralement de faibles rende- ments, une écorce du fruit épaisse et irrégulière (SOOS T L évaluation agronomique a permis de repérer de nom- et CAMERON, 1975) et présentent donc peu d intérêt pour breux génotypes possédant des caractéristiques agronomi- la consommation humaine . Ils constituent, en revanche, ques intéressantes, tant dans le genre Citrus que dans les des géniteurs privilégiés, en croisement avec des diploïdes , genres apparentés. L héritabilité de ces caractères n es t pour la production de variétés triploïdes aspermes . toutefois pas toujours connue .
Structuration de la diversité génétique dans le genre Les ressources des agrumes vrais . Citrus. Depuis de nombreuses années, Poncirus trifoliata a ét é L analyse du polymorphisme au niveau moléculair e utilisé comme source de résistance au froid . Les kumquats, (TORRES et al., 1978 ; HANDA et al., 1986 ; GREEN et les mandariniers Satsuma et les Cirrus junos (Yusu) résis- al., 1986 ; ROOSE, 1988 ; OLLITRAULT, 1990 a) a tants au froid sont également utilisés comme géniteurs pou r permis de préciser l organisation génétique du genre Citrus. l amélioration des cultivars . C. inchangensis pourrait égale- ment être une source de résistance. Les structures intraspécifiques apparaissent très con- trastées : La tolérance à la salinité est un des objectifs de la sé- lection de porte-greffe . La mandarine Cléopâtre et la lim e - Citrus medica (cédratier) présente une diversité allèlique Rangpur sont utilisées à cet effet, soit directement, soit très faible due à une forte homozygotie et un faible poly - comme géniteurs . En Chine, les hybrides «gou tou chen » morphisme entre cultivars ; et «xiao hong chen» ont été sélectionnés pour les zones d e polder du Zhejiang (AUBERT, com . pers .) . - Citrus paradisi (pomélo), C. sinensis (oranger) et C auran- tium (bigaradier) présentent des structures intraspécifique s Qu il s agisse de cultivars ou de porte-greffe, un de s similaires. La diversité allèlique et l hétérozygotie son t objectifs majeurs est la résistance aux maladies et parasites . modérées et le polymorphisme intercultivar est inexistant ; Pour les Phytophthora sp . et les nématodes, la principale source de résistance est le Poncirus . GRIMM et HUTCHI- - Citrus limon (citronnier) est très hétérozygote mais ne SON en 1980 ont également trouvé des résistances che z présente aucun polymorphisme intervariétal ; Citrus grandis et C. aurantifolia . Pour la Tristeza, importan - te maladie virale, la meilleure source de résistance trouvé e - Citrus latifolia et C. aurantijolia (limettiers à gros et à est également le Poncirus. Citrus sinensis est tolérant au petits fruits) sont également fortement hétérozygotes ; blight (maladie de dégénérescence), C. grandis et certaines mandarines originaires de la zone tropicale seraient tolérant s - Citrus grandis (pamplemoussier) et C. reticulata (mandari- au greening (maladie bactérienne) . nier) offrent une très grande richesse allèlique principale - ment due à un important polymorphisme intervariétal . SADANA et JOSHI (1979) ont cherché des résistance s aux acariens phytophages . Ils ont retenu les mandariniers Ces résultats mettent en lumière les modes de diversifi- Satsuma et Dancy ainsi que le pomélo Marsh qui est relati- cation variétale dans les différentes espèces . Ainsi Citrus vement résistant . sinensis, C. aurantium . C. paradisi et C. limon paraissen t s être diversifiés par mutations successives à partir d un génotype ancestral, tandis que les hybridations ont joué un Les ressources des genres apparentés. rôle majeur pour Citrus grandis et Citrus reticulata . Ces deux dernières espèces constituent ainsi un très importan t Les genres voisins des agrumes présentent de nombreu x réservoir de gènes . caractères de résistances qui les rendent attractifs pour un e utilisation comme porte-greffe (IBPGR, 1986) .
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Des résistances au sel sont ainsi trouvées chez Sererinia tielles, le bois, l ornement, etc . (tableau 2, d après JONES . buxifolia . Eremocitrus glauca et Limnocitrus littorales 1989). Les deux premiers sont par ailleurs également résistants a u bore . LES FACTEURS DE GESTIO N Certains Microcitrus et en particulier l hybride M. aus- DE LA RECOMBINAISON SEXUE E tralis x M. australisica présentent une bonne aptitude à pousser dans des sols pauvres en azote organique . Biologie florale et système de reproduction .
Des résistances aux nématodes et aux Phi tophthora • Biologie florale . sp . sont présentes dans le genre Sererinia et l espèce Citrop- Dans les réglons subtropicales la floraison des agrumes sis gilletiana (GROSSER, 1990) . Tandis que Murrava pani- est très abondante et a lieu généralement au début du prin- culata est tolérant au greening (NITO et AKIHAMA, 1990) . temps, l induction florale se déroulazjt début janvier . Quel- Les genres Feronia et Feroniella stimulent une premièr e ques cultivars . comme le citronnier Eureka, ont plusieur s floraison précoce des Citrus lorsqu ils sont utilisés comm e floraisons dans l année . Les Fortune/la fleurissent généra- porte-greffe ce qui présente un intérèt indéniable pou r lement après les Citrus. les Poncirus ont généralement un e les programmes de création variétale (IBPGR, 1986) . floraison plus précoce . Ces écarts de précocité de floraiso n contribuent à l accroissement de la différenciation géné- Par ailleurs, les Aurantioideae sont, ou pourraient ètre , tique entre ces trois genres . utilisés pour la pharmacopée, les arômes, les huiles essen-
TABLEAU 2 - Utilisations actuelle et potentielle des Aurantioideae (d apr s JONES, 1989).
Types d utilisation lb ) ~ 1 2 3 4 5 6 ~ 7~ 8 9 10 i I 1c ) y Microanelum + + Glvcosmis + Clausena + + + + + I o
Murrava + T + + Merrillia + Oxa:thera o o S Merope + o C Triplzasia + + + Pambunus + o o C Luvunga + o + Paranignva + S Severinia + + + EC V Pleiospermium o S Burkillanthus o Limnocitrus + o C Naringi + + + o S Citropsis + o Atalat:tia + + + + o Fortunella + + + + F Eren :ocitrus + + FSC Poncirus + + + F Clvmenia + o Microcitrus + + o Citrus Citrus + + + + + + + Papeda + + + + + FM V Swinglea + + Aegle + + + + S Afraegle + + Aeglopsis + Balsamocitrus o Limonia + + + S Feroniella + + o S s a - répartition suivant Swingle (1967 ) b - types d utilisation : 1) médical 2) bois d oeuvre 3) condiment 4) porte-greffe 5) haie s d ornement 6) croisement 7) huiles essentielles 8) fourrage 9) poison 10) domestiqu e + - utilisation observée actuellement o - utilisation potentiell e c - Notes : (F) tolérance au froid, (S) tolérant à la sécheresse . (E) tolérant aux excès d eau , (M) résistant aux maladies . (C) tolérant à la salinité, IV) vigoureux . Numéro spécial Agrumes 199 2 11 9
Chez certaines espèces comme Pond rus trifoliata , est vraisemblablement déterminé par un petit nombre d e Citrus limon, C. aurantifolia, C. medica, le style est absent gènes dans le genre Cirrus (CAMERON et SOOST, 1979 e t d un bon nombre de fleurs . La proportion de fleurs portant 1980) . Par ailleurs, dans les semis de cultivars polyembryon - des anthères est également variable suivant le cultivar et les nés, les proportions de plants zygotiques et nucellaire s conditions de culture . varient en fonction des conditions environnementales et suivant les pollinisateurs (KHAN et ROOSE, 1988). Le stigmate est réceptif quelques jours avant l anthèse e t jusqu à plusieurs jours après . L anthèse peut, pour certains Plusieurs techniques ont été utilisées pour tenter d ac- cultivars, se dérouler avant l ouverture de la fleur favorisant croître la proportion de plants zygotiques . Ainsi un choi x ainsi l autofécondation . Pour les autres cultivars, l auto - rigoureux des conditions environnementales (NAKATAN I pollinisation peut également se faire facilement étant don - et al., 1978 et 1982), des traitements chimiques (DE I,.AN- né la proximité des anthères et du stigmate . Cependant plu - GE et VINCENT, 1977), la culture in vitro d embryons sieurs caractéristiques des fleurs les rendent très attractive s immatures (RANGAN et al ., 1969) ou d ovules (OLLI- pour les insectes : l attrait de la corolle, le parfum, le nec- TRAULT, 1990 b) ainsi que des irradiations gamma (10 à tar abondant, le pollen . Ce dernier est par ailleurs adhérent , 20 Gray) de boutons floraux un mois•avant anthèse (IKE- de type entomophile et le vent semble n étre qu un facteu r DA, 1982), permettent d améliorer sensiblement l obten- secondaire dans l allopollinisation . tion de plantes hybrides . De plus, des études in vitro ont permis d identifier des substances, dont certains régulateurs On assiste à une chute de fleurs et de jeunes fruits tou t de croissance, qui répriment l embryogenèse nucellaire juste noués souvent dans des proportions importantes (TISSERAT et MURASHIGE, 1977) . (90 p . 100 chez les citronniers, 95 p . 100 chez les oran- gers . ..). Il est possible, pour les cultivars monoembryonnés , d induire la production de plants nucellaires par culture in vitro de nucelles isolés (JUAREZ et al., 1976) . Le système de reproduction.
Le système de reproduction des agrumes se caractéris e . Discrimination . par une grande diversité de comportement . La polyem- bryonnie de nombreux génotypes constitue sa plus grand e Les plants nucellaires présentent, comme les plants originalité, et a sans doute limité considérablement le s zygotiques, des caractères de juvénilité marqués (présenc e brassages genétiques en induisant dans les semis, des fré- d épines, première induction florale tardive) et sont souvent quences très élevées de multiplication conforme du géno- plus vigoureux que les zygotes issus d autofécondation . type maternel . A l inverse, l autoincompatibilité a d ã favoriser la recombinaison dans les populations monoem- De nombreuses techniques biochimiques ont été expéri- bryonnées . mentées pour distinguer précocement les plants zygotique s et nucellaires : chromatographie en couche mince (TATU M et al. . 1974), chromatographie en phase gazeuse (WEIN- - La polyembryonnie . BAUM ei al., 1982), polyphénols (ESEN et SOOST, 1977) . A l heure actuelle, l électrophorèse d isozymes s avère l a Chez de nombreux cultivars les graines contiennen t plus performante pour les analyses de routine (SOOST e t plusieurs embryons ; les embryons surnuméraires sont issus al., 1980 ; OLLITRAULT, 1990 a) . des cellules du nucelle . Très occasionnellement, il peut y avoir division de l oeuf fécondé et deux embryons sexués . La fécondation semble nécessaire au développement de s - Stérilité gamétique . embryons nucellaires (SOOST, 1987) . L embryon sexué es t en compétition avec le ou les embryons nucellaires, à l a Qu elle affecte les pièces miles ou femelles de la fleur, l a fois pour l espace et pour les éléments nutritifs . Les graine s stérilité gamétique peut étre, soit d ordre génétique ; soit polyembryonnées produisent rarement plus de deux ou troi s d ordre physiologique et due à des facteurs environnemen- plantules. Lorsque le nombre d embryons par graine es t taux comme des basses températures (IWAMASA et IWA- faible, la probabilité de survie de l embryon sexué est aug- SAKI, 1963), ou à l utilisation de certains porte-greffe mentée . (BRIEGER et GURGEL, 1941) .
Cette apomixie partielle a joué un rôle essentiel dan s La stérilité pollinique est très souvent présente à de s l évolution des agrumes et est aujourd hui de toute première degrés variables . L exemple de stérilité mile le plus conn u importance pour les programmes d amélioration génétique . est celui de l oranger Washington Navel . De plus, chez de De nombreuses études se sont donc intéressées à son con- nombreux cultivars comme les pomelos Marsh et Thomp- trôle ainsi qu à la distinction des plants d origine zygoti- son, le citronnier Eureka, la proportion de pollen viabl e que et nucellaire : est faible : 5 à 15 p .100.
. Expression de l apomixie partielle . La stérilité femelle est, quant à elle, plutôt due tun e mauvaise évolution des tissus gamétiques qu à une absence Seules deux espèces (C medica et C. grandis) ne présen- d organes reproducteurs : chez les Satsuma comme che z tent que des cultivars monoembryonnés . Pour les autres, l e les orangers Washington Navel, Hamlin, Valencia et le po- degré de polyembryonnie peut varier de manière impor - melo Marsh . le sac embryonnaire dégénère très fréquem- tante suivant les variétés (FROST et SOOST, 1968) . La ment avant d atteindre le stade 8 noyaux (JACKSON e t polyembryonnie apparaît comme dominante et son degré al., nd) .
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Des études de cytogénétiques ont permis de mettre e n évidence l origine de certaines stérilités totales ou partiel - les (IWAMASA, 1966) . En effet, les translocations (ex . l oranger Valencia), les inversions (ex . la lime mexicaine ) ou les phénomènes d asynapsie (Citrus junos) affectent à des degrés divers la fertilité des gamétophytes .
- Incompatibilité .
Auto et inter-incompatibilités sont présentes chez le s agrumes . Tous les pamplemoussiers sont auto-incompatibles ; plusieurs hybrides ou supposés tels le sont également : les tangelos Orlando et Minneola, les cultivars Robinson, Nova , 9 6 Page, Fairchild, le clémentinier. Certains cultivars d oranger ~-- : survie des hybrides et de citronnier le seraient également (FROST et SOOST , : absence de germination des graines ou mort 1968) . Certains cultivars auto-incompatibles sont égalemen t desjeunes plants . incompatibles en croisement : Orlando et Minneola, Robin- FIGURE 1 - Compatibilité des agrumes en croisements inter- son, Nova et Page (HEARN et al., 1969) et quelques ca s génériques (d apr s IWAMASA et al., 1988) . d inter-incompatibilité unilatérale ont également été cité s (UENO, 1978) . La plupart des hybrides entre cultivar s auto-incompatibles présentent ce méme caractère . Récemment, les techniques de fusions de protoplaste s ont permis d élargir considérablement la base génétiqu e Ces résultats sont cohérents avec une incompatibilité exploitable par le sélectionneur, grace à la réalisation d e de type gamétophytique, gouvernée par une série d allèle s nombreux hybrides somatiques (GROSSER, 1990) . S. L existence de huit allèles a été proposée par SOOST , (1969) . Chez le clémentinier cette incompatibilité gaméto- phytique ne revêt qu un caractère partiel, quelques tubes LES CONSERVATOIRES polliniques atteignant l ovaire (TISNE-AGOSTINI et ORSI- NI, 1990) . Deux grands types de conservatoire peuvent être distin- gués : 1) les conservatoires régionaux destinés à évaluer , Ces incompatibilités peuvent être contournées par l ap- dans les conditions locales, les performances de variété s plication d exsudats stigmatiques, ou d extraits de polle n exotiques en comparaison avec les variétés indigènes, et à avant autopollinisation ainsi que par des pollinisation s multiplier les génotypes élites pour la production ; 2) le s répétées de fleurs immatures. banques de gènes qui regroupent les géniteurs potentiels des programmes de création à long terme. Le premier type Les stérilités gamétiques et l incompatibilité gaméto- justifie la conservation de nombreux mutants d un mêm e phytique peuvent être une gene pour le sélectionneur, mais cultivar de base (ex . l oranger Washington Navel) si celui- elles lui offrent, en combinaison avec la parthénocarpie ci revêt une importance régionale particulière . A l inverse, la (très largement répandue dans le genre Citrus), l opportu- constitution d une banque de gènes doit chercher à maxi - nité d obtenir des cultivars à fruits aspermes . miser la diversité génétique conservée .
La sélection sanitaire ou l assainissement des pieds mères Les hybridations interspécifiques et intergénériques . des cultivars conservés doit constituer l une des priorité s des conservatoires des ressources génétiques d agrumes . Les premiers hybrides intergénériques entre Citrus et La première voie d assainissement des pieds mères a été l a Poncirus et Cirrus et Fortunella ont été réalisés par sélection de plants de semis d origine nucella ire (CASSI N l USDA dès 1897 . Depuis, de très nombreuses combinai - et LOSSOIS, 1977). Il est en effet démontré que, sauf rare sons ont été testées (BARRETT, 1977 et 1982 ; IWAMA- exception, les maladies des agrumes ne sont pas transmissi- SA et al., 1988) . Ces travaux ont démontré la très grand e bles par la graine . Toutefois, cette technique présentait compatibilité sexuelle entre Citrus, Fortunella, Poncirus, l inconvénient d induire des caractères de juvénilité et Eremocitrus et Microcitrus (figure 1) . Les études d affinité n était pas applicable aux cultivars monoembryonnés o u chromosomique chez les hybrides entre ces différents genre s aspermes . Les tentatives d induction in vitro de l embryo- (IWAMASA et al., 1988) suggèrent qu ils possèdent des genèse nucellaire à partir de variétés monoembryonnées a structures chromosomiques très voisines et ce, malgré un e par ailleurs conduit à la régénération de très nombreu x séparation de 20 à 30 millions d années entre les trois pre- «variants» (NAVARRO et al., 1985) . Aujourd hui, l assai- miers originaires d Asie et les deux derniers d origine austra- nissement est classiquement réalisé par combinaison de la lienne. thermothérapie et du microgreffage de méristèmes (NA - VARRO, 1981 ; VOGEL et al., 1988) . Le contrôle d e Des croisements entre Citropsis et Citrus, et Citropsis et l état sanitaire est ensuite assuré grâce aux techniques d in- Fortunella ont fourni quelques graines, mais aucun plan t dexation classiques (VOGEL et al., 1988) ou aux techni- hybride n a pu être obtenu (NITO et AKIHAMA, 1990) . ques moléculaires (ELISA, electrophorèse de l ARN des Les hybridations réalisées avec des genres plus éloignés viroïdes). Il s accompagne d une vérification de la conformi- (Glycosmis, Murraya, Triphasia, Severinia, Hesperethusa ) té pomologique des cultivars régénérés par microgreffage ; n ont pas produit de graines (IWAMASA et al., 1988) . celle-ci est indispensable, en particulier pour les cultivar s en chimère . Numéro spécial Agrumes 199 2 12 1
Les collections les plus importantes au niveau mondia l cellulaires (SAKAI et al., in press) ouvrent des perspectives sont celles de l Université de Californie (Riverside) et de prometteuses pour la constitution de banques de gènes l USDA (Orlando, Floride) aux Etats-Unis, celle de l IVI A cryoconservés. (Moncada, Valence) en Espagne, celle d Okitsu Branc h (Fruit Tree Research Station) au Japon et celle de la SR A CONCLUSION de San Giuliano (INRA-IRFA, Corse) pour la France . Ce s deux dernières collections se sont récemment enrichies d e De nombreux géniteurs d intérèt agronomique ont été matériel traditionnel asiatique suite à des prospections identifiés dans le genre Citrus et les genres apparentés . La menées dans le cadre, respectivement, de projet IBPG R compatibilité sexuelle, tant interspécifique qu intergénéri- (AKIHAMA et al., 1985) et FAO-PNUD (AUBERT, 1990) . que, est par ailleurs très large . Cependant, plusieurs facteurs Toutes ces collections associent la vocation de conservatoi- limitent leur exploitation dans des schémas d amélioratio n re régional et celle de banque de gènes . Le conservatoire sur plusieurs cycles : 1) peu d informations sont disponi- de l Université de Malaisie est, pour sa part, remarquabl e bles concernant le déterminisme génétique . des caractères par sa collection d Aurantioideae d Asie du Sud-Est et la considérés ; 2) les particularités du système ae reproductio n banque de données informatisée qui y est associée (JONES , (polyembryonnie, incompatibilité) réduisent les possibilité s 1989) . d hybridation ; 3) la phase juvénile est longue et l encom- brement des descendances est important . Le recours aux A l heure actuelle, dans les différentes collections, le s hybridations intergénériques est donc peu recommand é génotypes sont conservés sous forme d arbres, soit en plein dans les programmes d amélioration des cultivars . En champ, soit sous cage d isolement pour éviter la transmis- revanche, une diversité génétique très large a été exploité e sion de maladies par les insectes dans les zones à risques . pour l amélioration des porte-greffe, soit classiquement pa r De récents travaux sur la cryoconservation de suspensions hybridations, soit plus récemment par fusions somatiques .
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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EL MEJORAMIENTO DE LOS CITRICOS . I - LOS RECURSOS GENETICOS . D . de ROCCA SERRA et P . OLLITRAULT . Fruits, Numéro spécial Agrumes, p . 115-123 . RESUMEN - Para ser eficaz, el mejoramiento genético debe fundarse en identificación de progenitores de interés agronómico, un buen conocimiento de la estructura del complejo genético de la especie como de las limitantes de los regimenes de reproducción . Esto s diferentes puntos son discutidos sobre la base de una síntesis biblio- gr fica . La presentación de los diferentes bancos genéticos y de la s técnicas de saneamiento del germoplasma completa esta vista de conjunto de los recursos genéticos de los cítricos.