Didier PAUGY

RÉllSSlQNSYSTÉMATIQUE DESALESTES ET BM WVUSAFRICAINS (PISCES,CH WRACIDAE).

Éditions de I’ORSTOM INSTITUT FRANÇAIS DE RECHERCHE SCIENTIFIQUE POUR LE DÉVELOPPEMENT EN COOPÉRAtlON Collection ÉTUDES et THÈSES PARIS1986 ((La loi du 11 mars 1957 n’autorisant, aux termes des aMas 2 et 3 de I”article 41, d’une ((part, que les «copies ou reproductions strictement réservées à l’usage privé du copiste et «non destinées à une utilisation collective D et, d’autre part, que les analyses et les courtes B citations dans un but d’exemple et d’illustration, (f toure représentation ou reproduction ((intégrale, ou pai-tielle, faite sczris le consentement de l’auteur ou de BE% ayants droit ou ccEtyants arwoe, kxt illieito lb (alinQa Ier de I’wticlr3 40). (( CeSte représentation ou reproduction, par quelque procédb que ce So/t, constituerait &xw (

ISSN : 0767-2888 0 ORSTOlVll986 ISBN : 2-7099-0807-7 3

Pages

AVANT PROPOS...... :...... ~..~ ... 5

INTRODUCTION ...... Y

CARACTERISTIQUES MORPHOLOGIQUESDES ALESTES E.T BRYCINUS...... 13

DISCUSSION A PROPOS DE L’ORIGINE DES CHARACINAE...... 25

LISTE GENERALE.DES ESPECES ET DES SYNONYMIES...... 31

CLE DE DETERMINATION DES ALESTIINI ...... 33

DISTRIBUTION DES ALESTES ET DES BRYCINUS ...... 39

DIAGNOSES ET PRINCIPALES CARACTERISTIQUES BIOLOGIQUES DES ESPECES; .... 45

GENRE ALESTES ...... 47 GENRE BRYCINUS ...... 93

CONCLUSIONS G~NERAL~S...... 259

REFERENCES BIBL IOGRAPHIQUES...... 269

1NDE.X ALPHABETIQUE...... ,...... 287 5

AVANT PROPOS

Ce travai 1 complète pour les Characidae (sous-famille

systématique des Chdrdcidae n,ains (Petersii.ni). ;

Cette révision systématique nous a paru nécessaire car si de nombreux travaux ont été consacrés aux Alestiini, d 1JCU n d’entre eux n’est vraiment synthétique notamment en ce. qui concerne les espèces les plus ubiquistes. De même depuis le CdtdlOaUe de Boulenger, un certain nombre d’espèces a eté décrit sans que la validité de telle ou tel l.e d’entre elles ait et-é .discutée, même si le ou les types ne représentent toujours actuellement que les seuls exemplaires connus. De plus certaines formes décrites sous iies noms différents selon les réqions ont conservé chacune leur dppelldt i on ddns les differents .travaux. Ce travail est donr* en premier lieu une revision specifique. Aucune espèce nouvelle n’est décrite ic i, en revanche un .certain nombre de synonymies sont proposees. Le statut generique des especes d ete dborde, Nous n’avons pas multiplie les genres et n’en ri’dvons rec onriu que deux, Alestes et

Brycinus. Le premier apparait comme homogene alors que le second est loin de l’etre et nous avons pu y reconna?tre un certain nombre de qroupes que nous avons hésjte à

élever au genre 1::d r de nombreux caractères demeurent b

identiques. Des études anatomiques ou génétiques plus poussées devraient dans le futur pouvoir répondre aux questions que nous nous sommes posées à ce sujet.

Si 1 ‘aspect systématique est primordial dans une révision, nous avons toutefois estimé qu’une synthèse biologique était utile pour chaque espèce. Sans être exhaustif pour ne pas alourdir le texte, nous avons résumé d’après nos propres observations et surtout d’après de nombreux travaux effectués en Afrique inter-tropicale, les principaux traits de la bio-écologie de chaque espèce lorsque cela s’est avéré possible. Dans ce sens nous avons insisté sur les différences régionales pouvant exister au sein d’une même espèce.

L ‘introduction de ce travail traite du statut générique des espèces -et de l’origine possible des

Characinae. Puis nous donnons une liste générale des synonymies et des espèces actuellement connues ainsi qu’une clé pratique permettant.de les différencier. Enfin, avant de présenter pour chaque espèce, diagnose et principales caracléristiques biologiques nous donnons pour les principaux bassins l’inventaire faunistique en

Alestiini.

Pour demeurer le plus homogène possible et pour éviter au maximum les répétitions, il nous a paru souhaitable de 7

prendre les espèces genre par genre,.puis à l'interieur de chacun d’eux groupe par g'roupe et enfin affinité par

affinité.

En conclusion nous déoaqerons les traits essentiels de

la biogéographie des Alestes et Brycinus et tenterons de

nous interroger à partir de 1.à sur la structure

faunistique des bassins en tenant compte des problèmes de

dispersion et de spéciationqui ont pu se produire.

Nous tenons à préc.iser que toutes les données

originales sont de notre ressort. Nous n’avons en effet

accepté le concours d ‘aucune aide technique afin de

limiter au maximum les erreurs de comptages et de

mensurations.

En dehors des populations ouest-africaines que nous

avons pu examiner directement sur le terrain, nous avons

eu accès aux collections d.e différents Musées dont nous

tenons à remercier les responsables pour l'aide offerte:

Museum National d'Histoire Naturelle de Paris .(3. Daget),

Musée Royal de l'Afrique Centrale de Tervuren (D.E.F. Thys

van den Audenaerde), Dritish Museum (Natural History) de

Londres (P.H. Greenwood), Albany Miseum de Graham,stown

(P.H. Skelton), American Museum of Natural History d.e New

York (C. Scheifer), Acadamy of Naturel Sciences de

Philadelphie (W.F. Smith-Lanis), Naturhistoriska 8

Riksmuseet de Stockholm (S.O. Kullander), Naturhistorisch

Museum de Vienne (R. Hacker), South African Museum de

Capetown (P.A. Hulley) Senckenberg Museum de Francfort (W.

Klausewitz) et Zoologisches Museum Humboldt Universitat de

Berlin (H.3. Paepke).

Nous profitons de cet avant -propos pour exprimer nos remerciements à la Direction Générale de l’Office de la

Recherche Scientifique et Technique Outre-Mer qui nous a donné toute facilité pour visiter certaines collections.

Rappelons également que le Proqramme de Lutte contre

1'0nchocercose sou5 l’égide de l'organisation Mondiale de la Santé nous a permis par des conventions de recherche avec 1’ORSTOM d’ effectuer de nombreuses missions fructueuses en Afrique Occidentale.

Nous remercions également les rédacteurs des revues suivantes oui nous ont permis de reproduire un certain nombre de bons dessins que nous n’avons pu exécuter à partir de spécimens parfois en tres mauvais état:

Direction du British Museum (A. dentex, 8. brevis, -B. intermedius et B. jacksonii), Direction du Museo do Dundo

(A. macrophthalmus, B. kinysleyae et 6. lateralis), Revue de Zoologie Africaine (B. nigricauda) et Direction de

1'Unlversité d’Abidjan (hybride d'A. baremoze). 9

INTRODUCTION

Décrites sous plusieurs noms génériques, toutes les

espèces étudiées ici furent regroupées par Boulenger

(1909) dans le genre Alestes. Par la suite divers auteurs

ont reconnu l'existence de caractères distinctifs

permettant de séparer deux ou plusieurs genres . Ainsi

Cockerell (lPlO), étudiant les écailles, conserve ce

genre mais y décèle deux groupes et.Myers (1929) après une

étude ostéologique du crâne démembre le genre Alestes en

deux: les Alestes S.S. ' Muller & Troschel 1844 (type -A.

dentex) et les 'Brycinus Valenciennes 1849 (type -8. macrolepidotus), ce dernier genre étant notamment

caractérisé par l’abscence de fontanelle fronto-pariétale.

En 1950 Monod se basant sur 11 caractères tant anatomiques

que morphoiogiques a essayé de déterminer la valeur de chacun d “eux pour sépa.rer les,genres Alestes et Brycinus.

Il conclut: “(...) il Sembler:a difficile d'attribuer aux

deux derniers groupes reconnus, une valeur générique; si

on le faisait,. les noms d’Ale’stes Muller & Troschel,'1844 et Brycinus Valenciennes, 1849 pourraient servir (...) ll.

Dans son travail, Monod eut le mérite non plus de comparer

les espèces types de chaque groupe qui sont par définition assez différentes, mais de montrer qu'entre chaque forme caractéristique exist'aiént des espèces. intermédiaires rendant les limites floues tant il existe de 10

chevauchements pour chaque caractère.

Hoedeman (1951 et 1959) s’appuyant sur la littérature, multiplie les genres (Alestes, Alestobrycon,

Bryconalestes, Brachyalestes et Brycinus ) et les sous-genres (Alestogrammus et Alestiops). Une telle profusion qui n’est pas justifiée à notre avis est le plus souvent inexplicable car certaines espèces assez proches

(grandisquamis et poptae) sont rangées dans des genres différents. Inversement, d'autres relativement éloignées sont réunies dans- le même groupe (macrophthalmus et lateralis). Enfin A .abeli qui est considéré tantôt comme un Alestopetersius (Alestogrammus), tantôt comme un

Phenacogrammus (Alestogrammus), possède bien la dentition typique des Alestes.

Géry (1968) conserve la classification de Myers mais isole 6 groupes à l'intérieur du genre Brycinus. Bien qu’assez homogènes, Ces divisions conduisent à des regroupements assez étonnants, comme Par exemple l'existence d’un groupe rutilus comprenant en outre

.vittatus et stolatus. Or A. rutilus est synonyme d’A.- macrolepidotus (Paugy > 1982) alors que les deux autres sont en réalité des Micralestes: A. vittatus = M.vittat,us

(Poli, 1967) et A. stolatus = M. stormsi (Paugy & Poli,

1982). De même, il est curieux de constater qu’ A. dageti fait partie du groupe longipinnis alors qu'il est tout au plus une sous-espèce d'A. nurse. En plus des genres Alestes et Brycinus,‘Poll (1976) réhabilite le genre Myletes Cuvier 1818 dont A. nurse est le type (à 1 ‘origine Myletes guile Joannis 1835 ) qui selon lui est caractérisé ” (. . .). par une fontanelle qui sépare les pariétaux du moins en partie et qui creuse aussi le supra-occipital. Cette fontanelle ne se prolonge

Pas entre les frontaux (sauf chez les très jeunes exemplaires). La vessie natatoire est normale et ne dépasse pas le niveau de l’anus. ” .

SYMBOLES CARACTERES

.dv: position nageoire dorsale l nageoires ventrales ep: nombre d’écailles pré-dorsales fb: forme des branchiospines fo: fontanelle lh: longueur standard / hauteur du corps mu: longueur de la tête I longueur du museau nb: nombre de branchiospines en bas du ler arc branchial nd: position des,dents de la lère rangée pré-maxillaire pa: paupière adipeuse. px: nombre.de dents de la lère rangée pré-maxillaire rd: nombre de rayons branchus de la nageoire anale si: nombre d’écailles au-dessous de la ligne latérale sl: nombre d’écailles le long de la ligne latérale ss: nombre d’écailles au-dessus de .la ligne latérale st: longueur standard / longueur de la tête th: tache humérale tm: taille maximale adulte tp: tache pré-caudale ,tt: t ê-t e : longueur l.largeur

i Tableau Ia: Liste des symboles utilisés. 12

E

SYMBOLES ESPECES

ABEL: B. abeli - .- “‘T--- AFFI: _-_-_.--I.-IB7 affrnis BARE: _---A. --...-baremoze ~-.- BAR-T: _--8. .--bartoni - -. -;-.~ BATE: B. batesii --- ‘?---‘- - BIMA: 8. bimaculatus BREV: __~B. brev%---__-..- CARM: B, carmesinus . ~_ ------r-- CARO: _.----._-B. carolinae DENT: ---.-.A. dentex -_ DERH: B. derhami -. ---. -‘7 GRAN: 8. ___Igrandlsquamis ------HUMI: B,-_-- humilis IMBE: -..-.e.8. iÏ&eï? INTE: B. GtëFtiedius ---. T-- - - “--T-r--- JACK : -.B. .-_.Jackson11 .-” .-- --- KING : _-B.-__. kingsleyae --. .___~. - LATE : 8. lateralls ------.- .-.- LEUC : -_.._B. leuciscus- .-^- ._--. _ LIEB ’ : A. liebrechtsii LONG : B-I-'._.- -_.- x5ngipinïlis -,-- - --,- LUTE : B. luteus MLEP : __6. .- . _-macrolepidotus - - e-.-e- MPTH : A.._ _.___..L_macrophthalmus- i-‘- _-_--. NIGR : -_B. -.. nlqrlcauda.z- - .-...- NURS : B. nurse .-..--.-_ -z---- OPIS: .-.B. --‘-7 opisthotaenia PERI: 8..B. --ptae-perlnjj'Üe~- --- POPT: .-,_.-- .--. - RHOD: 8. rhodopleura SADL: j-y.‘ '-g-~~~~--~-g--' - - - .. - -- .._- SCHO: B. schoutedeni TAEN : BL.‘taeni‘uÜs--.-.-. .__-. - __~ THOL: B._ -.. tholloni- ----

Tableau Ib: Liste des symboles utilises. 13

CACTERISTIQUES MORPHOLOGIQUES DES ALESWS ET BRYCINUS

Nous n’avons tenu compte que des espèces n’ayant pas

été mises jusqu’ici en synonymie avec d’autres de manière définitive. Pour cette révision nous avons retenu 22

caractères que nous avons codés de 0 à 4 suivant leurs

variations:

Fontanelle Paupière adipeuse Os supra-orbitaire Vessie natatoire Ecailles le long de la ligne latérale Ecailles au-dessus de la liqne latérale Ecailles au-dessous de la ligne latérale Rayons branchus de la nageoire anale Branchiospines en bas du ler arc branchial Forme des branchiospines Longueur standard hauteur du corps Position nageoire dorsale nageoires ventrales Nombre de dents de la lère rangée pré-maxillaire Tache humérale Tache pré-caudale Bande sur les flancs Tête: longueur largeur Longueur standard longueur de la tête Lqngueur de la tête longueur du museau Taille maximale adulte Position des dents de la lère rangée pré-maxillaire Nombre d’écailles pré-dorsales

Les différents comptages et mesures ont été pratiqués

suivant les méthodes décrites par Daget (1954) (fig. 11,.

Pour un certain nombre d’espèc.es et pour des raisons de

manipulations (impossibilité d’effectuer des dissections

sur des exemp’laires de collections), certains caractères

n’ont pu être relevés. La coloration (bande sur les 14

flancs) ne nous a pas paru un caractère générique

suffisant et n’a pas non plus été gardée lors de l’analyse.

standa rd

précauda I e

ta écai.lIes humérale au-dessus

de la 1. lat. \ \ paupière Bcailles . &ca les adipeuse au-dessous de la 1. lat. de ‘lea’8Î%t.

Figure 1: Mensurations et comptages effectués sur le-54 Alestes s.l.

En définitive, nous avons établi une classification

hiérarchique ascendante à partir des facteurs issus de

1 ‘analyse factorielle des correspondances sur 36 espèces

et 19 caractères (avec vessie natatoire, os

supra-orbitaire et bande sur les flancs en supplément)

(fig. 2 & 3). 15

Les deux premiers axes de 1 ‘analyse factorielle expliquent respectivement 42,9% et 25,4% .de la variante.

Dans le plan de ces axes, trois groupes s’individualisent nettement A, B et C (fig. 3 ).

Figure 2: Analyse factorielle des correspondances (AFC) du tableau de contingence portarit sur 34 espèces et 19 caractères ..Pour les symboles voir le tableau 1.

Le groupe C pourrait être lui-même subdivisé en deux sous-groupes Cl et C2. Les contributions,principales des caractères a c e s. axes sont: écailles’ au-dessus de la ligne latérale (axe 1); position de la dorsale, longueur du museau et taille maximale (axe 2); nombre de dents de la lère rangée prémaxillaire et position de ces dents (axe

3). Selon ces critères on peut définir les différents groupes comme suit: A : nombreuses écailles au-dessus de la ligne latérale, dorsale éloignée des ventrales, 6 dents sur la première rangée prémaxillaire.

B : dorsale éloignée des ventrales, museau long Y espèces de grande taille, 8-12 dents sur la Premiere rangée prémaxillaire.

Cl : dorsale au-dessus des ventrales, petite taille, 6-8 dents sur la première rangée prémaxillaire.

c2 : dorsale au-dessus des ventrales, taille moyenne, 8-12 dents sur la première rangée prémaxillaire.

130 110 90 70 50 30 10 0 A. dantcz - A. borwio?.o A. liebrechtaii r A. nncmphtbnlmus

D.schautedeai B. m+cmltp~ldotue 4 B. batsoii

B. binccul&xs D. opisthotrsnla

Figure 3: Classification hiérarchique ascendante (CHAI. Analyse des données effectuées à partir des facteurs issus de 1'AFC portant sur 34 espèces et 19 caractères.

La classification hiérarchique ascendante (algorithme

X2) obtenue à partir des facteurs issus de l'analyse

factorielle des correspondances regroupe les UT0 (unités

taxinomiques opérationnelles) de la même manière et isole 17

assez nettement les groupes A, B et C, à un niveau plus faible Cl et C2. Mais que signifient ces divers regroupements ? Chacun d ’ eux atteint-il le niveau générique ?

Une première démarche peut consister à isoler pour chacun d'entre eux une espèce type, par exemple dentex pour A, macrolepidotus pour B, 1onqipinni.s pour Cl et nurse pour C2. Les distances taxinomiques entre ces différentes espèces sont suffisantes et elles sont expliquées par des caractères assez discriminants pour qu’il soit attribué à chaque espèce un genre différent.

Nous devrions dans ce cas utiliser:

Alestes pour dentex Brycinus pour macrolepidotus Brachyalestes pour lonqipinnis Myletes pour nurse'

Une clé g.énérique simple et sans ambiguIté peut être

établie si l'on se base uniquement sur l’espèce type ou sur des formes proches de cette dernière.

1. - paupière adipeuse très développée, écailles fines et nombreuses (~40 le long de la ligne latérale ), vessie natatoire se prolongeant dans le pédoncule caudal, tête courte...... A - paupière adipeuse absente ou à peine visib,le, écailles épaisses et moins nombreuses (~35 le long de la ligne laterale), vessie natatoire ne dépassant pas le niveau de l'anus, tête longue...... 2 18

2. - museau long (moins de 3 fois dans la longueur de la tête) y dorsale toujours insérée en arrière des ventrales, tête large, taille élevée...... B - museau court (plus de 3 fois dans la longueur de la tête), dorsale insérée au même niveau que les ventrales, tête étroite, taille moyenne ou faible...... 3

3. - 6 dents à la première rangée prémaxillaire, fontanelle toujours présente chez l’adulte...... Cl - 8-10 dents à la première rangée prémaxillaire, fontanelle toujours absente chez l’adulte...... CZ

On peut cependant se poser des questions sur la valeur générique de ces caractères. En effet la distinction entre

B et Cl-C.2 ne peut s’établir que sur des différences de proportions, qui n’ont semble-t-il qu’une valeur limitée.

En revanche, les différences dans la dentition qui permettent de séparer Cl et C2, ont peut être une plus grande importance. Cependant le seuil de regroupement entre B et Cl-C2 est plus élevé qu’entre Cl et C2 (fig.,?).

En effet le principe des méthodes multidimensionnelles de taxinomie numérique stipule en premier lieu d’acccorder le même poids à chaque caractère sans en privilégier aucun.

Ainsi les regroupements et ségrégations se font sur la quantité et non pas sur la qualité des caractères discriminants’. C’est le point faible de ces méthodes qui ont en revanche l’avantage d’intégrer beaucoup de facteurs. Donc d’un point de vue quantitatif, B est plus

éloigné de Cl-C2 que Cl ne l’est de C2 mais sur le plan qualitatif, il apparalt que Cl est plus différent de B-C2 que B ne l’est de C2.

Nous n’avons raisonné jusqu ’ ici que sur des espèces 19

carac.téristiqu.es. Si en réalité l’on tient compt.e de

‘toutes les espèces on .observe alors des chevauchements

(tabl. II).

Groupes Caractères A c 1 c2 1 B

PA I + 1 I I

I f I 1 I MU I I PX I 6 I 6 1 8-10 1 8-12 1 DV + +/- +

RA + + + EP I + I I l I I 6-V I 5-6 l 4-6 l 4 I I 3 I 3 l 3 I 2-3 I ND I 1 1 1 l l-2 I l-2 I TT I l I I + I ST I I + I + I + I TM 1 + + I I f I + + I

Tableau II: Caractères moyens associés à chacun des groupes définis par la classification hiérarchique ascendante obte,nue à p a.rtir des facteurs issus de l’analyse factorielle des correspondances.

‘ ‘._ 20

Si 1 ‘on exclut le groupe A qui s’isole toujours parfaitement, il y a toujours des espèces intermédiaires entre B, Cl et C2. Ainsi la dorsale de schoutedeni (groupe

B) est insérke au niveau des ventrales comme chez les espèces du groupe C; la dentition des especes de B et de c2 est sensiblement identique. ces deux groupes se distinguent en réalité par. trois caractères dont deux sont difficilement utilisables dans une diagnose - Ainsi la taille maximale n ‘a guère d’intérêt pour déterminer les jeunes individus. Les espèces du groupe B ne possèdent jamais de fontanelle, alors qu’elle est présente chez les jeunes de C2, puis se ferme chez les adultes. Dans ce cas, il est impossible d’.utiliser ce caractère chez l’adulte.

Les espèces de Cl possèdent toujours une fontanelle, mais la dentition contrairement à celle de l’espèce type varie de 6 à 10 dents sur la première rangée prémaxillaire. Ce dernier caractère les rapproche donc de B et C2, tandis que la fontanelle les rapproche des jeunes de C2. Donc là encore il existe des chevauchements importants.

Concernant la fontanelle, Motiod (1950) remarque, pour les groupes que nous nommons B, Cl et C2, qu’il existe une corrélation évidente entre les tailles maximales atteintes par les adultes et la présence ou l’absence de fontanelle

Cl: petite taille------> fontanelle toujours présente chez 1 ‘adulte. c2: taille moyenne-----> fontanelle chez le jeune puis résorption chez l’adulte. 6: taille grande------> fontanelle toujours absente même chez les jeunes. 21

On voit donc qu'il existe une évolution des formes et que l'on peut reprendre les conclusions de Monod qui considère chez ce que nous appelons Cl, il existe un que s arrêt local de la croissance "normale", alors que chez C2 il n ’ .y a pa,s qu’un ralentissement puisque l’aboutissement conduit à la fermeture de la fontanelle et que chez B nous sommes en face d ’ un stade ultime avec fermeture très précoce. Cette évolution conduit naturellement à penser que la présence d’une importante fontanelle chez A

(espèces de grande taille) est certainement un caractère primitif.

Il est possible de créer des sous-genres p-lus ou moins artificiels réunissant toutes les espèces proches des types .mais dont certains caractères divergent. quelque peu.

Cep.endant cette solution n'est pas satisfaisante et il paraPt plutôt souhaitable de considérer ,que les Alestes s :l . 'sont toujours en pleine évolution et que si le groupe

A est- bien différencié, les groupes B, Cl etC2 ne le sont pas suffisamment.

Nous partagerons donc l'idée de Myers (1929) qui fut le premier à' considérer qu’ Alestes s.l. devait être séparé en deux genres: Alestes S.S. (A. dentex espèce type) et Brycinus ,'(B.macrolepidotus 'es'pèce ty.pe) . Cependan.t, les subdivisions du genre OBrycinus qui correspondent. également à des différences sur les plans 22

biologique et écologique, nous paraissent devoir être reconnues et nous proposons de distinguer trois groupes que nous baserons sur l'espèce type:

- groupe macrolepidotus qui correspond au groupe B (fig. 2 & 3) - groupe longipinnis qui correspond au groupe Cl (fig. 2 & 3 ) - groupe nurse qui correspond au groupe C2 (fig. 2 & 3).

ces trois groupes occupent des niches écologiques précises. Les espèces du groupe macrolepidotus sont des nageurs de surface qui se nourrissent presqu’exclusivement d’apports extérieurs (insectes terrestres et végétaux supérieurs). Celles du groupe --nurse sont des nageurs de pleine eau qui se nourrissent essentiellement à partir du milieu (insectes aquatiques et zooplancton). Enfin les espèces du groupe longipinnis qui sont toutes de taille réduite et ont toutes une faible longévité (généralement moins de deux ans), 'sont des microprédateurs et se nourrissent essentiellement. à partir du milieu:Certaines d’entre elles (longipinnis, derhami, tholloni, intermedius et bartoni) se cantonnent dans les bassins côtiers et ont une préférence pour les petits marigots. Ce sont les seuls

-_I__-Brycinus à vivre dans de tels biotopes. Enfin il existe pour ces dernières espèces un dimorphisme sexuel portant sur plusieurs caractères morphologiques (coloration, hauteur relative du corps, forme de la nageoire dorsale et de la nageoire anale). Ce dimorphisme n'est visible qu'en ce qui concerne la forme de la nageoire anale pour les autres espèces de ce groupe et pour celles du groupe nurse. Il n'existe pas pour les espèces du groupe macrolepidotus

On constate donc q,u ’ à tous les niveaux le genre

Bryc.inus présente un polymorphisme étendu. Nous parlerons plutôt d'états particuliers. que de stades d’évolution des caractères, car si pow certains d'entre eux il est peut-être possible de fixer un sens à l’évolution et

éventuellement de lui attribuer un rôle, il demeure que la plupart ne sont que des’adaptations au milieu. Ainsi nous verrons plus loin que chez B. bimaculatus, le nombre de branchiospines est très variable selon que l'on s'adresse aux populations fluviales ou aux populations lacustres. : : ..>- I . ‘i’ \ :’ -’ CI. ::. 1’; ; .; :. : zc.;, :. ‘.,: “:-“,: /. .? ,. y. 28

* Ii :J.lf ;. ,e~st..c::di;ffi.c~ile~ de: pr.&ifs.ek~ ,a. +qüelle’ ‘é’pdque: -:1’es d’eux ge,n re s sbnt‘ apparus d’autant que les seuls restes fossiles d ’ “Ales tes” sont des dents et que la différence entre les deux. genres est assez peu marquée en ce qui concerne ce caractère. Parmi les 'espèces fossiles retrouvées, trois ont été considérées au départ comme étant des espèces

éteintes du genre Alestes s.l. Ce sont:

A1este.s junneri White, 1937: Pléistocène supérieur "near Lake Botsumtwi, Ghana”.

Sindacharax deserti (Greenwood, 1972): Pliocène “Wadic Natrum, Egypt” anciennement Alestes deserti.

Sindacharax lepersonnei Greenwood & Howes, i975: Pléistocene inferieur ou Pliocène supérieur “Sinda aerea, Zaïre", Miocène "Mohari Riv., ZaIre", Miocène 'inférieur "Karugamania, Zaïre".

Selon Greenwood (1972), A. junneri possède une dentition qui semble être typique d’hlestes S.S. En revanche A. deserti se rapproche par ce même carac.tèr'e de

B. macrolepidotus. C.ependant en 1975;Greenwood'& Howes créent un nouveau genre Sindacharax pour S. Lepersonnei et

Y rangent également A.. desert en affirmant que mis à part les dents prémaxillaires internes, une ,'très étroite ressemblance existe entre les Si,ndacharax et' certains

Serrasal'minae américai,ns, notamment ceux du genre

Colossoma: Ceci les conduit &.pens'er qu"i1 ne’ serait pas 26

étonnant que s. lepersonnei et S. deserti soient les dernières traces d’une lignée de Serrasalminae de l’ancien monde qui par rapport à celle d’Amérique aurait évolué en ayant des dents prémaxillaires internes transversalement multicuspides. Il ne demeure donc comme témoin qu’ -A. junneri qui serait à la base des Alestes S.S., mais on ignore si à l’époque les Brycinus étaient déjà différenciés ou en voie de l’être. Quelques dents plus anciennes encore, rapportées au ge.nre Alestes s. 1. ont

été retrouvées non plus en Afrique mais en France dans des gisements du Tertiaire ancien (Eocène) du bassin de Paris et du Languedoc (Cappetta et -al, 1972). Jusqu’à présent les restes du bassin Parisien sont les Characidae reconnus, les plus anciens. Les auteurs pensent que ces formes se sont étabiies en Europe au début de l’Eocène, puisqu’aucun fossile, même de paléofaune bien connue, n’a été retrouve au Paléocène supérieur, et que leur disparition s’est produite lors de 1 ‘Eocène supérieur. Pour revenir aux fossiles africains, quelques dents d’Hydrocynus ont été retrouvées en Egypte dans le Pliocene (Weiler, 1926;

Greenwood, 1972). Ils font donc partie avec les

Sindacharax des plus anciens Characidae fossiles connus en

Afrique. Il est de ce fait raisonnable de penser que leur souche est antérieure à celle des Brycinus puisque certains auteurs pensent qu’ils descendent des Alestes

S.S. (Gregory & Conrad 1938, Roberts, 1966 et 1967) et peut-être même d’A. liebrechtsii (Roberts, .1967). Cette A.ie'ste;; Y; :., ' : diffé'r'e'n'te‘ : 'chez 'les et’ chez .les Hydrocynus bien que ces derniers puissent. être dérivés des premiers. Pour

Gregory ‘k Conrad (1938) les Ch'aracidae à dents simples et coniques sont primitifs et pour Roberts (1967) la dentition conique du type de celle d’Hepsetus’odoe est la plus archalque, celle des Ales tes qui est polycuspide ayant été formée par le rassemblement de plusieurs dents coniques; Il pense même que chez. les je-unes individus, les de.nts doivent à l'origine être toutes coniques avant que certaines' d'entre elles ne se soudent. Enfin, Roberts pense que les dents unicuspides des Hydrocynus se seraient

à nouveau differenciées à partir des dents multicuspides des Alestes et seraient le résultat d’une. haute . spécialisation. Il s'appuie pour cèla .'sur la présence d'une cusp‘ide sur une dent .d’un H. lineatus adulte ‘(178 mm

LS) ‘et sur la présence des dents tricuspides chez de très jeunes individus. ,Enfin, il ‘ajoute que.chez Hy'drocyn'us les dents de remplacement '(dents 'incluses pour Monod) ‘sont identiques à celles ‘deS Alestes. Si cette opinion n’es,t

Pas remise en doute-’ par Cappettk & -a1 (19721, ceux-ci estiment' que les dents de.s Alestes sont en revanche des

éléments’ homogènes’ avec une couronne multicuspide émaillée et une cavité puipaire car selon eux " ies rangées de 28

remplacement, correspondent aux premiers stades de mineralisation de la dent qui s’effectue à partir de la cuspide (le même phénomène s'observe chez les Requins)“.

Enfin s’ ils pensent que la denture de la forme fossile est proche de celle des Alestes actuels, ils estiment néanmoins qu'elle est moins spécialiske et moins simple et que “1 ‘évolution des dents semble s'être donc faite dans le sens d’une spécialisation du dessin dentaire par fusion des cuspides pour former des tranchants faiblement dentelés”.

Parmi les Ostariophyses, certains groupes tels les

Characoidei possèdent des familles communes en Afrique et en Amérique du Sud (Cha,racidae par exemple). Ceci doit signifier' qu’il y eut un centre. de dispersion commun que

Myers (1967,) situe dans une partie de la Gondwana constituée de l’Amérique du Sud et de l’Afrique avant La dislocation de ce bloc. La différenciation s'est donc effectuée très tôt, et de toute façon durant le

Mésozoïque. Il n'existe en Afrique aucune forme fossile de

Characidae de cette époque puisque les plus anciens restes découverts jusqu ‘à présent ne datent que du Cénozoique.

Durant cette ère trois genres différents ont éte reconnus, dont deux possèdent encore des formes contemporaines

(Alestes et Hydrocynus), tandis que le troisième

(Sindacharax) appartenant à la sous-famille des

Serrasalminae s'est éteint. Ce n’est certainement que plus 29 tard que d’autres genres dérivés sans doute des Alestes se sont ‘différenciés durant le Quaternaire. Pour nous résumer, au Secondaire existaient deux sous-familles de

Characidae, les Characinae et les Serrasalminae. Ces derniers s’kteignent rapidement, mai,s les Characinae continuent d’évoluer, pour aboutir aux genres actuels

Alestes et Brycinus. Ce dernier ,semble toujours en pleine

évolution et trois groupes peuvent y être actuellement reconnus sur la base de certains caractères métriques et méristiques. 31

L1S?E GENERALE DES ESPECES (+) ET DES SYNONYMIES

Genre Alestes’Muller & Troschel 1844

Alestés adolf i Steindachner 1916’ = Alestes stuhlmanni Pfeffer 1896 (Géry, 1968) Alestes ansorgii‘ Ëoulenger 1910 = Alestes macrophthalmus Gunther.1867 (présent travail) +Alestes baremoze (Joannis 1835) +Alestes dentex (Linné 1758)’ Alestes kotschi Heckel 1849 = Alestes baremoze (Zloannis 1835) Boulenger, 1909a) +Alestes liebrechtsii Boulenger 1898 +Alestes macrophthalmus Gunther 1867 Alestes splendens Werner 1906 = Alestes baremoze (CJoannis 1835) (.Boulenger, 1909a) +Alestes stuhlmanni Pfeffer 1896 Alestes wytsi Steindachner 1870 = Alestes baremoze (Cloannis 1835) (Boulenger, 1909a)

Genre Brvcinus Valenciennes 1849

+Brycinus abeli (Fowler' 1936) +Brycinus affinis (Gunther 1894) +Brycinus bartoni (Nichols & La Monte 1943) +Brycinus batesii (Boulenger 1903) Alestes bequaerti Boulenger 1920a = Brycinus imberi (Peters 1852) (Géry, 1968) +Brycinus bimaculatus (Boulenger 1899b)' Alestes bouboni Roman 1973 = Brycinus nurse (Ruppell 1832) (présent travail) +Brycinus brevis (Boulenger 1903b) +Brycinus carmesinus (Nichols & Griscom 1917) +Brycinus c’arolinae (Paugy & Lévêque 1981) Alestes chaperi Sauvage 1882 = Brycinus longipinnis (Gunther 1864) (Paugy, 1982b) Alestes curtus Boulenger 1920b = Brycinus imberi (Peters 1852) (Pol1 & Gosse, 1963) Alestes dageti Blache & Miton 1960 = Brycinus nurse da.geti (Blache & Miton 1960) (présent travail) +BrycinusAlestes ---.derhami L-.- (Géry & Mahnert 1977) erythropterus Pellegrin 1907a = -~Brycinus .-_-- nurse --~Rupë~~Ï832T--~Dàgët & Iltis, 1965) Alestes fuschii Boulenger 1899 = Brycinus imberi (Peters 1852) (Boulenger, 1909a) +'Brycinus grandisquamis (Boulenger 1899) +Brycinus humilis (Boulenger 1905a) +Brycinu,s imberi, (Peters 1852) +Brycinus intermedius (Boulenger 1903~) +Brycinus jacksonii (Boulenger 1912b) +Brycinus kingsleyae (Gunther 1896) 32

Alestes langi Fowler 1935 = Brycinus lateralis (Boulenger 1900) (Barnard, 1948) +Brycinus lateralis (Boulenger 1900) Alestes lemairii Boulenger 1899 = Brycinus imberi (Peters 1852) (Boulenaer . 1909a) +Brvcinus.leuciscus (Gunther 1867) +Brycinus longipinnis (Gunther 1864) +Brycinus luteus (Roman 1966) +Brycinus macrolepidotus Valenciennes 1849 Alestes natalensis Boulenger 1904 = Brycinus lateralis (Boulenger 1900) (Boulenger, 1909a) +Brycinus niaricauda (Thvs van den Audenaerde 1974) Alestes nigrilineatus‘- Svenssoq 1933 = Brycinus ieuci.scus (Gunther 1867) (Monod, 1950) +Brycinus nurse (Ruppe11.1832) Alestes nurse albolineatus Ho 1lY 1928b = Brycinus leuciscus (Gunther 1867,) (Mon od, 1950) Alestes nurse senegalensis Ho 1lY 1928a = Brycinus leuciscus (Gunther 1867) (Mon od, 1950) ABrycinus opisthotaenia (Bouieng er 1 903c) +Brycinus peringueyi (Boulenger 1923 ) +Brycinus poetae. I (Pellearin .s 1906 b) +Brycinus rhodopleura (Boulenger 190 6b) Alestes rutilus Boulenger 191 6= Brycinus macro1 .epidotus Valenciennes 1849 (Pauav, 198 2a) +Brycinus sadleri (Boulenger 1906a) +Bryci'nus schoutedeni (Boulenger 1912a) Alestes senegalensis Steindachner 1870 = Brycinus leuciscus (Gunther 1867) (Monod, 1950) +Brycinus taeniurus (Gunther 1867) +Brycinus tessmanni (Pappenheim 1911) Alestes thamalakanensis Fowler 1935 = Brycinus lateralis (Boulenger 1900) (Barnard, 1948) +Brycinus tholloni (Pellegrin 1901) Brachyalestes ruppellii Gunther 1864 = Brycinus nurse (Ruppell 1832) (Boulenger, 1909a) Chalceus guile Valenciennes 1849 = Brycinus nurse (Ruppel 1832) (Pellegrin, 1908) Micralestes lerneri Nichols & La Monte 1938 = Brycinus sadleri (Boulenger,l906a) (Poli, 1967) Myletes guile Joannis 1835 = Brycinus nurse (Ruppell 1832) (Boulenger, 1909a) Petersius maunensis Fowler 1935 = Brycinus lateralis (Boulenger 1900) (Jubb, 1963)

Genre Micralestes Boulenger 1899

Alestes stolatus Boulenger 1920b = Micral,estes stormsi Boulenger 1902 (Paugy & Poli, 198211 Alestes vittatus Boulenger 1917 = Micralestes vittatus (Boulenger 1917) (Poll, 1967) 33,

CLE DE DETERMINATION DES ALESTIINI i

.1 * - Paupière adip,euse bien dé.veloppée,, vessie natatoire se prolongeant jusque dan< le pédoncule’, caud'al (genre Alestes) ...... ‘. . . . . ‘.* ...... ’ ...... 2

- Paupière adipeuse peu ou .pas développée,, vessie natatoire ne s,e prolongeant'pas au delà de l'anus (genre Brycinus)...... '...... 6

2. -45 à 60 branchiospines sur la partie inférieure du premier arc branchial...... A. stuhlmanni (Afrique orientale)

- 3amais plus de 41 branchiospines sur la partie inférieure du premier arc branchial...... 3

3. - Au moins 30 branchiospines sur la partie inférieure du premier arc branchial...... A. baremoze (Afrique occidentale et Nil)

- Au plus 27 branchiospines sur la partie inférieure du premier arc branchial...... 4

4. - .Dorsale' située nettemment en arrière des ventrales...... t...... A. dentex (Afrique occidentale et Nil),

- Dorsale non insérée en arrière du dernier rayon des ventrales...... 5

5. - 111-14-16 rayons à la nageoire anale..A. liebrechtsii (Bassin du Zaïre)

.- 111-17-20 rayons à la nageoire anale...:...... A. macrophthalmus (Afrique centrale)

6. - Fontanelle fronto-pariétale bien développée, toujours présente même chez l’adulte...... 7

- Fontanelle fronto-pariétale absente chez l'adulte-, parfois ponctiforme chez les jeunes...... :,...... ,17

7. - 6 dents sur la rangée externe du prémaxillaire......

- 8-12 dents sur la rangée externe du prémaxillaire.. 34

8. - 16-19 branchiospines sur ‘ia p'artie inférieure du premier arc branchial...... ~.....Y

- 12-15 branchiospines sur ia partie inférieure du premier arc branchial...... 10

9. - Branchiospines courtes...... ,...... B. leuciscus (Afrique occidentale)

- Branchiospines longues...... B. luteus (Volta, endemique)

10. - 5 112 écailles au-dessus de la ligne latérale...... 1 1

- 6 112 écailles au-dessus de la ligne latérale...... 1 3

11. - 13 écailles prédorsales...... B. bartoni (Ogôoué, endemique)

- 8 112 - 11 112 écailles prédorsales......

12. - Tache précaudale allongée s’étend.ant jusqu’au bout de la caudale...... B. longipinnis (côte ouest: de la Gambie ‘au Zaïre)

- Tache précaudale ovale ne s’étendant pas sur les rayons de la caudale ...... *B. derhami (sud-ouest de la Côte d’ivoire)

13. - 111-19-21 rayons à la nageoire anale, 31-34 écailles en ligne latérale, pas de tache humérale.....B. intermedius (Kribi, endemique)

- 111-22-25 rayons à la nageoire anale, 34-38 écailles en ligne latérale, tache humérale présente...... B. tholloni (côte du Gabon au Congo)

14. - 4 1/2 écailles au-dessus de la ligne latérale...... *...... a...... -...... B. humilis (Angola)

- 5 ,112 - 6 112 écailles au-dessus de la ligne latérale...... ~...~...... ~..~~l5 35

15. -’ 16,-17 branchiospine's courte-s' sur ". la .,-partie inférieure du premi.er arc branchial ..-....,.-:....B.- tessmanrii (côte du Cameroun)

- 18-22 branchiospines 1 longues- sur la 'partie inférieure du premier arc branchial...... -...... ;16

16. - 11-11 11.2 écailles prédorsales,, dorsale ,insérée au-dessus des vent.rales...... B. lateralis (bassin du Zaïre et du Zambèze, Mozambique)

- 12 112-14 écailles prédorsales, dorsale insérée en arrière des ventrales...... B. sadleri ‘(‘Lac Victoria, endemique)

17. - Museau court compris plus de 3 fois dans la longueur de la tête, dorsale insérée au même niveau ou très legèrement en arrière des ventrales, tête étroite, taille adulte moyenne ou faible...... ;...... 18

- Museau long compris moins de 3 fois dans la longueur de la tête, dorsale insérée nettement en arrière des ventrales, tête large, taille adulte importante...... 29

18. - Pas de tache humérale...... 19

- Tache humérale. présente.....:...... :,;..,20

19. - 12 rayons branchus a la nageoire anale, 19 branchiospines. sur ~la p art-ie inférieure du premier arc branchial, pas de bande longitudina,le sombre< sur les flancs...... B. abeli (Oubangui)

- 15-17 rayons .branchus à . l-a nageoire anaïe,'25-28 branchiospines sur la. partie inférieure du premier arc branchial, une fine ban.de 'noire.sur les flancs s'étendant depuis l'insertion de la dorsale jusqu’à la caudale...... B. taeniurus (côte du Cameroun au Congo)

20. - Une bande noire ou des taches bien marquées sur les flancs;..~...... 21

- Ni bande ni tache sur les flancs...... 25 36

21. - Une tache ovoïde sur les flancs en arrière de la dorsale...... *.. B. bimaculatus (bassin du Zaïre)

- Une bande noire totale ou partielle sur les flancs...... +,~.~..*...... 22

22. - Une bande noire s’étendant sur toute la longueur du corps...... ,...... ,...... 23

- Une bande noire s’étendant depuis l'insertion de la dorsale jusqu’à la caudale...... 24

23. - Tête 1,6-1,Y fois aussi large que longue, hauteur du corps comprise 2,8-3,0 fois dans la longueur standard, dents prémaxillaires externes sur 2 rangées, bande noire uniforme sur toute sa longueur...... , B. carolinae (haut Niger1

- Tête 2,0-2,2 fois aussi large que Longue, hauteur du corps comprise 3,2-4,2 fois dans la longueur standard, .dents prémaxillaires externes sur une seule rangée, bande noire plus faiblement marquée en avant de la dorsale...... B.,opisthotaenia (sud Cameroun, Gabon, Congo F

24. - Insertion de la pectorale sous l'opercule, 30 écailles le long de la ligne latérale...... B. peringueyi (Luapula-Moéro, .endémique Y?)

- Insertion de la pectorale en arrière de l'opercule, 26-28 écailles le long de la ligne latérale...B. kingsleyae (Gabon, bassin du Zaire)

25. - 4 112 écailles au-dessus de la ligne latérale...... 2 6

- 5 112 écailles au-dessus de la ligne latérale...... 2 7

26. - Caudale bordée d’une bande noire foncée assez large...... B. nigricauda (Nipoué, endémique)

- Caudale non bordée de noir foncé...... B. imberi (Afrique intertropicale) 27,. - Dorsale $,.insérée ,.en a.rr ière des ventrales, 15-J7 rayons, branchus à. la nag.eoi.re ,,anale... .:...... >,.:. ..B.. affinis .,$ .: iI (Afrique orientale)

.-.. Dorsale. 'insérée au-d.ess.us > des ventrales., 10-16 rayons branchus 5 la nageoire. anale.S.i-...... '.....-...... 28

28. T, Museau compris 2,8,-3,6 fois bans la. longueur de la tête, caudale rouge 9 toujours 5 112 écailles au-dessus de la ligne latérale...... B. nurse (Afrique occidentale et Nil)

- Museau compris 3,8-4,l fois dans la longueur de la tête, caudale orangée, 5 112 parfois 4 112 écailles au-dessus de la ligne latérale...... B. jacksonii (Lac Victoria, endémique)

2!9 . - os supra-orbitaire bien développé, 111-Y-12 rayons à l'anale...... 30

- os supra-orbitaire peu développé, III-11-16 rayons à l'anale...... ~...... 33

30. - 8-Y écailles prédorsales, 21-23 écailles le long de la ligne latérale...... B. poptae (Cameroun, bassin du Zaïre)

- 10 112-12 écailles prédorsales, 24-29 écailles le long de la ligne latérale...... 31

31. - Corps élevé compris moins de 3 fois dans la longueur standard...... B. carmesinus (Oubangui)

- Hauteur du corps comprise plus de 3,2 fois dans la longueur standard...... 32

32. - Nageoires incolores, les dC?UX premiers rayons branchus de la nageoire anale sont ossifiés, jamais de bande foncée sur les flancs, 2 112 écailles au-dessous de la ligne latérale...... B. grandisquamis (bassin du.-

- Nageoires grisâtres bordées de noir, rayons branchus de la nageoire anale non ossifiés, souventune large bande foncée tout le long des flancs, 3 112 écailles au-dessous de la ligne latérale...... B. schoutedeni (côte du Congo et du Gabon) 33. - 2 -112 écailles au-dessous de la 1ign.e latérale, 12 112 - 13 112 écailles prédorsales...... B. rhodopleura (Lac Tanganika, endemique)

- 3 112 écailles au-dessous de la ligne latérale, Y 112 - 12 écailles prédorsales......

34. - Corps élevé compris moins de 3 .fois dans la longueur standard chez l’adulte...... B. brevis (côte du Ghana et du Nigeria)

- Hauteur du corps comprise plus de 3 fois dans la longueur standard chez l’adulte...... 35

35. - 21-28 écailles le long de la ligne latérale, maxillaire dépassant la mandibule chez l’adulte...... ,..B. macrolepidotus (Afrique intertropicale)

- 29-31 écailles, le long de la ligne latérale, maxillaire ne dépassant pas lia mandibule chez l’adulte...... **.... . <’. . * ...... B. batesii (Cameroun) : D~STjWlVJ?lQN .~ES~ALEST~~ CT BRYC!NUS

1. Bassin du Sénk’g’al 8. Bassin de la MO~

, A.! baremoz.e, % B. lo,ngl.pi’nnis ” A’. dente‘x “’ 8. macrolepidotus B. le,u,cis,cüs. : , 8. macrolepidotus". B. nurse Y. Bassin de la Mano

B. longipinnis 2. Bassin de la Gambie 8. macrolepidotus

A. baremoze A. dentex 10. Bassin de la Loffa B. leuciscus B. longipinnis 8. longipinnis 8. nurse 8. macrolepidotus

3. Bassin du Corubal 11. Bassin du St Paul

A. baremoze B. longipinnis B. leuciscus 8. macrolepidotus 8. longipinnis B. macrolepidotus 8. nurse 12. Bassin du St 3ohn

B. longipinnis 4. Bassin du Konkouré B. macrolepidotus

B. longipinnis B. macrolepidotus 13. Bassin du Nipoué (Cess)’ 8, nurse B. imberi B. longipinnis 5. Bassin de la Kolenté B. macrolepidotus (Great Scarcies) B. nigricauda (E)

B. longipinnis 8. macrolepidotus 14. Bassin du Cavally

8. imberi 6. Bassin de la Taja 8. longipinnis 8. macrolepidotus 8. longipinnis 8. maccolepidotus 15. Petits bassins côtiers du S.O. de la Côte d'ivoire 7. Bassin de ‘la Waarije B. derhami (E) 8. longipinnis B. imberi B. macrolepidotus 8. longipinnis 8. macrolepidotus 40

16. Bassin du Sassandra 22. Bassin de la Volta

A. baremoze A. baremoze B. imberi A. dentex B. longipinnis 8. leuciscus B. macrolepidotus 8. Longipinnis (c. inf.) B. nurse 8. luteus (E) 8. macrolepidotus B. nurse 17. Bassin du Boubo

8. imberi .23. Bassin du Mono 8. longipinnis 8. maerolepidotus B. imberi 8. 1ongipinn.i.s B. macrolepidotus 18. Bassin ,du Bandama B. nurse

A. baremoze 8. imberi 24. Bassin de llOueme 8. longipinnis 8. macrolepidotus B. longipinnis 8. nurse 8. macrolepidotus B. nurse

19. Bassin de 1’Agnébi 25.. Bassin de 1’0gun 8. longipinnis B. macrolepidotus B. brevis B. nurse 8. longipinnis B. macrolepidotus 8. nurse 20. Bassin de la Comoé

A. baremoze 26. Bassin du Niger B. imberi 8. longipinnis A. baremoze B m mac.rolepidotus A. dentex 8. nurse B. carolinae (c. SU~.) B. leuciscus B. longipintiis (c. inf.) 21. Bassin de la Bia 8. macrolepidotus B. nurse B. imberi 8. longipinnis 8. macrolepidotus 27. Bassin de la Cross B. nurse A. macrophthalmus B. longipinnis 8. macrolepidotus B. nurse 28. Bassin du Tchad 34. Bassin de 1’Ogôoué

A. baremoze A. macr:ophthalmu,S A. dent-x- t ' .' ;' B. bar.to'ni (E ) B. macrolepidotus B. kingsleyae B. nur:s:e " " 8. longip’in’nis ” B. n’ursie ,djageti-'( E )- ’ B. macrol'e'$.id,o'tus .~ :‘- I:. ‘,. B. taeniurus , 1:); I’ ia 29. Bassin du Souri 35. Bassin de la Nyanga A. macrophthalmus 8. longipinnis B. imberi B. macrolepidotus B. kingsleyae B. opisthotaenia B. longipinnis

30. Bassin de la Sanaga 36 Bassin du Kouilou

A. macrophthalmus B. longipinnis B. longipinnis B. opisthotaenia 8. macrolepidotus B. schoutedeni 8. opisthotaenia 8. tholloni

31. Bassin du Nyong. 37 Bassin de la Loéme

8. batesii ? B. kingsleyae B. kingsleyae B. longipinnis B. longipinnis 8. macrolepidotus B. opisthotaenia 38. Bassin du Zaïre

A. liebrechtsii 32. Bassin de la Kribi A. macrophthalmus 8. abeli (Oubangui E) B. batesii B. bimacuiatus 8. intermedius (E ?) 8. carmesinus 8. longipinnis 8. grandisquamis B. macrolepidotus B. imberi 8. taeniurus 8. kingsleyae B. lateralis (Katanga) 8. Longipinniç (c. inf.) 33. Bassin du N’Tem B. macrolepidotus 8. poptae' B. batesii ? 8. schoutedeni B. kingsleyae B. longipinnis B. macrolepidotus 39. Bassin du Zaïre (Sangha) B. opisthotaenia B. schoutedeni A. macrophthalmus 8. taeniurus 8. imberi B. longipinnis 8. opisthotaenia 42

40. Bassin du Zaïre 45. Bassin du Zaïre (lac Maji Ndombe) (Luapula-Moéro).

8. bimaculatus A. liebrechtsii B. grandisquamis A. macrophthalmus B. imberi 8. grandisquamis 8. humilis 8. imberi 41. Bassin du Zaïre 8. kingsleyae (lac Tumba) B. lateralis .B. peringueyi (E) A. liebrechtsii A. macrophthalmus 46. Bassin du Zaïre 8. grandisquamis (lac Bangwéolo) 8. macrolepidotus A. liebrechtsii A. macrophthalmus 42. Bassin du ZaFre 8. grandisquamis (Kasaï et lac Dilolo) B. imberi

A. macrophthalmus 47. Bassin de la Cuanza B. grandisquamis 8. humilis A. macropht'halmus 8. imberi B. humilis B. kingsleyae B. imberi 8. lateralis 48. Bassin de la Cunéné

43. Bassin.du Zaïre B. humilis (Tanganika) B. lateralis

A. macrophthalmus 49 Bassin de B. grandisquamis (affl.) l’okovango-Cubango B. imberi (affl.) B. macrolepidotus (affl.) 8. humilis B. rhodopleura (E) 8. lateralis

50 Bassin du Pongolo 44. Bassin du Zaïre (lac Upemba) 8. imberi B. lateralis ? A. liebrectsii A. macrophthalmus 51 Bassin de 1'Incom'ati B. bimticulatus 8. grandisquamis 8. imberi B. lateralis B. lateralis ? B. macrolepidotus B. poptae 52. Bassin du Limpopo

8. imberi B. lateralis ? ,43

53. Bassin de la Sabé 63. Bassin de la Tana

B. imberi B. affinis B. nurse ?

54. Bassin de .la Buzi 64. Bassin du Webbi-Shebeli B,. $mberi . ,-. .._., .,. ,_... _ . , ., _F~ ._., 8. lateralis B:' affin,is.- h

55. Bassin du Zambèze 65. Lac Victoria

8. imberi 8. jacksonii (E) 8. lateralis B. macrolepidotus (aff.) B. nurse (affl.) B. sadleri 56. Bassin de la Rovuma

8. imberi 66. Lac Kyoga

B. sadleri 57. Lac Malawi

8. imberi 67. Omo-Lac Turkana

A. baremoze 58. Lac Rukwa A. dentex GB. macrolepidotus B. imberi B. nurse 8. nurse nana (E)

59. Bassin de la Rufiji-Ruaha .68. Bassin du Nil A. stuhlmanni B. affinis A. baremoze 8. imberi A. dentex B. macrolepidotus B. nurse 60. Bassin de la Wami

A. stuhlmanni 69. Bassin du Nil 8. affinis (lac Mobutu Sese Seko) B. imber\i A. baremoze A. dentex 61. Bassin de la Pangani B. macrolepidotus B. nurse A. stuhlmanni B. affinis

62. Bassin de 1’Athi (Galana)

B. affinis B.nurse 44

---_ ------. t \- -- -__. _ - ..- _ _ . / I\ .-.A.- _,_

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Figure 4: Distribution générale des Alestes et des Brycinus. Voir la référence des bassins dans le texte. 45

DIAGNOSES ET Pl?II$IPALES CARACTERI~TIQUES

BIOLOGIQUES DES.ESPECES ‘. 47

Gem& klestes Miller & Troschel 1844

Les Alestes ont toujours une forme élancée et possèdent une livrée générale argentée. Typiquement, ils possèdent tous une paupière adipeuse très développée (fig.

514) ainsi qu’une fontanelle fronto-pariétale longue et large (fig. 5B). Toutes les espèces du genre possèdent une vessie gazeuse qui se prolonge au-delà de l’anus jusque dans le pédoncule caudal. Les dents prémaxillaires externes sont au nombre de 6. Enfin toutes les espèces du genre présentent un dimorphisme sexuel touchant la forme de la nageoire anale (fig. 5C).

I

c‘

Figure 5: Principales caractéristiques des Alestes. A: paupière adipeuse B: fontanelle fronto-pariétale (d’après Monod, 1950) C: dimorphisme sexuel de la nageoire anale. 48

(fig. 6)

Salmo niloticus (non Hasselquist) Linné, 1766: 514.

Cyprinus dentex (non Hasselquist) Linné, 1766: 531.

Salmo dentex (partim) Linné, 1766: 531.

Myletes baremoze Zoannis, 1835: 31, pl. VI. Localité type:

Thèbes sur le Nil (Egypte). Syntypes MNHN no A. 9712.

Myletes hasselquistii (non Cuvier) Guérin, 1844: pl.VI,

fig. 1. .

Alestes kotschyi Heckel, 1849: 308, pl. XXI fig. 4.

Alestes wytsi Steindachner, 1870: 542, pl. II, fig. 1.

Alestes baremose Boulenper, 1901: 487, 488.

Alestes splendens Werner, 1906: 1127.

Alestes baremoze Monod 1950: 13, fig. 58.

Alestes baremoze tchadense Blache, 1964.: 74-78, fig. 30.

Figure 6: Alestes baremoze: Oti à Mango (Togo) Matériel examiné: ,3 syntypes de Myletes baremoze du Nil a Thèbes, MNHN no A. Y.712 (148, 182 et. 250 mm LS); 3 syntypes du- Nil de Myletes hasselquistii MNHN-no A. 9713 (178,180 et 183 mm LS); 1 type du Nil dIAlestes hasselquistii MNHN no A. 9714 (192 mm LS.); 26 ex. du lac de Kossou (Côte d’ivoire) MRAC no 74-14-P-86-113 (126-240 mm LS); 5 ex. de la Bénoué à Garoua (Cameroun) MRAC no 73-18-P-705-709 (157-180 mm.LS); 4 ex. de même pro.venance MRAC no 73-15-P-288-291 (142-170 mm LS); Y ex. du lac de Guiers à Mbane (Sénégal) MRAC no 78-14-P-22-32 (147-162 mm L-S); 2 ex. de même provenance MRAC no 79-2-P-107-113 (157-170 mm LS);’ 5 ex, de même, provenance MRAC no 80-01-P-48-52 (157-178 mm LS); 4 ex. du lac Volta a Kete Krachi (Ghana) MRAC no 73-7-P-37-40 (174-212 mm LS); 4 ex. du lac Volta à Yeji (Ghana) MRAC no 73-7-P-33-36 (170-217 mm LS); 19 ex. .du lac Albert à Mahagi Port (Zaïre) INSB no I.G. 20432, Reg. 12604 (175-208 mm LS); 1 ex. du Nil Bleu à Roseires (Soudan) MNHN no ,06-252 (245 mm LS); 3 ex. du Nil à Karthoum (Soudan) MNHN no 06-255-257 (58-66 mm LS); 3 ex. de Dagona (Sénégal) MNHN no 6178 (‘80-84,mm LS); 2 ex. de la Tawey à Richard-TO11 (Sénégal) MNHN no 1968-44 (70-78 mm LS); 4 ex. du delta du Sénégal a Boudoum (Sénégal) MNHN no 1968-43 (77-148 mm LS); 1 ex. du Lac Ouénia sur le Baoulé (Sénégal) MNHN no 60-544 (150 mm LS); 1 ex. du Sénéqal MNHN no 1979-1435 (97 mm LS); 2 ex. du Sénégal MNHN no 21-79-80 (72-74 mm LS); 6 ex. du delta de l’Orno (Kenya ?) MNHN no 33-78-83 (55-81 mmm LS); très nombreux ex. de Côte d'ivoire: bassins du Bandama, du Sassandra, de la Comoé et du Niger (Bagoé); 4 ex. de 1’Oti près de. Mango (Togo) (136-155 mm LS); 12 ex. de la Kara à Landa Pozanda (Togo) (138-228 mm LS); quelques ex. de la Gambie à Nieriko (Sénégal), du Tominé à Gaoual (Guinée) et du Niger Kouroussa (Guinée); 46 ex. de la Tawey près du Lac de Guiers (Sénégal)

Description: nous avons revu les syntypes de Myletes baremoze décrits par de Zoannis ainsi que les types de

My,letes hasselguistii et d ‘Alestes hasselquistii determinés comme A. dentex, mais qui sont en réalité des

A. ba'remoze comme le montre tableau ci-dessous: 50

rypt-s Pl.haremoze ?ype A.hasselquisti:

LS/H 4. j-j.0 4.4-4.9 4.7 LS/L'I 5-l-5.7 5.1-5.4 5.3 LT/l'l 2.3-2.5 2.4-2.5 2.4 LT/Mu 3.6-3.8 3.4-3.9 305 TD/TV l-2-1.3 1,2-l-3 1-2 SL 48(n) ? ? SS 8 1/2 ? ? SI 3 u2 ? ? EPD 19 19 ? RA n-24(1),250.),26(1) :Ir-23(~),250.),260.) 111-26 Br 32(1)-34(1)-36(l) 34(1)-35(Z) 34 DMX 6/8 6/8 6/8 -

Les flancs sont uniformément argentés le dos gris bleu

et le ventre blanc. Les nageoires sont généralement

. grisâtres mais chez les populations soudaniennes, le lobe

inférieur de la nageoire caudale est orangé. Cette

dernière est en outre bordée le long de l'échancrure d’un

mince liseré noir. Il n’existe ni tache précaudale, ni

tache post-operculaire.

Affinités: A. baremoze est très proche d’A. dentex

avec qui il peut être facilement confondu, dans la mesure

où ces deux espèces sont sympatriques dans certains

bassins. Cependant il s ’ en distingue par un corps

proportionnellement moins élevé, par un nombre de rayons

branchus plus important à la nageoire anale et surtout par

un nombre plus grand de branchiospines sur la partie

inférieure du premier arc branchial (plus de 30) alors que

le maximum observé chez A. dentex est de 27. 51

Distribution: décrite du Nil, ‘connue du lac Mobutu

Sese Seko, cette espèce existe. aussi dans le système endoréique Omo-lac Turkana. A. baremoze se trouve

également en Afrique occidentale soudano-sahélienne dans. les .bassins du Sénégal, de la Gambie, du Niger, de la

V,olta et du Tchad. Enfin, cette: espèce peuple certains bassins côtiers de l’Afrique-de l’ouest, ‘tel. le Tominé et les bassins ivoiri,ens d u Sassandra, du Ba,nda.ma et de la

Comoé. En revanche il est absent d’Afrique guinéenne et des bassins côtiers du Togo et du.Bénin (carte 1).

Populations: l’étude de certains caractères méristiques de Poissons ,provenant de différents.points de l’aire de répartition d’A. baremoze, montre qu’il existe des groupes bien distincts. Nous avons retenu le.nombre de rayons branchus de, la nageoire- anale ,et le nombre d’écailles percé’es le long de la ligne latérale.. Nous n’avons pas tenu compte du nombre de vertèbres car ce cara.ctère est en corrélation étroite avec le nombre d’écai,lles le long de la ligne latérale (Cras,.1962;

Paugy , 1978) et il n’est pas fréquemment indiqué dans la littérature. Les moyennes d e’s caractères retenus p0u.r chaque population géographique montrent qu’il existe 3 ensembles distincts ainsi que le suggerait Durand (1978)

(tabl. III & IV, fig. 7). Les A. baremoze du Nil possèdent

,en moyenne’ 25 à 26 rayons branchus et 48 à 50 écailles,

ceux des bassins soudano-sahéliens 23 à 24 et 45 à 49 et 52

ceux des bassins côtiers de Côte d’ivoire 22 à 23 et 41 à

43. A noter également que les Poissons des bassins ivoiriens sont caractérisés par un corps moins allongé que

celui des formes typiques des bassins soudano-sahéliens.

De même les données éparses que nous possédons sur le

nombre de vertèbres montrent que les A. baremoze des

bassins côtiers de Côte d’ivoire possèdent en moyenne 3 à

5 vertebres de moins que ceux du Niger ou du Tchad (tabl.

V). Ces caractères ajoutés comme nous 1 ‘avons dit

précédemment aux d .fférences de coloration de la caudale,

peuvent permettre de distinguer 3 sous-espèces:

A. baremoze baremoze: Nil, lac Mobutu Sese Seko, Omo, lac Turkana A. baremoze soudaniensis: Sénégal, Gambie, Tominé, Niger, Volta et Tchad A. baremoze eburneensis: côte d’ivoire: Sassandra, Bandama et Camoé.

Royons brnnchua de la nngpoim smle Dessins - w 1Op~~~ 1 20 21 22 23 24 25 26 27 28

Nil (types) 12 25,667 Nil (typeo A. haaÉ;e1q1risti) 1 12 t 25,000 Ail bleu 1 1111(Boulenger, 19W) 3 1 : 15 12 13 2;*'42: 1;35tr Lac Xobutu Sessesselco 12 24:uy5 O,t!oY Delta de l'Ois.o 23,500 Tchad (Gras, IYOP) 1 515 23,611 1,094 Tcbtxl (Dlmhe, 19b4) 1126 23,2Yt) 1,012 Tchad (Dumnd & Loubenn, lY71) 5 162 1967 6972 8812 4272 9;: lli 12 23299 23,790 1,038 ncnoue na,trt5 Bieer (Dncet, 1954) 21 4 1 bi 23,855 1,025 11aut aiger 2 8 11 b 1 28 23,857 0,970 BCig0é 3 6 6 1 2 lb 23,938 1,3BY Volta (Roym, lYb6) 24,075 1,145 ILSOvata 12 4 25,423 oti & Kclrn 5 4 b 1 24,189 O,LJlll 24,l78 0,834 23,'GO 1,337 23,'fOU 1,OYl 23,933 o,m4 24,oco 1 4 15 b 1 23.0'14 0,829 23,000 112 C

Tableau III- Alestes baremoze: nombre de rayons branchus de la nageoire anale pour divers bassins d’Afrique. Nombre d’individus (NJ, écart-type ( or). 53

moillcs le lonl: de 1~ liwe latfrale u Moysnns oi 30 39 41 42 43 50 51 - L Mfl (types) 1 45,m - Nil Bleu 4 49.ooo Nil (Edenm, 1907) 50 40;040 1,442 Lac Mobutu Sennenncko 2. 0,943 Lleltn de l'on0 Tchad CrW, 1962) / 31 3261; $22&m 0,699 Tchld I Dlocho, 1964) i 1 1 42 47,381 1,287 nénoué > 7 47,571 Nipx (mfiet, 1954) i 2 31 47,903 0,912 mut Ni@ i 1 10 40,1~ 1,595 1 11 48,273 C,647 ,oE8 (Ikmn, 1966) 6 45,333 L!lc VOlto 5 48,OW oei & Karn ! 3 2 11 49,102 1,328 ül?nr~~nl (Ilcizcr & a., 1972) 41 46,195 0,954 96lU:pl 7 47,571 I'fW~y 2 46,5M) lac dc G'liOrO I 7 4R,2ffi 2 4 2 2 '2 45,7334G90w 1,100 1 3 47,667 ‘33 6 22 16 6 2 152_^ 41,az._ ^^ 4 1.325 9 43 55 47 5 3 42.03 6 5 15 43,06 2 1 4 24 20 7 6 64 41,62#

Tableau IV- Alestes baremoie: nombre d'écailles le long de la ligne latérale pour divers bassins d'Afriqu,e. Nombre d'individus (NJ, écart-type ( ae).'

Vertèbres Bassins N loyenne

Tchad (&-as, 1962) 327 47,336 Niger (Dsget, 1954) 8 46,750 Haut Niger 28 48,286 Bagoé 16 47,813 Gambie 23 46,261 Tomind 2 47,000 Sessandra 19 44,579 0,902 Bandsma 246 43,841 0,736 Lac de Kossou(Eouirssi,l978) 917 42,981 0,403 COEIOG(Daget di Iltis. 1965) 9 43,111 COTOé& L-'rabfa 25 43,840 0,554

T'ableau V- Alestes' baremoze: nombre de vertèbres pour divers bassins d'Afrique. Nombre d'individus (N), écart-type ( 64. 54

2G f

N’3ypcs’ NII @I9lgr. 19071

25.

voita ~Ramp 1966)

@Lac Ouinia ,,,oé,$~~~~ QOti b Kara Niger@@Haut Niger IDE!get. 1954) TaW+ Nil Bleu srhégam @Tchad (Gras. 1962) &%**a

23. @Gambie

e 41I 42 43, 44I I I 45 46 47 46 49 50

Figure 7: Alestes baremoze: nombre moyen de rayons branchus de la nageoire anale (I?I et d'ecailles le long de la ligne latérale (6) pour divers bassins d'Afrique.

Croissance: l’abondance et l'intérêt économique de cette espèce ont amené nombre d'auteurs à étudier sa biologie et notamment sa croissance; Niger (Daget, 1952), lac Turkana (Hopson, 1975), lac Tchad (Durand, 1978) et

Bandama (Paugy, 1978). Tous sont d'accord pour dire que le coefficient de croissance est p 1.u s élevé chez les femelles, qui atteignent de ce fait des tailles plus

élevées. En revanche, les résultats montrent des croissances assez différ,entes suivant les régions geographiques et les longueurs pour un même âge vont décroissant du lac Turkana au Bandama et au Niger en passant par le Tchad (fig. 8). Pour les quatre ba,ssins

étudiés les tailles maximales observées varient évidemment 55

dans les m’êmes proportioris que les courbes de croissance:

Lac Turkana.: 425 mm LS (Hopson, 1975) Tchad: 326 mm LS (Durand, 1978) Sandama: 284 mm LS (Paugy, 1978) Niger: 273 mm LS (Daget,1952)

En raison de la croissance différentielle des sexes, toutes ces longueurs maximales correspondent à des femelles.

1Mb ---

Figure 8: Alestes baremoze: croi:sance en longueur pour les mâles et,les femelles dans le Niger, le Tchad, le lac Turkana et le Bandama. 56

Reproduction: d,ans le Niger (Daget, 1952) et en Côte

d 'Ivoire (Paugy, 1978), en réseau fluvial, la maturité

sexuelle est atteinte à la fin de la deuxième année. En

revanche dans le lac Tchad ( Durand & Loubens, 1970b) et

dans le lac Turkana (Hopson, 19751, les individus ne sont matures qu’à la fin de leur troisième année. Cependant,

lors de la décrue du lac Tchad, Durand (1978) observe que les Poissons se reproduisent alors dès la fin de leur deuxième année et pense que dans ce cas, la phase “petit

Tchad” peut être assimilée à un simple élargissement du

Chari. Il semble donc que suivant le type de milieu

(fluvial ou lacustre), il y ait une adaptation de l’âge de maturité sexuelle. Selon Daget 41.957), les espèces soudaniennes, tel A. baremoze, ont besoin de fortes températures pour démarrer la maturation de leurs produits sexuel5. C’est effectivement vers le mois d'avril, époque où la température de l’eau atteint son maximum (3OOC) dans les régions soudaniennes, que débute la maturation des gonades. L’époque de ponte est comprise entre juillet et septembre durant la crue des rivières. Cette période, du fait de .1 a présence de plaines d'inondation est plus favorable pour les jeunes qui disposent dans ces zones d’une nourriture abondante. On remarquera cependant que le cycle annuel de ponte est maintenu en Côte d'ivoire où pourtant les rivières ne sortent guère de leur lit durant la crue.

Certaines informations sur les modalités de frai des $7

A. baremoze ont été recueillies au Tchad (Durand, 1978).

Les femelles prêtes à pondre se situent, non pas dans les

zones inondées, mais dans le lit mineur en plein courant.

Le stock d’oeufs est pondu en une seule fois en fin

d’après-midi. Enfin, il faut ,noter que les. géniteurs ne se

rassemblent pas en groupes importants au moment de la

ponte et qu’ils sont dispersés au milieu d’autre.s

‘individus non matures.

A. baremoze fait partie des espèces à forte fécondité

et quelles que soient les régions où les études ont été

menées, elle est sensiblement identique. Les chiffres que

nous donnons correspondent à u n e, fécondité.moyenne par

kilogramme du poids du corps d’une femelle:

Tchad : 231 000 (Durand, 1978) Côte d’ivoire: 236 000 (Paugy, 1978) Cote d’ivoire: 224 000 (Albaret, 1982)

Des fécondités plus élevées ont été observées dans le

Nil (Nawar & Yoakim, 1963), mais ces résultats

demanderaient à être confirmés.

Développement embryonnaire: Durand & Loubens (1971b)

ont eu recours à l’élevage après fécondation artificielle

pour suivre le développement des alevins.

Les oeufs mûrs pondus par la femelle ont un diamètre

de 1,0 à 1,4 mm. Au contact de l’eau ils se gonflent pour 58

atteindre 3,2 à 4,l mm. .Bien que les oeufs triplent de

taille, ils demeurent plus denses que l’eau et n’adhèrent pas au support sur lequel ils sont placés. Ce sont donc des oeufs libres démersaux. L’éclosion se produit au bout d.e 17 à 22 heures. Peu après l’éclosion, la larve presque rectiligne atteint 3,5 mm LT et possède une vésicule vitelline qui ne sera résorbée qu’au bout de 2 semaines.

Duran,t les trois premiers jours, les larves bien que très actives’ ne se déplacent que verticalement par ondulation du corps. La nage horizontale n’apparait que le quatrième jour. La larve a alors atteint en moyenne 5,6mm LT. Du cinquième au douzieme jour, 1 ‘aspect général reste le même, et ce n’est qu’après que le développement reprend un rythme PLUS rapide. En dehors des pectorales qui sont apparues dès le troisième jour, les nageoires apparaissent comme suit: caudale) dorsale et anale simultanément du douzième au vingt-troisième jour, puis en même temps ventrale at adipeuse du vingtième au trentieme jour. Le ’ développement de la partie terminale de la colonne vertébrale s’étend du douzième au vingt-quatrième jour. A un mois les jeunes ont atteint 17,5 mm LT et ressemblent déjà à l’adulte. Il demeure cependant encore un résidu de la nageoire primordiale.

Hybridation: on rencontre périodiquement dans le lac de barrage de Kossou en Côte d’ivoire, une forme proche d’A. baremoze mais qui s’en distingue par certains 59

caractères (Daget & Kouassi, 1978.) (fig. Y).

A. baremoze Hybrides supposés

Branchiospines 30-41 (mode ‘37) 27-31 Rayons anaux 21-27 (mode 24) 16-18 Vertèbres 41-44 (mode 43) 40 Ecailles percées 44-51 35-39

Figure Y: Hybride probable dIAlestes baremoze capturé dans le lac de barrage de Kossou (Cote d’ivoire) (d’après Daget & ,Kouassi, 1978).

Cette forme ne s’iderifie pas non plus à A. dentex, -A.- liebrechtsii et A. macrophthalmus, d’autant que ces 60 espèces n’ont jamais été signalées de cette région. Aucune des très nombreuses pêches effectuées tant en amont qu’en aval de la retenue n’ont permis de rencontrer de tels spécimens. Par conséquent, la seule interprétation plausible admise par les auteurs est celle d’une hybridation entre A. baremoze et une espèce de Brycinus

également présente dans le lac. Parmi les caractères distinctifs déjà signales et outre l’aspect général proche d'A. baremoze, cet hybride supposé possède une paupière adipeuse bien développée et il existe posterieurement un rudiment de fontanelle, donc disposition intermédiaire entre les Alestes s. s. et certains Brycinus.

Migration: les auteurs s'accordent pour dire que cette espèce effectue annuellement une migration anadrome de reproduction (Daget, 1952; Loubens, 1973; Durand,

1978). Nos observations personnelles en Côte d'ivoire, nous ont également permis de constater une remontée de géniteurs durant la crue . Enfin dans les zones où existent des plaines d’inondation, il se produit des migrations latérales, qui amènent 1.e s individus. du lit mineur vers la périphérie inondée durant la crue, puis les ramènent dans le lit mineur lors de la décrue (Daget,

1952). 61

Régime alimentaire:' A: baremoze ne possède pas un régime alimentaire strict. En réalité, comme nombre I d’espèces, il fait preuve d'opportunisme face à la nourriture disponible. Comme le remarque Lauzanne (1976)

1 ‘espèce est essentiellement phytophage et insectivore dans les fleuves alors que dans la plupart des lacs elle est franchement zooplanctophage (fig. 10).

P H Y T 0 P : L A H C T 0 w L V E 0.

s Il P E l-i pe, 1968 i Reynolds, 1973 E rJ B s ~ R&lms principe1 -

Figure 10: Alestes -barémoze: régime alimentaire en fonction des biotopes. 62

Outre l’apport de nourriture endogène, il ne faut pas

non plus négliger l’apport exogène constitué essentiellement d’Insectes terrestres ou d’imagos’ de

larves aquatiques. Enfin quelques auteurs signalent des restes de Poissons dans certains contenus stomacaux

(Greenwood, ‘1958; Lewis, 19.7 4 ; Planquette et Lemasson,

1975)

D’un point de vue quantitatif, au Tchad, il a été montré que 1 ‘espèce qui se nourrit du lever du soleil jusque vers 16 heures absorbe selon les saisons entre 1,2 et 2,7% du poids de son corps par jour, le taux d’absorption grossièrement estimé s’élevant à ll,o

(Lauzanne, 1969).

Selon cet auteur (1978b), les équivalents caloriques pour 1 gramme d’échantillon sont pour cette espèce:

Matière sèche sans cendre (moyenne): 6 760 Matiere sèche (moyenne) : 6 120 Matière fralehe (moyenne) : 2 303

Dans la mesure où ils ne contiennent pas de glucides, la valeur calorique des Poissons dépend essentiellement de leur teneur en graisse. Ainsi, chez A. baremoze le taux de lipides atteint plus de 40% (Laure & s g Lauzanne,

1978b). A titre comparatif chez Lates niloticus qui ne possède que 10% de lipides la valeur calorique n’est que de 5 940 cal g. 63

Principaux travaux à consulter:

Boulenger (G.A.), 1901b: 487-488. Boulenger (G.A.), 1907: 117-120, pl. XVIII, fig. 2. Boulenger (G.A.), 1909: 195-197, fig. 147. Cockerell (T'.D.A.), 1910: 5-6. Pellegrin (3.), 1914: 72-73. Pellegrin (J.), 1923: 91, fig; 21. Pfaff (J.R.), 1933: 279-282. .Worthington (E.B.) & Ricardo (C.K.); 1936:. 369. Monod (T.), 1950: 13, 35-37, 40, 44-48, fig. 92, 97, 103. Daget (Cl.), 1952: 191-225. Daget (3.) , :1954: 129-134, fig. 38. ZJohnels (A.G.), 1954: 348. Daget (3.), 1957: 341-343. Greenwood (P.H.), 1958: 38-39, fig. 18. Gras (R.), 1962: 246-258. Nawar (G.) & Yoakim (E.G.), 1963: 157-159. Blache ,(3.), 1964: 744.78,. fig. 30. Daget (3.) & Iltis (A.), 1965: 64-65, fig. 35. Roman (B.), 1966: 57. Green (3.), 1967: 191-193. Hopson (3.), 1968: 50-78. Durand (3.R.) & Loubens (G.), 1969: 59-105.' Lauzanne (L.), .1969: 15-26. Durand (3.R.) & Loubens (G.), 1970a: 27-44. Durand (3.R.) & Louben-s (G.), 1970b: 61-81. * Holden (M.3.), 1970: 139-140. Lauzanne (L.), 1970: 71-76. Durand (3.R.) & Loubens (G:), 1971a: 113-136. Durand (3.R.) & Lo-ubens (G.), 1971b: 137-145. Hopson (Cl.), 1972: l-50. Reizer (CO), Mattei (X.) & Chevalier (3.L.), lY72: 676-678, fig. 48. Lauzanne (L.), 1973: 3-14. Reynolds (3.D.), 1973: 301-305; Hapson (Cl.), 1975: 1-12. Planouette (P.), & Lamasson (31), 1975: 90, 92, 98-99, fig. 5. Lauzanne (L.), 1976: 274-304. Vidy (G.), 1976: 10-13. Daget (3.) & Kouassi (Ni), 1978: 33-37, fig. 1. Durand (3.R;), 1978: 332 p. Kouassi (N.), 1978: 278 p.. Lauzanne (L.),'1978: 89-92. Paugy (D.), 1978: -245-275. Kouassi (N.), 1979: 175-178. Albaret (3.3.), 1982': 347-371. 64

(fig. 11)

Cy.prinus dentex Linné, 1758: 325-326. Localité type:

"Habitat in Nilo" Linné, 1766: 531.

Salmo dentex (part.) Linné, 1766: 531.

Salmo niloticus Forskal, 1775: 66.

Characinus niloticus Geoffroy St Hilaire, 1809: 50, pl. IV

fig. 2.

Myletes hasselquistii Cuvier, 1818: 449, pl. XXI fig. 2.

Localité type: Nil (Egypte). Syntypes MNHN no 6301,

A.9713, A.9714 et A-9715.

Alestes dentex Muller & Troschel, 1845: 180.

Alestes hasselquistii Valenciennes, 1849: 180.

Alestes--___-_- sethente- __._ Valenciennes, 1849: 190,. Localité type: Sénégal. Syntypes MNHN no A.9716.

Myletes dentex Eingenmann, 1907: 29.

Alestes dentex dentex Daget, 1954: 123.

Alestes dentex sethente Daget, 1954: 125-129, fig. 37.

Figure 11: Alestes dentex (d'après Daget, 1954). Matériel examiné: 3 .syntypes de Myletes hasselquistii ZlU Nil, MNHN no A. 9713 (178, 180 et 183 mm LS); 1 syntype dIAlestes hasselquistii du Nil, MNHN no A.9714 (192 mm LS-); -tes1 syntwe hasselquistii du Nil, MNHN noA. 9715 (245 mm LS); syntypes dIAlestes sethente du Sénégal, MNHN no A.9716 (155, 158, 218, 22/ et 235 mm LS); 2 syntypes, dIAlestes hasselquistii du Nil Blanc, MNHN no A.9883 (170 et 180 mm LS).

Description: comme nous l’avons précédemment signalé,

les 3 syn.types de M. hasselquistii MNHN no A.9713 et le

syntype d’A. hasselquistii -MNHN no A.9714. doivent être

,rapportés à A. barem’oze et non à A. dentex. Nous donnons

ci-dessous l,es différents paramètres relevés sur les

autres types d’A. dentex’.

PGe A. has?elauistii Pypes A, hasselauistii Types A. sethente no A.9715 secs nû A.9883 no A.9716 LS/F.I 5,o 4,0-4,l 3,7-3,s LS/LT 5Y4 4,7-5,0 4,a-5,l LT/lT 2?2 2,0-2,2 1,9-213 LT/I.Iu 3,6 3,3-3,5 TD/TV 1,2 14.1,2 SL 48 48 3)-49t2) SS @ t 3;-!$(2) SS 2 EPD L7(2)-la(l)-l%(i)-20(1 RA III-21 III-20(2)-21(2)-22(1) Bl- 27 - 21(2)-22(12$(1)-24(l) DMX 6/8

La iivrée générale de cette espèce est-argentée avec

le dos plus foncé, gris ou bleuâtre et le bas des flancs

et le ventre blancs. Les .nageoires sont grisâtres ou

légèrement teintées de ,jaune-orangé, et seul le lobe

inférieur de la caudale est rouge. En r’evanche., les deux

lobes sont bordés le long de l’échancrure d’un liseré 66 noir. L’espèce ne présente ni tache post-operculaire ni tache pré-caudale.'

Affinités,: de par son allure générale, A. dentex rappelle beaucoup A. baremoze avec lequel il peut êtr'e confondu. Cependant par rapport à ce dernier le corps est plus massif, l'insertion de la dorsale se situe moins en arrièr,e, 1 ‘anale est moins longue et possède moins de rayons branchus, mais surtout le nombre de branchiospines sur la partie inférieure du premier arc branchial est plus faible puisqu'il ne dépasse jamais 27, alors qu'il est au minimum de 30 chez A. baremoze. Par rappport aux autres espèces d’Alestes S.S., il ne peut y avoir de confusion en raison du caractèr.e allopatrique de leurs distributions.

Distribution: A, dantsx“.. ^ a été décrit du Nil et eât connu dans tout le bassin y compris le lac Mobutu Sese

Seko et le système Omo-lac Turkana. Par ailleurs, on trouve cette espèce dans tous les bassins soudaniens de l'Afrique occidentale: Sénégal, Gambie, Niger, Tchad et

Volta. A. dentex est plus strictement soudanien quIA.- baremoze puisqu’aucun exemplaire n’a jamais été retrouvé ni en Côte dITvoire, même dans la Bagoé pourtant affluent du Niger, ni dans le Tominé, ni dans les hauts bassins de la Volta (carte 2). Populations: en ,184-Y Valènciénneg d‘écrivait d,u Sénégal

A. sethente qu’il estimait .proche mais différent d’& dentex du -Nil. D’.autres auteurs firent kgalement la distinction (Gunther; 1864; ‘Steindachner, 1870; Sauvage,

1880) a,vant que’ Bo,ulenger (lYO7,) ne mette ces deux espèces en synonymie. Enfin,’ en comparant ses propres comptages de rayons à la nageoire anale ‘et d’écailles en,.ligne latérale : à ceux de Boulenger (1907) et a ceux de Steindachner

(1870)) Daget (1954) estime que s’il n’y a pas lieu de considérer deux espèces différentes tant les proportions du cor.ps sont proches, en revanche, il est raisonnable de reconnaltre deux sous-espèces dont certains caractères méristiques présentent des .variatIon-s significativement différentes (tab. .VI à VIII). . Depuis tous les auteurs admettent le’s dèux sous-espèces A. den’tex dentéx du Ni’1 et

A.’ dentex s’ethente des bassins sou,daniens d’Afrique de

1 ‘ouest..

Croissance: peut-être parce que moins fréquente ou moins souvent capturée que son espèce soeur. A. baremoze,

A. ,dentex n ’ a pas fait.. l’.objet. de beaucoup de travaux

2 concernant sa biologie. Les seuls résultats ‘sur la

1954 et ‘1957) a croissance sont, ceux que Daget (1952, -. obtenu sur le Niger (fig. i2) où A. dentex subit un long arrêt’ de croissance d’environ six mois durant l’étiage. On notera également. une croissance plus faible pour les mâles que pour les femelles. I Ra‘rons branchua anale Auteura Bassins N Mày 0 23 Steindachner, 1830 19,833 0,791 Boulenngar, 1907 1 17 3 5:. 20,980 0,958 Daget, 1954 4 P7 57 19,737 0,856 Gras. 1962 14 :7 20,167 1,007 Blache, 1964 6 51 84 49 199905 0,872 Gras, 1966 13 129 215 478 19,958 0,848 Durand & Loubens, 1967 19 139 337 1 663 20,011 0,809 Reirer & a&, 1972 1.5 10 30 20,333 0,994 t

Tableau VI- Alestes ,dentex: nombre de rayons branchus de la nageoire anale pour divers bassins d'Afrique. Nombre d'individus (N), écart-type (or).

I Ecailles en ligne latérale I Xut eur s BassinsMI N Pfoy. I Steindachner, 187( S&éeal 3 11 7 5 4 go 46,867 1,224 Botrlenger, 1907 Nil 8 6 6 7 812 1 50 47,700 1,992 Daset, 1954 Ni,qer 3 1925 2 49 47,531 0,680 Gras, 1962 Tchad 10 g 4 23 48,739 0,752 Blache, 1964 Tchad 4 4 11 25 14 1 59 47,746 1,154 Reizer & -a1 1972 Sénégal 1 15 3 3 6? ? ? ?

Tableau VII- Alestes dentex: nombre d'écailles le long de la ligne laterale pour divers bassins d'Afrique. Nombre d'individus écart-type ( oe). Reizer et al. (1972) donnent leuriN)' comptages groupés avec ceux de Steindachner (1870). Pour 49 écailles, ils donnent le chiffre global de 1 alors que Steindachner en trouve déjà 4!

Vertèbres 1 I 1 Auteurs Bassins I

Daget, 1954 Niger Gras, 1962 Tchad Rlache,l9k4 Tchad

Tableau VIII- Alestes dentex: nombre de vertèbres. pour divers bassins d'Afrique. Nombre d'individus (NI, écart-type ( av). 69

Dans le Niger, la taille maximale observée (TMO) est de 369 mm LS (450 mm L.T.) pour les femelles et de 333 mm

LS (420 mm L.T.) pour .les mâles. Ces deux individus pesaient respectivement 625 et 3259. Pour les autres bassins, les TMO sont de:

Gambie: 280 mm LS (Johnels, 1954) Lac Mobutu Sese Seko: 550 mm LS LT? (Greenwood, 1956) Nil Blanc: 400 mm LS (Sandon, 1950) Tchad: 410 mm LS (Durand, 1970) Dénoué: 332 mm LS (Daget & Stauch, 1963).

Llmml 7 TMO -em- 300-

- PM0

figure 12: Alestes dentex: croissance en longueur et en poids dans le Niger (d’après Daget, 1952). Reproduction: dans le Niger, c’est à fa fin de leur deuxième année que les A. dentex atteignent leur maturité sexuelle (Daget, 1952 et 1954). La ponte a lieu fin juillet ou début août. Le frai serait alors déposé dans le lit mineur et ce n’est qu’après que les alevins gagnent les plaines d’inondation. Dans la Gambie (Svensson, 1933)‘, dans le Sénégal (Reizer & -al, 19721, au Tchad (Blache, 1964) et dans le lac Volta (Petr, 1968), la ponte a

également lieu durant la crue, mais dans les deux derniers cas, les auteurs précisent qu’elle se situe plus tard que chez A. baremoze. En revanche dans le lac de retenue de

3ebel Aulyia (Bishal, 1977), la période de ponte s’étale d’avril à août et il n’existe donc pas de relation avec la période de crue qui dure de juillet à août. Selon cet auteur, la température est le facteur le plus important pour le déclenchement de la ponte. Cependant à la vue des résultats obtenus, on peut noter que le maximum d’individus matures se rencontre de juin à août.

Tout comme chez A. baremoze, les ovaires d’A. dentex sont gris vert et possèdent beaucoup dPoeufs:

Niger (Daget, 1952): 226 et 234 mm LS: 24 809 et 27 800 oeufs Nil (Bishaï, 1977): 170 à 310 mm LS: 8 430 à 123 130 oeufs.

Pour les individus du Nil, le diamètre des oeufs est d’environ 0,7 à 1 mm. 71

Migration: en dehors des classiques migrations latérales qui ‘amènent les Poissons du lit mineur vers les plaines d’inondation durant la crue et .inversement à l'amorce de l'étiage, Daget (1952) note dans le Niger moyen qu’il existe des migrations longitudinales complexes: ” Un premie.r temps aboutit à une mise en place qui subsiste durant toute la période des basses d’eaux. A l’étiage, on observe à Diafarabé et en amont prédominance d’A. dentex de lère année et.d’A. baremoze, alors qu’en aval à Mopti les A. dentex de 2 ans et plus, l'emportent sur les, jeunes et les A. baremoze. Dès que les eaux commencent, à remonter, la répartition se modifie. Il semble bien que tous remontent jusqu’à Markala puis redescendent, mais les différentes classes d'âge d't& dentex et d'A. baremoze, tout en restant mélangées,, se déplacent .avec des vitesses différentes, de sorte qu’en un lieu donné le diagramme des pêches en % des différentes classes d'âge des deux espèces se modifie progressivement.

C'est du moins ce qui semble résulter de quelques sondages effectués à ,des dates diverses à Diafarabé et à Markala.

( . . . )”

De même dans le delta du Chari, les captures d’AA dentex sont plus abondantes d’août à décembre avec un pic en septembre. Les migrateurs sont de taille mode-Ste et sont tous au repos sexuel. Il 's'agit vraisemblablement d’individus en provenance du lac qui se reproduiront l'année suivante assez loin en amont (au moins 250 km) 72 puisqu’aucun individu mature n’a jamais été retrouvé dans le bas réseau fluvial (Loubens, 1973). La migration, de plus vaste amplitude que celle des A, baremoze , semble en outre s'effectuer à un stade plus précoce.

Daget, 1952

Cladocères et In- Sandon & sectes aquatiques 11 Tayib, 1953 Mars-mai: boue, Chironomides

s plantes mais éga- Lewis, 1974 es graines et des

ement zooplancto- Lauzanne, phage mais également: -graines de Macrophytes -Insectes aquatiques

Bishaï, 1977a surtout herbe mais

régime en fonction des sai- sons et de la taille des

Tableau IX: Alestes dentex: régime alimentaire dans différentes régions d'Afrique. 7’3

Régime alimentaire: .à -la vue des résultats obtenus

dans différents bassins, dans différents biotopes et à

différentes époques, il apparaft quIA; dentex se montre

très opportuniste envers la nourriture disponible. Nous

remarquerons cependant qu’en règle générale A. dentex a

une propension plus marquée pour les plantes et les

graines qu’ A. baremoze. Nous donnons en résumé les

résultats obtenus par différents auteurs dans .divers .’ bassins (tabl. IX). ..,

Principaux tr’avaux à consulter:

Valenciennes (A.), 1849: 190. Gunther (A!), 1864: 312-313. Steindachner (F.), 1870: 541. Sauvage (H.E.), 18.80: 21. Boulenger (G.A.), 1901b: 487~488. Boulenger (G.A.), 1907: 113-117, pl. XVIII fig.1. Boulenger (G.A.), 1909: 193-194, fig. 146. Pellegrin (J.), 1914: 71-72, pl. V fig.3. Svensson (G.S.O.), 1933: ,51-53. Monod (T.), 1950: l-71’. Sandon (M.), lY50:.29. Daget (.3), 1952:’ 191-225. Sandon.(M) Al Tayib (A.);l953: 213. Daget (3. ), 1954: 123-129,.,fig’ 371 gohnels (A.G.),1954: 348, 368. Greenwood (P.H.), ‘1956: 147. Hulot (A.), 1956:. 815-888. ’ Daget (a.), 1957: 321-34.7. ’ Gras (R.), 1962’: 259-260. Daget CI.) & Stauch (A.), 1963: 89: Blache (3.), 1964: 72-74, fig.29. Gras (R.), 1966: 532-538. Durand (3.R.) & Loùbens (G’.), 1967: 74 p. Petr (T.), 1968: 261, 267. Durand (J.R.), 1970: 16, 19. Rëizer (C. 1, Mattei (X.) & Chevalier (3.L.), 1972: 671-676, fig.4A. Lelek (A.) & El Zarka (S.‘), 1973: 658. Loubens (G. ), 1973: 209-233. 74

Lewis (D.S.C.), 1974: 56, fig.29. Lauzanne (L.), 1976: 296-297. Bishaï (R.M.), 1977a: 317-329. Bishaï (R.M.), 1977b: 435-444.

(fig. 13)

Alestes liebrechtsii Boulenger, 1898: 29, pl. XV. Localité type: Haut Congo, Upoto, Umangi. Syntypes MRAC no 122,

140, 168.

Al,estes liebrechtsi Géry, 1968: 183, 190.

Matériel examiné: 1 syntype de Léopoldville (Zaïre ) MRAC no 122 (88 mmm LS); 1 syntype d’Upoto (Zaïre) MRAC no 140 (292 mm LS); 1 syntype d’umangi (Zaïre) MRAC no 168 (355 mm LS soit 425 mm LT); 4 ex. du Stanley-Pool, archipel Bomu (Zaíre) MRAC no 116855-859 (80-147 mm LS); 1 ex. de Ndolo (ZaXre) MRAC no 789 (200 mm LS ); 2 ex. de la rivière Tshuapa à Boende (Zaïre) MRAC ‘no 98866-868 (125-187 mm LS); 2 ex. de Mabwe sur la rive Est du lac Upemba (Zaïre) MRAC no 79-1-P-1376-77 (223-263 mm LS); 1 de la Lualaba à Kabalo (Zaïre) MRAC no 69869 (98 mmm Fi;; 1 . 6O 03S-26O 55E (ZaEre) MRAC no 69868 (92 mm LS); 4 eXY localite non précisée (Zaïre) MRAC no 69864-867 (99-135 mm LS); 1 ex. localité non précisée (Zaïre) MRAC 0 69870 (117 mm LS); 1 ex. de la rivière Alima (Congo) MNHN no 86-359 (315 mm LS); lex. du fleuve Congo (Congo) MNHN no 08-21 (117 mm LS); 6 ex. d’Eala (Zaïre) MNHN no 1925-258-263 (80-129 mm LS). 75

Description: ‘.nou.s donn,ons ci-dessous les mesures et comptages de la description originale, ceux des 3,syntypes revus, ceux de 24 Poissons du bassin du Zaïre et ceux de 8 exemplaires du lac Upemba (Poli, 1976).

Syntypes ZaYîre Lac upemba I (description) (POU, 1976) '$3 {- 3,2-3,s 3,1-4,2 3,6-4,9 k 1 4,a-4,9 3,w,6 4,3-4,7 12-l l.i&2.*3 1,9-2,6 .3& 3,1-313 3,0-3,5 La nageoire dorsale (...) est située à égale distance de l'occiput et de la base de la caudale l,@-1;1 l,O-1,l et prend naissance au-dessus de la l ventrale. SL 39 10(1).-4lp42(5 SS 7 'SI 3 32 EPD RI4 18 III-15(J)-16(5) BTC 19WW Dmx 10

(“1 2 longueur totale.

Les branchiospines assez peu nombreuses pour une

espèce de ce groupe sont également relativement courtes.

Sur aucun . des exemplaires examinés nous n’avons noté de

tache humérale e.t de’tache précaudale. Sur les plus gros

individus, les trois premiers rayons branc,hus de la

nageoire anale sont fortement ossifiés. La livrée

générale est argentée avec le dos plus fonce et le ventre

Plus clair. Au-dessus de la ligne latérale les écailles

présentent une couleur bleue acier. Selon Matthes (1964a):

“Oeil doré à cui’vré, jaune-gris extérieurement, noirci aux

bords supérieur et inférieur.. Toutes les nageoires

fortement noircies, jaunâtres; les dorsale et caudale

rouge brun, cette ’ dernière souvent r.ouge vif sur les

lobes. ” Nous ajouterons qu’après conservation toutes les 76 nageoires demeurent grises avec cependant une coloration plus prononcée des pectorales.

Figure 13 - Alestes liebrechtsii: Tshuapa à Boendé (Zaïre), MRAC no 98866-98868.

Affinités: par son allure générale A. liebrechthsii est proche de toutes les espèces du genre Alestes s. s.

Cependant de par sa distribution,' il ne peut être confondu qu’avec A. macrophthalmus. Il se distingue de cette dernière espèce par son nombre plus faible de rayons branchus à la nageoire anale (14-16 au lieu de 17-20).

Distribution: A. liebrechtsii est une espèce exclusj.vement zaïroise que l'on retrouve aussi bien dans le fleuve principal que dans ses affluents et dans les lacs du système. L’espèce a été également signalée de la

Malagarazi (Banister ei Bailey, 19791, affluent Tanzanien 77 du lac Tanganika, mais’ il semble qu’il y ait eudans ce cas confusion avec A. macrophthalmus que 1'0~ trouve dans le système du Tanganika alors qu’A. liebrechtsii n'y a jamais été signalé (carte 1).

- Reproduction: selon Matthes, (1964a), seuls les

individus capturés début avril ,dans le lac Tumba et la région d’Ikéla étaient en voie de maturation. Il semble donc qu’il existe une saison de frai correspondant aux hautes eaux.

Régime alimentaire: A. liebrechtsii est une espèce I’ omnivore qui se nourrit de débris végétaux de toute

nature, de larves aquatiques d’Insectes, d’Insectes

terrestres tombés dans l’eau et de petits’ Poissons (Gosse,

1963; Matthes, 1964a). Les jeunes possèdent un régime plus microphage et se nourrissent de Diatomkes., d’Algues filamenteuses et de Cladocères. Néanmoins on peut trouver des débris végétaux et animaux dans leurs contenus stomacaux.

Principaux travaux à consulter:

Boulenger (G-A.), 1898: 2Y,.pl:. XV. Boulenger (G.A.), 1901a: 149,.152, pl. IX fig. 1.. Boulenger (G.A.), 1909: 198-199, fig. 149. Monod (T.), 1950: 38, 39, 44, 47, 48. Gosse (J.P.), 1963: 154, 162, 167, 168. Matthes (H.), 196’4a: 44-45. Pol1 (M.), 1976: 45. Banister (M.E.) & Bailey (R.G.), 1979: 214.

(fig. 14).

Alestes macrophtalmus Gunther 1867: 113. Localité type:

Gabon. Holotype 5MNH no 1867. 5. 3: 25.

Alestes ansorgii Boulenger, 1910: 542. Localité type:

Quanza River at Cunga and Dondo.and from the Lucalla River

at Lucalla. Syntypes BMNH no 1910. 11-m28:65-70.

Alestes ansorgei Pellegrin & Roux, 1928: 292.

Alestes macrophthalmus Duren, 1943: 137.

Alestes (Alestiops) macrophthalmus macrophthalmus Hoedeman,

1951: 3.

Alestes (A.lestiops) macrophthalmus tanganiica Hoedeman J

1951: 3.

Matériel examiné: holotype d’P,. macrophthalmus du Gabon 5MNH no 1867.5.3:25 (225 mm LS soit 280 mm L.T.); 2 syntypes d’A. ansorgii de la Quanza (Angola) .BMNH no 1910.11.28:65-70 (8’6 et 198 mm LS); 4 ex. de Mabwe, rive est Upemba (Zaïre) MRAC no 79-l-P-1367-1370 (160-'23: miaES); 1 ex. de la Lualaba à Kabalo (Zaïre) MRAC no 69860 (113 mm LS); 4 ex. de 6*03’S-26*55’E (Zaïre) MRAC 69861-69863 (106-128 mm LS) ; 2 ex. du Zaïre MRAC no 6;856-69858 (97-100 mm LS); 4 ex. du Cameroun MNHN no 1978-418-4.19 (85-188 mm LS); 1 ex. du Congo à Brazzaville (Congo) MNHN no 86-360 (255 mm LS). 79

Figure 14 - Alestes macrophthalmus: Luachimo (Angola) (d'après Po11,.1?.67a)r

Synonymie d'A. ansorgii avec A. macrophthalmus: da‘ns

sa description d’A. ansorgii, Boulenger (1910) le

différencie d’A. macrophthalmus par un nombre plus faible

d'écailles le long de la 1Jgne latérale. Hormis' ce caractère, tous les autres se chevauchent. De plus -A. ansorgii localisé en Angola dans les rivières Quanza et

Lucalla et A. macrophthalmus .-- largement distribué dans le - bassin zaïrois sont allopatriques. Enfin, nous. avons

observé des spécimens d'A. macrophthalmus du Kasaï possèdant moins d'écailles le long de la ligne latérale que ceux des autres populations (tabl. 'X). Nous estimons 80

donc qu’A. ansorgii est une population particulière d’A.- macrophthalmus qui du fait de son isolement a développé un

caractère un peu différent. La forme est certainement en

voie de spéciation mais nous ne la considèrerons encore que comme une sous-espèce géographique d’A. macrophthalmus.

Tableau X - Alestes macrophthalmus: variations de trois caractères meristiques en Afrique centrale.

Description: nous donnons ci-dessous les différents comptages et mesures de. la description originale d’A.- macrophthalmus et d'A. ansorgii ainsi que ceux des types revus et de Poissons du( Zaïre) et du Cameroun. 81

- A:.macro;hthalmus

Description originale Iolotype revu l Zaïre (12 ex. ) Zameroun(4 ex.

LS/H 4,5 4.8 3,4-4,o 3.9-4.2 LS/Lt .4,4 4,0-j,% 4,3-5,1 Lt/lt 1.9 l,7-2,2 1,9-2.3 L ~/MU 3~2 3,l-317 .3,2-3.6 origin of the dorsal TD/TV fin is exactlyopposit 1 ,o .,o-1.1 l,O-1,l to that of ventral SI. 39 41? fo(1),41(1),42(7),43(l) 42(1),44( 1) SS - 61/2 - 7 1/2 7 l/2 11 SI 3 1/2 '3 1/2 3 1/2 EPD 14 2 16 1/2(4),17 (2). l7 l/Z 15(1),17(1) RA 18 .' III-18 lB(3),19(9) l8(l),l9(2) 31r - 20 17 (1),18(1),19(k),20(4) ,216 .8(2),19(l) ,20 (11 DMx 6/8 6/8 6/8

- A. ansorgii

fyl>es(description) Types (revus) ropotypes (Fjw+er)

LS/H 3 3/4-41/2 (*) 319-4,o 3 1/2-3 1/2 (*) LS/LT 4 1/4-5 1+) 4,6-457 4-4 3/5 (* ) LT/lT 1 3/4-Z l/4 2&o-2sl 1 4/.5-2 LT/Mu 3.3-3*9 3-3 l/2 dorsal originating above ventral at dorsal originating TD/TV equal distance from l‘o-lil midway between snout end of snout and from lip an,d caudal base caudal SL 37-40 38-39 34-38 +. 2 ou 3 SS 5 1/2 - 6 II%' 6 1/2 6 SI 3 1/2 3 1/2 3 EPD 1'5-16 15-17 RD 11-8 RA 111-17-18 III-Ii3 111-17-19 Br 15-18 17-18 17

DMX 6/8. 6/8 w3

('1 Longueur ,totale :

A. macrophthalmus: est la plus grande espèce dIAlestes

-S. S. connue puisqu’elle pe,ut dépasser 600 mm et atteindre 82

2000-2500 g (Poli, 1953). Les branchiospines assez peu

nombreuses sont relativement courtes. On ne distingue ni

tache humérale ni tache précau'dale. Selon Boulenger (1909)

"argenté, bleuté ou verdâtre sur le dos; pectorales et

ventrales parfois noirâtres".

Affinités: parmi les espèces. du genre Alestes, -A.

macrophthalmus possède moins de branchiospines qu’A.- baremoze et qu'A. stuhlmanni (17-22 contre plus de 301, la

dorsale n'est Pas insarée en arrière des ventrales comme chez A, dentex et enfin il possède plus de rayons branchus

à la nageoire anale qu'A. liebrechtsii (17-20 au lieu de

14-16) e

Distribution: cette espèce fréquente tout le bassin

Zaïrois ainsi que le lac Tanganika. On la trouve également

dans les bassins côtiers du Cameroun et du Gabon et dans

la Quanza en Angola (carte 2).

Populations: par rapport aux populations typiques du

Zaïre et du Cameroun, deux groupes se distinguent quant aux valeurs prises Par certains caractères méristiques.

Comme nous l’avons déjà vu, les Poissons d’Angola et du

Kasaï possèdent moins d’écailles le long de la ligne

latérale. De même A. macrophthalmus tanganiica Hoedeman 83

19.5i: a moi,ns de brdnchiospines e n. bas du p,remier .arc branchial (l!-16 du lieu de-17-?O.) (POU, 1953). Cepend.an,t tous les dut ces cardctères, se chevauçhent, Nous .pensons donc qu ‘en raison de sa VdSte distribution et de sa

fréquentation de bassins differents, A. macrophthalmus -

tend vers II n e specidtion dans chdcun d’eux. Pour K’heure

nous admett.rons seulement ld présence de trois sous

espèces:

A. m. macrophthalmus Gunther 1867: Zalre, Ogôoué et bassins cotiers du Cameroun.

~--4. m. ansorgii Boulenger 1910: Kasaï et Quanza. 4. m. tanganiica Hoedeman 1951: lac Tanganika.

Croissance: les seules données coicernant Id croissance d’A. macrophthalmus provienne It d’études effectuées sur les Poissons du lac Bangwéc o (Bowmaker,

1969). Le suivi pdr la méthode de Petersen des classes de

jeunes permet d’apprécier Id croissdnce de ceux-ci durant

1eur.s sept premiers mois. PdI- Id suite en l’absence de

possibi li tes d’observation des structures osseuses

1 ‘auteur d tente de determiner une courbe de croissance à p d r t i,r des distributions de structure en tdille des

individus cdptures. tfiq. 15 1.. Bien qu’elle n’ait pas la

forme habituelle des courbes de croissance en longueur,

nous noterons cependant que Id croi?sance de l’espèce suit

à peu pres celle d’A.._ bdremoze et d’A. -dentex--_-. qui. au même âge atteignent sensiblement les mêmes tailles. Enfin nous 84

noterons que dans le lac Bangwéolo, la taille maximale

observée est de 340 mm LF ce qui est l’ordre de ce qui est

touvé pour A. baremoze et A. dentex dans le Niger.

4ooM L F (rn m)

TMO-

300-

200-

Figure 15 - Alestes macrophthalmus: croissance en longueur. LF: longueur 6 la fourche (d’apre’s Bowmaker, 1969).

A partir des données originales’, nous avons calculé les paramètres de la ‘courbe de croissance qui sont respectivement, L m = 417,5 mm et k (mensuel) = 0,018.

Nous pouvons noter que L 03 a une valeur élevée et qu’en revanche celle de k est assez faible. Nous attribuons ce phénomène à la faible croisance des jeunes qui nous paraft assez sous évaluée durant les deux premières années. En outre, pour des individus qui ne dépassent pas six ans d’âge (Bowmaker, 19691, il nous semble que la partie de la courbe correspondant aux individus les plus âgés ne présente Pas d’inflechissement et ne tend pds vers une valeur asymptot.ique. En definitive et compte tenu du fait que la reproduction est trés etd’lee dans le ‘tem’pi (cf § suivant) il nous semble que les modes observés correspondent à des classes d’dge d’individus pouvant être nés à des epoques différentes au cours de la même année, d’où une correspondance peut-être erronée entre la taille et l’âge.

Reproduction: ddnS 1-e lac Bangwéolo,. 1,es plus jeunes individus dtteignent leur maturité sexuelle à une taille d’environ 100-110 mm LF (Bowmaker, 1969). La saison de reproduction est assez etdlee puisque 1 ‘on trouve une bonne proportion d’individus matures de juillet à mars.

Cependant la plupart pondent entre août et février. Dans le lac Tanganika la reproduction dure également plusieurs mois ( Po 1.1 ‘, 19.53). Dans le lac Bangwéolo, les -A. macrophthalmus...-- re.stent dans le lac pour se reproduire et les sites de pontes se situent en des lieux rocheux ou sableux. Cette observation est contraire a celles constatees ddns d'autres endroits ou l’espèce effectue une miqrdtion dnadrome de reproduction. Les oeufs qui sont demersdux, une fois pondus et fécondes sont abandonnés. A maturité ceux-ci mesurent 0,8-1,2 mm de diamètre. La fécondité de .l ‘espéce est de j ‘ordre de c,elle, obse,rvée chez ,le.s àtitres Alestes- .-A et ,, l'equdtion correspondant au nombre d’oeufs’ en’ ‘fonction de la taille des f emel le.s 86

s’écrit: cp = 142,8 LF - 16 353 avec cp = nombre d’oeufs et

LF = longueur à la fourche en mm.

Petite poissoni3

Chimnmidae

Povilla adusta ng@ea

Texm%tes Débris d'inseeteP, tsmstms

Graines de Nymphea

Autres

Petits poissene

CWX0fladS.e

?oviUa adusta

Figure 16 - Alestes macrophthalmus: A: principales composantes du régime alimentaire (45 occurence). B: principales composantes du régime alimentaire en 'fonction de la taille des individus (d’après Bowma ke.r , 1969). Régime alimentaire: que ce soit dans le lac Tanganika: ., . . ,:,.:. (Worthington & ,.Ricard'c," 1937; POU', ;953)’ ou dans le lac

Bangwéolo (Ricardo-Bertram, 1943; Bowmaker, 1969), il

apparaft qu’A. macrophthalmus possède une régime omnivore

à base de Poissons, d'I nsectes aquatiques et de végétaux

(fig. 16 A). Une étude complète de Bowmaker (1969) montre

que le régime varie en réalité en fonction de la taille ‘,,

des individus qui sont essentielleemnt insectivores

lorsqu'ils sont jeune.s et deviennent de plus en’ plus

piscivores à mesure qu’ils grandissent (fig. 16 8). En

revanche, l'auteur ne note guère de modifications du

fonction des saisons et les seules différences régime en .' remarquées proviennent d’une surabondance momentannée d'un

groupe proie.

Principaux travaux à consulter:

'.'Gunther (A.), '1867: 113. Boulenger (G-A.), 1909: 197-198, fig. 148. Boulenger (G.A.), 1910: 542. Boulenger (G.A.), 1916: 176-177, fig. 114. Fowler (H.W.), 1919: 274. Worthington (E.B.).&.Ricardo (C.K.), 1937:.1081.. Ricardo-Bertram (C.K-.), 1943: 186. Pol1 (M.), 1953: 58-62. Pol1 (M.), 1967a: 95, fig. 36. Bcwmker (A.P.), 1969: 302-341. Pol1 (M.), 1976: 44-45. 85

Alestes stuhlmanni~---- Pfeffer 1696: 44. Localité type: Kingani River. Syntypes ZMHU no 13675.

Alestes adolfi Steindachner 1916: 64-65, pl. 1 fig. 1.’

Localité type: Ulanga-Flusse bei Ifakara (Tanzanie).

Syntypes NMW no

Alestes (Alestiops) stuhlmanni Hoedeman, 1951: 3.

Figure 17 - Alestes stuhlmanni: Rtifiji à Sandbunk (Tanzanie), BMNH n01981-l-14:18-25.

Matériel examiné: nous n’avons malheureusement pas pu examiner les types de cette espèce. Selon le Prof. H.3. Paepke du Museum de Berlin, les types auraient disparu. D'ailleurs Copley (1958) précise Il(...) the type is or was in the Berlin Museum (...)“; 2 ex. de la Rufiji blg;ngamya (Tanzanie) BMNH no 1922.4.18:3-6 (116-150 mm de la Rufiji (Tanzanie) BMNH no 1981.1.14:18-25 LS); 5 ex de S. Makulinzo (Tanzanie) BMNH no 1981.1.14:33-43 (139-178 mm LS). 89

Description: .‘nous donnons ci-.de’sSous les différents : _’ y, com.ptage,s et mesures repris par Bouïenger (1909) et ceux

des 13,exemplaires de Tanzanie que nous avons pu observer. .

%w QBculenger, 19.09) 13 ex. de Taneanie

LS/H 3+3.7 LS/Lt 3.9-4.4 Iit/l.t 1.9-2.2 L't;/lm. 3.8-4.5 TD/TV 1*3-1.4 SL sg

ii Br DI!QX

(e )- Lonweur totale,

Selon Boulenger (1909), la différence essentielle

entre A. stuhlmanni et les autres espèces du genre réside

dans le nombre de dents plus important sur la rangée : externe prémaxillaire (8 au lieu de 6). En réalité, nous .. .‘. ,’

avons toujours dénombré.6 dents. .Donc par ce caractère, &

stuhlmanni ressemble à tous les autres Alestes s. s. (fig.

18).

Affinités: outre sa distribution particulière, 2A

stuhlmanni diffère des autres Alestes s. s-par le nombre

très élevé de branchiospines présentes sur la partie.

inférieure du premier arc branchial (45 à 60 au lieu de 41

au plus). 90

Figure 18 - Alestes stuhlmanni: dentition de la mâchoire supérieure et de la machoire inféri.eure.

Distribution: bassins côtiers de Tanzanie: Kingani, Wami, Rufiji, Ruvu et Kilombéro (carte 2).

Principaux travaux à consulter: Pfeffer (G.3.1, 1896: 44. Boulenger (G.A.), 1909: 199.

Autres travaux: Steindachnèr (F.), 1916: 64-65, pl. 1 fig. 1. Copley (H.), 1958: 64. Bailey (R.G. ), 1969: 179. 30 / f-/-J

A Alestes baremoze

a II liebrechtsii

Carte 1 - Répartition géographique dIAlestes baremoze Ft dIAlestes liebfechtsii. 92

A. macropkthaimus

AAlestes denfex 8 ‘I macrophthalmus 8 fF stuhlmanni

Carte 2 - Répartition géographique dIAlestes dentex, dIAlestes macrophthalmus et dIAlestes stuhlmanni. 93

Genre Brycinyq, Val~nciqmx 1.84.9 :

‘Deux caractères ,anatomiques constants caractérisent les espèces de ce genre. La paupière adipeuse est rudimentaire et est a’ peine visible. La vessie natatoire ne se prolonge Pas au-delà de l’anus dans le pédoncule caudal.

Nous avons déjà vu qu’à l’intérieur de ce genre, on pouvait distinguer trois groupes en fonction de la présence ou non de fontanelle fronto-pariétale et

également en fonction de la taille atteinte ‘par les adultes. Nous avons également constaté qu’il existait une

.corrélation étroite entre ces deux caractères.

- Groupe longipinnis: espèces de petite taille possédant toujours une ,fontanelle fronto-pariétale même chez l’adulte.

- Groupe nurse: espèces de taille moyenne dont les jeunes possèdent une fontanelle fronto-pariètale qui se referme ensuite chez l’adulte.

- Groupe macrolepidotus: espèces de grande taille qui ne possèdent jamais de fontanelle fronto-pariétale même chez les jeunes.

Nous rappellerons egalement que certains Brycinus ont

6 dents prémaxillaires externes, d’autres 8 et que ce nombre est variable chez quelques autres espèces (8 à 14). 94

Toutes les dents sont disposées sur une seule rangée chez ceux qui en possèdent 6. En revanche chez ceux qui en possèdent 8 ou plus, celles-ci peuvent être soit alignées sur une :' seule rangée, soit disposées selon deux rangées.

Cependant, tous les individus de même espéce ont le même type de disposition. En réalité la deuxième rangée est plus où ‘moins fictive et ne résulte que du recul de 1; deuxième dent médiane de chaque demi mâchoire. Dans la suite du texte nous parlerons pour le maxillaire entier des dents 2 et 2’ (fig. 19).

I 10 mm I

Figure 19 -Décalage postérieur des deux dents de la première rangée pré-maxillaire chez certains Brycinus (ex. de B. macrolepidotus). Le type, de dispositlo~,,,s~lpn deux ,r.angé,es parait être’ <,. .< <‘_,

En résumé, concernant la disposition et le nombre de dents du’ maxillaire, nous avons trois gfoupes qui correspondent sensiblement.aux trois déjà précités:

1. 6/8 2. 818 3. 6/2/8 ou 81218 ou 10/2/8 ou 121218.

Rappelons que le dernier chiffre est constant chez tous les Alestes s. 1. et correspond aux 8 dents excavées

de la seconde rangée maxillaire (rangée pouvant être

assimilée à une troisième pour les espèces du troisième

groupe).

Par souci d’homogénéisation et pour faciliter la

compréhension, nous décrirons les espèces groupe par

groupe e,n les classant par affinité. 96

(fig. 20)

Brachyalestes longipinnis Gunther, 1864: 315. Localité type: Sierra Leone. Syntypes BMNH no 1864.3.16.2-7.

Alestes longipinnis Hubrecht, 1881: 70.

Alestes chaperi Sauvage, 1882: 330, pl. V fig. 3. Localité type: Efirou, rivière Cania. Syntypes MNHN no A.4418-4423.

Alestes (Brachyalestes) long,ipinnis Steindachner, 1894: 64.

Brycinus longipinnis Fowler, 1936: 254.

Bryconalestes longipinnis longipinnis Hoedeman, 1951: 4.

Bryconalestes longipinnis chaperi Hoedeman, 1951: 4.

Brycinus chaperi Géry, 1968: 183, 185, 192.

Brycinus longipinnis bagbeensis Géry B Mahnert, 1977: 627.

Localité type: Bagbé River, Sierra Leone. Holotype et paratypes BMNH no 1932.5.18:6-11.

Matériel examiné: 2 syntypes cl ’ A. longipinnis de Sierra Leone BMNH no 1864.3.16:2-7 (70-82 mm LS); 4 syntypes d’A. chap'eri d’Assinie (Ghana) MNHN no A.4418 (76-85 mm LS); 5 syntypes d’A. chaperi d’Assinie (Ghana) MNHN no A.4419 (54-58 mm LS); 3 syntypes d’A. chaperi d’Assinie (Ghana) MNHN no A.4423 (52-68 mm LS); 4 ex. de 1’0gôoué à Ngomo (Congo) MNHN no 1906:103-106 (72-83 mm LS); 5 ex. du Cameroun MNHN no 1928:98-102 (48-89 mm LS); 1 ex. du Cavally à Danané (Côte d'ivoire) MNHN no 1963:272 (76 mm LS); 6 ex. de Lambaréné (Gabon) MNH.N no 1963:112 (61-68 mm LS); 16 ex. d’un affluent de la Loémé à Mayombé (Congo) MNHN no 1967~58 (66-86 mm LS); 7 ex. de la Loémé à Las Serras (Congo) MNHN no 1967:59 (78-85 mm LS); 12 ex. du Songolo près de Pointe Noire (Congo) MNHN no 1967:61 (48-73 mm LS); 4 ex. de la mare Djembo à Kisalomon (Congo) MNHN .n” 1967:62 (63-68 mm LS); Y ex. de petits ruisseaux du Mayombé (Congo) MNHN no 1967:63 (45-82 mm LS); 5 ex. du Cavally à Danané (Côte d'ivoire) MNHN no 1980:1202 (84-97 ’ mm LS); 15 ex. d’un affluent du Tominé près de Koundara (Guinée) MNHN no 1981:1075 (63-96 mm LS); 13 ex. d’un ruisseau près de Sérédou (Guinée) MNHN no 1981:1074 (54-75 mm L.S ) ; 6 ex., d,u Di,,,ani,, p,rès d-e, Macenta ..,..I(Guinée) MNHN no 19811: 1072 (55-6.8,... . mm LS);, 30 ex.~ ..de.la Koleni’e 3 Kolenté (Gwinée). MNHN :‘n.O, l981.:.107j (66-la.1 .mrn L,Sj; ,7 e,x. ..du Sio à’ .’ Kati (Togo) MNHN.' no. 1981:1080 (62-68 mm. LS)~;~~~l~ex:de 1'Ouémé à Zaglnanado (Bénin) MNHN no 1981:1065.(64 înm LS); 1 .ex . de 1’Ouémé à Atchakpa (Bénin) MNHN no 1981:1063 (58 mm LS); ‘10 ex. de la Taja à Nyala (Sierra Leone) MRAC ho 73.1O.P.1752-77 (73-83 mm LS)‘; 10 ex. du Mono à Dotékopé (Togo) MRAC no 73.14.P.191-228 (64-69 mm LS); 10 ex. de la Sandjé, bassin du Wouri à Zondé (Cameroun) MRAC no 73.29.P.851-67 (76-88 mm LS); très nombreux exempla-ires de différentes rivières de Côte d'ivoire non conservés.

Figure 20 - Brycinus longipinnis: affluent du Tominé (Guinée),MNHN n01981:1075.

Description: nous donnons ci-dessous les différents comptages et mesures de la description originale, ceux de

2 syntypes revus, ceux de la description originale de -B. chaperi et ceux.de 12 syntypes revus. 98

B. longi.pinnie B. cl -3eri iptypes (descript. ) Syptypes revu.9 Sytypcs (descript*: syntypes revus IJs/3 244 2,C-3,Q 3-34 2,3-3,4 lx/r,t 490 3,9-4‘2 3,6-4,O Ilt/1t 1,9-290 1,9-2,3 3Jt/?iu 3,&4,3 3*3-4,4 The orlgin of the Dorsa2e ins6rée dorsal. fin is a W demi.&3 les 1,x-1,2 little belxind that ventrales of the ventral si 26 27(l) 25 28(6) SS 5 5'I a 52 SI a&- 6 3Q EPD a& L&(4)-ll(2)-Il&(3' FL4 21-22 111-x3(2) 22 III-17(5)-lR(7) B?J x3(2) 33(2)-14(5)-x5(5) D:.:x ‘33 6/8

Fjrycinus longipinnis est une esp&ce de petite taiile qui possède une fontanelle fronto-pariétale bien développée chez l’adulte mais dont l’oeil n’a pas de paupière adipeuse. Les.branchiospines peu nombreuses sont fines et courtes. Il existe une tache humérale ainsi qu’une large bande précaudale noire qui s’étend sur tout le pédoncule caudal et se poursuit sur les rayons médians de la nageoire caudale jusqu’à l’échancrure de celle-ci.

La livrée générale est argent’ée avec la région dorsale verdâtre et le ventre blanc. Outre la différence de forme de la nageoire anale caractéristique chez de nombreux

Alestes s.l., il existe chez B. longipinnis d’autres caractères sexuels secondaires chez les adultes. On note un dimorphisme de la nageoire dorsale qui est très développée chez le mâle et peut atteindre l’échancrure de -99 la nageoire,. caudale, alors q,ue .chez la : ‘_ ,m,.,- ,, rJ_ ,, ,Iy femell,e i: n’existe’ . . aucun rayon filamenteux, le plus long ne Pa:rvenant Samais 1.: .’ I . !. .’ _’ à l’adipeuse. Notons égal,ement que les ventrales des mâles :.* ,, ., (i . ; <,. I *. ‘: a, peuvent atteindre la’ .nageoire anale. Il existe une .‘ I’ :.: ,’ : I, . . quatrième différen.ce concernant le rapport. longueur ‘. 3’ <“. st’andard (L) hauteur du corps (H). La comparaison des

droites de régression des couples L-H de chaque sexe montre dans tous les cas que la valeur de la pente des

droites de régression est significativement supérieure

chez les mâles (Paugy, 1982b). Ceci signifie que chez ces

derniers la hauteur du corps croit plus vite que chez les

femelles en fonction de la taille. Cependant, il n’y a pas

de différence du rapport L H avant la maturité sexuelle.

La coloration présente également quelques différences sur

le vivant. Les nageoires impaires, dorsale rayonnée et

adipeuse, caudale et anale sont chez le mâle d’une couleur

rouge violacé assez prononcée et les filaments terminaux ~’ des nageoires pelviennes peuvent également avoir cette

couleur. Chez les femelles, toutes les nageoires sont tout

au plus orange pâle. Cependant, il y a sur chaque lobe de

la caudale une tache jaunâtre assez prononcée qui n’existe

pas chez le mâle. Notons enfin que les mâles ont au-dessus

.de 1 ‘oeil une tache rouge vif qui chez la femelle n’est

qu’orangée. Le profil de la tête est également différent

puisque les mâles possèdent une concavité post-oculaire

qui n’existe pas chez la femelle. 100

Affinités: 8. longipinnis qui possède 5 1 2 écailles au-dessus de la ligne latérale se distingue ,?isement de -8. tholloni, B. intermedius, B. sadleri et 8. tesmanni qui en possèdent 6 1 2. On le différencie également de B. derhami dont la tache sur le pédoncule caudal est ovale et ne se prolonge en aucun cas sur les rayons de la caudale.

Distribution: la répartition géographique de cette espèce est originale puisqu’elle est connue sur toute la frange atlantique depuis la Gambie Jusqu’au Zaïre (carte

4). Selon Daget & Iltis (1965) B. longipinnis est une forme guinéenne. Pour Thys van den Audenaerde (1968) cette forme originaire du massif forestier occidental, aurait rékemment étendu sa distribution tout le long des côtes ouest-africaines. En Côte d'ivoire, nous avons pu observer que les Poissons n ‘étaient pas répartis régulièrement le long du cours des fleuves. On les trouve en abondance dans le haut cours ainsi que dans la zone estuarienne, jusque dans les eaux mixohalines. En revanche, ils sont plus rares dans le cours moyen (Mérona,

1981). Enfin, en Côte d'ivoire cette espèce est la seule du genre Alestes s. 1. à peupler le s marigots de faible importance et les populations de ces derniers biotopes sont toujours de taille nettement plus petite que c.elles des rivières plus importantes. 101

I Populations: en se , basant; uniquement. sur les caractères méristiques, il est impossible de discerner des populations géographiques bien. individualisées (tabl. XI a

XIII). Cependant en: uti.lfsant d'autres caractères méristiques nous avons pu mettre en évidence.la présence ,,. de deux groupes, le premier réunissant les ‘individus ,., d'Afrique occidentale et le second ceux d'Afrique centrale

Waugy, 1982b). Cependant nous n’y reconnaissons pas de sous-espèces tant celles-ci devraient être multipliées car cette espèce polytypique n’-est pas uniquement polymorphe mais présente également dès différences biologiques

importantes selon les biotopes.

Reproduction: en Côte d'ivoire, quels que soient les

lieux et les époques d’échantillonnage, il semble qu’il y. ‘,

ait toujours des individus à tous les stades de maturation ,.

(Paugy, 1982b). La maturité sexuelle intervient au cours

de la première année.

Selon les .bassins, la fécondité de l’espèce est

différente. Nous donnons ci-dessous à titre d’exemple les

relations liant la féc'ondité (cp 1 à la longueur (L), au

poids (P) et au poids des gonades (PG) pour deux rivières

Côte d'ivoire (Paugy, 1982b). 102

Bandama: v, = 124,314 L -. 6434,559 (r = 0,871) cp = 323,301 P - 1294.,771 (r = 0,873) cp = 1944,829 PG - 43,478 (r = 0,912)

Cavally: cp = 70,039 L - 3818,866 (r = 0,784) cp = 107,832 P - 151,252 (r = 0,722) cp = 965,589 PG - 135,510 (r = 0,950)

D'après ces relations, la fécondité relative des femelles est respectivement pour le Bandama et le Cavally de 156 000 et 97 000 oeufs par kilogramme de poids du corps. Ces valeurs sont notablement plus. faibles que celles observées chez d'autres Brycinus de Côte d'ivoire.

Régime alimentaire: En Côte d'ivoire, B. 1 ongipinnis se nourrit d’Insectes terrestres et aquatiques (Planquette

& ‘Lemasson, 1975).

Relation longueur-poids et coefficient de condition: dans la majorité des cas, la pente de la relation

1ogP = b 1ogL + loga est plus grande chez les mâles que chez les femelles. En outre, les pentes des relations linéaires correspondant aux mâles sont presque toujours significativement différentes de 3 alors qu’elles ne le sont que rarement chez les femelles (Paugy, 1982b). De même la pente de la droite issue de la relation, coefficient de condition - taille est toujours supérieure chez les mâles. Ceci ne traduit pas en réalité une 103. , augmentation de condition mai’s un Accroissement du poids, lié à la‘hauteur du corps qui est plus importante chez les mâles adultes que chez les femelles.

REGIONS 15 16 17 18 19 20 21 22 23 N MOY. ut-

'Garrbielcmgipinnis 110 8 1 20 18,450 0,66 Affluent du Tanin& 1 13 1 15 18,067 0,57 Kolenté 1 31 24 56 18,411 0,52 Affluent du Diani 3 8. 2 13 17,923 0,61 Diani Sierra L&ie (TYPES)

Sierra Léone (G. & M., 1977) Libéria (G. & M., 1977) Mont Nimba (Daget, 1963) Tah Cavally Sassandra Ebuta Bandam (sud)

Carwoun Wouri

Rio Muni (Ram, 1971)

songo 0 Lcxhd Affluent de la Lc&

1. bagkensis 'Sierra Lécne (G! & M., 1977)

Tableau XI - Brycinus longipinnis: nombre de rayons branchus de la nageoire anale pour divers bassins d’Af,rique! Nombre d’individus (NJ, écart type ( or). - REGPX 30 3 N Floy . Icqipinnis 'Ga*ie 3 : 29,343 Affluent ctr Tmir$ 29,26: Affluent C&I Diani 6 29,46; Diani aoj( Kolenté 31 2; 30,ZM 0,61 Taja 2 : 29,75( MN0 2 za,ait 3,8; Wouri 4 1 A81 Sierra L&e (TYPES) zi si0 3 1 xl:ca 2a.m ;gi 1 ; 30,25( caErouJl 29,oa L,Fnbdré& 4 i 30,33: Affluent de la L&& 1 li 31,125 A@ Smgols, 1 32,41; 1,75 3 c 30,aE r?iT 32,571 Mat-e Dja&z i 30,25Ci Cavally 3 !5: 2: 25,9c):1 (),X Sassandra > 18 2 ; 27,952! (1,95 1 !53 25 E 29,034i (),97 zki 1 :36 31 E 29,2251 (1,535 Bandam (sud) i i39 35 s -9,364I (A= Banti (centre) !7 a i 27,a9i 1.,ll Bandam (nord) 57 14 2 2a,6a51 ()a y:dtni (Ram, 1971) 25 !7,831 1.,@ 4 : za,5M:1 1!,CO Liberia (G. &M., 1977) !7,23?1 cA@ Sierra L&e (G. & M., 1977) !7,5X l 1. bagteensis Sierra L&e (G. & M., 1977) 2 i 2 a 30,xc /

chaperi Assinie (TYPES) !8,CQl/ Rio kmi (Ram, 1971) 10 4 !9,81B c1,711 Conakry (G. & M., 1977) 2 1 !9,375 Monrovia (G. & M., 1977) i 3 11,333 Black River (G. & M., 1977) : ~0,5lXl Kribi (G. & M., 1977) 2 !9,667 Benito River (G. & M., 1977) 1 1 1 B,Zal Gatx~ (G. & M., 1977) !9,285 -, L - Tableau XII i Brycinus longipinnis: nombre d'écailles le long de la ligne latérale pour divers bassins d’Afrique. Nombre d’individus (N), écart-type ( oe).

REGIONS --Fi- Affluent du Tcminé 6 38,333 Affluent du Diani 7 : %@o Kolenté 1 35 6 42 38,119 Cavally 1 26 48 79 38,696 Bandama (sud) 18 27 1 48 37,563 Bandama (nord) 7 1 21 36,238 Tabou 3 11 38,818 Ga&ie 12 20 38,450 Agnébi 29 57 106 37,651 Congo (Daget & Stauch, 1968) 7 4 11 37,364 - - -

Tableau XIII - Brycinus longipinnis: nombre de vertèbres pour divers bassins d'Afrique. Nombre d'individus (N), écart-type ( av). i Principaux ,traxaux .à consulter: : ._ : . ,i

Gunther (A.,).,, 1864:, 315. .,.., Sauvage (H.E.), 18'82: 32O:'pl. V fig. 3. Gunther (A.), 1902: 338. Boulenger (G.A.), 1909: 202-204, fig. 152-153. Daget (3.)). 196.3: 576., -. . . ..-.- .<,, Daget (3.) & Iltis (A.), 1965: 70-72, fig. 39-40. Thys van den Audenaerde (D.F.E.), 1968: 29-33, fig. 10. Daget (3.) & Stauch-(A.), 1968: 46. I Roman (8.1, 1971: 55-60. Planquette (P.) & Lemasson (3.), 1975: 77-121. Géry (3.) & Mahnert (V.), 1977: 617-643, 5 fig. 6 pl. Mérona (8. de), 1981: 63-75. Paugy (D-1, 1982b: 75-90.

Autres références:

HlJbrecht (A.), 1881: 70. Steindachner (F.), 1894: 64. Fowler (H.W.), 1936: 254. Hoedeman (3.3.), 1951: 4. Géry (3.), 1968b: 183, 185, 192.

Brycinus derrhâmi Géry & ,Mahnert 197~7

(fig.. 21)

Brycinus derhami Géry & Mahnert 1977: 618-621, pl. 1 fig. l-3. Localité type: Néro sur ,le Mont Klon (5O 11' N et 7O

12' W),. sud-ouest de la Côte d'ivoire. Holotype MHNG n?

1183.6,. paratypes MHNG no 1253.46-52, col,lection personnelle de -Géry no 0707.

Matériel examiné: 17 ex. du Tabou (Côte d'ivoire) non conservés. Description: nous donnons ci-dessous les différents

comptages et mesures de la description originale,

Holotype Paratypes

LS/H 2,9 2,9-3,l LS/Lt 379 3,7-3,9 Lt/Mu 395 3,4-3,5 TD/TV 191 l,O-1,l SL 27(1)-29(2)-30(l) SS 5 ;/2 5 1/2 SI 3 1/2 3 1/2 EPD 9 - 10 1/2 RA III-21 l III-19(l)-20(5)-21(3) Br 12 - 14 DMx 6/8 6/8 l

B. derhami possède une. fontanelle fro,nto-pariétale mais pas de paupière adipeuse. Il existe une tache humérale sombre et une tache précaudale bien marquée, ovoïde plus effilée en avant qu ‘en arrière et ne se prolongeant pas sur les rayons de la nageoire caudale. La dorsale est insérée légèrement en arrière des ventrales.

Les six dents prémaxillaires externes sont situées sur une seule rangée. Il existe un dimorphisme sexuel touchant la forme de la nageoire anale chez Pe mâle adulte, qui possède également un long filament prolongeant les premiers rayons de la dorsale. Une fois rabattu sur le dos, ce filament dépasse la nageoire adipeuse. Les nageoires sont incolores, sauf la dorsale qui est pl,us foncée chez le mâle. Figure 21 - Brycinus derhami: .Néro sur le mont Kion (Côte d’ivoire), MHNG n01183’.6..

Affinités: B, derhami est très. proche de -B. iongipinnis ‘avec’ lequel il’ peut être facilement ‘confonciu.

On le différenciera néanmoins immédiatement car il possède

une tache précaudale ovale qui ne s’étend pas sur la .’

nageoire caudale alors que celle-ci plus large déborde sur

les rayons médians de la caudale jusqu”à l’échançrure de .’

cette dernière chez B. longipinnis. Enfin, bi’en que se .’

chevauchant, les caractères méristiques, notamment le

nombre moyen de rayons branchus de la nageoire anale sont

différents (tabl; XIV)6

Distribution: petits ,bassins côtiers du sud-ouest de

la Côte d’ivoire (Néro, Dodo et Tabou).(carte 3).

. 708

Rayons branchus de la mageoire anale Cr)

EcaiKLes en ligne latérale (e)

Tableau XIV - Valeurs comparées de deux caractères méristiques chez des Brycinus derhami et des -8. longipinnis du Tabou (Côte d'ivoire).

Principaux travaux à consulter:

Géry (3,) & Mahnert (V.), 1977: 617-643, pl. 1. fig. 1-3. Paugy (D-1, 1982b: 75-90.

(fig. 22)

Alestes, tholloni Pellegrin, 1901: 329. Localité type:

Congo. §yntypes MNHN no 1890-21-22.

Alestobrycon tholloni Hoedeman, 1951: 3.

Brycinus tholloni Géry, 1968: 183, 185, 192. Figure 22 - Brycinus tholloni: Niar.i (Congo), MNHN n*1962:122.

Matériel examiné: 2 syntypes d'A. tholloni du Congo MNHN no 1890-21-22 (85-89 mm LS).

Descript,ion: nous 'donnons ci-desqous les différents : comptages et mesures de la description origi.nale ainsi que ceux des syntypes revus.

Syntypes (description) Syatypes revu6

Ls/H 38 3+3,1 LS/Iit 4,o 4,24,3 I@t 290-291 Lt/Mu 3,4-316 la dorsale commenceà peu prés au-dessus des -D/TV pretiers rayons de la 191 ventrale. SL 32 36-37 SS 6& 6% SI 36 3+ Em) - ll-xl+ E?A 111-24-26 III-23725 BX 13-14 DIVX 6h3 6/8 110

B. tholloni fait partie du groupe longipinnis et de ce fait présente une fontanelle fronto-pariétale mais pas de paupière adipeuse. Il existe une tache précaudale noire

s’étendant en partie sur les rayons médians de la caudale et une tache humérale. Les branchiospines sont fines, courtes et Peu nombreuses. Les 6 dents prémaxillaires externes sont situées sur une seule rang.ée. Selon

Pellegrin "la coloration générale est argentée, le dos a des reflets bleu acier, les nageoires sont grisâtres".

Affinités: proche de 8. bartoni, 8. lon,gipinnis, k d,èrhami et B. intermedius, 8. tholloni se distingue des trois premiers Par son nombre plus éieé d'écailles au-dessus de la ligne latérale (6 1/2 au lieu de 5 112 ) et du dernier Par son nambre plus important de rayons branchus à la nageoire anale et d'écailles le long de la ligne latérale (respectivement 22-25 et 34-38 au lieu de

19-21 et 31-34).

Distribution: petits bassin côtiers du Congo et du sud Gabon (carte 3).

Principaux travaux à consulter:

Pellegrin (3.1, 1901: 329. Boulenger (G.A.), 1909: 201. Daget (3.1, 1961b: 579. Brycinus bartoni (Nichols & La Monte) 1953) , .;’ rr i ;:,; !.‘,:I; :, jr c ‘j f LT: I, .<”: .: : i ‘\. c ‘“9’ .:

A.le.sties,. bar&qn& ,, N:icha.l.s &. ,La. Monte-, 1953: l.-Z,, fig. .l:.,

Local;ité type: Mouila, Ogowe Valley , Gaboon. Holotype. AMNH nP19654.

Matériel examiné: holotype AMNH no 19654 de 1’OgÔoué à Mouila (Gabon), mâle de 103 ‘mm LT et 87 mm LS.

Description: nous donnons ci-dessous les différents comptages et mesures de la description originale et ceux du type que nous avons revu.

Type (description) Type .(revu)

LS/H 314 3,4 LS/Lt 379 490 Lt/lt, Lt/Mu 374 3:5 origin of the dor- TD/TV sal immediatly behind the base of the ventrals SL 34 35 SS 5 1/2 51/2 SI 3 1/2 EPD 13 RD 10 II-8 RA 21 III-18 RV I-8 RP 13 Br 12 or 14 12 DMx 6/8 6/8 Chez cet unique exemplaire la fontanelle

fronto-pariétale est présente. La paupiér-e adipeuse est

Peu développée. Il existe une tache humérale et une tache

précaudale qui s’étend jusque sur la queue. Le mâle

observé présente un dimorphisme sexuel marqué concernant

la forme de sa nageoire anale. Bien que la dorsale ait été

cassée, elle parait longue et a peut-être été prolongée

par un filament.

Figure 23 - Brycinus bartoni': Ogôoué a Mouila (Gabon), holotype AMNH nO19654.

Affinités: B. bartoni est proche de B. longipinnis dont il se distingue par le nombre plus important d’écailles. prédorsales (13 au lieu de 8 112-11 1121, de 8. intermedius et B. tholloni dont il diffère par un nombre ' moins important d’écailles au-dessus de &a ligne latérale

(5 112 au lieu de 6 112). Distribution: cette esp'èce n'est connue que par l’holotype provenant de 1’Ogôoué (carte 3).

Principaux travaux à, consulter:

Nichols (3.T.) & La Monte (F..R.), 1953: l-2.

f3ryeinus tessmanni (Pappenheirn 19 II)

Alestes tessmanni Pappenheim, 1911: 510, fig. 1. Localité

type: South Cameroon. Holotype ZMHU no 18376.

Alestes (Alestiops) tessmanni Hoedeman, 1951: 3.

Br’ycinus tessmanni Géry, 1968: 183, 185, 192.

Matériel examiné: nous n’avons pas pu examiner d'exemplaire de cette espèce, mais le Prof. H.3. Paepke du .Muséum de Berlin a eu 1 ‘amabilité :de faire pour .nous comptages et mesures (126 mm LS).

Description: nous donnons ci-dessous 'les différents

comptages et mesures faits sur l’holotype par le Prof.

Paepke et ceux donnés par Boulenger (1916). Holotype Efolotype revlA (Boulenger , 1916) WH 296 a$-21 * Is/IJt 491 3%4 * Ilt/nt 2 Lt/Mu 381 Dorsal equal distant TD/TV from end of scout and from adipose fin. SL 3’9 SS 7 6% SI 4% 4+ EPD 10 RA III-19 111-17-19 Br 16-17 DMX 80 8/8

*: Longueur totale.

B. tessmanni__.^. 1- possède une ‘fontanelle fronto-p.ariétale- mais pas de paupière adipeuse. Bien que nous n’ayons pas

Pu observer de spécimen, tout laisse supposer que cette espèce fait partie du groupe longipinnis.

Affinités: proche des espèces du groupe longipinnis

(B. bartoni, B. longipinnis, 6. derhami, - B. intermedius et B.tholloni), B. tessmanni s’en distingue car il possède 6 dents prémaxillaires externes au lieu de 6. En outre il possède plus d’écailles au-dessus de la ligne latérale que

B. humilis (6 11.2 au lieu de 4 1/2) et moins de branchiospines que B. lateralis (16-17 au lieu de 18-22).

De plus il est allopatrique avec ces deux dernières espèces. 115.

.: ,. : Distribution: aucune précision n,“est apportée sur ?a, 1 répartition de cette espèce qui semble p.eupler.certains . . .: bassins côtiers du sud Cameroun. '. ,..

Principaux travaux à consulter:

Pappenheim (P.), 1911: 510, fig. 1.’ Boulenger (C.A.), 1916: 178.‘.

Bryeinus intermedius (Boulengbr 1903)

(fig. 24)

Alestes intermedius Boulehgér, 1903: '22, pl. L; fig. l+

Loc.alité s type: Kribi . . River. Syntypes BMNH

~01902.11.“12:‘106-108.

A,lestobrycon intermedius ._ Heodeman, 1951: 3. Brycinus intermedius Géry, 1968: 183, 185, 192.

Matériel examiné: 1 s.yntype. de la rivièpe' Kribi (Cameroun), BMNH no 1902.11.12:106-108 (72 mm LS, Li non mesurée car queue Coup&e)-.

Description: nous donnons ci-dessous les différents comptages et mesures de la description originale, ceux d’l

syntype (mâle) que nous ‘avons revu, ceux d’un syntype

(femelle) et de 2 individus de la Kribi étudiés par Géry &

Mahnert (1977).

Kpibi Typzs (descriptscn) bÊle)

Lsfi 3,0 * 272 38 3,1-3,2 Lwlt 4,0 ++ 3,7 38 3,7-3,9 LtAt 24 272 LmJ 410 3,4 3,;3,5 Dorsal alme ver+ tra1.s or-i&mtirg ?DAY a little wart:r~fni of' srwt

tkln cauchl Lx 33-34 31 33 ? 34-35 SS 6 112 6 1/2 6 6 SI 3 1/2 3 1/2 2 JPD 11 1/2 ? RE III-8 II-8 RA III-g-21 III-a III-21 m-19-21 RV "I-7 RP I-13 EP 12-33 15 mx 6A 6rn

Sur 1 ‘exemplai.re que nous dvons examiné, nous avons remarqué la présence d’une fontanelle fronto-pariétale assez développée, en revanche la paupière adipeuse est rudimentaire ainsi que l’avait noté Boulenger, (1903).‘L’os supraorbitaire est très peu développé. Les branchiospines sont courtes. Nous n’avons pas remarqué de tache humérale, mais en revanche il existe une tache précaudale qui ‘. '11.7 s’entend jusqu’à 1 ‘écha’ncrure de la caudale. La -nageoi.re dorsale est assez longue et le plus long rayon atteint ”

l’adipeuse. De même le plus long filament des ventrales

atteint l’anale. Pour la co.loration,. .) nous donnons la

desciiption originale de Boul.enger “’ S.ilvery, a ‘large blak

spot on the’ caudal peduncle; latter yellow., b’latikish at

the end; dorsal, black and red” . L’exemplaire .que n,ous

avons examiné est un mâle dont la nageoire anale présente

le dimorphisme sexuel observe chez la p.lupart des AlesteS

S. 1.

Figure 24 - Brycinus inte.rmedius-- - (d’après Boulenger, 1909) ”

La dentition des B. intermedius ‘est assez

particulière car chez l’exemplaire que nous avons observé,

toutes les dents de là deuxième rangée premaxillaire ne

sont pas molariformes e-t celles qui le Sont’ne sont pas

aussi excavées qu’à l’ordinaire (fig. 25). Comme’ il est -118 généralement admis que les dents cuspidées, surtout celles sans élargissement transerval et à multiples cuspides sont plus primitives .et que leur molarisation est secondaire, il faut admettre que par sa’ dentition, B. intermedius doit

être considéré comme un AlesteS s. _-1. dont la denture est moins évoluée que chez les autres espèces et non comme un

Characidae n.ain.

Figure 25 - Forme des dents de la deuxième rangée prémaxillaire. A: Micralestes acutidens B: Brvcinus intermedius C: Bricinus leuciscus.

Affinités: la présence d ’ une fontanelle

fronto-pariétale bien développée, le nombre de dents de la 119 : '< première rangée prémaxillaire (6) et le faible nombre de : b.ranchiospines sur la part.ie inférieure, du premier .arc' branchial rapproche' B. -intermedius de 8. bartoni,, 5

longipinnis, - B. ,derhami et B.’ th'oiloni., Il se distingue de

trois premiers par son nombre plus élevé d'écailles.

au-dessus de la ligne latérale (6 112 au lieu de 4 112) et

du dernier par son nombre moins élevé de rayons branchus à

la nageoire anale (19-21 au lieu 22-25) et d’écailles le

long de la ligne latérale (31.:34 au lieu de 34-38). De

plus 8. intermedius ne possède pas de ta.che humérale alors ',

que celle-ci est présente chez B. tholloni. En outre ces

deux espèces ne sont pas sympatriques. Le premier serai%

e’ndé’mique de’ la rivière Kribi (Cameroun) tandis que le

second se rencontre dans les bassins côtier,s du Congo et

du Gabon.

Distribution: 6. intermedius a été décrit de la

Krjbi. D'autres exemplaires de cette même rivièrefurent, par la suite,récoltés par G.L.’ Bates. Plus tard l'espèce a

été signalée de I'Ogôoué (Boulenger, 1909) .et du lac

Chiloango (Boulenger, 15'12). Ayant revu, l'exemplaire de

l'ogôoué, Géry & Mahnert (1977) se sont aperçus qu’en’

réalité il s'agissait d’un Alestopetersius sp. De même nous avons pu examiner les spécimens du lac Chiloango qui sont en fait des Nannopertersius, vraisemblement -N. ansorgii (Boulenger 1910). 8: i'ntermedius n “est donc connu avec certitude jusqu’ici que de la rivière Kribi (carte 3). 120

Principaux travaux à consulter:

Boulenger (G.A.), 1903~: 22, pl. 1 fig. 1. Boulenger (G.A.), 1909: 201-202, fig. 151. Boulenger (G.A.), 1912a: 7. Géry (3,), 1968b: 183, 185,192. Géry (3.) & Mahnert (V.), 1977: 630-631, pl. VI fig. 2-3.

(Fig. 26)

Alestes --. humilis Boulenger 1905: 458. Localité type: Quanza River, Angola. Holotype BMNH n’1905.5.29:66.

Brycinus humilis Géry, 1968: 183, 185,192.

Matériel examiné: holotype de la Quanza (Angola), BMNH nO1905.5.29:66 (60 mm LS); 1 ex. de la Luembé, affl. de la rive droite de la Lufira (Angola (Il), MRAC no 78-6-P-468 (76 mm LS, soit 95 mm LT); 1 ex. d'Angola, MNHN n019-442 (52 mm LS).

(1). L'exemplaire examine, est bien un 6. humilis, mais il est à noter que la Luembé ne coule pas en Angola. De plus l’étiquetage mentionne que la Luembé est un affluent de la rive droite de la Lufira, alors que cette rivière fait partie du bassin du Kasaï. 11 y a donc peut-être une erreur quant à la désignation de la provenance de ce spécimen. Figure 26- Brycinus humilis: Luembé (?), MRAC n078-6-P.-468.

Description: nous donnons ci-dessous les différents comptages et mesures de la description originale ainsi que ceux de I'holotype revu et ceux des 2 'autres Poissons examinés.

Type (description) Type revu Autres exemplaires f

LS/H 3 1/2 * 390 3,7-3,8' LS/Lt 4,0 * 470 3,9-4,2 Lt/lt 2 1/2 292 2,0-2,3 Dorsal originating TD/TV above ventrals l,O-I;l Lt/Mu 3': 3,3-3,8 SL 30 24 32 (2). SS 4 1/2 4 1/2 4 l/? SI 3 1/2 3 1/2 3,112 EPD 11 112 10 1/2-11 RA 14 14 14-15 BF 20 19-20 DMx 878 8/8-

* Longueur totale

Sur tous les exemplaires étudiés, la paupière

adipeuse est rudimentaire et la fontanelle

fronto-pariétale est bien développée. Sur aucun des

spécimens nous n’avons remarqué la présence d’une tache

humérale, en revanche i'l en existe une sur le pédoncule 122 caudal s’entendant totalement ou en partie sur les rayons de la nageoire. Les branchiospines assez nombreuses sont

fines mais relativement courtes. Les 8 dents prémaxillaires externes sont alignées sur une seule rangée. Dans sa description Boulenger note “Olive above, silvery benea’th; a black spot on the caudal peduncle, extending on the median caudal rays". Chez les exemplaires conservés en alcool, il existe le long des flancs une bande argentée assez large puisqu'elle couvre les deux rangées d’écailles 3 et 4.

Affinités: l'allure générale de 8. humilis rappelle beaucoup B. imberi avec lequel il a souvent été confondu.

C’est ainsi qu'il a été signalé à tort du bassin du Zaïre, car comme le- rappellent Pol'1 & Gosse (1963) “A. humilis n’est Pas une espèce congolaise". Quoiqu’il en soit, -B. humilis se distingue de ----B. imberi par son corps plus allongé puisque sa hauteur est comprise au moins 3 112 fois dans la longueur standard, alors que ce rapport n’atteint jamais 3 1/2 chez B. imberi. De plus -B. humilis possède une longue fontanelle fronto-pariétale qui n’est que ponc-tiforme chez les jeunes de 8. imberi. Il n'existe pas chez ce dernier de bande argentée le long des

flancs et enfin si ces deux espèces sont sympatriques dans la Quanza, en revanche 8. imberi est absent du Cunéné et du système Cubango-Okovango. 30

, .w, \ 1 , 4 \ I ,,

n Brycinus bartoni

A ‘1 humilis

* ‘f intermedius

0 II derhami

* ‘1 tholloni

Carte 3- Répartition géographique de Brycinus bartoni, de Brycinus humilis, de Brycinus intermedius, de Brycinus derhami et de Brycinus tholloni. Distribution: décrit de la Quanza, B. humilis a

également été trouvé dans le Cubango et 1 ‘Olcovango.

Quelques auteurs le signalent de la Luapula et de ses

tributaires, toutefois cette présence reste à vérifier. Un

exemplaire rapporté de la Luembé a vraisemblablement fait

1 ‘objet dlun mauvais étiquetage comme nous l’avons précis&

plus haut. Enfin quelques exemplaires d'Eala (Zaïre

central) et de la Lulua (système du KasaI) sont en réalité

des B. imberi ce qui'confirmerait encore que B. humilis

est absent du bassin zaïrois (carte 3).

Principaux travaux à consulter:

Boulenger (C.A.), 1905a: 458. Boulenger (G.A.), 1909: 211-212, fig. 158. Pol1 (M.) & Gosse (J.P.), 1963: 94. Ladiges (W.), 1964: 221-272. Gosse (g.P.), 1966: 191. Pol1 (M.), 1967a:' 19.

Figure 27 - Brycinus sadleri: Lac Ihéma (Ruanda), MRAC n073-19-P-67-75. 125’ ”

Brycinus saderi (Boulenger ,1906)

(fig. 27)

Alestes sadleri Boulenger, 1906: 435. Localité type:

Entebbe. Syntype BMNH no 1909.5.30: 105-106.

Micralestes lerneri .. Nichols & La Monte, 1938: l-2, fig.. l-2. Localité type: Lake Victoria. Holotypes AMNH nOl3736,

paratypes AMNH nO13737.

Alestes (Alestiops) sadleri Hoedeman, 1951: 3.

Micralestes- (Micralestes) lerneri Hoedeman, 1959: 557. Brycinus sadleri Géry, 1968: 183, 186, 192.

Matériel examiné: 1 âyntype d’A. sadleri d’Entebbe (Ouganda) BMNH nb 1906.5.30:105-106 (83 mm LS); Y ex. du lac Ihéma (Ruanda) MRAC n073-19-P-67-75.

syntyprs LB1sqtltyp la2 Ihtna (9 ex.) LacIll-km Lac Victoria ckariptial PSVLI I @.=4 wi7 Q-=wxd, 195

Lsfl 3-3lR" 395 3,3-3,8 3,2-3,8 3,2-3,7 LsLt 4" 412 4w,2 3,7-4,1 3,7-4,5 LtAt 2,1 2,0-2,3 Lt/Ml 394 3w,5 m SitlRM rlxB.l.just tehird&VW- bkiixi ver- tical thu& TDAV tical of 12 l,l-1,2 th.3 inzwticn ventrals . of tk psteri- ci- pelvic rays. .% 33 3 3x3)-34(3)-355(l)-360 29(3Ml(5)-31(2) SS 6 1/2 6 V.2 5 1/2(4M 1/2(4) 5 1/2(11)-6 1/2(g) 5E7 ST. 3 1/2 3 1R 3 1/2 3 1/2 2-2 1n m 14 12 W(l)-13(l)-13 1/2(6)-14(l) R-l III-E-17 XI-16 Lu-15(3)-16(41-17(Z) III-17(41-18(5)-lg(11 III-16(3)-17(7) tv 18 18 m3M1(5M2(1) 19(3bm7) 16GIl D+i 1OA 81OA 8A a1OA 126

Description: nous donnons ci-dessus les différents comptages et mesures de la description originale, d’un des syntypes revu et ceux d’individus des lacs Ihéma et

Victoria.

B. sadleri est une espèce de petite taille ne dépassant pas 100 mm LS et qui possède une large fontanelle fronto-pariétale mais pas de paupière adipeuse.

Les branchiospines sont relativement nombreuses et longues. La mâchoire supérieure est armée de 8 à 10 dents externes qui sont selon les individus situées sur une ou deux rangées. Il n’existe pas de tache humérale, en revanche une tache précaudale noire s’étend en partie sur les rayons médians de la caudale. Le long des flancs sur les 4 112 et 5 112 rangées d’écailles court une bande noire allant de l’opercule à la caudale. Notons enfin que la nageoire anale présente le dimorphisme sexuel caractéristique de certains Brycinus.

Affinités: 8. sadleri est proche de B. lateralis mais s ’ en distingue par son nombre plus important d’ecailles prédorsales (12 11.2-14 au lieu de 11-11 112) e’t par le fait que la dorsale s’insère en arrière des ventrales alors qu’elle se trouve au-dessus de ces dernières chez L lateralis. On le distingue de B. tessmanni car il possède des branchiospines plus longues et plus nombreuses (18-22 ‘127 au lieu de 16-17) et.‘de- 6. humilis car il a plus d'écailles au-dessus de la ligne latérale (5 112 au lieu de 4 112). ,Enfin il possède plus de dents que 5 leuciscus, 6. luteus, 8. bartoni, B. longipinnis, B. derhami, B. intermedius et B. tholloni (8-10 au lieu de 6).

Distribution: 8. sadleri est,uniquement présent dans le bassin du Victoria: Lacs Victoria, Kyoga, Nabugabo et ‘Y.

Ihéma, Nil Victoria et rivière Malawa. (carte 41.'

Habitat: dans le lac Victoria 8. sadleri se cantonne le long des rives peu profondes. Dans les lacs Kyoga et

Nabugabo il reste le long des bords dans la végétaion immergée. Il n'est pas rare que cette espèce forme des bancs de plusieurs centaines d’individus (Greenwood,

1959).

Régime ali'mentaire: dans les lacs Victoria et Kyoga,

8. sadleri 'se nourrit selon les endroits, soit de plantes immergées soit d’adultes d’Insectes à larves aquatiques

(Chironomides et Ephéméroptères). Si des larves aquatiques d’Insectes sont parfois ingérées, jamais aucun reste de

Poissons n'a été retrouvé dans les estomacs. C'est une différence notable par rapport à 8. j’acksonii (Corbet,

1961) qui est l'autre 'Brycinu,s vivant dans ces lacs. Principaux travaux à consulter:

Boulenger (G.A.), 1905a: 435. Boulenger (G.A.), 1909: 200, fig. 150. Nichols (3.T.) & La Monte (F.R.), 1938: l-2, fig. l-2. Greenwood (P.H.), 1958: 42. Greenwood (P.H.), 1959a: 45-46. Sorbet (P.S.), 1961: 49-51. Kiss (R.), 1977: 275-277.

Figure 28 - Brycinus lateralis: Lac Calundo (Angola) (d'après Poli, 1967a). :. . I I Alestes ltiteraiis B.oul’enger, 1900: ï30;: pl.' XLVIII fig. 2.

Localité type: lac Dilolo (Katanga). Syntypes MRAC n0384-388.

Alestes natalensis Boulenger, 1904: 155. Localité ty.pe:

Natal, near Durban. Syn.typ,es MRAC no

Brycinus lateralis Myers, 1929: 5.

Gestes thama1akanensj.s ,Fowler, 1935: 257-258, fig. 3.

Localité type: Thamalakane River at Maun. Holotype TM n015233..1033, paratypes TM n015233.1115-1119,1122, 1124,

1126-1128, 903, 945-946, 1032, 1034-1041, 1043-1044, 964.

Alestes langi Fowler, 1935:' 258=i59, fig. 4. Localité type: Thamalakane River at Maun. Holotype ‘TM n01.5259.1042,, paraty&es TM n”15~259.1114, 1120-1121, i125, 1129, '1031;..,

1056-1059.

Petersius ‘maunensis Fowler, 1935: 259-260, 'fig. 5.

Locaiité type: Thamalakane River at Maun. Holotype TM nO15276.946, parati'pes TM nO15276.950.

Alestes (Alestiops). latera'lis Hoedeman, 1951: 3.

Rhabdalestes maunensis Poli, 1967: 22, 128-129. .’

Myletes lateralis Poi1,1976: 10'.

Matériel examiné: 5 syntypes du lac ollolo (Zaïre) MRAC n0384-388 (58-91 mm LS); 2 ex. du barrage de N'Zilo (ZaPre)' MRAC n0119233-234 (115’-119 mm LS’);, 1 ex. du lac Lufira à Kapolowe (Zaïre) MRAC no119235 (107 mm LS); Y ex. du lac Kariba, rivière Naodra (Zimbabwe) MNHN n01982-912. (42-71 mmLS). Description: nous donnons ci-dessous les différents

comptages et mesures de la description originale, ceux des

5 syntypes revus, de 3 individus du Katanga, de Y individus du la’c Kariba et de 13 individus du lac Calundo en Angola (Poli, 1967).

‘Ww Angola [description) Types revus Lac Xariba (Po11,1967)

VH 4-J& 3,5-4,l ?,5-4, 1 3,5-4,0 7,6-4,0 S/i‘1 4-46 3,7-4,l 3,4-4,o 4,2-4,4 3,s4"5 t/1t 2 1,s2,2 2,b2,j 1,s2,0 t/Kr 3>1-3,7 3,4-499 3*5-4,1 La nafieoir8, dop sale (...) com- mence ou-desaus de la base des ventrales h 6cal1 D/T\ iistance du bout l,O-1,i l,C-l,l l,o-1,l du museau et dc la caudale, plus rés dl. l'occipu. Uede la nsveoir adipeuse. ?CL 30-32 il(l)-32(l)-33(2) 31(2)-32(6) 1(1)-32(+33(l) 33(4);34(2) SS 59 51: SI 3: * 3ik 2 ?PD lliaj) 11(1)-U;(8) Rh 111-15-X TX-14(1)-U(4) X-15(0)-16(1) :TI-16~3)~17(3 Fir l&20 20(2~y1) 20(7~$(1) m(3)-19(g) DUx W8

B. lateralis est une espèce de petite taille qui ne possède pas de paupière adipeuse mais qui a en revanche une fontanelle fronto-pariétale bien développée, même chez l’adulte. Les branchiospines de cette espéce sont fines et longues. Il n’existe pas de tache humérale, mais il court le long des flancs une bande noirâtre relativement claire en avant, devenant plus foncée dans la région postérieure.

Cette bande est prolongée sur le pédoncule caudal par une tache noire intense qui s’étend sur les rayons médians de la caudale jusqu ‘à l’échancrure de celle-ci. La livrée générale est de teinte argentée avec le dos verdâtre plus foncé et le ventre blanc e Sur des exemplaires conservés mais récoltés depuis peu dans le lac Kariba, nous avons pu 131

observer que les nageoires.:, paires etaie,nt,,) incolores, tandis .~.. .i,i I’ <, .<‘.. ‘f :_ : ,I”: les impaires étaient grisâtres. Nous ,,avons,: egalem.ent que i, L. ‘1 > ., I : ,, . .>< ,. noté tdche mdrron foncé sur l’opercule., “Enfin, une ‘i ï ‘espèce présente un dlmorphisme sexuel. de la nageoire’

anale qui a d’ailleurs conduit Fowler (1935) à décrire . i_. r i ;’ : .:, : ‘chaque sexe sous deux noms différents: A. thamalakanensis

pour les femelles et A. langi pour les mâles. Il est même

all’é jusqu’à redécrire les jeunes pour leur donner le nom

de Petersius maunensis (Jubb, 1967).

Affinités: Par son allure générale, 8. lateralis est

proche de la plupart des Brycinus de petite taille.

Cependant un certain nombre de caractères permettent de

l’identifier aisément. Ainsi contrairement à 8,. leuciscus;

8. bartoni, B. longipinnis, B. derhami, 8. intermedius et

B. tholloni, B. later’alis possède 8 dents sur la rangée

prémaxillaire externe alors que les autres n’e’n ont que 6. , Il se distingue de B. humilis par un nombre plus élevé’

d’écailles au-dessus de ‘la ligne latérale (5 112 au lieu

de 4 luj, de B. tessmanni car ses branchiospines sont

plus longues et plus nombreuses (18-22 au lieu de 16-17)

et de B. sadleri par un nombre plus faible d’écailles

prédorsales (11-11 112 au lieu de 12 112-14) et par la

position de la dorsale qui est insérée au-dessus des

ventrales alors qu’elle est rejetée en arrière de ces

dernières chez B. sadleri. Enfin, sans entrer, dans’ le détail, la simple répartition de ---B. lateralis permet de le distinguer de la plupart de ces espèces.

Distribution: d'après les données dont nous disposons y il faut noter la remarquable discontinuité dans la distribution géographique de l’espèce bien que celle-ci soit limitée entre !i"S et 25OS. Dans le système zaïrois,

B. lateralis se cantonne dans les hauts bassins du Kasaï et du Katanga ainsi que dans le système Luapula-Moéro.

Plus au sud on le trouve en Angola (Cunéné, Cubango), au

Botswana (Cubango-Okovango), en Zambie, au Zimbabwe et au

Mozambique (Zambèze). Enfin, plus au sud encore l'espèce a

été décrite du Natal (A. natalensis) et quelques exemplaires auraient été capturés au Swatziland (carte 4).

Si d’un point de vue strictement biogéographique, B. lateralis semble avoir une distribution continue, en revanche d’un point de vue hydrographique, il a une répartition en mosaïque et habite généralement les hauts bassins. La colonisation du moyen Zambèze est semble-t-il la conséqu‘ence de la création de retenue de Kariba (Balon,

1971) où il aurait remplacé B. imberi. Ces deux espèces peuvent être sympatriques mais elles cohabitent rarement et lorsque B. lateralis - est réparti sur l’ensemble du bassin, 8. imberi n’existe pas (Cunéne, Okovango-Cubango).

Nous admettrons donc que les deux espèces occupent 133

sensiblement la même niche et que B. imberi exclut BL fateralis partout où le premier trouve des conditions optimales de développement. Enfin, le fait que 6.’- lateralis ait une large distribution en Afrique tropicale I. ,, _, 1,. ’ .. . . ., . ” austf’alë- -_ialss'e"" supp,oser que, .des .,connkxions ont exist’é dans cette re,gion notamment entre Zambèze ‘et Zaïre, (KasaI) via j.‘Okovango.

Population: en utilisant les caractères méristiques habituels nous ne voyons pas s'isoler de populations particulières et il semble donc que le phén’otype de

l'escèce soit assez variable (tabl. XV à XVII).

Rayons branchus de la nageoire anale Bassins> N Moyenne cor 14 15 16 17 & Calundo (An ola) (POU, 1976 'i 3' .3 6 16,500 0,548:

Lac Kariba (Balon,W?l) 14-17 .A5 Zambèze (Balon, 1971) 14-16 14,5-15 Kafue (klon, 1971) 15-17 2%15,6 Lac Diloio (types) 14 5 14,mC Lao Kariba 0 1 9. 15,111 0,333 Katanga 3 15,000

Tableau XV - Brycinus lateralis: nombre de rayons branchus de la nageoire anale pour divers bassins d'Afrique centrale. Nombre d'individus (N), écart-type ( or). B~ailles le long de la ligne lntémle 1 Bassins 29 30 31 32 33 35 36 - - - - - P+c Balundo (Ancola) 0011, 1967) 4 Lac Kariba (Balon,1971) 8 26 33 19 3 Zambéxe (Balon, 1971) 1 1 8 4 Kafue (Ealon, 1971) 2 3 2 1 Lac Dilolo (types) 1 1 2 Lac Kariba 6 Btanga 1

Tableau XVI - Brycinus lateralis: nombre d'écailles le long de la ligne latérale pour divers bassins d'Afrique centrale. Nombre d'individus (N), écart-type ( (J e).

Lac Kariba Katanga

Tableau XVII - Brycinus lateralis: Nombre de branchiospines sur la partie inferieure du premier arc branchial pour divers bassins d'Afrique centrale. Nombre d’individus (NJ, écart-type ( o b). Croissance: les seules dorinées dont nous ,disposons :’ ‘I .‘,?. ,‘. ,‘;-., . : _ . .I :.I :s,;j i.. * : . yroyiennent du lac Kariba (Balon, 1971). L’a croissance des ; . . : ‘,,.“ .’ ~ <_ ;, ,,. ,. .: , _..’ femelles est plus rapide qu? celle,des mâles'(fig. 29) .. :: > ,_ ". :. .: ,. ,, : ' I_ > 8. ,,l i comme chez beaucoup dIAleStes s.l. D'après les donnkes ‘!,*a ‘* ,:..r: -.2 ‘,, ; I . “,,. : originales, nous avons calcul-é les différents paramètres .',' : 'l. de la courbe de croissance en longueur de l’es,pèce: <

Lco = 151,5 mm k(annuel)= 0,37.

-La 15C LS Imml

TMO

Figure 29 - Brycinus lateralis: croissance en longueur dans le lac Kariba (d’après- Balon; 1971).

Ces résultats sont cependant à prendre avec

précaution car la TMO observée par l'auteur est de 122 mm

LS, valeur nettement inférieure à L co , ce qui laisse

présumer une surestimation de la croissance. 136

Reproduction: selon Bell-Cross (1976), il semblerait que ,l’espèce effectue une migration anadrome au moment de

la ponte, dès le début de la saison des pluies. Le mode de reproduction de B. lateralis n'est pas connu. Selon Balon

(1971) l'espèce trouve dans le lac Kariba de bonnes conditions pour pondre dans la végétation immergée, notamment dans les enchevêtrements de racines de Salvinia, ce qui expliquerait qu’elle ait rapidement proliféré au détriment de B. imberi, ce dernier aux moeurs plus fluviales ne trouvant plus dans la retenue l’alternance crue-décrue nécessaire à sa reproduction. La fécondité a

été étudiée dans le lac Kariba et dans la Kafue (Balon &

Coche, 1974). Sur 39 individus du lac mesurant de 20 à 60 mm LS, la fécondité moyenne est de 260 oeufs par individu, ce qui correspond approximativement à une fécondité relative moyenne de 260 000 oeufs par kg. Dans la Kafue sur 62 individus plus grands (70-140 mm LS) la fécondité moyenne est d'environ 4 900, soit 170 000 oeufs par kg.

Cette dernière valeur avoisine celle trouvée chez la majorité des Alestes s. 1.

Régime alimentaire: on considère généralement B.- lateralis comme une espèce omnivore (Bell-Cross, 1976) ayant cependant une préférence pour les proies vivantes

(Jackson, 1961a). . : .<.; i/ ,

/z.

B.-_ lanaiainnis----FI-r-.* _.-- A. cl-iaperi 4 0

0 10,OOkm

l Brycinus Longipinnis

n II lateralis

A' ',t sadleri

Carte 4 - Répartition géographique de Brycinus longipinnis, de Brycinus lateralis et de Brycinus sadleri. 138

Principaux travaux à consulter:

Boulenger (G.A.), 1900: 130, pl. XLVIII fig. 2. Boulenger (G.A.), 1904: 155. Boulenger (G.A.), 1909: 204-205, fig. 154. Fowler (H.W)) 1935: 257-260, fig. 3-5. Crass (R-S.), 1960: 412, 418-419. 3ackson (P.B.N.), 1961a: 47. Pol1 (M.), 1967a: 101, fig. 39 pl. XVI-36. 3ubb (R.A.), 1967: 34. Salon (E.K.), 1971: 119-162; Balon (E.K.) & Coche (A.G.), 1974: 76.7 p* Bell-Cross (G.), 1976: 59.

(fig. 30)

Figure 30 - Brycinus leuciscus A: Kou (Hte Volta), MRAC no141151 B: Niger à Mopti, MRAC n073-12-P-164-168, Alestes leuciscus Gunther, 1867: 114. Localité type : ‘Synti:ms $egH ;'0,i8& l *-86: i& lji-m.“.i' ..'Y. :. i Niger‘. "' ‘: ,/. I. : Alesté’s seneo’&lensi’s .Ste'indàchner >' 1870:i545-546,' pi. II I . r fig. 2. Localité type: Sénégal. Syntypes “NMW n’“:66741,

66774-66816, 66824, 66895, 67147, 69610.

Alestes nurse (non Ruppel) Boulenger 1909: 206.

Alestes nurse senegalensis Holly, 1928a: 310-311, fig. 2.

Alestes nurse albolineatus Holly, 1928b: 312, fig. 1. ..’

Localité type: Sénégal. Syntyp,es NMW n013113-35.

-Alestes nigrilineatus Svensson, 1933: 53-56;pl. II fig. ‘; 1. Localité type: Gambia River. Syntypes NRMS nO16222.

Rrycinus leuciscus Géry, 1968: 183, 192.

Alestes leu&iscus senegalensis Reizer, Mattei & Chevalier,

1972: 687-688.

1 .’

Matériel examiné: 1 syntype dIAlestes leuciscus du Niger, f3MNH 'nO1865.1.20:16-17 (50 mm LS soit 64 mm LT); 3 syntypes d’A. nigrilineatus de la Gambie, NRMS nO1022’2 (56, 57 et $9 mm LS soit respectivement 72, 72 et 75 ,mm’ LT) ; 4 ex. du Cameroun, MNHN n028:104-108 (71-81 mm. LS); 4 de la Bénoué (Came.roun) MNHN n01979-380 (1) (75-83 mm Z;; 1 ex. du Kou (Haute Volta), MRAC n0141151.(69 mm LS)i 1 ex. du lac Volta à Anpem (Ghana), MRAC n073-7-P-72 (119 mm LS); 1 ex. de Dobli Island (Ghana), MRAC n”73-7-P.-66 (105 mm LS); 3 ex. de Kona (Mali) MRAC’n073-12-P-137-140 (61-83 mm LS); 2 ex. du lac Volta à Anpem (Ghana); MRAC n073-7-P-63-65 (94-117 mm LS); 5 ex. de Mopti (Mali) MRAC n073-12-P-164-168 (63-72 mm LS); 6 ex. de 1'Oti à Mango. (Togo) (64-83 mm LS).

Description: nous donnons ci-dessous les différents comptages et mesu,res de la description originale, des

‘. ii). Ces spécimens étaient mélangés à des B. nurse et avaient été déterminés comme tels: 140

types d ‘A. leuciscus et A. nigrilineatus revus, de 8 ex. de la Bénoué, de 10 ex. du bassin de la Volta et de 6 ex,. du Niger au Mali.

Elzkie VOlolta Nigr (8 ex.) (10 ex.) (6e.x.)

3,0-3,2 2,a3,1 2,5-3,2 2,6-3,3 ?: 3,&3,9 3,@-4,0 3,7-4,5 W+,2 2:2 2,1-2,1 w-49 1,7-2,1 l&&O 480 z-3,9 3,2-3,7 3,0-3,6

1,O l,a-1,l l,C-l,l l,o-1,l 190

a3 27(l) 2-/(1hm3M9(3) 28(2)-29(2)-P(5) 23(21-$-31(21 5 IR 5 1R 5 1/2 3 1R 3 1/2 3 1R 3 1/2 10 112 ? 10 v-z-11 1R 11 1/2-12 1/2 III-14 III-14?15(2) III-14(4)-15(4) III-15(;)-16(3) III-;4(6) 18(l)-19(2) 17(6)-18(2) 16(2)-17(3)-B(2) 16(1)-l?(5) 6: 66 6M 6A3 6B

B. leuciscus possède une fontanelle fronto-pariétale assez large mais n’a pas qu’une paupiIère adipeuse rudimentaire. Les branchiospines sont fines et relativement courtes. L’os supra-orbitaire est peu développé. Cette espèce possède une tache humérale noire bien individualisée ainsi qu’une marque claviforme

également noire sur le pédoncule caudal s’étendant jusqu’à l’échancrure de la nageoire. Le dos est gris-vert, les flancs argentés et le ventre blanc. Les nageoires dorsales

(rayonnée et adipeuse), caudale et anale sont jaune citron. Le haut de l’oeil est également marqué de jaune. sur toute la longueur du corps on peut distinguer une bande longitudinale sombre située. au-dessous de la ligne ligne latérale. Cette m'arque apparaît:., plus-. nettement :

fo~“~g$e;’ .k&s.. .!siki dents. de: ‘; la première,. -; rangée prémaxiI:lai:re‘:-%ont',,dispoSees. sur:t-.un.seul rang. .Enfin tl existe un dimorphisme sexu-el,-'lie à,la:forme de la nageoire anale.

Affinités: B. leuciscus a longtemps été confondu avec

8. nurse (Monod, 1950). Cependant, si ces deux espèces ‘se ressemblent Par leur aspect général, des différences importantes portant sur des caractères facilement indentifiables ne permettent pas de les confondre. -B. leuciscus ne possède que six dents sur la première rangée prémaxillaire au lieu de 8 chez B. nurse; Chez l'adulte la fontanelle fronto-pariétale est présente chez B. leuciscus alors qu’elle est fermée chez B. nurse. Enfin le nombre de ,' rayons branchus de la nageoire anale est significativement plus élevé chez B. leuciscus (14-17 au lieu de 12-15).et les nageoire dorsale, caudale et anale sont jaune citron chez B. leuciscus aiors qu'elles sont rouge vermillon chez

B. nurse. En réalité B. leuciscus se rapproche plus du groupe longipinnis, mais s'en disingue aisément par son nombre élevé de branchiospines (16-19 au lieu de 12-15 pour le groupe longipinnis). Enfin, 8. luteus une forme endémique des .hauts bassins de Ta Volta est très proche de

B. leuciscus, ma i’s possède’ des branchiospines nettement plus longues permettant une séparation relativement aisée 142

entre les deux espèces.

Distribution: B. leuciscus est une espèce typiquement

soudanienne que l’on retrouve dans les bassins du Tominé,

de la Gambie Y du Sénégal, du Niger (plus Dénoué) et de la

Volta, mais qui est absente du Nil et’du Tchad (carte 5).

Populations: d’après les critères souvent employés,

tels que le nombre de rayons branchus de la nageoire anale

ou d’écailles le long de la ligne latérale (tabl. XVIII à

XX), il est difficile de faire des séparations nettes

entre les différentes populations. Contrairement à Reizer et -a1 (1972) qui voient en 8. 1euciscu.s senegalensis Steindachner 1870 une sous. espèce particulière, nous pensons que cette espèce soudanienne présewte d,e s caractères homogènes quelles que soient les populations.

Rayons branchus anale Bassins _ N byenne Ecart 14 15 16 17 -tw

Sénégal (Reizer & al., 1972) 1 11 13 1 26 15,538 O,r?uI S&Sgal 5 6 1 12 14,667 0,807 Gabie (Svensson, 1933) 4 4 16,030 Garrbie (Oaget, 1961) 1 2 1 4 15,ocO Ganbie 2 14 7 Volta (Ram, 19%) 4 6 Volta Niger (Mcmd,1950) Niger (Oaget, 1954) 7 Niger 11 Bénouè 4 Lac Lét-6 (Blake, 1964)

Tableau XVIII - Brycinus leuciscus: nombre de vertèbres pour divers bassins d’Afrique occidentale. Nombre d’individus (N). 143

f Ecailles en ligne latérale Bassins Moyenne Ecart 29 l- -type Sénégal (Reizer & al., 1972) ÏÏ -28,192 sénégal 29,%9 Ganbie (Svenssm, 1933) 2 2 27,503 Garrbie 1 QW Volta (Renan, lY66)* 1 2 1 27,703 0,907 Volta : 2 29,333 0,931 Niger(Mmod, MO) 6 11 29,029 1,092 Niger (Oaget, 1954) 12 i 18 28,952 1,117 Niger 2 %m Bén& 3 3 28,285 Lac Léré (Blache, 1964) 3 1 28,m t 1 I * plus 1 cu 2 écailles

Tableau XIX - Brycinus ieuciscus: nombre .de rayons branchus de 1z1 nageoire anale pour divers b-a s s i n s d'Afrique occidentale. Nombre d’individus (N).

Vertkbres Bassins N Moyenne 34 35 36

Niger (Daget, 1954) 3 2 5 35,400 Lac Léré (Blache, 1964) 1 1 %W

Tableau XX - Brycinus 1euciscLs: nombre d'écailles le long de la ligne laterale pour divers bassins d'Afrique '; occidentale. Nombre d 'ind-ividus (N). 144

Croissance: cette espèce de petite taille ne dépasse

apparemment Pas l'âge de deux ans puisque sur une grande

quantité de Poissons capturés, Daget (I952, 1954 et 1957)

n'a jamais observé d’individus à deux annuli. La ponte se

situe en août, après quoi la 'croissance est très rapide

durant les hautes eaux puis s'arrête environ huit mois

(décembre à août) durant l’étiage. Les Poissons entrent alors dans leur seconde année et reprennent leur croissance jusqu’en décembre. Ils subissent un deuxième arrêt de croissance et doivent ensuite mourir après leur deuxième période de reproduction (fig. 31).

Hautes Basses eaux eaux Basses eaux _:. :‘ .’ :’ ,:’ .. ...’ -

DJFMAMJ- A sot DJ FMAM J? Iére année 2éme année r

Figure 31 - Brycinus leuciscus: croissance en longueur dans le Niger moyen (d'après Daget, 1952).

Reproduction: chez B. leuciscus la maturité sexuelle est atteinte au bout de la première année dans le Niger 145 moyen (Daget, 1952). Cependant le nombre d’oeufs présentS dans les, ovaires est étroitement corrélé à la taille des

individus ainsi. les PlUS petites femelles n ’ ont pas d’ovocytes mûrs. La période de ponte se situe fin juillet

ou ‘début août,, c’est à dire. durant la crue. Pour des

Poiss0n.s de première,année (67-76 mm LS) la fécondité est de l’ordre de 1000 à 1100 oeufs alors qu’elle atteint 3500

à 4000 chez des individus en fin de deuxième année.

Régime alimentaire: dans le Niger moyen (Daget,

1952)) les B. leuciscus trouvent en abondance graines et

Insectes durant la crue mais se nourrissent également de végétaux. Durant l’étiage, La seule nourriture disponible paraît être le Phytoplancton. C’est lors de la période de hautes eaux que l’espèce fait des réserves de graines qui seront utilisées par les populations locales qui peuvent

les reconvertir en huile. Le taux d’huile extrait durant cette période est assez important puisqu’il peut dépasser

25% du poids frais de l’animal.

Migration: Daget (1949, 1952, 1954 et 19’57) a étudie en détail ce phénomène dans le Niger moyen. Les 8.- leuciscus remontent le fleuve en bancs serrés par vagues

successives en fonction des phases lunaires, ce qui permet

aux pêcheurs locaux avertis de ce phénomène de pratiquer

des pêches abondantes. La remontée s’effectue à une -146

moyenne jo,urnalière d'environ Y km. A la fin du cycle

lunaire, les bancs s'arrêtent et se disssocient puis se

reforment aux premiers jours du cycle suivant, ce qui

paraît être une particularité de l'espèce. Ces migrations

ont lieu dès l'amorce' de l'étiage lorsque les Poissons quittent les plaines d'inondation asséchées pour le lit mineur.

Principaux travaux à consulter:

Gunther (A.), 1867: 114. Steindachner (F.), 1870: 545-546, pl. II fig. 2. Holly (M.), 1928a: 310-311, fig. 2. Holly (M.), 1928b: 312, fig. 1. Svensson (G.S.O.), 1933: 53-56, pl. II fig. 1. Daget (3.), 1949: 62-67. Monod (T.), 1950: 1-71. Daget (3.1, 1952: 191-225. Daget (3.1, 1954: 143-147, fig. 42. Daget (3.), 1957: 334-337, 341-342. Daget (3.), 1961a: 331. Blache (3.), 1964: 80, fig. 32. Roman (B.), 1966: 60. Géry (3.), 1968b: 183, 192. Reizer (C.), Mattei (X.), Chevalier (3.L.), 1972: 687-688.

utews (Roman 1966)

(fig. 32)

Alestes luteus Roman, 1966: 63-65, pl. 11 fig. 3-4.

Localité type: Kou affluent de la Volta Noire à 30 km au nord de Bobo Dioulasso (Haute Volta). Holotype MRAC nO141127, allotype MRAC nO141128, paratypes MRAC n0141129-141133, 141134-141141, 141142-141144.

Brycinus luteus Géry & Mahnert, 1977: 622. 147'1

Wmm,

Figure 32 - Brycinus luteus: Kou (Haute Volta), holotype MRAC nO141127.

Matériel examiné: holotype d’A. lut.eus,‘du Kou près de Bobo Dioulasso (Haute Volta) MRAC no141127 (69 mm LS); 5 paratypes d’A. luteus de la Volta Noire près de Boromo (Haute Volta) MRAC n0141134-141141 (61-79 mm LS); 3 ex. de la Volta Blanche près de Kaya (Haute Volta) (72-76 mm LS.)

Description: nous donnons ci-dessous les différen.ts comptages et mesures de l’,holotype de la description' originale, .de l’holotype revu ainsi q.u e ceux d'autres. " ; exemplaires examinés par Roman (1966) et par n.ous ‘dans ‘le bassin de la Volta.

16 ex. de la Volta Bolotype Holotyp' e revu 9 ex. de la Volta I (descriptiop) (Roman, 1966) WH 3~2 391 3,0-3,5 2,9-3,4 Ism 395 398 3,4-3,8 3,@-4,l- -^- &Y-P,l Ltjlt 1 2;1 I 291 I 1,9-2,2 I ..n*_l LqMu - 3>4 3yL-4'1 TD/TV 1,1 25(l)-26(4$7(4)-28(5)* 28(1)-29t;~~~il)-31(1) SL 30 291 SS 5% z SI 3% ;i 3% Em> Il . III-16 III-16 56) iii L!a(L)-Lt(b) BT $8 w3 DMX l fd* I *: -k 1 ou 2 placées sur les rayons basiliaires de la caudale. 148

Brycinus leuciscus

A II luteus

Carte 5 - Répartition géographique de Brycinus leuciscus et de Brycinus luteus. 149:

Brycinus luteus est une espèce d’assez petite taille,

qui ne possède pas de paupière adipeuse mais qui a en

revanche une large fontanel,le fronto-pariétale. Les’

branchiospines assez nombreuses sont fines et relativement

longues. Il existe une tache humérale et une tache

.précaudale noire qui s’étend sur les rayons médians de la

caudale jusqu’à 1 ‘échancrure de celle-ci. La ‘li.vrée

générale est argentée avec le dos gris jaunâtre plus foncé ..

et le ventre blanc. Les nageoires dorsale rayonnée et

adipeuse, caudale et anale sont jaune citron. Les autres

sont incolores. Après conservation en eau formolée, ces

couleurs disparaissent mais appara%t alors une bande,

médiane sombre qui court tout le long des flancs de la

caudale à l’opercule. Cette bande assez mince aux

extrémités s’élargit vers le milieu du corps.

Affinités: cette espèce est tres proche .de B.- leuciscus avec lequel elle peut être facilement confondue.

Cepend’ant on notera.,qu’à taille égale 8. luteus es,t assez

sensiblement moins haut (LS/H > 3) que B. leuciscus

(LS/H k 3) (1). D’autre part si le nombre de branchiospines

(1). Comparaison des espèces dans le Kou affluent de la Volta Noire. 150

est sensiblement identique chez les deux espèces, elles

sont notablement plus longues chez B. luteus.

Distribution: l’espèce n’est connue que des h,auts bassins de la Volta. Cependant la confusion facile avec -B. leuciscus en est peut-être la raison. Une fois mieux connue, il n ’ est pas impossible qu’on la retrouve dans d’autres bassins sahélo-soudaniens (carte 5).

Principaux travaux à consulter:

Roman (B.), 1966: 63-65, il. II fig. 3-4.

Figure 33 - Brycinus nurse: Oti à Mango (Togo). 151

Myletes nurse Ruppel, 1832:'12, pl. II fig. 3. Localité type: Le Caire. Holotype SMF no 1051.

Myletes guile soannis, 1835: ‘35-38, pl. IX. Localité type:

Thèbes. Syntypes MNHN no A.9717' et A.9767..

Alestes nurse Muller & Troschel, 1845: 12.

Chalceus --y guile Valenciennes in Cuvier & Valencienne,s, 1849: 255-257. Localité type,: Sénégal. Syntypes MNHN no

A.9717 et A.9768.

Brachyalestes nurse Gunther, 1864: 314.

-Brachyalestes ruppellii Gunther, 1864: 315. Localité. type: Chartoum. Syntypes BMNH no 1862,6.17:15-16. <

Alestes ruppellii Gunther, 1869: 343.

Alestes erythropterus Pellegrin, 1907: 139. Localité type;

Soubré dans le Sassandra (Côte d"Iv,oire). Syntypes MNHN no

1907-,320-321.

Brycinus nurse Myers, 1929: 5. :

Alestes nurse var. nana Pellegrin, 1935: 133’. Localité type: Nanaropus (lac Rodolphe). Syntypes MNHN no 1933-84-86.

Brycinus nurse nanusiortonese, 1943: 352, fig. 5.

Alestes dageti Blache & Miton, 1960: 100. Localité type: lac Tchad à Bangarom. Syntypes MNHN no 1959-224, paratypes

CEP (Fort Lamy) no 1082-89, 1091-94.

Brycinus dageti Géry, 1968: 183, 192. 152

Alestes bouboni Roman, 1973: 51-54, fig. 1. Localité type:

Niger à Boubon. Holotype Musée de Haute Volta de

Ouagadougou no 436, allotype Musée de Haute Volta no 437,

paratypes Musée de Haute Volta no 438-441.

Brycinus bouboni Géry & Mahnert, 1977: 622.

Matériel examiné: type de Myletes nurse du Nil au Caire (Egypte) .SMF no 1051 (113 mm LS soit 143 mm LT); 5 syntypes de Chalceus guile du Nil MNHN no A.9717 (120 mm LS) ‘et A.9767 (120 mm LS) et du Séniogal MNHN no A.9768 (98-109 mm LS); 2 syntypes dIAlestes erythropterus du Sassandra à Soubré (Côte d'ivoire) MNHN no 1907-320-321 (96-115 mm LS); 18 syntypes du lac Rodolphe d’A. nur’se var. nana MNHN no 1933-84-84-86 (29-43 mm LS); 4 syntypes d’A. dageti du lac Tchad (Tchad) MNHN no 1959-224 (45-51 mm LS); holotype d’A. bouboni du Boubon (Niger) Musée de Haute Volta de Ouzigadougou no 439 (55 mm LS soit 71 mm LT); 1 allotype du Boubon (Niger) Musée de Haute Volta no 441 (55 mm LS soit 72 mm LT); 20 ex. du lac de Kossou (Côte d'ivoire) MRAC no 74-14-P-6-15 et 74-14-P-26-35 (155-180 mm LS); Y ex. du lac Kainji (Nigeria) MRAC no 80-16-P-15-17, 80-16-P-18 et 80-16-P-19-23 (53-120 mm LS); 11 ex. du lac de Guiers à Mbane (Sénégal) MRAC no 7-2-P-68-95 (80-137 mm LS); 1s ex. du lac Albert à Kasenyi (Zaïre) ISNB no I.G. 20432 rég. 12574 (43-68 mm LS); 10 ex. du Konkouré (Guinée) MNHN no 1961-146 (77-110 mm LS); 5 ex. du lac de Tengréla (Haute VIolta) MNHN no 1961-144 (79-93 mm LS); 15 ex. de la Volta noire dans la mare aux Hippos (Haute Volta) MNHN no 1961-143 (62-100 mm LS); 3 . du Nil Bleu MNHN no 1906-262-264 (92-193 mm LS); 1 ex. dll Nil Bleu MNHN no 1906-260 (67 mm LS); 1 ex. du Nil MNHN no A.9718 (138 mm LS); 2 ex. du Sénégal MNHN no A.9719 (97-102 mm LS); 2 ex. du Sénégal (Sénégal) MNHN no 1921-81-82 (113 mm LS); 10 ex. du Gribingui (RCA) MNHN no 1919-142-149 et 1921-8 (42-137 mm LS); 7 ex. du Cameroun MNHN no 1928-104-108 et 1928-109 (72-118 mm LS); très nombreux exemplaires non conservt5s de Côte d'ivoire (Bandama? Comoé, Sassandra et Bagoé), du Sénégal (Gambie), de Guinee (Tominé, Koumba et Niger), du Bénin (Ouémé) et du Togo (Oti, Mono et Sio).

Description: nous donnons ci-dessous les différents comptages et mesures des types de Kyletes nurse, Chalceus guile, Alestes erythropterus, Alestes nurse var. nana,

Alestes dageti et Alestes bouboni que nous avons revus. I blotna khJtjp A. lxlkmi M.- rlilw -- TF

ISII 3, 1 3,1-3,5 3,2 13Lt 4.2 M-4,2 394 2,04?, 1 2,0 i,t/1tLtA4J 2803.6 2,9-3,6 3,l nmv 14 l,O-l,l 1,1 3, 33 31WP11) 35 5 1/2 5 10 5% SI ,3 IL? 3 IL? 3 1n ml 11 1R llw-11 1/2(l) 10 1/2 RI\ m-12 ILlA?~4) ILI-13(2) lW12(lOil-13(6)-14(1) III-12(2)-13(Z) m-14 Fr 16 10(i)-18L?MXl) 16(1)-18(l) T1x-i 843 8/H aA3 - 8/8 I

B. nurse est une espèce de taille moyenne pouvant atteindre voire même dépasser 200 mm LS. Il ne possède pas de paupière adipeuse et la fontanelle fronto-pariétale présente chez les jeunes se referme chez l’adulte. A noter " que les adultes des deux formes naines du lac Turkana (Bi- nurse var. nana) et d-u lac Tchad ‘(B. nurse var. dageti) possèdent une fontanelle .bien développée. Pour une même ,.

-longueur les jeunes B. nurse possèdent également une fontanelle, toutefois ils ne sont pas encore matures. Nous pouvons .donc certainement considérer que dans le cas des petites formes lacustres il existe un arr& local de la croissance. Pour les Brycinus et comme l'avait déjà fait remarquer Monod (1950) la fontanelle est un caractère juvénile alors qu’il serait spécifique chez les Alestes s. s. (1). il). Monod. estime même que dans ce cas’la présence d'une fontanelle est un caractère archaïque. B. nurse possède des branchiospines relativement

nombreuses, fines et assez courtes. Chez le mâle adulte il

existe un fort dimorphisme sexuel de la nageoire anale. Ce

phénomène est valable même pour :Les formes naines déjà

citées. Tous les individus possèdent 8 dents

prémaxillaires externes. Chez les plus jeunes individus

les dents sont disposées sur une même rangée alors que

chez les adultes les 2 et 2’ sont reculées. Notons que

chez 8. nurse var. dageti les dents suivent également ces

deux schémas. Tous les, individus possèdent une tache humérale et une tache’précaudale s’étendant sur les rayons médians de la caudale jusqu’à l’échancrure de celle-ci. Le

dos est verdâtre, les flancs argentes et le ventre blanc.

Les nageoires impaires sont’ rouge vermillon, la caudale est également bordée à son extrémité postérieure d’un fin liseré noir. Les pectorales et ventrales sont incolores ou tout au plus orangé clair. Le haut de l’oeil est rouge.

Affinités: B. nurse est étroitement apparenté à -B. aff inis et B. jacksonii, mais ces trois espèces n’ont pas la même répartition. Chez 8. afffinis, la dorsale est insérée en arrière des ventrales alurs qu’elle est située au-dessous chez B. nurse. La distinction avec 8. jacksonii est plus difficile, cependant chez ce dernier le museau est plus court puisqu’il est compris 3,8-4,l fois dans la longueur de la tête au lïeu de 2,8-3,6 chez 8. nurse.. Pour plus de détails sur les différences qu’il existe entre ces ‘ .:

155 ,.’ ‘. deux espèces, il sera bon.de se reporter à.la description de 8. jacksonnii.

Distribution’: 8. nurse est une espèce .que l’on trouve

dans tous les grands bassins soudano-sahéliens (Tchad,

Niger, Volta, Sénégal et Gambie). On. le rencontre :

également dans le Nil, en ‘aval du lac Victoria car les

Murchindson Falls semblent faire barrière. En revanche

l’espèce est signalée de l’Orno et du lac Turkana. Hormis

CFS grands bassins 8. n.u r s e est également présent en

Afrique occidentale dans le Tominé et le Konkouré ainsi

que dans certains bassins côtiers de Côte d’ivoire (Sassandra; Bandama, Agnébi, Comoé et Bis),. du Togo (Mono

et Sio), du Bénin .(Ouémé) etdu Nigeria (Ogun et Cross).

Toutefois ,il f-i” existe pas dans les bassins issus de la

dorsale guinéenne (Kolenté a.u Cavally). En raison de son ,‘. . : aire de répartition on peut donc considérer que 8. nurse . .

n’a pas véritablement de signification biogéographique

(carte 6).

Populations: sur l’ensemble de l’aire de distribution

de l’espèce, le nombre de rayons branchus de la nageoire

anale varie entre 10 et 15 ,et la moyenne oscille entre

11,8 et 14,3 (tabl. XXI). De ces faibl.es variati.ons il ne

ressort a.u c u n groupe particulier. Nous n.e-possédons pas

assez de valeurs concernant le nombre .de vertèbres pour.

tirer de.s conclusions (tabl. XXII)‘, mais il Semble que le a56

I Rayons branchus de la nageoire anale I Bassins N F or 10 11 12 13 14 15

hegal (Reizer et al., 1972) 1 5, 43 1 50 12 883 0,435 S&&a1 7 7 12:ml Lac de Guiers 10 10 12,Ckxl O,W Gambie (Svensscn, 1933) 2 8 10 12,Ho3 0,422 Gabie @a@, 1961) 17 2 19 12,105 0,315 Ga&ie 4 95 7 106 12,028 0,322 Tminé 2 34 2 33 12,0(x) 0,329 KWkXlti 2 a 11,am 0,422 ,Sassandra 1 46 2 5: 12,961 0,397 Bandam 1 2: 221 29 274 13,036 0,475 Lac ck Kossw (Kwassi, 1979) 1 5 98 1: 121 14,083 0,458 Lac de Kosscu 1 11 8 20 13,350 0,581 CUKi 15 44 4 12,825 0,524 Volta (Ram, 1%6) 20 1 5: 12,04a 0,219 Volta 1 43 2 12,022 0,257 Niger (Daget, 1954) 1 35 28 zi 12,422 0,529 Niger 3 63 1 1 68 12,003 0,345 Lac Kainji 9 12,111 0,601 Tchad (Blache, 1%4) 156 13,0% 0,760 Gribingui 10 11,fKxl 0,632 Si0 2 12,003 Mon0 11 11,%9 0,302 Ou& 14 12,oa O,W Nil (Boulenger, 1937) 11 13,091 0,831 Nil (Johal, 1980) 14,303 Nil 7 12,m f-X bbbJtU 12,944 0,639 Lac Turkana :88 12,389 0,698

Tableau XXI- Brycinus nurse: nombre de rayons branchus de la nageoire anale pour diverses régions d’Afrique. Nombre d’individus (N), nombre moyen de rayons branchus (FI, écart-type ( or).

Vertkbres l- Bassins N T av 34 35 37 38 39 40

G&’GaTb' 0,487 TcmitZ 0,359 Sassandra 0,348 Bandam 0,494 tic ck Kossw (Kouassi, 1979) 0,385 1 1 1,221 kE (Davt, 1954) .0,463 Niger 0,888

Tableau XXII- Brycinus nurse: nombre de vertèbres pour diverses régions d’Afrique. Nombre d’individus (NJ, nombre moyens de vertèbres (V), écart-type (o VI. nombre d’écailles le long de la ligne latérale (tabl. ,,

XXIII) et la hauteur. relative du corps (tabl. XXIV) ‘. permettent de séparer au moins deux grands groupes (fig.

34). Le premi,er cor’respond aux populations des bassins soudano-sahéliens sui s.ont.plus élancées (LS/H > 3,3) et possèdent plus d’écail‘les le long de la. ligne latérale

(moyenne > 30). Le ,second comprend les formes plus tr,apues

des bassins côtiers occidentaux (plus la Gambie et le

Tominé) (LSIH C 3,3): qui ont en moyenne moins d’écailles ’ en l.igne latérale (moyenne c 30). Entre les deux? se situent les Poissons du bassin du Sénégal qui sont trapus .’ mais qui ont de nombreuses écailles. L’existence de formes

intermédiaires, ajoutée à celle de populations différentes dans un même bassin comme celui de la Comoé ‘en Côte

d’ivoire ne permettent cependant pas de distinguer deux

sous-espèce& (Paugy,1979-80b).

Si dans l’ensemble des bassins fluviaux, aucune,

sous-espèce ne s’isole, en revanche des populations naines

ont été décrites de deux bassins lacustres (-le lac Turkana

Où cette population est considérée. par Pellegrin 1935

comme une sous-espèce B. nurse var. nana; le lac Tchad où

elle est décrite par Blache & Miton 1960 comme

spécifiquement différente, 0. dageti) ; Mise à part la

taille de maturité sexuelle, nous n’avons pas trouvé de

.différences morphologiques fondamentales entre B. dageti

et 5. nurse. 8.’ daqeti demeure inféodé au système lacustre -- _- et n’a jamais été rencontré dans le réseau fluvial. Bassins ri ë oe -z- 33 T - - - 43 TE&- 1J37 G 3l’co.l 10 2a& 0.622 as 28,165 0.769 2H y;; O,l?6 1 4: 25:n1 i.014 ti 214 26,w.J 0. El 17 27,824 0,635 2 28.114 1,712 :; 1 31.333 ;;y;’ 64 29.859 1 33 30,397 1:ms 31,cm 15: 29,359 1 10 31.m 2 29,m 2%m ri El.769 II 20.a1a 2ï.IW 1 32.m 5 29,Uil a 31,1!0 -

Tableau XXIII- Brycinus nurse: nombre d’écailles le long de la ligne latérale pour diverses régions d'Afrique. Nombre d ’ individus (N) , nombre moyen d’écailles (E) 9 écart-type (oe).

Bassins m Sénégal 39000 Laa de Guiers 3,026 Gambie 3,184 Tsmin6 3,132 Konkour6 3,595 Sassandra 3,056 BandEma 3,091 Lm de Kossou 2,934 Comob 39265 Volta 3,506 Nig&r 3>333 L2c Kainji 395'71 Gribingui 3,416 si.0 39on5 Non0 3,005 Ouémé 39097 Nil 3,356 Lac Hobutu 3,242 Lac Turkana 3,496

Tableau XXIV- Brycinus nurse: valeurs moyennes du rapport LS/H pour diverses regions d'Afrique. Longueur standard (LS), hauteur du corps (H). 159 ‘I

La coïncidence entre .l eS .lacs Turkana. et Tchad est

trop forte pour n’être que fortuite et nous estimons que .’

ces formes riaines ‘ne sont que des sous-esp.èces lacustres.

Nous devoris donc considérer tr’ois sous-espèces:’

8. nurse nurse (Ruppell 1832): bassins d’Afrique’ occidentale et Nil- B. nurse’ nana--.--- (Pellegrin 1935): lac- Turkana B. nurse dageti (Blache &,Miton 1960): Lac Tchad;

tnfin, B. bouboni (Roman, 1973) dé’crit du Niger, est 2

typiquement un B. nurse tant par ses caractères

morphologiques que par sa coloration. Roman avait décrit

cette nouvelle espèce car il la trouvait différente de B.- ,, leuciscus! ! i

3,7 Konkouré 3, Lac Ka$ji l

a 4 votp $ac Turkana Grib&ngui Ni, Nig;r 0

ComoéQ Lac uobutu Gam4ieTom;e 0 Ouémé Ban ama Sén$gal . Sasspdra P Si00 l Mgno @Lac de Guiers Lac de.Kossou . ë I 25 26 ?7 28 :. 29 30 . 31 32 33

l-igure 34- Brycinus‘ tiur$e:‘. variations du nombre moyen d’écailles le ‘long de’la ligne latérale (ë) et du rapport moyen longueur standard hauteur du corps c(LSIH) dans différents bassins africains. 160

Croissance: la croissance en longueur de 8. nurse a

été étudiée dans les bassins du Niger (Daget, 1952) et du

Bandama (Pauw, 1979-80b) (fig. 35). Dans le Niger, la

croissance de l'espèce comme chez les autres Alestes

s. l., subit un arrêt d'environ six mois correspondant à

la période de disette alimentaire. En règle générale elle \ est plus rapide qu’en Côte d’Ivoi.re puisqu’a

respectivement 1 et 2 ans les B. nurse mesurent 108 e 158

mm au lieu de 92 et 125 mm.

2QWLS-mm

Niger - Daget, 1952

--- Bandama - Paugy, 1979-$0

Figure 35- Brycinus nurse: croissance .en longueur dans le Niger (d'aprés Daget, 1952) et dans le Bandama (d'après Paww , 1979-8Ob). 16j

A partir des données originales, nous avons dans les deux cas calculé les paramètres de la courbe de croissance. qui sont:

km = 0,067 (Niger) et 0,022 (Bandama) Lco = 190 mm.(Niger)'et 219 mm (Bandama).

Pour les individus de Côte d'ivoire Lco est

certainement surestimé car les calculs o.nt été effectués .’

sur des individus ayant au plus 2 112 ans alors que par 19

suite le taux de croissance diminue natablement. Dans ces

deux bassins 1 es, TMO correspondent à des femelles. qui

mesurent 213 mm LS‘(Niger) et 206 mm LS (Bandama).

Reproduction: dans toute l’Afrique occidentale, la

maturité sexuelle est atteinte en fin de première .année et’

la saison de reproduction se situe ,entre juillet et

septembre durant la crue. Dans le lac Turkana la ponte a ‘.

Lieu en mars au maximum de la saison pluvieuse.

Comme chez tous les Alestes s. l., la fécondité de B.- nurse est assez élevée. Nous donnons ci-dessous les.

différentes équations 1ian.t la fécondité (q )à la longueur .,

standard (LS), au poids du corps (P) et au poids des

gonades (PG) pour les individ,us de Côte d'ivoire:

(p = 448,61 LS - 34637,54 (Pauqy, 1979-80b) .(p = 491,03 LS - 39871 (Albaret, 1982) (p = 422,89 P - 2405,69 (Paugy, 1979-80b) cp = 450,37 P - 3967 (Aibaret; 1982) C+J= 1770,05 PG - 180,97 (Paugy, 1979-80b) y = 1769,97 PG - 168 (Alba.ret, 1982) '. 162

Ramenée au kg de poids de corps d’une femelle,, la fécondité relative est de 368 000 (Paugy, 1979-80b) et

339 000 (Albaret, 1982). Parmi les Alestes s. 1. de Côte d'ivoire 6. nurse est celui qui possède la fécondité la plus élevée.

Dans le Niger, Dage,t (1952) donne une fécondité ab’solue de 17 000 oeufs pour une femelle de 164 mm LS.6

D'après les équations précédemment définies pour la Côte d'ivoire, nous obtenons respectivement 38 900 et 40 700.

Il semble d'après ces chiffres qu’en Côte d'ivoire, la fécondité soit plus élevée.

Régime alimentaire: 8. nurse possède un régime alimentaire très varié qui en fait correspond pour chaque population aux types de proies les plus représentées dans le milieu (tabl. XXV).

Une preuve supplémentaire peut être apportée par une

étude détaillée faite dans le lac Tchad (Robinson 81

Robinson, 1969). Ainsi sur le littoral, les individus profitent d’un plus large éventail de nourriture disponible (Zooplancton et Insectes) que ceux peuplant la zone pélagique du large (Zooplancton uniquement). De même, il existe une différence dans les contenus stomacaux suivant les heures de la journée. Ces différences correspondent en réalité à 1 ‘abondance des proies qui suivent un cycle nycthéméral.' I Auteurs Régions Reglme alimentaire

Borthington & Ricardo, 1936 Lac Turkana Zooplanctonophage

Cyclopidae. Us,tracodes, Coléopteres Hulot, 1950 Afrique centrale aquatiques, debris de Poissons, larves d'Ephémeroptéres

Lrue graines. Insectes et végétaux Oaget, 1952 Niger Etiage Phytoplancton

Algues filamenteuses, débris d'insectes Sandon & aquatiques et terrestres, végétaux, Al Tayib. 1953 Nil Zooplancton (Diaptomus, Moina, Cyclops, Daphniosoma). debris de mens

Depuis des petits Poissons jusqu'à des Copley. 1958 Afrique de l'est plantes aquatiques

Insectes, surtout nymphes de Chironomides, petits Poissons (surtout Haplochromis SD~ Greenwood, 1958 Ouganda et Enqraulicypris arqenteus), fragments de plantes. parfois exclusivement des escargots

Herbivore et granivore dominant mais également 1 rves d'Insectes (Chironomides, Blache, 1964 Tchad Ephéméroptéres, Coréthrides), petites Crevettes et parfois du Poisson pour les plus grands individus

OaDhnia lumholtzi f. monadra, Caridina Green, 1967 Lac Mobutu nilotica, Ceriodaphnia reticulata et Copépodes cyclopoides

Petr, 1968 Lac Volta Insectivore dans le lac

Poissons, Insectes aquatiques et Adiase. 1969 Lac Volta terrestres

Zone pélagique: Zooplancton: essentielle- ment Cyclopoidae. w.et Diaptomidae mais aussi Bosmina, Copepodes et Cladocè- Robinson (L res et quelques debris végétaux mais Robinson, 1969* Lac Tchad jamais d'Insectes. Zone littorale: surtout Cyclopoides et Chironomides adultes mais également Diaptomidae; Ostracodes, Macrothrix et Chydoridae

Crue: graines de Graminées et Insectes Whitehead. 1969 Lac Volta terrestres Reynolds, 1973 Etiage: Povilla sp.

Reizer et & 1972 Sénegal Débris végétaux, Insectes et graines

Lelek 8 El Zarka, 1973 Lac KainJi tooplancton

Planquette B Lemasson, 1975 Bandama Invertebres terrestres et aquatiques

Invertébres teireStreS (les pIUS impOr- tants), Invertêbres aquatiques et débrrs Vidy, 1976 Cote d'ivoire végétaux. Peu de variations saisonnières

*: 8. dageti

Tableau xxv- Brycinus nurse: régime alimentaire dans différentes régions d’Afrique. Habitat: 8. nurse est une espèce fluviatile qui s’accommode cependant très bien à un régime lacustre.

Toutefois, dans ce dernier cas et selon 1 ‘isolement peuvent se différencier des formes typiquement inféodées au nouveau milieu ( A. n. nana et A. n. dageti). En rivière les adultes fréquentent les eaux calmes alors que durant les premiers mois de leur vie, les jeunes se tiennent volontiers dans les eaux plus rapides et moins profondes des radiers ou aux abords de ceux-ci. Notons enfin que B. nurse effectue presque partout une migration anadrome de reproduction. Il existe également une migration latérale amenant lors de la crue les Poissons du lit mineur vers les zones inondées. Le phénomène inverse a lieu lors de la décrue.

Principaux travaux à consulter

Ruppel (W.), 1832: 12, pl.11 fig. 3. Boulenger (G.A.), 1907: 122-126, pl.XIX fig. T-2. Boulenger (G.A.), 1909: 205-208, fig. 155. Worthington (E.B.), 1932: 123. Svensson (G.S.O.), 1933: 55-56. Worthington (E.B.) & Ricardo (C.K.), 1936: 369. Monod (T.), 1950: l-71. Daget (Cl.), 1952: 191-225, 8 fig. Sandon (M.) & Al Tayib (A.), 1953: 214.. Daget (Cl.), 1954: 138-143, fig. 41. 3ohnels (A.G.), 1954: 348, 368-369. Copley (H.), 1958: 61, fig. 27. Greenwood (P.H.), 1958: 40-41, fig.20.. Whitehead (P.Z.P.), 1959: 335, 344, 34,7. Daget (3.), 1961a: 330. Kahsbauer (P.), 1962: 144-145. Blache (Cl.), 1964: 82-84, fig. 34. Daget (3.) & Iltis (A.), 1965: 68-70, fig. 37. Roman (B.), 1966: 59. Green (3.), 1967: 192. Robinson (A-H.) & Robinson (P.K.), 1969: 951-964. Whitehead (V.), 1969: 6-7. 165 ‘.’ ,’

Reizer (C. 1, ,Matter. (X.) .& Che.valier, .(J.L.), 1972: -: ,683-687, fig. 7A. ", <, Reynolds (3.D,), 1973: 301-305. Planquette (P.) & Lemasson (3.1, 1975: 87, 95, 108. Vidy (G.), 1976: 13-16. Kouassi (N.), 1979: 175, 177, 178. *: Paugy (D.), 1979-80b: 143-159. gohal (M.S.), 1980: 40-45. Albaret (3.3.), 1982: 355..

Autres 'travaux

Zloannis (M. de), 1835: 35138, pl.“IX. Valenciennes (A.), 1849: 255-257. Gunther (A.), 1864: 314-315. Pellegrin (3.1, 1907a: 139. Pellegrin (3.1, 1935: 133. Pulot (A.), 1950: 145-155. Blache (3.) & Miton (F.), 1960; 100. Petr (T.), 1968: 258, 261, 267. Adiase (M.K.), lY69: 236. Lelek (A.) & El Parka (S.), 1973: 655-660. Roman (B.), 1973: 51-54, fig. 1.

Brycinus jacksonii (Baul&ger 19 12)

(fiq. 361

Figure 36- Brycinus jdcksonii_-_-._--_ - (d'dprès Boulenger, 1916). 166

Alestes jacksonii Boulenger, 1912: 601. Localité type::

Malawa River,, Kavirondo, 4000 feet. HoLotype BMNH no

1912.10.15:6.

Alestes nurse (part.) Boulenger, 1907: 122.

Brycinus jacksonii Myers, 1929: 5.

Alestes jacksoni Greenwood, 1959: 41-45.

Brycinus jacksoni Géry, 1968: 183, 184, 192.

Matériel examiné: holotype d'A. jacksonii de la Malawa River, Kavirondo (Kenya) BMNH no 3.912.10.15:6 (128 mm I-S); 3 ex. du lac Victoria. MNHN no 04-244-246 (89-142 mm LS); 3 ex. du lac Victoria MNHN no 04-247-249 (79-98 mm LS); 2 .ex. du lac Victoria MNHN no 06-35-36 (122-157 mm I-S); 1 ex. du lac Victoria MNHN no 09-488 (104 mm LS).

Description: nous donnons ci-dessous les différents comptages et mesures de la, description originale, de l'holotype revu, de Y exemplaires du lac Victoria et de 21 exemplaires analysés par Greenwood (1959).

I Fblotyp3r-blotypz 21 scorp-il;tires Me5mipticd 1 h3u) Kh-Eawd, 1559) an 38 3,1-3,5 2,s3,6 ~BLz 490 3,7-+,3 3,9-4,3 Luit 2,o 1,&2,1 1,7-2,0 LuMl 3;7 3,84,1 3+4,2. llzrE=a wlth teri rays, tkfi.r%bmmbran- lDml ofventral, ateqd 171 l,o-1,l ct-kzdatd SitJated dbht-ce fkmeyeard abvethetickdleof fmncïsL&il FE?ps!lvicfinirEerticx 26 23 30(2)-31(5)-X?(2) 25-a(me27) E 4 1/2 4 1/2 4 v2m-5 1/2(a) 4 1/2-5 1/2hxlej 1/2) SI 3 1/2 3 1n 3 1/2 2-2 1/2 hmk 21% EPD 11 1/2 11 1/2 x-l2 F?A, 15 15 15(7)-16(l) 15-16 bxIe 16) EP 16 17u I-18(7) DIX 8A a2 a/8 8% Chez 8. jacksonii Id paupière ddipeuse -. - -- . est .’ rudimentaire et la fontanelle fronto-pdrietale est absente

chez l’adulte. Cher les plus jeunes individus elle peut “. ..’ séparer postérieurement les frontaux et mesurer environ 1’

mm (Greenwood, 1959). Les brdnchiospines sont fines mais

assez courtes. Les, nageoires pectorales sont assez longues’

et atteignent presque les ventrales. La nageoire anale des . .

mâles présente .un dimorphisme courant chez les Alestes s.

-1. Il existe une tache humérale faiblement marquée et une ‘. tache précaudale. claviforme très nette s’étendant sur les

rayons médians de la caudale.’ N'ayant pu observer que des’ .,’ : individus conservés en alcool, nous nous reporterons, pour " ':.

la ‘coloration, à la description faite par Greenwo0.d (1959).

sur des individus’ frdis: “(Kn,own only for specimens from. ,,

Lake Victoria and the Victoria Nile) .Dors,aIe. surface ,’ . .bluish-grey to bluish-black, mutedly iridescent silver; ‘. “’

. . . Dorsale fin anal and pectoral fins fainly ‘,. ,“..’ ( 1. grq 9 : yellow or yellowish-orange, ca.udal yellow op :;.. .’ yellowish-ordnye, ddipOSe dorsal orange. I cannot confirm .

Degen’s descripti0.n (çited by.Boulenqer, 1906, p. 123 (1))

of the clavdte peduncular blotch as being” brilliant

orange in life”; possibly.Degen hds confused the adipose

dorsal with this blotch.”

(1). Il s’agit en réalité de Boulenger. 1907: Zoology of Egypt’: The Fishes of the Nile. Affinités: 8. jacksonii est très p,roche de 8. nurse

'avec l.equel il a souvent été confondu. Parmi les

exemplaires que nous avons examinés, ceux du lac Victoria

conservés au MNHN de Paris avaient d'ailleurs été

déterminés comme des B. nurse. Ces spécimens, ont été

comparés à des B. nurse de différentes provenances et une

analyse de distance portant sur 7 caractères a été

effectuée.

6

1. B. jacksonii -type 2. B. jucksonii - L. Victoria 3:B.. nurse - type 4.B. nurse- Ouémé 5.B. nurse- Sio 6 B. nurse- Mono 7:B nurse- Sénégat 8:C. guide - Sénégal P:R. nurse - Gribingui IO:B. nurse - Oti Il:& 222~2-4e- Nil Bleu 12:B. ~ZUTSP- Cameroun 13:C. guile - Nil

Figure 37- Dendrogramme illustrant les différences qu’il existe entre 0. jacksonii et 8. nurse. Distances taxinomiques portant sur 7 caractères.

S'il existe des différences entre les 8. nurse provenant des bassins soudaniens et nilotiques et ceux peuplant les régions plus côtières du Bénin et du Togo,

ces dernières demeurent relativement fdibles (fig. 37). De

même la distance entre l’holotype de B. jacksonii et les ._ exemplaires du lac Victoria est minime. En revanche entre

ce groupe et le précédent, l’analyse fait dpparaftre une

grande difference. Donc comme l’dvait déjà suggéré

Greenwood (1,959), B. nurse n’existe pas dans le lac

Victoria où il est remplacé par B. jacksonii qui en est ,,

une forme très proche. Pour les différencier, outre leur

allopatrie, on peut séparer les deux espèces sur deux

caractères essentiels: chez B. nurse le nombre de rayons :

branchus à la nageoire anale est compris entre 10 et 15 ( .’

généralement 12 ou 13 1 ‘, alors que chez ~--B. jack’sonii.

celui-ci est plus élevé, 14 à 16. De plus B.-_ jacksonii~-

possède un museau plus court que celui de B. nurse

puisqu’il est compris 3.7 à 4,..1 dans-la longueur de la

:tête au lieu de 2.8 à 3.6. Enfin, si B. nurse,possède . .

toujours 5 ‘1 / 2 ecailles au-dessus de la ligne latérale, _’ B. jacksonii en d parfois 4 112.

Distribution: cette espèce est endémique du haut Nil

et se trouve dans le ldc Victoria et dans certains de ses

affluents, dans le lac Nabugdbo, dans la Malawa et dans le

Nil Victoria (carte 6). Reproduction: bien qu’aucune connaissance précise n’ait été acquise SUI? 1e.S habitudes de ponte de 5 jacksonii, Greenwood (1959) pense néanmoins que celle-ci doit avoir lieu durant la saison des pluies et que les

Poissons se reproduisent dans les rivières durant leur crue.

Régime alimentaire: B. Jacksonii peut-être considéré comme omnivore puisque l'analyse des contenus stomacaux révèle la présence de plantes aquatiques, d'.Invertébres terrestres et aquatiques, de Mollusques (rares) et de

Poissons (Graham, 1929; Greenwood, 1959). Lors d’une étude plus approfondie Corbet (1961) tout e,n Confirmant cet

éclectisme alimentaire montre que les 8. jacksonii recherchent surtout les feuilles de plantes aquatiques.

Lorsque ce type de nourriture est rare ils consomment alors des Insectes, qui sont le plus souvent prélevés en surface (nymphes et adultes d’Insectes aquatiques et

Insectes terrestres), suivant un rythme lunaire lié vraisemblablement aux émergences d’Insectes aquatiques puisque le maximum d’activité correspond aux périodes de nouvelle et pleine lune.

Habitat: dans le lac Victoria, B. jacksonii se confine dans la zone littorale. Son abondance dans le Nil

Victoria entre le lac Kyoga et les chutes Owen laissent donc présumer que cette espèce n’est pas véritablement lacustre. 171 “‘,

Principaux tr’avdux à consulter:

Boulenger' (G.A.), 1907: 122. Bo'ul'énger (G.A.), ‘1912b: 601'. " Boulenger (G.A.), 1916: 180-181, fig. 115. Gr-aham (M.1,. 1929. Greenwood (P.H.), 1959d: 41z-45. Corbet (P.S.), 1961:.45-49.. Da.get (3.), 1966: 376-386.

‘.

Brycinus affinis (Günther 1894) ., ,.’ ,,. ,, .,:

(fig. 38:)

_’ ‘_

Alestes_-I_- - affinis Gunther,, 1894: 90. Localité typ.e: Merifano,: ., on the Tana.River. Syntypes BMNH no 1893.12.2: 51-53.

Alestes imberi (non Peters) Vinciguerra,.1895: 48.

Brachylestès affinis Fowler,' 1906: 445.

BrycinuS affin,is Myers,.1<29: 5, ,

Figure 38- Brycinus -.--~affinis: Somalie, MNHN no 84-1053: 172

20 0 10,OOkm

@ Brycinus nurse

II affinis

P 11 jacksonii

Carte 6- Répartition géographique de Brycinus nurse, de Brycinus jacksonii et de Bry,cinus affinis. Matériel .examin&: 2 syntypes de la ,Tana a Mérifano, BMNH no 1893.12.2:51-53. (72 et 75 mm LS); .L, ex. de Somalie ” MNHN no 84. 1053-10~5 (5.0-86 mm LS).

Description: nous donnons intégralement la’. ‘., description originale de, Gunther:

“Allied to Alestes imberi. __-_- _.___ .‘, <’ D.ll. A.18-19. L. lat. 21. L. trdnsv. 513.

The height of the body is one third of the total ‘, ” length (without caudal); the length of the head two

Sevenths,. The origin of the dorsal fin is distinct.l’y ‘, behlnd the base of the ventrals; pecto,ral reaching the ventrals. Silvery, with an indistinct shining band along <’ the side; a blackish spot behind the shoulder an another at the root of the caudal.

Three specimens, 3 1/2 inches long, were obtained “,’ at Merifano on the Tana. River.” :

Nous-mêmes avons revu 2 des types, ainsi que 5. spécimens provenant de Soma’iie dont nous donnons la,’ description ci-dessous.

Types r?evtis Somalie

LS/H 3,1-j, 3 3,3-3,7, LS/Lt 3,8-3,9 3,8-4,2 Lt/lt 1,9-2,O 1,8-2,0 Lt/Mu 3,3-3,5 3,6-3,6 TD/TV 172 26-27 27(3159L?) z; 5 1/2 5 1/2 SI 3 112 3 1/2 EPD 12 1/2 11 1/2-12 1/2 Br 18 20 . DMx 8/8 8/8 174

Chez les exemplaires que nous avons examinés, les plus petits individus possèdent une toute petite fontanelle fronto-pariétale qui se résorbe a partir d’une taille de 75 mm LS. La paupière adipeuse est rudimentaire.

Les plus longs rayons des nageoires pectorales dépassent nettement l'insertion des ventrales qui sont situées en avant de la dorsale. Il existe une tache humérale et une tache précaudale à peine marquée. La nageoire anale des mâles présente un dimorphisme sexuel important.

A,ffinités: cette espèce se rapproche de 6. nurse mais possède nettement plus de rayons branchus à la nageoire anale et moins d'écailles le long de la ligne latérale. En outre chez B. affinis l'os supraorbitaire est plus développé et la dorsale est insérée assez nettement en arrière des ventrales.

Distribution: Afrique de l'Est: rivières Pangani,

Wami, RUVU, Rufiji, Kilombero, Ruaha, Athi, Tana, 3uba,

Webi Shebeli (carte 6).

Reproduction: selon Copley (1958) cette espèce effectue des migrations anadromes de reproduction. La ponte a lieu d'avril à juin et les frayères sont situées sur des fonds sableux dans des zones de courant. Régime ‘alimentaire: 6. affinis se nourrit de petits

Poissons, d’Insectes aquatiques, de larves d’Insectes, de ‘.

Gastéropodes et de vég,étation (Copley, 1958).

Principaux travaux à consulter:

Boulenger (G.A.), 1909: 208-209, fig..l56. Cockerell (T.D.A.), 1910: 5. Copley- (H.), 1958: 60, fig. 26. Bailey (R.G.), 1969: 178.

’

Brycinus imberl, (Peters 1852)

(fig. 39)

Figure 39- Brycinus imberi: lac Kariba (Zimbabwe) MNHN no 1982-811.

Alestes imberi Peters, 1852: 276; Localité type: Zambesi

River; Syntypes ZMHU no 3574.

Brachyalestes imberi Gunther, 1864: 316 Alestes fuchsii Boulenger, 1899:. 83, .pl. XXXVI fig. 1.

Localité type: Borna (rivière. des crocodiles), Stanley Pool

(région des chutes) et lac Léopold II. Syntypes MRAC no

796, 797, 798 et 799.

Alestes lemairii Boulenger, .1899: 84, pl. XXXVI fig. 2.

Localité type: Lac Moéro, Syntypes MRAC no 221.

Alestes fuchsii var. taeniata Pellegrin, 1903: 328, fig.

1. Localité type: Ouéllé. Holotype MNHN no 1903-191.

Alestes curtus Boulenger,lYZO: 16. Localité type: Avakubi.

Holotype MRAC no 7584.

Alestes bequaerti Boulenger, 1920: 148. Localité type:

Avakubi. Holotype MRAC no 14538.

Alestes humilis (non Boulenger) Pellegrin, 1928: 6.

Erycinus imberi My.ers, 1929: 3:

Erachyalestes imberi affinis Hoedeman, 1951: 4.

Brachyalestes imberi imberi Hoedeman, 1951: 4.

Brachyalestes imberi Curtis Hoedeman, 1951: 4.

brachyalestes imberi kingsleyi Hoedeman, 1951: 4.

Myletes imberi Poll, 1976: 10, 46.

tiatériel examiné: holotype d'A. curtus de l'lturi à Avakubi (Zaïre) MRAC no 7584 (167 mm LS soit 198 mm LT); holotype d'A. bequaerti de 1'Ituri à Avakubi (Zaïre) MRAC no 14538 (78 mm LS); 5 ex. du Zambèze à Makwa (Zimbabwe) A M P n O 162 (95-120 mm LS); 5 ex. du lac Kariba à Cache Cache (Zimbabwe) AM P no 2020 (87-109 mm LS); 8 ex. de la rivière Mlondozi (bassin du Limpopo dans le Transvaal) AM P no 6600 (35-110 mm LS); 24 ex. du lac Ihéma (Ruanda) MRAC no 172397-172420 (117-156 mm LS); 13 ex. du bassin Congo (Zaïre) MRAC no 77575-77597 (81-112 mm LS); 11 ex. de la Lukoshi (ZaIre-Katanga) MRAC n" 86907-86970 (71-100 mm LS); 11 ex. de la Kilwa (Zaïre) MRAC no 56079-56109 (82-102 mm LS); 10 ex. de la Lualaba (Zaïre) MRAC no 77-25-P-44-53 (46-103 mm LS) 10 de la Doumé (Cameroun, bassin de la Sanghaf MRAC ::'76-14-P-904-978 (111-143 mm .LS); 10 ex.. de L’Uéle (Zaïre) MRAC no 62699-62744 (64-111 mm LS); 8 ex.de la Luvua (ZaIre) MRAC no 34780-34787 (79-116 mm-LS); 8 ex. du Mon.0 (Togo) MR,AC. no 73-5-P-922-929 (88-109 mm LS); 36 ex. du Mono (Togo) (75-129’ mm LS);7 ex, du lac de Kossou (Côte d’ivoire) MRAC no 74-14-P-42-48 (122-135 mm LS); très nombreux exemplaires de la Côte d’ivoire: bassin du Bandama, du Sassandra et de la Comoé et ba,ssins côtiers du sud-ouest: Nipoué, Cavally et San ped.ro.

Description: nous donnons ci-dessous les valeurs de quelques paramètres relevés sur les types d’A& curtus et d’A. bequaerti et sur. des exemplaires des bassins du

Zambèze, du Limpopo et du Mono.

Ls/li -36 2X-3.0 I 3.1-3.2 liw.3.6-3.71 2.7-3.2_,. -,- I l.sLc; 3;74;1 3&$9 i$.S;i-3;bj $7482 LtAt 7; l,7-2,0 l,@-1,9 (jw.2,3-2,5) 1,7-2,1 lDAv (1 1,l l,O-1,l 18 Lth9. g7 2i,35 392-3.5 I 3,2-3.5 MN. 3.71 I 3.3-3.8 i6~2&2i'i31-&(3W(l, 27~3kf3&$!) 25~101-&0)-2712&23(2) SS 4 v-2 4 v2 4 lf2 4 lL? 4 1R SI 3 1R 3 y2 3 1n 3 1R 3 1R Em 9 u-2 9 1R 9 1/2-10 10-10 1R I 9 lR-10 I PA 14 11 14(9) 1403) 12(l)-13(19)-14(24) ET 16 17(Z)-10(3)-1914) I 17(2)-18(3)-19(1)~(1) I 18(2)-19(2bmi~ I mi 8: ala l a/8 l ak3 t

Chez cette espèce, la paupière adipeuse est rudimentaire, la fontanelle fronto-parietale est ponctiforme chez les. jeunes puis disparaît chez les adultes. Quelle que soit la provenance, tous les individus examinés possèdent une tache humérale noire et une autre assez large sur le pédoncule caudal. Cette dernière s’étend totalement ou en partie sur les rayons de la nageoire caudale. Les branchiospines sont fines mais relativement courtes. Tous les individus de cette espèce IV possèdent 8’ dents sur la première rangée prémaxillaire.

Ces 8 dents sont alignées sur une seule rangée chez les jeunes. Par la suite, les dents symétriques 2 et 2’ se décalent en arrière pour former une deuxième rangée. Chez

B. imberi la livrée générale est de couleur argentée avec le dos plus foncé et le ventre plus clair. Cependant selon les bassins, la coloration des nageoires change. Les nageoires rayonnées sont jaunâtres ou rougeâtres et la dorsale adipeuse est rouge dans le bassin zaïrois (Nichols

& Griscom, 1971; Lambert, 19611, au Ghana (Trewavas &

Irvine, 1947), en Afrique du Su’d .(Jubb, 1967) et dans le

Kruger National Park (Pienaar, 1968). Les nageoires paires sont jaunes et la dorsale adipeuse noire dans le lac Rukwa

(Ricardo-Bertram, 1939) et dans le Zanibèze (Balon, 1971).

Dans le lac Tumba la nageoire anale et la dorsale adipeuse sont jaunes, toutes les autres sont claires. Enfin en Côte d’ivoire et au Togo > 8. imberi a des nageoires rayonnées et adipeuse rouge vermillon, encore que certaines populations telles que celles du CavalLy et du Nipoué possèdent des nageoires plus brunes.

Affinités: en raison de sa vaste répartition, 6.- imberi cohabite avec un certain nombre d’espèces qui lui sont assez proches. Nous le distinguerons d’abord de -B. nurse et de B. affinis qui possèdent tous deux 5 1/2

écailles au-dessus de la ligne latérale au lieu de 4 112 779 chez 8. imberi. Les marques colorées noires de 8. 7 - taeni.urus, de B.-_-- bimaculatus, de B. opisthotaenia, de -B. peringue'yi et de B. kingsleyae permettent assez aisément de les distinguer de B. imberi. Bien qu’assez proches par la plu.part des caractères, les adultes de 8. humilis ont’ une large fontanelle f.ronto-pariétale y u i n'existe pas chez B.imberi. 11 reste enfin trois espèces endémiques réparties à la limite de 1 ‘aire de distribution de -B. imberi qui lui sont très proches: B. abeli de.l’Oubangui,

8.- nigricauda du Nipoué et B. carolinae du Haut Niger. L’endémicité et’ la répartition marginale de ces trois espèces nous laissent supposer qu'il a dû se produire des phénomènes de spéciation. Les différences entre ces espèces sont minimes et ne portent par rapport à 8. imberi q.u e sur un seul , caractère toujours relatif à Id ., coloration: 8. abeli ne possède pas de tache humérale,,,B. - ., nigricauda a des nageoires qrisâtres et le bord postérieur cje la caudale largement. bord:é de noir, enfin B. carolinae ,. a une large ba,nde noire, sur les flancs. Mis à part ces critères de coloration, tous les autres caractères métriques ou méristiques entrent dans l'intervalle de variabilité de B. imberi.-- Notons cependant que lorsque les deux espèces sont sympatriques, il existe des differences morph,ologiques significatives entre le-s populations de chaque espèce.

: Distribution: décrite du, Zamb&me on retrouve cette

espèce dans tout le cours moyen.et inférieur. En revanche,

elle ‘est absente dans le cours supérieur, notamment dans

le système Cubango-Okovango. En Afrique orientale -B. imberi a été retrouvé dans tous les bassins depuis la Wami

(limite nord) jusqu’à la Pongola (limite sud). Dans le bassin zaFroi.s, il peuple le bas, le moyen et le haut cours jusqu’aux hauts affluents Katangais, ceux du système

Luapula-Moéro-Bangwéolo et ceux de la Sangha. Sur la côte centre-ouest, cette espèce n’a été signalée que de la

Quanza (Angola) et de la Nyanga (Gabon). Enfin fort

éloigné de la distribution que nous venons de voir, il existe un ilôt de ES. imberi en. Afrique occidentale dont la

limite orientale est le Mono’ (Togo) et 1’ occidentale le

Nipoué (Libéria et Côte d'ivoire). En regardant schématiquement la carte de répartition, il semble que le bassin du Niger et du Tchad aient isolé les populations d'Afrique occidentale de celles d'Afrique centrale et austro-orientale (carte 7).

Populations: d'après le nombre de rayons branchus de

la nageoire anale et le nombre d'écailles le long de la

ligne latérale, il est difficile de faire une séparation

nette entre les populations d'Afrique centrale ou

orientale et celles d'Afrique occidentale (tabl. XXVI à

XXVIII, fig. 40). 181

Rayons .brarichus anale BRfAIlS - N r 11 12 13 14 15 16 =r

tripoué 2 60 ll 3; 12,123 0,405 CW8l.Q 1 34 3 12,077 0,354 San Pedm 20 Q 12,130 0,344 Sûssandra 10 30 3 12,837 0,531 Dandama 1 103 453 41 598 12,993 0,486 Lac xos3ou (KOllqsSi~, 1979) 17 112 4 133 13,902 0,387 Laa Kos3ou 2 8 10 12,800 0,422 comoé 58 13,948 0,347 Lén~ ; ;i 3" 41 13,902 0,490 Pono 1 19 24 44 13,523 0,549 Pas Za!ire 6 13,538 0,519 Uéld 2 7 2 13,300 0',823 Pouulé (saaghn) 1: 10 13,000 0,000 Lualaba 1 4 10 13,900 0,316 5-w Ihema 19 1 24 14,975 0,448 Lukoshi (Katanga) 2 7 9 12,7-v 0,441 &aa Roém 7 1 11 0,603 '3 5 28 ;;,;;; 0,518 4 19 14;826 0,398 Lac Ktwiba 35 14,500 0,890 Lnc Keriba 14,mo Zambbze li 4 14,cOo Linpopo 8 8 14,000 0,ooo

Tableau XXVI- Brycinus, imberi: nombre de rayons branchus de la nageoire anale pour divers bassins d’Afrique. Nombre d’individus (N), nombre moyen de rayons (Y), écart-type (c-1.

Ecailles en lige latérale BasslIls II a =e 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 !?ipoué 8 23 15 2 48 24,229 0,778 Cavally 4 9 12 4 28 24,571 0,920 San Pedm 10 4 24,783 0,7?~6 Sassazdm 3 9 1 u 23.,923 0,760 Sand- 2 22 82. 115 128 77 6. 1 433 24r397 1,203 Lac KOESOU $4 22 2 24,500 Comoé 4 Il : 58 24,845 0,988 Lémba 12 12 13 38 25,079 0,882 Lion0 10 10 21 2 43 26,349 0,897 Dos Z8e-e 2 3 E 1 8 24,250 Uélk A 2 1 '10 25,000 1,054 Doud (San@) 7. : 10 25,400 0,699 h818b3 4 9 26,556 0,527 k.CIheca 2 5 8 7 22 29,909 0,971 Lukosbl (Ecatanga) 2 3 2 7 26,000 Lût Lioélv 2 3 4 9 29,222 0,833 Kicdi s/Lwuz 3 5 1 6 Pb,u55 UC Upemba (Pol& 1976) 6 10 : 23 26,130 0,920 Lac Yariba (Balw, 1971) 1: 13 1 14 .25,429 1,828 LUC Yariba (Bell-Cross *) 2 15 2 36 2jr528 0,696 EbgFLon, 1971). 1 11118 16 7 2 1 .354 27,50027,114 1,022 Zsrnbke 12 5 27,200 IJimPoPo 3 : 2 8 27,875

* Bell-Cmss & BalOU, 1971

Tableau XXVII- Brycinus imberi: nombre d’écailles le long de la ligne la’terale pour divers bassins d’Afrique.. Nombre d’individus (NJ, nombre moyen d’écailles (ë), écart-type (ad. 182

I Bassins t 7 “v 3‘I 35 36 37 3s ’ 39 I Nip0l.G 22 10 379313 I 0,471 Cmally 6 3.2 37;667 03485 San Padro 8 10 4 37&Q.8 Or733 Sassandm 7 31 9 38,043 0,5m Bandama 1 30 135 29 37I93.9 0,592 Lac Kocaou~(Kouuosi, 1979) 1 12 91 R 369938 0,507 corroé 14 15 37,517 0,509 IA-alla 1 15 13 2 37>516 0,677

Tableau XXVIII- Brycinus imberi: nombre de vertèbres pour divers bassins d’Afrique. Nombre d'individus (N), nombre moyen de vertèbres (V), écart-type ( ov).

Lac Lhhéma 15 .Lac Upemba Lac tvloéroa Lac Kariba (Balon)

Lac Kariba 14 Como& e Léraba Lua,ab$fmbëzep 0 “Limpopo oKiambi s/Luvua o Bas Zaire @Mono e Uéle l-3 Sassgndra,Bandama OSangha ~Lac de KOSSOU elukoshi

Ntpoué e @San Pedro 1 ‘Cavally

Figure 40- Brycinus imberi: nombre moyen de rayons branchus de la nageoire anale (r) et d'écailles le long de la ligne latérale (ë) pour divers bassins d'Afrique.

Comme l'avaient déjà remarqué Daget & Iltis (1965), les populations congolaises ont en général plus de rayons branchus à la nageoire anale que les populations ivoiriennes. Mais sur ce critère comme sur d'autres telles que la hauteur relative du corps, la morphologie générale ou la coloration, nous ne pensons pas pouvoir reconnaftre de sous-espèces. En réalité, le phénotype de l'espèce est 183 assez peu variable et seules quelques populations isolées. et périphériques semblent avoir évolué et atteint par isolement CIn deqré de spéciation plus avancé les conduisant a se différencier comme nous l’avons vu plus haut.

Croissance: les quelques études de croissance qui ont

été faites sur E. imberi ont montré que, comme chez de nombreux Alestes s. l., les femelles grandissent plus ," rapidement que les mâles. Dans le lac Mc Ilwaine

(Zimbabwe), Marshall & Van der Heiden (1977) estiment qu’à respectivement 1 et 2 ans, B. imberi mesure en moyenne

(mâles et femelles) 98 et 126 mm I-S. D'après leurs données nous avons calculé les paramètres de l’équation de Von

Bertalanffy qui sont respectivement LUJ = 178,37 mm et km

(mensuel)= 0,065. La valeur de LCO = est en rapport avec la taille maximale .,observée d.ans ce lac puisque celle-ci, est de 189 mm LS. En Côte d'ivoire, les quelques résultats que nous possédons (Pauw, 1979-80a) proviennent de Poissons élevés en étang de pisciculture. Ils ne sont donc qu'indicatifs mais montrent que si la croissance des jeunes semble la même, en revanche celle des adultes para?t plus faible (fiq. 41). Pourtant en Côte d'ivoire la taille maximale observée est de 185 mm LS. L’él-evage en

étang est certainement la cau'se de cette différence existant entre les, taux de croissance des adultes. 184

LS mm

années 4 ! 2 3 4----T--

Figure 41- Brycinus imberi: croissance en longueur dans le lac Mc Ilwaine (d'après Marshall & Van der Heiden, 1977) et en Côte d'ivoire (d'aprios Paugy, 1979-80a).

Reproduction: en Côte d'ivoire la maturité sexuelle est atteinte à. 70 mm LS pour les femelles et à 60 mm LS pour les mâles, soit au cours de la première année (Paugy,

1979-8Oa). Au Zimbabwe dans le lac Mc Ilwaine (Marshall &

Van der Heiden, 19771, les 8. imberi se reproduisent pour la première fois à l’âge de deux ans, ce qui correspond 185, pour les .mâles et les femelles à des tailles respectives : de 110 et. 125 mm LS. En Afrique du Sud dans le Kruger

National Park (Pienaar, 1968) et au Natal (Crass, 1960),

1 'espèce atteint sa maturité sexuelle aux.envirqns de 100 mm. Toutefois dans. ces deux derniers cas, k'âge des individus n’est pas précisé. pans ces régio,ns, la ponte est groupée une fois dans l’année durant la crue des rivières (Pienaar,. 1968; Marshall Pc Van der Heiden, 19.77) et le frai se produit dans l,es plaines d’inondation (Balon

& Coche, 1974; Bell-Cross, 1976). En Côte d'ivoire,

Planquette & Lemasson (1975) estiment également que la ponte n’a, lieu qu’une fois par an durant la crue en juin-juillet, alors que pour Roest (1974) il n'existe pas de période de ponte bien définie. Dans toutes les rivières de Côte d'ivoire il existe à.toute époque d-es 6. imberi dont les gonades sont mûres (Paugy, 1979-80a; Albaret,

19821, ce qui confirme les résultats de Roest. D'après quelques observations faites dans le Mono a II Togo à différentes époques de l’année nous pouvons penser que la ponte peut également avoir 1 lieu en n'importe. quelle saison. Le type de reproduction de B. imberi diffère donc suivant les régions. Il semble y avoir une adaptation de i'espèce aux conditions hydrologiques des bassins occupés p cr'i sq u e d’annuelle dans les régions présentant durant la crue des plaines d’inondation, la ponte devi’ent continue dans les rivières qui en’ sont dépourvues. Ce type d’adaptation n’est d'ailleurs pas particulier à 8. imberi puisqu’on 1 'observe aussi chez B.- macrolepidotus (Pauqy, 1982a). On peut certainement trouver ici l'explication de

la très large distribution de ces deux espèces qui sont

, les seules dans le genre Alestes s. 1. à posséder une aire

de répartition aussi étendue.

En 'Côte d'ILvoire deux études faites sur la fécondité

de 8. imberi donnent des résultats un peu différents

(Paugy, 1979-80a; Albaret, 1982) (tabl. XXIX), bien que

les échantillons portent sur une gamme de taille

sensiblement identique.

PlJteUrS N Ls P ‘p cp/kg (P= r

Palgy, 1979~8oa 23 79-140 13-10 1030-12033 191cca 176,67Ls - 11?68,64 0,875 la5,oJP + Nu,36 0,871

Altwet, 1932 21 m-120 14-49 2CE?+16414 251ccxl 327,74!eS - 246% 0,848 355,74P - 2m 0,878

Tableau XXIX- Brycinus imberi: fécondité en Côte d'ivoire. Nombre de femelles (NJ, taill es limites de l'échantillon (LS en mm), 'poids limites de l'échantillon (P en g), fécondité minimale et maximale de l'échantillon ((P 1, fécondité moyenne par kg de femelle ( Wkg), relation entre la fécondité et la longueur ou le poids (TP), coefficient de corrélation (r).

Les autres données dont nous disposons sont plus

fragmentaires car elles portent sur des échantillons

beaucoup moins importants. Sur deux femelles de 100 et

105 mm LS du Mono au Togo nous avons dénombré dans les

deux cas 6400 oeufs et 9500 oeufs pour une femelle de 117

mm LS. Dans le lac de Kariba la fécondité peut être estimée à 166000 oeufs kg (Balon & Coche, 1974). ,En

Afrique du Sud dans le Kruger National, Park, une femelle’ mûre de 138 mm (5 1/2 inches) avait 14000 oeufs (Pienaar,

1968). Au Zimbabwe dans le lac Mc Ilwaine, la fécondité moyenne d ’ une femelle de 160 mm, atteint 30000 à 40000 oeufs (Marshall & Van der Heiden,'l97,7). Au moment de la I ponte l'ovaire présente une couleur jaune-orangée et le diamètre des oeufs est d'environ 1 mm (Albaret, 1982).

Régime alimentaire: généralement les données concernant le régime alimentaire de 8:imberi sont peu détaillées aussi nous contenterons nous de les résumer dans le tableau XXX. Cependant deux études plus précises ont été menées, l'une en Côte d'ivoire et l'autre au

Zimbabwe. Dans les rivières de Côte d'ivoire, E3. imberi consomme essentiellement des invertébrés aquatiques mais se nourrit également à partir d’apports exogènes (Insectes terrestres et végétaux). Tel est surtout, le. cas des adultes qui vivent’ de préférence dans les eaux calmes

(Vidy, 1976; Mérona Comm. pers.). Dans le lac Mc Ilwaine,

--B. imberi a un régime varié et semble-t-il cyclique, puisqu'il, se nourrit.surtout d’Insectes terrestres d'avril

à novembre et de Chironomides de décembre à mars. Les végétaux et le Zooplancton entrent également mais en plus faible part dans l'alimentation de cette espèce (Marshall

& Van der Heiden, 1977). 188

Régiinz alirrentaire

Worthington, 1933 res terrestres, tiges de v6g&t,aux9 sable et petits Hollusques

Végétaux et Insectes

Ricardo, 1939

et fragrrents vegetaux

sable, Algues filarrenteuses, gétaux, (Algues: çhara, &bris Matthes, 1968 dracariens, débris de Crevettes tes (nymphes d'Eph&res)

Pienaar, 1968

Invertébrés terrestres et aquatiques

Tableau xxx- Brycinus imberi: régime alimentaire dans diverses régions d'Afrique 189

Habitat: B. imberi est u n e espèce typique des moyennes et grandes rivières. Si on la rencontre dans les

lacs naturels ou artificiels de moyenne importance, en

revanche on ne le trouve jamais dans, les grands lacs comme

le Tanganika ou le Malawi, si ce n ’ est aux abords

immédiats des tributaires ou des émissaires. Bien

qu’abondante dans le moyen Zambèze, l’espèce est devenue

I rare dans le lac Kariba quelques années après sa

formation, peut-être en raison de l’absence d’alternance

crue-étiage nécessaire à sa reproduction (Balon, 1,971).

Selon Kirk (1967), la salinité serait la cause de la

rareté de l'espèce dans les grands lacs..

Principaux travaux à consulter:

Peters (W.), 1852: 276. Gunther (A.), 1864: 316. Boulenger (G.A.), 1898: 83-84, pl. XXXVI fig. l-2. Pellegrin (3.), 1903: 328, fig. 1. Boulenger (G.A.), 1909: 209-211, fig. 157. Boulenger (G.A.), 1911: 4. Nichols (3.T.) & Griscom (L.), 1917: 680. Boulenger (G.A.), 1920a: 148. Boulenger (G.A.), 1920b: 16. Monod (T.), 1928: 199. Pellegrin (3.), 1928: 6. Myers (G.S.), 1929: 5. Pfaff (J.R.), 1933: 281-282. Worthington (E.B.), 1933: 297. Worthington (E.8.) & Ricardo (C.K.), 1937: 1066, 1075, 1082. Ricardo (C.K.), 1939: 631. Ricardo-Bertram (C.K.), 1933: 186-200. Trewavas (E.) & Irvine (F.R.), 1947: 233. Hulot (A.), 1.950: 16. Hoedeman (3.3.), 1951: 4. Pol1 (M.), 1953: 57-58. Crass (R.S.), 1960: 417-418. gackson (P.B.N.), 1961b: 546. Lambert (3.), 1961: 10. Gosse (J.P.), 1963: 182. Pol1 (M.) & Gosse (Zl.P.), 1963: 45. Matthes (H.), 1964-a: 45-46. Daget (3.) & Iltis (A.), 1965: 66-67, fig. 36. 3ubb (R.A.), 1967: 78-79. Kirk (R.G.), 1967: 306. Géry (3.), 1968b: 175. Pienaar (U. de V.), 1968: 24, fig. 5. Balon (E.K.), 1971: 119-162. Balon (E.K.) & Coche (A.G.), 1974: 767 p. Roest (F.C.), 1974: 14. Planquette (P.) & Lemasson (3.), 1975: 180. Bell-Cross (G.), 1976: 98-99. Pol1 (M.), 1976: 46. Vidy (G.), 1976: 16-17. Marshall (B.E.) & Van der Heiden (3.T.1, 1977: 329-346. Kouassi (N.), 1979: 177-178. Paugy (D.), 1979-80a: 129-141. Albaret (3.3.), 1982: 347-371.

(fig. 42)

Alestes abeli Fowler, 1936: 225, fig. 8.. Localité type:

Fort Sibut, Ubangui. Holotype ANSP no 65545, paratypes

ANSP no 65546-65549.

Alestopetersius (Alestogrammus) abeli Hoedeman, 1951: 7.

Phenacogrammus (Alestogrammus)'abeli Hoedeman, 1959.

Brycinus abeli Géry, 1968: 183, 185, 192.

Matériel examiné: Holotype ANSP no 65545 et un paratype ANSP no 65547.

Description: nous donnons ci-dessous les différents comptages et mesures de la description originale ainsi que ceux des types que nous avons revus. -: Types (description) Types (revus)

LS/H 3-3 2/3 3,1-3,3. LS/Lt 2 7/8-2 1/2 394 Lt/lt Lt/Mu 4 1/8-4 1/2 3,8$3 TD/TV ventral fin inserted 191 little before dorsal SL 22-24+2 26 SS 4-5. 4 1/2 SI 3 31/2 EPD 10 9 1/2 RD 11-7-I RA 111-12-I III-12 Br ‘9 19-21 DMx 818

L10 mm,

Figure 4?- Brycinus abeli: Oubangui à Fort-Sibut (ZaIre), holotype ANSP nO65545.

Chez ‘les .deux exemplaires examinés, il existe une fontanelle fronto-pariétale. La paupière .adipeuse est rudimentaire. La mâchoire inférieure est proéminente. Il n’existe pas de tache humérale, mais une tache sur le pédoncule caudal qui. s’étend ‘sur la base des rayons médians de la nageoire et qui fait presque la hauteur du pédoncule. Selon Fowler ” Paie brownish, lowèi surfaces paler, evidently whitish in life. (...) Fins otherwise a11 pale, only slightly grayish termirtally. Some specimens with end of longest dorsal and anal rays dusky or even blaclcish. Iris gray."

Affinités: mise a part l'absence de tache humérale, cette espèce ressemble à B. imberi

Distribution: Oubangui (Gosse, 1966) (Carte 71.

Principaux travaux à consulter:

Fowler (H.W.), 1936: 255, fig. 8. Gosse (Cl.P.1, 1966: 191.

(fig. 43)

Figure 43- Erycinus nigricauda, (daprès Thys van den Audenaerde, 1974,). : :. 193

A. fuschii-, v,,%L

aA. lemairii

n u IOplkm

0 Brycinus imberi

1) II abeli

P “ nigricauda

q M carolinae

Carte 7- Répartition géographique de Brycinus imberi, de Brycinus abeli,_- de Brycinus ~.- niqricauda-- et de Brycinus carolinae.

‘. 194

Alestes nigricauda Thys van den Audenaerde, 1974: 143-147,

fig.1. Localité type: Nipoué ou Cess à Toyébli (6@- 38’

N-80 29’ W). Holotype MRAC no 73-10-P-1510, paratypes MRAC

no 73-10-P-1511-1520, 73-5-P-896-899.

Matériel examiné: holotype d’A. nigricauda du Nipoué à Toyébli (Côte d’ILvoire) MRAC no 73-10-P-1510 (135 mm LS soit 177nm LT); 5 paratypes d’A. nigricauda du Nipoué à Toyébli (Côte dIvoire) MRAC no 73-10-P-1510-1516 (98-148mm LS); nombreux exemplaires non conservés du Nipoué à Binhouyé, Gbé N’Da et Toyébli (Côte d’ivoire).

Description: nous donnons ci-dessous les différents comptages et mesures de l’holotype et des paratypes de la description originale ainsi. que ceux de l’holotype et des

5 paratypes revus.

zo1otype Pamtnes Holoty-pe (description) revu (aescription) WH 277 * 298 2,4-2,s * 2,6-298 Is/Ilt 3,s ++ 318 3,7-4,5 * 3,7+2 Lt/lt 198 1,6-1,9 Lt/uu 3,4 * 393 ? -3>4 * 3,2-395 dorsale insérée au-dessus ou juste en arrière de cf holotype l,O-1,1 lkùnplantation ciels: 190 ventrales 24(1)-25(3)-26(l) 22 * 25 22(4)-23(S)-24(3)% 2 4% 4* 42 42 3* ii* 3$ 32 %k &(4)-s%(l) RA III-13 13(7)-14(s) III-12(3)-13(2) Br 19 19(1okJc&5) 19(2)-2ow DXX 8/8 w3 w3

* recalculé à partir de données exprimées en %. ** écailles en ligne longitudinale.

9. nigricauda est une espèce de taille moyenne qui ne possède pas de paupière adipeuse et dont les adultes n’ont ‘. 145 pas de. forrtdrie 1 le fronto-pdriétdie. 11 existe une. tache : humérale et une tache précaudale noire s’étendant e ri ‘, partie sur les rayons médians de la nageoire caudale. Les branchiospines dssez fines sont relativement courtes.

Selon Thys (1974) “Corps argenté, ventre un peu plus. blanchâtre, dos un peu plus qrisâtre (...). Nageoires grisâtres ou incolores; Le bord postérieur de la caudale très noir .”

Affinités: 0. nigricauda est étroitement apparenté à

B. imberi. Thys (1974) pensait que le premier remplaçait’ le second dans le Nipoué, mais lors de pêches expérimentales nous avons capturé les deux espèces. -B. nigricauda diffère de B.-__-.- imberi par sa coloration (queue bordée de noir) et par un nombre plus important de rayons : branchus à la nageoire anale, dl’écailles en ligne latérale et de vertèbres (tabl. XxX1). Nos résultats diffèrent un ..’ Peu de ceux de Thys qui trouve en moyenne un rayon de plus à la nageoire anale et deux écailles de moins en ligne

.latérale. La différence d’un rayon est peut-être due au

fait que dans sa description l’auteur a compté p’our deux

(et non pour un dans nos propres comptages) les deux . derniers rayons bifurqU&S dès la base. D’autre part, il

donne le nombre d’écailles en ligne longitudinale et non

en ligne latérale, ce qui exclut quelques écailles percée’s

situées au dessus de la ligne longitudinale et qui

appartiennent à la ligne latérale. Ecailles en ligne latérale (e)

Vertébres (v)

Tableau XXXI- Valeurs comparées de trois caractères méristiques chez Brycinus niqricauda et B. imberi du N5poué (Côte d'ivoire).

Distribution: B. nigricauda n'a été signalé que du

Nipoué où il semble endémique (carte 7).

Reproduction: toutes les femelles de B. nigricauda capturées en décembre étaient au repos. En avril 1 seule

était au stade 3. Ces résultats, quoique fragmentaires peuvent néanmoins laisser supposer que cette espèce possède une ponte de type annuel qui pourrait.se situer durant la crue, c'est à dire en septembre. A noter qu’en . : 197 décembre et avril plus de 80 (x des femelles de 8. imbe.ri’

étair L matures. .’

Principaux travaux à consulter:

Thys van ‘den Audenaerde (D.F.E.), 1974: 143-147, fig. 1. Paugy (D.), 1979-80a: 129-141.

Br,yciffus .carolinae (Paugy & Lévêque 1981)

(fig. 44).

Alestes carolinae Pauw & Lévêque, 1981: 97-101, fig. 1.

Localité type Niandan à Niandan (Guinée). Holotype MNHN na

1980-1522, paratypes MNHN no 1980-1523.

Matériel examiné: holotype du Niandan à Niandan (Guinée), MNHN no i980-1522 (92 mm LS); 12 paratypes de même provenance MNHN no 1980-1523.(80-104 mm LS).

> I 10 mm

Figure 44- Brycinos carolinae:-_- Niandan à Niandan (Guinée), holotype MNHN n0.1Y80-1522. 198

Description: nous donnons ci-dessous les différents

comptages et mesures effectués sur l’holotype et les

paratypes.

Holotype Paratypes

LS/H 298 2,8-3,0 LS/Lt 4,2 3,7-4,2 Lt/lt 177 1,7-1,9 Lt/Mu 371 3,0-3,6 TD/TV 171 l,O-1,l SL 26 24(5)-25(6)-26(l) SS 4 1/2 4 1/2 SI 3 1/2 3 1/2 EPD 9 1/2-10 RD II-8 II-8 RA III-13 'III-12(3b-13(9) RV I-8 I-8 RP I-14 I-14 Br 20-21 DMx 8/8 8/8

Le corps est argenté avec le dos plus sombre et le ventre plus clair. Typiquement, tous les inciividus possèdent une bande foncée assez large (2 écailles) sur toute la longueur du corps. En outre, il existe une tache humérale noire, ainsi qu’une bande précaudale noire, très prononcée, s’étendant en partie sur la nageoire caudale.

Enfin on peut noter en arrière des yeux une bande operculaire sombre. Les nageoires sont sur le vivant, de couleur jaune pâle. La bande longitudinale sombre sur le corps reste plus prononcée chez les mâles que chez les femelles après conservation au formol. Chez tous les individus, les dents de la première rangée prémaxillaire sont disposées selon deux rangées, la deuxième paire 199. .' ,..

médiane étant située en arrière des autres dents. Chez. cette espèce, les branchiospines sont relativement courtes.

Affinitcs: p d r 1 ’ d 1 1 urc q en c rd 1 (1 et les cdractères examinés, les individus cdptures dans le Niandan ressemblent à _B. imberi,--.- mais ils en diffèrent par la coloration de leurs nageoires et surtout par l’existence de la bande longitudinale noire et par la forme de la tache précaudale qui est moins large et plus allongée. B.- carolinae ressemble également à B. nigricauda connu seulement du Nipoué, mais ce dernier se distingue par l’absence de bande noire longitudinale et par une ” coloration très noire du bord postérieur de la nageoire caudale.

Distribution: connu seulement du Niandan (Haut Niger)

(carte 7).

Principaux travaux à consulter:

paugy (D.) RC Lévêque (C.), 1981: 97-101, fig.. 1.

&ycinus bîmacu/atus (Boulenger 1899)

(Fig. 45)

Alestes bimaculatus -- Boulenger, 1899: 85, pl. XXXVI fig. 3. Localité type: Kutu, Lac Léopold II. Syntypes BMNH ‘no , ‘. 1899.9.26:92-93, MRAC no 792-795. Bricinus bimaculatus Myers, 1929: 5.

Alestes chrtus (non Boulenge'r) David & Poll, 1937: 209.

Alestobrycon taeniurus bimaculatus Hoedeman, 1951: 4.

Figure 45- Brycinus bimaculatus: Eala (Zaïre), MNHN no 1925:275-278

Matériel examiné: 1 syntype du Lac Maji Ndombe (anc. Léopold II) a Kutu (ZaTre) BMNH no 1899.9.26:92-93 (108 mm LS); 4 syntypes de même provenance MRAC no 792-795 (52-68-89 et 119 mm LS); 10 ex. d’Eala (Zaïre) MNHN no 1925-275-278 (61-98 mm LS); 2 ex. d’Eala (Zaïre) MRAC no 15753-754 (87-97 mm w; 1 ex. de la riv. Momboyo a Flandria (Zaïre) MRAC no 99697 (100 mm LS); 2 ex. de Kunungu -(Zaïre) MRAC no 38226-227 (71-78 mm LS); 4 ex. de la riv. Bumba à Mang (Cameroun) MRAC no 75-56-P-1277-280 (99-112 mm LS); 1 ex. de la riv. Tshuapa à Boende (Zaïre,) MRAC no 73-23-P-168 (121 mm LS); 3 ex. de la riv. Lomela à Bokala (ZaFre) MRAC no 178912-916 (79-86 mm- LS) 1 ex+ de la riv. Dungu à Gangala na Bodio (Zaïre) MRAê no 182260 (100 mm LS).

Description: Nous donnons ci-dessous les différents comptages et mesures de la description originale ainsi que ceux des types que nous avons revus et ceux de Poiss,ons du bassin du Zaïre. 201 '.

Types (ckscription) Types (revus) Zaïre

3 1/3-3 3/4 (") 3,1-3,8 2.5-3,5 3,2-3,6 3,s3,9 3 1'z-322'3 (*) 1,7-2,2 1,7-2,2 3,3-3,8 3,0-3,6 la nageoire dorsale eam-ence itidiaQxnt en arriére de la base 131 l,O-1,2 des ventrales SL 27-29 29-31 25(2)-26(3)-27(Z) 28(6)-29(8)-30(l) SS 4 1/2 4 1/2-5 1/2 4 1/2 SI 3 1/2 3 1/2 3 112 EPD 9 1/2-10 1/2 9 1/2-U 1/2 ful 111-12-14 111-12(4)-13(l) III-11(Z)-12(20)-13(3) 19(l)-20(l)-21(Z)-22(4) Bu 22-26 29(1)-30(2)-31(Z) 23(6)-24(8)-25(3) rPlx w3 8-10/8 6-10/8 b ongueur totale

De la comparaison de la description originale des

types et des mensurations. que nous avons nous-mêmes

pratiquées, il ressort une différence importante dans le

nombre de branchiospines sur la partie inférieure du

premier arc branchial. Boulenger précise en outre que les ” .. branchiospines sont longues et minces, ce que nous avons

nous-mêmes constaté. .En revanche si l’on compare avec des

individus des rivières zaïroises, on s’a-perçoit que le

nombre de branchiospines concorde avec celui avancé par

Boulenger. Mais dans ce cas, elles sont relativement

courtes et épaisses. Il a donc pu exister une confusion

entre individus de différentes provenances dans la

description de Boulenger. L’écart d'au moins 3

branchiospines pourrait faire penser à deux espèces

différentes. Cependant dans les lacs les Alestes s. 1.

sont souvent filtreurs de plancton. De ce fait il n'est 202

pas impossible qu’une adaptation portant sur le nombre et

la forme des branchiospines soit apparue dans la

population lacustre du lac Maji Ndombe d’où proviennent

les types. Chez le plus petit individu examiné (52 mm LS),

il Y a encore trace d ’ une toute petite fontanelle fronto-pariétale. Cette dernière a disparu chez les autres spécimens. La paupière adipeuse es 1; rudimentaire. L’os supraorbitaire est bien développé. Il n’y a pas de tache humérale, en revanche la tache précaudale existe ainsi qu’une autre ovoïde située sur l’axe antéro-postérieur, en arrière de la dorsale et sur la rangée d’écailles immédiatement supérieure à celle de la ligne latérale.

Pour la coloration Boulenger ajoute “vert foncé en dessus, argenté en dessous; (...) nageoires jaun‘âtres, l’adipeuse parfois orange. Iris jaune ou orange”. D’autres précisions de coloration sur le vivant sont apportées par Matthes

(1964a) “Régions dorsales foncées, brunes à brun olivâtre avec des reflets cuivrés; régions ventrales pâles; menton couleur rouille, écailles des f.lancs et côtés de la tête irisés à reflets vert bronzé et doré (bleu-vert chez les juvéniles). Parfois une faible bande brun mordoré sur les flancs. (...) Oeil rouge-orange ou cuivré, jaune vers la base avec une tache noire olivâtre au-dessus et en dessous e Nageoires Peu noircies, les impaires rouge rouille, les nageoires paires orangées (les ventrales peu)“. Il convient d’ajouter que .si le nombre de dents de la première rangée prémaxillaire est variable, celles-ci sont toujours disposées sur une seule rangée. 203

Affinités: assez proche de B. imberi, 8. bimaculatus s'en distingue aisément par la présence de deux taches sur chaque flanc au lieu d'une seule chez B. imberi. Cette dernière espèce possède en outre une tache'humérale qui fait défaut chez B. bimaculatus. Assez proche également de

B. kingsleyae et de B. taeniurus, elle s'en distingue par l'absence de bande longitudinale noire s'étendant de la dorsale à la caudale.

Distribution: haut et moyen Zaïre, Lualaba, Rubi, Lac

Upemba, Lac Tumba (carte 8).

Reproduction: selon Matthes (lY64a), tous les individus étaient matures lors d' échantillons effectués en août-septembre (région du lac Tumba). Les oeu,fs sont de couleur crème à jaune pâle'et ont un diamètre de 3/4 a 1 mm. Chez une femelle de 127 mm, i1.a dénombré 9900 oeufs.

Régime alimentaire: toujours selon cet auteur, dans la région du lac Tumba 8. bimaculatus est polyphage à tendance entomophage. Les contenus stomacaux analysés

étaient composés de sable, d'Algues filamenteuses, de débris végétaux, de nymphes d'Ephémères (Povilla) et de nombreux débris d'Insectes parmi lesquels certains sont d'origine terrestre. Enfin les jeunes consomment des

Cladocères et des petits Insectes. 204

Habitat: toujours selon Matthes, B. bimacula.tus fréquente les rivikres et les lacs, particulièrement 1.5s eaux calmes du bord.

Principaux travaux à consulter:

Boulenger (G.A.), 1899: 85',pl. XXXVI fig. 3. Boulenger (G.A.), 1909: 213-214, fig. 160. Pol1 (M.), 1933: 120. Matthes (H.) 1964a: 46-47.

110 mm,

Figure 46- Brycinus taeniurus: Congo (Congo), MNHN nOA-6298.

hles te.s taeniurus Gunther, 1867: 113. Localité type:

Gabon. Holotype BMNH no 1867.5.3~26. hlestobrycon taeniurus taeniurus Hoedeman, 1951: 4.

Brycinus taeniurus Géry, 1968: 183, 184, 192. 205

Matériel examiné: holotype du Gabon BMNH no 1867.5,3:26 (98 mm LS); 3 ex, de 1’0gÔoué à Lambaréné’ (Gabon) MNHN no 1963-111 (52-80 mm LS) (déterminés comme B. kingsleyae).

Description: nous donnons ci-dessous .les différents comptages et mesures de la description originale, ceux de

.l’holotype revu et ceux de 3 exemplaires de 1’0gÔoué.

Holotype description Holotype revu ogôaué (3 ex.,)

' -LS/H >1/3 (H/LS) 239 2,9-3,4 LS/Lt 3,7 3,6-3,9 Lt/lt 2,o 1,9-2,l Lt/Mu 335 3,4-4,3 the origin of the dorsal fin is a little khind the base of I>l 131 the ventral SL 23 25 25(2)-26(l) SS 4 112 4 1/2 4 1/2 EPD 9 1/2 9 1/2(2)-10(l) fa 19 III-15 III-15(3) Br 27 26(2)-27(l) DIX 8/8 8/8

B. taeniurus ne possède ni fontanelle ‘, fronto-pariétale ni paupière adipeuse. Il existe une tache précaudale noire s’étendant. sur les rayons médians de la caudale jusqu ‘à l’échancrure de celle-ci. En revanche, il n’y a pas de tache humérale. Les branchiospines sont longues, fines et assez nombreuses. Il existe de chaque côté des flancs une bande noire allant de l’insertion des ventrales jusqu’à la caudale (1). Chez.tous les spécimens

(1). Selon Pellegrin (1907b):“(...)chez le mâle, la bande longitudinale noire qui donne son . nom à l’espèce ne commence pas comme chez la femelle sous le milieu de la dorsale mais un peu en avant”. 206

examinés, les huit dents prémaxillaires externes sont

situées sur une seule rangée. L'insertion de la dorsale se

situe en arrière de celle des ventrales. Notons enfin

qu’il existe chez cette espèce u n dimorphisme sexuel

toucha-nt la forme de la nageoire anale.

Affinités: Par certains caractères morphologiques et

de coloration; B. taeniurus est proche d,e B. opisthotaenia

et surtout de B. kingsleyae. Il se distingue cependant des

deux car il ne possède pas ,de tache humérale et a plus de

branchiospines en bas du .premier arc branchial (25-28 au

lieu de 15-23 chez B. opisthotaenia et 16-19 chez 8.- kingsleyae).

Distribution: B. taeniurus est très localisé dans

quelques bassins côtiers du Gabon (Ogôoué) et du Cameroun

(N'tem et Kribi) (carte 8).

Principaux travaux à consulter:

Gunther (A.), 1867: 113. Boulenger (G-A.), 1901a: 189, 156. Pellegrin (3.), 1907b: 6, fig.. 1. Boulenger (G.A.), 1909: 214-215, fig. 161. 207

Carte 8- Répartition géographique de Brycinus bimaculatus, de Brycinus taeniurus et de Brycinus opisthotaenia. 2Q8

(fig. 47)

Figure 47- Brycinus kinqsleyae: Cassange (Angola) (d’après Poli, 1967a)

Alestes kingsleyae Gunther, 1896: 279, pl. XV fig. 6.

Localité type: Ogowe River. Syntypes BMNH no 1896.5.5:

77-80.

Brycinus kingsleyae M~ers, 1929: 5.

Myletes kingsleyae Poli, 1.976: 10.

Matériel examiné: 2 syntypes de 1 ‘Ogôoué BMNH no 1896.5.5:77-80 (57etYOmm LS); 1 ex. de 1’OgÔoué (Congo) MNHN no 86-343 (127 mm LS); 1 ex. de l'0gÔoué a Ngomo (Congo MNHN no 06-187 (83 mm LS); 3 ex. de 1'Ogôoué a Ngomo (Congo) MNHN no 08-218 (48-54 mm LS); 4 ex. de la Loémé à Las Seras (Congo) MNHN no 1967-55 (117-127 mm LS); 2 ex. d’un affluent de la Loémé pr&s de Holle (Congo) MNHN no 1967-56 (109-112 mm LS.); 3 ex. de 1’OgÔoué à Lambaréné (Gabon) MNHN no 63-111 (46-98 mm LS). 209

Description: nous donnons ci-dessous les différents, comptages et mesures de la description originale, de 2 des syntypes revus, de 8 ex. de 1’OgÔoué et de 6 ex. de la

Loémé.

Syntypes(description) 2 syntypes cgoow LC&i (revus) (8 a.1 (6 a.1 WH 3J 3,1-3,5 3,1-3,2 LS/Lt 4 3,6-3,9 3,6-4;l 3,s4,l Lt/lt 1,8-2,l 1,7-2,l 1,7-1,8 w 3,2-3,7 3,2-3,5 (juv. 3,9-4,3) 3,1-3,5 Origin of th2 dorsal -wTv fin a little behind Ll l,O-1,l 1,~111 th$ of tk ventrals SL 23-24 26-27 26(l)-27( 4)-28( 3) 25(l)-26(2)-27(2) SS 4 4 112 4 1/2 4 1/2 SI 3 112 3 1/2 3 112 3 112 Em 9 1/2 9 1/2-11 9-9 1/2 R4 15-16 111-11-12 III-12(8) III-12(l)-13(5) Br - 16-18 17(2)-18(5)-19(1) 17(1)-1;;;)-19( 1) CFnx 843 wa ~

B. kingsleyae possède une paupière adipeuse rudimentaire. Chez les plus jeunes individus il existe utie fontanelle f,ronto-pariétale qui diminue à mesure que les’ individus grandissent puis qui disparait chez les adultes.,

Les branchiospines sont fines et assez courtes. L’os supra-orbitaire est bien développé. Cette espèce possède. une tache humérale très nette localisée sur la troisième

écaille post-operculaire. Les 8 dents de la première rangée prémaxillaire sont situées sur 1 seule ligne. Il’ existe sur .l es flancs une bande longitudinale noire très contrastée s’étendant du milieu de l’espace dorsale rayonnée-dorsale ad.ipeuse jusque sur le.s rayons médians de la .caudale. Cette bande plus large en avant qu’en arrière couvre environ .une rangée d’écailles. Chez cette espèce, 210

les mâles présentent un dimorphisme sexuel touchant la forme de la nageoire anale. Sur les individus conservés les nageoires sont grisâtres, sur les individus frais,

Boulenger (1912a) précise: “Nageoires tantôt jaunes,

tantôt oranges; adipeuse parfois d’un rouge vif.”

Affinités: B. kingsleyae se distingue de certaines espèces du groupe imberi par la présence d’une bande noire sur les flancs. Toutefois B. carolinae, B. opisthotaenia et 8. peringueyi ont également une bande noire sur les côtés du corps. Chez les deux premiers, la coloration est effective sur toute la longueur du corps, ce qui n’est pas le cas chez 8. kingsleyae. Enfin 8. peringueyi possède un n-ombre plus élevé d’écailles le long de la ligne latérale

(30 au lieu de 26-28) et a la nageoire pectorale insérée \ sous l’opercule alors que l’insertion se fait en arrière chez B. ki.ngsleyae.

Distribution: B. kingsleyae a été décrit de 1’0gÔoué.

On le retrouve également dans certains bassins côtiers du sud Cameroun (Nyong et N’Tem), du -Gabon (Ogôoue et Nyanga) et du Congo (Loémé). Cette espèce est également présente dans le bassin z.aïrois, mais elle est surtout signalée du bas cours et du haut cours des affluents (système Kasaï,

Oubangui-Uélé, tributaires de la Lualaba, système

Luapula-Moero). Borodin (1936) la signale du lac 211

Tanganika, mais pour Pol1 (1946) .sa présence y -est douteuse car elle n’y a jamais été retrouvée (carte 9).

Principaux travaux à consulter:

Gunther (A.), 1896: 279, pl. XV fig. B. Boulenger (G.A.), 1909: 212-213, fig. 159. Boulenger (G.A.), 1912a: 7. Fowler (H.W.), 1930: 56. Borodin (N.A.), 1936. 5. Pol1 (M.), 1946: 176. Pol1 (M.), 1967a: 99, fig. 37. Roman (B.), 1971: 54-55. Pol1 (M.), 1976: 10.

Brycinus peringueyi (Boulenger 1923)

(fig. 48)

Figure 48- Brycinus peringueyi: Mansa (Zimbabwe), holotype SAM no 14530

Alestes aperingueyi Boulenger, 1923: 437. Localité type:

Mansa River (N. Rhodesia). Holotype SAM no 14530.

Brycinus pekingueyi Poll, 1976: 10: 212

Matériel examiné: holoty$e d' A. :>er$ngueyi de la rivière Mansa (Rhodésie) SAM no 14530 (120 mm LS); 2 ex. de Kilwa d.ans le lac Moéro (Zaïre) MRAC no 138952-138953 (llg-121 mm LS); 10 ex. de la rivière KimiLolo, Katan.ga (Zaïre) MRAC no 77730-77741 (56-67 mm LS); 10 ex. de la rivière Kafubu à Kilele, llO39' S-27c'29t E (Zaïre) MRAC no 144684~144693.

Description: nous donnons ci-dessous les différents comptages et mesures de la description originale, ceux de l'holotype revu et ceux de 22 ex. du Katanga.

LS/'H 395 3&-&6 LS/Lii 4,2 394-490 Ilt/1t 179 99%2,2 Lt/Mu 3,x 3&3,5 kms3.3.orighat-kng above TD/TV las-t ray of ventral 190 190.1,X XL 29 30 29(2)-30(&31(2) SS 4& 4& 4% SI 34 3* 3* EPD m 10 9&11 RA m-r3 III-12 III-12(lO)-13(12) ar 22 u l?(l)-18(3)-X9(1) DXX w3 GQ-3 818 * L~~eur totale,

B. peringueyi est une espèce de taille moyenne qui ne possirde pas de paupi&re adipeuse. La fontanelle fronto-pariétale présente chez les jeunes individus se referme petit à petit et disparaft par la suite aux environs de 60 mm LS. Les branchiospines sont courtes et 21.3 relativement nombreuses. L’os supra-orbitaire est ‘bien ‘. développé. Les huit dents ,prémaxillaires externes sont disposées selon une seule rangée. B. peringueyi possède une tache humérale mais se caractérise surtout pour avoir sur les flancs une bande noire s’éten’dant depuis le milieu de 1 ‘espace compris entre les ‘ventrales et anale jusque sur le début des rayons médians de la caudale. Cette bande est plus large vers l’avant et se retrécie vers l’arrière.

Affinités: : de Par sa. coloration 8. peringueyi rappelle beaucoup B. kingsltiyae. ,Il se différencie pouctant de ce dernier car les pectoralesA_ sont insérées sous l’opercule alors qu’elles sont situées en arrière chez le second. De plus il possède plus d’écailles le long de la ligne latérale’(29-31 au lieu de 26-28).

I

Distribution: B. peringueyi est endémique du bassin de la Luapula et du lac Moéro dont il est issu (carte 9).

Principaux travaux à consulter: .’

Boulenger (G.A.), 1923: 437. 3ackson (P.B.N.), 1961a: 47. Pol1 (M.), 1976: 10. 214

0 Brycinuk kingsleyae

peri ngueyi

Carte 9- Répartition géographique de Brycinus kingsleyae et de Brycinus'peringueyi. 215 ‘,

BrYChUS OPiithofaenia (Boulenger 1903) .~ Y ‘. (figi'49)

$0 mm,

Figure 49- Brycinus opist’hotaenia: Kribi .(Cameroun); .' syntype BMNH no 1903.7.28:128-129.

Alestes opisthotaenia'Boulengèr, 1903: 22, pl. 1 . fig. 2..

Localité type: Kribi River. Syntypes BMNH no 1902.11.12: ,' ios, 1903.7.28:128-129, 1903.7.28:131.

Alestobrycon taeniurus opisthotaenia Hoedeman, 1951: 4. ,.

Brycinus opisthotaenia Géry, 1968: 183, 185, 192.

Matériel examiné: 2 syntypes d’A. opisthotaenia de la Kribi (Cameroun) BMNH no 1903.7.~~;128-129 (96-108 mm LS soit respectivement 119-133 mm ; 29 ex. du Cameroun MNHN no 1928-110-113 (65-107 mm LS).

Description: nous donnons ci-dessous les comptages et mesures de la description 'originale ainsi qué ceux de 2 syntypes que nous avons’ revus et de 29 exemplaires du

Cameroun. 216

Syntypes (description) 1 Syntypes revus (2 ex.) Cmeroun (29 es.)

JWH 3,1-3,4 3,7-4,2 m/Lt 4,1-412 3,9-4,4 Ilt/1t 2,0-2,2 2,0-2,l lit/1lkl 3,L-3,4 3944,O !PD/T'V Dorsale entirely behina base of ventrels w SL 25 27-28 28(l)-29(3)-30(a)-310-?;2(2) SS 42 42 4% SI 39, 32 3& EPD 1% l~(rl-11.(1)-11~(4~~12~3~-1~(1 HA m-13-15 111-u-15 III-12(25)-13(4) BP 20-23 18-21 17(2)-18(7)-20(l) DMX W3 w3 m *.Longueur totale.

B. opisthotaenia est une espèce de taille moyenne qui ne possède pas de paupière adipeuse. La fontanelle présente chez les jeunes individus se rétrécie à mesure de leur croissance pour se suturer lorsque, les Poissons atteignent une taille d’environ 70-80 mm LS. Les branchiospines sont courtes mais relativement nombreuses.

Ii est également à remarquer que l’insertion de la dorsale se situe en arrière de celle des ventrales. Le dos est brun, les flancs argentés et le ventre blanc. Il existe une tache humérale noire (1) ainsi qu’une bande de même couleur s’étendant sur les flancs jusqu’à l’échancrure de la caudale. Cette bande plus large en avant se F&tFécie vers l’arrière. Notons toutefois que cette bande est très faiblement. marquée vers 1 ‘avant de l’opercule jusqu’au

(1). Dans le Niari, il semblerait cependant que la tache humérale fasse défaut (Daget, 1961b) 217.

.” ._ milieu de 1 ‘espace ventrale-anale puis devient intense

vers l’arrière. Enfin, les huit dents de la rangée

prémaxillaire externe sont disposées sur une unique ligne.

‘.

Affinités: cette espèce du groupe imberi est aisément

indentifiable grâce à sa coloration et‘à sa distribution.

Elle se rapproche de B. carolinae mais la tête est moins

large (Lt fit: 2,0-.2,2 au-lieu de 1,6-l,Y),‘ le-corps moins

haut (LS/H: 3,1-4;2, au lieu,.. de, 2,8,-3,0) et les dents

prémaxillaires externes sont dispo,sées s u r une seule

rangée .au lieu de deux chez 6. carolinae. Enfin chez ce

dernier, la bande latérale ‘est uniformément noire sur

toute la longueur des flancs.

Distribut,ion: décrite au sud Cameroun de la Kribi et

de la Mvile, l’espèce .se rencontre également dans la Dja

et la Sanaga, au Gabon et au Congo dans ‘le Niari et le

Kouilou. On peut donc considérer que B. opisthotaenia est

une espèce de l’Afrique centrale côtière (carte 8).

Principaux travaux à consulter:

Boulenger (C.A.), 1903~:’ 22, pl. 1. fig. -2. Boulenger (G.A.), 1909: 215-216, fig. 162. Monod (T.), 1950: 13, 43, 44, 47. Daget (3.), 1961b: 579. 218

Bryeims n9aerolepEdsfus Valenciennes 1849

(fig. 50)

Figure 50- Brycinus macrolepidotus: A: forme guinéenne, Loffa à Macenta (Guinée) MNHN no1981 -1088 * B: forme soudanienne, MandouJ à Bahr Sara (Tchad), MRAC n0153852-153853,

Brycinus macrolepidotus Valenciennes in Cuvier &

Valenciennes 18’49: 157. Locatité type: Sbnégal. Htilotype

MNHN no 6335.

Alestes macrolepidotus Bilharz 1852: 469, pl. XXXVII.

Alestes rutilus Boulenger 1916: 181, fig. 116. Localité type: N. Sherbo) Sierra Leone. Syntypes BMNH no

1915.4.13:16-17.

Brycinus rutilus Myers, 1929: 5.

Brycinus macrolepidotus macrolepidotus Hoedeman, 1951: 4. 219

Matériel examiné: Holotype de B. macrolepidotus du Sénégal MNHN no 6335 (298 mm:LS); 1 syntype d’A. rutilus be N. Sherbo district, (Sierra Léone) BMNH 1915.4.13:16-17 (96 mm LS); 10 ex. du St-John a HartfoFd (Liberia) MRAC 73-10-P-1499-150.6, 73-10-P-1507 et 73-10-P-1508 (116-1807 mm LS); 4 de la Jaja à Njala (Sierra Léone) MRAC no 73-10-P-lo3:Xét 73-10-P-1035-1037 (115-142 mm LS); 4 ex. de la Moa a Pendehum (Sierra Léone) MRAC’ no 73-10-P-1488 et 73-10-P-1489-1491 (166-290 mm LS); 1 la Loffa à Gba (Libéria) MRAC no 73-10-P-1492 (28:X”mmdLS); 1 ex. du St-Paul à Mont Coffee (Libér.ia) MRAC no 73-10-P-1498 (277 mm LS); 5 ex. du Mano à Mano (Libéria) MRAC no 73-10-P-1493-1497 (220-243 mm LS); 18 ex. du Waanje à Pujehun (Sierra Léone) MRAC no 73-10-P-1041-1090, 73-10-P-1091-1129 et 73-10-P-1130-1132 (42-112 mm LS); 10 ex. du barrage d’Ayamé (CÔte.d'Ivoire) MRAC no 79-36-P-3-13 (125-172 mm LS); 6 ex. du barrage de Kainji (Nigeria) MRAC no 80-16-P-24-29 (130-158 mm LS); 22 ex. du Mono à Dotékopé (Togo) MRAC no 73-14-P-60-81 (85-168 mm LS); 5 ex. du barrage de Kossou (Côte d'ivoire) MRAC no 74-14-P-2790-2794 (195-2‘30 mm LS); 8 ex. du Wouri près de Douala (Cameroun) MRAC no 73-2-P-1272-1279 (45-83 mm LS) ; 13 ex. du Nyong à Ebogo (Cameroun) ', MRAC no 73-29-P-746-748, 73-29-P-749-751, 73-18-P-350-553, 73-29-P-725 et 73-18-P-547-.549 (75-240 mm LS); 1 ex. du Nyons à Mbolmayo (Cameroun) MRAC no 73-3-P-3 (78 mm LS); 3 ex. du N’Jem à Ngoajik (Cameroun) MRAC no 73,-18-P-532-534 (141-142 mm LS); 7 ex.>,du N’Jem à Alen (Cameroun) MRAC no 73-18-P-525, 73-18-P-526, 73-18-P-527 et 73-18-P-528-531 (154-285 mm LS); 2 ex. du N'Jam-à,Wolen (Cameroun) MRAC no 73-64-P-6-7 (20-138 mm LS); 10 ex. du Djerem à Mbakaou (Cameroun) MRAC no 73-18-‘P-556-564 et 73-18-P-.565 (88-205 mm’ LS); 3 ex. de ‘1’ Oubang,ui à Gumugu (Zaïre) MRAC no 16650-1.6660 (57-60 mm LS); 1 ex. de l’Oubangui à Zonao (Zaïre) MRAC no 16662 (82 mm L’S); 7 ex. de la Lulua au sud du 7030' s (Zaïre) MRAC no 104264-104271 (66-112 mm LS); 10 ex. du Stanley-Pool (Zaire) MRAC no 116862-i16876, 116877, 116878-116882 et 116883-116884 (56-106 mm LS); 4 ex. du L’a c Albert (Zaïre) LNSB no 20432 Reg. 12566 (107-160 mm LS); 1 ex. du Nil Bleu à Roseires (Soudan) MNHN no 06-265 (280 mm LS); 5 ex. du Nil Bleu à Karthoum (Soudan) MNHN no 06-266-270 (43-74 mm LS); 15 ex. de la Sanaga (Cameroun) MNHN no 28-115-118 (41-119 mm LS); 8 ex. du Gribingui’ (RCA)’ MNHN no 19-152-160 (56-72 mm LS);‘2 ex. de l'Ono (Ethiopie) MNHN no 33-87-88 (108-185 mm LS); 6 ex. de l'Oubangui à-Bangui (RCA) MNHN no 20-166 et 21-360 (36-45 mm LS); 4 ex. du Baoulé (Sénégal) MNHN no 60-550 (28-36 mm LS); très nombreux exemplaires non conservés de Côte d'ivoire (Bandama, Comoé, Sassandra, Cavally, Nipoué, Agnébi, Bagoé, Néro, San Pédro, Boubo) de Guinéee (Koumba, KonkouréT Kolenté, Mak.ona, Diani, Niger) du Togo (Mono, Oti) et du .Bénin (Ouémé). 226

ao \ \ ‘ ‘ \ I ,

@ Brycinus macrslepidotus

Carte lO- Répartition géographique de Brycinus macrolepidotus. 221

Description: la variabilité morphologique de cette espèce ne nous engage pas à donner les caractéristiques physiques de chaque population. Nous résumons ci-dessous les iimites de variations extrêmes des principaux I caractères de 'l'espèce.

LSIH : 3,0-4,3 LS/Lt : 3,7-4,7 Lt lit : 1,6-2,2 Lt /Elu : 2,6-2,Y JD/JV : l,O-1,3 SL. : 21-3.1 SS : 4 112 SI : 3 112 EPD : 10-12 RA : III-10-16 Br : 14-22 DMx : B-14/8’ Vert. : ,38-43

Brycinus macrolepidotus est une’ espèce pouvant atteïndre. une assez qrande taille puisque Blache (1964) signale dans le bassin tchadien.un exemplai.re de 530 mm LS pesant 29009. Cette espèce ne ‘possède ni paupière adipeuse ni fontanelle fronto-pariétale. L’os supra-orbitaire est assez bien développé. Contrairement',à beaucoup d’Kl’estes

-s.l., B. macrolepidotus 'ne présente pas de dimorphisme sexuel quant à la forme de sa nageoire anale. Suivant les populations, il existe un prognathisme plus ou moins important des individus de tail'le supérieure à '100 mm LS et seuls ceux du bassin'zairois‘ ont cette caractéristique de façon prononcée' dès les plus.petites taijles. Comme chez de nombreux Brycinus les ‘deux”dents prémaxillaires 2 et 2' sont dé-calées vers l'arrière 'Sur une deu,xième rangée. Il existe une tache ' humérale et une tache 222

précaudale noire qui s’étend en partie sur les ray0n.s

médians de la caudale. Le dos est verdâtre et le ventre

blanc. Le long des flancs apparalt parfois une bande

orangée allant de l'opercule à la caudale. Cette

coloration existe uniquement chez les adultes mais nous

n ‘avons Pas trouvé de corrélation entre cette caractéristique et l'activité sexuelle des individus. Chez

la plupart des Poissons, les nageoires varient du

jaune-orangé au rose. Parmi tous les exemplaires examinés,

seuls ceux du Cavally (@Ôte d'ivoire) avaient des nageoires rouge vermillon à l'état frais. Ce critère retenu par Boulenger (1916) lors de sa description d’A,

rutilus (rutilus: rouge éclatant) paraît en réalité

influencé par la qualité des eaux fréquentées. De plus peu

de temps après conservation en eau formolée ou en alcool

cette coloration disparaît. Notons enfin que chez les

jeunes, i’l existe une tache blanche sur le dessus du

pédoncule caudal. Celle--ci est très visible lorsque

1 ‘animal nage près de la surface mais disparait dès qu’on

le sort de l'eau.

Affinités: B. macrolepidotus est très proche de

toutes les espèces du groupe, mais il se distingue! de -B.

poptae, 8. carmesinus, B. qrandisquamis et 8. schoutedeni

qui possèdent tous un os supra-orbitaire beaucoup plus

développé et moins de rayons branchus à la nageoire anale

(Y-12. au lieu de 11-16). Il a plus d’écailles au-dessous de la ligne latérale que 8. rhodopleura (3 l-/2 au lieu de

2 1/2), il' est moins haut que 8. brevis (LS/H>3 alors que

LS/ H.53 chez le. second) et enfin chez B. macrolepidotus le maxillàire dépasse la mandibule chez l’adulte alors que les mâchoires sont égales chez B’. batesii. En outre ce dernie.r possède plus. d'écailles le long de la ligne latérale 29-31 contre généralement il-28 pour -B. macrolepidotus.

Distribution: mise à part l'Afrique orientale

(notamment le Zambèze), B. macrolepidotus est présent dans presque toute l'Afrique inter-tropicale. On notera toutefois qu ’ il est curieusement absent dans le bassin de ta Gambie (carte i0).

Populations: comme nous l'avons déjà montré (Paugy,

.1982a), la morphologie de 8. macrolepidotus varie beau'coup selon les régions considérées. Approximativement il est possible de distinguer trois types de populations. Celles appartenant à un grand ensemble géographique qui possèdent des caractères stables (bassins soudano-sahéliens, Nil et

Zaïre), celles très différentes des précédentes appartenant a' plus,ieurs bassins dans une région restreinte mais qui présentent également une certaine homogénéité (Guinée, Sierra Léone et Libéria occidental) 224

Bassins I Puteurs I N 15 16

Tais rbi I Pau& I I I dl -1 Raanjé St-John Loffa St-Paul Pa@ Mano Pauqy Pww 1 Kmkwti Pauqy Kolenté Paugy 1 0;4iFl Hakma . Paugy 13 0,515 Oiani WY 2 0,394 Ni@ Paw în Cavally Paw Ml-0 l ;ki!& s3nPedro 1 i i SXZilldi”a Paugy 63 13;599 hbo Pauqy : 13,EeI SudBandam Palugy 1 5 P 13,438 Kosscu 14,ELE ceil. f?al&m l 2zi 1 41 zl 13,737 21 14,rM 21 20; 311 ~ 13,586 Agnébi 14,111 Aym? (Bia) 1 8 f 13,o;y) w 11 R9 36 13,119 Lérata Pa& 13,403 km Paw 12,516 Mm-i Paugy I - If-l *2-l Smaga Paw Ojeran Pauw __>___ Nyong PauqY 12,929 N'Tan I Paqy 12,033 0;493 Stanley Pool Paw 11.444 0,497 Lulua Paugv 12;axl Oubangui Paw 11,167 09% fhu Pau& 12,030 Nil I &zulenger -- 12,963 0,561 Lac f+3twtIl Pauqy 3 4 13,250 Gribingui Paw 1 : 1 l I 12;cUl W=J Tchad Blachz 34 12 5: 13.074 0,610 Volta RQMl 1 5 i 4 13;25O Lac Kainji Pwv 6 13,m Niger Oaget 38 12,824 Niger Pw :: 19 i;: 12,605 Bagcé Pauqy 18 32 53 12,717 BXUlé Pauw 3 a 11 7rJ.l Sénégal Rei&- et al. KW I P?.UaV cu-& Oti Lufira 1 Poiï

Tableau xxx11 - Brycinus macrolepidotus: nombre de rayons branchus de la nageoire anale pour divers ba‘ssins d’Afrique. Nombre d’individus (N). -T- 7r -a- -n- -Fr -zT- -m- T 51 - - r 7- 1 2 29,on 5 7 2 26.411 0.915 5 24,444 0,491 *

: 4 1 25.20) 1 6 1 2 2% z5 2 : 1 : 2hl 1:2& : 7 24,5m 089 7 i3i4i4 0,511 1 : J I ;+g @,j Il 163 9 2 i 1 23:5% 0:FSZ 2” : 2 1 24.w 0.874 1 6 32 49 23.114 O.KO 1 14 1: 23,&¶ 0.m 10 23 :5 24 1 23.R35 0.333 24.203 2 a 2: 3: 1: 1 23% 0,979 10 2u2-3 o.Est 17 :: 2 3i 5 23,788 0.047 1 1 23.015 0.911 4 z 2 25.20 1.166 1 9 31 a 10 2’ 24,573 OSI 8 24.0x 0.761 1 7 1: 4 1 25.111 1.219 1 4 s 26.315 0.657 24.625 0.881 : i : 25,286 0,916 4 6 f 24.917 0.W t 4 2 28.182 5 23.556 A% 3 1 23.857 O:sa 1 23.w

5 32 20 6 248X3 1.010 1 26,an 2 : : 2mi3 0,687 1 13 28 5 24.650 0.m 2 1 1 25.750 3 24.83) 22 23 : 24,510 0.m 3 n 2 25.403 1,Ml i 17 3 25.034 l.osr 1 2 24,w 2 14 3 23832 0.789 1 26.333 aid 11 ,: 25.c% 0ti : 8 5 24.917 i:E Wira 3 24m -

Tableau xxx111 - Brycinus macrolepidotus: nombre d’écailles le long de la ligne latérale pour divers bassins d’Afrique. Nombre d’individus (NJ. 226

Bassins PJlteurs T T N rayau%? Ecart 38 39 40 41 42 Type Maymkwti Daget T --zr 4 37 33.973 0;499 KOlWlté Pww 1 5 4 ---L:03 4o;m 0,675 Makwa Paugy 1 1 W-B Diani Pwf 1 :: 32 40% Nipoué PWY 11 18 : 39:656 2” Cavally Paugy 7 20 2 30 40,767 0:626 N+-u Pauqy : 4 6 1 12 40,583 0,793 San Pedro Paugy 2 6 3 ;; 40,091 0,701 Sassandra Paw 13 21 4 40,167 0,888 Lac ri2 Kassw Kmssi 36 2; 1: 39,602 0,592 Centre Bandarna Paw 37 6: 3 W33 0,633 N'Zi Pawf 1 17 14 2 34 QSQ CC& Paugy 5 16 25 40,960 F%E Tchad Blache 2 ‘3 10 2 17 40,706 oh3 Ni@ Net 6 6 41,CQl Niger Paugy 3 5 15 3 26 41,692 0,838 Bagcé Paugy 4 a 10 22 41,273 0,767 KCWtM Paugy 1 3 4 40,750

Tableau XXXIV Brycinus macrolepidotus: nombre de vertèbres pour divers bassins d’.Afrique. Nombre d’individus (N).

et enfin celles dont les caractères sont diffkrents selon les bassins dans une même région (Libéria oriental, Côte d’ivoire et Cameroun). De ce point de vue, il existe pour une région donnée une relation entre climat et populations puisque l’uniformité de l’un entralne l’homogénéité des autres et réciproquement la complexité du premier conduit

à l’hétér.ogénéité des secondes.

L’évolution de chaque caractère se fait selon un cline qui n’est cependant pas le m@me pour tous, ce qui a conduit Boulenger à considérer que les formes de Sierra

Léone étaient spéc fiquement différentes de celles du

Sénégal. Néanmoins, grâce à la multiplicité des points de récoltes, il nous a été possible de montrer que chaque 227 caractère évoluait indépendamment, mais de façon graduelle et .continue, d’où la syn’onyinie proposée d'A; rutilus avec

B. macrolepidotus ‘(Paugy, 1982a). Nous donnons ici les différentes valeurs de quelques caractères méristiques

étudiés à partir de Poissons provenant de différentes régio,ns d'Afrique (tabl. XX'XII à XXXV).

Bassins l i 10 12 14

Taja '1 Moa 2 : Waanjé 8 St John 8 Loffa 1 St Paul 1 Mano 5 Makona 11 Diani 17 Nipoué 10 Cavally 9 Sassandra 12 Centre Bandama 26 Lac de Kossou N'Zi 12 1 Ayamé 10 Cbmoé Mono 2 Wouri 6 Sanaga 15 Djerem 6 Nyon 12 N'Tem Stanley Pool B Lulua 4 Oubangui 9 Omo 1 Nil 6 Lac Turkana 4 "vOf!ngui 1

Lac Kainji Niger 1 Bagoé tIaou1é Ouémé 1

Tableau xxxv - Brycinus macrolepidotus: nombre de dents prémaxillaires externes pour divers bassins d'Afrique. 228

Croissance: les seules' donnhes concernant la croissance de B. macrolepidotus ont été obtenues & parti’r de Poissons conservés en étang de pisciculture durant' sept années en Côte d’l’voire (Paugy, 1982a). Ces résultats ne. sont évidemment qu’indicatifs et ne permettent pas d’extrapoler au milieu naturel bien que les individus considérés n’aient jamais reçu de nourriture artificielle

(fig. 51).

.5 (mm)

- - - --croissmxe thierique LT I 269.48 (1 - B -0.06’ 1)

Mois J’r dl J’t b 1 b dt MA1 bd it B $977 t1971, 1972 - 1973 - 3974 _ 1975 _ 1976 _ 1977 _ 1978

Figure 51 - Brycinus macrolepidotus: croissance en longueur de Poissons élevés en étang (Côte d’ivoire).

De plus, cette croissance observée en Côte dIXvoire n'est certainement pas la même que celle observée dans 229 d’autres bassins d’autant que nous verrons, que certaines variables liées à la, ,biologie de l’espèce, reproduction notamment, sont’ différentes.selon les régions fréquentées.

Reproduction:, en Côte d’ivoire, la maturité sexuelle est : ‘atteinte à environ 175 mm LS pour les mâles et 185 mm

LS pour les femelles. Compte tenu des résultats de croissance observés précédemment, tout en sachant que ceux-ci ne sont qu’approximatifs, on p,eu t estimer que c’est a u cours ou à la fin de leur deuxième année que les

B. maorolepidotus atteignent leur maturité sexuelle

(Paugy, 198?a). D’autres travaux (Roest, 1974; Planquette

& Lemasson, 1975) confirment ces observations puisque la tai-lle de première maturité est estimée à 180 mm LS. Une fois sa’ maturité attei.nte, cette espèce e,st. susoeptible de se reproduire à n’importe quelle époque de l’année.

Toutefois on trouve proportionnellement moins de Poissons matures en hiver. Dans d’autres régions et notamment dans les bassins soudano-sahéliens, les individus de chaque population se reproduisent tous à la. mêm.e époque. Ainsi, dans le Niger et le Sénégal la ponte est groupée durant la crue (Daget, 1954; Reizer et -al., 1972), inv.e.rsement au Tchad le .frai se situe chaque année durant l’étiage

(Blache, 1964). Il est possible que dàns ces régions où

1 ‘alternance de’ la crue et de l’étiage est très marquée, il y ait une incidence sur la période de reproduction. En revanche en zone plus guinéenne .comme en Côte d’ivoire, l’alternance crue-étiage, est beaucoup moins prononcée et ne semble pas contrôler le rythme de la reproduction. Ce phénomène peut avoir une incidence directe, mais il est

également possible qu ’ i.1 soit à l'origine des disponibilités alimentaires qui elles, aura'ient une' action directe possible sur le rythme saisonnier ou non de reproduction.

11 convient cependant de nuancer ceci car comme nous le verrons plus loin, 8. macrolepidotus s'alimente essentiellement à partir d’apports exogènes, notamment de feuilles, qui a priori sont moins influencés par les saisons hydrologiques.

Planquette & Lemasson (1975) ont noté qulà l’étiage, il y avait de grands rassemblements de géniteurs’ de B2 macrolepidotus dans 1’2s zones peu profondes et surtout dans les biefs tapissés de Vallisneria. Deux observations sur la Maraoué (Elouard oomm. pers.) et sur la Léraba

(Dejoux Comm. pers.) nous ont permis de préciser le comportement reprodu.cteur de l’espèce. Les Poissons se tiennent en banc le long des rochers couverts de mousse et viennent y frapper de la queue en émettant leurs produits génitaux. Les oeufs restent libres dans la mousse juste au niveau de la surface de l’eau. Les Poissons semblent pris d’une frénesie collective mais demeurent méfiants et fuient à la moindre alerte. Cependant cette fuite n’est pas définitive et ils reprennent leurs évolutions peu après. Dans la Léraba le frai collectif a été observé de midi à la tombée de la nuit. Le l,endemain matin les 231.

Poissons continuaient leur manège mais nous ignorons si leur ac,tivi&é s’est poursuivie diirant"la nuik. Les milieux observés étan,t reJativement -fermés, ,,il est';vrtiisemblable que nous ayhns éu a,ffair$é. dans 16s d’eu’x ‘:Cas’.; dé’ petits 1. ., bancs et que Il-émission des produits génitaux ne soit pas faite en une seule’ fois. Des prélèuements d'oeufs durant q,e t t e période, ,montrent qu'ils doublent de diamètre au contact de l'eau puisqu’ils. mesurent en, inoyenne 2,3 mm

(1,2 pour les oeufs'prélevks sur une femelle 5)'. ,. 'Y' .

B. macrolepidotus,fait partie des espèces à fécondité re.lativement élevée .comme en témoignent les chiffres ‘. ..- obtenus en Côte d'Ivoi-re. ces v.al,e.urs .son.t exprihées en nombre d.! oeu,f,s. moyens par ki.logramme du poids du corps ,. d'une f'emelle: 180 000 (Paugy, l'982a) et.1'84 000 (Albaret, .' .." i.ys3, *'. ,' ., ,,:. .'. ,- .'Y...... ,'

_: Les différente3 relations eiitr'i la fé.Sond‘ité ($), ie

Poisson ’ ‘(P), .poids du sa longueur (L) et le poids de ,: SeS I .a,. ., ._ : gonades .(PG) sont: .'

: ., cp= 812,839 L - 138119,923 (Paugy, 1982a) cpi 814,21 L - 137 900 (Albaret; 1983) 'p= 187,018 P - 1460, 397 (Paugy, 1982a) cp= 194,87 P - 1980 (Albaret, 1983) ~' . cp= 1308,828 PG - 4,310 (Paugy, 1982a) . : cp= 1234 PG - 3,735 (Albaret, 1983) .

Régime alimentaire:. les ., .. nombreuses- observations faites un peu partout en Afrique s’accordbnt pour dire que le régime alimentaire de B. macrolepidotus est omnivore 29

‘_

Auteurs' Bassins Régime alimentaire

Worthlngton, 1932 Lac Turkana Insectes, 'dtbris de fond et alevins.

Daget, 1952 & 1954 Niger Graines,'.Insectes et matiére végétale

Essentiellement vegétaux et Insectes terres- Sandon & Al Tayib, Nil-Soudan tres. Parfois larves d’Insectes aquatiques 1953 et alevins.

Hulot, 1956 Lac Turkana Entomophage d'lnsectes tombés dans l'eau.

Tous organismes flottants: Insectes, débris Blache, 1964 Tchad et graines.

Daget & Jltis, 1965 Cote d'ivoire Graines et Insectes

. Basses eaux: Insectes terrestres et vdgé- Volta taux (feuilles, racines et graines). Noire Hautes eaux: herbe, feuilles d'arbres, Petr,'.l967 fruits et graines.

Lac Vol'ta Analogue à celui des basses eaux du fleuve

Adiase, 1969 'Lac Volta Larvesd'Insectes, Copdpodes et Rotifèrei.

Lelek & El iarkaj 1973 .Lao Kainji Herbivore. '. G Insectes terrestres (87%), plantes supé- Reynol.ds, ;973' Lac Volta rieures (12%). ~/ ,, Essentiellement végétarien avec quelques Lewis, 1974 .Lac Kainji Insectes terrestres. ,. ', Boue (l%);'vi,gétaux supérieurs (71%); ‘Inseiz- Planquette & t Cote d'ivoire tes aquatiques (l%)‘, Insectes terrestres Lemasson; 1975 .(26%) et Poissons (1%).

Dominante des Macrophytes (feuilles et graines). Deux composantes secondaires: ,Lauzanne, 1976 Tchad ' Insectes aquatiques et surtout Insectes terrestres.

: Essentiellement végétaux et invertébrés terrestres. Les jeunes consomment parfois Vidy, 1976. Côte d'I'voire. en quantité non négligeable des larves aquatiques d'Insectes.

Régime des jeunes uniquement: importance Mérona (comm: &te d'ivoire egale d'invertébrés aquptiques, terrestres pers.) et de vécjétaux.

Tableau XXXVI - Brycinus macrolepidotus: régime alimentaire dahs diverses régions d’Afrique. 233

avec une dominante d’apports exogènes.(tab.l. XXXVI). Ceci

n’est dtailleurs pas pour surprendre lorsque l’on connait

l’éthologie de ce Poisson qui se déplace toujours en

surface, généralement le long des berges, à l’affût de

to.ut ce qui tombe à sa portée. Nous noterons à cet effet

une adaptation particulière de l’espèce qui possède une ,:. ‘,...... ’ -, 1: caudale dont le lobe inférieur est plus développé alors

que chez la plupart des autres Characidae la caudale est à

lobes égaux ou à lobe supérieur plus développé. ’

Principaux travaux à consulter:

Valenciennes (A.), 1849: 157. ,’ : Boulenger .(G.A. ), 1907: 127-130, pl. XX. Boulenger (G..A.), 1909: 217-218,. fig.’ 163. Boulenger (G.A.), 1916: 181, fig. 116. & _’ Monod (T.); 1950.: 1-71. Daget (3.),‘1952: 191-225. ‘Sandon (M.) & Al Tayib. (A.), 1953: 214.. ‘.

GreenwoodDaget (Cl.), (P.H;),1958:1954: .134-137,39-40, fig. fig. 39. 19. Daget (3.), 1962: 61-62, fig. 8. Blache (3.), 1964: 78-79, flig. 31. Daget (3.) & Iltis (A..), 1965: 73-76, fig. 41-42.. Roman (B.), 1966: 62. 678-682,‘fig.Reizer (C*l, 6. Mattei (XT) & Chevalier- (3..L.), 1972: Reynolds (J.D.), 1973: 302-303. Planquette (P.) & Lemasson (J..), 1975: 87, 90, 93, 99-100, ‘fig. 6. Lauzanne-(L.), 1976: 281-283, 293, 303. ,Poll’(M.),.l976: 45, fig. 14. Vidy (G.), 1976,: 19-21. Kouassi (N.), 1979: 175, 177, 178.. Paugy (D.), 1982a: 286-328. ,. Albaret-(3.3.), 1983: 347-371.

Autres travaux

B.oulenger ‘(G.A-.),, 19Gla: 339-340.. . Pellegrin .(3. ), 1914: 74-75, fig. 3.. pellcg,rin;‘(3.), ,192’3: .lOl, fig. 3. ‘ Worthington (E.B.), 1932: 121-134. Hulot (A.), 1956: 815-888. 234 < ; :

Petr (T:), 1967: 195. _’ Adiase (M.K. ), 1969:’ 236. Lelek (AL), & El Zarka (S.), 1973: 658? ,Lewis (D.S.C.), 1974: 58, fig. 33. .Roest (F.C.), 1974i 15.

jfig.52)

:‘., ‘“T .,

Figure 52 - Br’ycinus batesii: CaBeroun, MNHti no 1..928-119.’ ,’

‘. Alestes batesii Boulenger, 19.03:“‘435. Lqca1it.é type: Krib.i’ .. ” . . River at Efulen. Synt.ypes BMNH n”.1902~~ll.l.2~:~10.il.l. ’ : ”

Alestes batesi Monod, 1928: 199.

Brycinus batesii Myers, 1929: 5.

BrycinuS batesi Cér,y;l968: 183. . .

Matériel examiné: 2 syntypes dIAlestes batesii dé.la ; : Kri’bi à Efulen (Cameroun) BMNH no 1~02.11.12:110-‘211 (95 et 140 mm Ls’) ;. 1 ex, du Cameroun MNHN no 1928-119 (204 mh L§I.

: ‘. -I<, 235

, : Description: nous donnons ci-dessous, les differents

comptages et mesures de.la description Or?iginale ains-i que

ceux des 2 syntypes que nous avons revus et d’l exemplaire

I du Cameroun.

Types (description) Types (revus) Camwoun

LS/H 3 314-4 * 3,8 3,6 LS/Lt 4-4 1/2 * 4,0-4,l 4,2 Lt/lt 1 213 139 1,6. Ltflu 2,9-3,l 2,6 dorsal behind the TD/TV vertical of the base 12 Ll of the ventrals SL 28-29 29 31 SS 4 1/2 4 1/2 4 112 SI 3 1/2 3 1/2 3 1/2' EPD 11-11 1/2‘., 12 RD IL II-8 RA 111-12-13 III-12 III-12 Br 16-18 17 DIX w3 A;8 8/8

!ur totale. Che,z les exemplaires examinés, il n’y a ,pas .de _' fontanelle. fronto-pariétale. La paupière adipeuse est

rudimentaire. L’os. supra-orbitaire est moyennement

développé. Comme toutes les espèces du groupe, 8. batesii

ne présente pas de dimorphisme sexuel concernant la forme

de la . n a g:e 0 i r e anale. Se1o.n .Boulenger “Olive ,brown above

and on the sides, whitish beneath,; ‘a large r0un.d black .:. spot on thé caudal” ‘peduncle, at the base of the caudal : fin; fins greyish; or blackish at the end.” ‘_

Affinités: 8. c batesii est très proche de B.-

macrolepidotus dont il diffère par un nombre plus

important, d’écailles en ligne laterale (29-31 au lieu de

21-28). En outre, même chez les grands individus, le 236 maxillaire ne dépasse pas la mandibule comme cela est le cab chez B.. macrolepidotus.

Distribution: bassins côtiers dÙCameroun (carte 11):

Principaux travaux à consulter:

Boulenger (G.A.); 1903a: 435. Boulenger (G.A.), 1909: 221-222, fig. 166, Holly (M.), 1930: 228.

Brycinqs bre vis (Boylenger 1903)

(fig. 53)

Aiestes brevis Boulenger, 1903: 594. Localité type:‘ Lagos.

Syntypes BMNH no 1903.4.24:154-155.

Brycinus brevis Myers, 1929: 5.

.‘.

FigUre 53 - Brycinus brevis: -d'après Boulenger, 1909.' 237

I .: Matér.iel examiné: 1 syntype d’Al&stes brevis de Lagos (Nlgéria) 5MNH no 1903.4.24:154-155 (102 mm LS).

t Description: nous donnons ci-dessous les différents

‘, comptages et mesures de la description originale ainsi que ' . . .' ceux que nous mêmes avons faits sur un des syntypes.

/ Types (description) Type,(revu)

LS/H 2 3/4-3,0 * 3,o LS/Lt 3 314-4 1/4 * 3,8 Lt/lt 1 2/3-l 3/4 157 Lt/Mu 393 dorsal above middle TD/TV space between ventrals 132 and anad SL 21-23 24 SS 4 1/2 .4 112 SI 2 1/2 3 1/2 EPD -. 9 1/2 RA 111-13-15 III-13 Br 18-20 .18 . DMx 10-12/8 10/8

*: longueur totale..

., ,. ; 11 n’existe .pas de fontanelle fronto-parietale sur l'exemplaire. que nous avons examiné. La paup.ikre adipeuse 1 est faiblement développée. L’os supra-orbitaire est épais.

Selon Boulenger qui put observer'de grands spécime’ns,” le museau ne dépasse que faiblement' la mâchoire inférieu're.

Nous avons en outre remarqué que les dix dents de la première ranqée- .‘ prémaxillaire retaient situées sur une seule rangée. Boulenger note également "Uniform brownish above, silvery white below”. 238

Affinités: bien que très proche’de 5. macrolepidotus 9* yA,' I :*,. et de 5. batesii, 5.. brevis s’en distingue par son corps

nettement plus élevé et par la position des dents

prémaxillaires externes qui sont situées sur une seule .s " .', .. rangée alors que les deuxièmes antérieures se trouvent

décalées en arrière chez les individus des deux autres

espèces. Enfin il s,e .distingue aisément de 5. batesii par .:._ . le nombre d'écailles le long de la ligne latérale qui est

nettement moins élevé (21-24 au lieu de 29-31).

Distribution: sud Ghana et sud Nigeria (La,gos et

Basse 5,énoué) (carte 11).

Régime alimentaire: Trewavas & Irv-ine (1947‘) ont

trouvé des restés de feuilles dans les estomacs de 52 brevi's. Il semble donc que cette espèce ait le même régime

'alimentaire que- celui des autres Poissons. du groupe

macrolepidotus.

Principaux travaux à consulter:

Boulenger (G.A.), 1903b: 594. Pellegrin (Ci.), 1906: 368. Boulenger (G.A.), 1909: 222-223, fig. 1.67. Trewavas (E.) & Irvine (F.R.), 194.7: 2:!4.

Brycinuo rhodcqdeura (Boulenger -19Q6) ,,

(fig. 54) Figure 54 : - ,Brycinus rhodopleura: lac Tang’anika, delta de la MarlagarazL {Zaïre), MRAC no 89620-89621.

Alestes rhodopleura Boulenger, 1906: 547, pl.‘XXX fig. 3.

Locaiité type: ‘Lac Tanganyika. Syntypes 5MNH no 1898.9.9:

79’.

Ale’stes macrolepidotus (non Valenciennes) Boulenger,

1898:’ 25.

Aiestés macrolepidotus (partim) Boulenger, 1901: 158.

Brycinus rhodopleura Myers, 1929: 5. ’

Alestès macrolepidotus rhodopleura Hoedeman, 195.i:’ 5. ,.

> Matériel examiné: 1 syntype d’A. rhodopleura du lac Tanganika (Zaïre) BMNHN no 1898.9.9:79 (266 mm LS soit 315 mm .LT); ‘1 ex. de ia baie Edith, lac Tanganika (Zaïre) MRAC no 89622 (177 mm LS); 2 ex. du delta de la Malagarazi, lac Tanganika (Zaïre) MRAC no 89620-89621 (153-165 mm LS); 1‘ ex. de la baie M’Vua, lac Tanganika (ZaTre) MRAC no 89616, (215 mm LS); 2 ex.‘de Baraka, lac Tanganika (Zaïre) MRAC no 89617-89618 (203-230 mm LS).

.Description: nous ‘donnons ci-dessous les, différents comptages et mesures de la description originale ainsi que ceUx d I 1 :” d & syntypes revus et de 6 spécimens du lac

Tariganika.. ” 24Q

Syntypes (description) 1 sytstype revu Lac Teaganika (6 ex, m ZS/H 4 * ? 4,3-498 LS/Lii 4-42s 399 4+4,P rat/1t 2 1,g 1,9-2,o L-t/hl 2,7 2,5-299 TD/TV Dorsal behind vertical of base of ventnls 192 X,2-1,3 I_ SL 28-29 ? 28(Z)-29(Z)-30(2)' SS 4s ? 45 SI z?+ 2;- 22 EPI) l& 12$(5)-13*(l) RA 111-12-13 III-l2 111-12(5)-13(l) Br 18.19 17 17(l)-18i3)-19(l) DIJX lO/8 10/8 10/8 * Longueur tetale.

B. rhodopleura est’ une espèce de grande taille qui ne possède ni paupièpe adipeuse ni. fontane1l.e fronto-pariétale. Chez aucun des spécimens examinés nous n'avons observk' de tache huméral'e, en revanche il existe une large tache précaudale noire s’étendant sur). les rayons ‘. médians dé’ la caudale ,jusqu’à l'échancrure de celle-ci.

Les branchiospines sont moyennement nombreuses et asse'z courtes. La dorsale est située très en arrière par. rapport

à l'insertion des ventrales. Nous avons toujours observ6

10 dents pémaxillair,es externes' situées sur une même _ rangée. Selon Boulenger (1906) "olive green above, silvery below , with an ill-defitied pink ,band along ea’ch side, beginning on Che gill-caver; a 'large blackish (in life dark green) .patch on caudal peduncle and root -of caudal”.

Affinités: en raison de sa dis,tribution, E, _' rhodopleura ne peut être confondu avec d'autres Brycinus. 241

Bien que cette forme soit très proche de -B. macrolepidotus, 8. rhodopleura possède moins d’écailles en dessous de la ligne latérale (2 1/2 au.lieu de 3 1/2), plus d’écailles prédorsales, -(12 1/2-13 1/2 au lieu de , 9 1/2-12) et les dents premaxillaires de la série externe sont sur une seule rangée tandis que les 2 et 2’ sont décalées sur une deuxième rangée chez les. adultes de B.- macrolepidotus;

Pol1 (1950) pense que B.. rhodopleura derive de -8. grandisquamis qui est, une espèce congolaise. Son allure générale et ses caractères nous incite.nt à la rapprocher plutôt de 8. macrolepidotus. Selon toute vraisemblance cet.te forme est le témoin de l’isolement du lac (antérieur et actuel) et s’est adaptée aux conditions rencontrées et a évolué différemment Par rapport à la forme originale.

L’adaptation aux conditions lacustres parait’ totale puisque parmi les Alestes s. 1. du lac Tanganika, il est le seul à ne pas remonter les rivières‘. lors de la reproduction qui se f,ait donc dans le lac même.

Distribution: 8. rh,odopleura est endémique du lac

Tanganika (carte 11. >

Reproduction: selon Pol1 (1953) l’espèce se reproduit durant la saison des pluies sur une assez longue période car les plus petits individus observés ont été capturés en février (140-170 mm) et en mai (100 mm). 242

0 Bryciaus brevis

P n batesii

m II rhdopleu ra

Carte 11 - Distr.ibution géographique de Brycinus batesii, de Brycinus brevis et de Brycinus rhodopleura. 243

Régim-e alimentaire:. 8. rhodopleura est..omnivore et co.nsomme des végétaux, des Insectes terrestres et des petits Poissons (Worthington & Ricardo, 1937.;. Hulot,

1950). Bon régime n'a donc rien d'original par,rapport a celui des e'spèces du groupe macrolepidotus.

Principaux travaux à consulter:

Boulenger (G.A.), 1906b: 547, pl. XXX fig. 3. Boulenger (G.A.), 1909: 218-219, fig. 164. Worthington (E.B.) & Ricardo (C.K.), 1937: 1066, 1075, lC!82. Hulot (A.), 1950: 145-155. Pol1 (M.), 1950: 122. Pol1 (M.), 1953: 62-65, pl. II fig. 2-3.

EJrycinus ~grandistpmmis (Boulenger 1899)

(fig. 55)

Alestes grandisquamis Boulenger, 1899: 85 pl. XXXV fig. 3.

Localité type: Bas Congo et Matadi. Syntypes MRAC no

354-355, 800, 802 et 1195.

Brycinus grandisquamis Myers, 1929: 1-5, fig.2.

Brycinus grandisquamis grandisquamis Hoedemen, 1951: 5.

Brycinus grandisquamis batesii Hoedeman, 1951: 5. 244

Figure 55 - Brycinu; grandisquamis:' lac Maji Ndombe à Ibali (Zaïre), syntype MRAC no 802.

MatérieL examiné: 1 syntype de Borna (Zaïre), MRAC ri0 800 (125 mm LS soit 159 mm Lij; 1 syntype de Kutu sur le lac Maji Ndombe (Zaïre), MRAC no 801 (143 mm LS soit 172 mm LT); 1 syntype d'Ibali sur le lac Maji Ndombe (Zaïre), MRAC no 802 (123 mm LS); 1 syntype d'Ibali sur Ie lac Maji Ndombe (Zaïre), MRAC no 1195 (230 mm LS soit 272 mm LT); 1 ex. de Poko (Zaïre), MRAC no 15462 (126 mm LS); 1 ex..de Lukonjolwa sur le lac Moéro (Zaïre), MRAC no 33971 (115 mm LS); 1 ex. de même provenance, MRAC no 34401 (107 mm LS); 2 ex. de Buta (Zaïre), MRAC no' 61138-142 (84 et 98 mm LS); 2 ex. de même provenance MRAC no 64010-011 (99 et 106 mm LS).

T-s (description) Types (revus) Zaïre (7 ex.) hgola (Poll, 1967)

ïsïr 3 1/3-3 213 * 3,3-3,6 3,2-3.7 3,7-3,a Ls/Li. 3 314-4 113 * 3&4,o 3.7-3.8 3,83,9 Lt/lt 1 112-l 213 1,&1,9 1.7-1,9 l,o-1.2 * Lt& 2,5-2,a 2,6-2,9 La nageoire dorsale (c..) cccupe le lwv milieu h l'espace 1.2-1,3 1,2-1,3 entre les ventrales ,et l'anale. SL 25-27 W13-~~~;;-2761) 4 112 zi 2 112 2 1/2 2 112 11 1/2(2)-12(2) 10 1/2(l)-;;[;;-11 1/2(4) ii? 1511 9(1)-10(2)-11(l) 15-16 15(l)-17(i)-la(l) 16(2)-UT$)-19( 1) Ii' a/s 8/8(2)-10/8(i)

%1algmr totile. *: 1cnguJur mzsuree jusqu'a l'occiput. l Brycinus grandisquarnis

Carte 12 - Répartition géographique de Brycinus grandisquamis. Description: nous donnons ci-dessus les différents comptages et mesures de la description originale ainsi que ceux des types que nous avons revus, ceux de PoisIsons du,

ZaIre et ceux d’individus d’Angola (Poli, 1967).

Sur tous 1’3s exemplaires examinés, la paupière adi.peuse est rudimentaire, la fontanelle fronto-pariétale est absente et la vessie natatoire ne se prolonge pas au-delà de l’anus. Les os crâniens et particulièrement le supra*-orbitaire sont épais.. /Chez les jeunes, les de.nts de la première rangée pjémaxilIlaire sont disposées .suivant une même ligne, en revanche chez les adultes les dents 2 et 2’ sont décalées en arrière par rapport aux autres. L.es deux .premiers rayons bra.nchus de la na.geoire anale sont fortement ossifiés et ne peuvent se plier sans se rompre.

L’ossification atteint également les rayons antérieurs des nageoires dorsale et ventrales et à un moindre degré ceux des nageoires pectorales. Chez tous les exemplaires

.examinés, nous avons noté la présence d’une tache h,umérale

.et .d’une tache précaudale qui s’étend jusqu’à l’échancrure de .la queue. Les Poissons conservés dans l’alco.ol ou dans le formol sont tous de couleur brune, mais selon Matthes

‘(1964a) “Régions dorsales rauge-brun cuivre, flancs rouge cuivré; régions ventrales jaunâtres;

.parti.e inférieure de l’opercule et bas flancs carminés.

Une vague tache foncée à la base de la’ caudale. Oeil rouge-carmin; ,dorsale brun-rouge, adipeuse rouge-rouille, caudale jaune-rouille, bordée de noirâtre; les rayons médians légèrement noircis, les lobes rouge vineux a la ,247 base; anale rouge-rouikle, jaunâtre postérieurement et faib”lement bordée de noir; nageoires paires jaunes, les premiers rayons des pectorales bordés noir. Chez le mâle mûr, ia livrée entière e.s t suffusée de rouge carmin, surtout les bas-flancs, les régions ventrales étant jaune saumon, les nageoires impaires rouge vin, les paires jaunes et rouges. Les juvéniles ont la tache noire pédonculaire bordée de blanc; surtout vers la caudale et cette coloration particulière est aussi très apparente dans 1 ’ eau”.

Affinités: 6. grandisquamis est proche de 6. poptae et de B.carrnesinus que l’on trouve égalëment dans le bassin zaïrois. Cependant, il se distingue du premier par un nombre plus élevé d’écailles prédorsales et d’écailles le long de la ligne latérale (respectivement 10 1/2-12 et

24-29 au lieu 8-9 et Zl-23).et du second par son corps relativement moins haut (L/H<3 pour 8’ carmesinus et

L/H>3,2 pour B. grandisquamis). Cependant, l’holotype de

B. carmesinus est le seul exemplaire connu de l’espèce. Il est différent de B. grandisquamis mais n’en est peut-être pas moins une forme extrême ou anormale. Toutefois pour l’heure, rien ne nous permet de rejeter la validité de cette espèce. t

Distribution: B.’ grandisquamis peuple l’ensemble du bassin zaïrois depuis le bas cours jusqu’au haut cours y 248 compris le KasaïI, les systèmes Luapula-Moéro et

Chambezi-Bangwéolo. En revanche, il n’a jamais été signal; du bassin de la Sangha (carte 12).

Régime alimentaire: comme toutes les espèces de ce groupe, 8. grandisquamis se nourrit principalement à partir d'apports exogènes, notamment de végétaux et d’Insectes (Hulot, 1950; Matthes, 1964a). Néanmoins chez . un jeune individu de 24 mm , Matthes n'a trouvé que du sable et des débris d’Insectes dont certains étaient a’quatiques (larves de Chironomides et nymphes d'Ephémères).

Principaux travaux à consulter:

Boulenger (C.A.), 1899: 85, pl. XXXV fig. 3. Boulenger (G.'A.), 1901b: 487, 490. Boulenger (G.A.), 1909: 220-221, fig. 165. Myers (G.S),, 1929: 1-5, fig. 2. Ricardo-Bertrarn -(C.K.), 1943: 186, 2.00-201. Monod (T.), 1950: r-71. Gosse (Z.P.), 1963: 113-2.70. Matthes (H.), 1964a: 47. Poli. (M.), 1967a: VV', fig. 38.

Brycjnus poptae (Pellegrin 1906)

(fig. 56)

Alestes poptae Pellegrin, 1906: 367. Localité type: Congo. ijoloty,pe MNHN no 1890-19.

Brachyalestes poptae Hoedeman, 1951: 4. Figure 56 - Brycinus poptae: Cameroun MNHN no 1977-354.

*Matériel examiné: holotype d’A. poptae du Congo MNHN no 1890-19 (162 mm LS); 1 ex. du Zaïre MNHN no 1925-280 (67 mm LS,); 3 ex. du Cameroun MNHN no 1977-354-355 (54-150 mm LS).

‘Desc’ription: nous donnons ci-dessous les différents compta’ges et mesures de la description originale, ceux de l’hol,otype ‘revu et ceux‘de quelques spécimens observés par nous et par Mktthes (1964-a).

ZaTre &Cameroun Za!frs Holotype revu (4 ex.) (Natthes, 1964) Ls/H 3;2 3,0-3,3 3,0-3,3 Ils/Ilt 39% 3,5-3,7 3,7-4,1 Iit/1t 196 1,4-x,7 1,5-1,7 Lt/hl 3% 24 2,5-2,9 la dors3lc mm- dorsale Berriém nence au-dessus ou au-dessus des dea derniers derniers rayons rayons mous de ventraux la ventrah SI4 22 22 22(2)-24(1)-25(l) 21-23 SS 4% 4% 4-2 4* SI 3* 3$ a* 3 8-2 * EPII 9 8'(l)=&(2)-9(l) 8-9 RA III-10 III-10 III-10(j,+ll(1) III-10-11 Br c 16 16(1)-17(1)-18(l) 15-16 DIJX 8/8 4’8 a L Tous les individus de 6. poptae examinés ne possédaient ni paupière adipeuse ni : fontanelle fronto-pariétale. Cette espèce est de forme trapue et possède une tête relativement large par rapport à sa longueur (Lt/ltc2). L’os supra-orbitaire est très développé. Chez tous les spécimens examinés, les huit dents de la rangée externe prémaxillaire sont disposées sur une seule ligne. Il convient également de précis,er que le type @St anormal puisqu’il a perdu sa nageoire adipeuse. Cet accident n ’ est donc pas un crithre de spécificité comme a pu se le demander Pellegrin.

Concernant la coloration‘, Matthes (1964a) précise:

“régions dorsales rouge-brun à reflets mordo,rés, .flancs cuivrés à reflets verts, bas-flancs carminés, régions ventr’ales pâles, suffusées de carmin postériéurement (base anale) - Me.nton rose, joues argentées; une large bande noirâtre s’étend depuis le bord postérieur de l’oeil jusqu’au pédoncule caudal qui porte urte grosse tache ovale noire. Sur les flancs, cette bande latérale se scinde en tro-is, en suivant les rangées d’écailles, les deux supérieures presque confondues, l’inférieure suivant la ligne latérale jusqu’au dessus de l’anale. Sur certains individus il y a une faible tache post-operculaire peu distincte de la bande foncée. Les écailles des flancs sont bordées de mauve. Oeil rouge; nageoires rouge vineux, adipeuse bordée de brun, ventrales et pectorales plutôt ‘ carminées. ” t *. : ,, _ : . . :j j tr,:.(‘f,y*i’>k i;+‘;i,.$“~2! ,: 2 *. . - : ..fJ L 1 ..A .i .l; y,,, t ;. ;. .:“;.\,,<.. j ! ‘) j Affinités: B.. poptae est Proch;e de 8. grandisquamis ! .-> .- .:,ic-i ;, :’ t L->K,J 2 ‘Zi .: , ,; - ,.k (, ‘) ,, !. I,I 1.‘; {; I : t;. I’. “ _,1 1 . ‘-., “ < , au point.. .que Pol1 (1948) 1 ‘avait,,cioq,sidéré com.je .sy,n,ony:ye :‘- * ;,‘, :;,.y’: i‘-‘,, .J,‘r’.~,,)l.i,‘,‘i’.: “i .I ,.‘:I:i ,’ _,,, :. . f “: .. I dernier . . Toutefois, 8. p.optae se distingue ,,par son de ce ..,: ‘:.Y : _: _: i 8’ : /. ” \’

plus faible nombre d’écailles prédorsales (8-Y au lieu de 11-13) et sa forme très trapue. De même, le faible nombre

d’écailles prédorsales le’ différencie de 6. carmesinus.

Distribution: B. poptae peuple le bassin central

zaïrois jusque dans les hauts affluents de la Sangha et de

l’Oubangui (carte 13).

Reprobuction: Matthes (1964a) a pu noter que dans le

bassin de la Tshuapa tou’s les individus capturés en

septembre étaient matures: Un individu mâle pris en août

était quant à lui en vo%e de maturation. C’est donc en

‘automne que se tient la période de reproduc.tion. Selon

l,‘auteur’,. plusieurs milliers d’oeufs d’environ lmm ,de

diamètre sont.pondus par chaque femelle.

Régime alimentaire: d ’ ap’rès Matthes, les contenus

stomacaux. se composent de débris végétaux et d’Insectes

terr‘estres,. ‘, L”alimentation parkft d’o n c essentiellement’

provenir’ d’apports exogènes comme cela est souvent le cas

pour les espèces du groupe macrolepidotus. Habitat: t,oujours selon cet auteur l'espèce fréquente plus particulièrement les rivières petites et moyennes et les bras morts. Les individus se regroupent généralement par bancs dé quelques dizaines.

Principaux travaux à consul,ter:

Pellegrin (Cl.), 1906: 367. Boulenger (G.A.), 1909: 216. Pol1 (M.), 1948: 77. Matthes (H.), 1964a: 47-49.

ByS.nus ea~rnesinus. (Nichois 2%Griscom 19 17)

(fig. 57)

Figure 57 - Brycinus carmesinus: Zambi (Zaïre), holotype AMNH no 6330. Alestes carmesinus Nichols &. Griscom, 1917: 682, fig. 5.

Localité type: Zambi.. Holotype AMNH no 6330.

Brycinus carmesinus Myers, 1929: 5.

Matériel examiné: holotype d’A. carmesinus de Zambi (bassin du Zaïre), AMNH no 6.330 (161 mm LS et 190 mm LT, queue coupée)

Description: nous donnons ci-dessous les différents comptages et mesures de la description originale ainsi que ceux de l’holotype que nous avons revu.

Type (description) Type (revu)

LS/H 2 5/6 3,O LS/Lt 3 3/5 339 Lt/lt 1 2/3 1,6 Lt/Mu 2,5 dorsal originating TD/TV decidedly behind last 123 ventral ray SL 25 SS J2!,2 SI 2 112 EPD 11 1/2 RD II-8 II-8 RA III-11 III-10 RV I-8 RP I-13 Br DMx 8:8

Cette espèce ne possède pas de fontanelle fronto-pariétale. La paupière adipeuse est à peine visible. La tête est large et l’os supra-orbitaire est bien développé. Le museau est assez long et les mâchoires sont égaies. Il existe une tache humérale et une tache’ précaudale. Les branchiospines sont courtes. Sur 254 l’exemplaire examiné, il y a trois bandes sombres le long des flancs. Selon Nichols & Griscom “Colour dark along the back, pale below, a black humera1 spot and a black blotch on peduncle extended f orward to below dorsal as a vague dark stripe; lower sides and cheeks rose red”.

Affinités: E. carmesinus est très proche de & grandisquamis et de B. poptae, mais il se distingue aisément de ce dernier par un nombre plus élevé d’écailles prédorsales 11 1/2 au lieu de 8-Y. La distinction avec -8. grandisquamis est moins nette mais l’holotype de & carmesinus est très haut et sort assez nettement des limites de variations de l’autre espèce. De même la tête est plus large. Dans la mesure où seul cet exemplaire est connu, on ne peut évidemment mettre en doute la validité de l’espèce. Cependant, il est possible qu’une étude plus

étendue montre que B. carmesinus n’est qu’une forme géographique de 8. grandisquamis comme cela a déjà été montré pour B. rutilus vis à vis de B. macrolepidotus

(Paugy, 1982a).

Distribution: n’est connu que par l’holotype provenant de Zambi (bassin du Zaïre) ( carte 13).

Principaux travaux à consulter:

Nichols (3.T.) 8 Griscom (L.), 1917’: 682, fig. 5. 255

20

_ I, 1 , ‘ J-+--J, ,‘,’ ,

Q Brycinus poptae

A. II carmesinus

1$ fl schoutedbni

Carte. 13 - Répartition géog;aphique de Brycinus poptae, Brycinus carmesinus, et Bryc,inus. schoutedeni. .’ 256

Bryciims sehoutedeni (Boulenger 19121

(fig. 58)

Figure 58 - Brycinus scho’utedeni: Mayombe à Kuka-Muno (Zaïre), syntypes MRAC no 1599.

Alestes schoutedeni Boulenger, 1912: 7, pl. XVIII fig. 1.

Localité type: Lebuzi à Kuka-Muno et Borna Vonde. Syntypes

BMNH no 1912.4.1:241-243. Localité type: Kuka-Muno

(Mayumbe). Syntypes MRAC no 1599-1600,,

Brycinus schoutedeni Myers, 1929: 5.

Alestes macrolepidotus schoutedeni Hoedeman, 1951: 5.

Matériel examiné: 2 syntypes de Kuka Muno (Zaïre) MRAC no 1599-1600 (173-182 mm LS soit respectivement 214-225 mm LT); 13 ex. du Niari (Congo) MNHN no 1962-120 (82-198 mm LS); 2 ex. du (Zaïre) MNHN no 1925-281-282 (64-137 mm LS); 1 ex. du N’Tem (Cameroun) MNHN no 1979-581 (182 mm LS); 2 ex. de la Loémé à Las Seras (Congo) MNHN no 1967-53 (125-143 mm LS); 4 ex. de la Lubuzi à Tshela (ZaIre) MRAC no 14722-14723 et 14725-14726 (190-205 mm LS).

Description: nous donnons ci-dessous les différents

comptages et mesures de la descriptaon originale, ceux de

2 syntypes revus et ceux de Poissons du Zaïre et du

Niari. _.. ~. ‘_ ‘S;mtfpés Zaiire (6 ex.) remts (2 ex.) %tari.(13 ex.) l- A Ls)S 3,&3,7 3,6-4,2 ' 3;4-4,1 3,6-4,2 3,9-4,l Is/IJt 4,0-418 , Lt/lt 197 1,6-1,8 1,6-1,9 L-tpiu 2,8-2,9 2,6-3,2 2,8-2,9 : Dorsale commençant immédiatement en ID/!W arxlére du dernier 1,1-1,2 l,l-1,2 rayon' de la ventralef SL 26-28 i?-28 '26(i)-27(6)-28(2) 27(l)-28(2)-Ê9(2) SS 4%. . 4-k 4z 4% 3* '. si 3+ 3* 3* EPD l@h 10&(l)-ll(9) lOgJ)-ll+(l) BA .III-I"l-12 III-11 IIGl1(4)-12(9) III-10(l)-U(4)-l?(l) Br 17-20 16-17 15(l)-16(3)-17(Z)-18(5) 16(3)-17(3) DW. V’ v3 8-UC'/8 8/8 * Longueur totale.

B. schoutedeni e st une espèce du groupe macrolepidotus qui ne possède ni paupière adipeuse ni fontanelle fronto-pariétale. Il existe une tache humérale noire et une large tache précaudale faisant presque toute la hauteur .pédoncule caudal. Les branchiospines sont fines niais relativement courtes. L ’ os supra-orbitaire est m’oyennement développé. Les. dents prémaxillaires externes sont au nombre de 8 à 10 avec les 2 et 2’ reculées sur une deuxième rangée.. Chez certains individus il existe une

large bande latérale plus ou moins foncée sur toute la

longueur des flancs. Une liseré foncé borde les nageoires

*qui sont de couleur grisâtre.

Affinités: B. schoutedeni est proche de B. poptae, B. carmesinus et 8. grandisquamis. Il se distingue du premier par son nombre plus élevé d’écailles prédorsales

(10.1/2-11 112 aulieu 8-Y), du second par son corps moins élevé (LS H23,4 au lieu de LS:Hc3) et d:u dernief par son nombre plus important d’hcailies- au-dessous de la ligne

latérale (3 1/2 au lieu de’ 2 1/2).

Distribution: B. schoutedeni est une espèc’e que l’on rencontre uniquement dans les bassins côtiers du sud

Cameroun, du Gabon et du Congo (carte 13.)

Principaux travaux à'consulter:

Boulenger (G.A.), 1912a: 7, pl. XVIII fig. 1. Boulenger (G.A.), 1916: 182-183, fig. 117. Daget (J.), 1961b: 579 Daget (3.) & Stauch (A.), 1968: 26. 259

.

.’ CONÇLUSIONS GENERALES

A partir du tableau de contingence présence-absence de& espèces dIAlestes et Brycinus. peuplant les 59 bassins

,pricci’paux définis au début de ce travail, nous avons calculé le coe’fficient .$‘association’ T (Looman & Campbell,

1960) et ‘interprété la matrice obtenue par un dendrogramme

(fig.‘ 59). Une simplification extrême permet de distinguer deux grandes régions b.i-ogéographique’s. La premier,e comp.rend toute l’Afrique nord-équatoriale, plus le

Cameroun et le Gabon. La seconde regroupe 1 ‘A.frique centrale, australe et orientale dans les limitès de repartition, ‘des Aléstes s. 1. Cependant à l’intérieur de ces deux Fégions, l’homogénéité n’est pas satisfaisante et une. analyse plus détaillée permet de distinguer 6 régions principales (fig. 60). 260

Cr05-S Yonkourê .Agnébi Quémé

St Paul t St John 5.0. Côte d ’ Ivoire Doubo Cavally % Nipouê /$y Cornoé Bandama Sassandra

L--Kouiiou -

Omo -L. Turkana i Nil

kN iger Gambie

Zaïre Zaïre - L. Maji Ndombê

Figure 59 - Présence-absence des Alestes et Brycinus dans 59 bassins africains. Coefficient d'association T. .Bsoudano-nilotique moccidentale sus-équator iiiiiijijgéquatdriale /JJjjzaïroise morientale aaustro- zambienne @ ,nombre d’espèces

Figure 60 - Les grandes régions biogéographiques de l’Afrique intér-tropicale définies d’après la distribution des différentes espèces du genre Alestes s. 1. 262

1. Une région soudano-nilotique

2. Une région occidentale sus-équatoriale dans laquelle on peut définir une sous-région de type guinéen (Guinée, Sierra-Léone et Libéria) et une autre à tendance soudanienne (Côte d’Ivoire, Togo et Bénin). Cette derniere bien que plus proche de la région guinéenne peut être considérée comme i,ntermédiaire entre celle-ci et la région soudano-nilotique.

3. Une région équatoriale dont -la partie purement côtière se modifie légèrement à la périphérie et dont la partie. nord (Sanaga et Wouri) possède’quelques caractéristiques soudaniennes alors que les parties centre et sud (Sangha et Kouilou) présentent déjà quelques signes de faune zaïroise.

4. Une région zaïroise, qui est la plus riche’en espèces, peut être divisée en une sous-région zaïroise proprement dite et une sous région angolaise qui possède les mêmes caractéristiques mais moins d’espèces, puisque. certaines formes présentes dans le Katanga et le KasaI y sont absentes. L’isolement de l’okovango-Cubango est vraisemblablement la cause de l’appauvrissement de cette faune.

5. Une région orientale.

6. Une région austro-zambienne.

Ces deux dernières régions sont remarquables par leur pauvreté spécifique en Alestes s. 1. Cependant -nous retrouvons ici un caractère général à ces régions qui comme le dit Pol1 (1973) “tranchent p.ar leur pauvreté faunistique”.

Il n’est pas question à partir du seul groupe des

Alestes d’essayer de retracer l’histoire géologique des bassins africains inter-tropicaux modernes, néanmoins la distribution des espèces peut.dans certains cas permettre de confirmer certaines hypothèses déjà émises. Ce probl’ème 263. e.st difficile à cerner dans la mesure OÙ l’on ne connaft pas exactement à quelle époque est apparue la faune mode.r ne actuelle. Selon Matthes (1964b), c’est au Néogène

et surtout. depuis le Miocène (-25 106 à -7 106) qu’ont

pris naissance la majorité des genres..et espèces actuels.

Cependant le fossile le plus jeune dIAlestes qui soit

connu (A. junneri) date’ d’une époque plus récente,

puisqu’il a été trouvé au Ghana dans des dépôts du début

du Quaternaire. (Pléistocène: -3 106 années) (White,

1937 )‘. Par ailleurs les dernières connexions ayant existé

entre les différents bassins hydrographiques, quel que

soit. leur type9 sont relativement récentes et peuvent se situer entre la fin du Pliocène et 1’Holocène.

Approximativement, nous pouvons donc penser que les

Ales,te,s actuels ne sont Pas apparus avant ie début du Quaternaire.

Certaines formes actuelles, peut-être parmi les plus

anciennes,. possèdent une très large répartition. Ceci peut

signifier qu ’ au cours des temps tous les bassins

tnter-tropicaux aient ‘été au moins pendant quelques temps

en communication. Certains faits sont connus et ontpermis

des échanges faunistiques. Ainsi il a été démontré qu’au

Pleistocène inférieur il y a eu des communications entre

le Tchad .et le Niger et entre le Niger et le Sénégal -(la

communication Tchad-Niger existe d’ailleurs’ toujours

durant la crue par l’intermédiaire de la Bénoué). Un peu

plus tard au .Pleistocène moyen et supérieur il y a 264

également eu des échanges I faunistiques entre l,e Tchad et le Nil. Ces communications récentes expliquent donc la

grande affinité des faunes de la région soudano-.nilotique.

Il y a longtemps le Nil et la LuaLaba ne formaient

qu’un bassin (Poli, 1963). De même l’Oubangui et le Tchad

étaient en communication. La rupture des connexions s’est

effectuée assez tôt au Miocène (-25 106 à -7 106 années)

dans le premier cas et au Pliocène supé.rieu,r (c-3 10’

années) dans le second. De toute façon, 1’ hypothèse d lune existence post-tertiaire des espèces actuelles dIAlestes, expllque bien la différence de faune entre la cuvette congolaise (Kasai et Lualaba compris) et les bassins soudano-nilotiques. Toujours à propos du Nil, on p.ense que l’isolement du lac Turkana n’est pas antérieur au début du

Quaternaire. Or on trouve dans ce lac les mêmes especes dIAlestes que dans le ‘Nil. Ceci prouve également qu’au début du Pleistocène les espèces actuell,es étaient différenciées. Pour les formes de la zone occidentale sud-équatoriale il est confirmé par les données paléogéographiques que les échanges entre la région guinéenne et la Sénégambie d’une part, le haut Niger:Comoé et la Volta d’autre part, se sont essentiellement effectués par voie, côtière. Cependant il y a eu des connexions par. captures de petits affluents entre

.Niger-Comoé et Niger-Volta (Matthes, 1964b). La faune de la zone occidentale équatoriale est composite et son origine doit être considérée comme à.la fois soudanienne et congolaise. Certaines espèces témoignent en effet de 265 connexio-ns avec le Zaïre, vraisemblablement via la Sangha, mais d ' au,tres sont d'or'igine occidentale. Ces dernières ont pu coloniser par voie marine (8. longipinnis) ou par communication temporaire. La distribution uniquement côtière de 8. lonqipinnis depuis la Gambie jusqu’au Zaïre semble bien être une preuve de la colonisation des bassins - côtiers d'Afrique occidentale par voie marine. Une preuve de plus est apportée par la présence de cette espèce 'dans l'fle de Fernando Poo (Thys, 1967).

La capture de l’Oubangui par le Congo date du

Pliocène supérieur et est consécutive à la rupture de connexion Tchad-Oubangui. Mis à part B. macrolepidotus, on ne trouve aucune forme commune au bassin tchadien et à

1 ‘Oubangui. En revanche ce dernier a une faune dIAlestes typiquement zaïroise, ce qui. tend également à prouver que la majori,té des Alestes-Brycinus actuels sont d',origine

Quaternaire. Des relations ont certainement existé entre le .bassin central zaïrois et certaines rivières de la zone d”Afrique occidentale équatoriale. D'ailleurs certaines tetes de sources marécageuses existent encore, notamment entre 1’OgÔoué et la Sangha (Matthes, 1964b). La Sangha de par sa faune dIAlestes, fait partie du même groupe que

1’Ogôoué et est différente du Zaïre proprement d'it. Dans la mesure. où il n'existe pas de barrières naturelles infranchissables entre Zaïre central et Sangha, l’obstacle est vraisemblablement d'ordre écologique.

Le Zambèze pose des problèmes. Les contacts avec le

Zaïre ont existé et sont toujours effectifs via des zones 266

marécageuses avec les rivières du système du Kasai

(Bell-Cross, 1965). De même la rupture

Zambèze-Okovango-Ngami est assez recente (Holocène).

Pourtant la faune d’Alestes est très pauvre dans le

Zambèze puisque l’on y retrouve que 6.- _.imberi et -8. lateralis. Ces deux espèces existent dans le Kasai et seule la dernière se trouve dans I’Okovango. Tout semble s'être passé comme si un assèchement récent avait fait disparaltre tout ou partie de la faune.

Les bassins d'Afrique australe présente sans nul doute une qrande affinité fa,unistique avec le Zambeze. De

PlUS ld faune serait assez jeune (Crass,1962) car apres son extinction du Pliocène (assèchement) le repeuplement ne se serait probablement fait qu’au Pleistocène après rehumidificdtion du climat.

Enfin, la région orientale telle qu'elle est definie par les Alestes est assez particulière puisque sur les qudt re especes presentes, deux sont endemiques. Cependant

B.- affinis- . . _._. .- tres proche de B. nurse <. et A. .-~.stuhlmdnni ..^ -._. - très voisin d'4.- baremoze_ ..c- ou d' A. dentex__.-_ semblent indiquer sinon une origine tout au moins une dffinité nilotique. 269 : “.

‘.

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A abeli (Alestes) * 10,190 abeli (Brycinus) 12,31,35,177,190-192,193 adolfi (Alestes) * 31,88 affinis (Alestes) * 171 af f inis (Brachyalestes) * 171 affinis (Brachyalestes imberi.) * 176 affinis (Brycinus) 12,31,37,154,171-175,266, albol.ineatus (Alestes nurse) * 32,139,178 Alestes 49-96 et voir espèces Ales tes abeli * 10,180’ Alestes adolfi * 31,88 Alestes affinis * 171 Ales tes ansorgei * 78 Ales tes ansorgii * 31,78,79 Alestes bare-mse * 48 Alestes barmoze 8,12,31,33,48-.63,66,67,70,82, 83,84,91,266 Alestes baremoze barwxoze 52 Alestes barmze eburneensii 52 Ales tes barmoze soudaniensis 52 Alestes barenoze tchadense * 48 Alestes bartoni * 111 Alestes batesii * 234 Alestes bequaer t i * 31,176,177 Alestes bimaculatus * 199 bxi~y~i * 31,152 A;:Ste: * 236 Alestes cartis inus * 253 Alestes car01 inae * 198 :., Alestes chaperi * 31,96 Alestes curtus * 31,176,177 Alestes dageti * 10,31,151 Alestes dent ex 8,9,12,21,31,33,49,50,59,64-, . 74,82,83,84,92,266 Alestes dentex dentex 64,67 Alestes dentex sethente 64,67 Alestes deserti * 25 Alestes erythropterus * 31,151 Alestes fuchsii * 32,276 Ales tes grandi squami s * 243 .Alestes hasselquistii * 49,64,65 Alestes hunilis * 120 Alestes im5eri * 173,175 Ales tes intermedius * 115 Alestes jacksonii * 166 Ales tes j unner i 25,26,263 ..’ Al&s tes kings 1eyae * 208 Alestes kot5tihi * 31,48 288

Alestes langi * ,;: ,,. ,g. : 32,129,131 Alestes lateralis * ” ’ 129 Alestes lmirii * 32,176 Alestes leuciscus * 139 Alestes leuciscus senegalensis 139 Alestes liebrechtsii 12,26,31,33,59,74-78,82,91 Alestes longipinnis * 96 Alestes luteus * 146 Aiestes macrolepidotus * 10,218 Alestes macrolepidotus rhodopfeura * 239 Alestes naacrolepidotus schoutedeni * 256 Alestes macrophthalmus 8,12,31,33,59,76,77,78-87,?2 Ales tes rnacroph thalrws ansorgi i 83 Alestes macrophthalmus macrophthalmus 78,83 Alestes macrophthakms tanganica 78,82,83 Alestes natalensis * 32,i29,132 Alestés nigricauda * 194 Alestes nigrilineatus * 32,139,140 Alestes nurse * lO,Pl,l51 Alestes nurse albolineatus * 32,139 Alestes nurse senegalensis * 32, .I!39 Alestes opisthotaenia * 215 Alestes peringueyi * 211 Alestes poptae * 248 Alestes rhodopleura * 239 Alestes ruppellii * 151 Alestes rutjlus * 10,32,218,227 Alestes sadleri * 125 Alestes schoutedeni * 256 Alestes senegalensis * 32,139 Alestes sethente * 64 Alestes splendens * 31,4.8 Alestes stolatus * 10,32 Alestes stuhlmanni 31,33,82,88-90,92,266 Alestes taeniurus * 204 Alestes tessmnni * 113 Alestes thasmlakanensis * 32,129,131 Alestes tholloni + 108 Alestes vittatus * 10,32 Alestes wytsi * 31,48 Alestiops 10,78,88,113,.l25,129 Alestobrycon 9,108,115,200,204,215 Alestobrycon intermedius + 115 Alestobrycon taeniurus bimaculatus * 200 Alestobrycon taeniurus opisthotaenia * 215 Alestobrycon taeniurus taeniurus * 204 Alestobrycon tholloni * 108 Alestogrms 10,190 Alestopetersius 10,119,190 ansorgei (Ales tes) 78 ansorgi i (Al es tes) * 31,78,79 289

ansorgii (Alestes macrophthahnus) ? 8,3 ansorgii (Nannopetersius) 119

5 bagbeensis (Brycinus lotigip;nnis) * 96 baremoze (Alestes) 8,31,33,48-53,66,67,70,71,&, 83,84,91,266 barmze (Alestes baremze) 52 barmoze bare-mze (Al estes) 52 barmze eburneensis (Alestes) 52 bare-mze (Myletes) * 48,49 barwmze soudaniensis (Alestes) 52 barernoze tchadense (Alestes) ?+ 48 bartoni (Alestes) ? 111 bar toni (Brycinus) 12,22,31,34,110,111-113,114, 119,123,127,131 batesii (Alestes) * 234 batesii -(Brycinus) 12,31,38,223,224-236,238,242 batesii (Brycinus grandisqumis),‘* 243 bequaerti .(Alestes) * 31,176,177 bimaculatus (Alestes) * 199 bimaculatus (Alestobrycon taeniurus) * 200 bimaculatus (Brycinus) 12,22,31,36,179,199-204,207 -bouboni (Alestes) * 31,152 bouboni (Brycinus) * 152,159 Brachyalestes *. 10,32,96,151,171,175,176,248 Brachyalestes affinis * 171 Brachyalestes imberi * 175 Brachyalestes irrberi affinis * .. 176 Brachyàlestes imberi curtjs * ,’ 176 Brachyalestes imberi imberf * 176 Brachyalestes itieri kingsleyi ,* 176 Brachyalestes longipinnis * 96 Brachyalestes nurse * , 151 ,Brachyalestes poptae * 248 .Brachyalestes ruppellii * 32,151 ‘_ brevis (Alestes) * 236 brevi s (Brycinus) 8,12,32,38,223,236-238,242 .5ryc i nus 93-258 et voir espèces . . Brycinus abeli 12,31,35,179,190-192,193 Brycinus affinis 12,21,37,154,171-175,178,266 Brycinus bat-toni 12,22,31,34,210,121-113.,114, ,_ 119,123,127,131 Brycinus batesi i 12,31,38,223,234-236,238,242 Brycin.us bimcula tus 12,23,31,36,179,199-204,207 Brycinus bouboni’ * 152,159 Brycinus brevis 8.22,31,38,223,236-238,242 Brycinus carmesinus 12,31,37,222,247,251,252-255,. 257 Brycinus car01 inae 12.31,36,179,293,197-lYYj210, 217 Brycinus chaperi * 96,97 Brycinus dageti * 151,157 Brycinus derhani 12,22,31,34,905-108,110,114, 119,123,f27,131 Brycinus grandisquanis 12,31,37,222,241,243-248,251, 254,257 Brycinus grandisqumis batesii * 243 Brycinus humi 1 is 12,31,34,114,120-124,127,131, 179 Bryci nus imber i 12,31,32,36,122,132,133,136, 175-190,192,193,195,199,203, 266 Brycinus intermedius 8,,12,22,31,34,100,110,112,114 1%5-120,123,127,131 Brycinus jacksonii 8,12,31,37,127,154,155,165- 171,172 Brycinus kingsleyae 8,12,32,36,179,203,205,206, 208-211,213,214 Brycinus lateralis 8,12,31,35,114,126,128-178,266 Brycinus leuciscus 12,32,34,127,131,f38-146,148,

Brycinus longipinnis 112,114,119,127,131,137,265 Brycinus longipinnis bagbeensis * 96 Brycinus luteus 12,32,34,127,141,146-150 Brycinus macrolepidotus 9,12,17,21-25,32,38,185~218- 234,235,236,238,241;254,265 Brycinus macrolepidotus macrolepidotus * 218 Brycinus nigricauda 8,12,32,36,179,192-197,199 Brycinus nurse 12,22,23,31,32,37,141,150- 165,168,169,172,174,178,266 Brycinus nurse dageti 31,159,164 Brycinus nurse nana 159,164 Brycinus nurse nurse 15.9 Brycinus opisthotaenia 12,32,36,179,206,207,210,215- 217 Brycinus peringueyi 12,32,36,179,210,211-214 Brycinus poptae 12,329 37,222,247,248-252,254, 255,257 Brycinus rhodopleura 12,32,38,223,238-243 Brycinus rutilus * 218,255 Brycinus sadleri 12,32,35,100,124-128,131,137 Brycinus schoutedeni 12,32,37,222,255,256-258 Brycinus taen iurus 92,>32,35,179,203,204-207 Brycinus tessrnanni 32,,35,100,113-115,126,131 Brycinus thoiloni 12,22,32,34,100,108-110,112 114,119,123,127,131 Bryconalestes * 10,96 Bryconalestes longipinnis chaperi * 96 Bryconalestes longipinnis longipinnis * 96 29i ‘.

c carmesinus (Alestes) * 253 carmesinus (Brycinus) l2,31,37,222,247,25.l,252-255, 257 carol inae (Ales tes) * 198 car01 inae, (Brycinus) 12,31,36,179,193,197-199,210, 217 Chalceus 7 32,151 Chalceus guile * ‘, 32,151 chaperi (Ales tes) * 31,96 chaper i (Brycinus) * 96,97 chaperi (Bryconalestes longipinnis) * 96 Characinus niloticus * 64 Col osscI7H 25 Curtis (Brachyalestes irnberi) * 176 curtus (Alestes) * 31,176,177 ‘, Cyprinus * 48,64 Cyprinus dentex * 48,64 daget i (Alestes? * 10,31,151 daget i (Brycinus) * 151,157 daget i (Brycinus nurse) den tex (Alestes) 8,9,12,17,21,31,33,49,50,5P;31,159,164 64-74,82,83,84,92,266 den tex (Alestes dentex) 64,67 den t ex (Cyprinus) * 48,64 den tex dentex (Alestes) 64,67 den tex (Myletes) * 64 den tex sethente (Alestes) 64,67 den tex (Salem) * 48,64 derhami (Brycinus) 12,22,31,34,105-108,110,114, 119,123,127,131 deserti (Alestes) * 25 desert i (Sindacharax) 25,26

E eburneens i s (Al es tes barmze), 52 erythropterus (Alestes) * 31,151

F fuchsii (Alestes) * 31,176

G grandisquamis '10 grandi squami s (Al es tes) * 243 grandisquarnis batesi.i (Brycinus) * 243 grandisquamis (Brycinus) 12,31,37,222,241,243-248,251, 254,257 grandisqumis (Brycinos grandisquamis) * 243 grandisquamis grandisqua-nis (Rrycinus) * 243 292

guile (Chalceus) * 32,151 guile #@letes) * .ll,32,151

H’ haâselquiâtti (Alestes) Je 49,&4,45 hassefquistii (Myletes) * 48,49,64,65 Hepsetus 27 Hepsetus odoe 27 hunilis (Alestes) * 220 hunilis (Brycinus) 12,31,34,114,120-124,127,136, 179 Hydrocynus 26,27,28 Hydrocynus lineatus 27

1 imbe.ri affinis (Brachyalestes) * 176 imber’i (Al es tes) * 173,175 irrberi (Brachyalestes) * 175 in-beri (Brachyalestes imberi) ++ 176 imber i (Brycinus) 1.2,31,32,36,122,132,133, 136,175-190,192,193,195,1P9~ 203,266 imberi Curtis (Brachyalestes) * 176 in-beri irrberi (Brachyalestes) * 176 itier i kingsl eyi (Brachyal es tes) * 176 itieri (Myletes) * 176 intermedius (Al es tes) * 1.25 intermedius (Alestobrycon) * 115 interrmdius (Brycinus) 8,12,22,31,34,100,.210,112, l.l4,115-120,123,127,131

jacksoni i (Al es tes) * 166 jacksonii (Brycinus) 8,12,31,37,127,1~4,155,16?L 171,172 junneri (Al es tes) 25,26,263

K kingsleyae (Alestes) * 208 kingsleyae (Brycinus) 8,12,32,36,179,203,205,206, 208-211,213,214 kingsleyae (Myletes) * 208 kingsleyi (Brachyalestes imberi) * 176 kotschi (Alestes) * 31,48

L langi (Alestes) * 32,129,131 lateral is 10 lateral is (Al es tes) * 129 lateral is (Brycinus) 8,12,32,35,i14,126,428-138,266 lateral is (Myletes) * 129 293

Lates niloticus 62 lemajrii (Alestes) * 32,176 lepersonnei (Sindacharax) 25,26 lerneri (Micralestes) * 32,125 leuciscus (Alestes) * 139 leuciscus (Brycinus) 12,32,34,127,131,138-146,148,. 149,150,159 leuclscus senegalensis-(Alestes) * 139,141 liebrechtsii (Alestes) 12,26,31,33,59,74-78,82,91 lineatus (Hydrocynus) ‘27 longipinnis 10,93,114,141 longipinnis bagbeensis (Brycinus) .* 96 longipinnis (Brachyalestes) * ,17,94,96 longipjnnis (Brycinus) 12,22,31,32,34,96-105,107,110, . 112,114,119,127,131,137,265 longipinnis (Bryconalestes longipinnis) * 96 longipinnis chaperi (Bryconalestes) * 96 longipinnis longipinnis (Bryconalestes) * 96 luteus (Alestes) * 146 luteus (Brycinus) 12,32,34,127,141,146-150

M macrolepidotus 93,257 macrolepidotus (Alestes) * 10,218. macrolepidotus (Brycinus) 9,12,17,21-25,32,38,185,218- 234,235,236,238,241,254,265. macrolepidotus (5ryCinus macrolepidotus) * 218 macrolepidotus macrolepidotus (Brycinus) * 218 macrolepidotus rhodopleura (Alestes) * 240 macrolepidotus schoutedeni (Alestes) * 256 macroph tha lmus 10 rrwrophthalmus (Alestes) 8,12,31,33,59,76,77,78-87,92 naacrophthalmus (Al estes macrophthalnws) 78,83 . macrophthalnus ansorgii (Alestes) 83 macroph tha,lmus macroph thalmus (Al es tes) 78,83 macrophthalnws tanganiica (Alestes) 78,82,83 n-kaunensis (Petersius), * 32,129,131 rnaunens’is (Rhabdalestes) * 129 Micralestes 10,32,125 Micralestes lernerl * 32,125 Micralestes stormsi 10,32 Micralestes vit tatus 10,32 Myletes *’ 11,32,48,49,64,129,151,176,208 Myletes baremoze * 48,49 Myletes dentex * 64 Myletes guile * 11,32,151 Myletes hasselquistii * 48,49,64,65 Myletes irnberi * 176 M letes kingsleyae * d letes lateralis * :29s. d letes nurse ,+ 151 294

N nana (Brycinus nurse) 159,164 Nannopetersius 119 Nannopetersius ansorgii 119 natalensis (Alestes) * 32,129,132 nigricauda (Al es tes) * 194 nigricauda (Bryeinus) 8,12,32,36,179,192-197,199 nigrilineatus (Alestes) ++ 32,139,140 niloticus (Characinus) ++ 64 niloticus (Lates) 62 niloticus (Salmo) * 48,64 nurse 93 nurse albol inea tus (Ales tes) * 32,139 nurse (Alestes) * 10,11,151 nurse (Brachyalestes) * 151 nurse (Brycinus) 12,22,23,31,32,37,141~150-165, f68,169,172,174,178,266 nurse (Brycinus nurse) 159 nurse dageti (Brycinus) 31,159,164 nurse (Myletes) * 17,151 nurse nana (Brycinus) 159,164 nurse nurse (Brycinus) 159 nurse senegalensis (Alestes) * 32,139

0 odoe (Hepsetus) 27 opisthotaenia (Alestes) ++ 215 opisthotaenia (Alestobrycon taeniurus) * 215 opisthotaenia (Brycinus) 12,32,36,179,206,207,210, 215-217

P peringueyi (Al es tes) * 211 peringueyi (Brycinus) 12,32,36,179,210,221-214 Petersius 32,.S29,131 Petersius maunensis * . 32,129,131 Phenacograms 10,190 pop tae 10 poptae (Alestes) * 248 poptae (Brachyalestes) * 248 pop tae (Bryeinus) 12,32,37,222,247,248-252, 254,255,257

R Rhabdafestes 129 Rhabdal es tes munens i s * 129 rhodopleura (Alestes) * 239 rhodopleura (Ales tes macro1 epidotus) * 239 rhodopleura (Brycinus) 12,32,38,223,238-243 ruppellii (Alestes) * 151 295 ,’ : ,”

ruppellii (Brachyalestes)‘,* 32,151 ” rutilus 10 rutilus (Alestes) * 10,32,218,227 rut i lus (Brycinus) * 218,254

S sadleri (Ales tes) * 125 sadleri (Brycinus) 12,32,35,100,124-128,131,137 _, Salrro * .48,64 Salmo dentex * 48,64 Salnm niloticus * 48,64 schoutedeni 20 schoutedeni (Alestes) * 256 schoutedeni (Alestes mcrolepidotus) * 256 schoutedeni (Brycinus) 12,32,37,222,255,256-258 senegalensis (Alestes) * 32,139 .senegalensis (Alestes leuciscus) * 139,141 senegalensis (Alestes nurse) * 32,139 sethente (Alestes) * 64 sethente (Alestes dentex) 64,67 Sindacharax 25,26,28 Slndacharax deser t 1 25,26 Sindacharax lepersonnei 25,26 soudaniensis (Alestes bare-mze) 48 splendens (Alestes) * 31,48 . . stolatus * 10,32 stolatus (Alestes) * 10,32 s torms i (Mitrales tes) 10,32 stuhlmnni (Alestes) 31>33,82,88-90,92,266’

T taeniurus (Alestobrycon taeniurus) * 200 taeniurus bimaculatus (Alestobrycon) * 200 taeniurus (Brycinus) 12,32,35,179,203,204-207 taeniurus opisthotaenia (Alestobrycon) * 215 taeniurus taeniurus (Alestobrycon) * 200 tangani ica (A.les tes macrophthalmus) 78,82,83 i tchadense (Alestes barmze) * 48 tessn-mni (Alestes) * 113 tessrnanni (Brycinus) 32,35,100,113-115,126,131 thmlakanensis (Alestes).* 32,129,131 thol loni (Alestes) * 108 tholloni (Alestobrycon) * 108 thol loni (Brycinus) 12,22,32,36,1OO,lO8-111, ‘212,114,119,123,127;131

V vittatus * 10 vittatus (Alestes) * 10,32 vlttatus (Micralestes) 10,32

W wytsi (Alestes) * 31,48

*: espèces ou genres synonymes. ‘,

ORSTOM Éditeur Dépôt légal : 2* trim. 1986 Impression ORSTOM BONDY ISSN : 0767-2888 ISBN : &7099-0807-7 Éditions de I’ORSTOM 70, route d’Aulnay F-93 140 BONDY