Diretrizes Para Auxílio Na Confecção De
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1 Luíza Teixeira-Costa Aspectos anatômicos e funcionais da interação entre duas espécies do gênero Phoradendron (Santalaceae) e suas hospedeiras Anatomical and functional aspects of the interaction between two Phoradendron (Santalaceae) species and their host trees Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, para a obtenção de Título de Mestre em Ciências, na Área de Botânica. Orientador: Prof. Dr. Gregório Ceccantini São Paulo 2014 i Dissertação de Mestrado - Aspectos anatômicos e funcionais entre duas espécies do gênero Phoradendron e suas hospedeiras Luiza TEIXEIRA-COSTA - 2015 Teixeira-Costa, Luíza Aspectos anatômicos e funcionais da interação entre duas espécies do gênero Phoradendron (Santalaceae) e suas hospedeiras Dissertação (Mestrado) – Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Departamento de Botânica. 1. Plantas parasitas; 2. Santalales; 3. Haustório; 4. Anatomia funcional; 5. Anatomia da madeira Universidade de São Paulo. Instituto de Biociências. Departamento de Botânica. Comissão Julgadora: ________________________ ______________________ Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a). ___________________________ Prof. Dr. Gregório Cardoso Tápias Ceccantini Orientador ii Dissertação de Mestrado - Aspectos anatômicos e funcionais entre duas espécies do gênero Phoradendron e suas hospedeiras Luiza TEIXEIRA-COSTA - 2015 Às minhas irmãs, Fernanda e Renata, e ao meu irmão, José Teotônio. iii Dissertação de Mestrado - Aspectos anatômicos e funcionais entre duas espécies do gênero Phoradendron e suas hospedeiras Luiza TEIXEIRA-COSTA - 2015 “Não se aprende Botânica no gabinete; É preciso passear nos jardins ou nos campos e familiarizar-se ali com a própria Natureza, com aquela beleza, regularidade, ordem e inexorável variedade que se encontra na estrutura dos vegetais” José Mariano da Conceição Veloso (Frei Veloso) iv Dissertação de Mestrado - Aspectos anatômicos e funcionais entre duas espécies do gênero Phoradendron e suas hospedeiras Luiza TEIXEIRA-COSTA - 2015 Agradecimentos Primeiramente, e sempre, agradeço à minha mãe, por ser assim, quase onipresente, por ter um abraço que cura e conforta, por me apoiar a todo custo e por doar o melhor de si a seus filhos diariamente; Agradeço às minhas irmãs, Fernanda e Renata, e ao meu irmão, José Teotônio, por todo amor e cumplicidade (“I hope you always know it’s true/ What I could never make it through”); A toda minha família, da qual também sempre tive apoio; em especial, a José Teotônio da Silva, pelo grande apoio em diversos momentos e situações, e a Luiz Antônio Teixeira, minha primeira inspiração no mundo acadêmico, e quem constantemente me ensina o que é ser cientista; Ao meu orientador, Gregório Ceccantini, por confiar em mim e no meu trabalho, por me apoiar em empreitadas diferentes e pela amizade ao longo destes anos de convivência; Às técnicas e amigas, Gisele Costa, Paula Alécio, Simone Ferreira, Tássia dos Santos e Viviane Jono pela incrível solicitude e por toda inestimável ajuda prestada durante a execução deste trabalho; Ao jardineiro Erismaldo de Oliveira (“Jacaré”), por seu bom humor constante e pela valiosa ajuda durante as coletas realizadas no campus da USP; Ao professor Roel Brienen e toda equipe técnica da Universidade de Leeds, e ao professor Arnoud Boom, da Universidade de Leicester, pelo apoio e parceria durante a execução de parte deste trabalho, não incluída na versão final; A todos os alunos e professores do Laboratório de Anatomia Vegetal, pela convivência e coleguismo; em especial às amigas para desabafos, companheiras de trabalho e parceiras de bar – Carolina Lopes, Fernanda Cordeiro, Keyla Rodrigues, Mariana Victório, Raquel Koch e Yasmin Hirao; Aos alunos da equipe de Dendroecologia e Biologia de Plantas Parasitas – Vitor Barão, Giuliano M. Locosselli, Nathália A. Altobelli, Fábio Coelho e Ana S. v Dissertação de Mestrado - Aspectos anatômicos e funcionais entre duas espécies do gênero Phoradendron e suas hospedeiras Luiza TEIXEIRA-COSTA - 2015 Albino – por toda ajuda em coletas, pelas sugestões, discussões, risadas e aprendizados; Àqueles que constituem uma parte essencial, pessoas que acreditam sempre em mim, principalmente quando eu não consigo acreditar – Daniel Garcia, Douglas Patriota, Fernanda Harb, Gustavo Burin, Israel Garcia, José Hernandes, Lucas Teruel, Marcelo Biane, Nara Oshiro, Renata Cassimiro, Rogerio Menale, Rui Rizzi, Tássia Santos, Vera Lygia e William Lopes; Aos amigos do Instituto Butantan, em especial aos queridos Fábio Batista, Pedro Ganança, Vinicius Parajara, por me tirarem da neura, do tédio e do sério (no melhor dos sentidos), e à sponsor Erika Hingst-Zaher, pelo apoio e compreensão; À CAPES, ao Banco Santander e à Pró-reitoria de Pós-graduação da USP pelas bolsas e apoios financeiros concedidos durante a execução deste trabalho. vi Dissertação de Mestrado - Aspectos anatômicos e funcionais entre duas espécies do gênero Phoradendron e suas hospedeiras Luiza TEIXEIRA-COSTA - 2015 Índice Apresentação …....……………………....................……………………….......…….………… 02 Introdução .....…………………………....................……………………….......…….………… 03 Capítulo I …..……………………………....................……………………….......…….………… 06 Similar morphology, diverse anatomy: different infestation patterns presented by two parasitic plants of the genus Phoradendron (Santalaceae) Capítulo II …………………………....................……………………….......…….…………...... 41 Embolism increase and anatomical modification caused by plant parasitism: Phoradendron crassifolium on Tapirira guianensis Consideraçoes finais ……………………………………………………………........................ 64 Conclusões …………………………………………………………………….............................. 67 Resumo ……………………………………………………………………................................... 68 Abstract ……………………………………………………………………................................... 69 Referências Bibliográficas ……………………………………………………........................ 70 1 Dissertação de Mestrado - Aspectos anatômicos e funcionais entre duas espécies do gênero Phoradendron e suas hospedeiras Luiza TEIXEIRA-COSTA - 2015 Apresentação A presente dissertação está organizada na forma de dois capítulos, escritos em língua inglesa, que correspondem aos dois artigos científicos, sendo um já aceito para publicação e o outro em preparação. Os capítulos são precedidos por uma breve introdução geral e sucedidos por considerações gerais, que dizem respeito aos dois capítulos, e, finalmente, por conclusões. O primeiro capítulo, intitulado “Similar morphology, diverse anatomy: the different infestation patterns presented by two parasitic plants of the genus Phoradendron (Santalaceae)” será submetido à revista Annals of Botany. O segundo capítulo, intitulado “Embolism increase and anatomical modification caused by plant parasitism: Phoradendron crassifolium on Tapirira guianensis”, aceito pela revista IAWA Journal em 07 de Novembro de 2014, deverá ser publicado no IAWA Journal em 2015, volume 26, fascículo 1 ou 2. As considerações gerais retomam os principais resultados e os pontos centrais da discussão expostos nos dois capítulos supracitados, relacionando-os. As conclusões, expostas na forma de tópicos, encerram esta dissertação. 2 Dissertação de Mestrado - Aspectos anatômicos e funcionais entre duas espécies do gênero Phoradendron e suas hospedeiras Luiza TEIXEIRA-COSTA - 2015 Introdução Geral O gênero Phoradendron, cujas espécies foram inicialmente descritas como parte de Viscum, foi originalmente definido por Nuttall em 1848, que já observara, primeiramente, haver dois grupos de espécies. Atualmente, Phoradendron agrupa cerca de 230 espécies, sendo um dos mais numerosos gêneros de plantas parasitas (Kuijt 2003, Heide-Jørgensen 2008). Este número de espécies encontra-se disperso por todo o continente americano, sendo a região da América do Sul o principal centro de diversificação do grupo (Kuijt 2003). No Brasil, suas espécies distribuem-se por todos os biomas do país (Arruda et al. 2013). O posicionamento filogenético, quanto à família a qual o gênero pertence, apresenta certa divergência entre autores. De acordo com a classificação adotada no presente trabalho (APG III 2009 e suas subsequentes atualizações), o gênero Phoradendron pertence à família Santalaceae, sendo incluído no clado denominado Viscaceae (Stevens 2014). Por outro lado, de acordo com Nickrent (2011), Viscaceae constitui uma família separada, na qual Phoradendron estaria inserido. Os diversos sistemas de classificação historicamente importantes, como os de Hutchinson (1926, 1934), Takhtajan (1969, 1997) e Cronquist (1968, 1988), exibiram também essas visões conflitantes quanto ao posicionamento e circunscrição de Viscaceae. Em relação às classificações usualmente empregadas para descrever a nutrição de plantas parasitas, as espécies de Phoradendron são consideradas parasitas obrigatórias, pois necessitam de uma hospedeira para completarem seu ciclo de vida (Westwood et al. 2010), e hemiparasitas de caule, pois se conectam apenas ao tecido 3 Dissertação de Mestrado - Aspectos anatômicos e funcionais entre duas espécies do gênero Phoradendron e suas hospedeiras Luiza TEIXEIRA-COSTA - 2015 xilemático dos ramos suas hospedeiras, de onde podem obter água, nutrientes e açúcares (Marshall & Ehleringer 1990; Panvini & Eickmeier 1993). Devido a tais características, diversos estudos abordam os efeitos, frequentemente deletérios à fisiologia de suas hospedeiras, causados por espécies de Phoradendron , (Hull & Leonard 1964a, b). Entretanto, pode ser observada uma relação mutualística entre certas espécies parasitas