Universidad Católica de Temuco Facultad de Recursos Naturales Escuela de Ciencias Forestales. Ingeniería Forestal.

PROYECTO DE TESIS Cambios de la Estructura y Composición de araucana (Mol.) K. Koch. en Villa Las , IX Región, .

Alumno :Cristián Alvarez Rubio Registro :1999001072 Profesor Patrocinante :Marco Cortés Bianchi.

Temuco, Julio de 2007. 1. TITULO Cambios de la Estructura y Composición de Araucaria araucana (Mol.) K. Koch. en Villa Las Araucarias, IX Región, Chile.

2. UNIDAD ACADEMICA Universidad Católica de Temuco. Facultad de Recursos Naturales. Escuela de Ciencias Forestales. Carrera de Ingeniería Forestal.

3. ESTUDIANTE Cristián Gonzalo Alvarez Rubio Registro: 1999001072

4. PROFESOR PATROCINANTE. Marco Cortés Bianchi. (M. Sc en Ciencias, Mención Recursos Forestales).

5. PROFESORES INFORMANTES. Gustavo Donoso Delgado (Ingeniero Forestal).

6. DURACIÓN DEL ESTUDIO Y FECHA DE INICIO. El estudio tendrá una duración de 5 meses aproximadamente, a contar del mes de Julio del 2007 y finalizando en Noviembre del mismo año.

7. OBJETIVOS.

7.1. Objetivo general.

Analizar los cambios en la composición y estructura de los bosques de Araucaria araucana (Mol.) K. Koch. ubicados en Villa Las Araucarias, IX Región, Chile.

7.2. Objetivos específicos.

Analizar la tasa de reclutamiento y mortalidad de cada categoría de tamaño (Adulto, Brinzal y Plántulas). Analizar los cambios ocurridos en parámetros básicos poblacionales después de 9 años de la instalación de parcelas permanentes en el sector. Describir los posibles cambios en la estructura de los rodales de Araucaria araucana (Mol.) K. Kock. en Villa Las Araucarias.

8. ANTECEDENTES.

8.1 Presentación. Una de las especies de Coníferas propias de los bosques templados de Chile y es Araucaria araucana, declarada Monumento Natural en el año 1990 por el decreto supremo Nº 43 por constituir uno de los acerbos naturales más valiosos del patrimonio nacional, tanto en lo histórico y cultural como en el contexto científico. Además de presentar serios problemas de conservación originados por una explotación excesiva, intensa e irracional que ha modificado de forma negativa la estructura y composición actual de estos bosques. Al hablar de estructura de un ecosistema se puede ejemplificar de forma habitual como cada ladrillo de un edificio el cual está construcción. Es útil distinguir dos aspectos de la estructura del sistema, el arquitectónico y el social. La arquitectura denota los aspectos físicos de estructura, y se aplica más a menudo a modelos espaciales en comunidades de plantas: por ejemplo, el número de estratos de dosel, zonas en la distribución de una especie y clases de edad. La estructura social se refiere a la manera en que los individuos, especies, o grupos de especies se relacionan entre si y al sistema en conjunto. Así un bosque con arquitectura compleja es una casa con muchas habitaciones. Proporciona a los ocupantes una mayor oportunidad de encontrar un espacio que proporcione protección de los enemigos, y permite la evolución de nichos únicos que eficazmente reduzcan los conflictos por los recursos. La estructura del ecosistema es dinámica y no estática, continuamente se forma y altera por las interacciones entre el ambiente, perturbaciones y organismos (Perry, 1994). En este contexto y tomando en cuenta el marco del Cambio climático donde las especies se tendrán que adaptar a oscilaciones de precipitación, escasez del agua disponible a largo plazo y la aridez del clima la cual irá en aumento, es muy importante realizar estudios de cambio de estructura de los bosques en general ya que estos constituyen una buena forma de sondear si una especie se esta conservando bien o no y así poder mantener la diversidad genética a modo que las especies se puedan adaptar a un cambio brusco de clima (IPCC, 2007). Es primordial el estudio de los bosques de Araucaria y específicamente los ubicados en la población de Villa Las Araucarias, por el precario estado de conservación en que se encuentra y porque representa una condición genética diferente al resto de las poblaciones existentes en Argentina y Chile. El presente trabajo, analizará los cambios que pueden haber sucedido en rodales de Araucaria araucana (exclusiones instaladas en Villa Las Araucarias), reflejados estos en su composición y estructura actual, con el fin de contribuir con antecedentes para la base de lineamientos concretos de manejo y conservación de esta área.

9 REVISIÓN BIBLIOGRAFICA.

9.1 Distribución Geográfica y Superficie del Tipo Forestal Araucaria.

En el estudio Catastro y Evaluación de los Recursos Vegetacionales Nativos de Chile realizado en los años 1995 y 1997, se clasificó el Tipo Forestal Araucaria y conjuntamente se estimó que la superficie actual de Araucaria en Chile alcanza a 253.713,6 ha. Aquí se constata que el 97,1% de la superficie total con bosques de Araucaria se concentran en la cordillera de los y su distribución actual en este macizo es desde los 37°27’ de latitud sur, cerca de la Laguna Laja y Volcán Antuco hasta los 38°57’ de latitud sur (Cortés, 2003) a una altitud entre los 900 y los 1800 m.s.n.m. (Veblen et al., 1995) limites que son más altos en la región septentrional y van disminuyendo hacia el sur (Veblen y Schlegel, 1982). En la Cordillera de la Costa se concentra el 2,9% de la superficie total de esta especie encontrándose exclusivamente en la Cordillera de Nahuelbuta en dos poblaciones disyuntas relativamente pequeñas, la más septentrional se ubica en la zona del Parque Nacional Nahuelbuta, al oeste de la ciudad de Angol entre los 37°40’ y los 37°50’ de latitud sur en el rango de altitud de 800 - 1500 m.s.n.m. y la situación meridional en los 38° 50’ de latitud sur a alrededor de los 600 m.s.n.m. al norte de la ciudad de Carahue con una superficie de 53 ha. (CONAF et al., 1999) citado por (Cortés, 2003). De acuerdo ha (Cortés, 2003) el tipo forestal araucaria en la cordillera de los andes comprende aproximadamente el 80% de la superficie total de bosques de araucaria en la novena región. En cambio, en la cordillera de la costa los bosques de araucaria se concentran en la zona limítrofe entre las regiones octava y novena, siendo levemente superior la superficie de la octava región.

Cuadro 1. Superficie total en hectáreas y porcentual de los bosques de araucaria en las Cordilleras de la Costa y los Andes, por Región, en Chile.

Cordillera de la Cordillera de los Total Costa Andes Regiones Superficie Superficie Superficie Superficie Superficie Superficie (ha) (%) (ha) (%) (ha) (%) Octava 4.091,1 1,6 39.433,7 15,5 43.542,8 18,0 Novena 3.343,9 1,3 202.333,3 79,8 205.677,2 81,0 Décima 0,0 0,0 4.511,6 1,8 4.511,6 2,0 Total 7.435,0 2,9 246.278,6 97,1 253.713,6 100,0

9.2 Antecedentes generales de la especie.

9.2.1 Características Ecológicas.

Araucaria araucana es una especie endémica de Argentina y Chile. Comúnmente llamada araucaria, pehuén, pino piñonero y pino araucaria, pertenece al genero Araucaria y a la familia (Montaldo, 1974; Rodríguez et al., 1983). Es un árbol de aspecto muy típico, posee fuste recto y cilíndrico (Donoso, 1978). La copa es reducida en los árboles maduros con las ramas insertas en verticilos regulares la cual le da un aspecto de paraguas de base circular. Presenta ramas regularmente verticiladas, cilíndricas, horizontales, o ligeramente arqueadas, mas largas las inferiores que se desprenden a medida que se vuelven adultas. Hojas perennes, sésiles, rígidas, imbricadas, coriáceas, de 2,5 - 3 cm. de largo y 1,5 - 2 cm. de ancho, de disposición espiralada, cubriendo totalmente el tallo, oval - lanceoladas con base ancha, provistas de un mucrón terminal. Su color es verde oscuro, lustroso, presentando estomas en ambas caras. (Rodríguez et al., 1983). El árbol alcanza una altura aproximada de 25 a 30 metros, 2,5 m. de diámetro y hasta una edad aproximada de 1300 años (Montaldo, 1974; Veblen, 1982). Su corteza es gruesa, resinosa, de color gris o marrón oscuro, con alrededor de 10 cm. de espesor y profundamente agrietada, dando origen a placas poligonales (Montaldo, 1974.; Martínez, 1979). Las flores masculinas son amentiformes, terminales, cilíndricas, de un color castaño - oscuras, de 8 - 12 cm. de largo y 4 - 5 cm. de diámetro, con 10 - 20 sacos polínicos bi-seriados en la parte central (Rodríguez et al., 1983). Presenta numerosas escamas punzantes, espiraladas, densamente imbricadas que al abrir liberan abundante polen. Los amentos masculinos aparecen entre agosto y septiembre (Marticorena, 1995). Para el caso de las flores femeninas estas son estróbilos terminales, subglobosos, verdes, de 15 - 20 cm. de diámetro, compuestos de numerosas escamas coriáceas punzantes, espiraladas, densamente imbricadas, terminadas en un largo apéndice aplanado. Su aparición es a fines de noviembre las cuales son precedidas por las flores masculinas (Rodríguez et al., 1983). Su fruto es un estróbilo el cual corresponde a una inflorescencia compuesta por un eje leñoso, en torno al cual se disponen cíclica o helicoidalmente una serie de brácteas y entre éstas y dicho eje están las escamas seminíferas (Rodríguez et al., 1983). Sus semillas son numerosas, alcanzando 129 por estróbilo en Villa las Araucarias (Benítez, 2005). Estas poseen 4 a 5 cm. de largo y 1,5 de ancho, pesan entre 3 y 4 gramos, siendo obcónico-oblongas o cuneiformes, ligeramente comprimidas, sin alas, color siena y con un largo apéndice apical (Rodríguez et al., 1983).

9.2.2 Asociación vegetal.

En la Cordillera de los Andes en Chile, Araucaria hacia menores altitudes, pero por sobre los 1.000 m.s.n.m., se asocia dependiendo de las condiciones ambientales existentes, con coigüe (), ñirre (Nothofagus ) y lenga (Nothofagus pumilio), en mayores altitudes limita finalmente con los tipos forestales Roble-Raulí-Coigüe y Coigüe-Raulí-Tepa (Donoso, 1981; Donoso, 1993). Otro caso se facilita en bajas altitudes, donde se asocia con roble (Nothofagus obliqua) y en menor proporción con raulí (Nothofagus alpina). En este último caso del mismo modo que en Lonquimay en la Cordillera de los Andes, el tipo de N. obliqua con que se asocia es el llamado "Roble de altura" que podría ser una raza o ecotipo que no porta el hongo Micronegeria fagii, el cual produce la muerte de Araucaria (Donoso, 1993). También es posible encontrarla en ambientes áridos asociada a ciprés de la cordillera, o bien, conformando bosques puros (Montaldo 1974; Burns, 1991; Donoso 1993; Veblen et al., 1995, 1996) citados por (Cortés, 2003). En la Cordillera de la Costa se produce la misma asociatividad con especies arbóreas del género Nothofagus y bajo un régimen ambiental de características similares al que ocurre en la Cordillera de los Andes (Montaldo, 1974; Donoso, 1993; Veblen et al. 1995, 1996; Cortés y Lara, 2000) citados por (Cortés, 2003). Una excepción respecto a las formaciones de la Cordillera de los Andes, la constituyen los bosques de Araucaria con especies propias del Tipo Forestal Siempreverde, tales como: laurel (Laurelia sempervirens), mañío hembra (Saxegothaea conspicua), tineo (Weinmannia trichosperma), ulmo (Eucryphia cordifolia) y canelo (Drimys winteri), en sitios más mésicos, como en las quebradas (Montaldo, 1974; Donoso, 1993). La vegetación del sotobosque en bosques de Araucaria es más abundante y densa en la Cordillera de Nahuelbuta y presenta algunas diferencias en composición con respecto a la de la Cordillera de los Andes. Este hecho, unido a las diferencias propias de suelo y clima existentes entre ambas poblaciones y la constatación de que A. araucana tiene una fuerte capacidad para regenerar vegetativamente desde los tocones en Nahuelbuta, abrió paso a la teoría de que existieran dos posibles razas ecológicas o ecotipos en A. araucana (Schilling y Donoso, 1976; Delmastro y Donoso 1980; Donoso, 1993).

9.2.3 Reproducción.

Araucaria es una especie dioica, lo que significa que flores masculinas y femeninas se encuentran en individuos distintos, aunque en algunas ocasiones pueden ser monoicas (Martínez, 1979; Marticorena, 1995). Su proceso de polinización es anémofilo, se reproduce en forma sexual por semillas, alcanzando la madurez reproductiva en forma habitual a los 22 años. Su medio de dispersión más importante es por gravedad, la cual alcanza un radio de diseminación de 2 a 13 metros desde el árbol madre (Muñoz, 1984) y la mayor parte de ellas caen dentro de un radio de 7 - 8 metros del árbol (Veblen et al., 1996). Sus semillas son almacenadas, dispersadas o consumidas por una amplia variedad de animales: aves (e.g., Enicognathus leptorhyncus y Myicrosittace ferruginea minor); roedores (e.g., Phyllotis darwini); vacunos, cerdos, ovinos, cabras y humanos (Veblen et al., 1996). Una ventaja importante de la reproducción sexual es la acumulación de material hereditario de dos células relativamente diferentes en una sola, permite la variada combinación de las características, posibilidades de adaptación y consecuencias de sobrevivencia frente a condiciones del ambiente (Parada et. al., 1987). Es importante mencionar que en Villa las Araucarias, como en otros sectores de la Cordillera de Nahuelbuta y Cordillera de los Andes, las rigurosas condiciones ambientales y el escaso desarrollo del suelo, impiden el adecuado arraigamiento de las plántulas al sustrato, el cual suministra agua y nutrientes de manera de favorecer su crecimiento, por lo que la estrategia sexual de reproducción en ocasiones no es suficiente para garantizar la perpetuidad de la especie, debiendo combinar esta estrategia con otras de tipo asexual (Guiñez, 2007). De este modo en forma asexual Araucaria se reproduce por medio de brotes vegetativos de raíz (Schilling y Donoso, 1976; Veblen, 1982; Donoso, 1993; Veblen et al., 1995) Esta especie es capaz de generar brotes basáles y brotes de raíz cuando esta se encuentra en forma superficial, generalmente en suelos poco desarrollados; también es capaz de generar brotes de tocones de árboles cortados. Este fenómeno se encuentra frecuentemente en la cordillera de la Costa y es escaso en la Cordillera de los Andes (Montaldo, 1974; Veblen, 1982; Veblen et al., 1995; Cortés y Lara, 2000). Esta estrategia es muy útil cuando es difícil generar plántulas provenientes de semilla, o cuando existen rodales donde predominan individuos masculinos, dificultándose la producción de semillas (Schilling y Donoso, 1976; Veblen, 1982; Cortés y Lara, 2000).

9.3 Características Genéticas.

En el estudio de Bekessy et al., en el 2002 se detectó abundante variabilidad genética dentro de las poblaciones de A. araucana. Este alto nivel de variabilidad genética dentro de las poblaciones de Araucaria sugiere que los eventos históricos, tales como las glaciaciones del Pleistoceno, probablemente no produjeron una dramática reducción en el rango de distribución de la especie. Si Araucaria hubiera sufrido los efectos de cuellos de botella genético, es posible que toda la diversidad genética de la especie hubiera sido considerablemente más baja. Además, todas las poblaciones de A. araucana resultaron ser significativamente diferentes. Lo que puede ser explicado por dos vías: las poblaciones estaban separadas históricamente por eventos tales como glaciación y volcanismo y/o están actualmente aisladas debido a un restringido flujo de genes, dando lugar a la diferenciación como resultado de la deriva genética o selección. El nivel y distribución de la variación genética de las poblaciones de Araucaria araucana puede ser explicado por eventos históricos, el flujo de genes entre poblaciones y las presiones de selección que están operando. La diferenciación genética de Villa Las Araucarias es particularmente interesante, dada su proximidad geográfica a la población del Parque Nacional Nahuelbuta. El estudio demuestra que existe una alta proporción de la variación genética entre distintas poblaciones, siendo además todas las poblaciones significativamente diferentes entre sí al realizar un análisis entre todos los pares de poblaciones posibles. Esto quiere decir que en este momento existe un flujo de genes restringido entre poblaciones, lo que puede tener importantes consecuencias para la viabilidad de pequeñas poblaciones fragmentadas como es el caso de Villa Las Araucarias. Poblaciones de árboles genéticamente aisladas pueden potencialmente sufrir la pérdida de diversidad alélica y genotípica o depresión por endogamia, así como problemas demográficos asociados con una reducida producción de semillas o baja tasa de germinación (Bekessy et al., 2002).

10 Parcelas permanentes de muestreo.

Es necesario precisar que los estudios demográficos a largo plazo, realizados en parcelas permanentes, proporcionan la información necesaria para formular sistemas de manejo más eficientes de bosques naturales. A su vez, ésta es indispensable en estrategias para el manejo sostenible y por ende, para la conservación de los bosques (Manokaran y Swaine 1994; Phillips et al., 1994; Londoño y Jiménez, 1999). Las parcelas permanentes son instrumentos que permiten seguir el crecimiento y rendimiento del bosque remanente con el propósito de obtener información esencial para ser utilizada en el momento de tomar decisiones de ordenación forestal, planes de Manejo y acciones de conservación (Contreras et al., 1999). Las parcelas permanentes de medición forman parte importante e integral del manejo sostenible del bosque y la conservación de áreas protegidas. Proveen datos (cuantitativos y cualitativos) sobre los cambios de la vegetación arbórea, junto a otras fuentes de información (inventarios forestales, ensayos silviculturales, estudios ecológicos y fenológicos) permitiendo construir modelos de estructura del bosque, para definir tipos e intensidades de aprovechamiento y tratamientos silviculturales. (Leaño y Saravia, 1998). Así a través de parcelas permanentes se puede conocer la respuesta de un determinado bosque sometido a diversas perturbaciones a lo largo del tiempo, determinar los incrementos de diámetro, área basal y densidad, como también establecer la mortalidad y reclutamiento de nuevos individuos en términos absolutos y relativos (Contreras et al., 1999).

10.1 Forma y tamaño de parcelas permanentes.

Unidades muéstrales establecidas de forma permanente y de forma redonda se han usado ampliamente en USA en el pasado. No obstante, parcelas permanentes cuadradas o rectangulares pueden ser más eficaces dado que el establecimiento se facilita y también sus límites los cuales quedan demarcados por estacas en las esquinas, también en estas últimas se mejoran las oportunidades para el re- levantamiento de la parcela en una fecha posterior. Dependiendo del tamaño y variabilidad del bosque, un tamaño de parcela ideal para los bosques de segundo- crecimiento generalmente estará por el rango de los 1000 – 2000 m2 (Avery y Burkhart, 1994). Cortés en el año 2003, propone en su metodología para el estudio de los bosques de Araucaria de la Cordillera de la Costa de Chile parcelas permanentes de 0,5 a 1 ha. de superficie, ya que estos corresponde a bosques adultos de baja densidad lo cual requiere unidades muéstrales de gran tamaño.

10.2 Consideraciones de instalación y re-evaluación.

El objetivo fundamental al instalar parcelas permanentes debe ser lograr un número adecuado de parcelas en función de la variabilidad del bosque que esta en estudio, en vez de intentar una intensidad de muestreo predeterminado. Para poblaciones grandes, el tamaño de la muestra es mucho más importante que la intensidad de muestreo. La intensidad de muestreo se puede basar en el parámetro que exige la menor amplitud de información (Synnott, 1991; Leaño y Saravia, 1998). Synnott en (1991), menciona que el tamaño más eficiente de parcelas en una situación particular dependerá de los objetivos, la precisión requerida, la variabilidad del bosque y los costos presentes y futuros. Las parcelas cuadradas y rectangulares se utilizan comúnmente en inventarios forestales y también para parcelas permanentes, por ser éstas de fácil levantamiento. Además, es necesario contar con sub-parcelas, que permitan conseguir muestras de los árboles más pequeños. La re-evaluación periódica de parcelas permanentes es estadísticamente superior a los inventarios independientes sucesivos para evaluar cambios en las condiciones del bosque. Cuando se realizan estudios independientes repetidos, los errores de muestreo deben ser considerados evaluando la diferente posición de las muestras y el cambio con el tiempo. Pero cuando las parcelas idénticas a las anteriores (Parcelas Permanentes) son re-medidas, los errores de muestreo tienden a ser mucho más bajos, es decir la precisión de estimaciones de cambio se mejora (Avery y Burkhart, 1994). Se debe dar énfasis a los procedimientos de terreno estandarizados porque la consistencia en las técnicas de medida es tan importante como la precisión para evaluar los cambios con el tiempo. Así las mediciones realizadas en la re-evaluación de parcelas permanentes deben ser realizadas de la misma forma como fueron hechas en la instalación original. Los re-inventarios periódicos de parcelas permanentes normalmente están hechos en intervalos de 3 a 10 años, dependiendo de las tasas de crecimiento o los cambios esperados en las condiciones de los árboles en pie. (Avery y Burkhart, 1994; Contreras et al., 1999).

10.3 Parámetros estudiados en Parcelas permanentes de muestreo.

Synnott en 1991, recomienda que en un programa de parcelas permanentes, es necesario contar con parámetros básicos para individuos adultos como son diámetro del fuste, altura del fuste, altura comercial (en el caso de bosques explotables), forma del fuste, posición de copa, forma de copa; sin embargo no son referidos datos para las categorías inferiores como son brinzales y plantulas. Cortés en 2003, propone una metodología más clara en la cual se plantea registrar la especie de cada individuo adulto, DAP de todos los individuos vivos y muertos en pié, DAT de todos los tocones presentes en cada unidad y altura total. Aquí se plantea la incorporación al estudio de las categorías inferiores a modo de verificar el reclutamiento de Araucaria y sus especies acompañantes. Un estudio anterior como el de Avery y Burkhart en 1994 plantean de igual forma parámetros a estudiar con la diferencia de que separa datos de parcela y datos de árbol individual.

11 Estructura y Cambio de Estructura.

Los bosques de Araucaria presentan estructuras variadas, debido a las distintas condiciones edafoclimáticas en que se desarrolla y las distintas asociaciones que conforma. Burns en (1991) describe los bosques localizados en sitios de mayor humedad como densos y dominados por coigüe, mostrando ha la especie araucaria siempre representada por grandes árboles. De esta forma los bosques formados por araucaria pueden ser de tipo coetáneos o multietáneos, con uno o más estratos (Schmidt, 1980). Por otra parte Veblen (1982), plantea que en la dinámica de la especie toma importancia preponderante la acción de perturbaciones alogenicas de carácter impredecible pero frecuente. Cortés (2003) esta de acuerdo con lo anterior pero además plantea que la acción de disturbios de tipo antropogénicos a llevado a los bosques de Araucaria y especialmente a los ubicados en la costa de la IX Región a una condición de alteración y degradación muy intensa. Desde el punto de vista general la fragmentación de un bosque produce parches de vegetación rodeados de una matriz de composición y estructura diferente, lo que produce cambios significativos en las condiciones abióticas y bióticas en los fragmentos remanentes, en comparación con las que existían en el bosque continuo original (Saunders et al., 1991; Murcia, 1995). Cuando permanecen fragmentos pequeños y lejanos en poblaciones de mayor extensión, los ambientes son más secos, luminosos y con mayor temperatura que en el bosque original, lo que puede afectar diferencialmente la germinación de semillas y el establecimiento y mortalidad de plántulas. En general, los fragmentos son invadidos por especies sucesionales tempranas mientras que disminuyen las especies propias del bosque maduro, produciendo un cambio en la estructura de la vegetación. Además, no todas las especies arbóreas que actualmente sobreviven en los fragmentos se estarían reproduciendo exitosamente (Laurance et al., 1998; Simonetti et al., 2001). Todos estos cambios afectan el reclutamiento arbóreo, y con ello, alteran la estructura y composición de los bosques remanentes (Laurance et al., 1998) En un bosque natural los árboles crecen, se reproducen, envejecen y mueren, para dar lugar a la regeneración que sigue igual ciclo. Esta dinámica asegura la permanencia de las especies y la continuidad del bosque en forma natural. La dinámica de bosques de composición florística relativamente estable puede interpretarse como un ciclo que se repite en forma similar. Estos bosques corresponden a los tipos de composición principal y final en la clasificación de Weck (1975). Se supone que los cambios evolutivos en composición y estructura con el correr de las generaciones serán mínimos. Por el contrario, en bosques de tipo pioneros o intermedios, el cambio generacional implica modificaciones rápidas, tendientes a dar en pocas generaciones la estructura de tipo final (Weck, 1975; Schmidt, 1977). En este último caso el cambio de estructura no es de tipo cíclico y, por lo tanto, las características estructurales en las fases de desarrollo serán distintas de una generación a las que siguen. Las fases por las que pasa un bosque a través del tiempo se encuentran en un momento dado como un mosaico de situaciones distintas, en forma de bosquetes contiguos en condiciones de sitio uniformes en bosques naturales. Se puede analizar entonces el ciclo de desarrollo a través del cambio de estructura de estas distintas situaciones, ordenándolas y asumiendo que las características de estructura de un bosque, con el paso del tiempo, serán similares a las de bosquetes de la edad correspondiente (Schmidt, 1977). En el caso particular de Araucaria la estabilidad de la especie en la estructura y dinámica de los bosques que conforma, varía según la asociación vegetal, la ubicación en términos sucesionales y la fase de desarrollo del cambio generacional en que se encuentra el bosque. En este sentido Araucaria araucana participa tanto en bosque pioneros, intermedios, principales y finales, de acuerdo a las definiciones y caractersticas dadas por Weck (1975). El análisis de la estructura de un bosque natural, como el de Araucaria, proporciona la información actual sobre composición florística, la distribución de los árboles y los parámetros dasométricos, lo que permite la interpretación de los elementos dinámicos para hacer un pronóstico del funcionamiento natural y el desarrollo futuro (Leibundgut, 1959; Brun, 1969; citados por Schmidt, 1977; Urzúa, 1975).

12 Reclutamiento y Mortalidad.

Los distintos procesos que definen los cambios en una población, es decir, la mortalidad, reclutamiento, crecimiento y reproducción, son función de características generales del ecosistema, características físicas y muy frecuentemente, biológicas, consistentes éstas en la presencia y abundancia de las especies.

12.1 Reclutamiento.

El reclutamiento cuantifica la capacidad de incrementar el número de individuos y es una manifestación de la fecundidad de las especies, del crecimiento y sobrevivencia de individuos jóvenes, constituyendo uno de los aspectos dinámicos más importantes de una población (Swaine et al., 1987; Londoño y Jiménez, 1999). Phillips y Gentry (1994) concuerdan con los estudios anteriores al decir que las tasas de reclutamiento de bosques naturales informan sobre la variación en el número de individuos a través del tiempo y su cálculo constituye un punto fundamental en estudios sobre dinámica de bosques. Por otro lado el reclutamiento es un factor relevante, el cual puede afectar significativamente la composición y dinámica de la vegetación de un bosque dado (Ribbens et al., 1994). Por lo tanto es necesario estudiar el reclutamiento de especies arbóreas para evaluar perspectivas futuras y decidir pautas de manejo y conservación adecuadas que garanticen la permanencia del bosque a través del tiempo.

12.2 Mortalidad.

La mortalidad arbórea juega un papel importante en los ecosistemas boscosos. La comprensión de este mecanismo de funcionamiento, en todas las escalas, es fundamental en la demografía arbórea y contribuye al conocimiento de los sistemas naturales (Carey et al., 1994; Manokaran y Swaine, 1994; Londoño y Jiménez, 1999). La mortalidad de los árboles ocurre en diferentes escalas de intensidad, de espacio y de tiempo, y es el reflejo de procesos endógenos (senescencia) y de disturbios exógenos (severidad, frecuencia, duración, escala espacial y puntos de interacción con el ecosistema). Según su intensidad la mortalidad arbórea, expresada como porcentaje de tallos o biomasa por unidad de tiempo y área, varía entre mortalidad de trasfondo si es < 5% anual y mortalidad catastrófica si es > 5% anual; esto transmitido ha escala espacial, será mortalidad local y mortalidad masiva; y en escala de tiempo, mortalidad gradual y mortalidad súbita. La tasa absoluta de mortalidad de trasfondo puede variar por diversos factores de multiplicación, dependiendo de las condiciones del bosque, y tiende a aumentar con la densidad. Lugo y Scatena en 1996 definen cuatro causas de mortalidad de los árboles:

1 Por procesos endógenos, genéticamente dados, que comprenden cambios metabólicos conocidos como senescencia. 2 Por la acción de sustancias tóxicas, agentes patógenos, parásitos o consumidores, y puede ser súbita o gradual, y ocurrir local o masivamente. 3 Es ocasionada por un cambio en el ambiente que reduce o elimina una entrada necesaria de materia o energía. 4 Cuando un bosque es impactado mecánica o químicamente por una fuerza externa (incendios, deslizamiento de material, entre otros).

En ecología vegetal, la mortalidad frecuentemente se ha cuantificado en términos de la sobrevivencia. Una forma de calcularla es mediante las tablas de vida, las cuales, en su forma más elemental, hacen una lista del promedio de nacimientos y muertes para cada edad o tamaño de una población. En el campo forestal, éstas han permitido proyectar la estructura y el tamaño de una población futura, para predecir el cambio en un bosque dado (Londoño y Jiménez, 1999).

13 HIPÓTESIS DEL TRABAJO.

14 MATERIAL Y MÉTODO.

14.1 Descripción del sector de estudio. El área de estudio, comprende una zona ubicada en el extremo sur de la Cordillera de Nahuelbuta, en dos predios particulares del sector denominado como Villa Las Araucarias (38º26’ a 38º29’ latitud Sur y 73º12’ a 73º14’ longitud Oeste). Este pequeño villorrio establecido en el año 1950, bajo el nombre de Villa Las Araucarias, se encuentra distante a 80 km. aproximadamente de la ciudad de Temuco y a 45 km de Nueva Imperial. (Cortés, 2003).

14.1.1 Clima. El clima del área de estudio está descrito como una región mediterránea húmeda (Di Castri y Hajek, 1976. citado por Cortés 2003). Según Fuenzalida (1965) citado por Cortés (2003) basado en la clasificación de Köppen, corresponde a un clima templado lluvioso de costa occidental con influencia mediterránea. Uno de los fenómenos más comunes en el área es la fuerte incidencia de las precipitaciones orográficas en su vertiente oriental producto del efecto de biombo climático que ejerce la Cordillera de Nahuelbuta (Donoso, 1981; Instituto Geográfico Militar, 1983. cit. por Cortés 2003). Sobre los 700 m.s.n.m. en el período más frío, la precipitación es de carácter nival, acumulándose sobre la superficie del suelo una capa de nieve cuyo espesor varía entre 1 a 1,3 m., aumentando en años excepcionales a un nivel mayor (Donoso, 1981. cit. por Cortés 2003). La humedad relativa alcanza a un promedio anual de 83 %. La temperatura máxima registra 19,7°C, en cambio la temperatura mínima llega a 7,2°C, siendo la temperatura promedio anual de 12,6°C. El período de actividad vegetativa es de 10,4 meses al año (Di Castri y Hajek, 1976. citado por Cortés 2003).

14.1.2 Geología y Geomorfología. El origen de la Cordillera de Nahuelbuta, se remonta a la época geológica del Precámbrico, siendo más antigua que la Cordillera de los Andes. Esta cordillera corresponde a un bloque solevantado compuesto principalmente por rocas de origen metamórfico del Paleozoico, que han estado sometidas a procesos de recristalizaciones, deformaciones e intrusiones y sobreposiciones de material granítico y volcánico (Brüggen, 1950; IREN, 1964; Ruiz, et al., 1965; Illies, 1970; Instituto Geográfico Militar, 1983, 1985; Veit y Karsten, 1997. citado por Cortés 2003). Desde su origen, ha estado sometida a la permanente erosión fundamentalmente por agentes climáticos y fenómenos de glaciación, los que han contribuido a su fragmentación y a un descenso marcado de su altura sobre el nivel del mar en el sentido Norte-Sur. Así en el extremo norte su cota máxima alcanza aproximadamente cerca de los 1550 m.s.n.m. (Altos de Nahuelbuta) en contraposición al límite sur donde la altitud máxima no sobrepasa los 720 m.s.n.m. (Instituto Geográfico Militar, 1983, 1985 citado por Cortés 2003). Debido a la ausencia de volcanes, a través del tiempo no ha recibido aportes de cenizas en forma periódica y cuantiosa, solo ocasionalmente de algunas de las erupciones que han ocurrido en la cordillera de los Andes (Brüggen, 1950; Instituto Geográfico Militar, 1983, 1985 cit. por Cortés 2003).

14.1.3 Suelos. Los suelos sobre los 800 m.s.n.m. de la Cordillera de Nahuelbuta derivan de material metamórfico y en menor proporción de rocas graníticas (IREN 1964; Donoso et al., 1984. citado por Cortés 2003). Los suelos en que crece Araucaria son delgados a levemente profundos, de textura media a fina y franca-arcillo-arenosa a arcillosa en profundidad. De erodabilidad moderada a alta, con drenaje rápido a moderado. Con pH muy ácidos a extremadamente ácidos y bajo nivel nutricional (IREN 1964; Donoso et al., 1984) cit. por Cortés 2003). Las restricciones más frecuentes de estos suelos son la escasa profundidad arráigale y de desarrollo en sectores con mucha altitud y posiciones topográficas extremas. También es común deficiencias de nutrientes como fósforo, potasio y magnesio (Schlatter et al., 1995 citado por Cortés 2003).

14.1.4 Vegetación. Los bosques de Araucaria que crecen en el norte de la Cordillera de Nahuelbuta se encuentran distribuidos aproximadamente desde los 900 m.s.n.m. hasta los 1550 m.s.n.m. En todo este gradiente se encuentra asociado con especies del genero Nothofagus como son; lenga (Nothofagus pumilio), ñirre (Nothofagus antarctica), coigüe (Nothofagus dombeyi), raulí (Nothofagus alpina) y roble (Nothofagus obliqua). La asociación que ocupa una mayor extensión corresponde a los bosques de araucaria y coigüe. En estas formaciones también es posible encontrar otras especies arbóreas como mañio hembra (Saxegothaea conspicua), ulmo (Eucriphya cordifolia), tineo (Weinmannia trichosperma), laurel (Laurelia sempervirens). El sotobosque es muy variado y es posible encontrar especies como: sauco del diablo (Pseudopanax laetevirens), corcolén (Azara lanceolata), luma blanca (Myrceugenia chrysocarpa), leñadura (Maitenus magellanica), chusquea spp. (Montaldo, 1974; Ramírez, 1978; Donoso, 1981; Veblen et al., 1982; Donoso, 1993; Veblen et al., 1995, 1996; Cortés y Lara, 2000. citado por Cortés 2003). A su vez, los bosques de Araucaria que crecen en el sur de la Cordillera de Nahuelbuta se encuentran distribuidos aproximadamente desde los 600 m.s.n.m. hasta los 640 m.s.n.m. En este sector se encuentra asociado con una menor cantidad de especies del género Nothofagus (coigüe, ñirre y roble). El sotobosque tiene características muy similares a las poblaciones del norte, pero se encuentra ausente luma blanca (Montaldo, 1974, Donoso, 1993; Cortés y Lara 1990 cit. por Cortés 2003).

14.2 METODOLOGÍA.

14.2.1 Características y tamaño de las parcelas en el sitio de estudio. Desde el año 1998 se instalaron parcelas permanentes en el sector de Villa Las Araucarias con la finalidad de estudiar los cambios de la dinámica de los rodales seleccionados. A partir del año 2000 estas parcelas permanentes se transformaron en exclusiones y además se incorporaron a una red de parcelas en la zona, la cual tiene la finalidad de comenzar con el proceso de restauración. En el presente estudio, se quiere realizar una segunda evaluación de los mismos parámetros medidos en la instalación original de estas parcelas a excepción de la extracción de tarugos para la obtención de la estructura de edades. De acuerdo a la metodología propuesta por Cortés (2003), los objetivos establecidos en este trabajo y con el fin de caracterizar los rodales en estudio y poder reconocer algún posible cambio en la composición y estructura de los rodales; se realizará medición de todos los individuos arbóreos que componen la comunidad a estudiar, en la cual es común que se clasifiquen los individuos de la especies arbóreas en diferentes categorías, de acuerdo al estado de desarrollo que ellos posean al momento de realizar el muestreo. En este caso se establecieron las siguientes categorías de tamaño:

Adulto : individuo arbóreo con un Dap mayor o igual a 5 cm. Brinzal : individuo arbóreo con un Dap menor a 5 cm. y mayor a 1.3 m. de altura. Plántulas : Individuo de especie arbórea con una altura menor o igual a 1,3 m.

Es importante señalar que para el muestreo de cada una de las categorías arbóreas antes descritas, fueron utilizados distintos tamaños y formas de parcelas.

En el presente trabajo para los individuos de la categoría adultos, en el lugar denominado Villa las Araucarias se establecieron 4 parcelas, 3 de forma rectangular de una superficie de media hectárea (100m. x 50m.) cada una de ellas, y una de forma cuadrada con una extensión de 1 hectárea (100m. x 100m.). Las características fisiográficas de cada una de ellas se presentan en el siguiente cuadro 2.

Cuadro 2. Características fisiográficas y tamaños de las parcelas permanentes en Villa Las Araucarias. (Cortés, 2003).

Tamaño de la Altitud Pendiente Parcelas 2 Exposición parcela (m ) (m.s.n.m) (grados)

1 5000 620 Sur 15

2 10000 620 Plano 2

3 5000 620 Plano 2

4 5000 620 Sur-Oeste 15

Cada una de las parcelas esta delimitada desde su instalación original en sus cuatro vértices con tubos de PVC de 1,2 m. de alto. Todos los individuos de la categoría adultos encontrados en la primera medición fueron identificados con un número en forma correlativa, grabado en una placa de aluminio de tamaño rectangular de 2 x 4 cm.

En el diseño de muestreo para brinzales se establecerán dos fajas de 10 m. de ancho cada una de ellas, dispuestas al inicio de la parcela (0 m.) y en la mitad del eje mayor de cada parcela (50 m.). Cada faja se subdividirá en 10 sub-parcelas cuadradas y contiguas, con una superficie de 100 m2. (10 x 10m.) cada una de ellas. En el caso de la parcela de 1ha. de extensión se realizarán 20 sub-parcelas y sólo 10 sub-parcelas en las parcelas de 0,5 ha. Las plántulas se muestrearán en 100 subparcelas de una superficie de 2 m2. cada una de ellas, las que serán distribuidas en forma sistemática en la parcela de 1ha. de extensión. En las parcelas de 0,5 ha. sólo se realizarán 50 subparcelas de regeneración.

14.2.2 Medición de variables en individuos adultos. Para cumplir los objetivos del estudio en el caso de los individuos adultos se registrarán las siguientes variables:

14.2.2.1 Parámetros poblacionales. A modo de cumplir con el segundo objetivo especifico de este trabajo se re- evaluarán los parámetros establecidos en la instalación original de las parcelas, donde a todos los individuos se le asigno un código numérico, por tanto a cada individuo el cual haya ingresado en la categoría se le asignará un código numérico correlativo, además se identificará la especie de la totalidad de los árboles y luego se medirán las siguientes variables:

- DAP (diámetro a la altura del pecho) de todos los individuos vivos y muertos en pié. - DAT (diámetro de tocón) de todos los tocones presentes en la parcela. - ALTURA TOTAL, para el caso de los adultos se registrará la altura de 20 árboles dominantes por especie, la altura de los individuos restantes será estimada.

14.2.2.2 Estructura Horizontal. A modo de cumplir el tercer objetivo especifico se establecerá la posición de cada individuo en pié (vivos y muertos) y de los tocones dentro de cada parcela la cual será determinada sobre la base de coordenadas X e Y, con una precisión de 0,5 m. A través del mismo método se agregarán todos los árboles muertos que se encuentren en el suelo. Para ello se ubicará la posición con coordenadas del extremo inferior del árbol (tocón) y su extremo superior (copa), el largo del fuste y la orientación de caída. Para la determinación del patrón de distribución espacial por especie, se utilizará la función L(t), que corresponde a una transformación de la función K(t). Este método permite determinar él número esperado de árboles a una distancia (t) de un árbol seleccionado al azar. Además facilita la simulación en forma iterativa de distancias cada vez mayores, ello permite eliminar el efecto del tamaño de parcela en la dispersión espacial de los individuos. En la evaluación de los datos de distribución espacial se recurrirá a la función univariada, la cual permite evaluar las especies por separado (Cortés, 2003). La significancia estadística de los valores obtenidos será comparada usando el test de Montecarlo, que permite establecer un límite de confianza superior y otro inferior (Diglle, 1983; cit. por Cortés, 2003). Cuando los valores de L(t) son mayores al valor esperado entonces implica que la distribución es agrupada. Al contrario si el valor es inferior al límite de confianza entonces significa que la distribución es uniforme. Finalmente si el valor queda contenido entre los límites de confianza, se asume que la distribución es al azar (Gutiérrez, 2002; citado por Donoso, 2005; Cortés, 2003).

14.2.2.3 Estructura Vertical. Para verificar si existen cambios significativos en la estructura vertical de las exclusiones y fundamentar el segundo objetivo especifico, se utilizará la clasificación de Kraft modificada para los bosques naturales de Chile, considerando las siguientes clases sociológicas: emergentes, dominantes, codominantes, intermedios, sumergidos, brinzales y muertos (Donoso, 1993). Se realizará una representación gráfica mediante un diagrama conocido como perfil vertical, realizando un dibujo a escala de la fisonomía del rodal circunscrita en cada parcela de muestreo utilizando el programa SVS.

14.2.2.4 Estado sanitario. Con el objeto de analizar si existe algún tipo de cambio o degradación en el estado sanitario aparente de los individuos de cada muestra, se realizará una determinación ocular de los principales agentes causales de daño. En la evaluación sólo se considerará el fuste de cada individuo, la clasificación, el tipo de agente (Cuadro 3) y la intensidad de daño en 5 categorías (sin daño, 1 a 25 %, 25 a 50 %, 50 a 75 % y mayor a 75 % del fuste).

Cuadro 3. Tipificación de agentes asociados al estado sanitario del bosque (Cortés, 2003). Tipo de Agente Criterio Sin Daño Aparente Árboles que no presentan externamente ningún tipo de daño Incendios Árboles con heridas de fuego expuestas Aves Árboles con presencia de orificios de aves Insectos Árboles con daños visibles (orificios) por insectos Hongos Árboles afectados por hongos con o sin presencia de cuerpos fructíferos Daños Mecánicos Árboles con ramas quebradas o ausencia parcial de su copa

14.2.3 Medición de variables de brinzales.

14.2.3.1 Parámetros poblacionales. Los brinzales serán contabilizados para determinar cual cantidad de plántulas ha subido de categoría y así poder verificar reclutamiento, además de establecer su densidad y composición actuales. También se registrará la información acerca del origen de los individuos (semillas, reproducción vegetativa y no determinada).

14.2.3.2 Estado sanitario. Se aplicará el mismo criterio utilizado para los individuos adultos.

14.2.4 Medición de variables en las plántulas.

14.2.4.1 Parámetros poblacionales. La regeneración se contabilizará considerando dos clases de altura (0 a 50 cm y 50 a 130 cm). También se seleccionará una cantidad de individuos para determinar su origen. Los cuales se clasificarán en las siguientes categorías: reproducción por semilla, reproducción vegetativa (raíz o tocón) y no determinado.

14.2.4.2 Estado sanitario. Se aplicará el mismo criterio utilizado para los individuos adultos, pero en este caso los individuos serán evaluados en su totalidad (fuste y copa), debido a que resulta imposible separarlos.

15 Análisis de parámetros demográficos. Para acatar el primer objetivo específico se efectuará el análisis de cambio en parámetros demográficos del bosque de Villa Las Araucarias, donde se calculará la tasa de reclutamiento y mortalidad.

15.1 Cálculo de la tasa de reclutamiento. Existen diferentes formas de estimar la tasa de reclutamiento de especies arbóreas, las cuales difieren en sus supuestos, demandas de información y objetivos (Phillips et al., 1994; Sheil et al., 1995). Por ser comúnmente usado en estudios de reclutamiento arbóreo, en este trabajo se emplea la "tasa de reclutamiento anual", calculada como:

1/t r = (Nrt / No)

Donde No es el número de individuos al comienzo del intervalo, Nrt es el número de plántulas al final del intervalo y t es el número de años transcurrido entre el primer y último muestreo (Sheil et al., 1995). Por ende valores superiores a 1,0 indican que la población aumenta en tamaño por acumulación de nuevos individuos, mientras que valores inferiores a 1,0 indican que hay menos individuos y que la población es baja. De esta forma, esta tasa estima reclutamiento como la variación en el número total de efectivos a través del tiempo.

15.2 Cálculo de la tasa de mortalidad. Para estimar la tasa de mortalidad se consideró la "tasa de mortalidad anual" (m), calculada como: 1/t m = 1- (Nmt /No)

Donde No y Nmt son el número de individuos en la población original y el número de individuos sobrevivientes en el tiempo t, respectivamente (Sheil et al., 1995). Si la tasa de mortalidad es igual a un 1,0 significa que la mortalidad de la población es nula; si es menor que 1,0 implica que parte de los individuos murieron, y si es igual a un 0,0 indica que ningún individuo sobrevive, esto es, todos mueren al final del intervalo t.

15.3 Cálculo del incremento del área basal. Se calculará el incremento del área basal apoyándose en un modelo exponencial de incremento de tiempos continuos, en donde la tasa anual de incremento del área basal es :

rg= (ln(No – Nm + ∆N) – ln(No – Nm)) / ∆t

Donde No es el número de individuos o área basal al comienzo del periodo ∆t;

Nm es el número de individuos muertos en un área determinada, y Nr son los individuos que fueron reclutados en las diferentes categorías de área basal durante el periodo t, respectivamente; ∆N es el incremento del área basal de individuos sobrevivientes del periodo ∆t (Nebel et al., 2001 cit. por Uslar, 2003).

16. PROYECCIONES DEL TRABAJO.

Araucaria es una especie muy importante socialmente porque produce madera de alta calidad, suministra un recurso único para el turismo y la recreación. Además de ser un árbol de gran importancia en la religión del pueblo , y también valorado por sus grandes semillas comestibles, los piñones, que son extensamente recolectados para el autoconsumo y para ser vendidos en diferentes mercados (Bekessy et al., 2004). Más importante aún es la condición del bosque que forma, del cual no existe otro similar en el mundo, el que se encuentra habitando en superficies bastante reducidas y con un problema de degradación indudable producto de la acción antrópica, el cual se ve reflejado con fuerza en Villa Las Araucarias. En este contexto de importancia y citando el informe de la IPCC en el 2007 sobre cambio climático, es que nace la necesidad de estudiar los cambios de la composición y la estructura del ecosistema compuesto por Araucaria en Villa Las Araucarias, dado que esta población resulta ser más distinta genéticamente respecto de la otra población de esta especie en la Cordillera de la Costa y también es menos variable genéticamente (Bekessy et al., 2004), lo cual preocupa a las personas que están en constante relación con la Villa dado que su capacidad de adaptación ha algún cambio brusco en el clima no sería firme en un principio. Bekessy et al. en el (2004) reafirma lo anterior diciendo que todas las poblaciones existentes de Araucaria son significativamente diferentes entre sí, lo que indica en este momento que existe un flujo de genes restringido entre poblaciones, lo que puede tener importantes consecuencias para la viabilidad de pequeñas poblaciones fragmentadas, el cual es el caso de Villa Las Araucarias. Por tanto es necesario trabajar en la población de Araucaria en el lugar de estudio y establecer el lineamiento base para posteriores procedimientos que permitan restaurar, conservar y aumentar la variabilidad genética de esta área con el fin de perpetuar la especie en el tiempo.

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18 PRESUPUESTO.

La realización de este estudio será financiado íntegramente por el alumno, lo que incluye los costos de transporte, costos de alimentación y toma de datos en terreno, además de material de oficina.

I Variables Apéndice Unidad Distancia al área de estudio ida y reg.(Km.) 200 Movilización extraordinaria (imprevisto) (Km.) 25 Rendimiento prom. vehículo (Km/lt). 10 Consumo (Lts.) 23,5

Cantidad Dias de Terreno 5 Personas 4

II Costos 1. Trasporte

Apéndice Valor ($/día) Total Vehículo 35900 215400

Apéndice Valor ($/Lts) Total Combustible 475 11200

Costo Total ($) 226600

2. Alimentación

Apéndice Valor (p.p/día) Total Colación 3000 60000

3. Material de Oficina.

Apéndice Valor Individual Total Hojas Resma 2500 5000 Tinta 20000 40000 Materiales en general 10000 10000 Total 55000

4. Total presupuesto

Apéndice Valor ($) Pesos Transporte 226600 Alimentación 60000 Material de Oficina 55000 Total 341600