(Tachinidae, Diptera) Západu Palearktické Oblasti – Srovnání Analýzy Morfologických a Molekulárně-Genetických Znaků

1 Masarykova univerzita Přírodovědecká fakulta Ústav botaniky a zoologie

Fylogeneze druhů rodu Tachina (Tachinidae, Diptera) západu palearktické oblasti – srovnání analýzy morfologických a molekulárně-genetických znaků

Diplomová práce

2008 Hana Novotná vedoucí DP: J. Vaňhara

Abstrakt Fylogeneze druhů rodu Tachina (Tachinidae, Diptera) západu palearktické oblasti – srovnání analýzy morfologických a molekulárně-genetických znaků

V předloţené diplomové práci byly charakterizovány struktury samčího postabdomenu rodu Tachina Meigen, 1803 na rodové, podrodové a druhové úrovni. Ze západu palearktické oblasti je dosud známo 12 druhů rodu Tachina. Práce přináší klíč samců druhů rodu Tachina na základě struktur postabdomenu doloţených na 14 obrazových tabulích. Celkem bylo pořízeno 84 diagnostických kreseb a mikrofotografií samčího postabdomenu a jeho částí. Byla provedena kladistická analýza na základě 12 morfologických znaků ze samčího postabdomenu a kombinovaná fylogenetická analýza molekulárních markerů 12S a 16S rDNA uvedených druhů rodu Tachina. Na základě studia samčího postabdomenu i analýzy molekulárních markerů bylo navrţeno nové taxonomické pojetí podrodu Tachina, kdy druh Tachina magna si vyţádal vytvoření nového podrodu a byl odhalen moţný nový druh uvnitř podrodu Eudoromyia.

Abstract

Phylogeny of West Palearctic species of the genus Tachina - comparison of analyses based on morfological and molecular characters

Male postabdominal structures of Tachina Meigen, 1803 on the generic, subgeneric and species level were described in this master's thesis. The genus Tachina comprises 12 species distributed in the West Palearctic Region. An original key based on the male terminalia was compiled. For this purpose 84 pen drawings and micrographs of the male terminalia were arranged into 14 plates. A cladistic analysis based on 12 morfological characters on the male postabdomen and combined phylogenetic analysis based on molecular markers 12S and 16S rDNA were used. A new taxonomic concept of the Tachina subgenus (i. e. a new subgenus for Tachina magna) was proposed. A new species within the Eudoromyia subgenus was discovered. 3

Souhlasím s uloţením této diplomové práce v knihovně Ústavu botaniky a zoologie PřF MU v Brně, případně v jiné knihovně MU, s jejím veřejným půjčováním a vyuţitím pro vědecké, vzdělávací nebo jiné veřejně prospěšné účely, a to za předpokladu, ţe převzaté informace budou řádně citovány a nebudou vyuţívány komerčně.

V Brně dne ......

Hana Novotná 4

PODĚKOVÁNÍ Na tomto místě bych chtěla především poděkovat svému vedoucímu práce Prof. RNDr. Jaromíru Vaňharovi, CSc. za poskytnuté literární zázemí a za to, ţe byl vţdy ochoten mi poradit a za celou dobu mého studia si na mě udělal kdykoliv čas. Můj obrovský dík patří mým konzultantům RNDr. Andrei Tóthové, PhD za to, ţe mě naučila laboratorní postupy a jejich vyhodnocování, Mgr. Igoru Malenovskému za jeho nesmírně cenné rady ohledně kladistických analýz a za jeho ochotu a vstřícnost. Za technickou spolupráci patří můj dík Ing. Vladaně Procházkové, Bc. Petru Bejdákovi a Michalu Tkočovi. Dále pak děkuji Mgr. Natálii Murárikové za vřelou a ochotnou spolupráci a Mgr. Veronice Michalkové za četné rady a duševní podporu. V neposlední řadě patří můj velký dík mému manţelovi Jirkovi za tu největší podporu, jakou vůbec lze ţeně, studentce, poskytnout, a mým rodičům za jejich bezvýhradnou pomoc po dobu celého mého studia.

OBSAH

1. Úvod...... 6 1.1. Přístupy pouţité k rekonstrukci fylogeneze u dvoukřídlých s ohledem na druhovou úroveň a čeleď Tachinidae...... 7 1.2. Fylogenetická pozice čeledi Tachinidae ...... 7 1.3. Současné pojetí taxonomie západopalearktických druhů rodu Tachina a její historický vývoj ...... 11 1.4. Poznatky o samčím postabdomenu dvoukřídlých s ohledem na čeleď Tachinidae, resp. rod Tachina ...... 15 2. Materiál a metodika...... 20 2.1. Morfologická část...... 20 2.1.1. Materiál a jeho úprava...... 20 2.1.2. Terminologie struktur samčího postabdomenu...... 21 2.1.3. Parametry kladistické analýzy morfologických znaků...... 23 2.2. Molekulárně-genetická část ...... 24 3. Výsledky...... 26 3.1. Charakteristika struktur samčího postabdomenu rodu Tachina na pozadí základního stavebního plánu pro Calyptrata (Diptera) a čeleď Tachinidae ...... 26 3.2. Popis samčích terminálií západopalearktických druhů rodu Tachina ...... 27 3.3. Klíč samců západopalearktických druhů rodu Tachina ...... 35 3.4. Rekonstrukce fylogeneze rodu Tachina zaloţená na morfologických znacích ...... 38 3.5. Rekonstrukce fylogeneze rodu Tachina zaloţená na molekulárně-genetických znacích...... 42 4. Diskuze...... 44 4.1. Morfologická část...... 44 4.1.1. Problémy s vymezením rodu Tachina pomocí znaků samčího postabdomenu 44 4.1.2. Poznámky k dosud publikovaným zásadním vyobrazením postabdomenu zástupců rodu Tachina (srov. kap. 3.1)...... 45 4.1.3. Fylogenetická informace v konkrétních morfologických znacích na samčím postabdomenu...... 49 4.1.4. Závěry z fylogenetické analýzy morfologických znaků...... 56 4.2. Molekulárně-genetická část ...... 56 4.3. Srovnání vyuţitých fylogenetických přístupů ...... 57 4.4. Úpravy taxonomického pojetí některých studovaných zástupců rodu Tachina ...... 58 5. Závěr...... 60 6. Literatura...... 61 7. Přílohy...... 67

1. Úvod

Původní zadání této diplomové práce se týkalo středoevropských druhů rodu Tachina Meigen, 1803, záběr této práce byl však posléze rozšířen na všechny jeho zástupce ze západu palearktické oblasti. U druhů rodu Tachina, zejména u těch vyskytujících se na zmíněném území, existuje mnoţství diagnostických obtíţí, daných především nedostatkem spolehlivých morfologických determinačních znaků. K determinaci je tak nutné uţívat nestabilní znaky, jako jsou barevné odlišnosti nebo některé proměnlivé metrické hodnoty. Vyšetření znaků pouţívaných k determinaci středoevropských druhů rodu Tachina a zhodnocení jejich kvality a spolehlivosti se věnovala moje bakalářská práce (Ondrouchová 2006). O fylogenezi čeledi Tachinidae je známo poměrně málo, o fylogenezi rodu Tachina i podčeledi Tachininae, je pak známo ještě méně. Všechny tyto jmenované nedostatky v poznání rodu vedly v průběhu vývoje studia k poměrně zásadním změnám taxonomického pojetí západopalearktických zástupců. Ke spolehlivému ustálení taxonomie rodu Tachina a k vyřešení taxonomických problémů u nejasných druhů, či skupin druhů, můţeme přispět různými přístupy a metodami, nejlépe pak jejich syntézou. Můţeme se pokusit nalézt nové, doposud nepouţívané spolehlivé diagnostické znaky, pokusit se rekonstruovat fylogenezi analýzami homologických morfologických znaků, molekulárně-genetických znaků nejrůznějšího charakteru (mnoţství fylogenetických markerů), analýzou kombinovaných znaků aj. Mnohé z těchto přístupů jsou však velmi obtíţné, časově i finančně náročné a ne kaţdý jejich výsledek je snadné správně interpretovat. Cílem této práce bylo zhodnotit dosavadní vyuţívání těchto metod s důrazem na morfologickou stránku problematicky, a to u kalyptrátních dvoukřídlých s ohledem na niţší taxonomické kategorie a čeleď Tachinidae, dále pak posoudit současný stav taxonomie u evropských druhů rodu Tachina, vytipovat morfologické znaky a sestavit matici pro kladistické zhodnocení západopalearktických druhů rodu Tachina, podílet se na molekulárně- genetickém zhodnocení těchto druhů, zahrnujícím izolaci DNA, amplifikaci cílových markerů (v počtu minimálně dvou), zajištění sekvencování a provedení jejich fylogenetické analýzy alespoň u modelových středoevropských zástupců. Následně pak na základě jmenovaných přístupů vyhodnotit statut studovaných druhů rodu Tachina a porovnat vyuţité přístupy.

7 1.1. Přístupy použité k rekonstrukci fylogeneze u dvoukřídlých s ohledem na druhovou úroveň a čeleď Tachinidae

Existují 3 základní skupiny přístupů ke klasifikaci: tradiční systematika, fenetika a fylogenetická systematika (kladistika). Metody tradiční systematiky vyuţívají určité váţení znaků, kdy taxonom studuje skupinu organizmů, vybírá znaky, jeţ povaţuje za důleţité (tj. konzervativní) a pomocí nich vymezuje taxony. Neshoda nastává, kdyţ různí autoři povaţují za důleţité různé znaky. Je obtíţné ohodnotit evoluční význam skupin klasifikovaných pomocí takovéto intuice (WILEY et al. 1991). Fenetika se snaţí navrhnout empirickou metodu k určení taxonomických vztahů na základě celkové podobnosti organizmů, pouţívá tedy objektivní metody mnohorozměrné statistiky, jimiţ analyzuje velké mnoţství znaků se stejnou váhou. Úskalím jsou jednak často značné odlišnosti ve výsledcích rozdílných algoritmů statistického aparátu a hlavně také fakt, ţe shlukováním organismů na základě všech nalezených podobností se zanedbává riziko vlivu důleţitého fenoménu paralelní nebo konvergentní evoluce (WILEY et al. 1991). Přesto má fenetický přístup velké a stále se rozvíjející pole pouţitelnosti v hodnocení molekulárně- genetických dat, hodnocení vnitrodruhové a mezidruhové variability nebo v metodách semi- automatické diagnostiky, jakými je např. vyuţití Umělých neuronových sítí (ANN) (VAŇHARA et al. 2007). Kladistický přístup, na rozdíl od tradiční systematiky, pouţívá opakovatelné a přesně definované postupy a metody a oproti fenetice není zaloţený na všeobecné podobnosti, ale na podobnosti vyplývající z genealogických vztahů mezi taxony. Má za cíl na základě rozloţení homologických znaků mezi taxony formulovat hypotézy o hierarchických příbuzenských vztazích, identifikovat sesterské taxony a vytvořit větvící se schémata, kladogramy. Protoţe znaky jsou vlastnostmi organizmů, musí být umístěny na kladogram reprezentující tuto historii (WILEY et al. 1991). Následující významné práce jsou reprezentanty dvou posledně jmenovaných přístupů k rekonstrukci pravděpodobné fylogeneze u dvoukřídlého hmyzu se zřetelem na čeleď Tachinidae. Kladistický přístup v analýze morfologických znaků se začal intenzivněji vyuţívat dříve neţli analýzy zaloţené na metodicky obtíţněji získatelných molekulárně-genetických datech náleţející převáţně k fenetickému odvětví. GRIFFITHS (1972) publikoval fylogenetickou klasifikaci čeledí skupiny Cyclorrhapha. Fylogenetická analýza je zaloţená na 44 komentovaných homologických znacích na těle dospělců z 50 tehdejších čeledí, přičemţ čeleď Tachinidae je zde uţita sensu lato, tzn. zahrnující rovněţ čeledi Calliphoridae, Sarcophagidae, Oestridae, Hypodermatidae, Cuterebridae a Gasterophilidae. 8 GRIFFITHS (1982) diskutuje ve své práci homologii některých struktur na těle dvoukřídlých se zřetelem na čeleď Anthomyiidae, provádí klasifikaci zástupců dvou podrodů rodu Pegomya Robineau-Desvoidy, 1830, kdy pro kaţdý z nich zvlášť analyzoval 13 a 12 znaků na těle dospělce a larvy. Později tento autor publikoval obdobně zaměřenou práci, v níţ je provedena fylogenetická analýza rodu Delia Robineau-Desvoidy, 1830 (Anthomyiidae) na základě 24 morfologických znaků na těle dospělců (GRIFFITHS 1991). O’HARA (1989) ve své studii nabízí několik hypotéz o fylogenetických vztazích druhů z tribu Siphonini (Tachinidae) na základě analýz znaků na tělech dospělců. Terminálními taxony jeho analýz jsou většinou rody nebo podrody, výjimečně výrazně odlišné druhy. Stejný autor ve své revizi tribu Polideini (Tachinidae) ze Severní Ameriky a Mexika analyzoval 32 znaků na těle dospělců 43 druhů (O´HARA 2002). Analýze vztahů čeledí okolo Tachinidae (tj. Oestridae, Rhinophoridae, Tachinidae, Calliphoridae, Sarcophagidae) se věnoval PAPE (1992). Vyuţil 50 znaků, které zhodnotil u 26 terminálních taxonů kategorie podčeleď nebo tribus. Jsou to především znaky na těle dospělců, včetně několika znaků na samičím a samčím postabdomenu, ale také znaky ve stádiu vajíčka a larvy a znaky z biologie jednotlivých skupin. Výsledkem jsou 4 odlišné hypotézy (kladogramy) vzniklé analýzou různě upravovaného datového souboru těchto 50 znaků. NIHEI & CARVALHO (2006) vytvořili ve své studii hypotézu o fylogenezi a klasifikaci tribu Muscini (Muscidae) na základě analýzy obsáhlého souboru 112 znaků na těle dospělců 82 druhů této skupiny. V devadesátých letech minulého století nastal prudký vzestup počtu studií s vyuţíváním molekulárních metod pro řešení fylogenetických, popř. taxonomických otázek u různých ţivočišných skupin. Tento trend je patrný také u dvoukřídlého hmyzu. Zpočátku neslouţily sekvence získané u zástupců dvoukřídlých k čistě fylogenetickým analýzám a jednalo se o studie zaměřené výhradně na skupiny významné ze zdravotnického nebo hospodářského hlediska, jimţ je samozřejmě věnována zvýšená pozornost dodnes. Příkladem takovéto práce z poslední doby je studie praktické aplikace molekulárních markerů na identifikaci kuklic parazitujících na škůdcích kukuřice (AGUSTÍ et al. 2005). První čistě fylogeneticky orientovanou molekulární studii u dvoukřídlého hmyzu publikovali VOSSBRINCK & FRIEDMAN (1989), kteří se pokusili analyzovat vztahy skupiny Cyclorrhapha s pouţitím sekvence jaderného genu pro 28S rRNA. Pro analýzu pouţili jen 19 druhů z 15 čeledí, coţ umoţnilo nastínit pouze základní vztahy ve skupině. Mezi analyzovanými druhy byli také 3 zástupci čeledi Tachinidae, přičemţ autoři vyslovují pochybnost o monofylii této čeledi. Tento názor vyvolal četné diskuze, za příliš předčasný ho označil např. PAPPE (1992), ovšem BELSHAW (1993) rovněţ připustil, ţe by tato čeleď nemusela být monofyletická. 9 TÓTHOVÁ et al. (2006) shrnuli práce vyuţívající molekulárně-genetické metody u dvoukřídlých (do r. 2004), kde zhodnotili vhodnost konkrétních molekulárních markerů pro různé taxonomické kategorie. Konstatovali, ţe neexistuje ţádný marker pouţitelný univerzálně pro fylogenetické analýzy na odlišných taxonomických úrovních. Na nejniţších úrovních (druhy nebo druhové skupiny) byly s uspokojivými výsledky pouţity téměř výlučně sekvence mtDNA (hlavně pak geny CO1, CO2 a 16S rDNA). Zajímavou studii na této úrovni uveřejnili SMITH et al. (2007), kteří analyzovali gen pro CO1 u vybraných 16 morfologicky rozlišovaných středoamerických druhů z čeledi Tachinidae, pouţili přes 2 tisíce jedinců, a identifikovali 73 výrazně odlišených mitochondriálních linií, které oprávněně povaţují za samostatné druhy, morfospecies. Jejich hypotéza je podporována zjištěními z biologie těchto druhů. Původních 16 druhů bylo povaţováno za generalisty s poměrně širokým spektrem hostitelů, k 73 rozpoznaným druhům se váţe potvrzená vyšší hostitelská specializace. Je to jedna z mála prací, ve které se pro potřeby taxonomie kombinují tak odlišné metodické přistupy. Pro analýzy na dalších úrovních niţších neţ čeleď byla pouţita jak mtDNA, tak i nDNA, často v kombinovaných analýzách. V případě mtDNA většinou výsledky podpořily známé vztahy zaloţené na morfologii, v případě nDNA nebo kombinovaných analýz nebyly získané výsledky zcela přesvědčivé, jako to platí např. pro studii fylogenetických vztahů uvnitř podčeledi Exoristinae (Tachinidae) (STIREMAN 2002) vyuţívající jaderný gen 28S rDNA a mitochondriální marker EF-1α. Tentýţ autor zveřejnil následnou studii, v níţ provedl zhodnocení materiálu ze své předcházející práce za pouţití jiného softwaru (STIREMAN 2005). V obou studiích Stireman podporuje monofylii Tachinidae jako výchozí předpoklad. Mitochondriální marker CO1 s úspěchem pouţili BERNASCONI et al. (2000) k analýze vztahů mezi 22 rody čeledi Scatophagidae. Fylogenetické vztahy na úrovni čeledí a vyšších kategorií byly studovány s pouţitím 16S a 18S r DNA genetických markerů ve studii NIRMALA et al. (2001), kde byly rekonstruovány fylogenetické vztahy mezi 12 kalyptrátními čeleděmi reprezentovanými 16 druhy a byla potvrzena monofylie skupiny Calyptrata a nadčeledi Hippoboscoidea.

1.2. Fylogenetická pozice čeledi Tachinidae

Calyptrata jsou monofyletická skupina obsahující podčeledi Hippoboscoidea, Muscoidea a Oestroidea (McALPINE 1989, YEATES & WIEGMAN 2005). V současném systému patří čeleď Tachinidae do superfam. Oestroidea, která se vyznačuje následujícími autapomorfními znaky: meron s vertikální řadou štětin, anepimeron opatřený štětinami, laterotergit s chlupy nebo setulami, ţilka M1 ohnutá dopředu a spojující se s ţilkou C před apexem křídla, ţilka A1 10 nedosahující okraje křídla, samčí terminália bez hypandriálního mostu, tj. hypandrium za bazifalem otevřené (McALPINE 1989). Čeleď Tachinidae má vztah k parazitickým skupinám Gastrophilidae, Hypodermatidae a Oestridae, protoţe všechny tyto skupiny vykazují více méně pozměněné postskutelum (SCHUMANN & PAPP 2000). Dospělci těchto parazitických čeledí jsou však natolik pozměněni, ţe příbuznost s čeledí Tachinidae je výrazně zastřena. Společným znakem čeledi Tachinidae s čeleděmi Rhinophoridae, Calliphoridae a Sarcophagidae je meron opatřený štětinami. Od těchto skupin se čeleď Tachinidae liší výrazně vyvinutým postskutelem a utvářením zadního stigmatu, jehoţ přední krytka nenese ţádný svazek dlouhých chlupů (SCHUMANN & PAPP 2000). Ţádné jiné pouţitelné znaky jako doklad synapomorfie čeledi Tachinidae nebyly objeveny. S ohledem na některé rody, kde postskutelum chybí a utváření zadního spirakula není jednoznačné, můţe být monofylie čeledi Tachinidae oprávněně zpochybňována. V praktické determinaci je ovšem základní znak (vyvinuté postskutelum) povaţován za rozhodující a jeho nepřítomnost za výjimku. Stejně problematická je i otázka sesterské skupiny čeledi Tachinidae. Je moţné váţit příbuzenský vztah Tachinidae k čeledím Rhinophoridae, Sarcophagidae a Calliphoridae. Pro řešení příbuzenských vztahů mezi těmito čtyřmi čeleděmi existují následující moţnosti. 1. Tachinidae tvoří samostatnou vývojovou větev a tři ostatní čeledi vykazují vyšší míru příbuznosti mezi sebou. Důkazem pro tuto hypotézu by mohly být uţ zmíněné merální štětiny a utváření zadního spirakula. 2. Sesterskou skupinu čeledi Tachinidae tvoří Rhinophoridae. Tato teorie můţe být podpořena tím, ţe postscutellum čeledi Rhinophoridae je konvexní nebo konkávní, ale většinou naznačené. Jiná moţnost pravděpodobně neexistuje, protoţe příbuznost čeledí Calliphoridae a Sarcophagidae je respektována většinou autorů. U obou čeledí je totiţ na zadním spirakulu charakteristicky utvářen zadní lalok ve formě operkula, kalyptra těchto skupin je většinou široká, přiléhající ke skutelu, zatímco u čeledi Rhinophoridae je jazykovitá nebo oválná zevně zpravidla přímá, nepřiléhající ke skutelu (SCHUMANN & PAPP 2000).

1.3. Současné pojetí taxonomie západopalearktických druhů rodu Tachina a její historický vývoj

Zástupci rodu Tachina jsou známi z nearktické, neotropické, palearktické a orientální oblasti (O´HARA 2007). V palearktickém regionu se vyskytuje 42 a z toho v západním Palearktu 12 známých druhů rodu Tachina. Rod Tachina náleţi do tribu Tachinini, podčeledi Tachininae, čeledi Tachinidae (HERTING & DELY-DRASKOVITS 1993).

Tachina MEIGEN, 1803 Synonyma: Echinodes Meigen, 1800, Echinomyia Latreille, 1804, Periechusa Gistel, 1848, Pelus Gistel, 1848, Pareudora Wachtl, 1894, Eupeleteria Townsend, 1908, Larvaevora Hendel, 1908, Laufferia Strobl, 1909, Smirnoviola Zimin, 1931, Parasmirnoviola Chao, 1962, Servillia Robineau-Desvoidy, 1830, Echinogaster Lioy, 1864, Eudoromyia Bezzi, 1906

Západopalearktické druhy rodu Tachina: Tachina (Tachina) grossa (Linnaeus, 1758) Tachina (Tachina) magna (Giglio-Tos, 1890) Tachina (Eudoromyia) casta (Rondani, 1859) Tachina (Eudoromyia) canariensis (Macquart, 1839) Tachina (Eudoromyia) corsicana Villeneuve, 1931 Tachina (Eudoromyia) fera (Linnaeus, 1761) Tachina (Eudoromyia) magnicornis (Zetterstedt, 1844) Tachina (Eudoromyia) nupta (Rondani, 1859) Tachina (Servillia) lurida (Fabricius, 1781) Tachina (Servillia) ursina Meigen, 1824 Tachina (Servillia) nigrohirta (Stein 1924) Tachina (Echinogaster) praeceps Meigen, 1824

(HERTING & DELY-DRASKOVITS 1993, HERTING 1984, TSCHORSNIG et al. 2004). 12 Diagnostické problémy uvnitř rodu Tachina Známé taxonomické problémy rodu Tachina se týkají druhů T. (E.) fera, T. (E.) magnicornis, T. (E.) nupta a T. (S.) nigrohirta. Druhy T. fera a T. magnicornis jsou v současnosti rozlišovány na základě znaků uvedených v Tab. 1, druhy T. magnicornis a T. nupta na základě znaků v Tab.2., kdy se některá rozpětí metrických hodnot či barevných variant v tezi a antitezi překrývají, popř. vytvářejí plynulé přechody (ONDROUCHOVÁ 2006). Sami autoři v současnosti pouţívaného klíče TSCHORSNIG & HERTING (1994), z něhoţ Tab. 1. a 2. čerpá, hodnotí barevné znaky a délku anteriorního drápku samců jako variabilní a druh T. nupta navíc označují za moţnou variantu druhu T. magnicornis.

Tab. 1. Rozlišení druhů Tachina fera a T. magnicornis (ONDROUCHOVÁ 2006). Tachina fera Tachina magnicornis čelo ♂♂ 0,68 – 1,08 krát a čelo ♂♂ 1,10 – 1,39 krát a ♀♀ 0,94 – 1,28 krát širší neţ oko ♀♀ 1,27 – 1,55 krát širší neţ oko přední tarsus ţlutý, zřídka hnědý přední tarsus hnědý nebo černý černý podélný pruh se rozšiřuje černý podélný abdominální pruh končí směrem ke konci tergitu 5, téměř vţdy na konci termitu 5 zřídka končící v bodě ♂♂: anteriorní drápky ♂♂: anteriorní drápky jasně kratší téměř tak dlouhé jako poslední 2 neţ poslední 2 tarsalní sloučené tarsalní sloučené články články

Tab. 2. Rozlišení druhů T. magnicornis a T. nupta (ONDROUCHOVÁ 2006). Tachina magnicornis Tachina nupta černý podélný abodminální pruh černý podélný abdominální pruh končí se rozšířuje směrem ke konci v bodě na konci tergitu 5 tergitu 5, zřídka končící v bodě

♂♂: anteriorní drápky delší neţ ♂♂: anteriorní drápky nanejvýš tak dlouhé poslední tarsalní článek jako poslední tarsální článek

♀♀: 4. článek předního tarsu má ♀♀: 4. článek předního tarsu nanejvýš tak jasně větší šířku neţ délku široký, jak je dlouhý

Druhy T. usnina a T. nigrohirta jsou v současnosti rozlišovány na základě znaků uvedených v Tab. 3. TSCHORSNIG & HERTING (1994) uvádějí, ţe zatím není jasné, zda se jedná o validní druh, nebo pouze o variantu druhu T. nigrohirta, katalogy HERTING (1984) a HERTING & DRASKOVITS (1993) hodnotí T. nigrohirta pouze jako synonymum druhu T. ursina. 13

Tab. 3. Rozlišení druhů T. ursina a T. nigrohirta (TSCHORSNIG & HERTING 1994). Tachina ursina Tachina nigrohirta dorzální chlupy thoraxu světle ţluté dorzální chlupy thoraxu zcela nebo nebo bělavé převáţně černé

marginální štětiny tergitu 4 zpravidla marginální štětiny tergitu 4 delší neţ kratší neţ segment segment ♂♂: červenavá laterální skvrna na ♂♂: červenavá laterální skvrna na abdomenu sotva vyvinutá, obvykle abdomenu rozsáhlejší, přechází končí na posteriorním okraji tergitu 4 aţ na tergit 5 nebo zcela chybí

Vývoj taxonomického pojetí studovaných zástupců rodu Tachina Z přehledu pojetí druhů rodu Tachina v různých taxonomických publikacích (Tab. 4) je zřejmá celá řada změn individuálního přístupu autorů od starších k recentním publikacím. První známí evropští zástupci dnešního rodu Tachina byli společně řazeni do stejného rodu Echinomyia Latreille, 1804 (např. jiţ KOWARZ 1894). Jak byly postupem času popisovány nové a nové druhy, rozrůznilo se jejich pojetí do více rodů, z nichţ některé jejich názvy, ne však všechny, jsou dnes uţívány jako jména podrodů. Výrazně rozdílně pak v tomto sledu působí MESNIL (1944-1975) ve významné Lindnerově monografii, kde uvádí všechny dnes známé západopalearktické druhy (s výjimkou Tachina nigrohirta, který povaţuje za synonymum druhu T. ursina) pod shodným rodovým názvem Tachina. V následných publikacích se však rozrůznění znovu obnovuje a počínaje ruskými autory se v něm navíc objevuje snaha o vyčlenění druhu T. praeceps do dalšího samostatného rodu Pareudora Wachtl, 1894 (ZIMIN et al. 1970 a ZIMIN & KOLOMIEC 1984) nebo Echinogaster Lioy, 1864 (např. ČEPELÁK 1987). HERTING (1984) pak zavádí zcela nové stále uznávané pojetí. Všechny druhy sdruţuje pod rodovým názvem Tachina, avšak zavádí také čtyři podrody Tachina, Eudoromyia, Servillia a Echinogaster. Z tabulky je patrné, ţe ČEPELÁK (1987) toto pojetí ve své publikaci ještě nerespektoval. 14

Tab. 4. Západopalearktické druhy rodu Tachina v pojetí autorů jednotlivých taxonomických publikací relevantních v evropském kontextu; v závorkách uvedena rodová, případně druhová synonyma pouţitá v publikacích.

podrod: Tachina Eudoromyia Servillia Echinogaster publikace (chronolog.) T. grossa T. magna T. canariensis T. casta T. corsicana T. fera T. magnicornis T. nupta T. lurida T. ursina T. nigrohirta T. praeceps

KOWARZ (1894) + + + (Echinomyia, E. (Echinomyia) - - - - (Echinomyia) tessellata) - - - - - + + + + + + + BEZZI & STEIN (1907) (Eudoromyia + (Eudoromyia) + (Echinomyia) (Echinomyia) (Echinomyia) (Echinomyia) - (Echinomyia) - (Servillia) (Servillia) - Lefeburei) + + + + STEIN (1924) + (Echinomyia) + (Servillia) + (Echinomyia) (Echinomyia) - - - - (Echinomyia) - (Servillia) (Servillia)

ENDERLEIN (1936) + (Echinomyia) ------+ + HERTING (1960) + (Echinomyia) + (Servillia) + (Servillia) + (Echinomyia) (Echinomyia) - - - - (Echinomyia) - - MESNIL (1944-1975) + + (casta) + + + + (vernalis) + + + - + + + + ZIMIN et al. (1970) + + (lefebvrei) + + + (Pareudora) - - - (orientalis) (Servillia) (Servillia) - + VERBEKE (1962) + (Echinomyia) + (Servillia) + (Pareudora) - - - - - (Echinomyia) - - - HERTING (1984) + + + + + + + + + + (ursina) + + (nupta, ZIMIN & KOLOMIEC + (fera, + (satanas, + + + + + (lefebvrei) + (znojkoi) mesnili, + (Pareudora) (1984) - pamirica) tessellata) nigriventris, (Servillia) (Servillia) - micado) + TSCHORSNIG (1985b) - - - - + - - - + - - MIHÁLYI (1986) + + - - - + + + + + - + + + + ČEPELÁK (1987) + (Servillia) + (Echinogaster) - - - - - (Echinomyia) - - (Servillia) (Servillia) BELSHAW (1993) + - - - - + - - + + - - HERTING & (ursina) DRASKOVITS (1993) + + + - + + + + + + + TSCHORSNIG & HERTING (1994) + - - - - + + + + + + + CHIENMING et al. (1996) + - - - + + + + - + - + ČEPELÁK & VAŇHARA (1997) + - - + - + + + + + + + VAŇHARA & TSCHORSNIG (2006) + - - - - + + + + + + + 15

1.4. Poznatky o samčím postabdomenu dvoukřídlých s ohledem na čeleď Tachinidae, resp. rod Tachina

Struktury samčího postabdomenu představují u dvoukřídlého hmyzu, jakoţ i jiných řádů hmyzu, nenahraditelné seskupení kvalitních strukturálních taxonomických znaků (McALPINE 1981). Změny těchto struktur v procesech typogeneze a následné speciace reprezentují moţné morfologické reprodukční bariéry a jsou tak vhodným podkladem nejen pro determinaci, ale také pro fylogenetické úvahy (VERBEKE 1962). Na abdomenu skupiny Cyclorrhapha rozlišujeme preabdomen a postabdomen. Postabdomen je oblast od 6. segmentu, za součást postabdomenu povaţujeme také sternit 5, protoţe je s ostatními strukturami postabdomenu funkčně i morfologicky pevně spjat. Samčí postabdomen můţeme dále členit na praehypopygialní segmenty (segmenty 6–8) a hypopygium (segment 9, tj. epandrium, s přívěsky a hypandriální komplex) (GRIFFITHS 1972, TSCHORSNIG 1985b). Níţe uvádím chronologicky řazený přehled významných komplexnějších publikací týkajících se problematiky těchto struktur. VERBEKE (1962) publikoval obsáhlou studii zabývající se výhradně strukturami samčího postabdomenu, konkrétně pak utvářením falu a gonitů, u zástupců čeledi Tachinidae. Se zaměřením na falus a gonity prozkoumal samčí postabdomen 240 druhů ze 180 rodů. Publikace obsahuje 25 obrazových tabulí s originálními detailními kresbami převáţně falu a gonitů. Na základě podstaty spojení bazifalu a distifalu, makro a mikrosturktury distifalu a utváření postgonitu VERBEKE (1962) rozlišuje 78 skupin. Rod Tachina (studovaní zástupci viz Tab. 4) je součástí skupiny rodů nazvanou podle rodu Echinomyia (do které zahrnul tehdejší rody Echinomyia Latreille, 1804 (syn. rodu Tachina), Pareudora Wachtl, 1894 (syn. rodu Tachina), Chromatophania, Servillia Robineau-Desvoidy, 1830 (syn. rodu Tachina), Dejeania, Peletieria a Cyphocera). Tato skupina je charakterizována na základě prvního kritéria – spojení bazifalu s distifalem – jako typ 1 (tj. přímé nepohyblivé spojení). Na základě druhého kritéria – utváření postgonitů – jako typ A (tj. postgonity laločnatého tvaru nebo makadlovité a často strukturou podobné struktuře pregonitů, více či méně diferenciované přítomností pórů, hrotů, trnů, mikrochaet apod.). A na základě kritéria struktury distifalu jako typ DEG (s podélnými řadami ventrálních mikrostruktur nebo od nich odvozených sekundárních struktur). Tento typ se následně na základě detajlnější struktury distifalu a struktury bazifalu rozděluje na 3 podtypy, z nichţ jedním je jiţ zmiňovaná skupina Echinomyia (distifalus většinou zavalitého vhledu, s nahloučenou a poměrně členitou, avšak v porovnání s jinými skupinami přesto relativně jednoduchou strukturou bez preputia nebo 16 rozlišené apikální části, většinou tupě zakončený; bazifalus většinou krátký a zavalitý, u některých skupin podlouhlý a cylindrický, v tom případě epifalus primitivní, umístěný mediálně nebo blízko apexu; další společné charakteristiky skupiny Echinomyia: postgonit mírně ztlustlý a někdy na konci laločnatý, pregonit s distálním výčnělkem směřujícím dopředu a apikálně hákovitým nebo zoubkovaným a falus variabilní, ale v zásadě s více-méně prodlouţenou tubulární stavbou). Ještě blíţe se zástupců rodu Tachina týkají tyto charakteristiky: u rodů Echinomyia a Dejeania bazifalus cylindrický a zakřivený, blanitá část distifalu ke konci zúţená, centrální část distifalu málo rozvinutá, stejně jako u Oestrocharis, Ocypteromima apod. U Pareudora a Chromatophania chitinózní lamely distifalu silnější a distifalus celkově objemnější, hlavně u Chromatophania se velmi podobá charakteristickým strukturám rodu Germaria, stejně charakterizovány i rody Servillia a Peleteria, kromě toho u nich distifalus zahnutý k bazifalu, jako je tomu i u Loewia, Helocera a dalších. GRIFFITHS (1972) ve své fylogenetické klasifikaci skupiny Cyclorrhapha klade velký důraz na struktury samčího postabdomenu, jak uţ napovídá i samotný název monografie. Více neţ polovinu znaků, které zahrnuje do fylogenetické analýzy na úrovni čeledí, představují struktury samčího postabdomenu. Tyto znaky se týkají utváření 6. tergitu, 6. steritu, 7. sternitu, 8. sternitu, 7. tergitu, 8. tergitu, přítomnosti a umístění nebo ztráty 6. a 7. stigmatu, přítomnosti nebo ztráty surstylů, jejich splynutí s epadriem či zdvojení, přítomnosti či nepřítomnosti baciliformních skleritů, existence spojení cerků se surstyly, redukce cerků, typu spojení aedeagální apodemy a hypandria, splynutí nebo oddělení ramen hypandria, přítomnosti či nepřítomnost pregonitů, utváření postgonitů a falu a přítomnosti či nepřítomnosti epifalu. Práce obsahuje také 39 obrazových tabulí obsahujících originální i převzaté kresby. Autor v publikaci hlouběji rozebírá některé otázky stavebního plánu samčího postabdomenu skupiny Cyclorrhapha a přichází s novou důleţitou hypotézu označovanou jinými autory jako „periandrická“ hypotéza (SINCLAIR 2000). Hlavním rysem této hypotézy je tvrzení, ţe pravé epandrium jakoţto tergit 9 u všech Cyclorrhapha kompletně schází a struktura nazývaná jako epandrium se u této skupiny vytvořila dorzálním zvětšením bazálních článků postgonitů. Takto vzniklý sklerit nazývá Griffith periandrium. McALPINE (1981) komentuje struktury samčího postabdomenu dvoukřídlých v rámci kapitoly o morfologii a terminologii dospělců, která je součástí prvního dílu manuálu nearktických dvoukřídlých. Uvádí, ţe strukturami samčího genitálu, které se v taxonomii nejčastěji vyuţívají jsou epandrium (tergit 9), hypandrium (sternit 9), pregonity, postgonity, falus, surstyly (redukovaný tergit 10) a jednoduchý sternit 10 a tyto struktury také blíţe charakterizuje. Součástí kapitoly je i 6 originálních obrazových tabulí s kresbami samčího postabdomenu dvoukřídlých. Tento autor je zastáncem tzv. „epandriální“ hypotézy, jejímţ 17 hlavním rysem je názor, ţe epandrium, jakoţto tergit 9, je u všech skupin dvoukřídlých homologickou strukturou. Obsáhlejší publikací, jejímţ významným podílem je charakteristika a fylogenetická diskuze struktur samčího postabdomenu, je dílo GRIFFITHS (1982), věnující pozornost bohatému rodu Pegomya z čeledi Anthomyiidae. Práce je součástí osmého dílu série o dvoukřídlých nearktické oblasti. Je zde popsána řada nových druhů a popis kaţdého z nich je doprovázen kresbami struktur samčího postabdomenu. Je zde navíc provedena fylogenetická klasifikace kaţdého ze dvou podrodů rodu, zaloţená z 50% na strukturách samčího postabdomenu. Autor opět diskutuje homologii některých struktur ve smyslu své dřívější publikace o skupině Cyclorrhapha (GRIFFITHS 1972), přičemţ zde reaguje na námitky svých prvních oponentů (zvláště pak W. Henniga) k některým jeho závěrům o homologii hypopygiálních struktur. Obdobně laděná práce je zaměřená na rod Delia (Anthomyiidae) (GRIFFITHS 1991). Struktury samčího postabdomenu jsou opět pouţity při popisu nových druhů a k fylogenetické klasifikaci rodu, kde představují 15 z analyzovaných 24 homologických znaků. Velmi důleţitou publikací (i pro potřeby této diplomové práce) je monografie TSCHORSNIG (1985b), zabývající se sklerotizovanými strukturami samčího postabodmenu 423 vybraných zástupců čeledi Tachinidae. Za účelem srovnání autor prostudoval také 13 druhů z čeledi Calliphoridae, 22 druhů z čeledi Sarcophagidae, a 20 druhů čeledi Rhinophoridae. Poznatky získané při zkoumání struktur postabdomenu těchto druhů z čeledi Rhinophoridae publikoval o něco dříve (TSCHORSNIG 1985a). Jednotlivé struktury komplexu samčího postabdomenu jsou v publikacích studovány podle funkčních hledisek s cílem stanovit moţné synapomorfie. Práce hodnotí dostupné znaky samčích terminálií na úrovni vyšších taxonomických kategorií, tj. převáţně na úrovni skupin rodů (podtriby sensu MESNIL 1944-1975) a výše, o niţších kategoriích (rod a velmi výjimečně druh) se zmiňuje jen v případě výjimek ze stavebního plánu vytyčených 32 skupin, které v práci charakterizuje. Také znaky, pouţité např. v klíči těchto skupin, pak odpovídají potřebě vyšších kategorií. Za účelem charakteristiky skupiny Tachinina byly prozkoumány samčí terminália také tří zástupců rodu Tachina (T. grossa, T. fera, T. ursina). Jednoznačným komentářům o fylogenezi struktur samčího postabdomenu se TSCHORSNIG (1985b) spíše vyhýbá. Uvádí znaky charakterizující jednotlivé skupiny, tyto znaky jsou však často společné i skupinám dalším. Jedny z mála závěrů o fylogenezi se týkají vyšších taxonomických kategorií, kdy za monofyletické na základě struktur samčích terminálií povaţuje podčeledi Dexiinae a Phasiinae, u Exoristinae monofylii nezavrhuje, ale podčeleď Tachininae za monofyletickou nepovaţuje. Podaná charakteristika struktur samčího 18 postabdomenu v této práci odpovídá „epandriální“ hypotéze (McALPINE 1981, SINCLAIR 2000). Součástí následujících dvou publikací (WOOD 1987 a TSCHORSNIG & RICHTER 1998) je stručný komentář k samčímu postabdomenu čeledi Tachinidae. WOOD (1987) publikoval takovýto odstavec v kapitole věnované kuklicovitým, která je součástí druhého dílu manuálu nearktických dvoukřídlých, součástí kapitoly jsou 2 obrazové tabule s kresbami struktur samčího postabdomenu, TSCHORSNIG & RICHTER (1998) popisují samčí terminála v kapitole o čeledi Tachinidae z třetího dílu manuálu palearktických dvoukřídlých a své komentáře doplňují třemi obrazovými tabulemi s kresbami příslušných struktur. SINCLAIR (2000) publikoval svoji kapitolu věnovanou výhradně morfologii a terminologii samčích terminálií zástupců skupiny Diptera v prvním dílu manuálu katalogu palearktických dvoukřídlých. Komentuje zde dohromady 40 termínů, které se vyskytují napříč skupinou dvoukřídlého hmyzu, některé z nich jsou vzájemně homologické. Autor zde prezentuje přehled protichůdných hypotéz a modifikací těchto hypotéz o homologii vybraných struktur samčího postabdomenu dvoukřídlých. Samo Sinclairovo pojetí pak vychází z „epandriální“ hypotézy (McALPINE 1981). Pro doplnění moţno uvést, ţe stejný autor publikoval s kolektivem autorů v roce 2007 komplexní práci týkající se samčího genitálního traktu a jeho významu ve fylogenezi (SINCLAIR et al. 2007). Práce se zabývá vnitřními měkkými strukturami samčích terminálií, těsně souvisejícími se strukturami vnějších terminálií, avšak pouze se zaměřením na skupinu nematocerních dvoukřídlých. O´HARA (2002) také připisuje znakům samčího postabdomenu velkou fylogenetickou hodnotu, kdyţ pro svoji fylogenetickou analýzu tritu Polideini (Tachinidae) vybral polovinu znaků na těchto strukturách. Publikace obsahuje také 9 bohatých obrazových tabulí s kresbami těchto struktur. Posledních několik desetiletí se charakteristika struktur samčího postabdomenu doprovázená jeho vyobrazeními stává standardní součástí převáţné většiny popisů nových druhů. Z takovýchto publikací v rozsahu čeledi Tachinidae moţno uvést práce O’HARA (1984) popisující nový rod Baeomyia O’Hara, 1984, TSCHORSNIG (1984) s popisem nových druhů z rodů Exorista Meigen, 1803 a Zeuxia Meigen, 1826, TSCHORSNIG (1986) s novým druhem z rodu Bithia Robineau-Desvoidy, 1863, TSCHORSNIG (1989) s novými druhy z rodu Graphogaster, Rondani 1868, O’HARA (1991) s popisy nových druhů z rodu Actia Robineau-Desvoidy, 1830, TSCHORSNIG (1991) s novými druhy z rodů Gonia Meigen, 1803 a Leucostoma Meigen 1803, O’HARA (1993) s popisy nových druhů z rodu Frontiniella Townsend, 1918, TSCHORSNIG (1993) s novým druhem rodu Bithia Robineau- 19 Desvoidy, 1863, RICHTER & WOOD (1995) s popisem nových druhů z rodu Macquartia Robineau-Desvoidy, 1830, TSCHORSNIG (1997) s novým druhem rodu Chetogena Rondani, 1856, TSCHORSNIG & HERTING B. (1998) s novým druhem z rodu Meigenia Robineau- Desvoidy, 1830, TSCHORSNIG (2000a) s novým druhem z rodu Eloceria Robineau- Desvoidy, 1863, TSCHORSNIG (2000b) s popisem nových druhů z rodů Germaria Robineau-Desvoidy, 1830, Labigastera Macquart, 1834 a Cylindromyia Meigen, 1803, TSCHORSNIG (2002a) s novým druhem z rodu Campylocheta Rondani, 1859, TSCHORSNIG (2002b) s nový druhem z rodu Bithia Robineau-Desvoidy, 1863, revizi druhů rodu Pales Robineau-Desvoidy, 1830 s popisy nových druhů v práci CERRETTI (2005), revizi podrodu Ceranthia Robineau-Desvoidy, 1830 z rodu Siphona Meigen, 1803 s popisy nových druhů v publikaci TACHI & SHIMA (2005), revizi rodu Trixa Meigen, 1824 s popisy nových druhů v publikaci ZHANG & SHIMA (2005), systematickou studii rodu Dinera Robineau-Desvoidy, 1830 s popisy nových druhů v práci ZHANG & SHIMA (2006), revizi rodu Phorinia Robineau-Desvoidy 1830 s popisy druhů z publikace TACHI & SHIMA (2006a), či revizi rodu Proceromyia Mesnil, 1957 s popisy druhů v publikaci TACHI & SHIMA (2006b), publikaci CERRETTI & TSCHORSNIG (2007) s popisy druhů z rodu Siphona Meigen, 1803 aj. Struktury samčích terminálií hrají důleţitou roli také v pracích zabývajících se revizí znaků a redeskripcí druhů jako je práce SABROSKY (1969) revidující znaky rodu Juriniopsis Townsend, 1916 nebo BERGSTRÖM (2008), který zrevidoval druh z rodu Myxexoristops Townsend, 1911.

2. Materiál a metodika

2.1. Morfologická část

2.1.1. Materiál a jeho úprava

Pro účely determinace a fylogenetických úvah jsem vypreparovala a prozkoumala postabdomen 103 samců, přičemţ jsem hodnotila převáţně sklerotizované struktury tohoto komplexu. Pro studium vnitřních tkání by bylo třeba dostatečné mnoţství čerstvého materiálu, který jsem neměla k dispozici, protoţe se mnohdy jedná o vzácné druhy, popř. endemity. Pracovala jsem převáţně se suchým sbírkovým materiálem, podrobnosti o konkrétních jedincích jsou uvedeny v příloze XIX, tento mateiál zahrnoval rovněţ jedince poskytnuté za účelem potvrzení nebo vyvrácení existence 13. druhu. Výsledky tohoto šetření budou později publikovány. Pro re-/determinaci jsem pouţívala převáţně klíč TSCHORSNIG & HERTING (1994), druhy z oblasti mimo střední Evropu jsem určovala s pomocí klíče MESNIL (1944– 1975), později jsem několik jedinců určila, resp. přeurčila na základě struktur samčího postabdomenu (viz kap. 3. 3.). Značná část materiálu byla determinována specialisty: Ch. Bergström, P. Cerreti, J. Čepelák, B. Herting, L. Mesnil, R. Rozkošný, H.-P. Tschorsnig, J. Vaňhara, J. Ziegler. Oddělená samčí terminália jsem vţdy cca 15 minut upravovala v horkém 10 % roztoku KOH. Z komplexu sturktur jsem u vybraných jedinců z kaţdého druhu vypreparovala baciliformní sklerity (viz Obr. 1. a 2. a přílohy I.-XIV. / e,f) a z nich připravila dočasný glycerinový preparát. Ostatní struktury jsem pozorovala a fotografovala volně v glycerinu na Petriho misce. Fotografie struktur samčího postabdomenu jsem zhotovovala pomocí sestavy s preparačním mikroskopem OLYMPUS SZX12 a příslušnou kamerou Color View IIIµ. Rozfázované fotografie jsem sestavovala pomocí SW Helicon-Focus (USA). Při fotografování celého postabdomenu z dorzálního pohledu v jednom případě zakřivení neumoţňovalo pozorovat všechny struktury ve správné pozici, proto byl oddělen S5 od zbylých struktur (epandriální části postabdomenu), kaţdá z těchto částí byla fotografována zvlášť a výsledný obrázek (příloha XIII. / b) vznikl přiloţením těchto dvou snímků, vţdy se jednalo o části postabdomenu téhoţ jedince.

2.1.2. Terminologie struktur samčího postabdomenu

V práci pouţívám aktuální terminologii z publikace SINCLAIR (2000), pro několik málo detailnějších struktur zaměřených na čeleď Tachinidae pak vycházím z práce TSCHORSNIG (1985b). Nově jsem pouţila pojmy hřeben syncerku a drápek syncerku. Umístění struktur samčího postabdomenu je naznačeno na Obr 1. a 2., pro usnadnění stylistického zpracování uţívám v textech počeštěné tvary, přehled těchto tvarů, anglických odborných termínů a zkratek pouţitých ve schématech (Obr. 1. a 2.) shrnuje Tab. 5.

Tab. 5. Přehled terminologie struktur samčího postabdomenu a použité zkratky; přepis do češtiny ve smyslu akademického slovníku PETRÁČKOVÁ & KRAUS (1997).

zkratka ve jeho použití v anglickém textu počeštěný tvar schématu AeA phallapodeme aedeagální apodema BF basiphallus bazifalus BS bacilliform sclerite/s (=process longus) baciliformní sklerity DF distiphallus distifalus E (T9) epandrium (tergite 9) epandrium (tergit 9) EjA ejaculatory apodeme ejakulatorní apodema Ha hypandrial apodeme hypandriální apodema Hcd central hypandrial plate střední hypandriální destička Hr ramus of hypandrium, hypandrial arm/s ramena hypandria Hy hypandrium hypandrium I phallapodeme process intermediální výběţek aedeagální apodemy ML medial stripe of distiphallus mediální lišta distifalu PostG postgonit (=paramere) postgonit/y PreG pregonite/s pregonit/y S(7+8) synterosternite 7+8 syntergosternit/segment 7+8 S5 sternite 5 sternit 5 S6 sternite 6 sternit 6 Sti 6 spiracle 6 stigma 6 Sti 7 spiracle 7 stigma 7 Sur surstylus/i surstyly Syn syncercus syncerkus viz syncerkus cercus/cerci cerky

Obr. 1 Idealizované schéma samčího postabdomenu dorzálně, T. (Eudoromyia)sp. (Orig.).

Obr. 2. Idealizované schéma samčího postabdomenu laterálně, T. (Servillia) sp. (Orig.)

2.1.3. Parametry kladistické analýzy morfologických znaků

Pro kladistickou analýzu bylo na postabdomenu samců vybráno celkem 12 znaků (Tab. 11), kritéria pro zařazení potenciálních synapomorfií uvádím v kap. 4.1.3. Znaky 6, 7 a 10 byly kódovány jako vícestavové. Z nich bylo se znaky 7 a 10 během analýzy zacházeno jako se znaky neseřazenými („unordered“, Fitchova optimalizace), se znakem 6 jako se znakem seřazeným („ordered“, Wagnerova optimalizace). Fylogenetické vztahy v rámci čeledi Tachnidae jsou dosud značně nejasné. Určení sesterského taxonu k rodu Tachina je proto v této chvíli velmi obtíţné. Monofylie rodu Tachina navíc zatím nikdy nebyla testována. Z tohoto důvodu jsem do fylogenetické analýzy zařadila větší počet vnějších skupin (Tab. 6), které zahrnují zástupce současně řazené do stejné podčeledi (Tachininae: Germaria ruficeps, Nowickia ferox, Peleteria rubescens, Schineria tergestina, Gymnochaeta viridis, Linnaemyia picta, Nemoraea pellucida (Meigen, 1824) a jiné podčeledi (Exoristinae: Winthemia variegata, Gonia divisa). Kořen fylogenetického stromu byl určen druhem Stevenia atramentaria z čeledi Rhinophoridae, která je zřejmě sesterskou skupinou Tachinidae (viz kap. 1.3). Výběr těchto konkrétních druhů byl ovlivněn mimo jiné dostupností sekvencí genů 12S a 16S rDNA, aby bylo moţné výsledky analýzy morfologických dat přímo srovnat s výsledky analýzy molekulárních dat.

Tab. 6. Vnější skupiny pouţité při analýze morfologických znaků na samčím postabdomenu.

Taxonomické zařazení-pokud Druh není uvedeno jinak, vše Tachinidae Germaria ruficeps (FALLÉN, 1820) Tachinini – Tachininae Nowickia ferox (PANZER, 1809) Tachinini – Tachininae Peleteria rubescens (ROBINEAU-DESVOIDY, 1830) Tachinini – Tachininae Schineria tergestina RONDANI, 1859 Tachinini – Tachininae Gymnochaeta viridis (FALLÉN, 1810) Ernestiini – Tachininae Linnaemyia picta (MEIGEN, 1824) Linnaemyini – Tachininae Winthemia variegata (MEIGEN, 1824) Wintemiini – Exoristinae Gonia divisa MEIGEN, 1826 Goniini – Exoristinae Stevenia atramentaria (MEIGEN, 1824) Rhinophoridae Melanomya nana (MEIGEN, 1826) Rhinophoridae

Kladistická analýza byla provedena v programech NONA 2.0 (GOLOBOFF 1993) a Winclada 1.00.08 (NIXON 2002) s pouţitím heuristického algoritmu s následujícím 24 nastavením: „maximum trees to keep = 1000; number of replications = 15; starting trees per replication = 5; search strategy = multiple tbr+tbr“.

2.2. Molekulárně-genetická část

V této práci byly analyzovány molekulárně-genetické markery 12S a 16S rDNA. Pro amplifakaci těchto úseků DNA byla vyuţita nukleová kyselina extrahovaná z 32 jedinců, ze studovaného rodu vţdy po dvou jedincích od kaţdého druhu, pro testování hypotéz o nesourodosti souboru jedinců determinovaných jako T. nupta dva jedinci z japonských lokalit a dva jedinci z lokalit středoevropských (informace o konkrétních jedincích viz Tab. 8). Jednalo se o suchý sbírkový materiál nebo materiál konzervovaný v 70% ethanolu. Jako vnější skupina (outgroup) byly pouţity druhy uvedené v Tab. 7. Fylogenetický strom byl konstruován metodou Bayesian Inference (BI) v programu Mr. Bayes v. 3.1.2 (RONQUIST & HUELSENBECK 2003). Evoluční model byl vybrán programem MrModeltest 2.2 (NYLANDER 2004) pro oba genetické markery odděleně, nicméně pro oba datasety byl vybrán jako nejoptimálnější model GTR+I+G, který byl následně v kombinované analýze BI pouţit. Parametry Bayesovské analýzy (BA) byly nastaveny takto: mcmc samplefreq=1000, nchains=8, nruns=2, temp=0.05, swapfreq=1, nswap=2, mcmcdiagn=yes, diagnfreq=1000, relburnin=yes, burninfrac=0.3; sumt displaygeq=0.5, burnin=300; sump burnin=300. Délka BA (number of generations, ngen) byla uzpůsobena tak, aby směrodatná odchylka (standard deviation of split frequencies) klesla pod 0,01, jak doporučují autoři programu. Spolehlivost větví fylogenetického stromu je udávána posteriorními pravděpodobnostmi (posterior probability), přičemţ jsou zobrazeny jen hodnoty vyšší neţ 0,5.

Tab. 7. Vnější skupiny pouţité při analýze molekulárně-genetických znaků.

Taxonomické zařazení-pokud není Druh uvedeno jinak, vše Tachinidae Germaria ruficeps (FALLÉN, 1820) Tachinini – Tachininae Peleteria varia (FABRICIUS, 1794) Tachinini – Tachininae Gymnochaeta viridis (FALLÉN, 1810) Ernestiini – Tachininae Linnaemyia picta (MEIGEN, 1824) Linnaemyini – Tachininae 25 Tab. 8. Přehled jedinců využitých pro molekulárně-genetickou analýzu. jedinec (druh) pohlaví det. leg. místo a datum sběru

T. grossa1 ♀ J. Čepelák J. Čepelák SVK: Kľačno (Zlatno); 19.7. 1992

SVK: Višňové near Nové Mesto (7272), T. grossa2 ♂ neuvedeno J. Martinovský (distr. Trenčín); 20.7. 1996 ITA: Sicilia-Madonia, Collesano env., 1- T. magna1 ♂ neuvedeno J. Halada 600m; 3.-5. 6. 2002 P. Cerretti, L. GRE: Thessalia, Trikala prov., Vlahava, Facchinelli, M. Tisato, N39.74353-E21.65747-650m, (hand net); T. magna2 ♂ P. Cerretti L. Valerio, S. Vanin, 29.4.2003 ESP: Canary Islands, Tenerife, N, Cruz de T. canariensis1 ♀ S. Čepelák J. Bosák Luis; 23.4. 2001 ESP: Canary Islands, La Palma, Fuencaliente, Las Caletas 400m, at T. canariensis2 ♀ H.-P. Tschorsnig D. Bartsch a J. Berg flowers; 12.12. 2005 ESP: Prov. Gerona, Sierra de Rodes, W T. casta1 ♂ H.-P. Tschorsnig H.-P. Tschorsnig Cadaqués, Puig Alt; 16.6. 1995

ITA: Sicilia (PA), Bosco della Ficuzza, 865m, Pulpito del Re, N37.53174 P. Cerretti, B. Birtele, G. E13.23768, (su Ferula communis), 15.5. T. casta2 ♂ P. Cerretti 2006 Nardi, D. Whitmore 2004 (retino) GRE: Epyro, Pindos Mts., Joannina prov., P. Cerretti, M. Mei, M. Baltouma, Driskos passage (hand net); T. corsicana1 ♀ P. Cerretti Tisato, S. Vanin 26.5. 2002 P. Cerreti, M. Mei, M. GRE: Epyro, Thesprotia prov., Igoumenitsa T. corsicana2 ♂ P. Cerretti Tisato, S. Vanin, near Polydrosso, (hand net); 1.6. 2002 ITA: Lazio-RM, Monti della Tolfa, Sasso T. fera1 ♂ P. Cerretti P. Cerretti 300m; 29.4. 2001 T. fera2 ♂ V. Straka V. Straka SVK: Nízké Tatry; Kopáč, 12.6. 2005 SWE: Öl Algutsrum, Kta V 100m T. magnicornis1 ♂ Ch. Bergström Ch. Bergström 628375/154422 LAN; 25.5.2005

FRA: Bourgogne, Foret - St. Prix. Mts., coniferous forest (ihličnatý les), T. magnicornis2 ♀ J. Vaňhara J. Vaňhara umbelliferae; 31.7. 1992 JPN: Kyushu, Oita-Ken Yufu-shi, Shonai, T. nupta1 ♂ P. Cerretti P. Cerretti, D. Whitmore Oita, 860m; 29.9.2006 T. nupta2 ♂ T. Tachi T. Tachi JPN: Minami Park, Fukuoka; 20.4. 2007 T. nupta ? 1 ♀ J. Čepelák J. Čepelák SVK: B. Karpaty, Španie; 18.7. 1973 ITA: Sicilia (PA) Bosco della Ficuzza, 600- 1000m, (Elaeoselinum asclepium), T. nupta ? 2 ♂ P. Cerretti P. Cerretti, M. Tisato 28.7.2003 (retino)

FRA: Hautes Alpes, E. Cautaret, 1950m; T. (Eudoromyia) sp.1 ♂ Ch. Bergström H.-P. Tschorsnig 29.7.1992 FRA: Frankreich Dauphine Provinz Hautes Alpes, Vallee de la Guisane, E Col du T. (Eudoromyia) sp.2 ♂ J. Ziegler C. Lange, J. Ziegler Lautaret 1950m; 29.7.1992 T.lurida1 ♀ S. Čepelák S. Čepelák SVK: B. Karpaty, Španie; 25.4.1993 N. Muráriková, T.lurida2 ♂ H. Novotná H. Novotná CZE: Hády - Brno; 23.4.2007

T. ursina1 ♀ P. Mückstein P. Mückstein CZE: Ţďárské vrchy, Buděč – Rabin T. ursina2 ♀ P. Cerretti M Mei ITA: U, Lazio. Percile (RM), 4.4. 1999 DEU: BW-Horb MU76 Ihlinger Berg 91 Ih; T. nigrohirta1 ♂ H.-P. Tschorsnig Ch. Schmid-Egger 15.4.1991

T. nigrohirta2 ♂ neuvedeno S. Čepelák SVK: Mravcové, B.Karpaty, 24.4. 1993 ITA: Sicilia (PA), Parco delle Madonie, Piano Zucchi, 1075m, UTM, 33S 411992 T. praeceps1 ♀ P. Cerretti P. Cerretti 4195243, hand net ; 29.6. 2005 ESP: Prov. Gerona, 3-5 km, SE, L'Escala; T. praeceps2 ♀ H.-P. Tschorsnig H.-P. Tschorsnig 27.5. 1998 Peleteria varia ? neuvedeno Čepelák CZE: Orlic. h., Suchý v., 14.6. 1988 CR, S. Moravia, 7367, Lanţhot, Soutok, Germaria ruficeps ? J. Vaňhara J. Vaňhara luţná lúka, 25. 8. 1992 CZE: S. Moravia, Pavlovské vrchy, step; Linnaemyia picta ? R. Rozkošný R. Rozkošný 13.8. 1998

Gymnochaeta viridis ? J. Vaňhara J. Vaňhara CZE: S. Moravia, Pálava, kotel; 4.5. 1995 26 3. Výsledky

3.1. Charakteristika struktur samčího postabdomenu rodu Tachina na pozadí základního stavebního plánu pro Calyptrata (Diptera) a čeleď Tachinidae

Samčí terminália rodu Tachina jsou v reverzní pozici díky antero-ventrálnímu překlopení distální části abdomenu a jsou částečně vnořená do abdominálního tergitu 5. Tergit 6 je zcela redukován. Stigma 6 uloţeno laterálně v membráně (viz. obr. 2), stigma 7 uloţeno anterolaterálně na segmentu 7+8 (viz. obr. 2). Sternit 5 náleţející ke komplexu samčích terminální, je větší neţ předcházející sternity, jeho přesná velikost je však často variabilní u různých jedinců téhoţ druhu. Sternit 5 (viz obr. 1, příloha I-XIV / a, b) opatřen na distálním okraji výřezem převáţně tvaru písmene V, jeho laterální vrcholy medioapikálně pokryty mikrotrichiemi, v blízkosti výřezu umístěná příčná membranózní linie většinou ve formě leţatého písmene K. Sternit 6 (viz obr. 2) asymetrický, levá část širší a delší. Epandrium (tergit 9) obvykle stejně široké nebo širší neţ segment 7+8, kulovité. Syncerkus (obr. 1, příloha I-IX / a-d) vzniklý mediálním splynutím cerků dosahuje nebo přesahuje úroveň surstylu. Je hákovitý, pevný, jeho proximální část obvykle konkávní, výjimečně rovná, distální část zuţující se aţ k apikálnímu drápku. Surstylus (viz obr. 1 a 2, příloha I-XIV / a, b) dobře vyvinutý, srostlý s epandriem a připojený k bazální části syncerku, trojúhelníkovitě se zuţuje, u některých druhů je distální část paličkovitá. Apex surstylu je zakulacený nebo se dvěma malými laloky. Hypandrium (sternit 9) (viz obr. 2) distálně s úzkými, sblíţenými, ale nesrostlými, rameny obepínajícími bázi bazifalu. Párovitý baciliformní sklerit subepandriální membrány (rozdělený sternit 10) (viz obr. 1 a 2, příloha I-XIV / e, f) má formu ploténky, která prochází poněkud šikmo hlouběji dovnitř epandria, její latero-distální vrchol je pohyblivě připojen na vnitřní stranu surstylu, medio-ventrální část je pohyblivě připojena k ramenu hypandria, medio-dorzální výběţky obou skleritů jsou navzájem spojeny membránou, někdy srostlé. Pregonit (gonopod) (viz obr. 2) asi v polovině pravoúhle lomený, hákovitý, s ostrým srpovitým vrcholem, bazálně splynulý s ramenem hypandria, postgonit (paramera) (viz obr. 2) přímý, distálně zahnutý se zaobeným vrcholem. Bazifalus (viz obr. 2) prodlouţený, oddělený od hypandria a nepohyblivě spojený s distifalem (viz obr. 1 a 2) prostřednictvím dorzálního skleritu, dorzální sklerit plynule přechází v krátký ventrální sklerit, na nějţ medioventrálně navazuje sklerotizovaný pruh – tzv. mediální lišta (viz obr. 1 a 2), lateroventrální povrch distifalu pokryt mikroskopickými zoubky, epifalus zcela redukovaný. Aedeagální apodema (viz obr. 2) prodlouţená, opatřená intermediálním výběţkem v blízkosti bazifalu. Ejakulatorní apodema spermální pumpy (viz obr. 2) drobná, prohnutá, ploše kyjovitého tvaru. 27 3.2. Popis samčích terminálií západopalearktických druhů rodu Tachina Taxonomické znaky, zaloţené na vnějších samčích termináliích, se nacházejí na těchto strukturách: sternit 5, epandrium, syncerkus, surstylus, baciliformní sklerit, distifalus (jeho blanitá část, jeho sklerit – mediální lišta). Tyto znaky jsou pouţity také v originálním klíči pro determinaci samců, který je prvním takto koncipovaným klíčem západopalearktických druhů rodu Tachina (viz kapitola 3.3).

Samčí postabdomen podrodů rodu Tachina Podrod Tachina: postabdomen obou zástupců podrodu vykazuje zásadní odlišnosti, a proto nelze na studovaných strukturách vymezit společné znaky charakterizující celý podrod. Druh T. magna je základními charakteristikami samčího postabdomenu velmi blízký podrodu Servillia, zatímco druh T. grossa podrodu Echinogaster. T. grossa (srov. sg. Echinogaster) (viz příloha I): . zaoblené horní okraje výřezu sternitu 5 . distální fixace syncerku na 9. tergitu jeho výběţky ve formě zahnutých háčků . surstyly bez vnějšího zářezu, s paličkovitou distální částí zahnutou směrem k syncerku a apexem vybíhajícím ve 2 drobné laloky . baciliformní sklerity s krátkými zaoblenými přivrácenými konci . mikrostruktura blanité části distifalu homogenní . mediální lišta (sklerotizovaná centrální část) distifalu s konkávní (vykrojenou) distální částí s ostrými postranními vrcholy

T. magna (srov. sg. Servillia) (viz příloha II): . zúţené aţ špičaté horní okraje výřezu sternitu 5 . distální fixace syncerku na 9. tergitu bez výrazných výběţků . surstyly bez vnějšího zářezu, přímé a přibliţně trojúhelníkovitého tvaru . baciliformní sklerity se zašpičatělými přivrácenými vrcholy . v mikrostruktuře blanité části distifalu dominují laterální pruhy tvořené drobnými zoubky (po 1 pruhu na kaţdé straně) . mediální lišta distifalu s rovnou (nevykrojenou) distální částí se zaoblenými postranními vrcholy

28 Podrod Eudoromyia (viz příloha III-X): . zaoblené horní okraje výřezu sternitu 5 . distální fixace syncerku na 9. tergitu bez výrazných výběţků . surstyly s výrazným zářezem na straně vzdálené od syncerku, trojúhelníkovitě zaobleného tvaru s více nebo méně vyvinutými distálními výběţky . baciliformní sklerity s protaţenými a převáţně zaoblenými sblíţenými vrcholy . mikrostruktura blanité části distifalu homogenní . mediální lišta distifalu s konkávní (vykrojená) distální částí s ostrými postranními vrcholy

Podrod Servillia (viz příloha XI-XIII): . zúţené aţ špičaté horní okraje výřezu sternitu 5 . distální fixace syncerku na 9. tergitu bez výrazných výběţků . surstyly bez vnějšího zářezu, přímé a přibliţně trojúhelníkovitého tvaru . baciliformní sklerity se zašpičatělými přivrácenými vrcholy . v mikrostruktuře blanité části distifalu dominují laterální pruhy tvořené drobnými zoubky (po 1 pruhu na kaţdé straně) . mediální lišta distifalu s rovnou (nevykrojenou) distální částí se zaoblenými postranními vrcholy

Podrod Echinogaster (viz příloha XIV): . zaoblené horní okraje výřezu sternitu 5 . distální fixace syncerku na 9. tergitu ve formě zahnutých háčků . surstyly bez vnějšího zářezu, s paličkovitou distální částí zahnutou směrem k syncerku a apexem vybíhajícím ve 2 drobné laloky . baciliformní sklerity s krátkými zaoblenými přivrácenými konci . mikrostruktura blanité části distifalu homogenní . mediální lišta (sklerotizovaná centrální část) distifalu s konkávní (vykrojenou) distální částí s ostrými postranními vrcholy

29 Popis postabdomenu druhů rodu Tachina T. (Tachina) grossa (viz příloha I) Sternit 5 se zaoblenými vrcholy výřezu. Proximální část syncerku z laterálního pohledu delší neţ u zástupců podrodu Servillia, ne tak výrazně konvexní, ventrální (vnitřní) linie distální části prohnutá, apikální drápek dlouhý a rovný, vychází spíše z dorzální (vnější) linie, pod drápkem má apex syncerku hranaté zakončení. Z dorsálního pohledu bazální část syncerku s mělkým výřezem, ve výřezu sblíţené mediální výběţky na obou stranách centrálního švu vytváří drobný sklerotizovaný výstupek. zúţení syncerku vzniká zaškrcením (konstrikcí) za poměrně dlouhou rozšířenou proximální částí, zúţená distální část se dále zuţuje aţ plynule přechází v drápek. Distální část syncerku je laterálně zploštělá. Při dorsálním i laterálním pohledu je syncerkus masivní. Surstyly s paličkovitou distální částí zahnutou směrem k syncerku a apexem vybíhajícím ve 2 drobné, nestejně velké laloky, horní je větší neţ spodní. Baciliformní sklerity s krátkými zaoblenými přivrácenými vrcholy, které se nedotýkají. Distifalus dlouhý a štíhlý, jeho mikrostruktura s výrazným příčným pruhem pigmentu, zoubky situovány částečně dorzálně, ale hlavně lateroventrálně, ventrálně kopírují linii okrajů prosvítající medialní lišty, zatímco membrána pod mediální lištou zůstává hladká.

T. (T.) magna (viz příloha II) Sternit 5 se zašpičatělými vrcholy výřezu. Proximální část syncerku z laterálního pohledu výrazně konvexní, distální část vlivem prohnutí směřuje posteroventrálním směrem (ven z epandria), apikální drápek syncerku je plynulým pokračováním jeho dorzální i ventrální linie bez ventrálního klenutí pod drápkem v podobě bříška prstu. Drápek je dlouhý, silný a rovný. Z dorsálního pohledu bazální část syncerku s hlubokým výřezem, v něm sblíţené mediální výběţky na obou stranách centrálního švu vytváří drobný sklerotizovaný výstupek. Tvar surstylů v podobě širokých trojúhelníků (v ploše), při laterálním pohledu velmi výrazně přečnívají přes okraj epandria. Přivrácené vrcholy baciliformních skleritů (v podobě velmi štíhlých a zašpičatělých výběţků) se dotýkají. Laterální pruhy mikrostruktury na blanité části distiphalu tvořené drobnými zoubky jsou méně výrazné neţ u T. lurida, T. nigrohirta a T. ursina, ale přesto dobře patrné.

T. (Eudoromyia) canariensis (viz příloha III) Sternit 5 se zaoblenými vrcholy výřezu. Proximální (silnější) část syncerku z laterálního pohledu velmi dlouhá, není výrazně konvexní, proximální část syncerku přechází v distální velmi prudkým poklesnutím a vytváří tak velmi výrazný„hřeben syncerku“, který je hustě ochupený (dorzální linie laterálně), ventrální linie syncerku přímá, dorzální linie distální 30 části syncerku prudce klesá směrem k drápku. Drápek je o něco masivnější neţ u T. tetramera, vychází z dorzální linie, pod ním má apex podobu nevýrazného plochého bříška prstu. Z dorsálního pohledu bazální část syncerku s velmi mělkým výřezem, syncerkus se zuţuje velmi pozvolna, v místě hřebene syncerku velmi výrazně ztlustlá část, ke konci mírné zalomení linie k drápku, syncerkus je opatřen laterodorzálně po jedné podélné rýze na kaţdé straně. Ventrálně na syncerku patrný kýl. Surstyly velmi typického půlměsíčitého tvaru. Přivrácené vrcholy bacilliformních skleritů se nedotýkají, tvar viz foto, husté štětinky. Homogenní mikrostruktura blanité části distifalu tvořená nepříliš pigmentovanými zoubky je situována částečně dorzálně, ale hlavně lateroventrálně, ventrálně mikrostruktura kopíruje linii okrajů prosvítající medialní lišty, zatímco membrána pod mediální lištou zůstává hladká.

T. (E.) casta (viz příloha IV) Sternit 5 se zaoblenými vrcholy výřezu. Proximální část syncerku z laterálního pohledu delší neţ u zástupců podrodu Servillia a není tak výrazně konvexní, dorzální linie distální části syncerku není přímá, ale svaţuje se směrem k silnému apikálnímu drápku, pod ním má apex podobu nevýrazného zaobleného bříška prstu. Proximální část syncerku z laterálního pohledu přechází v distální pozvolným klesáním, tj. nevytváří se výrazný hřeben syncerku (dorzální linie laterálně), přesto je z dorsálního pohledu v těchto místech patrná ztlustlá část. Při dorsálním pohledu bazální část syncerku s mělkým výřezem, do něj vybíhá z centrálního švu blanitý hrbolek, zuţování syncerku pozvolné, kromě zmíněné ztlustlé části. Ventrálně na syncerku úzký kýl, v místě spoje syncerku, podobně jako u T. fera. Surstyly na koncích zašpičatělé, ale bez zaškrcení výběţku. Přivrácené vrcholy baciliformních skleritů sblíţené. Homogenní mikrostruktura blanité části distifalu tvořená nepříliš pigmentovanými zoubky je situována částečně dorzálně, ale hlavně lateroventrálně, ventrálně mikrostruktura kopíruje linii okrajů prosvítající medialní lišty, zatímco membrána pod mediální lištou zůstává hladká.

T. (E.) corsicana (viz příloha V) Sternit 5 se zaoblenými vrcholy výřezu. Proximální část syncerku naprosto plynule přechází v distální část, nevytváří se hřeben syncerku, dolní i dorzální linie distální části poměrně přímá, drápek vychází z dorzální linie, pod drápkem má apex syncerku podobu bříška prstu. Z dorsálního pohledu bazální část syncerku s poměrně mělkým výřezem, v něm sblíţené mediální výběţky na obou stranách centrálního švu vytváří výrazný sklerotizovaný výstupek, zuţování syncerku pozvolné. Přivrácené vrcholy baciliformních skleritů se těsně dotýkají aţ mírně překrývají. Surstyly za vnějším zářezem variují mezi baculatou základní 31 části s krátkými výběţky a středně dlouhými výběţky. Homogenní mikrostruktura blanité části distifalu tvořená nepříliš pigmentovanými zoubky je situována částečně dorzálně, ale hlavně lateroventrálně, ventrálně mikrostruktura kopíruje linii okrajů prosvítající medialní lišty, zatímco membrána pod mediální lištou zůstává hladká.

T. (E.) fera (viz příloha VI) Sternit 5 se zaoblenými vrcholy výřezu. Proximální část syncerku z laterálního pohledu delší neţ u zástupců podrodu Servillia a ne tak výrazně konvexní, proximální část syncerku přechází v distální velmi prudkým poklesnutím a vytváří tak „hřeben syncerku“, který je hustě ochlupený (dorzální linie laterálně), ventrální linie distální části poměrně přímá, dorzální mírně klesá směrem k silnému drápku, který většinou vybíhá z obou linií. Z dorsálního pohledu bazální část syncerku s mělkým výřezem, blanitý hrbolek většinou nepřítomen, zuţování poměrně dlouhého syncerku postupné (bez zaškrcení), kromě místa hřebene syncerku dorsálně patrného jako rozšířená část. Ventrálně na syncerku úzký mediální kýl v místě spoje syncerku, daný laterálním zploštěním ventrálních partií syncerku. Surstyly se středně dlouhými aţ dlouhými výběţky vycházejícími ze základní části mírně protaţeného tvaru. Přivrácené vrcholy baciliformích skleritů velmi sblíţené, téměř se dotýkají, tvar bacilliformních skleritů viz obrázek. Homogenní mikrostruktura blanité části distifalu tvořená nepříliš pigmentovanými zoubky je situována částečně dorzálně, ale hlavně lateroventrálně, ventrálně mikrostruktura kopíruje linii okrajů prosvítající medialní lišty, zatímco membrána pod mediální lištou zůstává hladká.

T. (E.) magnicornis (viz příloha VII) Sternit 5 se zaoblenými vrcholy výřezu. Proximální část syncerku z laterálního pohledu delší neţ u zástupců podrodu Servillia a není výrazně konvexní, dorzální i ventrální linie distální části syncerku přímá (dolní prohnutá při směrem přichycení na epandrium), proximální část přechází v distální pozvolným klesáním, tj. nevytváří se hřeben syncerku (dorzální linie laterálně), apikální drápek poměrně štíhlý, mírně zahnutý, vychází z dorzální linie, pod drápkem má apex syncerku podobu hranatého bříška prstu. Z dorsálního pohledu bazální část syncerku s mělkým výřezem, v něm někdy sblíţené mediální výběţky na obou stranách centrálního švu vytváří široký sklerotizovaný výstupek, někdy blanitý hrbolek vybíhající ze švu, výjimečně jen rovná ploška; zuţování poměrně dlouhého syncerku postupné (bez zaškrcení), na konci směrem k drápku většinou mírné rozšíření a pak hranaté zalomení k drápku. Tvar surstylů variuje mezi velmi zaoblenou a protaţenou základní částí s tupým silným vrcholem a se středně dlouhým z jedné strany zaškrceným ostře zakončeným 32 výběţkem. Přivrácené vrcholy bacilliformích skleritů jsou dlouhé, štíhlé, zaoblené a velmi sblíţené, téměř se dotýkají. Homogenní mikrostruktura blanité části distifalu tvořená nepříliš pigmentovanými zoubky je situována částečně dorzálně, ale hlavně lateroventrálně, ventrálně mikrostruktura kopíruje linii okrajů prosvítající medialní lišty, zatímco membrána pod mediální lištou zůstává hladká.

T. (E.) nupta Postabdomen jedinců pocházejících z Evropy (viz příloha IX) vypadal poněkud odlišně od zevního genitálu jedinců z Japonska (viz příloha VIII). Nenalezla jsem však ţádné konstantní podobnosti či nepodobnosti mezi těmito jedinci navzájem. Zevní genitál jedinců pocházejících z výchocního i západního palearktu navíc nevykazuje ustálené odlišnosti ani od jedinců druhu T. magnicornis (viz příloha VII). Tedy platí charakteristika viz T. (E.) magnicornis.

T. (E.) sp. (viz příloha X) V rámci skupiny okolo druhu T. magnicornis lze i pomocí znaků samčího postabdomenu vyčlenit patrně odlišný druh. Kromě základních charakteristik podrodu Eudoromyia pro tyto jedince platí následující. Sternit 5 se zaoblenými vrcholy výřezu. Proximální část syncerku z laterálního pohledu není konvexní, přechází naprosto plynule v distální část, ventrální linie poměrně přímá, dorzální linie konstantně klesá k dlouhému a silnému apikálnímu drápku, pod ním má apex podobu plochého bříška prstu. Z dorzálního pohledu bazální část syncerku s mělkým výřezem, v něm většinou sblíţené mediální výběţky na obou stranách centrálního švu vytváří velmi drobný sklerotizovaný výstupek, z nějţ někdy vychází z centrálního švu blanitý hrbolek. Postupné zuţování poměrně dlouhého syncerku z dorsálního pohledu je přerušeno v prostřední třetině úsekem s konstantní šířkou, potom zase zuţování aţ k apikálnímu drápku. Surstyly většinou s velmi dlouhými výběţky vycházejícími ze zakulacené základní části. Přivrácené výběţky baciliformních skleritů velmi sblíţené, téměř se dotýkají. Homogenní mikrostruktura blanité části distifalu tvořená nepříliš pigmentovanými zoubky je situována částečně dorzálně, ale hlavně lateroventrálně, ventrálně mikrostruktura kopíruje linii okrajů prosvítající medialní lišty, zatímco membrána pod mediální lištou zůstává hladká.

T. (Servillia) lurida (viz příloha XI) Sternit 5 se zúţenými, ne však zašpičatělými vrcholy výřezu. Syncerkus z laterálního pohledu charakteristicky utvářený, proximální část výrazně konvexní, distální část poměrně dlouhá, konstantně široká, ventrální i dorzální linie přímá, apikální drápek dlouhý a 33 vykrojený, vychází zřetelně z dorzální linie, pod drápkem má apex syncerku podobu bříška prstu. Z dorzálního pohledu výřez syncerku v bazální části poměrně hluboký a vybíhá do něj z centrálního švu drobný blanitý hrbolek. Tvar surstylů krátce trojúhelníkovitý (v ploše, není patrné z dorzálního pohledu); při laterálním pohledu surstyly většinou nepřečnívají okraj epandria, nebo vyčnívají jen velmi mírně. Přivrácené vrcholy baciliformních skleritů jsou těsně sblíţené, dotýkají se. Laterální pruhy mikrostruktury na blanité části distifalu tvořené drobnými pigmentovanými zoubky jsou velmi výrazné.

T. (S.) ursina (viz příloha XII) Sternit 5 se zúţenými, ne však zašpičatělými vrcholy výřezu. Proximální část syncerku není z laterálního pohledu konvexní tak výrazně jako u T. lurida, distální (zúţená) část většinou s přímou dorzální linií, ventrální linie klenutá směrem k apexu, apikální drápek pak vybíhá z obou linií (bez ventrálního klenutí v podobě bříška prstu), je dlouhý a silný. Z dorsálního pohledu bazální část syncerku s obdobným výřezem jako T. lurida a T. nigrohirta, blanitý hrbolek přítomen. Tvar surstylů štíhlejší a protáhlejší neţ u T. lurida a T. nigrohirta (v ploše), při laterálním pohledu vyčnívají surstyly přes okraj epandia. Přivrácené vrcholy baciliformních skleritů se nedotýkají. Laterální pruhy mikrostruktury na blanité části distifalu tvořené drobnými pigmentovanými zoubky jsou velmi výrazné.

T. (S.) nigrohirta (viz příloha XIII) Sternit 5 se zúţenými, ne zcela zašpičatělými vrcholy výřezu. Proximální část syncerku není z laterálního pohledu konvexní tak výrazně jako u T. lurida, distální část se směrem k apexu zuţuje, drápek vybíhá z dorzální i ventrální linie, je poměrně dlouhý a silný. Asi v polovině distální části syncerku je jeho dorzální linie mírně vyklenutá, ventrální linie poměrně rovná. Z dorsálního pohledu bazální část syncerku s obdobným výřezem jako u T. lurida, blanitý hrbolek přítomen. Tvar surstylů trojúhelníkovitý (v ploše, není patrné z dorzálního pohledu), při laterálním pohledu většinou nepřečnívají okraj epandria, nebo vyčnívají jen velmi mírně. Přivrácené vrcholy baciliformních skleritů jsou od sebe poměrně vzdálené, nedotýkají se. Laterální pruhy mikrostruktury na blanité části distifalu tvořené drobnými pigmentovanými zoubky jsou výrazné.

T. (Echinogaster) praeceps (viz příloha XIV) Sternit 5 se zaoblenými vrcholy výřezu. Proximální část syncerku z laterálním pohledu není konvexní, ventrální linie rovná, dorzální linie distální části konkávní (prohnutá), apex syncerku má pod rovným drápkem podobu laterálně zploštělého velmi výrazného lalokovitě vyčnívajícího bříška prstu. Z dorsálního pohledu bazální část syncerku s mělkým a širokým 34 výřezem, v něm sblíţené mediální výběţky na obou stranách centrálního švu vytváří široký sklerotizovaný výstupek; zúţení syncerku vzniká zaškrcením, laterálně zploštělá distální část si zachovává konstantní šířku aţ k apexu. Surstyly velmi podobné jako u druhu Tachina grossa, laloky většinou stejně velké, výjimečně horní větší neţ spodní. Přivrácené vrcholy baciliformních skleritů se dotýkají aţ lehce překrývají a jsou srostlé. Mikrostruktura blanité části distifalu bez dominantních laterálních pruhů, jemné zoubky situovány částečně dorzálně, ale hlavně lateroventrálně, ventrálně kopírují linii okrajů prosvítající medialní lišty, zatímco membrána pod mediální lištou zůstává hladká. 35

3.3. Klíč samců západopalearktických druhů rodu Tachina

1. - Surstyly přímé s nečleněným apexem, baciliformní sklerity s protaţenými sblíţenými vrcholy (viz příloha II-XIII / a, b)...... 2 - Surstyly volnou distální částí zahnuté směrem k syncerku, s apexem formovaným do dvou drobných laloků, baciliformní sklerity s krátkými zakulacenými sblíţenými vrcholy (př. I. a XIV /a, b)...... 11

2. - Surstyly s výraznými vnějšími zářezy (př. III-X / a, b). Proximální (silnější) část syncerku z laterálního pohledu poměrně dlouhá, delší neţ distální (uţší) část, nebo obě části nelze jednoznačně rozlišit (př. III-X / c, d), sblíţené vrcholy baciliformních skleritů protaţeny v převáţně zaoblené výběţky (př. III-X / e, f; pravý dolní vrchol) tyto sklerity a subepandriální membrána v jejich okolí pokryty drobnými chlupy, mikrostruktura blanité části distifalu homogenní (př. III-X / a, b), mediální lišta distifalu apikálně vykrojená (př. III-X / a, b)...... 3 - Surstyly bez výrazných vnějších zářezů (př. II, XI-XIII / a, b). Proximalní (silnější) část syncerku z laterálního pohledu konvexní, nanejvýš stejně dlouhá jako distální (uţší) část (př. II, XI-XIII / c, d), přivrácené vrcholy baciliformních skleritů protaţené v rovné zašpičatělé výběţky (př. II, XI-XIII / e, f; pravý dolní vrchol), drobné chlupy baciliformních skleritů a subepandriální membrány nejsou patrné, mikrostruktura blanité části distifalu obsahuje na kaţdé straně výrazný podélný pruh minimálně dvou řad pigmentovaných zoubků (př. II, XI-XIII / a, b), mediální lišta distifalu není apikálně výrazně vykrojená (př. II, XI-XIII / a, b)...... 8

3. - Rozšířená část („hřeben syncerku“) z dorsálního pohledu přítomná přibliţně uprostřed (nebo více distálně), oválná (př. III, IV, VI / a, b), při laterálním pohledu hřeben syncerku výrazný nebo dorzální linie jeho proximální části přechází v distální část pozvolným klesáním (př. III, IV, VI / c, d)...... 4 - Toto rozšířené místo nepřítomno (př. V, VII-X / a, b), při laterálním pohledu vţdy přechází dorzální linie proximální části v distální část pozvolným rovnoměrným klesáním (př. V, VII-X / c, d)...... 6

4. - Z laterálního pohledu dorzální linie proximální části syncerku přechází v distální část pozvolným rovnoměrným klesáním (př. IV / c, d). Surstyly zašpičatělé, bez zaškrcení 36 výběţku (př. IV / a, b), sblíţené vrcholy baciliformních skleritů silné, zaoblené (př. IV / e, f; pravý dolní vrchol), nedotýkají se...... Tachina (E.) casta - Hřeben syncerku výrazný i z laterálního pohledu (III, VI / c, d), jiná kombinace ostatních znaků ...... 5

5. - Hřeben syncerkus výrazně vyklenutý a ochlupený, na syncerku dvě podélné rýhy, drápek syncerku silný, při laterálním pohledu navazuje na dorzální linii, apex pod drápkem v podobě ploššího bříška prstu (př. III / c, d), surstyly za vnějším zářezem půlměsíčitého tvaru (př. III / a, b), baciliformní sklerity specifického tvaru (př. III / e, f), jejich přivrácené vrcholy jsou od sebe vzdálené alespoň 40 µm, nedotýkají se...... T. (E.) canariensis - Hřeben syncerku nevýrazně vyklenutý s méně výrazným ochlupením, rýhy ţádné, silný drápek syncerku při laterálním pohledu navazuje na obě linie (př. VI / c, d), surstyly s dlouhými apikálními výběţky (př. VI / a, b), baciliformní sklerity specifického tvaru (př. VI / e, f), jejich přivrácené vrcholy jsou blízko u sebe (tj. vzdálenost maximálně 20 µm)...... T. (E.) fera

6. - Surstyly často s velmi dlouhými apikálními výběţky (př. X / a, b), z laterálního pohledu dorzální linie distální části syncerku pozvolna klesá směrem k drápku, drápek je silný, nevychází jednoznačně jen z dorzální linie, pod drápkem se neformuje výrazné klenutí v podobě bříska prstu (př. X / c, d)...... T. (E.) sp. - Surstyly bez takto dlouhých apikálních výběţků (př. V, VII-IX / a, b). Z laterálního pohledu dorzální i ventrální linie v distální části syncerku přímá, drápek je vychází z dorzální linie, pod drápkem má apex syncerku podobu bříška prstu (př. V, VII-IX / c, d)...... 7

7. - Sblíţené vrcholy baciliformních skleritů protaţené v silné a zaoblené výběţky (př. V / e, f), které se dotýkají aţ mírně překrývají...... T. (E.) corsicana - Sblíţené vrcholy baciliformních skleritů protaţené ve štíhlé a zaobleně zakončené výběţky (př. VII-IX / e, f), které jsou velmi blízko sebe, ale nedotýkají se...... T. (E.) magnicornis/nupta

8. - Distální část syncerku směřuje posteroventrálně (ven z epandria) (př. II / c, d), surstyly při laterálním pohledu velmi výrazně přečnívají přes okraj epandria, vrchol 37 baciliformního skleritu připojený na ventrální stranu surstylu (laterodistální vrchol) je rovný (př. II / e, f; horní vrchol)...... T. (T.) magna - Distální část syncerku směřuje více-méně kolmým ventrálním směrem (u druhu T. nigrohirta jen mírný náznak obdobného ohybu jako u T. magna) (př. XI-XIII / c, d), surstyly při laterálním pohledu okraj epandria nepřečnívají vůbec nebo méně výrazně, vrchol baciliformního skleritu orientovaný do dorzální části epandria je zaoblený (př. XI-XIII / e, f) ...... 9

9. - Proximální část syncerku velmi výrazně konvexní, apikální drápek syncerku vychází z jeho dorzální linie, pod drápkem má apex syncerku podobu výrazného bříška prstu (vše z laterálního pohledu) (př. XI / c, d). Přivrácené vrcholy baciliformích skleritů se dotýkají...... T. (S.)lurida - Proximální část syncerku méně výrazně konvexní, apikální drápek navazuje na dorzální i ventrální linii, pod drápkem se neformuje klenutí v podobě bříška prstu (př. XII, XIII / c, d). Přivrácené vrcholy baciliformních skleritů se nedotýkají...... 10

10 - Dorzální linie distální části syncerku z laterálního pohledu rovná (př. XII / c, d), surstyly zúţené, protaţené (př. XII / a, b)...... T. (S.) ursina - Dorzální linie distální části syncerku není rovná (obsahuje vyklenutou část) (př. XIII / c, d), surstyly trojúhelníkovité (př. XIII / a, b)...... T. (S.) nigrohirta

11 - Epandrium je vyšší neţ širší (měřeno při dorsálním pohledu vţdy v nejširším místě), syncerkus zřetelně delší neţ je výška epandria (vyčnívá z epandria) (př. I / a, b), laloky apexu surstylů jsou nestejně velké (př. I / a, b), horní je větší neţ spodní, přivrácené vrcholy baciliformních skleritů se nedotýkají, na blanité části distiphalu výrazný příčný pigmentovaný prouţek (př. I. / a, b)...... T. (T.) grossa - Epandrium výrazně niţší neţ širší, syncerkus nanejvýš dosahuje výšky epandria (nevyčnívá z epandria) (př. XIV / a, b), laloky apexu surstylů většinou stejně velké (př. XIV / a), přivrácené vrcholy baciliformních skleritů se překrývají a srůstají, blanitá část distifalu bez příčného pigmentovaného prouţku (př. XIV. / a, b) ...... T. (T.) praeceps 38

3.4. Rekonstrukce fylogeneze rodu Tachina založená na morfologických znacích

Pro kladistickou analýzu bylo na postabdomenu samců vybráno celkem 12 znaků (Tab. 9, 10). Analýzou příslušné matice (Tab. 9) bylo získáno 9 nejúspornějších kladogramů o délce L = 19, konzistenčním indexu CI = 0.84 a retenčním indexu RI = 0.95. Přísný (striktní) konsensus z těchto devíti stromů má parametry L = 26, CI = 0.61, RI = 0.83 (Obr. 3).

Tab. 9. Matice pouţitá pro kladistickou analýzu morfologických znaků. Viz téţ Tab. 10

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 taxony Stevenia atramentaria 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Melanomyia nana 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Winthemia variegata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Gonia divisa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Gymnochaeta viridis 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Linnaemyia picta 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Germaria ruficeps 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 Peleteria rubescens 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 Nowickia ferox 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 Schineria tergestina 1 1 1 0 0 2 2 0 1 1 0 1 Tachina grossa 1 1 1 0 0 2 2 0 1 1 0 1 Tachina magna 1 1 1 1 0 2 0 0 0 3 1 1 Tachina fera 1 1 1 0 1 2 0 1 0 2 0 1 Tachina magnicornis 1 1 1 0 0 2 0 1 0 2 0 1 Tachina nupta 1 1 1 0 0 2 0 1 0 2 0 1 Tachina (E.) sp. 1 1 1 0 0 2 0 1 0 2 0 1 Tachina canariensis 1 1 1 0 1 2 0 1 0 2 0 1 Tachina casta 1 1 1 0 1 2 0 1 0 2 0 1 Tachina corsicana 1 1 1 0 0 2 0 1 0 2 0 1 Tachina lurida 1 1 1 1 0 2 0 0 0 3 1 1 Tachina nigrohirta 1 1 1 1 0 2 0 0 0 3 1 1 Tachina ursina 1 1 1 1 0 2 0 0 0 3 1 1 Tachina praeceps 1 1 1 0 0 2 2 0 1 1 0 1

Tab. 10. Seznam morfologických znaků na postabdomenu samců pouţitých pro kladistickou analýzu, s definicí a kódy jejich stavů Viz téţ Tab. X2. 1. Celkové utváření postabdomenu: 0 – nekapsulovité; 1 – kapsulovité. 2. Cerky: 0 – nejsou úplně mediálně srostlé; 1 – mediálně srostlé v syncerkus. 3. Zakončení syncerku: 0 – tupé; 1 – s drápkem. 4. Syncerkus (cerky) z laterálního pohledu: 0 – silnější proximální část delší neţ úzká distální část nebo jednotlivé části nelze rozlišit; 1 – silnější proximální část kratší nebo stejně dlouhá jako úzká distální část. 39 5. Hřeben syncerku: 0 – nepřítomen; 1 – patrný přinejmenším z dorzálního pohledu. 6. Spojení surstylů a epandria: 0 – pouze membranózní; 1 – krátkým pohyblivým srůstem (surstylus často příčně rozdělen ve 2 sklerity); 2 – silným nepohyblivým srůstem (surstylus příčně nečleněný). 7. Surstyly: 0 – přímé; 1 – mírně zahnuté směrem k syncerku; 2 – výrazně zahnuté směrem k syncerku. 8. Surstyly: 0 – bez výrazného vnějšího zářezu; 1 – s výrazným vnějším zářezem. 9. Apex surstylů: 0 – nečleněný; 1 – členěný ve dva drobné laloky. 10. Baciliformní sklerity: 0 – rovné tyčkovité (bez rozšíření); 1 – rozšířené bez výrazně prodlouţených vrcholů medio-ventrální části; 2 – rozšířené s prodlouţenými vrcholy medio-ventrální části, sblíţené medio-dorzální výběţky zaoblené; 3 – rozšířené s prodlouţenými vrcholy medio-ventrální části, sblíţené medio-dorzální výběţky zašpičatělé. 11. Mikrostruktura blanité části distifalu: 0 – dominantní laterální pruhy pigmentovaných zoubků; 1 – víceméně homogenní mikrostruktura. 12. Epifalus: 0 – dobře vyvinutý, mediálně uloţený; 1 – redukovaný. 40

Obr. 3. Přísný (striktní) konsensus získaný z devíti nejúspornějších stromů v kladistické analýze morfologických znaků na termináliích samců; ● - homologie, ○ – homoplazie, nahoře číslo znaku, dole stav znaku

Důkaz monofylie čeledi Tachinidae nebyl cílem této práce, synapomorfie čeledi Tachinidae jsou komentovány v kapitole 1.3. Skupina zástupců dřívějšího podtribu Tachinina (MESNIL 1944-1975, HERTING 1984), reprezentovaného zde zástupci rodů Peleteria Robineau-Desvoidy, 1830, Nowickia Wachtl, 1894, Schineria Rondani, 1857 a Tachina, je monofyletická na základě kapsulovitě utvářeného postabdomenu (znak 1) a plně redukovaného epifalu (12). Západopalearktičtí zástupci rodu Tachina v současném pojetí tvoří parafyletickou skupinu, která by se stala monofyletickou jen po zahrnutí rodu Schineria. Synapomorfiemi vymezujícími skupinu [Tachina, Schineria] jsou přítomnost apikálního drápku syncerku (3) a silný nepohyblivý srůst surstylů se zbytkem epandria (6). V rámci skupiny [Tachina, Schineria] je moţné vymezit tři monofyletické skupiny: a) T. grossa, T. 41 praeceps a S. tergestina, které sdílejí surstyly výrazně zahnuté směrem k syncerku (7) a na konci členěné ve dva drobné laloky (9); b) podrod Servillia spolu s druhem T. magna tvořící monofylum na základě podobného tvaru syncerku a poměru délky jeho proximální a distální části (4), utváření baciliformních skleritů, jejichţ medio-dorzální výběţky jsou zašpičatělé (10) a přítomnosti výrazných laterálních pruhů mikrostrukturálních zoubků na membranózní části distifalu (11); c), podrod Eudoromyia vyčleněný na základě přítomnosti vnějšího zářezu surstylů (8) a utváření baciliformních skleritů, které jsou rozšířené s prodlouţenými vrcholy a zaoblenými sblíţenými medio-dorzálními výběţky (10). V rámci poslední skupiny je navíc moţné definovat skupinu blíţe příbuzných druhů T. fera, T. casta, T. canariensis na základě přítomnosti hřebene syncerku (5). 42

3.5. Rekonstrukce fylogeneze rodu Tachina založená na molekulárně- genetických znacích Gymnochaeta_viridis

Linnaemyia_picta

Germaria_ruficeps

Peleteria_varia

1 Tachina_magna1 Tachina_magna2

0,76

0,72 Tachina_ursina1 Tachina_ursina2

1 0,96 Tachina_lurida1 1

0,99 Tachina_lurida2

0,85 Tachina_nigrohirta1 Tachina_nigrohirta2

1 Tachina_praeceps1 Tachina_praeceps2

0,74 Tachina_canariensis2

Tachina_canariensis1 0,94

1 Tachina_fera1

0,75 Tachina_fera2

1 Tachina_casta1 Tachina_casta2 0,92 0,73

1 Tachina_nupta1 Tachina_nupta2

Tachina_nupta_?_2 0,91

1 Tachina_corsicana1 Tachina_corsicana2

1 Tachina_grossa1 0,58 Tachina_grossa2

0,6 Tachina_Eudoromyia_sp.1 Tachina_Eudoromyia_sp.2

Tachina_nupta_?_1

1 Tachina_magnicornis1

Tachina_magnicornis2

0.06 Obr. 4. Fylogenetický strom zkonstruovaný pomocí Bayesovské analýzy na základě kombinované sekvence genů 12S a 16S rDNA, s pouţitím modelu GTR+I+G, při počtu generací ngen = 1 200 000; číselné hodnoty u jednotlivých větví představují posteriorní pravděpodobnosti, uvedeny jsou pouze jejich hodnoty větší neţ 50%. 43 Z vybraných vnějších skupin (outgroups) se nejblíţe ke studované skupině (ingroup) přiřadil druh Peleteria varia. Zástupci rodu Tachina ze západu palearktické oblasti tvoří v této analýze monofylum. V rámci rodu se na stejné úrovni vyčlenily tři základní monofyletické skupiny, vztahy mezi nimi zůstávají v této analýze nevyřešeny. První z těchto skupin zahrnuje pouze druh Tachina magna vyčleněný zvlášť od všech ostatních studovaných zástupců rodu. Druhou izolovanou skupinu tvoří zástupci podrodu Servillia. Třetí pak zahrnuje zbylé západopalearktické druhy rodu, tj. druh T. (Echinogaster) praeceps, zástupce podrodu Eudoromyia a druh T. (Tachina) grossa. Analyzovaní dva jedinci z kaţdého druhu, včetně potenciálního nového druhu, T. (Eudoromyia) sp., se aţ na jedinou výjimku vţdy přiřadili k sobě. Výjimkou jsou jedinci určovaní jako T. nupta pocházející z lokalit v Evropě, jeden z nich se začlenil mezi jedince druhu T. magnicornis, druhý se vyčlenil zvlášť na úrovni této skupiny. Uvnitř podrodu Servillia se přidruţily druhy T. lurida a T. nigrohirta. Ve třetí skupině, zahrnující zbylé zástupce, se nejprve vyčleňuje druh T. praeceps, dále pak postupně jedinci druhu T. canariensis, následně druh T. fera. Zbylí jedinci se rozdělili do dvou skupin s nerozhodnutými fylogenetickými vztahy, skupiny [T. casta, T. nupta] a kladu [T. corsicana, T. grossa, T. (Eudoromyia) sp., T. magnicornis, spolu s pochybnými evropskými jedinci T. nupta]. 44

4. Diskuze

4.1. Morfologická část

Postabdomen rodu Tachina na rozdíl od mnohých jiných rodů z čeledi Tachinidae, např. Juriniopsis Townsend, jehoţ postabdomen prozkoumal ve své práci SABROWSKI (1969) není uniformní. Mezi některými podrody rodu Tachina je moţno pozorovat výrazné strukturální rozdíly. Ačkoli v rámci kaţdého z podrodů Eudoromyia a Servillia jsou mezi některými zástupci rozdíly pouze drobné.

4.1.1. Problémy s vymezením rodu Tachina pomocí znaků samčího postabdomenu

Mnoho struktur samčího postabdomenu se u Tachinidae vyvinulo patrně vícekrát nezávisle na sobě, jak na několika místech ve své práci uvádí také TSCHORSNIG (1985b), proto se nepodařilo stanovit charakteristiky platné výhradně pro rod Tachina. Následující komentář se vztahuje k důleţitým znakům z kapitoly 3.1. Nejtypičtějším společným znakem druhů rodu Tachina je syncerkus s apikálním drápkem zřetelným i z dorzálního pohledu. Takový drápek se však vyskytuje i u rodu Schineria, jehoţ zástupci mají syncerkus utvářený shodně jako druh T. praeceps. Podle publikovaných údajů (ZIMIN & KOLOMIETZ 1984) je zřejmé, ţe podobný drápek nalezneme ještě u rodu Lauferiella Villeneuve 1929, jehoţ zástupci se vyskytují ve střední Asii a Palestině. Důleţitým znakem jsou cerky srostlé v syncerkus, tento znak se ovšem vyskytuje i v tribech Exoristini, Acemyiini, Pelatachinini, Brachymerini, Siphonini, Iceliini, Ormiini, Tachinini a u několika zástupců podčeledi Dexiinae (TSCHORSNIG 1985b). Tvar pregonitů a postgonitů typický pro rod Tachina (tj. pregonit hákovitý s ostrým srpovitým vrcholem, postgonig přímý, distálně zahnutý se zaobeným vrcholem) je shodný s tvarem gonitů u zástupců rodů Schineria a Peleteria. Surstyly srostlé s epandriem jsou společné rodům Tachina, Schineria, Peleteria, u zástupců příbuzných rodů Germaria a Nowickia takový srůst není. Úzká a zároveň velmi sblíţená, avšak nesrostlá ramena hypandria jsou typická pro zástupce rodu Tachina a druhy příbuzných rodů Peleteria, Schineria (ověřeno). Moţný je také výskyt takto formovaných struktur u některých dalších zástupců někdejšího podtribu Tachinina (TSCHORSNIG 1985b; Tachinina dle MESNIL 1944-1975 a HERTING 1984), kromě rodů Nowickia a Germaria, u kterých jsem pozorovala široce srostlá ramena hypandria. 45 Obdobné baciliformní sklerity jako mají druhy rodu Tachina (tj. formované do rozšířené ploténky s výběţkatou medio-ventrální částí) jsem pozorovala také u zástupců rodů Schineria, Peleteria, Nowickia, Germaria Robineau-Desvoidy, 1830, Winthemia Robineau- Desvoidy, 1830 a Phasia Latreille, 1804 a TSCHORSNIG (1985b) je popisuje také u některých dalších Phasiinae. Zcela redukovaný epifalus je kromě rodu Tachina příznačný také pro většinu ostatních druhů z tribu Tachinini pro zástupce tribů Myiophasiini, Imitomyiini, Masiphyini, Leucostomatini, Cylindromyini, Leskiini, Siphonini, Elfiini a Phasiini. Kompletně redukovaný tergit 6 mají kromě zástupců dříve uznávané skupiny Tachinina i druhy ze skupiny Gymnochaetina (podtribus Tachinina a Gymnochaetina dle MESNIL 1944-1975 a HERTING 1984), a výjimečně někteří zástupci tribů Exoristini, Acemyiini, Blondeliini apod. (TSCHORSNIG 1985b). Tentýţ autor uvádí, ţe asymetrie sternitu 6 (tak jak je patrná u druhů rodu Tachina) patří k základnímu stavebnímu plánu skupiny Cyclorrhapha.

4.1.2. Poznámky k dosud publikovaným zásadním vyobrazením postabdomenu zástupců rodu Tachina (srov. kap. 3.1)

Dvě z uvedených publikací (ruských autorů) obsahují většinou ze struktur samčího postabdomenu pouze vyobrazení syncerku, a to často pouze z laterálního pohledu. Syncerkus u studovaných druhů sám o sobě nepředstavuje natolik výrazné znaky, aby ho bylo moţno pouţít pro bezpochybnou determinaci bez potřeby doplnění o další znaky. Přesto mě některé rozdíly mezi jednotlivými druhy synonymizovanými ve smyslu prací HERTING (1984) a HERTING & DRASKOVITZ (1993) patrné na vyobrazeních těchto struktur vedou k závěru, ţe synonymizace některých z nich byla předčasná. Oblast uchycení syncerku na epandrium se na mnoha kresbách ruských autorů jeví jako hluboce vykrojená, coţ je však evidentně způsobeno pouze tím, ţe autoři neoddělovali syncerkus od zbytku epandria, a proto byla tato část částečně epandriem překrytá (dobře patrné např. z vyobrazení syncerku druhu T. magna (ZIMIN & KOLOMIEC 1984; viz příloha XVI / b).

ZIMIN et al. (1970); viz příloha XV Kresby jsou více schematické neţli v pozdější monografii (ZIMIN & KOLOMIEC 1984). U některých druhů je zobrazen syncerkus z laterálního i dorzálního pohledu. 46 T. (T.) grossa: syncerkus laterálně; odpovídá pozorováním u druhu T. grossa (prohnutí ventrální linie, štíhlý apikální drápek). T. (E.) casta - syn. T. lefebvrei: syncerkus laterálně; odpovídá pozorováním u druhu T. casta (utváření distální část syncerku a její přechod v proximální část, nasedání apikálního drápku). T. (E.) fera: syncerkus laterálně; odpovídá mým pozorováním u druhu T. fera (hřebenoivité utváření, nasedání drápku, celkový tvar). T. (E.) magnicornis: syncerkus laterálně; s jistotou zástupce podrodu Eudoromyia, neodpovídá mým pozorováním u druhu T. magnicornis (absence typického prohnutí a přímé apikální části syncerku). T. (S.) lurida: syncerkus laterálně i dorzálně; odpovídá pozorováním u druhu T. lurida (konvexní utváření proximální části, distální utváření distální části včetně apikálního drápku a jeho nasedání). T. (S.) ursina: syncerku laterálně i dorzálně; neodpovídá pozorováním u druhu T. ursina, ale spíše u T. (S.) nigrohirta (vyklenutí dorzální linie syncerku z later. pohledu). T. (E.) praeceps: syncerkus laterálně a část surstylu dorsálně; odpovídá pozorováním u druhu T. praeceps (výrazně lalokovité utváření ventrální části apexu syncerku, utváření apexu surstylu).

ZIMIN & KOLOMIEC (1984); viz příloha XVI U většiny druhů je vyobrazen pouze syncerkus z laterálního pohledu, pouze u druhu T. praeceps autoři zobrazili z laterálního pohledu spolu se syncerkem také epandriální komplex, synsegment 7+8, část tergitu 5, falu a gonitů, na další kresbě pak syncerkus z laterálního i dorsálního pohledu. T. (T.) grossa: syncerkus laterálně; odpovídá pozorováním u druhu T. grossa (prohnutí ventrální linie, štíhlý apikální drápek). T. (T.) magna : syncerkus laterálně; odpovídá pozorování u druhu T. magna (výrazně konvexní utváření proximální části, posteroventrální sešikmení distální části, dlouhý a silný apikální drápek). T. (E.) casta - syn. T. lefebvrei: syncerkus laterálně; částečně odpovídá pozorováním u druhu T. casta (neodpovídá utváření ventrální části apexu), kresba se výrazně liší od vyobrazení ve výše zmíněném klíči ZIMIN et al. (1970). T. (E.) corsicana - syn. T. znojkoi: syncerkus laterálně a distální část surstylu v ploše; neodpovídá pozorováním u T. corsicana (neodpovídá velikost surstylu, konvexní utváření proximální části syncerku a celkové mohutnější utváření neţ jsem pozorovala). 47 T. (E.) fera – nominátní T. fera a syn T. pamirica: syncerky laterálně; není jasné, zda kresba syncerku T. pamirica bez ochlupení (narozdíl od ochlupeného syncerku T. fera) je zobrazením skutečného autorova pozorování, vzhledem k tomu, ţe i kresby syncerku jiných druhů, které ve skutečnosti nepochybně štětiny nesou, jsou v této publikaci pro zjednodušení zobrazené jako holé. Mým pozorováním by odpovídal ochlupený syncerkus nominátního druhu. Oba druhy do jisté míry odpovídají mému pozorování u syncerků druhu T. fera přítomností hřebene a nasedáním apikálního drápku (hřeben je zobrazen výraznější neţ jsem pozorovala ve skutečnosti, coţ povaţuji pouze za nepřiměřené zdůraznění). Obě vyobrazení se překvapivě poměrně liší od kresby pouţité ve výše zmíněném klíči ZIMIN et al. (1970) (příloha XV.), která dle mého názoru mnohem více odpovídá skutečnosti. T. (E.) magnicornis - syn. T. satanas: syncerkus laterálně; neodpovídá ţádnému ze studovaných druhů (výrazný příčný dorsální zářez). HERTING a DRASKOVITZ (1993) tento název označují za diskutabilní mladé synonymum. - syn T. tesselata: syncerkus laterálně; do značné míry odpovídá pozorováním u druhu T. magnicornis (utváření ventrální linie, nasedání drápku, avšak neodpovídá svým velmi dlouhým apikálním drápkem a konvexním utvářením distální části). T. (E.) nupta – nominátní (T. nupta): syncerkus laterálně; neodpovídá pozorováním u druhu T. nupta, spíše odpovídá druhu T. magnicornis. - syn. T. mesnili: syncerkus laterálně; neodpovídá pozorováním u ţádného ze studovaných západopalearktických druhů (extremně rovný a poměrně dlouhý). HERTING & DRASKOVITZ (1993) název T. mesnili označují za diskutabilní mladé synonymum. - syn. T. nigriventris: syncerkus laterálně; neodpovídá pozorováním u ţádného ze studovaných západopalearktických druhů (opět velmi rovný). - syn. T. micado: syncerkus laterálně; odpovídá pozorováním u T. nupta (jedincům z japonských lokalit; vzhledem ke krátké zúţené distální části velká relativní délka silnější distální části, přímý úsek ventrální linie velmi dlouhý). T. (S.) lurida: syncerkus laterálně i dorzálně; odpovídá pozorováním u druhu T. lurida (konvexní utváření proximální části, distální utváření distální části včetně apikálního drápku a jeho nasedání). T. (S.) ursina: syncerku laterálně i dorzálně; stejně jako v předešlé publikaci (ZIMIN et al. 1970) neodpovídá pozorováním u druhu T. ursina, ale spíše u T. (S.) nigrohirta (vyklenutí dorzální linie syncerku z later. pohledu). T. (E.) praeceps: laterálně epandriální komplex se synsegmentem 7+8, částí tergitu 5, falu a gonitů, zvlášť samostatný syncerkus laterálně i dorzálně; převáţně odpovídají mým pozorováním u druhu T. praeceps (výrazně lalokovité utváření ventrální části apexu syncerku, 48 avšak tvar apexu pregonitů ve formě dvou výrazných namísto kratších hrotů a masivní a sklerotizovaný distifalus namísto štíhlejšího a blanitého).

CHIENMING et al. (1996); viz příloha XVII Kresby v této publikaci mají bohuţel celou řadu nedostatků (jsou velmi nepřesné, nepatřičně tmavé, struktury se často výrazně překrývají). V následujícím textu proto moje závěry, ţe struktury neodpovídají skutečnosti, mohou být u některých druhů dány také pouze nepřesností vyobrazení. Na všech kresbách z laterálního pohledu zachycen epandriuální komplex, část pregonitu, na některých kresbách část postgonitu, distifalus a část bazifalu, vše neodděleně a proto často překryté, coţ znemoţňuje spatřit některé struktury. Z dorzálního pohledu zachycen epandriální komplex. T. (T.) grossa: komplex struktur z laterálního pohledu odpovídá pozorování u druhu T. grossa, ačkoli některé tvary jsou snad příliš zdůrazněné, např. příliš prodlouţený hrot srpovitého apexu pregonitu a příliš dlouhý apikální drápek syncerku (naznačený tvar ventrální linie syncerku, přítomnost mediální lišty a homogenní mikrostruktury blanité části distifalu typické pro podrod Eudoromyia); komplex struktur z dorzálního pohledu odpovídá pouze částečně pozorování u tohoto druhu (surstylus náhle se zuţující v jednom místě s výzaznou a dlouhou proximální částí, zahnutí surstylů směrem k syncerku, avšak trojúhelníkovité namísto tyčinkovitého formivání surstylů a absence členění jejich apexu ve dva laloky). T. (E.) corsicana: komplex struktur z laterálního pohledu neodpovídá mému pozorování u druhu T. corsicana (absence apikálního drápku syncerku, výrazně konkávní epandrium namísto mírně konvexního, odlišné utváření blanité části distifalu); komplex struktur z dorzálního pohledu odpovídá pouze částečně pozorování u tohoto druhu (přítomen sklerotizovaný výstupek v bazální části syncerku tvořený sblíţenými mediálními výběţky na obou stranách centrálního švu a patrný vnější zářez surstylů, avšak absence apikálního drápku syncerku a přítomnost rozšířeného místo v distální části syncerku namísto rovnoměrně se zuţujícího syncerku). T. (E.) fera: komplex struktur z laterálního pohledu pouze částečně odpovídá mému pozorování u T. fera (hřebenovitě utvářený syncerkus, přítomnost mediální lišty a homogenní mikrostruktury blanité části distifalu typické pro podrod Eudoromyia, avšak pregonity s příliš krátkým srpovitým apexem, postgonity zašpičatělé namísto zaoblených); komplex struktur z dorzálního pohledu poměrně dobře odpovídá pozorování u tohoto druhu (přítomen vnější zářez na surstylech, zesílená část syncerku v místě hřebene, obdobný tvar surstylů). 49 T. (E.) magnicornis: komplex struktur z laterálního pohledu částečně odpovídá pozorováním u druhu T. magnicornis (přímý tvar distální části syncerku, avšak epandrium nepřiměřeně hranaté, příliš dlouhý apikální drápek syncerku a odlišné utváření ventrální části apexu syncerku); komplex struktur z dorzálního pohledu odpovídá pouze částečně pozorováním u tohoto druhu (rovnoměrně se zuţující poměrně štíhlý syncerkus, na konci mírně rozšířeny a pak hranatě lomený k drápku, avšak absence výrazného vnějšího zářezu surstylů aj.). T. (E.) nupta: komplex struktur z laterálního pohledu neodpovídá mému pozorování u druhu T. nupta (přítomnost mediální lišty a homogenní mikrostruktury blanité části distifalu odpovídá mým pozorováním u podrodu Eudoromyia, avšak podobný apikální drápek jako je na kresbě jsem u ţádného zástupce podrodu Eudoromyia nepozorovala, zbytek syncerku je překrytý epandriem); komplex struktur z dorzálního pohledu také neodpovídá mému pozorování u tohoto druhu (absence vnějšího zářezu surstylů typického pro podrod Eudoromyia, absence apikálního drápku, kterou jsem u ţádného ze studovaných druhů nepozorovala). T. (S.) ursina: komplex struktur z laterálního pohledu nečástečně odpovídá mému pozorování u druhu T. ursina (dorzální linie distální části syncerku bez vyklenuté oblasti, nasedání apikálního drápku navazujícího na dorzální i venrální linii, avšak odlišné utváření blanité části distifalu včetně absence laterální mikrostruktury); komplex struktur z dorzálního pohledu neodpovídá pozorováním u tohoto druhu (absence bazálního výřezu syncerku, absence apikálního drápku syncerku, absence štíhlých a protaţených surstylů). T. (Echinogaster) praeceps: komplex struktur z laterálního pohledu odpovídá z větší části pozorováním u druhu T. praeceps (výrazně lalokovité utváření ventrální části apexu syncerku, srpovitý apex pregonitů a zaoblený apex postgonitů, avšak přítomnost laterodorzálního skleritu v blanité části distifalu); komplex struktur z dorzálního pohledu odpovídá pozorování u tohoto druhu (tyčinkovité, k syncerku zahnuté utváření surstylu, utváření jeho apexu).

4.1.3. Fylogenetická informace v konkrétních morfologických znacích na samčím postabdomenu

Pro kladistickou analýzu jsem pouţila celkem 12 znaků na samčích termináliích. Na diagnostickou či fylogenetickou významnost některých z nich upozornili jiţ předchozí autoři, jiné znaky jsou v tomto kontextu diskutovány poprvé.

50 Znaky zahrnuté do analýzy 1. Celkové utváření postabdomenu Jedině u zástupců dříve uznávaného podtribu Tachinina (sensu MESNIL 1944-1975 a HERTING 1984) jsem pozorovala komplexním způsobem utvářený postabdomen s kulovitým epandriem a rovnoměrně širokým synsegmentem 7+8, kterému předchází a částečně jej obklopuje mnohonásobně větší tergit 5 (1-apomorfní stav znaku viz Tab. 10). Tato pozorování potvrzuje také TSCHORSNIG (1985b), nazývá takto utvářený postabdomen jako kapsulovitý a označuje ho za nápadnou synapomorfii skupiny Tachinina.

2. Cerky Samostatné (nesrostlé) cerky (viz příloha XVIII / g, h) jsem pozorovala mimo jiné i u zástupců čeledi Rhinophoridae (0-pleziomorfní stav znaku viz Tab. 10), proto povaţuji cerky srostlé v syncerkus za odvozený stav (stav 1 viz Tab 10). Tento názor zastává také TSCHORSNIG (1985b), podle nějţ odpovídají nesrostlé cerky základnímu plánu kalyptrátních dvoukřídlých.

3. Zakončení syncerku Syncerkus s výrazným celistvým drápkem (viz příloha I-XIV / c, d), jako jsem pozorovala u druhů rodu Tachina a zástupce rodu Schineria (stav 1 viz Tab. 10), povaţuji i po zhodnocení četných vyobrazení v publikacích (ZIMIN et al. 1970 a ZIMIN & KOLOMIETZ 1984, TSCHORSNIG 1985b, CHIENMING et al.,1996) za jedinečný odvozený stav. Jeho pravděpodobný funkční význam pro uchycení samičích genitálií při kopulaci je navíc podle mého názoru dobře fylogeneticky interpretovatelný.

4. Syncerkus (cerky) laterálně TSCHORSNIG (1985b) hovoří o funkčním významu syncerku při kopulaci pro zafixování struktur samičího genitálu ve správné poloze. Domnívám se, ţe tuto funkci můţe ovlivnit také zakřivení syncerku. MESNIL (1944 – 1975) hovoří v případě rodu Tachina o významu zakřivení syncerku. V rámci rodu Tachina jsem nalezla dva dobře odlišitelné diskrétní stavy, z nichţ jeden se nacházel také u prozkoumaných vnějších skupin (stav 0 viz Tab. 10).

5. Hřeben syncerku Z důvodů uvedených v bodě 3. přikládám tvarování syncerku (cerků) funkční, respektive i fylogenetický, význam. Pouze u několika zástupců podrodu Eudoromyia jsem 51 pozorovala syncerkus jedinečně hřebenovitě utvářený (stav 1 viz Tab. 10; viz téţ příloha III, IV, VI / a-d). Toto utváření povaţuji za poměrně komplexní strukturní znak.

6. Spojení surstylů a epandria Pleziomorfním stavem je spojení přes úzkou membránu, které se vyskytuje u většiny Calliphoridae, Rhinophoridae a Sarcophagidae. Jen výjimečně se vyskytuje pevné nepohyblivé spojení (TSCHORSNIG 1985b). Toto pevné spojení, které jsem pozorovala u rodu Tachina a Schineria, povaţuji za synapomorfii nejpříbuznějších skupin uvnitř tribu Tachinini (stav 2 viz Tab. 10). Pozorovala jsem také přechodný stav, který TSCHORSNIG (1985b) popisuje jako oddělení báze surstylu ve formě malého skleritu od zbytku surstylu (tj. stav 1 viz Tab. 10).

7. Surstyly (a) TACHI & SHIMA (2006a) uvádějí, ţe přímé surstyly (stav 0 viz Tab. 10; téţ např. příloha XVIII / g, h) jsou plesiomorfní a surstyly zahnuté k syncerku (cerkům) (stavy 1 a 2 viz Tab. 10; téţ příloha I a XIV / a, b, XVIII / d) apomorfní stav, TSCHORSNIG (1985b) hovoří také o zahnutí vrcholů surstylů „dovnitř“, tj. vzájemně proti sobě, ale nehovoří o polarizaci tohoto znaku.

8. Surstyly (b) Nepřítomnost (stav 0 viz Tab. 10; téţ např. příloha I / a, b) nebo přítomnost (stav 1 viz Tab. 10; téţ příloha III-X / a, b) výrazného vnějšího zářezu povaţuji za komplexní strukturní znak. Na základě zkoumání vybraných outgroups a srovnání s údaji a kresbami v stěţejních publikacích (TSCHORSNIG 1985b, CHIENMING et al.,1996, TACHI & SHIMA 2005, TACHI & SHIMA 2006a, TACHI & SHIMA 2006b a další) povaţuji přítomnost vnějšího zářezu (stav 1 viz Tab. 10) za naprosto jedinečný stav, tj. synapomorfii, podrodu Eudoromyia.

9. Apex surstylů Paličkovitě zúţená distální část surstylů zakončená dvěma drobnými laloky (stav 1 viz Tab 10; téţ I, XIV / a, b, XVIII / d) je komplexní struktura, kterou jsem pozorovala i při srovnání s publikacemi (uvedenými např. v bodě 7.) pouze u některých zástupců dříve uznávaného podtribu Tachinina (sensu MESNIL 1944-1975 a HERTING 1984).

52 10. Baciliformní sklerity TSCHORSNIG (1985b) uvádí, ţe původní jsou tyčkovité baciliformní sklerity. Je to totiţ převládající forma u Calliphoridae a Tachinidae, ale také Muscidae a Anthomyiidae. U některých skupin Tachinidae, nejčastěji v podčeledi Tachininae, se vyskytují rozšířené bacilliformní sklerity (vpředu, uprostřed, zřídka po jejich celé délce), které TSCHORSNIG označuje za stav odvozený. U zástupců rodu Tachina jsem pozorovala odvozený stav ve 3 odlišných formách (1. rozšířené bez výrazně prodlouţených vrcholů medio-ventrální části; 2. rozšířené s prodlouţenými vrcholy medio-ventrální části, sblíţené medio-dorzální výběţky zaoblené; 3. rozšířené s prodlouţenými vrcholy medio-ventrální části, sblíţené medio- dorzální výběţky zašpičatělé), jejichţ přesnou polarizaci sice nejsem schopna interpretovat, avšak jejichţ význam pro analýzu je nesporný. (Stav 1 viz příloha I a XIV / e, f, stav 2 viz př. III-X / e, f, stav 3 př. II a XI-XIII / e, f.)

11. Mikrostruktura blanité části distifalu VERBEKE (1962) povaţuje makrostrukturu a mikrostrukturu distifalu za nejdůleţitější strukturální specifika, která se mu podařilo na samčím genitálu zástupců čeledi Tachinidae nalézt. Např. přítomnost či nepřítomnost ventrální mikrostruktury distifalu je v jeho práci hlavním kritériem rozlišujícím dva hlavní typy distifalu a připisuje jí fylogenetický význam. Přítomnost mikrostrukturálních pruhů výrazných pigmentovaných zoubků v lateroventrální oblasti distifalu, jaké jsem pozorovala u zástupců podrodu Servillia a u druhu T. magna, povaţuji za apomorfní stav (stav 1 viz Tab 10, viz téţ příloha II a XI-XIII / a). Nenalezla jsem ho u ţádného jiného zkoumaného druhu, ani na ţádné z detailních Verbekeho kreseb, ani v publikacích dalších autorů.

12. Epifalus Původním stavem je přítomnost dlouhého epifalu v dorzobazální poloze na bazifalu (TSCHORSNIG 1985b). Úplná redukce, k jaké evidentně dochází u většiny zástupců tribu Tachinini, je tedy odvozená záleţitost (stav 1 viz Tab. 10).

Znaky nezahrnuté do analýzy Následující znaky na samčích termináliích uvádím v kontextu systematiky čeledi Tachinidae, pro hodnocení příbuznosti v rámci rodu Tachina a blízce příbutných skupin je však z níţe uvedených důvodů povaţuji za nevhodné. 1. Vrcholy výřezu sternitu 5 53 Napříč rodem Tachina jsem pozorovala dva poměrně diskrétní stavy: 0. laločnatě zaoblené vrcholy výřezu S5, 1. zuţující se aţ zašpičatělé vrcholy výřezu S5) (viz Kap. 3.2). Při studiu většího spektra vnějších skupin a srovnání s vyobrazeními v publikacích jsem narazila na mnohé těţce definovatelné, přechodné nebo naprosto odlišné stavy, tedy stavy znaku, které nebyly diskrétní.

2. Délka syncerku v porovnání s výškou epandria Tento znak závisí na dvou faktorech, výšce epandria a délce syncerku (cerků), které se mohou vyskytovat v různých kombinacích, způsobených různými vzájemně nezávislými procesy (redukce, prodlouţení, stlačení aj.). Tak například zploštěním se výrazně sníţí výška epandria, a pak i velmi krátký syncerkus můţe jeho výšku přesahovat. Kritérium homologizace takto vzniklých struktur je tudíţ evidentně nesplněno.

3. Zuţování syncerku (cerků) při dorzálním pohledu V rámci rodu Tachina jsem pozorovala dva stavy: 0. zuţování postupné, 1. zúţení zaškrcením v 1 místě. U většiny zástupců vnějších skupin i některých druhů z rodu Tachina však není moţno jednoznačně zařadit stav znaku do jedné z diskrétních kategorií, zvláště problematické je toto rozhodnutí u druhů s cerky nesrostlými v syncerkus. Proto soudím, ţe tento znak není vhodný pro fylogenetickou interpretaci.

4. Distální fixace syncerku (cerků) na 9. tergitu V rámci rodu Tachina jsem pozorovala u druhů T. grossa a T. praeceps hákovité výrůstky epandria směřující k distální straně místa přisedání syncerku na epandrium. U jiných druhů jsem nepozorovala ţádné nebo pouze drobné výběţky. Hákovitá struktura se však vyskytuje poměrně nahodile napříč podčeledí Tachininae (Gymnochaeta viridis, Germaria ruficeps, Nowickia ferox), jak jsem měla moţnost pozorovat, tedy pravděpodobně vznikla vícekrát nezávisle na sobě a není proto znakem vhodným pro zařazení do fylogenetické analýzy.

5. Tvar apexu pregonitů Moje původní hypotéza předpokládala srpovitou formu zakončení pregonitů jako synapomorfii zástupců rodu Tachina. Obdobný srpovitý apex jsem však následně nalezla nejen u většiny zkoumaných druhů z podčeledi Tachininae, ale také u druhů Gonia divisa (Exoristinae) nebo Phasia hemiptera (Fabricius, 1794) (Phasiinae). Zaoblený apex pregonitů jsem pozorovala u zkoumaných zástupců čeledi Rhinophoridae, u druhu Winthemia variegata 54 (Exoristinae), ale také u Gymnochaeta viridis (Tachininae). Tento znak je tedy evidentně triviální strukturou, která vznikla vícekrát nezávisle na sobě.

6. Utváření postgonitů Původně jsem pozorovala 3 stavy utváření postgonitů: 0. vyvinuté postgonity se zaobleným apexem (všichni zástupci rodu Tachina), 1. vyvinuté postgonity ve formě háků, 2. postgonity redukované v drobné destičky. Avšak zhodnocením vícerých druhů a vyobrazení v publikacích (VERBEKE 1962, TSCHORSNIG 1985b) jsem nalezla mnohem širší spektrum tvarového utváření postgonitů, v němţ pravděpodobně existují velmi komplikované fylogenetické vztahy.

7. Tvar (typ) surstylů V rámci rodu Tachina jsem pozorovala dva stavy: 0. surstyly s úzkou, tyčinkovitou distální částí, 1. surstyly lalokovitě rozšířené. Druhý ze stavů však vykazuje velkou variabilitu a to uţ i v rámci rodu Tachina. TSCHORSNIG (1985b) uvádí, ţe u Calliphoridae, Rhinophoridae, Miltogrammatinae (Sarcophagidae) a u velké části Tachinidae pozoroval úzké surstyly a u některých Tachinidae pak rozšířené surstyly. Uvádí, ţe rozšíření však mohlo vzniknout mnohokrát nezávisle na sobě.

8. Délka surstylů ve srovnání s délkou syncerku (cerků) V rámci rodu Tachina je moţné rozlišit dva stavy relativní délky surstylů: 0. surstlyly, které délkou odpovídají syncerku, 1. surstyly kratší neţ syncerkus (cerky), 2. surstyly, které přesahují délku syncerku. TACHI & SCHIMA (2006a) pouţili relativní délku surstylů ve fylogenetické analýze rodu Phorinia Robineau-Desvoidy 1830 a otestovali tento znak u zmíněného rodu jako homologický. Původním stavem jsou podle této publikace, ale také podle práce TSCHORSNIG (1985b), surstyly, které délkou odpovídají syncerku (cerkům), a které se v této formě často vyskytují i u Calliphoridae, Rhinophoridae a Miltogrammatinae (Sarcophagidae). Avšak druhým (odvozeným) stavem, který autoři hodnotí, je pouze zkrácení surstylů, nikoli jejich potenciální prodlouţení. Ukázalo se také, ţe v některých případech je problematické stanovit diskrétní stavy tohoto znaku. A to jednak u výrazně zahnutých surstylů, kde je velmi rozdílné, zda měříme absolutní délku, nebo jen vzdálenost, kam surstyly dosahují, dále u surstylů pevně srostlých se zbytkem epandria, kde je diskutabilní, které místo odpovídá bázi surstylu a tedy, od kterého místa měříme jeho délku, a konečně v případě výrazně zkráceného syncerku (cerků), kdy je relativní délka surstylů dána tímto zkrácením. 55 9. Srůst nebo oddělení ramen hypandria Zástupci rodu Tachina mají shodně nesrostlá ramena hypandria, stejně tak Schineria tergestina, Peleteria rubescens, Winthemia variegata, Phasia hemiptera, Melanomya nana a Stevenia atramentaria. U druhů Nowickia ferox, Germaria ruficeps, Linnaemyia picta, Nemoraea pelucida, Gymnochaeta viridis a Gonia divisa jsem pozorovala ramena hypandria srostlá. Srůst ramen hypandria lze povaţovat za odvozený stav např. proto, ţe nesrostlá ramena jsem pozorovala u zástupců čeledi Rhinophoridae, stejného názoru je i TSCHORSNIG (1985b), který pozoroval oddělená ramena hypandria u zástupců čeledí Calliphoridae a Sarcophagidae, za odvozenou variantu na druhové úrovni pokládají srostlá ramena hypandria také TACHI & SHIMA (2006a). V takovémto případě by byla nesrostlá ramena v rámci rodu Tachina a u dalších vyjmenovaných druhů sympleziomorfií. Avšak existuje i opačný názor, GRIFFITHS (1972) povaţuje v kontextu úrovně čeledí skupiny Cyclorrhapha splynulá ramena hypandria za pleziomorfii a nesplynulá ramena za odvozený stav. Mnou pozorovaný výskyt obou stavů v rámci několika zřejmě blíţe nepříbuzných skupin Tachinidae naznačuje vícenásobný nezávislý vznik tohoto srůstu.

10. Utváření mediální lišty distifalu U studovaných zástupců čeledi Tachinidae a Rhinophoridae jsem pozorovala celkem pět různých stavů utváření mediální lišty distifalu: 0. v medio-ventrální ani latero-ventrální oblasti distifalu není přítomen ţádný sklerit (např. Phasia hemiptera), 1. v medio-ventrální oblasti je přítomen párovitý sklerit (Rhinophoridae), 2. v latero-ventrální oblasti je vytvořený ventrální sklerit, medio-ventrálně jsou jeho poloviny více nebo méně srostlé (Gonia divisa a Winthemia variegata, ale také Linnaemyia picta a dokonce Germaria ruficeps), 3. přítomnost mediální lišty s vykrojeným vrcholem, která vznikla srůstem párovitého skleritu v medio- ventrální oblasti (Nowickia ferox, Peleteria rubescens, Schineria tergestina, Tachina (Eudoromyia) spp., T. (Echinogater) spp. a T. grossa), 4. přítomnost mediální lišty s rovným nebo laločnatě vyčnívajícím vrcholem (Tachina (subg. Servillia) spp. a T. magna). TSCHORSNIG (1985b) hovoří o moţnosti homologie latero-ventrálních a medio- ventrálních skleritů distifalu jako o obzvláště nejasné záleţitosti. Distifalus navíc někdy obsahuje velké mnoţství skleritů v nejrůznějších a vysoce komplikovaných seskupeních. Z důvodu nejasné homologizace jsem znak do své analýzy nezahrnula. Přítomnost mediální lišty s rovným nebo laločnatě vyčnívajícím vrcholem je však v kontextu mé práce další potenciální synapomorfií, podporující blízkou příbuznost podrodu Servillia a druhu T. magna. 56 4.1.4. Závěry z fylogenetické analýzy morfologických znaků

Předloţená analýza je zaloţena na poměrně malém mnoţství morfologických znaků, a přestoţe se tyto znaky zdají být spolehlivé a byly otestovány jako homologické, analýza tak malého počtu znaků můţe být málo robustní. Proto předkládaná zásadní tvrzení vyţadují oporu ve výsledcích jiných metod. Tato tvrzení jsou: . rod Tachina, jak se zdá, není monofyletický . podrod Eudoromyia se jeví jako monofyletický . druh Tachina (Tachina) magna není příbuznější druhu T. (Tachina) grossa neţ zástupcům podrodu Servillia, coţ zcela narušuje současné chápání podrodu Tachina.

4.2. Molekulárně-genetická část

Stejný soubor molekulárně-genetických znaků byl analyzován také v programu PAUP 4.0b10 (SWOFFORD, 2003) metodami maximum parsimony (MP), neighbour-joining (NJ) a maximum likelihood (ML). Protoţe byl ale datový soubor poměrně obsáhlý a analýza pro tyto metody tedy velmi výpočetně náročná, měly výsledky určité závaţné nedostatky, jako např., ţe se nepodařilo vypočítat spolehlivost jednotlivých větví stromu v hodnotách tzv. bootstrap. Proto v této práci prezentuji analýzu (kap. 3.5, obr. 4.) vytvořenou v programu Mr. Bayes v. 3.1.2 (RONQUIST & HUELSENBECK 2003). Tento program je totiţ výpočetně výrazně rychlejší a jednodušší uţ právě proto, ţe přímo v sobě zahrnuje hodnoty posteriorní pravděpodobnosti (posterior probability) jako ekvivalenty hodnot „bootstrap“ udávající spolehlivost větví fylogenetického stromu. Pro úplnost je však vhodné uvést, ţe metodou maximum parsimony (MP) byl datový soubor zhodnocen takto: z 677 bázových párů bylo 512 konstantních, ze zbylých 165 variabilních znaků (bázových párů) bylo 65 parsimony neinformativních a 100 parsimony informativních. Fylogenetické markery pouţité k předloţené molekulárně-genetické fylogenetické analýze mají jisté limity, o kterých blíţe hovořím v následující kapitole (kap. 4.3). Kvůli těmto limitům je podle mně opět ţádoucí následující zásadní tvrzení podpořit či vyvrátit srovnáním s výsledky dalších nezávislých přístupů. Tato tvrzení jsou: . rod Tachina se jeví jako monofyletický . podrod Servillia se jeví jako monofyletický 57 . druh T. (Tachina) magna není příbuznější druhu T. (T.) grossa neţ zástupcům podrodu Servillia, coţ zcela narušuje současné chápání podrodu Tachina . jedinci určovaní jako T. nupta, pocházející z Japonska, jsou jedinci jednoho druhu, druhu T. nupta. Jedinci z evropských lokalit se liší od sebe navzájem i od jedinců japonských, nelze tedy potvrdit, ţe se jedná o druh T. nupta.

4.3. Srovnání využitých fylogenetických přístupů

Tak, jak je třeba dopředu vyhodnotit pouţitelnost morfologických znaků pro fylogenetickou analýzu na základě kritérií, jako jsou strukturální komplexnost znaků (předpoklad sníţení pravděpodobnosti homoplázie), jednoznačné stanovení diskrétních stavů znaků apod. (viz kap. 4.1.3), je také nezbytné posoudit vhodnost daného molekulárně- genetického markeru pro konkrétní poţadovanou taxonomickou úroveň, a to hlavně na základě kritéria stupně variability jednotlivých genů. Mitochondriální geny jsou všeobecně hodnoceny jako variabilnější, a proto také mnohem vhodnější pro niţší taxonomické úrovně, neţ geny jaderné. Mitochondriální geny pro rRNA, tj. 12S a 16S rDNA, narozdíl od mitochondriálních genů pro proteiny, však bývají označovány za nedostatečně variabilní na mezidruhové úrovni (TÓTHOVÁ et al. 2006, BEJDÁK, 2006). Pro tuto prácí zvolené markery 12S a 16S rDNA jsou tedy kompromisem při poţadavku hodnocení monofylie rodu a uspořádání jeho poddruhů. Je však diskutabilní, do jaké míry jsou analýzy na základě těchto genů schopny precizního rozlišení vztahů mezi blízce příbuznými druhy. Výsledky fylogenetických přístupů v této práci se v mnohém podporují, ale v mnohém také liší. Diskuze o monofylii rodu Tachina je v tento okamţik limitována tím, ţe se bohuţel doposud nepodařilo získat sekvence daných markerů druhu Schineria tergestina, který narušuje monofylii rodu v analýze morfologických dat. Obě analýzy prokázaly fylogenetickou blízkost rodů Tachina a Peleteria, přičemţ v kaţdé z analýz byl pouţit jiný druh z tohoto rodu (viz Tab. 2 a 3). Výsledky obou analýz přináší hypotézu o větší příbuznosti druhu T. magna k zástupcům podrodu Servillia neţ k zástupci stejného podrodu, Tachina, k druhu T. grossa. Tato překvapivá příbuznost se z analýzy morfologických dat zdá být mnohem výraznější neţ z analýzy molekulárně-genetických znaků. Z těchto nových poznatků by měla vyplývat změna taxonomického pojetí podrodu Tachina. Narozdíl od analýzy morfologických dat není výsledkem zvoleného molekulárně-genetického přístupu blízká příbuznost druhů T. grossa a T. praeceps a tento přístup také nepředpokládá tak těsnou fylogenetickou blízkost druhů T. canariensis, T. casta a T. fera. 58 Daný morfologický přístup, na rozdíl od molekulárně-genetického, neumoţnil navrhnout hypotézy o fylogenetických vztazích mezi druhy v rámci většiny podrodů. Diskutabilní je výsledek molekulárně-genetické analýzy o větší příbuznosti druhů T. lurida a T. nigrohirta neţ T. ursina a T. nigrohirta. Hodnocení podobnosti dvou naposled zmíněných druhů má hluboké historické kořeny. Druh T. nigrohirta byl na základě mnoha morfologických podobností mnoha autory, uţ i nedlouho po svém popisu (STEIN 1924), uznáván nanejvýš jako poddruh druhu T. ursina (HERTING 1984, HERTING & DRASKOVITS 1993), autoři, kteří druh zařazují jako validní, to tak většinou činí pouze s komentářem, ţe se můţe jednat o variantu druhu T. ursina (TSCHORSNIG & HERTING 1994, ČEPELÁK & VAŇHARA 1997, VAŇHARA & TSCHORSNIG 2006). Ve prospěch velké podobnosti těchto druhů svědčí i morfologické znaky na samčích terminálií, jak je patrné např. z klíče (kap. 3.3.). Navíc z prozatím nepublikovaných výsledků kombinovaných analýz dalších mitochondriálních genů je příbuznost T. lurida a T. nigrohirta stírána (TÓTHOVÁ, BEJDÁK ústní sdělení). Morfologicky se pro nedostatek konstantních rozdílů na samčím postabdomenu doposud nepodařilo navzájem odlišit ani jedince druhů T. magnicornis a jedince určované jako T. nupta pocházející z japonských a evropských lokalit. Jak ukázala analýza molekulárně-genetických znaků, evropští jedinci determinovaní jako T. nupta mohou představovat komplex rozdílných druhů, a snad právě proto se tyto konstantní morfologické rozdíly nepodařilo nalézt. Nebo také proto, ţe pro studium samčího postabdomenu byla z druhu T. magnicornis k dispozici velká série jedinců vykazující zákonitě odpovídající variabilitu, ale z druhu T. nupta byli k dispozici pouze 3 samci z japonských lokalit a 3 z Evropy. Pro přesnou redeterminaci vyuţitých jedinců bude třeba srovnání s typovým materiálem.

4.4. Úpravy taxonomického pojetí některých studovaných zástupců rodu Tachina

Z výše uvedených kapitol je jasné, ţe úpravu taxonomického pojetí vyţaduje podrod Tachina, kde je zapotřebí oddělit druhy T. grossa a T. magna do rozdílných podrodů. Tachina grossa je typovým druhem tohoto podrodu, proto je vhodné vyčlenit mimo tento podrod druh T. magna. Začlenění tohoto druhu do jiného z existujících podrodů se nezdá být na základě analýzy molekulárně-genetických znaků vhodné, vhodnější je snad vytvořit podrod nový. Název Laufferia Strobl, 1909, který byl dříve pouţit pro podrod rodu Echinomyia s typovým druhem Echinomyia (Laufferia) fulvicornis = Echinomyia magna Giglio-Tos nelze pouţít, protoţe se jedná o mladší homonymum názvu Laufferia Bolivar, 1905. Proto navrhuji pro 59 Laufferia Strobl, 1909 sensu CZERNY & STROBL (1909), nom. nov. Neolaufferia, zahrnující pouze druh T. magna. Z práce CZERNY & STROBL (1909) bylo ověřeno, ţe podrod Laufferia Strobl, 1909 je monotypický, nom. nov. nebylo nalezeno v databázi Nomenclator Zoologicus ver. 0.86 (NEAVE, 2005), proto je moţné ho pouţít. Statut podrodu Eudoromyia je na základě obou pouţitých metod potvrzen. Podrody Servillia a Echinogaster se jeví jako dobře formulované na základě výsledků molekulárně- genetického přístupu.

5. Závěr

. Bylo vyuţito několik moţných přístupů jak rekonstruovat fylogenezi rodu Tachina, velmi vhodné je kombinovat více nezávislých metod, jako jsou kladistická analýza vybraných morfologických znaků a molekulárně-genetická analýza vhodných markerů.

. Samčí postabdomen se osvědčil jako zdroj kvalitních znaků pro řešení taxonomických problémů rodu Tachina a formulování hypotéz o fylogenezi rodu.

. Z doposud obtíţně determinovatelých druhů lze s pomocí znaků na samčím postabdomenu spolehlivě rozlišit samce T. fera od T. magnicornis, podařilo se rozlišit druhy T. nigrohirta a T. ursina, nepodařilo se nalézt znaky pro rozlišení druhu T. nupta od T. magnicornis.

. Druh T. magna není nejblíţe příbuzný druhu T. grossa, jak bylo doposud uváděno, a proto je navrhováno vyčleněnit jej do nově koncipovaného podrodu Neolaufferia. Statut ostatních podrodů byl potvrzen.

. Na základě výsledků fylogenetické analýzy morfologických i molekulárně-genetických dat byla potvrzena monofylie podrodu Eudoromyia, pouze na základě molekulárně-genetické analýzy pak monofylie podrodů Servillia a Echinogaster.

. Analýza molekulárně-genetických znaků dokládá, ţe stávající determinační literatura neumoţňuje jednoznačně vyčlenit druh T. nupta, protoţe pouţité morfologické znaky zřejmě platí pro více druhů.

. V souboru studovaných samců z poddruhu Eudoromyia byli nalezeni jedinci odlišitelní od ostatních druhů znaky na samčím postabdomenu a tvořící také v analýze molekulárně- genetických znaků oddělený klad. Tito jedinci pravděpodobně představují další druh tohoto podrodu.

. Pochybnosti o monofylii rodu Tachina vzniklé na základě analýzy morfologických znaků samčího postabdomenu se analýzou získaných sekvencí 12S a 16S rDNA zatím nepodařilo ověřit. 61 6. Literatura

AGUSTÍ N., BOURGUET D., SPATARO T., DELOS M., EYCHENNE N., FOLCHER L. & ARDITI R., 2005: Detection, identification and geographical distribution of European corn borer larval parasitoids using molecular markers. Mol. Ecol., 14: 3267-3274.

BEJDÁK P., 2006: Vyuţití molekulárních markerů pro fylogenetické a taxonomické analýzy dvoukřídlého hmyzu (Diptera) Bakalářská práce, Masarykova univerzita, Brno.

BELSHAW R., 1993: Tachinid flies (Diptera: Tachinidae). Handbook for Identification of British Insect. Vol.10, part 4a(i), 169 pp. Royal Ent. Soc., London.

BERGSTRÖM CH., 2008: The identity of Myxexoristops arctica (Zetterstedt), with notes on some other Myxexoristops (Diptera: Tachinidae). Stutt. Beitr. Naturk. (A) N.S. 1: 435-444 pp.

BERNASCONI M. V., PAWLOWSKI J., VALSANGIACOMO C., PIFFARETTI J.-C., & WARD P. I., 2000: Phylogeny of the Scathophagidae (Diptera, Calyptratae) Based on Mitochondrial DNA Sequences. Mol. Phylogenet. Evol. 16 (2): 308-315.

BEZZI M. & STEIN P., 1907: Tachinidae (Cyclorrhapha Schizophora: Schizometopa), pp. 189-584. In: BECKER T., BEZZI M., KERTÉSZ K. & STEIN P., Katalog der paläarktischen Dipteren. Bd. 3. Budapest.

CERRETTI P., 2005: Revision of the West Palaearctic species of the genus Pales Robineau- Desvoidy (Diptera: Tachinidae). Zootaxa 885: 36 pp.

CERRETTI P. & TSCHORSNIG H.-P., 2007: Two new species of Siphona Meigen (Diptera: Tachinidae) from Sardinia and Marocco. Stutt. Beitr. Naturk. (A) 704, 7 pp.

CZERNY L. & STROBL P. G., 1909: Spanische Dipteren. Verh. zool.-bot. Ges. Wien 59: 121-131.

ČEPELÁK J., 1987: Tachinidae, pp. 305-320. In: JEŢEK J., Check list of Czechoslovak Insects II (Diptera). Acta Faunisica Entomologica Musei Nationalis, 18, Národní muzeum, Praha.

ČEPELÁK J.& VAŇHARA J., 1997: Tachinidae, pp. 100-106. In: CHVÁLA M. (ed.), 1997, Check List of Diptera (Insecta) of the Czech and Slovak Republics. Karolinum, Praha.

ENDERLEIN G., 1936: Diptera, pp. 1-259. In: BROHMER P., EHRMANN P. & ULMER G. (eds), Die Tierwelt Mitteleuropas: Insekten. Vol. 3, Quelle & Meyer, Leipzig.

GOLOBOFF, P. A. 1993: NONA, version 2.0. Published by the author (http://www.cladistic.com).

GRIFFITHS G. C. D., 1972: The phylogenetic classification of Diptera Cyclorrhapha with special reference to the structure of the male postabdomen. Dr. W. Junk N. V., Publishers, The Hague, 340 pp.

GRIFFITHS G. C. D., 1982: Anthomyiidae. In: GRIFFITHS G. C. D. (ed.), Flies of the Nearctic Region. Vol. 8, Part 2 /No 1/, pp.1-160. Schweizerbart. Verl., Stuttgart. 62 GRIFFITHS G. C. D., 1991: Anthomyiidae. In: GRIFFITHS G. C. D. (ed.), Flies of the Nearctic Region. Vol. 8, Part 2 /No 7/, pp. 953-1048. Schweizerbart. Verl., Stuttgart.

HERTING, B. 1960: Biologe der westpaläarktischen Raupenfliegen (Diptera: Tachinidae). Monogr. angew. Ent. Vol. 16, 188 pp.

HERTING B., 1984: Catalogue of Palearctic Tachinidae (Diptera). Stutt. Beitr. Naturk. (A). 383, 137 pp.

HERTING B. & DELY-DRASKOVITS Á., 1993: Tachinidae. In: SOÓS, Á & PAPP, L., Catalogue of Palaearctic Diptera. Vol. 13, pp. 118-458. Hungarian Nat. Hist. Mus., Budapest.

CHIENMING CH., YONGSHAN S., SHIXIU Z., RUIJIN CH., ENYI L., XUEKUI S., 1996: Tachinidae, Vol. 2, pp. 1661-2206. In: WANGI X, CHIENMING CH. (eds), Flies of China. Liaoning Science and Technology, Shenyang, 2425 pp.+32 plts.

KOWARZ F., 1894: Fliegen (Diptera) Böhmens. Vol. 2. Physiokratische Gesellschaft, Praha, 42 pp.

McALPINE J. F., 1981: Morphology and terminology – Adults, pp. 9-63. In: McALPINE J. F. et al. (eds.), Manual of Nearctic Diptera. Vol 1., 674 pp. Research Branch, Agriculture Canada, Ottawa. Agric. Can. Monograph No. 27.

McALPINE J. F., 1989: Phylogeny and Classification of the Muscomorpha, pp. 1397–1518. In: McALPINE J. F. & WOOD D. M., Manual of Nearctic Diptera. Vol. 3., 1581 pp. Research Branch, Agriculture Canada, Ottawa. Agric. Can. Monograph No. 32.

MESNIL L., 1944-1975: Larvaevorinae (Tachininae). In: LINDNER E. (ed.), Die Fliegen der palaearktischen Region. Vol. 10 (1-3). Schweizerbart, Stuttgart, 1435 pp.

MIHÁLYI F., 1986: Fürkészlegyek - Aszkalegyek, Tachinidae - Rhinophoridae. Fauna Hung., 161, 15 (14-15), 425 pp. Akad. Kiadó, Budapest. (In Hung.).

NEAVE S. A., 2005: Nomenclator zoologicus., Published for the Proprietors by The Zoological Society of London, Regent's park, London, current version 0.86, available http://uio.mbl.edu/NomenclatorZoologicus/.

NIHEI S. S. & DE CARVALHO C. J. B., 2006: Phylogeny and classification of Muscini (Diptera, Muscidae). Zool J Linn. Soc-Lond 149: 493-532.

NIRMALA , HYPŠA & ŢUROVEC, 2001: Molecular phylogeny of Calyptratae (Diptera, Brachycera): the evolution of 18S and 16S ribosomal rDNAs in higher dipterans and their use in phylogenetic inference. Insect Mol. Biol. 10: 475-485.

NIXON K. C., 2002: Winclada, version 1.00.08, Published by the author, Ithaca, NY (http://www.cladistic.com)

NYLANDER, J. A. A., RONQUIST F., HUELSENBECK J. P. & NIEVES ALDREY J. L., 2004: Bayesian phylogenetic analysis of combined data. Syst. Biol. 53: 47-67.

O´HARA J. E., 1984: Baeomyia n. g. (Diptera: Tachinidae): descriptions and notes about phylogenetic and zoogeographic relationships. Can. J. Zool. 62: 1387-1396. 63 O´HARA J. E., 1989: Systematics of the genus group taxa of the Siphonini (Diptera: Tachinidae). Quaest. Ent. 25: 1-229.

O´HARA J. E., 1991: Revision of Nearctic species of Actia Robineau-Desvoidy (Diptera: Tachinidae). Can. Ent. 123: 745-776.

O´HARA J. E., 1993: Revision of the species of Frontiniella Townsend (Diptera: Tachinidae). Can. Ent. 125: 11-45.

O´HARA J. E., 2002: Revision of the Polideini (Tachinidae) of America North of Mexico. Studia dipterologica. Supl 10, 170 pp.

O´HARA J. E., 2007: World genera of the Tachinidae (Diptera) and their regional occurence. Version 3.0., 71 pp. Available online: www.nadsdiptera.org/Tach/Genera/Gentach.ver3.pdf., accessed 27.4.2008.

ONDROUCHOVÁ H., 2006: Příspěvek k řešení vybraných taxonomických problémů u druhů rodu Tachina (Tachinidae, Diptera), 27 pp. Bakalářksá práce, Masarykova univerzita, Brno.

PAPE, T. 1992., Phylogeny of the Tachinidae family-group. Tijdschr. v. Entomol., 135: 43- 86.

PETRÁČKOVÁ V., KRAUS J. (eds),1997: Akademický slovník cizích slov. Academia, Praha, 836 pp. RICHTER V. A. & WOOD D. M., 1995: Tachinidae (Diptera) from Yakutia, with describtion of two new species. Acta Zool. Fennica 199: 37-48.

RONQUIST, F. & HUELSENBECK, J. P., 2003: MRBAYES 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models. Bioinformatics 19:1572-1574.

SABROSKY C. W., 1969: A Review of the Genus Juriniopsis Townsend (Diptera: Tachinidae). Fla. Entomol. 52 (2): 79-90.

SCHUMANN H. & PAPP L., 2000: Key to families – adults, pp. 164 – 200. In: PAPP L. & DARVAS B., Manual of palaearctic Diptera. Vol. 1., 978 pp Science Herald, Budapest.

SINCLAIR B. J., 2000: Morphology and terminology of Diptera male terminalia, pp. 53 – 74. In: PAPP L. & DARVAS B., Manual of palaearctic Diptera. Vol. 1., 978 pp Science Herald, Budapest.

SINCLAIR B., BORKENT A. & WOOD D. M., 2007: The male genital tract and aedeagal components of the Diptera with a discussion of their phylogenetic significance. Zool. J. Linn. Soc.-Lond. 150: 711-742.

SMITH M. A., WOOD D. M., JANZEN D. H., HALLWACHS W. & HEBERT P. D. N., 2007: DNA barcodes affirm that 16 species of apparently generalist tropical parasitoid flies (Diptera, Tachinidae) are not all generalists. PNAS 104 (12): 4967–4972.

STEIN, P., 1924: Die verbreitetsten Tachiniden Mitteleuropas nach ihren Gattungen und Arten. - Archiv für Naturgeschichte. Abteilung A, 6. Heft, pp. 1-271; Berlin.

STIREMAN J. O. III., 2002: Phylogenetic relationships of tachinid flies in subfamily Exoristinae (Tachinidae: Diptera) based on 28S rDNA and elongation factor-1α. Syst. Entomol. 27: 409-435. 64 STIREMAN J. O., 2005: Phylogenetic reconstruction of Exoristinae using molecular data: a Bayesian re-analysis. In: O`HARA J. (ed.), The Tachinid Times 18. Newsletter. Agric. Canada, Ottawa, p. 4.

SWOFFORD D.L., 2003: PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other Methods). Version 4.0 beta 10 win [CD-ROM]. Sinauer Associates, Sunderland, MA.

TACHI T. & SHIMA H., 2005: Revision of the subgenus Ceranthia Robineau-Desvoidy of genus Siphona Meigen of Japan (Diptera: Tachinidae). Entomol. Sci. 8: 189 – 200.

TACHI T. & SHIMA H., 2006a: Systematic study of the genus Phorinia Robineau-Desvoidy of Palearctic, Oriental and Oceanian regions (Diptera: Tachinidae). Invertebr. Syst. 20: 255- 287.

TACHI T & SHIMA H., 2006b: Review of Genera Entomophaga and Proceromyia (Diptera: Tachinidae). Ann. Entomol. Soc. Am. 99: 41 – 57.

TÓTHOVÁ A., BRYJA J., BEJDÁK P. & VAŇHARA J., 2006: Molecular markers used in phylogenetic studies of Diptera with a methodological overview. In.: Dipterologica Bohemoslovaca. Vol. 13. Acta Univ. Carol., Biol 50: 125-133.

TSCHORSNIG H.P., 1984: Neue oder wenig bekannte Tachiniden (Diptera) aus Spanien und Portugal. Stutt. Beitr. Naturk. (A) 370, 7 pp.

TSCHORSNIG H.P., 1985a: Die Struktur des männlichen Postabdomens der Rhinophoridae (Diptera). Stutt. Beitr. Naturk. (A) 375, 18 pp.

TSCHORSNIG H.P., 1985b: Taxonomie forstlich wichtiger Parasiten: Untersuchungen zur Struktur des männlichen Postabdomens der Raupenfliegen (Diptera, Tachinidae). Stutt. Beitr. Naturk. (A) 383, 137 pp.

TSCHORSNIG H.P., 1986: Eine neue Bithia-Art (Dipt.: Tachinidae) aus Südeuropa. Stutt. Beitr. Naturk. (A) 398, 4 pp.

TSCHORSNIG H.P., 1989: Eine neue Graphogaster-Art (Dipt.: Tachinida) aus den französischen Alpen. Stutt. Beitr. Naturk. (A) 435, 4 pp.

TSCHORSNIG H.P., 1991: Neue Raupenfliegen (Dipt.: Tachinidae) aus Spanien und Marokko. Stutt. Beitr. Naturk. (A) 459, 8 pp.

TSCHORSNIG H.P., 1993: A New Species of the Genus Bithia Robineau-Desvoidy (Diptera: Tachinidae) from Tadjikistan and Kazakhstan. Stutt. Beitr. Naturk. (A) 494, 4 pp.

TSCHORSNIG H.P., 1997: A New Genus and four New Species of Palearctic Tachinidae (Diptera). Stutt. Beitr. Naturk. (A) 555, 9 pp.

TSCHORSNIG H.P., 2000a: Eine neue asiatische Art der Gattung Eloceria (Diptera: Tachinidae). Stutt. Beitr. Naturk. (A) 602, 4 pp.

TSCHORSNIG H.P., 2000b: Three New Species of Palearctic Tachinidae (Diptera). Stutt. Beitr. Naturk. (A) 603, 9 pp.

TSCHORSNIG H.P., 2002a: A New Species of Campylocheta Rondani (Diptera: Tachinidae) from the Iberian Peninsula. Stutt. Beitr. Naturk. (A) 643, 5 pp. 65 TSCHORSNIG H.P., 2002b: A New Species of Bithia (Diptera: Tachinidae) from Turkey. Stutt. Beitr. Naturk. (A) 644, 4 pp.

TSCHORSNIG H.-P., BERGSTRÖM C., BYSTROWSKI C., CERRETTI P., HUBENOV Z., RAPER C., RICHTER V.A., VAN DE WEYER G., VANHARA J., ZEEGERS T. & ZIEGLER J., 2004: Fauna Europaea: Diptera, Tachinidae. In: Pappe T. (ed.), Fauna Europaea, version 1.1, online version http://www.faunaeur.org.

TSCHORSNIG H.-P. & HERTING B., 1994: Die Raupenfliegen (Diptera: Tachinidae) Mitteleuropas: Bestimmungstabellen und Angaben zur Verbreitung und Ökologie der einzelnen Arten. Stutt. Beitr. Naturk. (A),506: 170 pp.

TSCHORSNIG H.-P. & HERTING B., 1998: A New Species of the Genus Meigenia Robineau-Desvoidy (Diptera: Tachinidae). Stutt. Beitr. Naturk. (A) 569, 5 pp.

TSCHORSNIG H.-P. & RICHTER, V.A., 1998: Tachinidae. In: PAPP L. & DARVAS B. (eds), Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera (with special reference to flies of economic importance). Higher Brachycera. Vol. 3, pp. 691-827. Sci. Herald, Budapest.

VAŇHARA, J., MURÁRIKOVÁ, N., MALENOVSKÝ, I. & HAVEL, J. (2007) Artificial Neural Networks for fly identification: a case study from the genera Tachina and Ectophasia (Diptera, Tachinidae). Biologia, Bratislava, 62, 462-469.

VAŇHARA J. & TSCHORSNIG H.-P., 2006: Tachinidae Robineau-Desvoidy 1830. In: JEDLICKA, L., KÚDELA, M., STLOUKALOVÁ, V. (eds), Checklist of Diptera of the Czech Republic and Slovakia. Electronic version 1, CD ROM edition, Comenius Univ., Bratislava. Available also at http://zoology.fns.uniba.sk/diptera/Titul.htm (accessed December 2007).

VERBEKE, J., 1962: Contribution à l’étude des Tachinidae Africains (Diptera); Description et valeur taxonomique des Genitalia mâles; 2. Imitomyiini, Palpostomatini et Ethillini nouveaux ou peu connus. – Expl. Hydr. lacs Kivu, Edouard et Albert. Vol. 3, fasc. 4, pp. 79 – 187 + 25 plts.

VOSSBRINCK C.R. & FRIEDMAN S., 1989: A 28S ribosomal RNA phylogeny of certain cyclorrhaphous Diptera based upon a hypervariable region. Syst. Entomol. 14: 417-431.

WILEY, E. O., SIEGEL-CAUSEY, D., BROOKS, D. R., FUNK, V.A. 1991: The compleat cladist. A primer of phylogenetic procedures. University of Kansas Museum of Natural History Special Publication, No. 19: 1-158.

WOOD D.M. (1987): 110. Tachinidae. Vol. 2, pp. 1193-1269 in McALPINE J.F. et al. (eds) Manual of Nearctic Diptera. Research Branch, Agriculture Canada, Ottawa. Agric. Can. Monograph No. 28.

YEATES D. K. & WIEGMANN B. M., 2005: The Evolutionary Biology of Flies. 430 pp., Columbia University Press, New York.

ZHANG CH.-T. & SHIMA H., 2005: A revision of the genus Trixa Meigen (Diptera: Tachinidae). Insect Sci Appl 12: 57-71.

ZHANG CH.-T. & SHIMA H., 2006: A systematic study of the genus Dinera Robineau- Desvoidy from the Palaearctic and Oriental regions (Diptera: Tachinidae). Zootaxa 1243: 60 pp. 66 ZIMIN L. S. & KOLOMIETZ N.G., 1984: [Parasitic Diptera of the USSR fauna (Diptera, Tachinidae)]. The Key. 233 pp., Nauka, Novosibirsk.

ZIMIN L. S., ZINOVĚVA K. B., SHTAKELBERG A. A., 1970: Tachinidae (Larvaevoridae), pp. 678-798. In: SHTAKELBERG A. A., NARTSHUK E. P. (eds), [Diptera, Siphonaptera. Klíč hmyzu evropské části SSSR]. Vol. 5 (1-2), Nauka Leningrad. 67 7. Přílohy

I. Tachina grossa II. Tachina magna III. Tachina canariensis IV. Tachina casta V. Tachina corsicana VI. Tachina fera VII. Tachina magnicornis VIII. Tachina nupta – japonské lokality IX. Tachina nupta – středoevropské lokality X. Tachina (Eudoromyia) sp. XI. Tachina lurida XII. Tachina ursina XIII. Tachina nigrohirta XIV. Tachina praeceps XV. Struktury samčího postabdomenu v publikaci ZIMIN et al. (1970) XVI. Struktury samčího postabdomenu v publikaci ZIMIN & KOLOMIETZ (1984) XVII. Struktury samčího postabdomenu v publikaci CHIENMING et al. (1996) XVIII. Vnější skupiny XIX. Přehled jedinců vyuţitých pro studium znaků na samčím postabdomenu

68 Příloha XIX. Přehled jedinců (♂♂) využitých pro studium znaků na samčím postabdomenu; někteří z uvedených jedinců byli také pouţiti pro extrakci DNA (viz sloupec DNA ; A = z jedince získána sekvence, N = nezískána sekvence). druh det. leg. místo a datum sběru DNA CZE: Chalupská slať, dump T. grossa H.-P. Tschorsnig Š. Kubík madow; 15.8.1969 N SVK: Višňové pri Novom Meste, T. grossa J. Čepelák neuvedeno 7272, Martinovský les; 20.7.1996 A GRC: Tessalia, Trikala prov., P. Cerretti, L. Vlahava, N39.74353.E21.65747- Facchinelli, M. Tisato, 650m, 29.4.2003 (hand net); T. magna P. Cerretti L. Valerio, S. Vanin 29.4.2003 A ESP: C. B., Piaya de Aro; T. magna H.-P. Tschorsnig K. W. Harde 7.6.1971 N ITA: Sicilia-Madonia, Collesano T. magna H. Novotná neuvedeno env.; 3.-5.6.2002 A ESP: Isl. Can. Tenerife E, Casas de Araka bei Santiago del Teide T. canariensis J. Ziegler C. Lange, J. Ziegler 1000m; 13.4.1991 N ESP: Isl. Can. La Palma, Fuencaliente, Las Caletas, T. canariensis H.-P. Tschorsnig D. Bartscho, J. Berg 400m, at flowers; 12.12.2005 N ITA: Sicilia (PA), Bosco della Ficuzza, 865m, Pulpito del Re, D. Birtele, G. Nardi, P. Cerretti, D. Birtele, N37.53174 E13.23768, (Ferula T.casta D. Whitmore G. Nardi, D. Whitmore communis); 15.5.2004 A ESP: Cataluna, Prov.: Gerona, Berge, N. Cadagues E. Figueres; T.casta J. Ziegler J. Ziegler 2.7.1992 A ESP: Prov. Gerona, Sierra de Rodes, W Cadaqués, Puig Alt; T. casta H.-P. Tschorsnig H.-P. Tschorsnig 16.6.1995 A

T. casta neuvedeno neuvedeno Srbsko: Golubač, 70; 1936 N T. corsicana J. Ziegler M. Hauser TN: Bou Hedma; 15.-17.3.1993 A

GRE: Epyro, Thesprotia prov., P. Cerretti, M. Mei, M. Igoumenitsa near Polydrosso; T. corsicana P. Cerretti Tisato, S. Vanin 1.6.2002 A ITA: Trentino AltoAdige; (BZ) Val P. Cerretti, C. Lange, di Trafoi; Trafoi dint. 2030m; T. fera P. Cerretti M.Tisato, J.Ziegler 29.7.2004 N ITA: Lazio, RM, Manziana; Oresta di Manziana 300 m; T. fera P. Cerretti P. Cerretti 9.5.1999 N CZE: S. Moravia 7367 Lanţhot - Soutok; floodplain meadow; T. fera J. Vaňhara J. Vaňhara 4.8.1992 N SVK: Nízké Tatra; Kopáč, 12.6. T. fera V. Straka V. Straka 2005 A

CZE: Štiřín near pond T. fera H.-P. Tschorsnig M. Barták 49.55N/14.37E, 380 m; 7.9.1992 N CZE: Bílina gravel-pit. 1996, 50.33N/13.43E.240 m; 24.5.- T. fera H.-P. Tschorsnig M. Barták 1.6.1996 N AUT: Schladminger Tauern Donnersbachweld-6kmE 47.21N/14.12E, 1600 m; 5.- T. fera H.-P. Tschorsnig M. Barták 7.8.1995 N jako T. magnicornis leg. J. Vaňhara, CZE: Morava, Přílepy u T. fera redet. H. Novotná J. Vaňhara Holešova, forest edge; 31.7.2001 A T. fera Ch. Bergström neuvedeno FIN: Vichtis a N T. fera Ch. Bergström neuvedeno SWE: Nästen 638 N

69 Pokrač. přílohy XIX. CZE: Vědlice u Litoměřic, T. fera H. Novotná J. Jersáková Ústecko; 19.5.2007 N CZE: Vědlice u Litoměřic, T. fera H. Novotná J. Jersáková Ústecko; 19.5.2007 N CZE: Vědlice u Litoměřic, T. fera H. Novotná J. Jersáková Ústecko; 5.5.2007 N CZE: Vědlice u Litoměřic, T. fera H. Novotná J. Jersáková Ústecko; 5.5.2008 N CZE: Vědlice u Litoměřic, T. fera H. Novotná J. Jersáková Ústecko; 5.5.2009 N CZE: Vědlice u Litoměřic, T. fera H. Novotná J. Jersáková Ústecko; 5.5.2010 N CZE: Vědlice u Litoměřic, T. fera H. Novotná J. Jersáková Ústecko; 5.5.2011 N CZE: Vědlice u Litoměřic, T. fera H. Novotná J. Jersáková Ústecko; 5.5.2012 N CZE: Vědlice u Litoměřic, T. fera H. Novotná J. Jersáková Ústecko; 5.5.2013 N CZE: Vědlice u Litoměřic, T. fera H. Novotná J. Jersáková Ústecko; 5.5.2014 N CZE: Morava, Mohelno steppe; T. magnicornis J. Vaňhara R. Rozkošný 10.9.1993 A SVK: N. B. Mravcové, B. T. magnicornis Z. Chrudina neuvedeno Karpaty; 15.7.1992 A

CZE: Bílé Karpaty; NPR Zahrady T. magnicornis H. Novotná J. Jersáková pod Hájem; 12.7.2006 N CZE: Bílé Karpaty; NPR Zahrady T. magnicornis H. Novotná J. Jersáková pod Hájem; 12.7.2007 N

CZE: Bílé Karpaty; NPR Zahrady T. magnicornis H. Novotná J. Jersáková pod Hájem; 12.7.2008 N

CZE: Bílé Karpaty; NPR Zahrady T. magnicornis H. Novotná J. Jersáková pod Hájem; 12.7.2009 N SVK: Zobor v. v. Tribeč; T. magnicornis J. Čepelák J. Čepelák 26.7.1981 N CZE: Heřmaničky - 2kmS damp T. magnicornis H.-P. Tschorsnig Š. Kubík meadow, YPWT; 23.-25.8.1996 N

ITA: Ama trice - 5kmS, pine wood nr. Pasture T. magnicornis B. Herting M. Barták 42.39N/13.20E1700m; 3.8.1988 N

CZE: Boh. C. Heřmaničky, T. magnicornis H.-P. Tschorsnig Š. Kubík yeollow pan traps; VI.-VII. 1996 N CZ: Podyjí NP, 1.5 km SW of Havraníky, steppe, PT, 340m 48°48´29´´ N 15°59´31´´ E; 22.- T. magnicornis H.-P. Tschorsnig M. Barták, Š. Kubík 26.6. 2001 N T. magnicornis Ch. Bergström neuvedeno SWE: Öland N T. magnicornis Ch. Bergström neuvedeno FIN: Föglö, R. Forsios N

CZE: Horní Lomná, on flowers, T. nupta H.-P. Tschorsnig M. Barták 600m, 49. 32N/18. 37E; 8.8.1994 N T. nupta B. Herting A. Navila ITA: Costonay; 1.9.1929 N T. nupta J. Čepelák J. Čepelák SVK: P. t. lúky; 14.6.1977 N

IRN: Gllan Province, Sebostaneh (Kuhha-ye Alborz) SE of Tutk abon south of Rasht 36º46´53.1 N049º48´16.6 E 1.430; T. nupta J. Ziegler J. Ziegler 31.7.2005 A JPN: Kyushu, Oita - Ken Yufu- P. Cerretti, D. shi, Shonai, Oita, 860m; T. nupta P. Cerretti Whitmore 29.9.2006 A JPN: Minami Park, Fukuoka; T. nupta T. Tachi neuvedeno 20.4. 2007 A 70 Pokračování přílohy XIX. T. nupta JPN: Minami Park, Fukuoka; T. Tachi T. Tachi 20.4. 2007 A jako T.fera det.B. Herting, redet. H. T. (Eudoromyia) sp. Novotná J. Čepelák SVK: Inovec; 25.7.1961 N jako T. lefebvrei det. J. Čepelák, redet. H. T. (Eudoromyia) sp. Novotná J. Glergov SVK: Vtáčnik; 23.7. 1988 A jako T. lefebvrei det. J. Čepelák, redet. H. T. (Eudoromyia) sp. Novotná J. Glergov SVK: Vtáčnik; 23.7. 1989 A

T. (Eudoromyia) sp. Ch. Bergström neuvedeno SWE: Nagu, Nordman; 2003 N T. (Eudoromyia) sp. Ch. Bergström H. Wadzeck neuvedeno; 11.8.01 N SWE: Suecia. SÖ, Ornö Eknäset, Coll. from the flowers of T. (Eudoromyia) sp. Ch. Bergström Ch. Bergström Sorbaria sorbifolia; 24.7.1997 A T. (Eudoromyia) sp. Ch. Bergström neuvedeno SWE: Gg Borga, Seitlax; N T. (Eudoromyia) sp. Ch. Bergström neuvedeno FIN: Ee N T. (Eudoromyia) sp. Ch. Bergström neuvedeno FIN: E. J. Bonsd. Uskela N T. (Eudoromyia) sp. Ch. Bergström neuvedeno SWE: Ff A. Pippingsk., Ispois N FRA: Hautes Alpes, E. Cautaret, T. (Eudoromyia) sp. Ch. Bergström H.-P. Tschorsnig 1950m; 29.7.1992 A

FRA: Frankreich Dauphine Provinz Hautes Alpes, Vallee de la Guisane, E Col du Lautaret T. (Eudoromyia) sp. J. Ziegler C. Lange, J. Ziegler 1950m; 29.7.1992 A CZE: Boh. c., Heřmaničky, yelow T.lurida H.-P. Tschorsnig Š. Kubík trap N CZE: Podyjí NP, Havraníky, lesostep, MT 330m, 48.48.52 N, T.lurida R. Rozkošný O. Meixnerová 15.59.48E; 26.3.-16.5.2002 N CZE: Boh. c., Heřmaničky, yelow T.lurida H.-P. Tschorsnig Š. Kubík trap; 20.-27. 4. 1996 N CZE; Boh. c., Heřmaničky, yelow T.lurida H.-P. Tschorsnig Š. Kubík trap; 20.-27. 4. 1997 N CZE: S. Moravia, 7367, Lanţhot – confluence floodplain meadow, T.lurida neuvedeno J. Vaňhara indiv. Coll.; 10.5. 1994 A

Marocco-Ifrane envir. Forét de Oedres, cca 1500m 33°31´N, T.lurida H. Novotná P. Skála 05°06´W; IV. 2003 N N. Muráriková, T.lurida H. Novotná H. Novotná CZE: Hády - Brno; 23.4.2007 A ITA: Lazio. Percille (RM); 29.-31. T. ursina P. Cerretti M. Mei 3. 1997 N T. ursina H.-P. Tschorsnig A. Plutenko RUS: Artem, YPWT; V.1996 A CZE: Duchcov - Fučík dump restoration, YPWT, 50.35.30N/13.46.20E, 200m; 9.- T. ursina H.-P. Tschorsnig M. Barták 23.4.1997 N

CZE: Bílina - Holibka hilltop steppe, YPWT 50.31.20N/13.49.40E 420m; 9.- T. ursina H.-P. Tschorsnig M. Barták 23.4.1998 N CZE: Praha - Trója near Vltava river 50.07N/14.24E 200m; T. ursina J. Čepelák M. Barták 6.4.1985 N T. ursina neuvedeno M. Soviš SVK: neuvedeno N SVK: Mravcové, B.Karpaty, 24.4. T. nigrohirta neuvedeno S. Čepelák 1993 A

Pokračování přílohy XIX. SVK: Majerská-Ihrík Sl. Ráj; T. nigrohirta J. Čepelák J. Čepelák 8.5.1979 N DEU: BW-Horb MU76 Ihlinger T. nigrohirta H.-P. Tschorsnig Ch. Schmid-Egger Berg 91 Ih; 15.4.1991 A

T. nigrohirta J. Čepelák J. Čepelák Vrš. Podhradie Slov.; 17.4.1961 N KGZ: C. Asia, Kashka-Su, cca T. praeceps J. Čepelák M. Chvála 20km S of Frunze; 26.5.1980 N KGZ: C. Asia, Kashka-Su, cca T. praeceps J. Čepelák M. Chvála 20km S of Frunze; 29.5.1981 N T. jakovlevi neuvedeno neuvedeno JAP N T. jakovlevi neuvedeno neuvedeno JAP N AFG: East, Prov. Nengramar; T. majae L. Mesnil, 1967 D. Povolný, F. Tenora 14.3.1966 N Schineria tergestina J. Čepelák B. Záborský SVK: Niţný Ţipov N

neuvedeno CZ: Horní Lomná, on flowers, Nowickia ferox (red. Novotná) M. Barták 600m, 49. 32N/18. 37E; 8.8.1994 N neuvedeno (red. Peleteria rubescens Novotná) J. Čepelák neuvedeno N CZE: Moravia, Hády nr. Brno, Germaria ruficeps R. Rozkošný R. Rozkošný steppe N SVK: Podhorany Bartošov pr.; Germaria ruficeps J. Čepelák J. Čepelák 27.9.1979 N Nemoraea pellucida J. Čepelák J. Čepelák SVK: Stupava; 6.6.1955 N neuvedeno (red. SVK: Sitno, Vystavená; Linnaemyia picta Novotná) J. Čepelák 30.6.1982 N jako retroflexa B. Linnaemyia picta Herting V. Ptáček SVK: Lakšár. N. Ves; 16.6.1961 N

Linnaemyia picta J. Čepelák M. Slamečková SVK: Dol. Borovianka; 11.7.1977 N Gymnochaeta viridis J. Čepelár J. Čepelák CZE: Praha Zbraslav; 1971 N SVK: Závozná haj. čistinka; Winthemia variegata H.-P. Tschorsnig J. Čepelák 23.5.1987 N Gonia divisa Čepelák V. Lysec SVK: Tríbeč; 27.3.1989 N CZE: Bílé Karpaty - Grún; Phasia hemiptera Čepelák neuvedeno 13.8.1993 N

CZE: Bílina, Rado III, 370m, dump restoration, Stevenia 50°33'17''N/13°49'13''E, atramentaria M. Barták M. Barták sweeping; 23.7.1998 N CZE: S. Morava 7367.Lanţhot - R. Rozkošný, J. confluence floodflain forest; Melanomya nana J. Vaňhara Vaňhara 8.7.1993 N

CZE: S. Morava 7367.Lanţhot - R. Rozkošný, J. confluence floodflain forest; Melanomya nana J. Vaňhara Vaňhara 7.7.1994 N