UNIVERSIDADE DO AMAZONAS - ÜA INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA
ÁCAROS DO SOLO {ACARl: ORIBATIDA): DIVERSIDADE, ABUNDÂNCIA E BIOMASSA NA DECOMPOSIÇÃO DE SERAPILHEIRA EM PARCELAS DE FLORESTAS PRIMÁRIAS, CAPOEIRA E POLICULTIVO DA AMAZÔNIA CENTRAL
Tânia Ferreira Hayek
MANAUS - AM
2000 II
UNIVERSIDADE DO AMAZONAS - UA INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA
Ácaros do solo (ACARI: ORIBATIDA); diversidade, abundância e biomassa na decomposição de serapilheira em parcelas de floresta primária, capoeira e policultivo da Amazônia Centrai.
Tânia Ferreira Hayek
Orientadora - Dr^ Elizabeth Nazaré Franklin - INPA/DCEC
Dissertação apresentada à Coordenação do Programa de Pós- Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais do Convênio INPA/FUA. como parte dos requisitos para obtenção do Título de Mestre em Ciências Biológicas, área de concentração em Entomologia.
T ;U5'/i MANAUS-AM
2000 III
HAYEK. Tânia Ferreira
Ácaros do solo (ACARI: ORIBATIDA): diversidade, abundância e biomassa na decomposição de serapilheira em parcelas de floresta primária, capoeira e policultivo da Amazônia Central./Tânia Ferreira Hayek. — iManaus: INPA/UA. 2000.
XVII. 92p. il.
Dissertação de Mestrado
1. Acari: Oribatida 2. Decomposição de Serapilheira 3. Artrópodos do Solo 4. Amazônia Central
Cod. ed. 19^ 595.42
SINOPSE:
Estudaram-se aspectos de diversidade, abundância, similaridade, biomassa e dominância de espécies de ácaros oribatídeos presentes no solo. serapilheira de floresta primária, capoeira e sistemas de policultivo em áreas bandonadas de pastagem na Amazônia Central.
PALAVRAS CHAVES: Acari: Oribatida. Decomposição de Serapilheira. Artrópodes do solo. Amazônia Central.
KEYWORDS: Acari Oribatida, Soil Decomposition. Soil Arthropods, Central Amazônia. IV
DEDICO
A minha Mãe, aos meus irmãos ao meu esposo e aos meus filhos Daniel e Pedro. V
AGRADECIMENTOS
Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (IN?A). Coordenadoria de Pesquisa em Entomologia(CPEN), pela oportunidade de realizar o curso de Pós-Graduaçào.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq, pela bolsa de estudo concedida, sem a qual este estudo não teria sido possível.
À Dra. Elizabeth Nazaré Franklin. pela orientação constante, pelo incentivo com os oribatídeos e pela incansável paciência.
Aos Drs. StefiFen Woas e Ludwig Beck. do Museu de História Natural de Karlshuhe (Alemanha), pela orientação na sistemática e ecologia dos oribatídeos. pela valiosa ajuda nas discussões dos resultados.
A todos os pesquisadores da Divisão de Curso de Entomologia/INPA, por suas contribuições ao ensino e pesquisa.
Ao Dr. Flávio J. Luizão pelas valiosas sugestões no meu plano de dissertação.
Ao Dr. José W. de Morais, integrante do projeto SHIFT, Equipe Mesofauna, pela participação em todas as fase do projeto.
A Beverly Frankhn. pela colaboração na triagem das amostras da serapilheira, ajuda nos gráficos e tabelas; pelo incentivo e pela amizade (valeu !).
Aos bolsistas de Iniciação Científica Edilson Fagundes e Laudimira Silva por suas contribuições e amizade.
.Aos colegas da turma de Mestrado em Entomologia 1998. pela colaboração e incentivo durante a realização do curso de Mestrado. À Valdinez Montóia e Gessiene N. Pereira, pela ajuda na triagem das amostras de serapilheira.
A todos que direta ou indiretamente contribuíram para a realização deste estudo.
Enfim, a DEUS por tudo ... VI
AGENCIAS FINANCIADORAS
O CNPq concedeu a bolsa de mestrado por 24 meses, através de bolsa destinada ao projeto SHIFT ENV 052.
O Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA). através da Coordenadoria de Pesquisa em Entomologia (CPEN) e da Coordenação de Pesquisa em Ecologia (CPEC), forneceram o equipamento, o apoio logístico e a infra-estrutura.
O Projeto SííIFT ENV 052 "Soil Fauna and litter Decomposition in Primary and Secondary Forest and a Mixed Culture System in Amazônia", em convênio entre SMNK (Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe), Embrapa (Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária) e Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), financiou o material e a implantação do experimento, assim como a triagem dos invertebrados a nível de ordem.
Projeto PNOPG "Projeto Norte de Pós-Graduação "Invertebrados do solo, distribuição espacial, variação temporal da abundância e função no solo e na serapilheira de florestas e de sistemas manejados da Amazônia", financiou as despesas adicionais com serviços de terceiros, todo o material de consumo durante o decorrer dos trabalhos e a impressão final da dissertação. VII
RESUMO
A sucessão de ácaros oribatídeos foi investigada durante o processo de decomposição de tblhas de Vismia sp. usando-se a técnica do saco de malha de náilon ("litterbags'') e três tamanhos de malha, fina, média e grossa: 20 pm (para permitir apenas a ação da microflora), 250 pm (para excluir a macrofaima) e 1000 pm (incluindo a ação da microflora. da meso- e da macrofauna). As coletas dos litterbags foram feitas aos 26. 58. 111. 174. 278 e 350 dias após a instalação do experimento. O método de extração foi o de Berlese-Tullgren. Foram estudadas quatro parcelas: floresta primária (FLO), capoeira (SEC) e duas parcelas de policultivo (POA e POC). Os oribatídeos foram classificados em grupos ecológicos e a mVel de espécies. Houve diferenças no microclima das duas parcelas de policultivo devido à localização (uma ao lado de uma capoeira, outra de uma floresta primária). A taxa de decomposição tbi maior na FLO, sugerindo que tenha sido causado pelo microclima e a maior comunidade de decompositores nessa parcela. Apesar da maior perda de peso dentro dos sacos de malha grossa na FLO. na SEC e na POA. a taxa de decomposição foi muito baixa nas 4 parcelas, devido à baixa qualidade nutricional das folhas. Não houve diferença na taxa de decomposição nos sacos de malha média e fina, indicando a importância da macrofauna. A degradação do solo nos ambientes manipulados, causou alteração na faima de ácaros oribatídeos. Não houve padrão de colonização de Oribatida. comum às quatro parcelas e aos três tamanhos de malha: as diferenças estiveram sempre relacionadas à maior densidade nos períodos intermediários, principalmente no segundo e no terceiro. Contudo o maior número de espécies foi registrado nos dois períodos finais, mostrando que os oribatídeos imigraram sucessivamente do habitat circundante. Os dados de biomassa foram inéditos para a região e para o método. Apesar da altíssima densidade, a biomassa de Oribatida foi muito pequena, com registros inferiores aos das florestas temperadas. Portanto, apesar de terem sido prmcipais componentes da mesofauna. esses ácaros não foram os principais responsáveis pela fragmentação da serapilheira. Os resultados indicam a função desses animais como "pastejadores", provendo assim a decomposição microbiana e a incorporação de matéria organica particulada no solo mineral. A maior abimdância ocorreu na malha média e não na malha grossa, cujas causas foram atribuídas a: 1) interferência causada pela ausência de alguns grupos presentes da macrofauna (predadores) que não penetraram nos sacos de malha média 2) a malha média permitiu VIII a entrada de imaturos da mesofauna (ácaros e colêmbolos), que não conseguiram sair depois de adultos, com dimensões maiores que as da malha. A malha fina não foi suficiente para excluir a ação da mesofauna, capaz de penetrar nos orifícios originados por fatores biológicos, como a penetração de raízes. As malhas fina e média não são recomendadas para estudos sobre colonização na região amazônica. A alta dominância de espécies de Oribatida Inferiores e a babca dominância de Pterogasterina e Eupheredermata foi um fato característico em todas as parcelas. A dominância dos grupos (Oribatida Inferiores, Oribatida Superiores Basilares. Eupheredermata. Oppioidea e Pterogaterina) registrada nos sacos de malha não é comparável aos outros registros efetuados na região, fato esse resultante do microhabitat extremamente alterado em relação à serapilheira adjacente. Os Oribatida foram organizados em comunidades distintas, pois ocorreram diferenças na identidade das espécies dominantes em cada parcela e em cada tamanho de malha. Foi registrado alto grau de similaridade entre as espécies que colonizaram os três tamanhos de malha e o alto grau de dominância de muitas espécies comuns. Nos sacos de malha com folhas em diferentes estágios de sucessão existem características diferentes com respeito a mudanças na densidade média das espécies, diversidade, equitabilidade. número total de espécies presentes, número médio de espécies e identidade de espécies. Esses resultados são distintos das florestas temperadas, pois não registramos espécies pioneiras ou que tenham tido clara preferência pelo material no estágio mais avançado de decomposição. IX
SUMMARY
Soíl mites(ACARI: ORIBATIDA): diversity, abundance and biomass in the litter decomposition in primary forest, secondary forest and a mixed culture system in the Central Amazon regíon
The succession of the oribatid fauna during the decomposition process of Vismia sp. leaves was investigated using the nylon litterbags technique and three mesh sizes (fine, médium and coarse): 20 pm (only microflora allowed). 250 pm (microflora and mesofauna allowed) and 1000 pm (microflora, meso- and macrofauna allowed). The litterbag sampiings were done afler 26, 58, 111. 174, 278 and 350 days from the beginning of the experiment. The Berlese-Tullgre was used as the extraction method. The experiment was carried out in four sites: at primary forest (FLO), at secondary forest (SEC), and at two polyculture systems(POA and POC). The oribatid mites were classified in ecological groups and at species levei. DiíFerences were detected relative to the microchmate of the two polyculture sites because of their localization (one was situated near a secondary forest, another near a primary forest). The decomposition rate was higher in the FLO, suggesting that it could be attributed to the microclimate and the higher decomposer community in this site. In spite of the greater weight loss of the leaves enclosed in the coarse mesh litterbags in the FLO. SEC and POA, the decomposition rate was very low in the four sites, due to the low nutritional quality of the leaves. No difference was detected between the decomposition rates of the leaves enclosed in the fine mesh and médium mesh litterbags, which reflects the importance of the macrofauna action. Soil degradation caused by land clearing altered the oribatid mites composition. Common to the four sites and mesh sizes. a standard colonization of oribatid mites was not detected; the diíferences were related to the higher density in the intermediate period, principally in the second, and in the third: nevertheless. the highest specie number was registered in the two final periods, showing that the oribatid mites immigrated successively fi-om the adjacent habitat. The biomass date was the first registered to the region. In spite of the higher density, the oribatid biomass was very low, and lower than the norm registered for temperate forests. The oribatids mites were the most abundant component of the mesofauna, but they were not the most important agents in fi"agmentation of the litter. These results reinforce their flinction as "grazing arthropods" and their importance in the promotion of microbiai decomposition and incorporation X of particulate organic matter into the mineral soil. The highest abundance of mites was detected in the litter enciosed in the médium mesh litterbags and not in the coarse mesh. as was expected. The cause was attributed to: 1) interference caused by the absence of some mesofaimai groups (predators) that could not penetrate in the médium mesh litterbags. 2) The médium mesh litterbags allowed the entrance of immature forms of the mesofauna (mites and Collembola) that could not escape the litterbag after reaching the adult phase. as most of them were larger than the mesh size. The fine size was insuííicient to exclude the mesofauna action that was capable of penetrating the holes originated by biological factors. like root penetration. Therefore, the fine and médium size is not recommended to colonization studies in Amazon region. The high dominance of Lower Oribatid species and the low dominance of Pterogasterine and Eupheredermata species were a characteristic factor in the four sites. The dominance of the groups (Lower Oribatid, Basic Higher Oribatid, Eupheredermata, Oppioidea and Pterogasterine) registered in the litterbags was not comparable to another register made in the region. This fact is a result of a non-equilibrium situation of the leaves enciosed in the litterbags, in relation to the adjacent litter layer. The oribatid mites were organized in distinct communities. Differences in the identity of the dominant species were registered in each site and in each litterbag mesh. We detected a high degree of similarity between the species that made up the colonization of the three mesh sizes and the high degree of dominance of the common species. In the litterbags with leaves of different stages of succession, there are different characteristics in relation to the changes in the species density, diversity, equitability, total number of species, median number of species and the identities of the species. Our results were very different to those obtained in the temperate forest, because in the Amazon forest, we íbimd neither early colonizers nor species nor species that prefer more advanced decomposition stages. XI
índice
Página
1. INTRODUÇÃO 1
2. OBJETIVO 3 2.1 Objetivo Geral 3 2.2 Objetivo Específico 3 3. N^TERIAL E MÉTODOS 3 3.1. Áreas de estudo 3 3.2. Método e desenho experimental 6 3.2.1.Preparação dos sacos de malha 6 3.2.2. Distribuição das amostras no campo 7 3.2.3. Dados climáticos 8 3.2.4. Descrição do aparelho de extração da fauna(BERLESE-TULLGREN) 8 3.3. Identificação dos invertebrados e divisão taxonômica da subordem Oribatida 9 3.4. Cálculo da biomassa 10 3.4.1. Coleta e extração dos oribatídeos para testes e determinações dos pesos.indivíduais. 10 3.4.2. Pesagem 11 3.5. Hipóteses 11 3.6. Tratamento dos dados 12
4. RESULTADOS 13 4.1. Fatores climáticos 13 4.2. Decomposição das folhas dentro dos sacos de malha de náilon 17 4.3. Densidade populacional e biomassa dos ácaros adultos e imaturos 19 4.4. Flutuação populacional de Oribatida adultos 21 4.4.1. Floresta Primária - FLO 21 4.4.2. Floresta secundária - SEC 21 4.4.3. Policultivo A - POA 24 4.4.4. Policultivo C - POC 25 4.5. Flutuação populacional de Oribatida imaturos 25 4.5.1. Floresta Primária - FLO 25 4.5.2. Floresta secundária - SEC 27 4.5.3. Policultivo A - POA 29 4.5.4. Policultivo C - POC 29 4.6. Fatores que afetaram a população de Oribatida 29 4.7. Diversidade de Oribatida adultos 31 4.8. Flutuação da diversidade de Oribatida adultos 36 XII 4.8.1. Floresta Primária - FLO 36 4.8.2. Floresta secundária - SEC 41 4.8.3. Policultivo A - POA 41 4.8.4. Policultivo C - POC 41 4.9. índices de Diversidade 42 4.10. Dominância e Densidade dos Grupos Faumsticos de Oribatida 42 4.10.1. Oribatida imaturos 42 4.10.2. Oribatida Inferiores Basilares (IB). dos Inferiores Periféricos (IP) 51 4.10.3. Oribatida Superiores Periféricos 52 4.10.4. Oribatida Superiores Periféricos (total) 53 4.11. Comparação com outras amostragens efetuadas na Região Amazônica 53 4.12. Densidade de Espécies de Oribatida adultos 56
5. DISCUSSÃO 66 5.1. Diferenças climáticas 66 5.2. Taxas de decomposição 66 5.3. Densidade e biomassa 68 5.4. Diversidade 70 5.5. Comparação entre os três tamanhos de malha 71 5.6. Elementos e grupos Faunísticos 75 5.7. Processo de colonização das espécies de Oribatida adultos 77
6. CONCLUSÃO 7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 83 XIII
LISTA DE TABELAS Página
TABELA 01 - Data de implantação e períodos de retirada das unidades de amostra 13 tabela 02 - Densidade média de ácaros oribatídeos coletados nas parcelas da ELO. SEC, POA e POC em experimentos montados com serapilheira em sacos de malha fina (20 pm), média (250 pm)e grossa(1000 pm), Embrapa. Manaus/AM 19
TABELA 03 - Variação da média da densidade(D) e da biomassa(B; mg peso seco) de ácaros oribatídeos adultos nas quatro parcelas dentro dos seis períodos de coleta 20
TABELA 04 - Diferenças significativas (One-way ANO VA) registradas na densidade de ácaros oribatídeos entre os seis períodos de coleta (26, 58, 111, 174. 278 e 350 dias de exposição sobre o solo), nas quatro parcelas 23 tabela 05 - Diferenças significativas (One-way ANO VA) da densidade de ácaros oribatídeos entre três tamanhos de malha: fina (20 pm), média (250 pm) e grossa (1000 l^m), nas quatro parcelas 24 tabela 06 - Diferenças significativas (One-way ANO VA) registradas na densidade de ácaros oribatídeos imaturos entre os seis períodos de coleta (26, 58, 111, 174, 278 e 350 dias de exposição sobre o solo), nas quatro parcelas 27
TABELA 07 - Diferenças significativas (One-way ANOVA) da densidade da fauna de ácaros oribatídeos imaturos entre três tamanhos de malha: fina (20 pm), média (250 pm) e grossa (1000 pm), nas quatro parcelas 28
TABELA 08 - Análises de regressão múltipla entre a densidade média de oribatídeos com a precipitação acumulada(mm) antes da coleta (1, 3, 5, 7, 10 e 30 dias), número de dias de chuva nos 10 dias anteriores a coleta(DC) e média do peso seco (g) das folhas 30
TABELA 09 - Diversidade média de espécies de ácaros oribatídeos adultos coletados nas parcelas da ELO, SEC, POA e POC em experimentos montados com serrrapilheira em sacos de malha: fina(20 pm), média(250 pm)e grossa(1000 pm) 37
TABELA 10 - Diferenças significativas (One-way ANOVA) registrada na diversidade de ácaros oribatídeos entre os seis períodos de coleta (26, 58, 111, 174. 278 e 350 dias de exposição sobre o solo), nas quatro parcelas 39 XIV TABELA 11 - Diferenças significativas (One-way ANOVA) da diversidade de ácaros oribatídeos entre os três tamanhos de malha: fina (20 |iim). média (250 jiim) e grossa (1000 p,m), nas quatro parcelas 40
TABELA 12 - Número de espécies, diversidade(H) e equitabilidade (E) de Oribatida adultos e I densidade de Oribatida adultos e imaturos nas quatro parcelas 44 i 1 tabela 13 - índice de Similaridade(%) de espécies de SÕRENSEN (itálico) e coeficiente de ' ' dominância (%) de RENKONEN (negrito) de acordo com Mühlenberg (1989), nas r í quatro parcelas experimentais, nas malhas fina (20 pm). média (250 pm) e grossa (1000 pm) 45
TABELA 14 - Variação da dominância (%) dos grupos de Oribatida nos três tamanhos de malha e nas quatro parcelas 46
TABELA 15 - Diversidade e dominância em número de espécies dos grupos faunísticos de ácaros oribatídeos adultos coletados em diversas regiões da Amazônia, comparadas a este estudo 54 XV
LISTA DE FIGURAS Página
FIGURA 01 - Localização das parcelas dentro da área experimental da Embrapa. Km 29, AM 010 5
FIGURA 02 - ConjunTo de sacos de malha: A: malha grossa (1 cm); B: malha média (250 pm); C: malha fina(20 pm) 6
FIGURA 03 - Aparelho de BERLESE-TULLGREN. mostrando uma série de amostras sendo extraídas 9
FIGURA 04 - Fatores abióticos na área experimental da Embrapa. Km 29. AM 010. Manaus. AM., Brasil 14
FIGURA 05 - Temperatura da serapilheira nas quatro parcelas (data loggers) 10 e 30 dias anteriores às datas no gráfico (notar diferença de escala na POA) 15
FIGURA 06 - Temperatura do solo nas quatro parcelas (data loggers) 10 e 30 dias anteriores às datas no gráfico (notar diferença de escala na POA) 16
FIGURA 07 - Umidade do ar nas quatro parcelas (data loggers) 10 e 30 dias anteriores às datas no gráfico (notar diferença de escala na POA) 17
FIGURA 08 - Taxa de decomposição das folhas de Vismia sp. dentro dos sacos de malha, expostos na FLO, na SEC. na POA e na POC. nos seis períodos de exposição (dados fornecidos por Luizão, F. J.: Projeto) 18
FIGURA 09 - Densidade média e biomassa (mg peso seco) da fauna de ácaros oribatídeos dentro dos sacos de malha fina (20 pm), média (250 pm)e grossa (1000 pm), na FLO, na SEC, na POA e na POC 20
FIGURA 10 - Colonização dos sacos de malha pela fauna total oribatídeos adultos e imaturos, após 26, 58. 111, 174. 278. e 350 dias de exposição sobre o solo nas quatro parcelas de estudo (em negrito, o período menos chuvoso do ano) 22 figura 11 — Colonização dos sacos de malha de náilon por ácaros oribatídeos imaturos, após 26, 58, 111, 174. 278. e 350 dias de exposição sobre o solo na parcela da FLO, da SEC, da POA e da POC (em negrito os períodos referentes a estação menos chuvosa do ano) 26 XVI
FIGURA 12 - Colonização dos sacos de malha de náilon por espécies de ácaros oribatídeos adultos, após 26, 58, 111. 174, 278. e 350 dias de exposição sobre o solo na parcela da FLO. da SEC, da POA e da POC(em negrito os períodos menos chuvosos do ano) 38
FIGURA 13 - Flutuação da diversidade e da equitabilidade de espécies de oribatídeos adultos dentro dos sacos de malha fina (20 pm), média (250 pm) e grossa (1000 pm), na parcela da FLO, da SEC, da POA e da POC 43
FIGURA 14 - Dominância de imaturos e adultos e diversidade dos principais grupos de Oribatida adultos na parcela da FLO (Floresta Primária). SP=Superior Periférico; Hapl/Schel=Scheloribatidae; EU=Eupheredermata. SB=Superior Basilar; lP=lnferior Periférico. lB=Inferior Basilar 47
FIGURA 15 - Dominância de imaturos e adultos e diversidade dos principais grupos de Oribatida adultos na parcela da SEC (Floresta Secimdária). SP=Superior Periférico; Hapl/Schel=Scheloribatidae; EU=Eupheredermata. SB=Superior Basilar: lP=lnferior Periférico, lB=lnferior Basilar 48
FIGURA 16 - Dominância de imaturos e adultos e diversidade dos principais grupos de Oribatida adultos na parcela da POA (Policultivo A). SP=Superior Periférico; Hapl/Schel=Scheloribatidae; EU=Eupheredermata, SB=Superior Basilar; lP=lnferior Periférico, lB=Inferior Basilar 49
FIGURA 17 - Dominância de imaturos e adultos e diversidade dos principais grupos de Oribatida adultos na parcela da POC (Policultivo C). SP=Superior Periférico; Hapl/Schel=Scheloribatidae; EU=Eupheredermata, SB=Superior Basilar: lP=lnferior Periférico, lB=lnferior Basilar 50
FIGURA 18 - A) Razão entre Pterogasterina/Oribatida Inferiores e B) Dominância (%) dos grupos de Oribatida em ambientes manejados da região amazônica. FP=Floresta Primária: FLO. SEC, POA, POC=parcelas desse estudo; PA=Pará; RR=Roraima (veja tabela 15 para maiores detalhes de localização) 55
FIGURA 19 - Flutuação Populacional de Afronothrus sp. A, Oxyoppia sp. A e Allonothrus sp. A (verificar diferenças de escala) 57
FIGURA 20 - Flutuação Populacional de Rostrozetes foveolatus, Scheloribates sp. A e Gallumna sp. A.(verificar diferenças de escalas) 59
FIGURA 21 - Flutuação Populacional de Solenozetes sp. A., Haplozetes sp. A e Tegeozetes sp. A.(notar diferenças de escalas) 60 XVII FIGURA 22 - Flutuação Populacional de Archegozetes sp. A, Spathulocepheus sp. A e Liochthonius sp. A.(notar diferenças de escalas) 62
FIGURA 23 - Flutuação Populacional de Mesooplophora sp. A, Suctobelbella sp. B e Hoplophorella sp. A.(notar diferenças de escalas) 63
FIGURA 24 - Flutuação Populacional de Lohmannia sp. A. Eohypochthonius sp. A, Striatoppia sp. A e Phthiracarus sp. B.(notar diferenças de escalas) 65 1. INTRODUÇÃO
A má utilização da floresta na Amazônia causam destruição do solo, ou seja. da camada de serapilheira e da densa rede das raízes, expondo o solo às intempéries e causando degradação ou mesmo a completa destruição das comunidades de decompositores que consistem em microrganismos e organismos da meso e macrofauna e que são os mediadores da decomposição dos detritos vegetais (Adis & Ribeiro 1989). Alguns poucos estudos sobre grupos seletos de fauna de solo da Amazônia mostraram que os ácaros oribatídeos (Beck 1971. Ribeiro & Schubart 1989, Oliveira & Franklin 1993. Franklin 1994. Franklin et al. 1997). os colêmbolos (Beck 1971. Oliveira 1983). os cupins (Luizão 1987. Martius 1992. 1994) e os oligoquetas (Lavelle & Pashanasi 1989. Fragoso & Lavelle 1992. Rõmbke & Verhaagh 1987) têm uma considerável importância numérica e de biomassa. podendo participar de maneira decisiva na decomposição da serapilheira. sobretudo através das suas interações com a microflora (Beck 1967. Luizão 1982,
Luizão & Schubart 1987). Os invertebrados do solo são abundantes na maioria das áreas agrícolas, mas são freqüentemente ignorados por cientistas que trabalham com agricultura (Crossley et al. 1992). Os mais conhecidos em sistemas agriculturais são os insetos que se alimentam de raízes e os nematódeos. Grandes predadores como besouros carabídeos e aranhas do solo também são conspícuos em muitos agroecossistemas. Minhocas ou cupins, quando são abundantes, possuem impacto óbvio na estrutura do solo. No entanto, pouca importância tem sido dada para os inconspícuos microartropódes. como os ácaros oribatídeos (Acari: Oribatida) e colêmbolos
(Insecta: CoUembola). A conversão de florestas em áreas de agricultura resulta, em geral, numa redução da população de microartrópodos (Crossley et al., 1992; Massoud 1976). Trabalhos efetuados na Amazônia também comprovaram que as práticas utilizadas na transformação de uma floresta natural em pastagem, como a queima após derrubada da vegetação, resulta no desaparecimento de vários grupos taxonômicos (Dantas. 1978; Oliveira 1983. Oliveira & Franklin. 1993). O declínio da população de oribatídeos em campos cultivados tem sido atribuído também às súbitas e drásticas mudanças na temperatura, aos danos mecânicos e à destruição do microhabitat. (Crossley et al.. 1992). Entretanto, enquanto geralmente registra-se um declínio da população de oribatídeos, os ácaros predadores podem ser favorecidos pela conversão da floresta em cultivos (Edwards & Loffy, 1975). mesmo no caso em que haja queima da vegetação (Oliveira & Franklin. 1993). A redução no número de espécies de ácaros oribatídeos em ambientes perturbados foi observada por Ribeiro (1986). A substituição da floresta primária deve ser executada de modo a criar um sistema de cultivo com características ecológicas mais próximas possíveis do ecossistema original (Magalhães. 1979). As capoeiras manejadas e plantações de árvores podem contribuir significativamente para a recuperação da produtividade do solo e da biodiversidade de áreas desmatadas e/ou degradadas (Fernandes et ai.. 1994a: Fernandes et ai. 1994b). O plantio de forrageiras e/ou de árvores que estimulem a produção de serapilheira. raízes e exudatos, pode recuperar o íúncionamento físico e biológico do solo (Grimaldi et ai. 1993). Segundo Lavelle et ai. (1993). nos trópicos úmidos, os sistemas biológicos de regulação (as relações mutuafísticas de fauna e micróbios), são parâmetros determinantes da dinâmica da decomposição para qualquer tipo de folha: isso porque a variação climática é grandemente reduzida não chega a interferir nas atividades bióticas. como é no caso das florestas temperadas, onde os padrões climáticos interferem grandemente na biota do solo. Enquanto a decomposição da serapilheira tem sido intensivamente estudada em regiões de clima temperado, em regiões tropicais os estudos são poucos. Comparado com as condições de clima temperado, a serapilheira geralmente se decompõe muito rápido nas condições tropicais (Comu et al. 1997). Os principais fatores que afetam a decomposição da serapilheira incluem a temperatura (Seastedt et al., 1983), a umidade do solo (Nagy & Macauley 1982. Tanner 1982), as condições do solo (estrutura, aeração; Comu et al. 1997), o microclima (umidade e temperatura), a atividade da fauna (Anderson & Swifl 1983. Edwards et al. 1970, Lam & Dudgeon 1985. Heneghan et al. 1999) e a qualidade da serapilheira (Anderson et al. 1983. Comu et al. 1997. Heneghan et al. 1999). A taxa de decomposição da serapilheira depende em grande parte da atividade da microflora e da fauna do solo. A camada de serapilheira compreende um ponto tocai de atividades biológicas no ecossistema e serve como espaço de colonização, segundo divisão efetuada por Herlitzius (1983), para i) consumidores permanentes como nematódeos e anelídeos. ii) consumidores temporários que permanecem apenas um estágio de vida no solo (larvas de Diptera. por exemplo)(Herlitzius 1983) e iii) artrópodes "pastejadores". como ácaros e colêmbolos(Hanlon & Anderson 1979). 2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo Gerai Diferenciar as comunidades de ácaros oribatídeos nas folhas em decomposição sobre o solo de floresta primária, de capoeira, e de um sistema de policultivo com quatro espécies de madeiras resinosas.
2.2. Objetivos Específicos - Deterrrunar a diversidade, densidade e biomassa dos ácaros oribatídeos (ACARI: ORIBATIDA) em folhas em decomposição sobre o solo de uma floresta primária, capoeira e num sistema de policultivo. - Classificar os ácaros oribatídeos em grupos ecológica e taxonomicamente distintos, conforme detalhamento no item 3.3.. para a caracterização dos ambientes. - Relacionar a densidade de cada grupo ecológico de ácaros oribatídeos com as taxas de decomposição de folhas (Vismia sp.) acondicionadas em sacos de malhas de três diferentes tamanhos: 20 pm (para excluir a ação da meso- e da macrofauna), 250 pm (para excluir a ação da macrofauna) e 1 cm (para possibilitar a ação da meso- e da macrofauna).
3. MATERIAL E MÉTODOS
r 3.1. Áreas de Estudo O estudo foi desenvolvido na área experimental do Projeto SHIFT ENV 023, dentro da Estação Experimental do CPAA/Embrapa (Centro de Pesquisa Agrofi orestai da Amazônia Ocidental/Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária), situada no km 29. AM 010 (Manaus-
Itacoatiara). Com o objetivo de recuperar áreas degradadas com cultivos mistos, no período de agosto/setembro de 1992 foi feita a derrubada de uma capoeira de 8 anos de idade, resultante do abandono de plantação de seringueira. Após a derrubada, houve queima da vegetação, e foram estabelecidas várias culturas pelo projeto SHIFT 023 (Studies ot Human Impact on Floodplain 4 and Forests in the Tropics), num desenho experimental que abrangeu uma área total de 189.997 m" .De acordo com a FAO. o tipo de solo da área é classificado como argilo-arenoso (60% de argila. 25% areia e 15% silte). O tipo climático da região pela classificação de Kõppen é caracterizado como o tipo Ami (Ribeiro & Adis. 1984). com uma média anual de pluviosidade
entre 1500 e 2500 mm. Foram estudadas quatro parcelas em três diferentes sistemas florestais (Figura 01): Floresta Primária (nesse estudo denominada de FLO). parcela de 40 x 40m: Floresta Secundária (FLO). parcela de 40 x 40m e duas sub-parcelas de 32 x 48 num sistema de Pollcultivo (nesse estudo denominadas de POA e de POC) com quatro espécies arbóreas, cuja camada de serapilheira nas linhas é fortemente perturbada. A parcela da capoeira ou floresta secundária (nesse estudo denominada de SEC), possui uma predominância de Vismia sp, com altura de árvores atingindo cerca de 12 a 20 m. A floresta primária pode ser caracterizada como mata alta. típica das áreas de latossolo da região de Manaus, cuja descrição detalhada dos aspectos estruturais e florísticos da vegetação, pode ser encontrada em Prance. Rodrigues & Silva (1976) e Guillaumet (1987). No pollcultivo estabeleceu-se quatro espécies de árvores: paricá (Schizolobium amazonicum Ducke), andiroba {Carapa guianensis Aubl.) seringueira {Hevea brasiliensis Muell. Arg.) e mogno {Swietenia macrophylla King.). Após o plantio permitiu-se o estabelecimento de vegetação adventícia (secundária) entre as fileiras das árvores, principalmente Vismia sp. Esse sistema foi fortemente dominado pela vegetação secundária, de modo que pode-se considerar como uma floresta secundária jovem com 7 anos de idade(POA e POC), uma floresta secundaria de 14 anos de idade (SEC) e uma floresta primária (FLO). Desse modo, estamos investigando a fauna de parcelas de florestas secundárias jovens (POA e POC) em comparação com uma mais velha(SEC) e com uma floresta primária (FLO). :v;S'-^rf"a>c.*g^irJí 'i- :' *.
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Figura 01 - Localização das parcelas dentro da área experimental da Embrapa, Km 29, AM 010,
Manaus/AM. Brasil. 3.2. Método e desenho experimental Foi utilizada a técnica do saco de malha ou "nylon mesh-bag technique" (Bocock & Gilbert, 1957), com dimensões de 30 x 30 cm e três tamanhos: 20 |im (para permitir a entrada somente de microrganismos e excluir a macro- e mesofauna), 250 jim (para incluir mesofauna e microrganismos e excluir a macrofauna) e 1 cm (ou 1000 p.m; para incluir também a mesofauna). Cada saco de malha continha 7,5 g de folhas recém-caídas de uma espécie do gênero Vismia sp. (Figura 02).
Figura 02 - Conjunto de sacos de malha contendo 7,5 de folha de Vismia sp.: A- malha grossa (1 cm); B - malha média(250 p-m) e C - malha fina (20 p,m).
3.2.1. Preparação dos sacos de malha Os sacos de malhas foram enchidos com aproximadamente 7,5 g de folhas secas (peso seco ao ar) de Vismia sp.^ caídas naturalmente, coletadas na camada de serapilheira em áreas de vegetação secundária próximas às áreas de estudo. Estas folhas foram selecionadas manualmente por inspeção visual, para evitar o uso de folhas muito quebradas, danificadas, ou com desenvolvimento de hifas e micélios de fungos. O lacre {Vismia), é uma espécie pioneira, está 7 representada em maior abundância nas capoeiras da área e apresenta relação C/N igual a 42,2 (informações concedidas pelo Projeto SHIFT ENV 052). O fechamento dos sacos de malha foi feito à máquina de costura, com pontos finos, sendo que os de malha fina (20 pm) foram colados nas bordas das costuras (laterais e boca). Em seguida, os sacos de malha foram numerados com marcadores permanentes, exceto os de malha grossa, nos quais foram colocada plaquinhas metálicas numeradas.
3.2.2. Distribuição das amostras no campo Foram utilizados 60 sacos para cada tamanho de malha (três tamanhos) dando um total de 180 sacos de malha por área. distribuídos na superfície do solo. Na área experimental, demarcou- se transectos marcados cada 1 m. Os pontos para a colocação dos sacos de malha foram selecionados ao acaso. Em cada ponto sorteado, foi colocado um conjunto com três sacos de malha contendo as folhas no seu interior, correspondendo respectivamente aos três diferentes tamanhos de malhas(20 pm. 250 pm e 1 cm). O esquema de coleta dos sacos de malha foi o seguinte: - seis retiradas de dez (parcelas da FLO e da SEC) e cinco (parcelas da POA e da POC)sacos por parcela e por tamanho de malha, após transcorridos 26, 58. 111. 174. 278 e 350 dias de exposição (experimento montado na época chuvosa em abril de 1998). Ao serem retirados do campo, os sacos de malha foram acondicionados em sacos plásticos individuais para evitar a mistura e perda de materiais e em seguida transportados para o laboratório. Foram então abertos cuidadosamente e colocados em bandejas, onde foram feitas as seguintes observações: a) umidade das folhas, b) quebra, descoloração e esqueletização das folhas, c) ação de cupins, d) penetração de raízes, e) acumulação de resíduos ou excrementos, f) hifas e micélios de fimgos, g) presença de fauna de solo/serapilheira (Enchytraeidae e Isoptera, por exemplo)(dados que serão elaborados pelo Dr. F. Luizão, INPA/CPEC). O material foi colocado no aparelho de Berlese para extração dos invertebrados (item 3.2.3). Após retiradas dos funis de Berlese. as amostras de serapilheira foram limpas, sendo os resíduos e materiais estranhos removidos com pincéis. Posteriormente as amostras foram colocadas para secar em estufa a 60° C até atingirem o peso constante (geralmente três dias) para 8 avaliação da perda de peso e posterior análise química. As análises químicas estão sendo elaboradas pelo Dr. F. J. Luizão (INPA/CPEC).
3.2.3 Dados climáticos Os dados climáticos foram fornecidos pela estação da Embrapa-CPAA. Os dados de temperatura tbram baseados em uma medida/dia. Para efeito de comparação, foram utilizadas as medidas dos "data loggers" (registradores automáticos de dados climáticos) do Projeto SHIFT- Env 052 instalados no centro de cada parcela, extraídas de Martius (1999). referentes aos anos de 1997. 1998 e 1999. Os dados de temperatura dos "data loggers" foram baseados em valores de cada duas horas. O valor registrado nos aparelhos foi uma média das medidas efetuadas a cada 10 minutos de intervalo, tomando os dados desses aparelhos mais precisos com respeito às variações de curto prazo (Martius, 1999). A medida no solo foi efetuada até 5 cm de profundidade e os de
umidade relativa a 10 cm de altura do solo.
3.2.4. Descrição do aparelho de extração da fauna (BERLESE-TULLGREN) Para a extração dos artrópodes do solo. foram utilizados funis de Berlese-Tullgren (Figura 3). No laboratório, após a coleta dos sacos de malha e observação dos eventos biológicos já citados, as folhas foram colocadas em recipientes plásticos, com aproximadamente 25 cm de altura
e com tela metálica no fundo. Sobre a tela foi colocada uma malha com diâmetro de aproximadamente 0,7 cm. para impedir a queda de solo e. ao mesmo tempo, a passagem dos artrópodos. Após colocar o material, os recipientes plásticos foram cobertos com um tecido branco de algodão que foi preso com elástico, para evitar a saída de animais do interior das amostras. Estes recipientes foram conectados a funis plásticos direcionados a frascos com o líquido extrator (uma parte de solução saturada de ácido pícrico para três partes de água). Após serem colocadas no aparelho extrator. as amostras, permaneceram, no primeiro dia. à temperatura ambiente (aproximadamente 27 °C). Nos dias subsequentes, a temperatura foi aumentada gradativamente. permanecendo de 30 a 40 °C do sexto ao sétimo dia. O controle da temperatura foi feito através de lâmpadas incandescentes de 25W. localizadas a uma distância de aproximadamente 14 cm acima das amostras. O material (solo e serapilheira) permaneceu no aparelho extrator durante um período de aproximadamente 14 dias e a temperatura no final do '■r:>r
m
Figura 03 - Aparelho de Berlese-TuUgren, utilizado na extração das amostras.
período foi de aproximadamente 55 ®C. Após retirados, os invertebrados foram acondicionados em frascos com álcool 75% para posterior triagem e identificação.
3.3. Identificação dos invertebrados e divisão taxonômica da subordem
Oribatida
Os invertebrados foram separados a nível taxonômico de ordem. A Subordem Oribatida foi classificada em grupos ecológica e taxonomicamente distintos: 1) Oribatida Inferiores (Palepsomata, Enarthronotha. Parhvpochthonoidea. Mixonomata e Nothroidea semu Grandjean, 1969); 2) Oribatida Superiores ou Circumdehiscentiae {sensu Grandjean, 1954) 2.1) Oribatida Superiores Basilares Pycnonota Ophisiopheredermata sensu Grandjean 1969 Pycnonota Eupheredermata (sensu Grandjean 1954) 2.2) Oribatida Superiores Periféricos 10 Apheredermata Pycnonota do grupo Opiidae e Suctobelbidae (Oppioidea), Apheredermata Poronota íPterogasterina). Em seguida os grupos foram separados em elementos faunísticos: Inferiores (I), Superiores Basilares (B), Oppioidea (O), Eupheredermata (E) e Pterogasterina (P) e em grupos faumsticos de: O + I (euedáfícos); E + SB (silváticos): 1 + P (fauna de condições extremas): I + P + O (ubiquistas). Adicionalmente foi efetuada a razão entre Pterogasterina e Oribatida Inferiores (P/I), já que foi observado que há um aumento no número de espécies do primeiro elemento faunistico em áreas com alta umidade do solo e o aumento de espécies pertencentes ao segundo elemento nas áreas com maior ressecamento do solo. mais expostas aos fatores ambientais. A classificação dos grupos taxonômicos superiores acima citados, foi embasada também nos trabalhos de Woas (1981. 1986. 1990) e de Franklin (1994). A posição taxonômica dos gêneros que não foram incluídos na classificação de Grandjean (1954. 1969) foi discutida com um especialista (Dr. S. Woas. do Museu de História Natural de Karlshure). Na identificação dos gêneros e/ou espécies, foram utilizados basicamente os trabalhos de Balogh (1961. 1972). Balogh & Balogh (1988), Grandjean(1954. 1959. 1961. 1969). Hammer(1958. 1961. 1962). Woas(1981. 1986. 1990)..
3.4. Cálculo da biomassa 3.4.1. Coleta e extração dos oríbatídeos para testes e determinações dos pesos individuais
Para o cálculo da biomassa foram utilizados animais vivos. A coleta foi efetuada manualmente na serapilheira e no solo da floresta primária. Os animais foram colocados num recipiente tipo meio-balde, com fundo telado, colocado dentro de outro balde contendo água. A cada dois dias a água foi coada com peneira apropriada (20 pm). Os animais extraídos foram colocados em outro recipiente com água e a seleção dos animais foi efetuada em microscópio estereoscópio; os animais foram então colocados numa placa contendo gesso como substrato, onde foi adicionada água para manter a umidade, além de folhas e gravetos para abrigo e alimento dos animais: foi adicionada também aveia para complementar a dieta, pelo menos de algumas espécies detritívoras (maioria dos Oribatida). A extração, em meio líquido, permitiu extrair grande quantidade de animais com menor impacto mecânico, já que a maioria dos ácaros resistem cerca de 4-5 dias flutuando ou submersos na água. 11 3.4.2. Pesagem Após 2-3 dias de acondicionamento dos animais nos recipientes de criação, os animais foram selecionados por espécies e por grupos: Para efeito de comparação, foi efetuada a pesagem de um. de dois. de três. de quatro, de cinco e de dez indivíduos por espécie/gênero. Quando não seguido este critério, foram agrupados vários indivíduos de acordo com os grupos acima citados e foi registrado o número total de indivíduos. Os animais foram selecionados com auxílio de microscópio estereoscópio. colocados num pequeno recipiente de estanho (Zinnschiffchen GmbH 22137418) de 4 mm X 4 mm X 11 mm. Em seguida então pesados numa microbalança e transferidos para tubos de vidro (3,5 cm; 9 mm 0) tampados com um chumaço de algodão para evitar a fuga dos animais: os tubos foram colocados numa estuía para secagem a 60 O material foi retirado após 72 horas e colocado num dessecador para evitar ganho de umidade. Os animais foram retirados da estufa e transferidos para o recipiente de estanho e mais uma vez pesados para obtenção do peso seco. Houve ganho de umidade muito grande quando o material foi pesado com os tubos de vidro, mesmo estando estes acondicionados em dessecador. Ao final da pesagem de um número representativo de espécies pertencentes a vários grupos, foi retirada uma média geral de todos os animais pesados. O fator de correção obtido para o cálculo da biomassa de Oribatida foi de 0,08422(±0,1018) para o peso úmido e de 0,03373(±0,04155) para o peso seco.
3.5. Hipóteses As hipóteses principais assumidas neste trabalho foram: 1) Seriam registradas diferenças na densidade populacional e na diversidade dos grupos de ácaros oribatídeos. a) Entre as quatro parcelas: - maior registro de densidade na FLO em relação as demais parcelas maior registro de diversidade na FLO em relação as demais parcelas b) Entre os três tamanhos de malha: - maior densidade na malha grossa em relação aos demais tamanhos de malhas - maior diversidade na malha grossa em relação aos demais tamanhos de malhas. 12 2) A densidade e a diversidade dos oribatídeos poderia ter relação com as taxas de decomposição de serapilheira (regressões/correlações), dados que foram fornecidos pela equipe do Dr. F. Luizão. As hipóteses quanto aos grupos ecológicos de oribatídeos tbram: 1) Maior dominância dos Oribatida Superiores Basilares e dos Eupheredermata na parcela de
Floresta Primária. 2) Maior dominância dos Oppiodea na parcela da Capoeira (SEC). devido ao maior acúmulo de serapilheira no solo da parcela. 3) Menor dominância dos Oribatídeos Inferiores e maior dominância de Pterogasterina nas parcelas de Policultivo e Capoeira, em relação à Floresta Primária. 4) O resultado da razão entre as espécies pertencentes aos grupos Pterogasterina/Oribatida Inferiores seria maior nas áreas com maior exposição a fatores como ressecamento do solo e exposição a luz solar.
3.6. Tratamento dos Dados
Foram efetuados cálculos de abundância relativa, dominância. biomassa. diversidade, similaridade e equitabilidade dos oribatídeos. O cálculo de freqüência das diversas espécies de Oribatida foi efetuado sobre o conjunto das unidades de amostras por período em cada parcela em cada tamanho de malha. A abundância relativa foi expressa como a porcentagem de indivíduos da espécie em questão em relação ao número total de indivíduos. Para o cálculo da diversidade foi usado o índice SHANNON-WEAVER. A equitabilidade foi medida através da fórmula Hmax) = log2S, onde S = número de espécies. Para a determinação de coeficientes de correlação, foi aplicado o teste de correlação de Spearman, a fim de encontrar associações positivas e negativas simples, correlacionando-se os seguintes fatores:
- Número de oribatídeos adultos e imaturos: número de oribatídeos imaturos, com: perda de peso (peso seco final, em gramas) das folhas em decomposição, - precipitação pluviométrica. - número de dias de chuva(DC) temperatura média do ar e do solo 13 Foram efetuados cálculos de regressão para descrever e compreender a relação entre duas variáveis aleatórias, tomando-se o número de indivíduos como variável dependente e os demais fatores analisados como variável independente. As figuras do tipo "box-plot". foram plotadas através do pacote estatístico SIGMA PLOT 4.0. Nesse tipo de gráfico, cada coluna é plotada como uma "caixa" vertical indicando o limite entre os percentis 25 e 75 dos dados: uma linha horizontal marca o valor do percentil 50. As linhas verticais indicam os pontos dos percentis 10 e
90. O cálculo dos índices de similaridade de Sõrensen (que compara o espectro de espécies comuns a dois substratos) e do coeficiente de dominância de Renkonen (onde o valor do coeficiente para um par de amostra é dado pela somatória dos menores valores de dominância das espécies comuns) foram efetuados segundo Mühlenberg (1989).
4. RESULTADOS
4.1. Fatores Climáticos .A.S datas de implantação do experimento e das coletas dos sacos de malhas, assim como das estações do ano referentes ao período em estudo, estão representadas na Tabela 01.
Tabela 01 - Data de implantação e períodos de retirada das unidades de amostra.
Períodos Dias de Data Estação do exposição no solo Ano Implantação O 22/04/1998 Chuvosa
Primeiro "26"' 18/05/1998 Chuvosa
Segundo "58" "r97Ó'6'/'í'998" Menos chuvosa
Terceiro "íTT "l"í7Ò8/"r9'98" Menos chuvosa
Quarto "i"37Í0"/'Í'998" Menos chuvosa
Quinto "278' '257Ò''r/"í'999 Chuvosa
Sexto Isõ 25/04/1999 Chuvosa
Na área experimental (dados da estação experimental da Embrapa, Manaus/AM.), os menores registros de precipitação (mm: baseados em uma medida ao dia) e de umidade relativa do 14 ar (%) foram detectados após o segundo, o terceiro e o quarto períodos de coleta, correspondendo à estação menos chuvosa do ano. O número de dias de chuva 30 dias antes da data da retirada foi acentuadamente menor no terceiro período. A temperatura média do ar teve pouca oscilação (26-28 °C). Os registros de temperatura média do solo ficaram em tomo de 28-30 °C durante todo o período de experimento (Figura 04).
400
300 m m o IR 1 1 ír2oo •§■100 1 . 1 I I V u CL, o Ul^ 26 58 111 174 2^ 350 111 174 278 350 nasdeexpoâção Dasdeexpoâção
lida ISdas Dãdas QVdas llOdas ■30das I N^rra I MniiTB □ Iv&fia □ Sdo
58 111 174 278 dasdeespGação das de exposição
Figura 04 - Fatores abióticos na área experimental da Embrapa, Km 29, AM 010, Manaus, AM.. Brasil. 15 Pelos resultados obtidos pelos data "loggers" em 1997, 1998 e 1999, foram observadas diferenças climáticas em cada parcela (Figuras 05, 06 e 07). Todos os registros mostraram tendência de diminuição no período final. Os registros de temperatura da serapilheira foram menores em junho/1998 (estação menos chuvosa) em todas as parcelas. Os registros microclimáticos mais extremos foram efetuados na POA, que foi a área mais quente e com menores valores de umidade relativa do ar (Martius 1999).
FLO SEC 27,5 27,5
26,5
U o 25,5 - - 25,5 -I-
24,5 00 0\ 0\ o\ o\ (S o\
POA POC 27,5
28,5 • - 26,5 -H
26,5 - 25,5 -
24,5
□ 10 130
Figura 05 - Temperatura da serapilheira nas quatro parcelas (data loggers) 10 e 30 dias anteriores às datas no gráfico (notar diferença de escala na POA). 16
FLO 2^5
240
25,5 u o í 25,0 25.0-2
24,5-1^
24.0 Mil- S 4- • _ L ..JL
r- 00 00 C\ Cv ON (7\ o< (N m a< ÍN fS PQ\ r-. 00 00 00 00 Os o\ o\ os os as os os 0\ (N \D os CS ro 0 o\ cs CS ts -H CS □ 10130 □ 10130 Figura 06 - Temperatura do solo nas quatro parcelas (data loggers) 10 e 30 dias anteriores às datas no gráfico (notar diferença de escala na POA). 17 FID aac mo lOQO 80,0 è 80,0 D 60,0 1' 60.0 i~- r- r«. oo oo oo oo aN 0^ C^ 0^ C7^ 0^ G^ 0^ C^ r-- oo oo Os 0\ 0\ as r-»' □ 10B30 □ lOBX PQ\ POC loao lOQO 8Q0 80,0 6Q0 6Ci0 I I I I I t~^ c~- r~ oo oo oo oo os r»- c~- oo oo 00 oo Os O^ O^ C^ O^ G^ CT^ C^ O^ CTn o^ On On on ov OS ON H ro On CN rn r-' on CN ro' ^d on CN m' cn CJn CN CN —< CN cn On CN CN ^ cs cN CN CN CN — □ 10130 □ 10130 Figura 07 - Umidade do ar nas quatro parcelas (data loggers) 10 e 30 dias anteriores às datas no gráfico (notar diferença deescala na POA), 4.2. Decomposição das folhas dentro dos sacos de malha de náilon A curva obtida no gráfico de perda de peso das folhas nos sacos de malha fina (20 pm) e média (250 pm) foi similar nas quatro parcelas. Na FLO, a perda de peso nesses dois tamanhos de malha chegou a cerca de 50% ao final do experimento; nas demais parcelas variou entre 40-45%. 18 A taxa de decomposição das folhas dentro dos sacos de malha grossa (1000 pm) foi maior na FLO, com perda de 80% do peso inicial no final do experimento (350 dias); nas demais parcelas que foi registrada perda em tomo de 60% (Figura 08). Comparando-se os três tamanhos de malha dentro de cada parcelas, foram registradas diferenças significativas (ANOVA) na maior perda de peso das folhas dentro dos sacos de malha grossa na FLO (Kruskal-WalUs; H = 51,58, P < 0,001), na SEC (Kruskal-Wallis, H = 15,41; P < 0,001) e na POA (Kruskal-Wallis; H = 6,14, P = 0,046). Não foi registrada diferença significativa na POC. 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 Hasdeegnàção Díasdeeçmçâo ^/£dia 26 58 111 174 278 350 58 111 174 Ilasdee>qxHção Hasdee^mção Figura 08 - Taxa de decomposição das folhas de Vismia sp. dentro dos sacos de malha, expostos na FLO, na SEC, na POA e na POC, nos seis períodos de exposição (dados fornecidos por Luizão, F.J., Projeto SHIFT ENV 052). 19 4.3. Densidade populacional e biomassa dos ácaros adultos e imaturos Foi registrada uma densidade média de cerca de 3.271 indivíduos coletados nos sacos de malha, com uma dominância em tomo de 28% tanto na parcela da ELO (= 930 indivíduos) quanto na parcela da SEC (= 904 indivíduos). Na POA. a dominância (29%: = 948 indivíduos) foi aproximada às duas parcelas anteriores. Na parcela da POC. a dominância tbi inferior, chegando a apenas 15%( = 489 indivíduos)(Tabela 02). Quanto aos três tamanhos de malha. 23% da densidade média de oribatídeos adultos foi capturado na malha fina(= 769 indivíduos). 49% nos sacos de maUia média(= 1.588 indivíduos) e 28% nos sacos de malha grossa (= 913 indivíduos). Portanto, ao contrário do que foi hipotetizado. a densidade média desses animais nos sacos de malha média foi maior que os sacos de malha grossa (Tabela 02) Não foi observado um padrão de flutuação populacional comum ás quatro parcelas e nem aos três tamanhos de malhas. Contudo, pode ser observado que o padrão dentro dos sacos de malha grossa foi de menor densidade nos períodos mais secos do ano (111. 174 e 278 dias de implantação do experimento), principalmente na ELO. na SEC e na POA. Um padrão claramente observado foi a menor densidade e biomassa na parcela da POC (Tabela 03; Figura 09). Os dados para a biomassa apresentados na Tabela 03 são os primeiros cálculos para a Amazônia Central já que os cálculos anteriores eram apenas estimativa. Tabela 02 - Densidade média de ácaros oribatídeos coletados nas parcelas da ELO, SEC. POA e POC em experimentos montados com serapilheira em sacos de malha: fina (20 micra), média(250 micra) e grossa(1000 micra), Embrapa,Manaus/Am. Dias de coleta 18.5.1998 19.6. 11.8. 13.10. 25.1.1999 07.4. Total Total(%) da Período (dias) 26 58 111 174 278 350 Parcela Estação do ano CHUVOSA SECA SECA SECA CHUVOS/CHUVOSA FLO Fina 12.8 4.9 22.1 102 32.1 40.9 214.8 Média 53.3 107.6 75.3 94.6 64.1 63.6 458.5 930(28%) Grossa 47 59.2 32.6 36.5 35.9 45.7 256.9 SEC Fina 3.3 1 1.2 46.3 34 27.3 79.4 201.5 Média 31.3 61.6 25 218.1 54.9 96.7 487.6 904(28%) Grossa 30.1 32.1 17.9 34.5 33.9 66.1 214.6 POA Fina 2 12 100 24.8 32.8 69.2 240.8 Média 78.8 135.5 8.6 31.4 65.6 86 405.9 948(29%) Grossa 102.2 35.8 4.6 19 70 70.2 301.8 POC Fina 9.2 13.6 16.6 32.2 13.4 27.6 112.6 Média 42.8 56 26.4 36.6 33.2 41.2 236.2 489(15%) Grossa 27 20.4 1 1.2 49 18 14.8 140.4 Dominância(%) nos irês tamanhos de malha: Fina = 23%; Média = 49% e Grossa = 28% in 31 H P Densidade Média de Indivíduos O O Densidade Média de Indivíduos o TI > O â o" cn ►-i O 2- P c/3 o' s o l-H a- C/3 > p* O 3 ÍP > o MD > 3 3- U) Ui O 3- ô N> U) NJ o 4.4.1. Floresta primária - FLO Nos sacos de malha fina (20 pm). houve diferença na densidade populacional dos ácaros adultos entre os seis períodos de exposição do material sobre o solo (Krukal-Wallis;. H = 27,88; P < 0,001) (Figura 10). Os valores registrados nos sacos de malha fina dos dois primeiros períodos foram menores que as do quarto, do quinto e do sexto períodos. Nas malhas média e grossa (250 e 1000 pm). nenhuma diferença foi registrada. (Tabela 04). Foi detectada diferença (Kruskal-Wallis; H = 78.22; P < 0.001) entre os três tamanhos de malhas. Através do teste de Dunn, foi verificado que as principais diferenças foram em relação aos sacos de malha fina, com menores registros de densidade em relação aos demais tamanhos (Tabela 05). Portanto, nos sacos de malha média foram encontrados os maiores valores, ao contrário do que foi hipotetizado. 4.4.2. Floresta secundária - SEC Houve diferença na densidade populacional dos ácaros adultos entre os seis períodos de exposição do material sobre o solo. nos sacos de malha fina (Kruskal-Wallis; H = 24,75; P < 0,001), média (Kruskal-Wallis. H = 30.68. P < 0,001) e grossa (Kruskal-Wallis; H = 15,5; P < 0.001) (Figura 10). Nos sacos de malha fina (20 pm), a maior densidade populacional foi registrada nos períodos finais de colonização ou seja, quarto, quinto e sexto períodos, que correspondem ao final da época menos chuvosa e início da época chuvosa (Tabela 04). Nos sacos de malha média (250 pm), foram registradas as menores densidades populacionais no primeiro e no terceiro período de coleta, em relação ao quarto e ao sexto períodos. Na malha grossa (1000 pm), a maior densidade foi registrada no sexto período, correspondendo também a estação chuvosa. Entre os três tamanhos de malhas também foram registradas diferenças (Kruskal-Wallis; H = 87,13; P < 0.001). Do mesmo modo como na FLO. as diferenças detectadas foram os 22 menores valores registrados nos sacos de malha fina em relação aos de malha média e grossa (Tabela 05). 4S0 FLO - Fina FLO - M édia FLO - G rossa ® 300 26 S8 III 174 278 3S0 26 58 III 174 278 350 26 58 III 174 278 350 O ias de exposiçSo D ias de exposiçSo D ias de exposiçSo 450 050 SEC - Fina SEC - M édia SEC - G rossa Z 300 .Jp, "Ji" ^^ 58 III 174 278 350 26 58 III 174 278 350 26 58 tu 174 278 350 D ias de exposiçSo O ias de exposiçSo O ias de exposiçSo PC A - Fina PC A - Média PO A - G rossa 58 III 174 278 350 26 58 III 174 278 350 26 58 III 174 278 350 D ias de exposiçSo O ias de exposiçSo D ias de exposiçSo PO C - Fina POC - M édia PO C - G rossa iS8s 58 III 174 278 350 58 III 174 278 350 58 III 174 278 350 D ias de exposiçSo D ias de exposiçSo D ias de exposiçSo Figura 10 - Colonização dos sacos de malha pela fauna total de oribatideos adultos e imaturos após 26, 58, 1 1 1, 174, 278 e 350 dias de exposição sobre o solo, nas quatro parcelas de estudo (cm negrito, o período menos chuvoso do ano). 23 Tabela 04 - Diferenças significativas(Qne-way ANOVA)registradas na densidade de ácaros aibatídeos entre os seis períodos de coleta(26,58, 111, 174,278 e 350 dias de exposição sdbcQ o solo), nas quatro parcelas. Parcda Tamanho da Período/ DF q P Diferenças detectadas(< ou >) malha (dias de exposição) (Período/Tamanho de Malha) FLO Fina 1 (26 dias) 24.66 3.1 <0.05 <4(174 dias) Fina 2(58 dias) 34.56 4,46 <0.05 <4(174 dias) Fina 23.65 3.13 <0.05 <5(278 dias) Fina 29.55 3,91 <0,05 <6(350 dias) Fina SEC Fina 1 (26 dias) 23.8 3.04 <0,05 <4(174 dias) Fina 24.8 3,17 <0,05 <5(278 dias) Fina 35.3 4.52 <0,05 <6(350 dias) Fina 2(58 dias) 24.6 3,15 <0.05 <6(350 dias) Fina Média 1 (26 dias) 30.45 4,03 <0,05 <4(174 dias) Média 24.68 3,18 <0.05 <6(350 dias) Média 3(111 dias) 34.98 4.51 <0,05 <4(174 dias) Média 29.22 3.67 <0,05 <6(350 dias) Média Grossa 3(111 dias) 30.15 3,86 <0,05 <6(350 dias) Grossa POA Fina 1 (26 dias) 18 3,58 <0,05 <6(350 dias) Fina Média 3(llldias) 1&15 3,17 <0.05 <2(58 dias) Média 16.8 3,12 <0,05 <6(350 dias) Nfâiia Grossa 3(111 dias) 20.8 3,73 <0,05 <1 (26 dias) Grossa 18.6 3,34 <0,05 <6(350 dias) Grossa POC Grossa 4(174 dias) 37.8 5,45 <0,05 >3(111 dias) Grossa 31 4.47 <0,05 >5(278 dias) Grossa 34.2 5,45 <0,05 >6(350 dias) Grossa 24 Tabela 05 - Diferenças significativas(One-way ANO VA)da densidade de ácaros oribatídeos entre três tamanhos de malha: fina (20 micra), média (250 micra) e grossa (1000 micra), nas quatro parcelas. Parcela Tamanho da Período/ DF q P Diferenças detectadas(< ou >) malha (dias de exposição) (Período/Tamanho de Malha) FLO Fina 1 (26 dias) 110.51 4.77 <0,05 <2(58 dias) Média 91.31 3.94 <0,05 <3(111 dias) Média 105.33 4.43 <0.05 <4(174 dias) Média 88.86 3.84 <0,05 <6(350 dias) Média 2(58 dias) 90,66 3.79 ■ <0.05 <1 (26 dias) Média 128.95 5.72 <0.05 <2(58 dias) Média 109.75 4.87 <0.05 <3(111 dias) Média 123.76 5.34 <0.05 <4(174 dias) Média 96.5 4.28 <0.05 <5 (278 dias) Média 107.3 4.76 <0.05 <6(350 dias) Média 85.95 3.81 <0,05 <2(58 dias) Grossa 3(111 dias) 93.45 4.14 <0.05 <2(58 dias) Média 88.26 3.81 <0,05 <4(174 dias) Média SEC Fina 1 (26 dias) 102,9 4.46 <0,05 <2(58 dias) Média 146.25 6.34 <0.05 <4(174 dias) Média 110.75 4.8 <0.05 <5 (278 dias) Média 133.08 5.62 <0.05 <6(350 dias) Média 110.65 4.8 <0.05 <6(350 dias) Grossa Média 4(174 dias) 88,15 3.82 <0.05 >3(111 dias) Fina 87.6 3.8 <0,05 >4(174 dias) Fina 84.8 3.68 <0,05 >5 (278 dias) Fina Grossa 3(111 dias) 104.6 4.54 <0.05 <4(174 dias) Média 91.43 3.86 <0.05 <6(350 dias) Média POA Fina 1 (26 dias) 63.97 3.82 <0.05 <2(58 dias) Média 60.8 3.85 <0,05 <6(350 dias) Média 62.7 3.97 <0.05 <1 (26dias) Grossa 59.2 3.75 <0.05 <6(350 dias) Grossa 4.4.3. Policultivo A - POA Foram registradas diferenças na densidade populacional dos oribatídeos adultos entre os seis períodos de exposição do material sobre o solo. nos sacos de malha fina (Kruskal-Wallis: H = 25 87.13: P < 0.001). média (Kruskal-Wallis: H = 14.21: P < 0.014) e grossa (Kruskal-Wallis; H = 1854: P < 0.002)(Figura 10). Nos sacos de malha fina (20 jum), o primeiro período foi menor que o sexto, ambos correspondentes à estação chuvosa. Nos sacos de malha média (250 pm). o terceiro período foi menor que o segundo e o sexto. Nos sacos de malha grossa (1000 pm), o terceiro período foi menor que o primeiro e o sexto (Tabela 04). Entre os três tamanhos de malhas, do mesmo modo como na FLO e na SEC. o menor registro foi observado na densidade populacional da malha fina em relação às outras (Tabela 05). 4.4.4. Policultivo C - POC Entre os seis períodos de coleta, houve diferença apenas nos sacos de malha grossa (Teste F: F = 3.87: P = 0.01) (Figura 10). Através do teste de Tukey. foi verificado que a densidade populacional de ácaros adultos do quarto período foi menor que a do terceiro, do quinto e do sexto períodos (Tabela 04). Quanto aos três tamanhos (20 pm. 250 pm e 1000 pm), apesar de terem sido detectadas diferenças significativas (Kruskal-Wallis: H = 39.26: P < 0,002). as mesmas não foram detectadas pelo teste de Dunn (Tabela 05). 4.5. Flutuação populacional de Oribatida imaturos A flutuação populacional foi avaliada dentro de cada parcela entre os seis períodos de coleta (26. 58. 111. 174. 278 e 350 dias de exposição sobre o solo) e entre os três tamanhos de malha(20 pm, 250 pm e 1000 pm. fina média e grossa, respectivamente), dentro de cada parcela. Devido a falta de replicatas, a comparação não foi efetuada entre parcelas. 4.5.1. Floresta primária(FLO) Foram registradas diferenças na densidade populacional dos oribatídeos imaturos entre os seis períodos de exposição do material sobre o solo, nos sacos de malha fina (Kruskal-Wallis; H = 23.12: P < 0.001). média (Kruskal-Wallis: H = 14.89: P < 0,011) e grossa (Kruskal-WaUis; H = 12.35: P < 0.030)(Figura 11). Nos sacos de malha fina. as densidades dos dois primeiros períodos foram menores que a do quarto e a do sexto. Na malha média, a densidade do primeiro período foi menor que a do segundo (Tabela 06). Na malha grossa, não foi possível localizar aonde FLO - Fina FLO - Média 5 i SEC - Média SEC - Grossa 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 Dias dc exposição Dias dc exposição Dias dc exposição POA - Fina POA-Média POA - Grossa o .— 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 Dias dc exposição Dias de exposição Dias dc exposição POC-Fina POC - Média POC - Grossa 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 Dias de exposição Dias de exposição Dias de exposição Figura 11 - Colonização dos sacos de malha de náilon por ácaros oribatídeos imaturos, após 26, 58. III, 174, 278 e 350 dias de exposição sobre o solo na parcela da FLO, da SEC, da POA e da POC. (em negrito os períodos referentes a estação menos chuvosa do ano). 27 Tabela 06 - Diferenças significativas (One-way ANO VA)registradas na densidade de ácaros oribatídeos imaturos entre os seis períodos de coleta (26. 58. 111. 174, 278 e 350dias de exposição sobre o solo) nas quatro parcelas. Parcela Tamanho da Período/ DF q P Diferenças detectadas(< ou >) malha (dias de exposição) (Período/Tamanho de Malha) FLO Fina 1 (26 dias) 24.94 3.19 <0,05 <4(174 dias) Fina 23.91 3.14 <0,05 <6(350 dias) Fina 2(58 dias) 23,92 3.14 <0.05 <4(174 dias) Fina 219 3.09 <0.05 <6(350 dias) Fina IVfédia 1 (26 dias) 23.2 195 <0.05 <2(58 dias) N^Êdia SEC Média 1 (26 dias) 24.1 3.19 <0.05 <4(l74dias)Média 3(111 das) 36.77 4,74 <0,05 <4(174dias)IVÊdia 24.07 3,1 <0,05 <5(278 dias) Média 24.27 3,05 <0,05 <6(350 das) Média Grossa 2(58 dias) 24,3 3,18 <0,05 <6(350 dias) Grossa 3(111 das) 25,1 3,29 <0.05 <6(350 das)Grossa POA Média 3(111 das) 19,5 3,42 <0,05 <2(58 dias) IvMdia Grossa 3(111 das) 18,78 3.36 <0,05 <1 (26 dias) Grossa POC Grossa 1 (26 dias) 17,2 3,13 <0.05 <4(174 das)Grossa estavam as diferenças, através do teste de Dunn. Entre os três tamanhos de malhas também foram registradas diferenças (Kruskal-Wallis; H = 83,91; P < 0.001). Foi obtida maior densidade na malha média em relação aos demais tamanhos de malha (Tabela 07). 4.5.2. Floresta secundária (SEC) Foram detectadas diferenças na densidade populacional dos oribatídeos imaturos entre os seis períodos de exposição do material sobre o solo. nos sacos de malha média (Kruskal-Wallis; H = 25,70; P < 0,001) e grossa (Kruskal-Wallis; H = 14.07; P < 0.015)(Figura 11). Na malha média, a densidade do primeiro período foi menor que a do quarto e a densidade do terceiro período, foi menor que a do quarto, do quinto e do sexto períodos. Na malha grossa, a densidade do segundo e do terceiro período foram menores que a do sexto (Tabela 06). Entre os três tamanhos de 28 malhas também foram observadas diferenças (Kruskal-Wallis; H = 72,81; P < 0,001). A densidade populacional nos sacos de malha média foi maior que na malha fina e grossa (Tabela 07). Tabela 07 - Diferenças significativas (One-way ANOVA) da densidade da fauna de ácaros oribatídeos imaturos entre os três tamanhos de malha: fina (20 micra), média (250 micra) e grossa (1000 micra),nas quatro parcelas. Parcela Tamanho da Período/ DF q P Diferenças detectadas(< ou >) malha (dias de exposição) (Período/Tamanho de Malha) FLO Fina 1 (26 dias) 113.41 4.89 <0,05 <2(58 dias) Média 108.51 4.68 <0.05 <3(111 dias) Média 91,33 3.83 <0.05 <4(174 dias) Média 2(58 dias) 117.1 5.18 <0.05 <2(58 dias) Média 112.2 4.97 <0.05 <3(111 dias) Média 95.01 4.09 <0.05 <4(174 dias) Média 85.85 3.8 <0.05 <5 (278 dias) Média 84.75 3.75 <0.05 <6(350 dias) Média 5(278 dias) 97,6 4.32 <0,05 <2(58 dias) Média 92.7 4.1 <0,05 <3(111 dias) Média Grossa I (26 dias) 99,3 4.4 <0.05 <2(58 dias) Média 94.4 4.18 <0.05 <3(111 dias) Média 2(58 dias) 94.6 4.19 <0.05 <2(58 dias) Média 89,7 3,97 <0,05 <3(111 dias) Média 4(174 dias) 90.86 3.91 <0.05 <2(58 dias) Média 85.96 3.7 <0.05 <3(111 dias) Média SEC Fina 1 (26 dias) 90 3.94 <0,05 <2(58 dias) Média 117,55 5.15 <0.05 <4(174 dias) Média 92.65 4,06 <0,05 <5(278 dias) Média 89.63 3.82 <0.05 <6(350 dias) Média Média 4(174 dias) 92.8 4,06 <0.05 >2(58 dias) Fina 85.2 3.73 <0.05 >5(278 dias) Fina 85 3.72 <0.05 >1 (26 dias) Grossa 103.95 4,55 <0.05 >2(58 dias) Grossa 105,35 4,61 <0,05 >3(111 dias) Grossa 85 3,72 <0,05 >4(174 dias) Grossa 87.8 3.74 <0.05 >5(278 dias) Grossa POA Grossa 3(111 dias) 61,7 3.69 <0,05 <2(58 dias) Média POC Fina 5(278 dias) 67 4,07 <0,05 <2(58 dias) Média 62.7 3.81 <0.05 <4(174 dias) Grossa 29 4.5.3. Policultivo A (POA) Foram registradas diferenças na densidade populacional dos oribatídeos imaturos entre os seis períodos de exposição do material sobre o solo nos sacos de malha média (Kruskal-Wallis; H = 13.03: P < 0.023) e grossa (Kruskal-Wallis; H = 16.66: P < 0.005) (Figura 10). Nos sacos de malha média, a densidade populacional do terceiro período foi menor que a do segundo. Nos de malha grossa, a densidade populacional do terceiro período foi maior do que a do primeiro (Tabela 06). Entre os três tamanhos também foram registradas diferenças (Kruskal-Wallis; H = 42.92: P < 0.001). A única diferença detectada foi a menor densidade populacional do segundo período na malha média em relação densidade do terceiro na malha grossa (Tabela 07). 4.5.4. Policultivo C(POC) Foram detectadas diferenças na densidade populacional dos oribatídeos imaturos entre os seis períodos de exposição do material sobre o solo apenas nos sacos de malha grossa (ICruskal- Wallis; H = 14,93: P < 0.011)(Figura 10), onde a densidade do primeiro período foi menor que a do sexto (Tabela 06). Entre os três tamanhos de malhas também foram registradas diferenças (Kruskal-Wallis; H = 45.87; P < 0,001). A principal diferença detectada foi a maior densidade populacional nos sacos de malha média e grossa em relação a da malha fina (Tabela 07). 4.6. Fatores que afetaram a população de Oríbatida Foram efetuadas análise de regressão múltiplas entre a densidade média de Oribatida adultos com: a) precipitação acumulada (mm) em 1. 3. 5. 7. 10 e 30 dias anteriores ao dia da coleta; b) número de dias de chuva durante os dez dias anteriores ao dia da coleta (DC); c) temperatura média do ar e do solo; d) peso seco médio das folhas. Não foi obtido um padrão distinto no que se retere ao tamanho dos sacos de malha dentro de cada parcela. Na parcela da FLO (malha fina), os fatores avaliados exerceram influência na densidade de Oribatida (Tabela 08), exceto o número de dias de chuva (DC). O efeito da precipitação foi imediato a partir dos primeiros dias de precipitação acumulada. Na malha média, esse resultado foi significante a partir do sétimo dia de precipitação acumulada. Na SEC. foi 30 Tabela 08 - Análises de regressão múltipla entre a densidade média dos oribatídeos com a precipitação acumulada(mm) antes da coleta (1.3,5,7,10 e 30 dias), número de dias de chuva nos 10 dias anteriores a coleta(DC) e média do peso seco (g) das folhas. Áreas Tamarix) n R p Ftecptaçàoacuniilaclaínindia) DC Tenperatura Pesosecodas NMb 1 3 5 7 10 30 IVÊdia Solo Folhas(g) FLO Fma 6 31750.3 0,004 X X X X 6 567,2 0,034 X X X X 6 297,3 0,043 X X X X 6 3548,8 0,013 X X X X 6 449,7 0,035 X X X X 6 614,6 0,03 X X X X 6 2813 0,045 X X X X 6 1174.8 0,022 X X X X 6 365,2 0,039 X X X X N/Hdia 6 18076,7 0,06 X X X X SBC VÊdia 6 621,8 0,03 X X X X 6 1111,1 0,022 X X X X 6 1111,1 0,022 X X X X POA Fma 6 7923,5 0,008 X X X X Grossa 6 299685,4 0,001 X X X X 6 24411 0,005 X X X 6 329,2 0,041 X X X X POC Grossa 6 1409440 <0,001 X X X X observado a influência da precipitação, dos dias de chuva e do peso seco das folhas nos sacos de malha média. Na POA. os fatores exerceram pouca influência nos sacos de malha fina, mas a precipitação, os dias de chuva e o peso seco das folhas tiveram influência na densidade populacional nos sacos de malha grossa. Na POC. a precipitação e a temperatura do solo foram os fatores que influenciaram a população dentro dos sacos de malha grossa. 31 4.7. Diversidade de Oribatida adultos Em todas as áreas foram coletadas 95 espécies de ácaros oribatídeos adultos durante o experimento, abaixo relacionadas: ORIBATIDA INFERIORES PALAEOSOMATA (Oribatida Inferiores Basilares) 01. Acaronychus sp. A (ACARONYCHIDAE Grandjean. 1932: GRANDJEAN, 1932) 02. Loftacarus sp. A (ARCHEONOTHRIDAE Grandjean. 1932: Loftacarus LEE. 1980) 03. Mesoplophora sp. A (MESOPLOPHORIDAE Ewing, 1917: Mesoplophora BERLESE. 1904) ENARTHRONOTA (Oribatida Inferiores Basilares) 04. Malacoangelia sp. A (HYPOCHTHONIIDAE Berlese. \9\0; Malacoangelia BERLESE, 1913) 05. Brachychthonius sp. A (BRACHYCHTHONIIDAE Thor. 1934; Brachychtonius BERLESE. 1910) 06. Cosmochtonius sp. A (SPHAEROCHTHONIIDAE Grandjean, 1947: Cosmochthonius BERLESE, 1910) 07. Eohypochthonius sp. A (HYPOCHTHONIIDAE Strenzke, 1963; Eohypochthonius Jacot, 1938) 08. Liochthonius sp. A (BRACHYCHTHONIIDAE Thor, \93A; Liochthonius EÍAMMER 1959) MIXONOMATA (Oribatida Superiores Periféricos) 09. Afronothrus sp. A (THRYPOCHTHONIIDAE WiUmann, \93\; Afronothrus ^ 1961) 10. Allonothrus sp. A (THRYPOCHTHONIIDAE Willmann. \93\; Allonothrus WAMMER 1953) 11. Archegozetes sp. A (THRYPOCHTHONIIDAE WiUmann, 1931;.4 GRANDJEAN, 1931) 12. Archiphthiracarus sp. A (PHTHIRACARIDAE Perty. 1923; Archiphthiracarus BALOGH & MAHUNKA) 13. Epilohmannia sp. A (EPILOHMANIIDAE Oudemans, \923; Epilohmannia BERLESE, 1910) 14. Hoplophorella sp. A (PHTHIRACARIDAE Perty. 1841; Hoplophorella BERLESE. 1923) 15. Hoplophorella sp. B 32 (PHTHIRACARIDAE Perty, 1841; //o/7/op/?ore//úf BERLESE. 1923) 16. Hoplophorella sp. C (PHTHIRACARIDAE Perty. 1841; Hoplophorella BERLESE. 1923) 17. Lohmannia sp. A (LOHMANIIDAE Berlese. 1916; Lohmannia Michael. 1898) 18. Malaconothrus sp. A (MALACONOTHRIDAE Berlese. \9\6: Malaconothrus BERLESE. 1904) 19. Phthiracarus sp. A (PHTHIRACARIDAE Perty. 1841: PERTY. 1841) 20. Phthiracarus sp. B (PHTHIRACARIDAE Perty. \%A\: Phthiracarus EERIY. 1841) 21. Rhysotritia sp. A (EUPHTHIRACARIDAE Jacot. 1930: Rhysotritia MARKEL & MAYER.1959) 22. Trimalaconothrus sp. A (MALACONOTHRIDAE Berlese. 1916: Trimalaconothrus RERLESiE. 1916) 23. Nothrus sp. A (NOTHRIDAE Berlese. 1885; Sothrus C. L. Koch. 1836) 24. Cyrthermannia sp. A (NANHERMANNIIDAE Sellnicks. 1928: Cyrthermannia BALOGH. 1958) ORIBATIDA SUPERIORES BASILARES 25. Hermanniella sp. A (HERMANNIELLIDAE Grandjean, 1934; Hermanniella BERLESE, 1908) 26. Sacculobates sp. A (HERMANNIELLIDAE Grandjean, 1934; GRANDJEAN. 1962) 27. Baloghacarus sp. A (HERMANNIELLIDAE GRANDJEAN. 1934; GRANDJEAN, 1962) 28. Cultroribula sp. A (LIACARIDAE SELNICK. 1928: Cultroribula BEBLESE. 1908) 29. Arthrovertex sp. A (SCUTOVERTICIDAE GRANDJEAN. 1954; Arthrovertex BALOGH, 1970) 30. Teleiolioides sp. A (LIODIDAE Grandjean, 1954: Teleiolioides GRANDJEAN, 1934) 31. Anakingia sp. A (MICROZETIDAE GRANDJEAN. \936; Anakingia HAMMER, 1961) 32. Berlesezetes sp. A (MICROZETIDAE GRANDJEAN. 1936; Berlesezetes MAHUNKA. 1980) 33. Microzetes sp. A (MICROZETIDAE GRANDJEAN. 1936: Microzetes BERLESE, 1913) 34. Schalleria sp. A (MICROZETIDAE GRANDJEAN. 1936; Schalleria BALOGH, 1962) 35. Undulozetes sp. A (MICROZETIDAE GRANDJEAN. 1936: Undulozetes BALOGH & MAHUNKA, 1969) 33 36. Striatopia sp. A (OPPIIDAE Grandjean. \95A\ Striatopia 3 1959) 37. Stachyoppia sp. A (OPPIIDAE Grandjean. 1954; Stachyoppia BAEOGH. 1959) 38. Eremaeozetes sp. A (EREMAEOZETIDAE Balogh. \912: Eremaeozetes BERLESE, 1913) 39. \íicrotegeus sp. A (EREMAEOZETIDAE Balogh. \912: Microtegeus EERLEEE. 1917) 40. Rhynchoribates sp. A (RÜYNCHORIBATIDAE Grandjean. 1929; Rhynchoribates GRANDJEAN, 1929) 41. Tegeozetes sp. A (TECTOCEPHEIDAE Balogh. 1958; Tegeozetes BERLESE. 1913) 42. Dolicheremaeus sp. A (OTOCEPHEIDAE Balogh, \96\: Dolicheremaeus }hCOT, 1938) 43. Cavernocepheus sp. A (OTOCEPHEIDAE BALOGH. 1961; Cavernocepheus BALOGH & MAHUNKA. 1969) 44. Beckiella sp. A (DAMPFIELLIDAE BALOGH. 1961; Beckiella GRANDJEAN. 1964) 45. Truncozetes sp. A (EPACTOZETIDAE GRANDJEAN. 1930; Truncozetes BALOGH & MAHUNKA. 1969) 46. Sphatulocepheus sp. A (CARABODIDAE C. L. KOCH. 1836; Sphatulocepheus BALOGH & MAHUNKA. 1969) 47. Tuberocepheus sp. A (CARABODIDAE C. L. KOCH. 1837; Tuberocepheus BALOGH. 1961) 48. Yoshiobodes sp. A (CARABODIDAE C. L. KOCH. 1836; Yoshiobodes MAHUNKA. 1986) 49. Austrocarabodes sp. A (CARABODIDAE C. L. KOCH. 1836; Austrocarabodes HAMMER. 1966) 50. Gibbicepheus sp. A (CARABODIDAE C. L. KOCH. 1836; Gibbicepheus BALOGH. 1958) 51. Carabodoides sp. A (ANDEREMAEIDAE BALOGH. 1972; Carabodoides JACOT. 1937) 52. Neocarabodes sp. A (CARABODIDAE C. L. KOCH. 1836; Neocarabodes BALOGH & MAHUNKA. 1969) 53. Lamellobates sp. A (ORIBATELLIDAE Jacot. \925: Lamellobates HAMMER. 1958) 54. Oripoda sp. A (ORJPODIDAE Jacot. 1925; Oripoda BANKS. 1904) 55. Benoibates sp. A (ORJPODIDAE Jacot. 1925; Benoibates BALOGH. 1958) 56. Charassobates sp. A (CHARASSOBATIDAE GRANDJEAN. 1958; GRANDJEAN, 1929) 57. Comeremaeus sp. A (METRÍOPPIIDAE BALOGH. 1943; Comeremaeus EiAMMER. 1962) r.»í tlP':*'S5 34 58. Eremulus sp. A (EREMULIDAE GRANDJEAN. 1965. sensu BALOGH: Eremulus BERLESE. 1908) 59. Mochlozetes sp. A (MOCÍÍLOZETIDAE GRANDJEAN. 1960: GRANDJEAN. 1930) 60. Solenozetes sp. A (PLASMOBATIDAE GRANDJEAN. 1961: GRANDJEAN. 1931) 61. Tecteremaeus sp. A (ARCEREMAEIDAE BALOGH. 1972: Tecteremaeus HAMMER. 1961) 62. Xenillus sp. A (LIACAÍÜDAE SELLNTCK. 1928:.Vé?«///w5 RGBrNEAG-DESVGIDY. 1839) EUPHEREDERMATA 63. Basilobelba sp. A (BASILGBELBIDAE BALOGH. 1961: Basilobelba BALOGH. 1958) 64. Eremobelba sp. A (EREMGBELBIDAE Balogh, \96U Eremobelba BERLESE. 1908) 65. Heterobelba sp. A (HETERGBELBIDAE Balogh. 1961; Heterobelba BEBIESE, 1913) 66. Heterobelba sp. B (HETERGBELBIDAE Balogh. 1961; Heterobelba BERLESE. 1913) ORIBATIDA SUPERIORES PERIFÉRICOS Tipo Scheloribatidae Haplozetidae 67. Haplozetes sp.A (HAPLOZETIDAE GRANDJEAN. 1936: Haplozetes WILLMANN. 1935) 68. Scheloribates sp.A (SCHELORIBATIDAE J. BALOGH & P. BALOGH. 1984: Scheloribates BERLESE. 1908) 69. Scheloribates sp. B (SCHELORIBATIDAE J. BALOGH & P. BALOGH. 1984: Scheloribates BERLESE. 1908) 70. Scheloribates sp. C (SCHELORIBATIDAE J. BALOGH & P. BALOGH. 1984: Scheloribates BERLESE. 1908) 71. Rostrozetes carinarus sp. A (HAPLOZETIDAE Grandjean. 1930; Rostrozetes SELLNICK. 1925) 72. Rostrozetesfoveolatus sp. A (HAPLOZETIDAE Grandjean. 1930: Rostrozetes SELLNICK. 1925) 73. Rostrozetes monstruosas sp. A (HAPLOZETIDAE Grandjean. 1930; Rostrozetes SELLNICK. 1925) 74. Rostrozetes rimachensis sp. A (HAPLOZETIDAE Grandjean. \92>0\ Rostrozetes SELLNICK. 1925) 35 Tipo Gaiumnideo 75. Galumna sp. A (GALUMNIDAE Jacot. 1925: Galumna VON HAYDEN. 1826) 76. Galumna sp. B (GALUMNIDAE Jacot. 1925.- Galumna VON HAYDEN. 1826) 77. Galumna sp. C (GALUMNIDAE Jacot. 1925.- Galumna VON HAYDEN, 1826) 78. Galumna sp. D (GALUMNIDAE Jacot. 1925. Galumna VON HAYDEN. 1826) 79. Galumna sp. E (GALUMNIDAE Jacot. 1925.- Galumna VON HAYDEN. 1826) Outros Tipos 80. Uracrobates sp. A (MOCHLOZETIDAE GRANDJE.VN. 1960: Uracrobates BALOGH & MAHUNKA, 1967) 81. Porozetes sp. A ÍCERATOZETIDAE Jacot. \925: Porozetes UAMMER, 1962) 82. Xylobates sp. A (XYLOBATIDAE J. BALOGH &P. BALOGH. 1984; Xylobates JACOT. 1929) 83. Oribate lia sp. A (ORIBATELLIDAE Jacot. 1925: Oribatella BANKS, 1895) 84. Tipo Oribatulidae (ORIBATULIDAE THOR. 1929) Tipo Opiideo 85. Sternoppia sp. A (STERNOPPIIDAE BALOGH & MAHUNKA. 1969: Sternoppia BALOGH & MAHUNKA. 1968) 86. Oxyoppia sp.A (OPPIIDAE GRANDJEAN. 1954.- Oxyoppia BALOGH & MAHUNKA. 1969) 87. Oppia sp. A (OPPIIDAE Grandjean. 1954.- Oppia C. L. KOCH.1954) 88. Octoppia sp. A (OPPIIDAE Grandjean, 1954: Octoppia BALOGH & MAHUNKA, 1969) 89. Pulchroppia sp. A (OPPIIDAE Grandjean. 1954.' Pulchroppia BALOGH & MAHUNKA. 1969) 90. Aeroppia sp. A (OPPIIDAE GRANDJEAN. 1954; Aeroppia HAMMER. 1961) 91. Xíultioppia sp. A (OPPIIDAE GRANDJEAN. 1954; Multioppia HAMMER. 1961) 92. Amerioppia sp. A (OPPIIDAE GRANDJEAN. 1954: HAMMER. 1961) 93. Neosuctobelba sp. A 36 (SUCTOBELBIDAE Grandjean. 1954; Neosuctobelba BALOGH & MAHUNKA. 1969) 94. Suctobelbella sp. A (SUCTOBELBIDAE Grandjean. 1954; Suctobelbella JACOT. 1937) 95. Suctobelbella sp. B (SUCTOBELBIDAE Grandjean. 1954; Suctobelbella iACOT. 1937) 4.8. Flutuação da diversidade de Oribatida adultos Durante o período do experimento, a diversidade média variou entre 3.35 - 5.91 espécies nos sacos de malha fina. entre 6.28 - 14.0 nos sacos de malha média e entre 4,79 - 13 espécies coletadas no sacos de malha grossa. Coníbrme a hipótese inicial, os maiores registros na média de espécies foram obtidos na FLO (39%), seguido da SEC (30%), da POC (22%) e da POA (19%). Contrariando a hipótese inicial de que a maior diversidade seria registrada dentro dos sacos de malha grossa. 20% da diversidade média de espécies oribatídeos adultos foi capturada na malha fina. 45% nos sacos de malha média e 35% nos sacos de malha grossa. Portanto, tanto a densidade de indivíduos quanto a diversidade de espécies foi maior nos sacos de malha média (Tabela 09). Não foi observado um padrão de flutuação da diversidade comum às quatro parcelas e nem aos três tamanhos de malhas. A flutuação foi avaliada dentro de cada parcela entre os seis períodos de coleta e entre os três tamanhos de malha dentro de cada parcela. Devido à falta de replicatas, a comparação não foi eíétuada entre parcelas. 4.8.1. Floresta primária (FLO) Foram registradas diferenças na diversidade dos oribatídeos imaturos entre os seis períodos de exposição do material sobre o solo nos sacos de malha fina (Kruskal-Wailis; H = 28.97: P < 0.001) e média (Kruskal-Wailis; H = 11.94; P < 0.036) (Figura 12). Nos sacos de malha fina a diversidade do segundo período foi menor que a do quinto e a do sexto. Nos sacos de malha média, apesar das diferenças significativas, não foi detectado pelo teste de Dunn em que períodos estavam as mesmas (Tabela 10). Entre os três tamanhos de malha também foi registrado diferença (Kruskal-Wailis; H = 88.59; P < 0.001). onde a menor diversidade foi registrada nos sacos de malha fina em relação aos sacos de malha média e grossa (Tabela 11). 37 Tabela 09 - Diversidade média de espécies de ácaros oribatídeos adultos coletados nas parcelas da FLO, SEC, POA e POC em experimentos montados com serapilheira em sacos de malha: fina (20 micra), média(250 micra) e grossa (1000 micra). Oasdecdeta ia5.1998 19.6. ii.a 13.10. 25.1.1999 07.4. IVÊcia Tdal(®/^da ftrícdD(das) 26 58 111 174 278 350 ck Ihrcda Bta^ãodoano CHLACS^ SKA SBC\ SKA CHJVC6\ CHJVCEA IVfelha FID Fina 3J6 26 39 dll 19 11.4 5,91 IVÊda ia63 13.7 14 144 14,6 ld8 1402 33(39>/^ Qossa 13,2 15.5 105 101 13,8 144 1292 SEC Rna 1.4 22 1.6 28 48 73 335 IV&ia 11 73 53 102 11,4 1336 9.16 17(3(B^ Qofisa 629 dl6 5.45 436 3.62 294 4.79 PQ\ Fina 0.6 233 225 5.4 43 108 436 IVÉdia 4.6 53 26 5.8 a8 104 628 16(19?^ Qoesa 4.6 d4 24 43 4.6 11,8 5,67 POC Fina 42 1.8 3,6 4 28 5.6 3.67 IVÊda 26 6 24 11,6 11 836 19(22P/^ Qossa aó d6 42 73 d2 7.6 EtóiHnciaí^^^nostrêstanBrixBdenBlha: Fina=20%Míia=45%eQxBsa=3^o FLO - Grossa 38 FLO - Fina FLO - Media 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 Dias dc exposição Dias dc exposição Dias de exposição 35 35 35 SEC - Fina SEC - Média SEC - G rossa 30 30 30 o 25 25 25 'S. o 20 20 20 •o o 15 15 15 V E 10 •a 10 10 Z 5 5 5 0 O O 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 Dias de exposição Dias dc exposição Dias de exposição POA - Fina POA-Média POA - Grossa 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 Dias dc exposição Dias de exposição Dias de exposição 35 35 35 30 POC - Fina 30 POC - Média 30 POC 25 25 25 20 20 20 15 15 15 10 10 10 bLb 5 5 5 O -t" O 0 26 58 111 174 278 350 26 58 III 174 278 350 26 58 111 174 278 350 Dias de exposição Dias de exposição Dias de exposição Figura 12 - Colonização dos sacos de malha de náilon por espécies de ácaros oribatídeos adultos, após 26, 58, 111, 174, 278 e 350 dias de exposição sobre o solo na parcela da FLO, da SEC, da POA e da POC (em negrito os períodos menos chuvosos do ano). 39 Tabela 10 - Diferenças significativas (One-way ANO VA) registradas na diversidade de ácaros oribatídeos entre os seis períodos de coleta (26, 58, 111, 174, 278 e 350 dias de exposição sobre o solo), nas quatro parcelas. " Parcela Tamanho da Período/ DF q P Diferenças detectadas(< ou >) malha (dias de exposição) (Período/Tamanho de Malha) 1 f FLO Fina 2(58 dias) 22.35 2.98 <0.05 <5 (278 dias) Fina - 6(350 dias) 34.85 4.64 <0.05 <6(350 dias) Fina 29.18 3.78 <0.05 >1 (26 dias) Fina 26.95 3.59 <0.05 >3(111 dias) Fina 1 SÈC Fina 1 (26 dias) 25 3.24 <0.05 <5 (278 dias) Fina 34.15 4.43 <0.05 <6(350 dias) Fina 2(58 dias) 26 3.37 <0.05 <6(350 dias) Fina 3( 1 1! dias) 22.9 2.97 <0.05 <5 (278 dias) Fina 32.05 4.16 <0.05 <6(350 dias) Fina Média i (26 dias) 4.2 5.24 <0.05 <5 (278 dias) Média 6.35 7.72 <0.05 <6(350 dias) Média 2(58 dias) 4.1 5.11 <0.05 <5 (278 dias) Média 6.25 7.59 <0.05 <6(350 dias) Média 3( 1 11 dias) 4.86 5.91 <0.05 <4(174 dias) Média 6.06 7.36 <0.05 <5 (278 dias) Média 8.22 9.73 <0.05 <6(350 dias) Média Grossa 6(350 dias) 6.7 7.77 <0.05 >1 (26 dias) Grossa 3.8 4.41 <0.05 >2(58 dias) Grossa 6.5 7.54 <0.05 >3(111 dias) Grossa 4.7 5.45 <0.05 >4 (174 dias) Grossa 3.6 4.17 <0.05 >5 (278 dias) Grossa POA Fina 1 (26 dias) 20 4.01 <0.05 <6(350 dias) Fina Média 3(111 dias) 16.7 3.15 <0.05 <5 (278 dias) Média 19 3.59 <0.05 <6(350 dias) Média 4(174 dias) 16.7 3.15 <0.05 <5 (278 dias) Média 19 3.59 <0.05 <6(350 dias) Média Grossa 3(111 dias) 22 3.99 <0.05 <6(350 dias) Grossa POC Fina 2(58 dias) 3.8 5.27 <0.05 <6(350 dias) Fina Média 1 (26 dias) 5 4.68 <0.05 <5 (278 dias) Média 3(111 dias) 5.6 5.24 <0.05 <5 (278 dias) Média 5 4.68 <0.05 <6(350 dias) Média Tabela 11 - Diferenças significativas (One-vvay ANOVA)da diversidade de ácaros oribatídeos entre os três tamanhos de malha: fina (20 micra), média (250 micra) e grossa (1000 micra), nas quatro parcelas. Parcela Tamanho da Pertodo/ DF q P Diferenças dctectadas(< ou >) malha (dias de exposl^o) (Período/Tamanho do Malha) 40 FLO Fma 1 126 dias) 107.22 4.52 -0.05 • 4(174 dias) Média 118.74 5.14 0.05 • 0(350 dias) Media 93.59 4.05 0.05 '2(58 dias) Grossa 98.29 4.25 ■ 0.05 0.0 S.47 0.05 <4 (174 dias) Grossa 9.88 0.05 •5 (278 dias) Grossa 11.3 '.4.51 • 0.05 ■0(350 dias) Grossa 3(111 dias) 5.6 ".19 ■0.05 .: 1 (26 dias) Media S,- "31 0.05 2 (58 dias) Media 8.6 11.04 '0.05 <4 (174 dias) Media 9.8 12.58 0.05 • 5 (278 dias) Media 11.95 14.94 0.05 <6 (350 dias) Media 5.2 6.67 <0.05 < 1 (26 dias) Grossa 8.1 10.4 ■0.05 <2 (58 dias) Grossa 5.4 0.93 ■0,05 <3(111 dias) Grossa 7.2 9.24 <0.05 < 4 (174 ilias) Grossa 8.3 10.65 0.05 ■'5(278 dias) Grossa 11.9 15.28 ■0.05 ■ 0 (350 dias) Grossa 1(171 dias) 4.4 <65 •0.05 •' 1 (26 dias) Média 4.5 5.77 <0.05 2 (58 dias) Média 8.6 11.04 <0.05 <5 (278 dias) Média 10.75 13.44 • 0.05 <6 (350 dias) Média 4 5.13 •0.05 • 1 (26 dias) Grossa 6.9 3.86 <0.05 <2 (58dias)C3rossa 4.2 5.39 <0.05 <3(111 dias) Grossa 0 7.7 • 0.05 <4 (174 dias) Grossa ri 9.11 ■ 0.05 < 5 (278 dias) Grossa 10.75 13.14 <0.05 •'0 (350 dias) Grossa 5 (278 dias) 5.4 0.93 • 0.05 <4 (174 dias) Média 0.0 8.47 • 0.05 ■ 5 (278 dias) Média 8.75 10.94 ■0.05 • 6 (350 dias) Media 4.9 0.29 • 0.05 ■ 2 (58 dias) Grossa 4 <13 0.05 4 (174 dias) Grossa 5.1 0.54 0.05 <5 (278 dias) Grossa 8.7 11.17 ■ 0.05 ' 6 (350 dias) Grossa 0 (350 dias) 4.1 5.26 0.05 • 5 (278 dias) Média 6.25 "81 0.05 ' 6 (350 dias) Média 0.2 ".96 <0.05 ■ 6 (350 dias) Grossa Média 1 (2õ dias) 6.3 8.09 -0.05 - 5 (278 dias) Grossa 2 (58 dias) 0.2 "96 0.05 <0 (350 dias) Grossa 3(111 dias) 4.36 5.45 ■ 0.05 <2 (58 dias) Grossa 4.56 <7 0.05 ■ < (278 dias) Grossa 8.1o 10.2 0.05 • 0 (350 dias) Grossa Grossa 1 (26 dias) 4.0 5.9 0.05 • 5 (278 dias) Média 0.75 8.44 <0.05 ■ 6 (350 dias) Média 3(111 dias) 4.4 5.65 •0.05 <5 (278 dias) Média 0.55 8.19 <0.05 6 (350 dias) Média 4(174 dias) 4.75 5.94 0.05 • 6 (350 dias) Média POA Fina 1 (26 dias) 62.8 4.01 0.05 ■ 5 (278 dias) Média o9.1 4.41 ■0.05 0 (350 dias) Media ■1 4.53 • 0.05 6 (350 dias) Grossa POC Fina 2 (58 dias) 72.2 4.57 0.05 • 5 (278 dias) Média 73.1 4.44 0.05 • 0(350 dias) Média ol 3.71 0.05 1 (26 dias) Grossa 3(111 dias) >9.7 3.63 0.05 5 (278 dias) Média •> '278 dias) 08.7 4 18 0.05 5 (278 dias) Media 00.6 4.05 0.05 6(350 dias) Media 41 4.8.2. Floresta secundária (SEC) Foram registradas diferenças na diversidade dos oribatídeos imaturos entre os seis períodos de exposição do material sobre o solo nos sacos de malha fina (Kruskal-Wallis; H= 30,35: P < 0.001), média (F = 13,69; P < 0,001) e grossa (F = 8,07: P < 0,036)(Figura 12). Nos sacos de malha fina e média, os registros da diversidade dos três primeiros períodos tbram menores que os do quinto e do sexto. Na malha grossa, apenas a diversidade do sexto período foi maior que a dos demais períodos de coleta (Tabela 10). Entre os três tamanhos de malha também foi registrado diferença significativa (F = 23,01; P < 0,001). A principal diferença registrada foi a menor diversidade registrada nos sacos de malha fina em relação aos demais tamanhos (Tabela 11). 4.8.3. Policultivo A (POA) Foram registradas diferenças na diversidade dos oribatídeos imaturos entre os seis períodos de exposição do material sobre o solo nos sacos de malha fina (íCruskal-Wallis; H = 18,98; P < 0.002), média (Kruskal-Wallis; H = 23,17; P < 0,001) e grossa (Kruskal-WaUis: H = 17,66; P < 0,003)(Figura 12). Nos sacos de malha fina, a diversidade do sexto período foi menor que a do sexto. Nos sacos de malha média, a diversidade do terceiro e do quarto período foram menores que a do quinto e a do sexto períodos. Na malha grossa apenas a diversidade do terceiro período foi menor que a do sexto (Tabela 10). Entre os três tamanhos de malha também foram registradas diferenças (Kruskal-Wallis; FI = 61,5; P < 0,001); a principal, foi a menor diversidade registrada no quinto e no sexto períodos na malha média e em relação ao sexto período na malha grossa (Tabela 11). 4.8.4. Policultivo C(POC) Foram registradas diferenças na diversidade dos oribatídeos imaturos entre os seis períodos de exposição do material sobre o solo nos sacos de malha fina (F = 2,71; P < 0,033) e média (F = 4,84; P < 0,003) (Figura 12). Nos sacos de malha fina, apenas a diversidade do segundo período foi menor que a do sexto. Na malha média, a diversidade do primeiro período foi menor que a do quinto período e a diversidade do terceiro foi menor que a do quinto e a do sexto (Tabela 10). Entre os três tamanhos de malha também foi registrado diferença significativa (Kruskal-Wallis; H = 56.91; P < 0,001). A principal diferença registrada foi a menor diversidade 42 registrada nos sacos de malha fina em relação a diversidade registrada na malha média e na grossa (Tabela 11). 4.9. Índices de diversidade, similaridade e de dominância A comunidade de Oribatida foi também comparada através dos índices de diversidade de Shannon e do índice de equitabilidade de Pielou (Figura 13; Tabela 12). A FLO representou o ambiente mais estável, onde foram registrados os maiores índices de diversidade e de equitabilidade. Os menores índices de diversidade foram obtidos com a população capturada nos sacos de malha fma. Os baixos índices de diversidade da SEC no terceiro e no quarto período (malha fina) estiveram condicionados à alta dominância de Afronothrus sp. A (93% e 83%. respectivamente). Na POA. malha fina. os baixos índices registrados no segundo e no terceiro período estiveram condicionados também a alta dominância de Afronothrus sp.A. (67% e 97%, respectivamente). Na parcela da POC. do mesmo modo. a alta dominância dessa espécie do segundo ao quinto período (89%. 66%.68% e 80%. respectivamente) também influenciou para os babcos índices de diversidade obtidos. A flutuação da diversidade não seguiu um padrão comum às quatro parcelas, mas em todas, os maiores registros foram observados nos períodos finais do experimento, principalmente no quinto e no sexto (Figura 13). Em todas as parcelas, os menores registros foram obtidos principalmente no terceiro e no quarto períodos (estação menos chuvosa). Os altos valores dos índices de similaridade de Sõrensen entre os três tamanhos de malha, dentro de cada parcela e dos coeficientes de dominância de Renkonen. comprovam o alto grau de similaridade entre a comunidade dentro dos três tamanhos de malha e também comprovam que muitas espécies comuns foram também dominantes. Os menores valores foram registrados na POC.(Tabela 13). 4.10. Dominância e densidade dos grupos faunístícos de Oribatída 4.10.1. Oribatida imaturos Nas quatro parcelas, a dominância de imaturos foi bastante acentuada em todos os três tamanhos de malha (Tabela 14. Figuras 14. 15. 16 e 17). 43 FLO-Fíin SBC-Hm PQ4^-Fim POC-Rna 5 -0-E 4 3 ià 2 M 1 O 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 Diasdeoqxsição OasdeeqxKÍção Dasdeexpcação Dasdeeqxação FID-Nfela SEC-MOa PTU-M^in P0C-M6ia 5 5 4 4 3 tú 3cd CA 42 ã 2Ê 1 1 O O—— -o- O O 26 58 111 174 278 350 2S 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 Dasdse^cação Das de eKpoação Das de eKpcsição EÜasdeeKpoãção FLO-Qtssa SEXIT-Orsa FQV-Ghsa POC-Ctasa 5 5 5 4 4 4 3 Ed 3 Cd 3 Cd CO CO 2ffi 2ffi 2ffi 1 1 1 H 1 i h O O O 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 DiasdeeqxGição EtasdeoqxKção Diasdee^xação nasdeeqxàção Figura 13 - Flutuação da diversidade e da equitabilidade de espécies de oribatídeos adultos dentro dos sacos de malha fina (20 micra), média (250 micra) e grossa (1000 micra), na parcela da FLO, da SEC, da POAeda POC. Tabela 12 - Número de espécies, diversidade(H) e equitabilidade (E) de Oribatida adultos e densidade de Oribatida adultos e imaturos nas quatro parcelas Local/Malha Períodos S H E Dominância (541 e Densidade média da espécie mais Número (NI e Densidade abundante (Média) de Oribatida 44 % Densidade Espécie mais abundante adultos e imaturos 116 12,9 FLO/Fina 1 20 3,9 0,9 19 1,2 Afronotítrus sp. A 49 4,9 2 17 3.3 0,8 28 1,2 Afronothms sp. A Aílonothms sp. A 221 22,1 3 17 3 0.7 43 5,2 918 102 4 17 2,9 0,7 26 9,3 Alionothms sp. A Oxyoppia sp. A 321 32,1 5 34 3.9 0,8 26 7,4 409 41 6 37 4.5 0.8 14 4.4 Scheloribates sp. A 1 427 53,4 FLO/Mcdia 1 30 3,7 0,75 26 10,5 Sckeloribates sp A { 1815 107,6 2 31 3,5 0,7 15 20,3 ; Scheloribates sp. A Scheloribates sp. A 753 75,3 3 31 3.8 0,78 19 8,7 852 94,7 4 37 3,9 0,75 19 14 ' RostrozetesfaveolatHS ) 641 64,1 5 40 4,2 0,79 20 10,2 1 Rostrozetesfoveolaius 636 64 6 44 4,4 0,81 22 11,3 Rosiroztíes foveolatus -l 470 47 FLO/Grossa 1 32 3,8 0,75 20 9.1 Scheloribatessp A 592 59,2 2 37 3,9 0,75 19 12 Scheloribates sp A 326 32.6 3 25 3,9 0,85 12 3,3 Solenozetes sp. A 329 36.5 4 33 3,8 0,76 31 11 i Rostrozetesfoveoiatus .1 359 35.9 5 44 4,5 0,82 21 5,5 Rostroietesfoveolatus í 459 45.7 6 48 4,6 0,83 20 7,2 Rostrozetes foveolatus 0,5 Afronothnts sp. A SEC/Fina 9 2,8 0,89 24 33 3.3 9 2,8 0,89 24 0,5 {i| Hapiozetessp A J 112 11,2 2 15 3 0,77 33 2 IflMi Haplojetes!^jj.|ini i 463 46,3 3 6 0.5 0,19 93 22 Afronothms sp. A 340 34 4 14 1.2 0,31 83,18 17.8 Afronothms sp. A 273 27,3 5 21 3,2 0,72 37,65 6,4 Afronothms sp. A Afronothms sp. A 794 79,4 6 28 3,2 0,67 31,68 12,8 Scheioloribates sp A 313 31,3 SEC/Média 20 3,5 0,82 22,22 4,6 Scheloloribatessp A 616 61,6 2 24 3,2 0.7 29,32 10,7 225 25 3 20 2,7 0,62 35,11 7,33 Archegozeíes^ A ^ Rostrozetesfoveoiatus 2,181 218,1 4 26 3.6 0,78 29,58 18,9 Scheloloribates sp. A 549 54,9 5 32 4 0,81 20,98 7,3 871 96,78 6 38 3,9 0,74 24,96 17,8 l .v Rostrozetes foveolatus Scheloloribates^ A 301 30,1 SEC/Grossa 21 3,4 0,77 31,62 8 V-; Scheloloribates sp A j 321 32,1 2 28 3,7 0.76 24,41 7,3 Tegeozeícs sp. .4 179 17,9 3 18 2,9 0,72 30.13 4.7 345 34,5 4 32 3,8 0,77 24,83 7,1 ^Rostrozetesfoveoiatus^ Spathulocepheus sp. A 339 33,9 5 30 4 0,82 21,51 6 Rostrozetesfoveoiatus 66,1 6 42 4 0,76 20,92 10,9 1 661 33,33 0,2 ~ Hapiozetes sp. A POA/Fina l 1 1 <;r 1 10 2 I J 11^0 l 33,33 0,2 . Scheloribates sp.A , , 36 12 2 5 1,58 0,68 66,67 2,67 Afronothms sp. A 40O 100 3 6 0,27 0,1 96,91 47 Afronothms sp A 124 24,8 4 18 3,06 0,73 35,14 5,2 Afronothnts sp A 164 32,8 5 11 1,86 0,54 67,26 15,2 Afronothnts sp. A 346 69,2 6 31 1.19 0.64 45,06 21 Afronothms SP. A POA/Média 15 2,26 0,58 56,84 10,8 394 135,5 IO 2,71 0,82 27.88 7,25 Archegozeíes tp. A j 542 8,6 10 2.17 0,65 61.11 4,4 43 157 31,4 20 4.04 0,93 12,28 I,4 Liochthanius sp.A 328 65,6 24 3,89 0,85 18,8 5 II,8 Mesoplophora sp. A 20,63 430 86 25 3,42 0,74 20,28 11,6 Suctobelbella sp. B 10 Afronoíhna sp. A 511 102,2 POA/Orossa 10 2,33 0,7 44,64 179 35,8 19 2,86 0,67 41,67 13 4,6 2,52 0,84 22,22 0,8 Hoplophorella B 23 2,88 0,76 41,67 4 C^'RoÈtrotetesJbv^aitü^ 95 19 3,24 0,83 33,77 5.2 •Rostro^eafaveotaíàs^ j^;| 350 70 351 70,2 21.21 1.4 Afronothms sp. A 46 9.2 POC/Fina 1 15 3,62 0,93 Afronothnts sp. A 68 13,6 5 0,72 0,31 88,89 9,6 64,71 8,8 Afronothms sp A 83 16,6 3 n 1,74 0,5 Afronothnts sp. A 161 32,2 11 1.76 0,51 68,46 17,8 Afronothms sp. A 67 13,4 6 1,11 0,43 80,3 10,6 4.8 Afronothms SP. A 138 27,6 6 16 3,27 0,82 28,24 POC/Média 15 280 56 18 3.56 0,8 19,29 5.4 Afronothnts sp. A 132 26,4 15 3,31 0,85 18,33 2,2 Afronothms sp. .4 183 36,6 18 2,73 0,66 44,68 12,6 166 33.2 30 4,29 0,88 15,27 4 Shiatoppia sp. .4 206 41,2 24 3,9 0,8 15,06 5 Phihiracarus sp. B 33,59 8,6 Afronothms sp. A 135 27 POC/Grossa 15 3.08 0,79 Afronothnts sp. A 102 20.4 14 3,28 0,86 25,56 4,6 Afronothms sp. A 56 11,2 12 2,74 0,77 33,33 3,6 245 49 20 2.9 0,67 43,95 13,8 90 18 17 3,28 0.8 31,48 3.4 74 14,8 20 3,69 0,85 24,19 3 45 Tabela 13 - índice de Similaridade(%) de espécies de SÕRENSEN (itálico) e coeficiente de dominância(%) de RENKONEN (negrito) de acordo com Mühlenberg (1989). nas quatro parcelas experimentais, nas malhas fina (20 micra), média(250 micra) e grossa (1000 micra). FLO média grossa POA média grossa fina 81 79 fina 81 82 média 84 média 83 fina 52 51 fina 43 31 média 59 média 33 SEC média grossa POC média grossa fina 77 75 fina 67 65 média 81 média 75 fina 34 38 fina 25 22 média 43 média 29 46 Tabela 14 - Variação da dominância (%) dos grupos de Oribatida nos três tamanhos de malha e nas quatro parcelas. Fm PQA POC Grupo Malha [pctivíduot Espédeslndivíduog Espéciesíndivíduog EspéríesIndivídiHK Espécies Imaturos Fina 12-64 / 36-49 / 31-70 / 1-38 / N^Êdia 18-45 / 17-71 / 16-84 / 19-55 / Grossa 8-29 / 7-21 / 13-78 / 4-67 / Inferiones Basilares, Fma 22-49 45-73 21-61 44-71 0-55 0-80 41-97 44-88 Inferiíxes Paiféricos, Média 16-39 50-72 14-71 45-63 8-70 45-60 26-49 43-67 Siç)eriOTes Basilares Grossa 36-42 6^-73 30-47 57-67 9-53 36-67 59-76 47-68 Eupheredermata F^lozetidae/ScheloribaíiG Fma 4-24 12-25 1-27 18-44 0-30 0-100 1-20 13-27 iVÈdia 23-46 9-23 0-32 0-30 6-14 13-38 11-25 13-19 Grossa 21-49 11-15 25-53 12-29 3-39 10-38 13-37 11-25 Galunmidae Fma 0-4 4-12 0-5 0-17 0-5 0-27 1-20 13-27 IVÊdia 2-8 6-10 1-11 9-26 0-7 0-15 10-25 13-28 Grossa 5-8 6-12 1-10 6-14 1-13 13-25 13-37 11-25 Ofpidae Fma 0-29 0-15 0-3 0-10 0-7 0-16 0-8 0-19 IvÊcüa 3-20 8-20 1-11 9-26 0-17 0-25 0-18 0-19 Grossa 1-10 4-9 1-10 6-14 0-15 0-29 2-10 6-20 Total Sqxriores Paifaicc Fma 6-54 27-55 1-32 33-56 1-30 20-100 1-28 13-56 NÊdia 29-58 28-50 12-42 37-55 9-36 40-55 20-35 33-57 Grossa 29-57 27-36 35-60 33-43 4-52 33-64 25-41 32-53 47 Densidade Diversidade FLO - Fina FLO - Fina r -j———— M" M "• Dias de . ' . ^ I I* ■ , ■ ^ _ 2g exposição 278 Dias de exposição ^ ^ d?, ^ VC. FLO - Média FLO - Média 350 Dias de 278 Dias de exposição ^ di exposição ^ ^ 4, ^ FLO - Grossa FLO - Grossa 350 Dias de exposição 278 Dias de exposição d?, d^ %/X^ \XS\V % Figura 14 - Dominância de imaturos e adultos e diversidade dos principais grupos de Oribatida adultos na parcela da FLO (Floresta primária). SP = Superior Periférico; HapFSchel = Haplozetidae/Scheloribatidae; EU = Eupheredermata, SB = Superior Basilar; IP = Inferior Periférico, IB = Inferior Basilar. 48 Densidade Diversidade SEC - Fina SEC - Fina 350 350 Dias de Dias de exposição exposição ^ ^ ^ dl ^ 'Oo d^ dji ^ ^ "a 'o,% w-^. «ík ^Q. \.^^A 'Q. SEC - Média SEC - Média 1600 350 - 350 Dias de Dias de exposição exposição ^ ^ «Çb ^ ^ d^ô SEC - Grossa SEC • Grossa 350 350 Dias de Dias de exposição exposição ^■4» ^ ^ ^ ^ 'Çb ^ <Í5 ^ Figura 15 - Dominância de imaturos e adultos e diversidade dos principais grupos de Oribatida adultos na parcela da SEC (Floresta secundária). SP = Superior Periférico; Hapl/Schel = Haplozetidae/Scheloribatidae; EU ^ Eupheredermata, SB ^ Superior Basilar; IP = Inferior Periférico, IB = Inferior Basilar, Densidade Diversidade 49 POA - Fina POA - Fina 350 350 Dias de Dias de exposição — 26 exposição ^ ^ ^ <Ço ^ <Çj, 'Q. "O/ Vfe POA - Média POA - Média 350 - 350 Dias de Dias de exposição exposição ^ POA - Grossa POA - Grossa 350 - 350 Dias de Dias de exposição exposição X ^ "«V % Vv^\ Figura 16 - Dominância de imaturos e adultos e diversidade dos principais grupos de Oribatida adultos na parcela da POA (Policultivo A). SP = Superior Periférico; HapPSchel = Haplozetidae/ Scheloribatidae; EU = Eupheredermata, SB = Superior Basilar, EP = Inferior Periférico, IB = Inferior Basilar. 50 Densidade Diversidade POC - Fina POC - Fina 120-1 2,5- 350 350 Dias de Dias de 2g exposição ^ ^ <íb ^Çs ^ 2g exposição w V\ ■ V\"«"' V % POC - Média POC - Média 350 Dias de - 350 exposição Dias de exposição «íb ^ ^ "íb <Çb ^ ww POC - Grossa POC - Grossa 100 350 350 Dias de Dus de exposição exposição ^ ^ ^ <Çb <íb ^^Çb ^ <íb <íb .Çb ^ V\?>i\ Figura 17 - Dominância de imaturos e adultos e diversidade dos principais grupos de Oribatida adultos na parcela da POC (Policultivo C). SP = Superior Periférico; HapPSchel = Haplozetidae/Scheloribatidae; EU = Eupheredermata, SB = Superior Basilar; IP = Inferior Periférico, IB = Inferior Basilar. 51 - FLO: Maior dominância nos sacos de malha fina. chegando a atingir 64% do total de ácaros coletados. Nos sacos de malha grossa foi observado redução de dominâancia numérica. SEC: a dominância foi menor nos sacos de malha grossa (máximo de 21%); os mais altos registros de dominância chegaram a 49 e 71% do total de ácaros coletados nos sacos de malha média e grossa. POA: nos três tamanhos de malha, foram detectados os mais altos registros de dominância em comparação com as demais parcelas, com valores entre 70 a 84% do total de ácaros coletados. POC: os menores registros foram detectados nos sacos de malha fina (máximo de 38%). 4.10.2. Oribatída Inferiores Basilares (IB), Inferiores Periféricos (IP) e Superiores Basilares (SB) Um fator claramente observado nas quatro parcelas (FLO, SEC. POA e POC), foi a maior dominância em número de indivíduos e em número de espécies dos grupos Oribatida Inferiores Basilares (IB), dos Inferiores Periféricos (IP) e Superiores Basilares(SB) (Figuras 14, 15, 16 e 17; Tabelas 13 e 14). Contrariando a hipótese inicial, esse grupo não foi mais dominante na FLO, tendo sido registrado alta dominância nas quatro parcelas estudadas. - FLO: a dominância numérica desse grupo atingiu registros de 49% na malha fina, mas a dominância de espécies foi alta em todos os três tamanhos de malha, com registros máximos variando entre 72 a 73% do número total de espécies. SEC: foram detectados altos registros de dominância numérica principalmente nos sacos de malha média. A dominância de espécies variou entre 63 a 71% do número total de espécies coletadas. - POA: foram detectados altos registros de dominância numérica principalmente nos três tamanhos de malha, variando entre 53 a 70% do número total de indivíduos coletados . A dominância de espécies variou entre 60 a 80% do número total de espécies coletadas. POC: foram detectados os mais altos registros de dominância numérica (em comparação as demais parcelas) principalmente nos sacos de malha fina(97%) e grossa(76%) . A dominância de espécies variou entre 67 a 88% do número total de espécies coletadas. 52 4.10.3. Oribatida Superiores Periféricos 4.10.3.1. Tipo Haplozetidae/Scheloribatidae Foi o grupo mais dominante entre os Superiores Periféricos (Figuras 14, 15. 16 e 17; Tabelas 13 e 14). FLO: os mais altos registros de dominância numérica chegaram a 46 - 49% do total de oribatídeos coletados; a dominância de espécies chegou a apenas 15 - 25% do total de espécies coletadas. SEC: foi registrada alta dominância numérica desse grupo nos sacos de malha grossa; a dominância de espécies variou entre 29 a 44% do total de espécies coletadas. POA: nenhuma diferença acentuada foi detectada entre os três tamanhos de malha. A dominância numérica variou entre 14 - 39%. A dominância de espécies variou entre 38 - 100% do total de espécies coletadas. POC: nenhuma diferença acentuada foi detectada entre os três tamanhos de malha. A dominância numérica variou entre 20 - 37%. A dominância de espécies variou entre 19 - 27% do total de espécies coletadas. 4.10.3.2. Tipo Galumnidae Não foi registrada alteração acentuada de dominância desse grupo entre as quatro parcelas, exceto na POC, onde foram obtidos os maiores valores de dominância numérica (20 a 37% do total de indivíduos coletados) e de registro de espécies (25 a 28%)(Figuras 14. 15. 16 e 17; Tabelas 13 e 14). 4.10.3.3. Tipo Oppíidae Não foi registrada alteração acentuada de dominância desse grupo entre as quatro parcelas. A maior diferença foi nos maiores registros de dominância espécies na parcela da SEC (26%) e da POA (29%). Contrariando a hipótese inicial, não houve maior número de indivíduos desse grupo na parcela da SEC devido ao maior acúmulo de serapilheira (Figuras 14, 15, 16 e 17; Tabelas 13 e 14). 53 4.10.4. Oríbatida Superiores Periféricos (Total) Contrariando a hipótese iniciai, esse grupo não exerceu dominância acentuada nas parcelas manejadas pelo homem (Figuras 14. 15. 16 e 17; Tabelas 13 e 14). FLO; os mais altos registros de dominância numérica chegaram a 54 - 58% do total de oribatídeos coletados; a dominância de espécies chegou a 36 - 55% % do total coletado. SEC: os mais altos registros de dominância numérica chegaram a 32 - 60% do total de oribatídeos coletados; a dominância de espécies variou entre 43 a 56% do total coletado. POA: a dominância numérica variou entre 30 - 52 %. A dominância de espécies variou entre 55 - 100% do total coletado. POC: a dominância numérica variou entre 28 - 41%. A dominância de espécies variou entre 56 - 57% do total coletado. 4.11. Comparação com outras amostragens efetuadas na Região Amazônica O registro de número total de espécies encontradas (Tabela 15. Figura 18) mostra claramente um gradiente de maior número nas áreas não manejadas. O gradiente nas parcelas deste estudo foi o seguinte: FLO>SEC>POA=POC. A lista apresentada na Tabela 15 demonstra o aumento acentuado da dominância de espécies de Oribatida Inferiores e a conseqüente diminuição da dominância do grupo Pterogasterina (Poronota). nas amostragens efetuada na FLO. na SEC. na POA e na POC. A dominância dos Oribatida Inferiores foi ainda mais acentuada dentro dos sacos de malha, o que resultou nos mais baixos índices resultantes da razão entre Pterogasterina e Oribatida Interiores (Tabela 15), dentre todos os 29 ambientes comparados. A diminuição acentuada da dominância de espécies de Eupheredermata também foi um registro marcantes nas amostras (Figura 18). Entre as quatro parcelas desse estudo, os mais altos registros de dominância de espécies para o grupo faunístico formado pelos Eupheredermata + Superiores Basilares foram obtidos na FLO e na SEC. Entre os 29 ambientes comparados na Tabela 15 os maiores registros de Tabela 15 - Diversidade e dominância em número de espécies dos grupos faunísticos de ácaros oribatídeos adultos coletados em diversas regiões da Amazônia, comparadas a este estudo. Grupos Faunisticos(%) Número Inferiotw Eúpheredermaia Supaiores Oppioidea Pterogasterina IfflF Regiões, tipo de solo e método de coleta E+SB P/l Referênda de espédes 1 E Basilares SB O P I+PK) ] UrupaTlO Floresta Piimána(podzol vomelho amarelo); Beilese 59 _74_ 0,90 Franklin & Woas,in press BtowstfcRjiaim(sdo «tjiliwq^Badew.. .56 71 . j;i4_ .:|)ai]ldinÂ>WoBs, mprea T-TÇ] 3 Paiiguana/PERU Floresta Pnmáha. Beilese 54 63 2,00 Wunderle, 1985,1992 - '- 'W- 53, 60. ..1.52. .Wundqte, 19», 1992. .TT:J 5 PacaraimaíRR Floresta Ptiniària, Beiiese 14 6 72 80 0,64 Franklin & Woas. in presa 341^ ..48, -5?„ . 2.Q0._ Ribeiro 1982;Ribeto.&Schubart_l^_. j 10 Manaus/AM Floresta Priiiiána(podzol);UttCTba^ _ 46 62 1.30 Ribeiro 1982; Ribeiro & Schuhart 1989_ _ noreal^aán^Bed^.,^ 72 72 . ...2;?7 Bdian-Peletieret bL 1993 . _2,' LtJliil 7 Norte Venezuela Floresta Pninária; Beilese 71 75 . .2.38 , Behan-Peletieretal. 1993 B Noite Venezuela HonslaPinitáã^ CT ..75. 2,72 Bdw-PelelieretiEd. 1^ ... 11 Rio Taiuma Mirini/AM F!or«talnundável(Igçó);Kempson 52 64 1,00 Franklin 1994; Franklin, Adis Sc Woas 1997 12 IDúdsMÉrdianta^MEIoR^fiiu^^ 70 -85 U2 Ftanldin 1994-, FiaMiv^dtWoBS.199^ 13 Manaus/AM Floresta^Secundária^^/alossolo); Litter b; 37 _56 1.31 Ribeiro 1982, Ribdro&Schubari 1989 n l5^ _.7?.. .1,^ .Frankfci&Wcas.inpres», . 15 Manaus/AM Pastagem (Lsossolo), Benese 73 S6 0,74 Franklin & Woas,in press .16; Paç(|F^pa(I^-i .70 .74, . iW Fkaiiklin&Woas,mpreu ,. 17 Texeiropolis/RO Ilha de Floresta(Podzol veimelho amarelo); Beilese 67 61_ 1,68 Franklin & Woas,in press 18 ELO: ElbiestaPiíniánB^tterbBgstliAIhaElna) es 78 (^63 Este estudo >>- noRstB Piimária(Utterb^; K&Iha Média) 65 77,5 3,64 'ííljl .JL :..73.. .-,,2,33.. 19 SEC Flons3taSecundána(L!tterbags; Malha Fina) 76 78 0,23 Este estudo Floresta Secundána(Lítterbags, Malha Grossa) 63 73 2,10 Floresta Secundária (Lítter bags. Malha Grossa) 60 62 4,17 P(diouÍtivoACLitta'b^;MBlhaFÍRB) .. -> 86 92 0,16 Este estudo palicultivoAÇLitta-bagsilvWhBMédia)^' 74 93 a76 Mkad^ Atljtterb^íMaDiaGtosMj^; _81 .01. 21 POC PoLcultivoC(Lrttcrbcçs, Malha Fina) 91 95 0,18 Este estudo PoiicultivD C (Litterbags; Malha Média) 83 0,57 Policultivo C (Lítter bags; Malha Grossa) 77 0.89 cn Razão P/l lll ll 1 lllll lll ll llll lll lll J _llíl „ffll V J I f £■ ü y I| ly— : i ]^|| ^---Zr^lfeh^xl'—r~TÍ^I^Ü'~'nforiof®® ' \ %. "V. V% V ^ 'V 7^ I f *1* lyflVjL^L y rT ^EÍ'. .Tf—LJ^L^T Supeno^s Basilares SB A 'a "^ ■^'•^ '^n'^ ^ ' I '— Eupheredermaía E -X \ \\%^^ Figura 18: Razão entre Pterogasterína/Oribatida Inferiores e Dominância {%) dos Grupos de Oribatida em ambientes naturais e manejados da Região amazônica. FP = Floresta Primária; FLO, SEC, POA e POC = parcelas de estudo; PA = Pará; RO = Rondônia; RR = Roraima, (veja Tabela 15 para maiores detalhes de localização) Ül üi 56 dominância de espécies foram para o grupo ubiquista (Oribatida Inferiores + Pterogasterina + Oppioidea), obtidos na POA e na POC. 4.12. Densidade de espécies de Oribatida adultos Algumas tendências foram detectadas: a) As espécies Afronothrus sp. A, Allonothrus sp. A e Oxyoppia sp. A foram características dos sacos de malha fina (Tabela 12. Figura 19): Afronothrus sp^ A Essa espécie de Oribatida Inferior, foi comum às quatro parcelas, tendo maior abundância dentro dos sacos de malha fina. Os maiores registros foram obtidos na parcela da POA (Figura 19; Tabela 12). O padrão de flutuação populacional dessa espécie dentro dos sacos de malha fina mostrou uma tendência de aumento gradativo até o quarto período (174 dias de exposição das folhas), e diminuição nos dois períodos finais (Figura 19). Allonothrus sp, A Mais abundante na FLO. Maiores registros de colonização nos períodos intermediários (11 e 174 dias de exposição), exceto na POA. onde não foi registrada (Figura 19; Tabela 12). Oxyoppia sp, A Entre as quatro parcelas de estudo a flutuação populacional não seguiu um padrão regular. Maior abundância na FLO (Figura 19; Tabela 12). b) Nos sacos de malha média e grossa, Scheloribates sp. A e Rostrozetes foveolatus dominaram na parcela da FLO e da SEC. Para a espécie Solenozetes sp. A foi registrada dominância apenas na FLO (malha grossa) no terceiro período. Foi registrado dominância esporádica para as espécies Haplozetes sp. A. Archegozetes sp. A.. Tegeozetes sp. A e Spathulocepheus sp. A . 57 /^ronothrus sp. A AUonotítrus Jp. A Qxycppiaíp.A FLO FLO FLO ■ FINA 40-, ■MALHA FINA ,15 20 ■ FINA i ■ MEDIA ■MALHA M£DIA 4 ■ MEEXA I 30 s 15 DMAIHACSCSSA |io4 □GROSSA y □ CHICeSA 1 20 4- •§ in i 5 ■a ■B 5 I- 2 2 o i ^ o t 0 11 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 Dl» de e^csção SEC SEC SEC - 1,5 § a 0,5 í 26 58 111 174 278 350 Qs de eiqm^ POA |03 POA ^ 4 POA 3 80 - jo^ 1 2 1o,H •a 2 . h Sl. X a i 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 naedecnpoá^ POC POC 1,5 h 2 O 4í 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 Figura 19 - Flutuação populacional de Afronothrus sp. A, Oxyoppia sp. A e Allonothrus sp. A (verificar diferenças de escalas). 58 Scheloribates sp. A Esse Oribatida Superior Periférico foi comum às quatro parcelas, detectado maior densidade nos dois períodos iniciais (26 e 58 dias de exposição) e acentuada redução da população dessa espécie na POA e na POC (Figura 20). Em todas as parcelas a população diminuiu no meio da estação menos chuvosa (111 dias). Isso demonstra reação dessa espécie à decomposição de material e aos fatores climáticos (Figura 20; Tabela 12). Rostrozetesfoveolatus Foi comum às quatro parcelas (Figura 20; Tabela 12) e a todos os tamanhos de malha. Foi mais abundante dentro dos sacos de malhas média e grossa. As menores densidades foram registrada na POC. Não foi detectado um padrão de flutuação populacional comum às quatro parcelas, a não ser pela tendência de aumento da densidade nos três períodos finais do experimento (174, 278 e 350 dias de exposição) na FLO, na SEC e na POA (Figura 20). Em todas as parcelas a população diminuiu no meio da estação menos chuvosa (111 dias). Isso demonstra reação dessa espécie à decomposição de material e aos fatores climáticos. Galumna sp, A Foi mais abundante na FLO (Figura 20; Tabela 12). Em todas as parcelas, a população dessa espécie foi mais abundante dentro dos sacos de malha média. A tendência geral de flutuação populacional registrada foi a maior densidade nos três períodos finais do experimento (174, 278 e 350 dias de exposição). Em todas as parcelas a população diminuiu no meio da estação menos chuvosa (111 dias). Isso demonstra reação dessa espécie à decomposição de material e aos fatores climáticos. Solenozetes sp, A Foi destacadamente mais abundante na parcela da FLO e dentro dos sacos de malha média e grossa (Figura 21; Tabela 12). A flutuação populacional na FLO seguiu a tendência de uma curva normal, com aumento da densidade justamente no período menos chuvoso (111 dias de exposição); isso pode demonstrar que a espécie ou pode estar relacionada ao período climático do ano e/ou ao estado de decomposição do material, sendo, portanto, um possível indicador 59 Rostrozetesfoveolatus Scheloribates sp. A Galumna sp. A FLO FLO ■MALHAFINA ■MALHA FINA ■ MALHAFINA FLO ■MALHAMÉDIA ■MALHA MÉDIA ■MALHAMÉDIA 7.5 n □MALHA QIOSSA □MALHA GROSSA □MALHA GROSSA 9 1 5 .s TI 2,5 Z eeÍ 58 111 174 174 278 26 58 111 174 278 350 Dias de «poeição Dias de expceição SEC SEC 1 20 j S í ■J fc EE 58 III 174 26 58 III 174 278 350 111 174 Dias dc expos^ão Dias de etpcsfão Dias de expoáção POA POA POA 5, I4 § 7,5 - . ji-,í" XX XX 0 ah 1 26 58 111 174 278 350 Dias de expcaçdo Cnas de flcpoação POC POC POC 7,5 -r 5 - .tí 2,5 - 58 111 174 278 58 111 174 278 26 58 111 174 278 350 Dias de ccpoeçao Dias de expoe(do Dias de expceíção Figura 20 - Flutuação populacional de Rostrozetes foveolatus, Scheloribates sp. A e Galumna sp. A (verificar diferenças de escalas). 60 Solenoí^essp. A Haphz^essp. A Te^oviessp. A FLO BFINA FLO BMAIUAFINA MroiA Í5 ■MEDIA ■ MAIÜA MÉDIA □caiossA □QIOSSA □MAIUAGRCSSA I 1.5 i: ^ 1 I 0,5 X A X j 1 O i i i i 174 278 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 Dasdee^icá{ão SEC SEC SEC 10 s I 6 ■§ 4 I 2 S O 174 278 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 Diescfeeqoáção POA POA POA I3 0,4 s T I 1 1 ^ 0,2 I Oil i: i í1 L I = O I io. 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 nagdeeqcàfãD POC POC POC . 0,5 I iu i ^ .1 1 1 I ^ ^ 0,2 •O I 2 -I 0,5 ■o I 0,1 'ã 1 ^ O 2 O it S „ 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 □asdeeqiaiçao Figura 21 - Flutuação populacional de Solenozetes sp. A, Haplozetes sp. A e Tegeozetes sp. A (notar diferenças de escalas). biológico em áreas de floresta . Na SEC e na POA, foi registrada apenas nos períodos finais do experimento; não foi registrada parcela da POC, O aumento da densidade na FLO, justamente no período menos chuvoso. 60 Solenoz0es sp A Haplozeíessp A Tegeaietessp A ■FINA. ■ MALHA FINA FLO ■ FINA FLO MED^ ■ MEDIA ■MALHA MÉDIA □MALHA GRC8SA 1^'5 2 □Q!0SSA I 13 •S 1 ir -o I 0,5 -■I1 FiHl a a a = O ^0 i J t L 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 Qaídeoqxa^D Din de e^náção SEC SEC SEC 10 i ^ |4 í 2 Ü 2 ^ O 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 Dias de POA POA POA - 0,5 |0i4 3 S 4 11 1 ^ '■ê 0,2 í I 0,1 i ^ ^ O í = 0- 1 .^.1 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 □asdceqxsção POC POC POC - 2 s § .4-,— I 0,4 1 1,5 I 3 . I 03 1 1 •S 0,2 I 2- •i 0,5 •C I 0,1 S „ I 1 ^ O 1 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 Qatdeeqxação Dias de expoá^ Figura 21 - Flutuação populacional de Solenozetes sp. A, Haplozetes sp. A e Tegeozetes sp. A (notar diferenças de escalas). biológico em áreas de floresta . Na SEC e na POA, foi registrada apenas nos períodos finais do experimento; não foi registrada parcela da POC, O aumento da densidade na FLO, justamente no período menos chuvoso. 61 Haplozetes sp. A Na parcela da SEC, foi dominante nos sacos de malha fina (Figura 21; Tabela 12). Entre as quatro parcelas a densidade populacional diminui nos períodos finais de experimento. Também foi detectada reação à estação menos chuvosa do ano. com babca densidade populacional no terceiro período (111 dias de exposição). Tegeozetes sp. A Foi mais dominante na parcela da SEC e dentro dos sacos de malha média e grossa, onde foi observado um padrão de flutuação populacional de maior densidade nos três períodos iniciais do experimento (26. 58 e 11 dias de exposição sobre o solo)(Figura 21: Tabela 12). Spathulocepheus sp. A Foi mais dominante na SEC e dentro dos sacos de malha grossa. A flutuação populacional não seguiu um padrão comum às quatro parcelas. Na FLO foi mais abundante nos dois períodos iniciais e na SEC foi mais abundante nos três períodos finais do experimento. Nas parcelas de policultivo os registros demonstraram ocorrência muito irregular (Figura 22). c) Na POA a dominância nos sacos de malha média e grossa foi dividida entre Afronothrus sp. A, Archegozetes sp. A, Rostrozetes foveolatus, Liochthomus sp. A. Mesoplophora sp. A e Suctobelbella sp. B. e Lohmannia sp. A (Tabela 12).- Liochthonius sp. A Maior dominância nos sacos de malha média da POA. Foi registrada uma densidade bastante irregular, sem padrão definido nas quatro parcelas (Figura 22; Tabela 12). 62 Ardt^oz/etessp. A Spathtdoc^atssp. A liodfthamis sp. A □FINA FLO □FINA FLO □FINA FLO ■MEDIA 1® ■MEDIA ■MEESA □C3IC6SA □CaiOGSA V 6 - □CHI06SA 1 0,5 I 4 1 •o T3 9t O í 0,4 Jn Ml-fc a-i % S 20 2 O 0 ri 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 1 2 3 4 5 CíafdDcnpoâçaD Diasdeoqxá^o Da9deeqxxiç3o SEC SEC SEC 20-1 . 10 3 3 I ^ 15- 1 15 .i•q 10- I 5 1 10 •o •O Cd e 03 5 - |2,5 •CJ 2 0- 1 i(l. 1 -a,—i 2 O 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 Día>deeqpoã(3o Díasdeeqioafai) POA POA POA .30 I I 20 .s 1 10 •íí 2 O JL 26 58 111 174 278 350 58 111 174 278 350 QasdeotpoãçSo 58 111 174 278 350 Dias deetpoáção Díasdeeípas^ POC POC POC 0,5 », 1 8 ^5 0 € 1 0,75 I i| §0,25 lo,25 i as |a25 I ^ o t 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 Diasdeeçasição Dias deeqpcá^ Figura 22 - Flutuação populacional de Archegozetes sp. A,Spathulocepheus sp. A e Liochthonius sp. A (notar diferenças de escalas). 63 Mesoplophora sp. A Foi mais dominante na POA (Tabela 12). A densidade populacional registrada foi maior no último período (350dias de exposição), exceto na POC, onde não foi registrada (Figura 23; Tabela 12). Mescplophora sp A Suctobelbella sp B Hcplophorellasp A FLO a FINA FLO □ FINA ELO □FINA 1,2 ■ MEDIA ■ MEDIA ■MEDIA I □ GROSSA □ GROSSA □GROSSA S A . i • 1 "S 0,4 í 2 •e ^ O à ^0 i y 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 Diasdeoqioáçao Diaideeqpoáfao Dla>dac9qiodt3o SEC SEC SEC 1,2 6 2 i i I 0,8 ^ 4 I 1,5 I 1 1 1 •8 •S í 0,4 |0,5 -V 2 ^ o E a O 11;—ifr 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 DitadeoqxidçSo Diaideocpoá;3o DiasdecsqpaãçSo POA POA POA 30 20 2-| M 1 •O 15 - 1 1,5- 2 20 T .1 10 - 1 - g 10 a e« 5 - f 0,5 - s 1 s 0 - i i 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 Dia>deegq>cd(3o KasdeeqwãfSo DiasdeQcpoáçSo POC POC POC i 1 •Xá I 0,8 1 41 •!2 2 0,4 % 2 O X. "ÍtAi 2 O 26 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 Dias dcoqxsçao 26 58 111 174 278 350 Diisdesqxiãção Dias de aqpoáfSo Figura 23 - Flutuação populacional de Mesoplophora sp. A, Suctobelbella sp. B e Hoplophorella Sp. A (notar diferenças de escalas). 64 Suctobelbella sp. B Foi comum às quatro parcelas, com maior dominância na POA (Tabela 12). As maiores densidades populacionais foram detectadas nos períodos finais do experimento (278 e 350 dias de exposição) e nos sacos de malha média (Figura 23) Hoplophorella sp, B Foi mais dominante na parcela da POA (Tabela 12). Não foi registrado um padrão de flutuação populacional comum às quatro parcelas (Figura 23; Tabela 12). Lohmannia sp, Á A maior dominância foi registrada na parcela da POA (Tabela 12). As maiores densidades populacionais foram registradas no último período (350 dias de exposição)(Figura 24: Tabela 12). d) Na POC, a dominância nos sacos de malha média e grossa foi de Afronothrus sp. A, Striatoppia sp. A e Phthiracarus sp. B e Eohypochthonius sp. A (Tabela 12): Eohypochthonius sp, A Foi comum às quatro parcelas, mais abundante na POC. Os maiores registros da densidade populacional foram nos três períodos finais (174. 278 e 350 dias de exposição)(Tabela 12; Figura 24). Striatoppia sp, A Foi comum às quatro parcelas, com maior abundância na SEC. Os maiores registros da densidade populacional foram nos três períodos finais de coleta (174. 278 e 350 dias de exposição)(Figura 24: Tabela 12). Pthiracarus sp, B Foi comum às quatro parcelas, mais abundante na POC. Os maiores registros da densidade populacional foram nos três períodos finais (174. 278 e 350 dias de exposição)(Tabela 12: Figura 24). 65 Lohmatam^A Ed^podtíhcmtsspLA SíriaUfpia^A FMàmcants sfí B FLO □FINA no □FINA □FINA □FINA FLO MEC8A ■MEEIA ■\mA ■K£DIA □C908SA □C3Í0SSA □CSOSSA f 25- ã 2 4 li o-la ri L 11 IIj n 26 58 111 174 278 350 25 S8 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 Daxfcoincípfio £S)C SEC SEE SEC 30 0 3 rs •-I |20 as f '•5 .8 ■? 1 © -0 •8 4 110 .3 a4 3i5 5 S 1h Ji sfi 1 o I 26 58 111 174 278 350 25 58 111 174 278 350 25 58 111 174 278 350 26 58 111 174 278 350 DiasdãeqxBÍção FOV POA FQA PQA 16 6 «1 7.5 i •ê :gl2 14 1 5 |lO I .a O ■S 4» 25 ^2^ 4 ?! 2 2- ü ,5 A. y O ii 25 58 111 174 278 350 y 26 58 111 174 278 350 26 58 111 m 278 350 26 58 111 174 278 350 POC POC POC POC 20-. i •a 15- V •o ■ti 10- •V ■4 5- || 1 1 t Ji Fi toü3 is 26 58 111 174 278 350 111 174 278 350 26 58 111 174 218 350 26 58 111 174 278 350 DiasdseqxBiçSo Figura 24 - Flutuação populacional de Lohmannia sp. A, Eohypochthonius sp. A, Striatoppia sp. A, e Phthiracarus sp. B (notar diferenças de escalas). 66 5. DISCUSSÃO 5.1. Diferenças climáticas A área da POA está localizada ao lado de uma floresta secundária e a POC ao lado de uma tloresta primária, resultando em diferenças básicas entre os dois policultivos. Na área da POC, o sombreamento da floresta primária de copa evidentemente mais alta propicia um microclima diferente ao registrado na POA. além de maior migração de invertebrados provenientes da floresta adjacente. 5.2. Taxas de decomposição Nosso estudo faz parte de uma segunda série de experimentos, cuja primeira série foi implantada em outubro de 1997. estação seca, utilizando exatamente a mesma metodologia, sendo que as coletas foram efetuadas aos 25 (estação seca), 57. 84. 112. 168 (estação chuvosa), 242 (estação seca) 366 (final da estação seca) dias de exposição da folhas no campo (Hõfer et. al. 1998). Segundo os autores, a taxa de decomposição das folhas foi maior na FLO. sugerindo que o microclima (alta umidade) e a maior comunidade de decompositores da floresta primária foram os responsáveis pelo resultado dessa primeira série. O fato de não ter sido detectada diferença significante entre os sacos de malha média e fina, mostrou que a macrofauna (principalmente os decompositores primários) foi importante para a ciclagem de nutrientes (Martins et al. 1998). Também Xavier e Luizão (1999). verificaram que a perda de peso das folhas de Vismia sp. na FLO, primeira série, foi significativamente maior do que nos demais sistemas. Dentro de cada sistema, apenas na FLO houve diferença entre a malha grossa (1000 pm) e as demais (20 e 250 pm). As taxas anuais de decomposição (k) para a malha grossa foram mais altas na FLO (k=l,4), seguidas pela SEC e os dois policultivos, com valores de k = 0.7. O tempo em que as amostras perderam a metade do peso inicial foi de 174 dias na FLO e 378 dias nos policultivos, ambos para a malha de 1000 pm. Em experimentos com folhas de Clitoria racemosa dentro de sacos de malha de 1 mm a taxa de decomposição foi muito acentuada, com perda de 50% do material já a partir de 30 dias de exposição do material sobre o solo (Luizão 1982. Ribeiro 1986. Ribeiro & Schubart 1989), confirmando que a espécie de folha influencia a velocidade de decomposição. Os teores de 67 carbono, nitrogênio, lignina e polifenóis dos resíduos vegetais, são os principais fatores que influenciam na decomposição da serapilheira, liberação dos nutrientes e liberação da matéria orgânica (Mellilo et ai. 1982). A relação C/N da serapilheira determina a qualidade nutricional do material orgânico: uma relação C/N pequena classifica a serapilheira como de alta qualidade nutricional. fazendo com que esta se decomponha mais rápido; aquela com relação C/N alta (42.2 no caso da Vismia sp) é classificada como de baixa qualidade nutricional, o que resulta na sua lenta decomposição. A relação C/N de Clitoria racemosa é de 26.4 (Luizão. F., informação pessoal). Segundo os resultados do SHIFT ENV 052, primeira série dos litter-bags (Hõfer et. al 1998), para as condições tropicais as folhas de Vismia foram consideradas como tipo de serapilheira recalcitrante. O contéudo inicial de N das folhas dentro dos sacos de malhas, foi considerado menor (0.74%) do que das folhas recém-caídas (1.2%). mostrando que ocorreu lixiviação durante o experimento. Na Amazônia Central. Comu et al. (1997), efetuaram experimento com sacos de malha de náilon contendo folhas de Clitoria racemosa e comprovaram que a decomposição foi mais rápida na floresta primária do que em floresta de Campinarana. A taxa de decomposição seguiu um modelo exponencial na floresta e um modelo linear na Campinarana. No modelo exponencial, a taxa decresce ao longo do tempo, correspondendo a uma perda de peso rápida no início do experimento, pela lixiviação dos elementos hidrosolúveis. Com o tempo, a taxa decresce, pela decomposição dos elementos mais resistentes como lignina (Luizão. 1982; Luizão & Schubart, 1987). Pelo modelo linear, a taxa é constante ao longo do tempo, mostrando que as condições do sítio experimental foram mais importantes na Campinarana. Na segunda série, objeto de nosso estudo de colonização, com experimento instalado na estação chuvosa (abril), também não foram registradas diferenças na taxa de decomposição entre as malhas fina e média (dados fornecidos por Luizão, F.). Contudo, comparando os três tamanhos de malha dentro de cada parcelas, concluímos que i) através da comparação dos dados da primeira e da segunda séries, concluimos que a decomposição da serapilheira foi muito lenta nas duas séries de experimentos, i) em nosso estudo, foram registradas diferenças significativas da maior perda de peso dentro dos sacos de malha grossa na FLO. na SEC e na POA. 68 ii) apenas na POC, as influências do período climático em que o experimento foi implantado, parece não ter exercido influência na decomposição do material, já que os mesmos resultados foram obtidos em duas séries de experimentos. 5.3. Densidade e biomassa Nossos registros quanto à densidade total de ácaros adultos e imaturos contrariaram a hipótese inicial de que a maior densidade de indivíduos seria obtida dentro da parcela da FLO. Um padrão claramente observado foi a menor densidade e biomassa na parcela da POC. Contudo, com relação à diversidade, conforme a hipótese inicial, o gradiente obtido foi: FLO>SEC>POC>POA. Também não foi confirmada a hipótese inicial de maior registro de diversidade nos sacos de malha grossa: tanto a densidade de indivíduos quanto a diversidade de espécies foi maior nos sacos de malha média. Nenhum padrão de colonização de Oribatida comum às quatro parcelas e aos três tamanhos de malha foi observado, apesar de terem sido observadas diferenças significativas entre os seis períodos de coleta. Essas diferenças estiveram sempre relacionadas à maior densidade populacional da fauna total de Oribatida nos períodos intermediários do experimento, principalmente no segundo e no terceiro períodos, fato esse mais facilmente observado nos sacos de malha fina e média na FLO. na SEC e na POA. Na POC essas diferenças foram detectadas apenas nos sacos de malha grossa. Isso demonstrou um padrão de colonização maior nesses períodos intermediários. Entre os três tamanhos de malha, na FLO. na SEC e na POA as diferenças detectadas foram os menores valores registrados nos sacos de malha fina em relação aos de malha média e grossa. Na POC não foi registrada diferença. Na parcela da POA os altos picos populacionais de imaturos certamente causaram interferência no processo de colonização dos sacos de malha nessa área. Essa interferência foi observada apenas nessa parcela cujos registros abióticos foram os mais extremos entre as quatro estudadas. Do mesmo modo como observado para a população total de Oribatida adultos + imaturos, houve um processo de colonização acentuada nos períodos intermediários, pois as maiores diferenças foram registradas na menor densidade dos dois primeiros períodos em relação 69 ao quarto e ao sexto. Entre malhas, na FLO, na SEC e na POA as diferenças detectadas foram os menores valores registrados nos sacos de malha fina em relação aos de malha média e grossa. Esses resultados devem ser interpretados com muita cautela, pois os períodos intermediários (segundo, terceiro e quarto períodos) corresponderam à estação menos chuvosa do experimento. Mais à frente discutiremos as possíveis implicações. Com relação à biomassa, os nossos valores para o cálculo do peso úmido de oribatídeos (0.08422±0.1018) se aproximaram aos cálculos efetuados em regiões de clima temperado: 0.11675 (Luxton 1975) e 0.053 (Petersen 1982). Os valores obtidos por Luxton (1975) para o cálculo do peso seco de Oribatida foi de 0.0295. portanto, muito próximos aos nossos (0.03373±0.04155). A biomassa dos Oribatida obtida em nossos experimentos pode ser considerada muito pequena. Contudo, a contribuição relativa dos animais nos processos do solo não está sempre em relação direta à sua biomassa(Teuben & Smidt 1992). Os cálculos para biomassa de oribatídeos em florestas tropicais foram pela primeira vez obtidos para as parcelas desse estudo, no Projeto SHIFT ENV 052: a biomassa (mg peso seco/ m) de Oribatida estimada para a FLO foi de 157-193 na FLO; 104-323 na SEC: 237-540 na POA e 162-268 na POC (Franklin, Morais & Luizão, 1999). A media anual para a densidade de Oribatida em floresta temperada(solo tipo mor), varia entre 100.000 e 300.000 ind/ m" e biomassa entre 400 a 1000 mg peso seco/ m". Em floresta temperada em solo mull, a população é menor, variando entre 20.000 a 50.000 ind./ m" e entre 100 a 400 mg peso seco/ m'(Petersen & Luxton 1982). Apesar dos altos registros de biomassa de Oribatida na POA. esses valores são inferiores ao estimado para os solos (tipo mor) das florestas temperadas. Wunderle & Woas (1989), numa floresta temperada da Alemanha, estimaram para a população de Oribatida, cerca de 90 espécies. 45000 ind./m" (adultos), uma biomassa que variou cerca de 300 a 700 mg/m" e uma taxa de consumo de apenas 1,0% da produção de serapilheira. Na mesma floresta, Dielmann (1989), estimou para a população de CoUembola, cerca de 37 espécies, 20.000 ind./m^ , 340 mg/ m^ e uma taxa de consumo de 1,4% da produção de litter. Portanto, as diferenças são muito claras entre a densidade e biomassa de indivíduos em regiões de clima temperado e a região tropical como já foi observado por Franklin, Schubart & Adis (1996). Entre os invertebrados do solo que colonizam folhas em decomposição os ácaros e os colêmbolos são geralmente os grupos mais abundantes (Petersen & Luxton 1982), o que foi confirmado para estudos na Amazônia (Beck 1971. Adis 1988. Adis et al. 1989. Oliveira & Franklin 1993). Nos registros para 70 a Amazônia, os Oribatida totalizam cerca de 70-77% dos Acari extraídos em sacos de malha contendo tolhas em decomposição (Ribeiro & Schubart 1989. Franklia Morais & Luizão 1999). Entre os decompositores (Coleoptera imaturos. Oribatida, CoUembola. Diplopoda, Enchytraeidae, Diptera imaturos. Isopoda, Lumbricidae e Nematoda), menores que 1 mm. coletados na serapilheira das quatro parcelas desse estudo, a dominância de Oribatida variou entre 62-86% na FLO. 72-89% na SEC, 71- 96% na POA e 48-96% na POC. Para os colêmbolos. foi registrado o seguinte: 11-31% na FLO, 8- 24.5% na SEC. 2-20% na POA e 2-22% na POC (Franklin. Morais & Luizão 1999). Sendo assim, apesar da alta densidade, a contribuição em termos de biomassa desses dois grupos é muito pequena. 5.4. Diversidade Ao contrário do que foi observado no número de indivíduos, foi registrada uma tendência muito clara de maior número de espécies nos dois períodos finais de experimento ou seja. no quinto e no sexto período, principalmente na parcela da FLO. da SEC e da POA. demonstrando que as folhas acondicionadas dentro dos sacos de malha ainda forneciam condições de colonização. Entre os três tamanhos de malhas, as maiores diferenças foram detectadas na FLO e na SEC, sempre em relação à menor diversidade registrada nos sacos de malha fina, com relação aos sacos de malha média e grossa. Isso significa que os Oribatida imigraram sucessivamente do habitat do solo até o período final, apesar da diminuição do número de indivíduos. Em todas as quatro parcelas desse estudo, os valores obtidos para os índices de equitabilidade foram muito babcos, o que refletiu as próprias condições dentro dos sacos de malha, favorecendo a colonização de uma fauna selecionada, diferente da serapilheira adjacente, onde a fauna é mais bem distribuída devido à variedade de substratos. Heneghan (1999), comparou a decomposição de folhas de carvalho (Quercus prinus L.) em dois sítios de florestas tropicais (Costa Rica e Porto Rico) e em uma floresta temperada (Carolina do Norte, USA), utilizando sacos de fibra de vidro de 10 X 10 cm. Sua hipótese era de que a regulação que os microartrópodes exercem na população microbiana envolvida na decomposição da serapilheira poderia ser maior nas florestas tropicais, que experimentam condições de pouca variação climática. Para isolar o efeito da fauna, metade dos sacos era tratada periodicamente com um biocida (Naphtalene). Segundo os seus resultados, a decomposição das folhas foi influenciada pela presença dos microartrópodes em dois sítios de florestas tropicais mas não no sítio de floresta 71 temperada; o autor argumenta que esses resultados podem ser levados em consideração nos efeitos dos manejos de áreas para agricultura na comunidade de organismos decompositores em ecossistemas tropicais. Heneghan (1999), também detectou uma correlação positiva entre a riqueza de espécies e a contribuição da fauna na perda de massa da serapilheira. e que a diversidade da fauna decompositora pode ter importante conseqüências, principalmente nas florestas tropicais. 5.5. Comparação entre os três tamanhos de malha Embora a densidade da fauna de invertebrados tenha sido maior na malha média, não houve diferença entre a decomposição da serapilheira entre as malhas finas e médias. Na POC foi observado, inclusive, menor perda de peso na malha média que na malha fina. Isto significa que os oribatídeos exerceram pouca influência na decomposição das folhas. Portanto, os oribatídeos em nosso trabalhos foram os principais componentes da mesofauna do solo. mas não foram os principais agentes responsáveis pela firagmentação do material. A interação dos ácaros oribatídeos é maior com a microflora do solo. principalmente os fungos, pois agem como dispersores, pelo abrigo de esporos em seu trato alimentar e sobre a superfície do corpo (Luxton 1981). A atividade de Oribatida estimula a população microbiana como um todo (Engelmann 1961) e incorpora matéria orgânica particulada no solo mineral (McBrayer 1971). Em adição, microartrópodes que se alimentam de fungos podem algumas vezes consumir nematódeos (Rockett 1980). Aparentemente, sem a fi-agmentação da serapilheira pelos invertebrados, principalmente por microartrópodes, a microflora não pode decompor os constituintes de muitas espécies de folhas (Gibbs 1967). As taxas de decomposição dependem da biomassa microbiana que invade o material, temperatura, umidade e a composição química da serapilheira, a qual governa a atividade microbiana (Berg & Staaf 1980). Já foi também comprovado que a atividade de CoUembola pode ter um efeito inibidor ou desinibidor na respiração microbiana, como conseqüência da sua ação diferenciada em fungos e bactérias; portanto a atividade alimentar dos microartrópodes pode exercer um forte efeito diferencial nas populações de fungos e bactérias, uma vez que a micofagia pode estimular o crescimento de fungos pela remoção de bifas senescentes e remobilização de nutrientes (Hanlon & Anderson 1979). A função desses pequenos animais da mesofauna também pode ser maior como indicadores 72 do estado de decomposição da serapilheira, já que são extremamente sensíveis às alterações ambientais, principalmente temperatura, umidade e pH. Os sacos de malha representam uma situação não equilibrada, com disponibilidade de alimento e que podem servir de refúgios alimentares durante as condições ambientais desfavoráveis (excesso de chuva ou seca)(Weigert 1974 apud Santos & Whitford 1981). Do mesmo modo, o método empregado nesse trabalho não é ideal para isolar a contribuição de vários componentes da micro, meso e macro-fauna na fragmentação e na decomposição da serapilheira, pois assume que as condições microclimáticas dentro dos sacos de malha seriam comparáveis às da serapilheira circundante (Webb 1994). O tamanho da malha fina (20 pm) utilizado em nosso estudo, não excluiu a colonização dos invertebrados, embora tenha sido registrado menor densidade em relação à malha média e grossa. Durante o experimento foi também observado que houve penetração de raízes nos sacos (Luizão. F.. comunicação pessoal), o que propiciou a entrada de grupos da mesofauna. principalmente os ácaros e os colembolos. A maior abundância ocorreu na malha média e não na malha grossa conforme se esperava. Inferimos que isso ocorreu devido aos seguintes fatores: i) interferência causada pela ausência de alguns grupos presentes da macrofaima, principalmente predadores como opiliões, aranhas, etc. que não conseguiram penetrar nos sacos de malha média favorecendo deste modo uma maior abundância da faima de menor tamanho, como ácaros e colêmbolos. por exemplo. ii) o fator que consideramos mais importante, foi o tamanho da abertura (250 pm) dos sacos de malha media, que permitiu a entrada de imaturos de grupos da mesofaima, principalmente ácaros e colêmbolos. Muitos ácaros e colêmbolos que penetraram como imaturos nos sacos de malha, possivelmente não conseguiram mais sair depois de terem atingido o estagio adulto, com dimensões maiores que as da malha. Para efeito de comparação, o tempo de vida (ovo-adulto) de Oppia sufllata, uma espécie considerada "pequena", foi de 22(±1,3) dias; o tamanho da larva dessa espécie é de cerca de 138 pm (menor que o tamanho da malha média) e o adulto atinge 465 pm. A duração do tempo de vida de Archegozetes logisetosus, uma espécie "grande", foi de 63(±7)(Hayek & Franklin, 1999); o tamanho do adulto desta espécie chega a 890 pm e a largura a 680 pm (Balogh & Balogh 1988). Apesar do tamanho, foi registrado adultos dessa espécie dentro dos sacos 73 de malha fina. o que comprova a penetração via raízes finas dentro dos sacos de malha, ou mesmo aberturas feitas por invertebrados maiores, iii) Após o exposto, os sacos de malha fina (20 pm) e média (250 pm) não são recomendados para estudos sobre a colonização de invertebrados do solo. Entre os fatores biológicos que controlam e diferenciam sazonalmente a decomposição e/ou remoção da serapilheira, destacam-se a penetração de raízes finas superficiais no material (Luizão 1995) e a atividade biológica que é representada por diferentes grupos de animais do solo. Sendo assim, os sacos de malha fina não foram suficientes para excluir a ação da mesofauna, capaz de penetrar nos menores orifícios originados por esses fatores biológicos como o crescimento de raízes. Um fato que comprovou esse argumento, foi o registro de adultos de Archegozetes longisetosus dentro dos sacos de malha fina. espécie cujo tamanho chega a 890 pm. Portanto, a flutuação populacional deve ser interpretada com muita cautela devido aos motivos acima expostos. Diferenças estacionais na taxa de decomposição Já foi registrada na Amazônia Central. Comu et al. (1997) verificou que o processo de decomposição na floresta primária praticamente parou entre 118 e 178 dias de exposição (estação menos chuvosa) e recomeçou novamente quando começou a estação chuvosa o que, segundo o autor, também tínha sido detectado por Luizão & Schubart (1987), que encontraram uma meia vida de 218 dias do material na estação menos chuvosa e de 32 dias na estação chuvosa, causado pelo aumento da lixiviação, seguido pelo aumento da biomassa de raízes no material, a fauna do solo e a mícroflora. Por outro lado. na Campinarana a variação estacionai não foi observada. Sendo assim, nossos resultados quanto à flutuação populacional são difíceis de interpretar, principalmente em relação à fauna coletada nos sacos de malha fina e média. Os resultados obtidos nos sacos de malha grossa são mais passíveis de explicação, no sentido de que a influência do período climático foram claramente observadas em três(FLO, SEC e POA)das quatro parcelas. O tamanho da malha afetou a densidade de artrópodes extraídos nos experimentos de House & Stinner (1987), cuja densidade registrada aumentou de acordo com o maior tamanho da malha em alguns substratos. O menor tamanho (0.05 mm)excluiu acima de 95% dos artrópodes e a diversidade de artrópodes foi maior nos sacos de 5 mm. Contudo, as diferenças nas taxas de 74 decomposição não foram significantes. sugerindo que a jfragmentação por microatrópodes foi mínima no experimento efetuado. A porcentagem de N foi significativamente menor nos sacos de malha grossa em relação aos de malha fina, o que pode ressaltar a influência da fauna na liberação do nitrogênio. Em adição, ao contrário do registrado em nosso experimento, os microartrópodes do solo foram mais numerosos nos sacos de malha grossa. Segundo Bird & Chatarpaul (1988), a decomposição foi fortemente correlacionada com o teor de nitrogênio. Após um ano de exposição dos litter-bags (os mesmos utilizados em nosso experimento) no solo na Amazônia Central, o teor de nitrogênio foi sempre maior nos sacos de malha grossa. A diferença significante da razão C/N nas tolhas remanescente nos litter-bags com e sem acesso da macrofauna mostrou a importância da macrofauna no processo de decomposição (Hõfer 1998). Em floresta tropical de monção (Hong-Kong), a taxa de desaparecimento de folhas de Ficus fistidosa dentro de sacos de malha de 300 pm foi 4 vezes maior que dentro dos sacos de malha de 20 pm (Lam & Dudgeon 1985), o que levou os autores a concluírem que a diferença seria devido ao importante papel da "macrofauna" na decomposição das folhas; também foi relatado que a taxa de decomposição do material dentro dos sacos de malha de 300 pm não foi correlacionada com a mesofauna. Tian (1998), em experimento de decomposição de folhas (Cajanus) dentro de sacos de malha fina (50 pm; excluindo a macrofauna) e média (700 pm; incluindo a macrofauna) em solos degradados não degradados de uma região tropical úmida da África, concluiu que a macrofauna possui um papel importante na decomposição. Nos solos degradados, a babca biomassa de microorganismos e densidade de artrópodes resultou numa menor decomposição das folhas. A decomposição nos sacos de malha grossa foi causada pela lixiviação dos componentes solúveis, pelo catabolismo por organismos decompositores e exposição de serapilheira particulada pelos animais do solo (principalmente macrofauna). Nos sacos de malha fina, a lixiviação e o catabolismos por microorganismos foram as principais causas, apesar da ação da mesofeuna (animais menores que 5 mm) poder também ser adicionada na decomposição. O autor verificou ainda que os cupins eram dominantes nos solos degradados e as minhocas eram dominantes nos solos não degradados. Herlitzius (1983) efetuou experimentos de 12 meses, com folhas de avelã {Picea abies L.), carvalho (Quercus robus F.), faia (Figus silvatica L.) e com um tipo de folha artificial, feita de 75 celulose, em três florestas da Alemanha (floresta aluvial. floresta de laia e floresta de abeto vermelho), utilizando três tamanhos de malhas fina (44 |im). média (100 jam) e grossa (10 mm). Suas principais conclusões foram: - a serapilheira nos sacos de malha fina foi decomposta numa taxa de 40-44%. atribuída aos fatores abióticos e microorganismos; na malha média foi de 60% em floresta aluvial. 50% em floresta de faia e 44% em floresta de abeto: na malha grossa a serapilheira foi reduzida em 71% na floresta aluvial e de faia e em floresta de abeto. a decomposição não foi maior do que a obtida nos sacos de malha fina e média; - quanto a ação dos microorganismos e da meso e macrofauna. houve grande variação de acordo com a folha e o tipo de floresta. 5.6. Elementos e grupos faunísticos O percentual extremanente alto de dominância de Oribatida Inferiores e a baixa dominância de Pterogasterina e Eupheredermata foi um fator predominante em todo o experimento, nas quatro parcelas estudadas. Através da comparação com coletas efetuadas na Amazônia (fauna "normal", coletada com sondas no solo e na serapilheira e fauna de litter bags), foi possível verificar que a dominância de espécies dentro de seus respectivos grupos (Oribatida Inferiores, Oribatida Superiores Basilares, Eupheredermata, Oppioidea e Pterogaterina) registrada dentro dos sacos de malha não é de maneira alguma comparável aos outros registros efetuados na região, resultante do microhabitat extremamente alterado em relação à serapilheira adjacente. Segundo os resultados de Franklin et al. (1997) e de Franklin & Woas (2000), os Oribatida Inferiores (I) dominam em áreas úmidas e expostas aos fatores ambientais. O grupo Eupheredermata (E) + Oribatida Superiores Basilares (SB) são habitantes de floresta, com vegetação arbórea diversificada e são mais fi*eqüentes em ambientes típicos de florestas não perturbadas. Os Oppioidea (O) são dominantes em áreas com grande quantidade de serapilheira ou que não apresentam estrutura do solo compactada. O grupo Pterogasterina (P) é abundante em áreas perturbadas e com exposição aos fatores ambientais. As espécies do grupo I + P (fauna extrema) são abundantes em áreas perturbadas e com exposição aos fatores ambientais. O grupo P+ I + O (ubiqüistas), em todas as regiões da terra formam uma fauna de superfície, são registrados tanto em áreas de floresta como em savanas, pastagens, etc. Os Oribatida Inferiores 76 e os Pterogasterina, teoricamente, representam uma fauna de compensação, já que foi observado um padrão mundial de aumento no número de espécies do primeiro elemento faunístico em áreas com alta umidade do solo e o aumento de espécies pertencentes ao segundo elemento nas áreas com maior ressecamento do solo. mais expostas aos fatores ambientais (Woas. comunicação pessoal). Baseados nessa afirmações, podemos concluir que: i) a diminuição acentuada da domináncia de espécies de Eupheredermata nas quatro parcelas desse estudo, em comparação com os ambientes da região amazônica, foi um indicador do grau de perturbação nas amostras. ii) na SEC, que foi o ambiente com maior quantidade de serapilheira. não foi possível comprovar que o grupo de espécies de Oppioidea tem preferência por áreas com grande quantidade de serapilheira no solo. iii) Dentro dos sacos de malha fina, os babdssimo registros resultantes da razão entre Pterogasterina e Oribatida Inferiores registrados nas quatro parcelas desse estudo, foram os menores dentre todos os 29 ambientes comparados e demonstram claramente a alteração do microclima dentro dos sacos de malha. Tanto na POA quanto na POC esses baixos registros foram observados em todos os três tamanhos de malha, devido a fatores como ressecamento do solo e maior exposição à luz solar. A umidade dentro dos sacos de malha fina era maior do que a da serapilheira adjacente e em relação aos sacos de malha média e grossa, devido à maior retenção de água. Nesse caso, é compreensível o grande aumento no número de Oribatida Inferiores dentro desses. Apesar de não termos medido a umidade dentro dos sacos de malha em relação à serapilheira circundante, outros estudos já comprovaram essa afirmação.(Godeas 1987, na Argentina ), registrou que a umidade na serapilheira adjacente foi ao redor de 14% e nos sacos de malha foi cerca de 66%, no primeiro ano de experimento. Streit (1987) comprovou que a umidade dentro dos sacos de malha de 0,05 mm (5 pm), 0.20 mm (20 pm) e 5.0 mm (500 pm) foi de 21,4%, 22,1% e 7,4%, respectivamente; segundo seus resultados, a taxa de decomposição teve pouca sensibilidade para a umidade diferente nos três tamanhos de malha, sugerindo que a umidade não é um fator limitante para a atividade heterotrófica. 77 iv) os mais altos registros de dominância de espécies para o grupo faumstico formado pelos Eupheredermata + Superiores Basilares foram obtidos na FLO e na SEC. comprovando que esse grupo é sensível às alterações ambientais. V) Entre os 29 ambientes comparados, os maiores registros de dominância de espécies foi para o grupo ubiquista (Oribatida Inferiores i- Pterogasterina + Oppioidea), na POA e na POC. 5.7. Processo de colonização das espécies de Oribatida adultos Os Oribatida migraram sucessivamente do habitat do solo para os sacos de malha mas sempre em menor número, uma vez que. ao contrário do que foi observado no número de indivíduos que foi mais alto nos períodos intermediários, foi registrada uma tendência muito clara de maior número de espécies nos dois períodos finais de experimento ou seja, no quinto e no sexto períodos, principalmente na parcela da FLO. da SEC e da POA. demonstrando que as folhas acondicionadas dentro dos sacos de malha ainda forneciam condições de colonização. Os nossos registros não mostraram que os Oribatida foram organizados em comunidades distintas, pois diferenças marcantes ocorreram durante o curso do experimento na identidade das espécies dominantes em cada parcela e em cada tamanho de malha dentro dos sacos de malha em todas as quatro parcelas experimentais. Através dos índices, pudemos comprovar o alto grau de similaridade entre as espécies que colonizaram os três tamanhos de malha e o alto grau de dominância de muitas espécies comuns. Comprovamos que nos sacos de malha com folhas em diferentes estágios de sucessão existem características diferentes com respeito a mudanças na densidade média das espécies, diversidade, equitabilidade. número total de espécies presentes, número médio de espécies e identidade de espécies. Estudos de sucessão de oribatídeos em sacos de malha efetuados em florestas européias, mostraram que espécies como Oribatella quadricornuta, Chamobates cuspidatus e Damaeus sp. são os primeiros colonizadores e depois são substituídos por espécies que ocorrem naturalmente na camada de humus (oppiideos e suctobelbídeos) (Wallwork 1983). Wunderle (1987), numa floresta temperada da Alemanha, verificou que a sucessão dos oribatídeos ao longo de cinco anos. 78 dentro de sacos de malha contendo folhas de faia. era bem correlacionada com a sua distribuição nas camadas orgânicas do solo. Por falta de registros da comunidade de Oribatida nas diferentes camadas orgânicas do solo. não podemos verificar se a afirmação é verdadeira para a região tropical. Nos resultados do autor acima citado, o primeiro colonizador de sacos de malha foi Oppiella ormta e algumas poucas espécies de Pterogasterina. que são habitantes da superfície; nas camadas de maior fermentação. O. ornata foi substituída pelas espécies sapromicrófagas de Oppiidae. principalmente do gênero Suctobelba, cujos registros de dominância atingiram mais de 50% em alguns períodos. Esses resultados são. portanto, bem distintos dos nossos, pois não registramos nenhuma espécie como pioneira ou que tenha colonizado o material já no estágio mais avançado de decomposição. Nossos resultados mostraram que as alterações sofi'idas pelas áreas manipuladas pelo homem resultaram na alteração da densidade e decréscimo da diversidade de ácaros oribatídeos. As alterações também resultaram na menor taxa de decomposição das folhas acondicionadas dentro dos sacos de malha dentro dessas parcelas alteradas. As técnicas de estudo de colonização de animais em folhas em decomposição devem ser revistas, levando-se em consideração os problemas aqui registrados quanto ao tamanho das malhas. Desse modo, práticas de restauração e reabilitação de ecossistemas alterados pelo homem devem levar em consideração a recolonização biológica do ambiente. 79 6. CONCLUSÕES a localização das duas parcelas de policultivo. uma situada ao lado de uma capoeira e outra situada ao lado de uma floresta primária determinou diferenças fundamentais no microclima das mesmas. a qualidade nutricional das folhas de Vismia sp., interferiu nos resultados, uma vez que a taxa de decomposição foi muito baixa nas quatro parcelas, apesar das diferenças significativas da maior perda de peso destas dentro dos sacos de malha grossa nas parcelas da FLO, da SEC e da POA. O fato de não ter sido detectada nenhuma diferença significante entre os sacos de malha média e fina. sugere que a macrofauna (principalmente os decompositores primários) é importante para a ciclagem de nutrientes. Entre as quatro parcelas, a taxa de decomposição foi maior na FLO, sugerindo que o microclima (alta umidade) e a maior comunidade de decompositores da floresta primária foram os responsáveis pelo resultado. a hipótese inicial de maior densidade de indivíduos na parcela da FLO foi contrariada. Um padrão claramente observado foi a menor densidade e biomassa na parcela da POC. Contudo, com relação à diversidade, conforme a hipótese inicial, o gradiente obtido foi: FLO>SEOPOC>POA. - A hipótese inicial de que a maior diversidade de Oribatida adultos seria registrada dentro dos sacos de malha grossa não foi confirmada; tanto a densidade de indivíduos quanto a diversidade de espécies foi maior nos sacos de malha média. Apesar de terem sido observadas diferenças significativas entre os seis períodos de coleta, não foi registrado nenhum padrão de colonização da população total de Oribatida, comum às quatro parcelas e aos três tamanhos de malha. Em geral, as diferenças estiveram sempre relacionadas à maior densidade nos períodos intermediários, principalmente no segundo e no terceiro. 80 Na parcela da POA, cujos registros abióticos foram os mais extremos, os altos picos populacionais de imaturos interferiram na colonização dos sacos de malha. Em todas as parcelas, o processo de colonização dos imaturos foi mais acentuado nos períodos intermediários. Apesar da alta densidade em relação ao total da mesotauna. a contribuição em termos de biomassa de Oribatida foi muito pequena. Os registros nas parcelas desse estudo são inferiores ao estimado para os solos de florestas temperadas. Houve uma m'tida tendência de maior número de espécies nos dois períodos finais de experimento. As maiores diferenças foram detectadas na FLO e na SEC. sempre em relação à menor diversidade registrada nos sacos de malha fina. com relação aos sacos de malha média e grossa, significando que as espécies imigraram sucessivamente do habitat do solo até o período final, apesar da diminuição do número de indivíduos. A degradação do solo nos ambientes manipulados, alterou a composição da fauna de oribatídeos. Os oribatídeos foram os principais componentes da mesofauna do solo, mas não os principais agentes responsáveis pela fi-agmentação do material. a maior abundância de Oribatida ocorreu na malha média e não na malha grossa, pois 1) houve interferência causada pela ausência de alguns grupos presentes da macrofauna (predadores como opiniões e aranhas) que não conseguiam penetrar nos sacos de malha média 2) a malha de 250 pm permitiu a entrada de imaturos da mesofauna, principalmente ácaros e colembolos, que não conseguiram mais sair depois de terem atingido o estagio adulto, com dimensões maiores que as da malha. os sacos de malha fina(20 pm)e média (250 pm) não são recomendados para estudos sobre a colonização de invertebrados do solo. Os sacos de malha fina não foram suficientes para 81 excluir a ação da mesofauna, capaz de penetrar nos menores orificios originados por esses fatores biológicos como o crescimento de raízes. O percentual extremanente alto de dominância de Oribatida Inferiores e a babca dominância de Pterogasterina e Eupheredermata foi um fato constatado em todo o experimento, nas quatro parcelas estudadas. a dominância de espécies dentro de seus respectivos grupos (Oribatida Inferiores, Oribatida Superiores Basilares. Eupheredermata. Oppioidea e Pterogaterina) registrada dentro dos sacos de malha não é comparável aos outros registros efetuados na região, resultante do microhabitat extremamente alterado em relação à serapüheira adjacente. na SEC. não foi comprovada a hipótese de que o grupo de espécies de Oppioidea tem preferência por áreas com grande quantidade de serapilheira no solo. Os mais altos registros de dominância de espécies para o grupo faunístico formado pelos Eupheredermata + Superiores Basilares foram obtidos na FLO e na SEC. comprovando que esse grupo é sensível às alterações ambientais. os Oribatida foram organizados em comunidades distintas, pois ocorreram diferenças na identidade das espécies dominantes em cada parcela e em cada tamanho de malha. Nos sacos de malha com folhas em diferentes estágios de sucessão existem características diferentes com respeito a mudanças na densidade média das espécies, diversidade, equitabilidade, número total de espécies presentes, número médio de espécies e identidade de espécies. Esses resultados são distintos das florestas temperadas, pois não registramos espécies pioneiras ou que tenham colonizado o material já no estágio mais avançado de decomposição. Através dos índices, pudemos comprovar o alto grau de similaridade entre as espécies que colonizaram os três tamanhos de malha e o alto grau de dominância de muitas espécies comuns. 82 As práticas de restauração e reabilitação de ecossitemas alterados pelo homem devem levar em consideração a recolonização biológica do ambiente. 83 7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Adis. J. 1988. On the abundance and density of terrestrial arthropods in Centrai Amazonian dryiand forests. Journal oftropical Ecology, 4(1):19-24. Adis, J. & Ribeiro, M. O. de A. 1989. Impact of deforestation on soil invertebrates from Central ^ Amazonian inundation forests and their survival strategies to long-term flooding. Water Quality Bulletin, 14(2):88-98+104 Anderson, J. M., Ineson, P & Huish, S. A. 1983. Nitrogen and cation mobilization by soil fauna feeding on leaf litter and soil organic matter from deciduous woodlands. Soil Biol. Biochem., 15: 463-467. Anderson. J. M. & Swifl, M. J. 1983. 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