3
HOOFDSTUK 3 NAAMGEVING, VERWANTSCHAPPEN C. van Achterberg & T.M.J. Peeters EN DIVERSITEIT
De verwantschap tussen wespen en mieren lijkt op het eerste kan bijvoorbeeld blijken dat de soorten nauw verwant zijn gezicht niet voor de hand te liggen. Dit hoofdstuk bespreekt en daarom beter in één genus geplaatst kunnen worden. de verwantschappen van wespen en mieren met andere in- Zulke veranderingen blijven onvermijdelijk zolang het on- secten, evenals de verwantschappen binnen de orde van de derzoek voortduurt. Daarbij kan verschil in opvattingen tus- Hymenoptera, waartoe wespen en mieren behoren. Verder sen auteurs leiden tot het gebruik van verschillende namen komt de naamgeving aan de orde en gaat het hoofdstuk in voor hetzelfde organisme in verschillende publicaties. Voor- op de soortenrijkdom van wespen en mieren op wereldschaal beelden zijn onder andere te vinden onder de mieren en de en in Nederland. Het hoofdstuk besluit met een systema- goudwespen, waar men recent een aantal soorten opgesplitst tische naamlijst van de Nederlandse angeldragende wespen heeft. en mieren. Bij nomenclatorische veranderingen gaat het alleen om cor- recties van fouten die ontstaan zijn doordat in het verleden NAAMGEVING de regels niet goed toegepast werden. Problemen die onder Een uitgebreide inleiding op zoölogische systematiek en andere kunnen optreden zijn het ontdekken van een oudere naamgeving is te vinden in het eerste deel van de serie Neder- naam, het optreden van homoniemen (gelijke namen voor landse Fauna (KLEUKERS ET AL. 1997). Deze paragraaf is een op de verschillende taxa), het verkeerd interpreteren van een naam wespen en mieren aangepaste samenvatting hiervan. doordat men geen type bestudeerd heeft, en ongeldige pu- blicatie van de naam. Door kritisch elke naam tegen het licht Zoölogische naamgeving te houden, en de regels eenduidig toe te passen, kan men Regels en begrippen uiteindelijk tot de gewenste stabiliteit komen, ten koste van De wetenschappelijke namen van dier- en plantensoorten een periode met enige instabiliteit. bestaan uit twee delen, respectievelijk een genus- en een soortnaam (bijvoorbeeld Vespa crabro). Deze ‘binominale’ Classificatie naamgeving is in 1758 ingevoerd door de Zweedse bioloog Elke soort is ondergebracht in een hiërarchische classificatie. Carolus Linnaeus. De namen zijn vaak afkomstig uit het In tabel 1 wordt een aantal van de gebruikelijke rangen ge- Grieks of Latijn, en als dat niet zo is dan worden ze ‘gela- geven met de indeling van de hoornaar Vespa crabro als voor- tiniseerd’. Voor de naamgeving van dieren zijn de regels vast- beeld. De volgorde van deze rangen ligt vast. De rangen gelegd in de Internationale Code voor Zoölogische Nomen- aangegeven met hoofdletters worden als minimum voor een clatuur (RIDE ET AL. 1999). indeling gezien. In het gegeven voorbeeld kunnen we zien dat Voor elke soortnaam wordt een type-exemplaar aangewezen. de wesp een meercellig dier is; een geleedpotige; een insect Dit is het exemplaar aan de hand waarvan de oorspronke- dat behoort tot de orde Hymenoptera (vliesvleugeligen); we lijke beschrijving is opgesteld. Type-exemplaren moeten weten dat het een plooivleugelwesp is die behoort tot de fa- goed bewaard worden in natuurhistorische musea, zodat milie Vespidae (de groep die de vleugels in de lengte op- altijd kan worden nagegaan wat er met een bepaalde naam vouwt) en tot de subfamilie Vespinae (de groep die een nest bedoeld wordt. maakt met een papieren mantel eromheen). Het basisprincipe van de zoölogische naamgeving is de priori- teit: de oudste naam (sinds 1758) geldt, mits deze aan bepaal- superrijk Eukaryota (organismen met celkern) Tabel 1 de voorwaarden voldoet. Alleen in uitzonderlijke gevallen, RIJK Animalia (dieren) Systematische categorieën met bijvoorbeeld de verandering van de naam van een econo- onderrijk Metazoa (meercellige dieren) daarin de indeling van de misch belangrijk dier, kan door een beslissing van de Inter- FYLUM Arthropoda (geleedpotigen) plooivleugelwesp Vespa crabro nationale Commissie voor Zoölogische Nomenclatuur van subfylum Tracheata (hoornaar) weergegeven. de prioriteitsregel afgeweken worden. Ze doen dat door ge- superklasse Hexapoda (zespotigen) De belangrijkste categorieën bruik te maken van hun ‘volmacht’ (Plenary Powers). KLASSE Insecta (insecten) staan in hoofdletters. De naamgeving van de rangen vanaf superfamilie tot even- Infraklasse Neoptera tueel de ondersoort is onderworpen aan internationale regels. ORDE Hymenoptera (vliesvleugeligen) Zo liggen de uitgangen van de rangnamen vast voor super- suborde Apocrita familie (‘-oidea’), familie (‘-idae’) en subfamilie (‘-inae’). sectie Aculeata (angeldragers) superfamilie Vespoidea Naamsveranderingen FAMILIE Vespidae (plooivleugewespen) In de systematische naamlijst elders in dit hoofdstuk is te zien subfamilie Vespinae dat veel soorten en genera ooit andere namen hebben ge- tribus Vespini kregen die nu als synoniem beschouwd worden. De naam- GENUS Vespa geving verandert nogal eens. Deze veranderingen zijn in twee subgenus Vespa s.str. hoofdgroepen in te delen: taxonomische en nomenclatori- SOORT V. crabro (hoornaar) sche veranderingen. Taxonomische veranderingen zijn het ondersoort V. c. crabro gevolg van onderzoek aan de dieren zelf. Na een hernieuw- vorm n.v.t. de vergelijking van enkele soorten uit verschillende genera
19 DE WESPEN EN MIEREN VAN NEDERLAND
Figuur 1a Monofyletische groep Bij het omzetten van een stamboom in een classificatie Voorbeeld van een monofyle- dient elke groep in principe strikt monofyletisch te zijn. tische indeling: soort a t/m d SOORT A SOORT B SOORT C SOORT D Dat wil zeggen dat alle nakomelingen van een voorouder hebben een gemeenschappelijke in de groep moeten worden opgenomen (fig. 1a). Groepen voorouder en horen dus tot de waarbij dat niet gebeurt en waarbij een bepaalde tak niet zelfde groep. opgenomen is, heten parafyletisch (fig. 1b). Groepen waar- in de soorten van meer dan één voorouder afstammen heten polyfyletisch. Een goed voorbeeld van een parafyle- VOOROUDER tische groep vormt de oude familie van de graafwespen: Sphecidae. De recente classificatie van graafwespen en bijen is ook een goed voorbeeld van een belangrijke veran- Figuur 1b Parafyletische groep dering in de classificatie als gevolg van veranderde fylo- Voorbeeld van een parafyletische genetische inzichten (zie paragraaf ‘Verwantschappen bin- indeling: hoewel soort a t/m d SOORT A SOORT B SOORT C SOORT D nen de Hymenoptera’). een gemeenschappelijke voor- ouder hebben, is soort d niet in Nederlandse namen de groep opgenomen. Soort a Wetenschappelijke namen worden door niet-specialisten t/m c vormen hier daarom een vaak als ‘moeilijk’ ervaren. Voor de popularisering van wes- parafyletische groep. pen en mieren onder een breder publiek is het daarom VOOROUDER wenselijk dat in ieder geval de beter herkenbare soorten een Nederlandse naam hebben. Deze namen zijn ook opge- nomen in de systematische naamlijst van wespen en mieren verderop in dit hoofdstuk. Er zijn diverse genera met soorten Figuur 2 Megaloptera die veel op elkaar lijken en die ook nog relatief klein zijn. Verwantschappen van de Het is dan ook geen wonder dat niet elke soort een Neder- holometabole insectenordes Raphidioptera landse naam heeft. Er is naar gestreefd om de families en (volgens WHITING ET AL. 1997). de genera van een Nederlandse naam te voorzien. Deze Neuroptera zijn gebaseerd op namen die in de literatuur circuleren, aangevuld met enkele nieuwe namen. Coleoptera VERWANTSCHAPPEN Hymenoptera Verwantschappen met andere insecten Wespen en mieren vallen onder de insectenorde van de Trichoptera Hymenoptera (vliesvleugeligen). De Hymenoptera worden algemeen als een monofyletische groep gezien. Zij behoren Lepidoptera tot de grootste groep van de insecten: de Neoptera-Holo- metabola (insecten met een volledige gedaantewisseling: de Mecoptera larvale stadia zien er anders uit dan de volwassen dieren en er is een popstadium, zie ook het hoofdstuk Biologie van Siphonaptera wespen). Traditioneel worden de Mecoptera (schorpioen- vliegen) als de meest waarschijnlijke zustergroep gezien Diptera (HENNIG 1969), maar recent onderzoek geeft aan dat de Mecop- tera samen met de Siphonaptera (vlooien) de Diptera (vlie- Strepsiptera gen en muggen) als zustergroep hebben (WHITING ET AL. 1997). De meest recente moleculaire analyses geven aan dat de Hymenoptera apart staan van alle andere Holometabola Tegenwoordig probeert men evolutionaire veranderingen (fig. 2). Worden ook morfologische gegevens erbij betrokken, in de classificatie van soorten tot uiting te brengen. Dit wil dan zijn de Coleoptera (kevers) en de Neuropteroidea (net- zeggen dat de classificatie een afspiegeling wil zijn van de vleugeligen) de meest basale groepen van de Holometabola, fylogenetische (evolutionaire) stamboom. De principes van daarna komen de Hymenoptera, gevolgd door de rest van de de fylogenetische systematiek zijn uiteengezet in vele hand- Holometabola (WHITING ET AL. 1997). boeken zoals Hennig (1966), Wiley (1982) en Schuh (2000). Voor de De oudste fossiele Hymenoptera zijn bekend uit het midden Aculeata worden deze principes vooral vanaf Brothers (1975) Trias (ca. 200 miljoen jaar geleden) en behoren tot de nog toegepast. steeds bestaande bladwespfamilie Xyelidae (RASNITSYN 2002). De Het tot uiting laten komen van fylogenetische inzichten eerste Aculeata (Sphecidae s.l., Scoliidae, Pompilidae, Dry- heeft soms tot ingrijpende veranderingen in de oudere clas- inidae, Chrysididae, Vespidae-Masarinae, Bethylidae) zijn sificatie geleid, die overigens niet altijd door iedereen wor- bekend van het beneden Krijt (circa 120 miljoen jaar gele- den geaccepteerd. Het leidt ook tot grotere instabiliteit omdat den), de tijd dat de bloemplanten zich gingen manifesteren. niemand zeker weet hoe de evolutie is verlopen en elke re- Mieren en andere Vespoidea zijn bekend sinds het boven constructie van de fylogenie dus een hypothese is, die onder- Krijt en er zijn fossiele bijen gevonden die ca. 65 miljoen hevig is aan veranderende inzichten. jaar oud zijn (ENGEL 2001, KUKALOVÁ-PECK 1991, RASNITSYN 1988).
20 HOOFDSTUK 3 NAAMGEVING, VERWANTSCHAPPEN EN DIVERSITEIT
Xyeloidea dacht: bijen werden toen afzonderlijk van de graafwespen in een eigen superfamilie geplaatst. Uit onderzoek bleek Figuur 3 Tenthredinoidea echter dat de larven van bijen bepaalde afgeleide kenmer- Verwantschappen van de secties ken gemeen hebben met een deel van de graafwespen. Dit en basale superfamilies van de Pamphilioidea wees op een ontwikkeling van de bijen als een zijtak bin- Hymenoptera (naar RONQUIST nen de graafwespen. Nader onderzoek, ook moleculair, be- ET AL. 1999). Cephoidea vestigde dit. Het gevolg is dat de bijen (superfamilie Apoi- dea in de oude zin) slechts een familie (Apidae) vormen YMPHYTA S Siricoidea binnen de grote groep van bijen en graafwespen (superfa- milie Apoidea in moderne zin). Xiphydrioidea Daarnaast worden de graafwespen opgesplitst in enkele ba- sale groepen, de Sphecidae in nieuwe zin en de Ampulici- Orussoidea dae, en twee afgeleide families, de Crabronidae en de Api- dae. Aangezien de oude superfamilie Apoidea (bijen en Stephanoidea hommels) ontstaan is als zijlijn van de hoofdgroep binnen de Sphecidae, behoren de bijen er in opgenomen te wor- Trigonaloidea den, anders ontstaat er een parafyletische groep. Om dat te vermijden worden de Sphecidae thans gesplitst in diverse monofyletische groepen. Deze opvatting, zoals is voorge- Ichneumonoidea steld door Melo (1997, 1999) en Brothers (1999), wordt in dit
POCRITA boek gevolgd. A Aculeata DIVERSITEIT Evanoidea De Hymenoptera vormen de grootste orde van het dieren- Figuur 4 rijk als rekening gehouden wordt met de vele onbeschreven Verwantschappen van de ‘Microhymenoptera’ soorten; als alléén naar het aantal beschreven soorten gekeken families van de Hymenoptera- wordt, dan vormen de kevers de grootste orde. Uit onderzoek Aculeata voor zover voor- in de tropen en in West-Europa blijkt dat tussen de 25-35% komend in Nederland Verwantschappen binnen de Hymenoptera van de soorten insecten tot de Hymenoptera behoort (STORK, (naar RONQUIST ET AL. 1999). Hoofdgroepen binnen de Hymenoptera 1988). De laagste schatting van het aantal insectensoorten is zes De Hymenoptera bestaan uit twee hoofdgroepen (fig. 3): de tot negen miljoen, dus mogelijk zijn er twee tot drie miljoen * De plaatsing van de Pompilidae is relatief soortenarme en onnatuurlijke verzamelgroep van soorten Hymenoptera, waarvan er nog maar ruim 110.000 onzeker; mogelijk is het de zuster- Symphyta (blad-, hout- en halmwespen), die geen duidelijke beschreven zijn. Tabel 2 geeft een overzicht van alle families groep van de Apoidea s.l. wespentaille bezitten, en een natuurlijke groep met meer dan 95% van de soorten, de Apocrita (= de dieren met een taille). Bethylidae De Apocrita bestaan hoofdzakelijk uit parasitaire wespen ’ (sluipwespen of parasitoïden), maar sommige zijn weer fyto- Chrysididae
faag geworden (d.w.z. eten levend plantaardig materiaal), CULEATA Chrysidoidea waarvan de galwespen de bekendste vertegenwoordigers zijn. A Dryinidae De grootste groep (en één van de meer basale groepen) zijn de ichneumonoïde sluipwespen. Deze sluipwespen hebben AGERE Embolemidae ‘L meer cellen in de voorvleugel dan de meeste andere parasi- taire wespen en zijn vaak groter. Binnen de stamgroep van Ampulicidae de ichneumonoïde sluipwespen zijn de Aculeata (letterlijk: angeldragers) ontstaan. Sphecidae s.s. Apoidea s.l.
Hoofdgroepen binnen de Aculeata Crabronidae De Aculeata bestaan uit drie grote groepen (superfamilies): de goudwespachtigen (Chrysidoidea), de plooivleugelwesp- ’ Apidae s.l. achtigen (Vespoidea, inclusief de mieren) en de bij-achtigen
(Apoidea, inclusief bijen en graafwespen). De Chrysidoidea CULEATA Tiphiidae vormen de meest basale groep van de Aculeata (fig. 4). A Tabel 2 geeft een overzicht van alle families van de Aculeata, Sapygidae met aanduiding van het aantal soorten wereldwijd en in Ne- OGERE derland. In fig. 5a-n wordt van elke in Nederland voorko- ‘H Mutillidae Vespoidea mende familie een voorbeeld gegeven. Pompilidae* Verwantschap van bijen met graafwespen Zoals uit de voorgaande paragraaf blijkt, vormen bijen vol- Vespidae gens de huidige inzichten samen met de graafwespen de superfamilie Apoidea. Vroeger werd hier anders over ge- Formicidae
21 DE WESPEN EN MIEREN VAN NEDERLAND
5a Naam taxon Soortenaantal Wetenschappelijke Nederlandse Wereld (schatting aantal Nederland naam naam beschreven soorten)
Chrysidoidea Plumariidae 20 0 Scolebythidae <10 0 Bethylidae platkopwespen 2200 13 Chrysididae goudwespen 3000 52 Sclerogibbidae <20 0 Dryinidae tangwespen 1420 40 5 Embolemidae peerkopwespen 39 2 b Vespoidea Sierolomorphidae 10 0 Tiphiidae keverdoders 2000 5 Sapygidae knotswespen 90 4 Mutillidae* mierwespen 8000 3 Pompilidae spinnendoders 5000 66 Rhopalosomatidae 40 0 Bradynobaenidae 200 0 Formicidae mieren 8800 61 Scoliidae dolkwespen 300 0 Vespidae plooivleugelwespen 4200 54 5 Apoidea c Ampulicidae kakkerlakkendoders 200 1 Heterogynaidae 50 Sphecidae s.s. langsteelgraafwespen 730 6 Apidae s.l. bijen 20.000 338 Crabronidae graafwespen 8000 162 TOTAAL ca. 64300 807
*: Inclusief de Myrmosinae of pseudomierwespen die door Brothers (1975) bij de Mutillidae gerekend worden, maar er zijn ook argumenten om deze groep als afzonderlijke familie te behandelen.
5d
Tabel 2 binnen de Aculeata, met schattingen van het totale aantal De families van de Aculeata beschreven soorten en het aantal soorten in Nederland. gerangschikt per superfamilie, met aanduiding van het aantal NAAMLIJST VAN DE NEDERLANDSE ACULEATA beschreven soorten op de wereld (EXCLUSIEF APIDAE S.L.) en het aantal uit Nederland In deze naamlijst zijn alleen soorten opgenomen die in bekende soorten. Nederland in de vrije natuur zijn gevonden en hier kunnen overleven. Daarnaast zijn er enkele angeldragende wespen en diverse mieren die zich vele jaren succesvol binnenshuis weten te handhaven in bijvoorbeeld musea, tuincentra, dierentuinen de huidige indeling, zijn in chronologische volgorde weer- etc., maar die rekenen we niet tot de Nederlandse fauna en gegeven. deze worden hier dan ook niet genoemd. De superfamilies, families en subfamilies worden in systema- Recent afgevoerde soorten tische volgorde gegeven. We volgen daarbij de verwant- Enkele voor de Nederlandse fauna gepubliceerde namen schapsrelaties zoals uitgewerkt in Brothers (1975), Brothers & hebben we om bepaalde redenen niet in deze naamlijst op- Carpenter (1993), Carpenter (1999), Brothers (1999) en Melo (1999). genomen. Deze soorten worden hieronder kort per familie Omdat stevig onderbouwde classificaties onder het niveau besproken. van subfamilies (tribus, subtribus etc.) voor de meeste fa- milies ontbreken, zijn de genera, subgenera en soorten in Bethylidae deze naamlijst in alfabetische volgorde onder de subfami- • Isobrachium nigricorne (Nees, 1834) lies geplaatst. De in het verleden veel gebruikte namen Snellen van Vollenhoven (1873) noemt Isobrachium nigricorne voor genera of soorten die synoniemen bleken te zijn bij (Nees, 1834) voor Nederland. In de collectie van het Natio-
22 HOOFDSTUK 3 NAAMGEVING, VERWANTSCHAPPEN EN DIVERSITEIT
5 5 e j Figuur 5 Voorbeelden van vertegen- woordigers van elke in Nederland voorkomende familie van de Aculeata.