MGSII-11 Zpracování odborných podklad ů pro rozhodnutí o vytvo ření záchranného programu pro zvlášt ě chrán ěné druhy pob řežnice jednokv ětá, prasetník lysý a rozchodník hu ňatý

Analýza aktuálního ohrožení druhu rozchodník hu ňatý ( villosum L.) v České republice a příprava podklad ů pro p řípadný záchranný program

Doc. RNDr. Jana Jersáková, Ph.D. Přírodov ědecká fakulta Jiho české univerzity & Mgr. Andrea Ku čerová, Ph.D. Botanický ústav Akademie v ěd České republiky, v.v.i

2016

1

MGSII-11 Zpracování odborných podklad ů pro rozhodnutí o vytvo ření záchranného programu pro zvlášt ě chrán ěné druhy pob řežnice jednokv ětá, prasetník lysý a rozchodník hu ňatý

OBSAH

Rozchodník hu ňatý ( Sedum villosum L.)...... 3 Popis druhu...... 3 Taxonomie...... 3 Rozší ření celosv ětové...... 4 Ekologie druhu ...... 4 Řešená opat ření: 1. Monitoring recentních lokalit...... 5 Stav populací...... 5 Chemismus vody a p ůdy ...... 6 2. Historické rozší ření ...... 6 3. Vytipování lokalit pro reintrodukci ...... 8 Chemismus vody a p ůdy ...... 8 Zhodnocení možností reintrodukce druhu...... 9 Zkušenosti s (re)introdukcí či záchrannými transfery druhu u nás a v zahrani čí...... 9 4. Studium reprodukce druhu a založení semenné banky ...... 10 Generativní reprodukce ...... 10 Klí čivost semen...... 10 Semenná banka...... 11 Vegetativní reprodukce ...... 12 Kultivace ex situ ...... 13 5. Zjišt ění ekologických nárok ů druhu...... 13 Experiment 1 – vliv konkurence ost řic na klí čení a r ůst rostlin S. villosum ...... 13 Experiment 2 – vliv zaplavení na r ůst a p řežívání rostlin S. villosum ...... 17 Souhrn ...... 20 Literatura...... 21

SEZNAM P ŘÍLOH

Příloha 1. Recentní lokality rozchodníku hu ňatého (Sedum villosum L.) v České republice Příloha 2. Revitalizace NPP Stro čov Příloha 3. P ůdní a vodní rozbory Příloha 4. Fytocenologické snímky Příloha 5. Albrecht – záznam historických transfer ů Příloha 6. Seznam historických a recentních lokalit druhu v ČR Příloha 7. Revize historických lokalit

2

MGSII-11 Zpracování odborných podklad ů pro rozhodnutí o vytvo ření záchranného programu pro zvlášt ě chrán ěné druhy pob řežnice jednokv ětá, prasetník lysý a rozchodník hu ňatý Rozchodník hu ňatý ( Sedum villosum L.) Rozchodník hu ňatý lze řadit mezi nejohrožen ější druhy st řední Evropy. Tento drobný dvouletý až krátce vytrvalý druh se subatlanským charakterem celkového areálu je výrazn ě ohroženým nebo vyhynulým druhem v Rakousku (Niklfeld et al. 1999), Polsku (Zarzycki 2014), Bavorsku a Hesensku (Barth et al. 1997, 2014, floraweb.de). Druh však ustupuje i v západní Evrop ě (Cheffings & Farrell 2005, Stroh et al. 2014). Příčinami ohrožení druhu ve st řední Evrop ě jsou odvod ňování a rozorávání rašelinných luk vázaných na pramenné polohy či litorály vodních ploch, nebo vliv sukcese na mírně narušovaných místech, tj. zánik mén ě používaných cest, nekosení, likvidace extenzivn ě obhospoda řovaných pastvin ( Čeřovský et al. 1999). Na našem území za čal rozchodník hu ňatý ustupovat už od za čátku 20. století, ale meliorace rašelinných luk v období 60. a 70. let zni čily v ětšinu zbývajících populací. Po roce 1980 už byl druh pozorován jen na 5 lokalitách, by ť historicky se u nás vyskytovalo více než 300 lokalit (Grulich 1991). Druh byl za řazen do vyhlášky MŽP 395/1992 Sb. jako kriticky ohrožený a do stejné kategorie byl za řazen i v červených seznamech (Holub & Procházka 2000, Procházka 2001, Grulich 2012). Po roce 2000 bylo do Nálezové databáze ochrany p řírody AOPK ČR zaznamenáno 6 lokalit výskytu. Vzhledem k razantnímu ústupu druhu a nejasné situaci zbývajících lokalit byl druh za řazen do projektu p řípravy podklad ů pro jeho možný záchranný program, který probíhal ve vegeta čních sezónách 2015 a 2016.

Popis druhu Popis druhu dle Kv ěteny ČR (Grulich 2003): nízká rostlina 5–20 cm vysoká, dvouletka, n ěkdy však m ůže vytrvat i n ěkolik let ve sterilní fázi, rozmnožující se semeny a odlamujícími se částmi lodyhy. Lodyha je tenká, p římá nebo vystoupavá, v ětvená nebo jednoduchá. Listy dužnaté, v obrysu čárkovité až obkopinaté, s rovnob ěžnými stranami, z obou stran lehce zplošt ělé, na pr ůř ezu oválné, 4–9 mm dlouhé a 1,5–2,0 mm široké. V dob ě kv ětu bez sterilních výb ěžk ů, žlutozelené, celé lepkav ě žláznaté. Kv ětenství latovité, řídké, s 3 až 15 kv ěty, kv ětní stopky 2x až 3x delší než kalich, kv ěty p ěti četné, kališní lístky dužnaté a žláznaté, korunní lístky volné, bled ě růžové, na bázi až masov ě r ůžové, nitky žluté, prašníky r ůžov ě fialové. Plod je složen ze souplodí pěti m ěchý řků asi 5 mm velkých, které obsahují množství drobných semen.

Taxonomie Čele ď tlusticovité ( ). Catalog of Life a International Crassulaceae Network uvád ějí řadu synonym (Roskov et al. 2017, http://www.crassulaceae.ch), pod synonymem Oreosedum villosum (L.) Grulich je druh uveden v Kv ěten ě ČR (Grulich 2003). Taxonomicky se jedná o homogenní druh, nicmén ě vzhledem k velikosti jeho areálu a disjunktnímu charakteru populací byla popsána řada variet. Nap ř. z Alp byla popsána var. alpinum Hegetschweiler, která má být vytrvalá, ale na všech 4 zbývajících populacích rozchodníku v ČR se také b ěžn ě vyskytují rostliny s opadavými zako řeňujícími v ětvemi (vlastní pozorování JJ a AK). V jihozápadní části areálu, především Iberském poloostrov ě, se objevuje v ětší variabilita a byla zde popsána řada poddruh ů a variet d říve řazených pod druh Sedum villosum , ty ale v sou časné dob ě stojí jako samostatné taxony (Castroviejo et al. 1997). Dále byla ve Francii popsána varieta pentandrum (De Candolle), která se odlišuje absencí epipetálního kruhu ty činek, ale ta se v sou časné dob ě považuje za synonymum (Roskov et al. 2017, http://www.crassulaceae.ch). Základní chromozomové číslo druhu je 2n=30, u druhu je prokázaná absence vyšších polyploid ů (Grulich 1990).

3

MGSII-11 Zpracování odborných podklad ů pro rozhodnutí o vytvo ření záchranného programu pro zvlášt ě chrán ěné druhy pob řežnice jednokv ětá, prasetník lysý a rozchodník hu ňatý

Rozší ření celosv ětové Druh je rozší řený v západní a st řední Evrop ě od Špan ělska a Itálie do ČR a Polska. Na severu roste od ostrov ů p ři východním pob řeží Severní Ameriky p řes Grónsko (www.efloras.org) a Island až do severního Finska (www.luomus.fi/kasviatlas), Pobaltí a B ěloruska (hbc.bas- net.by/plantae). Celý areál graficky znázor ňuje Meusel et al. (1965:196) a Hultén & Fries (1986, Obr. 1). Obr. 1. Celosv ětové rozší ření druhu Sedum villosum (Hultén & Fries 1986). Ekologie druhu Jedná se sv ětlomilný druh, který se vyskytuje na mineráln ě bohatších a siln ě zamok řených glejových p ůdách a vyhýbá se vápencovému podkladu (Grulich 2003). Ve st řední Evrop ě má druh těžišt ě na krátkostébelných rašelinných loukách vázaných na svahová prameništ ě, drobné vodní toky a litorály vodních ploch, na nichž jsou místa s narušovanou vegetací a tedy i sníženou konkurencí jiných druh ů. Ve vyšších polohách (Alpy) či v severských oblastech se druh vyskytuje také na mokvavých skálách, na vlhkých št ěrkových p ůdách a na pís čitých plážích (Island), anebo na vlhkých místech s prosakující vodou či v okolí potok ů (Severní Amerika). V České republice druh nej čast ěji roste ve spole čenstvech nevápnitých mechových slatiniš ť (svaz Caricion fuscae ), lu čních prameniš ť (svaz Cardamino-Montion ) a přechodových rašeliniš ť (svaz Sphagno recurvi-Caricion canescentis , Čeřovský et al. 1999). Dominantními druhy vyšších rostlin jsou hlavn ě ost řice ( Carex echinata , C. nigra ). Doprovodnými druhy jsou Valeriana dioica , Ranunculus repen a Potentilla palustris. Mechové patro má obvykle vysokou pokryvnost, od 50% a více. Nej čast ějšími druhy mechorost ů jsou Bryum pseudotriquetrum , Calliergonella cuspidata , Sphagnum teres , S. warnstorfii , Straminergon stramineum , Marchantia polymorpha s.l ., Calliergon giganteum , Plagiomnium ellipticum , Philonotis fontana , vzácn ě Meesia triquetra (viz. Příloha 4. Fytocenologické snímky ) Ve Velké Británii S. villosum roste ve spole čenstvech mechovoost řicových prameniš ť Cratoneuron commutatum –Carex nigra (Rodwell 1992), pro která jsou význa čná trvale zvodn ěná místa a narušování vegeta čního krytu zv ěř í (Elkington et al. 2001). Doprovodnými druhy jsou Bellis perennis , Caltha palustris , Cardamine pratensis , Juncus articulatus , Prunella vulgaris , Ranunculus acris a Trifolium repens (Preston et al. 2002). V N ěmecku druh roste ve spole čenstvech nevápnitých mechových slatiniš ť svazu Caricion fuscae, na vlhkých loukách a pastvinách t řídy Molinion-Arrhenatheretea a ve spole čenstvech travinobylinných, chudých písčitých a m ělkých skalních p ůd t řídy Sedo-Scleranthetea (Barth et al. 1997). Doprovodnými

4

MGSII-11 Zpracování odborných podklad ů pro rozhodnutí o vytvo ření záchranného programu pro zvlášt ě chrán ěné druhy pob řežnice jednokv ětá, prasetník lysý a rozchodník hu ňatý druhy jsou Carex nigra , Juncus articulatus , Cardamine pratensis , Montia fontana , Philonotis fontan a, Trifolium repens (Barth et al. 1997). Druh je z řejm ě nemykorhizní, podobn ě jako p říbuzné druhy stejného rodu (Harley & Harley 1987, Cripps & Eddington 2005).

V rámci tohoto projektu byly řešeny následující kapitoly:

1. Monitoring recentních lokalit Cíl: Zaznamenat sou časný stav populací a stanovištních podmínek na všech recentních lokalitách druhu v ČR (lokality s prokazatelným výskytem po roce 2000 v databázi NDOP) Po roce 2000 bylo do Nálezové databáze ochrany p řírody AOPK ČR zaznamenáno 6 lokalit výskytu: NPR Boží Dar a PR Ryžovna v Krušných horách, Kostelní vrch u Srní a Knížecí plán ě na Šumav ě, NPP Stro čov na Táborsku a NPR Buka čka u Sedlo ňova v Orlických horách. Všechny tyto lokality jsme navštívili a v roce 2016 prokazateln ě existují již jen 4 lokality daného druhu: NPR Boží Dar, NPP Stro čov a ob ě lokality na Šumav ě. Popis lokalit, jejich stav s fotografiemi, stav populace rozchodníku, chemické rozbory vody a p ůdy a p řípadná revitaliza ční doporu čení jsou detailn ě popsána v následujících p řílohách: Příloha 1. Recentní lokality rozchodníku hu ňatého (Sedum villosum L.) v České republice Příloha 2. Revitalizace NPP Stro čov Příloha 3. P ůdní a vodní rozbory Příloha 4. Fytocenologické snímky

Stav populací Všechny populace krom ě NPP Stro čov p ředstavují krátkostébelné rašelinné louky s pramennými výv ěry se spole čenstvy svaz ů Cardamino -Montion , Caricion rostratae , Caricion fuscae a Sphagno recurvi-Caricion canescentis ( Příloha 4 ). Na lokalit ě NPP Stro čov druh roste také v nízkých prameništních porostech sv. Cardamino-Montion , které se vyskytují podél m ělkých lu čních stružek s bohat ě vyvinutým mechovým patrem. Tyto stružky jsou však syceny prosakující vodou z hráze rybníka Stro čovský. V posledních, obzvlášt ě suchých letech v okolních lu čních porostech expanduje jetel lu ční ( Trifolium pratense ) a sk řípina lesní ( Scirpus sylvaticus ) a dochází i k zapojování prameništních porost ů travami a bylinami z kontaktních lu čních spole čenstev. Ze studovaných lokalit je nejperspektivn ější populace v NPR Boží Dar , která čítala v roce 2015 přes 3,5 tisíce kvetoucích rostlin a další tisíce sterilních rostlin ( Příloha 1 ). Místo výskytu populace je v dobré kondici, lze doporu čit ob časné pose čení travního porostu v okolí populace, který se v posledních letech mírn ě zahuš ťuje (ústní sdělení V. Tejrovský, AOPK Karlovy Vary) a v bezprost ředním okolí chybí mírn ě narušované, otev řené plošky . V minulosti velmi bohatá populace v NPP Stro čov v posledních letech poklesla na cca 700 sterilních rostlin v důsledku zapojení vegetace kolem m ělké lu ční stružky a nedostate čného sycení vodou z rybníka v suchých letech ( Příloha 1 ). V roce 2015 byly zapo čaty asana ční zásahy a prob ěhla výsadba autochtonního materiálu nap ěstovaného ex situ (P. Šiška a J. Albrecht, AOPK České Bud ějovice). Vysazené trsy a bo ční lodyžky se uchytily a bohat ě vykvetly v roce 2016. Podrobný popis revitalizace lokality je uveden v Příloze 2 . Populace rozchodníku na Kostelním vrchu u Srní se jeví také vitální a skládá se z několika mikropopulací v blízkosti prameništ ě a z něj tekoucích pot ůč ků ve sv ětlém smrkovém porostu

5

MGSII-11 Zpracování odborných podklad ů pro rozhodnutí o vytvo ření záchranného programu pro zvlášt ě chrán ěné druhy pob řežnice jednokv ětá, prasetník lysý a rozchodník hu ňatý

(Příloha 1 ). Lokalita čítá celkem cca 2000 sterilních rostlin a p říliš nekvete (v roce 2015 nalezeno 16 a v následujícím roce 69 kvetoucích jedinc ů). Do budoucna bude t řeba za čít s prosvětlováním bezlesé enklávy odstra ňováním náletu mladých smr čků. To by mohlo pomoci zlepšit kvetení populace. Populace na Knížecích pláních je ve špatném stavu ( Příloha 1 ). V roce 2015 se na ploše 1,6 x 0,5 m nacházelo 287 sterilních a 145 kvetoucích jedinc ů, v roce 2016 byl po čet obdobný. Tato ploška se nachází t ěsn ě vedle poválkového chodníku turistické zna čky. Krom ě sešlapu turisty je hlavním ohrožením populace zar ůstání rašeliníky a absence obnaženého p ůdního povrchu, kde by se mohla uchycovat semena. Revitalizace populace byla projednána s NP Šumava a zapo čne v roce 2017 kosením a stržením drnu na sousedních plochách (R. Maunová, NP Šumava).

Chemismus vody a p ůdy Měř ené parametry vodních a p ůdních vzork ů v letech 2015 a 2016 ( Příloha 3A, 3B, 3C ) potvrzují, že se jedná o slab ě kyselá stanovišt ě s pH p ůdy pohybujícím se v rozmezí 5,0–5,8. Hodnoty pH vody m ěř ené p římo na lokalit ě ve vzorcích odebraných z vodních stružek či v otvorech po p ůdních sondách vykazovaly vyšší hodnoty v rozmezí 5,4–6,8. Vyšší hodnoty pH nad 7 na lokalit ě Stro čov v roce 2016 jsou z řejm ě ovlivn ěny aktivitou řas v mělké stružce v pr ůběhu dne. Všechny t ři rašelinné louky krom ě NPP Stro čov mají také nízkou koncentraci elektrolyt ů ve vod ě (konduktivita v rozmezí 14–65 uS/m). U NPP Stro čov se konduktivita pohybovala v rozmezí 96 uS/m v blízkosti stružky s rozchodníkem, na výtoku z rybníka bylo nam ěř eno až 198 uS/m. Podobn ě byla na t ěchto místech stanovena i vyšší koncentrace Ca (23 a 26,5 mg/l), což m ůže sv ědčit o vápn ění rybníka a následném ší ření náro čnějších druh ů trav a bylin v lu čním porostu a na březích stružky. Všechny čty ři lokality vykazují vyšší obsah p řístupného vápníku a ho řč íku v půdě, NPR Božídarské rašeliništ ě také vysoký obsah p řístupného draslíku. Obsah p řístupného fosforu v půdě byl nízký na Knížecích pláních a NPP Stro čov, avšak o až o dva řády vyšší na Kostelním vrchu a v NPR Božídarské rašeliniště. Pom ěr celkového uhlíku a dusíku v půdních vzorcích se pohyboval od 15,3 do 22,6, což ukazuje na celkov ě nízkou dostupnost dusíku v půdě.

2. Historické rozší ření Cíl: Vytvo ření mapy historického a recentního rozší ření druhu v rámci ČR, kterou lze využít pro vytipování vhodných lokalit pro reintrodukce V ČR m ělo rozší ření druhu tak řka plošný charakter s výjimkou teplých a suchých území termofytika. Podrobnou sí ťovou mapu publikoval Grulich (1991), který uvádí 360 lokalit ve 188 základních polích sí ťového mapování. Druh se vyskytoval roztroušen ě až hojn ě v mezofytiku a oreofytiku Čech a západní a severní Moravy, v karpatské části pouze na severním okraji Beskyd (Grulich 2003). Druh za čal ustupovat už od za čátku 20. století, ale odvod ňování a rozorávání rašelinných luk v období 60. a 70. let dokonaly své dílo. Po roce 1980 už byl druh pozorován jen na 5 lokalitách (Grulich 1991): 1. Michalov u Stach (okr. Prachatice) – lokalita zanikla na p řelomu 1989/1990 p ři melioraci stanovišt ě (viz Příloha 5. Albrecht – záznam historických transfer ů) 2. vlhká louka u dvora Zho řec (okr. Jihlava) – v roce 1983 menší množství sterilních jedinc ů na ploše cca 2 m 2, v roce 1989 druh již nenalezen

6

MGSII-11 Zpracování odborných podklad ů pro rozhodnutí o vytvo ření záchranného programu pro zvlášt ě chrán ěné druhy pob řežnice jednokv ětá, prasetník lysý a rozchodník hu ňatý

3. PP Na Podlesí u Hrutova (Grulich ji uvádí jako „Na hlubokých“) – v roce 1982–84 n ěkolik desítek rostlin na 10–15 m 2 kolem p řík ůpku, na p řelomu 80. a 90. let lokalita ni čena splachy z výše ležících polí 4. vlhká pastvina u Hroznatína (okr. T řebí č) – v roce 1983 nalezeno 50 sterilních jedinc ů na plošce 1 m 2, lokalita v té dob ě již v pokro čilém sukcesním stádiu 5. NPP Stro čov u Libenice (okr. Tábor) – v roce 1989 roztroušené skupinky na ploše 100 m 2 V roce 1998 byl druh objeven v po čtu 10 trs ů v PR Podlesí u Býkovic (okr. Benešov), kde však již nebyl nikdy znovu nalezen (Pešout 1998). Za historické lokality m ůžeme považovat i PR Ryžovna v Krušných horách a NPR Buka čka v Orlických horách (um ělá výsadba), které zanikly v posledních 5 letech (podrobn ěji viz. Kapitola 3. Vytipování lokalit pro reintrodukci). Na velmi rychlém a masovém ústupu druhu se krom ě velkoplošných meliorací a opušt ění tradi čního managementu podmá čených luk mohla podílet i celková acidifikace prostředí v důsledk ů kyselých deš ťů v 2. polovin ě 20. století. Velkoplošná acidifikace podpo řila ší ření rašeliník ů do p ůvodn ě mírn ě kyselých stanoviš ť s převahou tzv. hn ědých mech ů, které jsou podobn ě jako rozchodník konkuren čně mén ě silné. P řežívání druhu na lokalitách, kde došlo k opušt ění tradi čního managementu, dále omezují jeho vlastnosti – druh je nízký, konkure čně slabý, monokarpický, krátkov ěký a jak vyplývá z našeho výzkumu (viz kap. 4) nevytvá ří ani trvalou semennou banku. Pro vytvo ření mapy historického a recentního rozší ření druhu jsme excerpovali hlavní a regionální herbá ře ČR (BRNL, BRNM, CB, PR, PRC, MJ, MP, MZ, MMI , OP, OLM, ROZ, VYM, LIT, PL, ZMT; ostatní herbá ře v ČR s po čtem položek nad 10000 S. villosum nemají), využili data z nálezových databází (NDOP AOPK, Florabase) a excerpovali hlavní floristickou literaturu (nap ř. Dominovy rozpisy floristické literatury do roku 1945). Výsledkem je mapa historického rozší ření druhu v České republice s 389 lokalitami (Obr. 2), viz p říloha Příloha 6. Seznam historických a recentních lokalit druhu v ČR.

Obr.2. Mapa historického a recentního rozší ření druhu v rámci ČR. Černé body zna čí historické lokality, červené body jsou recentní populace.

7

MGSII-11 Zpracování odborných podklad ů pro rozhodnutí o vytvo ření záchranného programu pro zvlášt ě chrán ěné druhy pob řežnice jednokv ětá, prasetník lysý a rozchodník hu ňatý

3. Vytipování lokalit pro reintrodukci Cíl: Vytipování lokalit vhodných pro budoucí reintrodukci druhu V rámci revize historických lokalit autorky zrevidovaly 17 historických lokalit druhu a 1 lokalitu (Chvojnov) potenciáln ě vhodnou pro reintrodukci v blízkosti historických lokalit. Detailní popis lokalit v četn ě data, kdy byla populace naposledy zaznamenána, a zhodnocení, zda by mohla případn ě sloužit pro reintrodukci druhu, jsou uvedeny v Příloze 7. Revize historických lokalit . Vybíraly jsme hlavn ě lokality na Českomoravské vrchovin ě, které m ěly doložený výskyt ješt ě po roce 1960. Z nov ějších záznam ů jsme prov ěř ily lokalitu PR Podlesí v CHKO Blaník, kde byl druh poprvé a naposledy objeven v roce 1998 (Pešout 1998). Dále jsme prov ěř ily svahové prameništ ě v PR Ryžovna v Krušných horách, kde byla objevena populace v roce 2005, ale v roce 2013 už nebyla znovu nalezena. A dále svahové prameništ ě v NPR Bukačka v Orlických horách, kam byl rozchodník um ěle vysazen v roce 2006 L. Čepou ( Čepa 2009), ale v roce 2014 již nebyl znovu nalezen. Druh nebyl zaznamenán v roce 2015 a 2016 na žádné navštívené historické lokalit ě. V ětšina lokalit dnes p ředstavuje zmeliorované louky v blízkosti rybník ů se zarostlým litorálem (nap ř. rybníky Broum, Pla čkovský, Zdislavický či Dolní Kladina) nebo ladem ležící lu ční porosty na pramenných výv ěrech, postupn ě zar ůstající mok řadními vrbami (svah nad r. Chytrov, lokalita u Lipnice nad Sázavou, Plešivec v Krušných horách). Lokality PR Ryžovna i NPR Buka čka, kam byl druh vysazen, se jeví svým charakterem jako vhodné pro r ůst druhu a není z řejmé, pro č druh z těchto lokalit vyzmizel. V obou p řípadech se uvažuje o tom, že stanovišt ě mírn ě zarostla a chybí zde pravidelná disturbance, v případ ě NPR Buka čky byl druh vysazen do p říliš zvodn ělých míst. Zrašelin ělá mok řadní louka v PR Podlesí je v dobré kondici, ale chybí zde obnova obnažených hran odvod ňujících stružek. Naproti tomu na Českomoravské vrchovin ě dnes existuje řada historických lokalit, které v posledních 5 letech prošly razantní revitalizací zam ěř enou mimo jiné na podporu vzácných mechorost ů. Jelikož S. villosum netvo ří semennou banku, nelze o čekávat, že by se druh spontánn ě na t ěchto lokalitách objevil.

Chemismus vody a p ůdy Co se tý če chemismu p ůdy na t ěchto historických lokalitách, hodnoty v ětšiny m ěř ených parametr ů jsou srovnatelné s populací v NPR Stro čov, ale od zbývajích t ří populací S. villosum vykazují odlišnosti v konduktivit ě (historické lokality, podobn ě jako NPR Stro čov, mají vyšší konduktivitu), mají nižší obsah p řístupného fosforu, nižší podíl C:N (pod 15), což by ukazovalo na v ětší míru uvol ňování rozpušt ěných organických a minerálních forem dusík ů do p ůdy ( Příloha 3A ). Dalším zajímavým parametrem je vysoký obsah železa, p řípadn ě hliníku na n ěkterých revitalizovaných lokalitách. Tyto hodnoty z řejm ě souvisí s obnažením substrátu p ři revitalizaci rašeliniš ť, kdy došlo k uvoln ění vázaného redukovaného železa ( Příloha 3B, 3C ). Tento jev jsme mimo jiné pozorovaly v roce 2016 na lokalit ě NPR Stro čov, kde po stržení drnu z hran odvod ňovací stružky došlo v lét ě k masivnímu nár ůstu železitých bakterií. Protože pH p ůdy měř ené na t ěchto revitalizovaných lokalitách je nižší než na recentních lokalitách (pod 5) existuje možnost, že se do prost ředí budou uvol ňovat toxické formy hliníku. Zda by to mohlo negativn ě ovlivnit p řípadnou reintrodukci S. villosum na tyto lokality, není možné na základ ě stávajících znalostí stanovit.

8

MGSII-11 Zpracování odborných podklad ů pro rozhodnutí o vytvo ření záchranného programu pro zvlášt ě chrán ěné druhy pob řežnice jednokv ětá, prasetník lysý a rozchodník hu ňatý

Zhodnocení možností reintrodukce druhu Co se ty če aktuální vhodnosti lokalit pro reintrodukci S. villosum z hlediska stávající vegetace, vlhkostních pom ěrů a stávajícího vhodného managementu, lze uvažovat pouze o revitalizovaných lokalitách na Českomoravské vrchovin ě, a to konkrétn ě o PR Rašeliništ ě Kališt ě, PR Rašeliništ ě Bažantka a PP Jezdovické rašeliništ ě. Bohužel v sou časné dob ě neexistuje autochtonní materiál z Vyso činy, který by bylo možné pro tyto reintrodukce využít. Vhodné se jeví také PR Ryžovna (k dispozici je i autochtonní materiál z blízké NPR Božídarské rašeliništ ě) a NPR Buka čka, p ři zachování každoro čního kosení, p řípadn ě mírném narušení drnu. Lokality PR Podlesí a PR U Milí čovska by vyžadovaly výrazn ě v ětší zásah v podobn ě obnažení hran odtokových stružek a vytvo ření ploch s narušeným drnem se sníženou konkurencí okolních rostlin (p ředevším travin a rašeliníku).

Zkušenosti s (re)introdukcí či záchrannými transfery druhu u nás a v zahrani čí Druh se relativn ě snadno udržuje v um ělé kultu ře a bo ční ulámané v ětvi čky snadno zako řeňují. I při p ěstování v kultu ře ovšem vyžaduje pravidelnou vým ěnu substrátu a narušování povrchu p ůdy, jinak porost rychle podléhá sukcesi agresivních mechorost ů (játrovky ad.). Ani dosavadní transfery a výsadby provedené na náhradní lokality nem ěly úsp ěch. Česká republika - na podzim v roce 2006 bylo S. villosum um ěle vysazeno L. Čepou, který odebral n ěkolik desítek semen tohoto druhu v NPP Stro čov v CHKO Blaník ( Čepa 2009) v NPR Buka čka. Po rozp ěstování zde vysadil asi 15 malých trs ů. Rostlinám se zpo čátku da řilo. Následující rok kvetly a dokonce p řibývaly nové lodyžky. V roce 2014 a v dalších letech již druh nebyl nalezen. - v roce 2003 byl druh um ěle vysazen K. Je řábkovou a J. Jersákovou po dohod ě s botani čkou NP Šumava I. Bufkovou do prameništ ě pod Tet řevskou slatí (49°1'12.8"N 13°33'41.4"E), na 10 mikrostanoviš ť po 10 rostlinách. V roce 2004 rostliny na lokalit ě ješt ě p řežívaly, v roce 2005 již nebyly nalezeny. - J. Albrecht, který objevil v roce 1969 lokalitu druhu u osady Michalov u Stach, p řenesl část rostlin do um ělé kultury k chalup ě v Benešov ě Ho ře (viz podrobn ě viz Příloha 5 ). Z této kultivace byly nap ěstované rostliny p řeneseny na t ři náhradní lokality, a to v letech 1979 a 1985. 1. lokalita: V roce 1979 byl druh p řenesen na lokalitu K ůsov u Stach. Bylo zde vysazeno 20 trs ů, které byly rozsázeny do b řeh ů hlavní m ělké lu ční stružky a do n ěkolika jejích bo čních přítok ů v její bezprost řední blízkosti. Populace zde n ěkolik let relativn ě prosperovala, p ři pozd ějších kontrolách po roce 1982 už druh nebyl ov ěř en. Příčina zániku populace je neznámá. 2. lokalita: Dne 30. 7. 1985 byl druh vysazen do dvou mikrostanoviš ť na lokalit ě Krousov u Stach. Jedno mikrostanovišt ě bylo na mokvavém horním okraji tehdy kamenité cesty. Tato lokalita zanikla p ři odvodn ění a vyasfaltování cesty. Druhé stanovišt ě bylo na b řehu lu ční stružky ve sv ětlin ě náletových porost ů pod cestou. P říčinou zániku byla z řejm ě p řirozená sukcese a p řevládnutí vyšší vegetace po stržení vody ze stružky p ři zmín ěné rekonstrukci výše položené cesty. 3. lokalita: Dne 30. 7. 1985 byl druh vysazen v pramenné oblasti Spáleneckého potoka u obce Arnoštov. Celkem bylo vysazeno cca 80 trs ů podél pot ůč ku. Na b řezích pot ůč ku bylo jen několik řídce rostoucích k řovitých vrb. Podle stop na b řezích byla nejpravd ěpodobn ější p říčinou

9

MGSII-11 Zpracování odborných podklad ů pro rozhodnutí o vytvo ření záchranného programu pro zvlášt ě chrán ěné druhy pob řežnice jednokv ětá, prasetník lysý a rozchodník hu ňatý

zániku populace vlna vysokého pr ůtoku vody z řejm ě p ři tání sn ěhu na ja ře 1986, která vysazené rostliny odnesla. Německo Populace druhu v Porýní klesají z důvodu absence pastvy. V oblasti Hessenska existovalo v roce 2014 šest populací druhu s 21 až 355 jedinci (Barth et al. 2014). Na podzim 2012 byl druh vysazen na 12 náhradních lokalit. Rostliny pocházely z ex situ kultury v Botanické zahrad ě ve Frankfurtu, z publikace není z řejmé, kolik rostlin bylo na výsadbu použito. P ři kontrole na ja ře 2013 existovala již pouze jediná populace, která se nacházela u dobytkem frekventovaného napajedla. Ostatní zanikly z řejm ě kv ůli negativnímu vlivu konkurence okolní vegetace a absenci narušovaných sešlapávaných ploch. Na ja ře 2014 bylo na této lokalit ě nalezeno 20 vitálních rostlin.

4. Studium reprodukce druhu a založení semenné banky Cíl: Zjišt ění reproduk čního potenciálu druhu v recentních populacích a založení semenné banky pro budoucí kultivace a reintrodukce Generativní reprodukce Po čet kvetoucích jedinc ů v recentních populacích v letech 2015 a 2016 je detailn ě uveden v Příloze 1 . Recentní lokality rozchodníku hu ňatého . Na lokalitách NPP Stro čov a Kostelní vrch na Šumav ě rostliny p říliš nekvetou, z řejm ě z důvodu zástinu okolní vegetací, protože kultivované rostliny vysazené v roce 2015 na obnažené hrany stružky v NPP Stro čov v roce 2016 hojn ě kvetly. Pr ůměrný po čet tobolek na rostlinu zaznamenaný na lokalit ě Knížecí plán ě (± SD, n=20) činil 11,4 ± 3,8 a pr ůměrný po čet semen na tobolku (± SD, n=8) byl 46,5 ± 6,7. Velikost semene je cca 1 mm. Dle našeho pozorování se na opylování podílí blanokřídlý a dvouk řídlý hmyz. Semena se ší ří větrem, v blízkosti vodního toku se mohou splavovat po proudu.

Klí čivost semen Pro ohodnocení klí čivosti semen sou časných populací jsme v srpnu 2015 odebrali semena z cca 30 rostlin na lokalitách Knížecí plán ě a NPR Božídarské rašeliništ ě. Z dalších dvou populací nebylo semena možné odebrat, protože zde rostliny tém ěř nekvetou. Proto jsme pro testy klí čivosti použili semena z Kostelního vrchu, pocházející ze Sbírky vodních a mok řadních rostlin v Botanickém ústavu v Třeboni, a semena z NPP Stro čov pocházející z kultivovaných rostlin na zahrad ě J. Albrechta v Č. Bud ějovicích. Semena byla vyseta dne 11. 3. 2016 na povrch zahradnického substrátu do kultiva čních misek s ví čkem. Zkoušeli jsme testovat klí čivost i na filtra čním papíru, ale povrchov ě nesterilizovaná semena rychle plesniv ěla. Do každé misky bylo vyseto 25 až 30 odpo čítaných semen ve 4 opakováních na lokalitu. Semena byla kultivována p ři 21°C a sv ětelném režimu 16/8 hod. po dobu jednoho m ěsíce a semená čky ode čítány každých 10 dní. Data byla vyhodnocena Anovou s opakovanými m ěř eními, podíl vyklí čených semen byl transformován arcsinovou transformací. Z tabulky 1 je patrné, že semena z Knížecích plání a Kostelního vrchu m ěla vysokou klí čivost, přičemž v ětšina semen vyklí čila hned v prvních 10 dnech po výsevu. Nejmenší klíčivost m ěla semena z NPR Božídarské rašeliništ ě, po m ěsíci vyklí čila necelá polovina semen. Podíl vyklí čených semen z Božího Daru rostl v čase, čemuž odpovídá pr ůkazná interakce

10

MGSII-11 Zpracování odborných podklad ů pro rozhodnutí o vytvo ření záchranného programu pro zvlášt ě chrán ěné druhy pob řežnice jednokv ětá, prasetník lysý a rozchodník hu ňatý

Datum*Lokalita (F(6, 22) = 10,03, p < 0,0001). Rychlost klí čení byla srovnatelná s in vitro klí čícím experimentem M. Pr ůšové, kdy první semena z Kostelního vrchu z kultivace v BÚ v T řeboni vyklí čila do 5 dn ů (Pr ůšová 2008). Semena dokáží klí čit i na volné vodní hladin ě, což jsme pozorovali v kultivaci S. villosum ve Sbírce vodních a mok řadních rostlin v BÚ AV ČR v Třeboni v rámci zaplavovacího experimentu (Obr. 3). Obr. 3 Semena druhu Sedum villosum vyklí čená na vodní hladin ě v kultiva ční nádrži.

Tabulka 1. Procento (pr ůměr ± sm ěrodatná odchylka) vyklí čených semen Sedum villosum ze 4 recentních populací po 10, 20 a 30 dnech od výsevu. Písmena zna čí výsledku Post-hoc Tukeho testu pr ůkazné na hladin ě 0,05 v rámci jednotlivých ode čtů. Po čet dní od výsevu

Lokalita N 10 20 30 NPR Božídarské rašeliništ ě 4 13,5 ±11,8 a 36,2 ±17,3 a 47,1 ±14,5 a Knížecí Plán ě 4 98,3 ±4,6 b 98,3 ±1,9 b 99,2 ±1,7 b Kostelní vrch (z kultivace) 4 92,6 ±10,1 b 95,3 ±5,5 b 95,3 ±5,5 b NPP Stro čov (z kultivace) 4 63,7 ±11,3 c 65,7 ±11,2 a 66,6 ±10,6 a

Semenná banka Semena S. villosum byla uzav řena v nylonové sí ťovin ě do diaráme čku a vložena do p ůdy (cca 3 cm pod povrch) na lokalit ě NPP Stro čov (29.10. 2015, 18 ráme čků, 24 semen v ráme čku) a ve Sbírce vodních a mok řadních rostlin BÚ AV ČR v Třeboni, kde byly ráme čky umíst ěny do substrátu v kultiva ční nádrži (2.11. 2015, 20 ráme čků, 40 až 60 p řesn ě odpo čítaných semen, Obr. 4). Ráme čky byly postupn ě odebírány následující sezónu, vždy po 3-4 kusech ze stanovišt ě. Zbylé ráme čky budou vytaženy v roce 2017. Z tabulky 2 je patrné, že v kv ětnu 2016 byly v ráme čcích jak v NPP Stro čov, tak v kultivaci klí čící semena, v pozd ějších termínech již byla semena bu ď neklí čící, ale stále živá, nebo mrtvá. V listopadu 2016 (po roce kultivace v zemi) byla semena z více než 80% pravd ěpodobností mrtvá na obou stanovištích. Z výsledk ů vyplývá, že v ětšina semen S. villosum klí čí ihned ve stejné či v následující sezón ě. To potvrzují i přímá pozorování v kultivaci a v NPR Boží Dar p ři monitoringu v zá ří 2016, kdy semena rozchodníku masov ě klí čila hned po dozrání (m ůžu poslat obr. z Božího Daru). Zda zbylá nevyklí čená semena budou živá i po roce a p ůl ukáže vytažení dalších ráme čků.

11

MGSII-11 Zpracování odborných podklad ů pro rozhodnutí o vytvo ření záchranného programu pro zvlášt ě chrán ěné druhy pob řežnice jednokv ětá, prasetník lysý a rozchodník hu ňatý

Tabulka 2. Stav semen v zakopaných ráme čcích na lokalit ě NPP Stro čov a v kultivaci v BÚ AV ČR v Třeboni b ěhem sezóny 2016. Po čet Po čet Diaráme ček semen Klí čící Neklí čící Mrtvá Diaráme ček semen Klí čící Neklí čící Mrtvá NPP Stro čov – vytažení 18.5.2016 BÚ T řebo ň - vytažení 30.5.2016 1. 24 6 16 2 1. 54 2 25 27 2. 24 4 18 2 2. 42 3 21 18 3. 24 7 14 3 3. 38 3 20 15 NPP Stro čov - vytažení 4.11. 2016 BÚ T řebo ň - vytažení 1.7.2016 1. 24 0 1 23 1. 59 0 3 56 2. 24 0 4 20 2. 44 0 4 40 3. 24 0 4 20 3. 39 0 6 33 4. 24 0 5 19 BÚ T řebo ň - vytažení 4.11.2016 1. 51 0 2 49 2. 47 0 0 47 3. 38 0 1 37

A B

Obr. 4. A. Zapravení diaráme čků se semeny na lokalit ě NPP Stro čov. B. Zapravení diaráme čků do kultiva ční nádoby se Sedum villosum v BÚ v T řeboni.

Vegetativní reprodukce Druh se velice snadno množí vegetativn ě pomocí bočních lodyžek, vyr ůstajících po celé délce lodyhy, které se lehce odlamují a vytvá řejí adventivní ko řeny. Zako řenit také mohou poléhající lodyžky.

12

MGSII-11 Zpracování odborných podklad ů pro rozhodnutí o vytvo ření záchranného programu pro zvlášt ě chrán ěné druhy pob řežnice jednokv ětá, prasetník lysý a rozchodník hu ňatý

Kultivace ex situ V sou časné dob ě je druh dlouhodob ě p ěstován ve Sbírce vodních a mok řadních rostlin v Třeboni. Záchranná kultivace vznikla z řejm ě v r. 1995. Byly získány rostliny z tehdy nov ě objevené lokality Kostelní vrch, v té dob ě jediné recentní lokality rozchodníku hu ňatého na Šumav ě. Kultivace druhu je pom ěrn ě nenáro čná. Druh je p ěstován v mělké laminátové nádrži (výška 400 mm, ší řka 1130 mm, délka 2300 mm), substrátem je směs písku, rašeliny a zahradního substrátu. Nutná je dostate čná zálivka, ale na povrchu substrátu nesmí dlouhodob ě stagnovat voda. Kultivaci je možno velmi mírn ě p řistínit, zvlášt ě pokud je kultiva ční nádrž umíst ěna na otev řené suché ploše. Druh vyžaduje iniciální sukcesní stádia, proto je nutné kulturu min. každé 3 roky obnovovat – postupn ě totiž dochází k por ůstání substrátu povlaky řas a mechorost ů (nap ř. Marchantia polymorpha ), které zabra ňují úsp ěšnému klí čení a odr ůstání semená čků nových rostlin. Vhodnou dobou pro zakládání nové kultury je bu ď jaro (p řesazování celých rostlinek do čerstvého substrátu) nebo za čátek srpna (výsev čerstvých semen do nového substrátu), ale je nutné zaru čit vhodné vlhkostní podmínky. Protože rostliny jsou monokarpické, je vhodné část vyprodukovaných semen sebrat a uskladnit (v suchu, p ři pokojové teplot ě), semínka si v suchu uchovávají klí čivost cca 2-3 roky. Na lokalit ě Knížecí plán ě, kde je populace nejvíce ohrožena, jsme odebrali v roce 2016 semena z cca 30 jedinc ů a tato semena byla vyseta na zahradnický substrát v klimaboxu (Obr. 5). Rostliny budou na ja ře 2017 p řesazeny do substrátu zemina, rašelina a písek v pom ěru 1:1:1 do kultiva ční nádoby a umíst ěny na zahradu J. Jersákové, aby nedošlo ke zk řížení s genofondem populace z Kostelního vrchu v BÚ T řeboni. Semena z božídarské populace jsme uskladnili v suchu p ři pokojové teplot ě v laborato ři J. Obr. 5. Rostliny Sedum villosum nap ěstované ze Jersákové na P řírodov ědecké fakult ě Jiho české semen z Knížecích pláních v klimaboxu . univerzity v Č. Bud ějovicích.

5. Zjišt ění ekologických nárok ů druhu Cíl: Analýza vlivu konkurence, zastín ění a zamok ření na r ůst druhu Experiment 1 – vliv konkurence ost řic na klí čení a r ůst rostlin S. villosum Druh klí čí a roste velmi dob ře na obnažené p ůdě v ex situ kultivaci. Výsledky diplomové práce M. Pr ůšové (2008), která zkoumala vliv um ělého zastín ění v klimaboxu na klí čení a r ůst S. villosum , ukázaly, že druh je tolerantní k mírnému zastín ění, nicmén ě h ůř e klí čí a rostliny jsou vytáhlé, pokud trpí nedostatkem sv ětla. V zapojených a zastín ěných porostech druh nekvete (viz NPP Stro čov či Kostelní vrch), proto jsme se rozhodli otestovat toleranci druhu p ři klí čení a následném růstu v různ ě hustém porostu ost řic.

13

MGSII-11 Zpracování odborných podklad ů pro rozhodnutí o vytvo ření záchranného programu pro zvlášt ě chrán ěné druhy pob řežnice jednokv ětá, prasetník lysý a rozchodník hu ňatý

Dne 18. 5. 2016 v BÚ v T řeboni jsme p řipravili 30 nádob o pr ůměru 42 cm a výšce 19 cm, do kterých byly vyvrtány odtokové díry. Nádoby napln ěné substrátem zahradnický substrát:rašelina:písek v pom ěru 1:1:1 byly rozd ěleny do t ří kategorií - A. nádoby bez výsadby ost řic, s plným oslun ěním, B. nádoby s výsadbou ost řic s nižší hustotou (cca 10 výhon ů) a C. nádoby s vysokou hustotou ost řic (cca 20 výhon ů). Použili jsme sm ěs ost řic Carex rostrata , C. nigra , C. palescens . Nádoby s ost řicemi byly založené již v roce 2015, aby se porost dostate čně zapojil. Do každé nádoby bylo vyseto 30 semen S. villosum a bylo zde zapíchnuto 6 předp ěstovaných rostlin S. villosum vysokých cca 0,5 cm. Nádoby byly umíst ěny do t ří kultiva čních nádrží napln ěných vodou, jednotlivé hustoty ost řic se pravideln ě v každé nádrži st řídaly (viz obr. 6). Pomocí p řístroje Li-Cor jsme zm ěř ili p ři založení pokusu množství fotosynteticky aktivního zá ření dopadajícího na povrch p ůdy v nádobách. Voda v nádržích byla pravideln ě dopl ňována. P ři následujících kontrolách (14 denní interval od 30. 5. do 18. 8. 2016) jsme ode čítali po čet vyklí čených semená čků, m ěř ili výšku vysazených rostlin a stanovili míru jejich v ětvení (v ětvení prvního a vyššího řádu). Po ukon čení pokusu (1. 11. 2016) jsme zvážili sušinu 3 jedinc ů pocházejících z vysazených lodyžek. Data byla analyzována Anovou s opakovanými m ěř eními v případ ě výšky rostlin a míry v ětvení vysazených lodyžek, a také v případ ě po čtu vyklí čených rostlin (data logaritmována). Biomasa vysazených lodyžek byla analyzována Hierarchickou Anovou, kdy nádoba sloužila jako vno řený faktor do typu zásahu. Míra dopadajícího zá ření byla analyzována t-testem. Analýza dopadající zá ření na povrch p ůdy v nádobách ukázala, že nádoby s nízkou hustotou ost řic m ěly stejné množství pronikajícího za ření (pr ůměr ± SD = 42,9% ± 10.8) jako nádoby s vysokou biomasou ost řic (pr ůměr ± SD = 43,2% ± 14,8, T test: t value = -0,05, df = 18, p >0.05). Nepoda řilo se nám tedy nasimulovat nízkou a vysokou hustotu zástinu.

A B

Obr. 6. Kultiva ční experiment s vlivem konkurence ost řic na klí čení a r ůst Sedum villosum . A. Pohled na vysazené lodyžky po 1,5 m ěsíci kultivace. B. Pohled na vyklí čené semená čky po 1,5 m ěsíci od vysetí do nádoby bez ost řic.

14

MGSII-11 Zpracování odborných podklad ů pro rozhodnutí o vytvo ření záchranného programu pro zvlášt ě chrán ěné druhy pob řežnice jednokv ětá, prasetník lysý a rozchodník hu ňatý

Celkov ě v nádobách vyklí čilo málo vysetých semen, p řestože v kontrolní kultivaci in vitro semena klí čila s 95% pravd ěpodobností. Nejvíce vyklí čilo 18 semen ze 30, ale v ětšinou se hodnoty pohybovaly pod 10 semená čků na nádobu (Obr. 7). Po čet semená čků se lišil v čase (Obr. 7), kdy v kontrole bez ost řic a ve vysoké hustot ě ost řic došlo v prvních ode čítacích termínech k nár ůstu a posléze k mírnému poklesu po čtu semená čků. Část semená čků z řejm ě utrp ěla nep říznivým po časím (silné krupobití). Po čet vyklí čených semená čků byl nejnižší v nízké hustot ě ost řic. V kontrole bez ost řic a ve vysoké hustot ě ost řic byl po čet semená čků podobný, zhruba o t řetinu vyšší než v nízké hustot ě ost řic. Nestín ěné semená čky v kontrolních nádobách byly pr ůkazn ě vyšší při posledním ode čtu než semená čky v nádobách s ost řicemi (Obr. 8).

Anova s opakovanými m ěř eními Interakce Datum*Typ zásahu F (12, 162) =2.01, p=0.026 Chybové úse čky zna čí 0,95 konfiden ční interval 14

kontrola bez ost řic 12 nízká hustota ost řic vysoká hustota ost řic

10

ů k 8 č 6 et semená et

č 4 Po 2

0

-2 30.5. 13.6. 1.7. 15.7. 29.7. 18.8. 1.11. Datum Obr. 7. Po čet vyklí čených semená čků v pr ůběhu pokusu.

Hierachická Anova Vliv typu zásahu: F(2, 120)=40,02, p=0,0001 Chybové úse čky zna čí 0,95 konfiden ční interval 4,5 a 4,0

3,5 (cm) ů

k 3,0 č 2,5 b 2,0 b

Výškasemená 1,5

1,0

0,5 kontrola bez ost řic vysoká hustota ost řic nízká hustota ost řic Typ zásahu Obr. 8. Výška vyklí čených semená čků na konci pokusu. Písmena v grafu zna čí výsledky Tukeyho testu pr ůkazné na hladin ě 0,05. 15

MGSII-11 Zpracování odborných podklad ů pro rozhodnutí o vytvo ření záchranného programu pro zvlášt ě chrán ěné druhy pob řežnice jednokv ětá, prasetník lysý a rozchodník hu ňatý

Analýza opakovaných m ěř ení pro vysazené rostliny S. villosum ukázala pr ůkazný vliv zástinu a konkurence ost řic na r ůst rostlin, kdy rostliny v nízké a vysoké hustot ě ost řic m ěly podobné přír ůstky, zatímco rostliny v nádobách bez ost řic m ěly p řír ůstky nejv ětší (Obr. 9). Podobn ě nezastín ěné rostliny v kontrolních nádobách vykazovaly v ětvení až do druhého řádu, zatímco zastín ěné rostliny se často v ětvily pouze do prvního řádu (Obr. 10). Rostliny v kontrolních nádobách m ěly na konci pokusu nejv ětší biomasu, biomasa zbylých dvou zásah ů se pr ůkazn ě nelišila (Obr. 11).

Anova s opakovanými m ěř eními Interakce Datum*Typ zásahu F (10, 135) =3.72, p=0.0002 Chybové úse čky zna čí 0,95 konfiden ční interval 6 kontrola bez ost řic nízká hustota ost řic vysoká hustota ost řic 5

4

3

Výška rostlin (cm) rostlin Výška 2

1

13.6. 1.7. 15.7. 29.7. 18.8. 1.11. Datum Obr. 9. Výška vysazených rostlin v pr ůběhu pokusu.

Anova s opakovanými m ěř eními Interakce Datum*Typ zásahu F (10, 135) =2.91, p=0.002 Chybové úse čky zna čí 0,95 konfiden ční interval 2,2 kontrola bez ost řic 2,0 nízká hustota ost řic ř 1,8 vysoká hustota ost ic 1,6 1,4 tvení

ě 1,2 v ň 1,0

Stupe 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 13.6. 1.7. 15.7. 29.7. 18.8. 1.11. Datum Obr. 10. Stupe ň v ětvení vysazených rostlin v pr ůběhu pokusu.

16

MGSII-11 Zpracování odborných podklad ů pro rozhodnutí o vytvo ření záchranného programu pro zvlášt ě chrán ěné druhy pob řežnice jednokv ětá, prasetník lysý a rozchodník hu ňatý

Hierarchická Anova, vážené pr ůměry Typ zásahu: F(2, 60)=150,2, p=0,0001 Chybové úse čky zna čí 0,95 konfiden ční interval 200 180 a 160 140 120 100 80 60

Biomasa(mg) rostlin b

40 b 20 0 kontrola bez ost řic vysoká hustota ost řic nízká hustota ost řic

Typ zásahu Obr. 11. Biomasa vysazených rostlin na konci pokusu. Písmena v grafu zna čí výsledky Tukeyho testu pr ůkazné na hladin ě 0,05.

Experiment 2 – vliv zaplavení na r ůst a p řežívání rostlin S. villosum Vliv hladiny podzemní vody na r ůst a p řežívání S. villosum jsme testovali pomocí zaplavovacího experimentu, kdy jsme do jedné kultiva ční nádrže umístily kv ětiná če ve dvou úrovních zaplavení. Dne 30. 5. 2016 jsme vysadili do 24 kv ětiná čů (velikost 19x19x19 cm, na dno 5 cm kamínk ů pro zatížení, na to namíchaný substrát zahradní substrát, rašelina a písek v pom ěru 1:1:1) po 5 rostlinách S. villosum o p řibližn ě stejné velikosti. Kv ětiná če byly umíst ěny do nádrže s vodou, která sahala cca 5 cm pod horní okraj kv ětiná čů . Voda v nádrži byla pravideln ě dopl ňována, hladina vody byla kontrolována přepadem. Dne 1. 7. 2016 byly rostliny zm ěř eny a následn ě 12 kv ětiná čů bylo zaplaveno. Obr. 12. Rozmíst ění zaplavených a nezaplavených V zaplavené variant ě A byly kv ětiná če potopené kv ětiná čů v nádrži . zhruba 5-6 cm pod vodní hladinu (vodní hladina zhruba 2 cm nad vegeta ční vrchol rostlin), v druhé variant ě B nezaplavené kv ětiná če sloužily jako kontrola. Kv ětiná če z obou variant byly st řídav ě rozmíst ěny v pravidelné síti v nádrži (Obr. 12). Po 14 dnech byly kv ětiná če z pono řené varianty vytaženy na úrove ň varianty B (15. 7. 2016). Měř ení rostlin bylo provád ěno 1. 7., 15. 7., 29. 7. a 18. 8. 2016. P ři každém ode čtu jsme zaznamenali po čet přeživších rostlin, jejich výšku a na konci pokusu stanovili jejich vysušenou biomasu. Časové zm ěny ve výšce rostlin byly vyhodnoceny Anovou s opakovanými me řeními, výsledná biomasa byla hodnocena Hierarchickou Anovou, kdy kv ětiná č sloužil jako náhodný faktor vno řený do faktoru zaplavení.

17

MGSII-11 Zpracování odborných podklad ů pro rozhodnutí o vytvo ření záchranného programu pro zvlášt ě chrán ěné druhy pob řežnice jednokv ětá, prasetník lysý a rozchodník hu ňatý

A B

Obr. 13. Kultiva ční experiment s vlivem zaplavení na r ůst a p řežívání Sedum villosum . A. Rostliny v nezaplaveném kontrolním kv ětiná či. B. Zaplavené rostliny čerstv ě po vyno ření dne 15.7.2016.

Anova s opakovanými m ěř eními

Interakce Datum*Zaplavení F (3, 321) =33.353, p<0.0001 Chybové úse čky zna čí 0,95 konfiden ční interval 4,5 kontrola zaplaveno 4,0

3,5

3,0

(cm) rostlin Výška

2,5

2,0 1.7. 15.7. 29.7. 18.8. Datum Obr. 14. Výška rostlin v pr ůběhu pokusu. Doba zaplavení je ozna čena šedou barvou.

Na rozdíl od nezatopených rostlin, které pravideln ě p řir ůstaly po celou dobu pokusu, zatopené rostliny sice p řirostly pod vodou více než kontrolní rostliny (vliv etylenu, který se produkuje v rostlinách p ři zaplavení, urychluje dlouživý r ůst), ale po vyno ření za čaly odumírat v důsledku postanoxického poškození, kdy se p ři anoxii nahromad ěné metabolity p ři styku s kyslíkem za čínají

18

MGSII-11 Zpracování odborných podklad ů pro rozhodnutí o vytvo ření záchranného programu pro zvlášt ě chrán ěné druhy pob řežnice jednokv ětá, prasetník lysý a rozchodník hu ňatý rychle oxidovat a „otráví“ rostlinu (Obr. 14, Obr. 15). Rostliny odum řely zcela nebo jim odum řel hlavní vrchol a z ůstaly postranní lodyžky, které však za čínaly pomalu regenerovat (Obr. 15). Biomasa rostlin na konci pokusu byla pr ůkazn ě rozdílná mezi kontrolními a zaplavovanými kv ětiná či (Hierarchická Anova, Faktor Zaplavení F (1,85) = 18,4, p < 0.001). Rostliny v nezaplavených kv ětiná čích m ěly biomasu (pr ůměr ± SD) 120,1 ± 83,4 mg; rostliny v zaplavovaných kv ětiná čích vážily 28,9 ± 31,3 mg. Z výsledk ů je z řejmé, že dlouhodob ější (14- denní) zatopení druhu neprospívá, není však vylou čeno, že mohou některé rostliny z postranních výhonk ů poté zregenerovat.

A B

Obr. 15. Kultiva ční experiment s vlivem zaplavení na r ůst a p řežívání Sedum villosum . A. Pohled na nezaplavený kontrolní kv ětiná č na konci pokusu 18.8.2016. B. Pohled na rostlinu S. villosum v zaplavovaném kv ětiná či na konci pokusu. Rostlina má odum řelý hlavní vrchol, ale regeneruje ko řen ěním postranních v ětvi ček.

19

MGSII-11 Zpracování odborných podklad ů pro rozhodnutí o vytvo ření záchranného programu pro zvlášt ě chrán ěné druhy pob řežnice jednokv ětá, prasetník lysý a rozchodník hu ňatý

Souhrn Revize recentních a historických lokalit Sedum villosum ukázala, že druh v sou časné dob ě p řežívá pouze na 4 lokalitách: (1) NPR Božídarské rašeliništ ě v Krušných horách, (2) Kostelní vrch u Srní a (3) Knížecí plán ě v NP Šumava a (4) NPP Stro čov na Táborsku. První dv ě lokality jsou více mén ě stabilní s po četnou populací, lokalita Knížecí plán ě pot řebuje urychlenou revitalizaci, populace v NPP Stro čov práv ě prochází revitalizací. Na lokalitách s mírným zástinem a vyšší zapojenou vegetací druh p říliš nekvete. Lokality je t řeba prosv ětlovat od zástinu strom ů, místa s vyšší biomasou pravideln ě kosit a vytvá řet narušená místa (obnažené hrany odvod ňovacích stružek, stržení drnu, vyhrabávání rašeliník ů), kde se S. villosum m ůže uchytit. Na 17 historických lokalitách druh nebyl znovu nalezen a v ětšina lokalit je zni čena melioracemi, eutrofizací a sukcesí vegetace. Vhodné historické lokality pro p řípadnou reintrodukci druhu se nalézají na Českomoravské vrchovin ě, kde řada p řírodních památek a rezervací prochází v posledních letech revitaliza čními zásahy, z nichž n ěkteré jsou cílené na vzácné mechorosty. Tyto zásahy by vyhovovaly i S. villosum . Nejbližším zdrojem materiálu pro reintrodukce pro tyto lokality je NPP Stro čov. Druh se snadno rozmnožuje jak semeny, tak vegetativn ě odlamováním bo čních lodyžek. Druh se pom ěrn ě snadno kultivuje a dlouhodob ě p řežívá ve Sbírce vodních a mok řadních rostlin Botanického ústavu AV ČR v Třeboni, kam byl dodán z Kostelního vrchu. V rámci projektu jsme založili záložní kultivaci S. villosum z Knížecích planí, která je v sou časné dob ě nejvíce ohrožena zánikem. Vitalita semen testovaná klí čením in vitro byla vysoká pro populace z Knížecích plání a Kostelního vrchu (p ůvod ze Sbírky BÚ), kdy klí čivost dosahovala tém ěř 100%, pro ostatní dv ě populace byla zhruba polovi ční. Dosavadní české i zahrani ční (re)introdukce se jeví jako neúsp ěšné, z řejm ě z důvodu nežádoucí sukcese okolní vegetace, či vysazení rostlin do p říliš zvodn ělých míst. Kultiva ční experiment s vlivem zastín ění a konkurence ost řic na klí čení a r ůst S. villosum ukázal, že rostliny bez zástinu a konkurence ost řic m ěly vyšší biomasu, byly vyšší a více se v ětvily než rostliny v nádobách s ost řicemi. Vysetá semena klí čila špatn ě, bez ohledu na to, do jakého typu zásahu byla vyseta, p řestože m ěla v in vitro kultivaci tém ěř 100% klí čivost. D ůvodem byly z řejm ě nep říznivé klimatické podmínky kultivace (kroupy, dny s vysokou teplotou apod.). Experiment se zaplavováním rostlin ukázal, že dlouhodob ější zaplavení (14 dn ů) jim neprospívá, některé rostliny však byly schopné po uhynutí hlavního výhonu zregenerovat z postranních lodyžek či z báze hlavního výhonu.

20

MGSII-11 Zpracování odborných podklad ů pro rozhodnutí o vytvo ření záchranného programu pro zvlášt ě chrán ěné druhy pob řežnice jednokv ětá, prasetník lysý a rozchodník hu ňatý

Literatura Barth U., A. Frisch, T. Gregor & E. Schäfer (1997): Zum Vorkommen der Drüsigen Fetthenne (Sedum villosum L.) in Hessen und der bayerischen Rhön. Ber. Bayer. Botan. Ges. Erforsch. Heim. Fl. 66/67: 55–68. Barth U.M., Gregor T. & Hodvina S. (2014): Die Sumpf-Fetthenne ( Sedum villosum ) in Hessen – Aktuelle Vorkommen und Nachträge. Botanik und Naturschutz in Hessen 27: 55-65, Castroviejo S. (Ed.) 1997. Crassulaceae. In: Castroviejo S. (Ed.), Flora Iberica, vol. 5, Real Jardin Botanico, CSIC, Madrid, pp. 97-160. Cripps C. & Eddington L. (2005): Distribution of mycorrhizal types among alpine vascular families on the Beartooth Plateau, Rocky Mountains. Arctic, Antarctic, and Alpine Research 37: 177-188. Čepa L. (2009): Skute čný p ůvod nálezu Sedum villosum L. v NPR Buka čka v Orlických horách. Východo český botanický zpravodaj 9: 12-13. Čeřovský J., Feráková V., Holub J., Maglocký Š. & Procházka F. (1999): Červená kniha ohrožených a vzácných druh ů rostlin a živo čich ů ČR a SR. díl 5. Príroda, Bratislava. Elkington T., Dayton N., Jackson D. L., Strachan I. M. (2001): National Vegetation Classification: Field Guide to Mires and Heaths. Classic Printers, Joint Nature Conservation Committee, Peterborough. Grulich V. (2003): Crassulaceae. In: Hejný S. & Slavík B. [eds.], Kv ětena České republiky, vol 3. Academia, Praha, pp. 376-401. Grulich V. (2012): Red List of Vascular of the Czech Republic: 3rd edition. Preslia 84: 631- 645. Harley J. L., Harley E. L. (1987): A check-list of mycorrhiza in the British flora. New Phytologist, 105, 1-102. Holub J. & Procházka F. (2000): Red List of vascular plants of the Czech Republic. Preslia 72: 187-230. Hultén E. & Fries M. (1986): Atlas of North European vascular plants: north of the Tropic of Cancer I-III. Koeltz Scientific Books, Königstein. Cheffings C.M. & Farrell L. (Eds.) (2005). The Red Data List for Great Britain. Species Status 7: 1-116. Joint Nature Conservation Committee, Peterborough. Meusel H., Jäger E. & Weinert E. (1965): Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena. Niklfeld H. (Ed). (1999): Rote Listen gefährdeter Pflanzen Österreichs. Grüne Reihe des Bundesministeriums für Umwelt, Jugend und Familie, Wien. Pešout P. (1998): Rozchodník hu ňatý na Podblanicku, Sborník vlastiv ědných prací z Podblanicka 38: 55-58. Preston C., Pearman D. & Dines T. (2002): New Atlas of the British and Irish Flora. Oxford University Press, Oxford. Procházka F. (Ed). (2001): Černý a červený seznam cévnatých rostlin České republiky (stav v roce 2000). Přír. Praha. 18: 1-166. Pr ůšová M. (2008): Ekologické nároky kriticky ohroženého druhu Sedum villosum . Jiho česká univerzita, České Bud ějovice, bakalá řská práce. Roskov Y., Abucay L., Orrell T., Nicolson D., Bailly N., Kirk P., Bourgoin T., DeWalt R.E., Decock W., De Wever A., Nieukerken E. van, (Eds). (2017): Species 2000 & ITIS Catalogue of Life, 23rd December 2016. Digital resource at www.catalogueoflife.org/col. Species 2000: Naturalis, Leiden, the Netherlands.

21

MGSII-11 Zpracování odborných podklad ů pro rozhodnutí o vytvo ření záchranného programu pro zvlášt ě chrán ěné druhy pob řežnice jednokv ětá, prasetník lysý a rozchodník hu ňatý

Stroh P.A., Leach S.J., August T.A., Walker K.J., Pearman D.A., Rumsey F.J., Harrower C.A., Fay M.F., Martin J.P., Pankhurst T., Preston C.D., & Taylor I. (2014): A vascular Plant Red List for England. Botanical Society of Britain and Ireland, Bristol. Zarzycki K., Ka źmierczakowa R. & Mirek Z. (2014): Polska Czerwona Ksi ęga Ro ślin. Paprotniki i ro śliny kwiatowe. Wyd. III. uaktualnione i rozszerzone. Instytut Ochrony Przyrody PAN, Kraków.

22