Septation in Shells of Frasnian Gastropods from the Holy Cross Mountains

Przegl¹d Geologiczny, vol. 57, nr 1, 2009

Septacja w muszlach œlimaków frañskich z Gór Œwiêtokrzyskich

Wojciech Krawczyñski1

Septation in shells of Frasnian gastropods from the Holy Cross Mountains. Prz. Geol., 57: 39–45.

Abstract.Amongst several known Paleozoic gastropod species having transverse septa in the apical parts of shells, three species (Straparollus aff. circularis, Orecopia kadzielniae and Donaldiella karczewskii) have been found in the Frasnian limestones of Grabina and Bolechowice-Panek in the Holy Cross Mountains (Central Poland). Septation in gastropod shells is a rare phenomenon and is an adaptive feature. Septa occur either in the thick-shelled gastropods living in high-energetic (reef) environments, preventing against negative effects of destruction of the apical parts of shells, or in the thin-shelled gastropods living on muddy substrate, lowering the inner volume of a habitable part of shell and increasing outer surface of gastropod body.

Keywords: Gastropoda, septation, Frasnian, Devonian, Holy Cross Mountains, Poland

Septacja jest to wystêpowanie poprzecznych prze- natomiast zdjêcia skaningowe wykonano (bez napylania) gród wewn¹trz muszli, mniej lub bardziej regularnie roz- skaningowym mikroskopem œrodowiskowym Phillips XL mieszczonych, zbudowanych z tego samego materia³u co 30 ESEM/TMP. Materia³ zdeponowano na Wydziale konoteka. Przegrody czêsto znajduj¹ siê w muszlach g³owo- Nauk o Ziemi Uniwersytetu Œl¹skiego w Sosnowcu (akro- nogów. Tworz¹ fragmokony ³odzikowatych, wymar³ych nim GIUS). amonitowatych oraz belemnitów. Charakteryzuj¹ siê regular- nym rozmieszczeniem, a w przypadku ³odzików i amonitów Lokalizacja stanowisk i stratygrafia dodatkowym pofa³dowaniem brzegów, które uwidacznia siê w postaci linii lobowych. Œlimaki wykazuj¹ce septacjê w wierzcho³kowych Poprzeczne septa stwierdzono równie¿ u innych wy- czêœciach muszli wystêpuj¹ najczêœciej w dwóch stano- mar³ych gromad miêczaków. Znaleziono je u dolnokam- wiskach utworów dewonu (franu) regionu kieleckiego: bryjskich helcionellidów Tannuella elinorae ze wschod- w nieczynnym kamienio³omie na wzgórzu Grabina w za- niej Po³udniowej Australii (Brock & Paterson, 2004) oraz chodniej czêœci Kielc oraz w czynnym kamienio³omie œrodkowokambryjskich Hampilina goniospira z Korei Bolechowice-Panek, znajduj¹cym siê ok. 10 km na po³u- Po³udniowej (Kobayashi, 1958). Septacja jest obecna dniowy zachód od Kielc (ryc. 1). równie¿ w muszlach jednotarczowców (Monoplacopho- Sekwencja franu Grabiny (patrz Coen-Aubert & Wrzo³ek, ra) nale¿¹cych do rodziny Shelbyoceridae. Pojawia siê 1991; Racki 1993) zawiera w dolnej czêœci wapienie w muszkach rodzajów Knightoconus, Shelbyoceras, Bilo- amfiporowe (kompleks A; œrodkowy fran) przechodz¹ce boconus oraz Ulrichoconus (Stinchcomb & Angeli, 2002). Poprzeczne przegrody zosta³y równie¿ znalezione w dol- w wapienie stromatoporoidowo-koralowcowe (kompleks nokambryjskich drobnych skamienia³oœciach muszlowych B), przykryte utworami detrytycznymi (kompleks C; wy¿- (small shelly fossils), np. w muszlach Cupitheca z Grenlandii szy fran). Dolna czêœæ profilu Bolechowice-Panek jest zbu- (Malinky & Skovsted, 2004). Septa wystêpuj¹ te¿ w muszlach dowana ze œrodkowofrañskich grubo³awicowych wapieni tentakulitów (Farsan, 2005). amfiporowych (kompleks A) przykrytych górnofrañskimi Pojawianie siê septacji w muszlach morskich œlimaków warstwami detrytycznymi (kompleks B). Granicê kom- paleozoicznych jest stosunkowo rzadkim zjawiskiem. Spo- pleksów stanowi¹ kryptoglonowe wapienie laminowane. œród kilkunastu taksonów œlimaków, których muszle maj¹ Przechodz¹ one w wapienie krynoidowe (B1), s³abo u³awi- przegrody w czêœciach wierzcho³kowych, trzy gatunki cone wapienie stromatoporoidowo-koralowcowe z onkoida- zosta³y stwierdzone w utworach frañskich Gór Œwiêto- mi, ma³¿ami i œlimakami (B2) oraz wapienie amfiporowe ze krzyskich. œlimakami i wapienie laminowane (B3) (ryc. 1; KaŸmier- czak, 1971; Krawczyñski, 2002). Materia³ i metodyka badañ Poza Górami Œwiêtokrzyskimi œlimaki z przegrodami (Euomphalus crassitesta Tietze, 1870) zosta³y znalezione Badany materia³ zosta³ zebrany przez autora podczas w utworach famenu z Dzikowca ko³o Nowej Rudy (patrz prac terenowych w latach 1995–2003. Opisywane muszle ryc. 1). Charakteryzuj¹ siê one muszl¹ o roz³¹cznych skrê- œlimaków wykazuj¹ ró¿ny stan zachowania — od dobrze tach z wyraŸn¹ septacj¹ w czêœci wierzcho³kowej. Urze- zachowanych powierzchni zewnêtrznych konotek po zero- dowane muszle z ods³oniêtymi oœródkami wewnêtrznymi Ÿbienie muszli przypomina rodzaj Serpulospira lub z widoczn¹ septacj¹. Zgromadzone okazy œlimaków pod- Nevadaspira (patrz Tietze, 1870: pl. 17, fig. 20). dano preparacji tylko metodami fizycznymi. W celu obser- wacji wewnêtrznej budowy muszli wykonano zg³ady i p³ytki Charakterystyka paleontologiczna cienkie. Okazy sfotografowano po napyleniu salmiakiem, Nadrodzina: Euomphaloidea Koninck, 1881 Rodzina: Omphalotrochidae Knight, 1945 1Wydzia³ Nauk o Ziemi, Uniwersytet Œl¹ski, ul. Bêdziñska Orecopia kadzielniae (Gürich, 1896) 60, 41-200 Sosnowiec; [email protected] Ryc. 2A–E

39 Przegl¹d Geologiczny, vol. 57, nr 1, 2009

KIELCE WARSZAWA WARSAW

Góry Œwiêtokrzyskie Holy Cross Mountains

Dzikowiec

100km

Panek 5km

utwory m³odsze od dewonu facje platformy kieleckiej kostom³ocka strefa przejœciowa post-Devonian deposits Kielce platform facies Kostom³oty transitional zone

facje detrytyczne rafy dymiñskiej facja depresji chêciñsko-zbrzañskiej utwory starsze od dewonu

3 Dyminy reef foreslope facies Chêciny-Zbrza depression facies pre-Devonian deposits

karczewskii

Donaldiella Grabina wapieniemikrytowe mudstones/wackestones wapienie ziarnowo-mikrytowe packstones wapienie ziarnowe

C grainstones wapienie organogeniczne i detrytyczne

fran górny organogenic and detrital limestones

Upper Frasnian wapienie biohermalne aff. ? biohermal limestones wapienie laminowane laminites

B wapienie gruz³owe

circularis nodular limestones

Straparollus stromatoporoidy

B stromatoporoids w pozycji przy¿yciowej in life position odwrócone

massive masywne overturned Amphipora Stachyodes

tabulaty tabulates w pozycji przy¿yciowej in life position odwrócone

massive masywne overturned

fran œrodkowy ga³¹zkowe Middle Frasnian branched

rugozy rugosans

A w pozycji przy¿yciowej

B in life position odwrócone

massive masywne overturned ga³¹zkowe branched

œlimaki gastropods

10m ma³¿e

Orecopia

A bivalves

kadzielniae 1m ramienionogi brachiopods liliowce ~20 m crinoids

Ryc. 1. A — Po³o¿enie stanowisk z dewoñskimi œlimakami o septowanych muszlach (mapa paleofacjalna franu wg Rackiego, 1993); B — profile stratygraficzne Bolechowic-Panka (KaŸmierczak, 1971; Krawczyñski, 2002) oraz Grabiny (Coen-Aubert & Wrzo³ek, 1991) z zasiêgami œlimaków z przegrodami w muszlach Fig. 1. A — Location of sites with Devonian septate gastropods (Frasnian palaeofacies map after Racki, 1993); B — stratigraphical sec- tions of Bolechowice-Panek (KaŸmierczak, 1971; Krawczyñski, 2002) and Grabina (Coen-Aubert & Wrzo³ek, 1991) with septate gastropod extensions

40 Przegl¹d Geologiczny, vol. 57, nr 1, 2009

1cm A 1cm

1cm

G I

B 1cm 5mm J 5mm K

C H 1cm 1cm

1mmDE 1mm 1cm L

Ryc. 2. Frañskie œlimaki z Gór Œwiêtokrzyskich z septacj¹ w czêœciach wierzcho³kowych muszli. A–E — Orecopia kadzielniae (Gürich, 1896) z kompleksu A Grabiny: widok muszli (GIUS 4-1041/Gr-173) (A) od strony ujœcia oraz (B) od strony wierzcho³ka; C — przekrój osiowy z widoczn¹ septacj¹ (GIUS 4-1510/Gr-182); D, E — kontakt przegrody z wewnêtrzn¹ œcian¹ muszli (GIUS 4-1036/Gr168). F–H — Straparollus aff. circularis (Phillips, 1841) z górnofrañskiego kompleksu B2 Bolechowic-Panka: F — przekrój osiowy przez muszlê (GIUS 4-1463/Pan-80); G, H — widok od strony wierzcho³ka z wyraŸn¹ septacj¹ (G: GIUS 4-1440/Pan-57, H: GIUS 4-1309/Pan-37). I–L— Donaldiella karczewskii Krawczyñski, 2002 z górnofrañskiego kompleksu B3 Bolechowic-Panka: I, J — boczny widok na muszle (I: GIUS 4-1288/Pan-16, J: GIUS 4-1292/Pan-20); K — fragment oœródki wewnêtrznej skrêtki z widocznymi septami (GIUS 4-1300/Pan-28); L — przekrój osiowy z septacj¹ w skrêtce (GIUS 4-1515/Pan-85) Fig. 2. Frasnian gastropods from the Holy Cross Mountains with septation in apical parts of their shells. A–E — Orecopia kadzielniae (Gürich, 1896) from the set A of Grabina: apertural (A) and apical (B) views of the shell (GIUS 4-1041/Gr-173); C — axial cross section of shell with septa (GIUS 4-1510/Gr-182); D, E — contacts of septa with internal walls of shells (GIUS 4-1036/Gr168). F–H — Straparollus aff. circularis (Phillips, 1841) from the upper Frasnian set B2 of Bolechowice-Panek: F — axial cross-section of the shell (GIUS 4-1463/Pan-80); G, H — apical views of shells with a septation is visible (G: GIUS 4-1440/Pan-57, H: GIUS 4-1309/Pan-37). I–L — Donaldiella karczewskii Krawczyñski, 2002 from the upper Frasnian set B3 of Bolechowice-Panek: I, J — lateral view of shells (I: GIUS 4-1288/Pan-16, J: GIUS 4-1292/Pan-20); K — fragment of internal mould of the spire with septa are visible (GIUS 4-1300/Pan-28); L — axial cross-section with septa in the spire (GIUS 4-1515/Pan-85)

41 Przegl¹d Geologiczny, vol. 57, nr 1, 2009

Materia³. 7 prawie kompletnie zachowanych muszli Znaleziska paleozoicznych œlimaków oraz 6 fragmentów i oœródek znalezionych w wapieniach z septowanymi muszlami amfiporowych dolnego franu Grabiny (kompleks A; ryc. 1) (GIUS: 4-1021, 4-1024, 4-1028, 4-1036, 4-1038–1043, Septacja (wystêpowanie przegród) w wierzcho³kowej 4-1045, 4-1046, 4-1191, 4-1284). czêœci muszli pojawia siê ju¿ u najstarszych wczesnokam- Uwagi. Muszla du¿a (do 6,5 cm szerokoœci), niskosto¿- bryjskich przedstawicieli nadrodziny Pelagielloidea — kowa do trochokszta³tnej, gruboskorupowa o zaokr¹glonej Aldanella operosa Missarzhevsky, 1966, w której wystêpo- podstawie z w¹skim pêpkiem. Na platformie zwoju szeroka wa³y tylko dwie przegrody w okolicy protokonchy (Par- zatoka linii przyrostowych. Skrêtka z³o¿ona z 6–7 zwojów, khaev, 2006). Najczêœciej jednak przegrody pojawiaj¹ siê których pierwsze 4 maj¹ wyraŸn¹ septacjê (Krawczyñski, wœród œlimaków z podgromady Euomphalomorpha. Septa 2002, 2006). s¹ obecne w ordowickich œlimakach z rodzaju Litospira, Muszle wystêpuj¹ w biorudytach zawieraj¹cych po³a- o roz³¹czonych skrêtach w stadiach gerontycznych (Linds- mane amfipory, interpretowane jako wskaŸnik wysoko- tröm, 1884), oraz w sylurskich niskosto¿kowych muszlach energetycznego œrodowiska przyrafowego. Konoteki nie Isfarispira septata z syluru Kirgistanu (Gubanov i in., wykazuj¹ œladów erozji i wiêkszych uszkodzeñ, które by 1995). W sylurskich wapieniach Nowej Po³udniowej Walii œwiadczy³y o poœmiertnym transportowaniu muszli. (Australia) opisano wie¿yczkowatego œlimaka Michelia bauerae Cook, 1994, nale¿¹cego do rodziny Murchisonii- Rodzina: Euomphalidae Koninck, 1881 dae (Cook, 1994). Straparollus aff. circularis (Phillips, 1841) Najwiêcej taksonów œlimaków o septowanych mu- Ryc. 2F–H szlach znaleziono w utworach dewoñskich (co wi¹¿e siê Materia³. 13 prawie kompletnych muszli i 7 s³abo prawdopodobnie jedynie z wiêksz¹ iloœci¹ badañ nad zachowanych fragmentów pochodz¹cych z górnofrañskich malakofaun¹ z tego okresu). Septacjê wykazuj¹ wie¿ycz- wapieni stromatoporoidowo-koralowcowych o charakte- kowate muszle Odontomaria linsleyi Rohr & Smith, 1978 rze rafowym z profilu Bolechowice-Panek (kompleks B2; o roz³¹cznych skrêtach z wyraŸn¹ selenizon¹, wystêpuj¹ce ryc. 1) (GIUS: 4-1304–1306, 4-1308–1309, 4-1315, 4-1319, w dolnym dewonie (lochkowie) na Wyspie Ksiêcia Walii 4-1440, 4-1445–1447, 4-1451, 4-1460–1466). (pó³nocna Kanada; Rohr & Smith, 1978). Septa czêsto Uwagi. Muszle wzglêdnie du¿e (5,5 cm szerokoœci), wystêpuj¹ w dyskowatych muszlach omfalocirridów. gruboskorupowe, wysokosto¿kowe, z charakterystyczn¹ Stwierdzono je u Liomphalus northi (Etheridge, 1890) krawêdzi¹ w górnej czêœci skrêtów i zaokr¹glon¹ fanerom- z dolnego dewonu Victorii (Australia) oraz u Omphalocir- faliczn¹ podstaw¹. Przegrody wystêpuj¹ w czterech naj- rus goldfussi (Archiac & Verneuil, 1842) [=Arctomphalus starszych skrêtach. Takson ten najbardziej morfologicznie grandis], z charakterystycznymi wypustkami syfonalnymi przypomina gatunek S. circularis, wystêpuj¹cy w utwo- na krawêdzi muszli, wystêpuj¹cego w ¿yweckich wapie- rach ¿ywetu Anglii, jednak znaczna odleg³oœæ czasowa niach stringocefalowych Europy. Przegrody spotyka siê taksonu z Gór Œwiêtokrzyskich i powszechna septacja w czê- równie¿ w muszlach œrodkowodewoñskiego Hypomphalo- œci apikalnej mo¿e sugerowaæ przynale¿noœæ do odrêbnego cirrus rugosus Linsley, 1978 z wypustkami i dodatkow¹ gatunku. krawêdzi¹ na podstawie, wystêpuj¹cego w basenie Michi- Muszle S. aff. circularis czêsto s¹ pokryte otoczk¹ glo- gan w Ameryce Pó³nocnej (Linsley, 1978b). now¹ i stanowi¹ centra specyficznych onkoidów (patrz Zupe³nie innym — wie¿yczkowatym kszta³tem muszli KaŸmierczak, 1971), co œwiadczy o przemieszczaniu na — charakteryzuje siê Fletcherviewia septata Cook, 1993, niewielkie odleg³oœci i rotacji muszli po œmierci œlimaka znaleziona w ¿ywecie stanu Queensland (Australia). wskutek dzia³ania falowania lub pr¹dów przydennych. Wyró¿nia siê ona wystêpowaniem wyraŸnie guzkowanej Nadrodzina: Trochonematoidea Zittel, 1895 krawêdzi na peryferium skrêtu oraz septowanymi 3–4 naj- Rodzina: Lophospiridae Wenz, 1938 starszymi skrêtami (Cook, 1993). Yochelson (1971) opisa³ Donaldiella karczewskii Krawczyñski, 2002 z frañskich wapieni Devils Gate (Nevada, USA) gatunek Ryc. 2I–L Nevadaspira cooperi o dyskowatej muszli z roz³¹czony- Materia³. 14 fragmentów muszli bez zachowanego mi skrêtami oraz septacj¹ pojawiaj¹c¹ siê w pierwszym wierzcho³ka i ujœcia, wystêpuj¹cych w warstwach detry- skrêcie. tycznych górnego franu (kompleks B3; ryc. 1) profilu Bole- Z utworów karbonu opisano tylko jeden gatunek, który chowice-Panek (GIUS: 4-1285–1288, 4-1292–1301). ma septa w czêœci wierzcho³kowej muszli — Phanerotinus Uwagi. Muszle wie¿yczkowate (oko³o 10 cm wyso- cristatus (Phillips, 1841), znaleziony w dolnokarboñskich koœci), wzglêdnie cienkoskorupowe z wyraŸn¹ wystaj¹c¹ wapieniach z Bolland (Yorkshire, Anglia). Charakteryzuje krawêdzi¹ w po³owie wysokoœci skrêtów, tworz¹c¹ peryfe- siê on du¿¹ dyskowat¹ muszl¹ (ok. 10 cm szerokoœci) z roz- rium i w¹sk¹ selenizonê (bliznê po szczelinie syfonalnej). ³¹czonym ostatnim skrêtem oraz silnymi skrzydlatymi Pomiêdzy peryferium a górnym szwem oraz dolnym szwem wyrostkami z kanalikami syfonalnymi na peryferium skrê- wystêpuje nitka spiralna. Nieregularnie rozmieszczone septa tu (Morris & Cleevery, 1981). Œwiatowe rozprzestrzenie- zajmuj¹ 7–8 pierwszych skrêtów (ryc. 2I, J, L). nie stanowisk z paleozoicznymi œlimakami, wykazuj¹cymi Wystêpowanie wzglêdnie niezniszczonych wie¿yczko- septacjê muszli, zosta³o pokazane na rycinie 3. watych konotek wœród wapieni mikrytowych z fragmenta- Przegrody w czêœciach apikalnych muszli wystêpuj¹ mi amfipor œwiadczy o braku przemieszczania muszli na równie¿ w bli¿ej nieokreœlonych taksonach z rodzaju wiêksze odleg³oœci. Rodzaj osadu œwiadczy o spokojnych Euomphalus i Euryzone (Linsley, 1978a), jak równie¿ warunkach sedymentacji w œrodowisku lagunowym (ryc. w wie¿yczkowatych muszlach loksonemidów (patrz Cook, 2L; Krawczyñski, 2002). 1993).

42 Przegl¹d Geologiczny, vol. 57, nr 1, 2009

Odontomaria linsleyi Lytospira angelini Aldanella operosa Straparollusaff. circularis Orecopia kadzielniae Donaldiella karczewskii Hypomphalocirrus rugosus Phanerotinus cristatus Isfarispira septata Nevadaspira cooperi Omphalocirrus goldfussi

„Euomphalus” crassitesta

Fletcherviewia septata Michelia bauerae

Liomphalus northi

P.Euomphaloidea M.? T.

taxonomy

taksonomia

rugosus

circularis

czewskii

aff.

erneuil, 1842)

viewia septata

Cook, 1993

Cook, 1994

Tietze, 1870

Linsley, 1978

(Gürich, 1896)

(Phillips, 1841) (Phillips, 1836)

Yochelson, 1971

(Etheridge, 1890)

(Lindström, 1884)

Krawczyñski, 2002

, Peel et Pianovskaya, 1995

Rohr et Smith, 1978

Missarzhevsky, 1966

Michelia bauerae

Isfarispira septata

Lytospira angelini

Aldanella operosa

Liomphalus northi

Nevadaspira cooperi

Odontomaria linsleyi

Orecopia kadzielniae

(Archiac et V

Phanerotinus cristatus

Fletcher

Donaldiella kar

Omphalocirrus goldfussi

„Euomphalus” crassitesta

Straparollus

Hypomphalocirrus

Gubanov

chronostratygrafia

chronostratigraphy

PERM PERMIAN KARBON CARBONIFEROUS DEWON DEVONIAN SYLUR SILURIAN ORDOWIK ORDOVICIAN KAMBR CAMBRIAN

Ryc. 3. Stanowiska i zasiêgi stratygraficzne œlimaków paleozoicznych z przegrodami w muszlach; P.— Pelagielloidea, M. — Murchiso- nioidea, T. — Trochonematoidea, ? — nadrodzina nieznana Fig. 3. Locations of sites and stratigraphical intervals of Palaeozoic septate gastropods; P. — Pelagielloidea, M. — Murchisonioidea, T. — Trochonematoidea, ? — superfamily unknown Cechy i znaczenie septacji niskosto¿kowe do wie¿yczkowych. Przegrody s¹ sferycz- ne, wypuk³e zawsze w stronê wierzcho³ka. W odró¿nieniu Spoœród znanych 15 taksonów œlimaków paleozoicz- od przegród we fragmokonach g³owonogów, septa œlima- nych, maj¹cych septa w wierzcho³kowej czêœci muszli, ków nie maj¹ perforacji, ich krawêdzie styku z wew- wiêkszoœæ nale¿y do Euomphalomorpha (ryc. 3). Przegro- nêtrzn¹ œcian¹ muszli nie wykazuj¹ pofa³dowania, a same dy najczêœciej wystêpuj¹ w muszlach œlimaków o ma³ym przegrody s¹ nierównomiernie rozmieszczone, czasem nawet wskaŸniku ekspansji skrêtów, tzn. maj¹cych d³ugie i w¹skie zachodz¹ na siebie (patrz Yochelson, 1971: pl. 2, fig. 1c konoteki, najczêœciej tworz¹ce muszle dyskowate lub i 3). W muszlach dyskowatych lub niskosto¿kowych

43 Przegl¹d Geologiczny, vol. 57, nr 1, 2009 septacja pojawia siê od pierwszego do czwartego najstar- muszli i jest równie¿ przystosowaniem do ¿ycia w okreœlonych szego skrêtu, a w muszlach wie¿yczkowych — nawet do 8 œrodowiskach (Kat, 1981). skrêtu. Wielu badaczy zastanawia³o siê na rol¹ septacji w mu- Przegrody wystêpuj¹ równie¿ w muszlach wspó³cze- szlach œlimaków jako cechy przystosowawczej do œro- snych œlimaków morskich. Przyk³adem mog¹ byæ drapie- dowiska ¿ycia. Yochelson (1971) uwa¿a³, ¿e przegrody ¿ne muricidy Rapana venosa (Valenciennes, 1846), ¿yj¹ce albo s¹ dodatkowym wzmocnieniem dla muszli, albo s¹ w wysokoenergetycznych strefach przybrze¿nych Morza redystrybutorem wêglanu wapnia ze wzglêdu na sesylny Czarnego. W przywierzcho³kowych partiach gruboskoru- tryb ¿ycia, albo eliminuj¹ wystêpowanie bardzo d³ugiego powych turbinikszta³tnych muszli pojawia siê septacja cia³a œlimaka (patrz te¿ Linsley & Yochelson, 1973). Mor- (ryc. 4). ris i Cleevely (1981) stwierdzili, ¿e dziêki szczelnym prze- Zupe³nie inny charakter maj¹ pojedyncze przegrody grodom w czêœci wierzcho³kowej muszli cia³a œlimaków s¹ pojawiaj¹ce siê w protokonchach morskich œlimaków bardziej zabezpieczone przed ewentualnym uszkodzeniem z rodziny Pavonnidae, wystêpuj¹cych w ekstremalnych wierzcho³ka muszli. Cook (1993; 1994) uwa¿a³, ¿e septa- œrodowiskach zwi¹zanych z podmorskimi Ÿród³ami hydro- cja jest jednak cech¹ redukuj¹c¹ objêtoœæ wewnêtrzn¹ termalnymi (patrz Kaim i in., 2008). Pojedyncze przegrody muszli, co jest bardziej sprzyjaj¹c¹ cech¹ dla œlimaków s¹ obecne tak¿e w czêœciach wierzcho³kowych wie¿yczko- o du¿ej muszli i ma³ej masie cia³a (o wzglêdnie ma³ym watych muszli niektórych wspó³czesnych l¹dowych œlima- przekroju poprzecznym przez skrêt w stosunku do d³ugoœci ków p³ucodysznych (Pulmonata), np. u Rumina decollata konoteki). (Linne, 1758) czy Pontophaedusa funiculum (Mousson, Odmienne stanowisko zajêli Gubanov i in. (1995), któ- 1856) (patrz Kat, 1981; Páll-Gergely & Németh, 2008). rzy uznali, ¿e septacja pe³ni ró¿ne funkcje w zale¿noœci od Przegrody te s¹ zwi¹zane ze zjawiskiem odcinania star- trybu ¿ycia œlimaków. U œlimaków przystosowanych do szych skrêtów muszli (decollation) w czasie ontogenezy ¿ycia na miêkkim pod³o¿u przegrody zmniejszaj¹ objêtoœæ œlimaków. Wi¹¿e siê to ze zmian¹ kszta³tu oraz ciê¿aru wewnêtrzn¹ muszli, przez co mo¿e siê wzglêdnie zwiêk-

2cm 2cm C AB

1mmDEF 0,5mm 0,5mm

Ryc. 4. Wspó³czesny muricid Rapana venosa (Valenciennes, 1846) z Morza Czarnego (Z³ote Piaski, Bu³garia) z przegrodami w czêœci wierzcho³kowej muszli: widok muszli (A) od strony ujœcia, (B) z boku i (C) od strony wierzcho³ka; D — wierzcho³ek muszli z septami; E, F — szczegó³y budowy muszli, na których widaæ styk przegród z wewnêtrznymi œcianami konoteki Fig. 4. Recent muricid Rapana venosa (Valenciennes, 1846) from the Black Sea (Zlatni Pyasatsi, Bulgaria) with septa in the apical part of the shell: A— apertural, B — lateral, C — apical views of the shell; D — the shell apex; E, F — septa and details of structure showing contacts of septa with internal walls of the shell

44 Przegl¹d Geologiczny, vol. 57, nr 1, 2009 szyæ powierzchnia cia³a œlimaka, która wychodzi na zew- Literatura n¹trz (tzw. efekt rakiet œnie¿nych). W przypadku œlimaków nara¿onych na uszkodzenia muszli w œrodowiskach wy- BROCK G.A. & PATERSON J.R. 2004 — A new species of Tannuella (Helcionellida, Mollusca) from the Early Cambrian of South Australia. sokoenergetycznych, septacja bêdzie pe³niæ raczej funkcjê Mem. Assoc. Austral. Palaeont., 30: 133–143. zabezpieczaj¹ce cia³o miêkkie (a szczególnie gruczo³ w¹- COEN-AUBERT M. & WRZO£EK T. 1991 — Redescription of the trobowy, znajduj¹cy siê w skrêtce) w razie uszkodzenia rugose coral Macgeea (Rozkowskiella) sandaliformis (Ró¿kowska, 1980) from the Upper Frasnian of the Holy Cross Mountains (Poland). okolicy wierzcho³ka skrêtki. Bull. Inst. Roy. Sci. Nat. Belg., Sci. Terre, 61: 5–19. Œlimaki frañskie z Gór Œwiêtokrzyskich reprezentuj¹ COOK A. 1993 — Fletcherviewia septata: a new high-spired, septate dwa rodzaje adaptacji. Septa w czêœci wierzcho³kowej gastropod from the Devonian of North Queensland. J. Paleont., 67: u gruboskorupowych Orecopia kadzielniae i Straparollus 816–821. COOK A. 1994 — A septate gastropod from the Silurian Bungonia aff. circularis, wystêpuj¹cych w wapieniach œrednio i grubo- Limestone, New South Wales. Mem. Queens. Mus., 35, 27–30. ziarnistych charakterystycznych dla wysokoenergetycz- FARSAN N.M. 2005 — Description of the early ontogenic part of the nych œrodowisk przyrafowych, zapobiegaj¹ negatywnym Tentaculitids, with implications for classification. Lethaia, 38: 255–270. skutkom uszkodzenia muszli. Natomiast przegrody w cien- GUBANOV A.P., PEEL J.S. & PIANOVSKAYA I.A. 1995 — Soft-se- koskorupowych wie¿yczkowatych muszlach Donaldiella diment adaptations in a new Silurian gastropod from Central Asia. karczewskii, znalezionych w wapieniach drobnoziarni- Palaeontology, 38: 831–842. Ë stych charakterystycznych dla niskoenergetycznych œrodo- KAIM A., JENKINS R.B. & WAR N A. 2008 — Provannid and provannid-like gastropods from the Late Cretaceous cold seeps of Hok- wisk lagunowych, przyczyniaj¹ siê do zwiêkszenia kaido (Japan) and the fossil record of the Provannidae (Gastropoda: zewnêtrznej powierzchni cia³a œlimaków, co jest zwi¹zane Abyssochrysoidea). Zool. J. Linn. Soc., 154: 421–436. prawdopodobnie z przystosowaniem do ¿ycia na miêkkich KAT P.W. 1981 — Shell shape changes in the Gastropoda: shell decollation in Rumina decollata (Pulmonata: Subulinidae). Veliger, 24, dnach. 115–119. KAMIERCZAK J. 1971 — Morphogenesis and systematics of the Wnioski Devonian stromatoporoidea from the Holy Cross Mts., Poland. Palae- ont. Pol., 26: 1–150. Septacja jest wzglêdnie rzadkim zjawiskiem w mu- KOBAYASHI T. 1958 — Some Ordovician fossils from the Tha- iland-Malayan borderland. Japan. J. Geol. Geogr., 29: 223–231. szlach œlimaków paleozoicznych. Do tej pory stwierdzono KRAWCZYÑSKI W. 2002 — Frasnian gastropod synecology and j¹ w co najmniej 15 taksonach, nale¿¹cych przewa¿nie do bio-events in the Dyminy reef complex of the Holy Cross Mountains, Euomphalomorpha. Trzy gatunki œlimaków z przegrodami Poland. Acta Palaeont. Pol., 47: 267–288. KRAWCZYÑSKI W. 2006 — Gastropod succession across the Ear- w muszlach (Straparollus aff. circularis, Orecopia kadziel- ly-Middle Frasnian transition in the Holy Cross Mountains, southern niae i Donaldiella karczewskii) wystêpuj¹ w górnode- Poland. Acta Palaeont. Pol., 51: 679–693. woñskich (frañskich) utworach Gór Œwiêtokrzyskich LINDSTRÖM G. 1884 — On the Silurian gastropoda and pteropoda of w profilu Grabiny i Bolechowic-Panka. Czwarty takson — Gotland. Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlinger, 19: 1–250. Euomphalus crassitesta — opisany przez Tietza (1870) LINSLEY R.M. 1978a — Gastropods of the Middle Devonian Ander- z wapieni fameñskich Dzikowca ko³o Nowej Rudy, praw- don Limestone. Bull. Amer. Paleont., 54: 333–465. dopodobnie nale¿y do rodzaju Nevadaspira. LINSLEY R.M. 1978b — The Omphalocirridae: a new family of Pala- eozoic Gastropoda which exhibits sexual dimorphism. Mem. National Przegrody poprzeczne wystêpuj¹ g³ównie w muszlach Mus. Victoria, 39: 33–54. o ma³ym wskaŸniku ekspansji konoteki: dyskowatych, LINSLEY R.M. & YOCHELSON E.L. 1973 — Devonian carrier shells niskosto¿kowych (czêsto o roz³¹czonych skrêtach) lub (Euomphalidae) from North America and Germany. United States Geol. wie¿yczkowatych. Septacja jest cech¹ adaptatywn¹ do Surv. Prof. Pap., 824: 1–27. MALINKY J.M. & SKOVSTED C.B. 2004 — Hyoliths and small shel- danego œrodowiska ¿ycia. W œrodowiskach wysokoenerge- ly fossils from the Lower Cambrian of North-East Greenland. Acta tycznych (np. rafach, strefach przyboju) wzmacnia muszlê Palaeont. Pol., 49: 551–578. i zapobiega skutkom uszkodzenia starszych skrêtów musz- MORRIS N.J. & CLEEVELY R.J. 1981 — Phanerotinus cristatus (Phillips) and the nature of the euomphalacean gastropods. Bull. Brit. li (jak w przypadku Orecopia kadzielniae i Straparollus Mus. Nat. Hist. (Geology), 35: 195–212. aff. circularis). W œrodowiskach niskoenergetycznych PÁLL-GERGELY B. & NÉMETH L. 2008 — Observations on the bre- (np. lagunach, œrodowiskach o mulistym dnie) zmniejsza eding habits, shell development, decollation, and reproductive anatomy objêtoœæ wewnêtrzn¹ muszli, umo¿liwiaj¹c powiêkszenie of Pontophaedusa funiculum (Mousson, 1856) (Gastropoda, Pulmona- ta, Clausiliidae, Phaedusinae). Malacol. Bohemoslov., 7: 11–14. zewnêtrznej powierzchni cia³a miêkkiego œlimaków (jak PARKHAEV P.Y. 2006 — Novye dannye po morfologii drevneishikh w przypadku Donaldiella karczewskii). bryukhonogich molluskov roda Aldanella Vostokova, 1962 (Archae- Nale¿y ostro¿nie podchodziæ do klasyfikowania muszli obranchia, Pelagielliformes). Paleont. Zhur., 3: 15–21. RACKI G. 1993 — Evolution of the bank to reef complex in the Devo- miêczaków z przegrodami, szczególnie w p³ytkach cien- nian of the Holy Cross Mountains. Acta Palaeont. Pol., 37: 87–182. kich i zg³adach. Nie wszystkie muszle z septami nale¿¹ do ROHR D.M. & SMITH R.E. 1978 — Lower Devonian Gastropoda g³owonogów. from the Canadian Arctic Islands. Can. J. Earth Sci., 15: 1228–1241. TIETZE E. 1870 — Über die devonischen Schichten von Ebersdorf Autor wyra¿a podziêkowanie dr. Andrzejowi Kaimowi unweit Neurode in der Grafschaft Glatz, eine geognostisch- (Instytut Paleobiologii PAN, Warszawa), dr. Micha³owi Z³otni- -paläontologische Monographie. Palaeontographica, 19: 108–158. YOCHELSON E.L. 1971 — A new Late Devonian gastropod and its kowi (WG Uniwersytetu Warszawskiego) oraz dr. Micha³owi bearing on problems of open coiling and septation. Smith. Contr. Paleo- Zatoniowi (WNoZ Uniwersytetu Œl¹skiego, Sosnowiec) za cenne biol., 3, 231–241. uwagi i dyskusje podczas przygotowania tej pracy. Dziêkujê rów- nie¿ mgr Ewie Teper (WNoZ UŒ) za pomoc w wykonaniu zdjêæ Praca wp³ynê³a do redakcji 22.08.2008 r. skaningowych. Po recenzji akceptowano do druku 10.12.2008 r.