Skuhravá M., Skuhravý V., Jeník J., Vaněk J. 2009: Hálky na rostlinách Schustlerovy zahrádky v Labském dole v Krkonoších. Opera Corcontica 46: 133-147.
Hálky na rostlinách Schustlerovy zahrádky v Labském dole v Krkonoších
Plant galls in the Schustler Garden, Labský Důl valley, the Giant Mts.
Marcela Skuhravá1, Václav Skuhravý1, Jan Jeník2 & Jan Vaněk3
1) Bítovská 1227, 140 00 Praha 4, [email protected] 2) Přírodovědecká fakulta Univerzity Karlovy, Benátská 2, 128 00 Praha 2, [email protected] 3) Správa KRNAP, Dobrovského 3, 54301 Vrchlabí, [email protected]
Během jednodenní exkurze začátkem července 2008 byly v Schustlerově zahrádce v Labském dole v nadmořské výšce 1040 – 1200 m zjištěny hálky způsobené 21 druhy organizmů na 16 druzích hostitelských rostlin. Z toho 16 hálek je způsobeno hálkot- vorným hmyzem, a to 13 druhy bejlomorek (Diptera: Cecidomyiidae), květilkou Chi- rosia betuleti (Diptera: Anthomyiidae), pilatkou Pontania bridgmanii (Hymenoptera: Tenthredinidae) a motýlem Argyresthia semifusca (Lepidoptera: Yponomeutidae), čtyři hálky roztoči z čeledi vlnovníkovitých (Acarina, Eriophyidae) a jedna hálka houbovým organizmem Taphrina padi (Fungi, Taphrinales, Taphrinaceae). Osm druhů čeledi Ceci- domyiidae je nových pro oblast Krkonoš: Contarinia sorbi, Dasineura daphnes, Dasineu- ra irregularis, Dasineura kiefferiana, Semudobia betulae a tři druhy dosud nepopsaných bejlomorek z Aconitum napellus, Polygonum bistorta a Sorbus sudeticus. Fauna čeledi Cecidomyiidae na české straně Krkonoš nyní zahrnuje 84 druhů; sedm druhů dosahuje v Schustlerově zahrádce horní hranici svého výškového rozšíření v České republice. Ja- apiella vacciniorum a Dasineura daphnes, subalpínské a alpínské druhy, se zde setkávají s druhy bejlomorek, které mají těžiště svého výskytu v pahorkatinách a nižším horském stupni. Zjištěná diverzita hálkotvorných organizmů dotvrzuje dosud známé biogeogra- fické zvláštnosti a pozoruhodný ekologický charakter Schustlerovy zahrádky.
Altogether 21 types of plant galls have been collected on 16 host plant species in the Schustler Garden, a renowned sub-alpine locality of the Labský Důl valley, the Czech side of the Giant Mountains. e research took place at an elevation between 1040 – 1200 m a.s.l., in luxuriant tall-herb and woody vegetation, which is a product of outstanding environmental factors acting in the lee of dominant winds on a snow avalanche ridden slope. Among the new findings 16 galls are caused by insects, four galls by eriophyid mites and one gall by a fungus. e gall-inducing insects include 13 gall midge species (Diptera: Cecidomyiidae) and also Chirosia betuleti (Diptera: Anthomyiidae), Pontania bridgmanii (Hymenoptera: Tenthredinidae) and Argyresthia semifusca (Lepidoptera: Yponomeutidae). e single species of fungus is Taphrina padi (Fungi, Taphrinales, Taphrinaceae). Eight species of the Cecidomyiidae, viz. Contarinia sorbi, Dasineura daphnes, Dasineura irregularis, Dasineura kiefferiana and Semudobia betulae, are the first records on the Czech side of the range, including a further three species, so far undescribed, occurring on leaves of Aconitum napellus and Polygonum bistorta, and on flower buds of Sorbus sudeticus. e known Cecidomyiidae on the Czech side of the Giant Mts. presently include 84 species; seven species reach in the Schustler Garden their upper limits of altitudinal distribution in the Czech Republic, while two alpine and subalpine species, viz. Jaapiella vacciniorum and Dasineura daphnes, meet here with gall
133 midge species largely distributed in the piedmont areas at lower elevation. e diversity of galls confirms the biogeographic pattern and environmental complexity of the Schustler Garden – a conservation hot-spot of the Krkonoše National Park.
Klíčová slova: Hálky, hálkotvorný hmyz (Cecidomyiidae, Anthomyiidae; Tenthredinidae; Yponomeutidae), roztoči vlnovníci (Eriophyoidea), houba (Taphrinaceae), Krkonoše, ekologické činitele Key words: Plant galls, gall-inducing insects (Cecidomyiidae, Anthomyiidae; Tenthredinidae; Yponomeutidae), eriophyid mites (Eriophyoidea), fungus (Taphrinaceae), Giant Mountains, environmental factors ÚVOD Labský důl je přírodovědecky významné údolí v první zóně Krkonošského národního parku. Podle geomorfologických studií nese výrazné stopy po pleistocenním zalednění a podle současné botanické, zoologické a ekologické dokumentace se vyznačuje vynikající biodiverzitou na úrovni druhové i ekosystémové. Výzkum tohoto údolí zůstává – ve srovnání se severní stranou Krkonoš a Obřím dolem na východě – poměrně opožděný, protože jeho členitý povrch nebyl až do poloviny 20. století uspokojivě topograficky popsán a slezští i čeští badatelé lokalizovali své nálezy pod široce pojatými choronymy Elbegrund, Elbseifen nebo Labský důl, platícími pro celé údolí od Dívčí lávky k pramenům Labe; jen výjimečně se skalnatý závěr v délce 2 km souhrnně nazýval Elbegrube nebo Labská jáma (v jednotném čísle!). Například S () ve fytogeografické monografii souhrnně rozlišoval pouze Labský důl a také fyzický geograf K (), zoolog O () či botanik D () ještě po druhé válce vztahovali své údaje k tomuto širokému choronymu. Teprve po druhé světové válce si pokračující geobotanické výzkumy vynutily podrobnější topografické rozlišení (J K-K ), jež návazně přešlo do současných map podrobného měřítka. Podle současného topografického pojetí je horní úsek Labského dolu v délce cca 2 km rozdělen do série tří širokých ledovcových kotlů (Navorská, Pančavská a Harrachova jáma) a končí úzce zaříznutou Labskou roklí. Středem Pančavské jámy se řítí Pančavský vodopád, který rozděluje strmé skalnaté svahy na dvě části: jižní část je orientována k východu až severovýchodu, zatímco severní část má povrch mezoreliéfu příznivě osluněný od JV. Právě severní část Pančavské jámy má v rámci Labského dolu nejvyšší biodiverzitu a je nazývána – v duchu krkonošského idiomu – na počest pražského profesora University Karlovy Františka Schustlera (1893–1925) – Schustlerovou zahrádkou. Jako kartograficky vymezené místo a za přísného dozoru národního parku je Schustlerova zahrádka v posledních desetiletích všestranně studována. Podle dosavadních výzkumů je její květena cévnatých rostlin a mechorostů druhově nejbohatším místem v západních Krkonoších (J K-K , Š , K et al. ) a také z hlediska dosud studovaných skupin živočichů mimořádně diverzifikovaná (viz např. R a další zoologické práce v časopise Opera Corcontica 1964–2008). Pozoruhodná je zejména skutečnost, že v Schustlerově zahrádce (1) se na žulovém podkladě vyskytují také ekologicky náročné druhy, aniž jsou podepřeny výchozem bazické horniny, a (2) v blízkém sousedství tu rostou/žijí populace s velmi odlišnou biogeografickou afinitou. Lze jen předpokládat, že mnohé zoologické a entomologické rarity, udávané z „Labského dolu“ před polovinou 20. století mohly být nalezeny právě v prostoru později identifikované Schustlerovy zahrádky. Hálky (cecidie) – novotvary na rostlinách způsobené organizmy živočišného původu (zoocecidie) nebo rostlinného původu (fytocecidie) – v Krkonoších sbírali již koncem 19. století dva přírodovědci, a to Emanuel Purkyně, profesor lesnické školy v Bělé pod Bezdězem, který se jako prvý zmiňuje o výskytu bejlomorky borové (P ), a G. Hieronymus, kustod Botanického muzea v Breslau (nyní Wroclaw), jenž na svých cestách objevil hálky 19 druhů bejlomorek (H ). V první polovině 20. století zkoumali hálky v Krkonoších hlavně
134 dva badatelé, a to dipterolog A. Vimmer a fytopatolog E. Baudyš. Zjistili hálky různých původců v okolí Špindlerova Mlýna, na Žalém, Vysokém kole, v Kotelních jamách a v Obřím dole. Výsledky svých výzkumů uveřejnili v několika publikacích (B , , , V , ), kde jsou také zahrnuty náhodné nálezy hálek čtyř druhů bejlomorek v Labském dole. Hálky 11 druhů pilatek z oblasti Krkonoš uvedl ve své práci B (). Výsledky výzkumu bejlomorek, uskutečněného v letech 1956 a 1957 na sedmi lokalitách v Krkonoších, uveřejnila S (). V oblasti Krkonoš zjistila 42 druhů bejlomorek. Fauna bejlomorek Krkonoš tehdy zahrnovala 76 druhů včetně druhů zjištěných předchozími badateli. S () sledoval dlouhodobé změny v populační dynamice a gradace bejlomorky borové (ecodiplosis brachyntera) na Pančavské louce v nadmořské výšce kolem 1400 metrů v letech 1967–1990 a později zhodnotil podíl parazitů na těchto změnách (S T ). Ani v širší oblasti Labského dolu dosud žádný soustavný výzkum hálek proveden nebyl.
METODIKA Společná exkurze proběhla 9. 7. 2008 v dolní části Schustlerovy zahrádky v nadmořské výšce 1040 až 1200, na suťovém svahu se sklonitostí cca 25–35° k JV, na lavinami disturbované dráze s vysokobylinnou, kapradinovou a lesní vegetací z okruhu fytosociologických jednotek (svazů) Calamagrostion villosae, Calamagrostion arundinaceae, Adenostylion a Dryopterido-Athyrion, Pinon mughi a Piceion excelsae (M et al. ) (Obr. 1). Výskyt hálek v Schustlerově zahrádce byl
*
Obr. l. Pohled na západní náhorní planinu západních Krkonoš a návaznou sérii ledovcových kotlů v závěru Labského dolu; čárkovaně je vyznačena Pančavská jáma, hvězdička označuje dolní část Schustlerovy zahrádky, kde byly studovány hálky cévnatých rostlin . Foto Petr Toman. Fig. 1. View of the Western Giant Mts. plateau and adjoining series of glacial cirques in the upper limits of the Labský Důl valley; the broken line outlines the Pančavská Jáma cirque, an asterisk marks the area of plant gall collection in the Schustler Garden.
135 zjišťován stejnou metodou, jakou užíváme při výzkumu bejlomorek v České republice i zahraničí. Na každé lokalitě procházíme různé biotopy v průběhu dvou až tří hodin a pozorně prohlížíme byliny rostoucí při zemi, listy, květy a plody keřů i dolních částí stromů; všímáme si také jiných poškozenin na rostlinách. Poškozené a napadené orgány vkládáme do samostatných igelitových sáč- ků, patřících vždy jednomu druhu hostitelské rostliny a určených pro pozdější rozbor a identifikaci původců hálek v laboratoři. Rostliny s hálkami fotografujeme přednostně v terénu, protože některé sběry brzy vadnou a fotografie pořízené po delší exkurzi již nezachycují správný tvar hálky. Nakonec pořizujeme písemný záznam o exkurzi se stručnou charakteristikou biotopů, typických rostlin a nad- mořských výšek, dále seznam všech zjištěných druhů původců hálek včetně hostitelských rostlin, a popřípadě poznámky o místní početnosti hálek. Neurčené hostitelské rostliny spolu s hálkami pak vkládáme mezi filtrační papíry pro pozdější určení. Původci hálek – larvy bejlomorek – se ukládají do 75 % ethanolu pro pozdější identifikaci nebo do chovnýchnádob k získání imág. Výskyt druhů bejlomorek zjištěných v Schustlerově zahrádce porovnáváme s daty o jejich horizontálním a vertikálním výskytu v České republice (S a,b) a v Evropě (S , , S S , , , , S et al. , ). Výzkum bejlomorek byl proveden v letech 1955–1979 na 670 lokalitách v Českých zemích, na 336 lokalitách na Slovensku (S ) a na více než 800 lokalitách v dalších zemích Evropy a na Sibiři (S S ). K identifikaci hálek používáme určovací klíč na zoocecidia a fytocecidia německého badatele B (-), dále určovací klíče francouzského cecidologa H (–) a britských cecidologů R et al. (). Jména cévnatých rostlin jsou uvedena podle díla K et al. (), jména živočichů podle katalogu S () A S ().
VÝSLEDKY Během jednodenní exkurze jsme v Schustlerově zahrádce zjistili 21 hálek vyvolaných hálkotvornými organizmy na 16 druzích hostitelských rostlin (Tab. 1). Dvacet hálek jsou tzv. zoocecidia způsobená živočichy a jedna hálka se řadí k fytocecidiím, jež jsou vyvolány organizmy rostlinného původu. Šestnáct hálek (zoocecidií) je způsobeno hálkotvorným hmyzem z různých čeledí a řádů, čtyři hálky roztoči z čeledi vlnovníkovitých (Acarina, Eriophyidae) a jedna hálka houbovým organizmem. K hálkotvornému hmyzu patří 13 druhů bejlomorek (Diptera: Cecidomyiidae), dále květilka Chirosia betuleti (Diptera: Anthomyiidae), pilatka Pontania bridgmanii (Hymenoptera: Tenthredinidae) a motýl Argyresthia semifusca (Lepidoptera: Yponomeutidae). Jediný houbový organizmus vyvolává hálku na střemše skalní – Taphrina padi (Fungi, Taphrinales, Taphrinaceae). Osm druhů čeledi Cecidomyiidae je nových pro oblast Krkonoš ve srovnání s druhy uvedenými v publikaci (). Jsou to tyto druhy: Contarinia sorbi, Dasineura daphnes, Dasineura irregularis, Dasineura kiefferiana, Semudobia betulae a tři druhy dosud nepopsaných bejlomorek z Aconitum napellus, Polygonum bistorta a Sorbus sudeticus. Fauna bejlomorek Krkonoš nyní zahrnuje 84 druhů. Sedm druhů čeledi Cecidomyiidae dosahuje v Schustlerově zahrádce v Labském dole v nadmořské výšce kolem 1100 m horní hranici svého rozšíření v České republice. Jsou to tyto druhy: Contarinia aequalis, Contarinia sorbi, Dasineura daphnes, Dasineura hyperici, Dasineura irregularis, Dasineura kiefferianaa Semudobia betulae. Z 13 druhů čeledi Cecidomyiidae zjištěných v Schustlerově zahrádce v Labském dole, osm druhů zaujímá evropský areál rozšíření, čtyři druhy areál eurosibiřský a pouze Semudobia betulae má holarktický areál rozšíření. Z druhů eurosibiřských je to Rabdophaga rosaria, tvořící hálky na různých druzích drsnolistých druhů vrb v rozsáhlém areálu prostírajícím se od Atlantského oceánu až po východní Sibiř u řeky Amuru, dále bejlomorky Contarinia aequalis na Senecio ovatus, Dasineura kiefferiana na Epilobium angustifolium a Dasineura ulmaria na Filipendula ulmaria.
136 Z evropských druhů Dasineura irregularis tvořící hálky na Acer pseudoplatanus. Pozoruhodný je společný výskyt druhů alpínských a subalpínských s druhy, které mají těžiště v pahorkatinách a v nižším horském stupni. Dasineura hyperici a Dasineura irregularis patří k druhům, které mají těžiš- tě výskytu v kolinním stupni, dále Contarinia aequalis na Senecio ovatus, Dasineura kiefferianana Epi- lobium angustifolium a Dasineura ulmaria na Filipendula ulmaria v submontánním stupni a konečně Contarinia sorbi na Sorbus aucuparia a Jaapiella vacciniorum na Vaccinium myrtillus v montánním stupni. Podle charakteru rozšíření patří Jaapiella vacciniorum k subalpinským druhům a Dasineura daphnes, vyvíjející se v hálkách na Daphne mezereum, k subalpínským a alpínským druhům. V Alpách byly hálky této bejlomorky nalezeny na Daphne striata v nadmořské výšce 2518 m na hoře Seceda. Zajímavý je rovněž nález zduřelých květních poupat způsobený larvami dosud nepopsaného druhu bejlomorky na jeřábu sudetském, Sorbus sudetica, endemitním druhu Krkonoš. Tato bejlomorka je pravděpodobně také endemitem Krkonoš. Vzhledem podobné hálky jsme objevili na Faerských ostrovech na jeřábu Sorbus aria.
Tab. 1. Hostitelské rostliny a hálkotvorné organizmy zjištěné v Schustlerově zahrádce v Krkonošském národním parku v roce 2008. Host plants and respective gall-inducing organisms found in the Schustler Garden, the Krkonoše National� Park, in 2008. �������������������� ���������� ������������� ���������� ����������� ������������ ������������������� ������������������������������������� ��������������������� ����������������������������������� �������������������� ����������������� ���������������������������������� ��������������� ���������� ������������������������� �������������������� ����������������� ����������������� ������������������ ����������������� ����������������������������������� �������������� ��������������� ���������������������������������������� ����������������� ����������������������� ������������������������ �������������������� ������������������� ��������������������������� ����������������� �������������� ��������������������������������������������������� ���������������� ���������������� ������������������� ������������������������������������������������� ������������������ ������� ������������������ ������������������������������������ ��������������� ���������� ���������������������������� ����������������� ��������������������� ���������������������������������� �������������� ������������������� ������������� ������������������� ����������������������������������� ������������������ ������������������������������������������������ ������������������� �������������� ������������������������������������ ������������������� ���������������� ������������������������������������������� ���������������� ��������������� �������������������� ��������������� ���������� ������������������ �������������������������� ���������������������
137 CPŘEHLED HÁLKOTVORNÝCH DRUHŮ Bejlomorkovití (Diptera, Cecidomyiidae)
Contarinia aequalis Kieffer Larvy působí hálku na vegetačním vrcholu starčku vejčitého, Senecio ovatus (syn. Senecio Fuchsii; Asteraceae) (Obr. 2C). Uvnitř hálky je komůrka, v níž se vyvíjejí larvy. Plně vyvinuté larvy hálku opouštějí a přezimují v půdě. Během vegetační sezóny se vyvíjí zpravidla jen jedna generace. Je to eurosibiřský druh, známý ze 230 lokalit v České republice ve výškovém rozpětí od 215 m u Hatě na severní Moravě až 1120 m na Boubíně na Šumavě; těžiště výskytu mezi 600–700 m (S a,b). V Schustlerově zahrádce v Labském dole tento druh dosahuje horní hranici svého rozšíření v České republice, v Evropě u Kreuzbergpassu v Alpách ve výšce 1650 m (S S ). Contarinia sorbi Kieffer Larvy působí hálky na listových úkrojkách jeřábu ptačího Sorbus aucuparia (Rosaceae), které jsou složené podél střední žilky (Obr. 3H). Je to evropský druh, známý z 87 lokalit v České republice ve výškovém rozpětí od 225 m u Čeperky nedaleko Pardubic až 1065 m na Javorníku na Šumavě; těžiště výskytu mezi 800–1000 m (S ,). Je to první nález tohoto druhu v Krkonoších. V Labském dole tento druh dosahuje horní hranici svého rozšíření v ČR, v Evropě na Klausbergu v Alpách ve výšce 1600 m (S S ). Dasineura daphnes (Kieffer, 1901) Larvy působí hálky na vegetačních vrcholech různých druhů lýkovce Daphne spp. (yme- laeaceae), tvořenou volnou růžicí listů. Hálky se vyvíjejí brzy na jaře, larvy je velmi brzy opouštějí a vnikají do půdy, kde přezimují. Během roku se vyvíjí jediná generace. Je to velmi vzácný druh, imága byla vychovaná z hálek na Daphne cneorum. Hálky byly nalezeny na několika místech v Ev- ropě na Daphne laureola a D. striata. Dosud se nepodařilo objasnit, zda se bejlomorka D. daphnes vyvíjí na několika druzích rodu Daphne nebo zda se na každém druhu hostitelské rostliny vyvíjí sa- mostatný druh bejlomorky. Je to evropský druh, známý z pěti lokalit v České republice, kde působí hálky na Daphne cneorum ve výškovém rozpětí 228–376 m (S a,b). V Krkonoších je to první nález tohoto druhu, a to na lýkovci jedovatém Daphne mezereum. V Schustlerově zahrádce v Labském dole tento druh dosahuje horní hranici svého rozšíření v České republice. V Evropě byly hálky nalezeny na hoře Seceda v Alpách ve výšce 2518 m, kde byly zjištěny na Daphne striata (S S ). V České republice patří k vymírajícím druhům a je zařazen do Červeného seznamu (S ). Dasineura hyperici (Bremi) Larvy působí hálky na vegetačních nebo postranních vrcholech třezalky skvrnité Hypericum maculatum (Hypericaceae). Oválnou hálku tvoří několik vypuklých listů na zkráceném výhonku. Je to evropský druh, známý z 522 lokalit České republiky. Je to jeden z nejhojnějších druhů bejlomo- rek v České republice. Vyskytuje se ve výškovém rozpětí od 136 m u Litoměřic až do výšky 1084 m na Kleti u Českého Krumlova; těžiště výskytu mezi 400–500 m (S a,b). V Schustlero- vě zahrádce v Labském dole tento druh dosahuje horní hranici svého rozšíření v České republice a v Evropě na Seiser Almu v Alpách ve výšce 1850 m (S S ). Dasineura irregularis (Bremi) (syn. Cecidomyia acercrispans Kieffer) Larvy působí hálky na listech javoru klenu Acer pseudoplatanus (Aceraceae). Mladé právě vyrašené listy jsou složené a zřasené kolem hlavní žilky listu a mezi nimi se vyvíjejí larvy. Během roku se vyvíjejí dvě nebo tři generace. Je to evropský druh, známý ze 186 lokalit v České republice z výškového rozpětí 137 m u Lednice až 840 m na Svatoboru u Sušice; těžiště výskytu mezi 200–300 m (S a,b). Jde o první nález tohoto druhu v Krkonoších. V Schustlerově zahrádce v Labském dole tento druh dosahuje horní hranici svého rozšíření v České republice.
138 Dasineura kiefferiana(Rübsaamen) Larvy působí hálky na listech vrbovky úzkolisté Epilobium angustifolium (Onagraceae) (Obr. 2B). Okraj listu je dolů stočený v délce několika centimetrů. V dutině hálky se vyvíjí několik larev. Je to eurosibiřský druh, známý z 81 lokalit v České republice z výškového rozpětí 241 m u Brantic na severní Moravě až 1129 m na Radhošti v Moravskoslezských Beskydech; těžiště výskytu mezi 500–600 m (S a,b). Je to první nález tohoto druhu v Krkonoších. V Schustlerově zahrádce v Labském dole tento druh dosahuje horní hranici svého rozšíření v České republice, v Evropě na Rotwandwiesen v Alpách ve výšce 2000 m (S S ). Dasineura ulmaria (Bremi) Larvy působí vznik drobných bradavkovitých hálek na úkrojkách listů tužebníku jilmového Filipendula ulmaria (Rosaceae) (Obr. 2D). Je to eurosibiřský druh, známý z 236 lokalit v České republice z výškového rozpětí od 195 m u Chropyně na severní Moravě až 1400 m na Pančicavské louce v Krkonoších; těžiště výskytu mezi 500–600 m (S a,b). Jaapiella vacciniorum (Kieffer) Larvy působí hálku na vegetačním vrcholu brusnice borůvky Vaccinium myrtyllus (Ericaceae) (Obr. 2A). Listy jsou stočené a mezi nimi se vyvíjejí larvy. Larvy hálku brzy opouštějí, padají na zem, v níž přezimují. V červenci jsou hálky bez larev. Je to evropský, horský a subalpinský druh (S- ). V České republice je známý ze 46 lokalit z výško vého rozpětí od 360 m u Jevíčka ve východních Čechách až 1491 m na Pradědu v Hrubém Jeseníku; těžiště výskytu mezi 1100–1200 m (S a,b). V Evropě dosahuje tento druh horní hranici svého rozšíření na hoře Helmu v Alpách v nadmořské výšce 2150 m (S S ). Rabdophaga rosaria (H. Loew) Larvy působí vznik hálek růžičkového tvaru na různých druzích vrb, hlavně Salix caprea a S. cinerea (Salicaceae) (Obr. 2E). V každé hálce se vyvíjí jediná larva, která přezimuje v hálce a na jaře se v ní kuklí. Během roku se vyvíjí jediná generace. V Schustlerově zahrádce jsme hálky zjistili na vrbě slezské Salix cf. silesiaca. Je to eurosibiřský druh, známý z 651 lokalit v České republice z výškového rozpětí od 158 m u Břeclavi až 1351 m na Šeráku v Hrubém Jeseníku; těžiště výskytu mezi 800–1000 m (S a,b). Je to horský druh s velkou ekologickou adaptační schopností. V Evropě dosahuje tento druh horní hranici svého rozšíření na Kreuzbergpassu v Alpách ve výšce 1700 m (S S ) a ve stejné výšce i ve Švýcarsku (S S ). Semudobia betulae (Winnertz) Larvy se vyvíjejí v plodech břízy Betula pubescens a B. pendula (Betulaceae). Napadený plod je silně zduřelý, má zkrácená křídla a vnitřní prostor zcela vyplňuje larva, která v hálce přezimuje a na jaře se tam kuklí. V Schustlerově zahrádce jsme hálky zjistili na bříze Betula carpatica. Je to holarktický druh, známý z 128 lokalit v České republice z vý škového rozpětí od 162 m u Neratovic až 1065 m na Javorníku na Šumavě; těžiště výskytu mezi 400–500 m (S a,b). Je to první nález tohoto druhu v Krkonoších. V Schustlerově zahrádce v Labském dole tento druh dosahuje horní hranici svého rozšíření v České republice, v Evropě na Klausbergu v Alpách ve výšce 1600 m (S S ). Cecidomyiidae sp. (Aconitum napellus) Larvy dosud nepopsaného druh bejlomorky tvoří hálku v podobě kornoutovitě stočených a silně zduřelých listů na oměji šalamounku, Aconitum napellus (Ranunculaceae) (Obr. 2F). V době nálezu byly hálky bez larev. Druh má pravděpodobně jen jedinou generaci v roce. Hálky s larvami lze nalézt na napadených rostlinách brzy na jaře. Larvy brzy hálku opouštějí a zalézají do půdy, v níž přezimují a na jaře se tam kuklí. Je to první nález hálek tohoto druhu v Krkonoších, kde se v současné době vyskytuje ve značné populační hustotě. Podobné hálky v Hrubém Jeseníku nalezl B ().
139 Obr. 2. Hálky bejlomorek: A – Jaapiella vacciniorum na vegetačním vrcholu brusnice borůvky, Vaccinium myrtyllus. B – Svinuté okraje listů vrbovky úzkolisté, Epilobium angustifolium, způsobené bejlomorkou Dasineura kiefferiana. C – Pupenové hálky bejlomorky Contarinia aequalis na starčku vejčitém, Senecio ovatus. D – Hálky bejlomorky Dasineura ulmaria na listech tužebníku jilmového, Filipendula ulmaria. E – Drobná růžičkovitá hálka bejlomorky Rabdophaga rosaria na větvičce vrby Salix cf. silesiaca (loňská hálka). F – Hálky dosud nepopsaného druhu bejlomorky na listech oměje šalamounku, Aconitum napellus. G – Zduřelé plody střemchy Prunus padus ssp. borealis změněné v hálky houbou Taphrina padi. H – Sezenalá květenství svízele severního, Galium boreale, způsobené vlnovníkem Aculus anthobius. Autoři snímků: Jan Vaněk (2G), Jan Jeník (2F), Václav Skuhravý (ostatní snímky).
140 Cecidomyiidae sp. (Polygonum bistorta) Larvy dosud nepopsaného druhu bejlomorky působí hálky v podobě kruhovité vypukliny na horní straně listu rdesna hadího kořene Polygonum bistorta (Polygonaceae) (Obr. 3C). Larva se vyvíjí v odpovídající části listu na dolní straně. Často jsou hálky nápadné červeným zbarvením. Larvy se vyvíjejí v hálce brzy na jaře, v době sběru byly hálky bez larev. Hálky této bejlomorky byly již dříve zjištěny na několika místech ve vrcholové části Krkonoš. Hálky jsou známé také z Pradědu v Hrubém Jeseníku, kde je objevil B (). Cecidomyiidae sp. (Sorbus sudetica) Larvy dosud nepopsaného druhu bejlomorky se vyvíjejí ve zduřelém uzavřeném květním pupenu jeřábu sudetského Sorbus sudeticus (Rosaceae), který je endemitem Krkonoš. Hálky byly v době sběru bez larev. Podobné hálky na květech jeřábu ptačího (Sorbus aucuparia) působí bejlomorka Contarinia floriperda Rübsaamen. Vzhledem k tomu, že bejlomorky jsou většinou monofágní, lze předpokládat, že hálku na Sorbus sudeticus působí samostatný druh bejlomorky. Jde o první nález hálky této bejlomorky na Sorbus sudetica v Krkonoších.
Květilkovití (Diptera, Anthomyiidae)
Chirosia betuleti (Ringdahl) (Syn. Anthomyia signata Brischke) Larvy minují ve střední žilce listu kapradiny papratky samičí Athyrium filix-femina (Woodsiaceae) (Obr. 3D). Vrcholová část napadené rostliny zůstává stočená a tvoří hlavicovitou hálku. Uvnitř hálky se vyvíjí zpravidla jediná larva, která hálku opouští a přezimuje v půdě. Během roku se vyvíjí jediná generace. V Labském dole na úbočích svažujících se k Labi jsou hálky této květilky velmi hojné. Hálky této květilky nalezl v Krkonoších již H (). B () uvádí, že hálka této mouchy je v oblasti Jeseníků (Praděd, Keprník) velmi hojná.
Pilatkovití (Hymenoptera, Tenthrenididae) Pontania bridgmanii (Cameron) (Syn. P. capreae L.) Larva působí vznik oválné hálky na listu vrby slezské, Salix cf. silesiaca (Salicaceae), která je zřetelná na obou stranách listu (Obr. 3A). Hálky se vyskytují na mnoha druzích vrb, hlavně Salix aurita, S. caprea, S. cinerea a jejich křížencích. Během roku se zpravidla vyvíjejí dvě generace. V České republice je to dosti hojný druh. B () zjistil hálky na mnoha místech ve Slezsku a přilehlých částech Moravy. B () nalezl hálky této pilatky v Labském dole.
Předivkovití (Lepidoptera,Yponomeutidae) Argyresthia semifusca (Haw.) Housenka působí zduřelinu části tohoroční větvičky střemchy Prunus padus ssp. borealis (Rosaceae) (Obr. 3G). Uvnitř hálky je komůrka, v níž se housenka vyvíjí. Je to evropský druh.
× Fig. 2 Galls of gall midges: A – Bunched leaves at the shoot tip of bilberry, Vaccinium myrtyllus caused by Jaapiella vacciniorum. B – Rolled leaf margins of rose bay, Epilobium angustifolium, caused by Dasineura kiefferiana. C – Leaf bud galls on terminal part of groundsel, Senecio ovatus caused by Contarinia aequalis. D – Galls of Dasineura ulmaria on leaflets of meadowsweet,Filipendula ulmaria. E – Small rosette gall of Rabdophaga rosaria on branch tip of willow Salix cf. silesiaca (gall of previous year). F – Galls of undescribed gall midge species on leaves of monk´s hood, Aconitum napellus. G – Swollen fruits of bird cherry, Prunus padus ssp. borealis changed into galls by the fungus Taphrina padi. H – Greening of blossoms of northern bedstraw, Galium boreale caused by the eriophyid mite Aculus anthobius. Authors of photos: Jan Vaněk (2G), Jan Jeník (2F), Václav Skuhravý of remaining photos.
141 Obr. 3. A – Hálky pilatky Pontania bridgmanii na listu vrby Salix cf. silesiaca. B – Hálky vlnovníka Eriophyes padi na listech střemchy Prunus padus ssp. borealis. C – Hálky dosud nepopsaného druhu bejlomorky na listu rdesna hadího kořene Polygonum bistorta. D – Hálky květilky Chirosia betuleti na papratce samičí, Athyrium filix-femina. E – Erineum vlnovníka Acalitus rudis na listu břízy karpatské Betula carpatica. F – Erineum vlnovníka Aceria pseudoplatani na listu javoru klenu Acer pseudoplatanus. G – Hálka motýla předivky Argyresthia semifusca na mladé větévce střemchy Prunus padus ssp. borealis. H – Hálky bejlomorky Contarinia sorbi na úkrojkách velmi mladých listů jeřábu ptačího, Sorbus aucuparia. Autoři snímků: Jan Vaněk (3B), Jan Jeník (3D, 3H), Václav Skuhravý (ostatní snímky).
142 Vlnovníci (Acari, Eriophyoidea)
Acalitus rudis (Canestrini) Nepatrní vlnovníci působí bělavé skvrny (erineum) na dolní straně listů břízy karpatské, Betula carpatica (Betulaceae) (Obr. 3E). Erineum je tvořeno mnoha velice drobnými výrůstky, mezi nimiž se pohybuje množství vlnovníků. Je to evropský druh. V-S (1996a,b) uvádí druh ze 13 lokalit a řadí ho ke středně hojným v České republice. Aceria pseudoplatani (Corti) Nepatrní vlnovníci působí bělavé skvrny (erineum) na dolní straně listu javoru klenu Acer pseudoplatanus (Aceraceae) (Obr. 3F). Je to evropský druh. Vaněčková-Skuhravá (1996a,b) pokládá tento druh za velmi hojný v České republice. Aculus anthobius (Nalepa) Nepatrní vlnovníci napadají nerozkvetlá květenství svízele severního Galium boreale (Rubiaceae) a působí zastavení růstu terminálních částí rostliny. Napadené části včetně květních pupenů jsou zelenavě zbarvené (Obr. 2H). Je to evropský druh. B () uvádí hálky tohoto vlnovníka z několika druhů svízele (Galium) ze severní Moravy. Eriophyes padi (Nalepa)Vlnovníci působí vznik drobných hálek na listech střemchy Prunus padus ssp. borealis (Rosaceae) (Obr. 3B). Je to evropský druh. V-S (a,b) řadí tento druh mezi nejhojnější druhy vlnovníků v České republice.
Houby (Fungi, Taphrinales, Taphrinaceae)
Taphrina padi (Jacz.) Mix. Houba napadá plody střemchy Prunus padus ssp. borealis (Rosaceae) (Obr. 2G). Napadené plody jsou silně zvětšené, protažené, nafouklé, zpočátku světle zelené, později tmavě zelené až hnědavé. Většinou zůstávají na stromě viset po celou zimu. Je to evropský druh. Příbuzný druh Taphrina pruni Tul. místy působí škody na švestkách (B -).
BIOGEOGRAFICKÉ A EKOLOGICKÉ A ASPEKTY Podle výše uvedených charakteristik jsou ve výskytu hálek v Schustlerově zahrádce pozoruhodné některé biogeografické a ekologické skutečnosti (Obr. 4). Sedm druhů bejlomorek dosahuje v Schustlerově zahrádce horní hranici rozšíření: Contarinia aequalis, Contarinia sorbi, Dasineura daphnes, Dasineura hyperici, Dasineura irregularis, Dasineura kiefferiana and Semudobia betulae. Čtyři druhy bejlomorek jsou eurosibiřské druhy: Rabdophaga rosaria je rozšířena na vrbách od Atlantského oceánu na západě po řeku Amur na východní Sibiři, podobně rozsáhlý výskyt mají Contarinia aequalis na Senecio ovatus, Dasineura kiefferianana Epilobium angustifolium, a Dasineura ulmaria na Filipendula ulmaria. Menší evropský areál mají bejlomorky Dasineura irregularis na Acer pseudoplatanus. Bejlomorky Jaapiella vacciniorum and Dasineura daphnes, jsou alpinské a subalpinské druhy, které se v Schustlerově zahrádce setkávají s druhy rozšířených převážně v nížinách. Biogeografickou zvláštnost Schustlerovy zahrádky naznačuje také nález tří dosud nepopsaných druhů bejlomorek: na Sorbus sudetica, Aconitum napellus a Polygonum bistorta. Jeřáb sudetský je mladý hybridogenní druh kombinace Sorbus aria x S. chamaemespilus (K , ) vzniklý ve středním holocénu, kdy se oba mateřské druhy v Krkonoších × Fig. 3 A – Galls of sawfliesPontania bridgmanii on the leaf of willow Salix cf. silesiaca. B – Galls of eriophyid mite Eriophyes padi on leaves of bird cherry, Prunus padus ssp. borealis. C – Galls of undescribed gall midge species on leaves of Polygonum bistorta. D – Galls of the anthomyiid flyChirosia betuleti on the tip of frond of Athyrium filix-femina. E – Erineum of the eriophyid mite Acalitus rudis on a leaf of birch Betula carpatica. F – Erineum of the eriophyid mite Aceria pseudoplatani on a leaf of sycamore, Acer pseudoplatanus. G – Gall of the moth Argyresthia semifusca on a young branch of bird cherry, Prunus padus ssp. borealis. H – Galls of the gall midge Contarinia sorbi on the leaflets of very young, small leaves of mountain ash,Sorbus aucuparia, just under the ground. Authors of photos: Jan Vaněk (3B), Jan Jeník (3D, 3H), Václav Skuhravý (remaining photos).
143 Obr. 4. Výškové rozpětí druhů bejlomorek zjištěných v Schustlerově zahrádce (cca 1100 m n.m. – černé body) ve vegetačních stupních České republiky, schematicky zobrazených na nejvyšší hoře Sněžce, 1602 m, v Krkonoších. Fig. 4 Altitudinal span of gall midge species found in the Schustler Garden, 1100 m a.s.l. (black circles) in vegetative zones of the Czech Republic shown on the highest mountain Sněžka, 1602 m a.s.l., in the Giant Mts.
setkaly; nový druh bejlomorky tedy může být potvrzením „dvojnásobného“ neo-endemismu hálkotvorného organizmu a hostitelské rostliny. Zjištěná diverzita hálkotvorných organizmů dotvrzuje dosud známé biogeografické zvláštnosti a ekologický charakter Schustlerovy zahrádky. Ve flóře cévnatých rostlin (J K-K , Š ) jsou zde zastoupeny jak alpinské tundrové druhy (např. Bartsia alpina, Gnaphalium norvegicum, Pulsatilla alpina, Hieracium prenanthoides, Primula minima, Viola biflora)tak i submontánní až nížinné lesní druhy (např. Actaea spicata, Aruncus vulgaris, Corydalis fabacea, Gagea lutea, Impatiens noli-tangere, Lilium martagon, Lunaria rediviva, Mercurialis perennis, Pulmonaria obscura). Velmi kontraverzní je směsice stromů a keřů: vedle horských dřevin (Picea excelsa, Pinus mugo, Betula carpatica, Prunus padus subsp. borealis, Salix silesiaca) tu roztroušeně rostou podhorské až nížinné listnáče, jako je Corylus avellana, Tilia platyphyllos, Populus tremula nebo Ulmus glabra. Na tuto protikladnou směs v Schustlerově zahrádce jsme poukázali ve zvláštních studiích (J , ). Největší dendrologickou zvláštností je výše uvedený Sorbus sudetica, který v širším okruhu této lokality tvoří svou největší populaci (J , K Š ). Příčiny vzniku pozoruhodné biodiverzity na této lokalitě a v jiných druhově bohatých centrech hercynských pohoří vysvětluje geoekologická teorie, kterou formuloval J (, ): Všechny druhově bohaté lokality Krkonoš a ledovcové kotle Labského dolu jsou situovány ve zvláštní topografické poloze a ve specifickém fyzikálním i biotickém prostředím – v závětrném turbulentním prostoru tzv. anemo-orografických systémů. Konkrétně Pančavská jáma spolu s Schustlerovou zahrádkou leží přímo v ose dominantního „anemo- orografického systému Mumlavy“, který od západu usměrňuje vítr s dešťovými a sněhovými srážkami přes náhorní plošinu Navorské a Pančavské louky a do závětří ledovcových kotlů (karů) zametá závěje sněhu, erodovanou půdu a uvolněné zárodky všech životních forem. Vysoká frekvence sněhových lavin v Schustlerově zahrádce tak brání vzniku souvislého stinného lesa (K et al. , Obr. 1) a podporuje na svazích příznivě zavlhčových tavnou vodou luxuriantní rozvoj bylinné a křovité vegetace. Podle lavinového katastru (S K ) v místech Schustlerovy zahrádky v letech 1961–1998 spadlo 15 sněhových lavin, jejichž účinky jsou zřetelně vidět na „šavlovité“ formě křovitých listnatých dřevin. Nezanedbatelný vliv na flóru a faunu má i mikroklima svahů, na nichž vlivem příznivé orientace k JV a menšího zacloněnísiderického horizontu (směrem do otevřeného profilu Labského dolu) dochází k intensivnější a delší insolaci (J K-K ).
144 V nevelké nadmořské výšce (1020 až 1250 m) zde proto dochází ke složité koexistenci chladnomilných teplotně náročnějších dřevin, bylin, kapraďorostů a živočichů. Část přítomných druhů přežívá z chladných dob počínajícího holocénu a lze je považovat za „glaciální relikty“; část přežívá z doby klimatického optima ve středním holocénu a lze je považovat za „středoholocénní relikty“; podobným způsobem se vyvíjela nejpamátnější centra biodiverzity v karech Vysokých Sudet a dalších evropských hercynid (J ). Květena i fauna Schustlerovy zahrádka je reliktní směsí subalpínských, horských i nížinných rostlin, směsí lesních, lučních i tundrových prvků. V rozrůzněném geoekologickém prostředí ledovcového karu se vyvíjely a nadále existují příznivé faktory pro setkání a koexistenci hostitelských rostlin a hálkotvorných organizmů. Výše uvedený seznam hálek zjištěných v roce 2008 bude dalším výzkumem jistě rozšířen.
LITERATURA A J.W. S T.A. : Catalog of the Eriophyoidea (Acarina: Prostigmata) of the world. Indira Publishing House, West Bloofield, Michigan, USA. 798 pp. B E. : Zoocecidie nové pro Čechy. Časopis Československé společnosti entomologické 20: 56–67, 90–105. B E. : Druhý příspěvek k rozšíření zoocecidií v Čechách. Sborník Vysoké školy zemědělské, Brno, 105 pp. B E. : Třetí příspěvek k rozšíření zoocecidií v Čechách. Sborník Entomologického oddělení Národního musea 17: 71–80. B E. : Zoocecidie z oblasti Slezska a přilehlých částí Moravy. Státní pedagogické nakladatelství, Praha, 288 pp. B K. : Příspěvek k poznání hálek pilatek Krkonoš (Hymenoptera, Tenthredinidae). Opera Corcontica 5: 247-251. B H. -: Bestimmungstabellen der Gallen (Zoo- und Phytocecidien) an Pflanzen Mittel- und Nordeuropas. Band 1 + 2. Gustav Fischer, Jena, 1572 pp. D J. : Krkonoše. Orbis, Praha, 113 pp. Hieronymus G. 1890: Beiträge zur Kenntniss der europäischen Zoocecidien und der Verbreitung derselben. Jahresbericht der Schlessischen Gesellscha für vaterlandische Cultur, Breslau, 68: 49-272. H C. –: Les Zoocécidies des Plantes d´Europe et du Bassin de la Méditerranée. A. Hermann et fils, Paris, 2 b., 1247 pp. J J. : Eine bemerkenswerte Analogie der Bergulme-Lokalität (Ulmus scabra Milll.) jenseits des Polarkreises und im Riesengebirge. Preslia 29: 369–374. J J. : O rozšíření a ekologii jeřábu sudetského Sorbus sudetica (Tausch) Hedlund. Dendrologický sborník 2: 7–30. J J. : Alpínská vegetace Krkonoš, Králického Sněžníku a Hrubého Jeseníku. Teorie anemo- orografických systémů. Naklad. ČSAV, 409 pp. J J. : Evoluční jeviště sudetských karů. Biologické listy 48: 241–248. J J. : Altitudinal maxima of Tilia platyphyllos and their status in the Sudeten and Western Carpathians.Preslia 58: 199–210. J J. : Anemo-orographic systems in the Hercynian Mts. and their effects on biodiversity. Acta Univ. Wratisl., seria C Meteorologia i Klimatologia, vol. 4: 9–21. J J. K-K J. : Příspěvek k poznání přírody Labského dolu v Krkonoších. Opera Corcontica 1: 71–88. K M. Š H. : Revize rozšíření a ekologie jeřábu krkonošského (Sorbus sudetica). Opera Corcontica 23: 77–110. K M., Š H. Z J. : Clonal growth of endemic species Sorbus sudetica in the Giant Mountains. Opera Corcontica 42: 99–105. K M. : Taxonomie jeřábu sudetského Sorbus sudetica (Tausch) Hedlund a otázka jeho endemismu. Čsl. ochrana přírody 2: 17–62. K M.: Sorbus L. – jeřáb. In: H S. S B. (eds): Květena České republiky 3: 474– 484, Praha.
145 K J., Z M., B B., K J., P V. V J. : Bryoflora of the glacial cirques of the Western Krkonoše Mts. Čas. Slez. Muz. Opava (A), 53: 1–47. K K., H L., C J. J, K Z., K J., Š J. Z J. (eds) : Klíč ke květeně České republiky. Academia, Praha. K J. : Geomorfologický náčrt Krkonoš. In: K J. a kol.: Příroda v Krkonoších, 54-89. Čes. graf. unie. Praha. M J. . : Rostlinná společenstva České republiky a jejich ohrožení, 2. vyd. Okr. vlast. muzeum, Litoměřice, 206 pp. O J. : Krkonoše a jejich zvířena. Přírodověd. naklad., Praha, 290 pp. P E. : Ein Insectenfrass in den Knieholzbeständen des Riesengebirges. Prager landw. Wochenblatt 12: 457-458, 469-470. R M., S P. B M. : British Plant Galls. Identification of galls on Plants and Fungi. Field Studies 10: 207–531. R V. : Spiders (Araneae) of two valleys in the Krkonoše Mts. (Czech Republic). Ekológia (Bratislava): 19/3: 235–244. S F. : Krkonoše. Studie, rostlinnozeměpisná studie. Fr. Řivnáč, Praha, 180 pp. S M. : Bejlomorky Krkonoš. Acta Musei Reginaehradecensis et Pardubicensis, S. A: Scientiae Naturales, 1961: 147-154. S M. : Family: Cecidomyiidae, pp. 72-297. In: S Á. P L. (eds): Catalogue of Palaearctic Diptera, Vol. 4. Hungarian Academy of Sciences, Budapest, Akadémiai Kiadó and Elsevier, Amsterdam, 441 pp. S M. : Analysis of areas of distribution of some Palaearctic gall midge species (Cecidomyiidae, Diptera). Cecidologia Internationale 8: 1–48. S M. : Gallmücken der Slowakei (Cecidomyiidae, Diptera). VI. Die Zoogeographie der Gallmücken. Zbor. Slov. Nár. Múz., Prír. Vedy, Bratislava, 37: 85–178. S M. a: e zoogeography of gall midges (Cecidomyiidae, Diptera) of the Czech Republic. I. Evaluation of the faunistic researches in the 1855-1990 period. Acta Soc. Zool. Bohem. 57 (): 211–293. S M. b: e zoogeography of gall midges (Cecidomyiidae, Diptera) of the Czech Republic. II. Review of gall midge species including zoogeographical diagnoses. Acta Soc. Zool. Bohem. 58: 41–88. S M. : Gall midges (Diptera, Cecidomyiidae) of the Czech and Slovak Republics as members of zoogeographical units in the Palaearctic Region. In: V J., R R. (eds): Dipterologica bohemoslovaca, Vol. 8. Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masarykianae Brunensis, Biol. 95: 149–171. S M. : Cecidomyiidae (Bejlomorkovití), pp. 255-258. In: F J., K D. Š M. (eds): Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. Red list of threatened species in the Czech Republic. Invertebrates. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha, 760 pp. S M. S V. : Gall midges (Diptera: Cecidomyiidae) of Switzerland. Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 70: 133–176. S M. S V. : e zoogeographic significance of European and Asian gall midge faunas (Diptera: Cecidomyiidae), pp. 12–17. In: C G., M W., S G., P W. (eds): e biology of gall-inducing arthropods. Gen. Tech. Rep. NC-199. St. Paul, MN: U.S. Dep. Agric., Forest Service, North Central Research Station, 329 pp. S M. S V. : Die Gallmückenfauna (Cecidomyiidae, Diptera) Südtirols: 3. Die Gallmücken der Sextener Dolomiten. Gredleriana 3: 49–76. S M. S V. : Die Gallmückenfauna (Diptera: Cecidomyiidae) Südtirols: 4. Gallmücken des Tauferer-Ahrntales (Zillertaler Alpen). Gredleriana 5: 263–284. S M. S V., : Die Gallmückenfauna (Diptera, Cecidomyiidae) Südtirols: 7. Gallmücken des Schlerngebietes in den westlichen Dolomiten. Gredleriana 7: 307–324. S M., S V. H K. : Gallmückenfauna (Cecidomyiidae, Diptera) des Südtirols – ein Beitrag zur Gallmückenfauna Italiens. Gredleriana, Veröff. Nat. Hist. Mus. Südtirol (Acta biol.), 1 (2001): 83–132.
146 S M., S V. H K. : Die Gallmückenfauna (Cecidomyiidae, Diptera) Südtirols (2): Gallmücken des Nationalparks Stilfser Joch und der Gadertaler Dolomiten. Gredleriana 2: 103–136. S V. : e needle-shortening gall midge ecodiplosis brachyntera (Schwägr.) on the genus Pinus. Rozpravy ČSAV, Řada matematických a přírodních věd 10, Praha: Academia, 104 pp. S V. T C. : Parasitic Hymenoptera associated with ecodiplosis brachyntera (Diptera, Cecidomyiidae) on the genus Pinus (Pinaceae) in the Czech Republic. Journal of Forest Science 53(8): 381–384. S V. K M. : Lavinový katastr české části Krkonoš. Opera Corcontica 35: 3–205. Š J. : Květena Krkonoš: Český a polský Krkonošský národní park. Academia, Praha, 451 pp. V-S I. a: Eriophyid mites (Acari: Eriophyoidea) on trees and shrubs in the Czech Republic. Acta Soc. Zool. Bohem. 60: 223–246. V-S I. : Harmfulness of eriophyid mites (Eriophyoidea, Acari) causing galls on trees and shrubs in the Czech Republic. Anz. Schädlingskde., Pflanzenschutz, Umweltschutz 69: 81–83. V A. : O muší fauně krkonošské. Příroda 6: 329–334. V A. : Seznam českého hmyzu dvoukřídlého. Catalogus Dipterorum. Entomologické příručky 8, Praha, 99 pp.
147