Notizen Über Das Zooplankton Südlicher Alpenrandseen

Notiaen uber das Zooplankton eiidlicher Alpenrandseen. Von Dr. G. Burckhardt (Basel). Mit 14 Textfiguren.

Im Jahre 1908 machte ich einige quantitative Planktonfinge im Langen-, Luganer und Comer See, um mich iiber die Quantitiitsverhgltnisse, die Periodizi- tlt, die horizontale und die vertikde Verteilung des Zooplanktons in den sfidlichen Alpenrandseen zu orientieren. Als die Ziihlarbeit zu Ende war, erfuhr ich, da13 Plank- tonforschungen an einem dieser Seen im Gange seien, an einem anderen wenigstens vorbereitet wiirden. Ich lieB die Ergebnisse deshalb unver6ffentlicht. Jetzt aber nachdem H. Steiners Arbeit') erschienen ist. mBchte ich das, was dank anderen Methoden zur Bestgtigung oder zur Erginzung derselben dienen kann, Irurz darlegen. Zusamrnensetzung des Planktons. Die Angaben alterer Autoren, besonders Imhofs und Pavesis von Heterocope, mehreren Diaptomus-Arten, Daphnia longispina var. cucullata und cristata und Bythotrephes im Luganer See, diirften nun defiuitiv als Lapsus ad acta gelegt werden, nachdem Steinsrs und meine zahlreichen Fange keine Spur dieser Tiere ergeben haben2). Steiner erwahnt diese negativen Resultate seiner Studie nicht. Die meisten Formen, die in der Luganerseeliste allein ent- halten sind , durften als hemiplanktische (halblitorale) bei genauerer Durchforschung auch in den Nachbarseen gefunden werden, wie Bos- mina longirostris, Ceriodaphnia ,,pulchella' Notholca striata, Anuraea aculeata, Brachionus angularis, Pompholyx sulcata, Cathypna luna und Rattulus bicornis. Sida cristallina ist rein litoral, auch von mir nur im Litoral gefunden.

I) Diese Zeitschrift, Biol. Suppl, VI. Serie, 1913. z, Auch Zacharias (1906) gibt aus dem Luganer See nur Diapt. laciniatus an. a) Ich mijchte hier auf die merkwfirdige Tatsache hinweisen, daO sich noch in keinem der vielen Planktonfgnge aus dem LuganerSee und seinen Nachbarn die am Wasserspiegel hangende Cladocere Scapholeberis rnucronata gefunden hat. Burckhardt, Zooplankton. Biol. Suppl. z. VI. Ed. 1 2 G. Burckhardt.

~ Seen Maggiore Lugano 1 Como ) Lugano 2. IX. 98. - Ponte Tresa ) Menaggio Fundorte iiberall in der limnetischen 14. IV. 08. 3. IX. 98. - Morcote Region, auBer Lugano alle nahe der 15. IV. 08. I- Ar!wPo halben Breite, iiber dem flachen See- - Gandria 15. X. 08. grund 17. IV. 08. (nach andern - Gandria Autoren. 6.-11. X. 08. :nach Steiner ~______Codonella 1acustrisEntz (v. insubr. Zach.) +x xf Conochilus unicornis Rouss. .... +x Floscularia libera Zach. od. mutabilis Bolton ...... +x + Asplanchna priodonta Gosse .... o+x Synchaeta pectinata Ehrb. .... + Polyarthra platyptera Ehrb. .... OfX Of Polyarthra platypterav. eurypterawierz. O+X Triarthra 1ongisetaEhrb. v. limnet. Zach. o+x Of Rattulus capucinus W. et. Z. .... o+x f Rattnlns bicornis Ehrb...... X Cathypna luna Ehrb...... X Pompholyx sulcata Hudson .... x X complanata Brachionus angularis Gosse .... X Anuraea cochlearis Gosse . . , . . O+X Of Anuraea aculeata Ehrb...... +x X Notholca longispina Kellicott .... o+x o+ Notholca striata Ehrb...... X nassenh. Ploesoma truncatum Levander , . I 0 + Gastropusstylifer Imhof ..... OfX Of Anapus ovalis Bergendal ..... o+x + Sida cristallina Leydig ...... (f)(X, Sida limnetica Burckhardt. .... o+x Diaphanosoma brachyurum Li6vin . , O+X o+ Leptodora hyalina Lillj. .... Ofx Of Daphnia pulex de Geer var. pulicarioideE Burckhardt ...... OfX Daphnia longispina var. hyalina Leydik o+x Of Ceriodaphnia pulchella Sars ... X Bosmina coregoni Baird .... OfX Of Bosmina longirostris 0. F. &I. .. Pavesi? X Bythotrephes longimanus Leydig . X (Imhof) - o+ Heterocopesaliens Lillj...... 0 (Imhof) - 0 Diaptomus padanus Burckhardt . . 0 Of Uiaptomus laciniatus Lillj.. ... o+x Cyclops leuckarti Sars ..... O+X 8t Cyclops strenuus Fischer .... o+x o+ Zooplankton siidlicher Alpenrandseen. 3 Demnach zeichnet sich der Luganer See vor beiden Nachbarn vielleicht nur durch das Vorhandensein der planktischen Varietaten Daph- nia pulex pulicarioides und Polyarthra platyptera euryptera aus, auJ3er- dem aber durch das Fehlen von Heterocope, Diaptomus padanus') und Bythotrephes. Merkwiirdig ist ferner, da6 auch Steiner Ploesoma truncatum im Luganer See aicht gefunden hat, das regelmaJ3ig im Herbst- plankton des Comer Sees so miichtig iiberwiegt (Beobachtungen aus zwei Jahren von mir und aus einem Jahre von Zacharias). Im Lago Maggiore suchte ich wieder vergebens Bosmina coregoni und Diapt. gracilis, im Comer See Sida limnetics; die beiden Cladoceren hat auch Zacharias nicht gefunden. Dagegen gibt Zacharias neuerdings an Stelle von Diapt. graciloides Diapt. gracilis an. Wie aber aus S. 227 unten, aus S. 213 und 215 (Luganersee-Bosmina), aus dem Fehlen des Cyclops strenuus in seinen insubrischen Listen hervorgeht, beruhen seine Angaben in dieser Arbeit, soweit sie sich auf Entomostraken beziehen, nicht auf sehr genauen Untersuchungen.

Quantitative Resultate der Fange. Meine Fange stammen aus April (L. Maggiore und drei Luganer- stationen) und Oktober (L. Como und eine Luganerseestation) 1908. Bemerkungen zu den Untersuohungsstationen: Comer See: Argegno am Arm von Como (ohne betriichtlichen DurchfluD im Gegensatz zu den iibrigen Armen). Lugnlzer See: Gandria am Arm von Porlezza (max. Tiefe); Morcote im mittleren Teil, stidlich der MorZne von Melide (Ponte Diga); Laghetto di Tresa, Mitte. Uber diese Stationen vergleiche man Fehlmann und Steiner. L. Maggiore: Locarno, Tiefe 97 m, 3,7 km von der Ticino-, 1,4km von der Maggia-Miindung, im ausgesprochensten Gebiet triiber und kalter, z. T. glazialer Zu- fliisse, xu dieser Zeit gro5enteils Schmelzwasser fiihrend, ELhnlich dem Vierwaldststter See (Urner See) bei Fliielen. Cannero, nahe der max. Tiefe von 360 m, 25 km von der Mtindung des Ticino und 20 km von denen der Maggia und des Toce entfernt, sogar fern von sekundken Zufltissen aus den Bergen, dagegen nahe der Tresamtin- dung, dem Abflu5 des warmen Luganer Sees (zu vergleichen den Stationen Weggis und Trichter des Vierwaldstjtter Sees). Codonella lacustris war 1908 schon Mitte April in kolossalen Mengen vorhanden, sie ubertraf bei Gandria und Morcote alle anderen Spezieszahlen weit. Gandria : Morcote : Tresa ') = 32 : 5 : 4 (nach Steiner 1910 erst 14. Mai in Tresa sehr haufig, in Lugano erst zehn Tage spater, Reihenfolge also umgekehrt). In Gandria verhalt sich mein IVfang zum Xfang= 11 : 1. Im 1V

l) Da nach Steuer die ZugehBrigkeit der Var. zu Diapt. graciloides fraglich ist (ev. zu Diapt. vulgaris), bezeichne ich die Form einstweilen als Species. %) Im Weiteren zu G. M. 1'. abgektirzt. 4 G. Rurckhardt.

enthielt L. Maggiore nur im X der Comer See nur 1/130 von den im Luganer See vorhandenen Mengen. Das Uberwiegen der Codonellen scheint also keine allgemeine Erscheinung insubriseher Seen, sondern dem Luganer See eigentumlich zu sein. Conochilus unicornis war 1908 im April schon zahlreich G. : M. : T. = 8 : 4 : 3; er ubertrifft alle anderen Rotiferenzahlen auBer Triarthra, dasselbe starke Uberwiegen berichtet Steiner aus dem Mai zweier folgender Jahre. Im Oktober fand ich nur 1/48 des Gandrieser April-Quantums. Floscularia fehlt im April und ist im Oktober bei Gandria c. zehnmal so haufig als im Comer See. Asplanchna priodonta hat nach Steiner seine Maxims in 11-111 und VIII, kurz darauf folgen die Minima. Diese muhich also getroffen haben. Nun geben aber die IVfange (G. : M. : T. = 1 : 7 : 6) in den Teilen unterhalb der Morane von Melide sehr hohe Zahlen, die nur von Conochilus, Triarthra, aui3erdem in Morcote von Polyarthra und Notholca iibertroffen werden. Ich muB also annehmen, das Maximum von Asplsnchna habe 1908 lfnger ge- dauert. Im X ist die Zahl 'is der des April, im Comer See (Herbst) wieder fast dreimal groDer als die erstere, im L. Maggiore (Friihling) aul3erst klein, in Cannero der mittleren Luganerseezahl, in Locarno => 0. Polyarthra platyptera ist von Steiner in den Monaten Januar bis Mai nicht gefunden worden. Daraus auf ein Dauerstadium zu schlieBen ist er aber nicht berechtigt, da das Rotifer in so kleinen Mengen hat vorhanden sein konnen, daB es dem Net2 oder wenigstens dem Auge entgangen ist. Das darf ieh urn so eher vermuten, da in meinen Aprilfangen 800, 3900, 200 Stuck vorhanden waren. Der Oktober freilich lieferte in Gandria die zehn- fache Zahl, im Comer See nur vie1 weniger (150), der April im L. Maggiore sogar mehr: 250 in Locarno, 900 in Cannero. Triarthra longiseta limnetica ist nach Steiner erst von Mai an haufig, in meinem Aprilfang aus dem Laghetto dagegen das haufigste Rotifrr, in den anderen 'l'eilen das 2. haufigste. G. : Y. : T. = 6 : 28 : 25. Der Oktober ergab in Gandria nur des Aprilquantums, im ComerSee nur der letzt- genannten Zahl. Im Lago Maggiore fanden sich im April nur sehr geringe Mengen (1/150 der gleichzeitigen Luganerzahlen). Locarno : Cannero = 14 : 5, das einzige Rotifer, das nahe den FluBmiindungen zahlreicher war als naher der Mitte. Rattulus capucinus fehlt nsch Steiner von Dezember-Juni, deni- entsprechend auch in meinen Aprilfangen (Lug. und L. Maggiore); im Oktober ist er vertreten; im Luganer See zehnmal so stark als im Comer See. Anuraea cochlearis erreicht nach Steiner von Dezember-Mai nur sehr kleine Mengen, von Oktober an sinkt sie wieder gegen das Minimum ZU- ruck. Meine Fange ergeben April G. : M. : T. = 19 : 16 : 8, also ein Uberwiegen in den tieferen Teilen, Steiners Angaben entsprechend. Im Oktober liefert Gandria die achtfache Zahl; da6 aber Anuraea jetzt im Ruckgang hegriffen ist, beweist die Zahl der Eier, die kaum groDer ist als die im April. Im Comer See ist Anuraea cochlearis beinah ebenso zahlreich wie im Luganer See (Herbst), im L. Maggiore dagegen nur 1/60 der mittleren Luganerseezalil (Friihling), in Cannero und Loearno ubereinstimmend. Zooplankton siidlicher Alpenrandseen. 5 Anuraea aculeata fehlt in den Gandrieserlangen gandich, bei Morcote und Ponte Twua dagegen habe ich sie in sehr vrrschiedenen Mengen gefunden, Steiner hat sie nur im Golf von Agno und im Laghetto erbeutet; daS sie seinen Fangen aus Port0 Ceresio und Melide fehlt, beweist, daS mein Fang aus Morcote eine Ausnahme sein muD. Anuraea aculeata durfte nach diesen Angaben zum Litoral- oder Buchtenplankton des Lugener Sees gezahlt werden. Auch ihr Vorkommen im Comer See wird so zu deuten sein. Notholca longispina G.:M.:T.=3:8:2. Sie steht der Menge nach unter den Rotiferen an 3. Stelle (Laghetto 5.), scheint also 1908 schon im April stark zugenommen zu haben. Im Oktober ist ihre Menge zweimal so grol3, die Eierzahl nicht groDer, also ist auch Notholca in Abnahme begriffen. Im Comer See ist ihre Zahl nur der von Gandria (Herbst), im L. Magg. (Cann : LOC= 7 : 8) 1/38 des Mittels fur den Luganer See mit den gleichzeitigen Verhaltnissen im Luganer See ziemlich genau entsprechenden Eierzahlen. Ploesoma truncatum ist von den insubrischen Seen nur im ComerSee bekannt, tritt aber hier regelma0ig in groDen Mengen auf. Es ubertraf am 15. X. 1908 alle anderen Rotiferen. Setze ich die Gesamtzahl der Rotiferen = 100, so ergibt Ploesoma truncatum 43, Anuraea cochl. 31, Asplanchna priod. 9, Anapus ov. 7, Gastropus styl. 3, Polyarthra plat. 2,6, Notholca lsp. 1,8, Thriathra long. 1. Ich bin geneigt, das Zuriicktreten der meisten Rotiferen (au0er Asplanchna, Anuraea cochl. und Anapus ov.) der Konkurrenz mit Ploesoma zuzuschreiben. Gastropus stylifer findet sich nur im Fang vom Comer See; er scheint im Luganer See den Befunden S teiners entsprechend schon verschwunden zu sein. Anapus ovalis tritt nach Steiner erst im Juli auf, nacli meinen Be- obachtungen schon im April, wenigstens im Laghetto und bei Morcote. Sida Iimnetica hat sich in Steiners Fangen und in den meinen als cchter Planktont erwiesen, wahrend Sida crystallina auch in den insubrischen Seen das Litoral bewohnt. Steiner hat die ersten Exemplare von Sida limnetica im Mai oder Juni gefunden. Ich habe in meinen vier April- fangen im ganzen sechs junge Sida limn. schon am 14.-17. April 1908 erbeutet, und zwar in allen Seeteilen. Der Oktoberfang enthielt 74 Exemplare ‘(also ca. funfzigmal mehr als ein Aprilfang), von denen die meisten erwachsen waren, und viele die zwei Subitaneier noch im Brutraum enthielten. Wie Steiner leidrr nicht erwahnt, hat er am 13. November auch #d der Sida limnetica in groDer Zahl gefangen. Darriit stimmt das Verschwinden der Art Ende Dezember. Imhofs Angabe von d$ der Sida crystallina &us dem L. Maggiore beziehen sich vielleicht auch auf S. limaetica. Danach wurde die Sexualperiode im L. Maggiore etwas friiher als im LuganerSee auftreten. Das erste Erscheinen der Art ist im L. Maggiore gegen den LuganerSee wohl etwas verspatet; wenigstens habe icli 9.--12. IV noch keine gefunden, wahrend im Genfer See bei Clarens Mitte IV. Sida schon ziemlich zahlreich war. Diaphanosoma brachyurum. Auch Diaphanosoma hat Steiner im unteren See erst im Mai, bei Gandria erst im Juni gefunden; ich dagegen habe auch im April ganz vereinzelte Junge erbeutet. Im Oktober ist die Zahl der Diaphanosomen sechsmal groDer als die der Siden und wird unter den Cladoceren nur noch von Daphnia lsp. ubertroffen. d$ habe ich im Ok- 6 G. Burckhardt. tober nicht bemerkt, wohl aber in einem Novemberfang, den mir Steiner gutigst zugestellt hat. Im ComerSee waren schon am 15. Oktober 14'/, der Tiere $$. In den Aprilfangen RUS dem L. Magg. habe ich ganz vereinzelte junge Diaphanosomen auffinden konnen. Leptodora hyalina ist von Steiner erstmals im Mai in ganz ver- einzelten Exemplaren erbeutet worden. Jch fand in den vier Aprilfangen eiu einziges Exemplar (in Gandria am 17. April). Im Oktober fand ich relativ hohe Zahlen, etwa ebensoviel wie Bosminen und 1/3 der Sida- zahl. c?$ scheinen erst spater aufzutreten. Im L. Maggiore habe ich im April - wie zu erwarten war - noch keine Leptodora erbeutet; der Ok- toberfang aus dem Comer See ergab dasselbe Quantum wie der aus dem Luganer See. Daphnia pulex var. pulicaria war im April nicht, im Oktober bei Gandria nur in winzigen Zahlen vorhanden (pnlex: longispina = 1 : 1000) Steiner hat sie in den Sommermonaten gefunden. Daphnia longispina var. hyalina hat nach Steiner das Maximum Juni-September; das Minimum Januar --MLrz. April ergibt G. : M. : T. = 5 : 6 : 7 '/,-Zahl der Jungen =94 : 75 : 47 Oktober 6,3mal so gro5 als April, '/,,-Zahl der Jungen=63. Danach muD ich annehmen, im Fruhling sei die Vermehrung im Lag- hetto di Tresa zuerst aufgetreten und habe eben wieder einer vorubergehen- den Erschopfung in der Produktion Junger Platz gemacht, wahrend in Gandria die erste Vermehrung eben im Gange ware; oder die Zahl der Erwachsenen sei am Schlusse des Minimums im Laghetto bedeutend groDer gewesen als in Gandria und nun hatte die Vermehrung in Gandria zuerst, zuletzt dagegen im Laghetto eingesetzt. Mit den aus dem Vierwaldstatter See bekannten Ver- haltnissen wurde letztere Annahme zweifacli ubereinstimmen: 1. ist in den oberen tiefen Teilen das Minimum vie1 tiefer als in den vorderen, weniger tiefen, 2. tritt die erste Zunalime im oberen See fruher ein als im vorderen. Auch mit S teiners Angaben wurde diese zweite Annahme ubereinstimmen: nach ihm sind im Mai die Daphnien bei Gandria schon haufig, bei Tresa erst nicht selten, und steigen dann im Juni noch auf haufig. Die grode Zahl der Jungen im Oktober zeigt, da5 Daphnia zu der Zeit noch nicht in starkem Ruckgang kann begriffen sein, daD wir sie vielleicht eher noch in einem Stillstand konnen getroffen haben. Danach wird der IJnterschied zwischen meinen Vierwnldstattersee- und S teiners Luganersee- beobachtungen noch etwas abgcschwacht. - Im Comer See ist zur selben Zeit das Daphnienquantum sehr klein ('Ilz des Quantums von Gandria), nach dem Verhaltnis der Jungen 67'/,, und der Eier zu schlieDen, ansteigend. - Auch im L. Magg. ist die Zahl der Daphnien nur des gleichzeitigen Luganersee- mittels : Cann. : LOC.= 7 : 4. Das Mengenverhaltnis stimnit mit dem aus dem Vierwaldstatter See bekannten. Die Zahl war zu klein, um ein einigermafien sicheres Jungenverhaltnia liefern zu konnen. Ceriodaphnia fehlt in meinen Fangen; Bosmina longirostris ebenfalls. Oktober April In Oio r G. G. M . T. 8 G. Burckhardt.

plien, im Januar liat ein groBer Teil der 9 Eiballen mit 3-7 Eiern, es sind aber noch fast erwachsene Junge da, freilich neben jungen, aus Nauplien ent- standenen Stadien und Nauplien. - Im April ist der gro13te Teil der Er- wachsenen aus dem Winter schon tot, die Eierzahl aber immer noch sehr groD (im Laghetto meist 6 oder 8, doch bis 13 ansteigend), weitaus die Hauptmasse bilden Junge und Nauplien. Wie im Vierwaldstatter See der obere, tiefe Teil doppelt so grol3e Mengen liefert als der vordere, weniger tiefe, ist das Quantum im Laghetto kaum die Halfte des im iibrigen See erzielten. Dagegen zeigt sich kein Unterschied zwischen Gandria und Mor- cote. - Wie im Vierwaldstatter See zeigt sich im Luganer See keine ver- standliche Regel fur den fruheren oder spateren Verlauf des Zyklus in den verschiedenen Teilen.

Vierwald- Lugnner Vicrwaldstiitter See ~ Lugmer See 11 stLtterSee 1 See Oberer Seeteil . . Urner und Gersouer Porlezza-blelide zuletzt mitten Weggiser und Trichter Melide-Stretta zuerst 1 zuerst Hergiswil u. Kiissnach Laghetto di Tresa mitten zuletzt

Erwachsene Diaptomus padanus ...... 167 Oloo 206 Oio0 Diaptomus laciniatus ...... 73 l? I 58 ,, Junge beider Arten ...... 760 736 ,I Diaptomus . I . . . . . padanus laciniatus ____- Fangstelle ...... Locarno Cannero Locarno Cannero , - 1 d8...... * I' 53 < 72 124 < 1 162 99 mit Spermatopheren . . 1' 19 < 22 24 $9 Eiern...... ll 7 < 23 i: Mittlere Eierzahl . . . . 1 3 298 4,5 4,5 11 1 52 10 G. Burckhardt. - Monate ~- Diaptnmus laciniatns im mit Vierwald- Erwachsene Ab- Nur Junge st&tter See "2"i~)~mit Eiern st. 1 1- Erwachsene Erwachsene Ab- Nur Auftreten Titisee 1 :2:::]1 :2:::]1 ohne Eier mit- Eiern j st. Junge Erwachsener Lago Diaptomus I Erwachsene Erwachsene Ab- Nur Auftreten Maggiore padanus ),I ohne Eier mit Eiern I( st. Junge Erwachsener

Luganer See

Erwachsene rnit abnehmender Eier- imit znnehrnender AlpnacherSer produktion Eierproduktion

- Maximale Eierproduktion. Damit stimmen auch folgende Angaben von Zacharias uber Mirz- und Maiplankton des L. Maggiore iiberein. D. laciniatus hat er im Marz nicht gefunden. (Ich mu5 freilich annehmen, es seien zwar Erwachsene vorhanden gewesen, aber nicht erliannt worden; die rnit den im Vergleich zu D. padanus riesigen Eiballen versehenen Maitiere waren vie1 weniger leicht zu uber- sehen. Dagegen hatte D. padanus [nicht gracilis, wie er bei Zacharias 1905 noch genannt wird] im Marz ,immer" vier Eier im Eiballen, was auf Verminderung der Fruchtbarkeit vom Marz zum April schlie5en laat, wenn wir nicht verschieden fruchtbare Jahre annehmen u.ollen.) D. padanus ini Comer See endlich hat wenig Erwachsene (ca. 25'/0), wenig (40°/, der ), wenig Eier- (2S0/,), kleine Eierzahlen (meist 2), er steht also am Beginn oder am Ende der Vermehrungsperiode. Das Vorherr- schen halberwachsener Junger und die kleine Gesamtzahl der vorhandenen Diapt. lassen auf ersteres schlieBen, so daO im Comer See dieselbe Periode wie im L. Maggiore angenommen werden kann. Cyclops leuckarti ist von Steiner im Sommer, Mai-September, in Eibildung getroffen worden. Ich habe ihn schon im April und noch im Ok- tober rnit Eiern nachweisen konnen.

Oktober April Luganer See 7 , G. G. 1 M. 1 T 270 172 8 290 143 &!. : : : /I j/ 1 1 Cyclops Geschlechtstiere z, (eskl. Nauplien und Eier). Zooplankton siidlicher Alpmm~ba. 11 In einem Noveinberlang habe ich viele, in einem JanularQaag Ilioch mehr erkennbare Junge gefunden (ein vereinzeltes $! mit Eiern); die groBe ZaMk d$ und der kleine Prozentsatz der Eier-8 $? im Hauptsee deutet in Uber- einstimmung mit dem Januarfang und mit Steiners Angaben auf den An- fang der Eierproduktion. Im Laghetto dagegen bin ich beinahe versucht, auf friiheres Auftreten der Erwachsenen zu schlieDen. Im Oktober ist 0. leuckarti unzweifelhaft im Aussterben der Erwachsenen begriffen: Fehlen der d$, fast alle $! $! tragen Eier. Die Zahl der Eier im Eiballen betragt (Gandria April) 3, 5, 6, 7, 7, 9, 9, Mittel G,5). Auch im L. Maggiore tritt C. leuckarti viele Wochen fruher auf als im Vierwaldstatter See und als Steiners Angaben vom Luganer See annehmen lassen; dagegen doch spater als im Luganer See nach meinen Fangen!

Langensee Canner0 I Locarno I IT-- 33 ...... $!$! 11 '' 1 '' }o,o der vorh. Cyclops. Geschlechtstiere ......

Eier- $? $! gefunden.

_.___..~ _. $3 ..... $29...... __ . /I O/,,,, der Cyclops. Geschlechtstiere . . 96 Eier-92 .....

Hier halt sich also C. leuckarti noch etwas langer in den Herbst hinein in Reproduktion als im Vierwaldstatter und Luganer See. Nachdem ich junge C. leuckarti wieder mitten im Winter- gefunden habe, muD ich trotz seither festgestellten Ruhestadien verschiedener Cyclopsarten , bei der Meinung ver- harren, da13 die planktischen C. leuckarti keine Latenzperiode haben und uber ein Jahr aktiv leben (s. Wolf, Zool. Jahrb., 22 Syst., S. 152). Cyclops strenuus zeigt nach Steiner ahnlich wie im Vierwaldstiitter See zwei Vermehrungsperioden: im Winter und im Sommer. In die Zwischen- zeiten fallen meine Beobachtungen. 12 G. Burckhardt.

___ - _____--- ~ Oktobrr Luganer See, April I/ Lago Maggiore, April Comer See 1 Gandiia 11 Gandris I Morcote I Tresa 1) Canner0 I Locarno __-______ggl) . . 85 82 11 28 28 10 10 ??I) . . . 215 ~ 98 11 54 ~ 103 1 86 11 20 1 20 Geschlt.') . 200 1 180 1' 65 131 114 30 30 Eier-$!y2) . 180 127 1; 900 1 1750 2000 i( 1000 1 1000 Die kleine Zahl der $$ ini April und die absolut zwnr kleine, ini Ver- haltnis zii den $8 dagegen sehr gro5e Zahl der $? 8 niit Eiern beweist, daD ich im Luganer und Langensee einen Punkt kurz vor deni Aussterben der Wintergeneration getroffen habe, identisch dem gleichzeitigen Zustand im Vierwaldstatter See. Im Oktober zeigt die schon recht grofie Zahl der 8,da5 das Minimum der Erwachsenen, das anfangs September noch nicht eingetreten war, schon vorbei ist. Wahrend nun im Oktober, November, Dezember im Vierwaldstiitter See zwar in groDen und stark zunehnienden Mengen erwachsene dd und $? 9, aber keine Eier- 9 vorhanden sind, finden sich in1 LuganerSee nach meinen Fangen im Oktober, nach Steiners Fangen im No- vemlier und anfangs Dezember Eier, wenn auch anfangs noch in kleinen Mengen. Das kann versehieden gedeutet werden: entweder leben Sonimer- $? $? noch bis in den Spatlierbst und bringen noch Eier hervor, die init Sperma der Somnier-$& befruchtet sind. Die ca. 8% Herbst-&& waren also noch Junggesellen, und linter den $! 8 waren wenig Witwen und viele Jungfrauliche - so lieDe sich der langdauernde jungfrauliche Zustand der Herbstgeneration auch hier heraus konstruieren -, oder aber die Begattung tritt hier bald nach dem Erwachsen ein und die Eier gehoren der ncuen Ge- neration an. Das scheint mir nach Steiners Angaben wenigstens fur De- zernber sicher zu sein. Die winterliche Eierproduktion beginnt also niindestens einen Monat fruher als in1 Vierwaldstatter See. Ein Steinerscher Fang vom 7. Januar lLDt mich sogar vermuten, es konnte neben den Eierminiina von Ende April und Mitte September noch ein drittes von Mitte Januar existieren, so da5 der placktisclie C. strenuus in den Seen des AlpennordfuDes zwei, der des SudfuDes drri Generationen hatte. Danach muJ3te die maDige Warnie dieser Seen die Entwicklung beschleunigen, womit freilich nicht ganz stimmen will, daD die Daten etwas langere Sommer- als Winterperioden ergeben. Fur L. Maggiore und Comer See zeigen die Zahlen groDe ubereinstiinniung mit den gleichzeitigen aus dem Luganer See.

Zusamrnepfassung. Quantitative Vergleichung der Seen. Rei der groI3en Mehrzahl der Arten hat der Luganersee groDere In- dividuenzahlen ergeben als die mit ihm verglichenen Seen: Langen-, Comer und Vierwaldstatter See. Besonders groD ist der Gnterschied

l) Oio0 der vorhandenen Cyclops. 2, Oio0 der Strenuus-$3. Zooplankton sildlicher Alpenrandseen. 13 bei Sida, Daphnia, Codonella, Notholca, Rattulus und Floscularia, sehr deutlich auflerdem bei Cyclops, Diaphanosoma (au8er Alpnacher See), Triarthra, Polyarthra und Asplanchna, undeutlich bei Diaptomus - freilich nur dem L. Maggiore gegenuber, die anderen Seen erreichen die beiden lange nicht - und bei Leptodora; gleich kommen den Luganer- seezahlen die des Comer und Vierwaldstiitter Sees fur Bosmina, und die des Comer Sees fur Anuraea, wahrend der L. Maggiore vielleicht der Bosmina coregoni ganz entbehrt und an Anuraea cochlearis noch armer ist als der Vierwaldstatter See. Der Luganer See wird nur durch den Comer See iibertroffen und zwar weit bei Ploesoma p. und auch noch deutlich bei Asplanchna. Dagegen ubertrifft der Comer See die ubrigen weit bei Anuraea , auljerdem bei Triarthra, Notholca, Diaphanosoma (aufJer AlpnachGr See) und Leptodora. Der Lago Maggiore ubertrifft den Comer und den Vierwaldstiitter See bei Sida (fehlt dem Comer (?) und dem Vier- waldstatter See), Codonella und den Copepoden. Der Vierwaldstatter See bleibt bei den meisten Planktozoen hinter den insubrischen Seen zuriick; Ausnahmen von dieser Regel bilden vielleicht Polyarthra (mehr als Comer See - unsichere Zahlen wegen Fmgverlusts), Anuraea cochl. mehr als L. Maggiore) und Bosmina cor. (fehlt dem Langensee'?) Die giin- stigeren Lebensverhaltnisse der insubrischen Seen und unter ihnen des Luganer Sees, spiegeln sich aber nicht nur in den groljeren Plankton- quantitaten wieder, sondern in der langeren Maximalperiode vieler Orga- nismen, die sowohl durch vei fruhtes Anwachsen, als durch verspateten Ruckgang erreicht wird. Dies zeigen fur die insubrischen Seen ganz besonders deutlich Cyclops leuckarti , Diaphanosoma und wohl auch Leptodora mit ihrem von mir festgestellten fruhen Auftreten: fur den Luganer See im Gegensatz zum Langensee Sida limnetica, (Leptodora?) und Cyclops leuckarti. Kein deutlicher Unterachied zeigt sich bei Bos- mina coregoni (wie bei den Quantitaten!) und bei Cyclops strenuus, wenn wir die vermutete dritte Vermehrungsperiode auBer acht lassen, Die Verlangerung der Periode im Luganer See finden wir bei Sida limnetica, wenn wir Imhofs Angabe von & gelten lassen und sie Steiners Fang entgegenstellen.

Quantitative Vergleichung der Seebecken. Luganer See. Morcote steht in funf Fallen zwischen Gandria und Tresa, in drei Fallen schlieljt es sich Tresa an, in einem Fall Gandria, nur in zweien bildet es ein Extrem im Gegensatz zu beiden anderen Stationen. An- 14 G. Burckhardt. ders ausgedriickt pragt sich die Roue der Melider Morane bei zehn, die des Stretto di Laveno bei acht Arten am. Es liegt hier sehr nahe, die Becken des LuganerSees mit denen des Vierwaldstatter Sees zu vergleichen: 1. den Arm von Porlezza (Gan- dria) mit dem oberen (Urner und Gersauer See): oberster Teil, steilste Ufer und Boschungen, groBte Tiefe, aber ohne die glazialen Zuflusse des oberen Vierwaldstatter Sees, 2. den Arm von Morcote mit dem Weggiser Teil: mittlere Tiefe, DurchfluB des Wassers des ersten Teils, wenig direkter ZufluB; 3. Laghetto mit KGBnacher oder Hergiswiler Bucht, doch noch mehr abgeschlossen und rnit DurchfluB des gesamten See- wassers. Diese Vergleichung ergibt fur die einzelnen Arten folgendes: Asplanchna nimmt wie im Vierwaldstatter See nach unten (gegen den Triarthra , AusfluD hin) zu. Daphnia 1 Bei Notholca finden wir merkwiirdigerweise ahnliches Verhalten, wie im Vierwaldstatter See : Maximum in den mittleren Partien. Polyarthra scheint sich im LuganerSee ebenso zu verhalten, wahrend sich im Vier- waldstiitter See keine sichere,n Unterschiede ergaben. Cyclops strenuus nimmt wie im Vierwaldstatter See nach Diaptomus laciniatus I unten ab. Anuraea im Luganer See ebenso, im Vierwaldstatter gee abgesehen vom armeren Urner See ahnlich, Fur Bosmina ist die Deutung der Luganer Befunde, fur C. leuckarti die derer aus dem Vierwaldstatter See zu unsicher. Es scheint sich also eine recht auffallige Obereinstimmung zu ergeben. Auch der Lago Maggiore laDt sich mit dem Vierwaldstatter See vergleichen, besonders in betreff der ZufluBverhaltnisse. Darin und auch in der Tiefe entspricht Locarno der Sudhalfte des UrnerSees, Cannero dem WeggiserSee, ist aber statt wie dieser weniger tief, noch viel tiefer. Auch hier finden wir viel Ubereinstimmendes. Asplanchna und Daphnia nimmt wie im Vierwaldstatter See und Luganer See nach unten zu, auDerdem Polyarthra, Diaptomus nimmt wie im Vierwaldstatter See nach unten ab. Bei den iibrigen zeigten sich in diesen Einzelfangen keine sicheren Unterschiede. Von Triarthra habe ich vielleicht vor Locarno die Ansammlung am Grunde gefangen, bei Cannero wegen gar groBer Tiefe verfehlt. Im Langensee habe ich aulerdern bei drei Arten (Daphnia und beide Diaptomus) eine Verlangerung der Maximumperiode durch ver- Zooplankton siidlioher Alpenrandseen. 15 friihte Zunahme oder verspatete Abnahme in der warme- und licht- reicheren Station bemerken konnen, das Gegenteil bei keiner Art. Darin stimmt also der Langensee mit dem Vierwaldstatter See. Im LuganerSee ist nach Steiner der tiefste Teil des Sees (Gandria) den groDten Teil des Jahres, besonders im Winter, der klarere, er ist auch den Winter uber etwas warmer als z. B. der Laghetto, beides in scharfem Gegensatz zu Langen- und Vierwa.ldstatter See. So ist es begreiflich, da6 bei einzelnen Qrganismen das Ansteigen im Fruhling bei Gandria einsetzt : Codonella, Conochilus, Bosmina, vielleicht auch Daphnia, nach S t einer auch Cyclotella comensis. Nach S t einer verhalten sich freilich viele Planktozoen umgekehrt: Micro- cystis aeruginosa, Melosira islandica , Dinobryon sociale , Hudsonella pygmaea, Pompholyx sulcata , Polyarthra platyptera, Rattulus capucinus, Diaphanosema brachyurum, Sida limnetica (bei der zuletzt genannten muD ich freilich auf meine Beobachtung ziemlich gleichzeitigen Auftretens hinweisen). Es miiDte freilich angenommen werden, daD die Latenzeier dieser Formen nicht eugrunde sinken, denn die Annahme, da6 die Entwicklung vom Grunde aus die Planktonten des Porlezzaer Armes verspaten musse, ist kaum von der Hand zu weisen. Damit hatten wir also wieder ein biologisches Problem fur Formen wie Lep- todora hyalina, Sida limnetica und fur Diaphanosoma brach., das ja im L. Maggiore schon im April uber 360 m Tiefe schwebt.

Vertikale Verteilung. Tiefenplankton? Noch sind bisher die Angaben Pavesis und Garbinis nicht be- richtigt, die aus Tiefen von 100 und mehr Metern nicht nur Diaptomus, sondern auch Cyclops, Daphnia, Bythotrephes, Bosmina, sogar Lepto- dora angegeben haben. Nur Imhof berichtet, im L. Maggiore unter 40 m weder Rotiferen noch Cladoceren gefunden zu haben. Ich konnte nur einige Stufenfange mit offenem Vertikalnetz machen : ich wahlte als Grenze 40 m, eine Tiefe, die sich im Vierwaldstatter See ds untere Grenze herausgestellt hat fiir alle Rotiferen, auJ3er Triarthra und As- planchna (im Fruhling auch fur die letztere) und im fruhen Fruhling wenigstens fur alle Cladoceren. Als Beobachtungsorte wiihlte ich die drei tiefsten Stellen: L. Maggiore: Locarno und Cannero, Transparenz. 6 und 9,5m. Luganer See: Gandria, Tramp. 7,5--8 m. 16 G. Burckhardt.

Ich verarbeite die Zahlen, um groDere Sicherheit zu gewinnen - die Subtraktionsmethode ist ja in diesem Falle recht unsicher - zusammen. Wertvolles, was dadurch verschwinden wiirde, fiiidet sich in der Reihe ,,Be- merkungen". Zum vergleichen gebe ich die zur selben Jahreszeit bei gleicher Transparenz im Vierwaldstatter See beobachteten Werte.

~ inter 40 m finden sich Seen in O/,, des Totalfanges- enen die Bemerkungen Vierwald- Insubri- Art Tor- :t&tterSee che Seen kornmt

Asplanchna priod. . . . 0-1 0 L &I v Polyarthra platyptera . . 0 0 Triarthra longiseta . . ca. 25 39 47, Cann. 70, Gandr. 0. h'egeii minimer Zahlen un- Anuraea cochlearis 0 40 . . sicher. Notholca longispina . . 0 7 Jur in Cannero. Sida limnetica . . . . - 50 1, ileine Zahlen. Diaphanosoma . . . . 0 0 31 Wegen sehr kleiner Zahlen Leptodora hyalinn , . . 0 0 VL unsicher. Daphnia longisp. Erwachs. 5 15 L &I v Daphnia longisp. Junge . 0 6 Daphnia lsp. Gesamtzahi 2 21 Bosmina coregoni . . . 0-2 0 LV Diaptomus gracilis 3 . 0-10 - v Diaptomus gracilis $2 . . 3-18 - v Diaptomus padanus 3 - 0 M Diaptomus padanus $2 . - 12 PI1 Alle Fundorte ergeben Diaptomus lnciniatus 3 . 25 22 L 31 v iibereinstimmend einen Diaptomus laciniatus $2 . 35 46 betriichtl. Teil u. immer mehr 9 als 3 unter4O m. Diaptomus spec. Junge . 2-30 1 Cyclops leuckarti 3 . 0 . 2 Cyclops leuckarti $2 . . 0 Cyclops strenuus 3 . . 0-2 0 ' sehr kleine Zahlen. Cyclopj: strenuus 2 . . 4-24 4 Cyclops spec. Jungc . . 5-1 2 20 Nauplien . * .... 25 11

Die Zahlen erweisen groBe Obereinstimmung zwischen den Insubri- when Seen und dem Vierwaldstatter See besonders fur Diaptomus, Cy- clops, Bosmina und die drei ersten Rotiferen. Daphnia zeigt dieselbe Verteilung wie im Vierwaldstatter See ein bis zwei Monate spater. DaB Sida limnetica tiefer geht als die andern Cladoceren, stimmt mit Yungs Beobachtungen aus dem Genfer See. Es kann sich ubrigens auch urn Zooplankton siidlicher Alpenrandseen. 17 das Aufsteigen aus Latenzeiern entwickelter handeln, da ich nur junge, z. T. ganz junge gefangen habe. Von Steiners Angabe 1aBt nur eine auf etwas tieferes Hinabsteigen von Cladoceren im Luganer See schlielen: zwei Stufenfange von 40 und 70 111, von denen der tiefere nicht nur mehr Daphnien, sondern auch mehr Leptodoren ergab, wahrend im Vier- waldstatter See Leptodora nicht unter 40 m geht. Meine ausgezahlten Fange bestatigen also hierin vollig Steiners durch Schatzuog erzielten Ergebnise.

Vertikale Wanderung. Steiner bespricht kurz und ablehnend die Behauptungen von V. Franz auf S. 60-62; ich stimme ihm vtillig bei, umsomehr als ich denselben Gedankengnng schon vor lBngerer Zeit Herrn Dr. Franz dargelegt und selber derartige Beobach- tungen im Sommer 1911 vor und bei dem 1. Luzerner hydrobiologischen Kurs gemacht und demonstriert habe. Den Ausschlag geben iibrigens auch direkte Beobachtungen an grol3en und stark gefiirbten Planlitonten, z. B. alpinen Diaptomen, die nicht die geringsten Fluchtbewegungen zeigen, weder bei Annlherung des Bootes noch des Netzes. Solche Beobachtungen habe ich mit Herrn Dr. Ruttner auf den Lunzer Seen und auch auf den Aroser und Oberengadiner Seen gemacht, wo der grol3e Untcr- schied zwischen Tag- und Nachtfiingen, besonders bei Diaptomus, festgestellt ist und wo er danach nicht durch Franzens Annahme erkljrt werden kann. Solche Be- obachtungen sind deshalb mtiglich, weil in diesen LokalitBten nicht immer alle erwachsenen Copepoden bei Tag in die Tiefe gehen. Obrigens l%Ot sich auch die Ver- mehrung des OberElLchenplanktons bei Lichtabnahme direkt sehen. Anerkennenswerterweise begnugt sich Steiner nicht damit festzustellen, wann bestimmte Planktozoen an der Oberflache fehlen, sondern er gibt auch an, in welchen Wasserschichten sie tagsuber leben oder wo sie die groRte Dichtigkeit aufweisen. Gerade dabei ergibt sich weitgehende Ubereinstim- iiiung mit dem aus nordalpinen Seen, z. B. dem Vierwaldstatter See Bekannten. Damit stimmen auch meine Beobachtungen recht gut uberein. Ich habe diese nicht angestellt, um den Verlauf der ganzen Wanderung zu studieren, sondern nur urn mit zwei Sticliproben festzustellen, ob die Wanderung im Luga- nerSee ahnlich verlaufe, wie in den Seen des nordlichen Alpenrandes oder in so viel starkerem Grade, wie man nach Pavesis alten Angaben aus den Laghi Caldonazzo, Maggiore, di Lugano und di Como glauben muDte. Eine kurze Darstellung meiner Beobachtungen mochte ich zur Demonstration und Empfehlung einer graphischen Methode benutzen, die zwar in ihren Grundziigen schon 1897 von Birge benutzt worden ist, aber hider - wenigstens in Europa - viel zu selten angewandt wird. Birges Methode andere ich nur in drei Punkten: Burokhardt, Zooplankton. Biol. Snppl. z. VI. Bd. 2 18 G. Burckhardt.

1. Wende ich nicht absolute Zahlen an, sondern die in jeder 1 m Schicht vorhandene Prozentzahl des Totalfanges (des Fanges vom Grund zur Oberflache). 2, Den fur eine Stufe erhaltenen Wert trage ich in halber Hohe der Stufe ein; 3. verwende ich, damit bei kleinen Zahlen auch kleine Schwan- kungen sichtbar werden, ohne zu allzu ubertriebenen Kurvengipfeln zu fuhren, nicht die Prozentzahl selbst, sondern ihren Logarithmus; oder vielmehr ich benutze das Logarithmenpapier (der Firma Schleicher und Schiill; Duren, Rheinland, D. R. G. M. 373856. N. 376'/,). Die Zahlen beruhen auf Stufenfingen, die am 10. Oktober vor Gandria bei hellem Wetter und 4,7 m Transparenz A zwischen 12 und 14 Uhr aus 1, 2, 3, 4, 6, 10, 30m, B um 21 Uhr aus 1, 2 und 5m Tiefe ausgeffihrt wurden. Einige der Tagfhge sind wegen zu starken Abtreibens des Bootes nicht oder nur in beschrinktem Malle zu verwenden. Leider ist wihrend eines lingeren Auf- enthaltes in Gandria Windstille um illlittag nur auf Augenblicke vorgekommen. Ver- ankerung des Bootes bei 270 m Tiefe war natiirlicli ausgeschlossen. Die gesichteten und bei Unsicherheit durch Mittelberechnung verbesserten Zah- len ergeben immerhin brauchbare Zahlen; an einzelnen Stellen meiner Kurven deuten Fragezeichen auf nicht (in grBDerer Tiefe) oder ungeniigend Beobachtetes. Die Zahl, die jedem Artnamen folgt, gibt an, wie vie1 Tiere im Totalfang vorhanden wsren und liDt also die Zuverlissigkeit der Prozentzahlen einigermaDen ermessen. ErklBrung zu den Textfiguren. T = Tag, N = Nacht; J = Junge, E = Erwachsene, S = Summe beider. Fig. 5. A = Anuraea cochlearis, R = Rattulus capucinus. Fig. 10. D = Diaptomus lacinatus. Fig. 11. N, N2, N,, siehe Text. Polyarthra platyptera (12400) Fig. 1, ist tags auf die oberen vie Meter beschrankt, mit der groI3ten Anhaufung etwas unter 2 rn und winzigen Mengen im obersten Meter. Nachts ist weitaiis die groDte Menge im obersten

Fig. 1.

Meter. Steiners Angaben stimmen damit ganz auffallig iiberein; die Wan- derung des einzelnen Tieres diirfte zwischen 1 und 2 m betragen. Die Zahlen konnten darauf schlieI3en lassen, daD ein Teil der Polyarthren nachts tiefer Zooplankton sildlicher Alpenrandseen. 19 als 4 m lebe; doch konnen sie auch anders verstanden werden: Fangverlust (die Polyarthra kann zur Not durch die Maschen der Gaze schlupfen), Ab- sterben der Polyarthren am Abend, vielleicht FraD durch die aufsteigenden Entomostraken (Cyclops, Leptodora).

Asplanchna priodonta (600) Fig. 2, verhalt sic4 ahnlich, nur zieht sie sich nicht einmal aus dem obersten Meter zuriick. Immerhin bleibt eine Wanderung von mehr als '/% m deutlich erkennbar.

I-

Fig. 3.

Notholca longispina (3750) Fig. 3. Der oberste Meter ist tags SO- zusagen leer, der 2. m enthalt die grodte Zahl; nach unten nehmen die Men- gen allmiihlich ab. Nachts enthalt der 1. m ziemlich viel, der 2. noch mehr, die nachstfolgenden wieder weniger. Die tiefer lebenden - oder vielleicht auch absterbenden ! - Notholcen scheinen sich an der vertikalen Wanderung gar nicht xu beteiligen. In den oberen Schichten dagegen zeigt sich eine 20 G. Burckhardt.

Wanderung, die fur das einzelne Tier im Mittel 1 m betragen durfte, aiuRerst deutlich. Auch daB die Tagzahl iin 1. m nur ll'/,, der Nachtzahl betragt, widerlegt die Annahme von Franz. Will er etwa. behaupten 89'1, der No- tholcen seien dem Netz entflohen, dessen Geschwindigkeit mindestens viele hundertmal groDer ist als ihre eigene Lokomotionsgeschwindigkeit und dessen Radius 1.30 mm das 250fache ihrer Korperliinge betriigt?

Fig. 4,

Anapus ovalis (1030) Fig. 4, leben nur in den oberen 10 m. Ihre stiirkste Anhlufung ist kei Tage in 2! bei Nacht in l*/$m Tiefe, ilire Menge im obersten Meter tags 0, nschts betrachtlich; die mittlere Wanderung bleibt wohl zienilich unter 1 in.

--5

IS rn

Fig. 5.

Anuraea cochlearis (3400) Fig. 6, zeigt aueh ein scliwaches Maxi- mum im 2., sehr ltleine Mengen im 1. m. Mcine Zahlen, die ich in Anbetracht der Moglichkeit von Verlusten mit aller Vorsicht beliandelt wiasen mochte, lassen auf groBe Wanderung schlieDen; die nachts in den 5 oberen m ge- fundene Zahl sclieint ljei Tag auf gegen 30 m verteilt, was eine masimale Zooplankton sldlicher Alpenrandscen. 21 Wanderuug von 15, eine mittlere von mindestens 8 m ergeben wurde. Nun ist ja jedenfalls die Reibung an den langen Dornen von Notholca ungleich grol3er als die an denen von Anuraea cochl., so daD - gleiclie Energie vor- ausgesetzt -- grofiere Bewegliclikeit der letzteren Form darf angenommen werden. Rattulus capucinus (300),Fig. 5, fehlt tags sozusagen in den oberen 5 in (einzelne naehst der Oberflache), zeigt nachts die groDte Anhaufung bei 2-5 m, durfte also noch weiter wandern als Anuraea cochlearis. Triarthra longiseta ist auch hier Bathyplanktont, sie fehlt tags in den oberen mindestens 10 m vollig (Steiner genau ebenso); nachts erscheint ein kleiner Teil (l/o-"/o) des Totalquaiiturns in den oberen 1-2 m. Der Rest scheint in der Tiefe zu bleiben.

0 1

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Fig. 6,

F lo scularia. Wenn vertikale Wanderung vorhanden ist, so spielt sie sich innerhalb des obersten 2 m sb. Sicher ergibt sie sich aus ineinen Zahlen niclit. Codonella dagegen habe ich tags nur in einzelnen, nachts in etwa vierzigmal mehr Exemplaren uber 2 m, tags in wenigen, naclits in etm-a zwiilfrnal mehr uber 5 in gefunden, was auf vertiksle Wanderung schliefien liefie, wenn wir niclit mit Fsngverlust rechnen mufiten, der in den kleinen Tagfangen vie1 groWer sein durfte als in den grofien Nachtfangen. Diaphanosoma brachyurum (670) Fig. 6, (E = Erwachsene, J = Junge) , zeichnet sich unter den planktischen Cladoceren durch besonders schwache Wanderung aus. S teiner scheint nur Andeutungen davon gefunden zu haben. Nun war mein Beobachtungsdatuin, die Zeit masimaler Eut- 22 G. Burckhardt. wicklung der Art, vie1 gunstiger, und ineine Kurven ergeben gerade bei dieser Art ein besonders deutliches Bild der Wanderung. Das Tagmaximum durfte bei 8-9 m, das Nachtmaximum bei 1-2 m (nicht an der Oberfliiche, wes-

Fig. 7.

Fig. 8.

halb Steiner es nicht erkannt haben diirfte!) liegen; die Wanderung betragt danach ca. 7 m. Die Erwachsenen gehen bei Tage etwas tiefer als die Jungen, bei Nacht drangen . sie etwas kraftiger gegen die Oberflache an. Zooplankton siidlicher Alpenrandseen. 23 Leptodora hyalina (40) Fig. 7, (E = Erwachsene, J = Junge, S = Summe). Junge fehlen bei Tag in den oberen 4, Erwachsene in den oberen 20 m; nachts drangt sich ein groBer Teil der Erwachsenen in den obersten, ein sehr groDer der Jungen in den 2. obersten m; die ,Jungen wandern 5 bis 20, die Erwachsenen mehr als 20 m. Auch nach Fuhrmann zeigen die Leptodoren nachts die groBte Anhauhng ganz wenig unter der Oberflache, wie ich es deutlich bei den Jungen beobachtet habe. Sida limnetica (111) Fig, 8 (Erw. u. Summe). Die Jungen (48) zeigen in meinen FLngen keine deutliche Wanderung ; in beiden Serien waren 2 'I0 irn obersten, 6-8°/0 im zweitobersten m, tags etwa die Halfte uber 20 m.

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Sehr ausgesprochen zeigt sich dagegen die Wanderung bei den Erwachsenen (63); diese fehlen tags ganzlich in den oberen 2, Eiertragende sogar in den obersten 10 m. Die Nachtfiinge zeigen eine starke Anhaufung in ungefahr 1,5 m, freilich bleibt der groBere Teil der vorhandenen Siden in der Tiefe. Immerhin betriigt die Wanderung der Eiertragenden 12 rn oder mehr. Nach Fuhrmann und Steiner fehlt Sida limnetica tagsiiber in den oberen 5 m vollig. Fuhrmanns Beobachtung bei Nacht ergibt wie meine im obersten Meter weniger Siden als in den nachstfolgenden. Bosmina coregoni (36) war in zu kleinen Mengen vorhanden. In den Tagfangen uber 10 m Tiefe fehlte sie vollig, in den Nschtfangen freilich auch! 24 G. Burckhardt.

Daphnia longispina hyalina (3000) Fig. 9 (Em. u. Sumnie), zeigt eine Ansammlung Junger bei 2'i2 m Tiefe, von da eine regelniSBige sehr starke Abnahme gegen oben und gegen iinten bis 5 m. Die Erwachsenen fehlen in den oberen 2-3 m, erreichen erst unterhalb 10 m lolo. Nachts zeigen Junge und Erwachsene eine maximale Anhaufung bei 1-2 m Tiefe, die Erwachsenen etwas starker konzentriert als die Jungen. Wie z. B. bei Sida bleibt ein betrachtlicher Teil der Daphnien such nachts in der Tiefe.

nm .. .. .--I--

Fig. 10.

Die nachts in den oberen 2 m gefangenen Eierweibchen iiiussen aus 10 bis 30 m, im Mittel aus etwa 25 m Tiefe heraufgestiegen sein. Die wegen der riesigen Mengen von Daphnia besonders beweiskraftigen Zahlen xeigen, daB dieser Planktont im Luganer See keineswegs tiefer wandert als im Vierwaldstatter See unter ahnlichen Bedingungen. Das Gegenteil durfte der Fall sein, habe ich doch aus meinen Weggiser Beobachtungen vom Sept. 1897 die mittlere Wanderung Erwachsener auf 35 m berechnet, wahrend sie hier hochstens 25 m betragt. Die Copepoden-Nauplien (6000) Fig. 10, zeigen eine ganz unver- kennbare, wenn auch sehr wenig ausgedehnte Wanderung, indem sie sicli Zooplankton siidlicher Alpenrandseen. 25 aus dem obersten Meter, doch nur aus diesem, nahezu ggnzlich zuruckziehen Mein Tagmaximum ist sehr deutlich zwischen 1 und 3 ni, das Steiners zwischen 2 und 3 m. Da13 bei Nacht einzelne Planktozoen gegen die Oberflache hin an Zahl abnehmen , habe ich seinerzeit im Vierwaldstatter See gernde an Nauplien beobachtet , hier zeigt dies Nauplius nicht, wohl aber Sida, Diaphano- sama, Daphnia, junge Leptodora, Notholca, Anapus , Rattulus und Cyclops leuckar ti. Junge Diaptomus laciniatus (9400), Fig. 10 - erwachsene fehlten sozusagen glnzlich - fehlen bei Tag in den obersten 2 m ganz, im 3. m beinahe, im 4. m tritt er fast unvermittelt in groderer Menge auf, die vie1

Fig. 11 leicht nach uiiten noch etwas zunimmt. Nachts findet sich die groI3te Menge im obersten Meter, etwa der Inhalt der obersten 9 m bei Tag. Auch hier scheint es wieder, wie wenn nur ein kleiner Teil ('is)ausgesprochen gegen die Oberflache andriingte. Auch diese grooen Zahlen ergeben die vertikale Wanderung etwas weniger deutlich als Diaptomus-Junge llinliclier Entwick- lungsstadien ini Vierwaldstiitter See unter ahnlichen BuBeren Umstiinden. Fur Cyclops behandle ich zuerst die Gesamtzahl von Cyclops ohne Nauplien (13000) Fig. 11, wobei die Jungen uber ausninchen. Am Tage zeigt sie eine starke Anhiiufung bei 2 m, und fast volliges Fehlen im obersten Meter, bei Nacht ein sehr ausgesprocbenes Cberwiegen im obersten Meter im Vergleich zu den nachsten vier. Im ganzen machen aber die nachts in den oberen 5 ni gefangenen Cyclops einen so kleinen Teil d1.r Totalzahl aus, daD ich entweder eine nachtliche Anhaufung in groDerer Tiefe 26 G. Burckhardt. annehnien muB, oder ungleiche horizontale Verteilung. Fur diese letztere An- nahme habe ich als N2 eine Kurve gezeichnet, die gelten wiirde, wenn die Totalzahl an der Tagstelle zweimal so groD gewesen ware wie an der Nacht- lokalitlt, als N, fur dreimal groDeres Quantum. Die erGachsenen Cyclops leuckarti ( $? 130) Fig. 12, konzentrieren sich bei Tag auf die obersten 5m mit sehr kleiner Zahl im Obersten und Maximum

Fig. 12. bei 2,s m. Nachts waren die oberen Cyclops um 1 m, die tieferen um 2,5 m, alle im Mittel also urn 11!9-2 m hoher mit Maximum bei ll/Bm. Die Zahlen aus dem Vierwaldstatter- See sind kleiner, deshalb unsicherer,' sie zeigen ebenfalls keine ausgedehnte leere Oberflachenschicht, aber keine so hohe Lage der unteren Grenze. Steiner gibt leider fiber die einzelnen Arten nichts an. om, L .K

---.fJ

rim.

Fig. 13.

Der erwachsene Cyclops strenuus (9 1200), Fig. 13, lebt in ziem- licli groBer Tiefe, nur etwa 8"/* waren bei Tag iiber der 20 m-Grenze. Nur ein ganz kleiner Teil, 2--3"',,, die bei Tag in den oberen 10 m vorhandenen, zeigen nachts Anhiufung in den obersten Schichten.

Zum SchluS mochte ich noch auf die Unvollkommenheit meiner Daten und auf Postulate hinweisen. In der Aiinahme, die Hauptmengen der Planktozoen durfteii bei Nacht sich in den obersten 5 m befinden, Zooplankton siidlicher Alpenrandseen. 27 so dal3 die kleineren Mengen der grol3eren Tiefen durch die Subtraktions- methode nicht mehr sicher zu erhalten wiiren, dehnte ich meine nacht- lichen Stufenfange nicht tiefer aus. Nun hat mein letzter Stufenfang bei Diaptomus nur 13,4'/0 ergeben, und ich kann leider uber den Ver- bleib der ubrigen 86,6°/0 nichts sagen. Noch weniger brauchbar sind naturlich Untersuchungen, die sich ganz auf die Oberflache beschranken. Sehr notwendig ware es, die Verteilung der ganzen Organismenmenge festzustellen, natiirlich nach Arten und womoglich nach Stadien geson- dert, auch in verschiedenen Nachtzeiten, wie wir sie fur den Tag aus einzelnen Seen besitzen. Es braucht dazu eben ein einwandfrei be- beleuchtetes, einigermal3en komfortables Exkursionsboot, wie es bis jetzt hochstens ganz vereinzelte Stationen besitzen.

' Meine Darlegungen sind durch Dieffenbach (Dieffenbach, H. und R. Sachse, 1912, Biologische Untersuchungen an Radertieren in Teichgewassern. Diese Zeitschrift. Biol. Suppl., 111. Ser., S. 39 f.) nicht entwertet. Das Hauptergebnis, daO die vertikale Verteilung in der Hauptsache dieselbe ist wie in den nordalpinen Seen, wird von grol3em Wert sein, falls ein ahnlicher Zusammenhang zwischen Nannoplankton und Zooplankton in einem solchen See durch die Untersuchung erwiesen wird, die im Zuger See im Gauge ist. Einen solchen Zusammenhang hat meiner Ansicht nach Dieffen- bach durch die staunenswerte Bhnlichkeit und gegenseitige Anordnung seiner Nannoplankton- und Rotiferenkurven f iir die Teiche bei Lauer erwiesen. Neben dieser Anerkennung aber mu8 ich gegen seine Schlusse schwere Bedenken aussprechen. Ich greife zuerst zwei Satze heraus, die sich auch in der Zusammen- fassung finden: Dieffenbachs Kurven beweisen, daD die Rotiferenmengen etwas nsch den Nannoplanktonmengen zu- und abnehmen; das kann entweder dsdurch erklart werden, daD die ersteren sich von den letzteren er- nahren, oder daD beide sich von demselben nahren und daB die Rotiferen als die langsamer sich entwickelnden auf Nahrungszunahme spiiter durch Ver- mehrung reagieren. Dieffenbachs Kurven sprechen also gerade so gut fur Putters Ansicht wie fur die Dieffenbachs. Der zweite irrefuhrende Satz in der Zusammenfassung ist der: ,,Nachts ist die Vertikalverteilung vollkommen gleichma5ig." Er beruht auf der Beobachtung in drei oder vier Horizonten: in 0, '/*, 1 m Tiefe und zum Teil auch noch am Grunde; alle drei oder vier ergaben nur wenig voneinander abweichende Mengen. Sie schliefien aber eine Anhaufung zwisclien 0 und 0,5m Tiefe nicht Bus. Die gepumpten 10 1 entstammen annBhernd aus einer Kugel von 26,5cm Durchmesser, der obere Fang also am 0--26,5cm, der nachste aus 37-63 cm Tiefe. Da ist die Forderung einer weiteren Probe bei 32cm sehr wohl berechtigt. Erst wenn diese keine merklich groflere Menge 28 G. Burckhardt geliefert hatte, hatte der Autor das Angefuhrte behaupten durfen. Damit will ich naturlich niclit sagen, eine Anhaufung wire in der 10 cm dicken Zwischen- schicht begrenzt gewesen; wie hatte aber Dieffenbach eine ungefihr sym- metrisclie Anreicherung von 0 auf 26 und von 63 auf 37 cm bemerken wollen? Besonders da die Schishten nachst den Grenzen im Fang schwacher vertreten sein werden als die in der Gegend des horizantalen GroDtkreises. Wegen derselben Unvollkommenheit der Fangmethode diirfte Dieff en - .bach auch nicht sagen, es sei merltwuidig, daD er an der Vertikalverteilung bei Tage nie ein Verschieben der optimalen Zone aus der Tiefe von genau 0,5m nach oben oder unten beobachten konnte. Ich wiirde mich im ,Gegenteil wnndern, wenn er so1ch.s beobachtct hatte. ,Bei seiner Metliode mu0 doch jede Verschiebung, betragt sie nicht genau 0,s m, eine Verwischung der Anh&ufung bei 0,5m vortauschen, und eine solche hat er bei Abnahine des Lichtes stets beobachtet. Nur das durfte er sagen, da8, wenn eine An- haufung vorhanden war, ihr Optimum nicht betrlchtlich uber 0,3 in gelegen haben kann. Einen ahnlichen Fehler begeht Dieffenbach, wenn er aus seinen drei bis vier Stichprobeii die Gesamtmenge des (Nanno- oder Rotiferen-)Planktons voni Boden bis zur Oberflache konstruiert, urn daraus auf unter dem Ein- fluB von uiigleiclier Belichtung entstandene horizontale Ungleich- h eiten des Nannoplanktons und wieder darauE beruhende horizontal ge- richtete Wanderungen der Rotiferen zu schlieBen. Seine Beobachtungen lriinrien gsnz gut mit gleichen Mengen in beiden Wassersiiulen in Einklang stehen, \vie folgende annahernd flachengleiche Kurven beweisen (nach den Rotifcrcn- znhlen Dieffenbachs auf Tabelle 9 links gezeichnet). Fig. 14.

Tiefe Znlil cler Rotiferen: 0 1000 YO00 3000

Yonne Sohatten Fig. 14.

Noch gewagter ist es naturlich, die in 0,5 m Tiefe gefangene Menge ein- fach der in der Wassersaule vorhandenen gleich oder proportional zu setzen. Es ist ein grolSes Gluck fur den Verfasser, daD die daher ruhrenden Fehler seine Beobachtungen nicht ganz unbrauchbar gemacht haben. Und nun zu Dieffenbachs Hauptthese, daB die vertikale Vertei- lung des Zooplanktons nnr von der momentanen vertikalen Ver- teilung des Nannoplanktons abhange. Denkt er sich, Junge, cf$ und z. B. von Diaptomus laciniatus nahrten sich von verschiedenen Nannoplanktonten , oder wie erklart er sich, daB diese verschiedenen Kate- gorien von Angehorigen derselben Spezies verschiedene vertikale Verteilung zeigen? Doch halt! Copepoden nahren sich uberhaupt nicht von Nanno- plankton, sondern von Detritus. Nur bleibt dabei wieder die unglaubliche Zooplankton siidlicher Alpenrandseen. 29 Ubereinstimmung der vertikalen Copepodenwanderung mit der Wanderung der nannoplanktophagen Cladoceren Daphnia und Bosmina ratselhaft. Bei der Verallgemeinerung seiner Schliisse ubersieht D ief f en b ach einen wichtigen Unterschied im Verlauf der vertikalen Wanderung: Wenn er wenigstens seine Beobachtungen richtig deutet, bildet sich bei hellem Licht in seinen Teichen eine Anhaufung in mittlerer Tiefe und verwisclit sich bei schwacher, verschwindet bei starker Lichtabnahme. In den Seen des alpinen Gebietes zeigt sich bei den meisten Planktozoen das Gegenteil : gleichmaDigere Verteilung bei Tage, abgesehen von der mehr oder weniger leeren Oberflachen- schicht, Anhaufung bei Nacht in hoheren Schichten. Beruhen die Wande- rungen auf Lichtreaktionen, so lassen sie sich wohl auf dieselben Gesetze zuriickfuhren. Die Erklarung Dieffenbachs fkr die gleiehmafiigere Verteilung im Dunkeln kann aber unmoglich auch fur das Gegenteil, die Anhaufung im Dunkeln gelten.

Riidrbliclr. Das auffalligste Ergebnis dieser Untersuchungen und derjenigen Steiners durfte die groI3e Obersinstimmung zwischen nord- &d sud-alpinem Plankton sein. In bezug auf die horizontale und vertikale Verteilung und auf die Periodizitat haben wir aderst zahlreiche Parallelen und kaum einen wirklichen Gegensatz gefunden. Der wich- tigste Periodizitatsunterschied gegenuber dem Vierwaldstatter See, ist der von Diaptomus lsciniatus, der auf dem Fehlen anderer Diaptomus- arten im Luganer See beruht und sich auf den Luganer See beschrankt. Der groDe Planktonreichtum, zum Teil auch die Verlangerung der Maxi- mumperioden von Sommerplanktonten haben ihren Grund in den besonders gunstigen Verhaltnissen des Luganer Sees. Mindestens ebenso bedeutend wie alle diese Unterschiede - vielleicht eher bedeutender als sie - sind die Eigentumlichkeiten in der Zusammenselzung des Planktons; freilich ist noch kaum ein durch- gehender Unterschied zwischen Nord- und Sudrand der Alpen gefunden: Sida limnetica ist erst im Langen- und Luganer See, doch auch in den Lacs du Bourget, L6man und de Neuchiitel nachgewiesen. Daphnia pulex im Plankton ist einstweilen nur im Luganer See nachgewiesen. Diaptomus gracilis, der am Nordrand fast iiberall vorkommt. fehlt wohl am Sudrand ganz und ist - aber nicht in allen Seen - durch Lokalformen aus der Gruppe vulgaris-graciloides ersetzt. Die Varie- tat von Codonella lacustris ist am Sudrand vielleicht weit verbreitet. Daphnia longispina hyalina zeigt am SudfuI3 der Alpen extreme Varietaten, die am Nordrand fohlen. Heterocope saliens bewohnt nur einige Seen des sudlichen, Heterocope weismanni nur einige des 30 G. Burckhardt, Zooplankton stidlicher Alpenrandseen. nordlichen AlpenfuBes. Diese Verteilung der beiden nahe verwandten, aber guten Arten von Heterocope, scheint sich durch die neuesten Fest- stellungen (Starnberger, Zurich-, Chiemsee) immer sicherer zu ergeben, wahrend auBerdem die erste Art sich als in den Alpen weit verbreitet herausstellt. Auch hier treten die durch das Milieu bedingten Differenzen stark zuriick, - hierher gehoren wohl hochstens die der Formen von Daphnia longispina -; die meisten dagegen beruhen auf Unterschieden in der Besiedlungsgeschichte. Die meisten und die besten von diesen sind die Verbreitungsgrenzen von Diaptomus gracilis und Heterocope weismanni, die mit dem NordfuDe der Alpen zusammenfallen (Parallelen dazu einige bathycole Hydracarinen und Plagiostoma lemani nach F e hl- mann).