ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2011, том 90, № 12, с. 1423–1430

УДК 594.38 НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ РОДА (, ) ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ, ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ © 2011 г. И. А. Балашёв1, Н. В. Гураль%Сверлова2 1 Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев 01601, Украина email: [email protected] 2Государственый природоведческий музей НАН Украины, Львов 79008, Украина email: [email protected] Поступила в редакцию 8.12.2010 г.

Проанализированы многочисленные коллекционные материалы по наземным моллюскам из рода Pyramidula, собранные на территории юговосточной Польши, Украины, России, большинства стран Закавказья и Центральной Азии. Установлено, что в Восточной Европе встречается один вид рода – P. pusilla. Этот же вид обычен на Кавказе и в Центральной Азии. Значительно реже в Закав казье и Центральной Азии встречается вид, который по форме раковины напоминает P. rupestris в понимании Гиттенбергера и Банка (Gittenberger, Bank, 1996). До сих пор он зарегистрирован только в Армении и Киргизии. Отмечен случай совместного обитания двух видов в Армении. Изучены так же материалы, по которым из западного Китая описан P. rupestris przevalskii. Показано, что данная форма существенно отличается конхологически от P. rupestris и P. pusilla. Предложено поднять ее таксономический статус до видового. Описана и проиллюстрирована внутривидовая конхологиче ская изменчивость P. pusilla.

Ключевые слова: Pyramidula, наземные моллюски, Азия, Европа, систематика.

Род Pyramidula Fitzinger 1833 включает, по раз Видовая самостоятельность P. rupestris и P. pu ным данным, от 4 до 10 видов (Pilsbry, 1935; Git silla признавалась некоторыми авторами и ранее. tenberger, Bank, 1996; Прозорова, Кавун, 2007). В частности, P. rupestris повторно описан из Иеру Моллюски этого рода живут на скалах, преиму салима как Pyramidula hierosolymitana (Bourguig щественно в горных регионах. Ареал большин nat, 1852) и длительное время упоминался в лите ства видов (или форм, видовая самостоятельность ратуре под этим младшим синонимом (Gitten которых не является общепризнанной) ограни berger, Bank, 1996). Еще Пилсбри (Pilsbry, 1935) чен отдельными территориями Средиземноморья указывал эту форму среди четырех признаваемых и юговосточной Азии. До недавнего времени им видов рода Pyramidula мировой фауны – считалось, что один вид этого рода, Pyramidula P. rupestris, P. hierosolymitana, Pyramidula humilis rupestris (Draparnaud 1801), имеет широкий ареал, (Hutton et Benson 1838) (Индия) и Pyramidula co занимающий большую часть Западной и Цен nica Pilsbry et Hirase 1902 (Япония). Остальные же тральной Европы, все Средиземноморье, Север формы, в том числе и возводимые Гиттенберге ную Африку, Карпаты, Подольскую возвышен ром и Банком (Gittenberger, Bank, 1996) в ранг ви ность, Крымские горы, Кавказ, юговосточную и дов Pyramidula chorismenostoma (Westerlund et Центральную Азию, Гималаи (Акрамовский, Blanc, 1879), P. jaenensis (Clessin, 1882) и P. umbili 1976; Шилейко, 1984; Kerney et al., 1983 и др.). Од cata (Montagu, 1803), Пилсбри упоминал только нако в 1996 г. Гиттенбергер и Банк (Gittenberger, как подвиды, формы или синонимы P. rupestris Bank, 1996) опубликовали ревизию рода Pyrami (P. pusilla в понимании Гиттенбергера и Банка). dula Европы, выделив лектотип P. rupestris и нео После опубликования работы Гиттенбергера и тип (Vallot, 1801). При этом ока Банка (Gittenberger, Bank, 1996) различными ав залось, что настоящий P. rupestris обитает только в торами пересмотрены соответствующие конхоло Средиземноморье от Испании до Израиля. Более гические материалы в Западной, Центральной и широкий ареал имеет P. pusilla, ранее сводимый в Южной Европе. В результате P. pusilla заменил синонимы P. rupestris. Именно к P. pusilla, очевид P. rupestris в видовых списках наземных моллюс но, относится большинство более ранних литера ков многих европейских стран, для ряда террито турных данных о P. rupestris. рий зарегистрированы оба вида (Dhora, Welter

1423 1424 БАЛАШЁВ, ГУРАЛЬСВЕРЛОВА

Schultes, 1996; Jur› ic› ková et al., 2001; Falkner et al., АР Крым, Судакский горсовет, окр. с. Солнечная 2001; Anderson, 2005; Hausdorf, Henning, 2006; Долина, гора ЭчкиДаг; 18 – Украина, Крым, C› ejka et al., 2007; Dedov, 2007; MartinezOrti et al., Симферопольский рн, Долгоруковская яйла, ур 2007; Jungbluth, Knorre, 2008 и др.). В то же время ще Краснопещерное; 19 – Россия, Адыгея, Май для стран бывшего Советского Союза в литерату копский рн, Лагонакское нагорье; 20 – Россия, ре попрежнему упоминается только P. rupestris КарачаевоЧеркессия, Малокарачаевский рн, (Сверлова, 2006; Sysoev, Schileyko, 2009 и др.). р. Ранкол, плато Бермамыт; 21 – Россия, Кабар Этот же вид попрежнему указывается и для не диноБалкария, Чегемское ущелье; 22 – Россия, которых сопредельных территорий, в частности, Северная Осетия, Дигорское ущелье; 23 – Рос для Польши (Wiktor, 2004). Недавно P. rupestris сия, Северная Осетия, окр. с. Чми; 24 – Россия, также был впервые упомянут для Дальнего Восто Дагестан, Хунзахский рн, окр. с. Хунзах; 25 – Аб ка России (Прозорова, Кавун, 2007). Таким обра хазия, возле р. Кодор; 26 – Южная Осетия, Дзаус зом, остается открытым вопрос о таксономиче кий рн, окр. г. Квайса; 27 – Грузия, Ахалцихский ском составе рода Pyramidula на территории Во муниципалитет; 28 – Азербайджан, Шушинский сточной Европы, Кавказа, Центральной Азии и рн, окр. г. Шуши; 29 – Азербайджан, Талыш, Дальнего Востока России, что делает актуальным ущелье р. Орандчай; 30 – Азербайджан, Гёйгёль изучение данной проблемы. ский рн; 31 – Армения, обл. Тавуш, окр. с. Ган дзакар, долина р. Сегнах, гора Будур; 32 – Арме ния, обл. Вайоц Дзор, окр. с. Арени, храмовый МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ комплекс Нораванк, долина р. Гнишик; 33 – Ка захстан, Алматинская обл., Жамбыльский рн, Материалом для этой работы послужили кол окр. с. Каракастек, хр. Жетыжел, долина р. Кара лекции наземных моллюсков Зоологического ин Кастек; 34 – Узбекистан, Самаркандская обл., ститута РАН (С.Петербург, далее в тексте ЗИН), Агалык; 35 – Туркмения, Копетдаг, г. Сюнд; 36 – Зоологического музея Московского государ Таджикистан, Согдийская обл., Исфаринский рн, ственного университета (далее в тексте ЗММУ), окр. с. Ворух; 37 – Таджикистан, Согдийская обл., Государственного природоведческого музея НАН Ганчинский рн, окр. с. Мурияк; 38 – Таджикистан, Украины (Львов, далее в тексте ГПМ), Института Согдийская обл., Аштский рн, окр. п.г.т. Ашт; 39 – зоологии НАН Украины (Киев) и Национального Таджикистан, Варзобский рн; 40 – Киргизия, научноприродоведческого музея НАН Украины Ошская обл., гора ТахтИСулейман; 41 – Китай, (Киев, далее в тексте ННПМ), в том числе неко СиньцзянУйгурский автономный район (Во торые наши сборы из Крыма и западной Украи сточный Туркестан), округ Хотан, уезд Юйтянь ны. Всего изучено около 1600 раковин. Места (Керия), Керийский хребет. сбора: 1 – Польша, Малопольское воеводство, окр. г. Закопане; 2 – Польша, Малопольское вое водство, окр. г. Краков; 3 – Польша, Подкарпат РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ ское воеводство, окр. г. Жешув; 4 – Украина, Львовская обл., КаменскоБугский рн, окр. К сожалению, Гиттенбергер и Банк (Gitten с. Руда; 5 – Украина, Львовская обл., Сколевский berger, Bank, 1996) не только не дали ключа для рн, окр. с. Корчин; 6 – Украина, ИваноФран определения описываемых ими европейских ви ковская обл., Надворненский рн, окр. с. Кре дов рода Pyramidula, но и вообще не охарактери менцы; 7 – Украина, Тернопольская обл., Гуся зовали в тексте статьи конхологические призна тинский рн, окр. с. Окно, природный заповед ки, которые могли бы служить надежным крите ник “Медоборы”; 8 – Украина, Автономная рием для дифференциации P. pusilla и P. rupestris. Республика (далее в тексте – АР) Крым, Ялтин Из приведенных ими описаний раковин соответ ский горсовет (территория подчиненная город ствующих видов можно сделать вывод о том, что скому совету), окр. поселка городского типа (да P. rupestris отличается от P. pusilla относительной лее в тексте – п.г.т.) Симеиз; 9 – Украина, АР высотой раковины (т.е. отношением высоты ра Крым, Ялтинский горсовет, окр. п. Массандра; 10 – ковины к ее ширине) и относительной шириной Украина, АР Крым, Ялтинский горсовет, окр. пупка (т.е. отношением его ширины к ширине ра п.г.т. Кореиз; 11 – Украина, АР Крым, Ялтинский ковины). У P. rupestris, по данным Гиттенбергера и горсовет, перевал ШайтанМердвен; 12 – Украи Банка (Gittenberger, Bank, 1996), высота ракови на, АР Крым, Ялтинский горсовет, окр. п.г.т. Фо ны может быть как немного меньше ширины, так рос, перевал Байдарские Ворота; 13 – Украина, и заметно превышать ее. Первый вариант харак АР Крым, Ялтинский горсовет, окр. п. Никита, терен для первоописания этого вида (Draparnaud, мыс Мартьян; 14 – Украина, АР Крым, Ялтин 1801), второй – для выделенного упомянутыми ский горсовет, окр. г. Ялта, АйПетринская яйла; авторами лектотипа P. rupestris (рис. 1а). Ширина 15 – Украина, АР Крым, Алуштинский горсовет, пупка составляет не более 1/4 ширины раковины. ЧатырДагяйла; 16 – Украина, АР Крым, Алуш У P. pusilla высота раковины заметно меньше ши тинский горсовет, г. Алушта; 17 – Украина, рины, а ширина пупка колеблется от 1/3 до 1/4

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 90 № 12 2011 НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ РОДА PYRAMIDULA 1425

аб

Рис. 1. Очертания лектотипа P. rupestris (а) и неотипа P. pusilla (б), выполненные по фотографиям раковин в работе Гит тенбергера и Банка (Gittenberger, Bank, 1996).

ширины раковины (Gittenberger, Bank, 1996). Из ми раковинах (рис. 2 и 3) хорошо заметно, что от приведенных в упомянутой работе иллюстраций ношение ширины последнего оборота к его высо можно сделать также вывод о том, что P. rupestris те значительно больше у P. pusilla. Это справедли отличается от P. pusilla несколько большей вы во и для расположенных выше оборотов, хотя в пуклостью оборотов раковины, вследствие чего данном случае вместо фактической высоты обо они могут иметь подо швом даже несколько угло ротов мы можем сравнивать лишь их видимую ватый вид (за исключением последнего оборота). часть, не закрытую последующим оборотом. Та Однако следует отметить, что относительная ким образом, данный признак раковины можно ширина пупка у моллюсков рода Pyramidula про использовать для определения видовой принад порционально уменьшается с увеличением отно лежности раковин моллюсков разного возраста, в сительной высоты раковины. Это наблюдается то время как относительная высота раковины с как при сравнении разных видов, так и в пределах возрастом увеличивается. одного вида. Таким образом, относительная вы Недостатком работы Гиттенбергера и Банка сота раковины и относительная ширина пупка – можно считать то, что ревизия рода Pyramidula взаимосвязанные признаки. Использовать их од построена только на внешнем облике раковин, новременно нецелесообразно, поскольку у высо без использования анатомических признаков. ких раковин пупок всегда будет относительно Однако у моллюсков рода Pyramidula половая си уxже, чем у низких. Поэтому на рис. 2 и 3 раковины стема устроена сравнительно просто, поэтому не показаны нами только в стандартном положении. приходится ожидать значительных ее отличий у Наши исследования показали также, что рако разных видов рода. Если такие отличия будут обна вины P. pusilla отличаются значительной внутри ружены, то, скорее всего, они будут только количе видовой (рис. 2, 3) и внутрипопуляционной (рис. ственными. МартинезОрти и соавторы (Martinez 2а–2в, 2д–2ж) изменчивостью, затрагивающей и Orti et al., 2007) изучили строение половой систе относительную высоту раковины, и степень вы мы 4 обитающих в Испании видов из рода Pyra пуклости ее оборотов. У некоторых раковин их midula (в том числе P. pusilla и P. rupestris) и не об относительная высота и (или) выпуклость оборо наружили существенных отличий. Однако, судя тов могут приближаться к таковым у P. rupestris. по довольно схематичным рисункам в этой рабо Более детально внутривидовая конхологическая те, строение половой системы изучено недоста изменчивость P. pusilla описана ниже. точно детально. Других попыток сравнить анато Мы считаем, что более стабильным призна мию видов рода Pyramidula пока не предпринима ком, который можно использовать на практике лось. Нами также исследованы только пустые для дифференциации P. pusilla и P. rupestris в по раковины Pyramidula. нимании Гиттенбергера и Банка, может служить Все исследованные нами конхологические ма относительная ширина оборотов раковины. И на териалы, кроме раковин из Армении (место сбора фотографиях из работы Гиттенбергера и Банка № 32), Киргизии (№ 40) и Китая (№ 41), соответ (Gittenberger, Bank, 1996), и у исследованных на ствовали описанию и изображениям P. pusilla в

2 ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 90 № 12 2011 1426 БАЛАШЁВ, ГУРАЛЬСВЕРЛОВА

а б в

гд е

жз и

клм

Рис. 2. Раковины P. pusilla: а–в – Малопольское воеводство (№ 1, ГПМ); г – Малопольское воеводство (№ 2, ГПМ); д–ж – Львовская обл. (№ 4, ГПМ); з – ИваноФранковская обл. (№ 6, ГПМ); и – Крым (№ 8, ГПМ); к–л – Крым (№ 8, ЗИН); м – Северный Кавказ (№ 20, ЗИН). В скобках указаны номер места сбора (см. материал и методы) и учре ждение, где хранятся соответствующие материалы. Масштаб 1 мм.

работе Гиттенбергера и Банка (Gittenberger, Bank, (рис. 2б, 2д) раковин. Сильновыпуклые обороты 1996). В работе Прозоровой и Кавуна (2007) рису более характерны для высоких раковин (рис. 2а, нок раковины, обнаруженной на Дальнем Восто 2и; 3в), однако и среди низких раковин попада ке (Приморский край, Партизанский рн), также лись экземпляры с сильновыпуклыми оборотами соответствует описанию P. pusilla. Форма изучен (рис. 2л). При этом довольно значительные отли ных нами раковин существенно варьировала. У чия описанных выше конхологических призна наиболее высоких раковин высота составляла около 0.8 ширины (рис. 2а, 2и; 3и), у наиболее ков можно наблюдать даже в пределах одной низких раковин – около 0.65 ширины (рис 2г, 2ж; крупной выборки – см. серии раковин из Польши 3б, 3е). Выпуклость оборотов раковины P. pusilla (рис. 2а–2в) и с запада Украины (рис. 2д–2ж). В также подвержена значительной изменчивости. большинстве случаев раковины P. pusilla имели ко Слабовыпуклые обороты отмечены как у низких нические очертания завитка, лишь в отдельных слу (рис. 2г, 2з; 3а, 3е), так и у относительно высоких чаях завиток приобретал форму купола (рис. 2д).

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 90 № 12 2011 НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ РОДА PYRAMIDULA 1427

а б в

д е г

ж з и

к л м

Рис. 3. Раковины P. pusilla (а–в, д–ж, и, к), P. przevalskii (л, м) и раковины, похожие на P. rupestris в понимании Гиттен бергера и Банка (Gittenberger, Bank, 1996) (г, з): a – Дагестан (№ 24, ЗИН); б – Армения (№ 32, ЗММУ); в – Армения (№ 31, ЗММУ); г – Армения (№ 32, ЗММУ); д – Азербайджан (№ 28, ЗИН); е – Узбекистан (№ 34, ЗИН); ж – Турк мения (№ 35, ЗИН); з – Киргизия (№ 40, ЗИН); и – Казахстан (№ 33, ЗММУ); к – Таджикистан (№ 39, ЗИН); л – Ки тай (№ 41, ЗИН); м – Китай (№ 41, ЗММУ). Указания в скобках аналогичны указаниям на рис. 2. Масштаб 1 мм.

Существенных различий в характере изменчи ко для двух мест сбора – № 32 (Армения, рис. 3г) вости P. pusilla в разных частях ареала мы не обна и № 40 (Киргизия, рис. 3з). Сходная раковина из ружили. Как сравнительно низкие, так и сравни Армении изображена также в работе Акрамовско тельно высокие формы отмечены во всех изучен го (1976). Во всех случаях высота раковины почти ных регионах, в том числе и на северной границе достигает ее ширины. Однако сравнение раковин ареала, и в наиболее южных местах сбора. Рако из Армении и Киргизии с имеющимися в литера вины с сильновыпуклыми оборотами также попа туре изображениями раковин P. rupestris из Фран дались во многих изученных выборках, без замет ции (Gittenberger, Bank, 1996), Испании (Martin ных географических закономерностей. ezOrti et al., 2007), Греции (Gittenberger, Bank, Раковины, по форме более или менее соответ 1996; Dedov, 2007) показало также некоторые от ствующие P. rupestris в понимании Гиттенбергера личия. При сходном количестве оборотов среди и Банка (Gittenberger, Bank, 1996), отмечены толь земноморские раковины относительно выше. Ра

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 90 № 12 2011 2* 1428 БАЛАШЁВ, ГУРАЛЬСВЕРЛОВА

ковины, изображенные на рис. 3з и в работе Акра ческие различия между различными видами (или мовского (1976), отличаются от типичных формами) Pyramidula (см. выше). Поэтому для P. rupestris в понимании Гиттенбергера и Банка уточнения таксономического статуса обнаружен (Gittenberger, Bank, 1996) существенно менее вы ной в Армении и Киргизии формы Pyramidula, пуклыми оборотами. Однако относительная вы конхологически напоминающей P. rupestris в по сота раковины и степень выпуклости ее оборотов, нимании Гиттенбергера и Банка (Gittenberger, как было показано выше, у представителей рода Bank, 1996), желательно провести также более де Pyramidula являются довольно изменчивыми тальные анатомические исследования. признаками. Названия P. rupestris и P. pusilla предложены в Интересной особенностью раковин из Арме 1801 году соответственно Драпарно (Draparnaud, нии и Киргизии является строение устья: во всех 1801: p. 71) и Валлотом (Vallot, 1801: p. 5). Работа случаях последний оборот перед устьем крыше Валлота была опубликована анонимно, однако образно опускается, так что места прикрепления последующие исследователи считали авторство устья сближены сильнее. Этого не наблюдается у доказаным (Westerlund, 1889: p. 13; Gittenberger, раковин из Франции, Испании или Греции (Git Bank, 1996 и др.). Не вполне ясно, какая работа tenberger, Bank, 1996; MartinezOrti et al., 2007; De была опубликована ранее и, соответственно, ка dov, 2007). Данный признак, очевидно, является кое из названий имело бы приоритет в случае све наиболее значительным и стабильным конхоло дения видов в синонимы. Судя по косвенным гическим отличием изученных нами раковин от данным, приоритет имеет название P. rupestris. средиземноморских экземпляров P. rupestris в по Однако не ясно, ориентировались ли авторы, ука нимании Гиттенбергера и Банка (Gittenberger, зывающие P. pusilla как синоним P. rupestris (Wes Bank, 1996). terlund, 1889: p. 13 и др.), на точные даты выхода Характерно, что в месте сбора № 32 в Армении работ Драпарно (Draparnaud, 1801) и Валлота обитали представители обоих видов рода Pyrami (Vallot, 1801) или же делали это по какимто дру dula. На рисунке 3б, 3г показаны раковины раз гим соображениям. ных видов из одной выборки, причем раковина Значительный интерес представляет форма, P. pusilla (рис. 3б) была одной из самых низких описанная Линдгольмом (Lindholm, 1922) как среди изученных нами экземпляров этого вида подвид P. rupestris (в понимании Гиттенбергера и (см. выше). В Средиземноморье разные виды Банка – P. pusilla) из современного СиньцзянУй (или формы) Pyramidula также часто встречаются гурского автономного района (Китай) по сборам вместе (Gittenberger, Bank, 1996). Теоретически Н.М. Пржевальского 1885 г. Исследование соот совместное обитание двух конхологически от ветствующих материалов (рис. 3л, 3м) позволяет личных форм при отсутствии переходов между поднять таксономический статус этой формы до ними может служить подтверждением их видовой видового. самостоятельности. Однако в настоящее время мы не обладаем достаточно многочисленными сборами раковин из мест совместного обитания Pyramidula przevalskii Lindholm 1922 P. pusilla и P. rupestris. (рис. 3л, 3м) Кроме того, у нас нет и полной уверенности в Pyramidula (Pyramidula) rupestris subsp. рrzevalskii, том, что собранные в Армении и Киргизии рако Lindholm 1922: p. 256. вины относятся к распространенному в Среди Pyramidula rupestris przevalskii Lindh., Pilsbry, 1935: земноморье истинному P. rupestris в понимании p.186–187. Гиттенбергера и Банка (Gittenberger, Bank, 1996). Китай, СиньцзянУйгурский автономный Кроме некоторых конхологических отличий, район (Восточный Туркестан), округ Хотан, уезд описанных выше, и географической удаленности Юйтянь (Керия), Керийский хребет. Лектотип и мест сбора, данные виды могут иметь некоторые 202 паралектотипа – коллекция ЗИН. Еще 18 ра отличия в строении гениталий. На рисунке в ра ковин этого вида хранятся в ЗИН не с типовыми боте Акрамовского (1976) форма пениса заметно материалами, а отдельно в материалах P. rupestris, отличается от таковой у P. rupestris и P. pusilla № 22. Вероятно, эти раковины также являются (Шилейко, 1984; MartinezOrti A. et al., 2007). Об паралектотипами, поскольку место сбора совпа ращает на себя внимание относительно короткая дает, материал из коллекции Линдгольма, но кол и широкая, несколько мешковидная форма пени лектор и дата сбора в этикетке не указаны. Три па са и, особенно, значительно расширенная ди ралектотипа – коллекция ЗММУ (Lc21425). стальная часть пениса (ниже пениального при Раковина промежуточной формы между куба датка). Если данная особенность не является ревидной и ширококонической, тонкостенная, с следствием некоторой схематичности рисунка куполовидным завитком, имеет до 4.5 медленно или проявлением индивидуальной изменчиво нарастающих слабовыпуклых (кроме последнего) сти, она может иметь диагностическое значение, оборотов. Высота раковины немного меньше ши т. к. существуют только незначительные анатоми рины. Окраска роговая. Поверхность дефинитив

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 90 № 12 2011 НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ РОДА PYRAMIDULA 1429 ных оборотов радиально исчерчена. Пупок от лось выделить 3 формы, которые, очевидно, мож крытый, относительно узкий, не эксцентричный, но рассматривать как самостоятельные виды. В то его ширина составляет около 1/4–1/5 от ширины же время остается неясным вопрос об идентично раковины. Устье относительно большое, округ сти обнаруженной в Армении и Киргизии высо лое, его ширина немного больше высоты. Шири кой формы Pyramidula средиземноморскому на устья у полностью сформировавшихся рако P. rupestris в понимании Гиттенбергера и Банка вин не менее 1 мм. Места крепления устья к по (Gittenberger, Bank, 1996). Для решения этой про следнему обороту не сближены. Высота блемы и окончательного подтверждения видовой раковины до 3 мм, ширина – до 3.25 мм (Lind самостоятельности обнаруженных форм необхо holm, 1922). димо дополнить традиционные конхологические По данным Линдгольма (Lindholm, 1922), основ исследования другими методами современной ными отличиями описанной им формы являются систематики наземных моллюсков (анатомиче более крупные размеры раковины, более узкий пу скими, генетическими и др.). пок и боxльшая высота завитка по отношению к ши рине раковины (т.е. боxльшая относительная высота БЛАГОДАРНОСТИ раковины). Хотя Линдгольм (Lindholm, 1922) опи сывает завиток как конический, очевидно, одним Авторы выражают благодарность П.В. Кияшко из характерных конхологических признаков и Л.Л. Ярохнович (ЗИН), А.В. Сысоеву (ЗММУ), P. przevalskii можно считать куполовидные очерта С.Г. Погребняку (ННПМ) за помощь при работе с ния завитка (рис. 3л, 3м). Размеры P. przevalskii ре научными коллекциями наземных моллюсков. кордные для рода: у других известных видов Pyra midula высота раковины не превышает 2.8 мм, а ши рина – 2.95 мм (Pilsbry, 1935; Gittenberger, Bank, СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1996). Акрамовский Н.Н., 1976. Фауна Армянской ССР. Мол Судя по литературным данным, ареал P. przeval люски (). Ереван: Издво АН АССР. 326 с. skii изолирован от остальных представителей рода – Прозорова Л.А., Кавун К.В., 2007. Первое нахождение данных о присутствии на территории Китая дру на Дальнем Востоке России наземного моллюска гих видов этого рода нет. По всей видимости, по Pyramidula rupestris (Pyramidulidae, Pulmonata, Gas сле 1885 г. повторных находок этого вида сделано tropoda) // Зоол. журн. Т. 86. № 8. С. 1008–1010. не было. Сверлова Н.В., 2006. О распространении некоторых видов наземных моллюсков на территории Украины // Ru Для определения трех обсуждаемых видов thenica. Т. 16. № 1–2. С. 119–139. можно предложить следующий предварительный Шилейко А.А., 1984. Наземные моллюски подотряда ключ (только для раковин, имеющих не менее че Pupillina фауны СССР. Фауна СССР. Моллюски. тырех оборотов): Л.: Наука. Т. 3. Вып. 3. 399 с. 1 (2). Высота последнего оборота (с устьем) со Anderson R., 2005. An annotated list of the nonmarine ставляет не менее 0.65 от его ширины (в большин Mollusca of Britain and Ireland // J. Conch. V. 38. стве случаев не менее 0.7). Высота раковины при № 6. P. 607–637. › мерно равна ее ширине или превышает шири Cejka T., Dvo r› ák L., Horsák M., S? teffek J., 2007. Checklist ну……………………………………...... P. rupestris. of molluscs (Mollusca) in the Slovak Republic // Folia 2 (1). Высота последнего оборота составляет не Malacologica. V. 15. № 2. P. 49–58. более 0.64 от его ширины (в большинстве случаев не Dedov I.K., 2007. On the status of the Bulgarian Pyramidula более 0.6). Высота раковины меньше ее ширины. (: Pulmonata: Pyramidulidae) // Acta 3 (4). Высота раковины значительно меньше Zool. Bulg. V. 59. № 2. P. 221–224. ширины, редко превышает 0.8 от ширины рако Dhora D., WelterSchultes F.W., 1996. List of species and вины. Ширина устья (без колумеллярного отво atlas of the nonmarine molluscs of Albania // Schr. рота) менее 1 мм. Ширина всех оборотов увели Malakozool. V. 9. P. 90–197. чивается относительно равномерно…….. P. pusilla. Draparnaud J. 1801. Tableau des mollusques terrestres et fluviatiles de la . Montpellier, Paris: Renaud; 4 (3). Высота раковины составляет около 0.9 от Bossange, Masson, Besson. 116 p. ее ширины. Ширина устья не менее 1 мм. Шири Falkner G., Bank R.A., Proschwitz T., 2001. CLECOM на верхних 3–3.5 оборотов увеличивается относи PROJECT: Checklist of the nonmarine Molluscan тельно равномерно и плавно, но последний обо speciesgroup taxa of the states of Northern, Atlantic and рот заметно расширен относительно предыду Central (CLECOM I) // Heldia. 4. P. 1–76. щих…………………………………………….. P. przevalskii. Gittenberger E., Bank R.A., 1996. A new start in Pyramidula Таким образом, таксономический состав рода (Gastropoda Pulmonata: Pyramidulidae) // Basteria. Pyramidula на территории бывшего Советского 60. P. 71–78. Союза и прилегающих к нему стран богаче, чем Hausdorf B., Henning C., 2006. Biogeographical tests of the считали до сих пор (Шилейко, 1984; Sysoev, Schil vicariance model in Mediterranean land snails // J. eyko, 2009). Проведенными исследованиями уда Biogeogr. 33. P. 1202–1211.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 90 № 12 2011 1430 БАЛАШЁВ, ГУРАЛЬСВЕРЛОВА

Jungbluth J.H., Knorre D., 2008. Trivialnamen der Land Pilsbry H., 1935 Manual of conchology, vol. 28: geographic und Subwassermollusken Deutschlands (Gastropoda et distribution of Pupillidae; Strobilopsidae; Valloniidae Bivalvia) // Mollusca. V. 26. № 1. P. 105–156. and Pleurodiscidae. Philadelphia: Concological depar › › tament, Academy of natural sciences of Philadelphia. Jur ic ková L., Horsák M., Beran L., 2001. Checklist of the 226 p. molluscs (Mollusca) of the Czech Republic // Acta , 2009. Land snails and slugs of Rus Soc. Zool. Bohem. 65. P. 25–40. Sysoev A., Schileyko A. sia and adjacent countries. Pensoft Series Faunistica 87. Kerney M.P. Cameron R.A.D., Jungbluth J.H. 1983. Die SofiaMoscow: Pensoft Publishers. 455 p. Landschnecken Nord und Mitteleuropas. Hamburg, [Vallot J.N.] анонимно, 1801. Exercice sur l’histoire na Berlin: Parey. 384 s. turelle. Ecole centrale de départment de la Côte d’O. Dijon. 8 p. 1922. On a new form of Lindholm W., Pyramidula rupestris C.A., 1889. Fauna der in der paläarctischen Re Drap. (Gastropoda Pulmonata) from Western // Westerlund gion (Europa, Kaukasien, Sibirien, Turan, Persien, Ежегодник Зоологического музея РАН. Т. 23. Kurdistan, Armenien, Mesopotamien, Kleinasien, С. 255–256. Syrien, Arabien, Egypten, Tripolis, Tunesien, Algerien MartinezOrti A., GomezMoliner J., Prieto C.E., 2007. El und Marocco) lebenden Binnenconchylien. II. Gen. genero Pyramidula Fitzinger, 1833 (Gastropoda, Pul Helix. Berlin: Friedländer & Sohn. 473 p. monata) en la Peninsula Iberica // Iberus. V. 25. № 1. Wiktor A., 2004. Sx limaki la dowe Polski. Olsztyn: Mantis. ( P. 7 7 – 8 7 . 302 s.

TERRESTRIAL MOLLUSCS OF THE PYRAMIDULA (PYRAMIDULIDAE, PULMONATA, GASTROPODA) IN EAST EUROPE, CENTRAL , AND ADJACENT TERRITORIES I. A. Balashov1, N. V. Gural%Sverlova2 1 Schmalhausen Institute of Zoology, National Academy of Sciences of Ukraine, Kiev 01601, Ukraine email: [email protected] 2 State Natural History Museum, National Academy of Sciences of Ukraine, Lviv 79008, Ukraine email: [email protected]

In the territory of Poland, Ukraine and Russia, only P. pusilla, not P. rupestris as considered earlier, is found to occur. Two species of Pyramidula, among which P. pusilla predominates, inhabit Transcaucasia and . At the present time, another species is registered only in and Kirgizia. This species is concho logically close to P. rupestris in sense of Gittenberger and Bank (1996), but has some differences. In western China, P. przevalskii occurs; its taxonomical status can be established as a species one. Conchological differ ences of the species found and the variability of P. pusilla are discussed.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 90 № 12 2011