Revisión taxonómica del grupo Haplothrips-Karnyothrips (Thysanoptera: )

Axel P. Retana-Salazar1 & Gerardo A. Soto-Rodríguez2 1 Centro de Investigación en Estructuras Microscópicas (CIEMic), Ciudad de la Investigación, Universidad de Costa Rica; 2060, San José, Costa Rica; [email protected] 2 Hypericum Pharma, S.A. Apartado 1237-2050 San Pedro MO, San José, Costa Rica; [email protected]

Recibido 30-Xi-2004. Corregido 24-i-2007. Aceptado 23-ii-2007.

Abstract: Taxonomic revision of the Haplothrips-Karnyothrips group (Thysanoptera: Phlaeothripidae). The generic group (“ensemble”) Haplothrips-Karnyothrips is reviewed, following the most recently published criteria for distinguishing generic characters. We establish a new diagnosis for each . A review of a Central American collection is included and a new genus of Phlaeothripidae is described from the Central Pacific of Costa Rica from specimens collected on Cyperaceae flowers during the dry season. The genus can be distin- guished by widely separated maxillary stylets, absent maxillary bridge, pelta shape and the setae B1, which measures two thirds of the tube length. We include a key based on characters of phylogenetic importance. Rev. Biol. Trop. 55 (2): 627-635. Epub 2007 Jun 29.

Key words: , Thysanoptera, new genus, Costa Rica.

Los “trisanópteros” son insectos cosmo- árboles o ramas sobre el suelo, hojarasca, politas que se encuentran distribuidos por musgos y líquenes (Ananthakrishnan 1984). todo el mundo; la mayoría de las especies se Condiciones de humedad y de temperatura ade- encuentran en el trópico y unas pocas en las cuados en estos hábitat favorecen el desarrollo regiones árticas. Sus hábitat incluyen bosques, de hongos saprófitos que luego constituyen el pastizales, desiertos, tierras cultivadas, jardi- alimento de estos insectos, sobre todo en las nes (Lewis 1973, Mound 2002). etapas tempranas de desarrollo del hongo. Este Dentro de estos, en el suborden Tubulifera, tipo de alimentación proporciona una fuente la subfamilia Phlaeothripinae incluye más de importante de energía y parece estar relacio- 2500 especies, unas pocas son depredadoras, nada con los requerimientos de ergosterol que otras son fitófagas y forman agallas en sus hospe- se encuentran contenidos en los hongos, los deros y otras se alimentan de hifas de hongos en cuales permiten a las poblaciones de “” madera muerta o en hojarasca (Mound 1997). sobrevivir por períodos de tiempo más prolon- Se distinguen por poseer estiletes maxilares gados (Ananthakrishnan 1984). más cortos que los Idolothripinae (la otra subfa- En este trabajo se revisa el grupo Haplohrips milia de Tubulifera), los machos presentan un y se aclaran las relaciones dentro del género área glandular en el segmento abdominal VIII y parafilético Karnyothrips, y se describe un nuevo la seta B2 del tergito IX es corta y ancha (Mound género del Neotrópico procedente del Pacífico y Marullo 1996; Goldarazena y Mound 1998). de Costa Rica, se separan además tres nuevos En general, los hábitat en que se desarro- géneros con criterios filogenéticos. Se acompaña llan estas especies incluyen restos vegetales de una clave actualizada para este conjunto de tales como ramas con follaje seco o muerto, géneros emparentados o “ensemble”.

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 55 (2): 627-635, June 2007 627 MATERIAL Y MÉTODOS

Se examinó material recolectado en la Puente maxilar Ausente provincia de Puntarenas, Costa Rica. Los espe- Presente Presente Presente Presente címenes fueron tratados con NaOH y montados en bálsamo de Canadá. Las observaciones, dibujos y medidas respectivas se realizaron con un microscopio de luz polarizada provisto de - del 60% de un 20% micrómetro a 100x y 400x. un 25-30% Más de un 60% Separación de los estiletes maxilares estiletes muy altos

El material se encuentra depositado en la algunos más Variable, α Variable, en algunos los Variable, colección de Thysanoptera del primer autor algunos menos Variable, de este trabajo la cual se halla en Museo de

Insectos de la Universidad de Costa Rica VIII reducido Reducido Reducido Reducido Reducido Antenómero (MIUCR). Se revisaron especímenes de los Desarrollado géneros Haplothrips Amyot y Serville 1843 y Karnyothrips Watson 1924, depositados en la 8 8 8 8 8 misma colección. Número de antenómeros Análisis de caracteres del grupo Haplothrips: El análisis de caracteres demues- Placa del

tra que utilizando los caracteres habituales defi- prepectum Desarrollada Desarrollada Desarrollada Desarrollada Desarrollada nidos por los taxónomos α para la separación de grupos genéricos, existe una enorme varia- ción entre los caracteres que convierten a los Variable Variable Variable Variable Variable géneros en grupos mal definidos, aplicando la Pigmento subegumentario

conceptualización expuesta por Retana-Salazar CUADRO 1 y Retana-Salazar (2004) la determinación de los linajes en función de la relación c-inclu- 4 3 4 4 IV sión de los caracteres se obtiene una serie de 2-4 caracteres (Cuadro 1) donde los únicos estables en el antenómero para definir linajes genéricos son: a) los conos Conos sensoriales sensoriales en el antenómero IV, donde la pre- sencia de varios sensores en el segmento IV es una condición derivada (Mound et al. 1980), 3 1 Conos Variable Variable Variable

que justifica su utilización en la determinación sensoriales en de grupos (Retana-Salazar 1998, 2000, Retana- el antenómero III Salazar y Soto-Rodríguez 2005) b) el desarro- llo de puente maxilar y c) la basantra o mejor

denominada placas del praepectum. utilizados Caracteres tradicionalmente en la definición del grupo genérico Haplothrips por los taxónomos Variable Variable Variable Estado de Macrópteros Macrópteros, alas paralelas Desde un punto de vista filogenético por desarrollo alar la historia evolutiva asociada a la obtención de estructuras complejas como los conos sen- Corta soriales y como lo señala Mound y colabora- Larga Seta anal dores (1980) por su estado de derivación en No definida No definida No definida cuanto al número de estas estructuras, son de trascendental importancia en la definición de linajes. Como se observa los conos asociados Táxones/ Jironiella caracteres (sensu lato) Haplothrips al antenómero III son altamente variables, por Karnyothrips Apterigothrips Gomphiothrips

628 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 55 (2): 627-635, June 2007 lo que son importantes en la definición de espe- correcta delimitación del género Karnyothrips. cies pero no es útil en la definición de linajes Esto se refleja en la última clave genérica pre- supraespecíficos, por el contrario, la presencia sentada por Mound y Marullo (1996) donde los de conos sensoriales en el antenómero IV varía autores no hacen una diferenciación entre el entre grupos genéricos excepto en el caso de género Karnyothrips y Apterygothrips. Karnyothrips que, donde después de un análisis Para esto los autores han decidido seguir detallado se concluye que se trata de un género los lineamientos para la separación de táxo- parafilético que debe ser separado para una nes postulados por Retana-Salazar y Retana- mejor comprensión de sus relaciones, razón Salazar (2004). Con los postulados lógicos de por la que se revisa el grupo Karnyothrips, estos autores se pretende que los nuevos táxo- pero merecen igual atención Haplothrips, nes adquieran un mayor fundamento filogenéti- Apterygothrips y Adraneothrips. co y biológico, de esta forma nos aproximamos Con respecto al desarrollo del tentorium, a una clasificación natural. Mound y colaboradores (1980) definen, que Tomando en cuenta que el género en los phlaeothrípidos existe una condición de Karnyothrips en estricto sentido estaría confor- amplia reducción del tentorium, presentando mado por las especies con 4 conos sensoriales únicamente las bases de los brazos anteriores. en el antenómero IV y con setas am reducidas, Con respecto a esto es complicado definir si la ya que la especie tipo del género Karnyothrips presencia de un puente maxilar es a) una adqui- flavipes (=Karynia weigeli Watson es sinónimo sición secundaria y en consecuencia una apo- de Anthothrips flavipes Jones, nombre que se morfía, o b) la pérdida de esta estructura debe mantiene en el actual género Karnyothrips) considerarse como apomórfica. Lo expuesto muestra este conjunto de caracteres, en conjun- por Mound y colaboradores implicaría que la to con esta especie se halla la especie merilli presencia de puente maxilar es una derivación descrita por Watson en 1920 para el género secundaria, sin embargo hemos sometido a Haplothrips, luego transferida a Karnyothrips. prueba la hipótesis examinando tanto de la En consecuencia el género Karnyothrips consta literatura como los especímenes de museo de tan solo dos especies, el resto de las espe- con el fin de determinar si al menos en este cies con 3 conos sensoriales en el antenómero grupo constituido para nosotros por los géne- IV y setas am reducidas pasan a conformar el ros Gomphiothrips, Karnyothrips (sensu lato), nuevo género Vargasia gen. n., mientras que Apterygothrips, Haplothrips y el nuevo género las especies con 3 conos sensoriales en el ante- Jironiella si el puente maxilar es una estructura nómero IV y setas am desarrolladas conforman que se mantiene o no, logrando determinar el nuevo género Willeia gen. n. (cuadros 2 y que es posible que el estado plesiomórfico lo 3). Una especie de difícil ubicación resulta constituya la presencia de esta estructura y en ser sonorenis la cual exhibe tan solo 2 conos consecuencia su pérdida en Jironiella es una sensoriales en el antenómero IV y el desarrollo apomorfía del nuevo grupo genérico. de las setas am. Se ha tomado en considera- ción que su ubicación dentro de cualquiera de Grupo Karnyothrips: Al analizar los estos géneros rompería la solidez del caracter caracteres se concluye que el único género estudiado y ante la ausencia de evidencia que que rompe la continuidad de los caracteres es permita incluirla en cualquiera de estos agru- Karnyothrips, evidenciando un agrupamiento pamientos sin romper la unidad evolutiva que parafilético, que debe ser esclarecido. Se hallan parecen establecer se traslada al nuevo género varios táxones unidos bajo este nombre, por Dioclesianothrips gen. n. (cuadro 3). consideraciones morfológicas y no evoluti- Con el fin de estimar la validez de la hipó- vas, ya que las especies de este género no son tesis planteada se efectúa un análisis cladista homogéneas en sus caracteres fundamentales de este grupo incluyendo al género Jironiella. lo que justifica su separación e impide una Par esto se utilizaron los 11 caracteres que

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 55 (2): 627-635, June 2007 629 CUADRO 2 Segregación del grupo Karnyothrips en función de los conos sensoriales del antenómero IV y el desarrollo de las setas am del pronoto

Listado de especies de Ubicación genérica de cada especie Ubicación genérica de cada especie Ubicación genérica de cada especie Karnyothrips del Nuevo Mundo según Johansen & Mojica (1993) según Mound & Marullo (1996) según Retana & Soto (2004) flavipes Jones Karnyothrips Karnyothrips Karnyothrips merrilli Watson Karnyothrips Karnyothrips Karnyothrips americanus Hood n. comb. Karnyothrips Karnyothrips Willeia gen. n. rhopalocerus Hood n. comb. Karnyothrips Karnyothrips Willeia gen. n. sonorensis Stannard n. comb. Karnyothrips Karnyothrips Dioclesianothrips gen. n. analis De Santis n. comb. Adraneothrips Karnyothrips Vargasia gen. n. antennatus Hood n. comb. Karnyothrips Karnyothrips Vargasia gen. n. anthracinus Hood n. comb. Karnyothrips Karnyothrips Vargasia gen. n. arizona Hood n. comb Karnyothrips Karnyothrips Vargasia gen. n. brimleyi Hood stat. n. Karnyothrips Karnyothrips Vargasia gen. n. bromelianus Johansen Apterigothrips Karnyothrips Apterigothrips caliginosus Hood n. comb. Karnyothrips Karnyothrips Vargasia gen. n. caxamarca Hood n. comb. Karnyothrips Karnyothrips Vargasia gen. n. dodgei Hood n. comb. Karnyothrips Karnyothrips Vargasia gen. n. festivus Hood n. comb. Karnyothrips Karnyothrips Vargasia gen. n. franciscanus Hood n. comb. Karnyothrips Karnyothrips Vargasia gen. n. harti Hood n. comb. Karnyothrips Karnyothrips Vargasia gen. n. longiceps Hood Apterigothrips Karnyothrips Apeterigothrips medialis Hood n. comb. Karnyothrips Karnyothrips Vargasia gen. n. melaleucus Baganall n. comb. Karnyothrips Karnyothrips Vargasia gen. n. minimus Johansen n. comb. Karnyothrips Karnyothrips Vargasia gen. n. noveboracensis Hood n. comb. Karnyothrips Karnyothrips Vargasia gen. n. ochropezus Hood n. comb. Karnyothrips Karnyothrips Vargasia gen. n. piceus Hood n. comb. Karnyothrips Karnyothrips Vargasia gen. n. politus Johansen n. comb. Karnyothrips Karnyothrips Vargasia gen. n. prolatus Hood n. comb. Karnyothrips Karnyothrips Vargasia gen. n. sympathicus Johansen n. comb. Karnyothrips Karnyothrips Vargasia gen. n. tepoztlanensis Johansen & Mojica Karnyothrips Karnyothrips Vargasia gen. n. n. comb. texensis Hood stat. n. Karnyothrips Karnyothrips Vargasia gen. n. venustus Moulton n. comb. Karnyothrips Karnyothrips Vargasia gen. n. se consideran informativos desde el punto de 6) Antenómero VIII: reducido 1, bien desarro- vista evolutivo. llado 0, 7) Puente maxilar: presente 1, ausente 1) Seta anal: larga 1, corta 0, 2) Ala: bien 0, 8) Setas am cortas 1, diferente 0, 9) Setas desarrollda 1, poco desarrollada 0, 3) 4 senso- am largas 1, diferente 0, 10) setas pa cortas 1, res en IV 1, diferente 0, 4) 3 sensores en IV 1, diferente 0, 11) setas pa largas 1, diferentes 0 diferente 0, 5) 2 sensores en IV 1, diferente 0, (apéndice 1) (Fig. 4).

630 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 55 (2): 627-635, June 2007 CUADRO 3 quetotaxia del pronoto con las setas am reduci- Caracteres que definen a cada uno de los géneros del das con relación a las setas aa. grupo Karnyothrips Watson 1924 Material: especímenes de Karnyothrips merilli de la colección de A.P. Retana-Salazar Conos sensoriales Quetotaxia Número de especies incluidas: 2, flavi- Taxa en el antenómero del pronoto IV pes y merrilli. Karnyothrips 4 Setas am pequeñas Comentario: descrito por Watson en 1922 bajo el nombre de Karynia y cambiado a Vargasia gen. n. 3 Setas am pequeñas Karnyothrips en 1924 por Watson. La espe- Willeia gen. n. 3 Setas am=aa largas cie tipo fue Karynia weigeli Watson, sinoni- Dioclesianothrips gen. n. 2 Setas am=aa largas mia de Anthothrips flavipes Jones 1912. El género desde sus inicios ha sido complicado, esto posiblemente por caracteres morfológicos Grupo Jironiella: De estos géneros el superficiales de fácil convergencia con otros único que no presenta puente maxilar es el grupos taxonómicos, lo cual enturbia la deli- nuevo taxón Jironiella, esto nos indica que mitación genérica. Debido a que la especie debe ubicarse en un nuevo grupo genérico ya tipo del género cuenta con 4 conos sensoriales que no cumple con el postulado básico nece- en el antenómero IV, sólo las especies con sario para la agrupación de táxones de cumplir esta característica pueden ser consideradas con la relación estricta de c-inclusión, con res- como Karnyothrips aunque estas constituyan la pecto a los caracteres definitorios de los grupos excepción dentro del género que fue equivoca- (Retana-Salazar y Retana-Salazar 2004). damente descrito con 3 conos sensoriales en el Este grupo consta por el momento de un antenómero IV sin considerar las condiciones solo taxón con una sola especie, caracterizado de la especie tipo. En consideración de lo expli- por la ausencia de puente maxilar, los estiletes cado anteriormente acerca de los caracteres con maxilares se hallan por debajo de los ojos sin importancia biológica y filogenética se procede llegar a la mitad de la cabeza, mientras que se a la separación del grupo. hallan separados por más de un 33% del ancho de la cabeza, hay reducción de las setas del Vargasia gen. n. pronoto y presenta 4 conos sensoriales en el Retana & Soto IV antenómero. En este estudio no incluimos a Especie tipo: Karnyothrips melaleucus Hexagoniothrips por no compartir el criterio de Bagnall 1911, por designación. Mound y Marullo (1996) considerando sus espe- Diagnosis: Puente maxilar presente, cies como sinónimas de otros grupos. Creemos antenómero IV con 3 conos sensoriales, ante- indispensable un análisis más profundo de estas nómero III con número variable de conos sen- especies y sus caracteres antes de aceptar cam- soriales, quetotaxia del pronoto con las setas bios serios en la taxonomía del grupo. am reducidas con relación a las setas aa. Material: especímenes de Vargasia mela- Karnyothrips leuca, n.comb. y Vargasia ochropezus, n.comb. Watson 1924 de la colección de A. P. Retana-Salazar Número de especies incluidas: 24 espe- Especie tipo: Karnyothrips flavipes Jones cies. Todas transferidas del antiguo género 1912. Karnyothrips. Se mantienen las especies bro- Diagnosis: Puente maxilar presente, ante- melianus y longiceps según la determinación nómero IV con 4 conos sensoriales, antenómero de Johansen y Mojica (1993) en el género III variable en el número de conos sensoriales, Apterygothrips hasta que no halla suficientes

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 55 (2): 627-635, June 2007 631 evidencias biológicas para traspasar estas espe- Dioclesianothrips gen. n. cies al nuevo género Vargasia. Retana & Soto Etimología: Dedicado a José Antonio Vargas Zamora, uno de los más connotados Especie tipo: Karnyothrips sonorensis especialistas en ecología tropical y en inverte- Stannard 1956a:25, por designación. brados marinos. Diagnosis: Puente maxilar presente, ante- Comentario: El nuevo género Vargasia nómero IV con 2 conos sensoriales, antenó- obedece a la segregación del género Kanyothrips mero III característico en forma, truncado utilizando caracteres de valor evolutivo, o de apicalmente, antenómeros VII y VIII fuerte- constancia morfológica comprobada, que per- mente unidos, setas am desarrolladas y subi- mitan establecer con relativa facilidad los lími- guales a las setas aa. tes de los táxones supraespecíficos. Este nuevo Material: especímenes de la especie género obedece a una separación fundamentada Dioclesianothrips sonorensis n.comb. de la en criterios filogenéticos. colección de A.P.Retana-Salazar Número de especies incluidas: 1, Willeia gen. n. la especie sonorensis descrita por Stannard Retana & Soto para el género Haplothrips, en el subgénero Xylaplothrips. La localidad tipo es California, Especie tipo: Karnyothrips americanus hallándose también en Nuevo México, Utah, Hood 1912, por designación. Idaho y Costa Rica. Diagnosis: Puente maxilar presente, ante- Etimología: Dedicado a Dioclesiano por nómero IV con 3 conos sensoriales, antenóme- el apoyo brindado al primer autor hasta el últi- ro III con número de conos sensoriales variable, mo día de su vida. quetotaxia del pronoto con las setas am bien Comentario: Aunque algunos taxónomos desarrolladas y subiguales a las setas aa. han incluido esta especie dentro de Karnyothrips en el grupo de especies con quetotaxia anterior Número de especies incluidas: 2 espe- del pronoto desarrollada junto con las especies cies. Las especies americanus y rhopalocerus americanus y rhopalocerus, este agrupamiento pertenecen un grupo reducido de especies con está justificado solamente por la convergencia las setas am desarrolladas. La especie sonoren- de quetotaxia, pero obviando la diferencia en sis ha sido considerada aparte en función de los la composición de los conos sensoriales del conos sensoriales del antenómero IV que es el antenómero IV donde solo se hallan 2 de estas caracter más estable y de peso filogenético en estructuras. Se aprecia además una variación este grupo de géneros. en la estructura del antenomero III y una unión Etimología: Dedicada a Alvaro Wille fuerte entre los antenómeros VII y VIII, con lo Trejos, pionero de la entomología en Costa que se considera como un conjunto de caracte- Rica y uno de los primeros entomólogos costa- res particulares que determinan la existencia de rricenses en intentar análisis evolutivos. un linaje separado descrito aquí bajo el nombre Comentario: Dentro del género de Dioclesianothrips. Karnyothrips se evidencian dos grandes gru- pos perfectamente delimitados por el desarro- Jironiella gen. n. llo de la quetotaxia anterior del pronoto, la Retana & Soto estabilidad de esta característica fundamenta (Figs. 1-3) la separación de dos grupos bien delimitados y excluyentes entre sí por los postulados de Diagnosis: Cabeza ancha y del doble de formación de linajes establecidos por Retana- longitud que el segmento abdominal X. Setas Salazar y Retana-Salazar (2004), razón por la postoculares largas y de ápices ligeramente cual se ha considerado su separación. expandidos. Ocelo anterior ubicado en una

632 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 55 (2): 627-635, June 2007 medias agudas y con leve reticulación lateral. Pelta triangular (Fig. 2), más larga que ancha y con reticulación heterogénea, parte basal reticulada, parte distal sin reticulación, reticu- lación basal interna simple, posee dos sensilas campaniformes ubicadas en la parte basal y en el centro. Segmentos abdominales con 2 pares de setas retentorias de las alas. Seta B1 cerca de 2/3 de la longitud del tubo y con el ápice truncado (Fig. 3). Segmento X del abdomen corto y ensanchado basalmente, no presenta reticulación. Especie tipo: Jironiella saidi sp. n. Etimología: dedicado al entomólogo médico Luis Fernando Jirón Porras, por sus frecuentes contribuciones a la entomología costarricense desde diversos ámbitos. Comentarios: Este género se relaciona con Haplothrips en cuanto a la disposición de los conos sensoriales en los segmentos antena- Figs. 1-3. Jironiella saidi sp. nov. 1.Cabeza y pronoto; 2. les III y IV, pero se diferencia de este porque Pelta; 3. Segmentos abdominales IX y X. carece de puente maxilar. Asimismo, se dife- rencia de los demás géneros de Phlaeothripidae por la forma de la pelta, la disposición de los Ancestro estiletes maxilares, las setas del pronoto y la Gomphiothrips forma del tubo. Dioclesianothrips n. gen. Vargasia n. gen. Jironiella saidi sp. n. Wileyia n. gen. Retana & Soto Haplothrips (Figs. 1-3) Jironiella n. gen. Karnyothrips Material: Holotipo hembra macróptera. Fig. 4. Arbol filogenético del grupo Karnyothrips. L=14, COSTA RICA: Puntarenas, Parrita (en zacatal C.I.=0.857, R.I.=0.800. Mínimo de cambios posibles=10, detrás de la Escuela de Parrita). I-1994. (A.P. Máximo de cambios posibles=16, Cambios registrados en Retana-Salazar) en barrido de Cyperaceae. el árbol=11. Paratipos: 17 hembras y 2 machos, todos reco- lectados con el holotipo. prominencia. Lados de la cabeza ligeramente Coloración: En general castaño amari- estriados y con tres setas cortas y agudas. llento, excepto los 2/3 de las tibias anteriores y Detrás de los ocelos se distinguen cuatro setas los segmentos antenales que son de coloración iguales a las anteriores. Estiletes maxilares amarillo pálido. muy apartados entre sí (Fig. 1) y no llegan más Cabeza ancha y del doble de longitud que allá de la mitad de la cabeza. Segmento antenal el segmento abdominal X. Segmento antenal III con 1 cono sensorial y segmento IV con 4 IV es el de mayor longitud (45 µm). Segmentos conos sensoriales. Setas mayores del pronoto I-III y V-VIII entre 20-40 µm. Setas postocu- poco desarrolladas. Metanoto con las setas lares de mayor longitud que las del pronoto y

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 55 (2): 627-635, June 2007 633 de ápices expandidos. Estiletes maxilares muy cabeza: 180. Ancho de la cabeza a nivel de los separados entre sí (Fig. 1) y no llegan más allá ojos compuestos: 160. Setas postoculares 45. de la mitad de la cabeza. Longitud de los antenómeros: I 32,5, II 40, Pronoto con las setas mayores de ápices III 40, IV 45, V 40, VI 35, VII 32,5, VIII 20. expandidos, excepto las setas anteromarginales Longitud de las setas del pronoto: anteroangu- que son diminutas y agudas (la mitad de longi- lares 25; anteromarginales 12.5; posteroangu- tud que las setas anteroangulares). lares 35; epimeral 50; B1 65; B2 70 y B3 60. Pelta triangular (Fig. 2), más larga que Setas terminales del abdomen 100. Segmento ancha, no posee reticulación en la parte apical. X: 90. Segmento abdominal IX con la seta B1 cerca Etimología: Dedicada a Said A. Retana- de 2/3 de la longitud del tubo y de ápice trunca- Salazar, por el constante y desinteresado apoyo do (Fig. 3). Seta B2 aguda y de mayor longitud que a los trabajos de investigación, y por su que las otras, B3 de menor longitud y aguda. aporte al conocimiento de la matemática y la Segmento X del abdomen corto, la mitad de la informática aplicados a la biología. longitud de la cabeza. A continuación presentamos una clave Medidas del holotipo (en micróme- separación de estos dos grupos genéricos, fun- tros): Longitud total: 1775. Longitud de la damentada en caracteres de valor evolutivo.

Clave de separación del grupo Haplothrips y Karnyothrips

1a) Puente maxilar presente (posiblemente reducido), estiletes maxilares separados a lo sumo una distancia similar a 1/3 del ancho de la cabeza, estiletes maxilares llegando por encima de la mitad de la cabeza, con 4 conos sensoriales en el IV antenómero, con placas del praepectum desarrolladas ...... (Grupo Haplohtrips) 2 1b) Puente maxilar ausente, estiletes maxilares separados por una distancia superior a 1/3 del ancho de la cabeza, estiletes maxilares llegando por debajo de la mitad de la cabeza, con 4 conos sensoriales en el IV antenómero, con placas del praepectum desarrollada ...... (Grupo Jironiella) Jironiella gen. n.

2a) Ausencia de diente terminal del tarso anterior de las hembras, especies en diversos hospederos ...... 3 2b) Presencia de diente terminal del tarso anterior de las hembras en forma de uñas, especies asociadas a melastomatáceas ...... Gomphiothrips Moulton

Género del grupo genérico Haplothrips, taxón conflictivo que fue considerado sinónimo de Treherniella por Priesner, y resucitado por Mound & Marullo (1996) en virtud de la nueva especie mercedes. Ambas especies se hallan asociadas a la familia Melastomaceae, en todos sus estados de desarrollo, particularmente con respecto a los frutos secos. Se presenta en este género, dimorfismo sexual único en los phlaeothripinos, donde en el tergito IX la seta B1 es larga y aguda mientras que la B2 es corta y aguda.

3a) Antenómero IV con 4 conos sensoriales ...... 4 3b) Antenómero IV con 3 o menos conos sensoriales ...... 5

4a) Seta anal 1,5-2,0 veces la longitud del segmento X, setas am del pronoto reducidas, setas am reducidas con respecto a las setas aa desarrolladas ...... Karnyothrips Watson 4b) Seta anal con menos de 1,5 veces la longitud del segmento X, setas am del pronoto variables ...... Haplothrips Amyot & Serville

Género con más de 200 especies descritas. Posiblemente se trate de un conjunto de géneros mal agrupados por carac- teres en su mayoría sin valor evolutivo. Es necesario un estudio cuidadoso del grupo para redefinirlo en función de sus caracteres fundamentales (Retana-Salazar y Retana-Salazar 2004). Actualmente se reconoce el subgénero Trybomiella en función del dimorfismo alar, sin embargo debe tratarse más bien de otro género y no de un subgénero.

5a) Antenómero IV con 3 conos sensoriales ...... 6 5b) Antenómero IV con 2 conos sensoriales, setas am desarrolladas subiguales a las setas aa desarrolladas ...... Dioclesianothrips gen. n.

6a) Setas am reducidas, setas aa desarrolladas ...... Vargasia gen. n. 6b) Setas am desarrolladas subiguales a las setas aa ...... Willeia gen. n.

634 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 55 (2): 627-635, June 2007 RESUMEN distribution data: An introduction. Est. Mus. Cienc. Nat. Alava 13: 185-200.

Se revisa el estado taxonómico del grupo Haplothrips Mound, L.A., Heming, B.S. & J.M. Palmer. 1980. y al mismo tiempo del grupo Karnyothrips, separándose Phylogenetic relationships between the families este en varios nuevos géneros por considerarse parafilé- of recent Thysanoptera (Insecta). Zool. J. Linnean tico; se describen los nuevos géneros Vargasia, Willeia y Soc.69: 111-141. Aguilaria separados del antiguo Karnyothrips. Se describe un nuevo género de Thysanoptera-Phlaeothripidae proce- Mound, L.A. & R. Marullo. 1996. The thrips of Central dente del Pacífico Central de Costa Rica. Este género se and South America: An Introduction (Insecta: distingue por los estiletes maxilares muy apartados entre Thysanoptera). Mem. Entomol. 487 p. sí, carece de puente maxilar, la forma de la pelta y la seta B1 que es 2/3 la longitud del tubo. Se presenta el análisis Mound, L.A. 1997. Biological diversity in Thrips as Crop crítico de este género y los posibles táxones emparentados, Pests. T. Lewis CAB International, Londres. 740 p. estableciendo un nuevo grupo a partir de las condiciones Mound, L.A. 2002. Thysanoptera biodiversity in the presentadas por Jironiella gen. n. Neotropics. Rev. Biol. Trop. 50: 477-484.

Palabras clave: Phlaeothripinae, Thysanoptera, nuevo Retana-Salazar, A.P. 1998. Una visión filogenética de género, Costa Rica. Frankliniella (Thysanoptera: Thripidae). Rev. Biol. Trop. 46: 397-406.

Retana-Salazar, A.P. 2000. Revisión y filogenia del grupo REFERENCIAS Pseudothrips (Thysanoptera: Thripidae). Brenesia 54: 51-62. Ananthakrishnan, T.N. 1984. Bioecology of thrips. Indira, Oak Park, Michigan, EEUU. 233 p. Retana-Salazar, A.P. & S.A. Retana-Salazar. 2004. Foro: Hacia una lógica simple en la determinación de gru- Lewis, T. 1973. Thrips: their biology, ecology and eco- pos biológicos: la especie y los grupos supraespecífi- nomic importance. Academic, Nueva York, Nueva cos. Rev. Biol. Trop. 52: 19-26. York, EEUU. 349 p. Retana-Salazar, A.P. & G.A. Soto-Rodríguez. 2005. Una Goldarazena, A. & L.A. Mound. 1998. The fauna of especie nueva de tisanóptero del género Frankliniella Tubulifera (Cl. Insecta: O. Thysanoptera) of Navarre (grupo cephalica; Thysanoptera: Thripidae) de Costa (Northern Spain), with their habitat, host-plant and Rica. Rev. Biol. Trop. 53: 191-194.

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 55 (2): 627-635, June 2007 635